A. H. KRUYT - UITGEVER - AMSTERDAM - 1917

ACADEMISCH PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN
DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE PLANT- EN DIER-
KUNDE AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS Dr P.H.
DAMSTÉ, HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER
LETTEREN EN WIJSBEGEERTE, VOLGENS BESLUIT
VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN
NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG 23
APRIL 1917, DES NAMIDDAGS TE 4 UUR, DOOR
UBBO PETER VAN AMEIJDEN
GEBOREN TE APPINGEDAM.

Bij het verlaten der universiteit kan ik niet nalaten
een woord van dank te richten tot U, Hoogleeraren in
de faculteit der Wis- en Natuurkunde, voor de wijze,
waarop Gij tot mijn wetenschappelijke vorming hebt bij-
gedragen.

In de eerste plaats geldt die dank U, Hooggeleerde
WENT, Hooggeachte Promotor. Niet alleen door uw be-
zielende colleges en literatuurbesprekingen, maar vooral
door uw persoonlijke vriendschap, hebt Gij steeds bij
mij den lust voor wetenschappelijken arbeid aangekweekt.
De groote belangstelling, waarmede Gij mijn werk hebt
gadegeslagen, is mij bij het vervaardigen van dit proef-
schrift tot grooten steun geweest. Een groot voorrecht
was het mij gedurende drie jaren uw assistent te
mogen zijn.

Zeer aangename herinneringen heb ik steeds behouden,
Hooggeleerde NlERSTRASZ, aan de uren, die ik in uw
laboratorium gewerkt heb, waarbij ik U niet slechts als
docent, maar ook als mensch ten zeerste heb leeren
waardeeren.

Met dankbaarheid gedenk ik, Hooggeleerde PULLE, uw
voorlichting, die ik bij de studie der Plantensystematiek
genoten heb.

Hooggeleerde WlCHMANN, zeer erkentelijk blijf ik
voor hetgeen uw colleges en uw veelzijdige kennis voor
mijn vorming zijn geweest.

Steeds zal ik het zeer op prijs stellen, dat mijn studie
mij met U, Hooggeleerde JORDAN, in aanraking heeft
gebracht.

De redenen, die mij er toe gebracht hebben, dit onder-
zoek te beginnen, waren hierin gelegen, dat het vraag-
stuk, betreffende de geotropie en phototropie bij afwezig-
heid van vrije zuurstof, nog zeer weinig beschouwd is
in verband met de nieuwere onderzoekingen over zwaarte-
kracht- en lichtprikkels. Immers nog steeds wordt in de
literatuur het standpunt van CORRENS gehuldigd, die
meende te hebben aangetoond, dat kiemplantjes, bij
aanwezigheid van de geringste sporen zuurstof, nog in
staat waren geotropische krommingen uit te voeren, ter-
wijl voor phototropische bewegingen een hooger zuur-
stofgehalte van de lucht vereischt werd. In aanmerking
genomen den stand van de toenmalige kennis, is het te
begrijpen, dat CORRENS tot dit resultaat kwam.

Later heeft ARPaD PAaL over ditzelfde onderwerp nog
een onderzoek het licht doen zien. Hoewel hij reeds
rekening gehouden heeft met factoren, die in den
tijd, waarin het onderzoek van CORRENS verscheen, nog
ten eenen male onbekend waren, zijn niettemin de voor-
stellingen, die hij van het betreffende vraagstuk geeft,
niet geheel bevredigend.

Er bestond dus alle reden voor mij nog eens dit
vraagstuk ter hand te nemen en thans langs een geheel
A. 1

anderen weg. In de eerste plaats heb ik er voor zorg
gedragen mijn proefobjecten niet onder verminderden
druk te brengen, maar deze steeds te laten bij een druk
van één atmosfeer, zoodat alleen de partieele spanning
van de zuurstof verminderde. Dit geschiedde in een
speciaal voor mijn onderzoek vervaardigden thermostaat,
waarin de vrije zuurstof door geleidelijke diffusie ver-
vangen kon worden door stikstof.

De eerste onderzoekingen over de vraag of vrije zuur-
stof noodig is voor het tot stand komen van een pho-
totropische kromming, dateeren van payer ¹). Hij werkte
met kiemplantjes van Lepidium sativum, en vond, dat
het medium, waarin de voorwerpen zich bevinden, geen
reactie verhinderen kan, maar wel een minder sterke
kromming kan doen plaatsvinden. Zoo zag hij zeer
duidelijk krommingen tot stand komen onder water,
verder in een stikstof- of waterstofatmosfeer.

Von mohl²) erkende de onderzoekingen van payer
als juist. Wel deed hij zelf geen proeven in deze richting,
maar gebruikte alleen het door payer gevondene om
de lichttheorie van dutrochet ³) in een bepaald opzicht
te weerleggen.

1 ^a) J. Payer. Mémoire sur la tendance des tiges vers la lumière.
Comptes rendus 1842, T. XV, pag. 1194.

2 ) H, von Mohl, Grundziige der Anatomie und Physiologie der
vegetabilischen Zelle (Abdruck aus r. WAGNER\'s Handwörterbuch der
Physiologie 1851, pag. 297).

3 ) M, dutrochet. Rapport sur un mémoire de M. Payer, intitulé:
Mémoire sur la tendance des racines a fuir la lumière. Annales des
sciences naturelles, 1844, 3e serie, T. Il, pag. 96.

In 1878 werd het vraagstuk van de afhankelijkheid
van heliotropische processen van de aanwezigheid van
vrije zuurstof opnieuw door WlESNER *) onder de oogen
gezien. Hij stelde de vaten, waarin zich de kiemplantjes
— hij werkte met Phaseolus multiflorus, Vicia sativa,
Lepidium sativum en Sinapis alba — bevonden, zoodanig
op, dat ze met hun open einde in kaliloog reikten. Na
36 tot 48 uur bereikte de kaliloog den hoogsten stand,
zoodat alle zuurstof geabsorbeerd was. Tot dusver stond
het geheele apparaat in het donker, maar daarna werden
de plantjes eenzijdig belicht. Zelfs na verscheiden uren
was nog geen spoor van kromming te bemerken. Liet
hij lucht binnentreden, dan werd het begin van krom-
ming reeds na één uur zichtbaar. Zijn conclusie is dus,
dat zonder vrije zuurstof geen heliotropische verschijn-
selen worden waargenomen.

WORTMANN¹) deelt in zijn onderzoek over intramole-
culaire ademhaling mede, dat in een zuurstofvrije ruimte
elke gevoeligheid voor een prikkel verloren gaat, dat
echter zelfs bij planten, die wekenlang van zuurstof
verstoken zijn geweest, bij vernieuwden toevoer daar-
van, de prikkelbare toestand weer voor den dag treedt.
Een zeer klein gedeelte van zijn onderzoek heeft be-
trekking op de geotropische gevoeligheid van kiemplant-
jes. Hij bracht daarvoor de kiemende zaden van Vicia
Faba, Phaseolus vulgaris en Phaseolus multiflorus in

1 ) J. wortmann. Ueber die Beziehungen der intramolecularen zur
normalen Athmung der Pflanzen. Arbeiten des Bot. Inst. in Würzburg
II, 1880, pag. 509.

absorptiebuizen van 100 ccM. inhoud, wier opening in
kwik reikte, dat met een waterlaag bedekt was. De zaden
bleven nu meerdere dagen in deze afgesloten ruimte,
tot een duidelijke volumentoename had plaats gehad.
Dan was alle zuurstof verbruikt. Horizontaal liggende
kiemwortels nu vertoonden geen geotropische kromming.
Hetzelfde negatieve resultaat kreeg hij met stengeldeelen
van Paeonia peregrina. WORTMANN begrijpt niet, waarom
de intramoleculaire ademhaling voor de plant geen ener-
giebron is, die de krachten, welke den groei bewerken,
kan leveren.

KRAUS behandelt in een aanhangsel aan zijn verhan-
deling over de waterverdeeling in de plant, het gedrag
van geotropisch prikkelbare organen in een COo- of
H-atmosfeer. Als proefobjecten dienden bloeistengels
van Taraxacum, Ranunculus, Anthriscus silvestris enz.,
die hij horizontaal in een recipient plaatste, waardoor
een constante C0₂-, resp. H-stroom geleid werd. Na 6 uur
was nog geen spoor van oprichting te zien, doch, werden
de stengels hierna in lucht gebracht, dan waren ze na
5 uur opgekromd. De prikkelbaarheid gaat dus in een
zuurstofvrije atmosfeer verloren, keert echter in gewone
lucht weer terug, een bewijs dus, dat de planten enkel
in een toestand van verstijving („asphyxie", „starre")
komen.

Een geheel nieuwe methode om den invloed van de
zuurstof op geotropische processen te bestudeeren, is

G. Kraus. Ueber die Wasservertheilung in der Pflanze IV. Die
Acidität des Zellsaftes, Abhandlungen der Naturforschenden Ges. zu
Halle, Bd. XVI, 1884, pag. 199.

gevolgd door WORTMANN ¹). Hij werkte met kiemplanten
van Phaseolus multiflorus, Helianthus annuus en Lepidium
sativum, die hij onder de klok van een luchtpomp
bracht. In tot op zekere mate verdunde lucht, werd een
zwakke kromming, die vooraf in gewone lucht geïndu-
ceerd was, verder voortgezet; deze duurde echter slechts
kort en ook na inleiding van atmosferische lucht, kon
geen verdere voortzetting van de kromming verkregen wor-
den. Werd echter lucht binnengeleid, als er nog een geringe
kromming bezig was tot stand te komen, dan werd de
beweging weer levendiger en kon zelfs zoo ver gaan als
in gewone lucht. Hij zegt, hetzelfde was al door WlELER ²)
gevonden voor groei; en daar geotropie een groeibe-
weging is, is het ook begrijpelijk, dat de nawerking van
den geotropischen prikkel zóó lang kan plaatsvinden,
als nog geringe groei mogelijk is. Ook deed hij proe-
ven in een waterstofatmosfeer. Spruiten, die hierin een
tijdlang horizontaal gelegen hadden, vertoonden, aan de
lucht gebracht, wel een verderen lengtegroei, maar geen
spoor van een geotropische nawerking.

CoRRENS³) heeft een groote verhandeling geschreven
over den invloed der zuurstof op allerlei prikkelverschijn-
selen, waaronder ook de bewegingen onder invloed van den
zwaartekracht- en lichtprikkel. De methode, die hij volgde,

1 J. WORTMANN. Studien über geotropische Nachwirkungserschei-
nungen. Bot. Zeitg. 1884, pag. 705.

2 ) A. WlELER. Die Beeinflussung des Wachsens durch verminderte
Partiärpressung des Sauerstoffs. Unters, aus dem Bot. Inst, zu Tübingen
I, 1883, pag. 189.

3 ) C. CORRENS. Ueber die Abhängigkeit der Reizerscheinungen
höherer Pflanzen von der Gegenwart freien Sauerstoffes. Flora 75,
1892, pag. 87.

bestond ook hierin, de proefobjecten onder verminderden
druk resp. in het luchtledige te brengen. Om volkomen de
zuurstof te onttrekken, liet hij, na geëvacueerd te hebben,
waterstof binnenstroomen, pompte daarna den recipient
weer ledig en herhaalde dit enkele malen. Hij werkte met
kiemplantjes van Helianthus, Vicia Faba, Lepidium sativum
en Sinapis alba. De verschillende typen van prikkelbe-
wegingen vereischen de tegenwoordigheid van hoeveel-
heden zuurstof van verschillende grootte. De oorzaak
hiervan ligt ten deele in de verschillende zuurstofbehoefte
der diverse plantensoorten, onafhankelijk van het karakter
der prikkelbewegingen, ten deele in de eischen, die voor
bepaalde prikkelbewegingen kenmerkend zijn. Hij be-
spreekt eerst de geotropische proeven. De recipient, waarin
zich de kiemplantjes bevonden, werd op de beschreven
wijze geëvacueerd en daarna horizontaal geplaatst. Na
6 tot 12 uur werden de plantjes onderzocht. Deze ge-
droegen zich alle gelijk n.1. zoolang er nog groei viel
te constateeren, werd ook de geotropische kromming
nog uitgevoerd. Na vijfmaal luchtledig maken met daarop
volgend inleiden van waterstof, kreeg CoRRENS nog merk-
bare krommingen, o.a bij Helianthus. Sinapis alba daar-
entegen reageerde eerst bij een zuurstofgehalte van 4 %
tot 5 % van de normale atmosfeer. Was in den recipient
een, hoewel zeer geringe, geotropische kromming op-
getreden, zoo ging deze, bij terugkeer in atmosferische
lucht, verder, wanneer het plantje vertikaal geplaatst
werd. Had echter aanvankelijk absoluut geen reactie
plaats, zoo bleef ook elke nawerking achterwege.

Uit al deze proeven concludeerde hij, dat de zuurstof
tot uitvoering van een geotropisch proces noodzakelijk is.

Hij heeft ook kiemplanten 1 tot 2 uur lang in den
recipient horizontaal gelegd, het apparaat leeggepompt,
met waterstof gevuld en voortdurend een waterstof-
stroom doorgeleid. Later werden de kiemplanten rechtop
in het donker geplaatst, Ook al hadden de objecten
op deze wijze verscheiden uren in waterstof doorge-
bracht, zoo kon toch een nawerking geconstateerd
worden; zij viel echter des te geringer uit, naarmate de
doorstrooming langer geduurd had. Uit deze proef maakt
hij de gevolgtrekking, dat de nawerking door het ont-
trekken van zuurstof slechts onderbroken, maar niet
vernietigd wordt.

Bij zijn heliotropische proeven zag CORRENS in een
zuurstofvrije ruimte evenmin het tot stand komen van be-
wegingen. De belichting had plaats door den recipient
met de onbedekte zijde naar het daglicht te keeren.
Voor een heliotropische kromming moet nog circa 1 % van
de oorspronkelijke hoeveelheid zuurstof aanwezig zijn, voor
kiemplantjes van Sinapis zelfs 6% om een, ten minste
met het bloote oog zichtbare, reactie uit te voeren. De
geotropische krommingen worden dus door dezelfde
objecten met geringere hoeveelheden zuurstof uitgevoerd
dan de phototropische.

Hij deed ook proeven, waarbij hij beide prikkels ge-
lijktijdig op hetzelfde object liet inwerken, en wel in
een atmosfeer, die zóóveel zuurstof bevatte, dat hierin
wel groei en geotropische krommingen konden plaats-
vinden, maar waarin de kiemplantjes niet in staat waren
een heliotropische reactie te geven. Plantjes, die hori-
zontaal in den recipient lagen en evenwijdig aan het
venster, kromden zich zeer duidelijk geotropisch, zonder

Voorts deed hij proeven om te onderzoeken, of bij
dat zuurstofgehalte, waarbij nog groei en geotropische
krommingen mogelijk zijn, de heliotropische prikkel ge-
percipieerd kon worden en of een in lucht gepercipieerde
prikkel bij dit zuurstofgehalte voortschrijdt. Om de eerste
vraag te beantwoorden, werden de kiemplanten in de
bewuste atmosfeer, die verkregen werd door den reci-
pient gedeeltelijk leeg te pompen en verder met water-
stof te vullen, IV2 tot 2 uur lang blootgesteld aan de
eenzijdige belichting van een gasvlam, zonder dat een
kromming plaatsgreep. Daarna werd het gasmengsel
door gewone lucht vervangen. Er bleek geen sprake van
een nawerking. Om zekerheid te verkrijgen omtrent de
tweede vraag, werden de plantjes eerst IV2 tot 2 uur
door dezelfde lichtbron beschenen, waarbij een duide-
lijk zichtbare kromming ontstond. Dan werd de zuurstof
tot op 4% onttrokken. Er had geen nawerking verder
plaats, wel werd de kromming door de tegenwerking
van de geotropie vereffend.

Dat de nawerking achterwege blijft in een atmosfeer,
wier zuurstofgehalte nog de geotropische reactie mogelijk
maakt, vindt hij zeer merkwaardig, omdat hieruit blijkt,
dat de wijze van uitvoering van de heliotropische krom-
ming een andere is, dan die van de geotropische, ofschoon
beide groeiverschijnselen zijn. Met zekerheid mag worden
aangenomen, dat het eigenlijke groeien in beide gevallen
hetzelfde is en verder, dat de heliotropische nawerking
zeker geïnduceerd is geweest. Dus tusschen het tot
stand komen van de dispositie tot de nawerking en de

mechanische uitvoering daarvan moet noodzakelijker-
wijze nog een proces plaats hebben, dat speciaal door
de zuurstof beïnvloed wordt.

In zijn algemeene resultaten zegt CORRENS, dat er bij
alle prikkelbewegingen verschil bestaat tusschen per-
ceptie en reactie, en men mag het uitblijven van een
nawerking onder normale omstandigheden, als het object
in vacuum geprikkeld is, niet als bewijs aanvoeren, dat
de prikkel niet gepercipieerd is; immers er bestaan drie
mogelijkheden:

1°. In vacuum kan noch een prikkel gepercipieerd,
noch een beweging ingeleid worden.

2°. De prikkel wordt wel gepercipieerd, maar de
reactie kan niet worden uitgevoerd of de dispositie daar-
toe niet tot stand komen,

3°. De prikkel kan niet gepercipieerd worden, of-
schoon de reactie kan worden uitgevoerd.

Te bepalen, welken invloed de zuurstof op perceptie
en reactie gescheiden uitoefent, hierin geeft CORRENS
toe niet voldoende te zijn geslaagd, zoodat hij dus ook
geen beslissing kan uitspreken omtrent bovenstaande
drie gevallen.

Ik heb de verhandeling van CORRENS uitvoerig be-
sproken, omdat deze verreweg de belangrijkste over dit
vraagstuk is; niettemin valt op zijn methode van onder-
zoek en zijn gevolgtrekkingen wel een en ander af te dingen.
De methode van het evacueeren lijkt mij zeer beslist
te verwerpen, daar hierdoor in de plant verschillende
toestandsveranderingen kunnen plaatsgrijpen, die ten
onrechte aan de afwezigheid van zuurstof toegeschreven
worden, maar inderdaad een geheel andere oorzaak hebben.

De vergelijkingen, die CORRENS trekt tusschen ge-
otropie en phototropie, berusten eenerzijds op proeven,
waarbij de plantjes 6 tot 12 uur geprikkeld werden,
door horizontaal liggen, anderzijds door voortdurend
belicht te worden met eenzijdig invallend daglicht; hoe
lang deze belichting duurde, geeft hij niet aan. Het lijkt
mij nu volstrekt niet onmogelijk, dat door korter ge-
otropisch te prikkelen, b.v. door de geotropische reactie
eens na 2 uur waar te nemen, hij geen kromming ge-
kregen zou hebben bij den door hem opgegeven druk,
terwijl bij een grootere hoeveelheid zuurstof na 2 uur
een duidelijke reactie zou verkregen zijn. Immers de
tijd, waarbij onder normale omstandigheden de reactie
zichtbaar begint te worden, ligt ver beneden de 2 uur.
Dat bij verschillende planten de geotropische en photo-
tropische prikkels dikwerf zeer uiteenloopende waarden
bezitten voor bepaalde krommingssterkten, blijkt wel uit
de volgende getallen, door mij gevonden: prikkelt men
kiemplantjes van Avena geotropisch, door ze gedurende
15 minuten horizontaal te leggen, dan bedraagt de
maximale krommingssterkte 2 mM, Een maximale photo-
tropische reactie van 2 mM, wordt verkregen door te
prikkelen met 40 M.K.S. Kiemplantjes van Sinapis moeten
voor een maximale geotropische reactie van 3 mM. 10
minuten geprikkeld worden, terwijl voor een phototro-
pische reactie van slechts 2 mM, al een prikkeling met
400 M.K.S. vereischt wordt. Hieruit blijkt voldoende, dat
men zeer voorzichtig moet zijn met het treffen van ver-
gelijkingen tusschen geotropische en phototropische
reacties, te meer, waar gewerkt wordt met een prik-
kelbron van onbekende sterkte. Ik ben dan ook in mijn

onderzoek een geheel anderen weg ingeslagen dan CoR-
RENS, zooals hieronder blijken zal.

Later zijn er nog een paar raededeelingen verschenen
over dit onderwerp. In de in 1895 gepubliceerde verhan-
deling van czapek over geotropie, wijdt deze ook een
hoofdstuk aan den invloed van zuurstofonttrekking op
de geotropische verschijnselen. Uit het feit, dat door
wortmann¹) en correns²) gevonden was, dat kiem-
planten, die 6 uur lang in waterstof geotropisch geprik-
keld waren, geen nawerking vertoonden, mag niet gecon-
cludeerd worden, dat in zuurstofvrije atmosfeer geen per-
ceptie mogelijk is, of de „dispositie tot de kromming" niet
tot stand kan komen. czapek heeft ook de proeven van
correns in waterstof herhaald, maar vond, dat een
langer verblijf dan 6 uur hierin schadelijk werkt. De
methode nu, die hij volgde, baseerde hij op een onder-
zoek van Chudiakow ³), die n.1. gevonden had, dat kiem-
planten in een zuurstofvrije ruimte des te eerder te
gronde gaan, hoe hooger de temperatuur is. Czapek
experimenteerde met kiemworteltjes van de Lupine, die
hij vertikaal in den recipient van een luchtpomp plaatste.
Dezen pompte hij leeg tot op 1 mM, kwikdruk en liet
er dan waterstof binnenstroomen. Deze twee bewer-
kingen herhaalde hij 6 tot 8 maal. Daarna werd de
recipient horizontaal in fijngestooten ijs gelegd. De
wortels bleven op deze wijze 24 uur bij een tempera-

tuur van 0° tot 2° C. Na dit tijdsverloop zagen de wortels
er nog volkomen normaal uit. Ze werden dan bij gewone
temperatuur op den klinostaat gebracht en na 4 tot 6 uur
was duidelijk een geotropische nawerking opgetreden.
Hoewel in den recipient de lengtegroei stilstond, blijkt
toch in een zuurstofvrije ruimte geotropische inductie
mogelijk, mits er voor zorg gedragen wordt, dat geen
factoren voor beschadiging aanwezig zijn.

ARPaD PAaL^]) publiceerde in 1912 een verhandeling,
ook alleen over geotropie. De methode, die hij bij het be-
studeeren van den invloed van luchtverdunning op het
geotropisch prikkelproces volgde, bestond in het bepalen
van reactie- en praesentatietijden. De kiemwortels van
Phaseolus vulgaris, waarmee hij werkte, werden onder
de klok van een luchtpomp horizontaal gelegd en hij
ging dan na, bij verschillende luchtverdunningen, hoe lang
het duurde alvorens de meerderheid der wortels een
kromming vertoonde. Het resultaat van deze proeven
was, dat de reactietijd zich verlengde bij toenemende
luchtverdunning. Daarna onderzocht hij de perceptie en
reactie gescheiden. Als maatstaf voor den invloed der
luchtverdunning op de sensorische phase, diende de
praesentatietijd. De wortels werden in lucht van zekere
verdunning een tijdlang horizontaal gelegd en daarna
op den klinostaat gebracht. Kromden zich 50 % van de
wortels, na verloop van eenigen tijd, dan waren die wor-
tels gedurende den praesentatietijd geprikkeld. Deze
proeven lieten zien, dat de praesentatietijd zich in ver-

dunde lucht verlengt, zelfs reeds bij 0.74 atmosfeer, dan ge-
leidelijk afneemt tot 0.21 atmosfeer, om daarbeneden
zeer snel te dalen. Tevens bleek uit deze proeven,
dat ook onder deze omstandigheden de reactietijd zich
verlengt. Bij voortdurend verblijf in verdunde lucht ver-
lengde de reactietijd zich meer dan de praesentatietijd,
dus de oorzaak van de re actie verlating kan niet alleen
in de verlenging van de sensorische phase gelegen zijn,
maar eveneens in die van de motorische phase.

Ten slotte deed hij nog proeven door te exponeeren
onder normalen druk en de reactie te laten tot stand
komen onder verminderden druk. Ook hier had een
verlenging van den reactietijd plaats.

Ten slotte maakt kenkel *) nog melding van proeven
betreffende den invloed van luchtverdunning op geotropie
en phototropie. Hij volgde precies dezelfde methode als
correns ¹) en vond ook voor verschillende planten even-
als deze, dat bij een bepaald zuurstofgehalte, waarbij
nog wel geotropische reactie plaats kan vinden, de
heliotropische niet meer, of althans in verminderde mate
tot stand komt.

Als proefobjecten werden gekozen kiemplantjes van
Avena sativa daar deze, zooals uit talrijke onderzoe-
kingen van den laatsten tijd gebleken is, een zeer
geschikt materiaal leveren voor geotropische en photo-
tropische proeven, en voorts kiemplantjes van Sinapis
alba, om later te vermelden redenen. De haverkorrels
werden vóór het gebruik eerst gepeld. Overigens werden
de zaden gelijkelijk behandeld, n.1. eerst op nat filtreer-
papier te kiemen gelegd en daarna in de daarvoor be-
stemde bakjes aarde overgeplant. Deze behandelingswijze
is uitvoerig medegedeeld door RUTGERSDe haver-
korrels moesten twee dagen op het filtreerpapier liggen
en waren dan voldoende gekiemd om geplant te wor-
den. Deze tijd varieerde eenigszins voor de zaden van
Sinapis en schommelde tusschen vier en zes dagen. De
kuituurbakjes waren van zink, van 10 X 3 X 3 cM.
afmeting. In elk bakje werden negen zaadjes geplant.

A. A. L. Rutgers. De invloed der temperatuur op den praesen-
tatietijd bij gcotropie. Dissertatie 1910, pag. 41.

Deze werden voor de phototropische proeven volgens
de diagonaal geplaatst, om te voorkomen, dat ze bij de
belichting elkaar zouden beschaduwen. De haverkorrels
behoorden tot één zuivere lijn n.1. „Svalöf\'s Goldregns-
havre". De zaden van Sinapis waren gewone handels-
zaden. Zeer vele hiervan bleken op de aangegeven wijze
niet kiemkrachtig, terwijl de overige groote verschillen
bij de kieming vertoonden, zoodat met de meeste nauw-
keurigheid voor elk bakje zaden van gelijke ontwikkeling
moesten worden uitgezocht.

Het kweeken geschiedde in de laboratoriumkas, waar
de temperatuur niet constant was (ongeveer 20°) en
gewoonlijk enkele graden schommelde. Nadat de zaden
in de bakjes geplant waren, werden deze laatste ge-
plaatst in een kist, bekleed met zwarte doeken, zoodat
ze in volslagen donker stonden. Deze kisten werden
geregeld gelucht, daar de plantjes anders ten gevolge van
de onzuivere lucht niet volkomen rechtop groeiden. Deze
voorzorgsmaatregel werd om dezelfde reden eveneens
door Mej. DE VRIES toegepast. De lengte der coleop-
tielen van Avena bedroeg na deze vier dagen P/2 a 2
cM., terwijl de hypocotylen van de kiemplantjes van
Sinapis ongeveer een lengte van IV2 a 3 cM. bereikten.
Scheefgegroeide, te lange of te korte kiemplantjes
werden, vóórdat de bakjes gebruikt werden, verwijderd.

De voor dit onderzoek vereischte thermostaat werd
op mijn aanwijzingen vervaardigd door den heer ROELINK,

!) Marie S. de Vries. Der Einfluss der Temperatur auf den Photo-
tropismus. Recueil des Trav. botan. Néerland. 1914, Vol. XI, pag. 200.

amanuensis aan het Botanisch Laboratorium. Hij be-
stond uit een buiten- en binnenbak (PI. I, II en III).
De buitenbak had een hoogte van 300 mM., een breedte
van 295 mM. en een diepte van 145 mM. Deze afme-
tingen bedroegen bij den binnenbak respectievelijk 240,
220 en 65 mM. De beide beneden- en achtervlakken
waren van koper, de voorvlakken en de rechter- en
linker zijvlakken van glas. Het deksel van den binnen-
bak was eveneens van koper, terwijl de buitenbak van
boven open was. De afmetingen van den thermostaat
waren zoo klein mogelijk gekozen, om des te sneller de
lucht in den binnenbak door stikstof te kunnen ver-
vangen. In het midden der achtervlakken bevond zich
een opening, waardoorheen de as (PI. II, a) van den
klinostaat reikte, bevat in een oliepakking (PI. II, 6), zoodat
de afsluiting daar volkomen luchtdicht was en de as bij
het draaien geen noemenswaardigen weerstand onder-
vond. Aan het einde der klinostaatas in den thermostaat
kon een klem (PI. I en II, c) geschroefd worden, bestemd
om de bakjes met de kiemplanten vast te klemmen.
Daar \'tvoor het meten der krommingen noodzakelijk
was, de plantjes uit den thermostaat te nemen, verdiende
het aanbeveling de sluiting zóó te maken, dat dit zoo
snel mogelijk kon geschieden. Daarvoor was aan eiken
bovenhoek van den binnenbak een schroef (PI. I en II, d)
aangebracht, zóódanig, dat het deksel, van onderen van
een gummiplaat voorzien, nog juist vrij op den binnenbak
gelegd kon worden. Door de schroeven werden nu twee
beugels (PI. I, e) gelegd, die het deksel luchtdicht op den
bak drukten, nadat een moer (PI. I en II, /) op elk der
schroeven was vastgedraaid. In de ruimte tusschen
a. 2

binnen- en buitenbak bevonden zich aan de onderzijde
twee verwarmingslampen (PI. I en II, g), voorts waren
daarin geplaatst een kwikthermoregulator [h) en twee
roerinrichtingen (*\')> die door een electromotor gedreven
werden, en ten slotte een thermometer. Deze ruimte
werd verder geheel met water gevuld. Om den thermo-
staat te openen, werd telkens zooveel water uitgeheveld,
tot het niveaiu even beneden het deksel gedaald was.
Door het deksel heen staken twee buizen, waarvan de
eene [k] vlak onder het deksel rechthoekig omgebogen
was en blind eindigde, maar van veel kleine openingen
voorzien was. Deze diende voor het iristroomen van de
stikstof. De andere (/) reikte bijna tot op den bodem
van den binnenbak, waarlangs de stikstof kon weg-
strböhiei^ $ ^hl^qdilo iij?» |ii i/svöcl .sJjIüot ^/j«téoxiil>l
[i(! ï:(» jï]> ;jo ï.kv! j/i\'jibiil\'jjil niwiojüov \'in.\'.;!.) JjoiJiijJi\'.}\'.\'; (;!>
-ioÏmio hiiBiaioov/ iPe temperatuur.

Bij alle proeven werd steeds voor constante tempe-
ratuur gezorgd. Dit geschiedde, doordat dé thermoregu-
lator met een accumulator én een relais in een stroom-
keten stond, zoodat de stroom van de verwarmings-
lampen onmiddellijk onderbroken werd, als de tempera-
tuur genoegzaam gestegen was^J). Bovendien was nog
een tweede relais ingeschakeld, om de ontlading van
den accumulator zooveel mogelijk tegen te gaan.
wjv nyj\'jj)/|o w;v ,h;fc>bJ> ion\' j/;l> J>inr^-Jx>6x ^fforo\'djïjm/;/;

Als lichtbron voor de phototropische proeven diende
een eenvoudige electrische kooldraadlamp, welker licht-

-i—b—!!\'• <.•■\'(! (\\ II />\'• ) !^f!l •i\'.\'O/M fi\'f irbrn. /«.vlifnifx •\'»•ri

sterkte werd vastgesteld metdenphotometervan WEBER \'}
en op een afstand van één meter 5 M.K. bleek te bedragen.
Om dit te bepalen heb ik de lamp in den thermostaat
opgesteld op de plaats, waar gedurende de proeven
de bakjes met de kiemplanten zich bevonden. De ruimte
tusschen binnen- en buitenbak werd met water gevuld
en op één meter afstand van de lamp, plaatste ik den
photometer. Zoo werd bij het bepalen van de licht-
sterkte dus de absorptie van de lichtstralen door de
glaswanden en de waterlaag in aanmerking genomen.
Voor de proeven werd de lamp zóó opgesteld, dat deze
precies een meterafstand verwijderd was van het midden
van een bakje kiemplantjes, hetwelk zich in den thermo-
staat bevindt, en wel zóódanig, dat de belichting door de
zijwanden van den thermostaat geschiedde.

De bakjes met de kiemplantjes van Avena werden
onmiddellijk na \'t planten in hydrophielgaas ingepakt,
om het uitvallen van aarde bij het draaien op den klino-
staat tegen te gaan. De bakjes werden n.1. zoodanig
in de daarvoor bestemde klem bevestigd, dat de kiem-
plantjes loodrecht stonden op de horizontale klinostaatas,
waarbij de geotropische en phototropische prikkels op
deze wijze werden toegediend, dat alle krommingen
plaatsgrepen in éénzelfde vlak en wel in het vlak van
draaiing. Bij kortdurende proeven — dat zijn die proeven,
waarbij de kiemplantjes geen lang voorverblijf in stik-
stof doormaakten — draaiden de plantjes vóór deprik-

keling op den klinostaat. Dan kon met twee bakjes
tegelijk gewerkt worden, die met de bodems tegen
elkaar in de klem bevestigd konden worden.

Daar kiemplantjes van dicotylen wegens de cotylen
niet door hydrophielgaas kunnen heengroeien, werden de
bakjes met Sinapis niet op den klinostaat gedraaid, maar
werden ze na geprikkeld te zijn eenvoudig vertikaal ge-
plaatst. Natuurlijk kon bij deze proeven ook nooit met
2 bakjes tegelijk gewerkt worden.

Daar ik groote hoeveelheden stikstof noodig had, be-
trok ik deze uit metalen stikstofcilinders, die in den
handel verkrijgbaar zijn. Deze bleken echter nog een
vrij aanzienlijk zuurstofgehalte te bezitten, hetgeen mij
bleek door dit met den phosphorpipet*) na te gaan,
waarbij ik als gemiddelde van verschillende bepalingen
3.3, 4.3 en 4.7 % zuurstof aantoonde in de drie door
mij achtereenvolgens gebruikte cilinders. Om de zuur-
stof te absorbeeren, werd de stikstof geleid door een
alkalische pyrogalloloplossing, zooals die te vinden is
bij Weyl en Gott ¹). Zij geven n.L aan, dat de meeste
zuurstof gebonden wordt als 0.25 G. pyrogallol in 10
ccM. NaOH met 1.03 specifiek gewicht wordt opgelost.
In de aldus gezuiverde stikstof vertoonden de kiem-
plantjes echter zeer duidelijke vergiftigingsverschijnselen.

1 ) Th. Weyl en A. Gott. Ueber die Absorption von Sauerstoff durch
Pyrogallol und Phloroglucin in alkalische Lösung. Berichte der Deut.
Chem. Gesellsch. 1881, 14e Jahrg., II.

De toppen werden opvallend bruin en allerlei krom-
mingen traden op. Daar er bij het doorleiden van zuurstof
door pyrogallol CO ontstaat, lag het voor de hand hier-
aan de vergiftiging toe te schrijven. Dat dit ook inderdaad
het geval was, bleek toen het gas verder nog geleid
werd door de buis van een verbrandingsoven, waarin
zich behalve gereduceerd koper — hetwelk diende om
nog eventueel niet geabsorbeerde zuurstof vast te leggen
— ook een kleine hoeveelheid CuO bevond. Dit laatste
oxydeerde de CO tot CO2. In gas, dat deze bewerkingen
ondergaan had, was niet de minste aanduiding van
vergiftiging meer te bespeuren.

De donkere kamer, waarin ik het eerste gedeelte
mijner proeven deed, was gelegen midden in het Bota-
nisch Laboratorium. In deze kamer was ik in staat door
de aanwezigheid aldaar van een luchtkoker, voor die
proeven, waarvoor dat noodig was, steeds versche buiten-
lucht door den thermostaat heen te zuigen. Later was,
ten gevolge van de verbouwing van het laboratorium, deze
kamer niet meer te mijner beschikking en heb ik mijn
proeven voortgezet in een in den Hortus vrijstaand ge-
bouwtje, dat uit twee kamertjes bestond, ieder met een
aparte deur naar den tuin. Eén daarvan werd tot donkere
kamer ingericht, waar door een zeer eenvoudige inrichting
onmiddellijk versche buitenlucht door den thermostaat
gezogen kon worden, terwijl in het andere kamertje de
stikstof cilinder, de twee waschfleschjes en de verbran-
dingsoven stonden.

De stikstof passeerde eerst de waschfleschjes met
pyrogallol en den oven, waarna de af voer slang door
een opening in den muur de donkere kamer binnen-
kwam. Om af te koelen werd het gas nu eerst geleid
door een looden spiraal, gelegen in een bak water en
daarna door den thermostaat. De afvoerbuis mondde even
onder water uit, hetgeen als controle diende, dat er
nergens een lek was, daar in dat geval het opborrelen
onmiddellijk ophield. De stikstofcilinder werd steeds zóó
ver geopend, dat de gasbellen in dit water elkaar even
snel opvolgden.

Bij de proeven, waarbij versche lucht door het toestel
gezogen werd, werd de slang, die naar den thermostaat
leidde, verbonden aan een buis, waardoorheen de bui-
tenlucht kon binnenkomen. Voorts werd de afvoerbuis
dan met een aspirator verbonden.

.-rti;>11ï.ti t£.i57" :!o|htfi(«\'fiïlob{ !\')ni üOYMO\'tff •>() [(( ( :fi •> (

-rxÜ a io m opOui ito/) Tjumi «(0>ft*>j lotrtq ojH ) IOOV btvw
,((K btano\'v/ af-soox .. jxo\'o avJ) ,}(hiyicf>)<i iwitema
.twhj i ti) icobitoïf Wjr>j.ïO»rtb( uoó qo /->nt

De proeven, in dit hoofdstuk beschreven, werden ge-
nomen om een maatstaf te hebben, waarnaar de afwij-
kingen konden worden afgemeten, die verkregen werden,
indien gedurende zekeren tijd de gewone atmosfeer door
stikstof vervangen werd. Deze proeven zijn vierderlei:

1. Geotropische proeven met kiemplantjes van Avena
sativa. .. ; . ,. . , ;, (■,{

De bakjes met de kiemplantjes verbleven een half uur
in den thermostaat vóór de prikkeling. Van Avena werden
er steeds twee bakjes tegelijk ingebracht en op de op
pag. 19 beschreven wijze in de klem vastgehecht. Ge-
durende dit half uur voorverblijf draaiden ze om de

klinostaatas. Dit geschiedde natuurlijk eveneens na de
prikkeling. Bij de proeven met kiemplantjes van Sinapis
werd voor elke proef telkens maar één bakje in den ther-
mostaat gebracht, daar deze, zooals vermeld (pag. 20),
niet op den klinostaat konden draaien.

Er werd uitgegaan van een prikkel van bepaalde sterkte.
Deze bedroeg n.1. voor de proeven:

minuten in den horizontalen stand;
sub 2: 40 M.K.S. d.w.z. de plantjes werden 8 secon-
den blootgesteld aan de inwerking
van de lamp van 5 M.K. op
seen afstand van 1 M;
sub 3: 600 mgs. d.w.z. een verblijf van 10 minuten

seconden aan de lamp van 5
M.K., op een afstand van 1 M.
De duur van de prikkeling werd nauwkeurig bepaald
met een arreteerhorloge.

Hierna wetd nagegaan de sterkte der maximale krom-
mingen, welke bij deze energiehoeveelheden behooren
en hoe lang de tijden zijn, die verloopen tusschen
het begin der prikkeling en het bereiken van de maximale
krommitig, m.a.w. de reactietijden. Uit onderzoekingen
van Arisz *) toch is gebleken, dat bij elke energiehoeveel-
heid een maximale kromming van bepaalde grootte en
een bepaalde krommingstijd behoort. De krommings-

!) W. H. Arisz, Untersuchungen über den Phototropismus. Recueil
des Trav. Botan. Neerland., 1915, Vol. xii, pag. 44.

sterkte werd uitgedrukt in den loodrechten afstand van
den top tot den vertikaal, gemeten over het midden
van het coleoptiel. Deze meting geschiedde, door achter
het coleoptiel een reepje millimeterpapier te houden.
Door enkele oriënteerende proeven werd nagegaan, na
hoeveel tijd de maximale kromming ongeveer zichtbaar
werd. Om dezen krommingstijd zuiver te bepalen, wer-
den de bakjes met kiemplanten na verschillende tijden
uit den thermostaat genomen en de krommingen gemeten.
De maximale kromming werd getracht steeds binnen
nauwere tijdgrenzen te beperken. Daarom heb ik eerst
de krommingen gemeten na 40, vervolgens na 90 minuten.
Daarna heb ik met elkaar vergeleken de resultaten na
50 en 80 minuten enz. Tabel 1 geeft dus riiet de volgorde
aan, waarin de proeven genomen zijn.

Uit deze tabel ziet men terstond, dat 40 minuten na
het begin van de prikkeling de maximale kromming
nog niet bereikt was en dat na 90 minuten deze al
weder bezig was uit te klinken. Hetzelfde geldt ook
voor 50 resp. 80 minuten. Wat de waarnemingen aan-

Beschouwt men tabel 2, dan ligt het vermoeden voor
de hand, daar voor beide waarnemingstijden het per-
centage krommingen van 2 mM. vrij hoog is, dat na
60 minuten de krommingsgrootte nog toenemende is
en na 70 minuten al weder bezig is uit te klinken. Als
dit zoo is, moet na 65 minuten de krommingssterkte die
na 60 en 70 minuten overtreffen. Om deze reden werden
de bepajipgen na 65 minuten verricht. Vat men deze uit
tabel 1 samen, dan verkrijgt men:

Inderdaad ziet men, dat de krommingssterkte aan-
merkelijk hooger ligt dan na 60 en 70 minuten, terwijl
uit het hooge percentagecijfer aan krommingen van
2 mM., de conclusie getrokken kan worden, dat de
maximale reactie 2 mM. bedraagt. Deze nu treedt op
na 65 minuten, zoodat de reactietijd bij de maximale
kromming van 2 mM. 65 minuten bedraagt.

Als prikkelsterkte werd gekozen 40 M.K.S. Zooals
boven medegedeeld werd, moest ik met de door mij
gebruikte lamp de kiemplantjes dus 8 seconden belichten.
Na de belichting werden ze weer om de klinostaatas
gedraaid en op dezelfde wijze als sub A werden op
verschillende tijden na het begin van de prikkeling de
krommingssterkten bepaald.

Wanneer men de getallen van deze tabel beschouwt,
dan blijkt onmiddellijk, dat na 60 en 65 minuten de
maximale kromming nog niet bereikt is en dat deze na
90 minuten reeds weer bezig is uit te klinken. Stelt men
de waarnemingen na 70 en 80 minuiten in een afzon-
derlijke overzichtstabel samen, dan ziet men:

Aantal planten

Percentage

80 min.

70 min.

4.5
4.5
27
19
26
10
9

3
9

29
22
29
13
12

272
2

172
1

6
6

36
25
34
14
12

Om dezelfde redenen, waarom in tabel 1 de waar-
nemingen na 65 minuten verricht werden, geschiedden
in dit geval de bepalingen na 75 minuten. Het resultaat
is ook hier hetzelfde en blijkt uit tabel 6.

Vergelijkt men de tabellen 5 en 6 met elkaar, dan
blijkt uit het hooge percentage aan krommingen van
2 raM, in tabel 6 ondubbelzinnig, dat de reactietijd bij
een prikkelsterkte van 40 M.K.S. 75 minuten en de
maximale kromming 2 mM, bedraagt.

In het donker gekweekte kiemplantjes van Sinapis
vertoonen in het hypocotyl een bocht, zoodat het
bovenste gedeelte van het hypocotyl met de beide
cotylen loodrecht op het onderste deel komt te staan.

Ook spreiden de cotylen zich
niet uit (fig. 1). De gekiemde
H zaadjes werden steeds zóó ge
plant, dat alle plantjes het ge
bogen gedeelte naar dezelfde
zijde gericht hielden. Om de
kromming goed te kunnen me-
ten, werd deze steeds zóó
geïnduceerd, dat zij tegenge
steld was aan de natuurlijke
bocht van het hypocotyl.

Opvallend was het betrekkelijk groote aantal plantjes,
dat bij de proeven zich niet kromde. Ik heb daarom
in de tabellen een nieuwe kolom ingevoerd voor de
niet gekromde plantjes, die ik bij het bepalen van de
maximale reactie buiten beschouwing gelaten heb. Eenige
orienteerende proeven, die ik uitvoerde met een prikkel-
sterkte [van 900 mgs. leerden, dat deze bij Sinapis een
veel sterkere kromming gaf dan bij Avena, zoodat ik
een prikkelduur koos van 10 minuten, wat bijgevolg

overeenkomt met een prikkelsterkte van 600 mgs. Daar
ik de proeven met Sinapis in de zomermaanden nam,
was het niet mogelijk de temperatuur op 20° C. constant
te_s houden, zoodat ik deze voor al deze proeven 3
graden hooger koos.

De tijd, waarin de maximale kromming tot stand is
gekomen, blijkt terstond als men van de krommingen na
40, 50 en 45 minuten overzichtstabellen maakt.

Daar het percentage van de kiemplantjes, die een
kromming vertoonen van 3 mM. na 45 minuten, aan-
merkelijk hooger ligt dan na 40 resp. 50 minuten, volgt
hier dus uit, dat in dit geval de reactietijd 45 minuten
bedraagt en de maximale kromming 3 mM.

Tot zoover is gebleken, dat bij Avena voor een geo-
tropische kromming van 2 mM. noodig is een prikkel
van 900 mgs. en voor een even sterke phototropische
kromming, een van 40 M.K.S., voorts dat bij Sinapis
een geotropische reactie van 3 mM. tot stand komt
ten gevolge van een prikkelen met 600 mgs. Het lag dus
voor de hand te denken, dat voor een phototropische
kromming van 3 mM. bij Sinapis noodig zou zijn een
prikkelsterkte van minder dan 40 M.K.S. Ik begon
daarom met een hoeveelheid licht van 25 M.K.S. toe
te dienen, maar zag zelfs na twee uur nog niet de
minste reactie optreden. Daarna probeerde ik 40, 60
M.K.S., maar steeds met hetzelfde negatieve resultaat.
Ten slotte prikkelde ik met 400 M.K.S. en thans nam
ik na verloop van ongeveer één uur een duidelijke
kromming waar.

Stelt men wederom overzichtstabellen samen van de
waarnemingen na 55, 65 en 60 minuten, dan krijgt men:

Vergelijkt men deze beide tabellen met elkaar, dan
volgt onmiddellijk, uit hethooge percentage krommingen

van 2 mM. na een waarnemingstijd van 60 miunten, de
conclusie, dat, bij een prikkelhoeveelheid van 400 M.K.S.
bij kiemplantjes van Sinapis, de maximale reactie 2 mM.
bedraagt en dat deze bereikt wordt na 60 minuten.

Trekt men een vergelijking tusschen de resultaten,
verkregen bij Avena en bij Sinapis, dan springt bij de
laatste onmiddellijk de veel grootere variabiliteit van de
krommingen in het oog en verder het grootere aantal
niet reageerende kiemplantjes. Op de 289 kiemplantjes
van Sinapis, die een geotropische reactie gaven, kwamen
er 102 voor, die zich niet kromden, m.a.w. van de 391
gebruikte objecten reageerden 102 niet, d.i. 26.1 %. Bij
de phototropische proeven bleven 104 van de 322 kiem-
plantjes recht, d.i. 32.3 %. Deze cijfers wijzen er op, dat
men hier uit \'t zich niet krommen van enkele plantjes
niet te spoedig conclusies mag trekken.

Om na te gaan of voor het percipieeren van een
prikkel zuurstof noodig is, liet ik de kiemplantjes eerst
een korteren of langeren tijd in den thermostaat, waar-
door een voortdurende stikstofstroom geleid werd.
Daarna werden ze geprikkeld in stikstof, terwijl onmid-
dellijk daarop de stikstofstroom vervangen werd door
lucht, welke door middel van een aspirator door den
thermostaat gezogen werd. Gedurende den reactietijd
bevonden de plantjes zich dus in gewone lucht.

Een onderzoek van het gas, dat uit den thermostaat
stroomt, leerde mij, dat na 1V2 a 2 uur alle oorspron-
kelijke lucht verdreven was. Wordt b.v. in de tabellen
gesproken van een voorverblijf van 3 uur in stikstof,
dan zijn deze 3 uur gerekend van het begin van de
doorstrooming af, zoodat gedurende de eerste 2 uur de
plantjes zich nog niet in zuivere stikstof bevonden.

vertikaal geplaatst^x), terwijl een tijdlang stikstof werd
doorgevoerd, dan gedurende 15 minuten geotropisch
geprikkeld en daarna onder doorzuiging van lucht op
den klinostaat gedraaid. De krommingssterkte werd dan
steeds na 65 minuten, d.i. de reactietijd in lucht, ge-
meten. Het meten van de objecten vond plaats bij rood
licht, omdat ik ze daarna nog weer eenigen tijd op den
klinostaat plaatste, om na te gaan of in die gevallen,
waarbij de reactie na 65 minuten minder sterk was als zij
in gewone lucht zou geweest zijn, deze mogelijk daarna
nog weder ging toenemen. Dit laatste werd evenwel nooit
waargenomen, zoodat, door in stikstof te percipieeren,
geen verlenging van den reactietijd veroorzaakt werd.

Om deze redenen werd in \'t vervolg steeds met één bakje tegelijk
geexperimenteerd. Wel werd in de klem een tweede bakje bevestigd,
maar dit diende uitsluitend als tegengewicht om het gelijkmatig draaien
van den klinostaat gedurende den reactietijd te bevorderen.

Uit deze tabel volgt dus, dat een voorverblijf van 2
of 3 uur niét den minsten invloed heeft, zooals onmid-
dellijk blijkt, wanneer men b.v. van de waarnemingen
bij 3 uur voorverblijf een overzichtstabel samenstelt, n.1.:

Vergelijkt men de percentagecijfers met die van tabel 3,
dan is de overeenkomst zeer treffend. Immers uit beide
tabellen spreekt een maximale kromming van 2 mM.

Bij een voorverblijf van 5 uur in stikstof is een sterke
afname van de reactie te bespeuren, terwijl deze abso-
luut achterwege blijft, indien het aantal uren voorver-
blijf in stikstof 6 bedraagt IP1. IV, fig. 1).

Alles, wat over den gang der geotropische proeven
gezegd is, geldt mutatis mutandis ook voor deze, met
dien verstande natuurlijk, dat geprikkeld werd met 40
M.K.S. en de krommingssterkte gemeten werd na 75
minuten. Steeds werd ook hier het krommingsproces

nog cenigcn tijd langer gevolgd, echter werd nimmer
een toename van de reactie waargenomen.

Ook zonder een overzichtstabel samen te stellen, ziet
men terstond, dat een voorverblijf van 3 uur evenmin
invloed heeft, als bij de geotropische proeven. Duurt
het voorverblijf 6 uur, dan is de invloed ondubbelzinnig
merkbaar, daar de reactie aanmerkelijk zwakker is,
terwijl deze geheel achterwege blijft, als de plantjes
vóór de prikkeling 8 uur in een stikstofatmosfeer hebben
doorgebracht.

Uit al deze proeven volgt dus, dat de kiemplanten
geruimen tijd van zuurstof verstoken moeten zijn, opdat
ze volkomen verhinderd zijn een reactie uit te voeren.

1°. Het is mogelijk, dat de objecten ten gevolge van
intramoleculaire ademhaling voldoende energie ter be-
schikking hebben, om nog langen tijd, zij het dan ook
in mindere mate, een prikkel te percipieeren en hiervan
in een reactie uiting te geven, wanneer na de prikkeling
hun weder atmosferische lucht geboden wordt.

2°. De objecten zijn maar schijnbaar al die uren van
lucht verstoken geweest, daar het zeer wel mogelijk is,,
dat behalve in de intercellulaire holten van de cellen
ook nog langen tijd een zekere hoeveelheid lucht achter-
blijft in de holte tusschen het coleoptiel en het eerste
blad. Dientengevolge blijft de zuurstofademhaling aanvan-
kelijk nog in voldoende mate voortbestaan om de opge-
treden reactie te verklaren.

Om aangaande deze twee mogelijkheden een beslissing,
te nemen, heb ik dezelfde proeven gedaan met kiem-
plantjes van Sinapis alba, daar deze die holte onder de
cotylen missen.

De proeven werden dus weder op dezelfde wijze ge-
daan, n.L een voorverblijf in stikstof, daarna eveneens in
stikstof geotropisch geprikkeld, door de plantjes gedurende
10 minuten in horizontalen stand te brengen. Hierop
werd atmosferische lucht doorgezogen, om hierin de even-
tueele reactie te doen plaatsvinden.

Een voorverblijf van 1 uur heeft geen invloed, zooals
ook te verwachten was, daar zich dan nog geen zuivere
stikstof in den thermostaat bevindt. Bij een 3-urig voor-
verblijf ziet men duidelijk een verzwakte reactie optre-
den, terwijl verder uit de tabel blijkt, dat kiemplantjes,
die 4 uur aan den invloed van zuurstof onttrokken zijn
geweest, niettegenstaande den toegedienden prikkel, toch
recht blijven (PI. IV, fig. 2).

Ook in dit geval ziet men na een voorverblijf vah 3
uur in stikstof een verzwakte reactie optreden, terwijl
verder uit de tabel volgt, dat kiemplantjes, die 4 uur
in een ruimte zonder zuurstof hebben doorgebracht,
niet meer in staat zijn op den toegedienden prikkel te
reageeren.

Vergelijkt men nu de resultaten, verkregen uit de
proeven met Avena en die met Sinapis, dan is bij de
laatste de reactie wel eerder onmogelijk, maar de ver-
schillen zijn te gering om hieruit af te leiden, dat de
kiemplantjes van Avena zooveel langer functioneeren
ten gevolge van de zuurstof, in de ruimte onder het
coleoptiel aanwezig. Ware dit het geval, dan moest het
verschil tusschen beide objecten grooter zijn en dus de
reactie bij Sinapis veel eerder niet meer optreden. Ik
meen dus te mogen concludeeren, dat het in beide ge-
vallen aan de intramoleculaire ademhaling geweten moet
worden, dat een prikkel, na een tamelijk lang voorver-
blijf van de kiemplantjes in stikstof, nog tot uiting kan
komen.

Al deze proeven hebben dus hetzelfde resultaat. Er
blijkt n.1. dat, daar de kiemplantjes een voldoend
langen tijd aan den invloed van zuurstof zijn onttrokken
geweest, een in stikstof toegediende prikkel niet tot
uiting kon komen, hoewel onmiddellijk na toediening van
dezen, de stikstof door atmosferische lucht werd ver-
vangen.

Mag men hieruit zonder meer concludeeren, dat de
prikkel niet gepercipieerd is? Het komt mij voor van

niet, immers het is zeer wel mogelijk, dat in alle boven-
staande gevallen de prikkel wel degelijk gepercipieerd
werd, doch dat de processen in de plant, die de reactie
veroorzaken, reeds van te voren door het langdurig
gemis aan zuurstof in die mate beïnvloed waren, dat
elke kromming achterwege bleef. Om hieromtrent zeker-
heid te verkrijgen, heb ik proeven gedaan, waarbij ik
de kiemplantjes een even lang voorverblijf in stikstof
gaf, als waarbij in bovengenoemde gevallen geen reactie
meer optrad, maar thans werd, eerst toen de stikstof
vervangen was door lucht, de prikkel toegediend, zoodat
dus in lucht geprikkeld werd. Gedurende den reactietijd
werd natuurlijk het luchtdoorzuigen voortgezet.

6 uur voorverblijf in stikstof. Daarna gedurende één
kwartier geotropisch geprikkeld in lucht (PI. IV, fig 3).

Vergelijkt men deze tabel met de resultaten, verkregen
bij een voorverblijf van 6 uur in stikstof, die vermeld
staan in tabel 13, dan kan het verschil alleen gezocht
worden in het feit, dat ginds het toedienen van den
prikkel geschiedde bij af- en hier bij aanwezigheid van
zuurstof. Thans mag men dus met recht concludeeren,
dat de kiemplantjes geen geotropischen prikkel meer
kunnen percipieeren, wanneer zij lang aan zuurstof ont-
trokken zijn geweest.

Wel dient nog opgemerkt te worden, dat de krom-
mingen van tabel 18 geringer zijn, dan degene, die onder
normale omstandigheden tot stand komen. Dit wijst er
dus op, dat de planten toch, door langdurig zuur-
stofgebrek, een schadelijken invloed ondervinden, die
zich, wanneer de normale omstandigheden weder in
het leven geroepen worden, nog doet gevoelen.

8 uur voorverblijf in stikstof. Daarna phototropisch
geprikkeld in lucht (PI. IV, fig. 4).

Vindt, na het lange voorverblijf in stikstof, de prikkeling
plaats in lucht, dan wordt de prikkel wel gepercipieerd;
de plant schijnt echter toch een deel van het perceptie-
vermogen verloren te hebben, hetgeen hieruit blijkt, dat
de krommingen geringer zijn, dan wanneer het geheele
proces onder normale omstandigheden plaats grijpt.

Werd de invloed van de zuurstof op de perceptie be-
paald door, na een langdurig voorverblijf in stikstof, den
prikkel te laten inwerken in stikstof en de eventueele
reactie in lucht te doen plaatsvinden, zoo ligt het voor
de hand om den invloed van de zuurstof op het reac-
tieproces in omgekeerden zin te beschouwen, door n.1.
de kiemplantjes in gewone lucht te laten percipieeren
en ze gedurende den reactietijd in stikstof op den klino-
staat te laten draaien. Nu is deze methode echter ten
eenen male onuitvoerbaar, daar de vervanging van lucht
door stikstof IV2 a 2 uur duurt en het dus om deze
reden onmogelijk is de objecten onmiddellijk na de
perceptie in stikstof te plaatsen.

Ik ben dientengevolge op een geheel andere manier te
werk gegaan. Ik begon met de plantjes een voorverblijf
van 3 uren in stikstof te geven, prikkelde ze daarna in
stikstof en liet ze gedurende den ganschen reactietijd
eveneens hierin. Het verschil met de proeven sub A,
B, C en D van hoofdstuk IV zit dus hierin, dat daarin

atmosferische lucht een normale reactie tot stand kwam,
nadat het voorverblijf in stikstof drie uren geduurd had
en daarin tevens de prikkel was toegediend, terwijl hier
het geheele prikkelproces in stikstof plaatsvindt.

Bestaat er tusschen beide soorten een ondubbelzinnig
verschil, dan kan dit niet anders dan aan den invloed
van de zuurstofonttrekking op de reactie te wijten zijn.
De sterkte van den prikkel was natuurlijk gelijk aan
die bij de andere proeven. Enkele bakjes met kiem-
planten liet ik een geruimen tijd na het toedienen van
den prikkel in den thermostaat in hun stikstofatmosfeer
en volgde op deze wijze den gang van het proces nog
eenigen tijd langer dan de normale reactietijd bedraagt.
Deze proeven nam ik om na te gaan of er ten gevolge
van de afwezigheid van zuurstof misschien een verlen-
ging van den reactietijd plaatsvond. Nooit echter werd
een kromming geconstateerd.

Bij een tweede serie proeven, liet ik steeds den stik-
stoftoevoer ophouden na afloop van den reactietijd, dat
wil dus zeggen na hetzelfde tijdsverloop, hetwelk in de
vorige hoofdstukken als reactietijd bepaald is. Dan werd
er nog gedurende eenigen tijd gewone lucht door den
thermostaat gezogen. In dat geval trad steeds na ver-
loop van eenigen tijd een, zij het dan ook zwakke,
kromming op.

3 uur voorverblijf in stikstof. Daarna hierin geprik-
keld, gevolgd door een langdurig verblijf, eveneens in
stikstof.

Uit deze tabel volgt, dat, wanneer een geotropische
prikkel gepercipieerd is, deze zonder aanwezigheid van
zuurstof niet tot uiting kan komen.

3 uur voorverblijf in stikstof. Hierin geprikkeld; 65
minuten na het begin van de prikkeling stikstof vervan-
gen door lucht (PI. IV, fig. 5).

Vergelijkt men deze tabel met de vorige, dan moeten
de hier opgetreden krommingen op rekening van de
zuurstof geschoven worden, die telkens na 65 minuten
begonnen is de stikstof te verdringen. Deze proeven zijn
dus wederom een bewijs, dat een perceptie van den
prikkel heeft plaats gegrepen, maar dat deze zonder
zuurstof niet in een reactie tot uiting kan komen. Dat
in dit geval de krommingen vrij zwak blijven (de krom-
mingen werden ook bij nog langeren waarnemingstijd
nooit sterker), vindt hierin zijn oorzaak, dat de prikkel
al bezig is uit te klinken. Hieruit volgt dan onmiddellijk,
dat men niet mag spreken van een verlenging van den

reactietijd ten gevolge van de zuurstof onttrekking, daar
in dat geval de maximale reactie na een prikkeling met
900 mgs., d.i. een kromming van 2 mM., later zou moeten
optreden, dan onder normale omstandigheden.

Van dit alles is hier in \'t minst geen sprake. Wat men
ziet is, dat de reactie zonder zuurstof in het geheel niet
kan optreden, terwijl deze, wanneer de stikstof door
zuurstof vervangen wordt op een stadium, waarop de
prikkel nog niet geheel is uitgeklonken, zich nog in
verminderde mate kan uiten. Volkomen in overeenstem-
ming met deze uiteenzetting is een proef, waarbij in
zooverre van bovengenoemde proeven is afgeweken, dat
ik de zuurstof 45 mimuten na het begin van de prikkeling
liet toetreden.

Hoe eerder dus de gepercipieerde prikkel in staat
gesteld wordt tot uiting te komen, des te grooter wordt
de reactie. Niettemin deed zich in deze proef het uit-
klinkingsverschijnsel ook sterk gevoelen, zoodat voldoende

bewijs geleverd is, dat niet ten gevolge van de afwezig-
heid van zuurstof de reactietijd verlengd wordt, maar
dat een kiemplantje van Avena in een atmosfeer zonder
zuurstof geen geotropische reactie kan uitvoeren, echter
onmiddellijk hiertoe weer in staat is, zoodra het normale
omstandigheden geboden worden. De sterkte van de
kromming hangt in dat geval af van de meerdere of
mindere mate, waarin de prikkel reeds aan het uitklin-
ken is.

3 uur voorverblijf in stikstof. Hierin geprikkeld gevolgd
door een langdurig verblijf, eveneens in stikstof.

Deze tabel laat dus zien, dat een gepercipieerde photo-
tropische prikkel niet in staat is bij afwezigheid van
zuurstof een reactie te geven.

3 uur voorverblijf in stikstof. Hierin geprikkeld; 75
minuten na het begin van de prikkeling stikstof vervan-
gen door lucht, d.i. de reactietijd van een maximale
phototropische kromming van 2 mM. onder normale
omstandigheden (PI. V, fig. 1).

De resultaten van de phototropische proeven zijn dus
mutatis mutandis volkomen gelijk aan die van de geo-
tropische, zoodat ook hier blijkt, dat een gepercipieerde

phototropische prikkel niet in staat is zonder aanwezig-
heid van zuurstof tot uiting te komen, dit echter onmid-
dellijk doet, als men de normale omstandigheden herstelt.
Daar de prikkel reeds bezig is uit te klinken, treedt in
dat geval een verzwakte reactie op, zoodat er geen
redenen zijn te besluiten tot een verlenging van den
reactietijd tengevolge van de zuurstofonthouding.

Om het geotropische en phototropische prikkelproces
in een atmosfeer met een laag zuurstofgehalte te onder-
zoeken, leidde ik de stikstof uit den cilinder onmiddellijk
door den thermostaat zonder deze eerst de waschfleschjes
met pyrogallol en de buis met gloeiend koper te laten
passeeren.

Ik onderzocht alleen den invloed van een dergelijk
laag zuurstofgehalte op de perceptie.

De kiemplantjes ondergingen derhalve een voorverblijf
van ettelijke uren in de bewuste atmosfeer; hierin had
vervolgens ook de prikkeling plaats, terwijl onmiddellijk
hierop gewone lucht door den thermostaat gezogen werd.
Daar in \'t vorig hoofdstuk gebleken is, dat nergers sprake
is van verlenging van den reactietijd, alleen echter van
een verzwakking der reactie, heb ik ook in dit geval de
krommingen steeds gemeten na de tijden, die in hoofd-
stuk III als reactietijden bepaald zijn,

A. Geotropische proeven met Avena.
(PI. V, fig. 2 voorverblijf 8 uur, fig. 3 voorverblijf 24 uur).

Uit deze tabel blijkt voldoende, dat de kiemplantjes
langen tijd in staat blijven bij een betrekkelijk laag zuur-
stofgehalte op normale wijze een geotropischen prikkel
te percipieeren. Bij een voorverblijf van 24 uur echter in
een atmosfeer met een zuurstofgehalte van 4.3%, is
duidelijk een invloed merkbaar, die zich uit in een minder
sterke reactie, waarvan de oorzaak alleen hierop kan
berusten, dat de kiemplantjes uit zuurstofgebrek niet
meer in* staat waren den prikkel normaal te percipieeren.

B. Phototropische proeven met Avena.
(PI. V, fig. 4 voorverblijf 10 uur, fig. 5 voorverblijf 24 uur).

Ook hieruit blijkt, dat een voorverblijf van 10 uur in
4.7 % zuurstof op de perceptie niet den minsten invloed
heeft. Na een voorverblijf van 24 uur krommen de kiem-
plantjes zich minder sterk, zoodat zij dus op den duur
niet in staat blijken te zijn in deze atmosfeer normaal
een phototropischen prikkel te percipieeren. De resul-
taten zijn dus volkomen gelijk aan die van de geotro-
pische proeven.

Het doel, waarvoor ik deze proeven begonnen was,
was het volgende; te trachten dat zuurstofgehalte
van de lucht te bepalen, zoowel voor geotropie, als voor
phototropie, waarbij de kiemplantjes nog het normale
prikkelproces konden uitvoeren. Daar echter de plantjes
om den vertragenden invloed te gevoelen van een zuur-
stofgehalte van 4—5 °/o, hierin al een voorverblijf van
24 uur moeten ondergaan, heb ik deze proeven niet
verder voortgezet. Het was natuurlijk overbodig om
atmosferen met geringer zuurstofgehalte dan 4—5% te
onderzoeken, daar de voorwerpen na korter of langer
voorverblijf hierin ongetwijfeld den schadelijken invloed
zullen ondervinden. Wat evenwel een gasmengsel met
een hooger gehalte aan zuurstof betreft, het is zeer
moeilijk te bepalen of dit schadelijk is of niet. Het is
zeer goed mogelijk, dat de kiemplantjes in b.v. 8 % zuur-
stof na 24 uur nog een normale reactie geven, maar na
48 uur niet meer. Immers dan eerst zal men mogen
besluiten tot een zwakker worden van het perceptie-
vermogen in een bepaald gasmengsel, indien de kiem-
plantjes hierin vóór het toedienen van den prikkel lang
genoeg hebben vertoefd. Door den snellen groei van de
proefobjecten zijn deze proeven onuitvoerbaar.

Vergelijkt men de hier verkregen resultaten met die
van CoRRENS, dan zijn deze in zooverre gelijk, dat ook
hij zegt, dat voor het tot stand komen van prikkel-
bewegingen zuurstof noodig is.

Voorts doet hij mededeelingen omtrent het zuurstof-
gehalte, waarbij nog juist het prikkelproces kan plaats
hebben. Daar hij hierbij verschillende zuurstofpercentages
vindt voor het percipieeren van den geotropischen en den
phototropischen prikkel, concludeert hij, dat geotropische
krommingen met geringere hoeveelheden zuurstof kun-
nen worden uitgevoerd als phototropische.

Met de resultaten in dit onderzoek verkregen, kan ik
deze uitspraak niet bevestigen, integendeel, de verschijn-
selen bij het geotropische en phototropische prikkel-
proces zijn in alle opzichten vrijwel gelijk. Wel is waar
heb ik zeer weinig proeven gedaan met kiemplantjes
in gasmengsels met laag zuurstofgehalte, maar, hoe gering
in aantal ook, deze proeven wijzen toch voldoende op
een gelijk gedrag. De oorzaak van de gevolgtrekking
van CORRENS is hierin gelegen, dat hij steeds met door-

prikkelen werkte, en dientengevolge met niet met elkaar
te vergelijken krommingen, terwijl bovendien de planten
in dat geval den invloed van stemmingsverandering
tijdens de proeven ondergingen. Daarom heb ik zoowel
bij de geotropische als bij de phototropische proeven
gewerkt met een even sterke maximale kromming.

Zooals CoRRENS zelf toegeeft, is het hem niet gelukt
den invloed van de zuurstof op perceptie en reactie
gescheiden te bestudeeren. Hierin is ARPaD PAaL wel
geslaagd, die echter alleen maar geotropische proeven
heeft verricht.

Om na te gaan hoe de sensorische phase van het
zuurstofgehalte afhangt, bepaalde deze praesentatietijden,
waaronder hij, volgens de oude opvatting, verstaat de
kortst mogelijke tijden, gedurende welke men de objecten
moet prikkelen, om bij nawerking bij minstens 50%
der plantjes een kromming met het bloote oog te zien.
Hij vond nu, dat bij het afnemen van het zuurstofgehalte
de praesentatietijd langer wordt. Dit is zeer goed met
mijn resultaten in overeenstemming te brengen. Immers
ik heb steeds met dezelfde prikkelsterkte gewerkt, maar
heb aangetoond, dat, als de kiemplantjes lang genoeg
geheel of gedeeltelijk van zuurstof verstoken zijn geweest
en de perceptie hierin plaatsvindt, het resultaat een
zwakkere kromming is. Had ik nu een minder sterken
prikkel toegediend, die niet, zooals in mijn geval, een
maximale kromming van 2 mM., maar een juist zichtbare
reactie gaf, dan zouden verschillende plantjes, althans
voor het bloote oog, recht gebleven zijn. Om een
grooter aantal in diezelfde atmosfeer te doen krommen,
zou ik den prikkel hebben moeten versterken, hetgeen

Verder ligt een schijnbare tegenstrijdigheid in het resul-
taat van mij, dat de reactietijd door zuurstofonttrekking
niet verkort wordt, en in dat van ARPaD PAaL, dat bij
minder worden van het zuurstofgehalte de reactietijd
langer wordt. Ik heb steeds onder reactietijd verstaan
het begrip krommingstijd van Arisz n.1. den tijd, die
verloopt vanaf het begin van de prikkeling tot aan het
bereiken van een bepaalde maximale reactie, terwijl
ARPaD PAaL de oude opvatting huldigt en er onder ver-
staat den tijd, die verloopt tusschen het begin der prik-
keling en het eerste zichtbaar worden van een kromming.
Daar ik gevonden heb, dat, als de reactie plaatsvindt
bij afwezigheid van zuurstof, terwijl de prikkel normaal is
gepercipieerd, er minder sterke krommingen optreden,
volgt hier onmiddellijk uit, dat het eerste begin van het
krommen later plaatsvindt. En dit is, wat ARPaD PAaL
beschouwt als verlenging van den reactietijd. Ook in dit
opzicht zijn dus mijn resultaten niet met die van hem
in strijd.

In de meeste onderzoekingen, waarbij de invloed der
zuurstofonttrekking steeds bepaaldwerd door evacueeren,
wordt vermeld, dat de planten bij een bepaald zuurstof-
gehalte nog in staat zijn een geotropisch of phototro-
pisch prikkelproces uit te voeren. Wanneer hun echter
nog meer zuurstof wordt onttrokken, verliezen ze dit
vermogen. Met deze uitspraak kan ik mij niet vereenigen
en de oorzaak moet mijns inziens uitsluitend gezocht

worden in de methode, volgens welke al die onder-
zoekingen zijn verricht, met name in het meer of minder
luchtledig maken van de ruimte, waarin zich de proef-
objecten bevonden. Immers mijn proeven, die volgens
een geheel andere methode verricht zijn, voeren ook
tot een geheel ander resultaat. In de eerste plaats hebben
mijn kiemplantjes tijdens de proeven steeds onder een
druk van één atmosfeer gestaan, zoodat een mogelijke
invloed, die het luchtledig maken met zich mee kan
brengen, in het geheel niet bestond. De objecten nu, die
in een volkomen zuurstofvrije atmosfeer gehouden wer-
den, behielden hierin nog gedurende eenigen tijd het
vermogen een prikkel van 900 mgs. resp. 40 M. K, S. te
percipieeren, welk vermogen ze echter na enkele uren
geheel en al verloren.

In de gasmengsels met laag zuurstofgehalte, die ik onder-
zocht, werden prikkels van deze sterkte nog volkomen
normaal gepercipieerd, zelfs indien de plantjes na het
toedienen van den prikkel 10 uur in deze atmosfeer
hadden doorgebracht. Toch bleek deze zuurstofhoeveel-
heid op den duur voor de plantjes niet toereikend,
althans na een voorverblijf van 24 uur was het percep-
tievermogen aanmerkelijk verzwakt.

Het voorverblijf van de proefobjecten in een bepaalde
atmosfeer, speelt dus een belangrijke rol bij het bepalen
of in die bewuste atmosfeer nog perceptie mogelijk is
of niet. Zonder meer is men dus niet in staat een grens
aan te geven, bij welke mate van zuurstofonttrekking wèl
en bij welke geen perceptie meer mogelijk is.

De methode van het evacueeren in korten tijd vol-
gend, is men natuurlijk gemakkelijk in staat den invloed

van de onttrekking van zuurstof op de perceptie en de
reactie gescheiden te onderzoeken; in het eerste geval
door in het luchtledige den prikkel toe te dienen en de
reactie in gewone lucht te laten tot stand komen, in
het andere geval, door te prikkelen in lucht en de reactie
in het vacuum te doen plaatsvinden. Ofschoon het voor
mij onmogelijk was deze onderzoekingswijze toe te pas-
sen, daar het bij mijn proeven IV2 a 2 uur duurde,
alvorens de lucht in den thermostaat door stikstof ver-
vangen was, meen ik toch den invloed van de zuurstof-
onttrekking op de perceptie en de reactie afzonderlijk
bepaald te hebben.

In nauw verband met dit onderzoek staan de publi-
caties, handelend over den invloed van onttrekking van
zuurstof op den groei^]), daar de geotropische en photo-
tropische prikkelbewegingen beide groeibewegingen zijn.
Nu zijn de meeningen, hoe de groei van kiemplantjes
door een zuurstofvrije omgeving beïnvloed wordt, ten
zeerste met elkaar in strijd. Wortmann, Correns,
wleler en Shull beweren, dat er zonder de minste
sporen zuurstof geen groei kan plaatsvinden, daaren-
tegen wordt door nabokich en lehmann de meening
voorgestaan, dat dit wel mogelijk is. lehmann zegt b.v.,

A. J. Nabokich. Uebcr die Wachstumsreize. Beih. z. Bot. Centralbl.
XXVI, 1, 1910, pag. 7.

e. Lehmann. Zur Kenntnis des anaeroben Wachstums höherer Pflan-
zen. Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 49, 1911, pag. 61.

Ch. A. shull. The oxygen minimum and the germination of Xan-
thium seeds. The Botanical Gazette LII, 1911, pag. 453.

dat kiemplantjes van Helianthus 24 uur en langer zon-
der zuurstof den groei voortzetten. Langzamerhand hield
deze daarna op, om, na toetreding van lucht, weer nor-
maal te worden. Niettemin beweert hij uitdrukkelijk, dat
niet alle planten in staat zijn zonder zuurstof te groeien.

Deze onderzoekingen zijn dus gedeeltelijk in overeen-
stemming met mijn resultaten. Echter al werd ook aan-
getoond, dat in een volkomen zuurstofvrije ruimte geen
groei kon plaats hebben, zouden toch de door mij ver-
kregen resultaten daarmee niet in tegenspraak behoeven
te zijn, daar het zeer wel mogelijk kon zijn, dat de
kiemplantjes, die door zuurstofgebrek hun groeivermogen
verloren hadden, dit ten gevolge van een geotropischen
of phototropischen prikkel weer teruggekregen hadden.

Om den invloed van zuurstofonttrekking te bepalen,
werd nooit geheel of gedeeltelijk geëvacueerd maar
steeds de lucht door geleidelijke diffusie vervangen door
stikstof. De kiemplantjes bleven dus steeds onder den
druk van één atmosfeer.

Wanneer de plantjes lang genoeg aan den invloed van
zuurstof onttrokken zijn geweest, en ze daarna, even-
eens bij afwezigheid van zuurstof, geotropisch of photo-
tropisch geprikkeld worden, terwijl ze onmiddellijk daarop
in atmosferische lucht komen, zijn ze niet in staat een
reactie uit te voeren.

Geeft men ze een dergelijk voorverblijf in een zuur-
stofvrije atmosfeer, maar men dient den prikkel toe in

In een zuurstofvrije omgeving kan dus geen prikkel-
perceptie plaatsvinden, mits aan de voorwaarden van
een voldoend lang voorverblijven van de objecten daarin
voldaan is.

Worden de plantjes na het percipieeren van eengeo-
tropischen of phototropischen prikkel in de zuurstofvrije
atmosfeer gelaten, dan reageeren ze niet, dus ook voor
het tot stand komen van de reactie is aanwezigheid
van zuurstof noodig.

In een atmosfeer met laag zuurstofgehalte zijn de
plantjes in staat nog langen tijd normaal te percipieeren,
doch een langdurig verblijf hierin verzwakt het percep-
tievermogen.

Er zijn geen aanduidingen, dat kiemplantjes zich, bij
geheele of gedeeltelijke onttrekking van zuurstof, ten
opzichte van den geotropischen en phototropischen prik-
kel, verschillend gedragen.

Arisz, W. H. Untersuchungen über den Phototropismus.
Recueil des Trav. Botan. Néerlandais, Vol. XII, 1915.

Chudiakow, N. v. Beiträge zur Kenntniss der intramole-
cularen Athmung. Landwirtsch. Jahrb., Bd. 23, 1894.

Correns, C. Uber die Abhängigkeit der Reizerscheinun-
gen höherer Pflanzen von der Gegenwart freien Sauer-
stoffes. Flora 75, 1892.

Czapek, F. Untersuchungen über Geotropismus. Jahrb. f.
wiss. Botanik, Bd. 27, 1895.

Dutrochet, M. Rapport sur un mémoire de M. Payer,
intitulé: Mémoire sur la tendance des racines à fuir
la lumière. Annales des sciences naturelles, 3e serie,
T. II, 1844.

Kenkel, J. Uber den Einflusz der Wasserinjektion auf
Geotropismus und Heliotropismus, Inaugural. Disser-
tation, 1913.

Kraus, G. Über die Wasservertheilung in der Pflanze.
IV Die Acidität des Zellsaftes. Abhandl. der Natur-
forschenden Ges. zu Halle, Bd. XVI, 1884.

Lehmann, E. Zur Kenntnis des anaeroben Wachstums
höherer Pflanzen. Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 49,1911.

Mohl, H. v. Grundzüge der Anatomie und Physiologie
der vegetabilischen Zelle (Abdruck aus R. Wagner\'s
Handwörterbuch der Physiologie), 1851.

Nabokich, A. J. Uber die Wachstumsreize. Beih. z. Bot.
Centralbl. XXVI, 1, 1910.

Paàl, Arpód. Analyse des geotropischen Reizvorgangs
mittels Luft Verdünnung. Jahrb f. wiss. Botanik, Bd.
50, 1912.

Payer, J. Mémoire sur la tendance des tiges vers la
lumière. Comptes rendus, T. XV, 1842.

Rutgers, A. A. L. De invloed der temperatuur op den
praesentatietijd bij geotropie, dissertatie 1910.

Shull, Ch. A. The oxygen minimum and\'the germina-
tion of Xanthium seeds. The Botanical Gazette LII, 1911.

Vries, Marie S. de. Der Einfluss der Temperatur auf den
Phototropismus. Recueil des Trav. Botan. Néerlandais,
Vol. XI, 1914.

Weyl, Th. en Goth A. Ueber die Absorption von Sauer-
stoff durch Pyrogallol und Phloroglucin in alkalische
Lösung. Ber. der Deut. Chem. Gesellsch-, 14 Jahrg. 2,1881.

Wieier, A. Die Beeinflussung des Wachsens durch ver-
minderte Partiärpressung der Sauerstoffs. Unters, aus
dem Bot. Instit. zu Tübingen I, 1883.

Wiesner, J. Die heliotropische Erscheinungen im Pflan-
zenreiche, eine physiologische Monographie, 1878.

Wortmann, J. Ueber die Beziehungen der intramolecularen
zur normalen Athmung der Pflanzen. Arb. des Bot.
Instit. in Würzburg II, 1882.

Wortmann, J. Studiën über geotropische Nachwirkungser-
scheinungen, Bot. Zeitg. 1884.

Fig. 1. 6 uur voorverblijf in stikstof. Geotropisch ge-
prikkeld in stikstof. Daarna gedurende den reactietijd
in lucht.

Fig. 2. Kiemplantjes van Sinapis. 4 uur voorverblijf in
stikstof. Geotropisch geprikkeld in stikstof. Daarna
gedurende den reactietijd in lucht.

Fig. 5. 3 uur voorverblijf in stikstof. Hierin geotropisch
geprikkeld. 65 minuten na het begin van de prikkeling
stikstof vervangen door lucht. Daarna nog 55 minuten
in lucht.

Fig. 1. 3 uur voorverblijf in stikstof. Hierin phototropisch
geprikkeld. 75 minuten na het begin van de prikkeling
stikstof vervangen door lucht. Daarna nog 65 minuten
in lucht.

Fig. 2. 8 uur voorverblijf in 4.3 % zuurstof. Hierin geo-
tropisch geprikkeld. Daarna gedurende den reactietijd
in lucht.

Fig. 3. 24 uur voorverblijf in 4.3 % zuurstof. Hierin
geotropisch geprikkeld. Daarna gedurende den reactie-
tijd in lucht.

Fig. 4. 10 uur voorverblijf in 4.7% zuurstof. Hierin
phototropisch geprikkeld. Daarna gedurende den reac-
tietijd in lucht.

Fig. 5. 24 uur voorverblijf in 4.7 % zuurstof. Hierin
phototropisch geprikkeld. Daarna gedurende den reac-
tietijd in lucht.

Zonder aanwezigheid van vrije zuurstof kan geen
geotropische of phototropische perceptie noch reactie
plaatsvinden.

Ten onrechte beweert CORRENS, dat voor het uitvoeren
van geotropische prikkelbewegingen minder zuurstof
noodig is dan voor phototropische.

De reden, dat enzymen niet in staat zijn de cellen te
verlaten, mag niet gezocht worden in het feit, dat ze
daarin in colloidalen toestand aanwezig zijn.

Het is niet bewezen, dat de wet van Weber voor
phototropie bij de plant geldig is.

De Presence- and Absencetheorie is onvereenigbaar
met de evolutieleer (CORRENS. Jahrb. f. wiss. Bot. LVI),

Ten onrechte beweert Mez, dat een plant bij het be-
vriezen sterft ten gevolge van afkoeling onder het spe-
cifieke minimum (Mez, Flora 94).

Er bestaan geen voldoende redenen om Welwitschia
mirabilis Hook f. wegens het bezit van een tweeslachtige
bloem, als een Angiosperm te beschouwen.

De nectariën der bloemen geven in hun ontstaanswijze
steun aan de afleiding der Monocotylen van Polycarpicae-
achtige voorouders.

Tot het „bekken van Parijs" mogen alleen de tertiaire,
niet de mesozoische afzettingen gerekend worden.

Bij Protozoen is het algemeene geval van ademhaling
de splitsingsademhaling, waarbij geen zuurstof wordt
opgenomen, maar de levensenergie door splitsingen ge-
leverd wordt.

Verstreken tijd sinds be- gin van de prikkeling in minuten	Aantal kiemplantjes	Sterkte	van	de kromming	en in	mM,
	7	3	2	lVa	IV2	1	1	1
	6	2Va	2	2	lVa	1	Va
	9	3	2	2	2	lVa	1	Va	Va 0
	8	2Va	2	2	lVa	lVa	1	Va	Va
	7	2	2	lVa	1	1	1	Va
	9	2Va	2	1V₂	1	1	Va	Va	Va 0
	8	2	2	1	1	1	1	0	0
	8	lVa	lVa	1	1	1	1	0	0
	8	2	2	lVa	lVa	1	1	1	0
	9	2	2	IV2	IV2	lVa	lVa	1V2	0 0
	9	2Va	2	2	2	IV2	1	1	0 0
	6	2	lVa	1	1	1	Va
	7	2	2	2	lVa	1	Va	0
90	9	2	1	Va	Va	Va	0	0	0 0
	5	2Va	2	lVa	lVa	Va
	8	lVa	1	Va	Va	0	0	0	0
	8	1	1	1	1	Va	Va •	0	0

Verstreken tijd sinds be- gin van de prikkeling in minuten	Aantal ge- kromde kiemplantjes	Aantal onge- kromdc kiemplantjes	Sterkte	van de krommingen in mM.
40	4	2	4	3	2 Va	2Va
	5	0	5	4	3	3	2Va
	7	2	3	3	3	2	2 2 1
	5	3	3	3	2Va	2	2
	6	2	2	2	2	2	lVa 1
	5	4	2	2	IV2	IV2	lVa
	4	2	3	2	2	1
	4	1	3	2V2	2Va	1
	5	1	4	3	3	3	2Va
•	4	1	3	3	2	1V₂
	4	0	4	2V₂	2	2
	5	2	2V₂	2V₂	2Va	2	2
	3	3	3	2V2	1
	4	3	2V₂	2V₂	IV2	1
	5	1	4	3	2	2	2
	4	2	3	2V₂	2	1
45	4	2	3	2V_a	2Va	2

Verstreken tijd sinds be- gin van de prikkeling in minuten	Aantal ge- kromde kiemplantjes	Aantal onge- kromde kiemplantjes	Sterkte	van de krommingen in mM,
	6	2	4	3	3	3	3	2Va
	6	2	3	3	3	2Va	2	2
	4	1	2 Va	lVa	lVa	lVa
	4	0	3	3	2	lVa
	4	2	3	3	3	2
	5	3	4	3	3	2	lVa
	4	2	2Va	lVa	lVa	1
	4	1	3	2Va	2	2
	5	3	4	4	3	2	2
	4	0	3	3	2	lVa
	3	3	3	3	lVa
	7	1	4	3	3	3	2Va	2¹/. 1
	5	1	3	3	2Va	2Va	2
	5	4	5	3	3	2Va	lVa
	4	0	3	3	2¹/a	2
	4	2	3	2Va	lVa	lVa
	7	1	3	3	2Va	2Va	2Va	2 lVa
	4	3	3	2Va	2	lVa
	3	3	3	2	1
	6	0	3	3	3	3	2	2
50	4	2	5	4	2Va	2
	6	2	3	3	3	2Va	2Va	2
	4	3	3	2Va	2Va	2
	6	2	4	3	2	2	2	1
	4	2	4	3	3	2
	4	1	3	3	2	2

I Verstreken tijd sinds be- gin van de prikkeling in minuten	Aantal ge- kromde kiemplantjes	Aantal onge- kromde kiemplantjes		Sterkte	van in	de krommingen mM.
	4	3	3	2V₂	lVa	lVa
	5	1	3	2V₂	2 Va	2	2
	4	2	3	2V₂	2	lVa
	4	2	3	2V₂	lVa	1
	4	0	4	2 V₂	lVa	lVa
	4	2	3	3	lVa	1
	4	3	3	2Va	2Va	2
	7	0	3	3	3	3	2Va 2Va 2Va
	5	0	3	3	2	lVa	1
	7	0	3	3	2Va	2	lVa lVa 1
	4	1	4	3	2Va	lVa
	5	1	3	2	2	lVa	lVa
	4	0	4	3	3	2V2
60	6	2	2	2	lVa	1	Va
	4	2	2	2	1V₂	1
	4	2	3	2	2	Va
	3	2	2	Va	Va
	5	2	3	2	2	1	1

Verstreken tijd sinds be- gin van de prikkeling in minuten	Aantal ge- kromde plantjes	Aantal onge- kromde plantjes	Sterkte	van in	de krommingen mM.
	5	1	2	IV2	lVa	1	1
65	4	1	\'lVa	IV2	1.	1
	4	2	3	3	IV2	1
	5	0	2V₂	IV2	lVa	lVa	1
	6	3	2	2	2	lVa	1	1
	5	1	2	2	lVa	1	1
	6	3	3	2V₂	2	2	IV2	IV2
	4	2	IV2	IV2	1	1
	3	3	IV2	1	1
	4	3	2	1V₂	1	1
	4	0	2	2	2	2
	4	3	2	2	2	lVa		>
	6	2	2	2	2	lVa	lVa	1
	4	2	2	2	IV2	1
70	3	3	IV2	IV2	1
	3	2	2	1	1
	5	2	3	IV2	lVa	1	1
•	3	2	2	1	1
	4	2	IV2	1	1	1
	5	1	2	IV2	lVa	lVa	lVa
	4	2	2V₂	2	IV2	lVa
	6	3	3	2Va	2Va	2	IV2	lVa
	3	2	lVs	IV2	1
	5	0	3	2Va	lVa	1 Va	1
	5	1	IV2	lVa	1 Va	lVa	1
	6	2	2	IV2	lVa	lVa	1	1

Verstreken tijd sinds be- gin van de prikkeling in minuten	Aantal kiem- plantjes	Sterkte	van	de krommingen in mM.
40	5	1 72	72	72	72
	5	1V21V2	172	1	1
	9	1V21	1	1	1	72	72	72 0
	7	1 1	1	1	1	72	72
	7	1 1	72	72	72	72	72
	8	1 1	72	72	72	72	72	72
50	8	2 IV2	1	1	1	1	1	72

Krommingssterkte in mM.	Aantal planten	Percentage
70 min.	60 min.	70 min.	60 min.
3	4	6	3.5	5
27₂	4	12	3.5	90
2	21	24	19	20
172	25	32	22.5	29
1	34	28	30.5	25
72	15	6	13.5	5
0	8	6	7	5

Verstreken tijd sinds be- gin van de prikkeling in minuten	Aantal kiemplanten	Sterkte	van	de krommingen in mM.
60	9	172 i	1	1	1	1	1	72 0
	9	1 1	1	1	1	72	72	0 0
	8	2 2	172	1	1	72	72	0
	6	172 1	1	72	72	0
	5	72 72	72	0	0
	5	1 V₂	72	72	0
65	7	2 2	172	172	1	1	1
	7	1V₂ 11/2	1	1	1	1	72
	8	2 2	172	1	1	1	72	72
	8	2 2	172	172	1	1	0	0
	8	172 1	1	72	72	72	0	0
	7	IV2 172	1	1	72	0	0
70	6	3 272	2	2	17*	17₂
	7	2 2	2	172	172	1	1
	7	3 2	2	2	172	1	72
	9	3 2	2	172	1	1	72	0 0
	7	2 172	1	1	1	1	0
	7	272 2	2	172	1	1	1
	9	3 2	2	2	1	1	1	72 72
	7	272 2	172	172	1	1	0
	6	272 17«	72	72	0	0
	7	2 2	172	72	72	0	0
	8	2 2	2	2	172	1	1	0

Sterkte van de kromming in mM.	Aantal planten	Percentage
3	5	4.5
272	6	5.5
2	45	41.5
172	14	12.5
1	22	20
72	13	11.5
0	5	4.5

Krommings- sterkte in mM,	Aantal planten	Percentage
40 min.	50 min.	40 min.	50 min.
5	1	1	1.5	1
4	5	6	7	6.5
3	18	31	25	32
272	15	19	20	20
2	22	19	30	20
172	6	13	8	13.5
1	7	6	9	6.5

Krommings-	Aantal planten	Percentage
sterkte in mM.	55 min.	65 min.	55 min.	65 min.
3	2	3	4	5
27₂	2	2	4	3.5
2	8	20	15	37
172	20	18	38.5	31.5
1	20	16	38.5	27

Voorverblijf in stikstof	Aantal kiemplantjes	Sterkte van de krommingen in mM,
2 uur	7	2\'/a 2	2	IV2 IV2 1 0
	5	3 2	1	1 1
	5	2 2	2	1 1
	6	2Va lVa	IV2	lVa IV2 Va
	4	2 1V₂	02	1

Voorverblijf in stikstof	Aantal kiemplantjes	Sterkte van de krommingen in raM,
	7	3	2Va	2	l^J/a	1	1	Va
	6	2	2	2	lVa	lVa	Va
	6	2	2	lVa	1	1	0
	8	2	2	2	2	lVa	lVa	1	0
3 uur	6	2	2	lVa	lVa	1	1
	6	2	lVa	lVa	1	Va	Va
	7	2	2	lVa	lVa	1	1	Va
	7	2	2	2	lVa	lVa	l\'/a	IVa
	4	2	lVa	lVa	0
	7	2Va	2	l^l/a	lVa	lVa	l\'/a	1
	7	3	2	2	lVa	lVa	lVa	IVa
	8	2Va	2	2	2	lVa	Va	Va	Va .
	7	2	2	2	1	Va	0	0
	6	2Vs	2	2	2	lVa	lVa
	9	2^l/a	2	2	2	2	iVa	IVa	1 1
	8	2	2	2	lVa	lVa	lVa	1	Va
	5	2	2	lVa	1	Va
	9	3	3	2^l/a	2	2	IVa	IVa	IVa 1
	7	27a	2	2	2	lVa	1	1
5 uur	5	1	1	Va	0	0
	7	1	1	1	Va	0	0	0
	5	1	Va	Va	Va	0
	4	Va	Va	0	0
6 uur	8	alle ongekromd
	5			id.
	7			id.

Voorverblijf in stikstof	Aantal kiem- plantjes	Sterkte van	de krommingen	inmM.
3 uur	6	2	2	lVa	lVa	1	1
	7	2 Va	2	2	2	lVa	1	Va
	5	2	2	lVa	lVa	Va
	5	2	2	1	1	1
	6	3	2	2	2	1	0
	4	2	2	l\'/a	1
	8	2Va	2^!/a	2	2	l^l/a	1	Va	Va
	5	2	2	lVa	Va	0
	6	2	2	2	lVa	1	1
	6	2	2	2	l\'/a	Va	Va
	8	3	2	2	l\'/a	lVa	1	1	0
	4	2	lVa	lVa	1
6 uur	5	lVa	1	Va	Va ■	Va
	8	iVa	Va	Va	Va	0	0	0	0
	7	1	1	Va	Va	0	0	0
	4	Va	Va	Va	Va
	6	1	Va	Va	Va	0	0
	5	lVa	Va	Va	Va	0
	7	1	1	Va	Va	Va	0	0
8 uur	6	alle ongekromd
	6			id.
	8			id

Voorverblijf in stikstof	Aantal kiem- plantjes	Sterkte van de krommingen in mM.
1 uur	5	4	272 1 72 1	0
	5	5	3 3 272 272
	6	3	3 3 272 1	0
	6	3	3 2Va 2	2	0
	4	3	2 2 0
	7.	3	3 2 lVa 172 0 0
3 uur	4	172	172 1 0
	4	272 2 0 0
	4	3	1 1 1
	6	172 1 72 1 1	0	0
	6	272 2 1 72 1	1	0
	5	2	2 1 1	0
4 uur	5	1	0 0 0	0
	6		alle ongekromd
	7		id.
	4		id.
	5		id.

Voorverblijf in stikstof	Aantal kiem- plantjes	Sterkte van de krommingen in	mM.
1 uur	6	2	2	1	i	0	0
	5	2	172	i	0	0
	7	2	2	2	1V2	1	0	0
	4	272	2	2	1
	6	3	272	2	2	0	0
3 uur	6	2	172	172	1	1	0
	5	172	172	172	1	0
	6	2	172	1	1	0	0
	6	2	2	1	1	1	0
	5	172	172	1	0	0
	7	2	172	172	1	1	0	0
4 uur	4	172	0	0	0
	5	1	0	0	0	0
	4	1	0	0	0
	4	alle ongekromd
	4		id.
	5		id.
	7		id.

Vcorverblijf in stikstof	Verstreken tijd sinds be- gin van de prikkeling in minuten	Aantal kiemplantjes		Sterkte	van de krommingen in mM.
3 uur	65	9	Va	0	0	0	0	0	0	0 0
	125		1	Va	0	0	Va	Va	0	Va 1
	65	8	0	0	0	0	0	0	0	0
	90		0	0	Va	Va	Va	Va	0	^]/a
	120		Va	Va	Va	1	Va	lVa	0	Va
	65	9	0	0	0	0	0	0	0	0 0
	120		v₂	Va	Va	Va	V.	Va	Va	1 Va
	65	7	Va	0	0	0	0	0	0
	125		IV	2 0	Va	Va	1	0	lVa
	65	9	0	0	0	0	0	0	0	0 0
	105		1	0	0	Va	1	1	1	Va Va

Voorverblijf in 4.7 % zuurstof	Aantal kiem- plantjes	Sterkte van de krommingen in mM.
10 uur 24	9 9	2Va 2 2 2 2 IV2 1V₂ IV2 0 2 l^l/₂ IV2 IV« 1 1 1 0 0