DE SEXUALITEIT DER MYXOSPORIDIA.

J. H. SCHUURMANS STEKHOVEN Jr.

DE SEXUALITEIT DER MYXOSPORIDIA.

DE SEXUALITEIT DER MYXOSPORIDIA.

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN DOCTOR IN DE PLANT- EN DIERKUNDE

AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP
GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS Dr. P. VAN
ROMBURGH, HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT
DER WIS- EN NATUURKUNDE, VOLGENS BESLUIT
VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN
NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP WOENSDAG
5 JUNI 1918, DES NAMIDDAGS TE 4 UUR,
DOOR JACOBUS HERMANUS SCHUURMANS
STEKHOVEN Jr., WAARNEMEND ZOÖLOOG AAN
HET INSTITUUT VOOR TROPISCHE HYGIËNE,
:: GEBOREN TE ERMELOO. ::

AAN MIJNE OUDERS
EN

MIJNE AANSTAANDE VROUW.

*

Het voltooien van dit proefschrift, nu bijna twee jaren, na
het verlaten van de Universiteit, die mij lief is geworden,
biedt mij de gelegenheid U, Hoogleeraren, Lectoren en Docenten
der Philosophische Faculteit mijn hartelijken dank te betuigen
voor het onderwijs, dat ik van U heb mogen ontvangen.

Meer in het bijzonder gevoel ik mij verplicht jegens U,
Hooggeleerde nierstrasz, hooggeachte Promotor.

Nimmer klopte ik te vergeefs bij U om raad en steun aan.

De groote mate van vrijheid, die gij mij, Uwen discipulus,
bij de inrichting van mijn studie toestond/ de aangename
vriendschappelijke omgang, welke op Uiv laboratorium tusschen
Hoogleeraren en studiosi bestaat ; de hieraan gepaard gaande
ongedwongen uitwisseling van gedachten op privatissima en
bij litteratuurbesprekingen -, Uw hartelijke belangstelling voor
het onderwerp mijner keuze; dat alles vervult mij met groote
dankbaarheid jegens U.

De uren, Hooggeleerde jordan, onder Uw leiding gcrvijd
aan de Vergelijkende Physiologie der ongewervelde dieren,
behooren mede tot de schoonste, welke ik aan de Universiteit
doorbracht.

Hooggeleerde went, veel ben ik aan U verplicht. Uw
bezielende colleges en litteratuurbesprekingen gedenk ik met
dankbaarheid.

De refereer colleges en rcfcrecravondcn zijn voor mij, zelf
geroepen tot het geven van onderwijs, van onberekenbaar nut
geweest.

Mijn dank geldt U, Hooggeleerde PüLLE en YVlCHMANN,
voor Urv theoretische en practische lessen in de systematiek
der planten cn de palaeontologie.

U, Hooggeleerde Van LoGHEM ben ik erkentelijk voor de
belangstelling mij bij mijn studie betoond en voor de welwillende
steun, die ik, als Uw medewerker aan de af deeling Tropische
Hygiëne van het Koloniaal Instituut, van U mocht ondervinden.

Hooggeleerde KUENEN ten zeerste waardeer ik Uzve vriend-
schappelijke gezindheid jegens mij.

Ook U, Zeergeleerde SWELLENGREBEI,, met wien ik een tijdlang
voor Uw vertrek tiaar Ned-Indié zoo aangenaam mocht same?i-
werken, dank ik voor het vele wat ik vati U heb kunnen leeren.

Amsterdam, Mei 1918.

INLEIDING.

Van meer dan één gezichtspunt uit bezien, verdienen
de Myxosporidia de belangstelling van den wetenschap-
pelijken navorscher. Belangrijke vischziekten, als de
barbeelenpest en de pokziekte der karpers, worden door
bepaalde, tot deze Orde der Protozoa behoorende,
Myxobolussoortzn verwekt.

Als bij elke andere infectieziekte zal ook hier een
nauwkeurige bestudeering van den parasiet, zijn levens-
loop en de voorwaarden van zijn ontwikkeling aan
een vruchtdragende bestrijding der door hem veroor-
zaakte epidemieën vooraf moeten gaan.

In dit verband zij allereerst gewezen op de door
Auerdach (ii) in 1912 aan \'tlicht gebrachte gegevens
aangaande de geographische verspreiding van diverse
Myxosporidiensoorten, welke als parasieten in de Noor-
weegsche zeevisschen voorkomen.

Deze studie van Auerbach geeft ons verschillende
aanwijzingen, dat een, in dezelfde richting en op dezelfde
wijze elders en dan liefst op grooter schaal voortgezet,
onderzoek niet alleen veel merkwaardigs zal kunnen
opleveren ter verrijking van onze kennis omtrent deze
nog in vele opzichten zóó raadselachtige dieren, maar
óók kostbare vruchten belooft af te werpen voor den
visscher, wien het scholen en trekken der visschen,
de factoren, welke den vischstand in bepaalde visch-
wateren gedurende de verschillende jaargetijden be-

invloeden, en dergelijke vraagstukken meer, niet in de
laatste plaats ter harte gaan.

Wij zullen ons hier evenwel in hoofdzaak bepalen
tot de p roblemen, welke meer rechtstreeks met de
levensgeschiedenis dezer Protozoa in verband staan.
De wijze der sporenvorming, waarmee het vraagstuk
der autogamie als het ware onafscheidelijk verbonden
is, zal allereerst een punt van studie en bespreking
moeten uitmaken.

Groot is het aantal der onderzoekingen, welke de
sporenvorming van- en het geslachtsproces bij onder-
scheidene geslachten en soorten behandelen. En toch
is in alles, wat in den loop der jaren hierover bekend
werd, veel tegenstrijdigs en duisters, tot zelfs waar het
éénzelfde object van studie geldt.

Te vergeefs zoeken wij meermalen bij de herhaal-
delijke botsing der meeningen over allerlei cardinale
punten in den levensloop der talrijke soorten naar de
groote lijnen van ontwikkeling, welke ook hier aan-
wezig moeten zijn.

Zoo bestaan in onze kennis omtrent den aard der
door diverse onderzoekers beschreven copulatie, alsook
omtrent het tijdstip van haar optreden in den levens-
cyclus, groote leemten.

De verwantschapsbetrekkingen tusschen de verschil-
lende geslachten en de plaats, die aan de geheele
groep in het systeem moet worden toegekend, maakt
bij velen een onderwerp van discussie uit.

De kleinheid der te onderzoeken objecten, naast den
zeer gecompliceerden bouw hunner voortplantings-
lichamen of sporen, welke uit meerdere cellen zijn
opgebouwd, brengen den onderzoeker voor groote

moeilijkheden en zoo behoeven de bovengenoemde
tegenstrijdige resultaten ons niet te verwonderen.

Het aanwezig zijn van zoovele nog min of meer
open vragen lokt tot verder vorschen.

Met vreugde greep ik dan ook de gelegenheid aan,
welke Dr. N. H. Swellengrebel mij bood, om de
levensgeschiedenis van een, klaarblijkelijk tot de Myxo-
sporidia behoorenden, parasiet te bestudeeren.

Voor het aan mij afstaan van het in zijn bezit zijnde
materiaal zij hem hier nogmaals mijn hartelijke dank
betuigd. Het doel, dat ik mij bij het onderzoek dezer
soort stelde, was drieledig:

Allereerst lag het in mijn voornemen na te gaan, of
de te onderzoeken soort niet op een of ander punt
helderheid zou kunnen brengen in het tot heden toe
zoo duistere geslachtsproces.

Vervolgens heb ik gepoogd door een vergelijking
, van de resultaten van dit onderzoek met de door
vorige onderzoekers verkregene een voor de groep
der Myxosporidia meer algemeen geldend beeld van
den levenscyclus te ontwerpen.

Tenslotte zal de plaats der Myxosporidia in het
systeem der Protozoa, een onderwerp van bespreking
vormen.

HOOFDSTUK L

• Historisch Overwicht.

In een kort bestek een eenigszins naar volledigheid
strevend overzicht te geven, over wat van den levens-
cyclus der Myxosporidia in de litteratuur bekend is,
blijkt niet wel doenlijk. Daarvoor is het aantal publicaties,
die deze groep behandelen, te groot. Gemakkelijker
wordt reeds onze taak, wanneer wij al die studies, welke
slechts den bouw der sporen beschrijven of mededeeling
doen omtrent het vinden van nieuwe soorten, ter zijde
late en ons beperken tot het bespreken van de meer
uitvoerige geschriften, waarin ook de vraagstukken,
die ons hier in het bijzonder belang inboezemen, worden
aangeroerd. Voor een uitvoerig litteratuur-overzicht ver-
wijzen wij naar de Monographie van Auerbach (4) 1910,
»Die Cnodosporidiën«, waar alle tot en met 1 Aug. 1910
over dit onderwerp verschenen stukken te vinden zijn.

Enkele historische data uit de studie der Myxosporidia
mogen ook hier niet onvermeld blijven.

In 1825 zag Jurrine bij exemplarenvan Corego?ius ferus,
uit het meer van Genève, een ziekte optreden, ten
gevolge waarvan de visschen, die er mee waren besmet,
groote gezwellen en knobbels op hun huid begonnen
te vertoonen. Op één visch telde men vaak meerdere
van deze gezwellen. Niet zelden gingen de dieren aan
deze ziekte te gronde en bij sectie bleek, dat in het

spierweefsel groote cysten voorkwamen, welker inhoud
evenwel niet aan een nader onderzoek werd onderworpen.
Klaarblijkelijk was hier een myxosporidiose in het
spel geweest.

Johannes Müller (73) vindt in 1841 in het oog van
Esox lucius L. cysten, gevuld met organismen, welke
hem, door hun eigenaardigen vorm, deden denken aan
spermatozoïeden. Hij spreekt dan ook van „parasitische
Bildungen mit spezifisch organisierten Samenkörperchen"
en noemt haar dienovereenkomstig _npsorospermicnDeze
lichamen beschouwde hij als zelfstandige levende wezens,
terwijl, volgens zijn opinie, ,de twee, zich in den kop
der „spermatozoïede" bevindende schitterende blaasjes,
welke met hun toegespitste uiteinden naar één punt
waren gericht, de kiemen van het organisme moesten
voorstellen.

In 1845 komt Dujardin (32) tot een gansch andere
slotsom. Deze brengt de door Jon. Muller beschreven
„psorospermicn" met de, in één zelfden gastheer voor-
komende, amoeboïedale vormen in verband en ziet, dat
daarin een geleidelijke ontwikkeling der voortaan sporen
genoemde lichamen plaats grijpt.

Hij bepleit de verwantschap dezer dieren met
Gregarincn.

Leydig (64) kiest in 1851 zijn partij en noemt nu
de sporen, in analogie met wat bij de Gregarincn gevonden
was, pseudonavicellcn, een naam, die weinig ingang
gevonden heeft. In de sporen van de naar hem genoemde
Chloromyxum leydigi Ming, zag hij de het eerst door
Muller gevondene blaasjes, hier ten getale van vier,
zich ontwikkelen. Overeenkomstig hun waren aard
noemt hij deze poolkapsels.

Lieberkühn (65-66) neemt vervolgens in 1854 het uit
de sporen te voorschijn komen der zich amoeboïed
bewegende kiemen waar en ziet, dat deze zich ont-
wikkelen tot de bovengenoemde vegetatieve dieren,
waarin de sporenvorming een aanvang neemt.

Leuckarts onderzoekingen hieromtrent wijzen in
dezelfde richting.

In 1863 ontdekt Balbiani (2°), welke aanvankelijk de
_npsorospermièn" tot het plantenrijk rekende, de in de
poolkapsels aanwezige filamenten.

Tevens vinden wij bij hem waarnemingen omtrent
het uittreden der jonge kiemen uit de sporen.

Voor \'t eerst komen we bij Bütschli (22-23), 1881-1882,
den naam Myxosporidia tegen, in welke groep al die
vischparasieten worden ondergebracht, welke binnen
een amoeboïedaal lichaam sporen met poolkapsels doen
ontstaan. Belangrijke nieuwe bijdragen voor de kennis
van deze dieren levert hij door het beschrijven van een
aantal soorten, waarvan een deel vrij flotteerend aan-
getroffen wordt in de galblaas van onderscheidene
vischsoorten, terwijl een ander deel te rekenen is tot
de weefselparasieten, in den meest gestrengen zin
des woords.

Het meerendeel der laatstgenoemden woekert in
het spierweefsel der aangetaste visschen. De ziekte is
dan gemakkelijk te herkennen aan het verschijnen van
knobbels op de huid.

Ten onrechte evenwel beschouwt Bütschli de bij
MyxobolussoorX.zx\\ in de amoeboïedkiem voorkomende
jodophiele vacuole als de kern dezer kiem.

Eindelijk bevat zijn publicatie bijzonderheden over
de sporenvorming.

Het breed opgezette werk van Thélohan (93) 1894
leert ons een menigte nieuwe feiten kennen, zoowel
met betrekking tot het vegatieve leven dezer parasieten,
als tot de vorming der sporen en haar bouw.

In Thélohan\'s werk worden, evenals bij zijn voor-
gangers, de Myxosporidia strictiori sensu, zooals die
later nauwkeuriger zijn omschreven, vereenigd in één
Orde met de Microsporidia, welke meerendeels als
parasieten der insekten optreden. Bütschlï had zich op
dit punt buiten de discussie gehouden door als *Pcbri}ie-
k\'órpcrchen< of Microsporidia de verwekkers van be-
langrijke ziekten bij insekten min of meer buiten het
systeem te plaatsen en hen in zijn handboek over Protozoa
(Bronn\'s Thierreich 1880—82) te vermelden in een
aanhangsel op de klasse der Sporozoa.

Thélohan nu verdeelt de door Leuckart gevormde
Klasse der Sporozoa in eenige Ordes, waarvan die der
Myxosporidia er ééne is. In deze Orde komen dan
naast de Families der Myxobolidac, Myxidiidae e.a. ook
die der Gltigcidae te staan, waartoe alle later Micro•
sporidia genoemde vormen, op het bestaan waarvan
Gluge in 1838 het eerst de opmerkzaamheid vestigde,
gerekend worden.

Gurley (3°) splitst ongeveer terzelfdertijd in 1893, de
Orde der Myxosporidia in twee Onderorden:

1. die der Phacnocystcs, waartoe hij al die visch-
parasieten rekent, wier sporen, reeds bij de be
studeering van het levende object, duidelijk zichtbare
poolkapsels vertoonen;

II. die der Cryptocystcs, waarbij bovengenoemde bij-
zonderheden pas aan het licht komen, nadat de
voorwerpen behoorlijk zijn gefixeerd en gekleurd.

Deze Onderorde omvat de Familie der GLugèidae
van Thélohan.

Zooals uit een en ander blijkt, houdt Gurley de
Myxosporidia str. s. reeds min of meer gescheiden van
de groep der Microsporidia, zooals de Cryptocystes
later meest genoemd werden.

Een verdere indeeling en behandeling van de systema-
tiek der Myxosporidia is hier weinig op haar plaats.

Te gelegener tijd zullen wij, bij de bespreking der
resultaten, welke dit onderzoek opleverde, op enkele
systematisch belangrijke punten meer in het bijzonder
de aandacht vestigen.

In 1898 en 1899 publiceert Doflein (27, 28) zijn
»Myxosporidiën-studiënt, waarin hij op de waarschijn-
lijkheid wijst, dat ook in den levenscyclus der Myxo-
sporidia geslachtelijke processen zouden zijn ingescha-
keld, zooals deze reeds voor meerdere groepen van
Protozoa met zekerheid waren aangetoond.

Het bestudeeren der sporenvorming, waarbij aan
het licht kwam, dat twee kernen met het pansporoblast-
omhulsel te gronde gaan, nadat de sporen in den
pansporoblast zijn voltooid, bracht hem op de gedachte,
dat hier een reductieproces in het spel zou kunnen zijn.

Op een reductieproces volgt noodzakelijkerwijze één
bevruchting.

Het volgende feit gaf daarbij aan zijn veronderstelling
meerderen steun:

De in de spore aanwezige amoeboïedkiem was immer
tweekernig, terwijl het jonge vegetatieve stadium
spoedig na het uittreden uit de spore, slechts één
kern bleek te bevatten.

Met het uittreden der amoeboïedkiem, zou nu, naar

Hij aanneemt, een caryogamie hand in hand gaan.

Waren het tot dusver slechts enkele onderzoekers,
die hun krachten wijdden aan de studie der Myxosporidia,
in den aanvang der 20e eeuw zien wij bij meerdere
auteurs tegelijkertijd, de belangstelling ontwaken voor
de problemen, welke deze diergroep ons stelt.

Mercier in 1906, Schröder en Awerinzew in 1907,
Mercier en Keysselitz in 1908, allen komen ze tot de
slotsom, dat bij de door hen bestudeerde geslachten
en soorten het voorkomen van een geslachtsproces
moet aangenomen worden. Over de geaardheid van
dit proces, als ook over de vraag, op welk tijdstip in
den levenscyclus dezer dieren de kernversmelting zal
plaats vinden, zijn de meeningen verdeeld.

Aan den eenen kant staat Mercier, welke Myxoboltcs
pfcifferi Thëlohan tot een voorwerp van studie koos.

In een paar voorloopige mededeelingen in 1906,
(68, 69), evenals in zijn uitvoerig stuk over dezen parasiet,
1908 (70), uit hij als zijn overtuiging, dat aan de
sporenvorming een copulatie van anisogameten, af-
komstig uit verschillende regionen van het entoplasma
van het moederdier, voorafgaat (Planche I, Fig. 11—20).

Na een versmelting der gametenkernen wordt in
den tengevolge hiervan ontstanen pansporoblast een
aanvang gemaakt met de vorming der sporen.

Ook Schröder neemt bij Sphaeromyxa sabrazesi,
Laveran et Mesnil. (83, 84) 1907 een copulatie van
anisogameten waar.

Volgens zijn voorstelling, welke hij, zooals wij zien
zullen, later wijzigde, dringt de kern van een micro-
gameet in het plasma van een macrogameet binnen
(I af. 14, Fig. 7—15) _; de twee kernen, haar zelfstandigheid

behoudende, geven door deeling het aanzijn aan een
bepaald aantal dochterkernen, waarvan telkens de
twee, voor de amoeboïedkiem bestemde kernen ver-
smelten, zoodra de sporen geheel en al volgroeid zijn
(Taf. 15, Fig. 40, 41).

Een plasmogamie van twee dieren, welke tegelijk
met de versmelting van hun plasma geslachtskernen
uitwisselden, zou de aanleidende oorzaak zijn voor
het proces der sporenvorming, zoodat wij hier dus te
doen hebben met een echte heterogonie.

Het onderzoek van Keysselitz (59) over Myxobolus
pfeifferi Thél. 1908 mei dat van Mercier over de
zelfde soort vergelijkende, zien wij, dat de door beide
onderzoekers verkregen resultaten, op meer dan één
belangrijk punt, lijnrecht met elkaar in strijd zijn.

Nam Mercier een caryogamie aan de basis der
sporenvorming waar, Keysselitz ziet evenals Sciiröder
de beide gametenkernen pas versmelten in de amoeboïed-
kiem der volwassen spore.

Als een vanzelfsprekend gevolg dezer zienswijze geeft
de laatstgenoemde onderzoeker een geheel andere
verklaring van de stadiën, die aan den meercelligen
pansporoblast voorafgaan.

In het entoplasma van het veelkernige dier ziet hij
de z.g. propagatiecellen der iste orde (de
gameten moedercellen of Sphères primitives van
Mercier) optreden. Door deeling ontstaan hieruit
propagatiecellen der 2de orde, welke laatste
vrij komen en zich op haar beurt deelen.

De laatste deeling is heteropool en als resultaat
daarvan komt een tweecellig lichaam te voorschijn,
de gametoblast, welke aldus opgebouwd is uit één

\\

groote en één kleine cel, ieder voorzien van een kern
van overeenkomstige grootte. (Taf. 13, Fig. 41, 42).

Twee dergelijke gametoblasten leggen zich tegen
elkaar aan en vormen op deze wijze de sporocyste
of pansporoblast (Taf. 13, Fig. 45, 46), waarin
na voortgezette deeling van de kernen der groote
cellen tenslotte de beide sporen ontstaan.

Awerinzew, (ia) komt bij de bestudeering van Ccrato*
myxa drcpanopsettac Awerinzew in 1909 tot resultaten,
welke evenals de door Mercier verkregene, zouden
pleiten voor het tot stand komen van een gametencopulatie
aan de basis der sporenvorming.

In het amoeboïed treedt, zeer vroeg reeds, een
duidelijke differentiatie der kernen, in vegetatieve en
generatieve, op.

Het protoplasma balt zich 0111 de generatieve kernen
samen en gametenmoedercellen, welke door deeling
geslachtelijk gedifferentieerde gameten voortbrengen,
zijn ontstaan.

Paarsgewijze copuleerende, leiden de laatsten onder
versmelting hunner kernen de sporulatie in. (Taf. 7,

Fig. 13, 14).

Na kennis genomen te hebben van de publicatie-
van Keysselitz, wijzigt Schröder (85} in 1910 zijn
beschrijving van den levenscyclus van Sphacromyxa.

Evenals bij Myxobolus zou bij dit geslacht de vorming
der pansporoblasten plaats grijpen tengevolge van de
samensmelting van twee gametoblasten. (Textfig. 5).

lot de groep der onderzoekers, welke het voltrekken
der caryogamie Verschuiven naar het tijdstip, waarop
de jonge amoeboïedkiem uit de voltooide spore te
voorschijn treedt, behoort ook AuerbaCH, die eerst in

een voorloopige mededeeling in 1909 en even later
in zijn Monographie (4) 1910, de aandacht vestigde
op het geslachtsproces van Myxidium bergense, Auerbach.

Het materiaal was evenwel klaarblijkelijk te on-
toereikend, om het leggen van een juist verband
tusschen de verschillende gevonden stadia te ver-
oorloven ; vandaar dan ook, dat hij zich naderhand
genoodzaakt zag, de in deze publicaties neergelegde
conclusies te herroepen.

Om evenwel een denkbeeld te geven van de moeilijk-
heden, welke zich bij het verklaren der gevonden
beelden voordoen, zij hier, tevens ter wille der vol-
ledigheid, een en ander van Auerbach\'s beschouwingen
\'meegedeeld.

Bij het doen van infectieproeven nam hij waar, dat
het jonge, vrije amoeboïed altijd in \'t bezit was van
één kern met diffuus verdeeld chromatine, terwijl de
binnen de sporenhulsels opgesloten amoeboiedkiem er
twee van meer compacten bouw vertoonde.

Een kernversmelting zou de schakel vormen tusschen
beide stadia (Fig. 39).

Nadat nu op deze wijze de éénkernige amoeboïeden
zijn gevormd, zien wij telkens twee evengroote
vegetatieve individuën elkaar naderen, om een plasrno-
gamie aan te gaan.

De kern van den éénen, actieven, copulant treedt ver-
volgens in deeling. De helft der uit de equatoriaalplaat
uiteenwijkende chromosomen zou nu als een reductiekern
worden uitgestooten, terwijl de andere helft, zich samen-
ballende, aan de kleine kern uit het bekende tweecellige
stadium het aanzijn geeft.

Een kernversmelting vindt op dit stadium niet plaats,

maar wordt, zooals uit het bovenstaande blijkt, uitgesteld
tot het tijdstip, waarop de rijpe spore ontkiemt.

In een aanhangsel op zijn Monographie vinden wij
dan nog melding gemaakt van een studie over de
sporenvorming bij Zschokkella hildae Auerbach (3)
van de hand van denzelfden auteur, reeds in 1909
verschenen, waaruit blijkt, dat bij deze soort het
geslachtelijk proces in hoofdzaken met dat van Myxidium
bergensc Auerbach overeenkomt.

Ken eigenaardig verschil met deze laatste soort is
volgens Auerbach gelegen in het feit, dat bij Zschokkclla
de helft der chromosomen niet uit den actieven copulant
als een reductiekern wordt uitgestooten, maar met de
diffuse kern van den passieven copulant versmelt.

Voor het overige verloopt de sporenvorming bij
beide op dezelfde wijze. Bij Zschokkella zou dus een
dubbele bevruchting plaats vinden, wat reeds van te
voren weiriig waarschijnlijk is te achten.

Iienneguya gigantea Nemeczek behoorende tot een
met Myxobolus nauw verwant geslacht en hiermee
samen deel uitmakende van de Familie der Myxobolidae
gaf aan A. Nemeczek (75) in 1911 gelegenheid om
bij deze soort het ontstaan der pansporoblasten waar
te nemen.

In niets wijkt volgens dezen auteur het proces der
pansporoblastenvorming af van het door Keysselitz
voor Myxobohis beschrevene. Tevergeefs evenwel zoeken
^w\'j in zijn publicatie naar eenige gegevens of aan-
wijzingen omtrent het voorkomen van een kern-
versmelting of daarmee overeenkomend geslachtsproces
in den levenscyclus van dezen parasiet.

Shiwago (87) jgii, de tot op dat oogenblik ver-

schenen onderzoekingen aangaande de geslachtelijke
processen bij Myxosporidia en Microsporidia aan een
vergelijking onderwerpende, komt tot de slotsom, dat
zoowel bij den aanvang der sporulatie als na het
voleindigen daarvan, een sexueel proces zou plaats
vinden.

Rhoda Erdmann (34) zaait in 1912 de sporen van
Chloromyxum leydigi Ming op galplaten uit.

Nauwkeurig vervolgt zij het uit de sporen te voorschijn
treden der amoeboïedkiem en ziet zij, dat, waar aanvan-
kelijk twee kernen in het jeugdige amoeboïed aanwezig
zijn, iets oudere stadiën slechts één kern vertoonen.

Zij neemt aan, dat dit éénkernig worden der amoebo-
ïeden het gevolg is van een kernversmelting, welke zich
hier dus na de beëindiging der sporenvorming voltrok.

Hetzelfde jaar 1912 geeft Auerbach (10) nieuwe
mededeelingen omtrent sporulatie en copulatie bij de
navolgende soorten:

Myxidium bergense Auerbach ; Sphaeromyxa hellandi,
Auerbach ; Myxidium injlata Auerbach; Zschokkella
hildae Auerbach; Henneguya psorospcrmica Thélohan.

Na eerst de diverse typen van sporenvorming, als
het monospore, dispore, polyspore en miktospore type
te hebben besproken, gaat Auerbach over tot een
vergelijking van de bij de bovengenoemde soorten
voorkomende geslachtelijke processen.

Uitgaande van de veronderstelling, dat de verschillende
sporulatietypen zich volgens één grondplan hebben
ontwikkeld, komt hij tot de slotsom, dat bij allen een
overeenkomstig geslachtsproces valt waar te nemen,
terwijl slechts afwijkingen voorkomen ten opzichte van
het tijdstip, waarop het syncaryon tot stand komt.

Op grond hiervan verdeelthijdesoortenintweegroepen.

Bij de eerste groep zou het syncaryon ontstaan aan
den voet der sporenvorming. Het vegetatieve individu
bezit kernen, welke duidelijk in generatieve en vegetatieve
te onderscheiden zijn. De pansporoblastenvorming wordt
voorafgegaan dooreen gametogenese en daaropvolgende
copulatie van anisogameten.

Ccratomyxa drepanopsettae Awerinzew gedraagt zich
volgens deze methode.

De tweede groep gaat pas tot de vorming van een
syncaryon over aan het einde der sporulatie. De ver-
schijnselen, welke de sporenvorming inleiden, komen
voor het overige overeen, met wat daaromtrent bij
de bespreking der eerste groep werd gezegd.

Als een voorbeeld dezer groep is Sphacromyxa
sabrczcsi Lav. et Mesn. te noemen.

Een enkele maal komen nu, volgens Auerbach, beide
wijzen van syncaryonvormingbij één soort voor, waardoor
dan meteen eene verklaring is gegeven van het verschil
in opvatting tusschen Mercier en Keysselitz op het
punt van het geslachtsproces bij Myxobolns pfeifferi,
Théloiian.

In meerdere opzichten gaat Lo Giudice (47) 1911/12
mede me{ Mercier, waar hij ons het proces der sporen-
vorming bij deze soort voor oogen voert. Bij Myxobolns
ellipsöides Théloiian zouden, evenals bij de door
Mercier beschreven Myxobolus*soort, ter inleiding van
het geslachtsproces macro- en microgameet elkaar
naderen.

Door deze gametejicopulatie wordt de aanleg der
sporen bewerkstelligd. Uit de zygoten ontwikkelen
zich achtereenvolgens: de 2-kernige gametoblast, de 4-

i6

, en meerkernige pansporoblast, tot deze laatste eindelijk,
met het opvoeren van het kernaantal tot 14, zijn
grootsten omvang bereikt heeft, waarna de vorming
der sporen een aanvang neemt,

Bij het doen van infectieproeven ziet hij in den darm,
eigenaardige tweekernige amoeboïedale vormen op-
treden, waarbij het aanwezig zijn van een vacuole hem
er toe brengt om hen te houden voor jonge Myxo-
sporidïèn (Taf. I, Fig. 5).

Dooreen intensieve kerndeelingzoudendezevormenzich
totmeerkernigeindividuënontwikkelen. (Taf.I,Fig.6,7,9).

In hoofdzaak blijken de resultaten, welke Parisi (77-7^s)
verkreeg, bij de bestudeering van Sphaerospora caudata
Parisi overeen te komen met die zijner voorgangers
bij andere soorten, al geeft hij een, op verschillende
punten afwijkende verklaring van de gevonden feiten.

De tweecellige gametoblasten verklaart hij door aan
te nemen, dat deze het copulatieproduct van twee
anisogameten voorstellen. (Tav. XVI, Fig. 11, 13).

De kernversmelting voltrekt zich vervolgens in het
4-cellig stadium, dat door de plasmogamie van twee
gametoblasten tot stand komt. (Tav. XVI, Fig. 14, 15).

De hierin plaatsgrijpende caryogamie is dubbel,
zoodat twee syricaryen gelijktijdig of na elkaar worden
gevormd.

Auerbach (ïi) wijzigt in 1913 zijn vroeger geuite
meening ten opzichte van de in den levenscyclus van
Zschokkella en Myxidüim, optredende geslachtelijke
processen geheel en al.

Na het bestudeeren van een zeer aanzienlijk materiaal
komt hij tot de overtuiging, clat, wat boven als een
copulatie van gameten werd beschreven, in werkelijkheid

niets anders is, dan het door deeling ontstaan van
twee propagatiecellen der 2^de orde uit ééne der i^ste orde,
terwijl de beelden, die twee kernen van afwijkende
grootte in het plasma van één groote cel te zien
gaven, de door gametencopulatie ontstane tweekernige
pansporoblasten voorstellen.

Somwijlen bleek de aan dit stadium voorafgaande
plasmogamie aan vertraging onderhevig te zijn.

Tengevolge hiervan ontstaan vormen, waarbij zich
een microgameet heeft gepaard met een reeds tot
deeling overgaande macrogameet, zonder dat evenwel
tegelijkertijd een versmelting van het protoplasma der
beide gameten plaats vond (Tekstfig. A).

Overeenkomstige stadiën waren ook door Keysselitz,

1908, Taf. 13, fig. 44; Lo Giudice, 1912, fig. 33; Mercier,

1909, Taf. 1, fig. 36, gevonden.

Nooit volgde bij Myxi-
dium caryogamie, de zich
voltrekkende plasmaver-
smelting op den voet,
maar wel vinden wij af-
beeldingen van sporen,

Tekstfig. A: Gamcten-copuiatie, wier in het plasma der
volgens Auerbach, 1913. . .. ,, .

Taf. 2, Fig.9; Taf. 4. Rij4, Fig.ga-, anioeboiedkiemaanwezige

Rij 5, Fig. 6 A. kern door een versmelting

van twee copulanten ont-
staan zou zijn (Taf. 2, fig. 20).

De in zijn vorige publicaties gegeven verdeeling der
geslachten naar de geaardheid van haar sporulatic,
vinden wij hier in eenigszins uitgebreiden vorm terug.

Georgevitch (41, 42) 1914/\'15 ziet bij het doen van
infectieproeven met Henneguya gigantea Nemeczek een

t

tweekernig amoeboïed de spore verlaten (PI. XVIII, Fig.
1 — 4). Dit amoeboïed, welks kernen meermalen ongelijk
van afmetingen blijken te zijn, rondt zich vervolgens af
(PI. XVIII, Fig. 5, 6). De twee kernen versmelten tot
één syncaryon (PI aVIII, Fig. 9) en het op deze wijze
ontstane jonge individu gaat na een aantal kerndeelingen,
onder daarmee samengaanden groei van hetprotoplasma,
opnieuw over tot de vorming van sporen. De gametoblas-
ten ontwikkelen zich bij deze soort door knopvorming
uit de éénkernige pansporoblasten (sphères primitives).

Rhoda Erdmann (35) komt in een nieuwe publicatie
over Choromyxum leydigi Ming (1917) in hoofdzaak
tot een bevestiging van haar vroeger aan het levend
object gedane waarnemingen.

Bovendien beschrijft zij uitvoerig het proces der
sporenvorming.

Aan de basis der sporulatie leggen zich twee propagatie-
cellen als gameten tegen elkaar aan (Taf. 20, Fig. 40).

Kernversmelting wordt hier, evenals bij Myxidnim,
verschoven naar de volwassen spore.

Georgevitch (46) eindelijk doet ongeveer tegelijkertijd
(1917) belangrijke ontdekkingen over den levenscyclus
van Ceratoynyxa hcrouardi Georgev, welke in de
toekomst vermoedelijk van zeer groote beteekenis
zullen blijken te zijn voor onze algemeene kennis
omtrent de groep der Myxosporidia.

Genoemde auteur toch geeft een zeer gedetailleerde
beschrijving van de multiplicatieve vermeerdering dezer
dieren, welke tot nog toe slechts zeer onvoldoende
bekend was.

Ingewikkelde schizogonische deelingen, welker bijzon-
derheden wij hier niet verder zullen behandelen, zorgen

voor de verbreiding van het dier in denzelfden gastheer.

De kernversmelting vindt plaats in het jonge uit
de spore te voorschijn komende, amoeboied (PI. XI,
fig. 17, 19).

Het hier gegeven overzicht toont voldoende aan,
dat, al begint op enkele belangrijke punten overeen-
stemming te komen in de inzichten der auteurs, nog
zeer veel tegenstrijdigheden, de meest fundamenteele
vraagstukken rakende, op een opheldering wachten.

Deze dieren met hun ingewikkelden bouw en hun
eigenaardigen levensloop zijn alleszins de moeite van
een nadere kennismaking waard en het is dan ook
het doel van ons onderzoek, om aan de hand van een
nieuwe MyxobolussooxX. te komen tot een juist inzicht in
de met de sporenvorming in verband staande processen.

/

HOOFDSTUK II.

Eigen Waarnemingen.

Materiaal en Methode van Onderzoek, Algemeen Hfstologisch Beeld.

Bij zijn vertrek naar Ned.-Indië in November 1916,
liet Dr. N. H. Swellengrebel mij een exemplaar van
Rhodeus amarus L. ter bestudeering achter. Het dier,
afkomstig uit Artis, vertoonde aan de ventrale zijde
van het lichaam een aantal ongeveer erwtgroote, witte,
vrij sterk uitpuilende knobbels.

In \'t geheel waren een viertal witte bulten te zien,
één vlak achter den kop, twee meer naar het midden
van het lichaam en een vierde in het staartgedeelte.
Het dier bevond zich in alcohol. Eenige door
Swellengrebel van den inhoud van één knobbel ver-
vaardigde uitstrijkpreparaten vertoonden een menigte
typische Myxosporidiënsporen, in het bezit van één
poolkapsel en een 2-kernige amoeboïedkiem.

Behalve deze uitstrijkpreparaten, welke slechts dienden
voor het stellen van een voorloopige diagnose, werden
een groot aantal doorsneden door cystehoudend weefsel
bestudeerd.

De meeste dezer doorsneden bezaten een dikte van
5 /\'., enkele waren dikker. Over \'t algemeen gaven
de met haematoxyline Delafield gekleurde preparaten
de mooiste en helderste beelden, waarbij vooral de
fijnere kernstructuur meer op den voorgrond trad.

Ook de „heidenhain"-kleurmethode voldeed aan
redelijke eischen. Moeilijkheden leverde hier evenwel
de differentiatie.

Waar men deze met behulp van het microscoop
moet controleeren, bleek het wegens de kleinheid der
objecten slechts bij benadering mogelijk het tijdstip
te bepalen, waarop de differentiatie een einde diende
te nemen.

Tengevolge hiervan was het in enkele gevallen aan
twijfel onderhevig, of de gevonden stadia, al dan niet,
voldoende gedifferentieerd waren.

Ter plaatse zullen wij gelegenheid hebben op een
en ander te wijzen.

Tenslotte werden nog eenige andere kleurmethodes
toegepast, waarvan alleen dekleurmethode van Hénneguy
fraaie preparaten opleverde.

Algemeen Hlstologisch Beeld.

Waar uitwendig de witte knobbels zichtbaar worden,
bevinden zich in het binnenste van het spierweefsel
de ronde Myxosporidiëncysten, welke door een aantal
tot het weefsel van den gastheer behoorende celbalken
in even zoovele, naar het midden der cyste openblijvende
hokjes zijn verdeeld.

Hier treffen wij de rijpe sporen, in hoopjes bijeen-
liggend, aan. Tusschen haar zijn hier en daar luttele
protoplasmadraden met enkele kleine verspreide kernen
overgebleven.

Voor \'t overige is in het midden der cyste al het
protoplasma bij de vorming der sporen opgebruikt.

Meer naar den rand toe en vooral tegen de celbalken

van den gastheer aan is het protoplasma dichter en
hier is de plaats, waar wij moeten zoeken naar de eerste
ontwikkelingsstadia der sporen.

Wij zien daar vrijliggende kernen, propagatiecellen
der i^ste en orde, 2- en meercellige pansporoblasten
in bonte mengeling bijeen.

HOOFDSTUK III.

De Sporen.

Voor het verkrijgen van een juist inzicht in den
levensloop dezer parasieten lijkt het ons het meest
gewenscht, de sporen als uitgangspunt van onze be-
schrijving te kiezen. Niet alléén herkent men aan deze
voortplantingslichamen verschillende soorten en ge-
slachten, maar ook werden, zooals wij zagen, in de
hierin opgesloten amoeboïedkiemen door verschillende
onderzoekers copulatieverschijnselen waargenomen. Op
onderscheidene vragen, welke de kern der quaestie,
die ons belang inboezemt, raken, zal ons dus de spore
met haar inhoud een antwoord moeten kunnen geven.

Omschrijvende kunnen wij zeggen, dat de spore d&t
ontwikkelingsstadium van het Myxosporied voorstelt,
waarbij zich het individu of een deel hiervan, — door
zich, na afronding, met een beschermende membraan
te omgeven — gereed maakt om, uit den oorspronke-
lijken gastheer tredende, door de buitenwereld de reis
naar een nieuwen gastheer te gaan ondernemen.

In hoeverre deze definitie eventueel aanvulling be-
hoeft door het daarin opnemen van een clausule betref-
fende het geslachtsproces, moge ons onderzoek uitwijzen.

De spore nu is langwerpig van gedaante. In het Aantal
toegespitste uiteinde bevat zij één poolkapsel (Plaat I, ^poolkap8els
Fig. i en 2). Een enkele maal vonden wij een aanduiding
van een tweede (Plaat I, Fig. 3, 4, 5, p. k.), zelden werden

twee volledig gevormde poolkapsels aangetroffen
(PI. I, Fig. 6). Uit de onderzoekingen van Auerbach (1906),
Georgevitch (46), Parisi (77^fl) e.a. is bekend, dat veel-
vuldig bij soorten, wier sporen in den regel slechts
twee poolkapsels bezitten, tot een soms vrij groot
percentage sporen worden gevormd, waarbij dit nor-
male aantal vermeerderd of verminderd is. Het geslacht
Ceratomyxa geeft hiervan een fraai voorbeeld en ook
bij Myxobolus pfeifferi Thélohan werden door Keys-
selitz meermalen soortgelijke sporen gevonden. Over-
eenkomstige z.g. »anomaliën* beschreef Thélohan (93)
reeds, zoodat ons het voorkomen hiervan bij onzen
vorm niet behoeft te verwonderen.

Bij de rijpere sporen is van de gewoonlijk in de
poolkapselcel aanwezige kern(en) (p. k. k.) niet veel
meer over dan enkele chromatinebrokjes, die om de
poolkapsels verspreid zijn. (Plaat I, Fig. 7).

De wand- of schaalcelkernen (sch. c. k.) vallen
daarentegen dan meest nog duidelijk waar te nemen,
zoodat deze laatste pas op een later stadium schijnen
te gronde te gaan. (Plaat I, Fig. 8).

Wat eindelijk de in het afgeronde gedeelte der
spore gelegen amoeboïedkiem aangaat, daarin treffen
wij bijna immer, buiten de excentrische vacuole, twee
even groote, niet ver van elkaar verwijderde kernen aan.

Het bezit van een vacuole in de amoeboïedkiem is allen
Myxoboliden eigen en de tot deze Familie behoorende
geslachten Myxobolus en Henneguya onderscheiden zich
onderling voornamelijk hierdoor, dat bij het laatst-
genoemde genus de sporen voorzien zijn van één of
meer staartvormige aanhangsels, welke bij Myxobolus
nooit voorkomen.

Onze soort is dus tot het geslacht Myxobolus te
rekenen. Een nadere meting der sporen is noodig
voor de juiste soortsdiagnose. Hierbij dient opgemerkt
te worden, dat de afmetingen der sporen aan vrij
sterke wisselingen onderhevig zijn. De volgende tabel,
waarin de lengtematen van een aantal sporen zijn
bijeengebracht, geelt daarvan een beeld.

TABEL I.

Lengtematen der Sporen:
13.44 H 1344 /\' 12.02 j" II.12 14.II /« 16.20 (i
11.22 1" 11-43/\' IO.57." 12.28/\' 13.3O/\' 14-34/\'
1345 (* 13-93/\' ¹5-59 12.43/\' 14-54 \'f 13*93
12.28/\' 13.12 fi 11.54/4 10.45/\' 10.38," 12.29/\'
10.65 //

Uit bovenstaande tabel blijkt, dat de lengte dezer
sporen wisselde tusschen 10.38 /< en 16.20 /\', terwijl
de maten tusschen 11 en 14 ,« het meest voorkwamen.
Gemiddelde lengte ± 12.50 «.

Voor de breedtematen der sporen geldt hetzelfde.
De kleinste breedte bedroeg 6.01 /\', de grootste waar-
genomene 9.27 /<. De meeste sporen bezaten een breedte,
liggende tusschen 8 en 9 /<. Gemiddeld 8.5 /<. Vaak,
hoewel niet altijd, ging een groote lengte met een
groote breedte samen.

Dikte der sporen ± 5.5 /\'.

De lengte der poolkapsels varieerde tusschen 3 /<,
welke maat slechts éénmaal aangetroffen werd, en
7.24 fi. Meest voorkomende lengte 5—6 /<. Gemiddeld
5.5 /\'. Breedte der poolkapsels 1.50—3.89 het meeren-
deel der poolkapsels was 2—3 /< breed, gemidd. 2.5 /\'.

Waar meerdere poolkapsels aanwezig waren, bezaten
deze meest ongeveer dezelfde maten.

Ook bij de poolkapsels ging een grootere lengte
met een grootere breedte gepaard.

Uit de litteratuur werden mij 4 Myxobolussoorten
bekend, welke zich kenmerken door het bezit van één
poolkapsel.

Het zijn:

i°. de Myxobolus fuhrmanni Auerbach bij Leuciscus
riitilus L., optredende in \'t bindweefsel onder het
mondslijmvlies. Deze soort bezit een amoeboïedkiem
met 2 ongelijk groote kernen en een schaal, die aan het
afgeronde einde vier tandvormige uitsteeksels vertoont,
lengte der spore: 18—20 breedte: ± 8 ,<*, dikte: 6 />,
lengte der poolkapsels: 9—10

2°. Myxobohis piriformis Théloh. uit de nier, milt
en kieuwen van Tinca vulgaris L; lengte der sporen:
16—18 breedte: 7—8 f<.

3°. Myxobolus oculi leucisci Trojan. uit het oog van
Leuciscus rutilus L; lengte der sporen: 9—10/\';
breedte: 45—5.15 //, dikte: 3 /<; poolkapsel: 5 ."lang;
breed: 2 n.

4°. Myxobolus unicapsiilaius Gurley. Van deze soort
ontbreken de fijnere details en de maten, zoodat wij
haar reeds bij voorbaat kunnen uitschakelen.

Slechts met de Myxobolus fuhrmanni Auerbach
heeft onze soort iets, en wel de breedte en de dikte

der sporen, gemeen, maar voor het overige vertoont
zij zooveel verschillen, dat het, zooals ook nadere
details mogen bewijzen, niet aangaat haar met ge-
noemde soort te identificeeren.

Wij hebben hier dus met een nieuwe, nog niet
beschreven soort te maken.

Naar den chef der Zoölogische afdeeling van het
Instituut voor Tropische Hygiëne, Dr. N. H. Swellen-
grebel, wien de wetenschap reeds zoovele ontdekkingen
op Protozoölogisch gebied dankt, zou ik deze nieuwe
soort Myxobolus swellengrebeli willen noemen.

Eenige nadere bijzonderheden aangaande den struc- Do pool-
tuur der sporen en derzelver inhoud mogen hier volgen: ^kaP^8elcel»

Op het bij rijpe sporen te gronde gaan der in de
poolkapselcel gelegen kern of kernen wezen wij reeds.

Wat nu bij de vergelijking van meerdere sporen
bijzonder opvalt, is, dat in deze poolkapselcel, welker
lengte gemiddeld 7,5 t< bedraagt bij een breedte van
3—5 ,», meermalen 2 kernen worden aangetroffen. Nu
eens zijn deze kernen normaal van bouw en in \'t bezit
van een duidelijk caryosoom, dan weer vertoonen zij
een begin van degeneratie, maar altijd bezitten zij
ongeveer gelijke afmetingen (Plaat I, Fig. 1,9,10). In het
tweede geval zijn de kernen minder scherp omlijnden
verkrijgen zij een hoekig uiterlijk.

Andere sporen laten slechts één, tot de poolkapselcel
behoorende kern zien (Plaat I, Fig. 2, 11).

Het feit, dat in één Myxosporidiëncyste naast één- Meerkapse-
kapselige-, tweekapselige sporen worden geproduceerd, lis®sporen,
gevoegd bij het optreden van 2 poolkapselkernen in

één poolkapselcel, toont aan, hoeveel ontwikkelings-
mogelijkheden zich voordoen bij de vorming der sporen.

Tweekapselige sporen zijn, zooals uit de litteratuur
blijkt, bij het geslacht Myxobolus regel.

De éénkapselige spore is dus vermoedelijk uit den
tweekapseligen stamvorm ontstaan. Immer vinden wij
evenwel bij de afgeleide soorten nog reminiscenties aan
het stamtype, gelijk het voorkomen van tweekapselige
sporen bij een overigens éénkapselige soort aantoont.

Aan alle Myxobolussoorten schijnt het vermogen eigen
te zijn, sporen te kunnen vormen, die met een ver-
schillend aantal kapsels zijn toegerust.

Dit wijst op een nauwe verwantschap tusschen de
verschillende soorten, welke gevolgtrekking nog meer
waarde verkrijgt door het feit, dat de tot het geslacht
Myxobolus behoorende soorten alle het spier- of bind-
weefsel tot haar zetel verkiezen.

In verband hiermee dringt zich de volgende vraag
onafwijsbaar aan ons op:

Kan éénzelfde Myxobolussoort bij onderscheidene
vischsoorten parasiteeren ?

Van te\' voren is de mogelijkheid hiervan natuurlijk
niet uit te sluiten, al laat het zich aanzien, dat de
infectieproeven, welke ons hieromtrent alléén inlichtin-
gen kunnen verschaffen, hooge eischen zullen stellen
aan de technische vaardigheid van den experimentator.

Toch kan het geen kwaad, om in dit verband met
een enkel woord te hebben gewezen op een wellicht
groot terrein van onderzoek, dat nog geheel braak ligt.

De schaal- Om nu terug te keeren tot de beschrijving der
celkernen. _Spore, zoo zij opgemerkt, dat de twee bovengenoemde

poolkapselkernen steeds goed te onderscheiden zijn
van de kernen der schaalcellen, welke, zooals bekend
mag verondersteld worden, in de jonge pas gevormde
sporen, niet ver van het spits toeloopende uiteinde tegen
den sporen wandaan zijn gelegen (Plaat I, Fig. n, 12),
om later, tegen den tijd dat de spore geheel en al
volwassen wordt, af te dalen naar het afgeronde uit-
einde, waar men haar opnieuw dicht bij elkaar aan-
treft (Plaat I, Fig. 3,4, 10, 14).

Aanvankelijk rond van gedaante en in \'t bezit van
een duidelijk caryosoom zijn de hier gearriveerde
schaalcelkernen bijna alle worstvormig geworden (PI. I,
Fig. 10,13), terwijl van een caryosoom in dit ontwikkelings
stadium weinig meer te zien valt (PI. I, Fig. 11).

Nog later zijn zij, evenals de poölcelkernen, in een
aantal grootere en kleinere chromatinebrokjes uiteen-
gevallen (Plaat 1, Fig. 8).

• Het behoeft weinig betoog, dat bij een nauwkeurig
onderzoek zonder veel moeite allerlei overgangsstadia te
vinden zijn tusschen sporen, wier kernen alle nog in goeden
staat verkeeren en andere, waarbij de degeneratie
der, vóór de uittreding der amoeboïedkiem, te gronde
gaande kernen reeds zeer ver voortgeschreden is.

De amoeboïedkiem (ook sporoplasma genoemd), in d₀ nmoe-
het breedste afgeronde gedeelte der sporen gelegen, boïodklom.
vraagt meer in het bijzonder onze aandacht. De het
geslacht Myxobolns kenmerkende vacuole is niet steeds
aanwezig, wat vermoedelijk in verband staat, zoowel
met het stadium van ontwikkeling, waarin de spore
zich bevindt, als met de wijze, waarop in sommige
doorsneden de spore is gekliefd.

Evenals dit bij de sporen en haar poolkapsels het
geval is, vertoonen de amoeboïedkiemen een vrij
sterke variatie in haar afmetingen. Sommige kiemen
zijn bolrond, andere meer eivormig van gedaante en
aan deze wisseling van den voim gaat begrijpelijker-
wijze een verandering der afmetingen gepaard, terwijl
tevens de grootte der spore in deze richting invloed
uitoefent.

Om nu de afmetingen der amoeboïedkiemen eeniger-
mate vast te leggen, verdeelen wij deze door twee
loodrecht op elkaar getrokken assen in 4 quadranten.
De ééne as laten wij samen vallen met de grootste
lengte der kiem, terwijl wij de lengte der andere as
als de grootste breedte der kiem betitelen.

Een meting van meerdere amoeboïedkiemen levert
nu als resultaat:

Grootste lengte 4,83—6,85 n, gem. 5,5 a 6
Grootste breedte 3—6,04 gem. 4,5 n.

Ook de in de kiem aanwezige vacuole vertoonde
eenige wisseling ten opzichte van haar plaats, gedaante
en afmetingen. Of zij iodophiel was, kon tengevolge
der fixatie niet meer worden nagegaan. Toch valt
hieraan wel niet te twijfelen.

Amoe- De in de amoeboïedkiemen gelegen kernen, norma-

boïedkiem- üt_er twee in getal, zijn altijd vrijwel gelijk van grootte;

zij vertoonen een duidelijk caryosoom, een hierom-
heen gelegen sapzöne en tegen de kernmembraan
in de meeste gevallen een groot aantal chromatine-
brokjes, welke met het centrale caryosoom door donker
gekleurde strengen zijn verbonden. Niet zelden gaat
het aantal der binnen de kiem gelegen kernen 2 te

boven en zoo vinden wij sporen, wier amoeboïedkiem
3 of zelfs 4 kernen bevat (PI. I, Fig. 7,11,13,15). Alleen
de amoeboïedkiemen met de grootste afmetingen doen
hieraan mee. Opmerkelijk is, dat, waar meer dan twee
kernen voorkomen, deze niet noemenswaard grooter
of kleiner blijken te zijn dan de kernen der kiemen,
welke slechts twee dergelijke centra omvatten.

Een blik op de op pag. 33 gegeven tabel toont
dit duidelijk aan.

Nimmer werden, hierop zij met bijzonderen nadruk
gewezen, éénkernige, door de sporenwanden omsloten,
amoeboïedkiemen waargenomen.

Evenmin zagen wij ooit een meer intieme toenadering
tusschen de twee kernen der amoeboïedkiemen zich
voltrekken.

Werden tot dusver alleen gave en rijpe sporen Doorsneden
beschreven, het behoeft wel geen nader betoog, dat ^door
bij het maken van doorsneden door een Myxosporidicn- ^sporfin\'
gezwel steeds een grooter of kleiner aantal sporen
langs verschillende snijdingsvlakken zullen worden
getroffen en het is gewenscht, dat wij deze doorsneden
kunnen herkennen en thuisbrengen.

Zóó zij in dit verband de aandacht
gevestigd op de mededeeling van
wfei/ Mercier (71), welke in de op PlancheI,
SlO-\'ijjF Fig. 42 en 43 weergegeven stadia

Tekstfiguur u • van Myxobolus pfciffcri Thël. onzes
^{inziens ten onrechte}-^{de doorsnede}

Pl. J, fig. 42, 43. door een spore ziet (Tekstfig. 13).

Zijn de sporen dwars doorgesneden, ter hoogte
der amoeboïedkiem, zoo wordt ons de verklaring der

gevonden beelden vrij gemakkelijk gemaakt, doordat
wij dan de bolvormige of eironde kiem, welke in
het bezit is van 2—4 kernen en al dan niet van een
vacuole, omringd zien door de beide aaneensluitende
boogvormige schaalcellen (Plaat I, Fig. 16—20).

Lang niet altijd is het zoo eenvoudig, de doorsneden
te herkennen; toch zijn in vele gevallen voldoende
aanknoopingspunten, als de schaalcellen, de amoeboïed-
kiem, haar vacuole e. d. m. te vinden, welke ons aan-
wijzingen verschaffen omtrent den aard der bedoelde
stadia (PI. I, Fig. 15).

Meerker- Bij het verschijnsel van de meerkernigheid der

nigheid der _amoeboïedkiemen wenschen wij nog eenige oogen-
amoe- , ... , ..

boïedkiem. ^{bllkken stl1 te Staan}\'

Men kan zich het ontstaan dezer vormen, welke wij

vrij veelvuldig aantroffen, op twee wijzen denken.

Aan den eenen kant bestaat de mogelijkheid, dat
de amoeboïedkiem, op het oogenblik van haar vorming,
in de spore, 3 of 4 kernen meekrijgt, zoodat dus in
den pansporoblast en later in de sporoblasten een over-
eenkomstig aantal\' kernen aanwezig is, voordat een
deeling der pansporoblasten en sporoblasten in afzon-
derlijke cellen plaats grijpt.

Aan den anderen kant kunnen wij met Mercier(7i)
aannemen, dat de aanwezigheid van meer dan twee
kernen in de kiem te danken is aan een deeling der
aanvankelijk hierin voorhanden kernen.

De bestudeering van het ten dienste staande mate-
riaal liet ons niet toe, met zekerheid een keus te doen
tusschen deze twee ontwikkelingsmogelijkheden.

Evenmin als aan Mercier en Keysselitz (59), die

voor Myxobolus pfcifferi Thêl. het voorkomen van
sporen met meerkernige amoeboïeden aangeven, is
het ons gelukt, stadia te vinden, waarbij zich de
deeling der twee in de kiem aanwezige kernen tot
drie of vier liet vervolgen.

Ook het tegenovergestelde geval, waarbij de pan-
sporoblast een aantal kernen zou moeten bezitten, dat
14 te boven gaat, werd nimmer aangetroffen.

Bij de bespreking der jonge amoeboïeden zullen wij
gelegenheid te over hebben om aan de beteekenis,
welke aan deze 3- en 4-kernige amoeboïedkiemen
voor den levenscyclus der Myxoboliden toe te kennen
is, enkele opmerkingen te wijden.

Ten slotte volge hieronder een kort tabelletje,
waarin de afmetingen van drie sporen, respectievelijk
in het bezit van een amoeboïedkiem met 2, 3 of 4
kernen, ter vergelijking naast elkander werden geplaatst.

TABEL II.

Afmetingen der sporen.

Samenvatting en discussie.

Recapituleerend is het volgende naar voren te brengen:
i°. In strijd met de resultaten van Keysselitz en
overeenkomstig de waarnemingen van Mercier zagen
wij bij Myxobohis swellengrebeli in de rijpe spore nooit
een versmelting der twee in de amoeboïedkiem liggende
kernen plaats vinden, terwijl door:

2°. Het vrij veelvuldig voorkomen van anioeboïed-
kiemen met meer dan twee kernen, in deze kiem een
zich bij dit stadium voltrekkende kernversmelting, van
te voren reeds weinig waarschijnlijk is te achten.

Bezien wij de door Keysselitz (59) tot staving zijner
veronderstelling aangevoerde argumenten eens wat nader.

Op Taf. 14, fig. 82—86 geeft hij een aantal afbeeldingen,
die van deze kerntversmelting een beeld moeten geven,
en in den tekst op pag. 266 lezen wij:

,,Die Vereinigung vollzieht sich in der Weise,
dass die Membran der dicht aneinander liegenden
Kerne verschmilzt und der Kerninhalt, indem das
Karyosom sich auflöst, in einander übergeht (Taf. 14,
Fig. 82—87). Es wird ein grobes Gerüstwerk
gebildet, aus dem sich schliesslich ein neues
Karyosom differenziert. Derartige Copulae beo-
bachtet man nicht häufig. Man findet sie seltener
im Myxosporid zur Zeit, da die Bildung der
Dauerformen noch im Gange ist, häufiger nach
Überführung der Sporen ins Wasser oder in den
Verdauungstractus des Wirtstieres",

en even verder pag. 267 staat:

„Bei den übrigen Sporen zeigen die Kerne viel-
fach die Tendenz, sich aneinander zu legen und

sich gegenseitig etwas abzuflachen. Das Karyosom
ist dann öfters nicht mehr nachweisbar. Hierunter
befinden sich anscheinend auch viele Degenerations-
stadien".

Bij de bestudeering van Myxobolus cor dis, muscuh,
squamae vond deze auteur bijna nooit tweekernige
copulae (amoeboïedkiemen), terwijl hij bovendien wijst
op de waarnemingen van Schröder en Schuberg, (3⁶),
welke bij Myxobolus neurobius Schuberg en Schröder en
Henneguya nüsslini Schuberg en Schröder nooit anders
dan éénkernige amoeboïedkiemen in de sporen dier
soorten aantroffen (Taf. 3, Fig. 5 en 7, 11—14).

In verband met het bovenstaande is het te betreuren,
dat Keysselitz (59) niet de plaats van herkomst vermeldt
van elk der in zijn teekeningen (Taf. 14, Fig. 82—86)
weergegeven sporen.

Het is evenwel waarschijnlijk, dat het meerendeel
der hier afgebeelde vormen in het darmkanaal van den
gastheer of zelfs daarbuiten in het dezen omringende
water werden opgespoord.

Eén ding hebben deze 5 sporen gemeen, namelijk
het bezit van slechts één kern in de amoeboïedkiem,
welke bij alle een min of meer opgeblazen uiterlijk
vertoont.

Hetzelfde geldt ten opzichte van de kern uit de
amoeboïedkiem der door Schröder en Sciiuberg (86)
beschreven soorten; zie hun Taf. 3, Fig. 5, 6, 11—14.

Voor het overige kunnen wij de door Keysselitz
gegeven afbeeldingen in twee groepen verdeelen: de
eerste groep omvat de sporen van Taf. 14, Fig. 83—84,
wier amoeboïedkiem de vacuole mist, in tegenstelling

met de tot de tweede groep (Taf. 14, Fig. 82, 85, 86)
behoorende sporen, waar deze aanwezig is.

Ook ten opzichte van de structuur der amoeboïedkiem-
kern, vallen eenige verschillen op te merken.

Bij de eerste groep is deze kern worstvormig van
gedaante, compact van bouw, zonder waarneembaar
caryosoóm, terwijl die der sporen van de tweede groep
een netvormige structuur vertoont.

Het feit, dat bij beide groepen de overige in de
sporen voorkomende kernen alle min of meer ge-
degenereerd zijn, wijst er op, dat wij hier met vrij
oude, rijpe sporen te maken hebben.

De afbeeldingen Taf. 14, Fig. 83—84 gaven ons den
indruk, dat hier overlangsche doorsneden door sporen
werden afgebeeld. Een vacuole en een tweede kern
bevonden zich dan in de andere weggesneden sporenhelft.

Aan een onvoldoende differentiatie der twee in de
amoeboïedkiem (ook door ons vaak min of meer op
elkaar liggend) aangetroffen kernen, zoodat de indruk
wordt gegeven, dat slechts één kern aanwezig is, behoeft
hier niet gedacht te worden, waar Keysselitz uitdrukkelijk
vermeldt, dat hij altijd in staat was, deze stadia juist
te diagnosticeeren.

Voor de door Schröder en Schuberg (86) waargenomen
vormen, evenmin als voor de door Schöder (85) alleen
beschreyen Sphaeromyxa sabrazesi Lav. et Mesn. is iets
dergelijks uit te sluiten, terwijl bovendien, waar hier
de sporen, zooals uit de intacte poolkapselkernen
valt op te maken, van betrekkelijk recenten datum
waren, de mogelijkheid opengelaten dient te worden,
dat in den pansporoblast sporen werden gevormd, wier
amoeboïedkiem slechts één kern bevatte.

Ook bij Myxobolus zou dit geheel in overeenstemming
zijn, met hetgeen op pagina 28 werd opgemerkt omtrent
de groote variabiliteit, welke dit geslacht bij de vorming
zijner sporen openbaart.

Keysselitz noch Schuberg en Schröder, of Auer-
bach (11) gaven dus, zooals uit het bovenstaande
blijkt, voldoende argumenten om de opvatting der
door de sporenwanden omgeven amoeboïedkiem als
een copula te wettigen.

Ook de door ons bestudeerde Myxobolus swellengrebeli
geeft aan de meening der genoemde onderzoekers
niet den minsten steun.

HOOFDSTUK IV.

Het jonge amoeboïed.

Zagen wij alzoo nooit een copulatie binnen de zich
nog in de spore bevindende amoeboïedkiem plaats
grijpen, van te voren staat daarmee niet vast, dat zulks
niet het geval zou kunnen zijn in dezelfde amoeboïed-
kiem, nadat deze de spore heeft verlaten.

Het is dus in de eerste plaats noodzakelijk, om jonge,
pas uit de sporen getredene amoeboïeden op te sporen.

De meeste auteurs geven aan — en ongetwijfeld
vormt dit den algemeen gevolgden regel —, dat de
amoeboïedkiem, pas in den nieuwen gastheer het
sporenhulsel verlaat, om daar een eigen bestaan te
gaan voeren.

Bedoélde onderzoekers weerspreken tevens ten
stelligste de juistheid der waarnemingen van mannen
als Lieberkühn, Mercier en Cépède, welke respectievelijk
bij Myxobolus pfeifferi Thél. Myxobolus cycloïdcs Thél.
en Henneguya psoro sper mica, Thél., in de door deze
parasieten veroorzaakte gezwellen, naast normale in-
tacte sporen andere aantroffen, wier schalen reeds
een geringe uiteenwijking begonnen te vertoonen.

Weer andere sporen waren van haar amoeboïedkiem
bevrijd, terwijl ten slotte niet zelden de aanwezigheid
van jonge vrije amoeboïeden, welke als zoodanig

duidelijk te herkennen waren aan hun twee evengroote
kernen en hun vacuole, kon worden geconstateerd.

Opmerking verdient, dat ook Georgevitch van een
uittreden der amoeboïedkiem uit de sporen van Hen-
neguya gigantca Nemeczek in den oorspronkelijken
gastheer, gewag maakt.

Zijn afbeeldingen, PI. XVIII, Fig. i—4, geven van
dit proces een voorstelling.

Wat ons bij de bestudeering dezer afbeeldingen
bijzonder treft, is het absolute ontbreken van een
vacuole in de amoeboïedkiem, terwijl toch in den
tekst op het voorkomen hiervan te dezer plaatse
expresselijk wordt gewezen.

Ook bij de vrije amoeboïeden, waarin Georgevitch
een caryogamie meent te kunnen vervolgen, valt geen
spoor van een vacuole te ontdekken.

Hoe staat het nu, ten opzichte dezer vragen, bij
onze Myxobolus swellcngrcbcli?

Evenals Mercier en Cépède, ontmoetten wij in de Twee
beschreven gezwellen meermalen vrije, min of meer vr^jo^⁰
afgeronde amoeboïden. amoeboïden.

Zooals uit de figuren 21—30, PI. I, waarmee enkele
dezer vormen weergegeven zijn, blijkt, wijken de meeste
dezer stadia niet noemenswaard van de amoeboïed-
kiemen der sporen af.

Hun kernen, gelijk van grootte, vertoonen evenals
deze een duidelijk caryosoom (zie: PI. I, Fig. 22 en 23);
tegen den kernwand zien wij een onbepaald aantal
grootere en kleinere chromatinebrokjes; ook de donker-
gekleurde strengen, welke deze laatsten met het
caryosoom verbinden en op die wijze aan het geheel

een netvormig uiterlijk geven, zijn alom aanwezig,
terwijl ten slotte de vacuole een integreerend bestand-
deel van bijna alle amoeboïeden uitmaakt.

De vacuole, in den regel op één plaats den rand
van het amoeboïed zeer dicht naderende, kan somtijds
zeer groot worden. Een enkele maal, hoewel zelden,
is zij in tweeën gedeeld (PI. I, Fig. 25).

In tegenstelling met Georgevitch, welke aangeeft
bij Henneguya gigantea Nemeczek herhaaldelijk vrije
amoeboïeden gevonden te hebben, wier twee kernen
ongelijk van grootte waren, troffen wij slechts een
enkele maal overeenkomstige vormen aan (PI. I, Fig. 24).

Meerker- Zooals zich, na de desbetreffende opmerkingen uit

nige Trijc ^et vorige hoofdstuk liet verwachten, ontmoetten wij,
amoeboïden. ... , .. . , . , , .

zij het bij uitzondering, in de cysten drie- en vier-

kernige vrije amoeboïeden (Plaat I, Fig. 26—30).

Bij de afbeelding van het drie-kernige stadium PI. I,
Fig. 27 valt de opmerking te maken, dat de zich in het
amoeboïed bevindende kernen geen duidelijke netstruc-
tuur bezitten, zooals wij die in den regel bij de twee-
kernige vormen zoo fraai kunnen waarnemen.

Zij doen ons veeleer denken aan kernen, welke
bezig zijn te degenereeren, en als vanzelf laat zich in
deze richting een oplossing voor de meeningsverschillen
tusschen de diverse auteurs vinden, omtrent de moge-
lijkheid van het al dan niet in denzelfden gastheer
ontkiemen der spore.

Wij voor ons zijn van meening, dat gedurende
bepaalde tijden van het jaar, afhankelijk van vooralsnog
niet nader te controleeren omstandigheden, zoowel
buiten als binnen den gastheer gelegen, de in dezen aan-

4i

wezige sporen tot ontkieming kunnen worden gebracht,
waarmee dan tevens een verdere ontwikkeling van
het amoeboïed van twee- tot drie- en vierkernig
stadium samengaat.

Bestaat voor deze ontkiemde amoeboïeden de ge-
legenheid, om in een nieuwen gastheer te worden
opgenomen, dan is hun bestaan verzekerd ; zoo niet,
dan zal de gastheer in vele gevallen, deze jonge vormen
ten doode doemen.

Een rol voor de multiplicatieve vermeerdering in den-
zelfden gastheer, is hun niet toe te kennen.

Zoo zal de ééne onderzoeker deze vormen vinden,
terwijl een andere, die zich zijn materiaal verschafte
op een tijdstip, toen er geen ontkiemde sporen in de
gezwellen aanwezig waren, tot een geheel tegenover-
gestelde gevolgtrekking zijn toevlucht moest nemen.

Dit brengt ons meteen op het chapiter der caryo- Caryo-
gamie. e^RmloT

Behalve de boven beschreven twee- en meerkernige
amoeboïeden, troffen wij meermalen vormen, gelijk
PI. 1, Fig. 31 er een afbeeldt, aan, waarbij eventueel
aan een kernversmelting zou kunnen worden gedacht.
Toch gelooven wij ook hier te doen te hebben met
gewone tweekernige amoeboïeden, wier kernen in staat
van verval geraakten.

Rest ons nog, het voorkomen van éénkernige amoe-
boïeden te signaleeren (PI. I, Fig, 32). Zeldzaam zijn
deze niet en toch is moeilijk aan te nemen, dat zij
ten gevolge van een kerncopulatie uit de tweekernige
vormen zouden zijn ontstaan.

Nooit zagen wij ook maar de minste of geringste

aanwijzing voor het plaats grijpen of plaats gegrepen
hebben van een reductieproces-, evenmin namen wij
ooit een zich voltrekkende kernversmelting waar.

Eensdeels kunnen wij ons deze eenkernige vormen
door deeling uit tweekernige ontstaan denken, terwijl
anderdeels bedoelde stadia ons een bewijs te meer
aan de hand doen voor de groote variabiliteit, welke
de Myxosporidia bij hun sporenvorming vertoonen.

Ons lijkt de laatste verklaring het meest aannemelijk.

Ten slotte volge hier een tabelletje met de afmetingen
van eenige waargenomen vormen.

TABEL III.

Afmetingen der vrije amooboïeden.

De hier weergegeven maten komen vrij wel met de
in Tabel II gegevene overeen, zoodat dit pleit voor
de juistheid van onze bovengemaakte gevolgtrekkingen.

Ter vergelijking geven we hier de afmetingen van het
door figuur 32 afgebeelde éénkernige amoeboïed weer.

TABEL III^A.

Samenvatting en discussie.

Aan wat boven, bij de beschrijving der jonge
amoeboïeden werd opgemerkt, behoeft hier weinig meer
te worden toegevoegd.

Een binnen het jonge amoeboïed plaatsgrijpende
kernversmelting kon nimmer worden aangetoond.

De waarnemingen der overige auteurs, aangaande
de in het amoeboïed bij verschillende Myxosporidièn
plaatsgrijpende processen met de onze vergelijkende,
komen wij tot de slotsom, dat geen dezer onderzoekers
voldoende argumenten voor de door hem geuite
stellingen aanvoert.

Georgevitch (43) noemden wij in dit verband reeds.
Het onvermeld blijven, van wat er met de in de
amoeboï\'edkiem van Henneguya gigantca Nem. aan-
wezige vacuole bij de ontwikkeling van deze kiem tot
jong individu gebeurt, is voor ons een bezwaar, om
de op PI. XVIII, Fig. 5 en 6 (Tekstfig. C) weergegeven
vormen, als jonge amoeboïeden te beschouwen.

Hetzelfde geldt voor Ceralomyxa herouardi Georg.
(46), waarbij ons de op PI. XI, fig. 16, 17 en 19
(Tekstfig. C) afgebeelde stadia te weinig houvast

geven, om daarop een zoo verstrekkende hypothese
als die der autogamie te bouwen.

Textfig. C. Copulatie in het amoeboïed volgens GEORGEVITCH 1915,
PI. xviii, Fig. 5 en 6; 1917, PI. XI, Fig. 16, 17 en 19.

Rhoda Erdmann\'s publicatie (35) over Chloromyxum
leydigi lijdt evenals die van Georgevitch aan het euvel,
dat de onderzoekster te weinig afbeeldingen geeft om
ons de door haar beschreven copulatieverschijnselen
aannemelijk te maken.

Dat in het jonge amoeboïed een kernversmelting
zou plaatsgrijpen, is volmaakt onvoldoende uit de
afbeeldingen 5 en 6, Tafel 17 op te maken; wij zijn
geneigd deze eerder als degeneratiestadiën op te vatten.
Ook de hieropvolgende plasmogamie van twee jonge
individuen (Taf. 20, Fig. 40), zooals Rhoda Erdmann
die veronderstelt, hangt o. i. geheel in de lucht.

Lo Giudice\'s (47) figuur 5 eindelijk, — wij zijn dit
met Rhoda Erdmann volkomen eens — kan bezwaarlijk
de afbeelding zijn van een bij Myxobolus ellipsoïdcs
Thél. vrijgekomen amoeboïed.

Weliswaar vertoont ons bedoelde vorm een vacuole,
maar de hierin voorkomende z.g. kernen, wijken zoo
in alle opzichten af, van wat we als zoodanig bij de
Myxobolidae leerden kennen, dat Lo Giudice\'s gevolg-
trekking voor ons weinig bewijskracht heeft.

Alzoo: Ook in de Litteratuur nergens een bewgs
voor het plaatsgrepen van een sexuëel proces in het
jonge individu.

HOOFDSTUK V.

Dc verdere ontwikkeling van het amoeboïed.

Uit den aard der zaak kan, waar het gegeven
materiaal ons niet toeliet om infectieproeven te doen,
over het verloop der ontwikkeling van het tweekernig
amoeboïed tot het veelkernig individu weinig gezegd
worden.

In de meerderheid der gevallen zal vermoedelijk
het amoeboïed met zijn twee kernen en zijn vacuole,
nadat het aantal der eersten tot vier is opgevoerd,
met zijn kerndeelingen voortgaan, terwijl op hetzelfde
oogenblik, naar wij moeten aannemen, de vacuole
gaat verdwijnen. Een enkele maal is deze reeds in
het pas uit de spore te voorschijn getredene jonge
individu niet meer te zien (PI. I, Fig. 33—35).

Deze tweekernige vormen, welker afmetingen onder-
staande tabel IV aangeeft, komen overeen met soort-
gelijke stadiën, welke Georgevitcii voor Ccratomyxa
herouardi Georgevitcii in zijn fig. 16 en 17, Plaat XI,
(Tekstfig. C) afbeeldt. De kernen van fig. 16 vooral
vertoonen, voorzoover zich uit de min of meerschematische
teekeningen laat nagaan, ongeveer denzelfden bouw
als de door ons gevonden overeenkomstige stadiën
van Myxobolus swellcngrebcli.

Of de door denzelfden auteur voor Hcnncguyagiganten
Nemeczek op Plaat XVIII, fig. 5 gegeven afbeelding
een dergelijk ontwikkelingsstadium voorstelt, is niet

met zekerheid uit te maken, al heeft het hier allen
schijn van.

De verdere ontwikkeling vindt in den nieuwen
gastheer plaats.

De multi- Enkele beelden als de figuren 36 en 37, PI. I, wijzen
plicatiere _er (j_{at SO}mtijds uit de tweekernige amoeboïeden
wikkeling éénkernige stadia door deeling kunnen ontstaan, zoodat
hieruit op te maken valt, dat de multiplicatieve ont-
wikkeling in den nieuwen gastheer al zeer vroegtijdig
een aanvang kan nemen. Het beste is deze mul-
tiplicatieve ontwikkeling te bestudeeren bij al die
Myxosporidia, welke holle organen, als bijv. den
galblaas, bewonen.

Zooals uit de onderzoekingen van Coiin, Doflein,
Rhoda Erdmann en Georgevitch blijkt, kan deze ont-
wikkeling zich op verschillende wijze manifesteeren.

De oudere onderzoekers geven aan, dat na een
voorafgaande kernvermeerdering het individu door
plasmotomie of afsnoering van kernhoudende plasma-
stukken zijn machtssfeer kan vergrooten. Riioda
Erdmann gelooft, dat bij Chloromyxum Icydigi een
schizogonische uiteenvalling van het jonge individu aan
het begin der infectie kan plaatsgrijpen.

Georgevitch beschrijft zeer ingewikkelde multi-
plicatieve processen bij Ccratomyxa Jicronardi Georgev.,
waar asexsueele, zich schizogonisch vermeerderende,
generaties met sexsueele, welke zich kenmerken door
het vormen van sporen, zouden afwisselen.

Uit alles blijkt, dat deze dieren bij hun zoo-
genaamde „vegetatieve" ontwikkeling, als elders, een
in hooge mate veranderlijk gedrag- ten toon spreiden.

Tabel IV geeft ons ten slotte de afmetingen van
eenige tweekernige jonge amoeboïeden, waarbij de
vacuole ontbreekt.

Zooals men zien zal, komen de hier gevonden waarden
vrijwel met de in tabel III bijeengebrachte cijfers overeen.

TABEL IV.

Afmetingen ran jonge 2-kcrnige nmoeboïeden zonder vacuole.

HOOFDSTUK VI.

<

Het ontstaan der pansporoblasten.

Kernop- ^v Reeds bij een oppervlakkige beschouwing der prepa-

hoopingen _rat_en vallen de op bepaalde plaatsen, vooral meer

^{In het} naar den rand der cyste en tegen de weefselbalken
entoplasma. °

van den gastheer aangelegen, kernophoopingen in het
oog (PI. I, Fig. 38—44).

Dit beeld is zeer typisch en wij vinden dan ook bij
zeer vele onderzoekers van het voorkomen dezer
kernnesten melding gemaakt.

Natuurlijk ontbreken ze ook bij Myxobolus swellen-
grebeli niet. In het plasma, dat op deze plaatsen vrij
• dicht is, zien wij de kernen bij aantallen van 10 4 14,
soms ook meer, bijeenliggen (PI. I, Fig. 38).

Een nauwkeuriger onderzoek brengt aan het licht,
dat niet alle kernnesten gelijkgeaard zijn. Meerdere
bestaan louter uit kernen van één soort en grootte
(PI. I, Fig. 38—42), maar daarnaast zien wij andere
groepen, waarin bepaalde veranderingen, welke voeren
tot het ontstaan der pansporoblasten, vallen waar te
nemen (PI. I, Fig. 43—44)-

De kernen uit de eerstgenoemde groepen zijn rond
van gedaante, enkele iets meer lang dan breed,
¹ terwijl zij zich kenmerken door het bezit van een
duidelijk caryosoom, een sapzóne en een vrij dicht
chromatisch net.

De grootte van het caryosoom wisselt met die der
kernen.

Bij voorkeur vindt men genoemde kernophoopingen
in bepaalde zones van het entoplasma van het dier,
terwijl andere tusschenliggende plasmastrooken hiervan
geheel vrij zijn en slechts weinig kleine, dikwijls min
of meer gedegenereerde kernen vertoonen (PI. I, Fig. 45),
welke, samen met het losmazige plasma, waarin zij
zijn ingebed, onmiddellijk na het beeindigen der sporen-
vorming te gronde gaan.

De kernophoopingen daarentegen vormen de baker-
mat der propagatieve generatie; de tot haar behoorende
kernen zullen, direct of indirect, deelnemen aan
den opbouw der sporen.

Al heel spoedig na haar ontstaan, zien wij om deze
kernen, welkewij de;,propagatievekernen"zoudenkunnen
noemen, het protoplasma samenballen (PI. I, Fig. 43).

Een duidelijke afscheiding tegen het omringende Propn&Rtle-
plasma treedt op en de propagatiecellen der eerste ^{col,en der}
orde zijn ontstaan (PI. I, Fig. 46—50). ^e0r8 ° ^0nle\'

Of deze propagatiecellen al dan niet een werkelijke
celmembraan bezitten, is moeilijk uit te maken.

Keysselitz loochent, dat dit het geval zou zijn.

Moe het nu ook zij, met den groei van het geheele
individu, waarin zich de sporenvorming voltrekt, worden
de beschreven propagatiecellen, welke men eerst vrij
dicht bijeen ziet liggen, verder van elkaar verwijderd.

Enkele dezer cellen zijn geheel rond, terwijl vele een
meer in de lengte gerekten vorm hebben aangenomen.

Met haar gedaante, welke in hoogen mate van het
ontwikkelingsstadium, waarin zij verkeeren afhankelijk
is, veranderen tevens de afmetingen der propagatiecellen.

De kleinste, die ik waarnam, mat 2.79 bij 2.98 /<;

4

de grootste daartegenover had een lengte van 7.12,«
bij een breedte van 4.83 /<, en tusschen deze twee
lagen de afmetingen van alle overige vormen, waarvan
het meerendeel zeer weinig in grootte verschilde.

Haar kernen, veelal excentrisch gelegen en niet
zelden bijna geheel naar den rand der haar omgevende
cellen verschoven, bezitten een duidelijk caryosoom, een
sapzóne en een kernmembraan, welke in de meerderheid
der gevallen grootere en kleinere chromatinebrokjes
omsluit (PI. I, Fig. 46—48).

Niet zelden treedt hier de bekende netvormige
kernstructuur naar voren (PI. 1, Fig. 47, 49, 50).

Met het ontwikkelingsstadium, waarin zich deze cellen
bevinden, wisselt het aspect van haar kern en zoo
zullen in cellen, welke zich op een deeling voorbereiden,
de kernen veelal een netvormig uiterlijk vertoonen,
terwijl andere cellen, die klaarblijkelijk in rusttoestand
verkeeren, in het bezit zijn van kernen, meer homogeen
van bouw en daardoor vaak donkerder van tint.

De grootte der kernen wisselde evenredig met die der
cellen. De kleinste kernen maten 2.5 /\', de grootste
4 /< in diameter.

Tabel V geeft de afmetingen van een aantal wille-
keurig gekozen propagatiecellen der ïste orde met haar
kernen weer.

TABEL V.

Afmetingen der propag.itlecelleii «lor l»^te orde.

Na verloop van tijd zullen na deeling, uit de De kern-
propagatiecellen der eerste orde propagatiecellen der ^deelln&>
tweede orde ontstaan.

Op meerdere plaatsen in de cyste treffen wij zulke
deelende propagatiecellen aan.

Keysselitz (59) en Mercier (7\') beschrijven deze
deeling voor Myxoboluspfeifferi Thel. als een mitotische,
waarbij de chromosomen duidelijk van elkaar te
onderscheiden zijn.

Lo Giudice (48) ziet op dezelfde plaats in den ont-
wikkelingscyclus van Myxoboluscycloïdes Thél., eveneens
een mitose optreden, maar hier „non si distinguono
i fili del fuso, come è impossibile contare il numero
dei cromosomi e determinare la forma a causa della
lora piccolezza e conipattezza".

Zoowel bij Keysselitz als bij Lo Giudice vinden
wij vermeld, dat de deeling der propagatiecellen der
iste orde wordt ingeleid door het caryosoom harer
kernen, dat zich door middel van een heteropole
deeling in twee ongelijke deelen zou splitsen. Het
kleinste deel noemen zij het secundaire caryosoom.
Op zijn beurt kan dit uiteenvallen, waarna de aldus
ontstane chromatinebrokjes zich langs de kernmembraan
rangschikken.

Het grootste deel dezer granula wordt vervolgens
door het plasma der propagatiecel geresorbeerd, terwijl
de overige, gemeenlijk 2 in getal, als centrosomen
een rol spelen bij de caryokinese.

Op twee der door Keysselitz afgebeelde stadiën,
(Taf. 13, Fig. 4 en 5) vestigen wij tenslotte de aan-
dacht. Zij vormen een uitzondering op den regel, daar
hier twee evengroote dochtercaryosomen ontstonden.

Welke waarde wij hebben te hechten aan deze
stadia, die Keysselitz stilzwijgend voorbij gaat, zal ons
aanstonds gedurende het verdere verloop der be-
schrijving van Myxobolus swellengrebeli duidelijk worden.

Rhoda Erdmann (35), uitgaande van de veronderstelling,
dat de kernen van het jonge individu, voordat om
haar de propagatiecellen zich uitkristalliseeren, van
vegetatief generatief worden, wijst op de leemten,
welke in de publicaties der bovengenoemde onder-
zoekers met betrekking tot deze dingen te vinden
zijn en beschrijft vervolgens het proces, waardoor deze
omvorming plaats heeft, als volgt (pag. 301):

„Der Kern zeigt nicht mehr ein deutliches
Caryosom und Aussenchromatin, sondern ist, wie ich
schon früher gesagt habe, umsponnen von zarten chro-
matischen Fäden. Sobald dieser Vorgang das Kern-
innere verdeckt, grenzt sich dieser Kern mit einem
kleinen Plasmasaum von seinem Mutterboden ab.

Ein wenig später findet man Kerne, die 2 Cary-
osome haben und nach kurzer Zeit entstehen 2 Zellen,
die einen deutlich netzartigen Kern haben.

Solche Kerne, die ein wenig kleiner, als die
vegetativen Kerne sind, findet man zu zweit, dann
wieder einzeln in den vegetativen Tieren. Nachdem
dieser Vorgang sich mehrfach wiederholt hat,
entstehen statt 2 Kerne 3, (Taf. 19, fig. 31 en 31 d).
Der eine Kern teilt sich sofort noch einmal und
die Teilprodukte drängen sich um den liegen-
gebliebenen Kern aus der ersten Teilung".

En even verder lezen wij:

„Die Kerne dieser Dreiergruppen bilden durch
schnelle Teilung gleich grosse Kerne, die durch

ihre geringe Grosse und die fehlende, höckerige,
chromatische Hülle kenntlich sind".

Blijkbaar worden met deze laatste kernophoopingen
de bovengenoemde kernnesten bedoeld, waarin het
proces der propagatiecelvorming een aanvang neemt.

Volgens deze beschrijving gaat dus aan de vorming
der kernhoopen het generatief worden der kernen vooraf.

Het generatief worden der kernen manifesteert zich
voornamelijk hierin, dat de kernen een netvormig
uiterlijk gaan vertoonen.

Terugkeerende tot onzen Myxoboliis swellcngrebeli
valt allereerst op te merken, dat wij hier nergens bij
het vormen der propagatiecellen verschijnselen waar-
namen, welke zouden wijzen op het plaatsvinden van
een dergelijk proces.

Ook geeft een meer netvormig uiterlijk der kernen,
zooals wij meermalen in de gelegenheid waren
te bestudeeren, ons nog niet het recht, om deze voor
generatieve te verslijten.

De deeling der propagatiecellen der eerste orde
ging ook hier gepaard met een deeling van het
caryosooin en toch meenen wij te moeten betwijfelen,
dat het soms vrij groote aantal chromatinebrokjes,
(PI. 1, Fig. 48) hetwelk gedurende de celdeeling in de
kernmembraan is gelegen, afkomstig is van het secundair
caryosoom, zooals Keysselitz veronderstelt.

Wij voor ons zijn meer geneigd te denken aan
reactieproducten tusschen kern en plasma, wat volkomen
in overeenstemming is met het feit, dat de kern bij
de deeling zich in een toestand van verhoogde
physiologische werking bevindt.

Is deze veronderstelling de juiste, zoo verlangt het

stadium, waarbij de kern 2 caryosomen te zien geeft,
een andere verklaring, dan Keysselitz hiervoor aanvoert.

Het Allereerst valt op te merken, dat bij Myxobolus

caryoBoom. swellengrebeli nooit vormen werden aangetroffen, waarbij
zooals Taf. 13, Fig. 2—6 van Keysselitz ons die te
zien geeft, de twee caryosomen, hetzij deze gelijk of
ongelijk van grootte waren, dicht bijeen in één sapzóne
liggen. Kwamen twee caryosomen voor, zoo waren
deze altijd ver van elkaar verwijderd (PI. I, Fig. 60) en
gelegen bij de twee tegenovergestelde polen der kernen.

Soms bleek het moeilijk uit te maken, of werkelijk
een tweede caryosoom aanwezig was en liet zich
vermoeden, dat het kleinste der twee lichaampjes, die
eventueel voor deze benaming in aanmerking kwamen,
inderdaad niets anders voorstelde, dan een der boven-
genoemde chromatinebrokjes, zooals wij die zoo dikwijls
in den kernmembraan aantreffen.

In andere gevallen weer, waar aan de caryosoom-
natuur der beide lichamen van verschillende afmetingen,
niet te twijfelen viel, (zie: PI. II, Fig. 82) vinden wij
deze ieder door een eigen sapzone omgeven.

Met opzet hebben wij zoo uitvoerig bij de zich aan
het caryosoom voltrekkende verschijnselen stilgestaan,
omdat zoowel Keysselitz als Riioda Ekdmann hierin
het uitgangspunt der verdere kerndeeling zien.

Gelijk wij boven reeds opmerkten, is naar onze
meening deze opvatting niet juist en hebben wij de op
PI. I, Fig. 51—54 afgebeelde vormen als de aanvangs-
stadia der kerndeeling te beschouwen.

Het caryosoom, dat vrij groot is ten opzichte der
kern, is geheel en al naar de eene pool der kern

verschoven en ligt daar tegen de kernmembraan aan.

Van dit punt loopen in diverse richtingen door de
kern draden, welke zeer waarschijnlijk van linine-
achtigen aard zijn.

Op sommige plaatsen liggen deze draden zóó dicht
bijeen, dat zij als het ware één homogenen bundel
schijnen te vormen; een eind verder wijken zij
evenwel weer uiteen en kan men de afzonderlijke
componenten onderscheiden.

Bij een volgend ontwikkelingsstadium (PI. I, Fig. 52) Do mitose.
is het chromatine van het caryosoom over het linine-
weefsel verdeeld en is op deze wijze een spireem ontstaan.

De uiteinden van het spireem zijn in de meeste
gevallen sterk verdikt, terwijl ook langs de draad
verdikkingen kunnen voorkomen (PI. I, Fig. 54).

Iets dergelijks, als wij in figuur 54 zagen, vertoont
ons PI. I, Fig. 53, met dit verschil, dat hier het spireem
meer langs de kernmembraan is opgerold.

De beide uiteinden van den draad doen zich ook
hier verdikt voor. In deze verdikkingen hebben wij de
overblijfsels te zien van het primaire caryosoom, dat
langzamerhand begint uiteen te vallen.

Een volgende phase der kerndeeling toont ons
(PI. 1, Fig. 55) een veel dunneren draad, welke zich
door de kern heenkronkelt. Een aantal verdikkingen
wijst ons de plaats, waar de chromosomen gevormd
worden.

Alvorens nu de kerndeeling verder te vervolgen,
lijkt het ons wenschelijk, een oogenblik de vraag onder
de oogen te zien, in hoeverre bij deze deeling van
een optreden van centrosomen gesproken kan worden.

Immers slechts bij hooge uitzondering gelukte het
ons aan de beide polen der kernspoel dergelijke centra
met eenige zekerheid te ontdekken. (PI. I, Fig. 44, 56).

Meestal vinden wij hiervan geen spoor en vooral bij
de phasen, welke op het vormen van het spireem
volgen, ontbreken zij in de overgroote meerderheid
der gevallen absoluut.

Ook Keysselitz zag hen, zooals uit de bestudeering
zijner figuren blijkt, slechts een enkele maal.

Nadat nu de chromosomen op het spireerr. geheel
voltooid zijn, valt dit uiteen (PI. I, Fig. 57) en stellen
de stukken zich in de aequatoriaalplaat op (PI. I,
Fig, 58). Het aantal chromosomen is niet volkomen
constant en wisselt, zooals ons bleek, tusschen de
getallen 8, 10 en 12.

Zoo toont ons PI. I, Fig. 58duidelijk 12 chromosomen,
terwijl op PI. I, Fig. 57 slechts een io-tal te tellen zijn.

Ieder der beide deelingspolen krijgt vervolgens de
helft der chromosomen toebedeeld.

Een dergelijk stadium zien wij in PI. I,Fig. 59 afgebeeld,
waar iedere pool 4 chromosomen toebedeeld kreeg.

Vervolgens treedt een verflauwing van de grenzen der
chromosomen op; zij ballen zich samen, vormen een
onontwarbaar kluwen en twee nieuwe caryosomen
zijn ontstaan. (PI. I, Fig. 60). Intusschen is met het
grooter worden en in deeling treden der kern ook de
geheele cel in grootte toegenomen en, wanneer op boven-
beschreven wijze de beide dochtercaryosomen zijn
gevormd, snoert zich allereeerst de kern, (PI. I, Fig. 61,62)
en een weinig later de geheele cel door (PI. I, Fig. 63, 64)
door welk proces twee propagatiecellen der 2^de orde
zijn ontstaan.

De op PI. I, Fig. 62 afgebeelde vorm, waarbij twee
kernen van gelijke grootte in één cel naast elkaar voor-
komen, stelt een overgangsstadium voor.

De zooeven genoemde propagatiecellen der tweede
orde kunnen elkaar gezelschap blijven houden, terwijl
zij zich eng aaneensluiten (PI. I, Fig. 67—71) of de twee
dochtercellen wijken uiteen en deelen zich op haar
beurt opnieuw (PI. I, Fig. 65).

Doch ook in geval de dochtercellen bijeen blijven,
kan na verloop van tijd een nieuwe celdeeling tot stand
komen, zooals blijkt uit PI. I, Fig. 69, waar in de
kern van beide cellen 8 chromosomen zijn gevormd.

Het hier beschreven stadium, vertoonde synchrone
deeling der beide cellen, PI. I, Fig. 70 daarentegen
geelt een vorm weer, waarbij een der twee cellen zich
reeds deelt, terwijl de andere nog in haar rusttoestand
volhardt.

De hier beschreven celdeelingen geven aanleiding Do cel-
tot het vormen van de bekende groepjes van twee, K^ro©P®Q\'
drie of ook wel vier progagatiecellen der tweede orde.
Men vindt deze op vele plaatsen in het protoplasma van
het dier verspreid (PI. 1, Fig. 73-79; PI. II, Fig. 80 en 81).

In dit verband vestigen wij nog even de aandacht
op het feit, dat sommige propagatiecellen der eerste
orde een van het bovenbeschreven schema eenigermate
afwijkend beeld van haar kerndeeling vertoonen.

In plaats dat de chromosomen terstond na hun uiteen-
wijken in de slechts weinig vergroote cellen aan de
beide polen der kerndeelingsfiguur samenballen en er op
die manier twee kernen komen te liggen in één cel,
zien wij hier een sterken groei der cel in de lengterichting

optreden, en voordat door het samenkomen der chro-
mosomen een nieuw caryosoom en een nieuwe kern
zijn gevormd, is reeds de membraan opgetreden, welke
de beide dochtercellen scheidt (PI. I, Fig. 72).

Hetzelfde verschijnsel beeldt Keysselitz al in zijn
Fig. 25—28, Taf. 13.

Dit afwijkende gebeuren is zeer goed te verklaren,
wanneer men aanneemt, dat de propagatiecellen der
tweede orde van tweeërlei aard zijn.

De soort, welke wij het eerst beschreven, zal aan-
vankelijkvoortgaan methetproduceeren van dochtercellen
welke geheel aan de moedercel gelijk zijn, om pas later
over te gaan in de tweede soort, welker cellen de
directe voorloopers zijn der pansporoblasten.

Voor de groepen van drie cellen geldt hetzelfde.
Ook voor deze cellen bestaat de mogelijkheid, om
hetzij direct dan wel na een aantal generaties van
celdeelingen, over te gaan in pansporoblasten.

De twee soorten van driecelgroepen zijn duidelijk
van elkaar te onderscheiden, doordat bij de eene de
cellen onderling weinig verband met elkaar blijken te
bezitten, (PI. I, Fig. 75, 76) terwijl die der andere soort
zich nauw aaneensluiten en hierbij de middelste
cel wigvormig tusschen de beide andere ingesloten is
(PI. 1, Fig. 78, 79; PI. II, Fig. 80 en 81). Het ontstaan van
één dezer drie celgroepen zien wij op PI. I, Fig. 79
afgebeeld.

Een der twee aanvankelijk aanwezige cellen blijft
in haar rusttoestand volharden, terwijl de andere
zich sterk in de lengte rekt en het vormen van een
tusschenschot, waardoor deze cel in tweeën zal worden
gedeeld, reeds een aanvang heeft genomen.

De chromosomen in beide nieuwgevormde cellen
ballen zich samen.

Een enkele maal kwam ons een vorm, zooals PI. II,
Fig. 81 die weergeeft, onder de oogen, waarbij klaar-
blijkelijk de driecelvorming tot stand kwam, zonder
dat hieraan eerst een tweecellig stadium voorafging.

Ter vergelijking met de boven in tabel V bijeen-
gebrachte gegevens over de propagatiecellen der eerste
orde, volge hier een tabelletje, waarin de afmetingen
van een aantal driecelgroepen zijn neergelegd.

TABEL VI.

Wroepen van drie.

Ieder der tot de boven beschreven driecelgroepen
behoorende cellen, kan, na zich van de andere te
hebben verwijderd, het uitgangspunt gaan vormen
van een sporulatieproces.

Zoodra nu zulk een cel verschijnselen gaat ver-

6o

toonen, welke er op wijzen, dat de sporenvorming
een aanvang heeft genomen, noemen wij haar pan-
sporoblast.

Wellicht ware het, zooals uit het volgende hoofdstuk
blijken moge, beter dezen naam te vervangen door
den onzes inziens juisteren van sporenmoedercel,
maar voorloopig zullen wij ons maar aan het oude,
ingeburgerde spraakgebruik houden.

Samenrattin? en discussie.

In de op bepaalde plaatsen in het entoplasma van
het moederdier — aldus kunnen wij de in dit hoofdstuk
verkregen resultaten samenvatten — optredende kern-
nesten, geven aanleiding tot het vormen van propagatie-
cellen der eerste orde.

Dat van tevoren aan de kernen veranderingen zouden
hebben plaats gegrepen, waardoor deze van vegetatief,
generatief werden, blijkt uit niets.

Door een mitose, die in meerdere opzichten
overeenkomst vertoont met de celdeelingen, welke wij
bij de Metazoa leerden kennen, worden uit één propa-
gatiecel der eerste twee en soms door een voortgezette
deeling drie of vier cellen der tweede orde gevormd.

Nadat dit verschijnsel zich een aantal malen herhaald
heeft, ontstaan uit de propagatiecellen op een nader
te beschrijven wijze de z.g. pansporoblasten, waarmee
de sporulatie een aanvang neemt.

Zoowel Lo Giudice (4⁸) als Rhoda Erdmann (34)
zijn van meening, dat de propagatiecellen der eerste
orde zonder meer direct kunnen overgaan tot het
vormen der bekende twee- en driecelgroepen.

Zonder twijfel hebben zij het hierbij aan het rechte

eind, maar wij zouden verder willen gaan en vooruit-
loopende, op wat wij in een volgend hoofdstuk nader
met meerdere argumenten hopen te staven, als onze
meening willen uiten, dat ieder der propagatiecellen,
hetzij deze van de eerste of van de tweede orde is, hetzij
zij deel uitmaakt van een twee- of van een driecelgroep,
potentieel in staat is, onmiddellijk over te gaan in den
toestand, welken wij met den naam ,,pansporoblast"
bestempelden.

Tenslotte vraagt de publicatie van Georgevitch (46)
over Ceratomyxa herouardi Georgev. in dit verband
wederom een oogënblik onzen aandacht.

Terloops noemden wij reeds de door Georgevitch
zoo uitvoerig beschreven schizogonie, welke zich onder
verschillende gedaanten kan voordoen. De auteur
maakt melding van afgeronde, staaf- en peervormige
lichamen als uitgangspunt voor dit proces.

Tot de eerste groep rekent hij een aantal vormen,
welke op PI. XI, Fig. 29—35 te vinden zijn.

Naar onze meening staan deze vormen met schizogonie
in geenerlei verband en geven zij een, zij het zeer
onvolledig, beeld van de door ons beschreven in de
propagatiecellen plaatsgrijpende deelingen.

HOOFDSTUK VIL

De Sporen vorming.

Als uitgangspunt der sporenvorming hebben wij de
bovenbeschreven kernnesten, ook wel (door Rhoda
Erdmann) „Insein" genaamd, leeren kennen.

Met grooten nadruk heeft Rhoda Erdmann (35) op
dit feit, bij haar beschrijving van thloromyxum leydigi,
Ming gewezen.

Zij vond, dat, terwijl de tot deze nesten behoorende
kernen aanvankelijk gelijk van uiterlijk en grootte
waren, hierin na verloop van tijd verandering kwam,
doordat een deel der kernen van vegetatief generatiet
werd, wat met een afname in grootte gepaard ging.

De rest blijft, zooals zij is.

Opmerking verdient, dat, inderdaad ook bij onzen
Myxobolus dergelijke kernnesten te vinden zijn, welke
zich kenmerken door de aanwezigheid van kernen van
tweeërlei soort en grootte.

Vonden -zoowel Rhoda Erdmann als Parisi (78)
bij hun soorten te dezer plaatse chromatinebrokjes,
welke eventueel als door de kernen uitgestooten
reductielichamen zouden zijn op te vatten, van iets
dergelijks is hier geen sprake.

Het meest aannemelijk is, naar het ons voorkomt,
de veronderstelling, dat in sommige gevallen onder

invloed van omstandigheden, welke wij niet nader
kunnen vervolgen, een deel der kernen, de kleinere,
achterblijft in zijn ontwikkeling en te gronde gaat,
terwijl alleen de grootere deelnemen aan de vorming
der propagatiecellen.

Enkele „eilanden" leveren, vooral in de met „Heiden-
hain" gekleurde preparaten, bij de verklaring bijzondere
moeilijkheden op.

Het is namelijk in de hier bedoelde gevallen niet
altijd mogelijk met eenige zekerheid uit te maken, of
dat, wat wij zien, kernen dan wel cellen voorstellen
(PI. 11, Fig. 83 en PI. 1, Fig. 43, 44)-

Zooals zich hieruit laat concludeeren, moet men bij
het verklaren van deze en dergelijke beelden de
grootste voorzichtigheid in acht nemen, omdat anders
de mogelijkheid bestaat, dat wij voor sexueele ver-
schijnselen aanzien, wat dien naam niet dragen mag.

Bij de bespreking der desbetreffende vormen zullen
wij gelegenheid hebben op een en ander te wijzen.

A. Do twoecolllgo »poroninttiiiiilvormcn.

Aan de basis der sporenvorming staat de tot pansporo- ¹⁾⁰ panspo-
blast gepromoveerde propagatiecel der tweede orde.

De deeling van deze cel, welke overigens weinig ver-
schilt van de beschreven propagatiecellen, is zeer typisch.

Zij stelt ons in staat om de pansporoblasten direct
van andere eencellige vormen te onderscheiden.

Tot onzen spijt stond het gegeven materiaal ons
niet toe om de deeling dezer vormen in alle finesses
11a te gaan.

Een chromosomenvorming konden wij bijvoorbeeld

niet vervolgen, terwijl toch aan te nemen is, dat deze
ook hier plaats vindt.

Zoo wijzen bijv. de Figuren 84 en 85, PI. II in deze
richting.

Een vergelijking met de beelden, welke Rhoda
Erdmann (35) voor Chloromyxum leydigi geeft, brengen
ons tot deze gevolgtrekking Wij hebben ons het deelings-
proces der pansporoblasten, als volgt, voor te stellen.

Na het vormen van een spireem en het uiteenvallen
van den draad in een aantal chromosomen, rangschikken
deze laatsten zich in het equatoriaalvlak, waarna een
uiteenwijking der chromosomen naar de beide polen
der kern zich voltrekt. Hoeveel chromosomen aan
ieder der polen op deze wijze toebedeeld worden, viel
niet uit te maken.

Zeker is evenwel, dat de twee vervolgens gevormde
kernen evenals hun caryosomen ongelijk van grootte
zijn. De cel, waarin de deeling plaats vindt, is intusschen
in de lengterichting gerekt.

Stadia, waarbij deze heteropole kerndeeling te ver-
volgen is, vindt men op PI. II, Fig. 84—87, afgebeeld.

Twee- Opmerking verdient, dat elk der beide na deeling

kcrnlge ontstane caryosomen, een eigen sapzóne bezit.

piinsporo- B_oven wezen wii reeds met een enkel woord op het feit,
blasten. ^J .•/•■•£?•

dat de door Keysselitz (59) op zijn Taf. 13, Fig. 2—6

(Tekstfig. D) afgebeelde figuren in twee groepen te ver-
deden zijn. De eerst groep (Fig. 4 en 5) geeft een
voorstelling van de processen, welke de deeling der
propagatiecellen der iste orde inleiden: beide dochter-
kernen verkrijgen hier een gelijk caryosoom; de tweede
groep (Fig. 2, 3, 6), waarbij het z.g. secundaire caryósoom

ongelijk is aan zijn wederhelft, hoort thuis bij de eencellige
pansporoblasten. De hier beschreven vormen kwamen
ons slechts zelden onder de oogen (PI. II, Fig. 86 en 87).

Meer algemeen waren de tweekernige pansporo-
blasten (PI. II, Fig. 88—92), waarbij deze nog niet door
een tusschenschot in twee cellen waren gedeeld.

Als zich het tusschenschot gevormd heeft, zijn de
gametoblasten van Keysselitz ontstaan.

Waar hier van sexueele processen geen sprake is, Dognmeto-
zouden wij willen voorstellen deze lichamen sporen- ^blasten\'
initiaalvormen te noemen.

De figuren 93—100, PI. II geven van deze stadia een
voorstelling.

Alle onderzoekers, welke zich met de studie der
Myxosporidia hebben beziggehouden, maken melding
van het voorkomen dezer tweecellige initiaalvormen
bij de door hen beschreven soorten.

Wij herinneren in dit verband slechts aan de onder-
zoekingen van Mercier (7 0, Auerbach (ro—ii), Rhoda
Erdmann (35), Parisi (78) en Georgevitcii (41-46).

Alleen Keysselitz (59) en Rhoda Erdmann (35)
hebben, in hoofdzaak althans, de wijze van ontstaan dezer
vormen juist weer gegeven. De overige onderzoekers
daarentegen geven aan hun figuren een geheel af-
wijkende en onzes inziens foutieve verklaring.

Het ontstaan van twee cellen, door deeling uit één
enkele, sluit een tegelijkertijd plaats vindende gameten-
copulatie uit.

Om desondanks het bestaan van een gameten-
copulatie te kunnen volhouden moet Auerbach (h)
zijn toevlucht nemen tot de hypothese, dat bij de
tweecelligesporeninitiaalvormen de gameten aanvankelijk
hun individualiteit behouden om pas veel later, na
een aantal voorafgaande celdeelingen, in de amoeboïed-
kiem tot versmelting te komen.

Het zou ons te ver voeren alle publicaties op dit
punt aan een vergelijking te onderwerpen.

In zijn meest typischen vorm doet zich de twee-
cellige sporeninitiaalvorm aan ons voor als een groote
cel, welke een kleinere als een kapje op zich draagt
(PI. II, Fig. 93, 94, 96-98).

Terstond na haar ontstaan is de kleinere cel meestal
min of meer rond (PI. II, Fig. 93—95), maar later plat
zij zich af en neemt zij den bovenbedoelden kapvorm
aan (PI. II, Fig. 96—100).

Vervolgens treedt in de groote cel een kerndeeling
op, welke mitotisch verloopt (PI. II, Fig. 101 en 102).

In \'het equatoriaalvlak zijn nu een 8- tot 1 o-tal
chromosomen waar te nemen.

Het getal 8 komt het meest voor.

Daarna wijken de chromosomen naar de twee
tegenovergestelde polen uiteen, waar eindelijk een
nieuwe kernvorming plaats vindt (PI. II, Fig. 103 en 104).

De richting der kerndeeling staat daarbij loodrecht
op de lengteas der cel (PI., II, Fig. 103 en 104).

Op deze kerndeeling zal, naar zich laat aanzien, de
celdeeling spoedig volgen, zoodat dan een 3-cellige

vorm ontstaat, welke uit twee groote cellen en één
kleine is opgebouwd (PI. II, Fig. 105, 106, 107).

In het eerste geval kwam de kleinere cel tusschen
de beide groote in te liggen, terwijl zij in de tweede
afbeelding slechts met één der groote cellen aan-
rakingspunten vertoont.

Terloops — wij komen op den driecelligen vorm
later nog terug — zij hier de opmerking gemaakt,
dat de aanwezigheid van een driecelligen initiaalvorm
tusschen het 2- en 4-cellig stadium het copuleeren van
twee gametoblasten, zooals Keysselitz aanneemt, uit-
sluit. Ook de door Parisi (7⁸) bij Sphaerospora caudata
Parisi beschreven copulatieverschijnselen (zie zijn
Tav. XVI, Fig. 14, 15; Tekstfig. E), waarbij de game-
toblasten .van Keysselitz een belangrijke rol zouden te
vervullen hebben, zijn op een geheel andere en veel
eenvoudiger wijze te verklaren.

Wel zagen wij meermalen
de boven bedoelde gameto-
blasten niet ver van elkaar
, „ „ „ _ _ in éénzelfde eiland ontstaan

Tekstfiguur E. Gametoblasten-

copulatie, volgens Parisi (78), (Fig. 93 PI. II), maar verschijn-
1912, Taf. xvi, Fig. 14, 15. _sei_en) welke op een copulatie

van twee dergelijke vormen, zouden wijzen, werden

nimmer waargenomen.

Dat de eilanden het monopolie van de sporen-
vorming zouden bezitten, zooals Riioda Erdmann schijnt
aan te nemen, is niet waarschijnlijk, aangezien in het
tusschenliggende protoplasma niet zelden sporeninitiaal-
vormen te vinden zijn.

De mogelijkheid is natuurlijk niet uitgesloten, dat
de hier aanwezige stadiën zich secundair uit deze

eilanden zouden hebben losgemaakt; te bewijzen is dit niet.

Wat Parisi ons van de tweecellige initiaalvormen
van Sphaerospora caudata Parisi laat zien, is weinig.

Zijn Figuren n-13, Tav. 14

(Tekstfig. F) moeten boven-
dien, zooals Rhoda Erdmann
terecht opmerkt, in omge-
keerde volgorde gerang-
schikt worden. Dan leveren
zij onbedoeld het bewijs,
dat ook hier de tweecellige initiaalvorm door een
celdeeling en niet door gameten-copulatie, zooals de
auteur in navolging van Auerbach aanneemt, uit den
ééncelligen pansporoblast is ontstaan

Opmerking verdient, dat, gelijk Parisi\'s figuur 11,
Tav. XVI aangeeft, de kleine cel uit het tweecellig
initiaalstadium somtijds met de groote cel, in een vrij
los verband staat.

Een bijzondere beteekenis voor de sporenvorming
is o. i. aan soortgelijke stadia (zie hiervoor ook PI II
Fig. 99 en 100) niet toe te kennen en het\'vermelde ver-
schijnsel geeft dan ook slechts uiting aan het feit, dat
de cellen, waaruit de spore wordt opgebouwd, aanvan-
kelijk een groote mate van zelfstandigheid behouden.

Zagen wij in het algemeen bij vele tweecellige
stadia een deeling der groote cel voorafgaan aan het
ontstaan van den driecelligen vorm, een enkele maal
deed zich het omgekeerde voor en trad de kleine
cel in deeling, voordat de groote daarvoor toebereidselen
had gemaakt. Op deze wijze kwamen de op PI. II,
Fig. 108, 109, 110 afgebeelde 3-cellige sporeninitiaal-
vormen tot stand.

Zooals men ziet, komen de beide laatste vormen overeen
met de door Georgevitch (42) PI. XVIII, Fig. 35, 36 voor
Henneguya gigantea Henn. afgebeelde stadia, welke op
overeenkomstige wijze zijn ontstaan.

Eindelijk zagen wij slechts één enkele maal (PI. II,
Fig. ; 11 een tweecelligen initiaalvorm, waarbij de groote
en kleine cel zich synchroon deelen.

De kern der groote cel vertoont een 8-tal chromo-
somen ; in die der kleine vinden wij slechts 4. Deze
laatsten zijn evenwel dikker, zoodat het vermoeden
voor de hand ligt, dat deze zich alsnog zullen splitsen,
waarna ieder der twee kleine dochterkernen 4 chromo-
somen zal bevatten, evenals dit bij de kernen der
groote cellen het geval is.

Aan den anderen kant, moet niet uit het oog worden
verloren, dat deze vorm slechts éénmaal werd gevonden,
waardoor onze veronderstelling onmogelijk de zekerheid
van een feit kan verkrijgen.

Zoo zou bijv., indien inderdaad niet meer dan vier
chromosomen in de kern der kleine cel aanwezig waren,
aan een reductieverschijnsel kunnen worden gedacht.

Tegen deze suppositie wederom is aan te voeren,
dat bij een reductiedeeling de poollichaampjes in den
regel spoedig na hun ontstaan te gronde gaan, terwijl
hier de kleine cellen naast de groote blijven voortbestaan.

Verder is op te merken, dat, ingeval de twee cellen
van dezen sporeninitiaalvorm copuleerende gameten
zouden voorstellen, de aan de rijping der gameten
voorafgaande reductiedeeling zich dan toch aan beide
gameten zou moeten voltrekken.

Daar komt nog bij dat een copulatie van gameten, onder
plasmoganiie en kernversmelting, zooals Mercier (7¹)

die ons beschrijft voor Myxobolus pfeifferi Thël.,
hier nooit gevonden werd.

Vermoedelijk zal derhalve de bovengegeven verklaring
van Fig. ui, PI. II de waarheid zeer dicht benaderen.

Niet altijd is de mitose zoo fraai te vervolgen als
bij de bovengenoemde beelden, maar ook waar wij
een vorm als door Fig. 104, PI. II weergegeven is
vinden, moeten wij aannemen, dat de deeling daarbij
een mitotisch verloop heeft.

Ten slotte dringt de volgende vraag zich aan ons op :

Komen bij Myxobolus swellengrebeli nimmer stadia
voor, zooals Mercier op PI. I, Fig. 20—25 voor Myxo-
bolus pfeifferi Thël. ons afbeeldt?

Zeker, ook bij onze soort zagen wij een enkele maal
(PI. II, Fig. 112) vormen zooals Mercier in zijn figuren
21 en 22 weergeeft; naar onze meening zijn dit evenwel
slechts degenereerende cellen, terwijl Mercier\'s figuur 20
een gewone propagatiecel, welke zich ter deeling
voorbereidt, voorstelt.

Alvorens over te gaan tot de beschrijving der 3- en
4-cellige sporeninitiaalvormen, mogen hier twee tabellen
voorafgaan, waarin gegevens, omtrent afmetingen van
2-kernige pansporoblasten, resp. 2-cellige initiaalvormen,
te vinden zijn.

TABEL VII.

De tweekernige punsporoblftstcn.

Uit den aard der zaak valt hiér, in verband met
den verschillenden ontwikkelingstoestand der gevonden
vormen, een vrij sterke schommeling in de afmetingen
der pansporoblasten te bespeuren.

Voor het overige spreken de in de tabel neerge-
legde waarden voor zich zelf en maken zij een nadere
toelichting overbodig.

o t>

TABEL VIII.

Tweecellige sporoniiiitiaalvormcii of gametobluatcn.

Onderling en met de in de vorige tabel opgetee-
kende gegevens vertoonen de hier gevonden data
een groote overeenkomst.

O

B. De driecellige sporeninitiaalvormen.

Na wat boven over het ontstaan der driecellige
sporeninitiaalvormen uit de tweecellige stadia werd
opgemerkt, is het onnoodig nog lang bij deze lichamen
stil te staan.

Zooals wij zagen, kunnen de drie-cellige stadia in
twee groepen worden verdeeld

De eerste groep omvat al die vormen, waarbij de

pansporoblast is opgebouwd uit twee groote cellen en
een kleine (PI. II, Fig. 105—107, 113); tot de andere
groep behooren de lichamen, waarin twee kleine cellen
en een groote bijeenliggen (PI. II, Fig. 108, 114—117).

Vaak treedt het cellig karakter dezer jonge pansporo-
blasten min of meer op den achtergrond en zijn duidelijke,
de cellen begrenzende, tusschenschotten niet meer aan-
wezig (PI. II, Fig. 114—117). Een copulatie-verschijnsel is
hierin niet te zien, aangezien een verflauwing der celgren-
zen nimmer meteen kernversmelting gepaard gaat, zelfs
niet, indien de zich ontwikkelende pansporoblasten, een
volkomen plasmoïdaal karakter hebben aangenomen.

Tevens moet hierbij aangeteekend worden, dat de *
methode van kleuring voor het verkrijgen van duide-
lijke scherpbegrensde kern-en celbeelden volstrekt niet
onverschillig is.

Gaf de DELAFiELükleuring zoo goed als altijd spre-
kende beelden, de HEiDENHAiNkleuring daarentegen
bleef, waar het er op aan kwam, een onderscheid te
maken tusschen cellen en plasmodiën, meermalen in
gebreke.

De hoofdzaak is, dat zoowel hier als ginds de kernen
hun zelfstandigheid behielden en dat niet alleen in de
beginstadiën der sporenvorming, waar de pansporo-
blast nog slechts uit weinige cellen is opgebouwd,
maar ook bij de verdere ontwikkeling tot aan de vol-
tooiing der sporen toe, zooals wij zullen zien, van een
kernversmelting geen sprake kan zijn.

Voor het verkrijgen van een overzicht over de vormen,
waaronder zich de driecellige pansporoblasten kunnen
voordoen, verwijzen wij naar de Fig. 113—117 op PI. II.

In de litteratuur vinden wij verschillende afbeeldingen,

welke onze opvattingen omtrent den aard en de ont-
staanswijze dezer driecellige lichamen staven.

Auerbach(h) geeft hiervan verschillende voorbeelden.

Mercier(7ï) geeft in zijn figuur 37 PI. 1 een vorm
weer, welke met de door ons gegeven afbeeldingen
identiek is. De pansporoblast vertoont hier een plas-
moïdaal karakter en bevat één grooteen twee kleinekernen.

Parisi\'s Fig. 15, Tav XVI (Tekstfig. E) eindelijk is
te rekenen tot de andere groep van driecellige of
driekernige sporeninitiaalvormen waarbij in het plas-
modiam, twee groote en één kleine kern te vinden zijn.

Een argument voor de veronderstelling van Parisi(7⁸j,
dat deze driekernige pansporoblast door de versmel-
ting van één groote met één kleine kern uit het vier-
kernige stadium zou zijn ontstaan, levert deze figuur
o. i. niet.

Wat tenslotte de afmetingen der driecellige sporen-
initiaalvormen aangaat, deze wijken slechts weinig van
die der tweecellige stadia af.

\\

C. De viercellige sporeninitiaalvormen.

Het behoeft nauwelijks meer gezegd te worden, dat
de viercellige sporeninitiaalvormen of sporocysten,
zooals Keysselitz (59) deze noemt, niet die beteekenis
hebben voor den levenscyclus der Myxosporidi\'cn, welke
onderzoekers als Keysselitz, Riioda Erdmann (35) en
Parisi (78) aan hen toekennen.

Het afwezig zijn van een copulatieproces ontneemt
aan deze lichamen het geheimzinnige waas, waarmee
zij tot heden toe waren omgeven.

Evenals de driecellige pansporoblasten kunnen zij
zich onder verschillende gedaanten voordoen.

Sommige zijn ontstaan uit den driecelligen vorm,
doordat de kleine, tusschen de beide grootere inlig-
gende cel zich deelde (PI. II, Fig. 118, 122, 123, 124).

Andere weer, zie PI. II, Fig. 121 geven den indruk,
dat zich de beide kleine cellen tijdens of na haar ontstaan
ten opzichte van de groote hebben verschoven, totdat
zij deze laatsten ten slotte als een kapje omgaven.

Een overeenkomstige verschuiving, maar dan in
eenigszins andere richting, is de oorzaak geweest van
het vormen der viercellige pansporoblasten, waarbij
de kleine cellen aan weerszijden van de beide groote,
en wel in haar scheidingsvlak zijn gelegen. (PI. II,
Fig. 120, 125—129).

Als uitgangsvorm, waarvan de laatstbeschreven
stadia zijn af te leiden, beschouwen wij de door
Fig. 118, 122, 123, PI. II weergegeven lichamen.

Een copulatie van twee tweecellige initiaalvormen,
zooals Keysselitz (59) en Rhoda Erdmann (37) be-
schrijven, hebben wij nimmer zien plaats vinden en
het is na het bovenstaande ook niet waarschijnlijk,
dat zij voorkomt.

Meerdere viercellige pansporoblasten — om hierop
met een enkel woord de aandacht te vestigen —
verliezen na verloop van tijd hun celligen bouw (PI II
Fig. 125—129).

Hierin ligt de oplossing voor het tusschen Keysse-
litz (59) en Mercier (7\') bestaande geschilpunt.

De laatste toch zag nooit 4-kernige pansporoblasten,
waarbij de cellen duidelijk te onderscheiden waren,
terwijl de eerste de plasmoïdale vormen nooit waarnam.

Ten slotte volge een tabelletje, waarin de af-
metingen van een aantal viercellige pansporoblasten
zijn neergelegd.

TABEL IX.

De viercelligc Paiisporoblastcn

6.72
6.04

9.20
8.94 „

10.48
6.31 „

8.52 /x
5.71 „

7.24 fi
6.79 „

9.27 p
5.71 „

D. De verdere sporenontwikkeling.

De verdere ontwikkeling der sporen biedt ons weinig
nieuwe gezichtspunten.

Heel in het kort zullen wij ons dan ook slechts tot
het allervoornaamste bepalen en meer in het bijzonder
datgene op den voorgrond plaatsen, waarin onze resul-
taten van die van andere onderzoekers afwijken.

Op de 4-kernige of 4-cellige phase van den pan- Do

sporoblast volgt de 5-kernige; Figuur 130, PI. II beeldt "^kcrH,&o
, . p pansporo-

een der gevonden vormen al. _t

Bijzondere opmerking verdient, dat klaarblijkelijk
dit 5-kernige stadium uit het 4-kernige is ontstaan
door deeling van een der kleine kernen. In strijd
dus met wat Georgevitch voor Iienneguya gigantea
Nemeczek beweert, n.1. dat de beide kleine kernen zeer
spoedig na het ontstaan van den 4-celligen pansporoblast,
soms reeds in het 3-cellige stadium, te gronde gaan,
zien wij, dat deze kernen zich kunnen verder deelen.

Vestigen wij daarentegen een oogenblik de aandacht
op Fig. 131, PI. II, waar de vijfkernige pansporoblast
drie groote kernen en twee kleine kernen bevat, dan
blijkt, dat het niet wel doenlijk is een eenigszins alge-
meen geldenden regel op te stellen voor de ontwikkeling

der spore van pansporoblast tot volwassen spore.

Figuur 132 geeft ons den overgangsvorm te zien,
tusschen een 4-celligen sporeninitiaalvorm, waarin de
celwand, welke de twee groote cellen scheidt en te
gelijker tijd de verbindingslijn vormt tusschen de twee
kleine kernen, nog aanwezig is èn één 5-kernige pan-
sporoblast, bij welken de celomtrekken langzamerhand
verflauwen. Bij deze figuur is ook te denken aan de
doorsnede door een sporoblast, waarin reeds het pool-
kapsel en de amoeboïedkiem zijn aangelegd. Overal
blijkt — het zij nog eens ten overvloede opgemerkt —,
dat zoowel cellen als kernen zich zelfstandig blijven
gedragen.

De Dat zelfs bij ontwikkelingsstadiën hooger dan het

6-kernlge ^._cellig_e het cellulair karakter bewaard kan blijven,
toont ons Fig. 133, PI. II, welke een 6-celligen pansporo-
blast, omvattende 4 groote en 2 kleine cellen, weergeeft.

De twee kleine cellen hebben haar plaats aan weers-
zijden van de groote cellen behouden.

De wijze van het ontstaan der 6-cellige vormen uit
de 5-cellige verduidelijkt ons PI. II, I⁷ig. 134.

Opmerkelijk is, dat ook in dit evenals in het door
Fig- *35i F\'- H weergegeven lichaam, 3 kleine cellen
resp. kernen waren te zien, twee aan de ééne en één
aan de andere zijde der groote cellen gelegen, precies
als bij het bovengenoemde 5-kernige stadium van
Fig. 130, PI. II.

Een der groote cellen bevond zich, blijkens de aan-
wezigheid van een tiental chromosomen in haar kern,
in een toestand van deeling.

TABEL X.

Afmetingen Tan een drietal zeskcrnig«* pansporoblnsten.

¹ I. II. III.

Lengte: 8.46.» 8.8 7/\' 10.41.«

Breedte: 6.58/« 5.98,« 8.73,"

Zagen wij aldus bij de bespreking van het 6-cellige
initiaalstadium, dat de kleine cellen niet aanstonds
ten doode gedoemd zijn, een nieuw bewijs voor deze
stelling levert ons Fig. 136 en 137, PI. II.

De hierdoor weergegeven pansporoblasten omvatten
behalve twee grootere een aantal kleinere kernen en
niets is waarschijnlijker, dan dat deze vormen zich uit het
4-cellige of misschien uit het 4-kernige stadium door
een voortgezette deeling van hun kleine kernen ont-
wikkeld hebben.

Tevens blijkt bij het beschouwen van deze en der-
gelijke vormen, — wij vestigen er hier nogmaals de
aandacht op —, dat de ontwikkeling der diverse spo-
reninitiaalvormen niet aan vaste regels gebonden is.
De eene maal gaat de kleine cel bij de deeling voor-
aan, een ander maal hebben de groote cellen, op de
kleine bij haar deeling een voorsprong gekregen.
Een voorbeeld van een pansporoblast, waarbij dit laatste
het geval blijkt te zijn geweest, levert Fig. 138, PI., II,
waarin 5 groote en 2 kleine kernen te zien zijn.

Van deze laatste is aan te nemen, dat zij in staat
van verval verkeeren.

In de twee donkere brokken uit den pansporoblast
van Fig. 139, PI. II zien wij eveneens kernresten. De
afmetingen dezer brokken toch komen volkomen met
die der kleine kernen uit de vorige afbeelding overeen.

\\

/

Voor de rest bevat genoemde pansporoblast een zestal
grootere kernen.

Blijkbaar hebben deze vormen aan Georgevitch en
anderen aanleiding gegeven tot het neerschrijven van
hun stelling, dat de twee kleine cellen uit den 4-celligen
pansporoblast, als behoorende tot het vegetatieve deel
der spore en wel meer speciaal tot het pansporoblast-
omhulsel, spoedig zouden te gronde gaan.

Nog even vraagt Fig. 140, PI. II onze aandacht. De
schaalcelkernen zijn reeds duidelijk van de andere kernen
te onderscheiden. Zij zijn kenbaar aan haar langgerekten
vorm en het bezit van een kommavormig caryosoom.

De andere kernen hebben hun oorspronkelijkegedaante
vrij wel behouden.

Opmerking verdient verder, dat twee derpansporoblast-
kernen in een dichten protoplasmahof bijeen liggen.
Vermoedelijk heeft op deze plaats de vorming der
amoeboïedkiem reeds een aanvang genomen.

De deeling der pansporoblastkernen gaat voort en
achtereenvolgens ontstaan 8-, 9- en 10-kernige pansporo-
blasten (PI. II, Fig. 139—144). Sommige stadiën vertoonen
duidelijk twee even groote kernen, welker afmetingen
van die der overige aanmerkelijk afwijken. Andere weer,
zooals de door fig. 144 afgebeelde 10-kernige vorm,
laten geen duidelijke scheiding toe tusschen de afstamme-
lingen van groote en kleine kernen, terwijl ook bij de
meerkernige pansporoblasten zulk een scheiding niet
valt door te voeren.

Er komt nu in deze pansporoblasten, die intusschen
aanmerkelijk in grootte zijn toegenomen, meer en
meer teekening.

Fig. 145, PI. II geeft aan, hoe in den 11 kernigenpansporo-
blast, de twee amoeboïedkiemen reeds gevormd kunnen
zijn. Een dezer twee kiemen ligt in het centrum van den
pansporoblast, terwijl de andere meer naar een der
uiteinden is verschoven.

Niet altijd zijn beide amoeboïedkiemen zoo vroegtijdig
aangeduid en meermalen ontmoeten wij dan ook
12-kernige stadia, waarin pas een der amoeboïedkiemen
is aangelegd.

Zoo zien wij in Fig. 146 en 147, PI. II in den rechter,
reeds duidelijk zich afteekenende sporoblasten de
twee amoeboïedkiemkernen dicht bij elkaar liggen,
terwijl in den rechtersporoblast van een amoeboïed-
kiemvorming nog geen sprake is.

Een verdere deeling voert in vele gevallen het aantal Do
kernen tot 14 op (Fig. 148 en 149, PI. II) en meteen ⁹l^,oroblft8t
zien wij de sporoblasten overgaan in het sporen- ^vormln&\'
stadium en ontstaan al die cellen, welke dezen vorm
karakteriseeren.

Zoo toont ons Fig. 150, PI. II een pansporoblast,
waarin de beide sporoblasten duidelijk zijn waar te nemen.

De rechter sporoblast heeft zich gedeeld in vier cellen:
een poolkapselcel, voorzien van een vacuole op de plaats,
waar zich in een later stadium de poolkapsel zal bevinden :
de amoeboïedkiem, welker beide kernen eenigszins in
grootte verschillen; en eindelijk de beide schaalcellen,
die zich hier evenwel niet zeer duidelijk afteekenen.

Zij zijn te herkennen aan haar langgerekte, worst-
vormige kernen, welke dicht bijeen aan den wand der
jonge sporen zijn gelegen.

De kernen en cellen van den anderen sporoblast

zijn minder goed thuis te brengen. Alleen de fraaie
2-kernige amoeboïedkiem is scherp omgrensd. Ook ziet
men de beide schaalcelkernen, en wat er verder van
den inhoud der sporen nog rest, is op te vatten als
de poolkapselcel, welke bezig is met het vormen van
den poolkapsel.

Tusschen de twee sporoblasten zien wij de rest-
kernen (r. k.), welke te zamen met het pansporoblast-
omhulsel, waarbij zij behooren, zullen te gronde gaan,
nadat de sporenvorming voltooid is.

Een ander voorbeeld van een pansporoblast, waaraan
de vorming der onderscheidene cellen gemakkelijker
valt te vervolgen, doet ons Fig. 151, PI. II aan de hand.
Hier zijn amoeboïedkiem, poolkapselcellen, schaalcellen
en de tot haar behoorende kernen zonder veel moeite
als zoodanig te diagnosticeeren.

Dedifferen- Het vormen der filamenten in het poolkapsel voert
tiatle der _ons pjg. ^2, 153 en 154, PI. II voor oogen. Fig. 152,

cellen¹ ^ ^ste^ ^{voor a}^eelding van een tweekernige

poolkapselcel, waarin het filament door instulping,
in de vacuole nog gevormd moet worden. Vergelijk
hiermee ook de Fig. 1,45, 11, PI. I en Fig. 151, PI. II.

In Fig. 154, PI. II zien wij dit filament in aanleg,
binnen de vacuole van de poolkapselcel der linker
sporoblast. Laatstgenoemde cel bevat één kern. Amoe-
boïedkiem en schaalcellen hebben haar ontwikkeling
bijna voltooid.

De overige cellen en kernen zijn echter minder
gemakkelijk thuis te brengen. Met het vinden der
amoeboïedkiem hebben wij ook hier weinig moeite;
evenmin veroorzaakt het opsporen der poolkapselcel

ons veel hoofdbrekens; voor de andere cellen evenwel
is slechts met eenige waarschijnlijkheid een juiste
diagnose te vinden.

Zoo stelt de tusschen de beide sporoblasten liggende
kern hoogstwaarschijnlijk de denereerende pansporo-
blasthulselkern voor. De andere restkern is bij het
poolkapsel der linkerspore te vinden.

Opzij hiervan zien wij een schaalcelkern tegen de
amoeboïedkiem der andere sporoblast aanliggen, terwijl
de beide kernen, welke aan den anderen kant der
amoeboïedkiem te voorschijn komen, vermoedelijk de
tweede schaalcelkern en de poolkern zullen zijn.

Overeenkomstige vormen, welke de deeling der sporo-
blasten in amoeboïedkiem, poolkapselcel en schaalcellen
laten bestudeeren, vindt men in Fig. 155 en 157, PI. II.

Figuur 156, PI. II eindelijk voert ons de voltooide,
nog binnen het pansporoblastomhulsel gelegen spore
voor oogen.

Iets dergelijks zien wij in Figuur 15 8, PI. II, waar de beide
pasgevormde sporen bijna geheel gescheiden zijn. Het
pansporoblastomhulsel is geheel verdwenen en alleen de
beide pansporoblasthulselkernen, ook restkernen (r. k.)
genoemd, geven door hun aanwezigheid te kennen,
dat wij hier met pasgevormde sporen te doen hebben.

Opmerking verdient nog, dat wij een enkele maal Monospore
slechts één sporoblast binnen den pansporoblast zagen P^ftn8i^,oro\'

, . ^ö blusten.

ontstaan (PI. II,Fig. 159—160).

Zoo blijken dus bij onze polyspore soort, d. w. z.
een soort, waarbij in het moederdier vele sporen
worden gevormd, monospore naast dispore pansporo-
blasten te kunnen voorkomen, een feit, dat door ver-

6

schillende onderzoekers voor diverse polyspore Myxo-
sporidiënsoorten werd geconstateerd.

De spore De spore is nu ontstaan en wel als eindproduct van
als een _een i_ng_ewjkk_elcl _cel- en kerndeelingsproces, dat zich
gevormde \'^{n moe}derdier afspeelde.

cyste. Doflein, de sporen vorming der Myxosporidia be-

schrijvende, spreekt van haar als een endogene knop-
vorming en inderdaad is dit wel de meest juiste
benaming, welke wij aan het hier plaats grijpende
proces kunnen geven.

Een knopvorining toch veronderstelt een vegetatief
gebeuren, het zich langzamerhand losmaken van een
deel van het moederdier, dat nu op zijn beurt voor-
bestemd is. een eigen zelfstandig bestaan te gaan voeren.

Iets analoogs hebben wij bij sommige Amoeben,
waar Mathis _ en Mercier *) bij Entamocba ranarum
veelkernige cysten zagen ontstaan, doordat kernhou-
dendé plasmastukken zich van het moederdier los-
maakten en na afronding een cystemembraan gingen
vormen. De cystevorming nam soms reeds een aanvang,
terwijl het zich afscheidende stuk nog deel uitmaakte
van het moederdier.

In dit geval draagt de cystevorming een exogeen
karakter, in tegenstelling met de sporenvorming bij de
Myxosporidia, welke endogeen verloopt.

Zoowel de Entamoebencystc als de spore der My-
xosporidia, zijn langs zuiver vegetatieven weg ontstaan.
Wij voor ons zouden dan ook het liefst den naam

L. Mercier et C. Mathis. Kystes gamogoniques et schizogo-
r.iques chez Entamoeba ranarum. Bull.\'d.i. Soc. de Pathologie Exo-
tique Tome II, No. i pag. 47.

spore, welken alle auteurs aan de voortplantingslichamen
of propagatieve stadia geven, willen vervangen door
de onzes inziens beter passende benaming: cyste.

Bij een spore toch veronderstelt men het voorafgaan
van sexueele processen.

Ook de benaming, gamogone cyste, welke
Mathis en Mercier (zie boven) voor bepaalde Enta-
moebencysten o.i. ten onrechte gebruiken, deugt niet,
aangezien hier evenmin als dit voor de Myxosporidia het
geval was, een copulatie van uit de spore te voor-
schijn kruipende ainoeboïdale lichamen met eenige
zekerheid werd aangetoond.

Naast belangrijke punt van overeenkomst, zien
wij groote verschillen.

Allereerst wijkt de bouw der Myxosporidiënspore
— zooals wij deze lichamen gemakshalve zullen blijven
noemen — aanmerkelijk af van de structuur der
Entamoebencyste. Hier een ééncellig lichaam, waarin
een, somtijds afwisselend aantal kernen zijn opge-
sloten ; ginds een uit meerdere duidelijk van elkaar
gescheiden cellen opgebouwd voortplantingsstadium.
Ook de levenswijze van beide diergroepen loopt zeer
uiteen, en naar het ons voorkomt, hebben wij in deze
richting te zoeken naar een verklaring voor den
afwijkenden bouw der Myxosporidiënspore.

Komt het meerendeel der Amoeben buiten het dierlijk
lichaam voor en hebben de in onderscheidene dier-
soorten parasiteerende Entamocben in hoofdzaak het
darmkanaal hunner gastheeren tot woonplaats geko-
zen, de myxosporidiënsoorten daarentegen zijn alle
weefsel- of orgaanparasieten, zoo ook de hier beschre-
ven Myxobolussoort, welke in het spierweefsel van

Rhodeus woekert. Het spreekt van zelf, dat organen
en weefsels — voor het spierweefsel geldt dit in
het bijzonder — aan de hier parasiteerende orga-
nismen geheel andere eischen stellen dan een milieu
als de darm, die met de buitenwereld een vrije com-
municatie onderhoudt.

Noodzakelijkerwijze zal dit verschil in levenswijze
ook tot uiting moeten komen in de wijze van ontstaan,
van den bouw en den vorm der propagatieve stadia.

Zoo is allereerst de endogene knopvorming te ver-
klaren als een aanpassing aan de levenswijze in de
weefsels van den gastheer.

Tegelijkertijd is ter bescherming van het jonge
individu, — de amoeboïedkiem — tegen schadelijke
invloeden, welke dezen vorm van alle kanten met
dood en ondergang bedreigen, een dikkere bekleeding
noodzakelijk en deze ontstond, doordat zich bepaalde
cellen met de schaalvorming gingen bezig houden.

De vorm der spore eindelijk en van de daarin aanwezige
poolkapsel met poolfilament is in hooge mate bevorderlijk
voor de overbrenging der sporen van den eenen
gastheer naar den anderen door het omringende water.

De pooldraden dienen als flotteerapparaat of ter
vasthechting van de spore in den darm van den
nieuwen gastheer.

Al de hier genoemde argumenten pleiten voor onze
veronderstelling, dat de spore der Myxosporidia en de
cyste der Entamoebae, in den grond der zaak overeen-
komstige propagatieve stadia voorstellen.

Dat desondanks beide vormen meerdere punten
van verschil vertoonen, is toe te schrijven aan de
omstandigheid, dat de hen produceërende dieren onder
zoo geheel uiteenloopende voorwaarden leven.

HOOFDSTUK VIII.

De plaats der Myxosporidia in het systeem
der Protozoa.

I missosporidi sono Protozoi ? ,,Moeten wij de Myxo-
sporidia werkelijk wel tot de de Protozoa rekenen?" roept
Emery (33) uit en wij herhalen ook hier deze vraag.

Tot onzen spijt mocht het ons niet gelukken de
publicatie van Emery. te bemachtigen, zoodat wij niet
weten tot welke slotsom deze onderzoeker is gekomen.
Zoo zijn ons evenmin de argumenten, welke hij voor
het bewijzen zijner stellingen aanhaalt, bekend.

Het is evenwel voldoende duidelijk wat de onder-
zoeker tot het stellen dezer vraag bracht.

Immers een neiging tot meercelligheid, welke vooral
tot uiting komt bij de vorming der sporen, kan aan
deze dieren niet ontzegd worden en zoo is twijfel aan
den protozoairen aard dezer dieren alleszins verklaarbaar.

Is aldus een neiging tot meercelligheid bij deze orga-
nismen aanwezig, van een weefselvorming of zelfs het
groepeeren van cellen in lagen, zooals dat bij de Metazoa
gebeurt, is geen sprake. Evenmin zouden wij één
Metazoëngroep kunnen aanwijzen, welke met de
Myxosporidia belangrijke trekken van verwantschap
gemeen heeft.

Is alzoo een directe aansluiting bij een der Mdazoèn-
groepen te verwerpen, de vraag of de Myxosporidia
niet mogelijk van één der Mesozo\'énVX&sszn zouden zijn

af te leiden, dient nu onder de oogen te worden gezien.

Awerinzew (15) geeft ons een aanwijzing in die richting
en inderdaad valt op het eerste gezicht wel iets voor
een verwantschap tusschen Myxosporidia en de, bij de
Mesozoen ondergebrachte, groep der Dicyemiae te zeggen.
Immers ook bij deze diergroep zien wij naast een
sexueele voortplanting volgende op een versmelting
van mannelijke en vrouwelijke geslachtscellen, een
asexueele vorm van reproductie, welke met de sporen-
vorming door endogene knopvorming, zooals die bij
de Myxosporidia gevonden wordt, meerdere punten
van overeenkomst vertoont.

Zoo wijzen wij bijvoorbeeld op het vormen van de
voortplantingscellen door samenballing van het proto-
plasma om gepreformeerde kernen.

Overigens beschouwen wij een en ander hoogstens
als een convergentieverschijnsel.

Het gaat dunkt ons moeilijk, om de Diceymidae,
welke een zoo duidelijk uitgesproken cellulaire bouw
bezitten, met de Myxosporidia bij welke alléén gedurende .
de sporulatie van een celvorming sprake is, met elkaar
in een nauwer groepsverband te brengen en dit wordt
des te bezwaarlijker, waar beide diergroepen louter
parasieten herbergen, terwijl bovendien het ciliënkleed
dat de epidermis der Dicyemiae bedekt, op geheel
andere verwantschapsbetrekkingen wijst.

Wij voor ons komen derhalve tot het resultaat, dat
de Myxosporidia als Protozoa moeten worden opgevat,
zij het dan, dat zij in meerdere opzichten en vooral
met het oog op hun sporenvorming groote afwijkingen
vertoonen.

p

Over de plaats, welke de Myxosporidia naar onze

meening, in het systeem der Protozoa hebben in te
nemen, kunnen wij in verband, met wat hierover in
het vorige hoofdstuk werd opgemerkt, kort zijn.

In den vierden druk van zijn „Lehrbuch der Pro-
tozoënkunde" gaat Doflein (3¹), bij de plaatsing van
de Myxosporidia in het systeem uit, van de door
Schaudinn gegeven verdeeling der Sporoioa in de
onderklassen: Telosporidia en Neosporidia.

Hij brengt vervolgens de Myxosporidia samen met
de Microsporidia en Actinomyxidac, als Cnidosporidia
onder bij de Neosporidia.

Hartmann (54a) beschouwt de Cnidosporidia als een
Onderklasse van de Klasse der Amocbosporidia_y waarvan
hij de volgende omschrijving geeft:

»Entoparasitische meist vielkernige Protozoen,
teils amoeboïd in Hohlorganen, teils intra- und
intercellulair in Geweben, Jugendformen amöboid.
Agame Vermehrung durch Teilung, Schizogonie
und Plasmotomie. Befruchtung pädogam und auto
gam, mit darauffolgender Bildung beschälter
Sporen, die der Neuinfektion dienen".

De klasse der Amoebosporidia wordt hier van de
Sporozoa, waartoe hij alleen de Coccidia en Grega-
rijiida benevens de Aggregataria rekent, dus reeds
min of meer losgemaakt.

In dit opzicht gaan wij geheel met Hartmann mee.
Ook komt het gewenscht voor de Cnidosporidia van
de Sporozoa in engeren zin af te scheiden, en wij zien
in de vele eigenschappen, welke de Myxosporidia met
Rhizopoda gemeen hebben een onmiskenbare aanwijzing
voor een verwantschap met deze groep van dieren.

Wat nu de beide andere tot de Cnidosporidia gebrachte

Orden, die derMicrosporidia znActinomyxidia aangaat, de
laatstgenoemde organismen laten zich met de Myxo-
sporidia vrij goed in verband brengen. Van de Micro-
sporidia kan datzelfde niet gezegd worden en het is
o. i. de vraag of deze dieren wel op deze plaats in
het systeem thuis hooren.

Hoe dit ook zij, het zou ons te ver voeren, indien
wij ons lieten verlokken uitvoeriger op deze en
dergelijke vragen, in te gaan.

Minchin ^x) wijst eveneens op de mogelijkheid de
Myxosporidia, en de Ncosporidia in het algemeen van
de Sarcodina af te leiden.

Hij legt er tevens den nadruk op, dat de indeeling
der Sporozoa in Neosporidia en Telosporidia. een zeer
gekunstelde is en wij gelooven met hem dat de tijd
niet verre meer is, dat deze groepeering zal worden
verlaten.

Het voorkomen van een zuiver telosporiede voort-
plantingsmodus bij sommige Myxosporidiëngenera wijst
in deze richting.

In ieder geval is de verdeeling der Sporozoa in de
twee genoemde groepen, in den vorm waarin Schaudinn
deze gegoten heeft, niet meer houdbaar.

Het komt ons verder ongewenscht voor — in ieder
geval is het voorbarig — om zooals Auérbach (7)
doet, de Myxosporidia naar het aantal sporen dat in
het moederdier kunnen worden gevormd, onder te
verdeelen in Monosporeae, Disporeae, Polysporeae en
Mictosporeae, daar het maken dezer indeeling tot ver-
vaging der grenzen aanleiding geeft.

^])E. A. Minchin, An inroduction to the study ofthe Proto/.oa, 1912.

HOOFDSTUK IX.

Samenvatting der voornaamste Resultaten.

1. De bij Rhodeus amarus L. parasiteerende Myxo-
sporidie is een nieuwe soort. Haar naam zij
Myxobolus swellengrebeli.

2. Een sexuëel proces — hetzij autogamie of paedo-
gamie — werd bij deze soort niet waargenomen en
vindt, zooals uit een nauwkeurige toetsing der
door ons aan het licht gebrachte feiten aan de,
in de litteratuur neergelegde, waarnemingen blijkt,
in den levenscyclus der Myxosporidia niet plaats.

3. Aangezien het proces der sporenvorming van zuiver
vegetatieven aard is, hebben wij de spore als
een endogeen gevormde cyste op te vatten.

4. Het viercellige of vierkernige pansporoblaststadium
bezit niet die beteekenis voor den levensloop der
Myxosporidia, welke enkele auteurs hieraan toe-
kennen.

5. De Myxosporidia bezitten in het amoeboïdaal
karakter hunner jonge vormen en tevens in den
vegetatieven aard van hun sporenvorming belang-
rijke punten van overeenkomst met meerdere
Rhizopodeti. Het is dan ook aan te nemen dat
er verwantschapsbetrekkingen tusschen beide dier-
groepen bestaan.

LITTERATUURLIJST.

N.B. Deze tabel is bedoeld als een aanvulling op de in de Monographie van
Auerbach, 1910, verschenen uitvoerige lijst, waarnaar ik clan ook voor
een overzicht over de vóór 1 Augustus 1909 verschenen werken over
de Cnidosporidia verwijs.

Hierin werden tevens opgenomen de voornaamste vóór 1 Augustus 1909
verschenen studies, voor zoover daarin sprake was van vraagstukken,
die in mijn dissertatie werden aangeroerd.

In onderstaand overzicht werden Myxosporidia en Microsporidia
van elkaar gescheiden gehouden.

A. MYXOSPORIDIA.

1. M. Auerbach, 1908. Bemerkungen über Myxosporidien heimi-

scher Süsswasserfische. Zoöl. Anz. Bd. 32
p. 456. 1908.

2. „ 1909«. Biologische und Morphologische Bemer-

kungen Uber Myxosporidien. Zoöl. Anz.
Bd. 35 p. 35.

3. „ 19095. Die Sporenbildung von Zschokkella hildae

und das System der Myxosporidien. Zoöl.
Anz. Bd. 35 p. 240-256.

4. „ 1910«. Die Cnidosporidien. Eine Monographische

Studie. Leipzig, 1910.

5. „ 1910^. Cnidosporidienstudien. Zoöl Anz. Bd. 35

p. 767-778.

6. „ 1910^. Zwei neue Cnidosporidien aus Cyprinolden

Fische. Zoöl Anz. Bd. 36 p. 440-441.

7. „ 1911a. Unsere heutige Kenntnisse Uber die Geo-

graphische Verbreitung der Myxosporidien.
Zoöl. Jahrb. Bd. 30 p. 471-494. Systematik
1911. Ref. in Archiv f. Protistkde. Bd. 23.1911.

8. M. Auerbach,

io.

it.

i2. S. Awerinzew,
13-

M- »

15.

16. ,,

H

17-
l8.

19- »

20. Balbiani,

21. C. W. Bosanquet,

191 Untersuchungen über Henneguya psoro-
spermica. Théloh. Verhandlungen Natur-
wiss. Vereins Karlsruhe. Bd. 24 p. 3-25.
Ref. in Arch.f. Protistkde. Bd. 23. 1911.

1912a. Bemerkungen über den Infectionsmodus
der Seefische mit Myxosporidien. Zoöl.
Anz. Bd. 39 p. 617. 1912.

1912^. Die Sporenbildung der Myxosporidien.
Zoöl. Anz. Bd. 40 p. 204-207.

1913. Studien über die Myxosporidien der Nor-
wegischen Seefischen und ihre Verbreitung.
Zoöl. Jahrb. T. 34 N. I. Syst. p. 1-47.

1907. Über Myxosporidien aus der Gallenblase
der Fische. Zoöl. Anz. Bd. 31 p. 831-834.

1908. Studien über parasitische Protozoen I-VII.
Trav. Soc. Nat. St. Petersbourg. 1908.

1909. Studien über parasitische Protozoen I. Die
Sporenbildung bei Ceratomyxa drepanop-
settae mihi. Arch. f. Protistkde, Bd. 14.

1910. Uber die Stellung im System und die
Klassifizierung der Protozoä. Biol. Centrai-
blatt. 1910. Bd. 30.

1911. Sporenbildung bei Myxidium sp aus der
Gallenblase von Cottus scorpius. Arch. f.
Protistkde. Bd. 23 p. 199-204.

1912. Über die Myxosporidien von Drepanopsetta
platessoïdes, Proc. 7tl» Intern. Zoöl Congres.
1907. Cambr. U. S. A. 1912.

1913«. Myxobolus magnus nov. spec. Zoöl. Anz.
Bd. 42 p. 75.

1913^. Ergebnisse der Untersuchungen über para-
sitische Protozoen der tropischen Region
Afrika\'s III. Zoöl. Anz. Bd. 42 p. 151.

1884. Leçons sur les Sporozoaires. 1884.

1910. Brief notes on two myxosporidian organisms
Zoöl Anz. Bd. 35 p. 434-43⁸-

2 2. O BÜTSCHLI,

23-

24. C. Cépède,

25.

26. Cohn-Ludwig,

27. Fr. Doflein,

28.

29- »

3°« »
3¹-

32. Duj ARDIN,

33. E. Emery,

34. Rhoda Erdmann,
35-

1881. Beiträge zur Kenntnis der Fischpsorospermien
Z. W. Z. Bd. 35 p. 629-651.

1882. Myxosporidia. Bronn\'s Klassen u. Ordnungen
des Thierreichs. 1882, I, p. 590-603.

1907. A propos de la déhiscence des spores des
Myxosporidies C. R. de la Soc. Biol. Paris
T. 62. p. 135.

1913. Existence de la plasmotomie hivernale
chez Henneguya légéri Cépède. Arch. de
Parasitologie T. XVI, N°. 2, 1913, p.30^-306.

1896. Über Myxosporidien von Esox lucius und
Perça fluviatilis. Zoöl. Jahrb. Bd. IX, 1896.
Abt. Anat. p. 227.

1898. Studien zurNaturgeschichte der Protozoeniii.
Über Myxosporidien. Zoöl. Jahrb. Abt. f.
Anat. Bd. 11, 1898.

1899. Fortschritte auf dem Gebiete der Myxo-
sporidienkunde Zoöl. Centraiblatt, Bd. VI,
1899, p. 361.

1902. Das System der Protozoen.
1907. Studien zur Naturgeschichte der Protozoen V.
Über Myxosporidien. Archiv, f. Protistkde.
Suppl. I.

1916. Lehrbuch der Protozoenkunde, 4e Auflage.

1845. Histoire des Helminthes, p. 643-645.

1909. I missosporidi sono Protozoi? Monogr. Zoöl.
Ital. Ann. 20, p. 247-249.

1912. Zur Lebensgeschichte des Chloromyxum
leydigi, einer mictosporeeCn Myxosporidie.
Arch. f. Protistkde, Bd. 24, p. 149.

1917. Choromyxum leydigi und seine Beziehungen
zu anderen Myxosporidien Arch. f. Protistkde,
Bd. 37, H. 3, 1917.

36. H. B. Fantham and

A. Porter, 1912.

37. X. Fermor, 1913.

38. F. Fujita, 1912.
39- » 1913.

40. „ 1915.

41. Iivoïn Georgevitch, 1914.
42- >» >» *9*S-
43. ». » ^J9i6.

44- » »

45- » » 1917&
46. „ „ 1917c.

Some effects on the occurrence of Myxos-
poridia in the Gallbladder of Fishes. Annals
of Tropical Medicine and Parasitology,
Vol. VI, pag. 467-481.

Wissenschaftliche Ergebnisse einer Reise
von S. Awerinzew in die Tropen Afrika\'s, I.
Einige Befunde zur Kenntniss von Ariodes
polystaphylodon Zoöl. Anz. Bd. 42, 1913,
p. 196-199.

Notes on new Sporozoan Parasites of Fishes
Zoöl Anz. Bd. 39, p. 259-262.

On a new species of Chloromyxum from
the Gallbladder of the Carp. Annotationes
Zoöl. Japan, Vol. 8, p. 257-259.

Myxosporidien, parasitierend in Pleuro-
nectidae in Hokkaido. Dobuts zu Tokyo.
Bd. 27, p. 487-491.

Sur le cycle évolutif chez les Myxosporidies
C. R. Acad. d. Sciences Paris T. 158,
p. 1914.

Étude du cycle évolutif chez les Myxo-
sporidies. Archives de Zoölogie Expér et
gêner, Vol. 54, p. 387-409.

Notes sur les Myxosporidies des poissons
de la baie de Villefranche et de Monaco.
Bulletin Instit. Oceanograph, Monaco 1916,
Nr. 322.

Sur les diverses formes de Ceratomyxa
Herouardi C. R. Acad. d. Se Paris T 163,
p. 7x7.

Sur le cycle évolutif de Ceratomyxa
Herouardi C. R. Acad. d. Se Paris T 163,
p. 983.

Recherches sur le développement de Cera-
tomyxa Herouardi Georgev. Archives de
Zoöl. Experim. et gêner. Vol. 56, p. 375-399.

47- P. Lo Giudice, 1911.

48. „ 1912.

49. R. R. Gurley, 1892.

5°* » ⁱ⁸93-

51. C. W. Hahn, 1915-

52. Max Hartmann, 1909.
53- » *9".

54. Max Hartmann und

S. von Prowazek, 1907.

54a. Max Hartmann und

C. Schilling, 1917.

55. F. Hennequy, 1889.

56. ishii, 1915.

57. P. Jameson, 1913.

58. H. Joseph, 1907.

Sullo sviluppo del Myxobolus ellipsoideus
Thé!. Rivista Mens di Pesca e Idrobiologia.
Ann. VI, 1911.

Studii sui Cnidosporidi Pa via 1912.

The Myxosporidia or Psorosperms of Fishes
and the epidemics produced by them. U. S.
Comm. of Fish and Fisheries, Vol. 18.
Commissioners Report, p. 65-305.

On the classificerion of the Myxosporidia
Bull. U. S. Fish Comm. for 1891, Juli 15,
1893, XI, p. 407-420.

Sporozoön parasites of certain Fishes in
the vicinity of Woods Hole Massachu-
setts. Bulletin of the Bureau of Fisheries.
Vol. 33, 1915. Documents N°. 8x0.

Autogamie bei Protisten und ihre Bedeutung
für das Befruchtungsproblem. Archiv, f.
Protistkde. Bd. 14. 1909.

Die Konstitution der Protistenkerne und
ihre Bedeutung für die Zellenlehre. Jena.
Fischer 1911.

Blepharoplast, Caryosom und Centrosom.
Archiv. Protistkde Bd. 10. 1907.

Die Pathogene Protozoen. Lehrbuch.
Psorospermies. Diet. Encycl. sei Méd. 1889.
27 P- 771-776.

Lentospora dermatobia, n. sp. in the skin
of the Japanese eel. Dobuts zu Tokio. Bd. 27
p. 471-474-

A note on some Myxosposidia collected
at Monaco. Bulletin Instit. Oceanigraphique
Monaco N°. 273. 1913.

Chloromyxutn protei n. spec, ein in der Niere
des Grottenolmes parasitierendes Myxo-
sporidium. Archiv. Protistkde. Bd. 8, p. 398.

59- G. Keyssflitz,

60. S. Klokaçewa,

61. kudo,

62. V. Lebzelter,

63. Lavander,

64. Leydig,

65 N. Lieberkühn,
66.

67. H. Ludwig,

68. L. Mercier.

69. „
7°- »

7i-

1908 Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi.
Archiv, f. Protistkde. Bd. > i, 1908.

1914. Über die Myxosporidien der Karausche
Zoöl. Anz. Bd. 44, 1914, p. 182.

1915. Myxobolus toyamai sp. n. from gills of the
Japanese Carp. Dobuts z. Tokyo. Bd. 27,
P- 5¹7"5²3-

1912. Über Protozoa aus der Gallenblase von
Thymallus thymallus L. Zoöl. Anz. Bd 40,
p. 295-297.

Henneguya Zschokkei recorded from Core-
gonus spp. Medd. Soc. Fauna and Flora
Fennica. p. 14-17.

1851. Über Psorospermièn und Gregarinen.Müllers
Archiv, f. Anat. Physiol, u. Wiss. Med. 1851,
p. 221-223.

1854 Über die Psorospermièn. Müllers Archiv, f.
Anat. Physiol, u. Wiss. Med., p. 1-24,349-368.

1854. Sur les psorospermies. Bulletin Acad. Roy.
Belg. T 21, p. 21-23, 160-168.

1888. Über die Myxosposidiumkrankheit der Bar-
ben in der Mosel. Jahrcsber des Rheinische
Fischereivereins 1888.

1906«. Contribution à l\'étude du développement
des spores chez Myxobolus pfeifferi C. R.
Soc. de Biol. Paris T. 60, p. 763.

1906^. Phénomènes de sexualité chez Myxobolus
pfeifferi C. R. Soc. de Biol. Paris T. 60,

p. 427-

1908. Notes sur les Myxosporidies. Archives de
Zoülogie Evpér. et-génér 4e Ser., Vol. 3,
No. 2, p. 1, III.

1909. Contributions l\'étude de la sexualité chez
les Myxosporidies. Mém. Acad. d. Se. de
Belgique Class d. Se Vol. 2, 1909, 2e Série.

72. P. Mingazzini, 1890.

73. Jon. Müller, 1841.

74. Mulsow,

75. A. Nemeczek, 191 i.

76. Nusbaum-Hilarowicz, 1915.

77. Bruno Parisi, 1910.
77a. „ „ 1912.

78. „ » 1913-

79. L. Pfeiffer, 1891.

80. F. Poche, . 1913-

81. S. von Prowazek, 1907.

1

82. _v „ 1910.

83. O Schröder, 1907a.

84. „ 1907 b.

Sullo sviluppo dei Myxosporidi. Boll. Soc.
Nat. Napoli 1890, IV, p. 160-164.

Über eine eigenthümliche krankhafte
parasitische Bildung mit specifisch organi-
sierten Samenkörperchen. Müllers. Archiv,
f. Anat., Physiol, und Wiss. Med. 1841.

Lentospora encephalica from Carp. Allgem.
Fischerei Zeitg. Bd. 36 p. 483.

Beiträge zur Kenntnis der Myxo- und
Microsporidien der Fische. Archiv, f. Pro-
tistkde. Bd. 22 p. 143-268.

Bathymyxum gen. n. for Bathymyxum
piscium sp. n. from intestine of Melamphaes
mizolepis and Stomias boa. Bull. Instit.
Oceanographique Monaco, N°. 308.

Spherospora caudata nov. sp, Zoöl. Anz.
Bd. 36 p. 253. 1910.

Primo contributo alladistribuzionegeografica
dei Missosporidi in Italia Atti Soc. Ital. Sc.
Nat. Mus.Civ.Milano. Vol. 50 p. 283-299.

Sulla Sphaerospora caudata Parisi. Atti
Soc. Ital. Sc. Nat. Bd. 51, 1913, p. 5-12.
Ref. in Archiv. Protistkde. Bd. 33, 1914.

Die Protozoen als Krankheitserreger.

Das System der Protozoen, Archiv, f.
Protistkde. Bd. 30, p. 125.

Die Sexualität bei den Protisten, Arch. f.
Protistkde. Bd. 9. 1907, p. 22.
Einführung in die Physiologie der Einzelligen,
B. G. Teubner, 1910.
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der
Myxosporidien. Verhandl. Naturh. Verein,
zu Heidelberg N. F. Bd. 8, p. 455-466.

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der
Myxosporidien. Sphaeromyxa sabrazesi Lav.
et Mesn. Archiv, f. Protistkde. Bd. 9,1907,
P- 359-

85. O. Schröder, 1910.

86. O. Schröder, und

A. Schuberg, 1905.

87. P. Shiwago, 1910.

88. G. Surbeck, 191 i.

89. „ 1913.

90. „ 1914.

91. B. swarczewsky, 1914.

92. P. Th£lohan, 18^9.

93. „ ^l89S-

94. G. Wegener, 1910.

95. F. Zschokke und Heitz, 1915.

Über die Anlage der Sporocyste (Pan-
sporoblast) bei Sphaeromyxa sabrazesi.
Archiv, f. Protistkde. Bd. 19, 1910, p. 1-6.

Myxosporidien aus dem Nervensystem und
der Haut der Bachforelle Archiv. Protistkde.
Bd. 6 p. 47.

Der heutige Stand der Frage über die
geschlechtlichen Vorgange der Myxo- und
Microsporidien. Biol. Zeitschrift Moskou. Bd.2
p. 1-24. Ref. in Arch. Protistkde. Bd. 23.1911.

Eine grosze Sporencyste von Henneguya.
Zschokkei Schweiz. Fischerei Zeitg. Bd. 19
p. 163-165.

Über eine eigenartige Form des Auftretens
von Henneguya. Zschokkei. Gurley. Schweiz.
Fischerei Zeitg. Jahrg. 21.

Beiträge zur Fischpathologie. 1. Eine mit
der Beulenkrankheit behaftete Barbe. 2. Eine
Eierstockcyste bei einem Alet, Squalius cep-
halus. Schweiz. Fischerei Zeitg. Bd. 22. p.
296-299.

Über die Lebensgeschichte einiger Hap-
losporidien. Archiv, f. Protistkde. Bd. 33.
1914. p. j02.

Sur la Constitution des spores des Myxo-
sporidies. C. R. Acad. d. Sc. T. no, 1889,
p. 919-922.

Recherches sur les Myxosporidies Bull. d.
Sciences de France et Belgique. Vol. 26.

Die Ectoparasiten der Fische Ostpreussens.
Dissertation Königsberg, 1910.

Myxosporidien aus Salmoniden vom Kamte-
chatka. Revue Suisse Zoöl. Bd. 22, p. 195-256.

t

B. ACTINOMYXIDIA.

Over de Actinonomyxidae verscheen, behalve de in Auerbach\'s
Monographie opgenoemde werken, alleen:

i. Iwaji Ikeda, 1912. Studies on some Sporozoan parasites of

Sipunculoids I. The life history of a new
Actinomyxidian, Tetractinomyxon inter-
medium gen. et sp. nov. Archiv. Protistkde.
Vol. 25. p. 240-272.

C. MICROSPORIA.

I. S. Awerinzew und

X. Fermor, 1911.

2. Braem,

3. S. L. Brug,

4. J. P. Cardamatis, 1912.

5. E. Chatton,

1911^.

7. E.Chatton et Krempf, 1911*-.

Studien Uber parasitische Protozoa: Zur
Frage über die Sporenbildung bei Glugea
anomala. Moniez. Archiv, f. Protistkde Bd. 23.

Nosema branchiale in Gadus aeglefinus.
St. Petersburg. Trav. Soc. Nat. Sect. Zoöl.
Bd. 42. a-ième partie p. 19—29.

Octosporea monospora Chatton and Krempf
Archiv. f. Protistkde Bd. 35 p. 127.

De quelques Microsporidies chez la Mouche
domestique. CentralblattBact. i« Abt. Bd. 65
Orig. p. 77.

Microsporidies considérés comme causes
d\'erreurs-dans l\'étude du cycle évolutif des
trypanosomides chez les Insectes. Bull. d. 1.
Soc. de Path, exotique T. 4 1911 p. 662.

Sur une cnidosporidie sans cnidoblaste
Paramyxa paradoxa C. R. Acad.d. Se. T. 152
p. 631.

Sur le cycle évolutif et le position sys-
tématique des protistes du Genre Octo-
sporea. Flu, parasites des Muscides. Bull.
Soc. Zoöl. de France. T. 36. p. 172-179.

8. E. le Danois, 1910.

9. G. P. Darnell-Smith,

10. P. Debaisieux, I9M\'

11. J. S. Dunkerlv, 1912.

12. H. Epstein, 1911.

13. H. B. Fantham and

1 A. Porter, 1912«.

Sur une tumeur à microsposidies chez un
Crenilabre. Bull. Soc. Scientif. Med. Ouest-
Rennes. T. 19. p. 210-211. [Pleistophora
labrorum.]

A disease of Bees, popularly known as
„Isle of Whight" disease, and due to Nosema
apis. Agric. Gaz. N. S. Wales. Vol. 24.
p. 402-404. \'

Microsporidies parasites des larves de Si-
mulium, Thelohania varians. La Cellule
T. 30 p. 47-79. Ref. in Arch. f. Protistkde.
Bd. 33. p. 317. 1914.

On the occurrence of Thelohania and
Prowazekia in Anthomyid flies. Centralblatt.
f. Bact. Abt. I. Bd. 62 Orig. p. 136-138.

Beiträge zur Kenntnis von Pleistophora
periplenetae Lutz and Splendore. Biol.
Centralblatt. Bd. 31. p. 676-681.

Microsporidiosis, a protozoal disease of bees,
due to Nosema apis and popularly known
as „Isle of Whight disease". Ann. Trop.
Med. and Parasitology. Vol. 6. p. 145.

1912/;. The morphology and life history of Nosema
apis and thé significance of its various
stages in the so-called „Isle of Whight
disease" in bees. (Microsporidiosis) Ann.
Trop. Med. and Parasit. Vol. 6, p. 163.

1912c. The dissemination of Nosema apis. Ann.
Trop. Med. and Parasit. Vol. 6, p. 197.

1913a. The „Isle of Whight disease" of Bees. Report
of the 82(1 meeting of the Brit Ass. f.^-Adv.
of Science. Dundee 1913, p. 515.

1913^. The pathogenicity of Nosema apis to inscets
other than hive bees Ann. Trop. Med. and
Parasit. Bd. 7, p. 569-579.

18. H. B. Fantham and

A. Porter, 1914-

19. P. C. Flu, 19

20. J. Imms, J9ⁱ5>

/

21. Kremer, 1914-

22. R. Kudo, 1912

23. L.LEGERetC.DuBOSCQ, 1909.

24. L. Leger et E. Hesse,

25. mackinon, 1911.

26. A. Mrazek, 1910.

27. J. Ohmori, 1912.

28. C. H. Perez, 1909.

29. O. Schröder, 19x4-

The morphology, biology and economic
importance of Nosema bombi n. sp. parasite
in -.arious humble bees.

uStudien über im Darm der Stubenfliege,
Musca domestica, vorkommende protozo-
airen Gebilde. Centralblatt f. Bact. Abt. I.
Bd. 57 Orig. pag. 523.

Nosema apis. Royal Agricultural Soc. Bd. 57
p Ö2—70

Der derzeitige Stand der Wissenschaftliche
Forschungen über die Krankheite der Bienen
Monatshefte f. Praktische Thierheilkde.
Bd. 25 p. 481—514.

Eine neue Methode zur Konservierung der
Polfaden der Sporen von Nosema bombycis.
Zoöl. Anz. Bd. 41 p. 368—371.

Perezia lankesteriae n.g. n. sp. Microsporidie
parasite de Lankesteria ascidiae. Archives
Zoöl. expér. et génér. 5e Série T. i p. 89—93.

Cnidosporidies des larves d\'Ephémères C. R.
Acad. d. Se. T. 150 p. 411.

On some protozoan Parasites from Tricho-
ptera. Parasitology 94. Vol. 6 1911.

Sporozoenstudien. Zur Auffassung der Myxo-
cystiden. Archiv, f. Protistkde. Bd. 18. 1910.

Zur Kenntnis des PebrineCrregers. Nosema
bombycis Nägeli. Arb. Kaiserl Gesundh.
Amt. Bd. 40 p. 108—123. Ref. in Arch. f.
Protistkde Bd. 28 1913 p. 321.

Sur une microsporidie nouvelle, parsite du
Termite lucifuge. Proc. verb. Soc. sc. phys.
Nat. Bordeaux p. 17.

Beitrage zur Kenntnis einiger Microsporidien.
Zoöl. Anz. Bd. 43 p. 320.

30. A. Schuberg, 1910.

31. A. Schuberg und

C. Rodriguez, 1917.

32. P. Shiwago, 1909.

33. W. Stempell, 1909.

34. „ 19100.
35- » 1910k

36. Strickland, 1913.

37- » 1916.

38. Verson, 1912/13.

39. R. Weissenberg, 1909.

40. „ 19"«-

\\

/

41. „ 1911k

Über microsporidien aus dem Hoden der
Barbe und durch sie verursachte Hyper-
trophie der Kerne. Arb. a.d. Kaiserl.
Gesh.amt Berlin. Bd. 33.

Thelohania corethrae. n. s. eine neue
Microsposidienart aus Corethralarven. Arb.
a. d. Kaiserl. Gesundh.amt. Bd. 50.

Über Vermehrung bei Pleistophora peri-
planetae. Lutz et Splendore. Zoöl. Anz.
Bd.32. p. 647-654.

Über die Entwicklung von Nosema bombycis
Nägeli. Zoöl. Anz. Bd. 34. p. 316.

Zur Morphologie der Microsporidien. Zoöl.
Anz Bd. 35. p. 802-807.
Die Entwicklung des Erregers der Pebrine-
krankheit der Seidenraupe 38c Jahresber.
Westfal. Prov. Zoöl. Sect. p. 36-38.

The lifecycle ot Microsporidia. Journal of
Morphology Philadelphia.. 1913.

Some parasites of Simulium larvae and
their efTect on the developement of the
host. Biol Bulletin. Bd. 21. p. 318-328.

Nosema bombycis. Atti.Soc. Venezia. Hd. 72.
P- 543-571-

Beiträge zur Kenntnis von Glugea lophii
Dofl. I. Über den Sitz und die Verbreitung
der Microsporidiencysten am Nervensystem
von Lophius piscatorius und budegessa.
Sitzber d. Ges. f.naturf. Freunde, Berlin 1909.

II. Über den Bau der Cysten and die
Beziehungeil zwischen Parasit und Wirts-
gewebe. Sitzber. Ges. naturf. Freund 1911.

Über Microsporidien aus dem Nervensystem
von Fischen (Glugea lophii) und die Hyper-
trophie der befallenen Ganglienzellen. Archiv,
f. Micr. Anat. Bd. 78.

Über einige Microsporidiën - aus Fischen
(Nosema lophii Doflein. Glugea anomala
Moniez. Glugea hertwigi nov. spec.) Sitzber.
Ges Naturf. Fr. Berlin.

Beiträge zur Kenntnis des Zeugungskreises
der Microsporidiën Glugea anomala. Moniez
und hertwigi Weissenberg. Arch. f. Micr.
Anat. Bd. 82.

Über Bau und Entwicklung der Micro-
sporidiën Glugea anomala. Comm. 9e Con-
grès Intern, de Zoöl. Monaco. Serie 2
p. 19—20.

Destruction ofGermsofinfectiousBeediseases
by heating. Bull U. S. Departmt. Agric.
No. 92.

Tierische Parasiten als Krankheitserreger
bei der Biene. Mllnchener Bienenzeitg. »909.

Handbuch der Bienenkunde in Einzeldar-
stellungen II Krankheiten und Schädlinge
der erwachsenen Bienen.

INHOUD.

Pag.

Inleiding................1.

Hoofdstuk I. Historisch Overzicht.....4.

HOOFDSTUK II. Materiaal en Methoden van onder-
zoek. Algemeen histologisch beeld. 20.

Hoofdstuk III. De Sporen........23.

Hoofdstuk IV. Het jonge amoeboïd.....38.

Hoofdstuk V. De verdere ontwikkeling van het

amoeboïed........45.

Hoofdstuk VI. Het ontstaan der pansporoblasten. 48.

Hoofdstuk VII. De sporenvorming......62.

HOOFDSTUK VIII. De plaats der Myxosporidia in het

systeem der Protozoa. ... 85.

Hoofdstuk IX. Samenvatting der resultaten . . 89.

Litteratuur Overzicht......90.

/

J- H. SCHUURMANS STEKHOVEN Jr. inv. J. PRIJS del.

STELLINGEN.

L

Myxobolus swellengrebeli Schuurmans Stekhoven, noch
een der andere onderzochte Myxosporidiënsoorten levert
voldoende argumenten voor de veronderstelling, dat
bij deze dieren een sexueel proces zou plaats vinden.

II.

De spore der Myxosporidia dient opgevat te worden
als een door endogene knopvorming ontstane cyste.

m.

Autogamie in dien zin, dat gedacht moet worden
aan een versmelten van twee kernen in één cel van
het individu, komt bij Protozoa niet voor.

IV.

De door Sciiaudinn ingevoerde scheiding der Sporozoa
in Tclosporidia en Ncosporidta is niet houdbaar.

V

Het maken van een onderscheid tussschen gamogone
en schizogone cysten (C. Mattiiis en L. Mercier), bij
het geslacht Entamocba is in strijd met de werkelijkheid.

De binucleaten-theorie van Hartmann berust op een
foutieve basis. Wij vinden bij Protozoa slechts één
enkelvoudig celcentrum, dat den naam ,,kern" mag
dragen.

De zoogdieren zijn katazygocrotaaph.

VIII.

De winterslaap van Helix pomatia L. is een door
het epifragma in stand gehouden koolzuurnarkose.

IX.