DE INVLOED VAN RADIO-ACTIEVE
STOFFEN EN VRIJE BESTRALING
OP DEN VAGLS VAN HET HART

DE INVLOED VAN RADIO-ACTIEVE STOFFEN EN
VRIJE BESTRALING OP DEN VAQUS VAN HET HART

DE INVLOED VAN
RADIO-ACTIEVE STOFFEN EN VRIJE BESTRA-
LING OP DEN VAQUS VAN HET HART.

Hoogleeraar in de Faculteit der W^is- en Natuurkunde
volgens besluit van den senaat der universiteit

Gaarne neem ik de gelegenheid te baat, U, Hoog-
geleerde Zwaardemaker, Hooggeachte Promotor, mijn
oprechten dank te betuigen voor de groote gastvrijheid,
die ik in uw laboratorium heb mogen genieten, en niet
minder voor de welwillende en belangelooze wijze, waarop
Gij mij behulpzaam waart bij de samenstelling van mijn
proefschrift.

Hooggeleerde Laméris, het jaar, dat ik als uw assistent
werkzaam was, zal mij steeds in gedachten blijven.
Voor het vele, dat ik onder uwe leiding op de Rijks-
klinieken heb mogen leeren, ben ik U grooten dank
verschuldigd. Mogen uwe groote toewijding en uw onver-
droten werklust mij steeds tot voorbeeld strekken.

Hoogleeraren, Oud-Hoogleeraren en Lectoren der
Medische en Pliilosophische Faculteiten der Leidsche
Universiteit, wilt er van verzekerd zijn, dat groote
dankbaarheid mij vervult van U de vorming voor mijn
toekomstigen loopbaan te hebben ontvangen.

Het heeft de aandacht van verscheidene onderzoekers
getrokken, dat een overmaat van kalium op het hart eene
werking heeft, welke aanvankelijk overeenkomt met den
invloed, dien eene kunstmatige prikkeling van den nervus
vagus op het hart uitoefent kan. Immers zien wij
zoowel bij eene vagusprikkeling als bij eene toediening
van kalium het hart in diastole stilstaan, welke stilstand
weer verdwijnt, in het eene geval, wanneer de vagusprik-
keling ophoudt, in het andere geval, wanneer de overmaat
van kalium weggevoerd wordt.

Bottazzi \') is één van de eersten geweest, die op deze
overeenkomst met nadruk gewezen heeft, naar aanleiding
van zijn onderzoek over den invloed van kaliunizouten
op de hartswerking bij den kikvorsch. Èn bij vagusprik-
keling, èn bij toediening van kalium, zoo zegt hij, zien
wij het hart in diastole stilstaan, meer of minder lang,
maar nooit definitief. In beide gevallen maakt de hartspier
een toestand van geringere prikkelbaarheid door, die
door groote giften van kaliumzouten zelfs geheel kan
verdwijnen. Op dezelfde wijze zou tijdens een vagusprikke-
ling van voldoende sterkte de mechanische prikkelbaarheid
der hartspier geheel kunnen ontbreken. (Tigerstedt) ¹).

tiental jaren later Martin\') onder leiding van Howell
een meer uitgebreid onderzoek verricht om eenige nadere
gegevens omtrent deze analogie te kunnen vaststellen.

Hij vroeg zich af, of door toediening van kaliumchlo-
ride een stilstand van het hart tot stand gebracht kon
worden, die in snelheid van ontstaan te vergelijken zou
zijn met den plotselingen stilstand, welke een vagusprik-
keling te weeg kan brengen. Daartoe ging hij op de
volgende wijze te werk.

Hij doorstroomde het hart van een schildpad met
een vloeistof van Ringer en kon op eenvoudige wijze
zoowel het gehalte aan kalium als de temperatuur der
doorstroomingsvloeistof veranderen. Wanneer hij nu het
kaliumgehalte van deze vloeistof plotseling tot op 0.25 %
a 0.35% verhoogde, zag hij binnen 15 seconden, ten
hoogste 50 seconden, het hart stilstaan.

Verder vergeleek hij den invloed der temperatuur op
de vaguswerking met haren invloed op de kaliumvergifti-
ging. Beide, zoowel de kaliumvergiftiging als de vagus-
werking, zouden door warmte niet-zoo zeer begunstigd,
dan wel benadeeld worden.

Bovendien vergeleek hij met elkaar de mechanische
prikkelbaarheid der hartspier tijdens een stilstand door
vagusprikkeling en een stilstand door kaliumtoediening
veroorzaakt. Door de intensiteit van beide prikkels te
regelen, kon de mechanische prikkelbaarheid der hartspier
in beide gevallen, n.1. tijdens een stilstand ten gevolge van
vagusprikkeling en tijdens een stilstand ten gevolge van
kalium-toediening, behouden blijven. Howell¹), zeer geneigd
Bottazzi\'s bewering te aanvaarden, heeft eenige proeven
verricht om na te gaan hoe het kalium zich ten opzichte
van de remmende werking, die de nervus vagus op het

hart uitoefent, gedraagt. Als proefdieren gebruikte hij
behalve enkele kikvorschen, schildpadden. Het hart werd
kunstmatig met Ringersche vloestof doorstroomd, het
kaliumgehalte hiervan gewijzigd, en nagegaan welke
invloed dit op de prikkelbaarheid van den vagus had.
Wanneer hij nu het kaliumgehalte van deze vloeistof
vermeerderde, nam de prikkelbaarheid duidelijk toe, en
bij nog grootere vermeerdering af. Bij eene vermin-
dering echter van het gehalte aan kalium, zag hij de
prikkelbaarheid afnemen en soms geheel verdwijnen. Daar
het calcium en het kalium niet alleen de giftige werking
van het natrium in de vloeistof van Ringer tegengaan,
maar ook in staat zijn den nadeeligen invloed, die door
eene vermeerdering van een van beide kan ontstaan, tot
zekere hoogte te compenseeren, dringt zich aan ons de
vraag op, hoe de prikkelbaarheid van den nervus vagus
zich dan wel tegenover eene verandering van het calcium-
gehalte gedraagt.

Eene wijziging van het calciumgehalte nu had binnen
.zekere grenzen -geen invloed op de vaguswerking, zoo
lang het gehalte van kalium en natrium gelijk bleef.
(Howell).

Loewi \') en eenige anderen vonden, dat het calcium
-de vagusprikkelbaarheid niet kon verhoogen.

Eenigen tijd later hebben Howell en Duke²) een
onderzoek verricht aangaande het kalium en de vagus-
werking bij het zoogdierenhart. Dit onderzoek geschiedde
op de volgende wijze.

Bij een konijn werd het hart in situ gelaten en door de
coronair-arteriün kunstmatig doorstroomd. De vagus was
vrij geprepareerd en werd af en toe eenigen tijd geprik-
keld. Voor en na de prikkeling van den vagus werd het

kaliumgehalte der uitstroomingsvloeistof bepaald. Wanneer
nu de vagus gedurende één of anderhalve minuut geprik-
keld was en het kaliumgehalte van de vloeistof, waarmee
men hierna het hart doorstroomde, bepaald werd, dan
bleek dit steeds met 17 a 29 % toegenomen te zijn.
Zonder prikkeling echter nam dit gehalte slechts in zeer
geringe mate toe.

Jannink \') vond eveneens bij het hart van den kikvorsch
een geringe toename van het kalium gedurende eene
kunstmatige doorstrooming. Deze toename echter was
bij rust niet grooter dan bij klopping. De vermeerdering
van kalium, die Howell na vagusprikkeling vond, kan
dus niet toegeschreven worden aan den stilstand van het
hart, zonder meer.

Bij Howell\'s proeven zouden wij dus te maken hebben
met eene vrijstelling van het kalium door vagusprikkeling
veroorzaakt. Deze zeer zeker niet onbelangrijke vondsten
brachten Howell er toe eenige theoretische beschouwingen
omtrent de vaguswerking op het hart, te ontwikkelen.
Hij stelt zich voor, dat de impulsen van den nervus
vagus een dissociatie teweegbrengen van een niet diffun-
deerbare samenstelling in de hartsubstantie en dan het
kalium vrij maken in een diffundeerbaren vorm; m. a. w.,
dat door den vagusprikkel kalium, dat in de hartsubstantie
aanwezig is, in vrijheid gesteld wordt. Dit kalium zou
dan zijn remmenden invloed op de automatie van het hart
doen gelden. Iedere prikkeling van één of anderhalve
minuut zou naar schatting eene hoeveelheid van 0,4 h. 0,5
m. Gr. kalium in vrijheid stellen, eene hoeveelheid volgens
Howell voldoende om het hart te doen stilstaan, in
aanmerking genomen het geringe gewicht van het weefsel
van het hart en het feit, dat reeds eene oplossing van
0,05 % K. Cl. in staat is een- stilstand te veroorzaken.

stroomingsvloeistof gelijk bleef, of eenige wijziging onder-
ging is niet bekend. Howell moest zich van eenige
uitspraak dienaangaande onthouden. De methode, die hem
voor het bepalen van het calciumgehalte ten dienste stond,
was van eene te geringe nauwkeurigheid. Fouten ten
bedrage van 15 a 20 % waren niet te vermijden. Wan-
neer Howell dus kan mededeelen, dat hij met deze
methode geen wijziging in het calciumgehalte kon aan-
toonen, dan zegt ons dit alleen, dat geen verandering
boven 15 a 20 % plaats had.

Schiff \') vond reeds, dat wanneer hij bij een kikvorsch
het circuleerende bloed door eene oplossing van 0,7 %
NaCl. verving, de vagus bij prikkeling niet in staat was
het hart te doen stilstaan.

Busquet, Pachon ¹) en eenige andere onderzoekers
konden dit bevestigen. De beide laatstgenoemde onder-
zoekers gingen ook den invloed van het calcium op
den nervus vagus na. Wanneer het hart van een kik-
vorsch met eene isotonische oplossing van NaCl. door-
stroomd werd en dientengevolge de vaguswerking
opgeheven werd, dan konden zij deze werking weer doen
terugkeeren door kleine hoeveelheden calciumchloride aan
de oplossing toe te voegen. Wanneer zij echter in plaats
van calciumchloride kaliumchloride er aan toevoegden,
bleef de vagus onwerkzaam.

Zij ineenen dus het calcium eene zeer bijzondere wer-
king tegenover de vagusremining te moeten toekennen,
en betwijfelen de waarneming van. Howell als zou de
vaguswerking bij afwezigheid van kalium opgeheven worden,
want, zoo zeggen zij, een toevoeging van CaCl₂ aan de
NaCl. oplossing, was voldoende om den vagus in staat

1 ) Busquet et Pachon. Journal de Pathologie et de Physio-
logie générale. Tome XI. 1900.

te stellen zijn remmenden invloed op de hartswerking te
doen gelden. Deze invloed, zoo vervolgen zij, kwam dus
tot stand bij afwezigheid van elk spoor van kalium.

Bij het doorlezen van hunne proeven, valt het echter
op, dat deze doorstrooming, waarbij de vloeistof behalve
natriumzouten, ook calciumzouten bevatte, van betrekkelijk
korten duur was bij de verschillende proeven, resp. 31
min., 35 min., 6 min., 5 en 3 min. Wanneer wij in
aanmerking nemen den tijd, gedurende welken vooraf met
de NaCl. oplossing doorstroomd werd, (dit gebeurde bij
de tweede proef niet) dan heeft de langste doorstrooming
met een vloeistof, waaraan kalium ontbrak, 35 min.
geduurd. Bij de proeven van Zwaardemaker-Feenstra
duurde het soms een uur, voordat het hart met doorstrooming
met kaliloozen Ringer, ging stilstaan. Zij doorstroomden
buiten het lichaam onder een druk van 9 c.M. water.
Busquet en Pachon doorstroomden in situ onder een
druk van 3 c.M. water. Factoren, die ons doen vermoeden,
dat bij eene doorstrooming, zooals Busquet en Pachon
die verrichtten, het hart eerder langer dan korter zou
blijven kloppen met kaliloozen Ringer.

Bij eene doorstrooming met kaliloozen Ringer, waarbij
het hart blijft werken, kunnen wij toch niet spreken van
eene hartswerking, die plaats heeft bij afwezigheid van
elk spoor van* kalium; er zal immers nog voldoende
kalium in de hartspier zelf aanwezig zijn, die de automatie
in stand kan houden. Even goed kan bij deze proeven
van Busquet en Pachon nog voldoende kalium in de
hartsubstantie aanwezig geweest zijn om de vaguswerking
althans gedurende 35 min. in stand te houden. Zij
leeren ons dus alleen, dat er vaguswerking mogelijk is,
wanneer er met kaliloozen Ringer doorstroomd wordt,
maar zij zeggen ons niet, dat de vagus zijne werking
op het hart bij afwezigheid van elk .spoor van kalium,
kan doen gelden. Later hoop ik hier nog nader op terug
te komen.

Hagon en Ormond \') hebben deze proeven herhaald
en de resultaten er van bevestigd. Ook zij vonden, dat
KC1. aan een NaCl. oplossing toegevoegd, den vagus
onwerkzaam liet. Wel konden zij daarentegen vaststellen,
dat eene hoeveelheid calcium, die te zwak was om de
vagusfunctie te doen herleven, hiertoe in staat gesteld
werd door de aanwezigheid van eene geringe hoeveelheid
kalium. Naar hunne meening zijn de uitkomsten van hun
onderzoek niet in strijd met de theorie van howell, die
het kalium een belangrijke rol in het proces van de
vaguswerking toekent.

Het was immers reeds lang bekend (Howell²), Cus-
hing ³), Joseph en Meltzer ⁴), Mines ⁵)) zoo zeggen zij,
dat ook de motorische zenuwen hunne functie tegenover
de skeletspieren bij afwezigheid van calcium verliezen.
Evenzoo hebben Howell en Duke⁸) aangetoond, dat
dit ook voor de n. accelerantes van het hart der zoog-
dieren geldt. Onze onderzoekingen, vervolgen Hagon en
Ormond, bewijzen alleen, dat het verschijnsel, dat calcium
noodig is voor zenuwwerking, eene beteekenis van
ruimere strekking verkregen heeft, nu het ook is aangetoond
voor de werking, die de nervus vagus op het hart
uitoefent.

Hagon en Ormond blijven niettemin het kalium een
belangrijke rol voor de vaguswerking toekennen.

Ik zal er nu toe overgaan er op te wijzen, hoe het
gebleken is, dat een reeks van andere stoffen met het

kalium eene overeenkomstige physiologische beteekenis
hebben. Destijds heeft S. Ringer \') aangetoond, dat het
kalium in de naar hem genoemde vloeistof door het
rubidium vervangen kon worden. Niet alleen doet het
rubidium evenals het kalium, in overmaat aanwezig, het
hart in diastole stilstaan, maar ook is het in staat, evenals
het kalium, de giftige werking van het calcium tegen
te gaan.

Nu is door een onderzoek van Zwaardemaker, Feen-
stra ¹) aan het licht gekomen, dat het kalium in de
vloeistof van Ringer door een aantal stoffen kan worden
vervangen, die evenals het kalium radioactief zijn.

Wanneer in plaats van het kalium in de vloeistof van
Ringer een der volgende radioactieve stoffen n.1. uranium,
thorium, radium, aanwezig is en wel in een hoeveelheid,
die overeenkomt met de radioactiviteit van het normale
diffusibele kalium, dan kan het kunstmatig doorstroomde
hart van den kikvorsch, dat anders zonder kalium onher-
roepelijk tot stilstand gedoemd zou zijn, uren lang blijven
voortkloppen. Ook de vrije bestraling van het radium
en mesothorium doet het kunstmatig doorstroomde hart,
dat door een gebrek aan kalium is gaan stilstaan, zijne
kloppingen hervatten.

Het behoeft nu niet meer als een losstaand feit aan-
vaard te worden, dat het rubidium dezelfde physiologische
werking heeft in de vloeistof van Ringer, als het kalium.
Het rubidium immers bezit evenals het kalium radioactieve
eigenschappen. De grootere hoeveelheid, die van het
rubidium noodig is om de plaats van het kalium in te
nemen, komt vrijwel met de iets mindere radioactiviteit
van het rubidium overeen.

1 ) Zwaardemaker, Feenstra. Kon. Academie v. Wetensch.
te Amsterdam. Dl. XXIV. p. 1822. 1916. Dl. XXV. p. 37. 1916.
Vol. XIX. N°. 4.

Volgens een onderzoek, dat kort voor het ter perse
gaan van dit proefschrift door Zwaardemaker verricht
werd, is gebleken, dat het caesium, hetwelk het rubidium
en het kalium chemisch zeer na verwant is, aan de reeks
der zoo juist genoemde stoffen, toegevoegd moet worden.
Hoewel de radioactiviteit van dit metaal, die weliswaar
vermoed werd, nog niet langs physischen weg is vastge-
steld geworden, geeft het geheel overeenkomstige gedrag
met de andere radioactieve stoffen ten opzichte van de
automatie van het hart aan Zwaardemaker het recht,
het caesium als een radioactief element te beschouwen.

Waar nu het kalium tegenover den nervus vagus zeer
bizondere eigenschappen schijnt te bezitten, zooals ik
hierboven toelichtte, scheen het niet van belang ontbloot
om na te gaan hoe deze stoffen zich ten opzichte van
den nervus vagus gedragen. Daartoe werd nagegaan
welke invloed deze stoffen op de prikkelbaarheid van
deze zenuw uitoefenden.

Als proefdier werd gebruikt de kikvorsch. (Rana temporaria
et Rana esculenta.) Bij deze dieren is de n. vagus of
juister de n. vagosympathicus, zooals Gaskell¹) hem noemt,
kort en dun; zoowel de linker als de rechter zenuw kunnen
bij den kikvorsch het hart na prikkeling doen stilstaan.
(Busquet²). Dit kon ik zelf herhaaldelijk bevestigen. De
kikvorsch was het dier, waarbij door de gebroeders Weber
voor het eerst de vaguswerking ontdekt werd (1845), en
waarvan later door tallooze onderzoekers gebruik gemaakt
werd om den invloed van den n. vagus op het hart te
bestudeeren.

Het vinden en vrij-prepareeren der zenuw geeft, al
moge zij kort en bizonder gevoelig voor beleediging zijn,
althans na eenige oefening geen bezwaren van beteekenis.
Naast de voordeelen, die dit proefdier geeft, zijn er ook
zeer zeker enkele nadeelen aan verbonden. Er valt
namelijk een groote wisselvalligheid bij de verschillende
exemplaren waar te nemen in het al of niet prikkelbaar
zijn van den n. vagus. Dit is een eigenaardigheid van
deze zenuw, waarmee bijna alle onderzoekers, die zich
hiermee bezig hielden, te kampen hebben gehad. Schiff³)
vond bij zijne hierboven genoemde proeven bij vele
kikvorschen den vagus ook voor sterke stroomen onprik-

kelbaar. Hij zegt in de allereerste plaats als oorzaak
dezer onprikkelbaarheid, eene beleediging der zenuw bij
het prepareeren, te kunnen uitsluiten, en geeft dan enkele
invloeden op, die z. i. als zoodanig zouden kunnen
gelden. Zoo noemt hij het jaargetijde, de temperatuur
der omgeving en de herkomst van het dier. Wanneer
hij gedurende een heel jaar de prikkelbaarheid naging,
vond hij in de maanden Juli en Augustus de zenuw
onprikkelbaar. Hetzelfde kon hij vaststellen bij kikvorschen
uit verschillende streken van Zwitserland en Italië afkomstig.
Hij meent verder, dat deze onprikkelbaarheid in bepaalde
geslachten van dit dier voor zou komen, en acht het
van belang in deze richting nog nader te onderzoeken.

Busquet \') heeft getracht de oorzaak dezer onprikkel-
baarheid op het spoor te komen. Hij vond n.l. een
duidelijk verschil tusschen de dieren, die goed gevoed
waren en die dieren, die eenigen tijd geen voedsel tot
zich hadden kunnen nemen en geeft dan als de belangrijkste
oorzaak van het verschijnsel op een gebrek aan voldoende
voeding. Ook wijst hij er op, dat noch het bloedverlies,
noch het geslacht, noch het soort van kikvorsch, noch
de temperatuur, zooals die in zijn laboratorium binnen
zekere grenzen wisselde, eenigen invloed van beteekenis
op de prikkelbaarheid van den n. vagus uitoefenden.
Deze feiten stelde hij vast na een onderzoek loopende
over een aantal van 400 kikvorschen.

Onverklaarbaar schijnt mij dit alles niet. Het zou
immers zeer wel mogelijk kunnen zijn, dat er tengevolge
van eene onvoldoende voeding een gebrek aan kaliumzouten
ontstond. Daar volgens Howell de n. vagus zijn remmenden
invloed door middel van het kalium tot stand brengt,
wordt het begrijpelijk, dat deze zenuw tengevolge van

een kaliumgebrek niet bij machte was ook na sterke
prikkels de hartswerking in negatieven zin, te beïnvloeden.
Intusschen zal men de calciumzouten niet uit het oog
moeten verliezen, die ook in een te geringe hoeveelheid
voorhanden zouden kunnen zijn. Loewi\') echter trachtte
tevergeefs door eene toediening van calcium deze
onprikkelbaarheid op te heffen.

MüSKENS¹) noemt de prikkelbaarheid van den n. vagus
bij dit proefdier een zeer wisselenden factor.

Hoewel het te ver zou voeren op het verschijnsel van
prikkelbaarheid nader in te gaan, zij het mij geoorloofd
nog een oogenblik hierbij stil te staan.

Wanneer ik bij de kikvorschen een dag te voren herse-
nen en ruggemerg vernietigde, hen vensterde en in een
vochtige kamer bewaarde, dan waren zij den volgenden
dag goed te gebruiken. Zoo kon ik herhaaldelijk vaststellen,
dat, wanneer bij een kikvorsch de n. vagus den dag zelf
ook voor de sterkste stroomen onprikkelbaar was, deze
den volgenden dag een normale prikkelbaarheid vertoonde.
Van dezen kunstgreep maakte Muskens ²) ook gebruik
met niet minder succes. Ik prepareerde de zenuw
volgens de methode, zooals Hermann ³) die aangeeft.
Wanneer dit geschied was, werd het pericard opengeknipt,
het hart aan een „serre fine" bevestigd en volgens
Engelmann met een hefboom verbonden, die, nabij een
kymografion geplaatst, de hartswerking op den beroeten
trommel neerschreef. De vrij-geprepareerde zenuw werd
op twee platina electroden gelegd, die met eene slede
van du Bois Reymond verbonden waren. De afstand
dezer secundaire winding naar de primaire winding, wordt
in c.M. aangegeven en wel zóó, dat hoe grooter rolaf-
stand, hoe zwakker stroom en prikkel.

Terwijl aan de eene kant van de slede c.M. zijn aan-
gegeven, waarmee de rolafstand gemeten kan worden,
zijn aan de andere kant de hiermee overeenkomende
electriciteitseenheden, opgeteekend, welke met behulp van
Fick\'s ijkingsmethode waren vastgesteld, na geheel wille-
keurig een inductieslag bij 1 c.M. rolafstand = 1000 te
hebben gesteld. Hieronder is deze ijking in een tabel
weergegeven.

Bij het bepalen van de grens der prikkelbaarheid voor
en na de toediening der te onderzoeken stof, moest aan
twee voorwaarden voldaan worden, 1⁰ dat de electrode
ten opzichte der zenuw niet verschoof, en 2° dat de
zenuw tegen uitdroging gevrijwaard werd. Voor den •
invloed van de temperatuur behoefden geen bizondere
maatregelen getroffen te worden.

De prikkelbaarheid wordt n.l. binnen zekere grenzen
door de temperatuur niet beïnvloed. Asher\') toonde dit

bij den vagus van kikvorschen, schildpaddden en eenige
zoogdieren aan. Mocht door eene plotselinge temperatuurs-
wisseling de prikkelbaarheid der zenuw beïnvloed worden,
toch bleek deze na eenigen tijd wachtens weder op dezelfde
hoogte te zijn als vóór de temperatuursverandering.
Asher meent, dat de momenteele invloed van eene
plotselinge temperatuurswisseling verscheidene onderzoekers
tot een ander resultaat bracht. Ook Busquet achtte de
temperatuurschommeling in zijn laboratorium niet van
invloed te zijn op de prikkelbaarheid.

Wolterson\') kreeg bij zijn proeven, behoudens eene
versnelling der reactie, geen verschil in uitkomsten bij ver-
schillende temperaturen; zonder twijfel eene merkwaardige
eigenschap van den n. vagus, die ook theoretisch van
beteekenis is. Om nu den invloed der radio-actieve stoffen
op den n. vagus na te gaan, werden deze, in Ringersche
vloeistof¹) opgelost, op het hart gedruppeld. De eigen-
aardige bouw van het kikvorschhart leent zich bizonder
geschikt voor deze opdruppelmethode. De hartspier wordt
hier niet zooals bij hoogere dieren door bloedvaten
verzorgd, maar het circuleerende bloed zelf kan door
lacunen, die zich in den spierwand bevinden, de
verschillende celgroepen als het ware omspoelen.

Ook Löwit²) acht de opdruppelmethode, waarbij dus
de stoffen van buiten naar binnen in het hart doordringen,
zeer geschikt.

De proeven werden door mij gedurende de winter-
maanden verricht. Het is van belang dit te vermelden,
daar de hoeveelheden der verschillende radioactieve
stoffen, die in den zomer noodig zijn om de automatie
van het hart in stand te houden, verschillen van die

1 ) De door mij gebruikte Ringersche vloeistof bevatte per
Liter aq. destill. 7 gr. Na Cl, 0.200 gr. CaCl₂, 0.100 gr. K Cl.
0.200 gr. Na H C 0₃.

hoeveelheden, die in den winter hiertoe noodig zijn
(Zwaardemaker). Hieronder geef ik enkele winter- en
zomerdoses weer.

Zomerdosis.
" 50 m.Gr.
70 m.Gr.

1 a 5 m.Gr.

2 h 10 m.Gr.

Na deze toelichting zal ik er toe overgaan, de proeven
en hunne resultaten te beschrijven.

In het eerste hoofdstuk hebben wij gezien, dat het
kalium de prikkelbaarheid van den n. vagus kan verhoogen
en bij grootere dosis deze kan verlagen. Ik heb ook
enkele proeven met het kalium verricht, niet zoo zeer
om dit te bevestigen dan wel om de dosis, die bij op-
druppeling hiertoe noodig is, te bepalen.

Was deze dosis eenmaal bepaald, dan konden hieruit,
volgens de gegevens van Zwaardemaker en Feenstra \')>
de hoeveelheden berekend worden, die voor radioactieve
stoffen ook geschikt waren om een eventueel met kalium
analoge werking op het spoor te komen.

Het was van belang, dat de hoeveelheid kalium zoo
gekozen werd, dat de vagus werd beïnvloed, zonder dat
de hartswerking zelfs eenigen invloed van beteekenis
ondervond. Een onregelmatige hartswerking tengevolge
van een kaliumvergiftiging zou ten eenenmale het juiste
vaststellen van den invloed van de vagusprikkeling
belemmerd hebben. Een groot verschil in frequentie zou
eveneens als zoodanig de vagusremming kunnen verborgen
hebben, doch deze vond niet in die mate plaats, dat het
van beteekenis zou kunnen zijn. Een hoeveelheid van
1000 m. Gr. KC1. pro Liter Ringersche vloeistof was de
grootste dosis kalium, die bij opdruppeling de hartswerking
ongemoeid liet en de prikkelbaarheid van den n. vagus
verhoogde. Nadat dus eerst de grens van de prikkelbaar-

heid was vastgesteld onder opdruppeling van Ringersche
vloeistof, werd de genoemde oplossing opgedruppeld en
opnieuw de grens bepaald. Een enkele proef ter toelichting.
De sterkte van den electrischen prikkel wordt naar den
rolafstand (R. A.) in c.M. aangegeven.

R. A.
14.5 c.M.
16 c.M.

16 c.M.
17.5 c.M.

Deze proef doet dus een duidelijke verhooging in
prikkelbaarheid zien van 14.5 c.M. \') op 17.5 c.M.²) R.A.
Herhaaldelijk kon ik waarnemen, dat na deze verhooging
bij voortzetting der opdruppeling eene verlaging optrad,
eene overdoseering dus. Naast deze reeds bekende werking
van het kalium, ben ik een anderen invloed op het spoor
gekomen. Bij een aantal proeven heb ik n.1. kunnen
vaststellen, dat eene kaliumonttrekking eveneens de
prikkelbaarheid verhoogt. Dit verschijnsel werd aan-
getroffen in het begin van eene kunstmatige doorstrooming
met kalilooze Ringersche vloeistof. Met welk doel dit
geschiedde, zal ik later mededeelen.

De kunstmatige doorstrooming kwam op de volgende
wijze tot stand. Een punctienaald van een injectiespuitje
werd verbonden met een buis, waarin zich een glazen
kraan en T-stuk bevond. Deze buis was verbonden met
eenige op gelijke hoogte zich bevindende communiceerende
vaten; de toevoer van deze verschillende vaten naar de
zooeven genoemde buis, kon afzonderlijk gesloten en
geopend worden. Wanneer een van de communiceerende

vaten vloeistof in de buis liet stroomen, dan liep deze
druppelsgewijze uit de naald, ook al stond de kraan
geheel open. Bij de nu volgende proeven bevond zich
in het eerste vat gewone Ringersche vloeistof, in het
tweede, hiermee communiceerende, welke communicatie
naar willekeur kon gesloten worden, bevond zich Rin-
gersche vloeistof, waarin geen kalium aanwezig was, de
z.g. kalilooze Ringersche vloeistof. Terwijl de vloeistof
uit de punctienaald druppelde, werd deze in het gesuspen-
deerde hart gestoken, en om de beweging van het hart
zoo min mogelijk te belemmeren, in bijna loodrechte
richting aangebracht; met behulp van eenige klemmen
werd de naald vastgezet. Vervolgens werd om een dilatatio
cordis door een te groote vloeistoftoevoer te voorkomen,
meestal een der aortae doorgeknipt. Zoodoende maakte
dus het circuleerende bloed plaats voor de doorstroomings-
vloeistof.

In aansluiting hieraan zal ik eenige proeven beschrijven,
waarbij kalilooze Ringer als tweede doorstroomingsvloeistof
gebruikt werd.

Deze proef is eenigszins afwijkend van de overige
proeven, omdat althans in het begin, eene zeer langzame
doorstrooming plaats had, maar des te duidelijker deed
zich het verschijnsel van verhooging voor.

De vagus wordt geprepareerd, de naald in het gesuspen-
deerde hart gestoken. Het hart dilateerde bij intact laten
der aorta niet, de hoeveelheid vloeistof, die binnenstroomde,
bedroeg niet meer dan 1 k 2 c.M³. in de 10 min. Daarom
wordt hier in onderstaande tabel gesproken van instrooming
van Ringer en kaliloozen Ringer.

De toevoer wordt vermeerderd, het hart begint te dilateeren
en de aorta wordt doorgeknipt; het hart, dat tot nu toe
steeds rood van kleur gebleven was, wordt bleek, de
dilatatie verdwijnt.* Wij hebben dus nu met eene dóór-
strooming te maken, als volgt:

Het duurt niet lang, of het hart gaat, zooals bij eene
•doorstrooming met kaliloozen Ringer te verwachten was,
spontaan stilstaan. Hierna wordt meer Ringersche vloeistof
doorgevoerd, het hart gaat weer pulseeren en al spoedig
zien wij den vagus bij eene prikkeling van 10 c.M. R. A.
liet hart weer tot stilstand brengen.

Wij zien dus de prikkelbaarheid eerst verhoogd worden
bij eene geringe kaliumonttrekking, die echter weer onder
de norm daalt bij meerdere kaliumonttrekking en eindelijk
door den toevoer van nieuwe kaliumlioudende vloeistof
van Ringer weer op dezelfde hoogte als bij het begin komt.

Deze figuren zijn afkomstig van de curven, die bij deze
proef geregistreerd werden. Onder de curve derhartswerking
is die van het prikkelsignaal te zien. Bij Fig. la had eene
instrooming met gewone Ringersche vloeistof, bij Fig. \\b

eene met kalilooze Ringersche vloeistof plaats. In beide
gevallen werd met denzelfden rolafstand (11 c.M. R. A.)
geprikkeld. Het verschil in invloed is duidelijk te zien.

Voorbereiding en opstelling als bij de vorige proef.
De naald wordt in het hart gestoken en de aorta door-
geknipt.

te 5.15 9 „ geen invloed.
Het duurt niet lang, of het hart gaat spontaan stilstaan.
(Kalilooze stilstand).

R. A. Effect.
te 7.30 15 c.M. stilstand,
bij herhaling 16 „ geen invloed.
Doorstrooming kalilooze

te 9.00 16 „ geen invloed,
te 9.15 15 „ nauwelijks invloed.
Te 9.30 gaat het hart spontaan stilstaan (kalilooze
stilstand).

Deze proeven doen ons zien, dat de vagusprikkelbaar-
heid door eene onttrekking van kalium, eerst verhoogd,
en later bij meerdere onttrekking verlaagd wordt. Howell
is deze verhooging door eene kaliumonttrekking ontgaan,
wat ons niet behoeft te verwonderen; bij snellere door-
strooming zal deze verhooging ook slechts kort aanwezig
zijn.

Evenals Howell vond ik bij lange doorstrooming met
kalilooze Ringersche vloeistof, dat ook sterke prikkels

geen invloed hadden, althans geen verlangzamenden invloed.
Of de prikkelbaarheid geheel verdwenen was, heb ik niet
met zekerheid kunnen vaststellen, daar ik opzettelijk den
invloed van zeer sterke prikkels, die de zenuw zouden
kunnen schaden, niet heb nagegaan. Later hoop ik er
nader op terug te komen en mede te deelen, hoe bij
zulk een doorstrooming eene vagusprikkeling in plaats van
eene verlangzaming, eene versnelling der hartswerking
tot stand kan doen komen.

Het verschijnsel van verhoogde prikkelbaarheid van
den hartsvagus, zoowel bij eene kaliumvermindering als
bij eene kaliumvermeerdering, konden wij op de volgende
wijze door eene kromme kunnen weergeven, hoewel ons
nauwkeurige gegevens hieromtrent ontbreken.

Het horizontale gedeelte van deze kromme stelt dus
de normaal aanwezige prikkelbaarheid voor, wanneer wij
tenminste het met Ringer doorstroomde hart als normalen
toestand aannemen voor den nervus vagus.

Loewi \') vond, dat eene geringe calciumonttrekking
den vagus eveneens prikkelt. Hij zag n.1. geringe hoeveel-
heden natriumoxalaat den vagus prikkelbaarder maken,
terwijl grootere hoeveelheden dezen onprikkelbaar maakten.

De werking van het natriumoxalaat is dan terug te
brengen tot eene calciumonttrekking. Dat eene groote
hoeveelheid natriumoxalaat den vagus onprikkelbaar
maakt, is dus te wijten aan een calciumgebrek, waardoor
de vaguswerking opgeheven kan worden. Eene calcium-
vermeerdering geeft echter geen verhooging, zooals wij
reeds te voren mededeelden.

Dat de kaliumonttrekking de vagusfunctie opheft, behoeft
ons niet te verwonderen, maar wel, dat eene vermindering
van het kaliumgehalte in de circulatievloeistof even goed
als eene vermeerdering van dit gehalte, eene verhoogde
prikkelbaarheid geeft. M. a. w. het merkwaardige is
daarin gelegen, dat de verlamming van den vagus door
een overmaat van en de verlamming door een gebrek
aan kalium, door een stadium van verhoogde activiteit
wordt voorafgegaan.

Reeds wees ik er op hoe S. Ringer aantoonde, dat
het rubidium, hetwelk chemisch aan het kalium zeer
verwant is, ook in physiologisch opzicht eene met het
kalium overeenkomstige werking aan den dag legt.

Tevens vestigde ik er de aandacht op, hoe deze physio-
logische overeenkomstige eigenschappen van het rubidium
en het kalium in verband gebracht moeten worden met
de radio-actieve eigenschappen, die ook het rubidium bezit.

In aansluiting aan hetgeen ik ter inleiding mededeelde,
zal het den lezer duidelijk zijn, dat ik eenige proeven
verrichtte om te zien of willicht het rubidium evenals het
kalium de vaguswerking kan beïnvloeden.

Ik gebruikte hiervoor het rubidiumchloride, dat opgelost
werd in Ringersche vloeistof en wel 750 m.Gr. pro L.
Deze hoeveelheid werd berekend aan den éénen kant
naar hetgeen gebruikt werd om kalium in de vloeistof
van Ringer te vervangen, aan den anderen kant naar
hetgeen van het kaliumchloride noodig was, om bij
opdruppeling de prikkelbaarheid van den nervus vagus
te verhoogen.

De oplossing van het rubidiumchloride werd evenals
dit bij het KCI gebeurde op het hart gedruppeld, nadat
eerst onder opdruppeling van Ringer de grenswaarde der
prikkelbaarheid bepaald was.

Wij zien dus na de opdruppeling van het rubidium in
Ringer opgelost, eene verhoogde prikkelbaarheid, die bij
grootere dosis minder wordt. De hartswerking zelf zien
wij langzamer en onregelmatig worden; wordt dan opnieuw
Ringer opgedruppeld, dan duurt het niet lang of wij zien
10.5 c.M. R. A. wederom stilstand geven. Bij langer
voortzetten van deze opdruppeling met Ringersche vloei-
stof zouden wij dan weer een terugkeer tot de eerst
aanwezige hoogte der prikkelbaarheid kunnen verwachten.

Ook werd nagegaan, hoe de prikkelbaarheid van den
nervus vagus zich gedraagt ten opzichte van een mengsel
van rubidium en kalium, in een dosis zoo berekend, dat
deze gelijk zou staan met de hoeveelheid K Cl, die in
Proef I gebruikt werd. De proef verliep als volgt:

Effect.
stilstand.

nauwelijks invloed.

stilstand,
stilstand.

Het mengsel gedraagt zich dus in deze proef evenals
het kalium en rubidium zich afzonderlijk zouden gedragen
hebben.

Ringer \') vond, dat kalium en rubidium, in de juiste
hoeveelheid, te zamen in de vloeistof van Ringer het
kalium konden vervangen, evenals rubidium dit alleen
kon doen.

Zoo verhoogt het rubidium, evenals het kalium, de
prikkelbaarheid van den vagus.

Het onderzoek betreffende het uranylnitraat en de vagus-
werking werd op ruimere basis opgezet dan dit met het
rubidium geschiedde. Ik achtte het van belang niet alleen
den invloed eener opdruppeling van U0₂ (N0₃)₂ na te
gaan, maar ook die eener kunstmatige doorstrooming met
een zoogenaamden „Uraan-Ringer" aan een onderzoek
te onderwerpen.

De beteekenis van dit laatste onderzoek is zeker niet
gering te achten, wanneer wij ons herinneren, hoe Howell
het kalium een belangrijke rol in het proces van de
vagus-werking meent te moeten toekennen, ja, het kalium
als het specifieke element beschouwt, dat den vagus-
invloed tot stand doet komen.

De vraag doet zich aan ons voor, of er eene functie
van den nervus vagus mogelijk is, wanneer het kalium
aan de circulatie vloeistof ontbreekt en in plaats daarvan
het uranium aanwezig is; of, wat het hetzelfde is, zal
de werkzaamheid van den nervus vagus, die bij voortgezette
doorstrooming met kalilooze Ringer als het ware verloren
gegaan is, weer herleven bij eëne doorstrooming met
„Uraan-Ringer", evenals het tot stilstand gebrachte hart
zijne kloppingen hervat.

Alvorens deze vraag aan de hand van een onderzoek
te beantwoorden, zal ik de proeven beschrijven, waarbij
werd nagegaan, welken invloed eene opdruppeling van
het uranylnitraat op de vagusfunctie heeft, om dan daarna

Hiertoe werd het uranylnitraat in gewone Ringersche
vloeistof opgelost en wel 7 a 10 maal de hoeveelheid,
die in de z.g. „Uraan-Ringer" \'s winters noodig is om
de automatie van het hart te onderhouden. Wanneer eerst
onder opdruppeling van Ringer de grens der prikkelbaarheid
vastgesteld was, werd deze bepaald onder opdruppeling
van Ringer, waaraan resp. 175 m. Gr. en 250 m. Gr.
uranylnitraat pro L. was toegevoegd.

Proef X. (8 Nov. 1916).
Voorbereiding als bij vorige proeven.
Er werd bepaald bij welken R. A. nog stilstand te
verkrijgen was.

Terwijl voor de opdruppeling met uranylnitraat een
rolafstand van 13.5 c.M.\') noodig was, om door vagus-
prikkeling het hart te doen stilstaan, is dit na de opdrup-
peling reeds bij 17.5 c.M.²) en 18.5 c.M.³) mogelijk.

Wij zien hier dus na opdruppeling van U 0₂ (N 0₃)₂eene verhoogde prikkelbaarheid van 14 op 19 c.M., die,
zooals de laatste prikkeling te zien geeft, weder schijnt
te verdwijnen bij voortzetting der opdruppeling.

Wij zien in deze proef onder opdruppeling van het
uranylnitraat eene verhoogde prikkelbaarheid ontstaan,
die, na het hoogtepunt bereikt te hebben, langzamerhand
gelijkmatig daalt, en wel zoo, dat zij, na de vastgestelde
grens overschreden te hebben, beneden deze komt.

Fig. 2a en Fig. 2b (zie bijvoegsel) zijn afkomstig van
de curven, die bij de zoo juist beschreven proef gere-

gistreerd werden. De bovenste kromme geeft de hartswer-
king, de onderste het prikkelsignaal weer.

Er werd met dezelfde stroomsterkte geprikkeld (R. A.
14 c.M.) resp. voor en na de opdruppeling van het
uranylnitraat. Op Fig. 2a voor de opdruppeüng van het
uranylnitraat zien wij een nauwelijks waarneembaren
invloed, op Fig. 2b een hartstilstand, die na de electrische
prikkeling, nog aanhoudt, de z.g. nawerking (donders).
Om den vagus niet noodeloos te vermoeien, werd den
tweeden keer gedurende kortere perioden geprikkeld,
zooals het signaal aangeeft.

Zooals wij bij de zoo juist beschreven proeven hebben
kunnen waarnemen, verhoogt het uranylnitraat bij opdrup-
peling de prikkelbaarheid van den nervus vagus en verlaagt
deze bij toediening in overmaat.

Deze invloed van het uranylnitraat is echter niet gelijk
te stellen met dien, welken het kalium bij opdruppeling
op den nervus vagus uitoefent.

In het volgende hoofdstuk hoop ik duidelijk te maken,
hoe het kalium zelf naar alle waarschijnlijkheid juist bij
dezen verhoogenden invloed (eventueel verlagenden bij
toediening in overmaat), een belangrijken rol speelt.

In aansluiting aan dit onderzoek zal ik, mede ter beant-
woording der in den aanvang van dit hoofdstuk gestelde
vraag, de proefnemingen beschrijven, waarbij werd nage-
gaan, of eene vagusfunctie mogelijk is, wanneer het kalium
in de doorstroomingsvloeistof door het uranium vervangen is.

Hiertoe werd eerst het hart met Ringersche vloeistof
doorstroomd en de drempel der prikkelbaarheid van
den nervus vagus vastgesteld, daarna kaliloozen Ringer
doorgevoerd en, wanneer het hart na eenigen tijd was
gaan stilstaan, werd de z.g. „Uraan-Ringer" (kalilooze
Ringer met 25 m.Gr. uranylnitraat pro L.) doorgevoerd.

te 9.35 15 c.M. stilstand.
„ 9.40 16 „ stilstand.
„ 9.50 17 „ duidelijk invloed.

Van den invloed, dien kalilooze Ringer op den nervus
vagus uitoefende, heb ik reeds in Hoofdstuk III melding
gemaakt.

Wij zien hier dus bij doorstrooming met de z.g. Uraan-
Ringer de vaguswerking, die eerst onder invloed_uvan den
kaliloozen Ringer ging verdwijnen, weer terugkomen. Naar
het schijnt is de prikkelbaarheid zelfs verhoogd in verge-
lijking met de grenswaarde, die zij bij de Ringerdoor-
strooming had. Toch wil ik in dit geval aan deze verhooging
geen bizondere waarde toekennen, daar het heel goed
mogelijk is, dat wij hier slechts met ecne monienteele
verhooging der prikkelbaarheid te maken hebben, die
wellicht bij längeren duur der doorstrooming op dezelfde
hoogte zou blijven als die, welke bij den aanvang gevon-
den werd.

In ieder geval is het zeer zeker van belang hier te
kunnen waarnemen, dat de Uraan-Ringer behalve, dat zij
de hartswerking doet herleven, ook den nervus vagus
weer in staat stelt zijne remmende werking op het hart

uit te oefenen. Op de curve, die bij deze proef geregistreerd
werd, is duidelijk te zien, dat eene opdruppeling van
kaliumhoudende Ringer, de hartswerking in ongunstigen
zin beïnvloed. Dit behoeft ons niet te verwonderen, daar
wij met eene doorstrooming van den „Uraan-Ringer" te
maken hadden. Een verschijnsel, dat overeenkomstig
geacht moet worden met het zoogenaamde eerste para-
doxon van Zwaardemaker \').

Behalve deze proef werden er nog drie andere verricht;
ook hier bleek 25 m.Gr. aan de kalilooze Ringer pro L.
toegevoegd, bij machte de vagusfunctie te doen terugkeeren.
Hieronder volgen - de proeven, waarbij dit waargenomen
werd.

19Febr.\'17 11 c.M. verlangzaming. 11 c.M. onwerkzaam. 11 c.M. verlangzaming.
20Febr.\'17 10 „ stilstand. 10.5 „ stilstand. 10.5 „ stilstand,

De derde kolom geeft den .invloed aan, die door prik-
keling van den nervus vagus verkregen werd, gedurende
eene doorstrooming met kalilooze-Ringer. Bij de proef van
19 Febr. \'17 werd geprikkeld nog kort voor het staken der
hartspulsatie tengevolge van de kalilooze doorstrooming,
terwijl bij de proef van 20 Febr.\'17 eene prikkeling genoteerd
is, waarbij de nervus vagus nog in het stadium van
Verhooging verkeert.

De doorstroomingsproeven met de Uraan-Ringer stellen
ons in staat de in den aanvang van dit hoofdstuk gestelde
vraag bevestigend te beantwoorden. De Uraan-Ringer
doet niet alleen na eene doorstrooming met kalilooze de
hartswerking herleven, maar stelt ook den nervus vagus
in staat opnieuw zijnen invloed op de hartswerking te
doen gelden. De verhoogende invloed, dien het uranyl-

\') Zwaardemaker, Benjamins, feenstra.Nederl. Tijdschrift
van Geneeskunde. 1916. II. p. 1923.

nitraat op de vagusfunctie uitoefent, doet ons denken
aan de onderzoekingen van Jackson \'). die eene uraan-
verbinding subcutaan bij konijnen inspoot en eene geringe
verhooging der vagusfunctie waarnam.

Reeds heb ik er op gewezen, hoe het kalium door het
uranium in de vloeistof van Ringer vervangen kan worden,
en hoe tevens het uranium ten opzichte van het calcium
evenals het kalium tegenover het calcium het verschijnsel
van balanceering vertoont. In aansluiting aan dit onderzoek
heeft Zwaardemaker \'), hetgeen reeds op grond van
theoretische overwegingen door hem verwacht werd, kunnen
vaststellen, dat wanneer het kalium voor de helft door
het uranium in de vloeistof van Ringer vervangen werd,
het hart bij kunstmatige doorstrooming gaat stilstaan, als
werd het doorstroomd met Ringersche vloeistof, waaraan
het kalium ten eenenrnale ontbrak. De aldus veroorzaakte
hartstilstand kon opgeheven worden, hetzij door eene
doorstrooming met gewone Ringersche vloeistof of één
der nieuw gevonden radioactieve Ringersche vloeistoffen,
hetzij door de vrije bestraling van mesothorium of radium.
Door deze toevoegingen werd klaarblijkelijk het evenwicht,
dat zooals de hartstilstand deed zien, in het mengsel van
uranium en kalium aanwezig was, verstoord.

Terwijl het uranium aan den éénen kant het kalium
in zijne functie ten opzichte van de automatie van het
kikvorschenhart kan vervangen, is het aan den anderen

\') Zwaardemaker. Mededeelingen Kon. Academie van
Wetensch. te Amsterdam. 23 Maart 1917.

kant in staat den invloed van het kalium, wat de automatie
van het hart betreft, te neutraliseeren.

De verhouding, waarbij deze neutralisatie plaats heeft,
komt overeen met de verhouding, waarin het kalium en
het uranium elkaar in de vloeistof van Ringer kunnen
vervangen.

Waar ik in het vorige hoofdstuk heb kunnen aantoonen,
<iat het uranylnitraat de vagusprikkelbaarheid verhoogt,
dringt zich nu aan ons de vraag op, welken invloed een
mengsel van uranylnitraat en kaliumchloride op deze
prikkelbaarheid zal uitoefenen.

Zal de prikkelbaarheid bij opdruppeling van een mengsel
van uranium en kalium, in die verhoudingen gekozen,
waarin zij wat de automatie betreft, elkaar neutraliseeren,
verhoogd worden, of zal zij onbeïnvloed blijven?

Ter beantwoording dezer vraag, maakte ik opnieuw
gebruik van de opdruppelmethode. Nadat eerst onder
opdruppeling van Ringersche vloeistof de grenzen der
prikkelbaarheid van den vagus vastgesteld waren, werd
een mengsel van uranium en kalium, in Ringersche vloeistof
opgelost, opgedruppeld. Wanneer dit mengsel eenigen tijd
opgedruppeld was en geen verandering had plaats gegrepen,
werd alleen kalium, eveneens in Ringersche vloeistof
opgelost, opgedruppeld.

Nu het doel waartoe en de wijze, waarop het onderzoek
verricht werd, in korte trekken zijn aangegeven, volgen
ter nadere toelichting de proeven dienaangaande verricht.

Terwijl de automatie van het hart geen nadeeligen
invloed van het mengsel ondervond, gebeurde dit wel bij
de opdruppeling van kalium alleen.

De vagusprikkelbaarheid ondervindt geen verandering
door opdruppeling van het mengsel kaliumchloride en
uranylnitraat, onder opdruppeling van het kalium alleen
valt echter eene onmiskenbare verhooging waar te nemen.

De curven van Fig. 3a en Fig. 3b (zie bijvoegsel) zijn
afkomstig van de zoo juist beschreven proef.

Deze verhoogde invloed verdwijnt echter weer spoedig.
Het hart begint eene onregelmatige werking te vertoonen,
ook bij 12 c.M. is geen stilstand meer te verkrijgen.

Er wordt opnieuw Ringersche vloeistof opgedruppeld»
met het volgende resultaat.

Wij zien dus, dat de prikkelbaarheid weer tot op
dezelfde hoogte als bij den aanvang der proef teruggekeerd
is. Ook de hartswerking heeft zich na deze Ringer-
opdruppeling weer hersteld.

Evenals bij de vorige proef, zien wij ook hier de
opdruppeling van het mengsel van uranium en kalium de
prikkelbaarheid van den vagus ongemoeid laten.

Effect.
stilstand,
geringe invloed.

Ook bij deze proeven zagen wij de hartswerking eenigen
nadeeligen invloed onder de kaliumopdruppeling onder-
vinden ; onder opdruppeling van het mengsel echter bleef
de hartswerking onbeïnvloed.

Bij de twee eerste proeven, die betrekking hadden op
den invloed van het mengsel van uranylnitraat en kalium-
chloride, werden gebruikt in het mengsel 1000 m. Gr.
kaliumchloride en 150 m. Gr. uranylnitraat pro L. Ringersche
vloeistof. De verhouding, waarin het kalium en uranium
in dit mengsel aanwezig zijn, werd bepaald naar de
gegevens van Zwaardemaker\')en Feenstra. De hoeveelheid
kaliumchloride, die daarna afzonderlijk toegediend werd,
bedroeg eveneens 1000 m.Gr. pro L. Bij de twee laatste
der zoo juist beschreven proeven werd zoowel van het
mengsel kaliumchloride en uranylnitraat, als van het
kaliumchloride afzonderlijk, de helft gebruikt.

Op grond van het voorafgaande onderzoek zouden wij
verwachten, dat, wanneer er althans geen antagonistische
werking tusschen deze twee stoffen bestond, de prikkel-
baarheid verhoogd zou worden, en wel nog duidelijker
dan dit bij opdruppeling van het kaliumchloride en het
uranylnitraat afzonderlijk het geval was. Te meer daar
in de eerste plaats de hoeveelheid kalium, in het mengsel
aanwezig als de grootste dosis beschouwd moet worden,
die den nervus vagus beïnvloedt, zonder dat de automatie
van het hart een te groot nadeel er van ondervindt, en
daar in de tweede plaats de hoeveelheid uranylnitraat in

\') Zwaardemaker. Kon. Academie v. Wetensch. te Amsterdam
24 Februari 1917. Deel XXV.

het mengsel zeker niet veel verschilt van de dosis, die
gebruikt werd bij de proeven, waarbij eene verhoogde
prikkelbaarheid van den vagus na opdruppeling werd
waargenomen.

Wat zien wij echter hier gebeuren? De prikkelbaarheid
van den nervus vagus wordt niet verhoogd en de automatie
van het hart ondervindt nauwelijks eenigen nadeeligen
invloed. Wordt daarentegen het kalium, dat zich in het
mengsel bevindt alleen opgedruppeld, dan duurt het niet
lang, of de vagusprikkelbaarheid wordt verhoogd en de
hartswerking wordt benadeeld, ofschoon de duur der
opdruppeling van het kalium afzonderlijk korter en de
hoeveelheid dezelfde was.

Inderdaad mogen wij veronderstellen, dat wij hier
evenals dit bij de proeven betreffende de automatie van
het hart van den kikvorsch en de radioactieve stoffen
werd waargenomen, met een antagonisme van het uranyl-
nitraat tegenover het kalium te maken hebben.

Behalve dat deze antagonistische werking tusschen het
uranium en het kalium voor de automatie van het hart
is vastgesteld, werd deze ook voor de doorgankelijkheid
dercapillairwand gevonden. (Zwaardemaker, Gunzburg\').

In hoofdstuk III is een proef beschreven, waarin een meng-
sel van rubidium en kalium opgedruppeld werd. Bij opdrup-
peling van dit mengsel werd duidelijk eene verhooging der
prikkelbaarheid waargenomen. Dit is dan ook in overeen-
stemming met het feit, dat rubidium en kalium in de
vloeistof van Ringer denzelfden invloed bezitten als het
kalium alleen.

Deze proeven werpen een geheel ander licht op de
verhooging der prikkelbaarheid, die de opdruppeling van
liet uranylnitraat (zie vorige hoofdstuk) te weeg brengt,
wanneer bovendien nog in aanmerking genomen wordt
de verhoogde prikkelbaarheid van den nervus vagus, die

Eene neutralisatie van het aanwezige diffusibele kalium
zou beiden, de verhooging, en de verlaging der prikkel-
baarheid door opdruppeling van het uranylnitraat veroor-
zaakt, kunnen verklaren. Deze verlaging, door een overmaat
van uranylnitraat ontstaan, kan dan niet vergeleken worden
met die, welke door een overmaat van kalium veroorzaakt
wordt, maar zal in wezen overeenkomen met het verdwijnen
der prikkelbaarheid, zooals wij bij eene voortzetting der
kaliumonttrekking hebben waargenomen.

Toch moet de mogelijkheid als zou het uranylnitraat op
zich zelf de prikkelbaarheid van den nervus vagus kunnen
verhoogen, opengelaten worden. Dit zal echter eerst merk-
baar kunnen worden, wanneer al het aanwezige diffusibele
kalium na neutralisatie geheel door het uranium vervangen is.

In het laatste geval zouden wij dan met een „uraanhart"
te maken hebben, m. a. w. een hart, dat functioneert
doordat het kalium door het uranium vervangen is. Wij
hebben alzoo de volgende twee mogelijkheden:

1) eene verhooging door gedeeltelijke neutralisatie van
het kalium, dus langs indirecten weg.

Eene eenvoudige proefneming stelt ons in staat eene
keuze tusschen deze twee mogelijkheden te doen.

In dit laboratorium heeft den Boer\') knnnen vaststellen,
dat een hart, in „uraantoestand" verkeerende, mechanisch
prikkelbaar blijft, maar dat electrische prikkeling geen
extrasystolen te voorschijn kan brengen. Dit verschijnsel
is kenmerkend voor een uraantoestand van het hart.

Bij een gesuspendeerd hart, dat gedurende enkele uren
met uranylnitraat opgedruppeld werd, gelukte het steeds
door zwakke electrische prikkels extrasystolen te verwekken.

Naar alle waarschijnlijkheid hebben wij dus na uraan-
opdruppeling niet met een volledigen „uraantoestand" te
maken. De verhoogde prikkelbaarheid en eveneens de
verlaging moet dus opgevat worden als te zijn ontstaan
langs indirecten weg, m. a. w. door gedeeltelijke neutralisatie
van het aanwezige diffusibele kalium.

Waar ik in het vorige hoofdstuk het onderzoek aan-
gaande het uranylnitraat en de vagusprikkelbaarheid
beschreven heb, zal ik nu het een en ander mededeelen
aangaande de proeven, die betrekking hebben op het
thoriumnitraat en de prikkelbaarheid van den nervus vagus.

Het thoriumnitraat werd hiertoe in Ringersche vloeistof
opgelost, met welke oplossing op de reeds beschreven
wijze werd opgedruppeld. Voor en na opdruppeling werd
de prikkelbaarheid bepaald.

Daar het thoriumnitraat slechts in geringe mate in
Ringersche vloeistof oplosbaar is, (200 m.G. pro L. geeft
na eenige minuten een neerslag)\') was ik niet in de
gelegenheid de dosis naar willekeur te vergrooten.

Bovendien was het wenschelijk, dat de oplossingen
steeds versch bereid gebruikt werden.

Fig. 4a en Fig. 4b (zie bijvoegsel) zijn afkomstig van
de curven, die bij Proef XXI geregistreerd werden.

Fig. 4a doet den invloed zien, dien de vagus na eene
prikkeling ter sterkte van 8 c.M. R. A. vóór de opdrup-
peling van het thoriumnitraat op het hart uitoefent. Fig.
4b geeft den invloed weer, dien de vagus te weeg brengt
op het hart bij dezelfde sterkte van prikkeling n& de
opdruppeling van het thoriumnitraat.

Ook de andere zoo juist beschreven proeven doen
zien, dat na opdruppeling van het thoriumnitraat de

prikkelbaarheid van den vagus verhoogd wordt. Zoo was
dit bizonder duidelijk bij Proef XX, waar een prikkeling
van 12.5 c.m. rolafstand zonder invloed bleef, terwijl na
opdruppeling van het thoriumnitraat dezelfde rolafstand
door vagusprikkeling het hart deed stilstaan.

De dosis, die bij deze proeven gebruikt werd, bedroeg
ongeveer 150 m. Gr. pro L., dit is slechts het drievoudige
van de hoeveelheid, die in de vloeistof van Ringer het
kalium kan vervangen.

Doordat ik de dosis om de hierboven vermelde reden
niet kon verhoogen, ben ik niet in de gelegenheid
geweest den invloed na te gaan, die eene toediening in
overmaat op de prikkelbaarheid van den vagus uitoefent.

De vraag doet zich aan ons voor, of het thoriumnitraat
den nervus vagus, evenals het uranylnitraat, langs indirecten
weg, of evenals het kalium langs directen weg beïnvloedt.

Proeven van Zwaardemaker \') en Feenstra hebben aan
het licht gebracht, dat het thoriumnitraat evenals het
uranylnitraat ten opzichte van kalium, met betrekking
tot de automatie van het hart, eene antagonistische
werking aan den dag legt. Daar het echter niet bekend
is, of na electrische prikkeling bij een hart, dat in
„thoriumtoestand" verkeert, evenals na electrische prikkeling
bij een „uraanhart" extrasystolen achterwege blijven (den
Boer)¹), terwijl de mechanische prikkelbaarheid der
hartspier aanwezig blijft, moeten wij het antwoord op de
zoo juist gestelde vraag schuldig blijven, en kunnen
slechts vermoeden, dat hier eene met het uranium overeen-
komstige werking plaats heeft.

Door Maass en Plesch²) werd wel een invloed van
Thorium X op den nervus vagus vermoed; zij zagen
zoowel bij inhalatie als bij intraveneuze injecties van

het thorium X, eene afname der polsfrequentie bij hunne
patienten. Om nader vast te stellen, of hier inderdaad
eene vaguswerking in het spel kon zijn, spoten zij
intraveneus bij konijnen het thorium in. Uit dit onderzoek
bleek de vagusprikkelbaarheid eerst verminderd, en later
in geringe mate toegenomen te zijn.

Wanneer wij veronderstellen, dat de verhoogde prikkel-
baarheid, die door mij na opdruppeling van het thorium-
nitraat bij den kikvorsch waargenomen werd, door de
radioactiviteit van het thoriumnitraat veroorzaakt was,
dan zou deze te weeggebracht zijn door eene vloeistof,
die ± 50 M. E. sterk was.

De dosis door Maass en Plesch gebruikt was derhalve
10000 maal zoo groot. Daar een kikvorsch, zooals deze
voor proefdier gebruikt wordt, gemiddeld 65 gr. weegt
en het gewicht van een konijn gemiddeld 3 K.Gr. bedraagt,
verhouden de gewichten van deze proefdieren zich als
1 : 46. Wanneer wij deze gewichts-verhoudingen der
proefdieren vergelijken met de verhoudingen der doses
thorium (uitgedrukt in M. E.), die bij deze twee soorten
van proefdieren werden toegediend, dan wordt het
alleszins waarschijnlijk, dat de vermindering der prikkel-
baarheid door Maass en Plesch waargenomen, moet
toegeschreven worden aan eene overdoseering.

Om den invloed van een radiumzout op den nervus
vagus na te gaan, werd wederom van de opdruppel-
methode gebruik gemaakt. Hiertoe werd eene verdunning
gebruikt van eene in den handel voorkomende oplossing
(afkomstig van de Radiogen-Gesellschaft, filiaal te Amster-
dam). Deze oplossing was van eene sterkte van 1000
M. E. pro L. Volgens Feenstra kan 100 m. Gr. K. Cl.
in de vloeistof van Ringer vervangen worden door
3 X 10^_6m. Gr. Rad. Br. Ik begon met eene dosis te
gebruiken, die 6.5 maal deze hoeveelheid bedroeg. Deze
dosis bleek minder geschikt te zijn. De prikkelbaarheid
van den nervus vagus werd hierdoor verhoogd, maar
slechts voor korten tijd. De volgende proef ter toelichting.

Wij zien hier dus na de opdruppeling van het radium-
zout een verhoogden invloed bij 15 c.M R. A., die echter
evenals de te voren aanwezige invloed bij 13 en 14 c.M.
R. A. spoedig verdwijnt; ook een prikkeling bij 12 c.M.
heeft geen uitwerking. Terwijl wij eerst eene verhooging
der prikkelbaarheid konden waarnemen, zien wij hiervoor
later eene verlaagde prikkelbaarheid in de plaats komen.
Nadat in aansluiting aan de radiumopdruppeling gedurende
15 min. Ringer opgedruppeld was, zien wij de vagus-
werking zich herstellen.

Ook deze verhoogde invloed verdween echter spoedig.
Fig. 5a en Fig. 5b (zie bijvoegsel) zijn afkomstig van
de curven bij deze proef geregistreerd. Beide keeren werd
bij 15 c.M. R. A. geprikkeld. Bij Fig. 5a vóór, bij Fig.
5b ni de opdruppeling van het radium. Gaf de prikkeling
vóór deze opdruppeling nauwelijks eenigen invloed,
deze opdruppeling staat het hart tijdens de prikkeling stil.

Eene verhooging der prikkelbaarheid is duidelijk aan-
wezig na de opdruppeling van het radiumzout.

Effect.
stilstand,
stilstand,
invloed.

Opdruppeling radium
bij herhaling

Effect.
stilstand,
invloed,
geen invloed.

stilstand,
stilstand,
stilstand.

R. A.

13.5 c.M.
14.5 „
15.5 „

14.5 „
15.5 „
16.5 ..

Opdruppeling Ringer

Opdruppeling radium

Bij deze twee laatste proeven is de verhooging meer
constant en duidelijker dan bij de vorige, er werd een
dosis van geringere sterkte gebruikt.

Ook het radium kon dus den invloed der vaguswerking
vermeerderen en bij toediening in overmaat wederom
verminderen. Onwillekeurig rijst hier opnieuw de vraag,
of deze invloed, met dien van het kalium, dan wel met
dien van het uranium vergeleken moet worden, of m. a. w.
de invloed, dien het radium uitoefent, als een directe
dan wel als een indirecte moet opgevat worden.

Zwaardemaker \') heeft aangetoond, dat ook het radium,
evenals het uranium en thorium den invloed van het
kalium, althans met betrekking tot de automatie van het
hart, kan neutraliseeren. Toch moeten wij, evenals bij

de bespreking van den invloed, van het thoriumnitraat
geschiedde, de zoo juist gestelde vraag onbeantwoord
laten, daar het niet bekend is hoe een radiumhart zich
tegenover electrische prikkeling gedraagt. Ook hier kan
slechts vermoed worden, dat de werking van het thorium-
nitraat ten opzichte van den vagus eene met het uranium
overeenkomstige is.

Alvorens den invloed der vrije bestraling door middel
van het mesothorium te bespreken, zal ik eenige proeven
mededeelen, waarbij de invloed van de radiumemanatie
op de prikkelbaarheid van den hartsvagus werd nagegaan.

Bij de inleiding heb ik er opgewezen, hoeZwAARDEMAKER-
Feenstra hebben aangetoond, dat ook de radiumemanatie
het kalium in de vloeistof van Ringer kan vervangen.

Hoe gedraagt zich de emanatie nu tegenover de functie
van den nervus vagus op het kikvorschenhart, zal de
emanatie ook in dit opzicht een met het kalium of een
met het uranium overeenkomstige werking uitoefenen?
m. a. w. zal ook de emanatie de prikkelbaarheid van
den nervus vagus verhoogen?

Ter beantwoording dezer vraag deed ik eenige proeven,
waarbij de emanatievloeistof op het hart gedruppeld werd
en eenige, waarbij het hart met Ringersche vloeistof,
waaraan emanatie toegevoegd was, kunstmatig doorstroomd
werd.

Bij deze emanatieproeven moesten eenige voorzorgs-
maatregelen getroffen worden om het ontwijken der emanatie
zooveel mogelijk te voorkomen. Hiertoe werd bij de opdrup-
pelmethode gebruik gemaakt van den punctienaald, die nu
niet zooals bij de kunstmatige doorstrooming in het hart
gestoken, maar dicht nabij het hart geplaatst werd, zoodat
de hieruit druppelende vloeistof direct met den uitwendigen
hartwand in aanraking kwam. Ook werd bij het overgieten
van de emanatievloeistof uit het toestel in het vat, dat
met den punctienaald in verbinding gebracht was, zorg
gedragen, dat de emanatie zoo weinig mogelijk gelegenheid
had om te ontwijken.

te maken van een emanatietoestel, verstrekt door het
filiaal te Amsterdam van de Radiogen-Gesellschaft. Volgens
opgaaf bezat de emanatievloeistof, die uit dit toestel
getapt kon worden eene sterkte van 333 Mache-eenheden
pro L. Daar het zeer wel mogelijk zou kunnen zijn, dat
deze radioactiviteit door eene of andere oorzaak zou
kunnen verminderen, werd van de vloeistof, die uit dit •
toestel getapt kon worden af en toe ter controle het
aantal Mache-eenheden bepaald. Deze bepaling geschiedde
op de volgende wijze.

In den exsiccator komt eene bepaalde hoeveelheid
(bijv. 20 c.M³.) der te onderzoeken vloeistof, terwijl de
kraan K. gesloten is. Door den exsiccator van het toestel
af te nemen (mogelijk door de gummislang G.) wordt de
vloeistof gedurende een bepaalden tijd (bijv. 5 min.)
geschud. Ondertusschen wordt zorg gedragen, dat door
lang genoeg doorzuigen van lucht door de bus, die zich
onder de electroscoop bevindt, deze goed droog wordt.
Dit is waar te nemen door de ontlading der electroscoop
na te gaan. Nadat de exsiccator gedurende 5 min. geschud
is, wordt hij door G. met het verdere toestel verbonden,
na de luchtpomp eerst stopgezet te hebben.

opengezet, dan zuigt men een bepaalden tijd onder
constante snelheid lucht uit den exsiccator door, te contro-
leeren aan den manometer.

Men bepaalt dan, na de kranen gesloten te hebben, de
snelheid der ontlading van den electroscoop, nu de eventueel
aanwezige emanatie zich in de bus bevindt.

Wij bepalen dit voor:
gewoon leidingwater: stel a sec. voor 1 schaaldeel ontlading,
te onderzoeken water: „ b „ „ „ „ „

(b—a) maat voor radioactiviteit v/li te onderz. water,
(c—a) „ „ „ „ „ van vl. st. v. 1000 M. E.
En stel de radioactiviteit v/d vloeistof = X M. E.

In de eerste plaats treft ons bij deze proef de groote
gevoeligheid van den vagus voor den electrischen prikkel,
zooals wij bij het begin herhaaldelijk konden waarnemen.
Een afstand van 20 c.M. R. A. gaf nog stilstand bij
vagusprikkeling. Bij geen van mijne proeven heeft deze
zwakke prikkeling een dergelijken invloed uitgeoefend.
Meestal liet zij de vaguswerking geheel onbeïnvloed. Wij
hebben dus bij deze proef te maken met een zenuw, die
bizonder gevoelig genoemd mag worden.

Verder zien wij onder de opdruppeling der emanatie-
vloeistof de prikkelbaarheid gestadig afnemen, zonder dat
er eerst nog een verhoogde invloed valt waar te nemen.
Door de verschillende invloeden, die de R. A. van 20
c.M. te weeg bracht, met elkaar te vergelijken, zal ons
dit duidelijk worden. De laatste keer zien wij een posi-
tieven chronotropen invloed aan den dag treden. Op deze
versnelling, door eene vagusprikkeling te weeg gebracht,
hoop ik nog nader terug te komen. Door opdruppeling
van Ringer trachtte ik de eerst aanwezige grenswaarde
der prikkelbaarheid te doen terugkeeren. Dit is mij niet
gelukt, alhoewel 20 c.M. R. A. na eenigen tijd een geringen
negatieven chronotropen invloed, en 17 c.M. stilstand gaf.

Nadat eenigen tijd lang Ringer was opgedruppeld, is
deze verhoogde invloed verdwenen.

Fig. 6o en Fig. 6b (zie bijvoegsel) zijn afkomstig van
de curven, die bij deze proef geregistreerd werden. Fig.
6a doet zien een geringen invloed, zooals deze werd
waargenomen vóór de opdruppeling van emanatievloeistof.
Fig. 6b doet zien een stilstand van het hart bij eene
prikkeling van dezeltde sterkte, doch na de opdruppeling
der emanatievloeistof.

Gedurende anderhalf uur is de drempel der prikkelbaar-
heid bepaald, emanatie wordt opgedruppeld en dezelfde
R. A., die vóór de opdruppeling de hartswerking na vagus-

prikkeling onbeïnvloed liet, doet nu het hart stilstaan.
Te 1.15 wordt met Ringer opdruppeling begonnen ten
einde den verhoogden invloed, door de emanatie teweeg-
gebracht, weer te doen verdwijnen. Hierbij moet opge-
merkt worden, dat door toevallige omstandigheden de
prikkelbaarheid eerst na twee uur opdruppeling kon
worden nagegaan; Zooals wij zien is deze op dezelfde
hoogte als bij het begin der proef teruggekeerd. Het
spreekt van zelf, dat deze terugkeer reeds eerder plaats
gehad kan hebben.

Behalve deze proeven met opdruppeling werden enkele
proeven verricht, waarbij eene kunstmatige doorstrooming
van het hart met emanatievloeistof plaats had.

Proef XXX. (28 December 1916).
Voorbereiding als bij vorige proeven.
De doorstrooming geschiedt niet behulp van den punctie-
naald, die op de reeds beschreven wijze in het gesuspen-
deerde hart gestoken wordt. Eerst wordt de vloeistof

van Ringer doorgevoerd, daarna, zonder de opstelling te
veranderen, emanatie opgelost in Ringer, die toevallig
deze keer 90 m.Gr. K.C1. pro L. bevatte. Om eene dila-
tatio cordis te voorkomen, werd het vaatstelsel aan de
peripherie geopend.

Doorstrooming Ringer. Binnen enkele minuten gaat
het hart spontaan in diastole stilstaan.

Hier heeft mij dus de paradox van Zwaardemaker \')
als het ware verrast. Door opdruppeling van kaliloozen
Ringer was dit hart op nieuw tot pulseeren te brengen.
De iets geringere hoeveelheid kalium, die deze emanatie-
vloeistof bevatte, is op zichzelf niet voldoende de
verhooging der prikkelbaarheid te verklaren te minder
is dit waarschijnlijk door het feit, dat de doorstrooming
uiterst langzaam plaats had. Wij mogen hier aannemen,
dat deze verhooging der prikkelbaarheid aan de emanatie
toe te schrijven is. Behalve bij proef XXVI, waar wij
met eene zeer gevoelige zenuw te maken hadden, zien wij
bij de overige proeven eene verhooging van den vagus-
invloed, na toediening van emanatie, ontstaan.

Daar mij geen sterkere emanatievloeistof ten dienste
stond, heb ik er van moeten afzien den invloed van eene
toediening in overmaat na te gaan. Bij eene zoo groote
vluchtigheid is het niet mogelijk dit te bereiken door
eene langdurige toediening van eene kleine dosis.

\') Zwaardemaker, Benjamins, Feenstra. Nederl. Tijdschr.
van Gen. Deel II. N°. 22. 1916.

Ook de radiumemanatie verhoogt dus de prikkelbaarheid
van den hartvagus, evenals wij dit in voorgaande hoofd-
stukken van het radium, thorium en uranium hebben
kunnen vaststellen.

Of deze invloed van de emanatievloeistof als een directe,
dan wel als een indirecte op te vatten is, moet nog in
het midden gelaten worden, daar ons niet bekend is hoe
een hart, dat met radiumemanatie doorstroomd wordt, op
electrische prikkeling reageert. Dat wij ook hier evenals
bij radiumopdruppeling echter eene met uranium overeen-
komstige werking vermoeden, moet toegeschreven worden
aan de waarneming van Zwaardemaker, dat de emanatie
evenals het uranium, thorium en radium, het kalium in
zijnen invloed, dien het op de automatie van het hart
heeft, kan neutraliseeren.

Waar ook de vrije bestraling van mesothorium en
radium een hart, dat door een ontbreken van het kalium
aan de doorstroomingsvloeistof tot stilstand genoodzaakt
is, in staat stelt zijne kloppingen te hervatten, is het zeer
zeker niet van belang ontbloot, mede in aansluiting aan
de reeds beschreven waarnemingen, na te gaan, of niet
de vrije bestraling van het hart tegenover den nervus
vagus een hiermede overeenkomstigen invloed uitoefent.

Hiertoe werden eenige proeven verricht om na te gaan,
of door het hart met een mesothorium-preparaat te be-
stralen, de vagusprikkelbaarheid beïnvloed werd.

Het preparaat, dat voor deze bestraling gebruikt werd,
bestond uit een staafje, waaraan een glazen bolletje, dat
5 m.Gr. mesothorium bevatte, bevestigd was.

Wanneer de grenswaarde der prikkelbaarheid onder
opdruppeling van Ringer vastgesteld was, werd het
mesothoriumpreparaat, zonder dat er eenige verandering
in de opstelling, met name in den stand van de electrode
ten opzichte der zenuw, plaats had, op een afstand van
1 a 2 m.M. van de atria ventraalwaarts geplaatst.

De grens van prikkelbaarheid werd gedurende 2 u. 20
min. bepaald en de eerste verhoogde invloed deed zich
na 1 u. 35 min. bestraling voor.

Proef XXXII (8 Maart 1917).
Voorbereiding als bij vorige proeven.
Er wordt kunstmatig doorstroomd met Ringer gedurende
de geheele proef met behulp van een punctienaald, die in
liet gesuspendeerde hart gestoken is.

Terwijl gedurende een uur de prikkelbaarheid voor de
bestraling werd nagegaan en standvastig was, zien wij
na 30 min. bestraling een duidelijken verhoogden invloed
bij prikkeling. Wij zien de verhooging hier binnen korten
tijd na de bestraling optreden; dit moet waarschijnlijk in
verband gebracht worden met het feit, dat bij deze proef
het hart kunstmatig met Ringersche vloeistof doorstroomd
werd, en niet zooals bij de andere bestralingsproeven
Ringersche vloeistof opgedruppeld werd.

Doorstrooming Ringer R. A.

te 7.50 14 c.M.

„ 8.00 15 „
(bij herhaling).
Doorstr. Ringer ) _g0Qen Bestraling \\

„ 9.30 15 „

„ 9.40 15 „

Fig. 7 (zie bijvoegsel) is afkomstig van de curven, die
bij de zoo juist beschreven proef geregistreerd werden.
Zij doen ons de invloeden zien, die de vagusprikkelingen
van dezelfde sterkte tijdens de mesothoriumbestraling op
de hartswerking uitoefenden. Bij de bovenste curve had
de vagusprikkeling plaats 45 min. na den aanvang van
de bestraling; hier zien wij de vagusprikkeling de harts-
werking ongemoeid laten; ook vóór de bestraling gaf
deze rolafstand (15 c.M.) geen invloed.

Bij de middelste curve had de vagusprikkeling 70 min.
na het begin der bestraling plaats, de invloed is onmis-
kenbaar. Volledigheidshalve zij hier vermeld, dat het
prikkelsignaal iets achter liep en wel op het curveblad
gemeten 1.5 m.M. De inzinking in de lijn, door het
signaal geschreven, moet dus 1.5 m.M. naar rechts ver-
plaatst worden. Dit verschil is echter niet zoo groot, of
de latentie bij het begin der electrische prikkeling en het
aanhouden van den vagusinvloed nè afloop der electrische
prikkeling, de z.g. nawerking, is duidelijk te zien, ver-
schijnselen, die evenals het plotselinge hervatten der
samentrekking met eene eenigszins grootere kracht dan
voor de prikkeling (zie fig.) herhaaldelijk waargenomen
werden en ook reeds door verscheidene onderzoekers
bestudeerd zijn. Voordat de vagusprikkeling bij deze proef
den zoo juist beschreven stilstand te weeg bracht, was
reeds bij eene vorige prikkeling eene verlangzaming der

Na den verkregen stilstand kon echter herhaaldelijk
gedurende eenigen tijd eenzelfden stilstand bij 15 c.M.
R. A. waargenomen worden, totdat wij echter 3 u. en 10
min. na het begin der bestraling dezelfde electrische
prikkeling geen invloed zagen geven, zooals de onderste
curve der figuur te zien geeft.

Dit verschijnsel is wellicht toe te schrijven aan eene
verminderde prikkelbaarheid, ten gevolge van de lange
bestraling, hetgeen de volgende proef duidelijker zal
doen zien.

Eene prikkeling bij 14 c.M. R. A. gaf evenals voor de
bestraling nu ook een stilstand.

De prikkelbaarheid is dus tot dezelfde hoogte als bij
het begin der proef teruggekeerd.

In aansluiting hieraan nog eene proef, waarbij de invloed
van de mesothoriumbestraling werd nagegaan.

10 „ geringe invloed.
Opdruppeling Ringer en \\ _{tg u 4Q}mesothoriumbestraling \\

te 12.40 10 c.M. duidelijke invloed.
„ 12.50 10 „ duidelijke invloed.
„ 2.10 10 „ zeer duidelijke invloed.
De bestraling wordt met opzet lang voortgezet.

te 4.00 10 c.M. geringe invloed.
„ 5.00 9 „ bijna stilstand.
„ 7.30 10 „ zeer geringe invloed.
„ 8.10 9 „ nauwelijks invloed.
„ 8.30 9 „ geen invloed.

De toestand blijft hetzelfde te 9.30. De punctienaald
wordt in het hart gestoken en Ringer doorgevoerd. Een
uur lang wordt de prikkelbaarheid nagegaan en deze
blijft op dezelfde hoogte. Hierna te 10.30 wordt in plaats
van Ringer, kalilooze Ringer met 100 m.Gr. uranylnitraat
pro L. doorgevoerd. Er wordt opzettelijk zulk eene groote
dosis uraan doorgevoerd om „de paradox", die na\' de
doorstrooming met Ringer te verwachten was, te voor-
komen, of juister te overtreffen.

Wanneer wij nagaan wat ons deze proef te zien geeft,
dan treft ons in de eerste plaats eene verhooging der
prikkelbaarheid, die na eene bestraling van 1 u. 20 min.
aan den dag treedt, deze verhooging zien wij lang-
zamerhand verdwijnen en na eenigen tijd is de prikkel-
baarheid in die mate afgenomen, dat een R. A. van 9 c.M.
geen invloed geeft. Eene doorstrooming met Ringersche
vloeistof bracht hier geen verandering teweeg. Vrij spoedig
echter na de doorstrooming met „uraan-Ringer" (100 m.Gr.
uranylnitraat pro L.) zien wij de prikkelbaarheid weer
toenemen, en wel zóó, dat 9 c.M. R. A. bijna volkomen
stilstand geeft. Gedurende de geheele proef werd het hart
bestraald.

De werkzaamheid van den vagus, die door een overmaat
van mesothoriumbestraling verminderd was, konden wij
door het uranylnitraat doen herleven.

Hier zien wij dus het uranylnitraat tegenover de bestraling
eene antagonistische werking aan den dag leggen.

Dit belangrijke verschijnsel heeft zeer zeker eene groote
overeenkomst met de waarneming,\' dat de schadelijke

invloed, die de automatie van een kunstmatig doorstroomd
hart door eene overbestraling ondervindt, eveneens door
het kalium van de circulatievloeistof door het uranium
te vervangen, opgeheven kan worden.

Vooral met het oog op den langen tijd, gedurende
welken bestraald moest worden om eene verhooging te
verkrijgen, achtte ik het van belang, voordat tot de
bestraling werd overgegaan, de prikkelbaarheid eveneens
over eene groote tijdsruimte na te gaan,

Wanneer ik de som dezer twee tijden van de drie
eerste bestralingsproeven met elkaar vergelijk (de tijden
der laatste proef zijn niet vermeld), dan werd te zamen
gedurende 265 min. \') den drempel der prikkelbaarheid
bepaald, en trad de verhooging nè. de bestraling bij de
drie proeven te zamen na 185 min.¹) op. Het is eenigen
onderzoekers, die zich met den nervus vagus van den
kikvorsch bezig hielden, opgevallen, dat de drempel der
prikkelbaarheid van deze zenuw bij dit dier eene zeer
groote standvastigheid bezit. Terwijl deze bij andere
proefdieren (hond, konijn, marmot) zeer wisselend is,
blijft hij bij den kikvorsch eenige uren op dezelfde hoogte
(Busquet et Pachon²), Asher³)).

Een preparaat, dat eene grootere hoeveelheid meso-
thorium bevatte, stond mij niet ten dienste; wellicht zou
hierdoor het bezwaar, dat er zoo lang op eenigen invloed
gewacht moest worden, kunnen worden ondervangen.

Was de groote overeenkomst, die er in physiologisch
opzicht tusschen het kalium en de radioactieve stoffen (de
vrije bestraling inbegrepen) bestaat, het uitgangspunt van
mijn onderzoek, zoo kan thans de verhoogende invloed, die
deze radioactieve stoffen en de vrije bestraling op de
vaguswerking uitoefenen, niet zonder meer gelijk gesteld
worden met dien invloed, dien eene toediening van kalium
teweeg brengt. Immers bleek gedurende dit onderzoek,
dat niet alleen een kaliumvermeerdering, maar ook een
kaliumvermindering de prikkelbaarheid van den nervus
vagus verhoogt. Wanneer wij dit feit in aanmerking nemen,
dan zal het zeer wel mogelijk zijn, dat de invloed van
sommige dezer radioactieve stoffen toegeschreven moet
worden aan de antagonistische werking, die deze stoffen
tegenover het kalium aan den dag leggen.

Zoo heb ik er reeds op gewezen, hoe het uranium,
dat het kalium in zijne werking kan neutraliseeren, naar
alle waarschijnlijkheid zijnen invloed op den nervus vagus
doet gelden, doordat een gedeelte van het aanwezige
kalium in zijne werking wordt tegengegaan, en hoe dan
deze uraanopdruppeling, eene kaliumonttrekking tengevolge
hebbend, de prikkelbaarheid van den nervus vagus
verhoogt.

De antagonistische werking, die het uranium tegenover
het kalium aan den dag legt, moet in verband gebracht
worden met de verschillende soorten van radioactiviteit,
die het uranium en kalium bezitten.-

Zendt het kalium uitsluitend de negatief geladen /?
deeltjes uit, het uranium geeft voornamelijk de positief
geladen a deeltjes af.

Het was juist dit verschil in straling, deze stoffen
eigen, hetwelk Zwaardemaker deed verwachten, dat een
mengsel van kalium en uranium denzelfden invloed op
de automatie van het hart van den kikvorsch zou uitoefenen,
als een Ringersche vloeistof, waaraan zoowel het uranium
als het kalium ten eenenmale ontbrak.

De verhoogde prikkelbaarheid echter, die door het
rubidium veroorzaakt wordt, kan met den invloed overeen-
komstig geacht worden, dien eene toediening van het
kalium uitoefent. Van het rubidium immers, dat evenals
het kalium uitsluitend fi stralen uitzendt, is geen antago-
nistische werking tegenover het kalium te verwachten,
zooals ook bij de automatie van het hart werd vastgesteld.
Een mengsel van rubidium en kalium verhoogde den
invloed van den vagus op het hart rechtstreeks, terwijl
een mengsel van uranium en kalium deze ongemoeid liet.

Ook bij de vrije bestraling kan van eene met kalium
overeenkomstige werking in letterlijken zin gesproken
worden. Hier zijn het de stralen, die voor het grootste
gedeelte .in het hart geabsorbeerd, hunne werking doen
gelden. De « stralen echter, bereiken het hart niet, maar
worden reeds te voren door hét glazen bolletje van het
preparaat geresorbeerd, want door een aluminiumscherm
, van 0.2 m.M. dikte, is de bestraling met mesothorium
bij machte het hart, dat tengevolge van een kalium-
gebrek tot stilstand genoodzaakt is, zijne kloppingen
te doen hervatten. Wat de y stralen betreft, toont de
plaatsing van het hart in eene kleine ioniseeringskatner
ons, dat deze stralen het hart ongehinderd passeeren.

De verhoogde prikkelbaarheid door de mesothorium-
bestraling te weeg gebracht, moet dus met die, door het
kalium veroorzaakt, overeenkomstig geacht worden.

werking van het uranium tegenover de vrije bestraling
waar te nemen, evenals dit tegenover het kalium plaats
had. Immers nam de prikkelbaarheid van den nervus
vagus, die onder invloed der vrije bestraling eerst verhoogd,
later verlaagd was, wederom toe, toen er in plaats van
gewone Ringer uraanhoudende kalilooze Ringer doorge-
voerd werd.

Wij kunnen ons hier dus voorstellen, dat de nadeelige
invloed, dien de nervus vagus van een overmaat van /?
stralen (mesothoriumbestraling) ondervindt, door de a
stralen (uranium) werd opgeheven.

Dat er inderdaad tusschen het uranium en de vrije
bestraling van mesothorium en radium een duidelijk anta-
gonisme bestaat, heeft Zwaardemaker \') bij de automatie
van het hart van den kikvorsch kunnen vaststellen.

Wij zien het uranium tegenover de vaguswerking, even-
als dit bij het onderzoek betreffende de automatie van
het hart werd waargenomen, behalve de antagonistische
eene met kalium overeenkomstige werking aan den dag
leggen. Zoo keerde de vaguswerking, die eerst door eene
doorstrooming met kalilooze Ringer verloren gegaan was,
op nieuw terug, toen in aansluiting hieraan de zooge-
naamde „uraan-Ringer" doorgevoerd werd. Het uranium
heeft hier niet alleen het kalium in zijne functie tegenover
de automatie vervangen, maar heeft ook de rol, die het
kalium bij de vaguswerking speelt, kunnen overnemen.

Onwillekeurig moet bij den lezer de vraag rijzen, hoe
de resultaten van dit onderzoek zich verhouden tegenover
Howell\'s theorie, of deze hierdoor aangetast dan wel
bevestigd wordt; zij doen echter noch het een, noch het ander.

\') Zwaardemaker. Kon. Academie v. Wetensch. te Amster-
dam. Deel XXV. 31—3—\'17.

grondde, opnieuw aan een onderzoek te onderwerpen,
wil ik toch niet nalaten te vermelden, dat ik zijne waar-
neming, die door Busquet en PACHON \') in twijfel
getrokken werd, heb kunnen bevestigen.

Bij eene voortgezette doorstrooming met kalilooze
Ringersche vloeistof, kon ik n.1. evenals Howell waar-
nemen, dat de n. vagus ook bij sterke electrische prikkels
niet in staat was, de hartswerking in negatieven chrono-
tropen zin te beïnvloeden. Het is met opzet, dat ik hier
spreek van het achterwege blijven eener beïnvloeding in
negatieven zin, want eenige malen werd in plaats van
eene vertraging eene versnelling der hartswerking na
vagusprikkeling waargenomen.

Dit verschijnsel deed zich voor, behalve bij eene voort-
gezette doorstrooming met kalilooze Ringer, bij eene
opdruppeling met emanatie en bij eene doorstrooming
met „uraan-Ringer".

De uraandoorstrooming, waarbij deze versnelling waar-
genomen werd, zooals Fig. 8« en Fig. 8b (zie bijvoegsel)
ons doen zien, volgde direct op de Ringerdoorstrooming
en werd dus niet door eene doorstrooming met kalilooze
Ringer voorafgegaan.

Deze figuren geven weer den invloed na eene vagus-
prikkeling bij 8 c.M. R. A. resp. bij doorstrooming met
„Ringer" en bij doorstrooming met „uraan-Ringer". Bij Fig.
8b zien wij na vagusprikkeling eene versnelling optreden.

Het verloop van deze proef, waarbij dit verschijnsel
van eene beïnvloeding in positieven zin driemaal werd
waargenomen, zal ik hieronder in het kort weergeven.

\') Busquet et Pachon. Journal de Pathologie et de Physio-
logie générale. Tome XI.

ƒ?. A. Effect prikkeling.
Ringerdoorstrooming 8 c.M. geringe verlangzaming.
Uraandoorstr. 8 „ positief inotrope invloed

Het behoeft ons niet te verwonderen, dat het hart steeds
bij de doorstrooming met „uraan-Ringer" in dit geval
binnen 10 a 15 min. ging stilstaan, integendeel, dit was
te verwachten, waar de „uraan-Ringer" direct na de
gewone Ringer doorgevoerd werd.

Wij zien hier dus de vagusprikkeling bij Ringerdoor-
strooming een negatieven (hoewel in geringe mate), bij
„uraan-Ringer" een positieven ino- en chronotropen
invloed uitoefenen.

De versnelling, die bij de emanatieopdruppeling waar-
genomen werd, deed zich voor bij Proef XXVI (pag. 52).

Fig. 9a en Fig. 9b (zie bijvoegsel) geven dit verschijnsel
weer. Terwijl Fig. 9a een stilstand der hartswerking na
vagusprikkeling doet zien, toont Fig. 9b ons bij eene prikke-
ling van dezelfde sterkte eene versnelling. Eene opdrup-
peling van emanatievloeistof had intusschen plaats gehad.

Inderdaad is er een duidelijke overeenkomst aanwezig,
wat betreft de omstandigheden, waaronder deze versnelling
werd waargenomen. Immers zal bij de zoo juist beschreven
uraandoorstrooming het aanwezige kalium in zijnen invloed
geneutraliseerd worden, en wellicht zouden wij bij de
opdruppeling met emanatie eveneens met eene tegenover
het kalium antagonistische werking, te maken kunnen
hebben. Kortom, wij zien deze versnelling optreden, wanneer
in de circulatievloeistof, het kalium geneutraliseerd aan-
wezig, óf niet geneutraliseerd, afwezig is.

versnelling der hartswerking na eene vagusprikkeling bij
den kikvorsch gewezen. Hij zag deze versnelling optreden,
wapneer tengevolge eener doorstrooming met een Na Cl
oplossing de remmende invloed van den vagus ver-
dwenen was.

Gaskell \') kon deze experimenten bevestigen. De laatst-
genoemde onderzoeker, getroffen door de tegengestelde
invloeden, zooals verlangzaming en versnelling, zooals
vermindering en vermeerdering in de kracht der contracties,
die de vagusprikkeling bij den kikvorsch teweeg kon
brengen, heeft kunnen vaststellen, dat de n. vagus bij
den kikvorsch naast vertragende, versnellende vezels bezit.
Wanneer hij de intracraniaal gelegen vezels van den vagus
prikkelde, voordat deze het ganglion jugulare binnen-
treden, dan zag hij alleen eene remmende werking tot
stand komen. Prikkelde hij echter de vezels van den
sympathicus, die ook dit ganglion binnentreden, dan zag
hij slechts eene versnelling der hartswerking optreden,
en prikkelde hij de zenuw peripheer van het ganglion,
dat is dus den z.g. vagus, dan kon hij uit den aard der
zaak zoowel een versnellenden als een vertragenden invloed
doen ontstaan. Hij meent dan ook den vagus van den
kikvorsch vagosynipathicus te moeten noemen. Eveneens
werden door Heidenhain ¹) proeven verricht, waarbij werd
aangetoond, dat de n. vagus bij den kikvorsch naast
vertragende, versnellende vezels bezit.

Voor het onderzoek betreffende de radioactieve stoffen
en den remmenden invloed van den nervus vagus op het
hart, zijn deze feiten van ondergeschikte beteekenis, hoewel
bij het trekken van algemeene conclusies, hiermede toch
rekening gehouden moet worden.

De radioactieve stoffen: kalium, rubidium, uranium,
thorium, radium en emanatie verhoogen de prikkelbaarheid
van den n. vagus bij den kikvorsch.

De vrije bestraling met mesothorium verhoogt de prik-
kelbaarheid van den vagus eveneens.

Kalium en uranium, te zamen gebruikt, gedragen zich
als antagonisten, kalium en rubidium daarentegen niet.

Het kalium kan in zijne werking, die het bij de vagus-
functie heeft, door het uranium vervangen worden.

De prikkelbaarheid van den n. vagus, die tengevolge
eener overbestraling nagenoeg geheel verdwenen was,
keerde terug door eene hoeveelheid uranylnitraat aan de
Ringersche vloeistof, waarmee het hart doorstroomd werd,
toe te voegen.

Howell\'s theorie over de vaguswerking bezit eene
groote mate van waarschijnlijkheid.

Ook ten opzichte van de vaguswerking gedragen
uranium en kalium, te zamen gebruikt, zich als anta-
gonisten.

Het röntgenogram van de maag na bismuthvulling is
meer met de anatomische verhouding in overeenstem-
ming te brengen, dan dat na luchtinsufflatie verkregen.

Bij primipara met placenta praevia centralis en ge-
ringe ontsluiting is de sectio caesarea aangewezen.

De meening van Schieck, dat Elschnig\'s anaphylac-
tische theorie der sympathische ophthalmie veroor-
deeld is, omdat enucleatie tegen deze ziekte beschermt,
is onjuist.

Voor het aantoonen van kleine hoeveelheden bloed
in de ontlasting is de spectroscopische methode te
verkiezen boven de chemische.

Het symptomencomplex der dipsomanie wordt ten
onrechte tot de epilepsie gerekend.

Ten onrechte wordt de filtreerbaarheid van het lyssa-
virus als een argument beschouwd tegen de opvatting,
dat de lichaampjes van Negri de verwekkers der lyssa
zijn.

De toediening van het hydrochloras optochini bij
croupeuze pneumonie is te ontraden.

Ten onrechte wordt de obliteratie van de vasa vaso-
rum in de adventitia bij luetische aortitis als de oorzaak
beschouwd van de veranderingen in de media.

Eiwit kan tijdelijk in de lever worden afgezet, waar-
schijnlijk in den vorm van albumosen, afkomstig van
het voedsel.

De exploitatie van strand en duinen onzer Noord-
zeekust voor hygiënisch-medische doeleinden, is een
eisch des tijds.

Vagusprikkeling bij 14 c.M. R. A. nà 15
min. opdruppeling van het U0₂(N0₃)₂.

Vagiisprikkelingen bij 15 c.M. R. A.
onder bestraling van niesothorium na
resp. 45 min., 70 min. en 3 u. 10 min.
bestraling.

te	11.00
K	11.05	25 „	geen invloed.
n	11.10	20 „	verlangzaming.\'
»	11.20	20 „	geringe invloed
n	11.45	20 „	" versnelling.

•) Tijd gedurende welken de drempel der prikkelbaar- heid werd bepaald.	Tijd gedurende welken bestraald wordt, tot invloed optreedt.
Proef XXXI ged. 145 min.	na 95 min.
if XXXII . 70 „	„ 30 „
„ XXXIII „ 50 „	- 60 „
ged. 265 min.	na 185 min.
²) Busquet et Pachon. loc. cit.
³) Asher. loc. cit.

1 t) .; \\	. j) \'. \'.1; • •U •!.) f i i t V - V J i • ►••*. v \' A\\-j v\' • \' &
	RK\'./:
	el; J

3 cM.	n	ff	V	ff	700	_m
5 cM.	n	n	n	ff	350	tv
7 cM.	n	ff	»	ff	160	n
8 cM.	ff	n	n	ff	98	w
9 cM.	ff	ff	ff	ff	65	0
10 cM.	n	n	ff	ff	45	tt
11 cM.	»	ff	tt	ff	35	n
12 cM.	»	»	ff	ff	24	»
13 cM.	n	ff	n	ff	19	n
14 cM.	ff	»	n	ff	15	n
15 cM.	n	»	ff	ff	12	n
16 cM.	tt	ff	9	n	9.3	»
17 cM.	ff	ff	ff	ff	8	jt
18 cM.	n	n	*	n	6.75	n
19 cM.	ff	ff	ff	n	5.8	»
20 cM.	•	n	ff	n	4.8	»

	25
Opdruppeling Ringersche	vloeistof
	R. A.	Effect.
	10 c.M.	stilstand.
	10.5 „	nauwelijks invloed.
Opdruppeling rubidium
	10.5 „	stilstand.
grootere dosis	10.5 „	nauwelijks invloed.
Opdruppeling Ringersche
vloeistof	10.5 „	stilstand.

R. A.	Effect.
12 c.M.	stilstand.
13 „	geringe invloed.
14 „	geen invloed.
13 „	stilstand.

Proef XXXIII. (13 Maart 1917).
Opdruppeling Ringer
	te 3.15	R. A.	Effect
		14 c.M.	stilstand.
		15 „	geen invloed.
Opdr. Ringer \\	te 4.05
en Bestraling \\
	„ 5.05	15 „	invloed.
	„ 5.15	15 „	stilstand.
		16 „	geen invloed.