OVER

DEN BOUW EN DE BEWEGING

DER

URETERES.

ACADEMISCH PROEFSCHRIFT,

NA MACHTIGING VAN DEN EECTOE MAGNIFICUS

D^Rx J* VAN OOSTERZEEj

GEWOON HOOGLEEBAAB IN DE GODGELEEEDHEID,

MET TOESTEMMING VAN DEN ACADEMISCHEN SENAAT

EN

VOLGENS BESLUIT DER GENEESKUNDIGE FACULTEIT,
tee verkrijging van den graad van

®0cf0ï in ^ êen^eéEitn^,

AAN DE HOOGESCHOOL TE UTRECHT.
Op Donderdag dea 18 Maart 1869, des namiddags ten b^lj₂ ure ,
TE VERDEDIGEN
DOOK

MAR! JAN BOU VIN,

Geboren te Oosterlaiid, by Zierikzee.

UTRECHT,

J. L. BEIJERS.

18 69.

Stoomdruk van P. W. van de Weijer.

aan

^ IJ IN E DIERBARE OUDERS,

Bij het verlaten der Hoogeschool gevoel ik behoefte,
mijne erkentelijkheid te betuigen aan mijne hoogge-
schatte Leermeesters voor het onderricht, dat ik tijdens
mijn verblijf alhier heb mogen ontvangen.

In \'t bijzonder breng ik U mijnen dank, Hoogge-
leerde Donders, geachte Promotor, van wien het voor-
stel uitging, om het hier volgende onderzoek tot het
onderwerp van mijne dissertatie te maken. Nooit kan
ik U genoeg dankbaar blijven voor uwe uitstekende
lessen over physiologie en ophthalmologie, waardoor
voor mij de liefde voor deze vakken zoo zeer werd
opgewekt. Dat zij de grondslag mogen blijven voor
mijne medische ontwikkeling, is mijn vurige wensch.

Het microscopisch onderzoek, zoowel als de physiolo-
gische experimenten, in dit proefschrift bevat, werden
verricht in het Physiologisch Laboratorium dezer Hooge-
school. Zij geschiedden onder de leiding van Dr.
Engelmann, die ook bij de vervaardiging van dit

proefschrift mij welwillend behulpzaam was Aan zijne
uitstekende leiding dank ik voornamelijk de resultaten,
waartoe wij ten slotte gekomen zijn; zonder zijne hulp
had ik mij niet kunnen voorstellen, de taak, die ik op
mij genomen had, te volbrengen. Aanvaard dan, hoog-
geachte Engelmann, mijnen dank voor de hulp, mij
in alles wat dit onderzoek betreft verleend. Waren de
uren van ons samenzijn voor mij zoovele nuttige leer-
uren, zij zullen ook blijvend de aangename herinnering-
nalaten aan de recht hartelijke wijze, waarop gij steeds
bereid waart, de resultaten van de wetenschap, waaraan
gij U met zoo veel liefde hebt toegewijd, mij mede
te deelen.

De tijd, gedurende welken ik als uw assistent, Hoog-
geleerde Halbertsma, werkzaam was, stelde mij in
slaat, mij meer bijzonder op de gynaecologie toe te
leggen. Ik stel de gelegenheid, mij door U aangeboden,
op hoogen prijs, en niet minder de genegenheid, die gij
mij steeds betoond hebt: bij voortduring beveel ik mij
in uwe welwillende vriendschap aan.

INLEIDING.

In het volgende onderzoek deelen wij eenige waarne-
mingen mede over den bonw en de beweging der ureteren.
Ons doel was voornamelijk, de peristaltische beweging der
ureteren en de voorwaarden, waaronder deze tot stand
komt, nauwkeuriger te leeren kennen, dan het tot nu
toe geschied is, om zoo mogelijk, in verband met een
anatomisch onderzoek der ureteren, tot eene verklaring
van dit verschijnsel te geraken.

De meening, dat alle peristaltische beweging tot stand
komt onder medewerking van gangliëncellen, heeft zich
in den laatsten tijd meer en meer bevestigd. Het is be-
kend , welken steun deze meening in de anatomische ont-
dekkingen van Kemak, Meissner, Auerbach, Manz
en anderen gevonden heeft. Uit deze ontdekkingen toch
scheen met groote waarschijnlijkheid te volgen, dat in
ieder orgaan, waaraan men peristaltische bewegingen
waarneemt, een eigen centraal zenuwstelsel voorkomt.
Niets was natuurlijker, dan dat men het eigenaardige
physiologische verschijnsel in verband bracht met de
eigenaardige inrichting, die het anatomisch onderzoek
bad aan het licht gebracht. De vraag nu, of voor het tot
stand komen van de peristaltische beweging de mede-
werking van gangliëncellen een vereischte is, was ook
het uitgangspunt van ons onderzoek, Yoor de oplossing

1

van deze vraag meenen wij in den ureter een geschikt
orgaan te vinden; door de resultaten van ons onderzoek
hopen wij aan te toonen, dat wij in onze verwachtingen
niet teleurgesteld zijn.

Inderdaad is de ureter van het konijn, die wij bijna
uitsluitend voor ons onderzoek gebruikten , om verschil-
lende redenen, zoowel voor het anatomisch als voor het
physiologisch onderzoek bijzonder geschikt. Wij behoeven
slechts de voordeelen in herinnering te brengen, welke de
geïsoleerde vrije ligging, de groote lengte, in verband met
de geringe dikte van de wanden en het gunstig verloop
der bloedvaten en zenuwen van den ureter ons aanbieden.
En wat hem voor physio logische experimenten zoo uitste-
kend geschikt maakt, berust: 1° niet alleen op de vrije
ligging, die de onmiddellijke waarneming van eene reeks
van verschijnselen zonder ingrijpende operatiën mogelijk
maakt, maar 2° ook op de gemakkelijkheid, waarmede
men hem ter lengte van verschillende centimeters isoleren
kan, zonder belangrijke storing der circulatie; 3° op de
gemakkelijke wijze, waarop men den toevoer van het
bloed veranderen of geheel beletten en den invloed van
zenuwen onmogelijk maken kan; en 4° (in strijd met de
vroegere bewering van Web er) op de uitstekende wijze,
waarop men de prikkelbaarheid gedurende langen tijd
kan onderhouden.

Al deze voordeelen heeft men echter alleen bij magere
konijnen; bij goed gevoede konijnen is de ureter met eene
dikke vetlaag omgeven, afkomstig van het vetweefsel,
dat in de adventitia en het omliggende bindweefsel is
opgehoopt. Deze omhulling met vet maakt het anatomisch
onderzoek niet alleen bijzonder moeielijk, maar is ook
bij de physiologische experimenten zeer hinderlijk, daar
men zeer dikwijls door het omliggende vetweefsel den

ureter zelf bijna niet zien kan en dan met mes en pin-
cet de laag vetweefsel er af moet prepareeren: al het-
welk een nadeeligen invloed op de prikkelbaarheid uit-
oefent. Dit was de reden, waarom wij alleen magere
konijnen gebruikt hebben; door konijnen 2 a 3 dagen te
laten hongeren of althans zeer weinig voedsel te geven,
konden wij gemakkelijk ons doel bereiken.

Ons onderzoek bestaat uit een anatomisch en physio-
logisch gedeelte. Het anatomisch gedeelte laten wij vooraf-
gaan, omdat daarin een aantal der gewichtigste feiten
verzameld zijn, wier kennis in het physiologisch gedeelte
van groot belang is. Immers, zij zijn ook de basis ge-
weest, waarop vele onzer proeven berusten.

HOOFDSTUK I.
Anatomisch Onderzoek,

De anatomie van den ureter is tot nu toe zeer stief-
moederlijk behandeld geworden. Door Meyer 1),
Tourt ual 2), Krause 3), Kölliker 4), Tobien 5),

1) De musculis in ductibus" efierentibus glandularum. .Berolini
1837.

2) M.Ü11 er\'s Archiv. 1840. 8. 162.

3) Handbuch der menschlichen Anatomie. 1841. S. 657.

4) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1848. S. 63. Köl-
liker. Beiträge zur Kenntniss der glatten Muskeln.

5) Tobien. De glandularum ductibus efierentibus, ratione im
primis habita telae muscularis. Dorpat. 1853.

is sints langen tijd vastgesteld dat de ureter eene buis
is, in wier wanden gladde spiervezelen voorkomen. Nog
vroegere onderzoekingen hadden dit reeds waarschijn-
lijk gemaakt. In de nieuwere leerboeken 1) van anato-
mie en histiologie worden in den ureter drie lagen onder-
scheiden : 1° een binnenste slijmvlies met laagsgewijs
epithelium, 2° een middenste spierlaag, die uit inwendige
overlangsche en buitenste circulair verloopende spier-
vezelen bestaat, waarbij in het benedenste gedeelte nog
overlangs verloopende vezelen komen, en 3° een buitenste
bindweefsellaag, waarin de groote bloedvaten en zenuwen.
Deze opgaven hebben bijna alle betrekking tot den ureter
van den mensch en geven geene beschrijving van den
fijneren bouw. Ook is er, wat voor ons onderzoek van
groote beteekenis is, niet gelet op het fijnere verloop der
zenuwvezelen, het voorkomen van gangliëncellen enz.
Belangrijk voor ons onderzoek schijnt alleen een stuk
van Manz 2), waarvan wij tot ons leedwezen het oor-
spronkelijke niet konden verkrijgen en waarvan wij alleen
uit Henle und Pfeuffers Jahresbericht van 1858 eene
mededeeling kunnen doen. In den ureter van vogelen
vond Manz zenuwtakjes met kleine verdikkingen, die
gangliën bevatten; door deze zenuwtakjes wordt een
net om den ureter gevormd. Aan de meeste gangliën-
cellen was slechts één uitlooper te zien; er komen echter
ook bipolaire voor. Deze netten van zenuwvezelen be-
hooren altijd aan de adventitia en loopen niet in de

1) Kölliker. Gewebelehre. Fiinfte Auflage. S. 50.

Freij. Histiologie. Zweite Auflage. S. 587.

Hessling. Gewebelelire. S. 322.

Henle. Eingeweidelehre S. 321.

2) Berichte cl. naturf. Geselhohaft zu Freiburg. 1857. S. 163.
Manz. Ueber die Gangliën der Ausführungsgange der Vogel.

muscularis. In de uitloozingsbuizen der zoogdieren had
M a n z vergeefs naar gangliën gezocht.

Bij deze gebrekkige kennis scheen het noodig, den ureter
aan een nauwkeurig anatomisch onderzoek te onderwer-
pen , vooral wat het verloop der zenuwen betreft. Wij
hebben het verricht in \'t bijzonder, met het oog op
de vraag, die het uitgangspunt van ons onderzoek was
en deelen de resultaten hiervan in de volgende bladzijden
mede.

De vorm van den ureter blijkt uit Eig. I. Zij is eene
lange cylindrische buis, van gemiddeld 2 mm. middellijn,
die boven als eene onmiddellijke voortzetting van het
trechtervormige nierbekken ontstaat en beneden den blaas-
wand doorboort. Waar de ureter uit het nierbekken
ontspringt, is de middellijn (zonder de adventitia) het
kleinst, nl. 1 mm.; wij willen deze plaats den isthmus
noemen. Hierop volgt eene spoelvormige aanzwelling,
wier grootste middellijn, Vh mm., op ongeveer 12 mm.
afstand van den isthmus ligt en dien wij bulbus willen
noemen. De bulbus zet zich naar beneden allengs zon-
der scherpe grens in het lichaam van den ureter voort.
Tot aan de blaas blijft dan de diameter tamelijk con-
stant , ongeveer IV3 mm. De lengte van den rechter
ureter van den isthmus tot aan de blaas bedraagt bij
volwassene konijnen ongeveer 14 cm., die van den
linker ureter ongeveer 11 cm. Omtrent den loop en
de ligging der ureteren bij het konijn, zie: Krause,
Anatomie des Kaninchens. S. 166.

Aan den ureter onderscheiden wij vier lagen:

een buitenste bindweefsellaag, tunica adventitia.

b. een middenste spierlaag, tunica muscularis, en

c. een inwendig slijmvlies, bekleed met

d. een laagsgewijs epithelium.

De tunica adveniitia, wier dikte in het grootste gedeelte
van den ureter 1/4—V3 ^mm- bedraagt, verbreedt zich
boven aan den bulbus, waar zij vooral aan den rechter
ureter, tot 2 mm. dik kan worden en gaat aan den
isthmus zonder scherpe grens in het losse bindweefsel
van den hilus renis over. Zij hangt op deze wijze met
het losse bindweefsel samen, dat de buitenvlakte van
het nierbekken bekleedt. Beneden aan de blaas ver-
dikt zij zich aanzienlijk en gaat allengs in de losse
bindweefselmassa, die hier de blaas bekleedt, over;
zij zet zich echter ook als dunne laag op den
ureter voort, waar deze den spierwand van de blaas
doorboort.

De adventitia bestaat op alle plaatsen van den ureter uit
een los fibillair bindweefsel, waarin slechts weinige elastieke
vezelen liggen. De laatste komen echter aan den bulbus in
een grootere hoeveelheid voor en bereiken daar eene aan-
zienlijke dikte. Beneden aan het blaaseinde vindt men
in de adventitia vele spierbundels, die met de spierlaag
der blaas samenhangen. Waar de ureter in de blaaswand
ligt, vormen ze een net in de adventitia van den ureter,
dat echter niet met de spierlaag van den ureter samen-
hangt. Naar boven verlengen zij zich in allengs smaller
wordende bundels, die op hoogstens 1 cm. afstand van
de blaas, meestal vroeger, in pezen van elastieke vezelen
plegen overtegaan. De elastieke vezelen ontspringen vooral
aan het scherpe uiteinde der spierbundels, ten deele aan
de oppervlakte er van, ten deele ook tusschen de enkele
spiervezelen en zetten zich aanvankelijk nog tot bundels
vereenigd, naar boven eenige mm. ver in de adventitia
van den ureter voort, waar zij allengs in het bindweefsel
uitloopen. Behalve elastieke vezelen vindt men vooral in de
buitenste lagen der adventitia van den ureter groote lang-

werpige groepen van vetcellen. Bij magere konijnen bevatten
de vetcellen nagenoeg geen vetdroppels meer, daarentegen
een korrelig, soms geelachtig gekleurd protoplasma met
duidelijke kern: zij zijn dan ronde cellen van ongeveer
0.02—0.05 mm. middellijn, door tamelijk breede tusschen-
ruimten van elkander gescheiden. Aan den bulbus liggen
zij soms in zoo groote hoeveelheid, dat het, zelfs wanneer
zij geen vetdroppels bevatten, moeielijk kan zijn, het
verloop der zenuwen nauwkeurig na te gaan 1).

In de adventitia verloopen de grootere bloedvaten en
zenuwen van den ureter. Wij komen op deze later terug.

De spierlaag is in het lichaam van den ureter ongeveer
0.06—0.08 mm. dik, aan den bulbus en isthmus nog een
weinig dikker. Zij zet zich hier onmiddellijk voort in de
circa 0.15—0.20 mm. dikke spierlaag van het nierbek-
ken en eindigt, terwijl zij langzamerhand dunner wordt,
in de 6 of 8 toppen van het nierbekken, die zich in de
corticale stof van de nier voortzetten "(zie Tig. 1). In
het lichaam van den ureter en het grootste gedeelte van
den huibus bestaat zij uit twee lagen, eene binnenste
dunnere overlangsche, en eene buitenste dikkere circu-
laire laag (zie Dig. 2). Waar de bulbus in den isthmus
overgaat is het verloop der spiervezelen meer onregelma-
tig en zijn de twee lagen niet zoo scherp van elkander ge-
scheiden. In plaats van circulair verloopende spiervezelen

treft men hier spierbundels aan, die op de meest verschil-
lende wijze dooreengekruist en soms door dunne lagen
van bindweefsel omgeven zijn. Uit de inwendige over-
langsche spiervezellaag dringen kleine spierbundels in
schuinsche richting in de uitwendige spierlaag in. De
buitenste spierbundels der circulaire laag nemen bij den
overgang in het nierbekken eene overlangsche richting
aan, en zetten zich als eene dunne laag over het geheele
nierbekken voort, terwijl de overige tamelijk plotseling
een circulair verloop verkrijgen en verder de hoofdmassa
van het nierbekken vormen. Er bestaat intusschen in
het nierbekken geen scherpe grens tusschen de buitenste
overlangsche en de circulaire laag; want op sommige plaat-
sen dringen er overlangsche spierbundels in de circulaire
laag; zij verloopen hier echter vlak aan de buitenvlakte
der laatste. Yan de binnenste overlangsche spierlaag,
die nog in het onderste gedeelte van den bulbus een
samenhangend vlies vormt, zetten zich slechts enkele
(circa 6 a 10 bundels) op het nierbekken voort. Zij
eindigen, steeds smaller wordende, met tamelijk scherpe
uiteinden nog in het onderste gedeelte van het nier-
bekken , op de binnenvlakte der circulaire laag.

Aan het blaaseinde van den ureter vindt men, evenals
in het lichaam, eene binnenste overlangsche spiervezel-
laag en eene uitwendige circulaire, langs wier buitenvlakte
de boven beschrevene overlangsche spierbundels verloopen,
die uit de spierlaag der blaas ontspringen. Eeeds vóór de
plaats, waar de ureter de blaas doorboort, ziet men
spierbundels uit de binnenste overlangsche laag in de
circulaire laag treden en hier in overlangsche richting
verder verloopen. Op sommige plaatsen der peripherie
schijnt deze circulaire laag dan door eene tusschenlig-
gende overlangsche laag in twee lagen gesplitst.

In het benedenste gedeelte van den nreter, dat in de
blaaswand ligt besloten, wordt de grens tussehen de
overlangsche en circulaire laag nog veel minder duide-
lijk en is de richting der vezelen nog onregelmatiger.
De meeste loopen schuins tot de lengterichting van den
ureter, niet weinige bundels ook van binnen naar buiten
of omgekeerd.

Over den bouw van de afzonderlijke spiervezelen van den
ureter kunnen wij slechts weinig mededeelen: zij verschil-
len in geen opzicht van de gewone onwillekeurige spier-
vezelen, zooals men ze b. v. in de blaas vindt. Wij
willen hier echter op één punt opmerkzaam maken, wat
physiologisch van belang is , de wijze namelijk, waarop de
spiervezelen onder elkander verbonden zijn. Hetgeen wij
hier willen opmerken, geldt niet alleen van den ureter
van het konijn , maar geldt in het algemeen van de gladde
spiervezelen van alle organen.

Wanneer men een verschen ureter of een versch stuk
blaas of eene arteriewand (b. v. van een konijn of van
een kikvorsch) in eene indifferente vloeistof (b. v. keu-
kenzout van 0.75%) in physiologisch verschen toestand
onderzoekt, dan is men niet instaat, de grenzen tussehen
de spiervezelen, met andere woorden, de enkele spierve-
zelen afzonderlijk waar te nemen; in het begin vertoont
zich het spiervlies zelfs bij zeer sterke vergrootingen als
eene homogene, zeer doorschijnende massa,
waarin bij goede verlichting de kernen als zeer bleeke, lang-
werpige, elliptisch begrensde lichaampjes te zien zijn. De
inhoud der kernen is tevens volkomen doorschijnend en bevat
soms één of weinig sterker lichtbrekende korreltjes. In
de schijnbaar homogene massa, waarin de kernen liggen,
zijn dikwijls, soms in groote hoeveelheid, soms in hoogst
gering aantal, kleine sterk lichtbrekende vetkogeltjes van

0.0001—0.002 mm. en meer middellijn verspreid; soms
ontbreken deze kogeltjes echter ook geheel en al. Na
eenigen tijd, bij de blaas van den kikvorsch soms na een
half uur of nog later, komen tusschen de kernen, wier
omtrekken tevens duidelijker worden, onmeetbaar fijne
strepen te voorschijn, die over het algemeen parallel aan
de lengteas der kernen verloopen. Zij worden allengs
duidelijker, schijnen ook breeder te worden en vormen
ten slotte een net met smalle, langwerpige mazen: het
zijn de grenzen tusschen de afzonderlijke spiervezelen. In
ieder dier langwerpige mazen ligt één kern. Door vele
reagentia, b. v. sterk verdund azijnzuur, zoutzuur van
0.01 %, sterk verdunde soda of potassa, verdwijnen de
grenzen tusschen de spiervezelen weder, terwijl demassa^
waarin de kernen liggen, opzwelt en doorschijnender
w^rordt. Door geen middel is men in staat een vlies om
de spiervezelen aan te toonen.

Het microscopisch onderzoek van volkomen versche vlie-
zen leert dus, dat er in normalen toestand geen merkbare
tusschenruimten maar een volkomen contact tusschen alle
spiervezelen bestaat. Dit schijnt ten minste te gelden voor
alle spiervezelen, die tot ééne, hetzij circulaire of over-
langsche laag behooren. Wij durven niet met zekerheid
te zeggen, of dit ook het geval is daar waar de overlang-
sche en dwarse spiervezelen van den ureter aan elkander
grenzen. Toch schijnt ook hier, zooals het onderzoek
van dwarse doorsneden leert, contact tusschen de vezelen
te bestaan, die slechts zelden en alleen over een zeer
kleine uitgestrektheid door bloedvaten, zenuwen of eene
dunne bindweefsellaag wordt afgebroken. Iedere spierlaag
vormt dus in verschen toestand als het ware ééne homo-
gene massa met kernen, die zich nog niet in afzon-
derlijke vezelen gesplitst heeft. Wij komen later op de

beteekenis hiervan voor onze verklaring van de peristal-
tische beweging terug.

Omtrent het verloop der zenuwen en bloedvaten in de
spierlaag, zie later.

Het slijmvlies bestaat in den geheelen ureter, van den isthmus
tot aan de blaas, uit eene bindweefsel]aag van gemiddeld
0.06 mm. dikte en is bekleed met een laagsgewijs epithe-
lium van ongeveer dezelfde afmeting. De bindweefsellaag
wordt gevormd door een los fibrillair bindweefsel, welks
vezelen in overlangsche richting verloopen. In dit bind-
weefsel vindt men talrijke bindweefsellichaampjes, die
ééne ovale kern van ongeveer 0.015 mm. bevatten en
door lange vertakte uitloopers (meestal twee tot vijf in
aantal) uitmunten. Dikwijls schijnen er anastomosen
tusschen de vertakkingen van de verschillende bindweefsel-
lichaampjes voor te komen. Hier en daar vindt men
enkele zeer dunne, weinig of niet vertakte elastieke
vezelen; op de meeste plaatsen echter ontbreken zij. Waar
de ureter in het nierbekken overgaat, wordt de bindweef-
sellaag van het slijmvlies vrij plotseling dunner en is reeds
op 1 a, 2 mm. afstand van den isthmus bijna volkomen
tot ongeveer een zesde gedeelte van hare oorspronkelijke
dikte gereduceerd. Over het geheele nierbekken vormt
het slijmvlies dan eene hoogstens 0.01 mm. dikke laag,
tusschen spiervlies en epithelium gelegen. Aan het blaas-
einde van den ureter zet het zich zonder essentiëele ver-
anderingen te ondergaan in het slijmvlies der blaas voort.

Het epithelium van den ureter bestaat over het algemeen
uit 5 a 6 lagen boven elkander gelegene cellen. In
verschen toestand zijn de cellen tamelijk doorschijnend,
ongekleurd, in dikkere lagen zwak geelachtig. De vorm
en grootte der cellen is zeer verschillend: de meest opper-
vlakkige laag bestaat uit groote kubische of meer platte

cellen van 0.06—0.1 mm. lengte. Aan de ondervlakte
bezitten zij constant verscheidene instulpingen (soms 8
a 10 in aantal) waarin de daaronder liggende cellen inge-
schoven zijn. Haar-protoplasma is aan de oppervlakte tot
een soort van vlies verdikt, dat echter in verdunde alkaliën
gemakkelijk oplost. Binnen de cel is het protoplasma
zeer doorschijnend en bevat behalve enkele korreltjes, die
eveneens grootendeels in alkaliën oplosbaar zijn, één of
meer kernen. In de grootere cellen vindt men niet zelden
4 of 5 kernen, elliptische blaasjes van 0.01-—0.013 mm.
lengte , die één of meerdere kernlichaampjes bevatten. Ook
cellen met twee of drie kernen zijn niet zeldzaam. In de
tweede en de daarop volgende lagen van het epithelium
hebben de cellen óf een meer rondachtigen óf een meer
cylindrischen vorm. Dikwijls is het boveneinde verdikt
en ligt dan in de instulping der bovenste platte cellen,
terwijl naar beneden toe de cellen in een langen cylindri-
schen of platten uitlooper zich voortzetten, die soms met
eene kleine verbreeding op het bindweefsel van het slijm-
vlies vastzit, Met de verschillende vormen van cellen, die
men hier vindt, zullen wij ons niet langer bezig houden:
zij komen in het algemeen overeen met die vormen, die
door vroegere onderzoekers 1) bij den mensch en andere
zoogdieren zijn beschreven. Het protoplasma zelf is over
het algemeen vrij van grootere korreltjes en bevat bijna
altijd maar één enkele kern. De benedenste cellen zitten
ten deele op het bindweefsel van het slijmvlies vast, ten
deele op de wanden der haarvaten, die hier tot in het
epithelium verloopen. Er schijnt geen verschil te bestaan

tussclien de cellen welke onmiddellijk op de bloedvaten
zitten en diegene, wier basis het bindweefsel vormt.

De bloedvaten treden slechts op twee plaatsen in den ureter
van het konijn, namelijk boven aan den hilus van de
nier en beneden aan den overgang in de blaas. Deze
inrichting is van het grootste practische belang voor phy-
siologische proeven, omdat zij veroorlooft den ureter bijna
in de geheele lengte (10—12 cm.) los te praepareeren,
zonder dat de circulatie daarin eenigzins gestoord wordt.
Boven krijgt de ureter een arterie, arteria ureterica supe-
rior s. descendens, die uit eene der vertakkingen van de
arteria renalis in den hilus renis ontspringt. Aan het
blaaseinde ontvangt hij een eigen tak van de arteria
vesicalis superior, die wij arteria ureterica inferior s. ascen-
dens willen noemen. De laatste is over het algemeen
sterker dan de eerste en gemiddeld 0.2 mm. dik. Beide
treden, de superior ongeveer aan het benedenste gedeelte
van den bulbus, de inferior op weinig mm. afstand van
den overgang van den ureter in de blaas, in de adven-
titia. De ureterica superior geeft naar boven één of meer
takken af, die langs den bulbus en den isthmus in de
adventitia tot op het nierbekken verloopen; naar beneden
zet zij zich onder herhaalde verdeeling op het lichaam
van den ureter voort en ontmoet hier de arteriëele tak-
ken, die van heneden uit de arteria ureterica inferior
komen. Karakteristiek is het, dat alle grootere bloedvaten
in de adventitia van den ureter eene nagenoeg o verlang-
sche richting hebben en soms een groot gedeelte door-
loopen zonder takken af te geven.

Zeer merkwaardig is het verder verloop van de bloed-
vaten. Er treden namelijk uit die arteriëele stammetjes
van de adventitia op vele plaatsen kleinere arteriën naar
binnen, doorboren in schuinsche, dikwijls ook nagenoeg

loodrechte richting de tunica muscularis en de bind-
weefsellaag van het slijmvlies, om zich aan de opper-
vlakte van de laatste, in het niveau van de onderste
laag van epithelium-cellen in een rijk capillairnet op
te lossen. In hun verloop van de adventitia tot in de
benedenste laag van het epithelium geven deze arterio-
lae perforantes slechts weinige en dunne takjes af, die ten
deele in de spierlaag, ten deele en vooral in de beneden-
ste bindweefsellagen der mucosa zich verspreiden. Veel
rijker echter dan het capillairnet in de spierlaag en in
de bindweefsellaag van het slijmvlies, is het net van
haarvaten, dat aan de oppervlakte van het slijmvlies als
onmiddellijke voortzetting der arteriolae perforantes ont-
staat. Deze laatste, die reeds in hun verloop door de
mucosa meer het karakter van dikke haarvaten hebben
aangenomen, lossen zich, onmiddellijk, nadat zij het bind-
weefsel doorboord hebben en aan zijne oppervlakte geko-
men zijn in een net van haarvaten op, die deels tusschen,
deels onder de diepste lagen van epitheliumcellen verloopen
en nergens, hetgeen opmerkelijk is, door een laag bind-
weefsel van de epitheliumcellen gescheiden zijn. De epi-
theliumcellen zitten onmiddellijk op de vaat-
wanden (zie Fig. 3). De mazen van dit subepitheliale
capillairnet zijn veelhoekig, in het nierbekken en in den
ureter iets langwerpig, gemiddeld 0.1—0.2 mm. lang en
0.05—0.1 mm. breed; bij den overgang van den ureter
in de blaas worden zij korter, liggen echter ook hier
in het niveau der benedenste epitheliumcellen, dus op,
niet in het bindweefsel van het slijmvlies 1). De dikte

der haarvaten van het subepitheliale net bedraagt in
den ureter enhet nierbekken 0.01—0.15 rnm. De bouw
der vaatwanden toont niets eigenaardigs; trouwens wij
hebben hieromtrent ook geene nauwkeurige onderzoekin-
gen gedaan. Uit het subepitheliale capillairnet ont-
staan kleine venae, die in dezelfde richting als de
arteriolae perforantes naar buiten in de adventitia treden
en hier in de grootere venae overgaan, die in het verder
verloop de arteriae der adventitia vergezellen en ten slotte
aan het nier- en blaaseinde den ureter verlaten.

Het voorkomen van een capillairnet in de benedenste
laag van het epithelium van den ureter is in meer dan
een opzicht merkwaardig. Zoover wij weten is het geval
éénig in zijn soort; want overal vinden wij de meest
oppervlakkige haarvaten in het bindweefsel van huid of
slijmvliezen gelegen, nog door eene meer of min dikke
laag van bindweefsel van de benedenste epitheliumcellen
gescheiden. Wanneer wij afzien van de eigenaardige
inrichting in de longblaasjes, in de capsulae Bowmanni
der nier en in de lever, dan zien wij nergens bloedvaten in
contact met epitheliumcellen. Voorts is het eigenaardige
verloop der bloedvaten in nierbekken, ureter en blaas
voor de pathologie niet zonder belang; immers de opper-
vlakkige ligging der bloedvaten in deze deelen moet zeer
gemakkelijk aanleiding geven tot bloeding uit het slijm-
vlies. Bijna door iedere mechanische beleediging, waar-
door het zoo teedere epithelium van het slijmvlies wordt
afgescheurd, zullen ook capillaria worden opengereten en
dien ten gevolge hierdoor het bloed bijna zonder weerstand
in de holten van nierbekken, ureter of blaas z;ich uitstorten.
Inderdaad, wij hebben bij onze proeven dikwijls gelegenheid
gehad te constateeren, hoe kleine beleedigingen reeds
voldoende zijn, om nierbekken en ureter met bloed te

vullen. Knijpt men b. v. den ureter met een pincet,
dan vult zich bijna onmiddellijk daarna het lumen der
huis van de geknepene plaats uit, met bloed. De met de
pincet uitgeoefende drukking kan zoo zwak geweest zijn,
dat de contractiliteit der gekneusde spierlaag niet ver-
nietigd is, maar peristaltische contractiegolven zich door
de gekneusde plaats heen vermogen voort te planten; bij
iedere golf wordt het bloed dan naar de blaas gedreven,
alwaar het zich ophoopt. Hebben er daarentegen geene
peristaltische bewegingen meer plaats, dan stolt het bloed
na eenigen tijd in het lumen van den ureter en dit stol-
sel kan dan als eene vele centimeters lange roode draad
uit den ureter worden getrokken, Hoe gemakkelijk zul-
len niet scherpe concrementen, op hun doortocht van de
nier naar de blaas, het epithelium kwetsen en de bloed-
vaten over groote uitgestrektheid openrijten, vooral wan-
neer men in aanmerking neemt, dat zij door iedere
peristaltische contractie, waarbij het lumen van den ureter
gesloten w^Tordt, diep in het epithelium worden gedrukt.
Zelfs bij den doortocht van zeer kleine concrementen
moet op deze wijze al gemakkelijk bloeding ontstaan.
Ingeval de ligging der haarvaten in de urinewegen van
den mensch, die wij niet onderzocht hebben, dezelfde
is als bij het konijn, dan zou dit over menig geval
van haematurie licht kunnen verspreiden.

Zenuwen. Belangrijker dan het onderzoek der bloedvaten,
was, vooral voor het physiologisch vraagpunt, dat wij hier
wilden behandelen, het onderzoek der zenuwen, en wij
waren zeer benieuwd, of er, zooals volgens de tegenwoor-
dige opvatting van het ontstaan der peristaltische bewe-
gingen te verwachten was, ook in den ureter gangliën-
cellen zouden gevonden worden. Yan de uitkomsten, die
het microscopisch onderzoek naar de uitbreiding der ze-

nuwen opleverde, hing het verder verloop van ons onder-
zoek af en werden de proeven grootendeels bepaald, die
wij moesten nemen. De gunstige eigenschappen van den
ureter, vooral de geringe dikte en groote doorschijnend-
heid van zijne wanden, waarop wij reeds in de inleiding
de aandacht gevestigd hebben, deden ons met grond
verwachten, de vraag naar het al of niet voorkomen van
gangliëncellen in den ureter met volkomene zekerheid te
kunnen beslissen. In de volgende regelen deelen wij mede,
hetgeen wij over het verloop der zenuwen hebben vastgesteld.

Op nagenoeg dezelfde plaatsen als de bloedvaten begeven
ook de zenuwen zich naar den ureter, n. 1. boven aan
den hilus renis en beneden aan het blaaseinde. Uit den
plexus renalis, die tusschen de arteria en vena renalis
gelegen is, begeven zich twee zenuwstammen uit den
hilus renis in de adventitia van den ureter. Zij berei-
ken den ureter ongeveer aan den isthmus of aan het
bovenste gedeelte van den bulbns, om zich gedeeltelijk
aan de buitenvlakte der spierlaag van het nierbekken
uit te breiden, voornamelijk echter zich naar beneden toe
langs den ureter voort te zetten, waar zij in de adven-
titia een plexus met zeer talrijke langwerpige mazen
vormen. Deze plexus gaat onmiddellijk in een soortgelijken
plexus over, die de voortzetting is der dikkere zenuw-
stammen, welke aan den overgang van den ureter in de
blaas uit de daar gelegene sympathische plexus in de ad-
ventitia van den ureter treden. Wij willen het samenhan-
gende net van zenuwbundels, dat op deze wijze den ureter
in zijne geheele lengte omspint, hoofdplexus noemen. De
dikte der zenuwstammen, die in den hilus renis op den ureter
overgaan, bedraagt hoogstens 0.1 mm.; die aan de blaas zijn
meestal de helft dikker. Al spoedig lossen zij zich in de
dunnere takken van den hoofdplexus op. De dikte der

2

zenuwbundeltjes, die de takken van den plexus vormen
verschilt ongeveer van 0.01—0.05 mm. Meestal echter
kan men in den plexus, op heide zijden van den ureter,
een langs de grootste arterie van deze zijde verloopenden
dikkeren zenuwbundel onderscheiden, als hoofdzakelijke
voortzetting der zenuwstammen, die aan de hlaas of de
nier in de adventitia treden. Deze dikkere zenuwstammen
beschrijven meestal gedurende hun verloop langs den
ureter eene langgewondene spiraal, waarbij zij langza-
merhand onder herhaalde vertakking smaller worden. In
het midden der lengte van den ureter zijn daarom de bun-
dels , die den hoofdplexus der adventitia vormen, het kleinst
in omvang en vindt men er geene zenuwstammen van 0.1
mm. meer. Eeeds de groote zenuwstammen en verder bijna
alle takken van den plexus uretericus bestaan voor het
grootste gedeelte uit dunne, bleeke zenuwvezelen; er
treden echter ook in de groote zenuwstammen enkele
dikke donkergerande zenuwvezelen in, die na korter of
langer verloop door de mazen van den plexus hare
mergscheede verliezen, soms echter ook, zooals wij aan-
stonds nader zullen zien, nog met hare mergscheede be-
kleed, de tunica muscularis doorboren. Vóórdat wij ech-
ter het verdere verloop der zenuwen beschrijven, die uit
den hoofdplexus ontspringen, moeten wij nog vermelden,
hetgeen onze onderzoekingen omtrent het voorkomen van
gangliëncellen in deze plexus opgeleverd hebben.

Wij kunnen in deze mededeeling kort zijn, daar er
gevonden werd, dat in verreweg het grootste gedeelte van
den hoofdplexus geene gangliëncellen voorkomen. Van
den hilus renis tot 3 è, 4 cm. van de blaas
bestaat de plexus uitsluitend uit zenuwve-
zelen en ontbreken zenuwcellen geheel en al.
Ook in de zenuwstammen, die zich aan de buitenvlakte

der spierlaag van het nierbekken vertakken en als
voortzetting van den hoofdplexus te beschouwen zijn,
hebben wij geen gangliëncellen kunnen ontdekken. In
de omgeving van het nierbekken ontbreken ze echter
niet geheel: soms vindt men namelijk in de dikkere
zenuwbundels, die als voortzetting van den plexus
renalis met de vertakkingen der arteria en vena renalis
in de nier treden, enkele (2 a 3) gangliëncellen. Hare
grootte bedroeg ongeveer 0.05 mm.; zij bevatten ééne
ronde kern met één kernlichaampje. Omtrent het getal
en den oorsprong van hare uitloopers konden wij intusschen
niets met zekerheid bepalen. Wij hebben echter ook deze
gangliëncellen dikwijls gemist. Constant vindt men daaren-
tegen gangliëncellen in het onderste gedeelte van den
ureter, van ongeveer 3 cm. boven de blaas tot aan den
overgang van den ureter in deze laatste, en wel in des
te grootere hoeveelheid, hoe dichter men tot de blaas
nadert. In het losse bindweefsel, dat den ureter omgeeft,
waar hij in den blaaswand overgaat, ligt een groote sym-
pathische zenuwplexus, waarin talrijke groepen van gan-
gliën verspreid zijn. De grootste dezer groepen bestaan
uit 300 en meer gangliëncellen, andere ongeveer uit 20
a 50, en de kleinste uit een nog geringer aantal. Derge-
lijke groepen van gangliëncellen vindt men ook in die
grootere zenuwstammen van den hoofdplexus, die van
hier uit langs den ureter naar boven verloopen. In de
kleinere takken van den plexus der adventitia ontbreken
zij geheel. Dicht aan de blaas vindt men in den hoofdplexus
groepen van 20 a 30 cellen; verder naar boven ontmoet men
dan nog enkele kleine groepen van 5 tot 10 cellen, en op 2 a
3 cm. afstand eindelijk vindt men meestal nog ééne enkele
of eene groep van 2 a 3 zenuwcellen in het verloop der
dikkere zenuwstammen ingeschoven. Op 4, hoogstens 5

2*

cm. afstand van de blaas zal men te vergeefs naar gan-
gliëncellen in den zenuwplexus der adventitia zoeken. De
gangliëncellen der zenuwplexus aan bet onderste gedeelte
van den ureter zijn rond of ellipsoidisch, van 0.05—0.1
mm. gemiddelde lengte. De kleinere bevatten ééne kern
van circa 0.02 mm. middellijn, in welks centrum één
groot kernlichaampje ligt. De grootere cellen bevatten
dikwijls 2 kernen, wier bouw en grootte met die der
kleine cellen overeenkomen. Het protoplasma der gangliën-
cellen is zeer fijnkorrelig, ligt geelachtig gekleurd. Meestal
schijnen de cellen slechts één pool te hebben, waar ze-
nuwvezelen uit ontspringen. Omtrent het aantal en dé
bijzonderheden dezer zenuwvezelen hebben wij geen
nader onderzoek gedaan. Echter gelooven wij, dat het
juist ook hier niet moeielijk zal zijn, omtrent den sa-
menhang der zenuwvezelen met gangliëncellen tot een
goed resultaat te komen. Wie zenuwvezelen van warm-
bloedige dieren in betrekking tot deze vraag wil onder-
zoeken , zal zeker niet gemakkelijk een beter weefsel
kunnen vinden, dan het losse bindweefsel, dat met zijne
talrijke microscopische ganglia den ureter bij zijn over-
gang in de blaas omgeeft.

De hoofdplexus van de adventitia is de bron, waaruit
alle zenuwen voor het slijmvlies en voor de spierlaag van den
ureter ontspringen. Op talrijke plaatsen toch treden uit
dezen plexus kleine bundeltjes van bleeke zenuwvezelen
schuins, soms ook loodrecht naar binnen in de spierlaag,
geven enkele takken aan deze af en dringen tot in het
bindweefsel van het slijmvlies. Ook dikke donkergerande
zenuwvezelen ziet men vooral in het bovenste en bene-
denste gedeelte van den ureter en in het nierbekken in
de spierlaag treden en, na al of niet takken aan deze te
hebben afgegeven, zich in het bindweefsel van het slijm-

vlies verspreiden, waarin zij aan de vorming van den
zenuwplexus deelnemen. Zij loopen óf alléén, óf zijn
vergezeld van eenige weinige bleeke zenuwvezelen. De
plexus in het slijmvlies heeft zeer wijde mazen; zijne
takken zijn dun (hoogstens 0.005 mm.) en loopen
meestal met zwakke ombuiging een halve mm. en verder
zonder zich te verdeelen. De knoopen van het zenuwnet
liggen dus zeer ver uit elkander. Nergens vindt men
in deze plexus gangliëncellen of aanzwellingen,
die op ganglia gelijken. De eenige vormbestanddeelen, die
in het verloop der zenuw vezelen voorkomen , zijn ellipsoi-
dische kernen van circa 0.01 mm. lengte. Zij liggen op
groote en tamelijk regelmatige afstanden van elkander, soms
aan de knooppunten van den plexus. Uit den plexus, die
vooral in de diepere lagen van het slijmvlies, dus vlak
aan de binnenvlakte der spierlaag zich uitbreidt, ont-
springen zenuwtakjes (van ongeveer 0.001—0.003 mm.
dikte), die na korter of langer verloop aan de oppervlakte
van het bindweefsel treden, waar ze hoogstwaarschijnlijk
in het epithelium van het slijmvlies zich vertakken; hun
verder verloop hebben wij hier echter niet onderzocht.
Andere dunne takjes van den zenuwplexus schijnen in
het bindweefsel van het slijmvlies te eindigen, terwijl zij
allengs smaller worden.

Omtrent het verloop en de eindiging der zenuwvezelen in
de spierlaag van den ureter had Dr. Engelmann de
goedheid mij het volgende mede te deelen. Behalve van
die zenuwbundels, welke uit den hoofdplexus naar het
slijmvlies treden, begeven zich ook dunne zenuwtakjes
direct uit de hoofdplexus der adventitia in de muscularis
om bier te eindigen. Meestal zijn het dunne bundeltjes,

die uit slechts weinig bleeke zenuwvezelen bestaan; soms
echter ziet men ook ééne enkele donkergerande zenuw-
vezel direct uit den hoofdplexus in de spierlaag treden,
waar zij, na zich ééns of tweemalen verdeeld te hebben,
hare mergscheede verliest en verder als dunnere bleeke
zenuwvezel verloopt. Niet zelden vormen zij in de spier-
laag anastomosen ; een eigenlijke plexus schijnt echter niet
tot stand te komen. De dikte der in de muscularis ver-
loopende bleeke zenuwbundeltjes bedraagt zelden meer
dan 0.005 mm., meestal minder (0.0005—0.002). De
richting, waarin zij verloopen is zeer verschillend, meestal
schuins aan de lengterichting van den ureter. Sommige
hebben echter een dwars of overlangsch verloop en vol-
gen dan vooral de richting der spiervezelen tusschen welke
zij liggen. — Door verdeeling en zijdelingsche vertakking
ontstaan uit de genoemde zenuwbundeltjes nog fijnere
(niet varikeuse) vezelen (0.0001—0.00015 mm.) die na
een kort verloop, bijv. van 0.1 m.m., — waarbij zij
meestal een of twee keeren zich verdeelen, — tamelijk
plotseling tusschen de spiervezelen schijnen te eindigen.
Een samenhang tusschen de spierkernen en zenuwvezelen
bestaat niet. In het verloop der intramusculaire zenuw-
uitbreiding vindt men op matigen afstand van elkander
ronde of ellipsoidische kernen van ongeveer 0.01 mm.
lengte. Zij schijnen tegen het einde der zenuwvezelen
talrijker te worden, ontbreken echter bijna altijd aan de
fijnste terminale vezelen. Nooit zijn zij door protoplasma
omgeven. Zenuwcellen komen in de muscularis
niet voor; ook tusschen de circulaire en overlangsche
spierlaag is geen spoor van ganglia te ontdekken.

Er moet met nadruk op gewezen worden, dat het
aantal zenuweindigingen aanmerkelijk kleiner is dan het
aantal spiervezelen; naar eene schatting durven wij met

c

zekerheid te beweren, dat er op 25, misschien zelfs
op 50 en meer spiervezelen slechts een enkele zenuw-
eindiging voorkomt. Het aantal spiervezelen in een
ureter van 10 cm. lengte, bedraagt ongeveer 500.000>
het aantal bleeke en donkergerande zenuwvezelen,
die in de groote stammen van den ureter treden om
daarin te eindigen, bedraagt voorzeker minder dan 25 0
Nemen wij aan, dat hiervan 50 vezelen voor het slijmvlies
bestemd zijn, — welk aantal zeker nog betrekkelijk veel
te gering is — dan blijven voor 500.000 spiervezelen
slechts 200 zenuw vezelen over; dus voor iedere zenuwvezel
2500 spiervezelen. Op grond van ons onderzoek meenen
wij te mogen aannemen , dat iedere zenuwvezel in niet
meer (hoogst waarschijnlijk in minder) dan 100 terminale
takken uitloopt. Zoo komen wij krachtens deze zoo
ongunstig mogelijke cijfers, tot het resultaat, dat er op
25 spiervezelen maar een enkele zenuweindiging zou voor-
komen. In volkomen overeenstemming met deze schat-
ting is het ons gebleken, dat op vele plaatsen over
eene groote uitgebreidheid, bij \'t gebruik der beste me-
thoden , noch zenuweindigingen noch ook zenuwvezelen,
in het algemeen in de spierlaag zijn aan te toonen.
Opmerkelijk is het, dat op andere plaatsen tamelijk veel
zenuweindigingen dicht bij elkander voorkomen.

De uitkomst, dat er veel minder zenuweindigingen
dan spiervezelen zijn, is, evenals onze beschouwing over
den aard dier zenuweindiging, in volkomen tegenspraak
met de opgaven van twee onderzoekers uit den laatsten
tijd, Frank en hauser 1) en Arno ld 2). Immers

D Frank enhauser. Die Nerven der Gebarmutter undihre
-Endigung in den glatten Muskelfasern. 1867. Jenaisclie Zeit-
schrift. Bd. I. 1861

2) Arnold. Das Gewebe der organiscbeu Muskeln. Leipzig.
Wilh. Engelmann. 1869.

volgens Frankenhauser zouden de fijnste zenuwveze-
len in de kernlicliaampjes der spiervezelen eindigen en
volgens Arnold vormen de terminale takken der zenuw-
vezelen een buitengewoon kleinmazig en fijn net, welks
knooppunten de kernlichaampjes der spierkernen en kleine
tusschen de spiervezelen voorkomende korreltjes zijn. Het
kwam ons hoogst onwaarschijnlijk voor, dat de zenuw-
eindiging in de gladde spiervezelen van den ureter zoo-
zeer zou verschillen van de eindiging in andere organi-
sche spiervezelen, b. v. die van de blaas. Bij de groote
beteekenis der vraag voor de verklaring der eigenaardige
levensverschijnselen der onwillekeurige spiervezelen, ge-
voelden wij ons genoodzaakt, ook andere spiervliezen als
den ureter aan een microscopisch onderzoek te onderwer-
pen , waarvan wij hier in \'t kort de resultaten mededeelen.

\'t Was niet te ontkennen, dat de muscularis van den
ureter juist voor het oplossen van deze cjuaestie een min-
der geschikt voorwerp was. Wij verkozen daarom de
blaas van den kikvorsch, die alle voordeelen van ons
onderzoek in zich vereenigt, en wel des te meer, omdat
de resultaten van Arnold vooral aan dit orgaan verkre-
gen en hieraan, volgens de door hem gegeven be-
schrijving en afbeelding, gemakkelijk te bevestigen zijn.
Tot ons leedwezen kunnen wij deze bevestiging in geenen
deele geven, —bijna alle opgaven van Arnold moeten
wij voor onjuist verklaren. Wij hebben dezelfde methoden
aangewend, die hij bij zijne onderzoekingen bezigde en
toch zijn wij in bijna alle essentiëele vraagstukken tot volko-
men afwijkende en wel tot dezelfde resultaten gekomen, die
K1 e b s 1) reeds vroeger door middel van andere methoden
verkregen had. Wilden wij eene beschrijving van de uitbrei-

ding en eindiging der zenuwen in de blaas van den kikvorsch
geven, dan zouden wij slechts kunnen herhalen, wat reeds in
het uitstekende onderzoek van Klebs is medegedeeld.
In het kort willen wij slechts de redenen opgeven, waar-
om wij de resultaten van Arno ld voor onjuist moeten
verklaren.

Wij hebben niets kunnen ontdekken van het fijnmazige
net van zenuwvezelen, dat volgens Arno ld de kern-
lichaampjes en de tusschen de spiervezelen liggende kor-
reltjes vereenigt 1). Het kon zijn, dat in onze praepa-
raten (die volgens de methode van Arnold door in-
werking van azijnzuur, of van azijnzuur en chroomzuur
vervaardigd waren) door onbekende oorzaken juist die
fijne takjes, welke het net vormen, waren verdwe-
nen. De dikte dezer takjes bedraagt volgens Arnold
0.00015—0.0002 mm., — in onze praeparaten waren
de laatste uitloopers der zenuwvezelen hoogstens 0.0001
mm. dik; zij hingen niet met de kernlichaampjes en
ook niet met de korreltjes tusschen de spiervezelen samen,
wel echter kon men hun samenhang met dikkere zenuw-
vezelen gemakkelijk aantoonen. Zouden nu de dikkere
takken van het net van Arnold opgelost zijn, terwijl
onze zoo veel dunnere in goeden staat gebleven wa-
ren? Wij gelooven zulks niet. Maar het kon zijn, dat
Arnold niet nauwkeurig gemeten had, dat de takjes
van zijn net inderdaad veel dunner waren dan hij be-
schrijft en afbeeldt. Onze fijnste terminaalvezelen moes-
ten zich dan in dit net voortzetten en onze optische
hulpmiddelen te onvolkomen geweest zijn, om deze voort-
zetting nog waar te nemen. Voor deze onderstelling
hebben wij echter geene redenen; met de uitnemende ver-

1) 1. c. _P. 9.

grooting (immersie-stelsel 10 van Hartnack), die
wij bezigden, zonden wij zonder twijfel ook nog voort-
zettingen van onze terminaal-vezelen hebben kunnen
zien, wier dikte aanzienlijk minder was dan 0.0001 mm.
Want daar, waar onze vezelen schenen te eindigen, waren
zij nog niet zoo dun, dat zij door weinig smaller te
worden zich aan onze waarneming zouden hebben ont-
trokken. Zij eindigen veeleer tamelijk plotseling en
soms, wij kunnen het niet ontveinzen, zoo vlak aan de
spierkernen, dat het zeer goed te begrijpen is, hoe
Erankenhauser verleid werd, een samenhang met de
spierkernen aan te nemen.

Een voornaam bestanddeel in de zenuweindiging der
onwillekeurige spiervezelen zijn volgens Arnold de kor-
reltjes, die in de ruimte tusschen de spiervezelen liggen.
Zij zijn volgens hem ^]) 0.001—0.002 mm. groot, reeds
aan versche spiervezelen te zien en worden door goud-
chloride donkerviolet gekleurd. Vooral op dwarse door-
sneden meent Arnold zich van den samenhang dezer
korreltjes met de zenuwvezelen overtuigd te hebben. Wij
kennen deze korreltjes zeer goed; echter moeten wij uit-
drukkelijk verklaren, dat ze niet constant gevonden wor-
den. In versche praeparaten, die uit levende dieren ge-
nomen zijn, kan men ze soms in het geheel niet aan-
toonen. Dit geldt niet alleen van de blaas, maar ook
van de muscularis van ^den darmwand. In andere ge-
vallen, vooral wanneer men een praeparaat uit een dier
neemt, dat reeds sedert eenigen tijd dood is, ziet men
ze onregelmatig tusschen de spiervezelen verspreid. Hier
en daar liggen ze dichter bijeen, soms in kleinere groep-
jes; in andere gedeelten van het praeparaat zijn slechts

enkelen te vinden. Hunne grootte verschilt veel aanzien-
lijker dan Arno ld opgeeft; de kleinste bedragen min-
der dan 0.0002 mm., de grootste meer dan 0.002 mm.
Hunne optische eigenschappen zijn dezelfde als die van
vetkorreltjes en hiermede stemmen ook de chemische
overeen. In goudchloride worden zij evenals vetcellen
donker-violet gekleurd; in deze reactie ligt dus zeker
geen bewijs voor hun karakter als zenuwelementen. Het
is ons ook nooit gelukt, ze met zenuwvezelen in verband
te zien. En in geen geval zouden wij het onderzoek
van dwarse doorsneden tot beslissing van deze vraag aan-
bevelen. Hier toch moeten natuurlijk altijd die kor-
reltjes in een net van vezelen schijnen te liggen ; maar
deze schijnbare zenuw vezeltjes zijn niets anders, dan de
optische dwarse doorsneden der spleetvormige ruimten
tusschen de afzonderlijke spiervezelen. Er bestaat dus
voor ons geen twijfel, of de door Arnold gegevene en
door klaarblijkelijk schematische afbeeldingen vergezelde
beschrijving der zenuweindiging is onjuist. Wij vinden
geen essentieel verschil in de wijze, waarop de zenuwen
in den ureter van het konijn en die, waarop ze in de
blaas van den kikvorsch eindigen en — wat wij ten slotte
nog uitdrukkelijk er mogen bijvoegen — ook in de blaas
van den kikvorsch komen er veel minder zenuweindigin-
gen dan spiervezelen voor. Hier vindt men namelijk de
meeste zenuweindigingen in de omgeving der ganglia, die
op beide zijden van het meridiaan vlak aan den achter-
wand van de blaas liggen. Tot op 3 a 4 mm. afstand
van deze ganglia krijgen bijna alle spierbundels zenuw-
vezelen ; toch is ook hier het aantal der zenuweindigingen
bepaald nog aanzienlijk geringer dan het aantal spier-
vezelen en op grooteren afstand van de ganglia neemt het
aantal zenuweindigingen nog meer af. Wij hebben hier

dikwijls over eene uitgestrektheid van veel meer dan 100
spiervezelen geen spoor van zenuweindiging — niet eens
van zenuwvezelen — kunnen ontdekken en wel aan de-
zelfde praeparaten, waarin op andere plaatsen, nl. in de
nabijheid der ganglia, de zenuweindigingen op de meest
uitstekende wijze waren bewaard gebleven. Wij twijfelen
er niet aan — en onze onderzoekingen van andere spier-
vliezen, b. v. die van den darm, ondersteunen deze uit-
spraak — of hetgeen wij van de blaas en den ureter met
volkomen zekerheid durven te beweren, geldt ook in
alle andere gevallen: het getal der organische
spiervezelen is veel grooter dan het getal
zenuweindigingen 1). Hierin bestaat dus een
principieel verschil tusschen willekeurige en onwillekeu-
rige spiervezelen.

Over de methoden die bij het anatomisch onderzoek
van den ureter door ons gebezigd werden, slechts een
paar woorden. Yoor het onderzoek der verschillende
lagen van den ureter en het nierbekken, der dimensies
en der onderlinge verhouding der lagen bedienden wij ons
van dwarse en overlangsche doorsneden van versche of

gedroogde praeparaten; de laatste werden meestal in azijn-
zuur van 0.5—1°/₀ of zoutzuur van 0.1—1%, of potassa
van verschillende concentratie, geweekt. Aan zulke prae-
paraten kan men reeds het verloop der spiervezelen in de
muscularis en, vooral wanneer de praeparaten geinjicieerd
zijn, ook het verloop der bloedvaten in spierlaag en slijm-
vlies, leeren kennen. De adventitia met de daarin ver-
loopende bloedvaten en zenuwen, onderzochten wij meestal
aan praeparaten, die eenige minuten in azijnzuur van
0.5—l°/o hadden gelegen. Om de adventitia in hare ge-
heele uitbreiding van het nierbekken tot aan de blaas te
bestudeeren, werd de ureter in samenhang met het nier-
bekken en een stuk van de blaas uitgepraepareerd, in
de geheele lengte opengesneden en aan de inwerking van
azijnzuur van 0.5°/o blootgesteld. Hierop werd het epithelium
van het slijmvlies voorzichtig met een penseel verwijderd
en de ureter stuk voor stuk op een voorwerp-glaasje zoodanig
uitgebreid, dat de adventitia naar boven gekeerd was. Bij
magere konijnen is het praeparaat dan doorschijnend ge-
noeg om met sterke vergrooting (300 en meer) te kunnen
onderzocht worden. Men kan echter ook, hetgeen ons dik-
wijls gelukt is, de adventitia in hare geheele lengte als één
samenhangend vlies van den ureter aftrekken; hierbij blijven
meestal de oppervlakkige lagen der spiervezelen aan de
binnenvlakte der adventitia hangen en kunnen dan ook
de overige spierlagen in verband met het slijmvlies over een
groote uitgestrektheid onderzocht worden. Met volkomen
zekerheid kan men zich aldus over het al of niet voor-
komen van gangliëncellen overtuigen. Het verloop der
fijnere zenuwvezelen in spierlaag en slij mvlies wordt zeer
duidelijk aan praeparaten, die eenige minuten in azijn-
zuur van 0.5 °/o en later in water, waarin een weinig
glycerine is opgelost, hebben gelegen. Het verloop der bloed-

vaten aan de "binnenvlakte van het slijmvlies en de on-
derste laag van het epithelium is in versche met bloed
gevulde praeparaten, vooral na mechanische verwijdering
van het epithelium, ten duidelijkste zichtbaar; het kan
echter door vele andere methoden worden aangetoond.
Voor het onderzoek der epitheliumcellen gebruikten wij
alleen versche ureteren, of zulke, die een dag of langer
in eene keukenzoutoplossing van 0.5—1 °U met een spoor
glycerine hebben gelegen ; hierin isoleeren zich de afzonder-
lijke cellen vrij goed en schijnen haar normaal door-
schijnend aanzien en haar normale vorm te behouden.

HOOFDSTUK II.
Physiologisch onderzoek.

A. \'Vroegere waarnemingen.

De ontdekking, dat de ureteren, evenals de darmen,
hun inhoud door peristaltische beweging voortdrijven, ge-
schiedde langen tijd nadat men dit verschijnsel bij de
darmen had waargenomen. De oorzaak hiervan schijnt
voornamelijk te moeten worden gezocht in het spoedig
ophouden der spontane bewegingen der ureteren na den
dood. Terwijl toch bij zoogdieren de dunne darmen meestal
nog een half uur post mortem na opening van de buik
holte spontane contracties vertoonen en op mechanische
prikkels nog veel langer reageeren, kan men bij de ure-

teren reeds een of meerdere minuten na den dood geen
spontane bewegingen meer waarnemen. Ook kan bij le-
vende dieren de diepe ligging der ureteren en vooral de
laag vetweefsel, waardoor zij meestal omgeven zijn , be-
letselen genoeg opleveren, waardoor de bewegingsver-
schijnselen niet gemakkelijk in het oog vallen.

Wij hebben getracht de waarnemingen, die door vroegere
onderzoekers omtrent die beweging gedaan zijn, zooveel
mogelijk bij een te verzamelen en willen deze in het
kort hier mededeelen , voordat wij tot de beschrijving van
onze eigene onderzoekingen overgaan.

De eerste mededeeling omtrent contractieverschijnselen
aan den ureter, hebben wij in de vroeger aangehaalde
dissertatie van Meyer 1) gevonden. De proeven van
Meyer werden genomen op pas gedoode konijnen. Hij
gebruikte voor mechanische prikkeling eene naald, voor
electrische prikkeling de stroom eener Yoltasche kolom
van 50 paren metaalplaten. Liep de galvanische stroom
dwars door den ureter, dan volgde eene sterke samen-
snoering van de plaats , die door de draden werd aange-
raakt. Wanneer de draden zoodanig geplaatst waren, dat
de stroom den ureter in de lengte (per axim) door-
liep, was het effect wel aanzienlijk, maar veel grooter
was dit bij mechanische prikkeling. Toen hij namelijk
met eene naald over een groot gedeelte van den ureter
in de lengte heenstreek, „subito subsiluit totus canalis",
en wat te voren slap en vlak scheen, werd plotseling
rond, hard en gespannen. Meyer kende dus de sa-
mentrekbaarheid, maar niet de peristaltische beweging
van den ureter; want later over andere uitloozings-
buizen sprekende, zegt hij , dat de beweging van het

vas deferens gelijk was aan de peristaltische beweging
der darmen.

Bijna gelijktijdig met Meyer zijn ook door Rigot 1)
bij pas gedoode paarden contracties van den nreter ten
gevolge van mechanische prikkeling waargenomen 2).

In 1844 vinden wij bij Joh. Muller 3) proeven me-
degedeeld omtrent den invloed van sterke galvanische
prikkels op verschillende uitloozingsbuizen en onder an-
deren ook op den nreter van konijnen en vogels. Uit
de plaatselijke contractie, die hij zag ontstaan, besloot
hij , dat deze buizen op hare contenta een voortstuwend
vermogen uitoefenen 4).

Door Yalentin 5) werden daarna peristaltische be-
wegingen aan den ureter van konijnen en bruinvisschen
waargenomen bij prikkeling van het onderste lenden- en
bovenste heiligbeensgedeelte van den n. sympathicus.

Nauwkeuriger is het verschijnsel het eerst beschreven
door Ludwig 6), die bij pas gedoode marmotjes na

1) Extrait du Compte rendu des travaux de l\'école royale
vétérinaire d\'Alfort pendant l\'année 1836—37, chaire d\'anatomie.

2) Deze mededeeling ontleenen wij aan de Gazette médicale de
Paris 1858, pag. 428. Vul pi an, Sur la contractilité des urétères.

3) Handbucli der Physiologie 1844. Bd. I. S. 644.

4) Tot ons leedwezen waren wij niet in staat, deze editie van
Joh. Miillers Physiologie te raadplegen en ontleenen deze
opgave aan de Aanteekeningen omtrent eene splijting van den voor-
wand der piswerktuigen, door J. A. Mulder. Nederlandsch
Lancet 1845—1846, pag. 592. Uit de woorden van Mulder
blijkt echter niet duidelijk, of J o h s. M ü 11 e r alleen locale of
ook reeds peristaltische beweging van den ureter heeft waar-
genomen.

5) G. Valentin, Natuurkunde van den mensch, vertaald door
Dr. Eooseboom 1845. Deel II, pag. 88.

6) Wagner, Handwörterbuch, Bd. II. S. 679. 1841.

opening der buikholte den ureter zich met zekere pauzen
zag samentrekken. Deze samentrekkingen gingen van het
nierbekken uit, verliepen snel door den geheelen ureter,
zoodat steeds slechts een klein gedeelte in contractie was :
het waren rhythmisch-peristaltische bewegingen evenals die
van het hart. „Ein gleiches Phänomen", zegt hij verder,
„beobachtet man, wenn man den Ureter eines eben ge-
„tödteten Hundes selbst an den ausgeschnittenen Niere
„reizt.\'\' Dat ook bij de menschen de ureteren zich pe-
ristaltisch samentrekken , leidt hij af uit de rhythmisch-
straalsgewijze ontlasting van de urine uit de openingen
van den ureter, die men in gevallen van exstrophia
vesicae heeft waargenomen.

In tegenstelling hiermede nam Eduard Weber 1),
die van Ludwig\'s proeven geen kennis schijnt gehad
te hebben , bij electrische prikkeling van den ureter van
den hond wel contracties, maar geen peristaltische be-
wegingen waar; herhaaldelijk maakt hij op de groote
traagheid opmerkzaam, waarmede de ureteren op prikkels
reageeren.

Een ander waarnemer uit denzelfden tijd, de Utreclitsche
Hoogleeraar J. A. Mulder 2) had het geluk een man
met exstrophia vesicae nauwkeurig te kunnen onderzoeken.
Uit zijne waarnemingen deelen wij het volgende mede. De
ontlasting der urine uit de openingen der ureteren geschiedde,
wanneer de man niet gedronken had, ongeveer ééns in de
twee minuten; zij had niet synchronisch aan de beide zijden
plaats. Twee of drie minuten , nadat hij gedronken had,
kwam er beweging in den omtrek der mondjes , zonder

dat er nog vocht afgescheiden werd. „Deze beweging be-
stond in het beurtelings regelmatig kuilvormig in trek-
je ken en heuvelvormig uitpuilen van den omtrek van het
„mondje." Het in- en uitpuilen, zonder dat de urine
ontlast werd, geschiedde in het begin met tempo\'s, zoodat
2 a 3 bewegingen plaats hadden, voordat er urine ontlast
werd ; later als er urine ontlast werd, verdwenen deze
tempo\'s en werd er slechts ééne beweging waargenomen
tot intrekking en uitpuiling en zoodra deze beweging op
het hoogst was, openden de mondjes zich om de urine te
ontlasten. Tusschen de eerste beweging om de mondjes
en de ontlasting der urine verliepen meestal 20" tot 30"
(soms meer). Naar de hoeveelheid urine, die ontlast
werd, geschiedde de ontlasting droppelsgewijze of met
een straal. — Na al deze waarnemingen, die door Mulder
met de grootste nauwkeurigheid gedaan zijn, postuleert
hij ten slotte de peristaltische beweging bij de ureteren
van den mensch.

Nog in datzelfde jaar (1846) deelde Yalentin 1)
mede, dat hij, evenals Ludwig bij marmotjes, bij jonge
konijnen langzame rhythmisch-peristaltische contracties ten
gevolge van „prikkeling door de lucht\'¹ had waargenomen.
De ureter werd dan zeer langzaam en in geringen graad
vernauwd. Men moet, zoo meent hij, deze verschijnselen
niet verwarren met die, welke bij electrische prikkeling
der centraalorganen van het zenuwstelsel optreden: dan
namelijk loopt een krachtige en groote golf snel van het
nierbekken naar de blaas. De golf kan de blaas be-
reiken , maar ook reeds vroeger ophouden. Yoor en na
de prikkeling was de ureter volkomen in rust. Die

1  Lehrbuch der Physiologie dea Menschen. Zweite Auflage.
Bd. II. Zweite Abtheilung. S. 468. 1846.

deelen van het centrale zenuwstelsel , door welker prik-
keling hij peristaltische beweging kon opwekken , waren
thalamus opticus., kleine hersenen, verlengd merg en
ruggemerg. Toch gelukten de proeven slechts in weinige
gevallen. Werden de beide draden van den magnet.-
electromotor direct aan den ureter geplaatst, dan ont-
stond er bij prikkeling geen peristaltische beweging.

Wat door Mulder en anderen voor den mensch was
gepostuleerd, werd door Kö 11 ik er 1) bevestigd. In den
winter van 1850 had hij met Virchow gelegenheid, 50
minuten na den dood eenige proeven te nemen op het lijk
van een onthoofden misdadiger. Wanneer de linker ureter
nauwelijks aangeraakt werd, trok hij zich met groote
kracht te samen, „dass eine kräftige Welle an demselben
„herabzulaufen schien und der Kanal sich verkürzte und
„bedeutend verengerte, welcher Zustand dann auch lange
„Zeit anhielt". Hetzelfde namen zij aan den rechter ureter
waar.

Belangrijker zijn de in het volgende jaar door Prof. Don-
ders 2) medegedeelde waarnemingen omtrent de peri-
staltische beweging der ureteren van den hond, de kat
en het konijn. Als uitkomst zijner onderzoekingen deelt
Donders mede , dat de samentrekkingen in de beide ure-
teres niet gelijktijdig plaats grijpen; dat zij, wanneer de
geheele ureter met urine gevuld is , spontaan (door prik-
keling der urine of door uitzetting) tot stand komen;
dat zij zelden automatisch ontstaan, maar door eiken

prikkel worden opgewekt en van de plaats af, waar de
prikkel is aangebracht, zich, onafhankelijk van de aan-
wezigheid van urine, tot aan de blaas voortplanten; dat,
wanneer onder de plaats van prikkeling de ureter door
een sterken draad krachtig omsnoerd wordt (hetgeen met
doorsnijding gelijk staat), de samentrekking deze om-
snoering niet overschrijdt, dat de beweging nimmer an-
tiperistaltisch is, en eindelijk , dat aan den, aan beide
zijden afgesneden ureter, noch spontaan, noch door prik-
keling peristaltische bewegingen worden opgewekt. Bij
den hond nam Donders 12 spontane contracties, bij het
konijn 6 in de minuut waar. De snelheid, waarmede de
contractiegolf zich van het nierbekken tot aan de blaas voort-
plant, schat hij op V3 seconde. Donders gelooft, dat juist
de ureteres geschikt zouden zijn om het zenuwmechanisme
bij de peristaltische beweging beter te bestudeeren.

Desniettemin schijnt de ureter sedert dezen tijd tamelijk
algemeen in vergetelheid geraakt te zijn, want in de 18
jaren, die sedert het onderzoek van D0nders verloopen
zijn, heeft slechts een enkele waarnemer, Yulpian l)i
den ureter tot voorwerp van zijne onderzoekingen geko-
zen. Zijne proeven, die in meerdere opzichten van be-
lang zijn , werden genomen op honden , konijnen , Gui-
neesche biggetjes en ratten (surmulot), die meestal met
curare waren vergiftigd en door kunstmatige ademhaling
in het leven werden gehouden. De gewichtigste resultaten
verkreeg hij aan de rat. Wanneer hij namelijk den ureter
door eene dwarse snede in twee gedeelten scheidde, waar-
van het bovenste met de nier, het benedenste met de
blaas samenhing, dan nam hij spontane rhythmiseh-peri-
staltische contractiën aan beide gedeelten waar. Deze

contractiën schenen isochroon te zijn , wanneer de beide
einden nog door een gedeelte bindweefsel verbonden
waren; werd ook dit bindweefsel doorgesneden, dan
hield ook het isochronisme op. Sneed hij nu den nreter
nog op een tweede plaats, namelijk op eenigen afstand
van de blaas, door, dan vertoonden alle 3 stukken
spontane rhythmische beweging, maar de beweging was
niet isochroon. Hieruit komt hij tot het besluit, dat de
beweging van den ureter bij de rat niet het gevolg is
eener prikkeling van de urine, maar dat het vermogen
om spontane rhythmische beweging uit te voeren, aan den
ureter in zijne geheele lengte toekomt. Yerder deelt
hij mede, dat bij prikkeling van den ureter van de rat
en het Guineesch biggetje de beweging zich naar beide
kanten van de geprikkelde plaats, dus peristaltisch en
antiperistaltisch, voortplant. Niets dergelijks nam hij bij
den hond waar; volgens hem beginnen bij deze dieren de
spontane bewegingen niet aan het nierbekken, maar op
ongeveer 1 cm. afstand er van verwijderd, om zich van
daar onmiddellijk naar boven en naar beneden voort te
planten. Eene verklaring omtrent het tot stand komen
van de peristaltische beweging geeft Yulpian niet,
evenmin anatomische onderzoekingen over den bouw van
den ureter.

De resultaten van ons eigen onderzoek zijn ten deele
reeds door Prof. Donders voorloopig medegedeeld in
de vergadering der Kon. Akad. van Wetenschappen te
Amsterdam. 1)

1) Zie Proces-verbaal der gewone vergadering der Afd. Natuur-
kunde op Sat. 19 Dec. 1868, pag. 4.

B. Eigen onderzoek.
I.

Methode. Voorbereiding der dieren.

Bijna alle onze proeven hebben wij op konijnen geno-
men, die door vasten hun vet verloren hadden. Slechts
enkele malen hebben wij op een hond, een kat en een
rat geëxperimenteerd. Onze opgaven hebben, indien er
niet uitdrukkelijk een ander dier genoemd is, op het
konijn betrekking. De dieren, waarvan sommige eenige
minuten vóór de proef een bord met water en melk had-
den leeg gedronken, werden door ons op de volgende
wijze voor de proeven gereed gemaakt.

Het konijn werd in rugligging op den Kaninchenhalter
van Czermak vastgebonden; hierna werd een overlang -
sche snede door de huid hoven de linea alba gemaakt.
Om het naar buiten dringen der ingewanden bij het
openen der buikholte te beletten, werden door een assis-
tent de buikwanden in den vorm van een zak sterk naar
boven getrokken. Onmiddellijk na het openen der buik-
holte wordt het Czermaksche toestel op zijde gekanteld
en de darmen in eene warme, vochtige kalfs- of varkens-
blaas opgevangen >) : men brengt zooveel darmen mogelijk
in de blaas, totdat de opening van de blaas de radix
mesenterii omvat. Door middel van een dikke door de blaas
getrokkene draad wordt dan de opening van de blaas om de
radix mesenterii toegesnoerd, zoo zacht evenwel dat de bloeds-
omloop in de darmen zoo weinig mogelijk werd belemmerd.

1) Bij konijnen, die in de laatste dagen vóór de proef weinig
voedsel gekregen hebben, nemen de darmen zoo weinig plaats
in, dat ze zeer gemakkelijk, zelfs in een kleine blaas, worden
opgenomen.

Het Czermaksche toestel wordt weder teruggekanteld, de
blaas met de daarin liggende ingewanden gereponeerd en
door zeer warme 4 a 6 maal gevouwene doeken bedekt.
Hierop worden 2 haken, de eene boven vlak onder de
onderste ribben, de tweede beneden, aan dezelfde kant
als de eerste, door huid en buikspieren gestoken. Aan
iedere haak hangt een koordje van ongeveer 0.5 — lm.
lengte, waaraan een gewichtje ter zwaarte van een halve
kilogramme is vastgebonden. Door de gewichten op zijde
der tafel naar beneden te laten hangen, wordt de buik-
wand ter zijde getrokken; men behoeft ze dan niet met
de vingers open te houden, wanneer men de dieper in
de buikholte gelegene deelen waarnemen wil. Indien
men den linker ureter wil observeeren, dan worden de
haken in den linker buikwand, bij waarneming van den
rechter ureter in den rechter buikwand gestoken. Terwijl
aan den een en ureter wordt waargenomen, blijft dan de
andere bedekt en behoudt beter zijne prikkelbaarheid.
De blaas met de ingewanden wordt naar de zijde van
den niet waar te nemen ureter gelegd, hier door een
assistent ondersteund en vastgehouden en gezorgd, dat
zij bestendig door warme doeken omgeven blijft. Te dien
einde lagen op de kachel altijd een genoegzaam aantal
warme doeken gereed, die van tijd tot tijd met de reeds
gebruikte verwisseld werden. Ook borst en hals van
het konijn werden dikwijls met warme doeken bedekt.
Buitendien wordt de temperatuur van de kamer tamelijk
hoog en constant gehouden.

Richt men de proeven op deze wijze in, dan blijft de
ademhaling en hartsbeweging der konijnen uren lang
zonder groote storing. Wij hebben daarom niet van ver-
giftiging met Curare en de kunstmatige ademhaling ge-
bruik gemaakt.

Yoor de waarneming is de rechter ureter in vele op-
zichten boven den linker ureter aan te bevelen. In zijn
lang verloop tusschen de vena cava inferior en den mus-
culus psoas is hij minder aan afkoeling en uitdrooging
blootgesteld dan de linker ureter, die van de nier af
dwars over den psoas heen verloopt en daardoor wel is
waar gemakkelijker gezien en waargenomen kan worden,
maar juist om zijne oppervlakkige en bloote ligging zijne
prikkelbaarheid eerder verliest. In vele proeven (b. v.
voor de bepaling der voortplantingssnelheid der contrac-
tie) levert ook de grootere lengte van den rechter ureter
eenig voordeel op. Bij alle proeven daarentegen, die zich
ook over de arteria en vena renalis en de nervi renales
uitstrekken, is het veel gemakkelijker, op den linker
ureter te experimenteeren.

II.

Het verschijnsel der spontane beweging van
den ureter, onder zoo normaal mogelijke
voorwaarden.

Heeft men op de zoo even beschrevene wijze de buik-
holte van een konijn geopend en de ingewanden met de
blaas ter zijde geschoven, dan ziet men al aanstonds den
ureter als eene tamelijk platte streng van een zacht roode
kleur van den den hilus renis tot beneden aan het bekken
verloopen, waar hij in het achterste gedeelte van den
blaaswand treedt. Weldra merkt men op\', dat de ureter
in korte tusschenpoozen (hij het konijn om de 10 secun-
den, bij de rat om de 2 secunden en sneller) in bewe-
ging geraakt: er loopt langs den ureter eene contractie-
golf in de richting naar de blaas.

Let men nauwkeurig op een bepaald punt van den ureter,

onverschillig op welk gedeelte van zijne lengte, dan ziet
men het volgende. Nadat het waargenomen e stuk van den
ureter gedurende een korten tijd geene verandering of
beweging vertoond heeft, begint het plotseling een weinig
uit te zetten, waarbij de platte streng meer cylindrisch
en donker wordt. In hetzelfde oogenblik heeft ook eene
verschuiving naar boven plaats, die onmiddellijk gevolgd
wordt door eene contractie van de wanden van den
ureter, ten gevolge waarvan deze op de waargenomene
plaats cilindrisch en bijna volkomen wit wordt. Zoodra
de plaats verschuiving naar boven en de samensnoering
haar maximum bereikt hebben, hetgeen in minder dan
één derde secunde gebeurt, keert het waargenomene stuk
in zijne eerste ligging terug, terwijl het verslapt, breeder
en plat wordt, en de oorspronkelijke roodachtige kleur
weder verkrijgt. Een halve secunde na het begin der
beweging heerscht weder volkomen rust; na een korte
pauze herhaalt zich dan dezelfde reeks van verschijnselen.
Wij willen aan iedere periode onderscheiden: 1° systole,
van het begin tot aan het maximum der samensnoering,
2° diastole, van het begin der verslapping tot aan het
oogenblik dat de platte vorm weder bereikt is en pauze, van
het einde der diastole tot aan het begin der volgende systole.

liet schijnt doelmatig deze zoo even geschetste locale
verschijnselen nog iets nader te beschrijven, voordat wij
onderzoeken, op welk gedeelte van den ureter zij beginnen
en hoe zij zich van daaruit verder voortplanten.

De met het oog waarneembare locale veranderingen
bestaan in verandering van het lumen, van de plaats en
van de kleur. Niet altijd gaat aan de vernauwing van
het lumen (de systole) tijdens de pauze uitzetting vooraf,
vooral dan niet, wanneer de dieren vóór de proef niet
gedronken hebben en de contracties in korte pauzen op

elkander volgen; in het algemeen niet, wanneer er geen
of zeer weinig urine uit de nier naar de blaas gevoerd
wordt. Bij de rat, waar de contracties in tusschenpoozen
van minder dan 2 secunden op elkander volgen, konden
wij de uitzetting in het geheel niet constateeren. Naar
het schijnt, wordt bij de systolische vernauwing het
lumen geheel en al gesloten. Hierbij wordt de buis volko-
men cilindrisch en ongeveer de helft dunner, dan ze in
verslapten toestand is. De terugkeer uit den cilindrischen
in de platte vorm, diastole, schijnt even snel af te loopen
als de systole. De geringe grootte echter, van den ko-
nijnen-ureter maakte het ons onmogelijk, de locale veran-
deringen door toepassing eener graphische methode te
registreeren en zoo haren duur en verloop nauwkeuriger
vast te stellen. Wij gelooven intusschen, dat dit bij de
groote ureteres van honden niet onuitvoerbaar is.

De tweede reeks van locale veranderingen, die men aan
den ureter waarneemt, zijn plaatsverschuivingen,. De plaats-
verandering bestaat in eene excursie naar boven naar
de nier toe, onmiddellijk gevolgd door eene tweede ex-
cursie in de richting naar de blaas. De eerste excursie
begint iets vóór de systole. Tegen het einde der systole
of in het verloop der diastole — bij de snelheid, waar-
mede dit verschijnsel afloopt, waren wij niet in staat dit
met volkomene zekerheid te beslissen — is het waarge-
nomene gedeelte weder op zijne plaats teruggekeerd,
wordt echter onmiddellijk weder naar beneden verschoven,
ongeveer evenveel als het door de eerste excursie naar
boven verplaatst werd. Kort na het einde der diastole
is de oorspronkelijke ligging wederom bereikt. De ex-
cursies zijn het grootst in het middenste en onderste
gedeelte van den ureter, waar zij eenige milimeters
kunnen bedragen. Toch is hare grootte zeer verschillend,

naar mate de ureter meer of minder vast met de omge-
vende deelen is vereenigd. Bij vette konijnen b. v. is
de plaatsverschuiving dikwijls in het geheel niet waar
te nemen; bij de rat is zij betrekkelijk zeer groot.

Het verloop der kleur sv er ander ing en beantwoordt volko-
men aan het verloop van systole en diastole. De ver-
bleeking begint gelijktijdig met de systole en bereikt
met deze haar maximum; in het verloop der diastole
keert dan de normale kleur weder terug.

De verklaring der locale verschijnselen der beweging
van den ureter levert geen bezwaar op. De veranderin-
gen van vorm en grootte van het lumen der buis be-
rusten op de contractie en verslapping der circulair ver-
loopende spiervezelen, dus der buitenste spierlaag. De
geringe uitzetting, die wij soms aan de systole zien
voorafgaan, mogen wij zonder twijfel als eene passive uit-
zetting, door de van boven komende urine, beschouwen.
Op de plaatsverschuiving naar boven en beneden, die
door de contractie der overlangsche spierbundels wordt
te weeg gebracht, komen wij terug, wanneer wij van
de peristaltische voortplanting der beweging melding
zullen gemaakt hebben. — De kleurveranderingen
worden verklaard uit den invloed, dien de contractie
der circulaire spiervezelen op het lumen der bloedvaten
van de gecontraheerde plaats uitoefent. Immers dooi-
de contractie dezer spieren zullen vooral het slijmvlies
en het epithelium sterk samengesnoerd en gedrukt worden.
Door deze drukking moet het bloed dan gedeeltelijk uit
de vaten van het slijmvlies en uit het aan zijne opper-
vlakte gelegene capillaimet worden uitgedreven en tevens
de toevoer van bloed tot de ingesneden deelen worden afge-
sneden. Met het afnemen der drukking bij de diastole moet
dan het bloed weder in de verslapte deelm terugstro omen.

Een blik op den ureter van een levend konijn leert,
dat de zoo even beschrevene locale verschijnselen niet op
alle plaatsen van het orgaan gelijktijdig beginnen en ein-
digen, maar peristaltisch van de nier naar de blaas voort-
schrijden. Duidelijk ziet men bij dieren, welker hilus
renis vrij van vet is, de beweging beginnen met de systole
van den isthmus of het bovenste gedeelte van den bulbus;
soms gaat aan de systole eene langzame uitzetting door
de afgescheidene urine vooraf. Minder duidelijk was eene
plaatsverschuiving van den isthmus in de richting naar
het bekken. Nooit hebben wij gezien, dat die beweging
op eenigen afstand van de nier begon, zooals Yulpian
bij den hond meent waargenomen te hebben: altijd begon
de contractie aan de meest naar boven gelegene plaats,
die wij nog konden waarnemen. Dit was in de meeste
gevallen het bovenste gedeelte van den bulbus of de
isthmus. Het nierbekken zelf kan men om zijne diepe
ligging in de nier niet waarnemen, en daarom durven wij
niet met zekerheid te beweren, hetgeen ons hoogstwaar-
schijnlijk voorkomt, dat het uitgangspunt der contractie
niet de isthmus, maar het nierbekken zelf is. Yan den
isthmus af plant zich de beweging onafgebroken over den
bulbus en de geheele lengte van den ureter tot aan de
blaas voort. Hierbij komen achtereenvolgens alle tusschen
nier en blaas gelegene dwarse doorsneden van den ureter
tot contractie ; nooit springt de beweging een gedeelte
der buis, hoe klein ook, over. Aan de blaas gekomen,
gaat de contractie duidelijk op het tusschen de blaas-
wanden gelegene stuk van den ureter, waar hij eindigt
voort, zonder in de aangrenzende spierbundels van de
blaas beweging op te wekken.

Tengevolge van het peristaltisch voortschrijden der be-
weging wordt de ureter achtereenvolgens op alle plaatsen

van zijn verloop, smal, cilindrisch, en bleek en ondergaat,
ten minste met het grootste gedeelte van zijne lengte ,
eene plaatsverschuiving eerst in de richting van de nier
dan naar de blaas. Men begrijpt onmiddellijk, dat de aan
ieder stuk van den ureter waar te nemen plaatsverschui-
ving naar boven voortgebracht wordt door de contractie
der boven de waargenomen plaats liggende overlangsche
spiervezel en. Door de verslapping dezer vezelen wordt
het stuk weder op zijne oorsponkelijke plaats terugge-
bracht en onmiddellijk daarna door de contractie der naai-
de blaas gelegene overlangsche spiervezelen naar beneden
getrokken, van waaruit het bij de verslapping der laatste
definitief in zijne oude ligging terugkeert. Bij de rat
springt de plaatsverschuiving zeer in het oog, de ureter
gaat daarbij uit de normale S-vormige kromming in een
meer rechtlijnig gestrekten vorm over.

In geen onzer proeven hebben wij spontaan antiperi-
staltische beweging zien ontstaan , evenmin spontane be-
weging aan het onderste of eenig ander gedeelte van den
ureter, die niet door eene van boven komende contractie
waren opgewekt geworden. Nooit ook zagen wij ten
gevolge van contractie der blaas actieve beweging van
den ureter ontstaan.

Reeds bij onze eerste waarnemingen merkten wij op ,
dat de snelheid, waarmede de contractie zich langs den
ureter voortplant, klein genoeg was, om op eenvoudige
wijze met voldoende nauwkeurigheid bepaald te kunnen
worden. Wij hebben deze bepaling op tweeërlei wijze
gedaan en vooreerst getracht, de gemiddelde voortplantings-
snelheid aan een ureter, die zich onder zoo normaal mo-
gelijke voorwaarden bevindt, dus onmiddellijk na opening
van de buikholte en met vermijding van afkoeling en
verdamping , te bepalen. Daarna hebben wij eenige me-

tingen gedaan over de normale voortplantingssnelheid in
verschillende gedeelten van den ureter.

De eerste methode bestaat eenvoudig daarin, het aan-
tal slagen te tellen, die een metronoom gedurende den
tijd doet, waarin de contractiegolf zich van een vlak
bij de nier tot een zoo dicht mogelijk bij de blaas ge-
legen punt van den ureter voortplant. De metronoom deed
in onze proeven 3 of 4 slagen in de secunde. Onmiddellijk
na opening der buikholte wordt de rechter ureter, die om
zijne groote lengte en beschutte ligging boven den linker is
te verkiezen, door de darmen iets op zijde te schuiven,
blootgelegd en twee zoo ver mogelijk van elkander ge-
legene plaatsen tot waarneming gekozen. Het bovenste
punt werdt door den eenen waarnemer, het benedenste door
een tweede waarnemer met het oog gefixeerd. Op het
moment, waarop de eerste waarnemer de systole ziet be-
ginnen, roept hij : één en telt verder de slagen van den
metronoom, totdat de tweede waarnemer door een kort
hoorbaar signaal, het begin van de systole op de tweede
plaats aangeeft. De lengte van het stuk, dat de con-
tractie doorloopen moest, wordt met een passer gemeten :
zij bedroeg in onze proeven meestal 6 tot 8 cm. De
bovenste der waargenomene plaatsen was in den regel
op 2 cm. afstand van de nier gelegen. De getallen, die
wij op deze wijze voor de voortplantingssnelheid verkre-
gen , waren in de eerste proeven op hetzelfde dier vrij
constant en liepen bij verschillende konijnen ook weinig
uiteen. De snelheid bedroeg bij de meeste dieren on-
geveer 25, bij sommige zelfs 30 mm. in de secunde.
Om deze geringe snelheid behoeft de tweede plaats
niet door een andere waarnemer geobserveerd te wor-
den, maar heeft de eerste waarnemer tijd, om het oog
op de tweede plaats te richten, voordat de contractie

aldaar aangekomen is. Wij richtten de methode van
waarneming dikwijls ook zoodanig in, dat een van beide
het begin der contractie op de eerste plaats, en beide
dan het begin der systole op de tweede plaats aangaven.

De tweede methode, die wij voor de bepaling der voort-
plantingssnelheid bezigden, was eene graphische. Wij
hebben ons hierbij , aangezien het om bovengemelde redenen
onmogelijk was, de beweging direct te registreeren, tot
eene indirecte methode moeten bepalen. Als schrijftoestel
gebruikten wij den cardiograaf van Marey, waarvan
het pennetje op een met lampzwart bedekte grooten en
langzaam draaienden cilinder schreef. Gelijktijdig werd
op den cilinder de tijd geregistreerd door een stemvork van
15 trillingen in de secunde. Met den cardiograaf communi-
ceert eene gutta-percha buis, die zich in haar verloop in
twee even lange gutta-percha buizen splitste; het einde van
ieder der beide buizen was met een luchtkussen verbonden.
Beide waarnemers, die ieder één der aldus met den car-
diograaf communiceerende luchtkussens in de hand hadden,
fixeerden even als bij de vorige methode twee eenige
centimeters van elkander liggende plaatsen van den ureter
en gaven op het moment, dat zij het begin van de systole
waarnamen, het signaal, een korte drukking op de
luchtkussens, die, naar den cardiograaf voortgeplant, het
schrijvende hefboompje plotseling deed rijzen. Het tijds-
verschil tusschen het begin der eerste en der tweede
rijzing van het hefboompje leert den tijd kennen, die de
contractie noodig had, om zich van de eerste naar de
tweede der waargenomene \'plaatsen voort te planten. De
op deze wijze door ons verkregene resultaten stemden
met die der andere methode goed overeen. Zonder
twijfel laat de registreermethode nauwkeurigere tijdsbe-
palingen dan de eerst beschrevene methode toe. Daar

zij echter veel omslachtiger is en tevens de voortplan-
tingssnelheid klein genoeg, hare veranderingen daaren-
tegen bijna altijd groot genoeg zijn, om reeds met minder
nauwkeurige methoden op voldoende wijze bepaald te
kunnen worden, maakten wij van de eerst beschrevene
het meest gebruik.

De uitkomst onzer proeven was, zoo als wij zagen, dat
de gemiddelde voortplantingssnelheid der contractiegolf in
den ureter van het konijn onder zoo normaal mogelijke
voorwaarden 25 a 30 mm. in de secunde bedraagt. Wij
hsbben verder onderzocht, of de voortplantingssnelheid op
alle plaatsen van den ureter gelijk is. Te dien einde bepaalden
wij den tijd, waarop de systole op 3 verschillende plaatsen
van den ureter begint: de bovenste plaats lag in de meeste
proeven vlak aan de nier, de middelste 4 centimeter
lager, de onderste op 4 centimeter afstand van de mid-
delste. In andere proeven was de afstand der drie waar-
genomene plaatsen nog kleiner, namelijk 2 of 3 centi-
meter, en lag de bovenste of aan den hilus van de nier
of dieper naar beneden. Op deze wijze is gebleken, dat de
voortplantingssnelheid in verschillende gedeelten van de
lengte van den ureter gelijk is. Dit is echter alleen het
geval in het begin van de proeven. Bij voortzetting der
waarneming treden, onder den invloed van afkoeling en
verdamping, spoedig veranderingen in de voortplantings-
snelheid in, die op verschillende gedeelten van den ureter,
naarmate zij meer of minder aan schadelijke invloeden
zijn blootgesteld, verschillende grootte bereiken. Men
kan dan, waarvoor wij later de bewijzen nog zullen
mededeelen, op tamelijk dicht bij elkander liggende plaat-
sen van den ureter een groot verschil in voortplantings-
snelheid waarnemen.

Of de contractie der overlangsche spiervezelen, die zie

in de plaatsverschuiving van den ureter openbaart, met
dezelfde snelheid van de nier naar de blaas voortschrijdt
als de systole der circulaire vézelen, hebben wij niet
met zekerheid kunnen vaststellen. Bestaat er eenig
verschil, dan is dit zoo gering, dat het met onze hulp-
middelen niet is aan te toonen.

Bij andere dieren als het konijn, hebben wij geene
bepaling der voortplantingssnelheid gedaan. Slechts zoo-
veel kunnen wij mededeelen, dat zij niet bij alle dieren
even groot is; bij de kat b. v. is zij aanmerkelijk
grooter dan bij het konijn; dit schijnt ook het geval bij
de rat te zijn.

III.

Veranderingen der spontane beweging onder
den invloed van verschillende
omstandigheden.

De verschijnselen, die wij in het voorafgaande be-
schreven hebben, veranderen bij iedere proef reeds spoedig
onder den voortdurenden invloed der aan de vivisectie
verbondene storingen. Wij willen deze veranderingen in
het kort vermelden, vóórdat wij tot de mededeeling der
feiten overgaan, die wij bij mechanische prikkeling van
den ureter waarnemen.

Zien wij af van de belangrijke en menigvuldige ver-
anderingen , die de frequentie der spontane bewegingen
ondergaat, veranderingen, die wij op eene andere plaats
in verband met de vraag naar de oorzaak der spontane
beweging hopen te behandelen, dan vallen vooral de vol-
gende wijzigingen in het oog, die bij voortgezette waar-

4

neming van hetzelfde dier in het verloop der locale ver-
schijnselen en in hare voortplanting langs den ureter
ontstaan. Wij nemen hierbij aan , dat de ureter van het
konijn op de vroeger beschreven wijze was blootgelegd
en door bestendig openhouden der buikholte voor de waar-
neming toegankelijk bleef. De ureter en de omliggende
deelen koelen in het verloop der proef zeer af, zelfs wan-
neer men er voor zorgt, dat de blaas, waarin de darmen
liggen, benevens borst en hals van het dier, met warme
doeken bestendig bedekt blijven. In het dalen der tem-
peratuur schijnt dan ook vooral de oorzaak der hier te
vermelden veranderingen gelegen te zijn.

Het verloop der locale verschijnselen, samensnoering,
plaatsverschuiving en verbleeking, neemt allengs in duur
toe. Naarmate deze duur langer wordt, valt het gemak-
kelijker de verschillende stadia der verschijnselen waar
te nemen. De duur van systole en diastole , die onmid-
dellijk na opening der buikholte te samen nog geen halve
secunde bedraagt, bereikt allengs de grootte van één a twee
secunden ; op deze hoogte houdt zij zich dan soms één
uur en langer. Aan den hilus renis en in het onderste
derde gedeelte der lengte van den ureter, waar hij door
bindweefsel en bloedvaten meer bedekt en dus minder aan
afkoeling is blootgesteld, is deze vertraging, ofschoon zeer
duidelijk waar te nemen, minder groot dan in het midden-
ste gedeelte van den ureter. Bedekt men den ureter eenige
minuten met de door doeken warm gehoudene blaas, dan
herstelt zich op alle plaatsen nagenoeg de oorspronkelijke
snelheid, om echter spoedig, reeds in het verloop van
weinige minuten, weder af te nemen. — Evenals systole
en diastole verloopen ook de kleursveranderingen langza-
mer en geschiedt de plaatsverschuiving trager. Tevens
neemt de grootte der samensnoering, plaats verschuiving

en kleurveranderingen af. De ureter neemt bij de systole
niet meer volkomen den cylindrischen vorm aan en verbleekt
minder: hij vernauwt zich niet zoo sterk als in het begin
der proef. Yoor dat de spontane bewegingen geheel op-
houden , worden de contracties soms zoo zwak, dat zij
moeielijk waar te nemen zijn ; ook dit is vooral aan het
middenste gedeelte van den ureter te constateeren.

Meer nog dan de wijziging der locale verschijnselen, val-
len de veranderingen in de voortplanting der
beweging in het oog. Men merkt vooreerst op, dat de
contractie, terwijl ze zich van de nier naar beneden voort-
plant , zwakker wordt. Reeds na verloop van een half uur
gebeurt het niet zelden, dat eene golf, die van den hilus
renis krachtig: begon , in haar verloop naar de blaas al-
lengs verzwakt en op eenige centimeters afstand van de
laatste, meestal reeds in het middenste gedeelte van den
ureter, verdwijnt. Wij werden het eerst hierop opmerk-
zaam bij proeven, die wij namen, om de verandering der
voortplantingsnelheid bij het afsterven van het dier te
leeren kennen. Dikwijls gebeurde het hierbij, dat de
waarnemer, welke de meer naar de nier gelegene
plaats observeerde, het signaal van het begin der systole
gaf en nu te vergeefs op het signaal van den tweeden
waarnemer wachtte: de golf had zich niet tot aan de be-
nedenste plaats voortgeplant. De volgende golven liepen
dan weder tot aan de blaas , maar in het verdere ver-
loop der proef kwam het signaal van den tweeden waar-
nemer meer en meer zeldzaam, totdat ten slotte geen der
boven van de nier uitgaande golven de benedenste der
\'waargenomene plaatsen bereikte. Wij overtuigden ons meer-
malen , dat de doorloopen weg bij de latere golven kleiner
en kleiner werd , totdat zij ten slotte zich slechts tot op

eenige cm. afstand van de nier uitstrekten. Nooit zagen wij

4*

de beweging beneden van de plaats, waar zij was opge-
houden, weder beginnen: de prikkel plantte zich dus niet
door de in rust geblevene stukken voort. Het gelukte
ons echter, door bedekking van den ureter met de warme
ingewanden, het geleidingsvermogen voor korten tijd zoo-
danig te herstellen, dat bijna alle golven weder de blaas
bereikten.

Niet minder belangrijk zijn verder de veranderingen ,
die de voortplantingssnelheid in het verloop der
proeven ondergaat.

In het algemeen neemt de snelheid reeds weinige mi-
nuten na opening der buikholte aanmerkelijk af en houdt
zich dan langen tijd op gelijke hoogte. Alsdan blijft
zij een tijd lang vrij constant, kan zelf tijdelijk een
weinig weder toenemen (zie de curve fig. 1 op pag. 53),
of daalt zeer langzaam tot aan het einde der proef. De
vermindering der voortplantingssnelheid is vrij groot. In
den tijd van een kwartier kan ze van 25 op 15 mm.
dalen; dikwijls vindt men ze reeds weinige minuten na
opening der buikholte slechts 20 mm. en minder groot.
Later kan zij tot 12, 10, 8 mm. dalen. Onderzoekt men
dan de voortplantingssnelheid in verschillende deelen der
lengte van den ureter, dan blijkt het, dat ze niet op alle
plaatsen gelijkmatig afgenomen heeft, maar voornamelijk
op die plaatsen, welke het meest bloot lagen, dus in het
middenste gedeelte van den ureter.

Als voorbeeld der veranderingen, die de geleidingssnelheid
in het verloop van ééne proef pleegt te ondergaan , deelen wij
de nevenstaande houtsnede mede. De proef werd genomen
op den rechter ureter van een konijn van middelmatige
grootte, terwijl de snelheid op de beschrevene wijze bepaald
werd met behulp van een metronoom, die drie slagen in
de secunde deed. De lengte van het waargenomen stuk

Fig. 1.

U9H

bedroeg 6.5 cm.; de bovenste
plaats lag 2 cm. beneden de
nier. De cijfers op de abscisse
geven de minuten aan, die
sedert bet begin der proef
zijn verloopen. De hoogten
der door strepen met el-
kander verbondene punten
boven de abscisse (de ordina-
ten) drukken de gemiddelde
voortplantingssnelheden der
in de correspondeerende mi-
nuten waargenomene golven
in halve mm. uit. Men ziet
uit fig. 1, dat de gemiddelde
snelheid der golven in de
eerste 5 minuten constant
56

— = 28 mm. bleef. In de
2

volgende 16 minuten daalt
ze , aanvankelijk sneller ,
dan langzamer, na eenige
malen in het voorbijgaan
weder iets gerezen te zijn
34

tot op — = 17 mm. Wij

u

meenen de oorzaak der
allengs plaatsgrijpende ver-
mindering der voortplan-
tingssnelheid vooral te moe-
ten zoeken in de afkoeling,
die ten gevolge der operatie
intreedt. Hiervoor pleit
in de eerste plaats, dat
de voortplantingssnelheid

spoediger afneemt, wanneer men de blaas, waarin de
darmen worden geborgen, van het begin af met koude
of minder warme doeken, in plaats van met zeer warme
doeken bedekt. Het bloed, dat door de darmen stroomt,
koelt dan sterk at en dien ten gevolge zinkt de tempe-
ratuur in alle organen van het dier sneller. Een tweede
bewijs ligt daarin, dat men, door den ureter met de warme
ingewanden te bedekken, de voortplantingssnelheid aan-
zienlijk verhoogen kan. Dit is reeds duidelijk te zien in
Fig. 1. In deze proef werd gedurende de 22^e minuut de
ureter met de warme ingewanden bedekt; dien ten gevolge
is de voortplantingssnelheid, die in de 21^e minuut slechts
17 mm. bedroeg, in de 23^e tot op 22 mm. gerezen.

Nog duidelijker blijkt dit uit de tabel op de volgende blad-
zijde , afkomstig van een klein konijn, dat reeds l^h 15\' lang
voor verschillende proeven gediend had en ten slotte door
verwijdering der warme doeken sterk afgekoeld was. Wij
bepaalden de voortplantingssnelheid aan den linker ureter
met behulp van een metronoom , die vier slagen in de
secunde deed. De afstand der twee waargenomene plaat-
sen , waarvan de bovenste op ongeveer 1 cm. afstand van
den hilus renis gelegen was, bedroeg 5 cm. In de eerste
kolom vinden wij het nummer der waargenomene spontane
beweging, in de tweede kolom den tijd, waarop de con-
tractie aan de nier begon, in de derde kolom het aantal
der metronoomslagen, die tusschen het begin der systole
aan de eerste en het begin der systole aan de tweede
plaats werden geteld, in de vierde kolom de hieruit be-
rekende gemiddelde voortplantingssnelheid in de waar-
genomene 5 cm. van den ureter. Eindelijk is in de vijfde
kolom opgegeven, wanneer en hoelang de ureter met warme
doeken bedekt werd.

Het dier was sterk afgekoeld.

In de tijd van 12^h 36\' tot 12* 39\' wordt
de ureter met de darmen bedekt, die door
heete doeken worden warm gehouden.

Voor N°. 4 worden de darmen op zijde
geschoven, blijven echter met de warme
doeken bedekt.

Tusschen 8 cn 9 worden de warme
doeken van de darmen weggenomen.

Te 12^h47\'16" worden warme doeken op
de blaas, waarin de darmen zijn, gelegd.

Vanl2^h53\'tot 12i>54\'30\'\' liggen de darmen,
met warme doeken bedekt, op den ureter.

Tusschen 36 en 37 werd de ureter
door de warme ingewanden bedekt.

In de eerste der op de tabel vermelde waarnemingen was
de voortplantingssnelheid ten gevolge der afkoeling op 8.3 mm.
in de secunde gedaald. Door de warme darmen 3 minuten op
den ureter te leggen, wordt de snelheid tot op 14.3 mm. ver-
hoogd , om onder den invloed der door het wegnemen en af-
koelen der ingewanden plaats grijpende afkoeling reeds binnen
3 minuten weder op 9,5 mm. te dalen. Afwisselende afkoeling
en verwarming der darmen, terwijl zij niet op den ureter liggen,
heeft hier geen duidelijken invloed. Slechts door de verwarmde
darmen onmiddellijk op den ureter te leggen, wordt de geleidings-
snelheid verhoogd, zooals uit N°. 24 en volgende, uit N°. 36 en
volgende blijkt. In beide gevallen daalt dan de voortplantingssnel-
heid reeds binnen de eerste drie minuten weder tot op nagenoeg
de aanvankelijke hoogte (9.5 mm).

Op alle door ons beschrevene veranderingen in het
verloop en de voortplantingssnelheid der spontane bewe-
ging zullen zeker behalve de afkoeling ook de storing
in den bloedsomloop en in de samenstelling van het bloed
van invloed zijn, die men bij de vivisectie niet geheel
en al vermijden kan. Wij hebben ons echter overtuigd,
en zullen eenige bewijzen hiervan later mededeelen, dat
de invloed der laatstgenoemde momenten in vergelijking
met den invloed der temperatuursveranderingen van on-
dergeschikten aard is.

Een ander punt echter vereischt onze opmerkzaamheid
in hoogere mate , en wel is dit de invloed, dien de contrac-
tie zelve op het verloop der volgende contractie uitoefent,
de vermoeienis door de contractie zelve. Wanneer de spon-
tane golven, zooals in het begin der meeste proeven, in
gelijke intervallen op elkander volgen, de perioden dus
gelijken duur hebben, dan is deze invloed der vermoeienis
niet op te merken. Het verloop van twee op elkander
volgende contracties is dan volkomen of nagenoeg gelijk.

Niet alzoo, wanneer de perioden, waarin de spontane be-
wegingen terugkeeren, ongelijken duur hebben. Men neemt
dit in alle gedurende langen tijd voortgezette proeven,
soms reeds na zeer korten tijd, waar: de perioden aan-
vankelijk van gelijken en korten duur (bij het konijn
ongeveer 10 sec.) worden allengs langer en hierbij
dikwijls zeer verschillend van duur. Op eene lange
volgen één of meer kortere perioden, op deze weder
een reeks van langere. Hier blijkt nu, dat het verloop en
de voortplanting der contractie langzamer geschiedt, wan-
neer eene korte pauze dan w^ranneer een lange pauze was
voorafgegaan: de ureter heeft in de korte pauze geen tijd
gehad, om tot den normalen toestand terug te keeren :
hij is nog vermoeid op het oogenblik , waarop de nieuwe
spontane prikkeling begint. Systole en diastole duren
dan langer, zijn dikwijls zwakker en vooral de voort-
plantingssnelheid is kleiner dan die der onmiddellijk voor-
afgaande golf. Het gebeurt ook niet zelden, dat de
contractie de blaas niet bereikt, maar onderweg allengs
ophoudt. Komen dan weder langere perioden, dan her-
stelt zich de vroegere snelheid der beweging en plant
zich de golf tot aan de blaas voort. Yeel duidelijker
dan door waarneming der spontane beweging, laat deze
invloed der vermoeienis zich door proeven met kunst-
matige prikkeling vaststellen, waar men de periode naar
welgevallen kort of lang kan laten duren (zie later
fig. 3 en 4). Toch willen wij hier ééne waarneming
mededeelen, die bewijst, dat dezelfde invloed zich ook
bij de spontane beweging doet gelden.

In fig. 2 geven de op de horizontale abscisse staande
cijfers het nummer der waargenomene golven aan. De
ordinaten-hoogten aangegeven door de met onafgebrokene
lijnen verbondene punten (in \'t algemeen de hoogste curve)

drukken de voortplantingssnelheden der golven in halve
mm. uit. De ordinatenhoogten, aangegeven door de met
afgebrokene lijnen verbondene punten (de laagste curve)
drukken den duur der aan de correspondeerende contracties
voorafgegane perioden in sec. uit. De waarnemingen
werden gedaan 20 min. na opening der buikholte op
den rechter ureter van een konijn, waaraan nog geen
andere proeven waren genomen. De voortplantingssnelkeid
werd met behulp van den metronoom, die drie slagen
in de secunde deed, bepaald, terwijl de afstand der waar-
genomene plaatsen 6 cm. bedroeg.

Uit fig. 2 kan men voornamelijk twee dingen leeren. Voor-
eerst ziet men, dat én de duur der perioden, én de voort-
plantingssnelheden in het verloop der proef in het algemeen

toenemen. De eerste golf heeft eene voortplantingssnelheid van
25

-— — 12.5 mm.; de duur der voorafgaande periode was 14

secunde. De laatste golven (n°. 16, 17 en 18) hebben eene
snelheid van 14, 14.5, en 14 mm., terwijl de duur der voor-
afgaande perioden resp. 23 , 25 en 22 sec. bedraagt. Zoo worclt
dus in deze proef de invloed, dien de afkoeling op de voortplan-
tingssnelheid uitoefent, meer dan gecompenseerd door den invloed
van den langeren duur der perioden. Ten tweede merkt men
uit het nagenoeg parallelle verloop der beide curven op, dat
de voortplantingssnelheid in de meeste gevallen vrij wel aan
den duur der voorafgaande perioden beantwoordt.

IY.

Verschijnselen bij mechanische prikkeling
van den ureter.

Wij gaan nu van de beschrijving der spontane bewe-
gingen en van hare veranderingen over tot de verschijn-
selen, die men bij mechanische prikkeling van den ureter
waarneemt. Meer dan het voorafgaande staan zij in
verband met de vraag, die het uitgangspunt van ons
onderzoek was.

Het voornaamste verschijnsel, dat ons hierbij in het
oog valt, is het volgende. Drukt of kneust men den
ureter van een hond, een konijn, een kat of een rat, dan
ontstaat eene contractie, die van de geprikkelde
plaats naar beide zijden zich voortplant, dus
eene peristaltische en eene antiperistaltische contractie golf.

Het is volkomen onverschillig, op welk gedeelte dei-
lengte van den ureter men prikkelt. Prikkelt men aan
den isthmus, dan loopt eene golf naar de blaas. Wordt
de bulbus of een gedeelte van het lichaam van den ureter
gekneusd, dan ziet men gelijktijdig van de gekneusde
plaats één contractiegolf naar boven, een ander naar be-
neden loopen. Drukt men den ureter daar, waar hij in
de blaaswanden besloten ligt, dan loopt de golf door de
geheele lengte van den ureter naar boven tot aan de nier.
Prikkelt men op gelijke wijze de spierbundels der blaas
in de onmiddellijke omgeving van den ureter, dan ontstaan
wel contracties in den blaas wand, nooit echter breidt zich
die beweging op den ureter uit. Legt men na onderbin-
ding van arteria en vena renalis het nierbekken bloot,
door van den hilus uit laagsgewijze het nierweefsel met
de schaar weg te nemen, en knijpt nu met het pincet

den wand van het hekken, onverschillig op welke plaats,
dan ontstaat eene samensnoering, die op dezelfde wijze als
de gewone golf langs den ureter naar de blaas voortschrijdt.

Wij vinden dus, dat van iedere plaats uit door
mechanische prikkeling golfsgewijs voortschrijdende be-
wegingen kunnen worden opgewekt. Het was van belang
te onderzoeken, of men ook door prikkeling van het
slijmvlies of van de adventitia alleen bewegingen kan
opwekken. Onze proeven toonden, dat het niet mogelijk
is. Wij hebben bij zeer prikkelbare ureteres het slijm-
vlies van bekken, isthmus, bulbus en van zeer verschil-
lende plaatsen van het lichaam van den ureter door be-
strijking met een naald geïrriteerd, zonder bewegingen te
zien ontstaan. Men kan eene vrij sterke drukking met
de naald op de binnenvlakte van het slijmvlies uitoefenen,
of het irriteerende werktuig hevig op de oppervlakte van
het slijmvlies heen en weder bewegen, zonder dat er contractie
volgt. Alléén bij sterke drukking van het slijmvlies
in het nierbekken en den isthmus konden wij peristaltische
beweging opwekken. Hier echter prikkelt men ook tevens
de spierlaag en het omringend bindweefsel, die tegen het
nierweefsel worden aangedrukt. Waar de ureter bloot
ligt, kan men door met de naald van binnen op het slijm-
vlies te drukken, eene sterke trekking van de spierlaag
en adventitia bewerken en toch komt er geen contractie.
Ook na kneuzing van de adventitia zagen wij geene be-
weging tot stand komen. Men kan het bindweefsel, dat
de spierlaag omgeeft, vooral aan den hilus renis en be-
neden aan de blaas, door drukking met een pincet ge-
heel vernietigen of met een schaar afpraepareeren, zonder
contractie op te wekken, en toch worden hierbij zonder
twijfel de tot den ureter behoorende zenuwstammen en be-
neden aan de blaas ook de ganglia sterk gekneusd of

doorgesneden. Aan liet lichaam van den ureter is de
proef niet gemakkelijk uit te voeren, omdat men hier de
adventitia wegens hare geringe dikte niet wel kneuzen
kan, zonder ook op de spierlaag eene drukking uit te
oefenen. Zoodra dit gebeurt ontstaat contractie. Waar
men ook de spierlaag van den ureter moge drukken,
wordt beweging opgewekt. In zeer prikkelbare versche
ureteres is eene zwakke drukking, b. v. bestrijken met
een glazen staafje, voldoende. Bij verminderde prikkel-
baarheid , zooals die onmiddellijk na afloop van iedere
contractie tijdelijk of bij voortgezette waarneming blijvend
aanwezig is, wordt een sterke drukking vereischt, die
dan meestal de prikkelbaarheid en het geleidingsvermogen
der gekneusde plaats blijvend vernietigt.

De ontdekking van het feit, dat door mechanische
prikkeling der spierlaag van den ureter, onverschillig in
welk gedeelte zijner lengte, peristaltische en antiperistal-
tische beweging wordt opgewekt, gaf ons den sleutel tot
de beantwoording der gewichtige vraag, die wij vooral
in dit onderzoek wenschten op te lossen. Immers uit
het anatomisch onderzoek was met volkomen zekerheid
gebleken, dat er in het grootste gedeelte van de lengte
van den ureter geen gangliëncellen voorkomen. Was het
nu mogelijk aan een volkomen geisoleerd stuk, waarin
zenuwcellen ontbreken, peristaltische beweging op te
wekken? Het antwoord door onze proeven gegeven,
luidde: het is mogelijk.

Snijdt men den ureter, op welke plaats ook zijner lengte,
dwars door of onderbindt hem met een draad, dan geeft
iedere prikkeling peristaltisch voortschrijdende beweging,
die zich over de geheele lengte van het geprikkelde stuk
nooit echter door de afgebondene of doorgesnedene plaats

heen voortplant. Het gedeelte, dat met de nier samen-
hangt, geraakt indien er te voren nog spontane bewegin-
gen kwamen, ook verder in spontane periodische samen-
trekking, die op de normale wijze aan de nier begint
en tot aan de doorgesnedene plaats loopt. Het onderste
gedeelte van den ureter, dat met de blaas samenhangt,
blijft in rust, indien het niet kunstmatig, b. v. mecha-
nisch geprikkeld wordt. Geschiedt dit, dan verloopt
de contractie peristaltisch en antiperistaltisch op dezelfde
wijze, alsof het stuk nog met het andere gedeelte van den
ureter in verband gebleven was. Denzelfden invloed als
het doorsnijden en afbinden heeft ook een sterke kneu-
zing van den ureter. Ook hierna verloopen alle ver-
schijnselen op dezelfde wijze als in normalen toestand,
met het eenige verschil, dat de beweging zich ten ge-
volge van de kneuzing niet over de geheele lengte van
den ureter voortplanten kan. Het is onverschillig, in
welk gedeelte zijner lengte de ureter doorgesneden, af-
gebonden of gekneusd was.

Verdeelt men den ureter, door hem op twee plaatsen
door te snijden, of te kneuzen, in drie stukken, dan gaat
alleen het bovenste met de nier samenhangende gedeelte
voort, spontane bewegingen te vertoonen; de twee beneden-
ste blijven in rust, indien zij niet kunstmatig geprikkeld
worden. Dan echter toonen zij peristaltische en antipe-
ristaltische bewegingen. Men kan dit ook aan volkomen
uitgesnedene en uit het dier verwijderde stukken van den
ureter nog langen tijd waarnemen. Het is volkomen onver-
schillig , of men den ureter in zijne geheele lengte, of slechts
een stuk daarvan, van welk plaats ook, heeft uitgesneden.
Nog aan stukjes van 1 cm. lengte hebben wij het ver-
schijnsel waargenomen en wel even duidelijk aan stukjes
die uit het bovenste of middenste als aan zulke die uit het

onderste gedeelte van den ureter waren genomen. Meer-
malen hebben wij een uitgesneden stuk nadat wij daaraan
peristaltische beweging herhaaldelijk hadden opgewekt,
aan een nauwkeurig microscopisch onderzoek onderworpen,
zonder dat het ons ooit gelukte, gangliëncellen daarin te
ontdekken.

Evenals bij het konijn, waarvan het pas medegedeelde
vooral geldt, hebben wij ook aan al of niet uitgesnedene
stukken van den ureter van de kat, den hond en de rat
bij mechanische prikkeling zelfs 5 a 10 minuten en langer
na den dood peristaltische en antiperistaltische beweging
zien ontstaan.

De peristaltische beweging der ureteren
kan dus tot stand komen zonder medewer-
king van gangliëncellen. Het peristaltisch (en
antiperistaltisch) voortschrijden der contractie is een
verschijnsel, dat zonder tusschenkomst van zenuwcellen
tot stand komt. Met deze uitkomst vervallen, alvast
voor den ureter van het konijn, de verklaringen, volgens
welke de peristaltische beweging een reflexbeweging zou
zijn of van geassocieërde werking zou afhangen.

Y.

Verdere proeven over de peristaltische en
antiperistaltische beweging. Invloed
van plaats en sterkte van den
prikkel op het verschijnsel.

De in het voorafgaande hoofdstuk beschrevene feiten
hebben ons als uitgangspunt van verdere proeven gediend.
De mogelijkheid, om van ieder punt van den ureter golfs-

gewijs voortschrijdende contracties te doen nitgaan, stelde
ons ook in staat, een reeks van vragen te beantwoorden, die
door waarneming der spontane golven alleen niet of toch
minder afdoende tot oplossing kunnen worden gebracht.

Vooreerst trachtten wij uit te maken , of er nog in
een ander opzicht dan in de richting een verschil tusschen
peristaltische en antiperistaltische beweging bestaat. Wij
onderzochtten te dien einde het verloop en de voortplan-
ting der contractie in een bepaald stuk van den ureter,
waarbij afwisselend de contractie peristaltisch en antipe-
ristaltisch door het waargenomene stuk liep. Om de
voorwaarden zoo gelijk mogelijk te maken werd altijd
een maximale prikkel gebruikt, die in eene eenmalige
sterke kneuzing van den ureter met de een halve mm.
breede punten eener sterke pincette bestond. Verder zorg-
den wij, dat in gelijke intervallen, meestal van 1 minuut,
geprikkeld werd, want reeds bij de spontane beweging
hadden wij opgemerkt, dat het verloop en de voortplan-
tingssnelheid niet onbelangrijk verschillen naar mate de
aan de contractie voorafgaande pauze korter of langeren
tijd geduurd heeft. Het resultaat van onze proeven was,
dat er noch in het verloop , noch in de voortplantings-
snelheid een merkbaar verschil tusschen peristaltische en
antiperistaltische beweging bestaat. Wij hebben vooral
de voortplantingssnelheid van beide contracties dikwijls
en wel aan verschillende langere en kortere gedeelten
van den ureter bepaald, zonder eenig onderscheid te vin-
den. Verder hebben wij ons overtuigd, dat ook de ver-
anderingen in het verloop en de voortplantingssnelheid der
peristaltische en antiperistaltische beweging volkomen
gelijk zijn. Neemt b. v. bij het afsterven de geleidings-
snelheid voor de peristaltische beweging af, dan is ook
die voor de antiperistaltische beweging evenveel ver-

minderd. Kan men geene peristaltische bewegingen meer
opwekken, dan komen ook geene antiperistaltische meer
tot stand. Aan een uitgesneden ureter bestaat daarom
evenmin als aan een uitgesneden zenuwstam in physiolo-
gisch opzicht een verschil meer tusschen boven en be-
neden of tusschen centrum en peripherie. De ureter
verhoudt zich volkomen als of hij één enkele
colossale spiervezel ware.

De pas medegedeelde feiten leeren tevens, dat de plaats
waar geprikkeld wordt, zonder invloed op het verloop en
de snelheid der beweging is,

Yan een duidelijken invloed daarentegen bleek de sterkte
van den prikkel te zijn. Bij zwakke mechanische prikkeling
is de contractie minder sterk, en plant zich, vooral wan-
neer het geleidingsvermogen van den ureter verminderd
is, niet zoo ver voort, als de sterke contracties, die ten
gevolge van eene sterke prikkeling derzelfde plaats kunnen
opgewekt worden. De voortplantingssnelheid schijnt echter
voor zwakke golven even groot te zijn als voor sterke 1).

VI.

Veranderingen in de prikkelbaarheid
van den ureter.

Door middel van de mechanische prikkeling waren
wij verder in staat eene reeks van feiten vast te stellen,

1) Uit eene reeks van proeven, waarbij niet mechanisch, maar
electrisch, door sluiting van een constanten stroom, waarvan de
sterkte door een rheochord kon veranderd worden, geprikkeld
werd, hebben wij hieromtrent nog veel nauwkeurigere resultaten
verkregen. De proeven zullen later door Dr. Engelmann
uitvoerig medegedeeld worden.

die de prikkelbaarheid van den ureter en hare veran-
deringen betreffen. Wel is waar kan men de sterkte
van den mechanischen prikkel niet zoo nauwkeurig ver-
anderen en bepalen, dat men in staat zou zijn, kleine
verschillen in de prikkelbaarheid te ontdekken en te
meten. Intusschen kan men reeds met minder volkomen e
methoden eenige der voornaamste feiten leeren kennen.

In normalen toestand schijnt de mechanische prikkel-
baarheid op alle plaatsen van den ureter nagenoeg gelijk
te zijn. Eeeds door zeer zwakke drukking, onverschillig
of in het bovenste of middelste of onderste gedeelte van
den ureter uitgeoefend, verkrijgt men eene sterke,
peristaltisch en antiperistaltisch voortschrijdende beweging.
Dit geldt echter alleen onmiddellijk na opening der buik-
holte 1). Eeeds na weinige minuten neemt de prikkel-
baarheid in de het meest blootgelegde gedeelten van den
ureter en later ook op de andere plaatsen af. Eene
zwakke drukking, die in het middenste gedeelte van
den ureter nauwelijks een zwakke locale contractie
meer opwekt, veroorzaakt in het onderste en bovenste
gedeelte, die door hare bedekte ligging aan afkoeling
minder blootgesteld zijn, aanvankelijk nog eene krachtig
voortschrijdende contractie. Later echter, na één of meer-
dere uren b. v., moet men, om nog contractie te verkrij-
gen, op alle plaatsen eene sterke drukking aanwenden. Of

1) Daar men in dit geval ook spontane periodieke bewegingen
verkrijgt, die de prikkelbaarheid voorbijgaand doen afnemen , is
het bij deze proeven van grooten invloed op welk oogenblik men
mechanisch prikkelt. Men moet er voor zorgen dat aan iedere
prikkeling een zoo lang mogelijke pauze en wel aan de ver-
schillende prikkelingen even lange pauzen voorafgaan. De duur
dezer pauzen hangt natuurlijk af van de snelheid, waarmede de
spontane golven elkander opvolgen.

et

het nierhekken in normalen toestand eene andere prikkel-
baarheid bezit dan de ureter, kan men natuurlijk niet wel
uitmaken. Heeft men het nierbekken na onderbinding
der arteria en vena renalis blootgelegd, dan schijnt het aan-
vankelijk eene hoogere prikkelbaarheid te bezitten dan
op denzelfden tijd de verschillende gedeelten van den
ureter. Spoedig echter neemt zij aanzienlijk af.

Uit de reeds medegedeelde waarnemingen en proeven
blijkt, dat de prikkelbaarheid van den ureter, hoewel
dan ook verminderende, toch onder zeer abnormale con-
ditiën langen tijd kan voortbestaan. Men is vooral bij
vermijding van afkoeling nog één nur en langer na het
ophouden der spontane beweging in staat, op iedere plaats
door mechanische prikkels contracties op te wekken.

Een duidelijken, hoezeer betrekkelijk geringen invloed
op de prikkelbaarheid, zooals de proeven op afgebondene
of uitgesnedene ureteren aantoonen, heeft het ophouden der
circulatie. Men kan zich aan het bovenste gedeelte van
den ureter, door afwisselend afsluiten en openen der arteria
renalis , hiervan ook overtuigen. Duidelijker nog springt
de invloed der temperatuursveranderingen in het oog.
Dezen erkent men niet alleen aan het spoedige dalen
der prikkelbaarheid van de sterk aan afkoeling bloot-
gestelde plaatsen, maar vooral ook aan het feit, dat
door verwarming, b. v. door bedekking van den ureter
met de warme ingewanden, de prikkelbaarheid weder
verhoogd of hersteld worden kan.

Behalve de meer blijvende veranderingen, die de prik-
kelbaarheid onder den invloed van circulatie en temperatuur
ondergaat, is zij ten gevolge der contracties zeiven tijdelijk
aan eene voorbijgaande daling onderworpen. Onmiddellijk
üa iedere contractie, dus onmiddellijk na desystole, is de
prikkelbaarheid — 0. Gedurende de daarop volgende diastole

5*

en pauze herstelt zij zich allengs en wel des te sneller en
des te volkomener, naar mate de ureter zich onder meer
gunstige voorwaarden bevindt. In een nog warmen verschen
ureter, waarin het bloed normaal circuleert, schijnt reeds
na eenige secunden de aanvankelijke prikkelbaarheid weder
bereikt te zijn. In een afgekoelden of aan den bloeds-
omloop onttrokken ureter herstelt zich de prikkelbaar-
heid veel langzamer (na 5, 10, en meer sec.) en minder
volkomen, eindelijk in het geheel niet meer.

VII.

Veranderingen in het verloop en de voortplan-
ting der beweging van den ureter. Invloed
van vermoeienis.

De beschreven veranderingen in prikkelbaarheid gaan
vergezeld van veranderingen in het verloop en de voort-
planting der bewegingen. Reeds in III hebben wij van
deze laatste melding gemaakt, in zooverre zij door waar-
neming der spontane beweging konden worden vastgesteld.
Met behulp van de mechanische prikkeling was het
mogelijk, de daar verkregene resultaten te bevestigen
en verder uit te breiden.

Vooreerst een woord over de veranderingen in het ver-
loop der locale verschijnselen, van systole en diastole.
Gemakkelijk overtuigt men zich, dat, met de allengs af-
nemende prikkelbaarheid, de duur van systole en diastole
aanzienlijk toeneemt. Kort voor het definitief ophouden
der prikkelbaarheid is zij het grootst. Al waren wij ook
niet ia staat, den duur nauwkeurig te meten, wij mogen
tcch zooveel met zekerheid beweren, dat systole en
diastole gezamenlijk ten slotte meer dan ééne secunde, dik-

wijls zelfs meer dan twee secunden duren. Men neemt dezen
langen duur waar, wanneer de ureter sterk afgekoeld
is, of wanneer hij door afbinden of uitsnijden aan den
bloedsomloop is onttrokken. Zonder moeite kan men zich
overtuigen, dat bij verwarming of herstelling van den
bloedsomloop (b. v. door openen der te voren geslotene
arteria renalis) de duur van systole en diastole weder
afneemt. Hoe deze duur verandert, wanneer de prikkel-
baarheid ten gevolge eener contractie voorbijgaand heeft
afgenomen, hebben wij niet nader onderzocht. Toch
scheen ook in dat geval het verloop van systole en dia-
stole trager te zijn.

Wordt de duur van de systole langer, dan wordt ook
tevens de contractie zwakker, eindelijk nauwelijks waar-
neembaar. Dezelfde middelen, die de prikkelbaarheid
verhoogen (verwarming, herstelling van den bloedsom-
loop) zijn dan ook van gunstigen invloed op de grootte
der contracties.

Nauwkeuriger konden wij met behulp der mechanische
prikkeling de veranderingen in de voortplanting der be-
weging onderzoeken. Hier springt vooral het feit in
het oog, dat met afnemende prikkelbaarheid de weg, die
eene door mechanische prikkeling opgewekte contractie
doorloopt, dus het geleidingsvermogen van den ureter,
kleiner en kleiner wordt. In den beginne loopt de golf
van de geprikkelde plaats uit naar de beide kanten tot aan
het einde van het geprikkelde stuk. Heeft de prikkel-
baarheid, hetzij blijvend, b. v. door afkoeling, of tijdelijk
ten gevolge eener contractie afgenomen, dan plant zich
de beweging, in haar verloop zwakker en zwakker wor-
dende , slechts over een kleiner gedeelte voort, eindelijk
slechts over de onmiddellijk aan de geprikkelde plaats
grenzende gedeelten, over eene uitgestrektheid van hoogstens

weinige mm. 1). In plaats van de peristaltisch, en anti-
peristaltisch voortschrijdende contractiegolf krijgt men
dan slechts eene locale samensnoering, die dikwijls
secunden lang aanhoudt. Verhoogt men de prikkel-
baarheid weder door verwarming of door den afgebonden
of uitgesneden ureter een tijd lang te laten rusten, dan
herstelt zich ook tijdelijk het geleidingsvermogen en loo-
pen de golven weder van de geprikkelde plaats peristal-
tisch en antiperistaltisch naar beneden en naar boven.

In het nauwste verband met deze veranderingen staan
de wijzigingen , die de voortplantingssnelheid ondergaat.
Keeds boven (III) hebben wij cijfers medegedeeld, waaruit
blijkt, dat de voortplantingssnelheid met de temperatuur
klimt en daalt, en dat zij verder verschillend is naarmate
de ureter een korteren of langeren tijd gerust heeft. Met
behulp der mechanische prikkeling hebben wij hieromtrent
nog nauwkeuriger resultaten verkregen, vooral wat het
laatste punt, de veranderingen in de voortplantingssnelheid
ten gevolge der vermoeienis door de contractie zelve, betreft.

Tot opheldering hiervan diene fig. 3 , die het verloop
eener op den rechter ureter van een groot konijn genomene
proef wedergeeft. De cijfers op de abscisse drukken de
nummers der waargenomene golven uit. De ordinaten-
hoogten der door onafgebrokene lijnen met elkander ver-
bondene punten geven de voortplantingssnelheden der ver-
schillende golven in halve mm. aan, de ordinatenhoogten
der door afgebrokene lijnen vereenigde punten drukken
den duur der aan iedere contractie voorafgegane pauze uit,

I) Het spreekt ran zelf, dat men bij deze proeven maximale
prikkels gebruiken moet; want wij hebben gezien (zie V. pag. 65)
dat, ook bij nog weinig verminderde prikkelbaarheid, zwakke
contracties zich slechts over een kleine streek voortplanten.

waarbij de hoogte van 1 mm. = 5 sec. is. De golven
werden opgewekt door sterke mechanische prikkeling
(kneuzing met een pincet), eerst van den isthmus, dan
van den bulbus. De voortplantingssnelheid werd bepaald
met _t behulp van een metronoom, die drie slagen in de
secunde deed; de afstand der twee waargenomene plaat-
sen bedroeg 8 cm.

Het nagenoeg parallelle verloop der twee curven toont
ten duidelijkste de evenredigheid aan, die tusschen den
duur ;der aan de contractie voorafgaande pauzen en de
voortplantingssnelheid bestaat.

Met minder duidelijk zien wij dit in fig. 4, die van
een ander konijn afkomstig is. Tevens leert die figuur,
dat de voortplantingssnelheid en hare veranderingen voor
de antiperistaltische beweging dezelfde als voor de pe-
ristaltische zijn; want de golven No. 1, 2, 3 en 7, 8,
9 liepen in deze proef van de nier naar de blaas, 4,
5, 6 en 10, 11, 12 liepen antiperistaltisch. In de eerste
der genoemde proeven was, namelijk, de ureter zoo dicht

72
Fig. 4.

mogelijk aan het niereinde , in de andere aan het blaas-
einde mechanisch geprikkeld geworden. De snelheid
werd bepaald met behulp van een metronoom , die drie
slagen in de secunde deed, de afstand der waargenomen
plaatsen bedroeg 5 cm. De cijfers op de abscisse en de
curven hebben dezelfde beteekenis als in fig. 3.

Het feit, dat de ureter bij vermijding van afkoeling en
voortbestaan der circulatie langen tijd dezelfde prikkel-
baarheid behoudt, stelt ons in staat, het verloop der ten
gevolge eener contractie intredende veranderingen in het
geleidingsvermogen, dus het verloop der vermoeienis, ge-
meten door de veranderingen der voortplantingssnelheid,
te bepalen. Te dien einde is het voldoende te weten,
hoe groot de voortplantingssnelheid in een bepaald stuk
van den ureter in de verschillende oogenblikken na afloop
eener contractie is. Dit kan slechts door eene reeks van
proeven bereikt worden , die in pauzen van één a twee
minuten achtereenvolgens op denzelfden ureter genomen
worden. In iedere proef wordt tweemaal geprikkeld:
door de eerste prikkeling wordt de contractiegolf a op-
gewekt, die den ureter vermoeit, door de tweede prikke-
ling wordt de contractie b opgewekt, wier voortplantings-

snelheid als maatstaf voor de vermoeienis dient. Heeft men
nu in de verschillende op elkander volgende proeven , aan
den tijd t, die tusschen a en i ligt, verschillende, aan-
vankelijk toenemende, later weder symmetrisch afnemende
waarden gegeven, en neemt men nu uit alle proeven ,
waarin t dezelfde waarde heeft, de gemiddelden, dan
verkrijgt men de verschillende voortplantingssnelheden
voor de verschillende stadia der vermoeienis en leert zoo
het verloop van deze laatste kennen 1).

Men merkt zeer spoedig op, dat de voortplantingssnel-
heid eerst betrekkelijk langen tijd na den afloop eener

1) De lengte van het stuk, waarin men de voortplantingssnelheid
bepaalt, moet bij deze proeven klein genomen worden en wel
om de volgende redenen. Wij hebben boven reeds vermeld, dat
de prikkelbaarheid van den ureter in de eerste oogenblikken na
de contractie in hooge mate verminderd is : zelfs bij maximalen
prikkel verkrijgt men slechts een zwakke contractie. Nu hebben
wij gezien, dat, indien de ureter niet eene zeer hooge prikkel-
baarheid bezit, zwakkere contracties, ofschoon met dezelfde
snelheid, zich toch nooit zoo ver voortplanten als sterke, maar
in haar verloop zwakker worden en allengs verdwijnen. Vooral
in de eerste oogenblikken na het afloopen van eene golf plant
zich de contractie slechts op kleine afstanden voort, ja bepaalt
zich zelfs aanvankelijk tot de direct geprikkelde plaats. Om de
laatste redenen is het zelfs in de eerste secunden na afloop eener
contractie onmogelijk, bij ureteren althans, wier prikkelbaarheid
eenigszins afgenomen heeft, de voortplantingssnelheid te meten.
Maar ook in latere perioden, wanneer de contractie zich reeds over
eenige cm. voortplant, levert de snelheidsbepaling eenig be-
zwaar op. De contracties zijn nl. dan nog zwak en het begin der
systole is daarom niet zoo nauwkeurig waar te nemen dan bij
sterke en snel afloopende contracties. Daar men verder wegens
den korten weg dien de contracties aanvank elijk doorloopen, slechts
een kort en dicht bij de plaats van prikkeling gelegen stuk tot
waarneming kan gebruiken,wordt de fout in de bepaling nog grooter.

contractie weder de aanvankelijke hoogte bereikt, ja dat
er onmiddellijk op de contractie een vrij lange tijd
volgt, waarin het geleidingsvermogen volkomen opgehe-
ven, dus de voortplantingssnelheid = 0 is. Deze tijd ,
waarin men door mechanische prikkeling hoogstens eene
locale contractie verkrijgt, duurt, onder normale voor-
waarden, langer dan één secunde; later, wanneer de prikkel-
baarheid door afkoeling of ophouden der circulatie ge-
daald is, nog veel langer, tot 5, 10 zelfs 15 secunden. Na
afloop van dezen tijd keert het geleidingsvermogen terug,
de voortplantingssnelheid bereikt zeer snel eene aanzien-
lijke [hoogte en klimt dan langzaam verder, totdat de
aanvankelijke hoogte volkomen of nagenoeg weder be-
reikt is. Wij vonden b. v. bij een ureter de geleidings-
snelheid op verschillende tijden na afloop eener contractie,
uit de gemiddelden berekend, als volgt:
na 5 sec. = 0 mm.
„ 10 „ = 0 „
„ 15 „ = 17.4 „
« 30 „ = 18 „
„ 60 „ = 20 „
De snelheid was aan het begin der proef 24 mm. ge-
weest. In een andere proef, waar de aanvankelijke
snelheid 22 mm. was, waren de snelheden:
na 5 sec. = 0 mm.
„ 10 „ = 0 „
„ 15 „ = 16 „
„ 30 „ = 18 „
„ 45 „ = 20 „
„ 90 „ = 20 „
Onder normale omstandigheden is hoogstens 10 sec. na
afloop eener contractie het normale geleidingsvermogen
hersteld. Dit volgt reeds uit het feit, dat de voortplan-

tingssnelheden der in pauzen van 10 sec. op elkander
volgende spontane golven even groot is. Maar ook wan-
neer de spontane golven in grootere pauzen (b. v. van
15, 20, 30 sec.) komen, kan men zicb, onder voorwaarde,
dat de voortplantingssnelheid van deze golven nog nor-
maal is, door mechanische prikkeling er van overtuigen,
dat reeds na 10 sec. het geleidingsvermogen w^reder tot
zijne aanvankelijke grootte hersteld is 1). Is de prik-
kelbaarheid van den ureter blijvend verminderd, dan
wordt hiervoor meer tijd vereischt; ook herstelt zich,
vooral na ophouden der circulatie, het geleidingsvermogen
na eene contractie nooit volkomen. Wij zien dit, be-
halve in de pas medegedeelde cijfers, ook in fig. 3, waar
de latere golven, ofschoon ze in veel langere tusschen-
poozen dan de eerste werden opgewekt, toch niet weder
de oorspronkelijke snelheid bereiken.

VIII.

Theorie der peristaltische beweging van
den ureter.

Wij keeren nu tot het uitgangspunt van ons onderzoek
terug en vragen, of wij ons doel bereikt hebben. Zijn de
feiten, die ons de anatomische waarneming en de phy-
siologische proeven hebben leeren kennen, voldoende
voor eene verklaring van het merkwaardige verschijnsel,
dat het voornaamste onderwerp van ons onderzoek was?
Wij meenen bevestigend te mogen antwoorden.

Drie feiten van groote beteekenis zijn door de micros-

1) Bij de rat is hiervoor veel minder tijd noodig: nog geen twee
gecunden, misschien zelfs minder d^n ééne secunde,

copische waarnemingen aan het licht gebracht. Zij be-
treffen den bouw der spierlaag van den ureter, de ver-
houding van het aantal zenuw eindigingen tot het aantal
spiervezelen en het voorkomen van gangliëncellen. Wij
hebben gezien, dat het spiervlies van den ureter (en
hetzelfde vonden wij ook voor andere spiervliezen) in
physiologisch verschen toestand zich als ééne homogene
massa vertoont, waarin de afzonderlijke spiervezelen niet
te onderscheiden, niet door merkbare tusschenruimten
van elkander gescheiden zijn. De contractiele stof schijnt
van de nier tot aan de blaas één continuum te vormen.
Verder hebben wij, zoo niet met zekerheid bewezen,
toch hoogst waarschijnlijk gemaakt, dat het aantal der
zenuweindigingen in de tunica muscularis aanzienlijk
kleiner is dan het aantal der contractiele vezelen, waarin
zich het spiervlies bij het afsterven splitst. Zijn onze
schattingen juist, dan komt gemiddeld op 25, hoogstens
50 spiervezelen ééne zenuweindiging voor. Ten derde
leverde het anatomisch onderzoek het resultaat, dat, met
uitzondering van het onderste gedeelte van den ureter,
noch in de adventitia, noch in de spierlaag, noch in het
slijmvlies, gangliëncellen voorkomen.

Brengen wij deze uitkomsten in verband met de resul-
taten van onze physiologische proeven, dan kan, naar
wij meenen, geen twijfel meer bestaan over de verklaring
van het peristaltisch voortschrijden der beweging. Wan-
neer wij zien, dat iedere mechanische prikkeling van het
spiervlies, op welke plaats ook van den ureter aan-
gebracht , eene contractie opwekt, die van de geprik-
kelde plaats naar beide kanten, dus peristaltisch en
antiperistaltisch, voortschrijdt met eene snelheid die 50-
en meermalen kleiner is, dan die van de contractiegolf
der willekeurige spiervezelen, — wanneer wij verder zien,

dat het peristaltisch en antiperistaltisch voortschrijden
der beweging nog aan ieder stukje van den ureter kan
waargenomen worden, nadat het uitgesneden en uit het
lichaam van het dier verwijderd is geworden, onver-
schillig of er gangliëncellen in zijn of niet, dan is maar
ééne voorstelling mogelijk: het peristaltisch en anti-
peristaltisch voortschrijden der beweging
komt tot stand, doordat de prikkel, zonder
tusschenkomst van gangliëncellen en zenuw-
vezelen, direct van spiervezel op spiervezel
wordt voortgeplant. Met andere woorden: in norma-
len toestand is de ureter physiologisch één enkele spiervezel.

Door de ontdekking van het feit, dat peristaltische
beweging ook aan uitgesnedene stukken van den ureter,
die volkomen vrij van gangliëncellen zijn, op dezelfde
wijze als aan den normalen ureter plaats heeft, worden
alle hypothesen uitgesloten, die tot de verklaring der
peristaltiek de medewerking van gangliëncellen te hulp
roepen. Hiermede echter wordt het reeds hoogstwaar-
schijnlijk, dat het verschijnsel zonder medewerking ook
van zenuwvezelen tot stand komt, ja tevens schijnt
daaruit noodzakelijk te volgen, dat de ureter in zijne
geheele lengte geene motorische zenuwen bezit. Inderdaad
gelooven wij eene reeks van bewijzen voor de juistheid
van deze laatste paradoxe stelling in handen te hebben.
Wij willen tot steun van deze uitspraak nog geen gebruik
maken van de merkwaardige uitkomsten, die de proeven
met electrische prikkeling opgeleverd hebben , proeven,
die ten duidelijkste aantoonen dat de ureter physiologisch
als één enkele spiervezel te beschouwen is, maar willen
slechts de feiten te hulp roepen, die de mechanische
prikkeling ons heeft leeren kennen. In de eerste plaats
noemen wij hier het feit, dat mechanische prikkeling

van de adventitia en de daarin liggende zenuwen én
gangliën evenmin als prikkeling van het slijmvlies alleen
contractie opwekt, ook dan niet, wanneer de ureter op
het moment der irritatie eene hooge prikkelbaarheid bezit.
Bij kneuzing der grootere zenuwstammen ten minste, die
bij den hilus renis en beneden aan de blaas in den
ureter treden, zou men toch eene contractie mogen ver-
wachten, en wel eene gelijktijdige contractie van den
ureter op zeer verschillende, zoo niet op alle plaatsen.
Hetzelfde zou men echter ook moeten verwachten bij
kneuzing van den ureter, op welk gedeelte zijner lengte
ook. Immers hierbij wordt ook de zenuwplexus in de
adventitia gekneusd, dus zeker een aantal der zenuwve-
zelen geprikkeld, die in de spierlaag eindigen. Men ver-
krijgt intusschen in dit geval eene locale samensnoering,
die zich van de direct geprikkelde plaats uit met eene
snelheid voortplant, die 1000 a 2000maal kleiner is dan
de geleidingssnelheid in de zenuwen. Wij hebben geene
redenen om aan te nemen, dat deze zenuwvezelen van
den ureter op mechanische prikkels niet reageeren of een
ander geleidingsvermogen bezitten, dan andere zenuwen,
aangezien haar bouw in geen opzicht van die der gewone
motorische of sensibele zenuwen verschilt. Maar, zoo
moeten wij vragen, wat zijn dan die zenuwvezelen, die
in de spierlaag eindigen, indien het geene motorische
vezelen zijn? Wij hebben slechts de keuze tusschen
twee dingen: tusschen sensibele en „trophische" zenuwen.
Het ligt niet in het doel van ons onderwerp, dit dilemma
te beslissen. Voor ons is het genoeg te weten, dat de
zenuwstammen, die in den ureter treden en den plexus
in de adventitia vormen, geene motorische vezelen be-
vatten. Hiermede is tevens ook de vraag beslist, of het
peristaltisch voortschrijden der contractie al of niet dool\'

zenuwen bemiddeld wordt. Niemand toch zal durven
aannemen, dat alle spiervezelen onderling door zenuw-
draden verbonden zijn, die volstrekt niet samenhangen
met de zenuwen, die van buiten in de spierlaag indrin-
gen , dus van deze uit ook niet kunnen geprikkeld wor-
den 1). Het anatomisch onderzoek toont niets van eene
zoodanige verbinding der spiervliezen door zenuwen aan;
nergens ook kennen wij eene analoge inrichting. Alle
verschijnselen eindelijk kunnen op hoogst eenvoudige en
volkomen afdoende wijze verklaard worden, zonder dat
men de tusschenkomst van zenuwen behoeft in te roepen.

Deze verklaring bestaat eenvoudig daarin: aan te nemen,
zoo als wij boven reeds gedaan hebben, dat de prikkel
zich direct van spiervezel op spiervezel voortplant. Men
zou zich kunnen voorstellen, dat iedere spiervezel bij hare
contractie eene trekking of eene drukking op de aan-
grenzende spiervezelen uitoefent en deze aldus mechanisch
irriteert. Intusschen bestaat er eene reeks van feiten, die
het waarschijnlijk maken, dat het voortschrijden der con-
tractie op de voortplanting eener moleculaire werking van
spiervezel op spiervezel berust en wel denzelfde moleculaire
werking, die zich als prikkelingsgolf in iedere afzonder-
lijke spiervezel voortbeweegt. Het anatomisch onderzoek

1) Om deze redenen zou ook het door A r n o 1 d beschrevene
zenuwnet, indien het wezenlijk bestond, wat wij ten stelligste
ontkennen moeten, niets met de peristaltische beweging kunnen
te doen hebben. Immers volgens A r n o 1 d ontspringt dit net
direct uit de zenuwvezelen, die in de spierlaag treden en moet
dus van deze uit kunnen geprikkeld worden. Wij hebben echter
bewezen, dat door prikkeling der zenuwvezelen, die in de tunica
muscularis van den ureter treden, geene beweging kan worden
opgewekt; dus zou ook door prikkeling van de eindigingen dezer
vezelen geen beweging tot stand kunnen komen.

levert geen feit, dat hiermede in strijd is. In verschen
toestand vertoont zich de spierlaag als ééne homogene
massa, waarin geene grenzen tusschen de afzonderlijke
spiervezelen waar te nemen zijn. Daar nog niemand een
sarcolemma aan de organische spiervezelen heeft kunnen
aantoonen, mag men met zekerheid aannemen, dat de
contractiele zelfstandigheid van iedere spiervezel op alle
plaatsen van hare oppervlakte in onmiddellijk contact is
met de contractiele stof der aangrenzende vezelcellen. Het
komt ons hoogstwaarschijnlijk voor, dat dit contact in
normalen toestand zoo volkomen is, dat de contractiele
massa van den ureter van de nier af tot de blaas, ana-
tomisch als één continuum mag beschouwd worden. Dan
nu is het volkomen te begrijpen, dat ook physiologisch
de contactiele massa in de geheele lengte van den ureter
één continuum vormt, eene moleculaire werking dus zich
onafgebroken in dwarse en overlangsche richting, van de
nier naar de blaas of omgekeerd door den ureter kan
voortplanten. Waar dit contact opgeheven is, of van
het begin af niet bestaat, daar mag dan ook de molecu-
laire werking, dus de prikkel, zich niet voortplanten.
En inderdaad schijnt dit het geval te zijn. Wanneer wij
b. v. den blaaswand in de onmiddellijke omgeving van de
plaats, waar de ureter haar doorboort, mechanisch prik-
kelen , dan zien wij toch nooit, dat de contractie der
blaasspieren eene actieve beweging van den ureter opwekt.
Evenmin konden wij eene voortschrijding der contractie
van den ureter op de blaas waarnemen. De verklaring hier-
van vinden wij in de uitkomst van het anatomisch onderzoek,
dat de spierbundels der blaas door een dunne bindweefsellaag
van de spierlaag van den ureter gescheiden zijn. Eene me-
chanische prikkeling zou hierdoor niet belemmerd worden.

De veranderingen, die wij allengs in het verloop en de

voortplantingssnelheid der contractie zien intreden, het
feit vooral, dat de latere contracties kleinere en kleinere
gedeelten doorloopen, totdat ten slotte de samensnoering
zich tot de direct geprikkelde plaats beperkt, berust ten
deele misschien daarop, dat het contact tusschen de en-
kele spiervezelen bij het afsterven minder volkomen wordt.
Hoe minder volkomen dit contact wordt, des te grooter
zal ook de weerstand worden, die de prikkel bij de over-
gang van spiervezel op spiervezel ontmoet, totdat hij ten
slotte in het geheel niet meer doorgelaten wordt. Hier-
mede in overeenstemming is het, dat bij of na het af-
sterven van den ureter de grenzen tusschen de spiervezelen
microscopisch waarneembaar worden. Toch kunnen wij
de genoemde veranderingen in de physiologische verschijn-
selen ook voldoende verklaren uit de allengs plaatsgrij-
pende vermindering van de prikkelbaarheid en het gelei-
dingsvermogen der contractiele stof.

Wij willen er nog op wijzen, dat de voortplanting
eener moleculaire werking van cel op cel, zonder tusschen-
komst van zenuwen, zoo als wij hier bij den ureter meenen
te mogen aannemen, ook op andere plaatsen voorkomt.
Wij meenen het peristaltisch voortschrijden der trilbewe-
ging, dat men vooral aan de kieuwen van Bivalvae (b.
v. de oester) zoo uitstekend kan waarnemen. Het ver-
schijnsel is vroeger uitvoerig door Dr. Engelmann 1)
beschreven. Ook in dit geval kan men zich overtuigen,
dat het peristaltisch of antiperistaltisch voortschrijden
slechts dan tot stand komt, wanneer er nog volkomen
contact tusschen de epitheliumcellen bestaat. De cellen

1) Ned. Archief voor Genees- en Natuurkunde. Deel IV,
pag. 334. — En: Ueber die Flimmerbewegung. Leipzig 1868,
pag. 155.

schijnen ééne samenhangende massa te vormen, nergens
neemt men grenzen tnsschen de cellen waar, of is de
samenhang afgebroken door andere elementen, b. v. beker-
cellen , die op andere plaatsen van het kieuwen-epithelium
in groot aantal voorhanden zijn. Wanneer ergens het
contact tusschen de cellen wordt afgebroken, wanneer
b. v. de grenslijnen tusschen de cellen te voorschijn ko-
men, dan schrijdt daar ook de beweging niet meer van
cel op cel voort, maar heeft elke cel hare eigene perioden.
Meestal houdt zelfs het peristaltisch voortschrijden der
beweging reeds langen tijd op, voordat de grenslijnen
tusschen de cellen waarneembaar worden.

Dr. Engelmann acht het hoogst waarschijnlijk, dat
ook in het hart een analoog proces plaats heeft. Het feit,
dat men ook de spierbundels van het hart in afzonderlijke
cellen splitsen kan, bewijst volgens hem volstrekt niet,
dat ook gedurende het leven de cellen anatomisch en
physiologisch van elkander geisoleerd waren. Immers
gelukt het ook den contractielen inhoud van ééne wille-
keurige spiervezel in schijfjes of fibrillen te splitsen, en
niemand zal willen ontkennen dat deze schijfjes of fibril-
len in de levende spiervezel zoodanig met elkander ver-
eenigd zijn, dat ze physiologisch één continuum vormen,
de moleculaire werking dus , die de contractie opwekt,
zich direct van schijfje op schijfje of van fibril op fibril
kan voortplanten. Yolgens zijne meening bestaat het
spiervlies van den ureter of de hartspieren gedurende het
leven evenmin uit afzonderlijke cellen als eene levende
willekeurige spiervezel uit schijfjes of fibrillen.

Door latere onderzoekingen moet vastgesteld worden,
of de verklaring, die wij voor het tot stand komen van
de peristaltische beweging van den ureter gegeven hebben,
ook op de beweging van andere uit gladde spiervezelen

opgebouwde organen kan toegepast worden. l)e tot nog
toe bekende feiten maken lxet niet onwaarschijnlijk; echter
schijnen de verschijnselen op sommige plaatsen veelmeer
samengesteld te zijn, dan in den ureter.

VERKLARING DER PLAAT.

Fig. I toont den linker ureter van een konijn van achteren gezien;
het nierweefsel is voor de helft weggenomen en op deze wijze het
nierbekken van achteren bloot gelegd. Men ziet, hoe het door den
isthmus i in den bulbus i zich voortzet, die naar beneden zonder
scherpe grens in het lichaam van den ureter overgaat. De letters
geven aan:

a. r, arteria renalis.
v. r. vena renalis.
a. u. s. arteria ureterica superior,
adv. adventitia,

a. u.i. arteria ureterica inferior.

Fig. II, Stuk eener dwarse doorsnede uit het middenste ge-
deelte van een gedroogden ureter van het konijn, met verdund

160

azijnzuur behandeld. Vergrooting -y. Op de adventitia, waarin en-
kele grootere bloedvaten en elastieke vezelen zijn doorgesneden, volgt
de spierlaag, bestaande uit eene uitwendige dikkere circulaire en eene
inwendige smallere overlangsche laag. Naar binnen van deze ligt
het slijmvlies met stervormige bindweefsellichaampjes, bekleed met
de epitheliumlaag, die door de inwerking van het azijnzuur samen-
geschrompeld en donker geworden is. Rechts ziet men eene arte
riola perforans uit de adventitia door spierlaag en slijmvlies
naar het epithelium verloopen.

Fig. III. Overlangsche doorsnede door epithelium en slijmvlies
van een verschen ureter, met keukenzout van ^,/₂ % behandeld.

350

Vergrooting -y. De bloedvaten zijn nog met bloed gevuld, de af-
zonderlijke bloedlichaampjes echter niet te onderscheiden. Links
ziet men de haarvaten in profil aan de oppervlakte van het slijm-
vlies, in de onderste laag der zeer bleeke epitheliumcellen verloopen.

INHOUD.

Bladi.

Inleiding...................1.

HOOFDSTUK I.

Anatomisch Onderzoek..............3.

HOOFDSTUK II.

Physiologisch Onderzoek................30.

A. Vroegere waarnemingen.............30.

E, Eigen onderzoek................38.

I. Methode. Voorbereiding der dieren........38.

II. Het verschijnsel der spontane beweging van den ureter

onder zoo normaal mogelijke voorwaarden.....40.

III. Veranderingen der spontane beweging onder den invloed

van verschillende omstandigheden.........49.

IV. Verschijnselen bij mechanische prikkeling van den ureter. 59.

V. Verdere proeven over de peristaltische en antiperistalti-

sche beweging. Invloed van plaats en sterkte van den
prikkel op het verschijnsel. ...........63.

VI. Veranderingen in de prikkelbaarheid van den ureter . . 65.
II. Veranderingen in het verloop en de voortplanting der be-
weging van den ureter. Invloed van vermoeienis. . . 68.

VIII. Theorie der peristaltische beweging van den ureter. . . 75.

STELLINGEN.

I.

De peristaltische beweging van den ureter geschiedt
zonder tusschenkomst van zenuwen en gangliëncellen.

II.

De prikkel, waardoor de beweging wordt opgewekt,
plant zich van de eene spiervezel op de andere voort.

III.

Het »Zuckungsgezetz" van Pfliiger geldt in het
^algemeen ook voor de onwillekeurige spieren.

IY.

Als gezondheidsmaatregel is het dragen van een tame-
lijk ontblooten hals zeer aan te bevelen.

86
V.

Meer dan physiologische experimenten, kunnen de pa-
thologie en de pathologische anatomie de kennis der
hersenfunctiën toelichten.

VI.

Hemicranie is eene neurose van den n. sympathicus.

VII.

Die Melancholie ist keine wahre psychische Depression
sondern ein hochgradiger Erregungszustand der Psyche.

Wille.

VIII.

Oleum jecoris aselli is geen specificum tegen Scrofulosis.

IX.

Bij Morbus Brightii is hersenoedema in de meeste
gevallen de oorzaak der zoogenaamde uraemische inloxi-
catieverschijnselen.

X.

Zwavelaether heeft geen waarde als narcoticum, zoo-
lang er chloroform aanwezig is.

XI.

Met den oogspiegel kan men in vele gevallen de ver-

anderingen in de intracraniëele bloedsdrukking waar-
nemen.

XII.

Ghloroform-narcose is het beste prophylacticum tegen
uittreding van glasvocht na cataract-operatie.

XIII.

Cystoide degeneratie der nier bij pas geborenen en
op hoogeren leeftijd zijn genetisch twee verschillende
ziekteprocessen.

XIY.

Ten onrechtezegtBouchu t: le rachitisrae est 1\'ostéoma-
lacie des enfants.

XV.

Ter genezing van scoliosis, gepaard met éénzijdige par-
tiëele spierparalyse, zijn korsetten ondoelmatig.

XVI.

Zoolang men nog niet nader met de pathogenie van
het carcinoma bekend is, is het raadzaam iederen har-
den knobbel uit de borst spoedig te verwijderen.

XVII.

De koorts, die zich op den tweeden of derden dag
na den partus vertoont, wordt ten onrechte »febris lac-
tea" genoemd.

XVIII.

De methode van Scheele, zoowel als die van Hop-

ki n s-M e i s s n er tot opwekking van partus praematurus
hebben hunne waarde verloren.

XIX.

Onder de overtollige instrumenten brengen wij: Alle
tangen met perinaeumkromming en drukregulatoren,
den Air-tractor van Simpson en den Auchenister van
Scanzoni.

XX.

Ten onrechte wordt beweerd, dat men bij pelvimetrie
met de hand, even goed als met den pelvimeter, zijn
doel kan bereiken.

XXI.

Eene antisyphilitische kuur mag men niet beginnen
bij het optreden van de Iïuntersche verharding.

XXII.

De vrije natuur is de beste bewaarschool voor jonge
kinderen.

XXIII.

De toenemende beschaving van den mensch moet
eene vermindering van zijne lichamelijke krachten ten
gevolge hebben.

XXIY.

Eene algemeene geneeskundige statistiek, zooals hier
van staatswege wordt opgemaakt, heeft geringe waarde
voor de geneeskunde.