IETS

OVER DE

PERISTALTISCHE BEWEGINGEN

VAJNT MAAG- EIST DARMKANAAL

y^KADEMISCH j ROEFSCHRIFT

ter verkrijging van den graad
van

DOGTOR IH DE GENEESKUNDE

AAN BE H00GESCH00L TE UTRECHT,

na magtiging van

DEN RECTOR MAGNIFICUS

D^K. T. HALBERTSMA,

gewoon hoogleebaab in de faculteit deb geneeskunde;

MET TOESTEMMING YAN DEN AKADEMISCHEN SENAAT EN VOLGENS BESLUIT
der GENEESKUNDIGE FACULTEIT
voor de faculteit te vebdedigen
op Vrijdag, 24 Mei 1872, ten 6 ure,

DOOR

JAKOB PI1T1R VAN BRAAM H01KG1IST,

Officier van Gezondheid bij de Landmagt,
GEBOREN TE AMSTERDAM.

osnzsè)

AMSTERDAM.
Weduwe G. HULST VAN KEULEN.
1872.

\' {I

\'■"■ AK

s ■■:\'.. ■• ■ > « ..

s

■

:

* y.,

, :

Gaarne houd ik mij, bij het uitgeven van dit Proefschrift,
aan de goede gewoonte, bij dergelijke gelegenheid gevolgd, om een
woord van dank te rigten tot allen, die mij hun hulp verleenden
bij het streven naar den titel van Medicinae Doctor, omdat ik
daarmede tevens voldoe aan den drang van mijn hart.

Men moge aan de opdragt van mijn boekje allereerst bemerken,
dat het mij een behoefte was een bewijs van mijn dankbaar gevoel
te geven aan allen, die hun invloed deden gelden op den gang
mijner intellectuele ontwikkeling; maar daarnaast is het mij een
behoefte nog meer in het bijzonder een woord van dank te uiten
aan TJ, Dr. Fles, mijn vroeger en leermeester, door wiens toedoen
mij een werkkring geopend werd, thans helaas! mij ontnomen,
maar die toch een nieuwe rigting aan mijn leven gaf en mij
prikkelde tot grooter inspanning; wees overtuigd, dat als ik mijn
gedachten terug laat gaan en naar de namen zoek van hen, van
wie ik niet alleen leerde, maar die ook de begeerte om te weten
in mij levendig maakten en hielden, uw naam zich allereerst aan
mij opdringt.

Als ik aan U allen, Hooggeleerde Heer en! leden der Genees-
kundige Faculteit aan cle Utrechtsche Hoogeschool, mijn hartelijken
dank betuig voor de welwillendheid, van uwe zijcle ondervonden,
dan kan ik dit niet doen, zonder nog in het bijzonder U te danken,
Hooggeleerde Dondeks! voor uwe goedheid, die mij in staat stelde
uw hooggewaardeerde lessen te volgen.

Ook U, Hooggeleerde Hakting! geldt daarvoor mijn warmen
dank: de uren, onder uw gehoor doorgebragt, blijven bij mij in
dankbare herinnering.

En eindelijk dank ik U in het bijzonder, hooggeachte Promotor,
Hooggeleerde Engelmann ! voor uwe welwillende beoordeeling van
mijn eersteling en uwe goede wenken en raadgevingen.

Voor de bereidwilligheid, waarmede gij, Hooggeleerde Kühne!
en later gij, Hooggeleerde Place! mij de gelegenheid tot experi-
menteren aanboodt in het Amsterdamsche Physiologische Labora-
torium , weet ik geen woorden van dank te vinden; mijn innige
wensch is, dat de resultaten van dit onderzoek iets, zij het dan
ook weinig, mogen bijdragen tot de ontwikkeling van de wetenschap,
waaraan gij uw leven wijdt.

En zoo moge dan dit boekje het licht zien, alleen nog met de
vermelding van de boeken of tijdschrift-artikelen, die in den text
geciteerd staan, zonder dat daarbij de volledige titels zijn aan-
gegeven; deze zijn:

Ueber das Hemmungs-Nervensystem für die Peristaltischen Bewe-
gungen der Gedärme von Dr. Ed. Pflüger. Berlin 1857.

Beiträge zur Physiologie der Darmbewegung von Dr. Otto Nasse.
Leipzig 1866.

Untersuchungen über Darmbewegungen von Dr. Sigmund Mayer
und Dr. S. von Bäsch.

Sitzungsbericht der Berliner Akademie von 1 December 1870.

Ludwig\'s Physiologie.

Donders\' Physiologie des Menschen. 1859.

Hermann\'s Grundriss der Physiologie. Berlin 1870.

Wie ändern sich durch die Erregung des n. vagus die Arbeit
und die inneren Beize des Herzens? von Dr. J. Coats.
Arbeiten aus der Physiologischen Anstalt zu Leipzig. 1869.

Amsterdam, 5 Mei 1872.

DE SCHRIJVER.

Ieder, die tracht zich een heldere voorstelling te maken
van het normale verloop der bewegingsverschijnselen van
maag- en darmkanaal der zoogdieren in het algemeen —
en van den meusch in het bijzonder, en van de in-
vloeden , waardoor deze bewegingen worden opgewekt en
beheerscht — en te dien einde de meest gebruikelijke
Leerboeken der Physiologie opslaat, of wel een grooter
of kleiner gedeelte van de literatuur bestudeert, die op
dit onderwerp betrekking heeft, zal spoedig tot de er-
kenning komen, dat het moeijelijk, ja zelfs onmogelijk
is tot zijn doel te geraken, bij het groot aantal ver-
schillende meeningen, elkander geheel of gedeeltelijk
weersprekende; maar tevens zal hij overtuigd worden,
dat de tot nog toe gevolgde methoden, om dit vraagstuk
experimenteel te bestuderen, ontzaggelijk gebrekkig zijn.
Heerlijk vooruitzigt dus voor eiken nieuwen onderzoeker,
0111 licht te verspreiden over een verward en duister
gebied, wanneer eens de nieuwe en betere methode van
experimenteren gevonden was; dubbel aanlokkend vooruit-
zigt voor mij, die de resultaten van een dergelijk onder-
zoek ook zou kunnen gebruiken voor het zamenstellen
van mijn Akademisch Proefschrift, tevens mijn eersteling
op wetenschappelijk gebied.

Te midden van mijne voorloopige proeven om bij
konijnen een gedeelte van den buikwand tot op het dooi-
zigtige peritonaeum weg te praepareren, en, althans
voor eenige dagen, door een glazen venster te ver-
vangen, kwam Dr. H. Sanders Ez., die mij daarmede
bezig zag, op het denkbeeld, om de buikholte van het
dier te openen in _T\\ pCt. CINa-oplossing lot 38^ü C.

verwarmd. De voordeelen, die ik beoogde: mogelijkheid
om het spijsverteringskanaal voor afkoeling, uitdrooging
enz. te bewaren, de waarneming gedurende langeren
tijd voort te zetten, het voorkomen van bloedsovervulling
in het spijsverteringskanaal, en het afweren van den
prikkel — welligt door het contact met de dampkrings-
lucht gegeven — waren op veel eenvoudiger wijze te
bereiken door het volgen van zijne melhode, en ik
maakte dus, na eene voorloopige, bevredigende proef
naar zijne methode genomen, gretig gebruik van zijn
aanbod, om een onderzoek gemeenschappelijk met hem
aan te vangen. Van de resultaten van dit onderzoek
zijn een paar voorloopige mededeelingen reeds door
Dr. Sanders Ez. gedaan in het Maandblad der Sectie voor
Natuurwetenschappen (1870 N°. 6 en 1871 N". 8), en ik
ga thans een meer uitvoerig overzigt van deze resultaten
geven. Alvorens daartoe over te gaan, moet ik de mede-
deeling laten voorafgaan, dal, nog voordat ons onder-
zoek kon worden afgesloten, mijn geachte medearbeider
buiten het vaderland een nieuwen en geheel anderen
werkkring vond, zoodat een gedeelte door mij alleen
werd verrigt; ik zal trachten eene scherpe scheiding te
maken tusschen dat, wat gemeenschappelijke en dat,
wat alleen eigen arbeid is, en ook tusschen Sanders\'
meening, nedergelegd in zijne voorloopige mededeelingen,
en tusschen mijn eigen meening; dit is te meer nood-
zakelijk, omdat bij mijn eigen onderzoek nieuwe feiten
aan het licht kwamen, en ik sommige van de door hem
beschreven feiten bij een gewijzigd onderzoek niet be-
vestigd vond, zoodat ik ook de redenering, door hem
daaraan geknoopt, niet tot de mijne kan maken; daar,
waar mijne opgaven verschillen van de zijne op de ge-
citeerde plaats, zal ik zijn eigen woorden aanhalen; al
de protocollen van de genomen proeven in hun geheel
af te drukken, komt mij overbodig — en, daar ik mijn

boekje gaarne gelezen zag, nadeelig voor; de verslagen
van een honderdtal proeven vormen eene vervelende lec-
tuur, en deze vordert eene inspanning, die ik zelfs van
mijn beste vrienden niet zou mogen vergen.

Methode van proefneming.

Een blikken hak, die ongeveer 60 liters vocht zou
kunnen bevatten, wordt gevuld met ruim 40 liters van
een pCt. CINa-oplossing (een vocht, waarin volgens
bevoegde waarnemers spieren en zenuwen gedurende
geruimen tijd prikkelbaar blijven), verwarmd tot 38° C.
en op die temperatuur gehouden. Het dier, meestal een
konijn (een drietal honden buiten rekening gelaten, en
op deze zijn cle verkregen resultaten niet van toepassing),
voldoende bevestigd op een zwaar zinken bord door lissen
om de ledematen en een konijnenhouder (vervaardigd
door- en te verkrijgen bij Meijer, den handigen enbereid-
willigen Amanuensis van het Physiol. Laboratorium te
Amsterdam,) wortll, nadat een T-vormige tracheaal-canule
is aangelegd, en nadat de huid van den voorsten buik-
wand, benevens de oppervlakkige fascia, gekliefd zijn
van af den proc. xiphoideus tot aan de schaambeens-
vereeniging, en nadat de daaropvolgende bloeding is
gestild, in [dit had gedompeld; daarbij wordt ieder der
horizontale beenen van de T-vormige canule voorzien
van een goed aansluitende, dikwandige caoutchoucbuis
van circa 25 centim. lengte; een dezer huizen wordt
door een draad bevestigd aan een hengsel aan den buiten-
wand van den hak, de tweede aan het verticale stuk
van een metalen T-vormige canule, boven het water-
niveau bevestigd in een der hoeken van den hak, terwijl
de beide horizontale beenen van deze canule huiten den
bak uitsteken.

Onmiddellijk na de onderdompeling wordt de buikwand,
op geleide van een sleufsonde, in de linea alba gekliefd
van af den proc, xiphoideus tot aan de schaambeensver-
eeniging. Deze woud geeft nooit tot bloeding aanleiding
en het water van het bad blijft dus helder, zoodat het
geheel blootliggende maar ondergedompelde spijsverterings-
kanaal in zijn geheel kan worden overzien, voor zoover
sommige gedeelten niet door andere bedekt liggen; de
onderbinding van den anus, aanvankelijk door ons ver-
rigt, werd later weder nagelaten, omdat het gemakkelijk
was de ontlaste harde seybalae onmiddellijk te verwijderen.
Door middel van gazbranders onder den bak werd in de
meeste proeven de temperatuur van het bad constant
op 38° C. gehouden.

De metalenT-vormige canule, aan een der hoeken van
den bak bevestigd, heeft in eenige proeven gediend om,
hetzij een stroom van CO², of van O, of van H onder
een zekere drukking te voeren langs de ademhalings-
canule.

Bij de proeven, later door mij alleen verrigt, met het
doel om den invloed van vagus-prikkeling na te gaan,
was het noodig kop en hals van het dier buiten het bad
te brengen en de buik en de buiksingewanden onderge-
dompeld te houden; ik liet daarvoor twee lissen van
dik ijzerdraad maken, waarvan de einden haakvormig
werden geslagen oin den bovenrand van de zijvlakken
van den bak: een daarvan, aan het boveneinde van den
bak, dompelde ongeveer ter diepte van centim., de
tweede aan het benedeneinde ter diepte van 5 centim.
onder het niveau van het vocht; door deze verschuif-
bare lissen werd mijn doel altijd goed bereikt als ik
niet al te groote konijnen gebruikte, nadat deze 24 uren
hadden gevast; bij deze proeven werden de beide nn. vagi,
bij de toebereiding van het dier, aan de hals blootge-
praepareerd en met een draad omstrikt, maar niet af-

O

gebonden; pas na de onderdompeling, als tot de prikke-
ling zou worden overgegaan en kop en hals daarvoor
boven waterwaren gebragt, werd de zenuw afgebonden,
daarna boven den draad afgeknipt, en het zoolang mo-
gelijk genomen peripherisch stuk op de electroden ge-
bragt, waarbij telkens naauwkeurig werd toegezien, dat
geen ander deel van het dier als de zenuw door de
electroden werd geraakt. Deze electroden voerden den
stroom aan van de secundaire spiraal van een slede-
toestel van Dubois-Retmond, in deze geïnduceerd door
den primairen stroom, verkregen door 2 kleine zink-
platina elementen; voor het moment van openen en
sluiten werd de sleutel van Dubois-Reymond gebruikt.

Deze zelfde inrigting werd in onze gemeenschappelijke
proeven gebruikt voor ruggemergsprikkeling; bij deze
bleef echter het dier geheel ingedompeld; de draden,
welke de electroden voerden, waren ieder voor zich
geheel omgeven door een dunne caoutchouc-buis, die
alleen de toppen van de electroden, d. w. z. de punten
van een paar kromme stalen naalden, vrijliet: deze
naalden werden geboord, de een in het onderste gedeelte
van liet halsmerg en de andere in het bovenste gedeelte
van het lendenmerg.

Wat den n. splanchnicus aangaat, de directe invloed
van dezen werd door mij alleen onderzocht: tot nog toe
gelukte het mij echter alleen deze ter weêrszijde af te
hinden of af te scheuren, de prikkeling van de peri-
pherische einden is nog niet door mij ondernomen, om-
dat ik lot nog toe geen doelmatige inrigting vond om
de zenuw le prikkelen lerwijl hel darmkanaal onder het
vocht gedompeld bleef; zeer zeker echter zullen dergelijke
prikkelingsproeven laler nog door mij worden onder-
nomen.

Wat het zoeken van de nn. splanchn. aangaat, na
vruchtelooze pogingen om deze vóór de onderdompeling

van de rugzijde uit te vinden, werden in mijn latere
proeven de dieren op de gewone wijze in het bad ge-
bragt en werd, na het openen der buikholle, het zinken
bord beurtelings op de eene en op de andere zijde gezet,
waarbij telkens gezorgd werd, dat het geheele spijsver-
teringskanaal ondergedompeld bleef; de ondervinding
leerde mij, dat deze operatie het gemakkelijkst is bij
kleine, magere, mannelijke konijnen, die 24 uren gevast
hebben; voor het zoeken van den linker n. splanchn.
behoeft de in dat geval niet zeer volumineuse maag
slechts weinig op zijde geschoven te worden; het zoeken
van den regter n. splanchn. is meestal gemakkelijk in
al die gevallen, waar de lever niet al le grooten om-
vang heeft verkregen, hoezeer loch altijd een gedeelte
van dit orgaan met de grootste voorzigtigheid moet
worden op zijde geschoven en zoo min mogelijk ge-
hanteerd, daar de lever zeer week is, dus gemakkelijk
scheurt, en reeds een geringe bloeding het water van
het bad zeer ondoorzigtig maakt, dus de waarneming
bemoeijelijkt; bij al deze operaties is een handige hel-
per zeer gewenscht en vond ik dezen in den amanuensis
Meijer.

Tot zoover de beschrijving van de gevolgde methode,
nadere détails zullen welligt in het hijzonder gedeelte
nog worden gegeven; het nu reeds medegedeelde moge
voor het oogenblik volstaan.

Ik onthoud mij op deze plaats van het bepleiten der
voordeelen van de gevolgde methode; bij het beschrijven
der resultaten van onze waarnemingen zullen de meeste
van deze voordeelen duidelijk genoeg blijken, maar ik
kan mij niet onthouden van de mededeel! ng, dat ook in
die gevallen, waar het dier met geopende buik in het
bad van 38° C. geheel aan zich zelf werd overgelaten,
de dood altijd volgde en wel nadat de gewone rustige
ademhaling, die dikwijls 2a 3 uren ongestoord was ge-

weest, na eerst zeer frequent en oppervlakkig te zijn
geworden, langzamerhand vertraagde en zeer zwak werd;
meestal gingen min of meer hevige aanvallen van
dyspnoïsche krampen daarbij aan den dood door asphy-
xie vooraf; de veranderingen, daarbij aan het darm-
kanaal waar te nemen, vinden later een uitvoerige be-
schrijving: ik veraioed, dat de oorzaak van den dood
moet gezocht worden hoofdzakelijk in een gestoorde
perspiratie, en in wijzigingen van de warmteregulatie;
het nadeel, uit deze omstandigheid voortvloeijende, was
voor de meeste van onze proeven betrekkelijk gering,
omdat, althans gedurende een vrije lange periode, het
uitwendig aspect van het darmkanaal volkomen onver-
anderd — en de spierwand goed prikkelbaar bleef, en
ook de vaatspieren goed bleven reageren op de haar
treilende prikkels; alleen werden wij door het betrekke-
lijk spoedig afsterven van het dier (het snelst in 1 —
en het langzaamst in 8 uren) verhinderd in het be-
studeren van den invloed van laxantia en drastica, de
resultaten van de proeven daaromtrent genomen zullen
toch ook met een enkel woord worden aangestipt.

Beschrijving van het normale verloop der bewegingen
van maag- en darmkanaal.

llit dat, wat men waarneemt aan maag- en darm-
kanaal van een konijn, op de gewone wijze blootgelegd
door het openen van de buikholte, vormt men zich ver-
keerde voorstellingen omtrent het verloop der bewegin-
gen van deze organen bij het levende, ongedeerde dier;
na een gewoonlijk korte periode toch van rust, ziet men
in dc hyperaemisch wordende darm (vooral dundarm)
een levendig spel van onregelmatige bewegingen, uit-
gaande, deels van de laag overlangsche, deels van de

laag circulaire spiervezelen, en wel in verschillende
gedeelten van liet darmkanaal tegelijkertijd, zoodat het
moeijelijk is door oculaire inspectie uit te maken, in
welke rigting de beweging loopt; naar aanleiding van
deze waarneming zou men meenen, dat inzonderheid
de dunne darm van deze dieren voortdurend in beweging
is. Dit nu is onjuist: wordt het dier naar onze methode
behandeld, dan vindt men, onverschillig of het laatste
voedsel eenige uren, of 24 uren te voren gebruikt is,
oen matig bloedrijke dundarm, waarvan het duodenum
en het begin van jejunum gewoonlijk matig gevuld zijn,
de meeste ileumlissen daarentegen ledig, of hier en daar
van een weinig inhoud en van gazbellen voorzien, terwijl
de maag, altijd gevuld, een grooter of kleiner volume
heeft; het coecum is bijna altijd vrij sterk gevuld; de
vullingstoestand van colon en rectum varieert, en de
inhoud van dit laatste wordt of door harde scybalae of
door gaz gevormd; alleen in het laatste geval, vooral als
de wanden van het rectum door het gaz sterk zijn ge-
spannen , ziet men dat gaz beurtelings beneden en boven-
waarts verplaatst worden door contracties van de circu-
laire spierlaag. Het overige gedeelte van het darm-
kanaal en ook de maag zijn meestal geheel rustig: zelfs
hij eenige uren aanhoudende waarneming blijft de maag
en het coecum, veelal ook het colon geheel in rust, en
is het alleen de dunne darm , en van dezen vooral het
duodenum en hel begin van jejunum, die na verloop
van korteren of langeren tijd bewegingen gaat vertoonen.
in deze omstandigheid ligt dus het bewijs, dat bij onze
methode, waarbij de darm zooveel mogelijk in normale
condities wordt gehouden, een lal van prikkels zijn ge-
ëlimineerd, die bij het gewone openen van de buik-
holle hun invloed doen gelden, en wel, zoo als uit het
ongeregelde van de bewegingen volgt, op tamelijk onregel-
matige wijze; voor het oogenblik wil ik mij niet ver-

diepen in gissingen naar de oorzaken van deze onregel-
matige bewegingen, maar wil ik alleen wijzen op het
feit, dat, terwijl bij onze proeven de graad van bloed-
vulling van den darm langen tijd onveranderd blijft, de
aan de lucht blootliggende, afkoelende en uitdroogende
darm sterk hyperaemisch wordt en een aantal van kleine,
arteriën gaat vertoonen op plaatsen, waar een oogenblik
te voren met het bloote oog geen vaten te zien waren,
natuurlijk ten gevolge van de paralyse der vaatspiertjes;
alleen dan, wanneer bij onze proeven een gedeelte van
een darmlis boven water lag, werd ook deze hyperae-
misch en verschilde dan sterk in kleur van het aan-
grenzende, ondergedompelde darmstuk; gewoonlijk was
het blootliggende stuk klein en slechts een gedeelte van
den omtrek eener darmlis; in dit geval zag men geen be-
wegingen , maar deze traden op in den vorm van partiële
insnoering van de laag circulaire spiervezelen, zoodra het
grootste gedeelte van den omtrek eener darmlis bloot lag.
De bewegingen, door ons waargenomen, bestonden
gewoonlijk in plaatselijke insnoeringen op verschillende
plaatsen tegelijkertijd ontstaande; meestal was hel duo-
denum de bevoorregte plaats; de tijd van haar ontstaan,
na het openen der buikholte verschilde al naar den graad
van vulling van het duodenum; hoe sterker dit gedeelte
van het darmkanaal gevuld was of gedurende de waar-
neming gevuld werd, des te spoediger en met des te
korter tusschenpozen werden de bewegingen gezien: zij
ontbraken nimmer geheel gedurende 2 a 3 uren van
waarneming, zelfs niet wanneer het dier 24 uren gevast
had, maar zij waren levendiger, als de proef begonnen
werd 3 a 4 uren na het gebruik van voedsel; ge-
durende de waarneming werd altijd het duodenum ster-
ker gevuld, zonder dat daarbij bewegingen van den maag
werden waargenomen, dus door den toevloed van spijs-
verteringsvochten; veelal worden de partiële insnoeringen

ingeleid door min of meer levendige bewegingen van de
laag overlangsche spiervezelen; bewegingen door vroegere
waarnemers met den naam van Pendelbewegungen bestem-
peld, een naam, die mij zeer juist gekozen schijnt.
Onder den invloed van deze bewegingen en welligt ten
gevolge van het toevloeijen van nieuwe hoeveelheden
spijsverteringsvochten, ziet men langzamerhand de tot
nog toe ledige of minder sterk gevulde jejunumlissen,
vooral de aanvang van het jejunum sterker gevuld wor-
den , dikwijls ook zonder dat een eigenlijke peristaltisch
voortgaande beweging van de laag circulaire spiervezelen,
van uit het begin van het duodenum gezien wordt. In
zeldzame gevallen wordt dit wel gezien, en loopt een
contractiegolf van cle kringvezellaag peristaltisch door
een \'grooter of kleiner gedeelte van duodenum en jeju-
num , en deze gaat meestal niet van de maag (pylorus-
einde van duodenum) uit, maar van een plaats van het
duodenum, dikwijls 6—8 centim. van de maag verwij-
derd, daarbij wordt geen antiperistaltische beweging van
af die plaats naar de maag gezien. Hoezeer uit dit alles
schijnt te blijken, dat een zekere graad van uitzetting
van den darm noodig is, opdat beweging ontsta, zagen
wij toch dikwijls in volkomen ledige ileumlissen vrij
levendige Pendelbewegungen, insnoeringen echter gewoon-
lijk alleen op plaatsen, waar de darm door inhoud of
ook wel door gazbellen tamelijk sterk was uitgezet; over
het algemeen waren dan ook de bewegings-verschijnse-
len in het ileum minder levendig, en was dit gedeelte
van het darmkanaal ook minder sterk gevuld. Het meest
opvallend resultaat van deze waarnemingen is de be-
trekkelijke zeldzaamheid van eene peristaltisch voort-
gaande beweging van de kringvezellaag, de inertie van
den maag, van het coecuni en meestal ook van het colon.
Waar aan dit laatste gedeelte van het darmkanaal bewe-
gingen werden waargenomen (in- en uitstulpen der

haustra) liepen deze in peristaltische rigting. Slechts één
enkele maal bij een dier, lijdende aan diarrhoea, werd
een uitzondering op dezen regel waargenomen.

Door een groot aantal waarnemingen achten wij ons
geregtigd, het beschreven verloop van de bewegingen als
het normale aan te nemen, en wijzen wij alleen op de
mogelijkheid, of liever, op de waarschijnlijkheid, dat,
indien het doenlijk ware met onze methode het dier
langer in leven — en in normalen toestand te houden,
ook de maag en het coecum bewegingsverschijnselen
zouden vertoonen en het colon meer energische.

Nadat wij het normale verloop der bewegingen op de
beschreven eenvoudige wijze hadden bestudeerd, trachtten
wij allereerst door prikkeling eene wijziging te brengen
in dezen normalen gang; wij waren daarbij aangewezen
op plaatselijke mechanische prikkeling door knijpen of
kneden; wij overtuigden ons daarbij, dat deze constant
gevolgd werd door een plaatselijke contractie van de
kring-vezellaag, die volkomen beperkt bleef tot de
geknepen of gekneede plaats, en meestal langen tijd
aanhield; gewoonlijk volgde op de relaxatie van de kring-
vezellaag eene afwisselende plaatselijke contractie en
relaxatie van de overlangsche vezellaag op dezelfde plaats,
kenbaar aan buiging en strekking van het getroffen
darmstuk, en dikwijls eenige seconden aanhoudende;
het best reageerden de verschillende gedeelten van den
dunnen darm op deze mechanische prikkeling, maar
meestal toch ook colon en coecum en ook de maag,
mits de mechanische prikkeling krachtig genoeg was.
Nimmer gelukte het ons bij het levende dier door
plaatselijke mechanische prikkeling een, hetzij peri-
staltische , hetzij peri- en antiperistaltische beweging
op te wekken, noch in darmstukken, die min of meer
levendige spontane bewegingen vertoonden, noch in darm-
stukken , die langen tijd volkomen in rust waren ge-

hieven. Alleen na den dood, als het dier of in het bad
werd gelaten, of daarbuiten werd gebragt, volgde op
de plaatselijke prikkeling wel eens een verder voort-
loopende insnoering (niet constant) en deze liep soms in
beide rigtingen voort, maar ook niet constant; volledig-
heidshalve vermeld ik daarbij, dat deze proeven altijd
onmiddelijk na den dood werden genomen. Uit het ge-
zegde volgt, dat de spierwand van den darm van het
levende dier, ook dan wanneer de vezelen niet vermoeid
zijn door voorafgaande bewegingen, zich tegenover
plaatselijke mechanische prikkels niet verhoudt als een
continu geheel, en daarop niet antwoordt door een in
beide rigtingen loopende contractiegolf. Tegenover elec-
trische prikkels verhoudt de darm zich geheel op dezelfde
wijze. Om deze aan te wenden werd telkens een klein
gedeelte van een darmlis buiten het bad gebragt; het is
daarbij onverschillig, zoowel bij de mechanische, als bij
de eleclrische prikkeling, of het getroffen darmstuk
ledig is of gevuld.

Invloed van sloornissen in de respiratie op de bewegingen
en op den graad van bloedvulling van maag-
en darmkanaal,

Hij de beschreven inrigling van onze proeven was
het gemakkelijk door sluiting van de caoulchoucbuizen,
die met de twee horizontale armen van de tracheaal-
canule in verband stonden, de ademhaling van het dier
te belemmeren. Het resultaat daarvan is bij dieren, die
pas in bet bad gebragt zijn, en dikwijls nog a
2 uur daarna, dal gemiddeld 8 a 10 seconden na de
sluiting een sterke verbleeking van het geheele spijsver-
terings-kanaal intreedt (ook van de andere zigtbare
buiksingewanden) tengevolge van prikkeling van het
vasomotorische centrum door het veneuse bloed; werd

deze proef genomen, terwijl er in het eene of andere
gedeelte van het spijsverterings-kanaal bewegingsver-
schijnselen werden waargenomen, dan werden deze be-
wegingen in de meeste gevallen gesisteerd of althans
minder levendig. Werd de ademhaling weder vrij gelaten,
dan was de bloedvnlling weldra weder even sterk, of
zelfs sterker dan vóór de proef, en keerde dikwijls
spoedig de beweging terug in dezelfde darmstukken, die
vóór de proef in beweging waren, gewoonlijk echter
niet te gelijk met het weder instroomen van het bloed.
Dit resultaat was constant; werd de ademhaling ge-
durende längeren tijd belemmerd, dan was de verbleeking
gewoonlijk na verloop van 15 seconden tot haar maximum
geklommen, zoodat bijna alle aanvankelijk zigtbare kleine
vaten waren verdwenen ; gemiddeld nä verloop van IJ
minuut, dikwijls pas nä 2 — 3 of ook wel nä ^ — 1
minuut kreeg het dier hevige, algemeene dyspnoische
krampen, waarbij meestal het geheele spijsverterings-
kanaal in rust bleef: werd alsdan de ademhaling weder
vrij gelaten, dan was weldra de bloedvulling van het
spijsverterings-kanaal terug gekeerd, en daarbij bleef de
rustende darm in rust, was vóór de proef beweging
voorhanden, dan keerde zij weldra terug; bleef de adem-
haling echter verhinderd, dan hielden nä een verschillend
lang tijdsverloop (variërende tusschen — 4 minuten)
de dyspnoische krampen op, en zag men nä het ophou-
den van deze, gewoonlijk na verloop van eenige seconden
de bleeke darm veneus gekleurd worden, d. w. z., de
weder zigtbaar geworden vaten waren met donker veneus
bloed gevuld (verlamming van het vasomotorische cen-
trum) en nu ontstonden bewegingen, gewoonlijk het
eerst in het duodenum, dikwijls niet in het stuk, dat
onmiddellijk aan den maag grensde, maar dikwijls ook
wel; in het eerste geval meestal in het middenste ge-
deelte. Deze bewegingen bestonden in energische in-

snoering van den kringvezellaag, peristaltisch voortgaande
en den inhoud met kracht en snelheid vooruitdrijvende,
en, vooral als het duodenum sterk gevuld was, voort-
loopende lot aan het coecum, maar niet daarop over-
gaande: daarbij rolde de dunne darm zich als het ware
op, zoodat deze beweging in al onze protocollen ge-
makshalve met den naam van rolbeweging werd bestem-
peld, een naam, die ik ook thans zal blijven gebruiken.
Dikwijls ging een dergelijke beweging van de eene of
andere plaats van het ileum uit, voordat de van uit het
duodenum komende golf die plaats had bereikt, en ook
deze tweede golf liep alleen in peristaltische rigting; het
meest gewone verschijnsel was echter, dat alleen een
golf van duodenum uitging; bij mijn latere proeven,
door mij alleen ingesteld, is het mij waarschijnlijk ge-
worden, dat deze beweging dikwijls van het pvlorusge-
deelte van den maag uitgaat en niet altijd van het
duodenum op eenigen afstand van den maag, althans in
een aantal proeven, waarbij door een zijdelingsche ver-
plaatsing van den regter buikwand het pylorusgedeelte
van den maag en het aanvangstuk van duodenum goed
zigtbaar waren gemaakt, was dit het geval: bij onze
vroegere proeven was de buikwond niet altijd op de
aangegeven wijze verwijd, en kon dus niet altijd met
voldoende zekerheid worden bepaald van waar de bewe-
ging uitging; ik herhaal echter, dat ook somtijds als
daarop bijzonder door ons beiden werd gelet, de maag
en het aanvangstuk van duodenum in rust bleven. Alleen
dan, wanneer het duodenum weinig gevuld was, ofwel
het dier langen lijd in hel bad had gelegen, liep de rol-
beweging niet door den geheelen dunnen darm, maar
eindigde in het onderste gedeelte van jejunum of in het
bovenste gedeelte van ileum, waarin dan lager op de
reeds beschreven wijze een golf kon ontstaan. Na deze
krachtige rolbeweging volgden gewoonlijk hier en daar

(op verschillende plaatsen) Pendelbewegungen en partiële
insnoeringen, soms over stukken van 2 a 3 centimeters
lengte; ook nog wel eens zwakkere peristaltische golven
een eindweegs door de kringvezellaag voortloopende, maar
niet op constante plaatsen. Eerst na deze bewegingsver-
schijnselen in den dunnen darm, kwamen coecum en
colon, dikwijls ook rectum in energische, peristaltisch
voortgaande beweging, vooral de insnoeringen van het
coecum waren gewoonlijk krachtig maar verliepen niet met
zoo groote snelheid als die van den dunnen darm. Meestal
treedt deze rolbeweging pas in nadat de asphyxie in den
waren dood is overgegaan, en ik zou dus geneigd zijn
deze beweging de postmortale te noemen, indien het mij
niet een enkele maal gelukt ware het dier, nadat deze
beweging gezien was, door eene eenige minuten aanhou-
dende kunstmatige ademhaling tot het leven terug te
brengen; meestal echter waren deze pogingen vruchteloos.

Dezelfde verschijnselen, die zoo pas zijn beschreven,
werden door ons te voorschijn geroepen door het dier
in een stroom van koolzuur te doen ademen: ook dan
waren prikkeling van het vasomotorische centrum, dys-
pnoïsche krampen, verlamming van het vasomotorische
centrum, asphyxie, dood het gevolg en de postmortale
darmbewegingen waren dezelfde; hetzelfde geldt van de
ademhaling in een stroom H, waarhij echter de verblee-
king van den darm en de dyspnoïsche krampen nog
sneller optraden.

Uit de gegeven beschrijving volgt, dat de anaemie van
den darm dezen niet tot bewegingen noopt; integendeel
de bewegingen treden op, als de darmvaten weder met
veneus bloed gevuld zijn, en wel in een bepaalde rigting
zoolang de nn.vagi intact zijn, later zal door mij uit-
eengezet worden, in hoeverre de nn.vagi van invloed
zijn op het tot stand komen van deze krachtige, alleen
peristaltisch voortloopende bewegingen. Dat de anaemie

niet is een prikkel voor de motorische elementen van den
darm, bleek ons verder bij onze ruggemergsprikkelings-
proeven, genomen op de reeds beschreven wijze bij rol-
afstanden van 10, 8, 6, 4 centim.: daarbij ontstaat hevige
tetanus van de achterste ledematen. Gewoonlijk werden
stoornissen in de respiratie daarbij voorkomen, door het
inleiden van kunstmatige ademhaling. Spoedig na het
begin van de prikkeling (4—6 seconden) treedt darmver-
bleeking in, die vooral bij de meer krachtige prikkelin-
gen maximaal wordt en altijd de voorhanden bewegingen
sisteert, of, als de prikkeling minder intens is, althans
verzwakt en nooit in de rustende darmgedeelten beweging
opwekt. Na het ophouden der prikkeling keert de bloed-
vulling weldra terug en wordt zelfs iets sterker, daarbij
keert de vóór de prikkeling bestaande beweging terug en
de rustende darmstukken blijven in rust. Het spreekt wel
van zelf, dat ook hier sprake is van den dunnen darm:
de verschillende gedeelten van den dikken darm vertoonen
uiterst zelden spontane bewegingen, maar ook de dikke
darm blijft bij deze prikkelingen in rust. Ook de anaemie,
verkregen door het digtdrukken van de aorta abdomina-
lis, boven den tripus Halleri, waarbij trouwens, zooals
Maier en Basch teregt opmerken, het haarvaatnet van de
darmen noodzakelijk min of meer gevuld blijft met een
langzamerhand meer veneus wordend bloed, dat zich
slechts onvolkomen kan voortbewegen naar de aderen,
veroorzaakt geen bewegingen van het darmkanaal, althans
niet wanneer de aorta niet langer dan 1—minuut
wordt digtgedrukt; veeleer worden de bestaande bewe-
gingen gesisteerd of verzwakt, en bij het vrijlaten van
de aörta, als de darm momentaan levendig rood wordt
gekleurd, blijft de rustende darm in rust en beweegt
een darmgedeelte, dat vóór het digtdrukken van de
aörta in beweging was, zich niet levendiger dan op dat
oogenblik. Ik erken echter, dat deze proeven niet bewij-

zen, dat ook bij meer langdurige sluiting van de aorta
geen bewegingen van het darmkanaal ontstaan, zoo als
Maier en Basch meestal vonden.

Zoo als uit onze proeven zoude volgen, is de anaemie,
en wel de ware, verkregen door contractie van de ar-
terien, zoowel als de zoogen. anaemie bij aörta-eom-
pressie, wel verre van een oorzaak van darm bewegingen
te zijn, veeleer een moment, waardoor bestaande bewe-
gingen worden opgeheven.

Om deze uitspraak nog nader te toetsen, werd bij een
paar konijnen vóór hun onderdompeling in het bad een
glazen buisje in het centrale einde van een der carotiden
gebragt, welke boven die plaats was afgebonden; daaraan
werd een caoutchoucbuisje verbonden, lang genoeg om
het einde buiten het bad te kunnen brengen: een draad-
lis, om het ondereinde van de carotis aangebragt, maakte
het mogelijk het dier op een gegeven oogenblik door
verbloeding te laten sterven; bij deze proeven was steeds
een intredende stolling van het bloed in de buis oorzaak,
dat het proefdier niet geheel doodbloedde, maar werd
toch ééns 60, ééns 80 cub. centim. bloed ontlast, waarbij
matige darmverbleeking intrad met gelijktijdige ver-
zwakking van de bestaande bewegingen. Omtrent dit
punt zal ik echter later nog proeven nemen, ik voerde
de genomen proeven alleen aan ten bewijze, dat de in
deze gevallen ligtere graad van anaemie den darm niet
tot beweging noopte.

Het ligt voor de hand, nadat deze invloed der anaemie
is onderzocht, te vragen in welke rigting een actieve
hyperaemie haren invloed doet gelden: directe proeven
daaromtrent werden niet door ons gemeenschappelijk
ondernomen, maar dit punt zal later door mij ter sprake
gebragt worden, als ik de resultaten vermelden zal,
verkregen bij mijn eigen proeven, in welke de beide
nn . splanchnici werden afgebonden.

Verder rijst de vraag, welke de oorzaak is der post-
mortale darmbewegingen na den dood door stikking;
indien ik zou willen antwoorden, dat het met koolzuur
overladen bloed hier de spiervezelen van den darm prik-
kelt en tot beweging noopt, zal men welligt tegen-
werpen, dat het dier, een paar minuten in een stroom
van CO² ademende, geen bewegingsverschijnselen van
den darm vertoont; men vergete echter niet, dat het
vasomotorische centrum zoolang mogelijk voor het veneuse
bloed den weg naar den darm afsluit; en nadat dit
centrum verlamd is, in een tijdperk, waarin de darm-
vaten weder gevuld zijn met donkergekleurd veneus
bloed, dat onmiddellijk na den dood onvolkomen wordt
voortgedreven naar de darmaderen, treden de energische
bewegingen op; men houde dus nu reeds in het oog,
dat de gemaakte tegenwerping weinig gegrond is; het
opsporen van de ware oorzaak van deze bewegingen zal
ik echter uitstellen tot in de Afdeeling, waarin over
den invloed van de nn. vagi en van de nn . splanchnici
op de bewegingen van maag- en darmkanaal wordt
gehandeld.

Het resultaat van onze proeven, waarbij de invloed
van sterk gearterialiseerd bloed op de bewegingen van
het spijsverteringskanaal werd onderzocht, welk doel wij
trachtten te bereiken door het dier zuivere 0 te laten
ademen, onder eene zekere drukking van uit een groot
reservoir langs een der horizontale armen van de me-
talen T-canule in de ademhalings-canule gevoerd, terwijl
de tweede horizontale arm van de metalen canule werd
gesloten * is met een enkel woord aan te geven; niet-
tegenstaande het dier levendig en snel respireerde en
het bloed in de vaten van het darmkanaal * ook in de
aderen, levendig arterieel was gekleurd * wanneer de
zuivere 0 gedurende eenige minuten was aangevoerd,
Werd daarvan geenerlei manifeste invloed op de bewe-

gingen van het darmkanaal waargenomen; de toestand
van apnoea werd bij deze proeven nooit verkregen.

Invloed van het zenuwstelsel op de bewegingen
van maag- en darmkanaal.

De omstandigheid, dat een uitgesneden gedeelte van
het darmkanaal, beroofd van het verband met het zenuw-
stelsel en met het mesenterium en zijn bloedvaten,
wanneer hel aan de lucht bloot ligt nog bewegingen
vertoont, zoowel spontaan als na de aanwending van
mechanische of andere prikkels, deed het vermoeden
ontstaan, dat het darmkanaaal, even als dit bij het hart
het geval is, in zijn wanden een zenuwtoestel zou her-
bergen, dat deze bewegingen beheerscht; de aanwezigheid
daarvan werd vooral gepostuleerd voor het tot stand
komen van de spontane bewegingen; en aangezien men
meende, dat deze spontane bewegingen in het uitgesneden
darmstuk in peristaltische rigting liepen, zou door deze
zenuwtoestel niet alleen de beweging, maar ook de
rigting van de beweging beheerscht worden.

De resultaten van het histologisch onderzoek van de
wanden van maag- en darmkanaal, voornamelijk door
Meissner, Remak, Atjerbach en Manz, kwamen op ge-
wenschte wijze dit vermoeden bevestigen : een rijk net
van zenuwvezelen en gangliencellen werd gevonden, en
wel eerst een submueeusnet, later nog een tweede, ge-
legen tusschen de laag circulaire en overlangsche spier-
vezelen; geen wonder, dat na deze ontdekkingen door
de meeste physiologen eene beteekenis van deze plexus
voor het tot stand komen der waargenomen bewegingen
als het ware gepostuleerd werd, en men de aanwezig-
heid van twee plexus voor één voldoende achtte, om de
spontane bewegingen aan het uitgenomen darmstuk te

Verklaren; de vergelijking met de analoge verschijnselen,
aan het uitgesneden hart waar te nemen, noopte als van
zelf daartoe.

Nog verder ging in de schatting van velen de analogie
van darmkanaal en hart, toen men ook hier [darm-
kanaal] meende te vinden, dat dit eigen zenuwstelsel
geïnfluenceerd werd, deels door cerebro - spinale, deels
door sympathische zenuwen; toen met name Pflüger
met zijne ontdekking kwam, dat de in beweging ver-
keerende dunne darm van het levende dier (konijn) tot
stilstand kon gebragt worden, met verslapping van de
gecontraheerde spiervezelen, door prikkeling van het
ondereinde van den, hetzij in de borstholte, hetzij lager
in de buikholte doorgesneden n.splanchn., onverschillig
of men voor de proef de regter- of linker-zenuw van dien
naam koos, en hij dien ten gevolge aan den n.splanchn,
den naam van stremmende (Hemmungs-) zenuw voor de
bewegingen van den dundarm gaf, denzelfden naam,
dien de n. vagus in zijn verhouding tot de hartsbewe-
gingen verkregen had, na de gewigtige ontdekking van
Ed. Weber. Deze gewigtige vondst van Pflüger werd
weldra door anderen geconstateerd: het eerst door
Kölliker, later ook door Nasse; maar het ontbrak ook
niet aan physiologen, die niet zoo gelukkig waren de
feiten, door Pflüger beschreven, te kunnen constateren,
ook niet aan zoodanigen, die aan die feiten een andere
duiding wenschten te geven als de Pflüger\'sche , zoo als
bijv. het geval is met Maier en Basch; en voor hem,
wien het aantal verschillende meeningen nog niet groot
genoeg is, moge hier nog de vermelding volgen, dat
sommige waarnemers uit hun proeven de gevolgtrekking
maakten, dat aan den n.splanchn. ook een motorische
invloed op het darmkanaal toekwam, kenbaar aan de
dundarmbewegingen te verkrijgen door splanchnicus-
prikkeling onmiddellijk na den dood, zoodat tevens werd

aangenomen, dat de stremmende vezelen, die gedurende
het leven de overhand hebben, sneller haar prikkelbaar-
heid verliezen na den dood dan de motorische vezelen:
het zijn Ludwig en Kupffer die deze meening voorstaan.

Genoeg tegenspraak dus om een nieuw onderzoek
wenschelijk te maken, te meer nog omdat ook de mee-
ningen omtrent den invloed van den n. vagus op de be-
wegingen van maag- en darmkanaal zeer uiteenloopen.
Waar de een spreekt van een manifesten motorischen
invloed van deze zenuw op oesophagus, maag en dundarm,
wordt deze invloed door een tweeden ontkend, door een
derden alleen na den dood van het dier geconstateerd.
Geen physioloog mogt dus zonder verder, naauwkeurig
onderzoek, de, overigens door hare eenvoudigheid ver-
lokkende, voorstelling tot de zijne maken, dat de be-
wegingen van het darmkanaal haren grond hebben in
het eigen zenuwtoestel van het orgaan, en dat deze
bewegingen gestremd kunnen worden door den invloed
van den n. splanchnicus, geactiveerd door den invloed
van den n, vagus op dit zenuwtoestel.

Onze proeven rigtten zich het eerst op de nn. vagi:
deze werden in een aantal proeven, bij de gereedmaking
van het dier voor het bad, ter weêrszijde aan de hals
doorgesneden; de waarneming van een op dergelijke wijze
toebereid dier leerde niet veel bijzonders , maar als het
dier door sluiting der t.racheaalcanule werd gedood, von-
den wij, dat de rolbsweging (zoogen. postmort. heweg.),
die anders constant eenige seconden na het ophouden
der dyspnoïsche krampen optreedt, uitbleef en vervan-
gen werd door onregelmatige overlangsche (pendelbewe-
gingen in verschillende gedeelten van den dunnen darm,
terwijl alleen hier en daar insnoeringen ontstonden,
soms over een uitgebreidheid van eenige centim., soms
ook een klein eindweegs peristaltisch voortgaande. Toen
dit eenmaal was gezien, werden deze proeven natuurlijk

herhaald en vonden wij constant ditzelfde resultaat;
het lag nu voor de hand de nn.vagi, hetzij beiden, het-
zij afwisselend te prikkelen op het oogenblik, dat de
postmortale beweging werd verwacht, en wij deden
dan ook eenige proeven in die rigting, waarbij de
zenuwen, in het vocht ondergedompeld, op de electroden
van de secundaire spiraal werden gebragt, terwijl de
draden, die de electroden voerden, ook hier door caout-
choucbuizen geïsoleerd waren. De resultaten van die
proeven werden reeds beschreven in een der voorloopige
mededeelingen van Sanders (Maandblad der Sectie voor
Natuurwetenschappen 1871, N°. 8); hij schetst die met
de volgende woorden: »Worden de peripherische einden
»van de vooraf doorgesneden vagi geprikkeld, op het
»tijdstip waarop anders de beweging zou optreden, dan
»komt de karakteristieke rolbeweging wêer te voorschijn.
»In den regel gaat deze beweging uit van het onderste
»gedeelte van het duodenum; soms ontstaat ze in het
»bovenste gedeelte van het ileum; enkele malen op
»beide plaatsen tegelijk. In alle gevallen plant ze zich
malleen in peristaltische rigting voort. Prikkeling van
»den regter vagus alleen heeft voornamelijk invloed op
»het duodenum, die van den linker vagus op het ileum.
»Zal de proef goed gelukken, dan moeten de zenuwen
»vooraf niet te lang in het water hebben blootgelegen.
»Het geschetste resultaat is niet in overeenstemming
»met vroegere beweringen, volgens welke het de maag
»en het bovenste gedeelte van duodenum zouden zijn,
»waarop de vagus een twijfelachtigen invloed zou doen
»gelden." Het scheen mij, na deze gemeenschappelijk
ondernomen proeven, noodzakelijk de nn.vagi ook bij
het levende dier te prikkelen en daarbij te zorgen, dat
de prikkeling alleen het peripherisch einde van de door-
gesneden zenuw trof; bij de genomen proeven toch is
het duidelijk, dat de stroom van alle zijden het dier

en ook de blootliggende ingewanden kon bereiken; ik liet
dus, bij de later alleen door mij ondernomen proeven, den
reeds beschreven toestel maken; daarbij werd de zenuw
over groote uitgestrektheid vrij geprepareerd en pas on-
derbonden en afgeknipt op het oogenblik, dat de prik-
keling zou beginnen, nadat kop en hals buiten het had
waren gebragt, terwijl de buiksingewanden ondergedom-
peld bleven. Het resultaat van die proeven was aanvan-
kelijk weinig bevredigend: nu eens werd bij de prikke-
ling, hetzij van den regter-, hetzij van den linker vagus,
eene energische beweging van het middenstuk en pylorus-
gedeelte van de maag gezien, gevolgd door peristaltische
(ware rol-) beweging van duodenum, door een grooter of
kleiner gedeelte ook van jejunum en ileum voortloopende,
dan eens bleef alle beweging uit, dan eens zag ik alleen
onregelmatige pendelbewegung in de meest verschillende
dundarmlissen, al of niet gevolgd door eene meer of min
ver loopende peristaltische beweging van de kringvezel-
laag. De omstandigheid echter, dat bij al die onzeker-
heid enkele malen beweging van den maag, gevolgd door
rolbeweging, het onmiskenbaar effect van de prikkeling
was, bragt mij op het denkbeeld, dat er een tegenwer-
kend moment was, waardoor de motorische invloed van
den n . vagus op den maag en misschien op het darmkanaal
kon gemaskeerd worden; ik dacht daarbij allereerst aan
den invloed van de nn. splanchn., in de tweede plaats aan
de mogelijkheid, dat de maag- endarmverbleeking, tijdens
de vagusprikkeling optredende als gevolg van den stil-
stand van het hart, en even lang durende als deze stil-
stand, om te verminderen en te verdwijnen, zoodra het
hart weder begon te kloppen met steeds toenemende fré-
quentie (de nn.vagi werden gewoonlijk één voor één ge-
prikkeld, gedurende^ minuut, bij rolafstanden van 8—2£
centim., en daarbij werd de invloed op het hart gecontro-
leerd door een in het hart gestoken acupunctuurnaald),

mede haar invloed kon doen gelden en vooral ook oorzaak
kon zijn van het geheel wegblijven, of van het laat in-
treden der bewegingen.

Ik besloot tot een onderzoek naar het al of niet ge-
wettigde van deze meening, en trachtte dus de beide
nn. splanchn. te vinden en ze] af te binden of af te scheuren;
indien dit gelukte, zou de stremmende invloed van deze
zenuwen op de bewegingen van den dunnen darm zijn
opgeheven, wanneer zij inderdaad den naam verdienen,
haar door Pflüger gegeven; maar bovendien zou de stil-
stand van het hart gedurende de vagusprikkeling, na
deze afbinding, geene, of althans geen belangrijke ver-
bleeking van maag en darm meer te voorschijn roepen,
indien Ludwig , Thiry en Cyon teregt deze zenuwen, de
vasomotorische zenuwen van de buiksingewanden noemen;
de vaat verwij ding toch (van alle kleine en kleinste ar-
teriën) in de buiksingewanden zal de haarvaatnetten van
die organen overvullen en de spanning in de afvoerende
aderen doen toenemen; de groote massa bloed in al deze
vaten zal, bij een eventuelen stilstand van het hart,
spoedig stilstaan en de haarvaatnetten van al die organen
zullen gevuld blijven met een langzamerhand meer veneus
wordend bloed.

Ik ga mijne mislukte pogingen om de nn. splanchn.
te vinden, zonder dat de darm daarbij aan de lucht had
blootgelegen, voorbij, omdat ik zoo gelukkig ben te
kunnen vermelden, dat dit mij eindelijk gelukte bij kleine,
magere, liefst mannelijke konijnen, nadat deze 24 uren
hadden gevast. Na eenige oefening was deze operatie
zelfs vrij snel afgeloopen ; telkens werd het dier na de
onderdompeling en het openen van de buikholte eenige
minuten in rust gelaten, waarbij de graad van vulling
der vaten in de verschillende gedeelten van het spijs-
verteringskanaal werd beoordeeld, en levens nagegaan,
of er ook buitengewone bewegingsverschijnselen van maag

of darmkanaal werden waargenomen. Dan werd meestal
eerst de linker, daarna de regter splanchn. blootgeprepa-
reerd (telkens met eenige minuten tusschenruimte en
zooveel mogelijk met vermijding van bloeduitstorting) en
afgebonden of afgescheurd; later tot vergelijking een paar
malen eerst de regter- daarna de linker-zenuw. Om alle
mogelijke onduidelijkheid weg te nemen en misverstand
te voorkomen, vermeld ik op deze plaats, dat door mij
werd afgebonden of afgescheurd links, de aan de linker-
zijde van de aorta abdominalis gelegen zenuwstani, die
in eene schuins binnenwaartsche rigting over de voor-
vlakte van de aörta duidelijk te vervolgen is, tot op de
hoogte van de linker-bijnier, een stam, eigenlijk uit twee
afzonderlijke dunne stammen bestaande, die, in de borst-
holte vervolgd, ten slotte inéén stam overgaan. Ook regts
bestaat de zenuw uit twee stammen, die in de borstholte
tot één enkele versmelten en in de buikholte te vinden
boven en regts van de regter bijnier en van daar duidelijk
te vervolgen in binnenwaartsche rigting, tot op de hoogte
van de regter-bijnier; ook hier werden de beide stammen
afgebonden of afgescheurd. Bij al deze proeven, ingesteld
met het doel om den invloed der nn. splanchn. op het
lumen der vaten van de buiksingewanden en op de be-
wegingen van maag en darmkanaal te bestudeeren, werd
na den dood de dubbele stam van deze zenuwen van uit
de borstholte gevolgd lot aan de ligatuur, oin de zenuw
of tot aan de plaats van afscheuring, ten einde volkomen
zekerheid te hebben, dat het verkregen resultaat niet ten
onregte aan verlamming van deze zenuwen werd toe-
geschreven. Ik ga nu tot het vermelden van deze resul-
taten over.

Na de afbinding of afscheuring van één der nn. splanchn.
wordt niets bijzonders waargenomen aan maag- en darm-
kanaal, noch aan de overige goed blootliggende buiks-
ingewanden , onverschillig of de verlamde zenuw de

regter of linker is. Er is geen verandering gekomen in
de vaatvulling; maag- noch darmkanaal vertoonen bij-
zondere bewegingsverschijnselen, ook in dit opzigt ver-
houdt het dier zich als een met intacte nn. splanchn.;
zoodra echter de tweede splanchn. mede van zijn verband
met het centrum is beroofd, verandert het tooneel. Al
wat er van buiksingewanden goed zigtbaar is vertoont
een belangrijke hyperaemie: deze is verreweg het meest
duidelijk waar te nemen aan den geheelen dunnen darm.
Behalve aan het zigtbaar worden van een veel grooter
aantal kleinere vaten in den darinwand, herkent men
deze hyperaemie duidelijk aan het mesenterium, waai-
de grootere arteriën ten naastebij een even groot lumen
verkregen hebben als de daarnaast gelegen aderen, terwijl
vóór de afbinding van de beide zenuwen de aderen con-
stant een veel grooter lumen hebben dan de arteriën;
deze arteriële hyperaemie, hoezeer dadelijk na de af-
scheuring van den tweeden splanchn. zeer intensief, stijgt
toch nog met den duur van de proef. Door deze bevin-
ding is voldoende bewezen, dat de nn . splanchn. het
lumen van de vaten der buiksingewanden heheerschen;
een eenvoudige proef leerde mij, dat zij de eenige vaso-
motorische zenuwen voor deze vaten zijn, want sluiting
der tracheaal-canule, die bij het dier met intacte splanchn.
constant een intensieve verbleeking van alle zigtbare
buiksingewanden ten gevolge heeft, bragt geen verande-
ring in het lumen der vaten te weeg na de onderbinding
van de beide splanchn. In de tweede plaats bleek het
mij bij deze proeven, dat Nasse teregt tegen Pflüger
staande houdt, dat in de nn. splanchn. sensitieve zenuw-
vezelen voorhanden zijn, want constant waren bij het
dier onrustige bewegingen en pijnsuitingen waar te
nemen als de draad onder de zenuw werd doorgehaald
met den vinder, als de zenuw werd afgebonden, of
ook als de zenuw met de pincet werd gevat en losge-

scheurd. Ik ben volkomen overtuigd van de juistheid
dezer waarneming, en mijn assistent, de amanuensis
Meijer, verraste mij dan ook eenmaal met de opmer-
king: »U heeft de zenuw niet mijnheer! want hij heeft
geen pijn gehad," zonder ooit van mij een woord ge-
hoord te hebben over mijne waarneming van die eigen-
aardige pijnsuitingen. Deze waren dan ook bij mijne
laatste proeven, waar ik onder water opereerde, en dus
niet zoo goed werd geleid door mijn gezigtszintuig, mijn
voornaamste aanwijzing, dat het de n.splanchn. was, die
ik tusschen de bladen van de pincet vatte en afscheurde,
terwijl bovendien de al of niet optredende arteriële
hyperaemie mij met zekerheid kon doen voorspellen, of
ik na den dood werkelijk de beide zenuwen afgescheurd
zoude vinden.

In de derde plaats werd constant door mij waarge-
nomen, dat, terwijl de maag zich, wat zijn bewegingen
aangaat, vóór en na de afbinding der splancJm, volkomen
op dezelfde wijze verhoudt, d. w. z. in rust is en blijft,
de hyperaemische dunne darm daarentegen een levendig
spel van bewegingen vertoont, veel levendiger dan ooit
aan het dier met intacte nn. splanchn. wordt waargenomen:
wel is waar wordt geene, van den maag uitgaande, rol-
beweging van den dunnen darm gezien, maar een levendig
spel van plaatselijke insnoeringen, slechts korten tijd
aanhoudende en door relaxatie gevolgd, maar na korte
tusschenpozen terugkeerende en soms over eene lengte
van 1 a 2 centimeters te gelijk, zoodat, althans voor de
oculaire inspectie, niets van eene voortplanting der be-
weging, in welke rigting dan ook, bleek. Zoo \'n stuk
was schijnbaar momentaan geheel gecontraheerd. Deze
bewegingen werden gezien op de meest verschillende
plaatsen van den dunnen darm te gelijker tijd, dikwijls
4—6 insnoeringen op verschillende plaatsen in een darm-
stuk, niet langer dan een palm, op het aelfde oogenblik

28

zich vertoonende; daarbij voegde zich op verschillende
plaatsen, vooral in meer ledige lissen levendige pendel-
beweging, ook niet zich in eene bepaalde rigting voort-
plantende. Ik aarzel niet, tusschen de levendigheid van
deze bewegingen en de verlamming van de nn. splanchn.,
een verband als van gevolg en oorzaak aan te nemen,
en acht mij tot deze uitspraak volkomen geregtigd, door
het groot aantal waarnemingen van het darmkanaal van
levende dieren met intacte nn. splanchn. bij onze ver-
schillende proeven. Deze laatste verloonen nimmer zóó
levendige bewegingen als de door mij waargenomene na
verlamming van deze zenuwen. Dit resultaat is in strijd
met de meening van Ludwig en Haffter , die uit bet
ontbreken van diarrhoea bij dieren, na doorsnijding der
nn .splanchn., de gevolgtrekking hebben gemaakt, dat na
deze operatie de bewegingen van den dunnen darm niet
levendiger zijn dan voor dien tijd. Ik herhaal echter: een
eigenlijke rolbeweging, die den inhoud van den dunnen
darm met snelheid en kracht in den dikken darm over-
perste, werd ook door mij niet waargenomen na de
afscheuring van deze zenuwen.

In de vierde plaats werd door mij geconstateerd, dat
ook na verlamming der nn.splanchn. eene plaatselijke
prikkeling (mechanische of electrische) van het darm-
kanaal, waar ook ondernomen, hetzij in eene meer
rustige darmlis, hetzij in een, die levendige spontane
insnoeringen vertoonde, in de vrije tusschenpozen, altijd
beantwoord werd door een zuiver lokale insnoering van
de laag circulaire spiervezelen, die langen tijd aanhield
en na de relaxatie gevolgd werd door een geringe pendel-
bewegung; ook in dit geval gelukte het niet eene, in welke
rigting dan ook, voortgaande beweging op te wekken.

Deze zijn de voornaamste feiten, die, na een verlam-
ming der beide nn .splanchn. en bij hun afbinding aan
het licht kwamen; ik onthoud mij voor het oogenblik

nog van een verklaring van deze feilen, deze zal later
volgen , als ook over het gevolg van de prikkeling der
nn. vagi na verlamming der nn. splanchn. het een en
ander is medegedeeld.

Ik heb reeds vermeld, dat de noodzakelijkheid van
nieuwe prikkelingsproeven der nn. splanchn. door niemand
meer dan door mij zelf gevoeld wordt; op dit oogenblik
zijn deze echter nog niet door mij genomen, en behoud
ik mij dus voor daarop later terug te komen.

Het was gemakkelijk de nn.vagi aan een prikkeling te
onderwerpen , nadat de nn. splanchn. waren afgebonden
en bij mijn reeds beschreven proeven, omtrent den in-
vloed van de laatstgenoemde zenuwen, waren dan ook
steeds de nn . vagi blootgeprepareerd aan den hals van het
konijn, vóór de onderdompeling, en werd een draad
onder elk van deze doorgebragt, terwijl de afbinding
pas geschiedde op het oogenblik, dat de prikkeling dezer
zenuwen zou worden ondernomen.

Het resultaat van deze prikkelingsproeven der nn.vagi
na afbinding van de nn.splanchn., was hoogst interessant;
terwijl deze prikkeling bij een konijn met intacte splanchn.
een hoogst onzeker effect heeft, zoo als reeds door mij
werd beschreven, vond ik nu bij deze proeven, dat,
zoodra de invloed van de nn. splanchn. is opgeheven, de
prikkeling van één der nn.vagi, hetzij regts, hetzij links,
constant gevolgd wordt door krachtige insnoeringen, een
aanvang nemende van het middelste gedeelte van den
maag en voortloopende naar den pylorus, daarbij zag ik
het aanvangstuk van duodenum sterk gevuld worden,
en nu volgde daarop altijd een echte peristaltische rolbe-
weging van den aanvang van duodenum uitgaande. Deze
beweging zet zich bij krachtige dieren door den geheelen
dundarm voort, zoodat de inhoud van dezen tot in het
coecum wordt overgevoerd, zonder dat daarop onmidde-
lijk een beweging van dit gedeelte van den dikken darm

volgt, deze beweging van den dunnen darm is geheel
gelijk aan de zoogen. postmortale rolbeweging na den
dood door stikking, maar wordt, zoo als ik reeds op-
merkte, steeds voorafgegaan door energische bewegingen
van den maag; een groot aantal prikkelingen nu eens
van regter- dan van linker vagus kon bij hetzelfde dier
worden bewerkstelligd, mits het dier vrij krachtig was
en de nn. splanchn. in korten tijd werden afgebonden,
en zóó, dat de maag daarbij niet te veel werd gehan-
teerd; in den regel is het resultaat van de prikkeling
zóó, als het door mij werd geschetst, maar herhaalde
malen deed zich het geval vóór, dat, terwijl de door
de maag ingeleide beweging aan het afloopen was, een
tweede golf uitging van het een of andere gedeelte van
het ileum en voortliep tot aan het coeeum, om dan dik-
wijls onmiddelijk daarna ten tweeden male doorloopen te
worden door de van boven komende golf. Alleen wan-
neer de dieren zwak zijn kan het gebeuren, dat de be-
wegingen van de maag minder krachtig zijn, zoodat
slechts een kleine quantiteit van den inhoud in het duode-
num wordt overgeperst; is dit gedeelte van den darm
dan toch reeds weinig gevuld, dan is de rolbeweging
minder krachtig en kan reeds hier of daar in het jeju-
num eindigen en dan al of niet gepaard gaan met een
tweede peristaltische beweging in het onderste gedeelte
van het ileum; het is mij bij deze proeven evenwel niet
gebleken, dat de regter vagus het duodenum, de linker
het ileum beheerscht, steeds gaan de eerste bewegingen
van maag en duodenum uit, bij de krachtige dieren her-
haalde malen (bij herhaalde prikkelingen), bij de zwakkere
dikwijls slechts eens of tweemaal; in dit laatste geval
kunnen verdere prikkelingen, hetzij van regter- hetzij
van linker vagus nog onregelmatige pendelbewegung en
min of meer uitgebreide insnoeringen in de meest ver-
schillende gedeelten van den dunnen darm ten gevolge

hebben; de omstandigheid echter, dat ook in deze ge-
vallen, de eerste vagusprikkelingen een rolbeweging,
van uit de maag ingeleid, deden ontstaan min of meer
ver doorloopende, komt mij voor van het grootste gewigt
te zijn. Van het standvastige der geschetste verschijn-
selen overtuigde ik mij in een achttal proeven; slechts
bij een van deze, waar het zoeken der nn. splanchn.
langen tijd had gevorderd, waar de vrij volumineuse
maag met kracht moest worden op zijde gedrukt bij het
opzoeken van den linker splanchn., en waar gedurende
deze operatie en ook bij de vagusprikkelingen een ge-
deelte van de maag niet ondergedompeld kon worden
gehouden, terwijl bovendien bij hel zoeken van den
regter splanchn. de regter borsthelft bij ongeluk werd
geopend, zoodat verder gedurende de geheele proef
kunstmatige ademhaling werd onderhouden, bleef de
maag bij prikkeling, zoowel van regter- als van linker
vagus volkomen in rust, ontstond geene regelmatige
peristaltische rolbeweging van uit het duodenum, maar
ongeregelde insnoeringen en pendelbewegung in de meest
verschillende gedeelten van den dunnen darm.

Bij eene enkele proef, waar het dier zeer krachtig
was, en waar het bij herhaalde vagusprikkelingen ge-
lukte constante energische bewegingen van den maag op
te wekken, door den geheelen dunnen darm regelmatig
voortloopende tot aan het coecum, kwam ten slotte kort
vóór den dood van het dier het coecum en daarna het
colon in energische peristaltische bewegingen, die zoowel
gedurende de vagusprikkelingen als in de vrije tusschen-
pozen aanhielden. Ik houd mij overtuigd, dat, als het
mij gelukt ware het dier nog langer in leven te houden,
ik een kunstmatig opgewekte diarrhoea bij het dier zou
hebben zien ontstaan; ik overtuigde mij bij dit dier na
den dood, dat de darminhoud allerwege zuur reageerde
en in het onderste gedeelte van het colon breiachtig

was; ik wees er reeds op, dat deze bewegingen van den
dikken darm niet werden ingeleid door de vagusprik-
keling en even levendig waren gedurende deze als in de
vrije tusschenpozen. Ik vermoed, dat de oorzaak van
deze zeer ongewone bewegingsverschijnselen moet ge-
zocht worden in de vermenging van den inhoud van
den dikken darm niet alleen met dien van den dunnen
darm, maar ook met eene groote quantiteit maaginhoud,
met groote snelheid als het ware door den dunnen darm
gejaagd; voor het oogenblik ontbreekt het mij echter nog
aan bewijzen voor de juistheid van dit vermoeden. Bij
alle overige proeven, waar evident eene veel kleinere
hoeveelheid maaginhoud in het coecum werd overgeperst,
ontbraken deze energische dikdarm-bewegingen.

De prikkelingen van de nn.vagi werden gedaan afwis-
selend bij rolafstanden van 8—3 centim., door een in
het hart gestoken acupunctuurnaald werd telkens gecon-
stateerd het effect van de prikkeling op het hart; de
prikkeling duurde 30—45 seconden, zij betrof altijd
slechts een der nn.vagi. Het verdient opmerking, dat
altijd een betrekkelijk langen tijd verloopt (3—5 second.)
vóórdat het effect op de maag wordt gezien, dan volgt
er weldra de rolbeweging van het begin van het duodenum
uit, en deze heeft, ook als zij met kracht geschiedt,
meer dan 30 seconden noodig om het coecum te bereiken;
is zij eens ingeleid dan blijft zij haren weg vervolgen,
ook als tijdens de beweging met de prikkeling wordt op-
gehouden, en zij verschilt dan in niets van de beweging,
bij welke de prikkeling tot het einde wordt voortgezet:
gewoonlijk volgden op de rolbeweging min of meer leven-
dige pendelbewegung in verschillende gedeelten van den
dunnen darm gedurende de pauzen tusschen de prik-
kelingen; bij krachtige dieren en in het begin van de
proef is eene pauze van een paar minuten voldoende om
eene volgende prikkeling werkzaam te doen zijn. Op-

merkelijk is, dat gedurende de prikkeling, zoowel bij
den stilstand van het hart als dan wanneer het weder
flaauw en traag begon te kloppen, nagenoeg geen ver-
bleeking der buiksingewanden merkbaar werd, alleen
werd het bloed gedurende die prikkeling ook in de
grootere en kleinere arteriële vaten meer donker en
veneus gekleurd. De oorzaak ligt natuurlijk in de ver-
lamming van de vasomotorische zenuwen, daardoor staat
het bloed in de venen van de buiksingewanden onder
hooge drukking, er is dus bij den stilstand van het
hart of ook bij de vertraging van den hartslag geen
reden waarom de strooming van het bloed uit de arteriën
naar de venen zou worden onderhouden, terwijl ook de
drijfkracht, bij een dier met intacte vaatspieren geleverd
door de actieve contractie van de musculeuse elementen
in de wanden der arlerien, ontbreekt; gedurende den stil-
stand of de zeer trage beweging van het bloed in de
arterien en haarvaten neemt dit echter eene meer veneuse
kleur aan.

Ëenigen tijd na de afbinding der nn. splanchn. en als
de beide nn.vaqi zijn doorgesneden, (bij de prikkeling
van den eersten n. vagus werd de tweede in het begin
van de proef altijd nog intact gelaten) heeft de vaatvulling
haar maximum bereikt, en is de respiratie zeer weinig
frequent en diep; terwijl het dier bij de eerste vagusprik-
kelingen zeer rustig blijft, wordt het gemiddeld na
verloop van 50—45 minuten, daarbij zeer onrustig, en
krijgt het, terwijl daarvan in de tusschenpozen tusschen
de prikkelingen niets te merken is, gedurende de prik-
keling krampen, gelijkende op die, welke ontstaan als
al de groole arterien van het hoofd worden onderbonden ;
daarbij glipte dan dikwijls de zenuw van de electroden,
en was het effect van de prikkeling op den maag dikwijls
gering of nul, en dan bleef ook de regelmatige rolbewe-
ging uit; gewoonlijk bezweek het dier dan spoedig daarna,

onder langzaam toenemende verzwakking van de adem-
halingsbewegingen en van den hartslag, en zonder verder
dyspnoïsche of anaemische krampen te vertoonen. In
deze laatste periode werd dan het bloed in de overvulde
vaten der buiksingewanden overal stex*k veneus gekleurd.
Na den dood bleef de postmortale rolbeweging ook hier
uit, natuurlijk omdat de beide nn vagi waren doorge-
sneden: de maag bleef geheel in rust, en alleen onregel-
matige pendelbewegung en hier en daar insnoeringen werden
aan den dunnen darm gezien. Gewoonlijk vertoonden
coecum, colon en rectum vrij levendige postmortale,
peristaltische bewegingen.

Twee van de beschreven proeven werden genomen bij
wijfjes, het eene zwanger het andere niet. In beide
deze gevallen werd geconstateerd, dat de prikkeling der
nn.vagi ook na doorsnijding der nn.splanclin. geen be-
weging opwekt in eenig gedeelte van den uterus.

Algemeen overzigt van de verkregen resultaten.

Na een getrouwe expositie gegeven te hebben van de
waargenomen feiten, ga ik nu trachten eene verklaring
van deze te geven. Zoo als Engelmann, (Over de peris-
taltische beweging, in het bijzonder die van het darm-
kanaal, naar proeven van den Cand. Med. G. van Rrakel)
te regt beweert, kan men tweeërlei hypothese opstellen
tot verklaring van de waargenomen bewegingen in gladde
spiervliezen in het algemeen en van die in maag- en
darmspiervlies in het bijzonder. Men kan zich allereerst
denken, althans overal waar in die vliezen ganglieuse
plexus worden gevonden, zooals dat in de darmwanden
het geval is, dat de impuls lot de bewegingen uilgaat
van de gevonden gangliencellen, na eene reflectorische
prikkeling van deze: hij stelt deze hypothese onder den
naam van reflexie-hypothese, tegenover die welke hij, naar

aanleiding van zijne waarnemingen aan den ureter
formuleerde, en welke hij ook de beste acht tot verkla-
ring van al de door hem gevonden feiten, ten opzigte
van de beweging van het darmkanaal, zoodat hij haar
wenscht te generaliseren voor alle gladde spiervliezen
(althans voor de gladde spiervliezen van het darmkanaal
der gewervelde dieren, van den uterus, van den oviduct
en van andere analoog gebouwde organen.) Volgens die
hypothese berust de peristaltische beweging van de ge--
noemde spiervliezen alleen op spiergeleiding.

Welke van deze beide hypothesen men ook zou willen
kiezen ter verklaring van de waargenomen bewegings-
verschijnselen van maag- en darmkanaal, er blijven altijd
eenige van deze verschijnselen over, waarvan de ver-
klaring ontzaggelijk moeijelijk blijft, zoodat ik dan ook
vooralsnog geene keuze tusschen deze beide hypothesen
wensch te doen. Een van die onverklaarbare, of liever
onverklaarde verschijnselen, is het merkwaardig feil,
door mij gevonden, dat eene lokale prikkeling van den
darm allijd, althans bij het levende dier, beantwoord
wordt door eene lokale contractie. Men kan wel is waar
eene nadere omschrijving van dit feit geven, door met
de voorstanders van de reflexie-hypothese te zeggen, dat
een der schakels in den reflexie-keten ongeschikt is le
functioneren, of met de voorstanders van de spierge-
leidings-hypothese, dat gemis aan geleidingsvermogen
te stellen op gemis aan contact tusschen de kleinste
contractiele deeltjes; maar vreemd blijft het altijd, dat,
afgezien van de zeer bepaalde omstandigheden, onder
welke voortgaande beweging kan worden opgewekt, die
belemmering in de functie van den reflexie-ketcn, of dat
gemis aan contact voortdurend bestaat bij het levende
dier.

Het zal ieder, die de vorige bladzijden gelezen heeft,
hebben getroffen, dat er eene merkwaardige overeenkomst

bestaat tusschen de bewegingen van het darmkanaal,
opgewekt door prikkeling van een der nn. vagi na door-
snijding der nn. splanchn., en de postmortale zoogenaamde
rolbeweging, na den dood door stikking voorkomende bij
dieren met intacte nn.vagi, (onder voorbehoud evenwel,
dat deze laatste niet altijd van uit den maag wordt in-
geleid), en het kan dus ook niemand verwonderen, dat
wij tegelijkertijd de verklaring van deze beide verschijn-
selen beproeven, eene verklaring, die ik op de volgende
wijze zoude willen formuléren:

De nn.vagi zijn motorische zenuwen van een groot
gedeelte van den maag (zeer zeker van de gedeelten,
gelegen tusschen het middenstuk en den pylorus). Zoowel
den regter- als den linker-vagus komt deze naam toe.
Het schijnt mogelijk dat zij dezen motorischen invloed
doen gelden onder bemiddeling van gangliencellen. Reeds
sedert 1852 zijn gangliencellen in het verloop der vagus-
takken, die zich in de maagwanden verbreiden, bekend
door de onderzoekingen van Remak, en het kan zijn, dat
deze eene rol spelen bij de contracties, na splanchni-
cus-doorsnijding, opgewekt door vagusprikkeling; het
stadium van latente prikkeling, dat 3 — 5 seconden kan
duren en dus bijzonder lang is, deed mij althans aan-
vankelijk twijfelen aan het direct eindigen van motorische
vagustakken in de gladde spiervezelen van den maag;
eveneens het feit, dat de bewegingen op dezelfde wijze
van uit den regter-, als van uit den linker-vagus kunnen
worden opgewekt. Dit laatste feit kan echter worden
verklaard door het anatomische feit, dat de beide vagi
deelnemen aan de vorming van één plexus van zenuw-
vezelen in de maagwanden, en het langdurige latente
stadium werd door Engelmaan (1) ook waargenomen bij

(1) Onderzoekingen gedaan in het Physiologiseh Labatorium te Utrecht,
II Reeks, Dl. III, bl. 166 vlg. — Pflügek\'s , Archiv für Physiologie,
Band IV, 1871 blz. 2.

prikkeling, direct van contractiele zelfstandigheid, waar
van gangliëncellen geen sprake kon zijn; het is daarom
ook niet absoluut noodig te denken aan gangliëncellen,
bij het overbrengen van den prikkel op de contractiele
elementen van den maag. De spiervezelen van den maag-
kunnen niet altijd door vagusprikkeling genoopt worden
tot beweging, maar zij kunnen daarin verhinderd wor-
den door bepaalde omstandigheden, zoo als uit mijne
proeven bleek,bijv.: door den invloed van de nn.splanchn.;
later zal door mij worden uiteengezet op welke wijze
deze zenuwen, naar mijne meening, hun invloed zouden
kunnen doen gelden; in de tweede plaats reageert de
maag niet op die prikkeling der nn.vagi, als hij aan het
contact met de dampkringslucht en dus ook aan afkoe-
ling en uitdrooging is blootgesteld. De energische be-
wegingen van den maag, waarbij een gedeelte van den
inhoud in het duodenum wordt gedreven, geven den
impuls lot de peristaltisch voortloopende beweging van
de laag circulaire spiervezelen van den dunnen darm;
de omstandigheid, dat dit peristaltisch voortloopen der
beweging het meest geregeld geschiedt, als het duodenum
gedeeltelijk van uit den maag sterk gevuld, zijne wan-
denj dus uitgerekt w^rorden, en dat de beweging ook dan
voortduurt als met de prikkeling der nn.vagi wordt
opgehouden, doel mij denken, dat, moge de beweging
van den dunnen darm ook ingeleid worden door den
n vagus, deze zenuw geen directen invloed heeft op de
motorische elementen van de wanden van den dunnen
darm. Toch schijnt het, dat een invloed van de nn.vagi
op de motorische elementen van den dunnen darm niet
geheel mag ontkend worden. Wij zagen toch, dat bij
vagusprikkeling, zoo wel na doorsnijding van de nn.
splanchn., als ook wanneer deze zenuwen intact zijn
gelaten, contracties kunnen intreden in de circulaire
(ook de overlangsche) vezellaag van verschillende gedeel-

ten van den dunnen daim, en zelfs, dat deze contracties
een eindweegs peristaltisch kunnen voortloopen met voort-
drijving van den inhoud; maar het verdient opmerking,
dat als de beweging niet van uit den maag wordt inge-
leid, deze zich veel langer doet wachten en meestal pas
een aanvang neemt als de n.vagus IS—20 seconden, soms
nog langer is geprikkeld; dit buitengewoon lange latente
stadium sluit naar het mij voorkomt de gedachte aan
een directen invloed van deze zenuw op de motorische
elementen van den dunnen darm uit, een nadere verkla-
ring van een mogelijken indirecten invloed, zal later door
mij gegeven worden. Dat de prikkeling der nn. vagi
eenig effect heeft op de spierwanden van den dikken darm
of op de spiervezelen van den uterus is ons nimmer
gebleken.

De postmortale zoogenaamde rolbewegi?ig na den dood
door stikking wordt ook dikwijls ingeleid van uit den
maag en vindt in dat geval, naar het mij voorkomt, haar
oorzaak in eene prikkeling van het vagus-centrum, die
een aanvang neemt, als het veneuse bloed in de zenuw-
centra tot stilstand komt en als de producten van stofwis-
seling in die deelen niet meer worden afgevoerd; ik waag
het niet te beslissen, welke stof hier bepaald den prikkel
daarstelt. Deze stelling wordt bewezen door het feil,
dat na doorsnijding der beide nn. vagi aan den hals,
deze karakteristieke beweging uitblijft. De onregelmatige
postmortale bewegingen, ook van den dunnen darm, die
na doorsnijding der beide nn. vagi bij het door stikking
gedoode dier ontstaan, worden straks nog door mij ter
sprake gebragt te gelijk met die, welke ontstaan bij
vagusprikkeling, als de nn.splanchn. intact zijn, en dan
zal de vraag nog nader bediscussieerd worden, of niet
de oorzaak voor al deze bewegingen waarschijnlijk één
en dezelfde is. Alleen zij hier nog uitdrukkelijk ver-
meld, dat het, ook voor het tot stand komen van de

regelmatige postmortale rolbeweging, voldoende is, als
één der nn.vagi intact is gelaten: zij blijft alleen uit na
doorsnijding der beide nn . vagi.

Resumeren wij thans kortelijk alles, wat onze proeven
ons leerden omtrent de beteekenis der nn, splanchn.; wij
zagen, dat deze zenuwen waren de vasomotorische zenu-
wen voor de buiksingewanden; dat zij in dit opzigt
elkander kunnen vervangen, want de doorsnijding van
slechts één dezer zenuwen laat het lumen van alle zigt-
bare vaten onveranderd; onmiddelijk na de doorsnijding
van de tweede treedt een intense verwijding van alle
zigtbare kleinste en kleine arteriën op, verreweg het
gemakkelijkst waar te nemen aan maag en dunnen darm.
De omstandigheid, dat deze verwijding zoo snel na de
doorsnijding van den tweeden n.splanchn. ontstaat, wijst
op een tonische innervatie van deze zenuwen, zoolang zij
met de zenuwcentra zamen hangen. Het feit, dat deze
zenuwen elkander kunnen vervangen, en dat de verwij-
ding der vaten niet dadelijk na de doorsnijding tot haar
maximum is gestegen, staat zeker met het feit in verband,
dat deze zenuwen, alvorens zij de vaatspiertjes bereiken,
een gemeenschappelijken plexus vormen. Na doorsnijding
van de nn. splanchn. zijn onmiddellijk de bewegingen van
den geheelen dundarm levendiger, die van den maag
niet; peristaltische rolbeweging van uit het begin van
duodenum is dan ook niet het gevolg, maar versterkte
onregelmatige bewegingen van de circulaire vezellaag
van den geheelen dundarm, en ook van de laag over-
langsche spiervezelen. Dit feit wijst er op, dat deze
zenuwen, zoo lang zij intact zijn, een belemmerenden
(stremmenden) invloed doen gelden op de bewegingen
van den dunnen darm. Ook deze meerdere activiteit in
de bewegingen openbaart zich zeer spoedig na de af-
binding der nn. splanchn , zoodat ook in dit opzigt waar-
schijnlijk aan een tonische innervatie van deze zenuwen,

a

zoo lang zij intact zijn, moet worden gedacht. Ook op
den maag schijnen de nn.splanchn. een dergelijken in-
vloed te doen gelden; immers de vagusprikkeling, die bij
intacte splanchn. den maag zoo dikwijls in rust laat,
geeft (althans zoo lang deze niet aan de lucht bloot ligt,
en den normalen graad van warmte en vochtigheid be-
houdt) constant energische bewegingen van dit orgaan,
van uit het midden tot den pylorus voortgaande, en dit
valt des te meer in hel oog, omdat juist de maag (bij
het konijn) zoo zelden spontane bewegingen vertoont.
Voor den maag schijnt dus ook te gelden, wat Pflüger
reeds jaren geleden voor den dunnen darm vond, dat de
nn.splanchn. stremmende (Hemmungs-)zenuwen zijn voor
de contractiele elementen van dit orgaan.

Deze meening zal later nog naauwkeuriger door mij
op haar juistheid onderzocht worden door prikkelings-
proeven van de nn.splanchn ; de pogingen, tot heden
daartoe door mij in het werk gesteld, zijn afgestuit op
de moeijelijkheid om de nn splanchn. op de electroden te
brengen, terwijl daarbij het geheele darmkanaal blijft
ondergedompeld en tevens in een positie, die de waar-
neming der bewegingsverschijnselen mogelijk laat; de
voortdurende onderdompeling is vooral daarom zoo noodig,
omdat de vaatspiertjes van den darm zoo spoedig gepara-
lyseerd worden bij blootliggen aan de lucht; dit werd
herhaaldelijk door ons waargenomen aan gedeeltelijk
bovendrijvende darmlissen: deze worden levendig rood
en deelen nagenoeg niet in de verbleeking, opgewekt
door stoornissen in de respiratie enz.; maar bovendien
omdat, bij blootliggende maag, de bewegingen van dit
orgaan en de rolbeweging, het gevolg daarvan, niet con-
stant zijn op te wekken door vagusprikkeling, en ik
vooral ook wensch te zien of deze bewegingen zijn te
sistéren door prikkeling van den n splanchn. Ik stel
mij dus voor gebruik te maken van onze kennis, dat

althans de vasomotorische vezelen van de nn. splanchn.
haar centrum hebben in de hersenen, en van daar haar
weg nemen door het bovenste gedeelte van het rugge-
merg; met het oog daarop zal ik het onderste gedeelte
van het halsmerg klieven, het effect van deze operatie
waarnemen, zoowel op de vaatvulling van de buiks-inge-
wanden als op de bewegingen van den dunnen darm,
en daarna de nn.vagi prikkelen: mogt daardoor in dit
geval beweging van den maag en rolbeweging worden
opgewekt, dan zal ik deze prikkeling van den vagus
doen vergezeld gaan van ruggemergsprikkeling door
middel van ingebragte naalden, verbonden aan goed ge-
isoleerde draden, op dezelfde wijze ingerigt als de reeds
vroeger in dit boekje vermelde. De resultaten van een
dergelijk onderzoek hoop ik dan elders mede te deelen,
welligt leiden zij nog tot een meer stringente verklaring
van de wijze, waarop de nn .splanchn. hun invloed doen
gelden. [Ook het effect van een prikkeling van het
centraal-einde van den n depressor zal door mij worden
onderzocht, welligt leidt ook deze mij lot mijn doel.]

Met die vraag wil ik mij echter ook thans reeds bezig
houden. Naar de voorstelling van Pflüger zou men hier
waarschijnlijk le denken hebben, dat de geprikkelde
nn. splanchn de motorische impulsen, door de gangliën-
cellen in den darmwand gezonden naar de spiervezelen,
tijdelijk krachteloos maken, doch welligt niet vernietigen.
de mogelijkheid eener ophooping (summatie) veronderstelt
Pflüger, omdat, na het ophouden der prikkeling, de
dundarm zich wel eens levendiger beweegt dan voor de
prikkeling, en soms een hardnekkig in rust blijvende
dundarm ras bewegingen gaat verloonen, nadat de
n , splanchn. geprikkeld is; in één woord de n . splanchn.
zou voor de motorische gangliencellen van den dundarm
zijn, wat de n.vagus in de meening van vele physiologen
is voor de motorische gangliencellen van het hart [met

een enkel woord zij hier vermeld, dat uit een onderzoek
van Coats gebleken is, dat het hart zich na de vagus-
prikkeling niet met meerdere energie contraheert of al-
thans niet zooveel meer arbeid verrigt, als noodig zoude
zijn om de vermindering van den arbeid gedurende de
vagusprikkeling te dekken]; dat de nn.splanchn. strem-
mende zenuwen voor de bewegingen van den dunnen darm
zouden zijn, omdat zij zijn vasomotorische zenuwen,
wordt door Pflüger voor onwaarschijnlijk gehouden. Zijn
betoog tegen deze mogelijkheid schijnt mij echter niet
stringent genoeg: hij bewijst alleen welk effect de prik-
keling van een\' vasomotorischen n. splanchn. op de beweging
van den dunnen darm zou moeten hebben, indien de
meening van Schiff juist is, dat de anaemie van het
darmkanaal beweging geeft: dan zou immers prikkeling
van den n , splanchn. met de daaropvolgende anaemie,
beweging van den dundarm moeten opwekken; of indien
de voorstelling, door Donders gegeven, de juiste ware,
dat iedere wijziging in de circulatie van het bloed in de
vaten van het darmkanaal bewegingen van den darm te
voorschijn roept: de geprikkelde n .splanchn. toch brengt
den zich bewegenden dundarm tot rust en wijzigt toch
stellig den bloedsomloop in de vaten van het geheele
darmkanaal; of eindelijk indien Betz gelijk heeft, als hij
zegt, dat de bloedsophooping in den darm de contracties
op mechanische wijze stremt: immers dan zou de stil-
stand van den dunnen darm, bij prikkeling van den
n. splanchn., op zijn minst een zeer vreemd verschijnsel
zijn. Ik zal dus nog eens naauwkeurig nagaan of de
door mij gevonden feilen wel zoo stellig een invloed van
den n. splanchn. op de bewegingen van den dunnen
darm, als vasomotorische zenuw, uitsluiten.

Wij beschouwen vooreerst de meer levendige spontane
bewegingen van den dunnen darm, na doorsnijding van
de nn.splanchn. Deze hebben plaats in een sterk hype-

raemisch darmkanaal en nemen reeds een aanvang bij
bet begin van de proef. Men wordt, als men deze be-
langrijke hyperaemie waarneemt, als het ware gedrongen
aan deze eenige beteekenis toe te kennen voor het tot
stand komen van deze bewegingen, [men denke aan de
veel levendiger bewegingen van den dunnen darm, zoodra
deze aan de lucht bloot ligt en hyperaemisch wordt,
vergeleken bij de betrekkelijke rust van den dunnen
darm, als deze in het bad ligt ondergedompeld en, zoo-
lang de nn .splanchn. intact zijn, niet hyperaemisch is.]
Ik heb zelf geen proeven genomen om uit te maken of
dit vermoeden gegrond is, maar wensch op deze plaats
toch te wijzen op de waarnemingen van Nasse zoowel
als op die van Maier en Basch; de eerste zag levendige
bewegingen van het darmkanaal ontstaan, als, bij ge-
opende vena cava inferior, arterieel bloed onder hooge
drukking gedreven werd in de buikaörta van een pas-
gestorven dier. De beide laatsten zagen insgelijks mo-
mentane energische bewegingen bij hun transfusieproeven,
op het oogenblik dat arterieel bloed in de ledige darm-
vaten stroomden. Bij deze proeven dreef de bartswerk-
dadigheid van een groole hond het bloed uit de carotis
van dit dier in de buikaörta van een aan verbloeding
gestorven kleine hond. Ik geloof ook bij deze proeven
te mogen aannemen, dat dit arteriele bloed onder hooge
drukking gedreven werd door de darmvaten van het
proefdier, dat naar de beschrijving veel kleiner was dan
het dier, dat het bloed leverde. De omstandigheden,
onder welke de genoemde waarnemers levendige bewe-
gingen van het darmkanaal (waarvan de modus trouwens
niet naauwkeuriger beschreven is) zagen optreden, hebben
veel overeenkomst met die, welke in mijn proeven werden
verwezenlijkt door de afbinding der nn. splanchn, In dit
geval toch moet noodwendig het bloed in de vaten van
het darmkanaal onder hooge drukking komen, vooral in

het haarvaatnet en ook in de venen: [men denke slechts
aan de kloppende aderen van de glandula submaxillaris
bij prikkeling van de chorda tympani, welke prikkeling
oorzaak is van een rellectorische paralyse van de vaat-
spiertjes der klierarteriën]: de groote hoeveelheid arterieel
bloed, die daarbij in de tijds-eenheid passeert door de
vaten van het darmkanaal, zal welligt de motorische
elementen van de wanden van het darmkanaal in ver-
hoogde actie brengen. Dat daarbij de maag en de
dikke darm in rust blijven, is zeker een vreemd ver-
schijnsel, maar niet vreemder dan de bij konijnen dik-
wijls uren lang aanhoudende rust van deze deelen, terwijl,
ook zonder dat er ingrijpende operaties zijn ondernomen,
de dunne darm zich vrij levendig beweegt; een meerdere
traagheid van deze deelen, al is deze ook niet verklaard,
is aan iedereen bekend, die zich met onderzoekingen
omtrent de bewegings-verschijnselen van maag en darm-
kanaal bezig hield. Het feil, dat bewegingen van den
dunnen darm meestal worden gemist op het oogenblik
dat de aorta abdominalis, na eenigen tijd te zijn digt
gedrukt, weder wordt vrijgelaten en het arteriele bloed
dus weder vrij in de darmvaten stroomt, dat zij althans
altijd worden gemist als vóór de proef geen bewegingen
voorhanden waren, kan niet bewijzen tegen mijn ver-
moeden. Immers hier is geen reden om een buitengewoon
hooge drukking van het bloed in de aderen en haarvaten
van den darm aan te nemen, ook niet om te meenen, dat
een buitengewoon groote hoeveelheid arterieel bloed in
de tijdseenheid door de valen van het darmkanaal passeert.
Dat verbleeking van den dunnen darm (door beginnende
CO² vergiftiging, ruggemergsprikkeling), de bestaande
bewegingen sisteert, bewijst noch vóór noch tegen het
geopperde vermoeden, dat de n. splanchn. de bewegingen
stremt, omdat zij vasomotorische zenuw is, want het is
niet uitgemaakt of de n.splanclin. niet welligt vezelen

zendt naar een vasomotorisch- en ook naar een tweede
stremmend-centrum, dat eveneens geprikkeld wordt bij
beginnende CO² vergiftiging, en of bij ruggemergsprik-
keling niet beide deze soorten van vezelen worden ge-
prikkeld.

Het is in de tweede plaats in de proeven van Maier
en Basch gebleken, dat niet alleen eene arteriële liype-
raemie bewegingen van het darmkanaal opwekt, maar dat
deze eveneens ontstaan als een meer veneus- (dyspnoïsch-
[Hering]) bloed de vaten van het darmkanaal vult. Mijne
waarnemingen leerden mij in vele opzigten hetzelfde. Bij
den dood door stikking treden energische postmortale
bewegingen van het darmkanaal op, pas dan, als het
vasomotorische centrum is verlamd en de weg voor het
veneuse bloed weder vrij is. Zooals door mij betoogd werd,
wordt daarbij de regelmatige peristaltische rolbeweging
dikwijls door den maag ingeleid onder den invloed van eene
prikkeling van het vaguscentrum, maar ook na doorsnij-
ding der nn. vagi bestaat er eene vrij levendige postmortale
beweging van verschillende gedeelten van den dunnen
darm, die alleen gewijzigd is in haar verloop. Het is
dus zeer waarschijnlijk, dat in deze gevallen het in
zamenstelling gewijzigde bloed [misschien ook de niet
meer afgevoerde producten van stofwisseling] prikkelend
werkt op de elementen, die de bewegingen van het darm-
kanaal beheerschen en in den darmwand zelf gelegen
zijn. In dit geval gaat zelfs de trage dikke darm deelen
in de beweging, onverschillig of de nn.vagi zijn door-
gesneden of niet.

Al deze waarnemingen bewijzen op het minst, dat de
bewegingen van bet darmkanaal in hooge mate geïnflu-
enceerd worden door de drukking, de quantiteit en de
zamenstelling van het bloed in de darmvaten, en pleiten
dus stellig niet tegen een vasomotorischen invloed van
de nn. splancJin.

De, het laatst aangehaalde, waarnemingen mogen tevens
gebruikt worden tot verklaring van het verschillend effect
der vagusprikkeling vóór en na de doorsnijding der
nn. splanchn., ook daar, waar wij Pfluger\'s beloog vóór
een slremmenden invloed van deze zenuwen op de moto-
rische elementen in de wanden van het darmkanaal voor
niet volkomen bewijzend houden. Na de doorsnijding van
de nn. splanchn. zijn de haarvaatnetten van maag en
darmkanaal sterk gevuld; het bloed in de venen is meer
arterieel en staat onder betrekkelijk hooge drukking;
daardoor zijn in den dunnen darm de spontane bewegin-
gen reeds meer levendig, in den maag is dit wel niet
het geval, maar voor dezen mogen wij aannemen, dat de
motorische elementen door geringere impulsen dan
anders tot beweging worden genoopt. Deze impulsen
voor den maag, normaal opgewekt door den n.vagus,
kunnen door kunstmatige prikkeling van deze zenuw
worden in werking gesteld, en nu heeft deze prikkeling
constant levendige contracties van den maag ten gevolge.
Ook hier dus verhoogde prikkelbaarheid onder den invloed
van de arteriele hyperaernie; maar bovendien staat bij
de vagusprikkeling, als het hart lot stilstand gebragt is,
de enorme quantiteit bloed in de vaten van het spijs-
verteringskanaal stil en slechls weinig bloed zal uit de
arterien in de venen overstroomen; volgt nu, bij uitzon-
dering op het laatst van de proeven en bij zwakke
dieren, geen beweging van den maag, en ontbreekt
daardoor de eigenlijke peristaltische rolbeweging, dan
ontstaat toch, maar nu na betrekkelijk langen tijd, meer
levendige beweging van den, in zijn bewegingen altijd
minder tragen, dunnen darm, en in dezen is — de
waarneming met het bloote oog leert het — de groote
quantiteit bloed in de vaten voorhanden, meer veneus
geworden onder den invloed van den stilstand. De aard
van het bloed doet dus nu zijn invloed gelden even als

bij het tot stand komen van de postmortale bewegingen
na den dood door slikking bij doorsneden nn.vagi; ook
bij deze vagusprikkelingen na onderbinding der nn.splanchn.
gewoonlijk nog rust van den dikken darm, maar de be-
wegingen van deze komen ook na stikkingsdood altijd
later dan de dundarmbewegingen. De vagusprikJceling,
voordat de nn.splanchn. zijn doorgesneden, heeft daar-
entegen een inconstant gevolg, omdat de stemming der
motorische elementen, beheerscht door de spanning en
zamenstelling van het bloed in de vaten van maag en
darmkanaal, een wisselende is. [De waargenomen be-
wegingsverschijnselen hij kunstmatige prikkeling der
nn.vagi na den dood door stikking, nooit zoo krachtig,
nooit zoo regelmatig peristaltisch door den geheelen dun-
darm voortloopende, mogen zeker voor een deel aan den
invloed van het veneuse bloed en van de opgehoopte
producten van stofwisseling op de motorische elementen
van het darmkanaal worden verklaard, voor een deel
ook uit de gebrekkige methode, die toen nog door Sanders
en mij werd gevolgd, waarbij de instructiestroom het
dier en het darmkanaal van alle zijden te gelijk kon
bereiken.]

Om het overzigt over al het lot nog toe behandelde
eenigzins gemakkelijker te maken, zal ik mijne meening
nog eens in korte stellingen formuléren:
1". De bewegingen van den maag staan onder den invloed
van de nn.vagi. De verschijnselen na prikkeling van
den regter vagus zijn dezelfde als die na prikkeling
van den linker; beide zenuwen moeten dus op dezelfde
wijze en op dezelfde plaatsen in den maag eindigen.
Deze bewegingen kunnen door vagusprikkeling vooral
dan worden opgewekt als het bloed in de vaten van
den maag onder hooge drukking staat en meer arte-
riëel is, of als deze vaten met veneus (dyspnoisch)
bloed gevuld zijn.

2° Ook de motorische elementen van het darmkanaal
worden door een overvulling van de vaten met
arterieel bloed, of door vulling met dyspnoïsch bloed
tot verhoogde actie genoopt; het eerst en het meest
door beide de genoemde omstandigheden de moto-
rische elementen van den dunnen darm, die van
den dikken darm alleen door de laatstgenoemde om-
standigheid. Dat de nn.vagi een directen invloed
doen gelden ook op de motorische elementen van het
darmkanaal komt mij onwaarschijnlijk voor.

3°. De nn. splancJin., volgens Pflüger stremmende zenu-
wen voor de bewegingen van den dunnen darm, door-
dien zij beletten, dat de motorische impulsen van
uit de gangliencellen overgebragt worden op de
contractiele elementen, zijn waarschijnlijk strem-
mende zenuwen voor de bewegingen van den dunnen
darm, omdat zij zijn vasomotorische zenuwen: zij
beletten welligt de beweging, omdat zij den darm
bloedledig maken; is hun invloed opgeheven, dan
zijn de motorische elementen van den dunnen darm
in verhoogde actie, en die van den maag geschikt
om door impulsen van uit den n. vagus tot werk-
dadigheid te worden genoopt: impulsen, die, ge-
durende het leven van het dier, met intacte
nn.splanchn., de motorische elementen niet nood-
zakelijk altijd in een dergelijke stemming vinden.
Mogelijk is evenwel, dat de nn splanchn., behalve
vasomotorische-, ook echte stremmende vezelen
voeren, in den zin van Pflüger; nadere proeven
moeten daaromtrent beslissen.

4°. Het peristaltisch voortloopen van een contractiegolf
door de laag circulaire spiervezelen schijnt bevor-
derd te worden daardoor, dat het getroffen darm-
stuk matig gevuld is.

5^U. Zulk een peristaltische golf wordt veelal van uit den

maag ingeleid, en in zoo verre kan men daarbij
denken aan een invloed van de nn.vagi.

6°. Zij kan echter ook uitgaan van ieder willekeurig
darmstuk; in dat geval zijn de nn.vagi buiten spel.

7°. De somtijds waargenomen bewegingen van verschil-
lende gedeelten van den dunnen darm, bij prikkeling
van de nn . vagi, zonder voorafgaande onderbinding
van de nn.splanchn , waarbij de maag in rust bleef,
zijn niet voldoende verklaard, maar zij zijn niet
direct afhankelijk van deze prikkeling, want zij
komen ook voor als postmortale bewegingen na
stikkingsdood, wanneer vooraf de beide nn.vagi zijn
doorgesneden; welligt moet ook voor deze bewe-
gingen aan een invloed van de eigenaardige zamen-
stelling van het bloed, of aan een prikkelend effect
van opgehoopte producten van stofwisseling op de
motorische elementen gedacht worden.

8°. Een peristaltisch voortgaande beweging van maag
of darmkanaal is gedurende het leven van het dier
niet op te wekken door plaatselijke prikkeling,
noch door mechanische, noch door electrische.

9°. Voor een peristaltische voortbeweging van den inhoud
van het darmkanaal is een peristaltisch voortgaande
beweging van de kringvezellaag niet altijd onmisbaar:
wij zagen die tot stand komen onder den invloed
van plaatselijke insnoeringen en waarschijnlijk van
het toestroomen van vocht uit de spijsverterings-
klieren.

10°. Onder den invloed van dit laatste moment en in vrij
bloedrijke gedeelten van het darmkanaal kan een
spontane peristaltisch voortgaande beweging overal
ontstaan in de laag circulaire spiervezelen van den
dunnen darm en een eindweegs voortloopen; het
meest frequent komt dit voor aan het onderste
gedeelte van een sterk gevuld duodenum; steecis is

so

sterke vulling een onmisbare voorwaarde en moet
dus ook hier waarschijnlijk gedacht worden aan een
invloed van de uitrekking der darmwanden.

11°. Antiperistaltische beweging wordt bij het normale
levende dier nimmer gezien.

12°. Anaemie van het darmkanaal veroorzaakt geen bewe-
gingen, maar sisteert of verzwakt de bestaande.

13°. De levendige spontane bewegingen in den aan de
lucht blootliggenden darm zijn niet een normaal
verschijnsel, maar moeten zeker ten deele verklaard
worden uit de zich vrij snel ontwikkelende hyperaemie.

BESLUIT.

Hoewel ver verwijderd van de meening, dat met de
resultaten, nedergelegd in de 13 bovenstaande stellingen,
het onderzoek omtrent het onderwerp, waaraan dit
boekje gewijd is, als afgesloten moet beschouwd worden,
heb ik echter reeds thans een geheel gemaakt van het
tot nog toe gevondene; ik vlei mij, althans voor een
deel, de oorzaak van bestaande tegenspraak op dit ge-
bied, door mijn proeven te hebben gevonden, en met
name met meerdere zekerheid de beteekenis van de
nn. vagi voor de bewegingen van maag- en darmkanaal
reeds nu te hebben vastgesteld; ook meen ik, dat het
verrigte onderzoek niet geheel zonder waarde was voor
de meer naauwkeurige kennis van de beteekenis der
nn.splanchn. Ook dan, wanneer nieuwe onderzoekers
niet zullen instemmen met de door mij gegeven ver-
klaring van de waargenomen feiten, houd ik mij over-
tuigd , dat zij in de expositie van deze feiten zelve geen
onnaauwkeurigheden of onjuistheden zullen vinden; trou-
wens ook voor mij zelf hebben deze feiten de meeste,

en naar ik hoop, een blijvende waarde, de hypothetische
verklaring zal ik gaarne laten vallen, als mij de onhoud-
baarheid wordt bewezen door andere onderzoekers, of
als zij mij bij eigen verder onderzoek zal blijken
onhoudbaar te zijn.

Terloops wil ik hier nog vermelden, dat wij ook
pogingen hebben in het werk gesteld, om de meening
van Ralziejewski (Die physiologische Wirkung der Ab-
führmittel im Darm, in Reichert und Dubois-Reymond\'s
Archiv 1870, Heft 1) omtrent de werking der purgeer-
middelen te toetsen ; wij gebruikten daarvoor ol. crotonis
en geconcentreerde oplossingen van sulphas magnesiae en
injicieerden deze, ook bij konijnen, in den maag; het
aantal proeven, met dit doel ingesteld, is gering geweest,
omdat de meeste met een negatief resultaat werden be-
kroond , d. w. z., maag en darmkanaal daarbij geene
bijzondere bewegingsverschijnselen vertoonden; in dit
negatieve resultaat ligt echter nog volstrekt geen bewijs
tegen de juistheid der beweringen van R., die ons, althans
bij de proeven met ol. crotonis, eene levendige beweging
van den dun- en dikdarm hadden doen verwachten, de
omstandigheid toch, dat de maag van het konijn altijd
tamelijk sterk gevuld is, kan oorzaak geweest zijn, dat
aan deze verwachting niet werd voldaan; het zal dus zaak
zijn, onder gebruikmaking van Sanders\' methode, alsnog
een onderzoek daaromtrent in te stellen, bijvoorbeeld bij
honden of katten met onderbonden oesophagus.

Bij eene enkele proef, waarbij eerst 28 cub. centim.
van eene geconcentreerde oplossing van sulphas magnesiae
en later nog eens weder 25 cub. centim. (na verloop
van uur) in den maag werden gespoten, vertoonde
het dier herhaaldelijk energische peristaltische bewegingen
van af het middenstuk van den maag tot aan den pylorus,
gevolgd door peristaltische beweging aanvankelijk van het
duodenum, later ook van jejunum en ileum, en werd

dit laatste, dat bij het begin van de proef ledig was,
meer en meer gevuld; het stuk ileum, dat aan het
eoecum grensde, bleef echter ledig bij de meer dan
2 uren aanhoudende proef, en in rust; ook het coecum
en de overige gedeelten van den dikken darm vertoonden
geen opmerkelijke bewegings-verschijnselen. Deze proef,
beschouwd in verband met mijne latere proeven, waarbij
de nn.vagi geprikkeld werden na afbinding der nn.splanchn.,
inzonderheid met die, waarbij de energische overpersing
van den inhoud van maag en dundarm in coecum en
colon, deze laatstgenoemde gedeelten van het darmkanaal
in krachtige beweging bragt, wettigt min of meer het
vermoeden, dat het ook hier gelukt zou zijn kunstmatig
diarrhoea op te wekken, als gevolg van de meer energi-
sche peristaltische bewegingen, indien de proef langer
had kunnen worden voortgezet, [na eene waarneming ge-
durende ruim 2 uren moesten wij, door gemis aan tijd,
de proef staken en het dier door stikking dooden]. Deze
proef zou moeten bewijzen, dat ook het gebruikte zout
(sulph. magnes.) diarrhoea opwekt door het activeren van
de peristaltische beweging van het geheele darmkanaal,
indien niet een paar dergelijke proeven, na deze eerste
ondernomen, geheel negatief waren uitgevallen. De eerste
onderscheidde zich van deze laatste daardoor, dat bij de
injectie van de vloeistof in den maag een bloedvaatje
getroffen werd, dat onmiddelijk een ligatuur vorderde.
Deze ligatuur, om een gedeelte van den maagwand, kan
misschien invloed gehad hebben op het tot stand komen
van de bewegingen van den maag, die hier zeer zeker
den aanstoot gaven tot de peristaltische beweging van
het duodenum enz.; ook hier dus zijn nog meerdere
proeven op honden of katten noodig, om voldoende
zekerheid te verkrijgen.

Eindelijk vermeld ik nog, dat bij de onderzoekingen,
door mij alleen gedaan, een paar maal het lumen van

het onderste gedeelte van het duodenum, en van het
middelste gedeelte van het jejunum werd gesloten door
een groote serreftne; het resultaat was: levendige bewe-
gingen beneden de ligatuur, en wel deels pendelbewegung,
deels partiële insnoeringen met korte tusschenpozen van
rust in den dundarm, soms hier en daar een eindweegs
peristaltisch voortloopende contractie van de laag circu-
laire vezelen, energische bewegingen (peristaltische) van
colon en rectum, met een kolossale defaecatie niet alleen
van de harde, in het rectum voorhanden, scybalae, maar
ook van den dik-breiachligen inhoud van hel colon; het
darmstuk boven de ligatuur vulde zich langzamerhand
meer en meer, zonder dat bewegingen van den maag
werden gezien. Met de meerdere vulling ontstonden eerst
levendige pendelbewegung, later partiële insnoeringen op
verscheiden plaatsen te gelijk, en eindelijk over grootere
lengte uitgebreide contracties van de laag circulaire
vezelen in de bovenste gedeelten van het duodenum (niet
van den maag uitgaande en niet juist aan den pylorus
een aanvang nemende), waardoor het darmstuk, dat on-
middelijk boven de ligatuur was gelegen, ontzaggelijk
sterk werd uitgezet; daarin ontstond nu niet een con-
tracliegolf van de laag circulaire vezelen, in antiperis-
taltische rigting voortgaande, maar steeds momentaan
een insnoering van de circulaire vezellaag, over een
darmstuk van 7—8 centim. lengte, daarbij werd dan
natuurlijk de inhoud met kracht in de rigting naar den
maag gedreven; hoe meer het darmstuk, boven de liga-
tuur, zich vulde, des te sterker werd de vaatvulling.
Deze waarnemingen pleiten er voor, dat de drekbrahing
bij darmbeklemming, voor hare verklaring niet juist een
antiperistaltische contractie van de laag circulaire vezelen
van het darmkanaal behoeft.

Amsterdam, 15 April 1872.

STELLINGEN.

I.

Het komt mij voor, dat de gronden, aangevoerd voor eene
Selbststeuerung des Herzens in den zin door brücke daaraan
gegeven, onvoldoende zijn.

II.

Waarschijnlijk heeft de lever beteekenis als suikervormend
orgaan.

III.

Het schijnt mij waarschijnlijk, dat helmholtz theorie , om-
trent het tot stand komen van de vormverandering der lens
bij de accommodatie de juiste is.

IV.

De meening, dat de lens is opgebouwd uit buizen met een
min of meer consistente vloeistof gevuld, schijnt mij niet
voldoende gemotiveerd en het aannemen daarvan onnoodig.

Y.

Het gebruik van pancreas-infuus of van de geheele fijn ge-
wreven klier, hetzij per os, hetzij per anum, verdient aanbe-
veling bij een tal van slepende ziekten met stoornissen in de
voeding.

VI.

De neus is de beste respirator; zij maakt alle kunstmatige
respiratoren overbodig, deze zijn zelfs schadelijk.

VII

Teregt beveelt Liebermeister bij de behandeling van typhus
de consequente en methodische aanwending van koude baden
aan.

VIII.

In vele gevallen van hardnekkige constipatio alvi verdient
de aanwending van extractum aloës, verbonden met extractum
nucis vomieae, aanbeveling.

IX.

Lijders aan myopie, in den graad van l/i6 of hooger,
behooren onvoorwaardelijk te worden afgekeurd voor de mili-
taire dienst.

X.

De resecties aan de onderste ledematen zullen te velde niet
dan een zeer beperkte aanwending kunnen vinden.

XI.

Bij de behandeling van diepe, in gebogen rigting verloopende
geschoten wonden is het leggen van een lange draineerbuis,
gepaard met een voortdurende irrigatie, zeer aan te bevelen.

XII.

Het ulcus syphiliticum induratum vereischt geen kwik-kuur,
voordat zich duidelijk secundaire syphilitische verschijnselen
in den vorm van specifieke huiduitslagen hebben geopenbaard.

xm.

Het aanwenden van chloroform in de verloskundige praktijk
verdient dikwijls aanbeveling.

XIV.

De blennorrhoea urethrae vordert nooit de aanwending van
inwendige geneesmiddelen.

XV.

De transfusio sanguinis is het meest rationele middel tegen
vergiftiging met kool-oxyde.

XVI.

Bij laryngitis crouposa verdient een vroegtijdige laryngotomie
allezins aanbeveling.

XVII.

Het is de pligt van de medici mede te werken tot het
verbreiden van de stelling: dat er geen voldoende surrogaat
voor de vrouwemelk bestaat als voedsel voor pasgeborenen.