OVER DEN BOUW EN DE VERWANTSCHAP
VAN PARASITISCHE GASTROPODEN

A. JONKER

c

OVER DEN BOUW EN DE VERWANTSCHAP
VAN PARASITISCHE GASTROPODEN

OVER DEN BOUW EN DE VERWANTSCHAP
VAN PARASITISCHE GASTROPODEN

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN DOCTOR IN DE PLANT- EN DIERKUNDE AAN DE
RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT OP GEZAG VAN DEN
RECTOR MAGNIFICUS Dr H. SNELLEN HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE VOLGENS BE-
SLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN
DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN
NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP DONDERDAG
DEN 1 JULI 1915 - DES NAMIDDAGS TE 4 UUR DOOR
ANNETJE JONKER GEBOREN TE \'s GRAVELAND

A. H. KRUYT — UITGEVER — AMSTERDAM — MCMXV

AAN MIJNE OUDERS.

Bij het verlaten der Universiteit is het mij een aange-
name taak, U Hoogleeraren der Philosophische Faculteit,
die mijne leermeesters zijt geweest, openlijk een woord van
dank te brengen voor het onderwijs van U genoten.

Zéér bijzonder betreur ik het dat ik niet meer persoonlijk
spreken kan tot Professor Hubrecht, van wien ik wel-
licht den sterksten indruk meeneem en dien ik gedurende
het grootste deel van mijne studiejaren in zijne veelzijdige
gaven en rijken geest, niet alleen als leermeester, doch
ook als mensch mocht leeren waardeeren. De herinnering
daaraan, die voor een groot deel is samengegroeid met
die van mijn studiejaren in de Zoölogie zal steeds bij mij
levendig blijven.

In het bijzonder breng ik mijn dank aan U, Hooggeleerde
Went, die door uw voortdurende belangstelling in uw
leerlingen en door uw onderwijs mij doordrongen hebt van
de waarde van methodisch onderzoek en zuiver weten-
schappelijk begrip.

Tenslotte betuig ik mijn groote erkentelijkheid aan U,
Hooggeleerde Nierstrasz, Hooggeachte Promotor, voor
de prettige wijze, waarop Gij, voortdurend wanneer dit
noodig was, mij met uw zeer gewaardeerden raad en
voorlichting gesteund hebt en mij geleerd hebt, de vrucht-
baarheid van zelfstandig onderzoek te waardeeren.

INHOUD:

Blz.

Hoofdstuk I: Inleiding......................1

„ II: Anatomie van Stilifer sibogae. ... 4
„ III: Historisch overzicht van de systematiek

der parasitische Eulimidae.....28

IV: Anatomische beschrijving van Eulima

polita............33

„ V: Vergelijking van Eulima polita met de

parasitische Eulimidae......81

„ VI: De voetklieren van Thyra crystallina 89

„ VII: Samenvatting der resultaten .... 93

HOOFDSTUK I.
Inleiding.

Bij de keuze van een onderwerp voor mijne dissertatie
kwam ik er op aanraden van prof. Nierstrasz toe een para-
sitischen Gastropode, die in de collectie van het Zoölo-
gisch Museum te Utrecht bewaard werd, te onderzoeken.
Tot ± 1900 waren onder de Gastropoden slechts weinig
parasieten bekend en slechts zeer enkele vormen anato-
misch beschreven. In 1898 gaf Simroth (36, p. 182, 1032)
een kort overzicht van de laatsten. Dit werd in 1900 door
een iets uitgebreider van Hescheler (14, p. 397) gevolgd.
Er werden in beschreven een paar entoparasieten met
hoogst vereenvoudigden bouw, die slechts door hunne
ontwikkeling als Mollusken te herkennen waren en eenige
ectoparasieten, die op Echinodermen parasiteerden en hierin
meer of minder diep naar binnen drongen, waardoor eigen-
aardige nieuwvormingen, veranderingen en reducties optra-
den. In verhouding tot dit geringe aantal zijn gedurende
de laatste 14 jaar een aantal nieuwe vormen ontdekt en
nader bestudeerd door verschillende onderzoekers (o. a.
Rosén, Nierstrasz, Koehler en Vaney). In 1913 ver-
scheen eene duidelijke samenvatting over parasitische
Gastropoden door Nierstrasz (23), en ongeveer tezelfder
tijd eene soortgelijke publicatie van Vaney (19). Door beiden

i

worden de parasitische Qastropoden, met uitzondering van
de drie eigenaardige entoparasieten, gebracht tot drie
families: Capulidae, Eulimidae en Pyramidellidae, alle
behoorend tot de Prosobranchia Monotocardia Taenio-
glossa.

Verreweg de meesten zijn gebracht tot de familie der
Eulimidae; zij parasiteeren alle op Echinodermen. Men
kan deze dieren niet in eene lineaire rij rangschikken;
wel kan men voor de verschillende organen ontwikke-
lingslijnen aangeven (23, p. 576).

In 1889 reeds trachtte Schiemenz (34) op zeer vernuftige
wijze de beide entoparasieten Entoconcha en Ento-
colax van toen bekende ectoparasitische vormen (Thyca,
Stilifer) af te leiden. Zijne meening werd door Simroth
(36, p. 185) en Hescheler (14, p. 402) geaccepteerd.
Deze hypothese werd later uitvoerig getoetst door
Fräulein Bonnevie aan een dergelijken, door haar be-
werkten entoparasiet, Enteroxenos (5). Eenigszins gewij-
zigd werd zij door Nierstrasz (32, p. 22) en doorRosÉN
(30, p. 27), die terecht meenden niet van Thyca, maar
van een anderen ectoparasiet, b. v. Eulima of Stilifer te
moeten uitgaan. De gedachtegang is echter gebleven;
een argument voor de juistheid der hypothese verschaft
bijv. ook. de fraaie overgangsvorm Gasterosiphon (20).
Toch ontbreken voldoende overgangsvormen, maar vooral
ook ontogenetische bewijzen voor het aannemen eener
directe verwantschap nog steeds.

Zoo zijn er dus verschillende punten (nieuwe bewijs-
gronden voor Schiemenz\' hypothese, nieuwe ectopara-
sitische vormen, die de reeks der bekende aanvullen,
aanknoopingspunten aan vrijlevende vormen), die het

onderzoek van een nieuwen parasitischen vorm belangrijk
maken.

De parasiet uit het Zoölogisch Museum te Utrecht deed
eenigszins denken aan Stilifer sibogae, beschreven door
Nierstrasz. (32). Nadat uit anatomisch onderzoek ge-
bleken was, dat wij inderdaad met dezen vorm te doen
hadden, kwam van zelf de oude vraag naar de aansluiting
aan vrijlevende vormen boven. Het bleek, dat van de
vrijlevende familie der Eulimidae, waaronder zij gewoonlijk
gebracht worden, slechts uiterst weinig bekend was. Be-
langrijk was het daarom van het Biologisch Station te
Plymouth eenige exemplaren van Eulima polita te kunnen
ontvangen, waardoor het mij mogelijk was eene morpho-
logische beschrijving te geven van eene soort uit het
geslacht Eulima, waarvan tot nog toe geen enkele vrij-
levende vorm anatomisch beschreven was. Tevens kon ik
hierbij de meening van de verwantschap van Eulima met
de parasitische vormen toetsen.

Ten slotte heb ik op verzoek van Prof. Nierstrasz
nog enkele bijzonderheden aan zijne praeparaten over de
voetklieren van een parasitischen Gastropode uit de
familie der Capulidae nagegaan.

Gaarne maak ik van deze gelegenheid gebruik hen die
naast mijn promotor mij behulpzaam waren bij het vol-
tooien mijner dissertatie, hiervoor hartelijk dank te zeggen:
den directeur van het Biologisch Station te Plymouth,
Mr. Allan, door wiens bemiddeling ik de exemplaren van
Eulima polita ontving, evenals Mr. Smith, die zoo vrien-
delijk was mij de inlichtingen die bekend waren omtrent
de levenswijze van Eulima polita daar ter plaatse te geven;
den Heer Schepman die bereidwillig de determinatie

4

volgens de schaal op zich nam en mij eenigszins oriën-
teerde in de familie der Eulimidae, naverwante families
en parasitische Gastropoden, door mij zijn interessante
collectie te toonen; den Heer Prys voor de keurige
wijze, waarop hij de teekeningen uitvoerde; Professor
Jordan voor de aangename wijze waarop hij, wanneer
hiervoor aanleiding was, punten van physiologische zijde
toelichtte, hetgeen uit een oogpunt van volledigheid de
charme van het morphologisch onderzoek verhoogde.

HOOFDSTUK II.
Anatomie van Stilifer sibogae.

De parasiet was met zijn gastheer, die ook hier een
Echinoderm is, geconserveerd in alkohol 90 %• Hij be-
vindt zich tusschen de stekels van Prionechinus sagittiger
Alex. Agass. (fig. 1). Helaas ontbreekt de schaal, zoodat
eene determinatie naar deze geheel onmogelijk is. De
heele slak is slechts ongeveer 1 m.M. hoog, iets minder
breed en vertoont behalve de onderste slechts twee win-
dingen (fig. 1 en 2). Vanwege de zeldzaamheid van het
materiaal werd de parasiet niet van zijn gastheer ver-
wijderd; evenmin werd de zeeegel geopend om de wijze
van binnendringen macroscopisch te bekijken, wat achteraf
geen gemis bleek, aangezien het parasiteeren zeer opper-
vlakkig is. Ter ontkalking werd het dier met den zeeegel
eenigen tijd gelegd in salpeterzuren alkohol (1% salpeter-
zuur in 90 % alkohol). Daarna werd met haemaluin in toto
gekleurd. Eene gunstigste snijrichting was door de vrijwel
algeheele asymmetrie en het onzichtbaar zijn van het kop-
gedeelte moeilijk te bepalen. Zij werd zooveel mogelijk
overlangs door de windingen genomen; later bleek zij
eenigszins horizontaal te zijn. De dikte der doorsneden is
5 fi. De conservatie is vrij goed voor anatomische bijzon-
derheden; voor histologische is zij meestal onvoldoende.

Op één plaats bleek het dier beschadigd te zijn. Hier volgt
nu eene bespreking der verschillende organen.

De snuit is kort en breed (fig. 4 schn.); aan het einde
heeft hij eene ringvormige opening (fig. 3). Van een slurf
kan men eigenlijk niet spreken. De parasiet dringt niet in
den gastheer maar veroorzaakt slechts eene inzinking in
de epidermis (fig. 3, ep.); de coeloomwand van den Echi-
noderm is zelfs heelemaal niet ingestulpt (fig. 3, cw.). Of
de kalkstukken aangetast waren, is niet te zeggen, aan-
gezien deze opgelost zijn en ook de plaats, waar zij ge-
legen hebben, niet waar te nemen is. Het parasitisme is
in elk geval zeer oppervlakkig. Niettegenstaande dit draagt
het dier in zijn geheelen bouw de kenmerken van eene
parasitische levenswijze. Niet het minst valt dit op in de
reductie van het darmkanaal.

Na de mondopening wordt het lumen van het darm-
kanaal spoedig nauwer (fig. 4 en 5, oes.). Speekselklieren
en radula, de zoo kenmerkende organen der Gastropoden,
ontbreken ten eenenmale. De vraag ligt dus voor de
hand, hoe het dier voedsel tot zich zal nemen. Dit blijft,
zooals bij de meeste andere parasitische Gastropoden het
geval is, eene duistere vraag. Het bezwaar is, dat het
materiaal meest zeldzaam is, dat men niet met levend
materiaal werkt en het binnendringen niet volgen kan.
Dat parasitische Eulimidae echter in staat zijn met hun
snuit en lichaam diep in de zeeegels door te dringen is
zeker. Koehler en Vaney bespreken, hetgeen bekend
is over de wijze van binnendringen van parasitische
Eulimidae in hunne gastheeren (19, p. 77) en het effekt,
dat de parasieten op hun gastheeren hebben (19, p. 81).
Waarschijnlijk is wel, dat hier de slak zich met de epider-

mis van den zeeegel voedt, hoewel ook de darminhoud
hierover geene aanwijzing geeft. Tusschen den snuit en
het weefsel van den zeeegel ligt een slijmig secreet,
(fig. 3, 6). De epitheelcellen van het einde van de slurf
zijn cylindrisch; de kernen lang-ovaal met korreligen
inhoud; de cel zelf lijkt soms gevuld met dezelfde slijmige
massa. Het is niet onwaarschijnlijk, dat deze cellen het
secreet afscheiden. Of dit laatste slijm is en de slak
helpt zich vast te houden, of het bovendien eene op-
lossende functie heeft, is zonder meer natuurlijk niet uit
te maken. De snuit is beweeglijk, doordat hij in over-
langsche en diagonale richting van spiervezels doortrokken
is, die zich eenerzijds aan zijn wand en dien van den
oesophagus hechten, anderzijds in de columellaspier over-
gaan. Men kan hier echter niet van een zuigsnuit spreken,
aangezien radiaire spieren ontbreken.

De oesophagus ligt vast in het bind- en spierweefsel
van den snuit; buiten dezen ligt hij vrij in de primaire
lichaamsholte (fig. 5, oes.). Naast hem liggen een paar
spierretractoren (fig. 5, m. r.), die zich bijna tot den snuit
voortzetten en zich daar vasthechten. Spierretractoren
hebben zich bij Gastropoden met de acrembolische slurf
ontwikkeld; men is dus geneigd hier te denken, dat de
acrembolische slurf door ontwikkeling van bindweefsel
verbreed en verkort is en geworden is tot den contrac-
tielen snuit, dien men hier vindt. Nierstrasz meende
(32, p. 16), dat de slurf van parasitische Gastropoden
zich bij aanpassing aan de ectoparasitische levenswijze
heeft ontwikkeld en vindt in het vroeg optreden van de
slurf bij een larve van Stilifer spec. zelfs een argument
tegen eene snelle aanpassing aan de parasitische levens-

wijze. Begrijpelijkerwijze rekent Nierstrasz (23, p. 576)
dus de slurf of probiscis der parasieten onder de „Neubil-
dungen". Dan moeten echter de bovenbeschreven spier-
retractoren opgevat worden als van eene slurf in wording.
In verband met de zeer lange slurf van de later te be-
schrijven vrijlevende Eulima polita en de bij andere hooge
Prosobranchia ook zeer veel voorkomende lange slurf lijkt
het mij nu waarschijnlijker, dat men moet uitgaan van
vormen, die reeds eene acrembolische slurf bezaten. Deze
laatste zou dan bij hare verschillende aanpassingen aan
het parasitisme „Umbildungen" hebben ondergaan, die
aanleiding waren tot het ontstaan der verscheidene mond-
vormen, welke men bij de parasitische Eulimidae vindt.

De oesophagus heeft een klein lumen, begrensd door
een kubisch epitheel met ronde kernen, rondom welk
epitheel zich eene tweede laag van radiair verloopende cellen
bevindt (fig. 4 en 5, oes.). Men zou geneigd zijn dit deel
voor een pharynx te houden, doch men heeft hier niet
met spiercellen te doen. Later kom ik hierop terug.

De spierretractoren hechten zich ongeveer ter hoogte
van het cerebraalganglion aan den lichaamswand.

Spoedig verdwijnt de buitenste laag cellen van den
oesophagus en wordt het lumen veel wijder (fig. 9, oes).
Ongelukkigerwijze zijn hierna een paar doorsneden ge-
plooid, zoodat de loop van het darmkanaal niet is te
volgen. Daarna loopt de oesophagus door den zenuwring
(fig. 8, d.); zet zich verder in enkele lissen voort om dan
op te houden. Maag en lever ontbreken. Eerst was ik
geneigd te denken, dat het overige deel van het darm-
kanaal gereduceerd is en eene anaalopening ontbreekt.
Later vond ik links terzijde van de geslachtsopening nogal

voor in de mantelholte de opening van een kanaaltje met
een zeer nauw lumen en laag opitheel (fig. 4, an.). Dit
kanaaltje is een eindweegs te vervolgen (fig. 8,9, 12, ed.)
en verdwijnt dan in bovengenoemd beschadigd deel. De
oesophagus eindigt anderzijds eveneens in het beschadigde
deel. De ligging van de opening en de overweging, dat
nier, geslachtsorganen en darmkanaal in de mantelholte
monden en dat hoogstwaarschijnlijk noch de nier, noch
de geslachtsorganen in aanmerking komen, maakt het
aannemelijk, dat dit kanaaltje den einddarm en de opening
de anaalopening representeeren. Bovendien liggen tusschen
het weefsel der nier enkele afgebroken stukken van een
dergelijk nauw kanaal met laag epitheel. Het is mogelijk,
dat ook dit darmstukken zijn, die eenerzijds aan den
einddarm moesten sluiten, anderzijds aan den oesophagus.
In dat geval zou de einddarm door de nier loopen, een
feit, dat ook bij andere parasitische Eulimidae is gecon-
stateerd (o.a. bij Megadenus holothuricola 30, p. 43). Later
hierover meer. In elk geval is het darmkanaal zeer gere-
duceerd. Men zou er aan kunnen denken het verwijde
gedeelte in den oesophagus voor een maag te houden;
doch dit deel ligt voor den oesophagealen ring en waar-
schijnlijk is dit dus niet. Iets analoogs is beschreven door
Nierstrasz bij Mucronalia variabilis, bij welken vorm
eveneens het darmkanaal zeer gereduceerd is, en bij één
exemplaar zelfs vóór den zenuwknoop eindigt. Nierstrasz
is om bovengenoemde reden ook van meening (33, p. 396),
dat een maag ontbreekt. Hij wijst er bovendien op, dat
de verwijding oesophageaal epitheel heeft.

De schijnmantel, een eigenaardig mantelvormig orgaan,
dat bij parasitische Eulimidae als een nieuwvorming in

meerdere of mindere mate van ontwikkeling optreedt, is
ook hier aanwezig (fig. 3,4,5,8, schm.). Hij is betrekkelijk
goed ontwikkeld; toch bedekt hij geen enkele der win-
dingen. Zooals bij de meesten is hij ook hier eene vorming
van den snuit; hij bestaat uit een lap, die in een halven kring
den snuit omringt; aan den anderen kant staat hij in nauw
verband met den voet (fig. 6). De lap is aan den rand
geplooid en wordt begrensd door een cylindrisch trilhaare-
pitheel. Door eene reconstructie, die van het dier in was
werd gemaakt, werd mij de ligging van den schijnmantel
nog duidelijker (fig. 15).

De voet heeft een eigenaardigen vorm. Hij bestaat uit
twee lappen (fig. 3 en 6, f.). Uit de afbeelding der recon-
structie ziet men, dat de ligging der koporganen eenigs-
zins gewijzigd is. De voet ligt ventraal van de tentakels,
maar de slurf ligt geheel op zij naast den voet. Metapo-
dium en operculum ontbreken. Beide voetklieren zijn aan-
wezig en goed ontwikkeld. De randklier zet zich zelfs ver
buiten den voet in het lichaam voort (fig. 4,10, r. dr.).
In de buurt van de randklier liggen eenige Leydigsche
cellen, d.z. kraakbeenachtige cellen (fig. 10, l.c.), die in
het overige weefsel van het dier geheel ontbreken en o.a.
door Nierstrasz beschreven zijn bij Megadenus voeltzkowi
en Mucronalia variabilis (33, p. 387,393) en mogelijk tot
steun voor den voet dienen. De kliercellen van de rand-
klier liggen slechts aan ééne zijde van het centraalkanaal
(fig. 7, r. dr.). Dit en het feit, dat de randklier zich ver
in het lichaam uitstrekt, zijn opvallende eigenaardigheden,
beide het eerst beschreven door Rosén bij Megadenus
holothuricola (30, p. 29 en fig. 6). Deze vorm heeft zelfs
haar naam hieraan te danken. Later zijn dezelfde eigen-

aardigheden bij de randklieren der meeste parasitische
Eulimidae gevonden (o.a. bij Stilifer spec., Stilifer sibogae,
Megadenus voeltzkowi, Mucronalia variabilis). De klier-
cellen zijn sterk gekleurd; van de structuur is niets te
zien. De vorm komt echter geheel overeen met dien van
fig. 6 van Rosén (30). De voetzoolklier kleurt zich nog
sterker met haemaluin; van eene structuur is ook hier
niets te zien (fig. 4, 7, fs. dr.). Ongeveer op de grens van
voet en schijnmantel mondt deze klier uit (fig. 6, o. fs. dr.).

Bij Stilifer sibogae en Stilifer spec. van Nierstrasz
monden twee kleine klieren tusschen den schijnmantel en
de uitmonding der slurf, waarvan de beteekenis niet dui-
delijk was. Terecht werden zij in eene latere publicatie
(33) naar analogie met den bouw van de hier wel in den
voet mondende klieren door hem als voetklieren beschouwd.
Eigenaardig blijft dan de uitmonding buiten den voet.
Nierstrasz zegt hierover (33, p. 402), dat er twee moge-
lijkheden zijn: öf eene verplaatsing van de uitvoergangen
in verband met eene functiewisseling en vergrooting der
randklier; öf de plaats van uitmonding behoort nog tot
den voet; dan zou echter de schijnmantel niet zuiver
eene vorming van den snuit zijn. Nierstrasz houdt het
eerste voor waarschijnlijker en ziet in de werkelijk kolos-
sale ontwikkeling der randklier bij gelijktijdige reductie
van den voet een argument voor de functiewisseling der
klier. Nu blijkt echter bij onderzoek van den vrijlevenden
vorm Eulima polita, dat ook deze een enorm ontwikkelde
randklier heeft; daarmee vervalt de opvatting, dat de
sterke ontwikkeling der randklier bij parasitische Eulimidae
in verband met hunne levenswijze zou zijn ontstaan.
Mogelijk is het natuurlijk, dat de uitvoergangen bij reductie

van den voet hun plaats gewijzigd hebben. Er moet echter
ook op gewezen worden, dat in het algemeen de grens
tusschen voet en kop al moeilijk is aan te geven bij
Gastropoden, speciaal bij parasitische, waar de ligging der
koporganen bovendien gewijzigd is. Laat ons nu fig. 15
en de reconstructie van Siilifer sibogae (32, fig. 19) eens
nader bekijken. Bij fig. 15 gaat de schijnmantel in den
voet over; bij fig. 19 ligt de voet zelfs tusschen den lap
van den schijnmantel en den snuit. Onder de parasitische
Eulimidae vindt men twee vormen (Rosenia en Pelse-
neer ia), bij welke de schijnmantel als epipodium bij den
voet behoort. Rosén vindt, volgens Nierstrasz en Koehler
en Vaney ten onrechte, hierin zelfs reden om van deze
beide vormen eene aparte familie te maken. Op fig. 20
van Rosén (30) en fig. 8 van Koehler en Vaney (21)
ziet men echter, dat ook hier wel degelijk de schijnmantel
langs de slurf loopt. Het is natuurlijk uiterst moeilijk uit
teekeningen alleen zich een oordeel te vormen. Wel kan
men zeggen, dat in het eene geval de schijnmantel meer
als een krans om den voet, in het andere geval meer
als een krans om de slurf ligt. De vraag is echter: moet
men hier eene scherpe scheiding maken, of moet men zich
indenken, dat de schijnmantel eene nieuwvorming is, die
nu eens meer van den voet, (uitersten Rosenia en Pelse-
neeria) dan weer van de slurf (uitersten Stilifer linckiae
enz.) uitgaat, waartusschen dan Stilifer sibogae en Stilifer
spec. overgangsvormen representeeren ? De wijze van
innervatie zou dit moeten uitmaken, doch 1° is van deze
innervatie meest niets te zien en 2° merkt Rosén (30, p. 24)
op, dat het epipodium dikwijls deels door het pedaal, deels
door het cerebraalganglion geinnerveerd wordt.

De beide vierkante lapvormige tentakels liggen dorsaal
van den voet en op zij van den snuit (fig. 5,10, t. en t₂.).
Aan de basis der tentakels vindt men de oogen; zij liggen
niet aan de oppervlakte, maar dieper in het bindweefsel
(fig. 10, a.). Het zijn slechts kleine blaasjes; aan de achter-
zijde van den bulbus ligt een onbeduidend pigmentlaagje.
In het linkeroog is nog eene rest van eene lens aanwe-
zig. En door den bouw èn door de ligging zijn deze
oogen gereduceerd te noemen. Het pigment zet zich niet,
zooals bij vele parasitische Gastropoden, over den heelen
binnenkant van den bulbus voort.

De geslachtsorganen zijn, zooals bij parasieten in het
algemeen en ook bij parasitische Gastropoden, buitenge-
woon ontwikkeld. Zooals eenige anderen (Rosenia, Pelse-
neeria, Stilifer sibogae, Stilifer spec., Gasterosiphon) is
ook deze vorm hermaphroditisch geworden; de overige
zijn, evenals de meeste Prosobranchia, geslachtsgescheiden.
De geslachtsorganen vullen met de nier de windingen van
de schaal geheel op en zijn hoogstwaarschijnlijk gebouwd
volgens het derde type van Hescheler (14, blz. 363) n.1.: in
het bezit van één gemeenschappelijke uitvoergang. Het
ovariale gedeelte is goed ontwikkeld; het bevat eieren in
verschillende stadiën van ontwikkeling (fig. 10, ov.). De bouw
van ovarium en eieren komt geheel overeen met dien van
Enteroxenos volgens de beschrijving door Bonnevie (6).
Aan den wand van het ovarium liggen oocyten met sterk
gekleurd protoplasma en groote ronde kernen met sterk
gekleurden nucleolus. Meer naar het midden liggen rijpere
eieren, gevuld met dooierballen. Follikels ontbreken. Het
mannelijk deel van de geslachtsklier is groot en tot rijp-
heid gekomen (fig. 11, test.). Middenin liggen ontelbare rijpe

spermatozoïden in eene slijmerige massa (fig. 12, test.).
Meer naar den rand toe vindt men waarschijnlijk alle
stadiën vanaf de spermatocyten tot de rijpe spermato-
zoïden. Hoe de wand der testes gebouwd is, is niet
duidelijk. De hermaphroditische uitvoergang heeft eerst
een wijd lumen met laag epitheel en is volgepropt met
spermatozoïden (fig. 12, hg.). Na eenige windingen neemt
hij een klein aanhangsel op, dat ook vol is met spermato-
zoïden (fig. 12, ves. sem.). Uit het gevuld zijn van den herma-
phroditischen gang met spermatozoïden vanaf de testes
tot voorbij dit aanhangsel kan men met eenige waar-
schijnlijkheid besluiten, dat dit laatste eene vesicula semi-
nalis representeert. Door beschadiging is nu de gang een
eindweegs niet te vervolgen. Men vindt hem terug in de
onderste winding als een gang met nauw lumen en laag
epitheel (fig. ll,h.g.), die zich vrij spoedig verwijdt tot
een sterk geplooiden gang, bekleed met trilhaarepitheel
(fig. 8, 9, 11, 12, h.g.). Hierin mondt een vrij groot aan-
hangsel (fig. 8, 11, r.s.et ov.) zonder inhoud. Tenslotte
gaat de hermaphroditische gang over in een groot klier-
achtig gedeelte met opvallend sterk gekleurde cellen. Dit
mondt in de mantelholte. Hoewel de structuur niet duidelijk
te zien is, komen de habitus en de ligging geheel overeen
met die van eene klier, die bij de meeste andere parasitische
Eulimidae voorkomt en daar nu eens uterus (30, p. 48),
dan weer schaalklier (32, p. 15) genoemd wordt. Bij het
bespreken van Eulima polita kom ik op dezen naam terug.

Noch in den uitvoergang of zijn aanhangsels, noch in
de mantelholte komen eieren voor; evenmin vindt men
na het beschadigde deel in den uitvoergang met aan-
hangsel of in de mantelholte spermatozoïden. Bij Ente-

roxenos rijpen de eieren eerst buiten het ovarium in de
z.g. „centrale holte", dus buiten de geslachtswegen;
over de vraag, waar dit hier plaats vindt en hoe de
bevruchting geschiedt, blijft helaas, zooals bij de meeste
parasitische Gastropoden, waar men niet in de ge-
legenheid is de dieren tijdens hun leven te bestudeeren,
veel onopgelost. Het optreden van hermaphroditisme bij de
parasitische levenswijze wijst op zelfbevruchting, te meer
daar eieren en spermatozoïden ongeveer gelijktijdig rijp zijn.
Het voorkomen van zelfbevruchting zou bij eene vastzittende
levenswijze de kans op bevruchting natuurlijk verhoogen.
Terzijde van de tentakels aan den rechterkant van het
lichaam ligt echter een groot, dik, gootvormig orgaan, dat
met de punt naar binnen geslagen in de mantelholte ligt
(fig. 3, pen.). Naar analogie met Eulima polita kan dit niet
anders dan een groote penis zijn. Dit doet dus weer aan
kruisbevruchting denken. Nierstrasz bespreekt in zijne
beschrijving van Stilifer sibogae ook de questie van zelf-
of kruisbevruchting; hij wijst er op (32, p. 18), dat het
geenszins uitgesloten is, dat een zoo oppervlakkig parasi-
teerende vorm zich nog vrij bewegen kan. Ditzelfde geldt
voor onzen vorm en verhoogt de mogelijkheid van kruis-
bevruchting. Nierstrasz vindt echter eene gewone kruis-
bevruchting van Stilifer sibogae niet waarschijnlijk, ook
omdat geen copulatieorganen gevonden werden. Later
komt dit nog eens ter sprake, Dat veel over de bevruch-
ting bij parasitische Gastropoden nog duister is (hoe b.v.
de zeer diep parasiteerende door den schijnmantel geheel
ingehulde Stilifer linckiae der Sarasins, die geslachts-
gescheiden is, bevrucht wordt, hoe bij den geslachtsge-
scheiden Megadenus de bevruchting verzekerd wordt, zie

Rosén p. 55, of het d" van Eulima equestris waarvan
alleen & vastzittende exemplaren gevonden zijn ook vast-
zittend is en hoe de bevruchting geschiedt en of hier
misschien een dimorphisme optreedt), blijkt uit de samen-
vatting van Nierstrasz (23, p. 575): „Die ganze Frage
nach der Befruchtung und Fortpflanzung der Ectoparasiten
ist noch zu beantworten, und vielleicht sind in dieser Be-
ziehung noch ganz eigenartige biologische Verhältnisse zu
entdecken."

De nier vult het gedeelte der windingen, dat niet door
de geslachtsorganen wordt ingenomen (fig. 3, 10, 11, n.)
en grenst aan de mantelholte en het pericard. Van de
structuur is, zooals bij de meeste onderzochte parasitische
tulimidae, waar de nier bovendien dikwijls slecht ont-
wikkeld of verdwenen is, niet veel te zien. Een renoperi-
cardiaalgang is niet gevonden, evenmin de nieropening
naar de mantelholte, welke opening echter in het bescha-
digde deel kan liggen.

Het hart en het pericard, dat distaal van de mantel-
holte ligt, zijn aanwezig (fig. 11,12, h. en per.) De kieuwvene
is duidelijk (fig. 11,k.v.). Een pericardiaalklier ontbreekt;
eveneens de z.g. „nephridiaalklier". Deze naam, door
Perrier in zijn belangrijk artikel over de nier der Proso-
branchfa voorgesteld (28, p. 155), is met het oog op het feit
dat bij Mollusken geen nephridium, doch een coelomoduct
voorkomt, natuurlijk niet goed. Men zou haar bijv. kunnen
vervangen door „renale klier" of misschien de oude naam
„glande hématique" die Perrier vroeger aan deze klier
gaf en nu nog aan een gedeelte der klier geeft, weer
voor het geheel kunnen gebruiken.

De kieuw is aanwezig en volgens het Monotocardia-

schema gebouwd (fig. 11, k.). Een osphradium werd niet
gevonden; wel komt aan de basis der kieuw een gang-
lion voor.

Het zenuwstelsel is, evenals dat der hoogere Proso-
branchia en der andere parasitische Eulimidae, zeer sterk
geconcentreerd. Cerebraal- en pleuraalganglien zijn ver-
smolten (fig. 8, c. pl. g.). Door eene zeer korte commissuur
zijn de beide cerebraalganglien verbonden. De zenuwring
wordt voltooid door zeer korte cerebro-pedale en pleuro-
pedale connectieven en de beide pedaalganglien (fig. 5, pd.g.).
Slechts ééne lus van de visceraalstreng is duidelijk. Van
het linker pleuraalganglion loopt n.1. een dikke stam onder
den darm naar het sub-intestinaal ganglion (fig. 8, sub. i.g.).
Chiastoneurie is dus zeer waarschijnlijk. Langs de heele
lengte van deze connectief liggen zenuwcellen. Koehler
en Vaney beschrijven ditzelfde bij Gasterosiphon{20, p. 31).
De vraag is, of men dit als een primitief of als een secun-
dair kenmerk in deze aberrante groep moet opvatten. Het
laatste lijkt mij meer waarschijnlijk, omdat toch bij deze
hooge Prosobranchia een dergelijk primitief kenmerk moeilijk
te verwachten is. Van het rechter cerebro-pleuraalganglion
loopt boven den darm ook een vrij dikke stam, die niet
door zenuwcellen begeleid wordt en spoedig niet meer
is te volgen. Of dit de rechter lus der visceraalstreng
voorstelt, is niet duidelijk geworden. Een supra-intestinaal-
ganglion was niet te vinden. Mogelijk is, dat dit met het
rechter pleuraalganglion versmolten is of ontbreekt. Na
het sub-intestinaalganglion is ook de linker lus niet
verder te volgen. Evenmin vond ik een visceraalganglion.
De visceraalstreng is dus waarschijnlijk, in verband met
het ontbreken van maag en lever, gereduceerd. Rechts-

2

zijdige zygoneurie komt niet voor; over de linkszijdige
kan men niet oordeelen.

Vlak bij de pedaalganglien liggen de beide otocysten,
die zeer conservatief zijn en merkwaardigerwijs zelfs bij
zeer gereduceerde en zeer diep parasiteerende vormen
als Stilifer linckiae en Gasterosiphon nog voorkomen.
Het zijn blaasjes, elk een zich sterk kleurenden otolith
bevattend (fig. 5, ot.). De regel van Lacaze Duthiers
(Arch. de Zool. Exp. 1872 p. 134) gaat dus hier niet op.

Nu resten nog ter bespreking drie eigenaardige lichamen,
die in de mantelholte voorkomen. Twee er van zijn met
den lichaamswand verbonden (fig. 8 en 9, x en z). Het
grootste en meest gedifferentieerde wordt begrensd door
eene laag kubische epitheelcellen met ronde kernen.
Oppervlakkig bekeken maakt het sterk den indruk, alsof
dit epitheel hetzelfde is als en overgaat in datgene, het-
welk het lichaam bekleedt (fig. 9, z). Indien dit zoo was,
zou men van een knop moeten spreken. Aangezien dit
met het oog op den verderen bouw van het lichaam zeer
gewaagd en bij sterkere vergrooting de plaats van over-
gang der epithelien ook niet geheel duidelijk is (fig. 14),
komt het mij voor deze questie in het midden te moeten
laten. \'Het is echter volkomen raadselachtig, hoe men
zich de verbinding anders denken moet. Het lichaam is
peervormig, met enkele flauwe inbochtingen ; het is
ongeveer horizontaal getroffen. Binnenin liggen ver-
scheidene kanaaltjes (fig.8,zen 14), bekleed met kubisch
epitheel, en eenige celhoopen symmetrisch rechts en links
(fig. 14, test.). Beide zijn waarschijnlijkorganen in aanleg. Het
meest opvallende in het lichaam is een hoefijzervormig
lumen, symmetrisch liggend ten opzichte van de middellijn,

waarin eene sterk zich blauw kleurende stof zonder eenige
structuur (fig. 8,9, en fig. 14, z) voorkomt. Op ééne plaats
is het lichaam sterk ingedrukt door een tweede (fig.
8, z, y), dat er tegenaan ligt, doch zoover ik zien kan,
er niet mee is verbonden. Aan den anderen kant ligt
dit laatste vlak tegen den wand der mantelholte, doch
het lijkt mij ook hier vrij te zijn. Dit lichaam is rond
en bevat verscheidene losse kernen, verder een enkel
kanaaltje en stukjes weefsel, die zeer aan spierfibrillen
doen denken (fig. 5, y). Ten slotte ligt in de buurt van
y nog een klein derde lichaam, dat zeer weinig gedifferen-
tieerd is, eenige kernen bevat en eveneens met het lichaam
der slak verbonden is (fig. 8,10, x). Later kom ik op deze
lichamen terug.

Bij het vergelijken van den anatomischen bouw van
den beschreven parasiet met de bekende parasitische
Eulimidae valt onmiddellijk de groote gelijkenis op met
Stilfer sibogae, waarvan door Nierstrasz 6 exemplaren
van de Siboga-expeditie zijn meegebracht en eene betrek-
kelijk korte beschrijving is gegeven (32) naar aanleiding
van twee individuen, die gesneden werden. Prof. Nierstrasz
was zoo vriendelijk mij de praeparaten hiervan tijdelijk
af te staan, zoodat het mogelijk was eene nauwkeurige
vergelijking te maken, die ik hier voor de verschillende
organen laat volgen.

Allereerst is één der exemplaren gevonden op Prionechinus
sagittiger Agass. (32, p. 5), de soort waarop ook mijn
exemplaar parasiteerde. Over de vindplaats van mijn exem-
plaar is niets bekend. Evenmin kan door het ontbreken
der schaal dit belangrijk orgaan voor vergelijking gebruikt
worden.

De snuit, het oppervlakkig parasitisme en het geredu-
ceerde darmkanaal komen vrijwel overeen, met wat
Nierstrasz beschrijft (32, p. 17). Enkele opmerkingen zou
ik hierbij echter willen maken. Bij één der beide exem-
plaren van Nierstrasz ziet men in het deel van den
oesophagus, waar twee epitheellagen voorkomen, zeer
duidelijk ringvormige en radiaire spieren (fig. 13). In mijn
exemplaar en het andere van Nierstrasz, dat ik gemaks-
halve B noem, is hiervan niets te zien. Deze zijn echter
beide met haemaluin gekleurd, het eerste A met ijzer-
karmaluin. Hiermee kleuren zich de spiervezels veel
sterker. Het is dus zeer goed mogelijk, dat deze ook
bij de twee andere aanwezig zijn. In ieder geval kan
men wel zeggen, dat dit deel een pharynx represen-
teert, die zeer zeker het dier bij het opnemen van
voedsel behulpzaam zal zijn. In verband met Eulima
polita wordt hierover later nog gesproken. Bij zeer nauw-
keurig zoeken vond ik in A het kanaal en de opening
terug, die ik in mijn exemplaar voor einddarm en anaal-
opening heb gehouden. Ook hier is het verloop niet vol-
komen duidelijk te volgen, doch zeer waarschijnlijk gaat
hier het kanaal over in den oesophagus. Bij B was het
niet te vinden; het is ook door Nierstrasz, die grooten-
deels dit exemplaar voor zijne beschrijving gebruikte, niet
genoemd. Daar is echter de mantelholte volgepropt met
eieren en embryonen en de schaalklier ziet er klein
en verdrukt uit; de mogelijkheid is niet uitgesloten,
dat het lumen, dat toch reeds klein is, door den druk
geheel is verdwenen. Naar analogie van de variabiliteit,
die bij verschillende exemplaren van Mucronalia varia-
bilis (33, p. 399) optreedt, kan men zich echter ook

voorstellen, dat bij B het laatste deel van het darmkanaal
ontbreekt.

Bouw en ligging van den schijnmantel, de tentakels,
de oogen komen overeen met die van Stilifer sibogae
(32, p. 17).

Nierstrasz beschrijft den voet als een variabel orgaan,
verschillend van bouw bij de verschillende exemplaren en
oppert de mogelijkheid, dat deze secundair tot een tactiel
orgaan zou zijn geworden (32, p. 18). De voet van één
der ongesneden exemplaren wordt ook beschreven als
uitloopend in twee lappen. Over de monding der voet-
klieren is reeds in de bovenstaande beschrijving gesproken.

Eenig verschil vertoonen de geslachtsorganen. De be-
schrijving door Nierstrasz gegeven is volgens exemplaar
B (32, p. 17). Hiervan zijn de geslachtsorganen geheel rijp,
het ovarium leeg, een breed oviduct voert via de schaal-
klier naar de mantelholte, waarin een massa eieren en
embryonen liggen. Hier komt dus een apart oviduct voor,
dat een eind verder het vas deferens met eene vesicula
seminalis in zich opneemt en als hermaphroditische gang
verder gaat. Het verloop van de geslachtsorganen van A
komt geheel overeen met dat van mijn exemplaar; de
dieren verkeeren ook in hetzelfde stadium van ontwik-
keling. In het groote aanhangsel van den hermaphroditi-
schen gang bevinden zich hier eieren en spermatozoïden;
mogelijk is dus, dat in dit receptaculum seminis et ovorum
de bevruchting plaats heeft. Rosén beschreef een dergelijk
receptaculum seminis et ovorum bij Rosenia (30, p. 53).
(De naam Turtonia is door Schepman (33, p. 384) gewij-
zigd in Rosenia). Men heeft dus in het eene geval een
hermaphroditischen gang, in het andere eerst een vas

deferens en oviduct, van elkaar gescheiden. Een essen-
tieel verschil lijkt dit niet, als men bedenkt, dat het her-
maphroditisme, ten gevolge van de parasitische levens-
wijze ontstaan is en het eene exemplaar in dit opzicht
iets verder gevorderd kan zijn dan het andere.

Nier, hart, zenuwstelsel en kieuw leveren geen ver-
schillen op.

Heel typisch is nu een lichaam, dat Nierstrasz beschrijft
als liggend en vastgeankerd in de mantelholte van Stilifer
sibogae (32, fig. 38). Nierstrasz geeft als de meest aan-
nemelijke oplossing hiervan, dat het een paedogenetische
larve is, maar voegt er bij (32, p. 20): „Wie gesagt, halte
ich diesen Körper für eine Larve, wenn ich auch zugeben
muss, dass manches im Bau noch völlig dunkel bleibt; Über-
einstimmung mit Larvenformen andrer Mollusken und spe-
ciell mit Enteroxenos, dem einzigen Parasit, von dessen Ent-
wicklung positieve Tatsachen bekannt sind, liegt nicht vor."

Natuurlijk heb ik bij het bekijken der praeparaten speciaal
op deze larve gelet in verband met de drie vreemde
lichamen in de mantelholte van mijn exemplaar en werke-
lijk heb ik punten van overeenkomst gevonden. Merk-
waardig genoeg komt de sterk blauw gekleurde stof, die
in het hoefijzervormig lumen lag, ook in de larve voor.
Men ziet de larve van terzijde, zoodat het orgaan weer
een anderen aanblik heeft. Ook hier is het een raadsel,
wat het moet voorstellen. Dooiermassa is het zeker niet,
aangezien deze in de eieren met dooierballen er geheel
anders uitziet. Dezelfde celmassa, die door Nierstrasz
testis wordt genoemd (32, fig. 35, 36 t.) en die evenals
het ovarium en oviduct in de larve dubbel voorkomen,
vindt men terug in mijn exemplaar (fig. 14, test.). Behalve

dat kan men de meening huldigen, dat de larve met een
punt van het rijpe ovarium vastzit aan den lichaamswand.
Professor Nierstrasz vertelde mij, dat hij vroeger ook
hieromtrent in twijfel geweest was, doch bij de onduide-
lijkheid van deze plaats in het praeparaat deze meening
verwierp, wat zonder vergelijkingsmateriaal zeer begrijpe-
lijk is. Nu echter het lichaam bij het door mij bewerkte
exemplaar zoo duidelijk vastzit, kan men met meer recht
aannemen, dat dit ook voor de larve geldt. Verder neemt
Nierstrasz aan, dat de andere zijde der larve met eene
plooi vastgeankerd ligt in de mantelholte (32, p. 20 en
fig. 36, 38). Ook naar analogie met mijn exemplaar lijkt
dit mij niet waarschijnlijk. Er ligt n.1. op die plek een
rond lichaam, dat in bouw geheel overeenkomt met het
vrijliggende lichaam van mijn exemplaar (fig. 16, y^-)- Het
bevat ook kernen, een enkel kanaaltje en spierfibrillen,
die Nierstrasz ook in de plooi aangeeft (32, p. 20). Het
ligt ook eenerzijds tegen den mantel wand (fig. 16, m.),
anderzijds deukt het ook de larve in (fig. 16, la.). De punt,
die Nierstrasz aan de plooi teekent (32, fig. 36, f.), lijkt
mij te worden gevormd door kernen van eene lamel van
de ongeveer daar ter plaatse optredende kieuw (fig. 17, k.la.).
Wat dus volgens Nierstrasz eene plooi is van de larve,
die zich daarmee vastankert in de mantelholte, lijkt mij
een lichaam te zijn, dat overeenkomt met het lichaam y
uit mijn exemplaar. Of het geheel vrij ligt van de larve
of hiermede in contact is, valt niet zeker te zeggen. Het
eenige wat wel vaststaat is, dat het lichaam z uit mijn
exemplaar en de larve, beschreven door Nierstrasz, met
elkaar te vergelijken zijn op grond van het voorkomen
van het orgaan met de blauw gekleurde stof, van testes,

van kanaaltjes en van het feit, dat beide met den lichaams-
wand der slak verbonden zijn. De larve zou dan een
verder stadium van ontwikkeling representeeren dan het
lichaam uit mijn exemplaar.

Wat zijn nu echter het wezen en de beteekenis van
beide? De opvatting van Nierstrasz van het lichaam als
een paedogenetische larve (32, p. 20,21) lijkt plausibel
en misschien de meest aannemelijke, doch eene paedoge-
netische larve, die vastzit aan den lichaamswand, blijft
zeer zonderling, vooral omdat het hier eigenlijk niet lijkt
op een vastankeren en de indruk blijft, dat het epitheel
van ij eindigt op de plaats, waar het lichaamsepitheel der
slak begint. Men vraagt zich af, of men hier aan eene
werkelijke knopvorming zou kunnen denken, die bij de
vastzittende levenswijze zou zijn opgetreden. Dan zou de
interpretatie van velum niet opgaan. Dit zou op zichzelf
niet zoo\'n groot bezwaar zijn, omdat bij het thuisbrengen
van een geheel vreemd niet al te best geconserveerd
lichaam zonder eenig vergelijkingsmateriaal eene verkeerde
interpretatie gemakkelijk kan ontstaan. Maar behalve dat
eene knopvorming op zich zelf, zonder analogon in deze
groep van dieren, moeilijk kan worden aangenomen, is
de levenswijze van deze dieren in vergelijking met andere
parasitische Eulimidae nog zeer weinig vastzittend. In
verband met het boven beschrevene herinner ik er aan,
dat het lichaam z op enkele plaatsen inbochtingen ver-
toont. Het resultaat is, dat eene bevredigende verklaring
nog ver te zoeken valt. In elk geval geldt het een element,
dat in de voortplanting der slak eene rol speelt en be-
langrijk is het voorkomen van gelijksoortige lichamen in
twee exemplaren van Stilifer sibogae.

Op p. 21 zegt Nierstrasz nog: „In der Mantelhöhle
der Schnecke befinden sich zahlreiche reife Eier und junge
Embryonen. Ohne Zweifel stammen all diese Embryonen
von der Mutterschnecke selbst. Möglich ist es, dass auch
die Larve ein Abkömmling der Schnecke ist; dann hätte
aber die ausserordentlich frühe Entwicklung der Geslechts-
organe der Larve kaum ein Zweck. Ich glaube, dass man
ebensogut annemen darf, dass die Larve ein Abkömmling
einer der drei auf demselben Wirt schmarotzenden Schnecken
ist, welcher in jungen Stadium die Elternform verlassen
hat und in die Mantelhöhle unserer Schnecke gelangt ist
um hier, ohne ihre Körperform zu ändern oder zu ver-
grössern, wozu der Raum auch kaum vorhanden wäre,
seine Geslechtsanlagen schnell zu entwickelen und reifen
zu lassen." Een argument hiervoor is, dat in mijn exem-
plaar nog geen enkel ei of embryo in de mantelholte
liggen.

Het tweede lichaam blijft ook raadselachtig. Het feit,
dat het in beide exemplaren op dezelfde manier eene in-
deuking in het eerste lichaam maakt, er vlak tegen aan
ligt, in beide gevallen volkomen hetzelfde gebouwd is en
bovendien niets lijkt op één der embryonen in de mantel-
holte, pleit misschien voor de meening, dat het toch in
eenig verband staat met het eerste lichaam.

Van het derde lichaam (fig. 8, 10, x) in mijn exemplaar
valt niets te zeggen, dan dat het op dezelfde manier als
z met het lichaam der slak verbonden is en een weinig
gedifferentieerden inhoud heeft.

Terugblikkend op de vergelijking der drie slakken kan
men zonder twijfel zeggen, dat het bovenbeschreven

exemplaar een Stilifer sibogae is. De diagnose, die men
uit deze drie exemplaren van Stilifer sibogae kan maken
is als volgt: Stilifer sibogae Schepman et Nierstrasz.

Vorm der schaal. Ovaal, ongenaveld; mucro; onderste
windingen convex; rand van de columella sterk ge-
bogen, dun.

Grootte der schaal. Van 1 m.M. — 3Va m.M.

Voet vrij goed ontwikkeld, variabel. Geen metapodium
en operculum. Voetzoolklier en enorm ontwikkelde rand-
klier voorhanden.

Snuit kort en breed, contractiel; pharynx met radiaire
spieren. Maag en lever ontbreken. Anaalopening voor-
handen of ontbrekend.

Tentakels met oogen voorhanden, welke laatste onder
de oppervlakte diep in het bindweefsel aan de basis der
tentakels liggen. Otocysten voorhanden. Mantelholte met
kieuw normaal ontwikkeld.

Schijnmantel vormt geen volledige krans om de slurf;
hij omhult de onderste winding nog niet geheel.

Hermaphrodiet. Geslachtsgang variabel. Goed ontwikkelde
penis voorhanden.

Nier en hart normaal ontwikkeld.

Zenuwstelsel zeer geconcentreerd. Visceraalganglion
ontbreekt; de visceraalstreng ten deele aanwezig.

Leeft oppervlakkig parasiteerend op Salmaceis dussu-
mieri Agass, op Pleurechinus maculatus Mort, op Prione-
chinus sagiltiger Agass. Verzameld door de Siboga-expeditie
in den straat Bongainville, bij Nieuw-Guinea en in de
Ceram-zee en aanwezig in het Zoologisch museum te
Utrecht, zonder aangifte van vindplaats.

Tot slot kan men nog opmerken, dat Stilifer sibogae

eene zekere variabiliteit vertoont o.a. in den bouw van
den voet, in de meerdere of mindere reductie van het
darmkanaal en den graad van hermaphroditisme, wat mede
pleit voor de opvatting van Nierstrasz (23, p. 576), dat men
in de groep der parasitische Eulimidae eigenlijk slechts ont-
wikkelingslijnen kan aangeven.

Niettegenstaande deze vrij groote variabiliteit lijkt het
mij toch beter voor de drie vormen van Stilifer sibogae
geen verschillende soorten aan te nemen. Men ziet, hoe
ook juist in deze groep van dieren de vaagheid van het
begrip „soort" zonder experimenteele basis uitkomt en
eigenlijk slechts uit een practisch oogpunt beteekenis heeft.

HOOFDSTUK III.

Historisch overzicht van de Systematiek der
parasitische Eulimidae.

Als vanzelf rijst bij het beschrijven van den boven be-
schreven vorm de vraag, aan welke vrijlevende dieren de
groep van parasieten, waartoe hij behoort, zich aansluit.
In de inleiding werd er reeds op gewezen, dat Nierstrasz
in zijne samenvatting (23, p. 538) de parasieten Eulima,
Robillardia, Mucronalia, Stilifer, Megadenus, Rosenia,
Pelseneeria en Gasterosiphon brengt onder de familie der
vrijlevende Eulimidae.

Interessant is het historisch na te gaan, op welke gron-
den en wanneer men hier toe gekomen is.

De eerste parasiet van deze reeks en tegelijk ook de
eerste recente parasitische Gastropode, die beschreven
werd, was Stilifer astericola van Broderip in 1832 (8).
Eigenlijk was in 1826 door Turton reeds een Gastropode
beschreven, die tusschen de stekels van een Echinoderm
voorkwam. Hij bracht hem onder het geslacht Phasianella,
spreekt echter niet over parasitisme van dezen vorm (38, p.
367). Broderip meent, dat ook deze Phasianella bij het
nieuwe geslacht Stilifer thuis behoort, noemt haar Stilifer
turtoni en vindt voldoende aanleiding om van deze beide
vormen eene nieuwe familie te maken, n.1. Stiliferidae.

In eene publicatie van de Sarasins (31, p. 21) vindt
men de meening van eenige latere schrijvers over deze
vormen. Inmiddels werden ook andere Stiliferi be-
schreven. Men moet hierbij echter wel bedenken, dat in
dien tijd meestal alleen de schaal met hoogstens iets van
de levenswijze en uiterlijke bijzonderheden van het dier
zelf beschreven werden. Rosén geeft (30, p. 10) eene vrij
volledige opsomming van de beschreven Stiliferi. Van
bijna geen enkelen is echter door het bovengenoemde
bezwaar de identiteit zeker. In 1867 zet Jeffreys Stilifer
ook nog in de familie der Stiliferidae (16). In 1864 (15) geeft
hij een kritisch overzicht van de plaats, die zij naar zijne
meening moeten innemen. Hij meent met Fischer, dat
Stilifer geen echte parasiet is, omdat hij leeft van de
excretieproducten van Echinodermen. Hij heeft echter alleen
Stilifer turtorii zelf gezien. De Stiliferidae zouden staan in
de buurt van de Pyramidellidae en zouden ook verwant-
schap hebben met Leptoconcha en Magilus, die in koralen
leven (familie Coralliophilidae), vanwege de quasi-parasi-
tische levenswijze van deze vormen. Hij noemt ook
het ontbreken of het bezit van een operculum een goed
criterium voor verwantschap. Men ziet hier dus reeds,
welke eigenaardige kenmerken hiervoor worden gebruikt.
Over verwantschap van de Stiliferidae met Eulima zegt
hij, dat dit idee van d\'Orbigny geen grond heeft, aan-
gezien het wel waar is, dat Eulima-soorten gevonden
zijn in de maag van Holothurien, maar dat de Eulimen
door deze dieren zouden worden opgegeten. Twee nieuwe
parasitische vormen werden nog beschreven door Semper
(35) in en op Holothurien. Hij rekent beide tot het ge-
slacht Eulima.

In 1885 komt dan voor het eerst eene eenigszins meer
moderne beschrijving, waarin de anatomie niet geheel
verwaarloosd is, n.1. van de Sarasins (31). Hun vorm
noemen zij Stilifer linckiae. Bij de vraag, waar deze thuis
hoort, spreken zij op p. 26 van drie parasitische vormen,
die in de literatuur door elkaar gehaald zijn: Eulima,
Stilifer en een ectoparasiet, die volgens hen nog geen
naam had, maar reeds in 1860 door Adams (1) Mucro-
nalia gedoopt was. (Rosén geeft op p. 13 een overzicht
van het geslacht Mucronalia d.w.z. van de vormen, die
onder dien naam beschreven zijn. Om dezelfde reden,
als bij Stilifer, is ook hier bijna geen enkele met zeker-
heid te identifieeren.) Zij komen er toe, op grond van
de overeenkomst der schaal en het feit, dat vele vrij-
levende Eulimas half-parasitisch zouden leven, Stilifer
van Eulima af te leiden.

Deze gedachte is bij de volgende onderzoekers ge-
bleven. Toen n.1. door de vernuftige poging van Schiemenz
in 1887 (34) om eigenaardige entoparasitische Gastro-
poden af te leiden van ectoparasitische vormen het interesse
voor deze dieren verlevendigd werd en nadat Simroth
in 1895 (36) en Hescheler in 1900 (14) een over-
zicht gegeven hadden van de anatomisch beschreven
parasitische Gastropoden, werd op expedities (Siboga) en
tochten, aan biologische stations en in musea meer
aandacht geschonken aan het zoeken naar deze dieren,
die door hunne dikwijls zeer geringe afmetingen zoo ge-
makkelijk over het hoofd zijn te zien. Zoo zijn dan ook
na 1900 telkens nieuwe vormen gevonden en beschreven.
Nierstrasz zegt hierover (23, p. 535): „Die Zahl der
bekannten parasitisch lebenden Gastropoden hat sich stark

vermehrt. Vor 13 Jahren kannte man im ganzen nur 14
Formen, von denen etwas mehr als die Schale oder der
Habitus bekannt war, während dieselbe Zahl jetzt 36
beträgt". Hij laat dan eene opgave dezer vormen volgen.

Allen namen echter de meening van de Sarasins over,
dat ééne groep af te leiden is van vrijlevende Eulimidae.
Hescheler zegt (14, p. 399): „In geradezu überraschend
klarer Weise lassen sich die durch die parasitische Lebens-
weise hervorgerufenen Veränderungen in der Organisation
bei der Zweiten Gruppe von parasitischen Schnecken,
deren Formen von freilebenden Eulitna-Arten abzuleiten
sind, Stufe für Stufe verfolgen". Pelseneer (25, p. 158)
brengt de dieren in zijn systematiek ook bij de Eulimidae.

Terecht merkt nu Rosén (30, p. 2) op: Von den para-
sitischen Formen haben alle Verfasser, die sich in dieser
Frage geäussert haben, als gewiss angesehen, dass sie
alle, mit einer Ausnahme, von der Gattung Eulitna abzu-
leiten seien; sonderbar genug hat sich aber noch
keiner dazu entschlossen, diese Gattung zu untersuchen.
Die Kenntnis ihrer Anatomie hat sich bisher auf die
Angabe beschränkt, dass eine Radula fehlt; auf dieser
Grundlage aber eine Verwandschaft aufzubauen, ist um
so gefährlicher, als die Radula auch bei einigen anderen
Prosobranchiern fehlt. Der eigentliche Grund weshalb
frühere Verfasser von Eulitna ausgegangen sind, scheint
mir darin zu liegen, dass viele Arten dieser Gattung eine
halb-parasitische Lebensweise führen. Diese Begründung
ist jedoch ebenso nichtssagend wie die vorige." Hij heeft
dan ook twee Eulima-vormen tot onderwerp zijner onder-
zoekingen genomen. De eene is zelf een entoparasiet
en vertoont gelijkenis met den parasitischen Megadenus

(30, p. 66); bij den anderen vrijlevenden vorm Eulima
polita doet hij de interessante ontdekking, dat deze wel
eene goed ontwikkelde radula zou hebben, terwijl juist
als merkwaardig feit van de Eulimidae bekend was, dat
zij geen radula bezitten. Merkwaardig genoeg is de
beschrijving overigens zoo kort en onvolledig, dat drie jaar
later Nierstrasz (23, p. 578) zegt: „Und wenn ich mit
Koehler u Vaney (10, p. 213) annehme, dass diese Vor-
fahren bei den freilebenden Eulimiden zu suchen sind,
muss anerkannt werden, dass wir noch weit davon ent-
fernt sind, diese Vorfahren zu kennen. Ohne Zweifel werden
Untersuchungen über den Bau freilebender Eulimiden uns
hochinteressante Tatsachen liefern können."

Koehler en Vaney beschreven nl. in 1912 (22) nog
de parasitische Eulima equestris en vonden anatomisch
gelijkenis met Mucronalia, Pelseneeria en Megadenus. De
meening van Koehler en Vaney, Rosén en Nierstrasz
over de verwantschap met Eulimiden berust dus op de
gelijkenis tusschen de parasitische Eulima equestris en
Eulima distorta met de andere parasieten.

Zooals reeds werd gezegd, kon ik eenige exemplaren
van de vrijlevende Eulima polita voor onderzoek van het
Biologisch station te Plymouth krijgen.

HOOFDSTUK IV.
Anatomische beschrijving van Eulima polita.

Na de beschrijving van ieder orgaan zal telkens eene
vergelijking met dat van de groep der parasitische Eulimidae
volgen.

De opmerking van Nierstrasz (23, p. 537), dat eener-
zijds de verzamelwoede vele conchyliologen er toe drijft
in een Gastropode slechts den drager van een schaal te
zien, met volkomen negatie van den inhoud, doch dat
anderzijds het beschrijven van de anatomie zonder zich
te bekommeren om eene determinatie van de schaal ook
onvolledigheid geeft, is natuurlijk volkomen terecht. Boven-
dien was er een speciale, later te noemen reden, waarom
goede determinatie volgens de schaal gewenscht was.

De heer Schepman, de bekende conchylioloog, die bij het
bewerken der parasitische Gastropoden door Nierstrasz
steeds het conchyliologische deel op zich nam, was zoo bij-
zonder vriendelijk de exemplaren uit Plymouth nauwkeurig
te determineeren. Hij schreef hierover, dat de exemplaren
geheel overeenstemmen, met wat de meeste autoriteiten als
Eulima polita Linn. beschrijven. Drie exemplaren werden
aan een anatomisch onderzoek onderworpen en wel twee
vrouwelijke en één mannelijk individu. Van één exemplaar
was de schaal voor een groot deel defect (fig. 18). Een

3

bezwaar is dus, dat deze niet volgens de schaal ge-
determineerd kon worden. Alras bleek tegenover dit
bezwaar een zeer belangrijk voordeel te staan. Dit exem-
plaar, dat ik verder A zal noemen, is nl. zeer goed
geconserveerd, terwijl juist de twee andere B (fig. 20) en
C, die, wat schaal betreft, gaaf waren, dit veel minder
. zijn, zoodat de histologische bijzonderheden in de meeste
gevallen alleen aan A te zien zijn. De conserveerende
vloeistof, in het eerste geval sublimaat -f 5% azijnzuur,
voor B en C alleen sublimaat, kan in het eerste geval
ook beter gewerkt hebben; waarschijnlijk is zij echter
ook door de schaal van B en C nog zeer tegengehouden.

Drie exemplaren werden dus gesneden. Daarvoor werden
zij eerst ontkalkt in salpeterzuren alkohol (3% salpeter-
zuur in 90°/₀ alcohol). A werd gekleurd methaemaluin en
gesneden mediaan door den kop. Dikte der doorsneden
12Va Lengte na ontkalken 10V₂ m.M. (fig. 19). B ge-
kleurd met pikrokarmijn. Gesneden dwars op de as van
winding. Dikte der doorsneden 7V₂ Met schaal lengte
14 m.M. Zonder schaal lengte 10 m.M. Aantal windingen
na het ontkalken 6 (fig. 21). C gekleurd in karmaluin.
Gesneden mediaan door kop. Dikte der doorsneden
eerst 12^a/₂ later 15 vanwege het beschadigd zijn
van eenige doorsneden. Lengte zonder schaal 11 m.M.
Aantal windingen na ontkalken 7 (fig. 22).

De schaal.

B en C werden dus door Schepman gedetermineerd als
Eulima polita Linn.

Wat de schaal betreft, over deze meen ik niets meer

mede te deelen te hebben, hoogstens nog dit, ter illustratie
van de teekening, dat zij porceleinachtig en geheel wit
is. Uit anatomisch onderzoek bleek, dat A volkomen over-
eenstemt in bouw met B. Vooral met het oog hierop, maar
ook vanwege den habitus van de rest van de schaal en
het ontkalkte dier en in verband met de localiteit kan men
met de allergrootste waarschijnlijkheid zeggen, dat A een
Eulima polita is.

Eulima is een in het algemeen goed herkenbaar ge-
slacht. De naam is gegeven door Risso in 1826. Hij be-
schrijft daar (29, p. 123) de soorten Eulima elegantissima,
glaberrima, striata en subulata. Toch is het geslacht en
ook Eulima polita Linn veel ouder, zooals reeds de naam
Linnaeus aanduidt en komt Eulima ook reeds fossiel voor
in Trias en Eoceen. O.a. zijn door Cosmann (11) een aantal
Eulima\'s uit het Eoceen beschreven. Linnaeus beschreef
Eulima polita onder den naam Helia polita. In Fischer
(Manuel de Conchyologie) vindt men o.a. eene beschrijving
van de schaal van Eulima polita. In den loop der tijden
zijn in de verschillende conchyliologische werken verbazend
veel Eulima- soorten beschreven en afgebeeld (o.a. door
Watson in 1886 bij het bewerken van materiaal van de Chal-
lenger expeditie, 39).

Nu is juist de overeenkomst van de schaal een van de
redenen geweest, waarom vroeger Stilifer reeds bij Eulima
werd gebracht. Dat er dus gelijkenis bestaat, is wel te
verwachten. En als men dan in Cosmann (11) eene Eulima
heronvalensis ziet afgebeeld, die veel meer lijkt op de
afbeeldingen, die door de Sarasins (31), Kükenthal (18)
en Nierstrasz (32) van Stilifer gegeven zijn, dan op
Eulima, en als men verder bij de Sarasins (31, p. 27)

leest: „Es ist nun freilich eine Bestimmung der verschie-
denen Stiliferiden nach ihrer Schalen schwierig genug, da
dieselbe in ihrer Form ganz allmählich in die von Eulima
übergehen", vraagt men zich af, of er wel verschil is en
of er aanleiding bestaat om volgens de schaal een ander
geslacht dan Eulima aan te nemen. Juist in eene groep
als de Mollusken, bij welke men tusschen de schalen zoo
verbazend veel kleine overgangen vindt en deze onder
verschillende uitwendige omstandigheden zoo verbazend
kunnen varieeren in grootte en zelfs in verhouding van
lengte en breedte (zie Cooke A. H. The Cambridge Nat.
Hist. Molluscs p. 90 fig. 35 en p. 89), valt het bijzonder
op, dat de bepaling van geslachten en soorten steeds
eenigszins willekeurig moet zijn, daar deze van het oog
van den waarnemer en van de grootte van het gebied
van onderzoek afhangt. Nierstrasz (23) zegt op p. 567
naar aanleiding van Schepman\'s meening en een verge-
lijking der verschillende schalen: „So wie es jetzt mit
unserer Kenntnis der Schalen steht, ist es ganz und gar
unmöglich, conchyliologisch so viele verschiedene Arten
voneinander zu trennen; der Schalenstruktur nach sind
wir berechtigt, vielleicht nur 3 Gattungen aufrecht zu halten:
Eulima, Mucronalia und Stilifer. Hier müssen neue Unter-
suchungen der Conchyliologen einsetzen." Door de vriende-
lijkheid van den heer Schepman was het mij mogelijk in
zijne zeer interessante collectie de verschillende schaal-
vormen te zien en van hem zelf nog eens een beteren
indruk te krijgen, in hoeverre Stilifer en Mucronalia van
Eulima verschillen.

De schalen van de andere parasieten, Gasterosiphon,
Rosenia, Pelseneeria en Megadenus vallen van zelf reeds

af om redenen genoemd door Schepman (23, p. 383) en
door Nierstrasz (33, p. 567). Volgens Schepman is Eulima
een vorm met typischen habitus, zonder mucro; de colu-
mella is dik en recht.

Stilifer heeft wèl een mucro en de columella is rond en
dun. Schepman merkt er bij op, dat slechts enkele Stili-
feri zuiver gedetermineerd zijn, omdat vroeger veel, wat
niet precies Eulima was, Stilifer genoemd werd, o.a.
Stilifer eburnea Desh. die later als Mucronalia werd her-
kend. Mucronalia heeft een mucro; de columella is recht
en dik.

Er zijn nog enkele kleinerè verschillen. Eulima heeft
b.v. duidelijker mondstrepen, is meest slanker; bij Stilifer
ontbreekt een operculum; soms is de schaal meer hoorn-
achtig; doch volgens Schepman zijn de mucro en de
columella de eenige karakteristieke verschillen, die reden
geven 3 geslachten, Eulima, Stilifer en Mucronalia, in stand
te houden. Maar in ieder geval zou men volgens Schepman
over meer materiaal moeten kunnen beschikken en zou
meer en opnieuw onderzocht moeten worden, of dit juist
is. De familie der Eulimidae schijnt door hare eentonigheid
het interesse van de conchyliologen niet zeer te wekken
en ook zijn de vormen niet zoo gemakkelijk te krijgen.
De bovengenoemde opmerking van de Sarasins (31, p. 27)
is echter oppervlakkig, aangezien men reeksen en reeksen
zou moeten nagaan om dat nauwkeurig te kunnen zeggen.
Koehler en Vaney (22, p. 213) meenden, dat de laatste
drie windingen van Eulima equestris overeen zouden
komen met den mucro van Stilifer en Mucronalia. Nier-
strasz merkt op (23, p. 566) „dies ist nun nicht richtig,
denn der Mucro der letztgenannten 3 Genera wird von der

Embryonalschale gebildet, was mit den oberen Windungen
bei Eulima nicht der Fall ist." Of de z.g.n. mucro door de
embryonale schaal gevormd wordt, heb ik nergens kunnen
vinden, evenmin of de eerste windingen van de schaal
altijd de embryonaalschaal voorstellen. Wel verschilt de
embryonaalschaal dikwijls van de volwassene (25, p. 133).

De mucro lijkt mij niet veel anders dan de eerste win-
dingen der schaal, die in die gevallen eenigszins anders
gevormd zijn dan de rest (Stilifer, Mucronalia). Dit valt
bijv. zeer sterk op bij de Prosobranchier Megalatractus
proboscidiferus Lam., die veel grooter is en waar bij de
enkele exemplaren, bij welke zij niet is afgebroken, de
mucro als een groote punt uitsteekt. Als zoodanig zijn
echter toch de windingen van Eulima equestris niet met
een mucro te vergelijken.

Voorkomen en levenswijze.

De exemplaren van Eulima polita zijn afkomstig uit de.
buurt van Plymouth, waar zij van de „Rame Eddystone
Grounds" een eind buiten de haven liggend, door de
„steamtrawler" zijn opgevischt.

Eulima\'s zijn voor het grootste deel tropische vormen, in
verschillende diepten voorkomend; één parasiet is zelfs diep-
zeevorm (Eulima ptilocrinicola Bartsch); eenige zijn echter
Europeesch. Onder de laatste is Eulima polita de grootste.

Büchner (9) geeft op als verspreidingsgebied van deze
laatste: „In der Nordsee, hauptsächlich an der schottischen
Kliste, dann im Antlantischen Ozean an allen Europaeischen
Küsten und von da ins Mittelmeer eindringend." Zoekt
men beschrijvingen van de levenswijze van Eulima-

soorten, dan vindt men meestal niet veel meer dan: „In
blue mud, in muddy sand, coral sand, between Zostera
and under stones, coralline zone, floating" en dergelijk
weinig zeggende uitspraken (16 en 39). Toch is bekend,
dat Eulima\' s ook half-parasitisch zouden leven, o.a. een
reden, waarom men parasitische Qastropoden van deze
vormen heeft afgeleid.

Ik heb hierover weinig kunnen vinden.

Fischer (Manuel de Conchyologie) geeft op, dat zij
dikwijls in Holothurien leven en in Nieuw-Caledonië ook
dikwijls op Asteriden worden gevonden. Volgens Jeffreys
(16) is Eulima niet parasitisch; de Eulimcüs, die in Holo-
thurien gevonden worden, zouden door de laatste gegeten
worden. Watson (39, p. 507) steunt de meening van
Jeffreys en zegt, dat Eulima-soorten niet van levende
weefsels van dieren leven, maar zeer veel van hunne
excrementen. In Madeira vond hij hen steeds, soms in
groepen van vier of vijf bijeen, tusschen de stekels van Echi-
nus esculentus bij de anaalopening van dezen Echinoderm.

Ongetwijfeld zijn echter in de laatste jaren echt para-
sitische Eulima\'s beschreven, nl.

1907. Bartsch. Eulima ptilocrinicola op diepzeecrinoïd
Ptilocrinus primatus Clark; Britsch Columbia, 1588
vademen. Deze beweegt zich waarschijnlijk wel,
aangezien vele gaatjes op één crinoïd gevonden
werden (2).

1909. Bartsch. Eulima capillastericola op Capillaster
multiradiatus Linn; Singapore (3).

1910. Rosén. Eulima distorta in eene Holothurie (30).
1912. Koehler en Vaney. Eulima equestris op Stellaster

equestris Retzius; uit museum te Calcutta (22).

Onder het geslacht Eulima zijn dus soorten, die para-
sitisch leven; van de levenswijze der overigen weet men
zeer weinig, hoogstens dat zij af en toe op Echinodermen
gevonden zijn. Dit kan echter geenszins een argument
zijn, zooals vroeger gemeend werd, om andere parasieten
van het geslacht Eulima af te leiden. Deze overeenkomst
kan immers zeer goed op convergentie berusten en be-
hoeft niets met verwantschap te maken te hebben.

En nu Eulima polita zelf. Het etiquet, waarmee ik de
dieren ontving: „dredged from Rame Eddystone Grounds"
zegt op zich zelf niets. Het is zeer goed mogelijk, dat de
Eulima\'s bij het ophalen met den trawler, als zij ergens
bijv. op Echinodermen zaten, zich er af lieten vallen.
Mr. Smith was zoo vriendelijk mij nader mede tedeelen,
wat hij over de levenswijze en vindplaats van Eulima
polita in de buurt van Plymouth wist. Ik laat de bijzon-
derheden daarvan hier volgen.

„Eulima polita has been recorded here from almost
every dredging station outside the breakwater, especially
where the bottom is muddy gravel, at a depth of anything
from fifteen to thirty fathoms, I also remember several from
New Grounds on fairly clean shelly gravel, just inside the
West end of the Breakwater, about six fathoms deep.

I have never heard of it being associated with any
Echinoderm, there are however large beds of Ophiothrix
fragilis and Ophiocoma nigra in many places in the area
named above and in the Rame Eddystone Grounds Echinus
esculentus and Echinus acutus are very common, here also
we get Asterias rubens, A. glacialis, Linckia, As tropee ten,
Parania, Palmipes, Solasler, Henricia, Ophiura, Spatangus,
Echinocardium, Echinocyamus, Holothuria etc. all fairly

abundantly. I do not think I have ever known of more
than about half a dozen specimens of Eulima polita being
brought in at once. Alcyonium, Chaetopterus and Poly-
carpa intermixed and with Halocerium growing theron
are also common on the same ground. But take for instance
Stoke Point Grounds where Eulima is accorded as taken
„occasianally." Here there are Ophiothrix in quantity and
also Ophiocoma, very few Echinus or Echinocardium etc,
but many Mollusks, Turritella being very common, small
Hermit crabs, Ascidians (small Phallusia), no Polycarpa
or Alcyonium or Halocerium to speak of, Antedon in local
patches; Astropecten and Ophiura ciliaris are not uncom-
mon and it is fairly rich ground for Sarcodictyon."

Is nu Eulima polita vrijlevend ? Zeker weten doen wij
het niet. In verband met al het vorige kunnen wij echter
voorloopig Eulima polita als vrijlevenden vorm beschouwen
met de mogelijkheid, dat zij zich voedt ten koste van
Echinodermen, die in rijke mate op denzelfden grond
voorkomen. Dan kan men verder twisten over de vraag,
of men haar in dat geval vrijlevend of temporair parasiet
zou noemen.

Sluiter (37), die in zijne inleiding de definitie van
parasitisme bespreekt, zegt op pag. 2: „Het blijkt dus wel,
dat de grens, die men hier trekt, eene geheel willekeurige
is, eigenlijk alleen afhangende van de grootte van het
aanvallende dier".

Dit wordt onmiddellijk geillustreerd door de Eulima\'s,
die men op Echinodermen vond en die men half-parasiet
noemde en vele andere hooge Prosobranchia als b.v.
Buccinum en Natica, die als roovers op eigenaardige
wijze andere Mollusken aanvallen en daarvan leven.

Alleen door hunne grootte dacht men er niet aan deze
dieren parasieten te noemen. Eene scherpe grens is niet
te geven.

Het belangrijkste is echter, dat voorloopig door het
bovengezegde de levenswijze van Eulima polita zooveel
mogelijk is bepaald. Het zou de moeite waard zijn in het
Biologisch Station te Plymouth de levenswijze van dezen
vorm nader te bestudeeren.

Schijnmantel.

De drie exemplaren hebben geen spoor van een schijn-
mantel. Dit stemt overeen met Rosén\'s Eulima polita
(30, p. 65). Bijna alle parasitische Eulimidae bezitten er
een. Toch pleit dit niet tegen verwantschap met Eulima
polita, aangezien de schijnmantel als eene nieuwvorming
te beschouwen is, die optreedt in verband met de para-
sitische levenswijze; hij ontbreekt dan ook bij die vormen,
die zich zeker nog vrij bewegen (Eulima distorta, Mucro-
nalia variabilis); gering ontwikkeld is hij bij oppervlakkig
parasiteerende vormen (o. a. Stilifer sibogae, Mucronalia
sp._} Mucronalia eburnea) en zeer groot bij diep parasi-
teerende, zooals Stilifer celebensis, Stilifer linckiae, Gaste-
rosiphon. Jammer is het, dat Eulima ptilocrinicola (2), een
echte ectoparasiet, op dit punt niet verder onderzocht is.

Bij Eulima equestris van Koehler en Vaney komt
echter een begin van een schijnmantel voor. Eene andere
vraag is: pleit dit voor verwantschap van de andere
parasieten met het geslacht Eulima?

Juist als nieuwvorming zou het alleen dan hiervoor
spreken, indien men kon veronderstellen, dat het bij de

vrijlevende Eulima\'s als potentie b.v. als eene eigenschap
om op bepaalde prikkels met deze vorming te reageeren
aanwezig was, eene veronderstelling, die natuurlijk vol-
komen hypothetisch is.

Het optreden van den schijnmantel is op zich zelf
interessant, omdat men hier eene reeks van vormen heeft,
hoewel geen lineaire (23, p. 576), waar een orgaan van
eersten aanleg tot sterke ontwikkeling gradueel te volgen
is. Hoe hij ontstaan is, blijft ten eenenmale duister. Vol-
gens Rosén is het idee van Schiemenz, dat de functie
van den schijnmantel b.v. bij Stilifer linckiae is steeds eene
vrije ruimte om de slak te behouden, die in verbinding
met de buitenwereld is, waardoor deze zich een mogelijk-
heid van bestaan verzekert, terwijl zij anders door den
zich regenereerenden gastheer zeer spoedig zou zijn
ingekapseld, zeer aannemelijk. Hij zegt (30, p. 23):
„Nur es ist so gut wie sicher, das sich der Schein-
mantel als solches Schutzorgan entwickelt hat". Dat
de schijnmantel bij Stilifer linckiae en Stilifer celebensis
deze functie heeft, lijkt mij wel zeker. Of hij zich
echter als beschuttend orgaan ontwikkeld heeft, is een
tweede vraag. Rosén\'s gedachtegang lijkt mij op Dar-
winistischen grondslag gebouwd en dit is hier juist mis-
schien zeer verleidelijk. Men vraagt zich echter af, welke
dan de beschuttende functie van den schijnmantel bij den
reeds oppervlakkig parasiteerenden Stilifer sibogae zijn
moet, analoog aan de vraag naar de functie van den
eersten aanleg van een vleugel? Verder heeft Rosén\'s
Megadenus holothuricola een goed ontwikkelden schijn-
mantel (30, fig. 1, 2, 3); het dier leeft echter in de water-
longen van Holothurien, doorboort wel met de proboscis

den wand, doch ligt overigens geheel vrij in de water-
longen. Daar is eene bijzondere inrichting voor het ver-
nieuwen van ademwater, voor het afvoeren van eieren en
afvalproducten noodig. Rosén zegt (30, p. 23). „Man muss
aber annehmen dass der bei dieser Gattung doch vorkom-
menden Scheinmantel eine schützende Funktion anderer
Art hat. Es kann hier nur davon die Rede sein den
Schmarotzer vor etwaigen zu starken Druck beim Aus-
und Einpressen des in den Wasserlungen enthaltenen
Wassers wie auch die Eiermasse zu schützen, welche vom
Männchen auswendig auf der Schale geträgen wird."

Waarom men hier eene beschuttende functie moet aan-
nemen is niet duidelijk.

Bovendien heeft Megadenus voeltzkowi, die aan den
oesophagealen ring van eene Holothurie bevestigd is (33)
ook een goed ontwikkelden schijnmantel en is die van
Mucronalia parva en mittrei (32, fig 16 en 17) niet om de
onderste schaalwinding, maar in distale richting om de slurf
geslagen. Hier zou Rosén weer andere beschuttende functies
moeten aannemen.

De primaire oorzaak van het ontstaan vindt hierin geen
verklaring. Het constateeren van eene dergelijke reeks is
echter op zich zelf belangrijk.

Darmkanaal.

De acrembolische slurf van A is buitengewoon lang;zy
is geheel ingetrokken en ligt in windingen in de ruime
lichaamsholte (fig. 24, r.). Het grootste gedeelte wordt be-
grensd door een kubisch steunepitheel, met ovale donker
gekleurde kernen. Dit epitheel wordt bedekt door eene

cuticula, waarvan het bovenste laagje sterker gekleurd is.
Om de slurf ligt een spiermantel van binnenste kring- en
buitenste lengtespieren (fig. 33, r). Naar den pharynx toe
wordt plotseling het epitheel veel hooger, met basale kernen.
De cellen zijn rijk aan granulair protoplasma (fig. 33, r_x);
van sommige cellen is dit zeer donker gekleurd. Men krijgt
den indruk van een actief epitheel. Vergeleken met het
bovengenoemde steunepitheel der slurf kan men zich ook
niet goed indenken, dat het hooge epitheel slechts eene
steunfunctie zou hebben. Zonder experimenten aan levende
exemplaren valt hier echter weinig over te zeggen. Ook
dit deel der slurf ligt met een groot aantal windingen in
de lichaamsholte (fig. 25, rj). Zeer plotseling (fig. 27,.u)
gaat nu de slurf weer over in een deel met geheel ander
epitheel, dat ook sterk den indruk van klierepitheel maakt
(fig. 27, r₂). Het zijn cellen van verschillende hoogte met
vacuolenachtige structuur,met inhetmidden donkergekleurde
ovale kernen en meer basaal ronde kernen, (fig. 33, r₂).
Als het kliercellen zijn, schijnen zij echter alle in hetzelfde
stadium te verkeeren. De anatomie alleen kan ook hier
geene oplossing geven over de functie dezer cellen, terwijl
het toch juist in verband met de voeding en levenswijze
en den verderen eigenaardigen bouw van het darmkanaal
van dit dier zoo interessant zou zijn hiervan iets te weten.
Een onderzoek naar de levenswijze en voeding en een
physiologisch onderzoek over de functie dezer klieren in
het laboratorium te Plymouth zou daarvoor de moeite
waard zijn. Nergens heb ik iets kunnen vinden over analoge
klierachtige deelen in de slurf van Prosobranchia.

De slurf van B verschilt van die van A, doordat het
laatste klierachtige deel geheel ontbreekt. Een zekere

variabiliteit is hier dus waar te nemen. Bij C, een vrouwelijk
exemplaar, is deze nog grooter. Het heele darmkanaal is
n.1. veel korter en zoo weinig gewonden, dat men eigen-
lijk nauwelijks van eene slurf kan spreken. Vóór den
oesophagealen ring ligt slechts ééne korte lus, zoodat, als
er nog eene slurf voorkomt, deze zeer onaanzienlijk is
(fig. 30, oes.). De vraag is, of men dit wel op rekening
mag zetten van de variabiliteit van het darmkanaal. Het
zou ook een uiting van sexueel dimorphisme kunnen zijn.
De heele lichaamsholte is veel kleiner (fig. 30). Eulima
polita van Rosén heeft ook eene lange slurf; Rosén be-
schrijft echter twee longitudinale spierlagen, waartusschen
een dunne kringspierlaag (30, p. 65). Zoekt men naar over-
eenkomst met parasitische Eulimidae, dan vindt men deze
nog het meeste bij Eulima distorta en Mucronalia varia-
bilis (30 en 33), beide met lange, retractiele slurf. Overi-
gens komen de meest verschillende mondvormen voor,
meestal niet retractiel, soms lang, soms kort en breed.
Nierstrasz geeft hiervan een overzicht (23, p. 570). Hij
zegt daar ook: „Denn der Parasitismus wird natürlich seinen
Einflusz an erster Stelle auf den Bau des Rüssels und des
Darmkanals ausüben, und da die Anpassungen an die
parasitische Lebensweise bei verschiedenen Wirten sehr
verschieden sind, ist eine Übereinstimmung im Bau des
Rüssels und des Darmes nicht oder kaum zu erwarten."
De slurf en het verdere darmkanaal zijn dus geen uitge-
zochte organen voor het vaststellen der verwantschap.
Toch wees ik in de beschrijving van Slilifer sibogae reeds
op de waarschijnlijkheid, dat deze snuit en die van andere
parasitische Eulimidae afstamt van eene acrembolische
slurf, op grond van de aanwezigheid van spierretractoren,

en dat alzoo de snuit geen „Neubildung," doch een „Um-
bildung" is. Hiervoor pleit ook, dat in het geslacht Eulima
de parasiet Eulima equestris eene niet retractiele pro-
boscis heeft.

Pharynx.

Het merkwaardigste deel van het darmkanaal van
Eulima polita is de pharynx. Kaken, radula en speeksel-
klieren ontbreken ten eenenmale bij alle drie de exem-
plaren. De pharynx van A en ß is cylindrisch, aan de
einden toegespitst en het epitheel is omgeven door een
zeer dikken spiermantel, eerst een overlangsche metlacu-
nair bindweefsel, dan een kringspierlaag (fig. 27, phar.);
maar vooral in B, waar de spiervezels door het pikro-
karmijn sterker gekleurd zijn dan door de haemaluin bij A,
ziet men zeer duidelijk, dat radiaire spieren in den pharynx
overwegen (fig. 32). Eulima polita heeft dus een zuig-
pharynx zonder kaken, radula en speekselklieren, wat des te
merkwaardiger is, omdat radiaire spieren in een Mollus-
kenpharynx, voor zoover ik weet, niet bekend zijn. Bij C
ontbreekt de pharynx geheel.

Op p. 65 zegt Rosén van Eulima polita: „Auf die Pro-
boscis folgt ein Pharynx von sehr verwickelter Beschaf-
fenheit, mit Ausbuchtungen und Drüsenbildungen und
einer Radula mit zahlreichen Zahnen." Volgens hem zou
dus Eulima polita wel eene radula hebben.

Rosén zegt verder: „Aus dieser Beschreibung ist mit
völlig genügender Deutlichkeit hervorgegangen, dass die
Gattung Eulima Formen umfasst, die in anatomischer Hin-
sicht stark von einander abweichen. Eulima polita muss

also aus der Gattung Eulima ausgesondert werden ; wohin
sie aber zu führen ist, kann ich jetzt nicht entscheiden,
da hierfür auch eine Untersuchung von anderen Formen
notwendig würde. Dass Eulima polita keinen Ausgangs-
punkt für die Ableitung der parasitischen Formen bilden
kann, ist gegeben."

Nierstrasz merkt hierover op (23, p. 546): „Ob indessen
Rosén nicht zu weit geht mit seiner Behauptung, es müsse
Eulima polita aus dem Genus Eulima ausgesondert wer-
den, ist sehr die Frage. Es ist wahr, dass im Bau des
Vorderdarms sich grosse Unterschiede nachweisen lassen
zwischen beiden Formen; Koehler u. Vaney bemerken
aber mit recht, dass beide Arten eine ganz verscheidene
Lebensweise führen; der Commensalismus im Darm der
Holothurie könnte Anlass gegeben haben, dass die Radula
bei distorta verschwunden und der Pharynx reduziert ist"
en verder (23, p. 571): „Da nun Eulima polita eine wohl-
entwickelte Radula besitzt, können wir nicht länger be-
haupten, dass die Eulimidae zu den Aglossen gehören."

Nu blijkt echter, dat Eulima polita eene radula vol-
komen mist. Het is bij de merkwaardige vondst van Rosén
zeer jammer, dat hij noch den vorm verder beschrijft, noch
eenige afbeelding of beschrijving geeft van de radula;
1° zou het toch zeker interessant zijn te zien, waar deze
Eulima zich naar den bouw der radula aansloot, 2° heeft
men nu geene enkele aanduiding, hoe de vorm er eigenlijk
uitzag. Men denkt hierbij onmiddellijk aan de noot van
Nierstrasz op p. 545 (23): „Rosén erhielt Eulima polita
von der zoologischen Station zu Neapel (16, p. 65). Mit
vollem Respekt für diese grossartige Anstalt glaube ich
doch, dass Rosén sich hätte überzeugen sollen, dass

wirklich die genannte Art vorlag". De mogelijkheid dat de
variabiliteit van het darmkanaal van Eulima polita zóo ver
gaat, dat het eene exemplaar een goed ontwikkelde, het
andere in het geheel geene radula heeft, kan men in verband
met de variabiliteit van slurf en pharynx van A, B en C niet
volkomen uitsluiten; veel waarschijnlijker lijkt het mij
echter, dat het exemplaar van Rosén een andere vorm
geweest is. Of dit nu een andere Eulima-soort of in het
geheel geen Eulima was, blijft natuurlijk de vraag. In het
onderzoek van Nierstrasz over Amphineuren leest men
b.v. (24, p. 270): „Hierzu muss noch bemerkt werden, dass
bei unzweifelbar nahe verwandten Arten die Radula vor-
kommen oder fehlen kann" en in de publicatie van Bouvier
over het zenuwstelsel der Prosobranchia leest men (7, p. 466):
„et 1\'exemple de Terebra nous montre que dans un même
genre on peut trouver tous les passages entre une radule
trés réduite et une radule complètement atrophiée". Ik
deed vergeefsche moeite een Eulima polita van het Zoo-
logisch Station te Napels te krijgen. Zoolang echter geen
conchyliologisch goed gedetermineerde vorm van Eulima
met radula beschreven is, moet men blijven zeggen, dat
eene radula bij het geslacht Eulima ontbreekt.

Het is hier eene geschikte plaats even op te merken,
dat er mijns inziens dan toch geene reden bestaat de groep
der Platypoda Aglossa, waaronder Pelseneer (25, p. 158)
de Pyramidellidae en Eulimidae vereenigt, in stand te
houden. Aangezien de anatomie van beide families geheel
onbekend was, is deze groep gebaseerd op de levenswijze
en het ontbreken der radula. Behalve dat het op zichzelf
reeds verkeerd is eene verwantschap op één enkel kenmerk
te baseeren, zou het ontbreken van eene radula en het

4

voeren van eenzelfde levenswijze zeer goed op conver-
gentie kunnen berusten. Van de Pyramidellidae was het
ook langen tijd de vraag, of zij sarcophaag waren (Jeffreys)
dan wel als parasieten leefden. Pelseneer beschrijft in 1912
(26) twee vormen, die werkelijk parasiteeren op Mollusken
en in 1914 (27) Odostomia pallida en Odostomia rissoï-
des, welke laatste hij met het oog op de levenswijze
nauwkeurig nagaat en die parasiteert op Mytilus edulis.
Hij zegt (27, p. 5): „si l\'on veut généraliser dès mainte-
nant, on pourra considérer comme très vraisemblable que
les autres espèces du genre Odostomia, et même proba-
blement d\'une grande parti de la famille, ont un mode de
vie analogue, et que de nombreux Pyramiddellidae sont
parasites de Lamellibranches." Een anatomisch onderzoek
van vrijlevende en parasitische Pyramidellidae zou inte-
ressant zijn om den invloed van de parasitische levens-
wijze en hunne plaats in het systeem in de buurt van de
Eulimidae na te gaan en men verbaast zich in eene moderne
monographie en systematiek van Dall and Bartsch
(Monograph of W. America. Pyramidell. Moll. Bullet. 68
of Un. St. Nat. Museum 1909) over de Pyramidellidae
van West-Amerika te lezen: „Aangezien niets bekend is
van de anatomie, is de systematiek gebaseerd op de schaal."

Alle parasitische Eulimidae missen kaken, speekselklieren
en radula. Deze overeenkomst met Eulima polita behoeft,
hoewel het merkwaardig is, op zich zelf nog niet op ver-
wantschap te wijzen, omdat dit verlies zeer goed op con-
vergentie zou kunnen berusten. Vele Gastropoden toch
missen de kaken (25, p. 89) en er zijn toch meerdere
vormen onder de Gastropoden, die eene radula missen o.a.
Coralliophilidae en eenige Opisthobranchia (25, p. 91).

Hoe en waardoor de radula verloren is gegaan, is niet
op te lossen. Het is in elk geval zeer de vraag, of men
zich in moet denken, dat de parasitische Eulimidae hunne
radula tengevolge der levenswijze verloren hebben. Ten
eerste heeft de vrijlevende Eulima polita ook geene radula;
verder komen in het onderzoek van Nierstrasz over
Amphineura analoge dingen ter sprake, die de onwaar-
schijnlijkheid van het verlies der radula door de parasi-
tische levenswijze steunen. Men vindt daar (24, p. 243):
„Absolut unbekannt ist, in welchem Verhältnisse Formen
mit und ohne Radula zu einander stehen, findet man doch
beide auf deselbem „Wirt" schmarotzend z.B. Proneomenia
und Rhopalomenia," en op p. 270 „Pruvot behauptet, dass
die wahren Parasiten unter den Solenogastern-Arten ihre
Radula ganz verloren haben, während nur die freilebenden
Formen diesen Organ erhalten und in einer bestimmten
Richtung entwickelt haben (Pruvot 4, p. 10). Richtig ist
diese Behauptung allerdings nicht. Chaetoderma, Kruppo-
menia und Neomenia z. B. sind freilebende Bodentiere;
jedoch besitzen nur die beiden zuerstgenannten Formen
eine Radula. Und hat nicht Proneomenia thulensis eine
Radula, während doch Thiele diese Art für festzitzend
hält (Thiele 4, p. 111)? Simroth gibt eine Tabelle der
parasitischen Formen von denen verschiedene eine gut
entwickelte Radula zeigen (Simroth, p. 215). Offenbar ist
der Verlust der Radula unabhängig von der Lebensweise;
von welchen Faktoren sie beeinflusst wurde, ist absolut
unbekant". Verder moet men bedenken, dat er onder de
hoogere Prosobranchia niet parasitische families zijn, die
eene sterk gereduceerde radula hebben (7, p. 466) n.l. de
Solariidae en Scalaridae.

Ten slotte kan men zich bijv. zeer goed indenken, dat
met het ontwikkelen van den zoo typischen pharynx met
radiaire spieren de radula overbodig is geworden en dat
Eulima polita met dezen pharynx en met behulp van slijm
uit de klierachtige deelen der slurf zich voedsel kan ver-
schaffen. Immers er zijn Tricladen bekend, die met hun
zuigpharynx door krachtige zuigbewegingen groote stukken
van vischen afscheuren en opzuigen. (Wilhelmi Zool. Anz.
Bd. 34 p. 726 en 17, p. 156).

Een sprekend argument voor verwantschap van Eulima
polita met parasitische Eulimidae is daarentegen de over-
eenkomst in den bouw van den pharynx met eenige vor-
men, b. v. Megadenus holothuricola (30, p. 39 en fig. 9),
Rosenia (30, p. 40 tekstfiguur C), waarschijnlijk Pelse-
neeria (21) Megadenus voeltzkowi (33), Eulima distorla
(30, p. 65). Vooral bij Megadenus holothuricola zijn de
radiaire spieren en de typische overeenkomst duidelijk.
Bovendien komt ook bij Stilifer sibogae (zie beschrijving
hierboven en fig. 13) een dergelijke pharynx voor. Bij de
overige vormen is de pharynx met de reductie van het
darmkanaal geheel verdwenen.

Oesophagus. Maag. Lever.

Eigenaardig is, dat de oesophagus die bij de Proso-
branchia in het algemeen ingewikkeld gebouwd is met
vele kliervormingen, hier niets van dien aard vertoont;
hij is bij A zeer lang en het soms geplooide epitheel
bestaat uit dicht naast elkaar gelegen cellen met basale
donkere kernen, waaromheen een spiermantel van kring-
en overlangsche spieren (fig. 24, 25, 26, 27, oes.); de

oesophagus ligt met eenige windingen achter in de
lichaamsholte, loopt vervolgens naar voren door den
zenuwknoop (fig. 31, oes.) en dan weer terug naar de
maag.

De maag is zeer eigenaardig van bouw en weinig ont-
wikkeld. De oesophagus gaat over in een verwijd gedeelte,
dat direct met leverepitheel bekleed is en dat door vele
divertikels met de lever in verbinding staat (fig. 26, m,
1. ep.). De opening van den dunnen darm ligt vlak bij de
opening van den oesophagus (fig. 26 oes, dd). De lever,
beter middendarmklier, vertoont een stelsel van blinde
buizen, dat met een aantal divertikels in de maag uitmondt
en een groot deel der windingen vult (fig. 27,1.). Een groot
deel der levercellen wordt gevormd door rijpe secreetcellen,
overvol van de voor Qastropoden zoo karakteristieke grove,
eenigszins onregelmatige ballen. Dit zijn voorstadien van
secreet (fig. 35, l.c.j). Ook bevat de lever eene massa
plasmarijke kolfvormige cellen, die men naar analogie met
de lever van andere Gasteropoden (17, p. 307 fig. 130) kan
houden voor cellen, die het voedsel opnemen (fig. 35, l.c_?). Of
zij dit langs phagocytairen wegdoen, zooals bij vele slakken
gebeurt (17, p. 317), is zonder meer niet uit te maken.

In het lumen der leverbuizen ligt hier en daar eene sterk
blauw gekleurde korrelige massa. Het is mogelijk, dat dit
voedsel is, dat in de lever wordt opgenomen. Het is echter
veel sterker gekleurd dan de inhoud in het darmkanaal,
waaraan overigens niets te herkennen valt. Mogelijk is
ook, dat het een omzettingsproduct van het secreet is; op
enkele plaatsen liggen ook secreetballen in het lumen.
Dit kan echter ook een gevolg van scheuring der secreet-
cellen en dus een kunstproduct zijn. Enkele leege drie-

hoekige cellen aan de peripherie der klierbuizen doen
denken aan de kalkcellen, die in de Gastropoden-lever
beschreven zijn (17, p. 307 fig. 130).

Van B is de histologie zeer onduidelijk. Overigens komt
de bouw van oesophagus, maag en lever met dien van A
overeen.

In C ligt voor den zenuwknoop slechts ééne enkele korte
lus van den oesophagus (fig 30, oes.). Na den zenuw-
knoop vormt hij in de lichaamsholte nog enkele kleine
windingen; dan gaat hij over in de maag, die met die
van A overeenkomt. Duidelijker is hier echter, dat het
epitheel, liggend tusschen de opening van den oesophagus
en van den einddarm, er anders uitziet dan het overige,
dat met het leverepitheel overeenkomt en hierin ook direct
overgaat; het eerste is nl. gewimperd en heeft lagere
gewone darmcellen. Overigens is de histologische structuur
van oesophagus en lever ook in C zeer onduidelijk.

Maken wij nu eene vergelijking met de parasitische
Eulimidae.

De oesophagus is bij allen ook zeer eenvoudig, zonder
kliervormingen gebouwd. Rosén schuift dit reeds op reke-
ning van het parasitisme (30, p. 40). Alleen Nierstrasz
beschrijft het oesophagusepitheel bij Megadenus voeltzkowi
(33, p. 389) als secretorisch.

Ook frappeert de overeenkomst met de maag van eenige
parasitische Eulimidae. De beschrijving van Rosén van
Megadenus holothuricola, Eulima distorta en Rosenia
(30, p. 41) komt geheel met die van Eulima polita over-
een. Rosén wil ook hier den eigenaardigen bouw aan reductie
tengevolge van parasitisme toeschrijven. Hij zegt (30, p. 41):
„Eine Reduktion des Magens steht auch in vollem Zusam-

menhange mit der parasitischen Lebensweise, denn der
Magen ist wohl bei den Gastropoden hauptsächlich als
ein Reservoir für die Speise aufzufassen; für ein Tier in
Megadenus\' Lage ist aber eine Einrichtung zum Auf-
speichern der Speise natürlicherweise ganz überflüssig, da
es ständig die Gelegenheit hat die Körpersäfte des Wirt-
tieres aufzusaugen." Dat dit voor Eulima polita niet op-
gaat, is van zelf sprekend, doch tegelijk doet het nog
sterker de wenschelijkheid voelen om de levenswijze van
dezen vorm nauwkeurig te kennen. Een analogon van
eene dergelijke maag bij andere vrijlevende Prosobranchia
is, voor zoover ik weet, niet bekend.

Bij Megadenus voeltzkowi zou misschien nog een beter
ontwikkelde maag voorkomen; de conservatie der epithe-
lien is echter niet best (33, p. 390). Ook bij Pelseneeria
en Eulima equestris is het nog niet geheel duidelijk, hoe
de maag er uitziet.

Bij de overige vormen ontbreekt eene maag of is zij
niet beschreven. Alleen bij Gasterosiphon komt een maag
met een massa leverdivertikels nog voor (20).

De opening van de lever in de maag is dus tegelijk
hiermee behandeld. Over de histologische structuur der
lever van parasitische Eulimidae is ongeveer niets be-
schreven. Waarschijnlijk was meestal de conservatie slecht,
zooals ook bij B en C, die met de schaal geconserveerd
werden.

Alleen Rosén zegt iets over de lever van Megadenus
holothuricola (30, p. 42), waar hij slechts één soort
cellen vond.

Dunne en einddarm.

Zooals reeds gezegd werd, gaat vlak bij de opening
van den oesophagus de maag in den dunnen darm over
(fig. 26, d.d.). Deze loopt dan direct door de nier (fig. 27, d.d.).
Dit laatste is ook beschreven bij de Taenioglossa probosci-
difera siphonostomata (25, p. 96). Het geplooide epitheel van
den dunnen darm is laag en kubisch met ronde kernen. De
einddarm is lang, loopt langs de columellaspier (fig.25,e.d.)
en mondt vrij ver naar voren inde mantelholte uit (fig. 24, an.).
In B en C is hef verloop hetzelfde. In B ziet men, dat het
dunne darmepitheel cilien draagt.

Eene typische overeenkomst van Eulima polita met de
parasitische Eulimidae is, dat bij Eulima distorta, Mega-
denus holothuricola en Megadenus voeltzkowi de dunne
darm door de nier loopt.

Bij de overige vormen is hij of niet beschreven, öf ge-
reduceerd.

Tentakels en oogen.

Alle drie exemplaren hebben één paar cylindrische tenta-
kels (fig. 19, 21, 22, 30, t.), aan de basis van welke uitwendig
goed zichtbare oogen liggen (fig. 19, 21, 22, a.). Microsco-
pisch ziet men, dat de oogen vrijwel vlak onder de epider-
mis en spierlaag der huid liggen. Bij het linker oog van
C is de spierlaag versmald en ligt het oog direct tegen
de epidermis ; bij A daarentegen liggen zij weer iets dieper,
zoodat een klein laagje bindweefsel nog boven het oog
ligt. Het rechter oog van A ligt iets dieper dan het linker.
Bij slechts enkelen is de bouw en structuur van het oog

duidelijk. Gecombineerd uit wat men bij verschillende
daaromtrent kan zien, is de bouw de volgende:

De bulbus is rond. Het epitheel is gescheiden in retina
en binnenste cornea. Van de laatste is de structuur niet
best te zien. Het lijkt een kubisch epitheel met kleine
ronde kernen. In ieder geval is er geen spoor van pigment
in. Aan de basis van den bulbus zijn de retinacellen het
hoogst. De pigmentlaag is goed ontwikkeld. Dikwijls ziet
men deze als eene ononderbroken rij b.v. in A. Toch is
aan enkele exemplaren duidelijk te zien, dat de retina
wel degelijk uit twee soorten cellen bestaat n.1. pigment-
en kleurlooze cellen. De pigmentcellen zijn lang en cylin-
drisch; in het midden ligt de ronde kern; naar het lumen
van den bulbus toe is zij propvol met kleine pigment-
korreltjes. Tusschen deze pigmentcellen liggen de kleur-
looze cellen. In het lumen van den bulbus steken staafjes,
die niet vlak naast elkaar liggen. Waarschijnlijk worden
zij dus slechts door één der soorten van retinacellen ge-
dragen; door welke is niet duidelijk.

De oogzenuw spreidt zich als een mantel om den bul-
bus uit. In den bulbus ligt tegen de binnenste cornea de
lens, een rond en homogeen lichaam. Alleen in het linker-
oog van C ligt daarachter nog een halvemaanvormig glas-
achtig lichaam. De bouw van het oog komt dus geheel
met dien van een normaal Prosobranchier-oog overeen.

Vergelijken wij dit met den toestand bij de parasitische
Eulimidae.

Van Eülinia polita is door Rosén behalve den bouw van
slurf en pharynx, het bezit van eene radula en het ont-
breken van een schijnmantel niets beschreven. Deze vorm kan
dus hier en bij verdere vergelijkingen geheel buiten be-

schouwing blijven. Voor zoover echter iets van den bouw
van het oog van parasitische Eulimidae (Mucronalia va-
riablis, Megadenus holothuricola, Megadenus voeltzkowi)
beschreven is, komt dit voor een groot deel overeen met
onze beschrijving. Een verschil is echter, dat bij deze
vormen de pigmentlaag zich voortzet over de binnenste
cornea. Rosén beschrijft één oog (30, p. 32), waar dit niet
zoo is, maar betwijfelt, of dit niet door conservatie en het
snijden komt. De larve van Megadenus heeft ook een
binnenste cornea zonder pigment (30, p. 57). Bovendien
vormt het pigment bij de genoemde vormen eene ononder-
broken laag. De oogen der parasitische Enlimidae wijzen
op reductie. Zij liggen dikwijls meer of minder ver van
de oppervlakte af in het bindweefsel. Bij sommige vormen,
o. a. Stilifer sibogae, wordt het oog daarbij zeer eenvou-
dig van bouw, klein, zonder lens en oogzenuw. Soms
ontbreken de oogen geheel (Gasterosiphon, Pelseneeria).
Bij Gastropoden is de reductie van oogen meermalen ge-
constateerd (Willem; Arch. de Biol. XII en Pelseneer
Ann. de la soc. malac. de Belg. XIII p. 74). Men ziet
dan, dat het oog naar beneden gezakt is; de retinophorae
verdwijnen, waardoor het pigment ononderbroken is; een
geringer aantal cellen van grooter volume komen voor;
eindelijk verdwijnen pigment, glaslichaam en oogzenuw.
Dit komt dus overeen, met wat men bij de parasitische
Eulimidae ziet gebeuren. Alleen het doorloopen van het
pigment over de binnenste cornea is elders nergens be-
schreven (zie ook 30, p. 33).

Het zeer weinig naar beneden zakken en het ononder-
broken zijn van het pigment bij enkele oogen van Eulima
polita zou eene aanduiding kunnen zijn van een begin

van reductie; hiervoor zou men echter vele Proso-
branchier-oogen moeten bekijken om te zien, in hoever dit
eene meer voorkomende normale variabiliteit is.

De voet.

De huid is in het algemeen bedekt met een kubisch
epitheel met ronde kernen zonder cuticula. Het slurf-
epitheel is hiervan eene voortzetting; het is echter vroeger
reeds beschreven. Ventraal is de slurf van den voet ge-
scheiden door eene gleuf (fig. 24). De voet is goed ont-
wikkeld en gespierd als van een normalen vrijlevenden
vorm. Hij loopt distaal in eene punt uit. Het bindweefsel
van den voet wordt in alle richtingen doorkruist door
spiervezels, die zich deels voortzetten in den spiermantel
onder de huid, deels in de dikke columellaspier. Het
epitheel van den voet komt overeen met de beschrijving,
die Carrière in zijn artikel over de voetklieren der
Prosobranchia daarvan heeft gegeven (10). Dorsaal is het
een eenvoudig epitheel met donker gekleurde ovale kernen;
ventraal een duidelijk cilienepitheel (fig. 34). De afwis-
seling van bekercellen en wimpercellen is echter veel
minder regelmatig. Mogelijk is ook, dat de bekercellen,
waarvan de kernen op gelijke hoogte liggen als de
wimpercellen en niet basaal uitsteken, zooals bij het voet-
epitheel van Fasciolaria, (10, fig. 30) niet voldoende
opvallen tusschen de wimpercellen, die zeer dicht naast
elkaar liggen. Evenals bij Fasciolaria ligt tusschen de
cilien en de cellen een tamelijk breede gestreepte zoom,
waarboven eene smalle sterk gekleurde streep (fig. 34).
Carrière houdt deze laatste voor slijm, indien hij niet

toch ook bij den zoom behoort (10, p. 400). Dit lijkt mij
zeer waarschijnlijk, omdat ten eerste slijmmassa\'s van
dezelfde kleur over de heele oppervlakte van den voet
tusschen en buiten de cilien voorkomen en omdat verder
de zwarte band op sommige plaatsen ontbreekt. Daar
komt de breede lichte band beter uit en ziet men aan de
basis er van sterk gekleurde korreltjes (fig. 34); dit zijn
dus de basaaikorreltjes der cilien. Metapodium en operculum
zijn voorhanden (fig. 23, metap. en fig. 18,19, op.) Het laatste
is pauci-spiraal, en heeft een excentrischen nucleus met
ééne groote winding.

Nu blijven nog te bespreken de beide voetklieren, die
bij zoovele Prosobranchia voorkomen en beschreven zijn
door Carrière (10) en Houssay (13) en die bekend zijn
onder de namen randklier (Simroth) en voetzoolklier.
Al is de structuur der voetzoolklier niet heel duidelijk, de
habitus, ligging en plaats van uitmonding karakteriseeren
haar hier voldoende (fig. 24, fs. dr.). Mediaan ventraal
mondt zij uit door twee openingen (fig. 24, o. fs. dr.). Dit
is niet zoo heel vreemd, aangezien de klier waarschijnlijk
ontstaan is uit diffuse kliercellen, die aan den rand van
den voet lagen en nu door uitstulping tot een aparte klier
werden. (35, p. 259).

De voetzoolklier strekt zich tot het midden van den
voet uit. Daar valt op, dat de klier- en langgerekte epitheel-
cellen door haemeluin rood gekleurd zijn, terwijl de uit-
voergang overigens blauw is. Dichter bij de monding ligt nog
eene tweede soort van kliercellen, die zich met haemaluin
blauw kleuren. Het sekreet ziet er dun en korrelig uit.
Het verspreidt zich over de heele ventrale oppervlakte
van den voet (fig. 24, s). Over den aard hiervan en de

functie kan men, helaas, alweer niets zeggen zonder
experiment aan levende exemplaren of speciaalkleuring.

De randklier is ook door haar habitus en plaats van
uitmonding als zoodanig te herkennen (fig. 24, r. dr.). De
uitvoergang is recht en niet zooals bij de voetzoolklier ge-
plooid en vertakt (fig. 24, o. r. dr.). Hij mondt uit midden in de
dwarsspleet tusschen bovenlip (fig. 24, ob.1.) en onderlip. Het
ventrale epitheel van het centrale kanaal bestaat uit cylindri-
sche wimpercellen met in het midden ronde kernen (fig. 38
v.ep.). Tusschen de kernen van het dorsale epitheel liggen de
halzen der kliercellen, die tot het lumen der klier reiken.
De kliercellen zijn lang en kolfvormig; basaal liggen be-
trekkelijk kleine kernen (fig. 38, dr.c.) Dicht bij den mond
liggen kliercellen, die er eenigszins anders uitzien ; minder
regelmatig en met sterk gekleurde insluitsels. Carrière
beschrijft ook bij sommige exemplaren eene tweede soort
van kliercellen. Het secreet ziet er taaier en dikker uit
dan van de voetzoolklier; het is ook intenser zwart ge-
kleurd. Ook hier kan men over den aard van het secreet
weinig zeggen.

In twee opzichten is de randklier bijzonder: 1° ligt het
klierepitheel slechts aan den dorsalen kant van het cen-
trale kanaal (fig 37); 2° is de klier buitengewoon sterk
ontwikkeld; zij dringt buiten den voet tot ver in het lichaam
door (fig. 24, 25, r.dr.), loopt langs de columellaspier en slurf
en eene rest vindt men nog in de buurt van de overgang
van oesophagus in maag. Nöch door Carrière, nöch door
Houssay, nöch door Simroth worden deze bijzonderheden
genoemd. Zoolang niet meer Prosobranchia beschreven
zijn, moet men aannemen, dat zij nergens anders voorko-
men; alleen bij Thyca stellcisteris, een parasiet uit de

familie der Capulidae, wordt beschreven, dat de klier-
cellen slechts aan één kant van het centrale kanaal lig-
gen; hetzelfde is bij Thyca crystallina het geval (zie
p. 91). Men kan zich echter niet goed indenken, dat
dit in verband zou staan met de levenswijze. B en C ko-
men, wat voet en voetklieren betreft, met A overeen;
alleen de voetzoolklier van Cis veel eenvoudiger gebouwd;
zij opent direct naar buiten en is niet vertakt. De histo-
logische structuur van beide is zeer onduidelijk, behalve
van de randklier van C, van welke de kliercellen juist
goed uitkomen.

Begrijpelijkerwijs is van vele parasitische Eulimidae de voet
meer of minder gereduceerd. In zooverre hij goed ontwikkeld
en beschreven is, komt hij echter overeen met dien van Euli-
ma polita (o.a. Eulima distorta, Megadenus holothuricola).

Niettegenstaande de dikwijls sterke reductie van den
voet zijn toch bij bijna allen de beide voetklieren nog
aanwezig. Zeer interessant is het, dat juist de beide eigen-
aardigheden van de randklier, die nergens anders be-
schreven zijn, bij de parasitische Eulimidae voorkomen.
Het eerst werd de aandacht er op gevestigd door Rosen
die zijn vorm daarnaar den toepasselijken naam van Me-
gadenus gaf. Hij schreef hiervan (30, p. 29): „Ganz und
gar unerklärlich scheint mir bei jetzt bekannten Tatsachen
die enorme Entwicklung der Driise zu sein. Diese dürfte,
so weit man weiss, unter den Prosobranchiern volkommen
beispiellos sein." Weldra bleek, dat de meeste der para-
sitische Eulimidae deze eigenaardige randklier bezaten. Bij
de beschrijving van Stilifer sibogae is reeds over deze
voetklieren gesproken in verband met hun eigenaardige
uitmonding bij dezen vorm en ook bij Stilifer spec.

Nierstrasz wijst er op (33, p. 400), dat men uit de
figuren van Kükenthal op kan maken, dat dezelfde soort
randklier ook daar voorkomt, al wordt zij niet beschreven.
Het is zeer goed mogelijk, dat zij bij Stilifer linckiae en
Stilifer celebensis ook voorkomen, doch bij deze korte
beschrijvingen over het hoofd zijn gezien.

Bij de beschrijving van Stilifer sibogae werd er ook
reeds op gewezen, dat door het vinden van de enorme
klier bij Eulimapolita de meening van Nierstrasz, dat ge-
lijktijdig met de reductie van den voet de klier zich bij
de parasitische levenswijze sterk had vergroot, vervalt. Men
vraagt zich echter af: welke is de functie en wat is de
beteekenis er van? Dit blijft volkomen raadselachtig.
Hiervoor zou men over levende exemplaren moeten be-
schikken en hunne levenswijze en den aard van het secreet
nagaan. Hierbij kan nog opgemerkt worden, dat de randklier
zich in de Prosobranchiergroep ontwikkelt en het grootst
is bij hooge Prosobranchia. Physiologisch is over de functie
der voetklieren van Gastropoden nog zeer weinig bekend.

Het eenige, wat men weet, is, dat zij slijm afzonderen
om de oppervlakte kleverig te maken of zich aan vreemde
voorwerpen op te hangen (Léon Frédèricq. Die Sekretion
von Schutz- und Nutzstoffen p. 51, Hdb. der Vergl. Physio-
logie. Winterstein). Houssay (13) beschrijft draden uit
voetklieren, waaraan Eulima zich ophangt.

Het zenuwstelsel

De sterke neiging tot concentratie van het zenuwstelsel,
die vooral onder de hoogere Prosobranchia heerscht, vindt
men ook hier terug. De beide cerebraal gangliën zijn ver-

smolten ; ook de connectieven tusschen cerebraal en pleuraal
gangliën zijn bijna niet aanwezig; alleen de cerebro- en
pleuropedaal-connectieven zijn iets langer. Zoo vormen dus
de gangliën met connectieven een nauwen ring om den oeso-
phagus. Van het cerebraalganglion gaan takken in ver-
schillende richting o.a. naar slurf, oogen en tentakels. Vlak
bij den pharynx, dus zeer ver van den zenuwring en de
cerebraalganglien, liggen een paar buccaalganglien (fig. 27,
bucc. g.). Dit is een vast kenmerk van de Taenioglossa
(7, p. 465). De buccaalconnectieven zijn niet te volgen.

Stevige zenuwstammen loopen van de pedaalganglien
in den voet o.a. naar rand- en voetzoolklier. De zenuwen
dezer beide laatsten gaan eigenlijk uit van twee acces-
sorische gangliën, die onmiddellijk na het linker pedaal
ganglion zich vormen, terwijl de zenuwstammen van den
voet zelf uitgaan van accessorische gangliën vlak bij het
rechter pedaalganglion.

Vlak bij de pedaalganglien liggen steeds de otocysten.
Het zijn ronde blaasjes, in ieder waarvan één sterk ge-
kleurde otolith (fig. 31, ot). De regel van Lacase Duthiers
(Arch. de Zool. exp. 1872 p. 134) gaat dus hier niet op.

Over het verloop der viscerale streng heb ik, helaas, bij
geen der drie exemplaren zekerheid kunnen krijgen. Het
rechter pleuraalganglion zet zich bijna onmiddellijk voort
in het supra-intestinaalganglion (fig. 31, sup. i.g). Dat dit
werkelijk het supra-intestinaalganglion is, wordt ook be-
wezen door het feit, dat het door een zenuwstam met het
osphradiale ganglion is verbonden. Het maakt den indruk
een dubbel ganglion te zijn (fig. 31, sup. i.g.). Iets derge-
lijks is door Bouvier beschreven en afgebeeld bij Potamides
en Cerithidea van het sub-intestinaalganglion (7, fig. 28, 29).

Van het linker pleuraalganglion (fig. 31, 1. pl. g.) gaat
een dunne stam, die juist bij het supra-intestinaal
ganglion den rechter visceralen stam kruist. Of hij er
echter in overgaat, of er langs en verder doorloopt,
is nergens uit op te maken. Verschillende mogelijkheden
kunnen hieruit volgen: 1° het is de linker viscerale
streng, die de rechter kruist en zich verder in het lichaam
voortzet. Waar het sub-intestinaalganglion zich bevindt,
blijft dan duister. Men kan zich denken, dat dit met het
cerebro-pleuraalganglion geheel is versmolten, ook dat
het klein en onduidelijk is en ligt bij het supra-intestinaal-
ganglion; 2° het is eene verbinding van het linker pleuraal-
ganglion met het supra-intestinaalganglion, dus eene
linker zygose. Linker zygose komt echter zeer zelden voor.
Bovendien blijft het dan een raadsel, waar de linker vis-
cerale streng is. Het eerste lijkt mij dan ook het waar-
schijnlijkste; het is dan echter onmogelijk, dat zenuwvezels
van de linkerstreng in het supra-intestinaalganglion over-
gaan, terwijl men hiervan toch sterk den indruk krijgt.
Rechter zygoneurie komt niet voor, hetzij dat het sub-
intestinaalganglion versmolten is met het linker pleuraal-
ganglion, hetzij dat het verder ligt. De viscerale strengen
zijn in het lichaam zeer slecht te volgen; wel komt echter
in de buurt van maag en lever een visceraalganglion
(fig. 27, visc.g.) voor.

Vergelijken wij nu het zenuwstelsel met dat der para-
sitische Eulimidae. Sterk op den voorgrond treedt ook
hier bij allen de concentratie. Waar iets meer dan dit van
het zenuwstelsel beschreven is, vindt men overeenkomst
met Eulima polita. Eene aanwijzing om klaarheid te krijgen
over de linker viscerale streng van Eulima polita vond ik bij

5

de parasitische Eulimidae niet. Wel zijn door Rosén bij
Megadenus holothuricola beide visceraalstrengen beschre-
ven (30, p. 31); zonder teekening of reconstructie wordt
men echter uit de beschrijving niet veel wijzer.

Bij Gasterosiphon is ook eene volledige visceraalstreng
beschreven. De vraag is echter, of deze beschrijving van
geringere concentratie en eigenaardige ligging van de
visceraalstreng juist is (30, p. 31). Koehler en Vaney be-
schrijven bij Gasterosiphon 2 buccaalganglien, die in tegen-
stelling met de Taenioglossa vlak bij het cerebraalganlion
zouden liggen.

Bij eenige vormen ontbreken het visceraalganglion en
de visceraalstrengen (Mucronalia variabilis, Stilifer sibo-
gae, Stilifer spec.). Dit is in verband met het ontbreken
van de lever en de reductie van het darmkanaal zeer
begrijpelijk. Overigens heeft echter de concentratie van
het zenuwstelsel en de verkorting van de visceraalstreng,
d.w.z. de korte pleuro-parietaal connectieven, mijns inziens,
niets met het parasitisme te maken. Dit met het oog op
het volgende. Nierstrasz schrijft n.1. (23, p. 572): „Nach
den Angaben der Sarasins soll das Nervensystem von
Stilifer linckiae normal sein; Rosén weist aber mit Recht
darauf hin, dass es konzentriert und die Visceralschlinge
verkürzt ist (16, p. 30)" en verder: „Das Nervensystem
soll bei Mucronalia eburnea nichts Besonders zeigen; diese
Form wäre also in dieser Hinsicht primitiver als die Eulimen
(11, p. 4)". „Normaal" kan echter zeer goed sterk gecon-
centreerd beteekenen; evenzoo geldt dit voor Mucronalia,
»der nichts besonderes zeigen soll", want voor de hoogere
Prosobranchia is het geconcentreerde zenuwstelsel normaal
en niets bijzonders. Dit geldt te meer, daar Kükenthal

het dier slechts beschreef in verband met afwijkingen
tengevolge van het parasitisme. Men kan er dan ook mijns
inziens niet uit besluiten, dat Mucronalia eburnea in dit
opzicht primitiever is dan de Eulimidae.

De ligging en bouw der otocysten van Eulima polita
(fig. 31, ot.) komt geheel overeen met die der parasitische
Eulimidae. Rosén (30, p. 32) en Nierstrasz (23, p. 570)
wezen reeds op de merkwaardigheid, dat zelfs bij diep
parasiteerende dieren als Siiliter liuckiae en Gasterosiphon
de octocyst is blijven bestaan.

Rosén zegt op p. 132 (30): „Die Otocyste der Gastropo-
den, wird allgemein als ein statisches Organ betrachtet.
Man had diese Auffassung als u.a. dadurch untersttizt
betrachten wollen, dass Formen welche ihre aktive Be-
weglichkeit aufgegeben haben, wie z. B. Janthina, keine
Otocysten besitzen.

Von diesem Gesichtspunkte aus sollte man deshalb er-
warten, dass diese Bildung auch bei den parasitischen
Formen verschwunden wäre. Dies ist aber keineswegs
der Fall."

Nier en hart.

De nier ligt op de normale plaats distaal van de man-
telholte, rechts van het pericard. (fig. 27, n.). Bij het
darmkanaal werd reeds gewezen op de bijzonderheid, dat
het rectum door de nier loopt. Dit komt slechts bij enkele
hoogere Prosobranchia voor en is beschreven door Per-
rier, bij de Proboscidifera siphonostoma (28, p. 210).

De opening van den nierzak in de mantelholte is eene
eenvoudige spleet in den wand, die de nier van de man-
telholte scheidt. Zij wordt bij de meeste Monotocardia

beschreven als knoopsgatvormig. Hier is ze echter meer
rond. De randen der opening zijn spierachtig verdikt
(fig. 29, no.).

Of er een renopericardiale gang is, valt niet met zeker-
heid te zeggen. Tusschen de nier en de mantelholte be-
gint het pericard met een langen nauwen uitlooper, die
successievelijk in het pericard overgaat (fig. 26, r.p.g.)
Het lumen van het nauwe kanaal is bekleed met hetzelfde
epitheel als het pericard. Het heeft den schijn, alsof het
kanaal in de nier opent; het is echter moeilijk te contro-
leeren, of dit zoo is, omdat, wat ik voor de opening houd,
volkomen horizontaal getroffen is. Er is nu zoover ik weet
geen enkele vorm onder de Taenioglossa bekend zonder
renopericardialen gang. Dit is natuurlijk geen reden, waarom
hij hier niet zou ontbreken, maar een dergelijke lange
uitlooper van het pericard doet er toch zeer aan denken.

Op den wand der nier, die aan de peripherie van het
lichaam grenst, verheffen zich lamellen, die met elkaar ana-
stomoseeren en eene sponsachtige massa vormen (fig. 27). Zij
zijn bekleed met secreetcellen, ronde cellen met basaal lig-
gende kernen (fig. 36). Van het protoplasma is niets te zien.
Deze cellen schijnen geheel door eene vacuole opgevuld
of leeg en stemmen volkomen overeen met de niercellen
van Paludina, Cyclostoma, Cassidaria, die door Perrier
afgebeeld werden (28, fig. 41, 47, 48, 78, 79). Nergens
vindt men in de nier van Eulima polita met cellen cilien
of slijmcellen, zooals Perrier beschrijft en afbeeldt voor
Littorina en Cassidaria (28, fig. 74, 80). Buiten de secreet-
cellen ziet men dikwijls uitgestooten vacuolen als sphe-
rische lichaampjes in de urinekamer liggen.

De overige wanden der nier zijn ongeveer vrij van

lamellen. Enkele lamellen loopen tot deze wanden door.
De urinekamer is dus zeer ruim.

Links van de nier in een driehoek, begrensd door de
mantelholte, integument en den nierwand, en vervolgens
langs een deel van het pericard ligt eene massa van
lacunair bindweefsel; de lacunen zijn grootendeels met
bloed gevuld (fig. 27, bi. 1.). De ligging van deze lacunen
doet denken aan de z.g.n. „nephridiaalklier", beschreven
bij verschillende Monotocardia door Perrier. (Over dezen
naam werd reeds bij de beschrijving van Stilifer sibogae
gesproken). Dit is eene klier, die als een band zou liggen
langs de nier aan de grens van mantelholte en pericard
(28, fig. 52, 54). Op dwarsdoorsnede zou zij driehoekig
zijn en vooral op fig. 62 en 90 komt de ligging overeen,
met wat wij beschreven. De „nephridiaalklier" bestaat dan
eigenlijk uit twee organen : 1° eene bloedklier, „glande
hamatique", waarin men 3 celelementen kan onderscheiden,
omspoeld door bloedlacunen, die verderop vlak bij de
voorkamer in de kieuwvene samenkomen ; 2° de eigenlijke
„glande néphridienne" nl. papillen, die de nierwand in de
bloedklier stulpt, doch die slechts communicatie hebben
met de nier zelf. Het epitheel van deze papillen is bekleed
met granulaire wimpercellen met homogeen plasma zonder
vacuolen, welke allen weinig actief en als secretiecellen
van gering belang zijn. Het is nog onzeker, of de eerste
klier de functie van reserve- of bloedvormend orgaan
heeft. Perrier vindt het laatste waarschijnlijker (28, p.
162—167). Afbeeldingen van de „nephridaalklier" vindt
men bij Perrier (fig. 67, 68, 69).

Ook bij Eulima polita dringen papillen van den nier-
wand in het genoemde driehoekige bloedrijke orgaan

(fig. 26, n. pap.). Het belangrijkste deel der bloedklier, nl.
de groote, parenchymatische cellen met ronde kernen
(28, fig. 68 c) ontbreken echter geheel. Eveneens is het
epitheel van den ingestulpten nierwand gewoon secre-
torisch nierepitheel. Van eene bloed- en „nephridiaalklier"
zooals Perrier die beschrijft, is dus geen sprake. Men
vraagt zich nu af, wat de beteekenis van de bloedmassa
in het lacunaire bindweefsel is, te meer daar het op
dezelfde plaats ligt, waar anders de „nephridiaalklier"
voorkomt Het bloed vereenigt zich vlak voor de voor-
kamer met dat der kieuwvene. Ook ziet men, dat het
bloed, dat in de nier zelf langs den peripherischen wand
ligt, in direct contact is met de bloedlacune. Waarschijn-
lijk komt dus op deze manier bloed van de nier direct in
het hart. Perrier beschrijft ditzelfde voor Littorina en
Vermetus (28, p. 189 en 200). De laatste mist ook eene
„nephridiaalklier".

Of overigens ook bloed van de nier via de kieuwen in
het hart komt is moeilijk te zeggen. De bloedbanen zijn
niet duidelijk te volgen. Wel ziet men den bloedsinus, die
om lever en geslachtsorganen ligt, overgaan in de nier;
verder komt o.a. eene groote bloedbaan naast het rectum
in de nier.

In het dunwandige pericard liggen de voorkamer en
kamer (fig. 25 per, v. k. en ka.), beide met spierachtige
wanden, die bij de kamer veel dikker zijn. Van de kamer
uit gaat de aorta, die zich proximaal in het lichaam voort-
zet en distaal een tak geeft naar de lever en de geslachts-
organen. Van de kieuw stroomt de kieuwvene in de
voorkamer (fig. 25, k.v.); zij neemt vlak hiervoor de
bovenbeschreven bloedlacunen uit de buurt van de nier

en van de nier zelf op. Een pericardiaalklier ontbreekt.

Van B en C is, wat de histologie betreft, niets te zien
wegens slechte conservatie. De ligging der organen komt
met die van A overeen. De bloedbolletjes zijn in C door
de pikrokarmijn sterk rood gekleurd en in de kieuwvene
bijzonder duidelijk. In A ziet men deze bolletjes haast niet,
doordat zij zich zwak kleuren met haemaluin.

Van het hart en de nier van parasitische Eulimidae is
de kennis minimaal. Alleen in de laatste publicaties is meer
de aandacht op deze organen gevestigd. De beschrijving der
nier van Megadenus holothuricola (30, p. 33) komt voor een
deel met die van Eulima polita overeen. Direct valt op, dat
ook bij genoemden vorm het rectum door de nier loopt.
Een renopericardiaalgang ontbreekt. Rosén beschrijft twee
soorten van cellen. De eene soort komt geheel overeen
met die, beschreven bij Eulima polita. Typisch is, dat
Rosén ook hiervan schrijft, dat zij weinig protoplasma be-
vatten, dat de vacuolen steeds leeg zijn en dat de cellen
den indruk geven van onbeduidende activiteit. Rosén
vraagt zich af, of dit tengevolge van degeneratie kan zijn,
daar de cellen zeker eene hoogst onbeduidende functie heb-
ben. Hiervoor pleit niet, dat ook bij den vrijlevenden vorm
Eulima polita deze cellen voorkomen.

Organen in de mantelholte, ctenidium en
hypobranchiaalklier.

Links in de mantelholte van A ligt de kieuw. (fig. 23,
24, k.) Zij is volgens het Monotocardia-schema gebouwd
en zet zich apicaalwaarts ver in de mantelholte voort.
Aan de binnenzijde van het epitheel van de geplooide

kieuwlamellen ligt de steunlamel, die op de plaats van
het afvoerend kanaal lancetvorming verdikt is, juist zooals
Bernard in zijne studie ever de mantelorganen der Pro-
sobranchia opgeeft (4, PI. V fig. 44).

Het kieuwepitheel is niet overal hetzelfde; om het af-
voerend vat liggen cellen, deels kubisch met groote donker
gekleurde kernen, deels klierachtig; om het afvoerend
gedeelte zijn de epitheelcellen breeder met kleine kernen.
Van \'de kieuw loopt eene duidelijke kieuwvene in de voor-
kamer (fig. 25, k.v.). De kieuwarterie is niet te vervolgen.
Ook de overige bloedbanen in het lichaam zijn niet erg
duidelijk.

Nog meer links in de mantelholte dan de kieuw ligt
vlak bij de opening der mantelholte het osphradium. Het
lijkt zoozeer op eene kieuw, dat men het zeer gemakkelijk
over het hoofd kan zien. Bouvier (7) en Bernard
(4) beschrijven de ontwikkeling van dit orgaan in de groep
der Monotocardia van eene eenvoudige handvormige lijst
in de mantelholte tot een dubbel-gevederd orgaan. Ook
hier vindt men een aan beide zijden toegespitst dubbel-
gevederd orgaan, dat naast de kieuw ligt, doch zich lang
niet zoo ver als deze in de mantelholte voortzet, (fig. 23,
osphr.). Het is voor een groot deel horizontaal getroffen,
zoodat het verloop der zenuwen zeer mooi te zien is. In
het midden ligt een breede zenuwstam, die een ganglion
vormt, het osphradiaalganglion (fig. 23, osphr.g.), vanwaar
een tak loopt, die te vervolgen is tot in het supra-
intestinaalganglion. De lamellen van het osphradium zijn
links sterker ontwikkeld dan rechts. In iedere lamel loopt
van den hoofdstam een zenuwtak. De epitheelcellen zijn
onduidelijk.

Tusschen de kieuw en het rectum is het dak van de
mantelholte voor een groot deel ingenomen door verschil-
lende soorten van bijzondere epitheelcellen. Het meest
rechts liggen zeer lange kliercellen, die eene plooi vormen
in de mantelholte en daardoor het secerneerend oppervlak
vergrooten (fig. 25, hy.c.). Naar links ligt dan eene lange
rij van kliercellen, die in plooien liggen. Zij hebben donker
gekleurd protoplasma en kernen (fig. 24, hy.b.). Nog meer
naar links ligt een deel van de mantelholte met hoog
epitheel, bestaande uit cellen van netachtige structuur
(fig. 24, hy,a.). Het is niet duidelijk geworden, welk deel
nu eigenlijk de hypobranchiaalklier representeert. Deze
laatste toont eigenlijk niets anders dan eene groep van
epitheelcellen van het dak der mantelholte, die een klier-
functie hebben en zich bij de hoogere Taenioglossa tot
een apart orgaan kunnen vereenigen. Vergelijkingsmate-
riaal van deze verschillende soorten cellen in de mantel-
holte heb ik noch bij Simroth, noch ergens anders ge-
vonden.

Bij B en Cis de conservatie, ook wat betreft de organen
der mantelholte in het algemeen, slecht. Ligging en bouw
van kieuw, osphradium en kliercellen der mantelholte
komen echter met die van A overeen. Alleen ontbreekt
in beide het deel, dat ik in fig. 24 met hy.a heb aange-
geven.

Van het ctenidium en de hypobranchiaalklier der parasi-
tische Eulimidae is zeer weinig bekend. De kieuw is bij de
meesten, alleen niet bij Gasterosiphon, bewaard gebleven;
zij is echter soms zeer klein (Mucronalia uariabillis). Bij
Stilifer spec. wordt niets over het voorkomen der kieuw
gezegd of geteekend. Bij Megadenus holotliuricola en

Megadenus voeltzkowi, waar iets meer van de kieuw is
gezegd, komt de bouw ook met het Monotocardia-schema
en dus ook met de kieuw van A overeen; bij boven-
genoemde twee vormen is ook eene hypobranchiaalklier
beschreven; de teekeningen (30, Taf I fig. 3 en 33, fig. 5)
laten echter geen vergelijking met mijn exemplaar toe.
Bij de overige vormen wordt de hypobranchiaalklier niet
genoemd, waaruit men echter, zooals Nierstrasz terecht
opmerkt (23, p. 573), niet mag concludeeren, dat zij niet
voorkomt. Hij wijst er ook op, dat volgens Koehler en
Vaney (22, p. 209) bij Eulima equestris echter eene hypo-
branchiaalklier ontbreekt.

Een osphradium wordt bij de parasitische Eulimidae
nergens genoemd, noch het voorkomen, noch het ont-
breken er van. Moet men hieruit concludeeren, dat het
nergens voorkomt? De ondervinding bij mijne eigen prae-
paraten wekt hieromtrent eenigen twijfel. Het osphradium
is zoodanig gelegen, dat het bij eene snijrichting mediaan
door den kop op de uiterste doorsneden, die verder niets
belangrijks meer vertoonen, komt te liggen. Behalve dat
is de gelijkenis van eene kieuw- en osphradiumlamel zóó
groot, dat men de laatste heel gemakkelijk voor uiterste
kieuwlamellen houdt. Dit gevoegd bij het feit, dat nergens
het ontbreken van het osphradinm vermeld wordt, laat de
vraag, of bij parasitische Eulimidae een osphradium voor-
komt, onbeslist. Hiertegenover staat, dat ik bij Stilifer
sibogae geen osphradium vond.

Geslachtsorganen.

Eulima polita A is een vrouwelijk exemplaar. Het ovarium

ligt in de bovenste windingen, als vertakte buizen tusschen
de lever (fig. 27, ov.). De laatste is verreweg overwegend.
Wat te zien is van de ontwikkeling der eieren, komt over-
een, met wat Bonnevie over de ontwikkeling van eieren
van Enteroxenos zegt (6). Eerst is de kiemcel laag, het
protoplasma egaal; de cel bevat eene groote ronde kern
met nucleolus; later steekt de cel ver in het ovariaallumen
uit; de kern ligt dan aan den kant van het ovariaallumen;
de cel zelf is gevuld met groote ronde dooierballen. De
eieren hebben geen follikels. De eieren zijn al in een vrij
ver stadium van ontwikkeling gekomen. Losse eieren in
het lumen van het ovarium of buiten dit werden echter
nergens geconstateerd. Het begin van het oviduct wordt
begrensd door eene laag kubisch epitheel (fig. 27, ovid.).
Zeer spoedig gaat dit laatste over in een hoog epitheel
(fig. 27, 29 ovid.); het oviduct is daar eenigszins gewon-
den. Niettegenstaande in dit epitheel de kernen in twee
lagen liggen, smal-ovale vlak bij het lumen en ronde groote
basaal, bestaat het toch slechts uit ééne cellaag. Waar-
schijnlijk heeft men dus met twee celsoorten te doen. Het
epitheel maakt door zijne vacuolenachtige structuur een
klierachtigen indruk. Men kan echter geen celgrenzeti
onderscheiden, zoodat niet te zeggen valt, welke cellen
hiervoor in aanmerking komen. De kernen zijn sterk, de
rest van het epitheel is echter zwak door haemaluin gekleurd.
Nu volgt weer een gedeelte oviduct met laag, kubisch
wimperepitheel omgeven door eene overlangsche en een
kringspierlaag. In dit gedeelte mondt een receptaculum
seminis uit, dat door een korten sterk geplooiden uitvoer-
gang (fig. 29, a. ves. sem.) met het oviducl verbonden is.
De uitvoergang is ook door een sterken spiermantel (fig.

29, a. ves. sem.) omgeven, die zich, hoewel veel dunner,
om het receptaculum zelf voortzet. De zekerheid, dat dit
aanhangsel een receptaculum seminis voorstelt, heeft men,
doordat de heele binnenwand voorzien is van eene dikke,
zwarte laag van ontelbare spermatozoïden, die in eene
slijmerige massa liggen (fig. 28, ves. sem. en sp.). Het
epitheel van het aanhangsel is slechts op enkele plaatsen
duidelijk; het is daar laag, kubisch met ronde kernen.
Even voorbij de plaats van uitmonding van het recepta-
culum seminis mondt het oviduct ver apicaalwaarts in de
mantelholte. Tegelijk daarmee mondt op die plaats in de
mantelholte een vertakt en sterk geplooid orgaan, dat in
het dak van de mantelholte ligt en zich daarin ver uitstrekt
(fig. 24, 25, 27, 28, 29, sch. dr.) De monding van dit
orgaan is zeer wijd. De wand hiervan bestaat uit zeer
hooge, sterk gekleurde epitheelcellen, waarin ook twee
kernlagen te zien zijn, ovale aan het lumen, en basale
ronde (fig. 37), zoodat men ook hier twee celsoorten
verwachten kan, de ééne zeker kliercellen, de andere
misschien trilhaarcellen, omdat ook cilien aanwezig zijn. De
celgrenzen zijn echter niet duidelijk. Het lumen is zonder
inhoud. Zoo kan men over de functie van het orgaan
eigenlijk niets besluiten. Bij de meeste parasitische Euli-
midae is een dergelijk orgaan van dezelfde ligging en
structuur beschreven. Door Rosén wordt het uterus (30,
p. 48), door Nierstrasz naar analogie van eene dergelijke
klier bij Solenogastres schaalklier genoemd (32, p. 15).
Rosén spreekt bij Rosenia (30, p. 50) ook van schaalklier
en vindt twee soorten van kliercellen, slijmcellen en waar-
schijnlijk eiwitcellen. Dit laatste is echter zuiver een ver-
moeden. Er is trouwens in de benaming van aanhangsels

van de geslachtsorganen van Prosobranchia nog zeer veel
onzekers. Simroth zegt o.a. (36, p. 607): „So gehen denn
die Ausdrücke Uterus, Eileiter, Schleimdrüse, Anhangs-
drüsen, Enddrüsen, wie mir scheint ohne irgend welche
morphologische Klärung durcheinander. Als Uterus wird
nicht nur eine Erweiterung des Eileiters bezeichnet, gleich-
gültig, ob sie zur Aufnahme fertiger Eier und Embryonen
dient, wie bei Paludina, oder erst noch als Drüse Mate-
rialien für die Eibildung liefert, sondern auch eine distale
Anhangsdrüse von grossem Umfange."

Rosén noemt de klier bij Megadenus holothuricola
uterus naar aanleiding van eenige overeenkomst met die
van Neritina waar trilhaarcellen en kliercellen voorkomen,
welke laatste ieder voor zich onmiddellijk in het lumen
van den uterus monden. Een verschil is echter, dat bij
Neritina de cellen als cellen van eene klier gegroepeerd
zijn. Overigens is de uterus der Prosobranchia karakte-
ristiek door zijn rijkdom aan tubuleuze klieren. Het is
echter duidelijk, dat men zonder experiment aan levende
exemplaren over de functies dezer klieren geen klaarheid
krijgt. Wanneer ik dan voorloopig voor Eulima polita den
naam „schaalklier" gebruik, is dit alleen om aan te duiden
dat zij wat ligging en structuur betreft geheel overeen-
komt met de „schaalklier" die bij de meeste parasitische
Gastropoden beschreven en geteekend is (o.a. 22, fig. 1 gc;
32, fig. 26, sd.). Dat deze naam, die door Nierstrasz gegeven
werd naar aanleiding van eenige overeenkomst met een
klier voorkomend bij Solenogastres, slechts het karakter van
een voorloopige draagt, blijkt wel uit het feit dat Nierstrasz
in eene latere publicatie gelijksoortige organen weer „uterus"
noemt (33, fig. 5,u.), in zijn diagnose achter deze naam echter

een vraagteeken zet (33, p. 398) en in zijne samenvatting in
eene noot zegt (23, p. 574): „Hierbei muss man aber Vor-
sicht beachten. Ich bin nämlich nicht davon überzeugt, dass
dieselben Organe immer mit denselben Namen bezeichnet
worden sind. So erwähnte ich bei Stilifer spec. das Vor-
handensein einer Schalendrüse (18, tab. 2 fig. 26 sd.) welche
in Bau und Lage Ubereinstimmung zeigt mit dem Uterus
der Megadenen (16, fig. 11; fig. 15 u. 16 ut; 19, fig. 17 u.)
und Stilifer sibogae (18, fig. 30 u). Eine genau Revision
ist sehr erwünscht; dies gilt übrigens auch für die Ge-
slechtswege und ihre Anhänge, liegt aber nicht auf dem
Wege dieses Artikels".

Bij het vergelijken van de beschrijvingen en teeke-
ningen lijkt het mij, dat bij de meesten een orgaan voor-
komt, dat overeenkomt met de „schaalklier" beschreven
bij Stilifer spec. (32, fig. 26 sd.) en Stilifer sibogae. (Wat
hier in fig. 30 met u wordt aangeduid is in de tekst als
schaalklier beschreven). Alleen bij Gasterosiphon heeft de
z.g. „schaalklier" wellicht anderen bouw (20, fig. 4, p. 30).
Bij één exemplaar van Stillifer sibogae komt dan naast de
schaalklier volgens Nierstrasz nog een ander orgaan voor,
dat hij „uterus" noemt (32, fig. 34 u.).

De geslachtsorganen van het vrouwelijk exemplaar B
komen geheel overeen met die van A. De schaalklier
ziet er sterk gezwollen uit en het lumen is zeer klein.

Helaas is de conservatie van het mannelijk exemplaar
C te slecht om nauwkeurig de geslachtsorganen te kunnen
beschrijven. Wel ziet men, dat de testes in de windingen
tusschen de lever liggen, waarbij de laatste verreweg over-
wegend is. Rijpe spermatozoïden komen noch in de testes,
noch er buiten voor; het orgaan is waarschijnlijk nog

niet rijp. Van de testes gaat een vas deferens, begrensd
door eene laag epithelium. Het is vanwege de slechte
conservatie en het beschadigd zijn van een deel niet ver
te vervolgen; ook was de opening van het vas deferens
in de mantelholte niet te zien ; evenmin eene zaadgleuf,
die de spermatozoïden zou kunnen voeren naar den goed
ontwikkelden penis, die aan de rechterzijde van het lichaam
even achter de oogen ligt. Hij ligt teruggebogen met het
uiteinde in de mantelholte (fig. 30, pen.). De peni^ bestaat
uit lacunair bindweefsel met spiervezels doortrokken; hij
wordt begrensd door kubisch epitheel en is voorzien van
eene gleuf, die men nog een eindje voorbij den penis op
den lichaamswand vervolgen kan. Secundaire geslachts-
kenmerken zijn niet te constateeren, tenzij men het ver-
eenvoudigde darmkanaal van het mannelijk exemplaar
als zoodanig moet opvatten. Mannelijk en vrouwelijk
exemplaar zijn even groot.

Vergelijken wij nu de geslachtsorganen der parasitische
Eulimidae met die van Eulima polita. Bij de eerste zijn
zij meestal zeer sterk ontwikkeld; dikwijls nemen zij de
geheele bovenste windingen in, terwijl bij Eulima polita
juist de lever in de windingen overweegt. Eenige para-
sitische Eulimidae zijn hermaphrodiet (Pelseneeria, Rosenia,
Stilifer spec., Stilifer sibogae, Mucronalia variabilis, Gaste-
rosiphon), terwijl de overige geslachtsgescheiden zijn.
Beide eigenaardigheden kan men zich echter ontstaan
denken in verband met de parasitische levenswijze. Het
uitvoerigste zijn de geslachtsorganen beschreven bij
Megadenus holothuricola. De bouw van het ovarium en
geslachtsgang komt geheel overeen met dien van Eulima
polita. De overeenkomst van de beide oviducten en hunne

aanhangsels is zelfs frappant, n.1. de beschrijving van het
hooge epitheel, dan een eenvoudig wimperepitheel met
spierlaag, het uitmonden van een receptaculum seminis en
eindelijk het overgaan in en tegelijk monden met de
de schaalklier van gelijke structuur (30, p. 47 en 48).
Deze overeenkomst is te meer opvallend, daar het oviduct-
epitheel bij de andere onderzochte Prosobranchia eenvoudig
en laag is (30, p. 47).

Rosén beschrijft bij de mannelijke geslachtsorganen van
Megadenus holothuricola eene klier, die tegelijk met het
vas deferens mondt, die overigens bij Prosobranchia niet
voorkomt en die hij vergelijkt met de prostata bij
Opisthobranchia. Daar het verloop van het vas deferens
niet te volgen was, bleef ook het al of niet voorkomen
van eene dergelijke klier de vraag. Voorzoover er te oor-
deelen is, komt echter de bouw van de mannelijke ge-
slachtsorganen overeen met dien van Eulima polita.

Ontwikkeling.

Van de ontwikkeling van Eulima polita valt niets te
zeggen, omdat het materiaal hiervan ten eenenmale ont-
breekt.

Ten slotte is dus de vraag: Vertoont Eulima polita
verwantschap met de parasitische vormen en is zij als
een vrijlevende voorvader van deze te beschouwen ?

Na de beschrijving van ieder orgaan van Eulima polita
werd eene uitvoeringe vergelijking met die der parasi-
tische Eulimidae gegeven; wij laten hier een samenvat-
ting daarvan volgen.

HOOFDSTUK V.

Vergelijking van Eulima polita met de parasitische

Eulimidae.

Wij hebben reeds uitvoerig besproken, dat, wat betreft
de schaal wel veel overeenkomst bestaat tusschen Eulima,
Stilifer en Mucronalia, doch dat enkele verschillen maken,
dat men drie geslachten voorloopig in stand moet houden ;
ook de levenswijze werd reeds uitvoerig behandeld. Voor-
loopig kan men Eulima polita vrijlevend noemen ; het
voorkomen van vele Echinodermen op dezelfde plaats kan
in verband met het vinden van andere Eulima\'s tusschen
de stekels van Echinodermen, hoogstens doen denken
aan de mogelijkheid, dat Eulima polita van de laatste
leeft. De parasitische Eulimidae parasiteeren alle op Echi-
nodermen ; dan zou er dus eenige overeenkomst bestaan
en zou dit niet op zich zelf, maar te samen met andere
kenmerken in de richting van verwantschap wijzen.

Eveneens werd de schijnmantel reeds besproken in
verband met de verwantschap.

Het darmkanaal van Eulima polita is in vele opzichten
eigenaardig voor een Prosobranchier; des te merkwaardi-
ger is het, dat juist zoovele punten van overeenkomst
met dat der parasitische Eulimidae bestaan, die zeer sterk
voor verwantschap spreken. Zulke punten van overeen-

6

komst zijn bijv.: de spierretractoren der parasitische tuli-
midae, die herinneren aan de acrembolische slurf van
Eulima polita; de zuigpharynx met radiaire spieren die
bij geen enkele andere Prosobranchier beschreven is, en
hier bij Eulima polita en verschillende parasitische Euli-
midae voorkomt; de zeer eenvoudige oesophagus, die bij
de meeste en juist bij hoog ontwikkelde Prosobranchia
zoo gecompliceerde kliervormingen heeft; de eigenaardige
maag, die nauwelijks een maag te noemen is en eenerzijds
door leverepitheel, anderzijds door darmepitheel begrensd
wordt; en ten slotte de einddarm, die door de nier loopt.

Het ontbreken van kaken, radula en speekselklieren bij
beide, wat op zichzelf zeer goed op convergentie zou
kunnen berusten, kan, in dit verband gezien, ook als een
overeenkomst gelden.

Alleen de klierdeelen in de slurf vindt men nergens bij
parasitische Eulimidae terug.

Uit de vroeger gemaakte vergelijking van de oogen
van Eulima polita met die der parasitische Eulimidae kan
men geen speciale aanwijzing voor of tegen verwantschap
halen; beide komen zij, voor zoover zij niet gereduceerd
zijn, overeen met den bouw van het Prosobranchier-oog;
hoogstens zou het dikwijls ononderbroken zijn van het
pigment en het een weinig naar beneden gezakt zijn van
enkele oogen van Eulima polita een punt van speciale
overeenkomst zijn, waarbij dan de vraag rijst, of dit bij
Eulima polita als een reductieverschijnsel moet worden
opgevat. De tentakels vertoonen niets bijzonders.

De voet geeft weer een sterk argument voor de ver-
wantschap. Allereerst zijn beide voetklieren aanwezig,
terwijl bij hooge Prosbranchia de voetzoolklier dikwijls

ontbreekt; maar veel belangrijker is de randklier, over welke
reeds veel gezegd werd bij de beschrijving van den voet; de
enorme ontwikkeling der randklier ver buiten den voet zelf en
het voorkomen der kliercellen slechts aan één kant van het
centrale kanaal zijn belangrijke punten van overeenkomst.

De sterke concentratie van het zenuwstelsel is wel een
overeenkomst van Eulima polita met de parasitische
Eulimidae, maar het is een gewoon verschijnsel bij hooge
Prosobranchia. Meer speciaal kan men er op wijzen, dat waar-
schijnlijk geen zygoneurie voorkomt. De buccaalganglien
van Eulima polita vindt men niet bij parasitische Eulimidae,
behalve bij Gasterosiphon (20, p. 31 en fig. 5), bij welken
vorm zij niet als bij Eulima polita bij den pharynx, maar
vlak bij de pleuraalganglien liggen.

De nier wordt èn bij Eulima polita èn bij de parasitische
Eulimidae door het rectum doorboord; overigens vindt
men bij de nier geen speciale punten van overeenkomst.
Een verschil is, dat bij de parasieten geen renoperi-
cardiaalgang gevonden is en dat twee soorten cellen in
de nier voorkomen.

Het hart is van beide normaal gebouwd. Evenmin
levert de kieuw iets bijzonders op. Het osphradium kèn
geen punt van vergelijking opleveren, omdat het onbeslist
is, of het voorkomt bij parasitische Eulimidae. Het weinige,
wat men weet over den bouw van de hypobranchiaalklier,
laat geen vergelijking toe. Het ontbreken van deze bij
Eulima equestris kan op reductie berusten, hoewel de
kieuw nog aanwezig is, terwijl de hypobranchiaalklier
dikwijls tegelijk met het ctenidium verdwijnt (14, p.1 57);
anderzijds is over de functie der hypobranchiaalklier nog
zeer weinig bekend.

Zooals reeds bij de beschrijving werd opgemerkt, ver-
toonen ook de geslachtsorganen typische overeenkomst. In
de eerste plaats de bouw van het ovarium en van de
eieren; het ontbreken van follikels, die bij Prosobranchia
dikwijls voorkomen. Verder de volkomen overeenstemming
van den bouw van het oviduct van Megadenus holothu-
ricola met dat van Eulima polita, n.1. een hoog, hoogst-
waarschijnlijk secerneerend epitheel met twee lagen van
kernen, terwijl het epitheel van het oviduct der onder-
zochte Prosobranchia meest eenvoudig en laag is (30, p. 47);
dan een laag kubisch, door een spiermantel omgeven
epitheel, waarin een receptaculum seminis mondt en ten
slotte eene schaalklier van typischen bouw en structuur.
De mannelijke geslachtsorganen laten eene dergelijke ver-
gelijking niet toe, vanwege de slechte conservatie van
Eulima polita C. Het hermaphroditisme van eenige para-
sitische exemplaren en het ontbreken van een penis bij
deze behoeft natuurlijk niet tegen verwantschap te pleiten.

Resumeerende komt men tot de conclusie, dat de vormen,
die gebracht zijn onder de groep der parasitische Eulimidae,
zeer zeker nauw verwant zijn met Eulima polita. Niet
alleen wijst hierop de algemeene anatomische bouw, maar
speciaal dwingen tot deze conclusie de nadere overeen-
komst van het darmkanaal, van den voet, van de oogen,
van de nier en de geslachtsorganen.

In het bovenstaande heeft Megadenus holothuricola dik-
wijls speciaal tot vergelijkingsmateriaal met Eulima polita
gediend. Dit vindt zijn oorzaak niet alleen in de sterke
overeenkomst, maar ook in het feit, dat deze vorm in veel op-
zichten nog het minst gereduceerd is ten gevolge van de
parasitische levenswijze. Dat de beschouwing over verwant-

schap tevens geldt voor de anderen, wordt duidelijk, wanneer
men eene onderlinge vergelijking maakt tusschen de para-
sitische Eulimidae. Gaarne citeer ik hierover de meening
van Nierstrasz (23, p. 576), bij welke ik mij geheel
aansluit. Eene indeeling in genera is n.1. volgens hem op
anatomische gronden geheel onmogelijk; wil men dit toch
doen, dan moet men vasthouden aan een speciaal kenmerk.
Hiervoor is de schaal door haar groot conservatisme bijzonder
geschikt. Volgens deze moet men voorloopig drie geslachten
onderscheiden n.1. Mucronalia, Stilifer en Eulima; verder
is het wezen van den schijnmantel van Rosenia en
Pelseneeria, (volgens Koehler en Vaney hooren deze
vormen samen in het geslacht Pelseneeria (22, p. 193)),
voorloopig eene reden om aparte geslachten hiervoor aan
te nemen. Hierbij zou ik willen opmerken, dat de schaal
van Rosenia, vroeger Stilifer turtoni genaamd, geheel
overeenkomt met die van Stilifer (30, p. 8), met het eenige
onderscheid, dat de vorm van den mond bij de laatste zeer
sterk vernauwd is van boven, bij de eerste niet. Ook het
geslacht Megadenus moet blijven, zoolang de schaal niet
voldoende bekend en derhalve nog niet uit te maken is,
of het zich meer bij Mucronalia of bij Stilifer aansluit
(23, p. 577). Eveneens blijft voorloopig het geslacht
Gasterosip/ion bestaan, aangezien deze vorm in de aan-
passing aan het parasitisme zoo ver gevorderd is, dat hij
tamelijk geïsoleerd staat.

De tweede vraag was, of men Eulima polita als vrij-
levenden voorvader der parasitische Eulimidae moet be-
schouwen. Op zich zelf moet men zeggen, dat een
vrijlevende vorm als Eulima polita, die zoozeer in bouw
overeenkomt met de parasieten, alle aanleiding geeft

hiervoor in aanmerking te komen, te meer, daar veel er
op wijst, dat de parasieten bezig zijn zich aan hunne
levenswijze aan te passen. De afwijkende bouw van ver-
schillende organen (darmkanaal, voet, oog, geslachts-
organen) van Eulima polita onder de Prosobranchia doet
wellicht vragen, of men hier niet toch moet denken aan
den invloed van een speciale b.v. parasitische levenswijze.
In dat geval zou men den vrijlevenden voorvader elders
of bij de vrijlevende voorvaders van Eulima polita moeten
zoeken. Bij de beschrijving der levenswijze kwam ik tot
de conclusie, dat men voorloopig Eulima polita als vrij-
levend moet beschouwen. Bovendien lijkt het mij niet aanne-
melijk, afwijkingen als in den bouw van den zuigpharynx en
de enorme ontwikkeling der randklier voorkomen, ontstaan
te denken als gevolg van een parasitische levenswijze.
Meer plausibel lijkt het mij, dat het geslacht Eulima in
vroege tijden eene aparte ontwikkelingsrichting heeft in-
geslagen, die voerde tot den afwijkenden bouw der organen
en tegelijk tot eene zekere geschiktheid voor de parasitische
levenswijze. Eulima is fossiel uit het Eoceen en uit den
Trias bekend. Fossiele parasitische Eulimidae zijn nergens
gevonden, wat echter niet wil zeggen, dat zij niet voor-
komen, omdat men deze vormen gemakkelijk over het
hoofd ziet en de aandacht er nog niet lang op is gevestigd.
Er spreekt dus veel voor de opvatting om Eulima polita
als een voorvader te beschouwen. Eulima polita is echtereen
Europeesche vorm, terwijl de parasitische Eulimidae
kosmopoliet en de meeste tropisch zijn. Het is dus toch
zeer waarschijnlijk, dat de parasitische Eulimidae zich uit
verschillende vormen hebben ontwikkeld en dat op ver-
schillende plaatsen vrijlevende dieren zich aan het para-

sitisme hebben aangepast. Om zekerheid te verkrijgen, of
dit alle dieren uit het geslacht Eulima zijn, moet men niet
alleen eerst den anatomischen bouw en levenswijze van
vele andere Eulima-soorten nagaan, maar ook die van nog
onbekende Prosobranchier-groepen. Bovendien moet men
zich afvragen, of vrijlevende Stilifer- en Mucronalia-soorten
bekend zijn. Vrijlevende Stiliferi zijn, voor zoover ik weet,
niet gevonden. De eerste Mucronalia (1) wordt door
Adams beschreven als niet parasiet. De opgave over de levens-
wijze is hier echter ook weer zeer kort en daardoor van
betrekkelijke waarde. Nadere vondsten en onderzoekingen
moeten dus uitmaken, welke vrijlevende vormen als voor-
vaderen der parasitische Eulimidae moeten worden be-
schouwd. De meening, dat men deze in het geslacht
Eulima zoeken moet, heeft door dit onderzoek zeer aan
waarschijnlijkheid gwonnen.

Ten slotte blijft over de vraag, welke de plaats van
Eulima in het systeem der Prosobranchia is. Reeds vroeger
zagen wij, dat de indeeling volgens Pelseneer (25, p. 158)
in Platypoda Aglossa geen reden van bestaan heeft.
Hescheler, die de indeeling van Bouvier volgt, brengt
hen onder de Proboscidifera holostomata (14, p. 7). Lanq
en Oswald (36, p. 126) zetten ze bij de Taenioglossa met
acrembolische slurf, eene groep, die de Proboscidifera
holostomata en een groot deel der Rostrifera van Bouvier
omvat. Haller (36, p. 391) maakt één groep van de
families: Melaniidae, Cerithiidae, Pyramidellidae, Turri-
lellidae, Vermetidae, Eulimidae; hij voegt hierbij: „Die
Pyramidelliden en Eulimiden können nur vermuthungsweise
hierhergezogen werden."

Het is wel eigenaardig, dat niettegenstaande niets dan

de schaal en uitwendige kenmerken van Eulima bekend
waren, deze vorm toch geplaatst werd in de buurt van
families, waar hij volgens den anatomischen bouw ook
thuishoort. Of men echter de vier families Scalariidae, Sola-
riidae, Pyramidellidae en Eulimidae eene aparte groep onder
de Taenioglossa moet toekennen, zooals Bouvier doet op
grond van eenige overeenstemming in den bouw van de slurf,
de ver gereduceerde radula en een zeer onaanzienlijken
pharynx? De Scalariidae en Solariidae vertegenwoordigen
ook eigenaardige families in de groep der Prosobranchia,
waarmede men eigenlijk geen raad weet. Bouvier
gaf van deze familie eene beschrijving (Bulletin de la
société malacologique de France 1886), die ik helaas niet
heb kunnen krijgen. Een kort overzicht van hun bouw
geeft Bouvier ook in zijne publicatie over het zenuwstelsel
(7, p. 156). Ook vindt men daar iets over den bouw der
Pyramidellidae (7, p. 470). Men moet zeer vele Proso-
branchia-families gezien en bestudeerd hebben, om zich
een oordeel te kunnen vormen over de indeeling. Wel
kan men echter zeggen, dat Eulima polita door den bouw
van haar zenuwstelsel, door het dubbel-gevederd osphra-
dium, de waarschijnlijke dialyneurie en de lange slurf aan-
sluit bij de Cerithiidae, in welke familie juist de overgang
van dialyneurie naar zygoneurie en van een eenvoudig
handvormig tot een dubbel-gevederd osphradium is te ver-
volgen (7, p. 155). Uit dien hoofde ook lijkt het mij beter
geen geisoleerde groep van de vier families te maken,
zooals Bouvier doet, doch ze te brengen, — althans de
Eulimidae — onder de Taenioglossa met acrembolische
slurf. Het zou interessant zijn de Sclariidae, Solariidae,
Pyramidellidae en Eulimidae, wat betreft hun bouw en
levenswijze, grondig met elkaar te vergelijken.

HOOFDSTUK VI.
De voetklieren van Thyca crystallina.

In de familie der Capulidae vindt men ook vormen, die
parasiteeren op Echinodermen. Zij werden in 1853 door
de gebroeders Adams in deze familie gebracht onder het
geslacht Thyca. Het is uit biologisch oogpunt zeker in-
teressant, dat bij deze vormen een dergelijk orgaan om
den snuit voorkomt als bij parasitische Eulimidae. Bij
Thyca wordt het echter gebruikt om zich aan den gast-
heer te hechten. Door de Sarasins wordt het in hunne
beschrijving van Thyca ectoconcha (31, p. 21, fig 4, 5)
„schijnvoet" genoemd. Zij beschouwden het als een vor-
ming van het velum en homoloog met den schijnmantel
van Stilifer. Den eigenlijken voet vindt men volgens hen
terug in eene distale plooi om den schijnvoet (31, p. 30).
Kükenthal, die twee Thyca-vormen beschreef, had eene
andere opvatting over den schijnvoet. Bij Thyca pellucida
bestaat hij n.1. uit 3 lappen (18, fig 9.) Kükenthal be-
schouwde het proximale gedeelte als eene vorming van
den kop, de beide laterale als deelen van den voet (18,
p. 8). De distale plooi zou dan het metapodium voorstel-
en. Bij Thyca ectoconcha en Thyca crystallina, bij welke
vormen de schijnvoet één geheel is, zou dan ook het
grootste gedeelte van den laatsten voetweefsel zijn. De voet-

klieren zouden dan gereduceerd zijn. Nierstrasz sluit
zich in zijne beschrijving van Thyca crystallina bij deze
meening aan en beschouwt ook de distale plooi om den
schijnvoet als metapodium. Volgens Rosén (30, p. 26) is
het met de toen bestaande gegevens niet uit te maken,
welke der beide opvattingen de juiste is. Koehler en Va-
ney beschreven nu in 1912 wederom eene nieuwe Thyca-
soort, nl. Thyca stellasteris, die door den vorm der schaal
en het ontbreken der slurf eenigszins geisoleerd stond.
Deze vorm bracht in zoover eene oplossing, dat in de
distale plooi om den schijnvoet de beide voetklieren ge-
vonden worden. Hier representeert dus de plooi het groot-
ste deel van den voet en niet alleen het metapodium (22,
p. 199 PI. X fig. 11). Aan het dorsale en achterste deel
der plooi komt zelfs nog een apart metapodium voor
(22, PI. X fig. 11). Naar aanleiding van dit onderzoek
zegt Nierstrasz (23, p. 544): „Nachuntersuchung über die
Frage, wie der Scheinfuss mit seiner hinteren Falte auf-
zufassen ist und ob in dieser Falte vielleicht bei anderen Arten
auch noch Reste von Fussdrüsen vorkommen, ist erwünscht."

Aangezien mijn onderzoek over parasitische Gastropoden
liep, lag het voor de hand Thyca crystallina, die door
Nierstrasz bewerkt was (32), op dit punt te controleeren
aan de praeparaten, die ik voor dit doel van Prof. Nierstrasz
kreeg. Inderdaad gelukte het in alle acht exemplaren van
Thyca crystallina, ook in de jonge, de beide voetklieren
met hunne uitmondingen in de distale plooi te vinden (fig. 39).
Deze laatste strekt zich nl. aan één kant vrij ver naar
voren uit (32, fig. 6m.). Juist daar ligt het grootste deel
der voetklier en bij overlangsche snijrichting, dus in de
laatste doorsneden, ongeveer op de plaats, waar de distale

en proximale plooi in elkaar overgaan, dikwijls zelfs aan
den proximalen kant (fig, 40, r.dr.) en zonder dat men er
speciaal naar zoekt, gemakkelijk over het hoofd te zien.
De distale plooi stelt dus ook in Thyca crystallina even-
als in Thyca stellasteris den gereduceerden voet en niet
alleen het metapodium voor. Rosén zegt (30, p. 26), dat
tegen de opvatting der distale plooi als voet pleit, dat bij
de Sarasins in fig. 5 de tentakel- en voetplooi met elkaar
in verbinding staan. Bij Thyca stellasteris en ook bij alle
praeparaten van Thyca crystallina is deze overgang op
doorsneden te zien. Aangezien echter bij Gastropoden,
speciaal bij parasitische, de kop en voet zonder scherpe
grenzen in elkaar overgaan, lijkt mij dit geen bezwaar.
Een metapodium, zooals bij Thyca stellasteris, komt niet
voor. Aan de tentaculaire plooi komt ventraal ook de klier
voor (fig. 40), die door Koehler en Vaney bij Thyca
stellasteris beschreven is als : „une crypte largement ouverte
et limité par un épithelium à cellules très hautes et glan-
dulaires." (22, p. 198). In verband met de randklier van
Eulima polita en de parasitische Eulimidae is het interessant
op te merken, dat ook bij Thyca crystallina de kliercellen der
randklier slechts aan één kant van het centrale kanaal
liggen. Koehler en Vaney beschouwen echter den schijn-
voet toch niet zuiver als een kopvorming. Op grond
van het in elkaar overgaan van voet en schijnvoet
en het bestaan van den schijnvoet van Thyca pellu-
cida uit drie lappen, zeggen zij: (22, p. 200): „II n\'est
plus possible d\'admettre que ce pseudo-pied puisse
dériver exclusivement du velum comme le pensaient
les Sarasin et soit ainsi une forme cephalique." Rosén
wijst reeds op de zwakheid van het argument van

Thyca pellucida. Een dergelijk beeld zou door con-
tractie bij conservatie zeer licht kunnen ontstaan (30,
p. 26). Bovendien loopen de scheidingslijnen in de figuur
van Kükenthal niet tot de slurf door (18, Taf. 2 fig. 9).
Om deze quaestie op te lossen was het noodig de inner-
vatie van den schijnvoet na te gaan, wat zooals Nier-
strasz reeds opmerkte helaas voor Thyca stellaster is niet
was geschied (23, p. 544). Met eenige moeite kon ik uit-
maken, dat de distale plooi geinnerveerd wordt van uit de
beide pedaalganglien, dat deze laatsten echter geen takken
in den schijnvoet zenden en dat deze alleen geinnerveerd
wordt door de cerebraalganglien. De eene tak, uitgaande
van het pedaalganglion, schijnt wel naar den schijnvoet te
gaan; inderdaad gaat hij langs dezen naar het ter zijde van
den schijnvoet gelegen gedeelte van den voet. Volgens de
innervatie moet men dus den schijnvoet van Thyca crystal-
lina als een kopvorming beschouwen. Indien dit ook voor
Thyca pellucida geldt, zou hiermede een argument voor
het primitief zijn van dezen vorm vervallen (23, p. 542).

Een bezwaar tegen de opvatting van den schijnvoet als
kopvorming zou kunnen liggen in het feit, dat de colu-
mellaspier, die gewoonlijk in den voet overgaat, hier voor
verreweg het grootste gedeelte in den schijnvoet loopt
(32, fig. 10, 11). De neven Sarasin wezen er echter reeds op
(31, p. 30), dat dit geen bezwaar behoeft te zijn, aangezien
bij Capulus en ///p/?o/zy.rdemusculatuur niet alleen behoort
bij den voet, maar ook bij de kopretractoren. Bedenkt men
daarbij, dat de schijnvoet bij Thyca de functie van vasthech-
ten heeft overgenomen, dan is het zeer begrijpelijk, dat
deze spier zich aan het kopgedeelte zeer ontwikkeld heeft
ten koste van de musculatuur van den werkelijken voet.

HOOFDSTUK VII.
Samenvatting der Resultaten.

De parasitische Gastropode, gevonden op Prionechinus
sagittiger Alex. Agass in het Zoölogisch Museum te Utrecht
is een Stilifer sibogae.

Voor zoover bekend is, heeft het geslacht Eulima geen
radula. Eulima polita is nauw verwant met de z.g.n.
parasitische Eulimidae en kan als een der vrijlevende
voorvaderen van deze beschouwd worden.

Eulima vertegenwoordigt een geslacht onder de hooge
Taenioglossa in de buurt van de Cérithiidae. In eenige
opzichten wijkt haar bouw van den normalen Prosobran-
chierbouw af.

Thyca crystallina is in het bezit van twee voetklieren.
De distale plooi om den schijnvoet moet niet als meta-
podium, maar als voet worden opgevat.

De innervatie van den schijnvoet van Thyca crystallina
wijst er op, dat deze laatste als eene vorming van den
kop te beschouwen is.

PLAATVERKLARINGEN

PLAAT I.

Stilifer sibogae.

1 en 2 Stilifer sibogae op Prionechinus sagittiger
Alex. Agass., 23 X en 25 X

3, 4, 5, 6, 7, 8, 9,10,11,12. Doorsneden door Stilifer
sibogae, 88 X. (In fig. 9 staat v. s. o. v., lees:
r. s. o. v.)

7 Rand- en voetzoolklier, 300 X

13 Pharynx van Stilifer sibogae A van Nierstrasz,
180 X

14 Lichaam z uit de mantelholte, 172 X

15 Teekening naar reconstructie in wasmodel.

PLAAT II.

16 en 17 Deel van larve en lichaam y, uit de mantel-
holte van Stilifer sibogae B van Nierstrasz, 600 X
Fig. 17 is te vergelijken met een deel van fig. 38
van Nierstrasz (32).

Eulima polita.

18 Eulima polita A, met gebroken schaal, 2.3 X

19 , „ ontkalkt, 3 X

20 Eulima polita B, 2.3 X

21 „ „ ontkalkt, 5 X

22 Eulima polita C, ontkalkt, 2.3 X

23, 24, 25, 26, 27. Doorsneden door Eulima polita A
volgens de lijnen aangegeven in fig. 19; fig. 23,
24, 25, 27, 24 X, fig. 26, 40 X

PLAAT III.

Fig. 28 en 29 Doorsneden door Eulima polita A volgens
de lijnen aangegeven in fig. 19, 40 X
„ 30 Doorsnede door Eulima polita C, 20 X
„31 „ „ Eulima polita B, 40 X

„ 32 Pharynx van Eulima polita B, 152 X
„ 33 r, 33 rj en 33 r₂ Slurfepitheel, 500 X
„ 34 Ventraal voetepitheel, 500 X
„ 35 Leverepitheel, 500 X
„ 36 Nierepitheel, 500 X
„ 37 Schaalklierepitheel, 500 X
„ 38 Randklierepitheel, 500 X

Thyca crystallina.

Fig. 39 Distaleplooiomdenschijnvoetmetvoetklieren,60X
„ 40 Doorsnede door Thyca crystallina vergelijkbaar
met fig. 10 van Nierstrasz (32), 60 X

LITERATUUR

LITERATUUR.

1. Adams, A., Ann. and Mag. of Nat. Hist., 1860.

2. Bartsch, P., A new parasitic Mollusc of the genus

Eulima, in : Proc. U. S. nation. Mus., Vol. 32,
1907, p. 555—556.

3 .--Eulima capillastericola sp. nov., in : Videnskab.

Meddel. Naturhist, For. Kjöbenhavn 1909,1910, p. 195.

4. Bernard, F., Recherches sur les organes palléaux des

Gastéropodes prosobranches : Ann. des Sciences na-
turelles 7e Ser. IX—X, 1890.

5. Bonnevie, Kr., Enteroxenos östergreni, ein neuer, in

Holothurien schmarotzender Gastropode, in: Zool.
Jahrb., Vol. 15, Anat., 1902, p. 731—792.

6 .--Untersuchungen über Keimzellen. I. Beobach-

tungen an den Keimzellen von Enteroxenos öster-
greni, in: Jeu. Ztschr. Nat., Vol. 41, 1906, p. 229—428.

7. Bouvier, E. L., Système nerveux, morphologie générale

et classification des Gastéropodes prosobranches.
Ann. des Sciences Nat., 7e Ser., T. III—IV, 1887.

8. Broderip, Characters of new species of Mollusca and

Conchifera collected by mr. Cumming. Proc. Zool.
Soc., London 1832.

9. Büchner, E., Einführung in die europaeische Meeres-

mollusken-Fauna.

10. Carrière, J., Die Fussdrüsen der Prosobranchier und

das Wassergefäss-System der Lamellibranchier und
Gastropoden. Arch. f. micr. Anat. Bd. 21, 1882.

11. Cossmann, Catalogue illustré des coq. foss. de l\'Eoc.

des environs de Paris 1888.

12. Fischer, P., Monographie des genres Stilifer et Ento-

concha. Journal de Conchyliologie, vol. XII, 1864.

13. Houssay, F., Recherches sur l\'opercule et les glandes

du pied des Gastéropodes. Arch. Zool. expér. (2),
T. 2, 1884.

14. Hescheler, K., Mollusca, in : Lang, Lehrbuch der

vergleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere, 2
Aufl., 1900.

15. Jeffreys, Remarks on Stilifer, a genus of quasi para-

sitic Mollusc, Ann. Mag. Nat. Hist., 1864.

16 .--British Conchology. Vol. IV, 1867.

17. Jordan, H., Vergleichende Physiologie wirbelloser

Tiere, le Band, 1913.

18. Kükenthal, W., Parasitische Schnecken, in : Abh.

Senckenb. naturf. Ges. Frankfurt, Vol. 24,1898, p. 1-14.

19. Vaney, C., L\'adaption des Gastropodes au parasitisme.

Bull. sc. de la France et de la Belgique. 7e serie
T. XLVII F. 1, 1913.

20. Koehler, R., et Vaney, C., Entosiphon deimatis. Revue

Suisse de Zoologie t. 11, 1903, p. 23.

21 .--Description d\'un nouveau genre de Prosobranches

parasite sur certains Echinides. Bull. Inst. Océano-
graphique, no. 118, 30 Mai 1908.

22 .--Nouvelles formes de Gastéropodes ectoparasites.

Bull. Scient., 7e S., t. XLV1, p. 192, 1912.

23. Nierstrasz, H. F., Die parasitischen Gastropoden.

Ergebn. und Fortschr. der Zoologie. Bd. 3, Heft 5,1913.

24 .--Die Amphineuren, Ergebn. u. Fortschr. der Zool.

Bd. I, 1909.

25. Pelseneer, P., Mollusca in: Ray Lancaster, Treatise

on Zoology, Vol. 5, 1906.

26 .--Deux Mollusques, parasites de Mollusques, in:

Zool. Jahrb., Suppl. 15, Vol. I, 1912, p. 479—484.

27 .--Ethologie de quelques Odostomia et d\'un Mon-

strillide parasite de l\'un deux. Bull. se. de la Fr.
et de la Belg. 7e S. T. XLVIII F. I, 1914.

28. Perrier, R., Recherches sur l\'anatomie et l\'histologie

du rein des Gastéropodes prosobranches. Ann. des
Sc. Nat. 7e Ser. T. VII-VIII 1889.

29. Risso, A., Histoire Naturelle des principales productions

de l\'Europe méridionale et particulièrement de celles
des envirions de Nice et des Alpes maritimes. T. 4.
1826 p. 123.

30. Rosén, N., Zur Kenntnis der parasitischen Schnecken

in : Lund Univ. Ârsskrift, (N. F.), Afd. 2, Vol. 6.
No. 4, 1910.

31. Sarasin, P. und F., Ueber zwei parasitische Schnecken,

in: Ergebn. naturw. Forschungen Ceylon 1884—1886,
Vol. 1, Heft 1, 1887, p. 21—31.

32. Schepman, M. M. u. H. F. Nierstrasz, Parasitische

Prosobranchier der Siboga-expedition, in : Uitkomsten
Zool., bot., oceanogr., en geol., geb., Nederlandsch
Oost-Indië, 1899-1900 Lief. 49², 1909 p. 1-27.

33 .--., Parasitische und kommensalistische Mollusken

aus Holothurien, in: Voeltzkow\'s Reise Ost-Afrika
1903—1905, Vol. 4, 1913, p. 383—416.

34. Schiemenz, P., Parasitische Schnecken, in : Biol. Ctrbl.,

Vol. 9, 1889—1890, p. 567-574, 585—594.

35. Semper, K., Die natürlichen Existenzbedingungen der

Thiere, Vol. 2, 1880.

36. Simroth, H., Mollusca, in : Bronn, Klass. Ordn. Tier-

reich, Lief. 30—34, 1898; Lief. 90—94, 1907.

37. Sluiter en Swellengrebel, De dierlijke parasieten van

den mensch en van onze huisdieren, 1912.

38. Turton, Description of some new British shells. Zool.

Journ. Vol. II, 1826. p. 367.

39. Watson, R. B., Report on the Scaphopoda and Gastro

poda, collected by H. M. S. Challenger, in : Rep.
sc. Res. Challenger Zool., Vol. 15, 1886.

VERKLARING DER AFKORTINGEN

VERKLARING DER AFKORTINGEN.

a. = oog.
an. = anus.

a. r. dr. = uitvoergang van de

randklier.
a. ves. sem. = uitvoergang van

de ves. sem.
bl. I. = bloedlacunen.
bucc. g. = buccaalganglion.
c. m. = columellaspier.
c. pl. g. = cerebro-pleuraal-
ganglion.

c. w. = coelomwand van den
zeeegel.

d. = darm.

d. d. = dunne darm.

dr. c. = kliercellen der rand-
klier.

e. d. = einddarm.

ep. = epitheel van den zee-
egel.

f. = voet.

fs. dr. = voetzoolklier.
h. = hart.

h. g. = hermaphroditische
gang.

hy. a. = hypobranchiaalklier.
hy. b. =

hy. c. = „

k. = kieuw,
ka. = kamer,
k. la. = kiewlamel.

k. v. = kieuwvene.
1. = lever,
la. = larve.

L. c. = Leydigsche cellen.
1. c.j en 1. c.j = levercellen.
1. ep. = leverepitheel.
1. pl. g. = linker pleuraal-

ganglion.
m. = mantel,
ma. = maag.
metap. = metapodium.
m. h. = mantelholte,
m. o. = mondopening,
m. r. = spierretractor.
n. = nier.

n. o. = nieropening,
n. pap. = nierpapillen,
ob. 1. = bovenlip,
oes. = oesophagus,
o. fs. dr. = uitmonding van

de voetzoolklier.
op. = operculum,
o. r. dr. = uitmonding van

de randklier.
osphr. = osphradium.
osphr. g. = osphradiaal gan-
glion,
ot. = otocyst.
ov. = ovarium,
ovid. = oviduct,
pd. g. = pedaalganglion.

pen. = penis.

per. = pericard.

phar. = pharynx.

pl. g. = pleuraalganglion.

r. = slurf.

r.j = tweede gedeelte van de
slurf.

r.₂ = derde gedeelte van de

slurf,
r. dr. = randklier.
r. ped. g. = rechter pedaal-

ganglion.
r. p. g.=renopericardiaalgang.
r. s. ov. = receptaculum

seminis et ovorum.
s. = secreet van de voetzool-
klier.

sch. dr. = schaalklier.
sch. m. — schijnmantel.
schn. = snuit,
sp. = spermatozoïden,
sub. i.g. = sub-intestinaal-

ganglion.
sup. i.g. = supra-intestinaal-
ganglion.

t. = tentakel,
t.j = tentakel. i
t.₂ = tentakel.o
test. = testis.

u. = overgang van het tweede
in het derde gedeelte van
de slurf,
u.] = overgang van de slurf

in den pharynx.
v. ep. = het ventrale epitheel
van het centrale kanaal der
randklier.
ves. sem. = vesicula seminalis.
visc. g. = visceraal ganglion,
v. k. = voorkamer,
x. = lichaam in de mantel

van Stilifer sibogae.
IJ\' — " "
ij_tl = lichaam in de mantel-
holte van Stilifer sibogae B
van Nierstrasz.
z. = lichaam in de mantel-
holte van Stilifer sibogae.

STELLINGEN.

i.

Er bestaat nauwe verwantschap tusschen Eulima polita
en een groep der parasitische Gastropoden; zeer waar-
schijnlijk moeten de vrijlevende Eulimidae als voorvaderen
van deze groep beschouwd worden.

II.

De opvatting van Rosèn, dat de schijnmantel der para-
sitische Eulimidae zich ontwikkeld heeft als beschuttend
orgaan, geeft geen voldoende verklaring van het ontstaan
van deze nieuwvorming.

III.

De distale plooi om den schijnvoet van Thyca crystallina
moet niet als metapodium, doch als voet worden opgevat.

IV.

De periodiciteit van den groei van hoogere planten wordt
niet hoofdzakelijk bepaald door hunne specifieke structuur.

De door Maillefer gegeven „Théorie du Géotropisme"
(Nouvelle étude expirimentale sur le Géotropisme par A.
Maillefer. Bull, de la Soc. vaudoise des Sc. Nat. 5e Ser.
Vol. XLVIII 1913) is onjuist.

VI.

De eigenschappen van Oenothera gigas berusten op
een verdubbeling van het aantal chromosomen.

VII.

Dichotomie van planten is een verschijnsel, dat van
geen beteekenis is voor de Phylogenese.

VIII.

Het door Germain en Joubain nieuw beschreven geslacht
Pseudosagitta moet worden verworpen.

IX.

De meening van Rauther over de verwantschap van
Nematoden is onjuist.

X.

Er is iets te zeggen voor de opvatting dat boomen en
heesters primitiever zijn dan kruiden.

De zoogenaamde Hollandsche zee- of buitenduinen be-
staan uit twee geologisch afwijkende deelen, die in ver-
schillende tijden gevormd zijn.

XII.

Het is zeer noodig dat aan alle Universiteiten dier-
physiologie in het onderwijs in de Zoölogie inbegrepen is.

V

■ ...-. r