DE INVLOED VAN DE NERVI
SPLANCHNICI OP DE BUIK-
INGEWANDEN
J. W. TH. LICHTENBELT
-ocr page 2- -ocr page 3- -ocr page 4- -ocr page 5- -ocr page 6- -ocr page 7-DE INVLOED VAN DE NERVI SPLANCHNICI
OP DE BUIKINGEWANDEN
DE INVLOED VAN DE NERVI SPLANCHNICI
OP DE BUIKINGEWANDEN
ter verkrijging van den graad
van
aan de rijks-universiteit te utrecht
of gezag van den rector magnificus
liooalkbeaab in i)jj faculteit dbr wis- en natuurkun1)e
volgens besluit van den senaat der universiteit
tegen db »bdbnkingrn van
te verdedigen
op Dinsdag 25 Juni 1918, des namiddags te 4 uur
DOOR
JAMES WILLIAM THE0D00R LICHTENBELT
geiiorkn th rada.no
-ocr page 10- -ocr page 11-Aan
jianna Helena Jacoba van Marke
mijne vrouw.
-ocr page 12- -ocr page 13-Van de gelegenheid om te kunnen promoveeren, opengesteld
door ,,de wet Limbuiig", heb ik een dankbaar gebruik gemaakt.
Dit was mij daarom vooral zoo aangenaam, omdat ik dit
proefschrift nog heb kunnen bewerken in den tijd, gedurende
welken ik werkzaam\'was bij Prof. Talma.
Bijna 12 jaren ben ik bij U geweest, hooggeachte Promotor,
werkende onder U,met U,voor U! Uwe werkkracht, Uwe nauw-
gezetheid, Uwe plichtsbetrachting waren mij steeds een voorbeeld !
Van Uwe ervaring en belezenheid heb ik steeds mogen profiteeren.
Door Uwe bemiddeling mocht ik ook een tijdlang werkzaam zijn
bij Prof. Krehl in Heidelberg. Uw huis stond steeds voor mij
open, Uwe studeerkamer, Uwe bibliotheek waren ook de mijne.
l)aar is meer te noemen dan dankbaarheid of waardeering !
Is het misschien onbescheiden van mij, om ook te spreken van
vriendschap, die ik tot het grootste voorrecht wil rekenen, omdat
ons beider afscheid van de universiteit niet zal beteekencn een
afscheid tusschen ons ?
U, Hooggeleerde Professoren en Lectoren der Medische- en
Philosophischc faculteit, aan wie ik veel verschuldigd ben voor
het onderwijs, dat ik aan de Utrechtsche hoogeschool heb genoten,
betuig ik zeer mijn dank! In het bijzonder aan U, Hooggeachte
Prof. Si\'ronck, voor de gelegenheid, die U mij boodt om in Uwe
laboratoria ruimschoots te kunnen werken, waarvan ik een
dankbaar en aangenaam gebruik maakte in mijne vacanties en
vrije uren, toen ik nog student was. Niet alleen behield ik daarvan
een aangename herinnering, de ervaring, bij U en I)r. Kuiijer
opgedaan, is mij steeds van dienst geweest.
Ik wil niet vergeten, dat ik nog het onderwijs heb mogen ge-
nieten van Prof. Mulder, Prof. Narath, Prof. Rosenberg,
Prof. Ziehen, Lector v.d. Meulen, en Br. Boekelman, hier
niet meer aan de universiteit verbonden. Evenmin zal ik vergeten
de nagedachtenis aan Prof. Dibbits, Prof. Hubrecht, Prof.
Heilbronner en Lector Brondgeest.
Zeergeleerde Quix, van U ondervond ik nooit anders dan de
meest aangename samenwerking. Voor de huif, die U mij ver-
leendet bij het vervaardigen van de microphotographieén, ben ik
U zeer erkentelijk!
Zeergeleerde Ringer, Uwe vriendelijke hulpvaardigheid is
bekend; ik maakte daarvan dankbaar gebruik, om te kunnen
profiteeren van Uwe kunde en Uw nauwkeurig werken !
Ten slotte dank ik de assistenten van de verschillende af dee-
lingen ! De wederkeerige kritiek, de joviale omgang hebben niet
het minst bijgedragen tot de zoo gewenschte leerrijke samenwerking!
Vooral geldt dit voor de assistenten van de interne kliniek. Indien
ik één naam zou noemen, zou ik niet kunnen nalaten ook alle
andere te her dékken. Ik doe dat niet, doch vergeet geen Uwer!
Alleen mijn vrienden H. van Wely en YV. Akkersdijk,
die, behalve door omgang en aangename samenwerking, mij ver-
plicht hebben door hun hulp bij onze gemeenschappelijke proeven
en bij die, welke ik speciaal voor mijn proefschrift noodig had,
U beiden, breng ik bij deze mijn openlijken dank.
Blz.
Inleiding . ........................ • 1
HOOFDSTUK I.
De motorische functie van den n. splanchnicus...... 9
HOOFDSTUK II.
De invloed van de n. n. splanchnici op de bloedvaten . . 33
HOOFDSTUK 111.
Afferente zenuwbanen in den n. splanchnicus ......42
HOOFDSTUK IV.
Ziekte-verschijnselen.................. 49
HOOFDSTUK V.
HOOFDSTUK VI.
Patholoog-anatomische veranderingen..........<>8
Gevolgtrekkingen .....................H7
Stellingen.........................89
-ocr page 16- -ocr page 17-INLEIDING.
Waar reeds vroeger, in aansluiting met de onderzoekingen
van Talma1) en Van IJzeren2), door mij de invloed is
nagegaan van den n. vagus, in het bijzonder op de maag en
op de oorzaken van de vorming van maagzweren 2), is het mij
zeer belangwekkend voorgekomen, ook de veranderingen na
te gaan, welke in de maag en de ingewanden ontstaan onder
invloed van de n. n. splanchnici.
Verschillende oorzaken maken dit onderzoek verre van
gemakkelij k.
Evennis Eppinger en Hess3) een antagonisme aannemen
tusschen het sympathisch en het autonome zenuwstelsel, zoo
is liet ook bekend, dat tot op zekere hoogte ook antagonisme
bestaat tusschen den 11. splanchnicus en den 11. vagus. Evenwel
ontbreken nog allerlei bijzonderheden omtrent dit antagonisme
en hoe meer men die tracht na te sporen, des te ingewikkelder
en moeilijker blijken de verhoudingen van een en ander te
ontwarren. In verband met het doel dezer onderzoekingen is
het dan ook noodzakelijk, een zoo goed mogelijk inzicht te
verkrijgen in die verhoudingen.
Als uitgangspunt hiervoor diene in de eerste plaats de ana-
tomie, voor zooverre deze met betrekking tot de zenuwen be-
1 \') Zeitschrift fiir klin. Mcd., 1800, Bnd. 17, bi/.. 11.
2 ) Die Ursachen des ehronisohon Magongeschwiirs. Jona 11)12.
3 ) Zur Pathologie des veget. Norvenayatcms. Zeitschrift fiir klin. Mcd., Bnd.
07, blz. 345, (1009), le Mitteilung.
kend is of vaststaat. Vroeger onderscheidde men de zenuwen
in cerebrospinale zenuwen en den sympathicus.
Uit een anatomisch gezichtspunt lag dit ook voor de hand,
omdat „de sympathicus" door zijne ligging en innervatie-
gebied zulk eene zelfstandige plaats inneemt in het lichaam.
In verband met de uitkomsten der onderzoekingen door phy-
siologen en pharmacologen gedaan, is echter onder den invloed
daarvan in de nieuwere anatomie eene andere indeeling
ontstaan.
Teneinde een overzicht te krijgen, citeer ik Villiger.
„Het geheele sympathische (vegetatieve of viscerale) zenuw-
stelsel innerveert alle organen, behalve de dwarsgestreepte
„spieren.
„Men onderscheidt dit stelsel in:
„a. Den sympathicus in engeren zin, ontspringende uit het
„ruggemerg van het 8« halssegment af tot het 1® of 3c lumbaal-
„segment, en als rami communicantes albi naar de grcnsstreng
„loopende. Deze rami communicantes albi eindigen hier voor
„een deel in gangliën, om echter voor \'t grootste gedeelte er
„voorbij te gaan, om elders in gangliën te eindigen.
„b. Het parasympathische stelsel, dat gevormd wordt door
„sympathische vezels, die in bepaalde hersen- en ruggemerg-
„zenuwen loopen. Dit parasympathische stelsel bestaat uit
„een craniaal- en een sacraal-gedeelte.
„1. Het craniale deel wordt weer gesplitst in een gedeelte
„uit de middenhersenen (symp. vezels van den n. oculomo-
„torius) en het bulbaire gedeelte (symp. vezels van den n.
„facialis, intermedius, glassopharyngeus en vagus).
„2. Het sacrale gedeelte bestaat uit de n. n. erigentes
„of n. pelvicus, die van het 2e en 3° sacraalsegment uitgaan.
„Zooals nu dpze beide stelsels uit anatomisch oogpunt
-ocr page 19-„(wijze van oorsprong en loop van de vezels: bij den sympa-
„thicus door de rami communicantes via grensstreng en bij
„den parasympathicus via het cranio-bnlbaire gedeelte via
„cerebrospinaal-zenuwen) van elkaar verschillen, zoo ook zijn
,,zij in physiologisch opzicht te verdeelen, daar bijna zonder
„uitzondering een antagonisme in hunne werkingen bestaat.
„(Prikkeling van lialssympathicus geeft verwijding, prikke-
ling van de sympathische vezels van oculomotorius ver-
nauwing van de pupillen; door prikkeling van den vagus
„worden de hartslagen zeldzamer, door prikkeling van de
„n. n. cardiaci, behoorende tot den eigenlijken sympathicus,
„worden zij radder; prikkeling van de 11.11. splanchnici be-
„werkt een remmen van de darmbewegingen, prikkeling van
„den vagus een aanzetten van deze").
Tot zoover Villtger, die wel aangeeft, dat de sympathicus
uit \'t ruggemerg ontspringt, doch verklaart, dat de verbinding
met de hersenen niet nader te vervolgen is. Eppinger, Hess
en Pötzl *) komen tot het besluit, dat waarschijnlijk de functie
van het vegetatieve stelsel onder invloed staat van het centrale
zenuwstelsel. Zij beweren dit naar aanleiding van hunne onder-
zoekingen bij maniaci en bij depressieve toestanden. Karl
von Noorden 1) vond hetzelfde bij morbus Basedow. Kreidl
en Karplus2) ontdekten een synipathicuskern in de grijze
substantie van den hypothalamus.
Als anatomische bijzonderheid dient nog omtrent den
sympathicus opgemerkt te worden, dat, behalve de verbinding
met de voorste horens van het ruggemerg, ook een anastomose
bestaat met de achterste horens en wel via de intervertebraal
ganglia en ganglia sympathica. Dat van hieruit gevoelszenuwen
1 ) Zur Kenntnis der vagotonischen und sympathikotonischon Fälle von Mounus
Baskdowi. Kiel 191], Inaug.-Diss.
2 ) Gehirn und Sympathicus. Wiener med. Wochcnsclir., 1910, blz. 2282, No. 39.
-ocr page 20-verder gaan naar de ingewanden met de sympathicusvezels
mede, is moeilijk te betwijfelen, wanneer men de heftige
reacties nagaat bij het doorsnijden van de n. n. splanchnici.
Een schema, hierbij gevoegd, moge deze beschrijving ver-
duidelijken.
Veel verder dan de anatomen gaan de physiologen en de
pharmacologen, die om strijd nieuwe indeelingen en onder-
scheidingen maken en liefst ook weer andere benamingen geven.
De geniale physioloog uit Cambridge, Langley onder-
scheidt het animale stelsel (zenuwen uitgaande van hersenen
en ruggemerg, die onder onzen wil staan) van het autonome
stelsel, dat de zenuwen bevat, die buiten onzen wil staan,
in plaats van „onwillekeurige" zenuwen, welke laatste uit-
drukking volgens Langley niet geheel juist is.
Het is ook Langley 1), die door zijne nauwkeurige proeven
een verder onderscheid aangeeft tusschen animale en autonome
zenuwen. Waar de eerste tusschen het centrum in het ruggemerg
en liet eindorgaan (b.v. dwarsgestreepte spier) slechts één
neuron vormen, bestaat het autonome stelsel uit verscheidene
neuronen. De praeganglionaire vezels eindigen in een ganglion,
waaruit weer.postganglionaire uitloopers verder gaan en eerst,
na nog eens en soms weer op dezelfde wijze, dus ganglia van
de le, 2c en soms 3« orde vormende, het eindorgaan bereiken.
Door met nicotine de ganglioncellen te vergiftigen, die eerst
licht geprikkeld en daarna geremd worden, kon Langley
vaststellen, dat sommige uitloopers eindigen in een ganglion
en deze dus niet passeeren, terwijl andere uitloopers er wel
voorbijgaan, doch dan in een volgend, of daaropvolgend,
ganglion eindigen. Daarna is van Duitsche en Oostenrijksche
1 Ergebnisse der Physiol., Bnd. 11, Abt. 2. Journal of Physiol., 23, biz.
240 (1898).
tractus intcrmediolateralis
^ ramus .comm. alb.
ggl. vertebrale (sympalliicum)
r. comm. gris. ^ \\fibrae postganglionaris
I plexus
pcripli.zenuw.
Schema vrij naar VillioerN
ggl. spinale
zijde: Gottlieb und Meyer1), Loewi und Frölich2), Eppin-
ger, Hess3) en anderen voorgesteld eene verdere indeeling
te nemen en te spreken van het vegetatieve zenuwstelsel, welk
stelsel dan omvat:
a. liet autonome stelsel,
b. den eigenlijken sympathicus.
Het autonome zenuwstelsel omvat dan:
1°. de sympathische vezels uit middenhersenen en ver-
lengde merg, voornamelijk in den n. oculomotorius,
facialis, glosso.pharyngeus en den n. vagus of het
eranióbuïbaire gedeelte en
2°. het sacrale gedeelte, den n. pelvicus, die uit het onderste
lumbaal- en het sacrale ruggemerg ontspringt (Mi-
chaud u. Prof. Lütjë 4)) dus die zenuwen, welke
door Villiger als parasympathische zenuwen werden
aangeduid, terwijl een thoracolumbaal gedeelte van het
1<- thoracaal- tot aan het 4c lumbaalsegment dan in
het bijzonder de eigenlijke sympathicus genoemd
wordt. (Zie de plaat).
Dat men het autonome (parasympathische) tegenover het
sympathische stelsel plaatst, vindt zijn grond in het feit van
physiologische en pharmacologische verschillen, en wel zóó-
danig, dat men spreekt van antagonisten. Zooals Langley
vond, dat nicotine, plaatselijk toegepast of ook wel intraveneus
gegeven, uitsluitend werkt op alle cellen van het autonome-
(Langley) of vegetatieve-(meyer en Gottlieb) stelsel, zij
\'t dan ook, dat sommige groepen van cellen sterker erop
reageeren dan andere, en bovendien individueele verschillen
bestaan (ook reageeren de verschillende soorten van dieren
\') i.chrbuch der Pharniacologie.
2) Unters. zur Physiol. und Pharmakol. des aut. Nerveus. Archiv f. Exp.
Patli. und Pharm., Bnd. 59, blz. 34.
3) 1. c.
l) Jahreskurse fiir aertzlicho Fortbildung 1911, Heft 3, blz. 86.
-ocr page 24-anders, n.1. de kat en het konijn veel sterker dan de hond),konden
andere onderzoekers agentia vinden, die meer electief werken.
Van atropine was dit reeds min of meer bekend, doch Dehio1)
wijst erop, dat dit middel voor de klinische diagnostiek van
beteekenis is, omdat atropine de eindapparaten van het
autonome (niet sympathische) stelsel verlamt.
Daarentegen werkt pilocarpine juist prikkelend op de ge-
noemde zenuweinden.
In adrenaline kennen we een middel, dat prikkelend werkt
op den sympathicus.
Als uitzondering dient vermeld te worden, dat de speeksel-
klieren en de zweetklieren, hoewel alleen sympathische zenuwen
bevattende, niet secerneeren door toediening van adrealine,
wel daarentegen door pilocarpine. Waar de pharmacologen
een anatomische indeeling maken naar aanleiding hunner
verkregen uitkomsten, gaan sommigen zelfs zóóver, om uit
genoemd feit te besluiten, dat speeksel- en zweetklieren daarom
óók, of zelfs uitsluitend, vagusvezelen bevatten. (Karl v.
Noorden Jr.2), Eppinger en Hess3)).
Nog ingewikkelder wordt de onderscheiding, die gegrond
wordt op de pharmacologische uitkomsten. Men wordt ge-
dwongen om aan te nemen, dat niet alleen autonome en sym-
pathische zenuwen antagonisten zijn, doch dat ook elk der
groepen zenuwen bevat, die tegenstrijdig werken.
Zoo spreken Fröhlich en Loewy 4) over:
1. autonoom remmende
2. autonoom prikkelende (aanzettende)
3. sympathisch remmende
4. sympathisch prikkelende (aanzettende)
1 1) Deutsches Achiv für klin. Mcd.. Bd. 53, blz. 07.
-ocr page 25-zenuwen. Zij vinden in nitrieten een middel, dat blijvend of
tijdelijk de prikkelbaarheid opheft van autonome vezels en
wel alleen de remmende. Eeeds eerder vond Dale1), dat
ergotoxine een gift was voor de sympathische zenuwen, dat
aanzettend werkt.
Het pikrotoxine zou, in tegenstelling van alle reeds genoemde
giften, die alle peripheer inwerken, het autonome zenuwstelsel
centraal prikkelen; voor de sympathische centra is zulk een
gift niet uitgesloten.
Men ziet: de pharmacoloog geeft den anatoom wel aan,
hoe hij wenscht, dat er een onderscheid gemaakt wordt, bij
elkaar voegende, wat slechts pharmacologisch bij elkaar
schijnt te behooren. Doch in elk geval wordt niet rekening
gehouden met de anatomie zonder meer. Ja, zelfs komt hij
weieens geheel in strijd met de anatomie, welke moeilijk-
heden soms op een eigenaardige wijze ter zijde gesteld worden
(ik noem slechts de innervatie van speeksel- en zweetklieren).
Maar nog altijd blijven er moeilijkheden over. Ondanks
alle nauwkeurige indeelingen krijgen wij telkens weer ver-
schijnselen, die zich onttrekken aan de verklaringen, ontleend
aan deze indeelingen en verdeelingen.
Als niet onbeteekenende hulpmiddelen, om weer verder te
komen in theoretische en ook practische resultaten, gelden
de hormonen (Starling).
Ik wil daar kort over zijn en enkele slechts even noemen.
Zoo behooren het adrenaline en liet thyreogene hormon tot
de sympathicotonische — het hypophysenextract (pituitrine) en
hormonen uit het genitaalapparaat tot de vagotonische.
[Marburg2), Van Noorden3), Eppinger en Hess4)]. Daar-
>) Journal of Physiol. 1 OOG, Bnd. 34, blz. 103—206.
2) Marburg. Stürungcn im vcgct. System.
Jahrcskurso f. aertzl. Foïtb. 1912, Maiheft, blz. 14.
•») 1. c. 2e und 3c Mittcilung, Bnd. 68, blz. 20") en blz. 231.
-ocr page 26-mee is echter nog niet het laatste woord gesproken, omdat
Eppinger en Hess evenals Van Noorden gevallen van morbus
Basedow beschrijven met uitgesproken vagotonische ver-
schijnselen en andere gevallen weer met uitgesproken sympa-
thicotonische symptomen.
Door heftige psychische affecten (demonstratie voor het
college, voorstel tot thyreectomie) zien wij verschijnselen zich
wisselen of zelfs de geheele indeeling in vagotrope en sympa-
thicotrope gevallen verloren gaan. De psychische factor speelt
hier dus een rol, zóó groot, dat alle verschijnselen door de
periphere zenuwen veroorzaakt, totaal veranderd worden.
Deze psychische invloed is blijvend merkbaar bij personen,
die, behalve hunne Basedow-verschijnselen, ook psychische
stoornissen hebben.
de motorische functie van den n. splanchnicus.
Vooraf zij opgemerkt., dat de darmen, evenals de maag. een
geheel zelfstandig motorisch zenuwstelsel hebben, zoodat men
gemakkelijk in een overlevenden darm, of zelfs in een stuk
daarvan, alle bewegingen kan bestudeeren, haar regelmatigheid,
haar sterkte, haar voortgaan naar het distale einde, haar
reageeren op electrische, mechanische of chemische prikkels,
alles zooals men dat in vivo kan waarnemen.
Nadat in 1858 door Meissner den plexus submucosus was
gevonden, welk feit door Billroth bevestigd werd, die met
dezelfde onderzoekingen bezig was, kon in 18(52 Auerbach \')
den naar hem genoemden plexus beschrijven. De beteekenis
van dezen plexus werd meer en meer in het licht gesteld,
totdat Langley 2) in 1903 — na zijne onderzoekingen niet
nicotine, waarbij de ganglioncellen van den sympathieus ver-
lamd werden, zoodat de praeganglionaire vezels bij prikkeling
onwerkzaam schenen, terwijl bij prikkeling van de post-
ganglionäre vezels wel effekt werd gezien — tot de conclusie
kwam, dat de Auerbach\'sehe en de Meissner\'sehe plexus niet
tot den sympathieus in engeren zin behooren, maar een eigen
stelsel vormen, \'twelk hij „enteric system" noemde. Dit
„darmzenuwstelsel" scheen hem in ontwikkeling en in histo-
\') Ueber einen Plexus niyenterieus, einen bisher unbekannten ganglionorvösen
Apparat im Darmcanal der Wirbelthiere. Vorliitifigo Mitth. Breslau 18ß\'2.
s) Das sympath. und verwandte nervüso System der Wirbelthiere (autonomes
nervöses System) — Ergebnisse d. Physiologie, 2e Jahrg., 1903, Abth. 11, blz. 818.
logisclien bouw van de sympathische ganglia te verschillen.
Deze conclusie van Langley was tevoren niet zoo duidelijk
uitgesproken door Bayliss en Starling, die in hun publi-
catie in deel XXYI onder anderen zeggen, dat de echte peri-
staltische contracties afhangen van de activiteit van het
locale zenuwstelsel van den darm, beoordeeld naar de aan-
wezigheid of afwezigheid van plaatselijke darmreflexen. Geheel
afdoende wordt dit op andere en zeer ingenieuse wijze bewezen
door Magnus. Immers hij heeft in zijn eerste mededeeling
de zelfstandigheid van elk stuk dunnen darm bewezen, on-
afhankelijk van het overige lichaam, door zijne proeven op
overlevende darmen, zoowel wat betreft spontane automa-
tische bewegingen, reacties op plaatselijke prikkels, reflexen,
als wat aangaat den invloed van inwendige druktoename,
zuurstofgebrek en temperatuurswisselingen, waarna hij in
zijn tweede mededeeling2) de werking van den Auerbach\'-
schen en meissner\'schen plexus afdoende heeft aangetoond.
De verschillende lagen van den darm wand kon hij van
elkander scheuren. Daarbij werd de Auerbach\'scIic plexus
medegenomen door de overlangsche spierlaag, terwijl de
MEissNER\'sche plexus medegaat met de submucosa. Het bleek
nu, dat de automatische bewegingen niet myogeen zijn, doch
gebonden aan den AuERBACH\'schen plexus; werd deze plexus
met de overlangsche spierlaag weggenomen, dan behield alleen
de overlangsche spierlaag de automatie, de rest niet. liet
wegnemen van den MEissNER\'schen plexus doet de spontane
bewegingen niet ophouden; ook de locale reflexen blijven
dan nog bestaan, die dus ook onafhankelijk zijn van het
slijmvlies. De gladde spieren uit den darmwand, beroofd van
\') Versuche am ueberlebenden Dünndarm von Säugethieren. Archiv f. die
gesammte Physiologie des Menschen und der Thiere (I\'flüokr\'s) 1901, Bd. 102,
blz. 123.
Bd. 102, blz. 349.
-ocr page 29-de zenuwcentra, verkrijgen de eigenschap van alle zenuw-
centrumlooze gladde spieren. Welke deze eigenschappen zijn,
gaat hij na in zijne derde1) en vierde2) mededeeling, waarop
hier ter plaatse, hoe belangrijk deze uitkomsten ook zijn, niet
nader kan worden ingegaan.
Een nieuwere studie, van L. R. Müller3), geeft het ver-
band tusschen den n. splanchnicus en het zenuwstelsel in
den darmwand aan. Uit een ganglion, b.v. gl. coeliacum, waar
sympathicus- en vagus-vezels bijeenkomen, ontspruiten de n. n.
mesenterici, die langs de bloedvaten in het mesenterium
loopen. Na door de buitenste of overlangsche spierlaag heen-
gegaan te zijn, treden de n. n. mesenterici in verbinding met
den plexus myentericus (Auerbach) ; ook zag Müller wel,
dat ze voorbij den Auerbach\'sehen plexus loopen en wel
in den vorm van dunne, merghoudende vezels, met knopvor-
mige aanzwellingen; echter dringen deze zenuwen nooit tot
de submucosa door.
Ook door hem Avorden in anatomisch opzicht groote ver-
schillen gevonden tusschen den Meissner\'sehen en den Auer-
bach\'sehen plexus. Bij den mensch zijn de uitloopers Van de
gangliëncellen, in den Meissner\'sehen plexus, niet in zijn
praeparaten te zien; de cellen liggen daarvoor te dicht op
elkander, mozaïkvormig; de ascylinders en protoplasma-uit-
loopers zijn niet te onderscheiden. In den Auerbach\'sehen
plexus liggen de cellen betrekkelijk ver uit elkaar in los bind-
weefsel en is geen pericellulaire kapsel te vinden. In den
plexus submucosus monden zeer waarschijnlijk verschillende
dendrieten in een plexus-zenuw, in den Auerbach\'sehen plexus
gaat telkens één uitlooper in den zenuwbundel over. In den
3 \') Dio Darminnervation. 1). Archiv f. Uli». Med. 11)11, Bd. 105, Heft 1—2,
blz. 1.
Auerbach\'sehen plexus kon Müller duidelijk tweeërlei gan-
gliëncellen onderscheiden; kleinere, die meer aan de peri-
pherie liggen en grootere, meer in het centrum gelegen. Overi-
gens gelijken op doorsneden de gangliëncellen uit beide soorten
plexus op elkaar. In dwarse doorsnede van den darm zijn
nooit zooveel uitloopers te zien; deze gaan evenwijdig aan
de oppervlakte van den darm, zoodat op vlaktedoorsneden
door de spierbundels en submucosa zeer talrijke zenuwbundels
zichtbaar zijn, die gaan en komen, uitenin, den Auerbach\'sehen
of den Meissner\'sehen plexus, en zoo een netwerk vormen.
Hoewel stellig verbindingen tusschen beide soorten plexus
bestaan, heeft Müller ze nooit in één praeparaat kunnen
opmerken; wel zag hij uitloopers uit den Auerbach\' sehen
plexus tot in de submucosa, daarentegen zag hij nooit uit-
loopers van den Meissner\'sehen plexus uit in de mucosa
dringen. Blaschko echter kon in praeparaten, die hij
volgens voorschrift van Meissner in 25 % azijnzuur gedu-
rende 4—8 dagen behandelde, enkele uitloopers duidelijk zien
eindigen tusschen de epitheelcellen bij den mensch, terwijl
andere in de vlokken dringen en daar een fijn net vormen.
Hetzelfde heeft Drasch 1) bij konijnen en caviae gevonden,
evenals v. Thanhoffer en Flesch2) bij kikvorschen; wanneer
dan nog Dogiel3) en Sakuseff elk voor zich tot de zelfde
resultaten komen, dan is de vooronderstelling gewettigd, dat
Müller in zijn buitengewoon nauwkeurige onderzoekingen
toch niet zoo gelukkig is geweest in dit opzicht.
Hoe het ook zij, zeker is het, dat rekening moet worden
gehouden met het feit, dat de Meissner\'sehe en de Auerbach\' -
1 ) Beitiäge zur Kenntniss des feineren Baues des Dünndarms. Wien. Sitzungs-
ber. Bd. 82, blz. 168.
2 ) Med. Centralblatt 1883, No. 3.
3 Mittheilung über eine Erkrankung der sympathischen Geflecht« der Darm-
wand. Archiv f. Pathologie und Anatomie (Vikchow) 1883, Bd. 01, blz. 136.
sehe plexus geheel afzonderlijke zenuwstelsels vormen met
onderlingen samenhang, doch meer ook niet, en indien verder
nog in aanmerking genomen wordt, dat INI üller ook duidelij k
principieele verschillen vindt tusschen de zenuwbundels van
beide darmplexus en de structuur van de mesenteriaalzenuwen,
waarvan wij reeds weten, op welke wijze deze in verbinding
staan met den darm en den Auerbach\'sehen plexus, dan is
het duidelijk, dat niet moet worden gesproken van een darm-
innervatie door den sympathicus, doch slechts van een in-
vloed van den sympathicus op den darm.
Ter verduidelijking moge hier een schema volgen zooals
Müller de verhoudingen voorstelt.
Aan de hand van deze gegevens, zal het gemakkelijker zijn
de experimenten te begrijpen in verband met de motorische
functie van den n. splanclmicus. Doch ook nu weer zal geen
eenheid blijken als uitkomst van de verschillende onderzoe-
kingen; integendeel, men kan bijna zeggen: Zooveel onder-
zoekers, zooveel meeningen! Eenigszins begrijpelijk wordt
dit uiteenloopen van meeningen, wanneer men bedenkt, niet
alleen, dat de n. sympathicus vele soorten van zenuwen bevat,
die gelijktijdig hunne werking doen gelden en direkt of indi-
rekt de motorische functie beïnvloeden, doch ook, dat veelal
de experimenten onzuiver worden door den invloed van het
centrale zenuwstelsel of wel van de bedwelmende middelen,
die tijdens de proeven aangewend worden. Bovendien is een
niet te onderschatten omstandigheid, dat de abnormale con-
ditie van het object tijdens elke proef sterk op de bewegingen
werkt, zooals de blootstelling van de ingewanden aan licht,
warmte, koude, verschillende vochtigheidstoestanden (uitdro-
ging!), de buitenlucht, als gevolgen van het openen van den buik.
Niet minder storend is de gelijktijdige werking en beïnvloe-
ding van de n. n. vagi, zoodat elk effekt, dat waargenomen
wordt bij experimenten met de n. n. splanchnici, steeds,
geheel of gedeeltelijk, of in het geheel niet, onder den invloed
staat van vaguswerking, welke werking weer onvolkomen
gekend wordt of onbekend is in elk bijzonder geval afzonderlijk.
Het is daarom de groote verdienste van van Wely, dat hij
dit laatste speciaal heeft nagegaan voor de bewegingen van
de maag, op de wijze zooals door hem beschreven wordt in
zijn proefschrift.
De eerste, die de werking van den sympathicus op de darm-
bewegingen beschreef, was Pflüger1), die tot de conclusie
kwam: ,,der N. Splanchnicus sei Hemmungsnerv für die Be-
wegungen des Dünndarms."
Eerst in 1870 kwam een publicatie van S. Mayer en von
Bäsch2), die dezelfde remming vonden, doch deze toeschreven
aan de vasoconstrictorische werking van den n. splanchnicus.
Het blijkt dat de vele onderzoekers deze remming beves-
tigen, met grootere of kleinere aanvullingen en met uitsluiting
van bijkomstige mogelijkheden. Zoo heeft van Braam Houck-
geest3) in zijne ,,Zweite Mittheilung über Magen und Darm-
peristaltik", de remmende werking van de n. n. splanchnici,
die samenvalt met de vasomotorische werking, kunnen nagaan,
onafhankelijk van de vaatcontracties. Hij stelt de darmen
eenigen tijd bloot aan de lucht, waardoor de vasoconstrictoren
verlamd worden; prikkelt hij in dat stadium den splanchnicus,
dan treedt evengoed de remmende werking op, die steeds op-
vallend constant is. Zeer voorzichtig is hij met zijn uitspraak,
dat hij toch nog niet gerechtigd is te zeggen, dat de splanchni-
cus een direkte antagonist is van den vagus met betrekking
tot den invloed op de contractiele elementen van maag en
1 ») Pflüger. Ucbci\' d. Heinmungsnervcnsyatem f. d. peristalt. Beweg, d.
Därme. Berlin 1857.
2 i) Wiener Sitzuilgsber. 1870, Bd. LXII, blz. 811.
3 ) Archiv f. die gesammte Physiologie des Menschen und der Thiere {Pflüqer\'s)
1874, Bd. VIII, blz. 1G3.
darmen, hoewel hij zelfs de uitwerking van de vagus-prikkeling
(maag- en darmcontracties) direkt kon zien ophouden door
prikkeling van den splanchnicus, zelfs met den zwaksten
stroom. Hoe voorzichtig deze uitspraak is, bewijzen de proe-
ven van L. Oser1), clie in het 2e gedeelte van zijn publicatie,
dat meer in \'t bijzonder de beschrijving is van de innervatie
van de geheele maag, o. a. tot de conclusie komt, dat splanch-
nicus-prikkel eerst een zeer zwakke contractie geeft, maar daar-
na een nog langdurende verslapping, terwijl een spontane
beweging door splanchnicus-prikkel wordt geremd. Als nawer-
king van een splanchnicus-prikkel ziet Oser meestal een ver-
hoogde peristaltische werking, die weer door volgende splanch-
nicus-prikkeling opnieuw geremd kan worden.
Bij gelijktijdige vagus- en splanclmicus-prikkeling treedt
eerst de vagus-werking op, die echter veranderd wordt door
den splanchnicus.
Tijdens den stilstand van de maag door splanchnicus-prik-
keling, is een vagus-prikkel min of meer onwerkzaam, doch
van meer uitwerking naarmate langer tijd tusschen beide
prikkels is verloopen. De vagus is ook in staat de levendige
peristaltiek te remmen, die eenigen tijd na splanclmicus-prik-
keling ontstaat.
Vagus en splanchnicus werken onmiddellijk, na prikkeling,
in motorischen en in reminenden zin. Deze werking is echter
verschillend, zoodat bij den vagus de motorische, bij den
splanchnicus de remmende functie overwegend is. Vagusprik-
kel werkt kort, terwijl de splanchnicus wat langer werkt en
wel in dubbelen zin, eerst remmend, daarna de peristaltiek
versterkend.
Tot zoover Oser, die het derhalve hoofdzakelijk eens is
met Pflüger en van Braam Houckgeest. Wij zien, dat zijne
i) Experimentello Bcitrago zur Innervation des Magcns. Zcitsclirift f. klin.
Mediz. Bd. XX, h. 4-0, blz. 285 (1892).
waarnemingen in vele kleinere bijzonderheden daarvan ver-
schillen, maar juist op deze fijnere analyse komt het aan,
zooals dit zal worden aangetoond in de beschrijving van eigen
proeven. Alvorens echter daartoe over te gaan, zal ik met een
enkel woord moeten mededeelen wat Bayliss en Starling
gevonden hebben.
In hun eerste stuk1) vinden zij bij hun proeven op honden,
in een physiologisch waterbad (evenals van Braam Houck-
geest dat deed bij konijnen), dat de doorsnijding van de
splanchnici blijkbaar geen onmiddellijk effect heeft. De con-
tracties van de darmen vermeerderen langzamerhand in kracht,
tot twee a drie uur na de doorsnijding een maximum wordt
bereikt. Daarentegen geeft prikkeling van den splanchnicus
een remming van contracties; onmiddellijk vallen één of
twee golven uit, terwijl de volgende niet zoo krachtig zijn.
Houdt de prikkel op, dan is dikwijls eeii verhoogde nawerking
waar te nemen.
In enkele gevallen geeft de prikkeling van den n. splanch-
nicus een trage tonische contractie, waarop de golven als \'t
ware gesuperponeerd zijn. Dit is het best op te merken bij
lagen bloedsdruk, zoodat de prikkeling van den splanchnicus
gelijktijdig den bloedsdruk sterk doet toenemen. De curve
van de tonische contractie gaat parallel met de bloedsdruks-
curve; Bayliss en Starling zijn dan ook van oordeel, dat
deze tonische contractie niets anders is dan het gevolg van
de actieve contractie van de ingewandsvaten.
Ik wil niet nalaten te wijzen op het feit, dat Bayliss
en Starling steeds bij hun proeven de honden vooraf behan-
delden met 0.050 tot 0.200 gram morphine, een hoeveelheid,
die, volgens mijn ervaring, een zeer sterke darmprikkeling
---- *
i) Preliminery notc on the innervation of the small intcstine. Procccdings of
the physiological society, Nov. 12th 1898. Journal of physiol. 1898- 9!) vol.
XXIII, blz. IX.
geeft, die niet zonder invloed kan zijn. Bovendien werd den
honden nog voor diepere narcose een chloroformmengsel met
alcohol en aether toegediend, waardoor de bloedsdruk ver-
anderd werd, welke bloedsdruk, volgens hun eigen waarneming,
van zooveel invloed is op de darmperistaltiek en den tonus.
"In hun volgende publicatie1) zijn de voorloopige mededeelin-
gen nader uitgewerkt en met curven toegelicht. Wat zij daarin
zeggen met betrekking tot de n. n. splanchnici, is het volgende:
„De splanchnici oefenen een tonusopheffenden invloed op
,,de darmbewegingen uit. Prikkeling geeft verslapping van
de „longitudinale en de circulaire spierlaag." Zij kunnen echter
geen voldoenden grond vinden, 0111 aan te nemen, dat deze
zenuwen een motorische functie hebben. Hoewel bij prikkeling
steeds anaemie van de darmen volgt, hebben zij kunnen be-
wijzen, dat de verslapping niet afhankelijk is van de vasomo-
torische werking van den n. splanehnicus. Tegenover het
bewijs, dat van Braam Houckgeest leverde, stellen zij een
proef, waar, bij druk op de aorta, zelfs gedurende 15 minuten,
met de op deze wijze bewerkte darmanaemie, stilstand van
de bewegingen verkregen wordt.
Hierbij dient echter opgemerkt te worden, dat deze proef
even onzuiver is als prikkeling van den n. splanchnicus, omdat
dichtdrukken van de aorta moeilijk of niet kan geschieden
zonder druk op sympathicus-vezels.
Het directe bewijs wordt geleverd door uitnemen van hei-
hart, waarbij alle bloedcirculatie dus wegvalt; wordt nu de
splanchnicus geprikkeld, dan treedt evengoed de remmende
werking in (blz. 124). Deze werking doet zich gelden over den
geheelen darm en wel met een latente periode, die kort is, n.1.
niet langer dan hoogstens twee seconden, terwijl van Braam
Houckgeest geen latente periode vond. De werking treedt
») Tho movomente and innervation of tho small intostino. Journal of phya.
1899, Bd. XXIV., !>Iz. 99-143.
evengoed in, wanneer een gedeelte darm tusschen twee liga-
turen wordt afgesnoerd, ten bewijze dat zonder twijfel hier
zenuwwerking in liet spel is.
Zooals reeds opgemerkt is, krijgen Bayliss en Starling
een tonische contractie bij dieren met lagen bloedsdruk,
wanneer de splanchnicus geprikkeld wordt, als gevolg van
vaatcontractie en sterke vermeerdering van bloedsdruk.
Maar ook krijgen zij een schijnbaar motorisch effect, wanneer
de buikwand tijdens het prikkelen gesloten is. De oorzaak
is gemakkelijk na te gaan. In zulk een geval krijgt men een
uitslag door reflectorische contracties van de buikspieren,
welke contracties een foutieven uitslag geven van den wijzer.
Deze tonische reflex zou Bunch1) parten gespeeld hebben,
die aan den splanchnicus bij verschillende dieren, zoowel
vermeerdering als vermindering van den tonus als dubbele
functie toeschreef.
In hun derde stuk2) vermelden de genoemde schrijvers
hunne herhaalde experimenten op konijnen en katten en
vinden dezelfde uitkomsten, n.1. dat de splanchnicus de ont-
spannende zenuw is voor den dunnen darm en wel voor beide
spierlagen.-Zij hebben geen spoor van eenig motorisch effekt
waargenomen. Het voornaamste onderscheid tusschen de
verschillende diersoorten ligt in het verschil van de gewone
bewegelijkheid van den darm bij die dieren. Cannon3) ver-
kondigt geheel de bovengenoemde ideeën van Bayliss en
Starling, die niet konden bevestigen, wat sommige onder-
zoekers vonden, n.1. een verschillende werking op verschillende
\') Journal of physiol. 1898, Bd. XXII, blz. 357.
2) The movements and innervation of the small i\'ntestine by W. M. Bayliss
and E. H. Starijng. Journal of physiol. 1900—1901. Bd. XXVI, blz. 128.
3) The mechanical factors of digestion, blz. 201 (werking op de maag) en blz.
204 (werking op den dunnen darm).
spierlagen. Zoo voncl Ehrmann1) als gekruiste innervatie
een aanzettende werking voor de longitudinale en een remmende
op de circidaire spierlaag van den darm als werking van den
splanchnicus. Daarentegen vonden Courtade en Guyar2)
juist het tegenovergestelde; alleen in abnormale omstandig-
heden (door stuwing, sub finem) werden de uitkomsten van
Ehrmann verkregen. Tenslotte vindt Contejean3) splanch-
nicus-werking bijna uitsluitend voor de circulaire spierlaag,
althans voor kikvorschen.
Wat moeten we afleiden uit genoemde resultaten, die zoo-
zeer verschillen en veelal schijnbaar in tegenspraak met
elkander zijn, om met Laignel— Lavastine4) op blz. 87
van zijn werk kortweg te besluiten: „Antagoniste du pneumo-
gastrique, son action dans ses détails est discutée"?
Om een eigen meening te kunnen vormen zijn door mij,
met medewerking van Akkersdijk en van Wely, uitge-
breide proeven hierover verricht. Aangezien van Wely zelf
in zijn proefschrift reeds het meeste uitvoerig en nauwkeurig
publiceert, kan ik mij bepalen in het kort de hoofdzaken te
noemen. Deze proeven werden op konijnen en honden geno-
men, waarbij de splanchnici werden doorgesneden. De uit-
werking daarvan werd onmiddellijk daarna, na eenige uren
en na eenige dagen of eenige weken onderzocht.
Splanchnicus-werking, direct tui doorsnijding.
IS September 1917.
10° .3-1\'. Mij 9 konijn, in een bad van physiol. water, wordt dc buik
geopend. De maag staat laag, vertoont geen beweging, wel de
insnoeringen (I), (2) en (3). De darmen vertoonen peristaltiek.
\') Wiener med. Jahresb. 1885 (een publicatie uit do kliniek van Von Basch)
blz. 111, Bd. I. Ueber die Innorv. des Diinndarms.
•-) Archives de physiologie 1807. blz. 423. Influence motrice du sympathique
sur l\'intestin grêle.
3) Action des nerfs pneumogastriques et grand sympathique sur l\'estomac
chez les batraciens. Archives de physiol. Oct. 1802.
4) Recherches sur le plexus solaire. Tiiksk, Paris 1003.
-ocr page 39-10° 42\'. De linker n. splanchnicus wordt opgezocht en 10° 51\' door-
gesneden.
10° 45\'. De rechter n. splanchnicus wordt opgezocht en 10° 50\'
doorgesneden.
10° 45\'. Electr. prikkeling van linker n. spl. peristaltiek van duodenum
en portio pylorica, overige darmen stil, die na h min. weer meer
en meer peristaltiek vertoonen.
10° 56\\\'. Herhaling: dunne darm stil, dikke niet, langzamerhand
beginnen de dunne darmen zich weer te bewegen.
100 58}/. Electr. prikkeling gedurende 1 minuut van linker n. spl.
Dunne darm absoluut stil. laatste deel ileum blijft zich contra-
heeren.
11° 1\'. Electr. prikkeling van rechter splanch. ; dunne darmen
blijven in contractie.
11° 3\'. Herhaling : Duodenumcontractie sterker, dunne darm stil.
11° 3\\\'. Herhaling : Oogenblikkelijk in begin van den prikkel, contractie
v. duodenum.
110 4\\\'. Herhaling : Contractie v. duodenum en laatste stuk pylorus.
11° 5|\'. Herhaling : Alles stil.
11° 6\\\'. Herhaling: Beweging v. dunnen darm blijft even na
prikkel, daarna stil.
77° Herhaling : Minder beweging, doch niet geheel stil.
11° v.m. Bij konijn wordt de buik geopend.
11° 10\'. De n.n. splanchnici worden 1. en r. blootgelegd, peripheer
gefixeerd, centraal doorgesneden, daarna in waterbad. Maag
stil, darmen in beweging. Electr. prikkels van linker n. spl. :
darmperistaltiek stil, maag als tevoren.
Electr. prikkels van r. n. spl. geven soms lichte contractie
van portio pylorica en bovenste deel duodenum. Darmen stil.
3° 15\' n.m. Bij jong konijn wordt de buik geopend.
3° 20\'. Linker n. vagus aan den hals blootgelegd en doorgeknipt.
3° 30\'. Konijn in waterbad. De maag stil, uiterst geringe contractie
bij ring (3) aan kleine bocht bij prikkeling van 1. vagus.
3° 35\'. Linker en rechter n. n. splanchn. opgezocht en doorgeknipt.
-ocr page 40-3° 45\'. De maag nog steeds in rust, doeli thans bij elke prikkeling
van linker vagus een sterke contractie. Nadat de vagus eenige
malen geprikkeld is, volgen spontane contracties elkaar om de
15\' tot 20\' op.
Bij prikkeling nu van den linker splanchn. geen duidelijke
invloed op de maagbeweging, terwijl de darmbeweging telkens
nagenoeg tot stilstand komt.
4°. Prikkeling van rechter 11. spl. Een contractie van de maag, die
bij ring (3) zich ontwikkelt, wordt geheel of voor het grootste
deel opgeheven of geremd. Na den prikkel blijft de maag ook
eenigen tijd in rust.
4° 5\'. Herhaling : Zelfde gevolg.
4° 10\'. Herhaling : Zelfde gevolg.
4° 15\'. l)e maag blijft zonder beweging.
4° 20\'. De n. vagus wordt geprikkeld, bij intrede van een prompte
contractie bij ring (3) wordt oogenblikkelijk de rechter n. spl.
met zelfde stroomsterkte geprikkeld. De beginnende peristaltiek
wordt geheel of zoo goed als geheel gesmoord.
4° 25\'. Herhaling : Zelfde gevolg.
4° 30\'. Halsvagus en rechter n. spl. worden gelijktijdig en met zelfden
stroom geprikkeld : een lichte contractie bij (3), doch daarna
is niets meer te zien. De prikkeling wordt lang voortgezet, zonder
andere uitwerking. Zoodra de prikkel van den rechter n. spl.
wordt opgeheven volgt direct een sterke contractiegolf, die
tot sphincter pylori voortloopt.
4" 40\'. I % zoutzuur _tot 30 cc. wordt door duodenum in de maag
gebracht. Hierop volgen sterke voortloopendc contracties, die
bij ring (3) beginnen.
4° 45\'. Bij prikkeling van den linker n. spl. geen merkbaren invloed.
4° 50\'. Bij prikkeling van den rechter n. spl. worden ook deze contracties
telkens en telkens geremd of opgeheven.
2° 55\'. Bij $ konijn wordt in waterbad de buik geopend.
I 25\'. De linker en rechter n. m. splanchnici onderbonden en door-
gesneden ; geen bewegingen van de maag.
4° 27\'. Sterke maagcontracties, die spontaan komen. Na aanraking
sterke contracties bij de ringen (.3), (2) en (I). Er blijft een wrong
bestaan.
3° 10\'. Bij mager konijn in waterbad worden de beide n. n. vagi aan
den hals blootgelegd en de buik geopend.
3° \'231\'. De linker n. spl. afgebonden ; lichaam van de maag is zachter
dan het pylorusgedeelte.
4°. De linker n. spl. wordt doorgesneden. Een peristaltische golf van
(3) uitgaande. Darmen zijn niet stil. Maag is niet van kleur ver-
anderd. Telkens herhalen zich de voortloopende bewegingen van
de maag.
4° 13\'. De linker n. spl. wordt gedurende £ min. met R. a. 50 ge-
prikkeld. De maag is in rust en er zijn verder geen bewegingen
van de maag.
4° 24\'. De rechter n. spl. wordt doorgeknipt. De darmen aijn niet
geheel stil, de kleur is niet veranderd evenals bij de maag, die
rustig blijft.
2° n.m. wrordt bij een konijn in waterbad de buik geopend.
3° 7\'. Om de linker n. spl. wordt een draad gebonden en dc zenuw
3° 8\' centraal doorgeknipt.
3° 8%. Sterke contractie van ring (2). Daarna onophoudelijk sterke
contracties. Fundusgedeelte steeds harder dan in begin.
3° 15\'. Prikkeling van 1. n. spl. R. A. 70 : darmen stil, maag bleek,
bloedvaten nauw ; contractie van (2), die gering is doch zichtbaar
voortloopt naar sphincter. »
3° 161\'. Sterke contractie, die bij (2) komt, terwijl nu de 1. spl. ge-
prikkeld wordt. De contractie wordt gestopt.
3° 18%. Sterke contractie : trekken aan draadje, waaraan de linker
n. spl. gebonden is, doet contractie direct stoppen.
3° 20% en 3° 21%. Sterke contracties. Fundus steeds hard.
3° 32\'. Contractie ; prikkeling van 1. n. spl., waardoor direct de maag
stilstaat, evenals de darmbeweging; maag bleeker.
3° 46\'. De rechter n. spl. opgezocht en 47\' doorgeknipt. Groote peri-
staltische golf.
3° 51%. Contractie. De rechter n. spl. bij R. A. 70 geprikkeld. Dadelijk
stilstand van peristaltiek, die na eenige oogenblikken weer sterk
begint.
2° 40\'. Bij konijn in waterbad wordt de buik geopend.
4° 33\'. De linker splanchnicus opgezocht.
4° 46\\\'. De linker n. splanchnicus wordt i min. geprikkeld. Tijdens
deze l min. staan de darmen stil, de maagbeweging niet.
4° 491\'. Splanchnicus geprikkeld zonder invloed.
3°. Bij Q konijn wordt de buik in het waterbad geopend.
3° 30\'. Doorsnijding van linker n. splanchnicus.
Prikkeling van linker vagus geeft nu niet zulke heftige con-
tracties als vóór de doorsnijding.
3° 36\'. Prikkeling van linker n. spl. Fundus wordt bleek, terwijl er
zich groeven vormen in het pars diaphragmatica. Het bleek zijn
duurt 1 minuut.
3° 39\'. Herhaling. Zelfde gevolg. De groeven liggen in het verloop
van de bloedvaten.
3° 44\'. Onderbinding en doorsnijding van den rechter n. spl. Spontane
contracties van de maag, die geremd worden bij prikkeling van
den rechter n. splanchnicus.
Om 3° 8\' wordt bij een konijn in het waterbad de buik geopend.
3° 21\'. Het duodenum wordt vlak bij den pylorus geopend ; er loopt
een weinig maaginhoud uit, wat spoedig ophoudt. Twee contrac-
ties, van (2) uitgaande, voortloopende naar sphinctcr, zonder
uitstrooming.
3° 20\'. Bij knijpen van de maag stroomt niets uit de in het duodenum
gemaakte opening.
■ï 28\'. De rechter n. splanchnicus opgezocht.
3° 30\'. Deze splanchnicus afgebonden; het konijn spartelt zoodanig,
dat geheele splanchnicus uitgescheurd wordt en niet meer te
vatten is. Drukking op het antrum pylori geeft slechts een
enkelen keer weinig uitstrooming. Drukking op geheele maag
geeft geen uitvloeiing. Daarna rust van de maag. Drukking op
den fundus geeft een enkele maal geringe uitstrooming.
3° 33\'. De linker n. splanchnicus wordt opgezocht en 3° 35\' afgebonden
en doorgeknipt.
Sterke uitstrooming uit pylorus.
-ocr page 43-3° 36\'. Sterke peristaltiek van (3) uitgaande niet sterke uitstrooming.
Daarna volgen zeer vele contracties zonder uitstrooming.
3° 45\' tot 3° 50\'. De beide vagi worden opgezocht en doorgesneden.
4° 3\'. Prikkeling van 1. n. splanchnicus R. A. 60.
Maagperistaltiek gaat door, geringe uitstrooming bij elke
contractie, telkens als de contractie bij (3) is.
4° 5\'. Bij zacbten druk op fundus stroomt veel uit de maag, tenzij
een contractie aan het eind van den pylorus is.
4° 9\'. Peristaltiek gaat door zonder uitstrooming.
3° 11\'. Bij konijn wordt de buik in waterbad geopend.
3° 33\'. De linker n. spl. doorgesneden.
3° 38\'. De rechter n. spl. doorgesneden.
Bij prikkeling van linker of rechter n. spl. geen veranderingen
aan de maag, die in rust is en blijft. De darmen zijn daarbij in
rust.
4° 10\'. Konijn gestorven. Prikkeling van de kleine bocht geeft een
doorloopende contractie, die geremd wordt door den rechter
n. spl. bij R. A. 50.
3° 10\'. Bij een Q konijn wordt de buik geopend en 3° 15\' de 1. vagus
blootgelegd aan den hals.
3° 20\'. In \'t duodenum, dicht bij den pylorus, wordt een opening
gemaakt.
3° 25\'. De linker en daarna de rechter n. splanchnicus worden op-
gezocht. Deze worden onderbonden en centraal doorgeknipt.
Het fundus-deel wordt hierdoor bleek en rimpelig.
Prikkeling van den 1. vagus geeft veel sterkere contractie dan
vóór de doorsnijding van de splanchnici. Er komt niets door
den pylorus.
3° 30\'. Herhaling : Zelfde resultaat.
4° 5\'. Linker vagus en rechter splanchnicus worden te gelijker tijd
geprikkeld. Geen contractie. Bij ophouden van den prikkel van
den rechter splanchnicus volgt dadelijk een contractie bij (3)
beginnende.
3° 11\'. Bij een konijn wordt de buik in liet waterbad geopend.
3° 21\'. De linker n. splanchnicus wordt doorgesneden. De maag blijft
even slap als tevoren. Bij drukken vloeit niets uit den pylorus.
De sroote boclit is bleek.
. O
3° 28\' tot 3° 30\'. De rechter splanchnicus wordt opgezocht en door-
gesneden. Zelfde resultaat.
3° 37%. Rechter spl. wordt met R. A. 70 gedurende % geprikkeld.
Ring (2) wordt dieper, het duodenum contraheert zich.
3° 40\'. Herhaling. Zelfde resultaat.
3° 41}/. Herhaling. Nu is niets te zien, ook geen ringverdieping.
3° 45\'. Linker n. spl. geprikkeld. R. A. 70. Niets te zien.
3° 46\'. Herhaling. R. A. GO. Niets te zien.
3° 48\'. Herhaling. R. A. 50. Niets te zien.
Daarna worden de vagi doorgeknipt.
4° 19\'. Prikkeling rechter n. spl. R. A. 70 gedurende } minuut.
Niets te zien. Bij drukken op de maag stroomt er veel uit.
Herhaalde druk, een oogenblik later, doet minder uitstroomen.
4° 21\'. Drukken op de maag doet bijna niets uitstroomen.
4° 211. R. spl. geprikkeld. R, A. (50. Niets, alleen bij druk op maag
veel uitstrooming.
4° 24°. Herhaling. R. A. 50. Idem.
4° 25\'. Drukken op de maag geeft sterker uitstrooming.
4° 32%. Herhaling van 4° 21\' met zelfde resultaat.
4° 30%. Hetzelfde van den linker n. spl. geeft zelfde resultaat.
Hij een konijn worden op 1 Dec. 11)17 alle vagustakken rondom
den oesophagus vlak boven de maag afgebonden en doorgeknipt.
Het duodenum wordt zoo dicht mogelijk bij den pylorus in een
opening in den buikwand vastgehecht.
3° 19\' tot 3° 28\'. 10 Dec. 1917 wordt de buik in waterbad geopend.
Daarna zijn contracties te zien, die weinig of geen uitvloeiing
geven door het inmiddels geopende duodenum. Eveneens geringe
of geen uitvloeiing bij drukken op de maag.
4° De rechter n. splanchnicus wordt afgebonden en doorge-
sneden. Maag is afwisselend hard, daarbij flinke uitstrooming
zonder voortloopende contractie. Bij druk op de maag stroomt
heel gemakkelijk inhoud uit.
Daarna volgen contracties bij (2) beginnende met weinig
uitvloeiing, bij (3) met flinke uitvloeiing.
4° 34^\'. De linker n. spl. wordt opgezocht en afgebonden.
Daarna tot 4° 37\' volgen 4 contracties, die bij (3) beginnen en
onmiddellijk daarbij gevolgd worden door uitvloeien.
4° 39\'. Geheele maag kleiner. Ring 3 is dieper. Sterke uitvloeiing
zonder voortloopende contractie. Aanhoudend uitstroomen.
4° 41\'. Contractie, beginnende met diepe (3), waarbij uitstrooming.
Proeven, waarbij de nervi. splancliniei eenige uren tevoren
10° 15\' v.m. Bij een konijn worden de n.n. splanchnici doorgesneden.
4° 25\'. De buik wordt in physiologisch waterbad geopend.
De maag is slap, ligt bijna in plooien. Insnoeringen op 1, 2,
3, 5—G^ c.M. afstand van pylorus. Er bestaat sterke peristaltiek,
voortdurend contracties van (2) uitgaande, die voortloopen naar
den pylorus.
II" 15\' cf \'s morgens beide spl. doorgeknipt; \'s middags 3° in waterbad
temp. 37—37
3° 5\'. Buik weer geopend, darmen doof spartelen in \'t water, dunne
darmen stil; darmen rood van kleur.
In dc dunne darmen dwarse plooien sterk ontwikkeld naast
elkaar : overal wijde vaten.
Portio pylorica slap. 3° 25\' opening in duodenum.
3° 23\'. Hingen en contracties te zien ; ringen 1,2 en 3, ook <le ring.
3U 32\'. 50 cc. (melk en water) in de maag gebracht. Bij stevig drukken
gaat wat dikke maaginhoud naar duodenum, doch niet bij dc
peristaltiek; dc sphincter wordt harder.
3 40\'. Na doorsnijden 1. vagus dadelijk sterke contr. met borrelende
ruime uitstrooming ; herhaalt zich nog eens ; daarna wel contrac-
ties, geen uitstrooming.
Bij lichte drukking nu wel uitstrooming (veel), telkens weer
hetzelfde.
Beide splanchnici bij om 11° 30\' \'s morgens uitgerukt.
3° 5\'. Konijn in waterbad 37° geopend.
Lever donker, galblaas groot, urineblaas leeg, nieren twijfel-
achtig rood : dunne darmen voor een goed gedeelte wijd. l)e
arteriën dik in verhouding tot venae; niet zichtbaar hyperaemie,
milt vergroot.
Porto pylorica zachter dan lichaam.
Opening in duodenum gemaakt.
Bij flink drukken stroomt er, bij verslapping van den pylorus,
wat uit duodenum, niet wanneer er een contractie aldaar is ;
bij zeer sterk drukken puilt de pylorus zelfs uit, bij verslapping
weer uitstrooming.
Bij contractie bij 3 stroomt bij lichte drukking wat uit, flinke
contracties, ook 4e ring.
6\' September 1917—15 November 1917.
Bij een konijn worden op (> September de n. n. splanchnici
doorgesneden en uitgerukt.
15 November 1917. Het vermagerde dier wordt in een waterbad gedaan
en de buik wordt geopend. I)e dunne darmen zijn slap en leeg,
evenzoo de appendix, ook de maag. Geen beweging van de maag.
Het duodenum wordt geopend. De linker vagus aan den hals
opgezocht, doorgesneden en geprikkeld met zwakken stroom
11. A. (iO. Sterke peristaltiek, beginnend bij (3).
Herhaling, contractie van den ocsophagus, cardiagedeelte,
terwijl de gchccle maag kleiner wordt; verhoogde tonus van het
fundusgedeclte.
Herhaling: Sterke uitvloeiing, die begint bij de contractie
van (3).
Na uitdrijving van een dikken straal maaginhoud blijft de
maagwand tusschon (3) en (1) korten tijd gerimpeld en spant
zich daarna weer zacht om den inhoud van ring(3) tot ocsophagus;
dus het geheele lichaam van de maag is sterk gespannen om
den inhoud.
(i Octobcr 1917—IC) November 1917.
Bij een konijn worden G October 1U17 de n. n. splanchnici
uitgerukt.
16 November 1917. Door den gesloten buikwand, in het waterbad
liggende, zijn peristaltische golven van de maag te zien.
2° 53\'. De buik wordt geopend. Het duodenum opengeknipt. Maag is
gevuld en groot evenals appendix. Fundusgedeelte minder hard
dan antrum.
Sterke contractie 3 c.M. vóór ring (3), daarbij een peristaltische
golf, bij (2) beginnende.
Dikwijls voorloopende contracties van (3) uitgaande, terwijl
meerdere diepe insnoeringen in het fundusgedeelte komen en
gaan. Fundusgedeelte en pylorusdeel bewegen zich onafhankelijk
van elkaar.
3° 12\'. Voor \'t eerst uitstrooming. De contracties worden sterker.
Deze bewegingen gaan voort tot na den dood van het konijn.
Ook sterke contracties van de darmen.
Als resultaat mogen we dan op den voorgrond stellen de
remmende werking van de n. n. splanchnici, zoowel op de maag,
als op de darmen, zooals ook de meeste onderzoekers gevon-
den hebben.
Hetgeen 0seR1) reeds zegt, dat een splanchnicus-prikkel eerst
een zwakke contractie geeft, maar daarna een langdurige
verslapping van de maag, heb ik niet alleen bevestigd gevon-
den, doch ook vond ik, dat in het begin van zulk een prikkel
het duodenujn zich contraheerde. Dit heb ik zoo dikwijls
gezien, dat twijfel uitgesloten is.
De remmende werking op de dunne darmen is meestal op-
vallend. Dat neemt niet weg, dat een enkele maal zich een
gedeelte aan die werking onttrekt, zooals b.v. het laatste
gedeelte van het ileum.
De invloed van den rechter splanchnicus op de maag is veel
grooter dan die van den linker; het omgekeerde doet zich
echter bij uitzondering ook wel voor.
De soms zuiver plaatselijke invloed van den splanchnicus
---- - 0
») Experiin. licitiage zur lnnervation de» Magena. Zeiteehr. f. kl. Mcd. 181)2,
Bd. XX, blz. 285.
is merkwaardig, zoo b.v. de groeve-vorming in het pars dia-
phragmatica van den fundus van de maag, welke invloed,
zooals in latere proeven zal blijken, niet vreemd is aan de
patholoog-anatomische afwijkingen, die wij juist in dit ge-
deelte van de maag bij voorkeur aantreffen.
Ook zag ik dikwijls circulaire plooivorming in gedeelten
van de dunne darmen na splanchnicus-doorsnijding.
Na de remmende werking treedt vroeger (na eenige minuten
b.v.) of later een verhoogde peristaltiek van maag en darmen
op, juist zooals Auer1) dat ook beschreef. Indien ook in een
enkel geval geen spontane peristaltiek te zien was, dan bleek
toch de prikkelbaarheid zeer groot en zagen wij bij de zwakste
vagusprikkeling sterke reacties optreden, zoodat ik geen
wezenlijk onderscheid kan maken tusschen den invloed op
de motorische werking bij dieren, waarbij kort te voren de
splanchnici werden doorgesneden en den invloed bij dieren,
die langer te voren zoo behandeld werden.
Hoewel wij in enkele proeven, na doorsnijding van de nervi
splanchnici, een meer gecontraheerden fundus aantroffen,
zoodat dit gedeelte van de maag duidelijk harder aanvoelde
dan het antrum, of ook wel, dat de maag een wrong vormde
of een worstvorm aannam, konden wij geen toename vinden
van den inwendigen druk van de maag, wanneer de n. n.
splanchnici werden doorgesneden of geprikkeld:
JS Januari 1918.
Wordt bij oon konijn om 2C 22\' do buik in een physiologisch
waterbad geopend.
2° 33\'. Een glazen buis wordt in liet lichaam van de maag gebracht.
De maag wordt schoongespoeld. De glazen buis wordt vastge-
bonden in de maag.
\') Effect of severing the vagi or tho splanclmies or both upon gastrin motility
in rabbits. Am. Journal of phys. 1910 vol. XXV biz. 334.
2° 41\'. Een mengsel van water met wat gekookte melk, op lichaams-
temperatuur, wordt in de maag gegoten door de buis. De drukking
in de maag is tot 7 c.M. water.
2° 42b\'. De drukking is 5£ tot G c.M.
2° 45\'. Het duodenum wordt dicht bij den sphincter pylori openge-
knipt, om te kunnen controleeren of maaginhoud uitvloeit.
2° 46\'. Drukking 5.2 c.M. \\
2° 48%. Drukking 5 tot 5.3 c.M.
2° 53\'. De linker n. splanchnicus wordt opgezocht en doorgesneden.
De drukking is even tot G-J c.M. gestegen.
2° 57\'. De rechter n. splanchnicus is opgezocht en doorgesneden. De
drukking is 5£ c.M.
3° 3\'. De rechter n. splanchnicus wordt geprikkeld (R. A. 50) gedu-
rende £ min. Drukking vóór en na prikkelen G c.M.
3° 4\'. De drukking is 5 c.M.
3° 7\'. De linker n. splanchnicus wordt gedurende £ min. met 11. A.
50 geprikkeld. De drukking schommelt tusschen 4.7 en 5 c.M.
3° 10\'. Prikkeling van r. spl. gedurende } min. R. A. 50. De drukking
is 5 c.M.
3° 11%. De 1. n. splanchn. wordt gedurende £ min. geprikkeld. R. A.
50. De drukking is 5 tot 4.G c.M.
Gedurende de proef heeft geen uitvloeien plaats gehad.
Pij een konijn in een physiol. waterbad wordt de buik geopend
om 2° 32\'.
20 39\'. De maag wordt ingeknipt. Er wordt een glazen buisje inge-
bracht. De maag wordt schoongespoeld en er wordt daarna zoo-
veel phy8iologisch water ingegoten, dat de druk 4 c.M. water
is; de maag is daardoor grootcr geworden.
2° 50\'. De drukking is 3.9 c.M.
2° 50%. De drukking is 3.7 c.M.; de maag is kleiner geworden.
2° 51%. De drukking wordt gebracht op 5 c.M., door bijgieten van
water. De drukking schommelt en is achtereenvolgens 4.9—4.7
—4.5—4.4—4—4.3 c.M.
2° 54%. Het duodenum wordt ingeknipt om te kunnen controleeren
of de maaginhoud ook uitstroomt. De rechter n. splanchnicus
wordt opgezocht en om 2° 59\' doorgesneden. De drukking wordt
op 4 c.M. gebracht.
3° 3b\'. De drukking, die achtereenvolgens 4—3.5—3.8—3.7 c.M.
was, zonder uitvloeien uit pylorus, wordt op 4 c.M. gebracht.
3° 5\'. Trekken aan rechter splanchn. verandert den druk niet.
■T 7\'. De drukking van 4.1 c.M. verandert niet door 10 sec. trekken
aan den rechter n. splanchnicus.
3° .9\'. De r. splanchn. wordt 15 sec. electrisch geprikkeld; gedurende
15 sec. geen verandering van druk. Geen uitvloeien.
3° 11\'. Hetzelfde wordt herhaald. Geen drukschommeling; de druk
is 5 c.M. Er vloeit niets uit de maag.
3° 17\'. De linker n. splanchnicus wordt opgezocht en doorgesneden.
Het dier reageert en de drukking is (>| c.M., om dadelijk te dalen
tot 5£ c.M. Door contracties ontstaan drukschommelingen van
5£ tot (i c.M.
3° 20\\\'. Er wordt aan den linker n. spl. getrokken. De contracties
houden op en de druk blijft onveranderd.
3° 25\'. De linker n. spl. wordt electrisch geprikkeld. 11. A. 50 c.M. De
druk is 5£ c.M. zonder uitvloeiing.
3° 20i\'. De rechter n. splanchnicus wordt geprikkeld. R. A. öOc.M. Geen
drukverandering. Er vloeit niets uit de maag.
Wat de werking van den n. splanchnicus in het bijzonder op
den sphincter pylori betreft, hebben wij in de meeste gevallen
kunnen vinden, dat de n. n. splanchnici zenuwen bevatten, die
de opening bevorderen. Zoo b.v. vonden we 0 Dec. 1017,
bij een konijn, na doorknippen van den n. splanchnicus, wat
dus als een mechanische prikkel is op te vatten, een tijdelijk
openstaan van den sphincter pylori; toen de prikkel voorbij
was, sloot deze spier zich weder.
Gingen wij daarna den nervus splanchnicus faradisch prik-
kelen, dan volgde weer openen van den sphincter pylori
((i Dec. 1917 — 19 Nov. 1917).
In een andere proef konden wij zelfs vaststellen, dat noch
druksverhooging in het inwendige van de maag, noch aanzet-
ten van cle maag-peristaltiek in staat bleken de opening te
bevorderen; werd echter bij hetzelfde konijn de n. splanch-
nicus gefaradiseerd, dan volgde weer opening van dè sluitspier.
Het is ons uit de proeven gebleken, dat de linker of rechter
n. splanchnicus, hoewel de laatste een sterkere werking uit-
oefent op de maag-bewegingen, geen verschillende werking
heeft op den sphincter pylori.
Ten slotte mag uitdrukkelijk worden vastgesteld, dat wij
nooit een dubbele werking van den n. splanchnicus vonden
op de sluitspier. Een sluiting werd niet waargenomen onder
invloed van splanchnicus-prikkeling, die nooit een uitdrijven
van vloeistof uit den pylorus onderbrak.
de invloed van de nervt splanchnici op de
bloedvaten.
Geen eigenschap van deze zenuwen is beter bekend, dan
haar invloed op het wijder en nauwer worden van de bloed-
vaten. Misschien wel, omdat het onderzoek, dit punt betref-
fende, niet moeilijk is, en de veranderingen zoo duidelijk zijn.
Worden de n. ii. sphinelmici doorgesneden, dan zien wij
oogenblikkelijk, dat de ingewanden sterk rood gekleurd en
de vaten wijder worden. Wanneer daarentegen de splanchnici
geprikkeld worden, dan volgt dadelijk vaatvernauwing, ter-
wijl de ingewanden bleeker worden.
Deze werking gaat zoo dikwijls samen met het afnemen
van de motorische beweging der darmen, dat S. Mayer en
Von Bäsch1) het remmen toeschreven aan de vernauwing
der bloedvaten bij prikkeling van den sympathicus. Reeds is
opgemerkt, dat van Braam Houckgeest2) bewees, dat dit
niet juist was, en dat wij hierbij te maken hebben met de
verschillende functies van den splanchnicus. Bayliss en Star-
li ng3) voerden andere bewijzen aan voor dezelfde uitspraak.
Jacobi4) meende zeker aan te mogen nemen, dat de moto-
rische vezels een anderen loop hebben, dan de vasomotorische,
en dat bij doorsnijding van de zenuwen, die van de bijnieren
i) Wiener Sitzungsbcr. 1870, Bd. L XII, blz. 811.
*) 1. c.
<) Archiv f. cxp. Pathologie und Pharm. 1892, Bd. XXIX, blz. 171.
-ocr page 53-naar den plexus solaris gaan, een remmende werking op de
darmen verkregen wordt, zonder dat de bloedvaten vernauwd
worden.
Ongeveer hetzelfde vond Popielsky1), die bij 22 honden
den plexus coeliacus wegnam. Hij vond geen vaatdilatatie
bij resectie van beide nervi splanchnici! Wel daarentegen bij
\'t wegnemen van den plexus coeliacus. Hierin moeten zelf-
standige vasomotorische centra liggen, die door bemiddeling
van de n. n. splanchnici in verbinding zouden staan met de
vasomotorische centra van de medulla oblongata.
Volgens mijn eigen waarnemingen, moet ik ten stelligste
tegenspreken, dat de n. n. splanchnici geen invloed zouden
hebben op de vaten. En ik kan de waarneming van Popielsky
niet anders verklaren, dan dat hij de waarschuwing van van
Braam Houckgeest in den wind sloeg, die vond, dat afkoelen
— of blootstellen aan de lucht —van de darmen al heel spoedig
aanleiding geeft tot verwijding en wel langblijvende verwij-
ding van de bloedvaten, zoodat prikkeling van de n. n.
splanchnici nog wel remmend werkt op de darmen, doch geen
invloed meer heeft op de vaatvernauwende zenuwen2). In
navolging van van Braam Houckgeest heb ik daarom ook
steeds de waarnemingen gedaan bij konijnen in een physio-
logisch waterbad, dat op lichaamstemperatuur (37°-38°C.)
gehouden werd.
27 September 1917.
3° 36\'. Konijn in waterbad. Prikkeling van den 1. splanchnicus doet
het lichaam van de maag bleek worden; vorming van groeven;
de bleekheid houdt één minuut aan.
3° 39\'. Prikkeling van den 1. n. splanchnicus. Groeve-vorming met
bleek worden van den fundus ventriculi.
1 \') 2ur Physiologie des Plexus coeliacus. Expcriin. Untersuchungen. Archiv
f. Anatomie und Chiryrgic 1003, blz. 338.
2 Ook Bayliss en Starlino opereerden hunne proefdieren (konijnen zoowel
als honden) in physiologisch waterbad van lichaamstemperatuur.
Konijn in Na Cl. waterbad.
3° 8\'. De linker n. splancknicus wordt doorgesneden.
3° 15\'. Prikkeling van den 1. splanchnicus, R. A. 70. Maag bleek;
vaten nauw, maag en darmen stil.
3° 32\'. Prikkeling 1. spl. Plotselinge stilstand van maag en darmen;
maag bleeker.
3° 47\'. Rechter spl. afgebonden. Het antrumdeel van de maag is
veel bleeker.
Konijn in Na Cl. waterbad. De linker en rechter n. splanch-
nicus worden onderbonden en midden doorgesneden. Het fundus-
gedeelte van de maag wordt bleek en rimpelig.
4°. Bij konijn in Na Cl. waterbad wordt de linker splanchnicus
afgebonden en middendoor geknipt. Maag bleeker. Darmen niet
rooder of bleeker.
4° <S\'A\\ Prikkeling van 1. n. spl. R. A. 50. Maag bleeker, vooral langs
de bloedvaten.
4° 24\'. Rechter spl. afgebonden en middendoor geknipt. Kleur van
maag en ingewanden niet veranderd.
4° 27\'. Rechter spl. geprikkeld, zonder bleek worden.
11° 30\'. voorin. Bij een konijn de beide n. n. spl. weggenomen.
3° 5\'. nam. Konijn in Na Cl. waterbad. Buik geopend. Do kleur der
darmen is niet rood; de arteriën zijn wijd in verhouding tot de
venae. Milt groot. Linker nier twijfelachtig rood, rechter even-
zoo. Lever donker, galblaas groot.
i
1 December 1917.
11° 30\' \'. voorm. Bij een konijn worden de beide n. n. spl. afgebonden
en doorgeknipt.
3 December 1917.
Bij hetzelfde konijn wordt in Na Cl.-bad de buik geopend.
Sterke periataltiek der darmen, die niet wijd en niet rood zijn.
y
-ocr page 55-11° 30\'. voorm. Bij een konijn worden beide n. n. splanchnici afge-
bonden en centraal doorgeknipt.
In waterbad wordt bij het konijn om 3° 11\'. nam. de buik
geopend. De maag is slap en bloedrijk, vooral het fundusgedeelte.
De darmen zijn ongeveer stil en bloedrijk.
3° 54\'. Prikkeling van linker splanchnicus zonder invloed; de darmen
zeer rood.
11° 15\'. voorm. Bij konijn worden beide splanchnici doorgeknipt.
3° 5\'. n.m. De buik wordt in waterbad geopend. De darmen zijn
bijna zonder beweging, rood van kleur, en wijd. Vaten in het
mesenterium wijd, ook in den wand van het colon. De appendix
heeft zeer wijde vaten. Urineblaas is ongeveer leeg, en niet rood.
Rechter en linker nier rood. De milt is grooter dan 4 uur ge-
leden, de lever rooder dan 4 uur geleden. Maag rood.
Grijs 9 konijn.
Om 11 J° voorm. worden de bloedvaten van darmen en maag,
na doorknippen van de n. n. splanchnici, zeer rood en wijd. De
dunne darmen worden sterk gerimpeld door circulaire groeven.
Ook het fundusgedeelte van de maag vertoont nu groeven.
Lever en milt wat rooder. 4°. nam. wordt de buik in waterbad
geopend.
Ingewanden rood, vaten wijd, hier en daar in appendix stip-
vormige bloedingen. De lever is rood, de milt kersrood. De nieren
zijn eveneens wat rood.
Bij een konijn worden de splanchnici aan beide zijden door-
geknipt. Ilyperacmie van de ingewanden.
In een waterbad woidt de buik geopend.. Geen roode kleur,
geen verandering der vaten. Linker nier bont, de rechter is iets
rooder. Lever ietwat rood. Milt schijnt grooter dan normaal.
10°. \'s Morgens wordt bij twee konijnen laparotomie gedaan. Bij
het eerste worden 3 ligaturen gelegd op verschillende plaatsen
van den dunnen darm.
Bij het tweede konijn wordt hetzelfde gedaan, doch bovendien
worden de n. n. splanchnici doorgesneden, \'s Middags 3 uur
wordt de buik weer geopend. Bij het tweede konijn zijn de dar-
men een weinig rood; doch de lever is veel rooder dan bij konijn
ïio. 1, evenzoo de milt, ook de nieren.
Bij rood-bont $ konijn worden \'s morgens om ll£°de beide
n. n. splanchnici doorgeknipt; de darmen worden daarbij blauw-
rood.
Om 34° \'s middags. l)e darmwand is oedemateus; de organen
zijn licht hyperaemisch.
Bij een konijn (grijs) wordt om 10° 30\' de linker splanchnicus
doorgeknipt. De dunne darmen zijn daarna rood.
4° 30\'. n.m. Bij opening van den buik geen bleekheid of roodheid
van de ingewanden. De nieren zijn ook gelijk van kleur; op door-
snede is de rechter misschien iets rooder.
Bij tweede konijn wordt om 10° 45". de rechter splanchn.
doorgeknipt. Matige hyperacmie van de ingewanden
28 Januari 1918.
De buik wordt \'s middags geopend. De darmen en de maag
zijn bleek. Bij. doorsnijding van de nieren schijnt de rechter
rooder te zijn.
«ij grijswit tf konijn worden de n. n. splanchnici aan beide
zijden doorgesneden. Zeer sterke hyperacmie van de ingewanden.
0 April 1918.
De ingewanden noch de maag zijn rood. De lever is rood en
bloedrijk; de nieren zijn opvallend bont, op doorsnede zeer
bloedrijk.
Bij een konijn worden de beide n. n. splanchnici doorgeknipt,
waarna de ingewanden zeer rood worden.
De buik wordt weer geopend. De dunne darmen zijn slap en
rood, doeh niet zoo rood als vóór 24 uur, toen de splanchnici
doorgeknipt waren. De lever is donkerrood. De milt is misschien
vergroot. De nieren zijn rood. In het waterbad zijn na eenigen
tijd de darmvaten en de vaten in het mesenterium wijder ge-
worden.
Bij zwartbont konijn, worden de n. n. splanchnici door-
geknipt, waardoor de ingewanden blauw-rood worden, met
uitgezette bloedvaten. De milt en de lever zijn ook livide-rood
geworden.
De buik wordt in het keukenzoutbad geopend. De dunne dar-
men zijn rooder dan gewoonlijk; de maag is niet rood; de lever
niet duidelijk rood; de milt is groot en rood. Nieren: rechts
is één papil vrij bleek, een andere niet. Links zijn merg en schors
rooder dan rechts.
Bij een wit Q konijn worden de n. n. splanchnici weggenomen,
waarbij de darmen rood worden.
De buik wordt weer geopend. De maag is bleek en klein. De
darmen zijn niet rood. Aan de lever zijn geen veranderingen te zien.
Bij een konijn worden de n. n. splanchnici uitgenomen, waarna
de ingewanden rood worden.
3 November 1917.
Konijn i3 vermagerd en anaemisch. Bij opening van den buik
geen roodheid van ingewanden.
Bij 2 konijnen worden de n. n. splanchnici doorgesneden.
Sterke hyperaemie van de ingewanden.
Eén konijn is aan algeheele vermagering en uitputting gestorven.
Het tweede konijn is ook vermagerd, heeft diarrhoe. In het
waterbad wordt de buik geopend. De darmen zijn bleek, slap
en leeg.
Bij een konijn worden de n. n. splanchnici uitgenomen over
± H c.M. afstand. De ingewanden worden rood.
De buik in waterbad geopend. Nergens vaatverwijding.
Bij een konijn worden beide n. n. splanchnici doorgesneden.
De beide n. n. vagi worden rondom den oesophagus onder
het diaphragma afgebonden.
Laparotomie. Dunne darmen bleek rose, vaten niet wijd. In
het kcukenzoutbad wórden de darmen spoedig rood. Lever niet
bijzonder rood. Linker en rechter nier zijn klein en niet rood.
Milt rood en groot.
6 November 1917.
Bij een konijn worden de n. n. splanchnici doorgeknipt.
De beide n. n. vagi worden onder het diaphragma rondom
den oesophagus afgebonden.
In het waterbad wordt de buik geopend. De darmen zijn niet
rood, ook geen wijde vaten op den appendix. Lever niet ongewoon
van kleur. Milt niet groot, niet verkleurd. Nieren niet rood.
Uit deze proeven blijkt dus, dat prikkelen van den n.
splanchnicus aanleiding geeft tot samentrekking van de vaso-
constrictoren. Ook het afbinden van deze zenuw geeft, door
den mechanischen prikkel, meestal bleekheid van de buik-
organen.
Niet altijd echter treedt deze vaatvernauwing in alle inge-
wanden op. Zelfs in hetzelfde orgaan — ik bedoel hier in \'t
bijzonder de maag, —waar het bestudeeren het gemakkelijkst
valt, wordt niet gelijkelijk vaatvernauwing gezien; dikwijls
alleen of het duidelijkst in het fundus-gedeelte, terwijl daarbij
dan ook nog groeven te zien komen, die zich voornamelijk
langs de bloedvaten gevormd hebben.
Worden de n. n. splanchnici alleen doorgesneden, dan zien
wij bijna als regel zonder uitzondering eene vaatverwijding,
die zeer aanzienlijk kan zijn. Men moet daarbij dus deze voor-
zorg nemen, dat de ingewanden door blootstellen, aan de koude
en aan de lucht, niet reeds vaat-paralyse krijgen, waardoor
geen verdere veranderingen meer kunnen volgen.
Deze vaatverwijding betreft ook de meeste andere organen,
en wel de lever, de milt en de nieren. De blaas doet niet mede,
doch wordt dan ook niet\' door de 11. 11. splanchnici verzorgd.
Deze vaatverwijding houdt gedurende korteren of langeren
tijd aan, zoodat, wanneer de buik eenige uren na het door-
snijden van de n. n. splanchnici weer geopend wordt, de maag
en de darmen min of meer, of soms in \'t geheel niet meer,
rood zien. De lever, de milt en de nieren daarentegen blijven
veel langer rood. Dat de roodheid der darmen zeer gemakkelijk
terugkomt, veel spoediger dan bij dieren, waarbij de n. n.
splanchnici niet werden doorgesneden, is mij bij de proeven
opgevallen. De vaatverwijding is nog uitzondering bij dieren,
die na eenige dagen weer werden waargenomen, althans wat
maag en darmen aangaat.
Hadden de dieren eenige weken of maanden geleefd, dan
-ocr page 60-was er nooit meer roodheid van de ingewanden te bespeuren.
Integendeel, behalve niet-uitgezette bloedvaten, waren de
ingewanden dikwijls bleek, omdat de vaak uitgeputte dieren
ook anaemisch waren. Het af snoeren der beide vagi heeft
geen invloed op deze functie van de splanchnici, evenmin
de gelijktijdige prikkeling van de vagi, welke proeven ik dan
ook niet verder vermeld.
HOOFDSTUK III.
AFFERENTE ZENUWBANEN IN DEN N. SPLANCHNICUS.
Reeds van Braam Houckgeest1) merkt op, dat het sparte-
len van het konijn, bij het aanvatten van den n. splanchnicus,
het bewijs is, dat men de juiste zenuw gevonden heeft. Ook
friedlander2) vindt bij doorsnijding van den n. splanchnicus
en prikkeling van het centrale einde zeer groote pijngewaar-
wording, zoodat de dieren zelfs uit de diepste aethernarcose
wakker werden en Lewin en Boer3), die bij hunne proeven het
ganglion coeliacum kwetsen of wegnemen, merken daarbij op,
dat deze ganglia tot de fijngevoelige organen behooren.
Toch heeft Lennander4), op grond van zijne onderzoekingen
op patienten, die hij onder locale gevoelloosheid in den buik
moest opereeren, in een reeks van publicaties in 1901 tot 1907
meeningen verkondigd, die groot opzien baarden. De slotsom,
waartoe Lennander komt, is dan, dat geen gewaarwordingen
van pijn, aanraking, hitte of koude worden gevoeld door de
ingewanden, die alleen door vagus en sympathicus worden
geinnerveerd.
1 >) Pflügkk\'h Archiv 1872, Bad. (5, blz. 292.
2 ) Vagus und Peritonitis Archiv f. klin. Chir., blz. 72.
3 ) Deutsche med. Wochcnschr. 1894, No. X, blz. 217.
4 ) Centralblatt fur Chirurgie 1801.
4) Mitteilungcn aus den Grenzgebietcn d. Med. und Chir., Bnd. 15 tot cn met
Bnd. 16 (4 mededeelingen).
*) D. Zeitschr. f. Ch\'r., Bnd. 73.
\') Archiv f. Verdauungskr. 1907, Bnd. VIII, blz. 4(57.
-ocr page 62-De pijngewaarwording door een maagzweer of darmzweer
zou het gevolg zijn van ontsteking van regionaire lymphvaten
en klieren.
Pijnlijke kramp wordt gevoeld door het rekken van het
peritoneum parietale, \'t zij direct, \'t zij indirect, door mesen-
teriumverbinding met de darmen.
Op deze wijze wil ook Wilms1) pijnen bij galsteenkolieken
verklaren! Duodenum en colon, met een kort mesenterium,
zijn bijzonder geschikt om pijn te doen waarnemen, \'t zij door
ontsteking, \'t zij door abnormaal krachtige samentrekkingen.
I n tegenspraak met de verklaring van Lennander was Talma2)
reeds gekomen bij maagzweer, waarbij de pijn volgens Talma
veroorzaakt zou worden door prikkeling van den zieken maag-
wand zelf, \'t zij door zuur, \'t zij door abnormale omzettings-
producten. Dat in sommige gevallen overgevoeligheid voor
zuur bestaat, kon hij ook vaststellen. Later is van uit de kli-
niek van Talma een uitgebreid onderzoek verschenen door
Heineke en vaï> Selms3), die niet alleen vaststelden de ge-
voeligheid voor zuur, doch ook voor spiritus aromqticus, peper-
muntolie en kruidnagelolie, waarbij gevoel van branden, soms
pijn volgde, terwijl in verreweg de meeste gevallen bij de
proefpersonen (met gezonde en zieke magen) onmiddellijk
reageeren van de maag volgde.
Beaumont\') beschrijft reeds de prikkelende werking van
het inbrengen van een thermometer in de maag van een
jager, die door een schotwond een maagfistel behouden had.
Door den thermometer in het pylorus-einde te brengen, wer-
den krampachtige pijnen bewerkt.
1 \') Die Ursache der Kolikschmerzen bei Darmleiden, Gallensteinen und Nieren-
steinen. Münch, med. Wochenschr. 1904, No. 3.
2 ) Zeitschrift für klin. Med. Bnd. VII.
3 ) Ned. Tijdschr. v. Geneesk. 1908, lo Helft A blz. 313.
«) l\'hysiology of djgestion 1833, blz. 114—115.
Moritz1) schrijft op blz. 357, dat hij krampachtige samen-
trekking van het antrum kreeg door hét invoeren van de
maagsonde in het antrum. Ook veroorzaakte eene snelle op-
voering, van den inwendigen druk van 5 tot 28 c.M. water
door opblazen met koolzuur bij hem zelf zoo\'n ondragelijke
pijn, dat hij snel de maag moest ontledigen (blz. 331).
Miller2) toonde aan, dat prikkeling van de maagmucosa
door mosterd-speekselafscheiding, versnelde respiratie en
braakneiging wekte. Dit alles geschiedt echter niet, wanneer
de n. n. vagi vooraf zijn doorgesneden. Hij was niet in staat
aan te toonen, dat de n. n. splanchnici de oorzaak zijn van ge-
waar wrordingsref lex en voorde maagmucosa, van welke soort dan
ook. Doch al zouden wij dit laatste moeten aannemen, volgens de
waarnemingen van vele andere onderzoekers staat het vast,
dat voor alle andere buikorganen, die alleen door de splanch-
nici of den sympathicus in het algemeen geinnerveerd worden,
gevoel voor pijn, temperatuur en rekking waargenomen wordt.
Ik noem slechts Müller3), die sterk tegen Lennander te
velde trekt, en zelf niet wil weten van de door Kast en Melt-
zer4) gegeven verklaring, waarom Lennander geen gevoelsin-
drukken kon wekken bij zij ne patienten, die door de cocaine-
inspuitingen eone ongevoeligheid van den sympathicus ver-
worven zouden hebben.
Even stellig bestrijdt Neumann5) in zeer vele geschriften,
\') Zeitschrift für Biologie 1895, Bnd. XXXII, blz. 310—369.
2) Journal of physiol. 1910, Vol. XII, blz. 410.
3) Ueber die Empf. in unseren inneren Organen. Mitteil, aus den ürenzgeb.
des Med. und Chir., Bnd. XVIV, blz. 600—641.
4) Die Sensibilität der Abdorainalorgano und die Beeinflussung derselben
. durch Injektion von Cocain. Berl. klin. Wochenschr. 1907, No. 19.
s) Zur Frage der Sensibilität der innern Organe. Funktioneller Nach wek
sensibler Fasern im Nervus Splanchnicus und Vagus. I Mitteilung. Zentralblatt
für Physiol. Bnd. XXIV, No. 26, blz. 1213.
II Mitteilung: Sensible Reizleitung entlang dem Darme, blz. 1217.
III Mitteilung: Ein Beitrag zur Funktion des Plexus myentericus, Bnd XXV,
No. 2, blz. 53.
waarvan ik er slechts drie noem, de uitkomsten van Lennan-
der. Neumann kon vaststellen, dat de darm wel degelijk in
staat is alle gevoelsindrukken tot bewustzijn te doen komen,
n.1.\' door middel van den plexus myentericus (Auerbach) en
de mesenteriaal-zenuwen, die steeds oraalwaarts langs den
darm vertakkingen heeft, wat te bewijzen was bij doorgesne-
den darmstukken, die slechts verbonden waren met. eene
mesenteriumzenuw en het lichaam. Waar ik nu zelf in mijne
proeven steeds kon bevestigen de waarneming van van Braam
Houckgeest, dat de n. n. splanclmici uiterst gevoelig zijn, kan
het m. i. aan geen twij fel onderhevig wezen, dat de splanclmici de
oorzaak zijn van alle abnormale gevoelsgewaarwordingen in de
buikorganen, dus dat deze zenuwen gevoelszenuwen bevatten.
In één geval vertoonde het konijn geen reactie op het door-
knippen van den linker 11. splanclmicus, doch dit dier had
evenmin pijn bij het openen van \'t peritoneum parietale.
Laten we volledigheidshalve nagaan, hoe de anatomische
bouw van den nervus splanclmicus is, en of daar ook zenuwen
in aanwezig zijn, die als gevoelszenuwen beschouwd kunnen
worden.
Volgens villeger1) bestaat deze buikzenuw uit twee, soms
drie takken en wel den maior, die uit het 5e of 6e tot 9e borst-
ganglion ontspringt en den minor, die gevormd wordt door
zenuwen uit het 10e en 11e borstganglion, terwijl de ramus
renalis als een zelfstandige zenuw, als nervus splanclmicus
imus, uit de grensstreng ontspringen kan.
Müller2) spreekt alleen over twee stammen van den 11.
splanchnicus, terwijl Krause voor het konijn slechts één
stam aanneemt.
Dit laatste kan ik ten stelligste tegenspreken, daar ik bij
\') 1. c. 1)1/.. 138.
») ]). Arehiv fiir kHn. Mcd. Bnd. 105, blz. 1.
-ocr page 65-mijne proeven vaak twee stammen, een enkele maal ook zelfs
nog een derde takje kon vinden. Door zich tevreden te stellen
met het doorknippen van slechts één enkel takje zou men de
grootste dwalingen kunnen begaan. Het is het beste om —
voor den linker nervus splanchnicus — zóólang te praepa-
reeren, dat de aorta abdominalis, vlak boven de bijnier, totaal
bloot ligt en ontdaan is van elk strengetje, dat slechts op eene
zenuw gelijkt. Voor den rechter n. splanchnicus is het weg-
nemen moeilij ker, omdat deze moeilij ker te bereiken is. Door
het peritoneum heen, boven de rechter bijnier, moet al het
weefsel worden weggenomen, totdat de vena cava geheel
bloot ligt, waarbij men zeer voorzichtig te werk moet gaan
om den vena-wand niet te verscheuren. Bij vetrijke dieren is het
opzoeken van den. n. splanchnici veel moeilijker dan bij magere,
omdat deze zenuwen omgeven worden door het vetweefsel.
Hun oorsprong uit het ruggemerg is volgens Anderson1)
in den lateralen hoorn; ook vindt Percy T. Herring2),
bij doorsnijding van den halssympathicus bij de kat, atrophie
en „chromatolysis" van de cellen, die multipolair en ronder
zijn in de grijze substantie van den lateralen hoorn, smaller en
meer spoelvormig, voor zoover zij tusschen de witte substantie
gelegen zijn. Ook de achterste ruggen bevatten mergwortels,
waarschijnlijk zelfs vele sympathicus-vezels, die dan centri-
petaal geleiden.
Vele onderzoekers, zooals Onodi, Kollikeii, Mis en Held,
meenen dan ook, dat de gangliencellen uit de grensstreng
zich ontwikkeld hebben, door afsnoering tijdens het embryo-
nale leven, uit de spinaalganglia.
In het ruggemerg staan de sympathische zenuwen stellig in
verbinding met de hersenen, zooals vele onderzoekers dat di-
rect of indirect konden bewijzen. Ik noem slechts de publi-
\') Anderson. Journal of physiol. 1902, vol. XXVIII, blz. 510.
2) Herring. Journ. of pliys. 1903, vol. XXIX, blz. 282—285.
-ocr page 66-caties van VonPfungen1) , die bij prikkeling van de hersenschors
remming of verheffing van darm-peristaltiek zag en regis-
treerde, nadat uit dezelfde kliniek van von Basch en door
Katz en Winkler reeds de invloed was nagegaan van de
valvula Bauhini.
Flat au en Jacobson geven den gyrus suprasilvius anterior
en het voorste derde deel van den gyrus suprasplenialis ante-
rior als den zetel van het corticale darmcentrum aan, wat
bevestigd werd door Frankl- Hochwart ciiFröhlich en Von
Pfungen, terwijl Kreidl en Karplus in de grijze substantie
van den hypothalanus een sympathicus-kern meenden te
vinden.
Dat gewaarwordingen in het gebied van den n. splanehnicus
(en sympathicus in het algemeen) tot liet bewustzijn komen,
pleiten voor het feit, dat ook het sensibele gedeelte, niet alleen
via het ruggemerg reflexen opwekt, doch ook met de hersenen
in verband staat.
Onderzoekt men de 11. 11. splanchnici microscopisch, dan
vindt men volgens Villiger hoofdzakelijk merghoudende
zenuwen, die als rami communicantes albi uit het 5e of 6e
tot 12c borstseginent treden en naar de grensstreng verder
gaan.
Muller daarentegen vond nooit merglooze vezels, doch
uitsluitend middelmatig dikke merghoudende zenuwen, die
als rami communicantes albi uit het ruggemerg ontspringen
en die slechts voor een klein deel in de ganglia van de grens-
streng eindigen; het grootste deel gaat hieraan voorbij, ver-
eenigt zich met die van het volgende segment tot den nervus
splanehnicus. Die uit het Ge tot !)e segment vormen den n.
splanehnicus maior, die uit het 10e tot 12e segment den 11.
\') V. Pftjngen. Uebcr den Einflusa der Reizung dos corticalon Darnioentrums
auf den Dünndarm und den Sphinctcr ileoeoeealis des Hundcs. I\'ki.üoer\'s Archiv
lflOO, Bnd. 114, blz. 380.
splanchnicus minor. De n. n. splanchnici hebben nog eerst
talrijke kleine ganglia, vóór zij uitkomen in het ganglion
coeliacum.
Van hieruit gaan mesenteriaal zenuwen, die uit dikkere,
overwegend merglooze, dicht op elkaar gelegen fibrillen be-
staan, die recht en evenwijdig aan elkaar loopen; staaf vor-
mige kernen liggen direkt tegen de bundels aan. Er wordt een
perinervium van bindweefsel gevormd. Wanneer de zenuwen
den darmwand binnendringen, blijken ze nog weer minder
merghoudende vezels te bevatten en volgens Blaschko1)
zou haar aantal nog maar 1 % bedragen van alle zenuwen,
die in den darmwand loopen, waar de mesenteriaalzenuwen
duidelijk overgaan in den Auerbach\'sehen plexus. Müller
zag herhaaldelijk, dat de dunne merghoudende vezels, met
knopvormige aanzwellingen, voorbij den Auerbach\'sehen
plexus gaan; ze drongen echter nooit door tot de submucósa.
\') Mitteilung über eine Erkrankung der syinp. Gefl. der Darmwand. Archiv
für path. Anatomie 188.1, Bild. 04, blz. 130.
ZIEKTE-VERSCHIJNSELEN.
Toen ik in 1917 met mijne onderzoekingen begon, kon ik
voor mijzelf geen bepaald werkprogram opstellen, omdat, voor
zoover de uitkomsten van anderen mij bekend waren, na bet
doorsnijden van de buiksympathici afwijkingen niet werden
waargenomen. Toch stierven vele proefdieren na deze behan-
deling.
De eerste onderzoekers moesten mededeelen, dat hunne
dieren meestal binnen 24 uur stierven aan buikvliesontsteking:
Budge, Pincus, Samuel1), Adrian2) e. a.; de latere publica-
ties vermeldden dit gevolg niet meer, maar toch gingen de
dieren ten gronde zonder na te speuren oorzaak. Zoo bericht
John Auer3) nog in l!)l(), dat vijf van de negen geopereerde
konijnen binnen 48 uur stierven na het doorsnijden van de
n. n. splanchnici. Wanneer hij gelijktijdig de n. n. vagi door-
sneed, dan stierven er veel minder van zijn proefdieren. Hij
meende dus daarin een antagonisme te mogen zien, waarbij
de n. vagus tegengesteld aan den n. splanchnicus werkte.
Ook bij mij stierven in het begin ongeveer de helft van de
geopereerde dieren binnen enkele uren. Werden de dieren
gevoelloos gemaakt, door 1 c.c. van een chloral-morphine4)
1 ) Kamuel. Wiener med. Wochenschrift 1850), No. 30.
2 J) Adrian Eckhards Rciti&go zur Anatomie und Physiologio III. 1863.
3 ) Am. Journal of physiol. 1910 vol. XXV, blz. 334.
4 ) Het recept luidt: chloral hydraat 10 gram
gedistilleerd water tot 1Ö0 cc.
1 % morphine-oplossing 5 cc.
-ocr page 69-oplossing per K,G. dier, intraveneus in te spuiten, en werden
de splanchnici daaina doorgesneden, dan waren de dieren
zeer slap en ellendig en stierf binnen 24 uur zeker de helft.
Het bleek mij nu, dat het gevoelloosmaken met bovenge-
noemde oplossing den dood zeer bevorderde. Dikwijls kon ik
een dier redden door na de operatie ook nog adrenaline c.c.
l%o oplossing) in te spuiten, of wat nog beter was, in \'t geheel
geen chloralmorphine te geven. De sterfte werd nu veel ge-
ringer; de dieren werden opgeofferd, na eerst korter of langer
tijd geleefd te hebben. Van de 19 konijnen, die ik nu achter-
eenvolgens op deze wijze opereerde, stierven er vier onver-
wachts.
Een overzicht is het volgende:
|
LEVENSDUUR NA |
DOODSOORZAAK. | |
|
No. 1 |
4 uur |
niet te vinden. |
|
No. 2 |
12 dagen |
hetzelfde. |
|
No. 3 |
11 dagen |
hetzelfde. |
|
No. 4 |
14 dagen |
peritonitis, na doorbraak in do buikholte van |
Bij drie konijnen heb ik de n. n. splanchnici doorgesneden
en gelijktijdig alle vagustakken rondom den oesophagus onder
het diaphragma door vele diepggaande hechtingen afgebonden,
zonder daarbij het lumen van den slokdarm te vernauwen.1)
Binnen 24 uur volgde bij alle drie de dood; waar mij bij deze
dieren al dadelijk zoo weinig bleek, dat een antagonisme, in
den zin zooals Auer aangaf, tusschen deze beide zenuwen
bestond, heb ik voortaan deze operaties in twee tempo\'s ge-
daan en wel in de volgende proeven:
\') Voor de techniek zie: Ursachen des chr. Magcngeschw. blz. 9.
-ocr page 70- -ocr page 71-6 November 1917.
Bij een konijn worden de n. n. splanchnici doorgeknipt. 17
Januari 1918 worden de vagi rondom den oesophagus afgesnoerd.
7 Maart 1918 wordt het konijn opgeofferd.
11 December 1917.
Bij twee konijnen worden de n. n. splanchnici doorgesneden.
Op 12 Januari 1918 worden de vagustakkcn rondom den oeso-
phagus afgebonden.
Eén konijn wordt 21 Februari gedood, het andere op. 2 Maart
1918. \' . . ,
Indien hu een antagonisme mocht worden aangenomen,
zouden, meen ik, de gevolgen van vagus- en splanchnicus-
doorsnijding moeten achterwege gebleven zijn. Noch het een,
noch het ander was echter het geval. Behalve nu, dat,alle
drie konijnen duidelijk leden aan de gevolgen van de splanch-
nicotomie (waarover later), bleef de typische werking van
vagus-doorsnijding niet uit. Ik vond bij liet eerste konijn
duidelijk eene maagzweer, die in genezing overging, terwijl de
twee andere elk eene groote, chronische maagzweer hadden,
die geen neiging toonde tot genezing en gezeteld was aan de
kleine bocht, eenige centimeters van den sphincter pylori af.
Ligging, grootte, diepte, kortom alles betreffende deze twee
maagzweren waren volkomen aan elkander gelijk. Van liet
eene praeparaat volgt hier eene afbeelding van de maagzweer
in de, langs de groote bocht opengeknipte, maag, die 24 uur
in formaline is gehard.
Van de zweer bij het derde konijn werd eene doorsnede ge-
maakt, dwars er door heen, loodrecht op den bodem. Ik
photographeerde dit praeparaat bij drie-voudige vergrooting.
...
Terwijl nu uit mijne proeven, gezamenlijk niet mijne-mede-
assistenten van Wely en Akkersdijk genomen, geen zuiver
antagonisme mag worden verondersteld in de werking van de
vagi en splanchnici op de bewegingen van de maag en de
darmen, doen de hierboven vermelde proeven allen twijfel
duidelijk vervallen. De vorming van eene chronische maag-
zweer, na vagus-doorsnijding, wordt niet voorkomen door het
doorsnijden van den splanchnicus. Wij moeten aan de n. 11.
vagi een functie toeschrijven, die niet opgeheven wordt dooi-
de n. n. splanchnici. Zij functioneeren naast en onafhankelijk
van elkander.
Welke de ziekte-verschijnselen waren bij konijnen met
doorgesneden n. n. splanchnici, werd mij meer en meer duidelij k,
naar aanleiding van de waarnemingen, die ik achtereenvolgens
bij de volgende proefdieren deed:
Protocol No. I.
(\\ September 1917.
Bij twee konijnen worden de n. n. splanchnici doorgeknipt.
Oogenschijnlijk maken de konijnen het vrij wel na dit ingrijpen,
doch 1 October 1917 is een konijn gestorven, vermagerd en uit-
geput.
Bij de sectie vind ik een vrij leege maag, zonder dat ik ma-
croscopisch afwijkingen kan vinden in de organen. Nergens ont-
steking of infectie.
Het andere konijn maakt het vrij wel. Ik kan geen afwijkingen
in de urine vinden op 4 October 1917.
Op 15 November 1917 wordt dit dier opgeofferd. Het is ver-
magerd, leed aan diarrhoe, die op dien dag niet meer bestond.
Na opening van den buik worden de darmen slap en leeg gevon-
den, ook de maag. De gecoleerde maaginhoud bevat voldoende
zuur, doch weing leb en pepsine. In alle organen worden geen
veranderingen gevonden.
Protocol No. II.
11 September 1917.
Bij een konijn worden de 11. 11. splanchnici uitgenomen over
-ocr page 73-eenige c. M. lengte. Daarna herstelt het beest zich en blijkt op
4 October het vrij goed te maken; in de urine vind ik geen af-
wijkingen.
3 November wordt het difcr gedood; het is vermagerd en is
anaemisch geworden. Bij sectie wordt de maag ruim gevuld ge-
vonden, de dunne darmen zijn leeg, in den dikken darm ingedikte
inhoud. In de buik- en borstorganen worden met het bloote oog
geen afwijkingen gevonden, alleen blijkt de maagsapafscheiding,
wat leb en pepsine betreft, te laag te zijn.
Protocol No. 111.
15 November 1917.
Bij een konijn worden de n. n. splanchnici over eenige lengte
uitgenomen. Het lichaamsgewicht bedraagt 2900 gram.
Op 2G November is het konijn gestorven, met verschijnselen
van sterke diarrhoe. Het gewicht bedraagt nu 2 K.G. Bij ope-
ning van den buik, blijken darmen, appendix en maag geen \'vas-
ten inhoud te hebben, alleen wat vloeistof. Geen afwijkingen
in de urine. Geen macroscopische veranderingen in de organen.
Het konijn blijkt zwanger te zijn.
W aren de uitkomsten van deze eerste proeven ontmoedigend
gering, toch hadden deze mij geleerd, dat het kwijnen en het
sterven der dieren uitsluitend de gevolgen moesten zijn van
het doorsnijden der splanchnici. Een diepere verborgen oor-
zaak moest daaraan ten grondslag liggen. Om deze oorzaak
in hare wording te bestudeeren, onderzocht ik konijnen korten
tijd na de operatie.
Protocol No. IV.
(i Januari 1918.
Bij een vrouwelijk konijn worden de beide splanchnici door-
geknipt. De urine, die vóór de operatie is verkregen, is helder
en bevat geen suiker of eiwit, liet konijn vast na de operatic.
7 Januari 1918.
De urine, die door drukken op de blaas verkregen wordt, is
geconcentreerd. Deze bevat eiwit en slijm in zeer duidelijke
hoeveelheden. De urine reduceert; de gistproef valt positief uit.
Het dier wordt gedood. De darmen zijn slap, de inhoud is water-
rijk. De maag is groot en slap; bij opening is aan den top van liet
lichaam een vrij uitgebreide verzwering. De lever is donkerrood.
De milt is misschien groot. De beide nieren zijn groot en rood.
Op doorsnede is in beide nierbekkens niets bijzonders te zien.
Microscopisch bevat de urine een enkelen korrelcylinder en enkele
roode bloedcellen. Spectroscopisch is geen bloed aan te tooien.
Protocol No. V.
24 Januari 1918.
Bij een konijn worden \'s morgens de n. n. splanchnici doorge-
sneden en daarna de dunne darm op drie plaatsen afgebonden.
Bij een tweede konijn wordt het zelfde gedaan zonder door-
snijding van de n. n. splanchnici; \'s middags worden de beide
konijnen gedood.
Het maagslijmvlies is bij het eerste konijn rooder dan bij het
tweede; geen zweren of bloedingen. De lever is veel rooder dan
bij het tweede konijn; ook de milt. Denieren van het eerste konijn
zijn veel rooder dan van het andere. De blaas bevat zeer donkere
urine, veel donkerder dan bij het tweede konijn; de urine kon
niet verder onderzocht worden, omdat wat bloed bij de urine
gekomen is.
Protocol No. VI.
4 0 Januari 1918.
Bij een konijn wordt \'s morgens om 1()J° de linker n. splanch-
nicus doorgeknipt, \'s Middags om 4i uur wordt het konijn ge-
dood door een steek in de hersenen. Bij opening van den buik
geen bijzondere bleekheid of roodheid van maag en darmen.
De rechter nier is misschien rooder dan de linker. De urine, die
in agone spontaan geloosd werd, is bruin-rood van kleur, bevat
microscopisch geen roode bloedcellen, doch spectroscopisch zeer
duidelijk opgelost haemoglobine.
Protocol No. VII.
1 Februari 1918v
Om 11|° v.m. worden bij een konijn de n. n. splanchnici
doorgeknipt, \'s Middags om 4° kan ik, na den buik weer geopend
te hebben, waarnemen, dat de nieren rood zijn en sterk gevuld
met bloed. Lever en milt zijn rooder dan \'s morgens. Maag en
darmen zien rood. De wand van de darmen is oedemateus, de
darminhoud is vloeibaar.
Protocol No. VII.
28 Februari 1918.
Bij een vrouwelijk konijn, waarvan de urine eiwit noch suiker
bevat, worden om 11° v.m. de n. n. splanchnici doorgaknipt.
Denzelfden dag wordt \'s middags om 4° de buik weer geopend,
nadat het dier gedood werd. De darmen zijn oedemateus en
rcod; hier en daar worden in de appendix stipvormige bloedin-
gen gevonden. De lever is rood, de milt kersrood. Ook de nieren
zijn wat rooder en bevatten op doorsnede veel bloed.
De maag vertoont in den top van haar lichaam plaatsen, waar
het slijmvlies verdwenen is; hier bestaan ook bloedingen.
De urine is troebel, reduceert niet, doch bevat veel eiwit. Het
sediment bevat zeer veel roode bloedcellen, geen cylinders.
Protocoi. No. VI11.
28 Februari 1918.
Bij een konijn worden \'s morgens om 11A uur de n. n. splanch-
nici doorgeknipt.
29 Februari.
Het konijn maakt het goed naar omstandigheden. De urine
bevat geen suiker, wel eiwit, zelfs vrij veel.
1 Maart.
Toestand dezelfde. Urine bevat geen suiker, wel eiwit.
2 Maart.
De urine bevat geen suiker, wel eiwit, doch minder dan de
vorige dagen. Het sediment bevat roode bloedcellen en enkele
korrelcylinders. Het konijn wordt nu gedood.
De maag is niet rood; de inhoud is vrij droog, terwijl de wand
geen bijzonderheden vertoont. De dunne darmen zijn voor \'t
bloote oog zonder macroscopische afwijkingen, evenals de lever.
De milt is zeer groot en rood. De rechter nier vertoont op door-
snede bleekheid van een papil; links zijn papillen en schors
rooder dan rechts.
Protocol No. IX.
4 April 1918.
Bij een konijn worden de n. n. splanchnici doorgesneden. De
urine, die direct na de operatie geloosd wordt, bevat geen suiker
of eiwit.
De urine die eenige uren later wordt opgevangen, bevat eiwit
en reduceert zwak, terwijl de gistproef eveneens zwak positief
uitvalt.
5 April 1918.
Het dier wordt gedood. De milt schijnt grooter te zijn dan
normaal. De lever is ietwat rood. Het slijmvlies van de darmen,
die niet rood, doch wel oedemateus zijn, is bedekt met veel slijm.
De maag, waarvan het lichaam rood ziet, vertoont bij opening,
dicht bij den pylorus, aan de kleine bocht, twee kleine zweertjes;
daar dichtbij is ook een gedeelte van het slijmvlies gezwollen.
Op een andere plaats is bij de portio pylorica aan de groote
bocht een gezwollen en rood gedealte. In de portio pylorica is
nog een grootere zweer. Er zijn nog plaatsen van sterke bloeding
in de mucosa. In het sterk geplooide gedeelte van het lichaam,
dat in het algemeen hyperaemisch is, is één zeer sterk hyperae-
misch plaatsje. De gecoleerde maaginhoud bevat te weinig leb
en pepsine.
Linker nier is bont, de rechter nier is door minder vet omhuld
dan de linker; daardoor schijnt de rechter rooder dan de linker.
Pkotocol No. X.
4 April 1918.
Lichaamsgewicht 2.5 K.G.
Bij dit konijn worden de n. n. splanchnici doorgesneden. Na
de operatie eet het konijn bijna niet. De urine bevat een spoor
eiwit en reduceert. De gistproef valt duidelijk positief uit.
6\' April.
Versch opgevangen urine bevat een spoor eiwit, en reduceert.
De gistproef met. weinig urine valt niet zwak positief uit. De
kleur van de urine is matig donker; spectroscopisch worden dui-
delijke strepen niet gevonden, microscopisch zijn vrij veel roode
bloedcellen aanwezig. De reactie is neutraal. Gewicht van het
konijn 2.2 K.G. Het konijn wordt door een hersensteek gedood.
De lever is bloedrijk en rood. Darmen noch maag zijn rood. De
maag is klein en bevat weinig halfvloeibaren inhoud, die na
gecoleerd te zijn, te weinig leb en pepsine bevat, terwijl het zout-
zuurgehalte hoog is. De maagmucosa vertoont in het bovenste
gedeelte van het lichaam, oppervlakkige erosies; het slijmvlies
in den omtrek is vlekkig rood.
Het colon bevat vaste massa; de appendix heeft een brijïgen
inhoud.
De nieren zijn opvallend bont, niet groot; op doorsnede zijn
ze zeer bloedrijk. Het gewicht van de nieren bedraagt 24 gram.
Deze proeven brachten aan het licht, dat, na splanchnico-
tomie, wel degelijk veranderingen plaatsgrijpen, zoowel in de
maag als in de darmen, in de lever, de milt en in beide nieren:
veranderingen, die met liet bloote oog te zien zijn.
In de maag vond ik vele malen roodheid, bloedingen in de
mucosa, die soms gezwollen was en zweertjes vertoonde. De
meeste veranderingen grepen plaats in het lichaam van de
maag en wel in dat gedeelte, dat zich tegen het diaphragma
welft. Ook de afscheiding van leb en pepsine was meestal
verminderd, de zuur-afscheiding echter niet.
Allc darmen waren gewoonlijk oedemateus, voornamelijk de
dunne darmen; er waren geen macroscopische veranderin-
gen in te zien, behalve soms stipvormige bloedingen in den
appendix. De inhoud der darmen was meestal waterrijk en
bevatte dikwijls veel slijm.
1)viever was meestal sterk veranderd, de kleur was rooder,
soms bruin-rood, soms donker-rood; de teekening duidelijk.
De milt was meestal gezwollen, de kleur donkerder. Zeer
sterke veranderingen werden waargenomen in de nieren, die
rood of bont waren en donkere urine afscheidden met eiwit,
roode bloedcellen of opgeloste bloedkleurstof, dikwijls ook met
suiker, die gistte.
Waar de bloedvulling in alle buikorganen sterk is, na door-
-ocr page 78-snijding van de n. n. splanchnici, zou het voor de hand liggen
om aan te nemen, dat alle veranderingen misschien veroorzaakt
worden door deze stuwing, dus door verlamming van de bloed-
vaten. Hiertegen pleit nu veel. In de eerste plaats hebben we
in hoofdstuk II gezien, dat verlamming van de vasoconstric-
toren na doorsnijding van de splanchnici, korter of langer
aanhoudt, doch meestal na eenige uren ophoudt, terwijl de
afwijkingen bij de konijnen, die in het leven worden ge-
houden, blijven bestaan, totdat in enkele gevallen de dood
volgt. Werden daarentegen de ingewanden gestuwd, door de
v. ca va inferior vlak onder het diaphragma geheel af te binden,
dan zag ik nooit een dier aan de gevolgen sterven.1) Ook
werden die dieren kort na de operatie nooit ernstig ziek en
begonnen steeds dadelijk te eten.
Protocol No. XI.
4 April 1918.
Bij een konijn met een lichaamsgewicht van 3 K.G. wordt de
v. cava inferior boven de rechter nier, vlak onder het diaphragma,
dicht gebonden.
6 April 1918.
Het beest is flink en maakt hoegenaamd geen zieken indruk.
Het eet goed. Lichaamsgewicht 3 K.G. Door hersensteek wordt
het dier gedood. De blaas bevat heldere urine, die niet donker
van kleur is en die veel eiwit, geen suiker bevat. Microscopisch
enkele roode bloedcellen en spermatozoïien; ook allerlei cylin-
ders (celcylinders). Maat] en darmen zijn niet rood, geen oedeem.
De maag is matig gevuld; de gecoleerde inhoud bevat:
totale zuurgraad 3.5"/oo HC1. acid. 2.8°/00
leb f binnen 20 min.
pepsine: 100.
De lever vertoont geen afwijkingen (behalve parasieten).
De milt is groot.
De nieren zijn opvallend groot, links nog meer dan rechts.
De kleur is meer bleekrood; de nieren zijn oedemateus. Op door-
\') Djze proeven werden verricht op honden en konijnen door Jannink in
het laboratorium van Prof. Talma.
t
-ocr page 80-snede vloeit veel bloed af. Het gewicht van beide nieren
is 35 gram.
Omdat de verschillen zoo zeer in het oog liepen, heb ik op
één plaat de nieren van dit konijn en van het konijn, waarbij
den 4en April de n. n. splanchnici werden doorgesneden, om den
Gen April te worden gedood, gefotografeerd. De onderste nieren
zijn die uit het konijn met doorgesneden n. n. splanchnici.
De ziekte-verschijnselen, die ik waarnam, komen.overeen met
de waarnemingen van andere onderzoekers.
Zoo vond Pincus1) in 1856 bij zijn proefdieren, die na 15 tot
20 uren stierven, hypcraemie van maagslij mvliës en van het
bovenste gedeelte van den dunnen darm, soms haemorrhagiën
en zweren. Hij gelijke doorsnijding van de n. n. vagi vond hij
echter niet zulke sterke veranderingen.\'
Samuel2) vond dezelfde afwijkingen; bovendien vertoonde
de kat (hij opereerde 4 honden, één kat en 8 konijnen), bloederige
diarrhoe.
BunGE3) zag bijna zonder uitzondering weeke facces, gemengd
met bloed en slijm, welke hij toeschreef aan transsudatic door
gedilateerde bloedvaten en aan verhoogde vaguswerking (ver-
meerderde beweging) door do uitgeschakelde remmende wer-
king van de n. ii. splanchnici.
At>rian4) vond na extirpatie van de .ggl. mesenter. sup. et
inf. de maag, de darmen, de lever en de nieren normaal, ook
wanneer de vagi aan de cardia werden dóorgesneden. Slechts
in één geval, bij een hond, vond hij zweertjesin maagslijnivlies
en duodenum, doch deze hond vergiftigde hij bovendien met
alcohol, zoodat hij zelf de gevonden afwijkingen toeschreef aan
de werking van alcohol.
Ook Lamanski8) vond in gelijke proeven geen anatomische
afwijkingen. Geopereerde konijnen stierven op den eersten dag.
J)e katten na 3—5 dagen aan peritonitis. Een hond bleef in \'t leven
na eerst sterk vermagerd te zijn en aan diarrhoe geleden te
hebben, welke verschijnselen hij toeschreef aan intercurrente
ziekte, misschien wel een peritorritis, die genas.
Lustig1) vond voorbijgaande glycosurie, gedurende eenige
uren na wegnemen van den plexus coeliacus. Hij vond geen
darmstoornissen, wel acetonurie met vermagering, en ervoer,
dat de dieren doodgingen, wat hij toeschreef aan „coma!"
Soms vond hij ook albuminurie, afhankelijk van nephritis.
Gelijke verschijnselen vond hij ook na doorsnijding van de n. n.
splanchnici.
Peiper2) herhaalde de proeven van Lustig, doch kon de resul-
taten niet bevestigen. Wel is waar waren de dieren na de operatie
zeer lusteloos, namen geen voedsel, loosden weinig urine en
vermagerden sterk, doch nooit leden zij aan diabetes. In 5 ge-
vallen vond Peiper voorbijgaande melliturie, echter nooit ace-
tonurie. Bij de sectie vond hij geen overmatige bloedsvulling
van de buikorganen. De cellen uit de tubuli contorti van de
nieren waren wel troebel, doch nooit vond hij een uitgesproken
nephritis. Deze afwijking, door Lustig gevonden, schreef hij toe
aan de gevolgen van het gebruik van sublimaat, door Lustig
tijdens de operatie gebruikt!
Lewin en Boer3) vonden parese van den darm, diarrhoe en
meteorismus; bijna altijd ecchymosen in het maagslijmvlies.
De vermagering, waaraan de dieren leden, schreef hij toe aan
mogelijke beschadiging van chylusvaten tijdens de operatie.
V. Klecki4) vond weinig, wat de vermelding waard is, geen
aeetomerie, geen melliturie. De zware inamtie, waaraan zijn
proefdieren (katten) leden, schreef hij toe aan het braken na de
operatie; de darmfunctie is niet abnormaal.
Aldehoff en Y. Herring6) vonden geen eiwit of aceton na
extirpatie van den plexus coeliacus; wel voorbijgaande glyco-
surie.
1 \') Centralbl. f. Phys. III. blz. 277-278.
2 2) Zeitschrift f. klin. Med. 1890, Bd. XVII.
3 ) Deutsche med. Wochenschr. 1894, No. 10. blz. 217
4 ) Centralblatt f. Physiol. 189C, blz. 61.
-ocr page 82-Na de operatie leden de dieren aan heftige diarrhoe, die dagen
aanhield. De zoutzuursecretie van de maag werd dikwijls ver-
hoogd gevonden.
Popielsky1) nam de volgende ziekte-verschijnselen waar bij
22 honden, na extirpatie van den plexus coeliacus: dunne faeces
(in het begin waren deze bloederig, later witachtig van kleur
met veel afgestooten epitheelcellen); periodieke afwisseling van
vloeibare en vaste faeces; soms sluiting van den ductus chole-
dochus. Bij sectie vond hij sterke hvperaemie en ecchymosen in
de maag, het duodenum en het bovenste deel van den dunnen
darm. In de maag en de darmen groote hoeveelheden bloederige
vloeistof, zonder zweren. Hij hield de bloederige vloeistof voor
transsudaat uit de bloedvaten, die maximaal verwijd waren.
Zulk een vaatverwijding vond hij nooit na rescctic van de
n. n. splanchnici, alleen na extirpatie van den plexus.coeliacus,
Laignel—Lavastine2) beschreef als verschijnselen: diarrhoe;
bloedingen en zweervorming in de maag, het duodenum en bo-
venste deel ileum; zwelling van de lever; soms de sluiting van
den ductus choledochus; voorbijgaande glycosurie, die soms
hleef bestaan; albuminurie; acetonurie. Ten slotte: voorbijgaande
vermagering en zwakte.
1 Archiv fiir Anatomie und Chirurgie 1003, bi/.. 338.
-ocr page 83-HOOFDSTUK V.
de veranderingen in de secretie der buikingewanden
na doorsnijding van de n. n. splanchnici.
Wat anderen hierover geschreven hebben, of wat zij bij
hunne proeven gevonden hebben, blijkt weinig of niets te zijn.
Laignel-Lavastine1) vermeldt op blz. 80 wat hoofdzakelijk
van Fransche, Italiaansche en Engelsche zijde gepubliceerd
werd. Alleen het feit, dat maag- en darmkliersecretie geregeld
worden door splanchnicus (en vagus), dat gal en pancreassap
door splanchnicusprikkeling tijdelijk in vermeerderde hoeveel-
heid kunnen worden afgescheiden, is de vermelding waard.
De afscheiding van urine, voor zoover deze gestoord is,
wordt afhankelijk gesteld van de wisseling van de bloedvul-
ling, onder invloed dus van de vasoconstrictoren of dilatatoren.
Alleen de glycosuiie is een verschijnsel, dat menige onderzoe-
ker vond en toeschreef aan de functie van den n. splanchnicus.
In de Duitsche literatuur vinden we telkens tegenstrijdige
uitkomsten vermeld; wat de een vindt, wordt door den ander
tegengesproken. (Strehl2), Popielsky3), Klecki4), Lustig5),
Peiper6), Lewin en Boer6), Aldehoff env. Herring7) e.a.)
1 \') Recherches sur Ie Ploxus coeliacus. Tiikse. Paris 1903. (blz. 80)
2 ) Archiv f. klin. Chirurgie 1005, Bd. 75, blz. 711.
3 а) Archiv f. Anatomie und Chirurgie 1903, blz. 338.
4 \') Centralblatt f. Physiologie 189G, blz. 61.
5 6) Zeitschrift f. klin. Med. 1890. Bd. XVII
6 7) D. med. Wochenschr. 1894, blz. 217.
-ocr page 84-Stoornissen van maag-darm-kanaal (diarrhoe), eiwit en
glycose in de urine, zijn echter verschijnselen, die telkens door
de onderzoekers vermeld worden.
Ik laat hier mijn eigen proeven volgen:
Onderzoek van den gecoleerden maaginhoud van konijnen,
waarbij de n. n. splanchnici werden doorgesneden.
6 September 1917.
Bij een konijn worden de n. n. splanchn. doorgesneden.
15 November 1917.
Het dier wordt gedood. De maaginhoud gecoleerd hiervan:
acid. 4.2°/oo-
*) leb na 12 min.
2) peps. 49.
11 September 1917.
Bij een konijn worden de n. n. splanchnici doorgesneden.
3 November 1917.
Het dier wordt gedood. De gecoleerde maaginhoud heeft:
acid. 4.0°/ou-
leb na 12 min.
peps. 1G.
16 November 1917.
De gecoleerde maaginhoud van een konijn, waarbij 6 Oct. <b>
beide splanchnici werden doorgesneden, bevat:
totale acid. 3.6°/«0. vrij zoutzuur 2.8°/00-
leb na 12 min.
peps. 60.
19 November 1917.
De gecoleerde maaginhoud van een konijn, waarbij 2 dagen
tevoren de beide splanchnici werden doorgesneden, bevat:
tot. acid. 3.4°/oo- vriJ HC1. 2.6%0.
leb na 10—12 min.
peps. 144.
19 Maart 1918.
De beide splanchnici worden bij een konijn doorgeknipt.
6 April 1918.
De maaginhoud wordt gecoleerd en onderzocht:
tot. acid. 3.8%0. vrij HC1. 2.9°/0(J.
leb na 20 min.
peps. 49.
5 April 1918.
De gecoleerde maaginhoud van een konijn, waarvan den vori-
gen dag de beide splanchnici werden doorgesneden, bevat:
tot. acid. 4.8%0. vrij HC1. 3.7%0.
leb -f na 15 min.
peps. G4.
Indien deze getallen vergeleken worden met de getallen
voor den gecoleerden maaginhoud bij normale konijnen door
mij1) gevonden, dan blijkt, dat het zuurgelialte weinig of niet
verschilt. Het lebgehalte is echter steeds lager dan bij normale
konijnen, terwijl ook de getallen voor pepsine, met uitzonde-
ring van het konijn van 19 Nov. 1917, laag, soms zeer laag, zijn.
Om de maagafscheiding in leegen toestand na te gaan,
werden de volgende proeven gedaan:
4 Mei 1918.\'
Hij een konijn, waarvan de beide splanchnici op 14 Maart
1918 werden doorgeknipt, wordt, na opening van den buik, de
maag tusschen twee groote bloedvaten van de groote naar de
kleine bocht opengeknipt, de maaginhoud voorzichtig verwijderd
en de maag met physiologisch water van 37° C. schoongespoeld.
Een glazen T buisje wordt met het dwarsstuk in de maag ge-
bracht, terwijl het loodrechte stuk buiten steekt; maag en buik-
wand worden hierna dichtgenaaid. Na een uur is 15 c.c. vloeistof
uit de canule geloopen:
aciditeit 2!5°/00.
* lebstolling binnen 12 min.
peps. 141.
Deze getallen komen overeen met die, welke ik verkreeg bij
een normaal konijn, dat een week lang alleen water gebruikt
had1),
Dezelfde proef werd ook op 4 Mei gedaan bij een konijn, waar-
bij 19 Maart 1918 de splanchnici waren doorgeknipt. Alleen was
het bovenbedoelde konijn volkomen gezond en krachtig gebleven,
terwijl dit konijn slap en anaemisch was geworden, diarrhoe
had en vermagerd was.
Na 1 uur worden 9 c.c. opgevangen:
acid. l°/oo-
leb binnen 12 min.
peps. 100.
Omdat liet mij opgevallen was, dat de darminhoud, in het
bijzonder van den dunnen darm, zoo rijk aan vloeistof was
bij konijnen, wier n. n. splanchnici waren doorgesneden,
werd ook dit verschijnsel aan een vergelijking onderworpen:
24 Januari 1918.
Bij een konijn wordt do dunne darm op twee plaatsen, die
10 c.M. van elkaar gelegen zijn, op eenigen afstand van de maag
afgebonden, nadat de inhoud weggedrukt was.
Bij een tweede konijn wordt nauwkeurig hetzelfde gedaan,
nadat vooraf de n. n. splanchnici waren doorgeknipt.
Benige uren later was hij het eerste konijn de darm gevuld
met vloeibaren inhoud, doch niet sterk gespannen; de lengte
was 10 c.M. gebleven.
Hij het tweede konijn was de darm tot barsten toe gevuld en
was 12 c.M. lang geworden.
Of de secretie van gal ook vermeerderd was bij konijnen
met doorgesneden splanchnici werd door mij ook nagegaan,
omdat het vermoeden voor de hand lag, dat dit liet geval
moest zijn. Ik heb echter niet de galblaas willen draineeren,
nadat de ductus choledochus was afgebonden, om geen abnor-
male prikkels van de galblaas uit op te wekken. I)e ductus
choledochus is te klein en teer bij konijnen om daarin een.buisje
te voeren. Ook het afbinden van de maag en het duodenum
leek mij ongewenscht, omdat dan gemakkelijk bloedvaten
voor de lever worden afgebonden en door de ligaturen abnor-
male prikkels gewekt konden worden. Door de maag te ont-
ledigen als bij de proeven op 4 Mei 1918, en het konijn op den
rug te laten liggen, bleek mij, dat de gal steeds in de maag
vloeide (de ductus choledochus mondt bij een konijn bij den
sphincter pylori uit).
Op deze wijze kreeg ik op 2 Mei 1918 bij een konijn, waarbij
ik ook de nervi splanchnici doorsneed, na één uur 40 c.c.
slijmerige licht-geel gekleurde vloeistof.
Dezelfde proef werd herhaald op 30 April bij een konijn,
waarbij op 14 Maart de splanchnici waren doorgesneden.
Na 1 uur verkreeg ik 28 c.c. slijmerige lichtgele vloeistof.
Dezelfde proef werd herhaald bij een konijn op 7 Mei, nadat
14 Maart de splanchnici waren doorgesneden. Na I uur kon
ik 63 c.c.\' lichtgele slijmerige vloeistof opvangen.
Ter controle had ik bij een konijn met ongeschonden n. n.
splanchnici hetzelfde gedaan op 30 April. Na één uur was
9 c. c. slijmerige licht-gele vloeistof opgevangen.
Ik heb op deze wijze geen absolute waarden gekregen: in-
tegendeel, fouten, als bijmenging van speeksel, maagsap en
misschien ook darmsap, komen in aanmerking, doch de gevon-
den verschillen zeggen veel! Op deze wijze onderzoekende, heb
ik andere fouten, die in. i. meer storend zouden zijn, omgaan.
Ook de secretie van de nieren bleek, zonder uitzondering,
-ocr page 88-gestoord te zijn. Onmiddellijk na de operatie, waarbij de
splanchnici werden doorgesneden, volgde gewoonlijk urine-
loozing, die dan ongeveer 24 uur uitbleef; werd de blaas 24
uur na de operatie toch leeggedrukt of gecatheteriseerd, dan
bleek deze zeer weinig of in \'t geheel geen urine te bevatten.
Was urine aanwezig, dan bleek deze altijd eiwit te bevatten,
min of meer bloed, öf veranderd öf onveranderd, dikwijls ook
suiker. De speciale vermelding hiervan vindt men terug in
de ziektegeschiedenissen uit het volgende hoofdstuk.
Als resultaat van deze proeven en waarnemingen zou ik
willen aannemen, dat stellig secretorische veranderingen plaats
grijpen voor de maag, voor de lever, voor de darmen en voor
de nieren, onder invloed van de doorsnijding van de n. n. splanch-
nici. Op welke wijze deze tot stand komen, heb ik getracht
na te gaan in het volgende hoofdstuk.
patholoog-anatomische veranderingen.
Nadat gebleken was, dat na doorsnijding van de n. n.
splanchnici veranderingen optreden in alle door mij onder-
zochte organen, die voorzien worden door deze zenuwen, heb
ik in aansluiting daaraan ook microscopisch nagegaan, of
afwijkingen te zien zijn en zoo ja, op welke wijze die zich voor-
doen.
Weinig onderzoekers hebben de moeite genomen om de
microscopische veranderingen na te gaan, die zich voordoen
in de buikorganen na doorsnijding van de 11. n. splanchnici.
Alleen Strehl1) heeft een poging gedaan om zulk een onder-
zoek te verrichten. Merkwaardig genoeg is hij zelf zoo overtuigd
niets te zullen vinden, dat hij de hyperaeinie in de lever, milt
en nieren toeschreef aan stikkingsdood, omdat hij chloroform
gebruikte om zijn proefdieren af te maken. In de maag vindt
Strehl slechts in twee gevallen ecchymosen en in één geval
speldeknopgroote zweertjes. In de lever en in de schorssub-
stantie van de nieren worden door hem vettige degeneratie
gevonden, welke afwijkingen hij weer als toevallige aanmerkt.
Het klinkt dan ook als een „tout est perdu hors 1\'hon-
neur", wanneer hij zijn zeer zorgvuldig bewerkte onderzoe-
kingen eindigt met de woorden:
,,\\Venn auch diese mühsam und zeitr\'aubenden mikrosko-
\') Stbehl. Ueber die Nerven der Bauchhöhle enz. Archiv fiir kl. Chirurgie
(Lanokniieck) 190.r>, Bd. blz. 711.
pischen Untersuchungen zu keinem positiven Resultat geführt
haben, so ist doch auch der negative Ausfall recht interessant!"
Tk laat hier de verslagen van mijne bevindingen volgen:
Bij het konijn, dat 11 Dec. 1917 geopereerd (zie protocol in *
hoofdstuk Y) werd en waarbij de beide n. v. splanchnici werden
uitgesneden over eenige lengte, welk dier op 12 Januari 1918
voor de tweede maal werd geopereerd, doch waarbij nu de n. n
vagi rondom den oesophagus onder het diaphragma werden
afgebonden, vind ik, nadat het op 2 Maart 1918 gedood werd,
bij het microscopisch onderzoek van:
Leverx). ,
De cellen zijn steik veranderd. Het celprotoplasma is korrelig
sponsachtig, bevat vele en grootc vacuolen, terwijl de kernen
klein en zeer slecht gekleurd zijn. Ook deze zijn sterk gekorreld
en hebben kleinere vacuolen. l)e capillaria zijn goed te zien,
doch zijn niet bijzonder wijd en bevatten ook niet veel roode
bloedcellen, die verspreid hier en daar in de lumina liggen.
De galwegen zijn wijd en bevatten hier en daar nog een ge-
stolde massa; de cellen van den wand zijn hier en daar gewoe-
kerd en vormen vele nieuwe nauwere gangen, zooals Lette2)
beschrijft wanneer längeren tijd in de galwegen stuwing bestaat.
Er bestaan nergens ontsteking, noch leucocyten-ophoopingen.
noch bindweefselvorming, die abnormaal zou zijn.
Maag.
Een doorsnede van de zweer laat de woekering van het opper-
vlakte-opitheel aan de randen van de zweer zien. De slijmvlies-
laag houdt aan den rand van de zweer plotseling op. De bodem
wordt gevormd door de muscularis propria, bedekt met een
laag bindweefsel en fibrine. De muscularis is sterk verdikt.
Leucocyten zijn overal ingedrongen. Een doorsnede van het
maagslijmvlies oj) eenigen afstand \\an de zweer, doet zien, hoe
de laag klierbuisjes op vele plaatsen bijna geheel verdwenen
is, veranderingen zooals wij die bij caranoom van de maag vinden;
\') Alle praeparaten werden tenminste op tweeërlei wijze gekleurd, n.1. met
aluin liuemativc-cosinc en volgens v. (iieson. In de latere onderzoekingen werd
ook gekleurd volgens Pkrus en volgens ijtst.
a) Proefschrift.
daaroverheen is het palisade epitheel sterk gewoekerd. De klier-
buizen zijn meestal wijd.
Darm.
Reeds met het bloote oog is te zien, hoe dun de spierlagen zijn
en de slijmvliesbekleeding. Men zou kunnen spreken van een
algeheele atrophie. De darmvlokken liggen ver uit elkaar en zijn
laag. Bijna uitsluitend is oppervlakte epitheel te zien; de klieren
in de diepte ontbreken bijna overal; voorzoover aanwezig, is
haar lumen door zwelling van de cellen verdwenen, of zien wc
een zeer groot lumen met sterk afgeplatte cellen; in het lumen
slijm, epitheelresten en secretiemassa in \'t algemeen.
Nieren.
De cellen uit het schorsgedeelte hebben de meeste verande-
ringen ondergaan. De glomeruli zijn klein, verschrompeld, zoo-
dat een wijde ruimte overblijft tusschen de bladen van den kap-
sel van Bowman. Enkele glomeruli zijn sterk overvuld met bloed;
deze glomeruli zijn dan in het bijzonder geschrompeld. In de
schors zijn bloedingen te zien, in de buurt van glomeruli, mis-
schien wel juist in glomeruli, die dan geheel verdwenen zijn. Er
is geen epitheelbekleeding te zien van deze bloeduitstortingen;
de roode bloedcellen liggen in een groote, onregelmatige ruimte,
waarvan de grootste afmeting meestal van de schorsoppervlakte
naar het pyelum gericht is. Enkele afvoerbuisjes in de buurt
van deze veranderingen zijn wijd; in het lumen is een stolsel
te zien; de cellen van den wand zijn dan plat. De cellen uit de
tubuli contorti zijn gezwollen en sterk korrelig; de kernen zijn on-
regelmatig geplaatst; soms ontbreken de kernen. In het nierg-
gedeelte vind ik geen sterke veranderingen. De capillaria zijn
niet wijder dan in normale konijnennieren. De cellen van deze
afvoerwegen zijn niet veranderd.
Microsc. onderzoek. Konijn 7 .Maart 1918 gedood (zie protocol
in hoofdst. IV). G November 1917 werden de beide n. n. splanch-
nici over eenige lengte weggenomen.
Lever,
t
De levercellen bevatten bijna geen protoplasma; nog slechts
een onsamenhangende, fijn korrelige, slecht gekleurde substantie
is overgebleven. Ook de kernen, die klein zijn, zijn slecht gekleurd,
Lever vergrooting ± 80 X
Konijn 6 Nov. 1017—7 Maart 1018.
*
terwijl de stuctuur een sponsachtige is; de omtrekken van de
kernen zijn niet scherp. De capijlaria zijn niet wijd, slechts hiel-
en daar is een enkele roode bloedcel; toch is bloedkleurstof,
die veranderd is, aanwezig in het celprotoplasma.
Zie verder de microphotograpliie.
Nieren.
In het schors-gedeelte zijn de meeste veranderingen te zien.
lil de eerste plaats vallen op de bloedingen, die op enkele plaatsen
zeer sterk zijn. l)e cellen zijn doortrokken van bloedkleurstof.
De cellen van de glomeruli en de afvoerkanalen zijn oj) sommige
gedeelten zoodanig gezwollen, dat geen lumen van de tubuli
te zien is, en dat zulk een gedeelte er uitziet als één vaste cel-
massa.
In andere gedeelten daarentegen zijn de luniina abnormaal
wijd, de cellen platgedrukt; deze vallen deels uit elkaar en vor-
men, hier en daar met veranderd bloed en gestolde korrelige
massa, den inhoud van zulke verwijde lumina; meestal vult deze
massa niet het lumen óp, doch is door het fixeeren duidelijk
gekrompen.
Eene begrenzing van de cellen uit de afvoerbuisjfes is veelal
niet te zien, zoodal de cellen één protoplasmaklomp vormen,
niet verscheidene kernen. Verlies van kernen heeft duidelijk
plaats gehad.
Darm.
De veranderingen in dit orgaan betreffen hoofdzakelijk do
kliercellen. Kleinere bloedingen tusschen de kliercellen zijn voor-
al aan de oppervlakte aanwezig, zoodat de kliercellen doortrok-
ken zijn met bloedpigment en in liet darnilunien, tusschen de
vlakken in, is bloedpigment aanwezig; roode bloedcellen liggen
in slijm en secretie-massa.
De kliercellen in alle lagen hebben sterk geleden; aan de opper-
vlakte zijn deze voor een deel of geheel afgestooten; in de diepte
vormen ze geen duidelijke klierbuizen meer, deels door ver-
vloeiing, deels door zwelling en korrelige degeneratie, zoodat
geen klierlunien meer aanwezig is. Üp een enkele plaats is, door
geheel of gedeeltelijk uitvallen van de zieke cellen, liet lumen
zeer wijd. ,
Bijnier.
Ook hierin zijn duidelijke en sterke veranderingen te zien.
De cellen, vooral uit het merggedeelte, vertoonen sterk korre-
lige degeneratie en het protoplasma is sponsachtig, met vele
vacuolen. Dit is op sommige plaatsen zóó sterk, dat men met
zwakke vergrooting, en oppervlakkig beschouwd, zou meenen
te doen te hebben met een tubuleuze klier. Overal tusschen de
cellen zijn roode bloedcellen. Er is geen vermeerdering van
pigment te zien.
Konijn, waarbij 29 December 1917 de beide splanchnici wer-
den weggesneden over eenige lengte. Opgeofferd op 21 Februari
1918 (zie protocol in hoofdstuk IV).
Microscopisch onderzoek van:
Maag-mucosa uit lichaam van de maag.
Op enkele plaatsen is de laag van het oppervlakte-epitheel
zeer gewoekerd, terwijl op zulke plekken het slijmvlies een kuil
vormt ten opzichte van het omgevende slijmvlies; we hebben
diepe fovae. Ook is hier meer bindweefsel aanwezig dan elders.
In dit slijmvlies zijn overal de delomorphecellen overwegend
in aantal, nog meer dan wij die verwachten. Op sommige ge-
deelten zijn de klierlumina nauw, op andere plaatsen zeer wijd.
Het oppervlakte-epitheel is overal goed gaaf.
De bloedvaten aan de basis van de slijmvlieslaag zijn niet
overvuld, de venae zijn niet rond. Bloeduitstortingen komen
nergens voor. Er bestaan geen leucocyten-infiltraties. De capil-
laria in den top van de mucosa-laag zijn niet wijd.
Pylorus gedeelte.
Wat de bloedvulling betreft is hetzelfde op te merken, als bij
het slijmvlies uit het lichaam van de maag. Het oppervlakte-
epitheel is hier en daar tot zeer dicht aan de muscularis mucosae
gegroeid; de oppervlakte is niet overal gaaf en is dan bedekt
met slijm of fibrine. Er is vrij veel bindweefsel aanwezig, dat
ongewoon veel is. l)e lumina van de klieren zijn hier en daar zeer
wijd, de wandcellen zijn daarin plat.
Lever.
De galgangen zijn wijd en bevatten veel slijmige stolsels. Het
-ocr page 95-12 x vergrooting van nier.
Konijn 29 Doc. 1917 — 21 Febr. ,1918.
cpitheel van deze gangen is hier en daar gewoekerd en schijnt
er proliferatie van de galwegen te zijn, adenoomvorming, zooals
door anderen ook beschreven is. Er zijn geen ontstekingshaar-
den; er worden geen leucocyten gevonden. Het bindweefsel\'is
niet vermeerderd, noch tusschen de levercellen, noch om de
galwegen en bloedvaten, met uitzondering van een enkele plek
midden tusschen het leverparenchym, zonder leucocyten-infil-
tratie. De grootere bloedvaten vertoonen geen bijzonderheden;
tusschen de levercellen is vrij veel bloed aanwezig in de capillaria.
Het leverparenchym is duidelijk korrelig geteekend; geen
duidelijke vacuolen; de kernen, die overal duidelijk aanwezig
zijn, hebben een korrelige structuur.
Darm.
Op vele plaatsen zijn de centrale gedeelten van de vlokken
sterk uit elkander gedreven door waterrijke vloeistof; ter hoogte
van deze plaatsen is de submucosa ook zeer wijdmazig en opge-
licht, zoodat een vrij groote ruimte bestaat tusschen mucosa
en muscularis. Hier en daar liggen bloedcellen vrij tusschen
liet bindweefsel. Alles maakt den indruk van sterk oedemateus
weefsel. De klierlumina in de diepte zijn meestal zeer wijd, de
celkernen liggen tegen de basis, terwijl de lcngtc-as van de ker-
nen evenwijdig aan de peripherie liggen.
Nier.
In het schorsgedeelte liggen grootere en kleinere „cysten \',
gevuld met een door eosine gekleurd stolsel. De grootste cysten
zijn 5 tot 10 maal zoo groot als de glomeruli. In de kleinere cys-
ten zijn nog duidelijk de resten terug te vinden van glomeruli.
In de meeste glomeruli is veel meer bloed dan normaal, zóó zelfs
dat bijna uitsluitend roode bloedcellen te zien zijn.
In sommige tubuli contorti en recti vindt men dezelfde stol-
sels als in de cysten. De lumina van deze zijn dan zeer wijd, het
cpitheel zeer plat. Toch zijn het aantal cysteus verwijde glome-
ruli veel meer naar vei houding tot de afvoerkanalen, die ver-
stopt zijn door stolsels, liet is waarschijnlijk, dat hier in het
spel is een lijden, dat uitgaat van de glomeruli.
Een micro-photographie in 12-nialige vergrooting geeft reeds
duidelijk de veranderingen te zien.
Bijnieren.
Hierin geen veranderingen, die duidelijk zijn. Geen pignien-
tatie, die abnormaal is. Alleen is het protoplasma in de cellen,
zoowel uit het schorsgedeelte als uit de mergsubstantie, zeer
korrelig. Overal zijn de kernen goed gekleurd en vertoonen geen
afwijkingen. Geen abnormale bloedvulling, geen bloeduitstor-
tingen. Geen bindweefselvorming of leucocytenophoopingen.
2 April 1917.
Een konijn, waarbij 19 Maart de nervi splanchnici werden door-
gesneden, wordt dood in het hok gevonden. Het konijn is ge-
storven aan peritonitis als gevolg van een doorgebroken absces
om den processus xyphoideus. Gedurende het leven was de
ontlasting brijïg en bevatte de urine eiwit.
Microscopisch onderzoek van:
Lever.
De cellen vertoonen sterk korrelige veranderingen.
Nier.
De glomeruli zijn zeer sterk met bloed gevuld; ze zijn sterk
geschrompeld tot verdwijnens toe. De cellen uit de tubuli con-
torti zijn het meest veranderd; het protoplasma bestaat uit
korrels en zijn vacuolen daarin; het protoplasma wordt uitgc-
stooten naar het lumen toe. De kernen vertoonen ook verande-
ringen; ze zijn onregelmatig geplaatst, deels naar liet lumen toe
op het punt om uitgestooten te worden, deels plat tegen de
basis aan. In sommige cellen ontbreekt de kern.
Nadat deze duidelijke en uitgebreide afwijkingen waren
gevonden bij dieren, die gedurende langen tijd in het leven
waren gebleven, werden de microscopische veranderingen na-
gegaan in de organen van konijnen, waarbij korter geleden
de n. n. splanchnici werden doorgesneden.
Ik vond:
t
Konijn (> Jan.—7 Jan. 1918. Microsc. onderzoek. (Zie proto-
col No. IV).
Nier.
De veranderingen in dit praeparaat zijn niet zoo talrijk, als
meestal gevonden worden. Alleen in scliorsgedeelte worden de
afwijkingen gevonden. Deze zijn: Met bloed overvulde glomeruli,
sterk uitgezette capillaria, die hier en daar verscheurd zijn, en
bloeduitstortingen hebben bewerkt. Het bloed is op vele plaatsen
veranderd, tot een coagulum geworden, op andere gedeelten
zijn de kliercellen sterk door bloedpigment doortrokken. De cel-
len van de tubuli contorti zijn meestal sterk gezwollen, veelal
zóó sterk, dat geen lunien aanwezig is. Sterke korreligheid van
het celprotoplasma, dat hier en daar ook grootere of kleinere
lacunen vormt. De celkernen ontbreken soms, soms ook zijn ze
duidelijk afgestooten naar het lumen.
Maat/.
Hierin zijn zeer sterke veranderingen ontstaan, voornamelijk
bloedingen tusschen de kliercellen en in het bijzonder vlak onder
de laag van het oppervlakte-epitheel. Het bloed is op vele plaat-
sen veranderd en vormt met totaal versmolten kliercellen één
koek, waarvan de oppervlakte verteerd is. Min of meer diepere
zweren zijn op deze wijze op talrijke plaatsen gevormd. De bloe-
dingen in de diepere lagen en in de submucosa zijn veel minder
talrijk of ontbreken geheel.
De ldierbuisjes zijn soms bijna zonder lumen door zwelling
van de cellen of, op andere plaatsen, met zeer wijd lumen, ter-
wijl de cellen bijna of geheel verdwenen zijn. De adelomorphe
cellen worden het eerst aangetast, zoodat in klierbuizen, waai-
de veranderingen zich nog niet geheel hebben afgespeeld, alleen
nog maar delomorphe callen te vinden zijn, met de onherkenbare
resten van de andere soort cellen.
Microsc. onderzoek van de nier van het konijn dat 24 Jan.
1918 gedood werd en eenige uren na de operatie leefde. (Zie pro-
tocol V).
De veranderingen zijn gemakkelijk te vinden. In de eerste
plaats, wat betreft de bloedvulling en de bloedingen, die vooral
in het schorsgedeelte zich voordoen. De glomeruli zijn zóó bloed-
rijk, dat de eigenlijke cellen dikwijls niet te zien zijn door de
roode bloedcellen. In vele afvoergangen zijn korrelige of hyalinc
cylinders te zien, die bloedpigment bevatten; in dit praeparaat
zijn geen gave roode bloedcellen in de cylinders.
De mogelijkheid, dat de afvoergangen verstopt werden door
deze stolsels, waardoor st\'uwing zou ontstaan in het daarboven
gelegen stuk, zoodat daardoor de glomeruli zouden geleden
hebben, wordt niet bevestigd uit het microscopisch onderzoek;
de veranderingen kunnen we steeds bij konijnen, die kort ge-
leefd hadden, het eerst zien optreden in de glomeruli en de
tubuli contorti, terwijl ook de verstopte afvoerkanalen in het
merggedeelte te zeldzaam zijn.
In de grootere afvoergangen in het merggedeelte zijn hier en
daar groote, dikke cylinders te zien, veel minder in aantal dan
in het schorsgedeelte.
De cellen, vooral van de tubuli contorti, zijn op vele plaatsen
zeer ziek. Zij vertoonen zwelling, sterkere korreling dan in prac-
paraten van normale konijnennieren. Hier en daar ook sterke
vacuolenvorming. In het lumen zijn in de cylinders gedeelten
van cellen of geheel afgestooten cellen terug te vinden, met of
zonder kernen.
Het celprotoplasma is hier meer, daar minder doordrengd
met bloedkleurstof.
Reeds met zwakkere vergrooting zijn zoovele veranderingen
te zie/i, dat deze op een microphotographie voldoende duidelijk
te zien zijn. Men vergelijke de hierbij behoorende reproductie.
Microscopisch onderzoek. (Konijn 28 Februari 1918). Eenige
uren na de operatie. (Zie protocol VII).
Nieren.
De veranderingen zijn in dit praeparaat niet zoo sterk. In
het merggedeelte zijn geen afwijkingen te vermelden, wel in het
schorsgedeelte, waar de glomeruli en de tusschen de tubuli-gelegen
capillaria meer bloed bevatten dan gewoonlijk. De cellen uit de
tubuli contorti zijn sterk gezwollen, doch diepgaande verande-
ringen zijn niet te zien. Geen afstooten van cellen of cel-gedeel-
ten, geen cylinders worden waargenomen. Wel zijn hier en daar
de cellen met bloedkleurstof doortrokken.
Lever.
De bloedvulling is op vele plaatsen abnormaal sterk. De cel-
len zijn niet zeer veranderd. Korrelige degeneratie is niet bijzon-
der duidelijk, noch in het celprotoplasma, noch in de kernen.
Darm.
Het centrale gedeelte van de vlokken is sterk uitgezet, doch
ook de epitheel-cellen zijn veranderd, en wel zóó, dat de aan de
oppervlakte van de vlokken gelegen cellen hier en daar gedeel-
telijk of zelfs geheel verdwenen zijn. Er zijn bloedingen, die
reeds langer bestaan, aangezien de bloec.kleurstof zelf veranderd
is en in de omheenliggende cellen opgenomen is geworden. In
de diepere gedeelten van de buisjes zijn de cellen zóódanig ge-
zwollen, dat op dwarse doorsnede geen lumen is waar te nemen.
Mautj.
De veranderingen zijn hier het meest duidelijk. Op vele plaat-
sen zijn de klierlumina wijd door uiteen-vallen van de adelo-
inorphe cellen. Ook de meer resistente delomorphe cellen zijn
niet overal gaaf. Hier en daar zijn bloedingen tusschen de cellen
van de klierbuisjes; aan de oppervlakte is het epitheel op enkele
plaatsen verloren gegaan door vertering, met bloeding.
Microscopisch onderzoek van de organen van het konijn,
waarbij 28 Februari 1918 de n. n. splanchnici werden doorge-
sneden, terwijl het dier 2 Maart werd gedood. (Zie protocol VI11).
Nier.
Zwakke vergrooting: In het schorsgedeelte, steeds nabij glo-
meruli, vindt men ophoopen van roode bloedcellen in verwijde
capillaria of gebarsten bloedvaten. Deze bloeduitstortingen
zijn >) tot 1 maal zoo groot als een glomerulus. In de meeste
glomeruli is, met zwakke vergrooting, reeds opvallend veel
bloed te zien. In de afvoerbuis]es, kleine en groote, zijn veel
stolsels.
Bij sterkere vergrooting: De glomeruli bevatten meer bloed-
cellen dan epitheelcellen. Dat bloed is gedeeltelijk veranderd,
de bloedcellen zijn samengesmolten, de kleurstof is meer bruin
geworden. Hier is dus niet een vermeerderde bloedcirculatie,
maar stase van het bloed. De bloedophoopingen in de buurt
van de glomeruli hebben een onregelmatiger, vorm; er bestaat
geen wandbekleeding, de tubuli contorti, die hier en daar zelfs
platgedrukt worden, worden hierdoor omspoeld. Overal tusschen
deze kanaaltjes, en de cellen daarvan, uit het schorsgedeelte
vinden we bloedpigment of bloedcellen, die in of buiten wijde
capillaria liggen.
In het merg-gedeelte vinden we wijde bloedvaten, die misschien
wijder zijn dan in een normale nier, doch die nergens gebarsten
zijn. De cellen van de glomeruli, behalve de kapsel-cellen en die
van de tubuli contorti, zijn veranderd, de laatste het meest; het
protoplasma is sterk gekorreld en we zien ei vacuolen in. Het
epitheel is sterk veranderd; in het lumen vindt men resten van
de cellen. De tubuli recti in de schors daarentegen hebben in liet
algemeen prachtige cellen, die geheel gaaf zijn, evenals de cellen
van de wijdere afvoerkanalen in het merg. Toch vindt men zeer
veel haarden, waar ook deze cellen opvallend korrelig gedegene-
reerd zijn; evenals elders is in liet lumen een netwerk van ge-
stold eiwit en andere producten van uiteenvallende cellen. Vele
kanalen zijn verstopt door stolsels, zoodat stuwing van de hoo
ge\'r gelegen gedeelten mogelijk is. De kernen zijn overal goed te
zien, zijn sterk gekleurd en sterk gekorreld.
De kernen liggen in de bovenbeschreven veranderde cellen
uit de tubuli contorti en recti zeer onregelmatig, soms aan de
basis, dikwijls in celresten in het lumen.
Bloedpigment is hier en daar in het protoplasma van de cel-
len opgenomen.
Lever.
Bij eersten oogopslag, en reeds met zwakke vergrooting, zijn
intensieve veranderingen te zien in de cellen. Sterke korreling,
vacuolen-vorming, ook in de kernen. Door 1\'rof. Spronck en
Dr. Vos werden deze veranderingen onmiddellijk herkend als
Aluin hacmatino cosinc.
Lever konijn 28 Febr. — 2 Maart
glucogeen-degeneratie1). De kleine galwegen zijn wijd. Hier en
daar vindt men levercellen, die doortrokken zijn met bloedpig-
ment. Er bestaat geen bloedstuwing. Geen ophooping van 100de
bloedcellen. (Zie gekleurde reproductie).
Darm.
Oedemateus. Het weefsel van de submucosa is sterk uitgerekt;
ook bevatten alle lagen van de muscularis (mucosae et propria)
vele ruimten, die met waterrijke vloeistof moeten zijn gevuld.
De darmvlokken zijn overal zeer breed; hare centrale ruimten
zijn abnormaal wijd, zoodat de afstanden tusschen de vlokken
klein zijn. Ook in dit praeparaat is weinig bloed te zien. Hier
en daar heeft het oppervlakte-epitheel bloedpigment uitgezweet
met nog resten van roode bloedcellen. De kliercellen zelf zijn
gezwollen; zeer sterk gekorreld is het protoplasma. De cellen
zijn zóó sterk gezwollen, dat de dwarsdoor gesneden krypten
en klierbuisjes bijna nergens een linnen vertoonen.
Bijnieren.
De cellen zijn meer gekorreld dan men in normale gevallen
ziet. Bloedrijker dan normaal is zoowel schors- als merggedeelte.
De cellen zijn in beide lagen hier en daar doortrokken niet bloed-
pigment.
Microscopisch onderzoek. (Konijn 1 5 April I9I.S). (Zie proto-
col No. IX).
Maag-mucosa.
Uitgezette capillaria en bloedingen tusschen de klierbuisjes.
Uier en daar ook in de diepte, aan de basis van de mucosa en
zelfs in de submucosa, doch deze laatste zijn veel minder talrijk.
Aan de oppervlakte van het slijmvlies zijn de cellen doortrok-
ken met bloedkleurstof, die veranderd is, en die als Berlijnsch
blauw gekleurd is, volgens de kleuringsmethode van Perls.
Deze bloedkleurstof bevindt zich ook in de dieper gelegen klier-
cellen.
Op sommige plaatsen zijn de cellen en is het protoplasma
\') Wat ia do volgende p roe paraten kon bevestigd worden door de praeparaten
in absoluten alcohol te fixeeren en te kleuren volgens Hkst.
korrelig gezwollen; het lumen van de buisjes is bijna, of geheel
verdwenen. Op andere plaatsen zijn de kernen het meest ver-
anderd en liggen dan wel plat tegen de peripherie; ze zijn klein,
draad- of uitroepingteekenvormig of zelfs verdwenen. Van de
cellen zelf zijn slechts de omtrekken over; zij zien er uit als
zeepbellen, zonder inhoud. Er is veel afscheiding aan de opper-
vlakte. Het epithelium heeft hier op vele plaatsen sterk geleden,
of is geheel verdwenen, de verzwering is dieper en dieper door-
gegaan. Het proces begint niet overal aan de oppervlakte, doch
op talrijke gedeelten in de diepte. Daar ziet men dan de cellen,
lijdende of gansch verdwenen. Het verlies van slijmvlies heeft
op meerdere deelen tot op de muscularis mucosae plaats gevonden.
Darm.
Ook hierbij bloeduitstortingen tusschen dé klierbuisjes en
tusschen de kliercellen, voornamelijk aan de toppen van de
vlokken, waar de cellen ook doortrokken zijn met bloedkleurstof,
die zich volgens de Perls\'scIic methode blauw kleuren. Er zijn
opvallend veel leucocyten tusschen de kliercellen.
Geen waarneembare gevolgen van oedeem. De kliercellen zijn
ook hier meer, daar minder sterk gezwollen, korrelig gedegene-
reerd, het slijmrijke oppervlakkige gedeelte is hier en daar ver-
dwenen.
Chemisch en microscopisch onderzoek. (Konijn I 5 April 1018).
(vervolg).
Lever.
Een stuk, in absoluten alcohol oogenblikkelijk na de sectie
gefixeerd, wordt gekleurd volgens Best. Hierin is zeer veel
glycogeen in alle cellen te zien in grootc en kleinere korrels en
vlekken. (Onderzoek van Dr. J. Vos).
50 Gram versche lever werd chemisch door Dr. W. E. Rinoer
op glycogeen onderzocht volgens de methode van Pflüqer.
De lever bevatte 3.8 % glycogeen, dvjs zeer veel.
Bloe*dvulling.
De capillaria zijn sterk uitgezet en bevatten zeer veel bloed,
evenals de venae centrales; het is ook duidelijk zichtbaar, dat.
er versmelting bestaat van de roode bloedcellen, tusschen de
levercellen; ook is bloedpigment in de levercellen zelf waarneem-
baar; om dit met zekerheid uitte maken, worden eenige praepa-
raten volgens Perls gekleurd. Het haemosederine is als Berlijnsch
blauw overal in en ook tusschen de cellen te zien. De doorsnede
van 0.2 M. is bij deze kleuring macroscopisch intens blauw, in
tegenstelling tot de doorsneden van alle andere organen op de
zelfde manier gekleurd, die macroscopisch minder goed, of alleen
microscopisch, het neerslag van Berlijnsch blauw doen zien.
Nier.
De voornaamste afwijkingen zijn: sterke bloedvulling van de
glomeruli; zwelling en korrelige ontaarding van cellen in de
tubuli contorti, doch ook in de tubuli recti en zelfs in de groo-
tere afvoerkanalen in het merggedeelte zijn de cellen soms on-
veranderd, soms duidelijk ziek.
Het lumen van de tubuli contorti is door de zwelling van de
cellen zeer nauw of is zelfs verdwenen. Stolsels in de afvoerkanalen
zijn in dit praeparaat betrekkelijk weinig aanwezig, het meest
in de nauwe henle\'sche lissen.
In de praeparaten, gekleurd volgens Perls, is het neerslag
van Berlijnsch blauw voornamelijk te zien in de cellen van de tu-
buli contorti, doch ook in de cellen van de wijdere afvoergangen
tubuli recti.
Konijn 1 -6 April. Microsc. onderzoek. (Zie protocol No. X).
Lever.
Sterke, korrelige ontaarding met vacuolenvorniing van de
cellen. Ook hierbij werd een stuk lever in absoluten alcohol ge-
fixeerd door glycogeen-kleuring volgens Best. Dr. J. Vos ver-
richtte dit onderzoek. Zeer veel kleinere en grootere korrels en
vlekken verraden zich als glycogeen.
f)0 Gram lever worden versch in (10 % kaliloog gebracht en
volgens Pflüger door Dr. W. E. Ringer op glycogeen che-
misch onderzocht. Het gehalte bleek 3.6 % te zijn.
In de lever komen overal blocdophoopingen voor tusschen
de cellen in, alsof hier de cellen totaal ontaard en verdwenen
0
-ocr page 107-zijn, terwijl er bloed voor in de plaats gekomen is. De cellen zijn.
overal doortrokken met bloed-kleurstof. De galgangen zijn niet
zoo rijkelijk gevuld met gal en slijm als in vorige gevallen.
Nier.
Enorme bloedvulling en bloeduitstortingen tusschen de klier-
buizen, voornamelijk in het schorsgedeelte en in de glomeruli,
die hier en daar niets anders dan roode bloedcellen te zien ge-
ven, terwijl de epitheelcellen van de glomeruli niet te zien zijn.
Ook hier treft men weer de sterkste veranderingen in de cellen
van de tubuli contorti aan, waarvan het lumen veelal verstopt
is door coagula. ■
De cellen dezer tubuli contorti zijn gezwollen, en sterk korre-
lig ontaard. De veranderingen bepalen zich niet tot de cellen
der tubuli contorti, doch ook de cellen van de tubuli recti en
van de grootere afvoergangen zijn soms zeer veranderd. Het
protoplasma der veranderde cellen is korrelig, blazig en vaak
hebben zij geheel hare omtrekken verloren. In enkele kanaaltjes
worden cylinders gevonden in het dan verwijde lumen. De wand-
cellen zijn hier plat, gedrukt; het geeft den indruk, dat zoo\'n
cylinder verstopt is en stuwingsverschijnselen te voorschijn ge-
roepen heeft. De cellen zijn vooral in het schors-gedeelte sterk
doortrokken met bloedkleurstof, welk gedeelte deels veranderd is.
Maag.
Er zijn zeer sterke bloedingen tusschen de epitheelcellen in
de buisjes en in het stroma. De veranderingen der epitheelcellen
zijn groot; hier en daar heeft verlies van cellen plaats gehad,
wier plaats is ingenomen door bloed.
De bloedcellen zijn veelal veranderd en het protoplasma is
doortrokken met bloedkleurstof.
Vooral zijn ook bloedingen vlak onder liet oppervlakte-cpi-
thcel, dat ziek is en dan ook aan de oppervlakte substantie-ver-
lies vertoont op vele plaatsen, wat zelfs zoover gaat, dat de
geheele laag verloren is gegaan.
Als afwijkingen heb ik in deze proeven dus gevonden:
Belangrijke veranderingen in de kliercellen van alle buik-
organen, die ik onderzocht. Deze veranderingen gaan niet
samen met de gewone ontstekingsreacties van bindweefsel-
vorming en aantrekken van leucocyten. De kliercellen ver-
toonen afwijkingen van het protoplasma en van de celkernen.
Ik heb dit lijden van het protoplasma eene „korrelige degene-
ratie" genoemd; ik nam sterke vacnolen-vorming waar, welke
voorstellingen niet anders dan onvolledig kunnen zijn, omdat
ik niet dieper heb kunnen doordringen in nog meer en nog
fijnere bijzonderheden over het wezen van deze processen.
Wel heb ik nog kunnen vaststellen, dat, na doorsnijden van de
n. n. splanchnici, veel glycogeen in de levercellen en de kernen
wordt opgehoopt, doch behalve deze veranderingen door
glycogeen moeten zeker nog andere worden aangenomen. De
cellen worden ten slotte zóó ziek, dat zij ten gronde gaan;
in de maag zijn het vooral de leb en pepsine afscheidende klier-
cellen, die het eerst en het meest lijden. In de nieren zijn het
de cellen in de glomeruli en in de afvoerkanaaltjes van het schors-
gedeelte. De maag, de darmen, de lever scheiden onder invloed
van de splanchnicus-doorsnijding veel waterrijke, slijmhoudende
vloeistof af. De zoutzuur-secretie van de maag blijft meestal on-
veranderd. De nieren scheiden weinig urine af, tenminste de
eerste dagen na de operatie; deze bevat bloed, of bloedkleurstof,
eiwit en dikwijls suiker.
I)e organen zijn zeer bloedrijk, het bloed is opgehoopt in
de capillaria, (die geen spierelementen meer in den vaatwand
hebben). De grootere bloedvaten zijn niet wijd; van „bloed-
stuwing" is minder sprake dan wel van ,,bloed sta se": het blijven
staan van het bloed in de cap:ilaria. Ook vinden we meestal
roode bloedcellen buiten de vaten, hetzij in klein aantal tus-
schen de kliercellen, hetzij in groot aantal, als bloedingen, in
het parenohym; het meest treedt dit op in liet schorsgedeelte
van de nieren, en in de slijmvliezen van het maagdarmkanaal.
liet bloed wordt snel veranderd, zoodat de kliercellen in
alle organen doortrokken zijn met. die bloedkleurstof. Met
behulp van de kleuring volgens Perls is Berlijnsch blauw
steeds aan te toonen in de kliercellen van alle op deze wijze
onderzochte organen. In de lever is dat soms zóó sterk het
geval, dat de praeparaten er uitzien alsof zij sterk met methy-
leenblauw waren gekleurd. \'Ook de celkernen bevatten deze
bloedkleurstof.
Omdat deze vermeerdering van het bloedgehalte samengaat
met de veranderingen in de kliercellen, ligt de mogelijkheid
voor de hand, dat wij te maken zouden hebben met secundaire
veranderingen in de kliercellen, onder invloed van slechte
bloedcirculatie, en daardoor voedingsstoornissen van deze
cellen. Afgezien van de waarneming, dat de proefdieren na
splanchnicus-doorsnijding zeer ziek zijn en ten gronde gaan
na korter of langer tijd, met geheel andere verschijnselen (di-
arrhoe, glycosurie, blijvende albuminurie, vermagering) dan
dieren, waarbij sterke stuwing in den buik wordt verwekt door
afbinden van de v. cava inferior, welke dieren niet ziek wor-
den, en zonder uitzondering blijven leven, heb ik ook totaal
andere afwijkingen in het microscopische beeld van de organen
gevonden.
Ik laat het verslag van zulk een onderzoek volgen:
Microsc. onderzoek. (Konijn met afgebonden vena cava inf.)
4—(I April. (Zie protocol Xo. XI).
Lever.
De bloedrijkdom van de lever valt direct op. De capillaria
zijn wijd en gevuld met roode\' bloedcellen. De levercellcn zelf
zijn weinig of niet veranderd. Hier en daar is het protoplasma
korrelig, doch vacuolenvorining bestaat nergens. De kernen ver-
toonen geen bijzonderheden. De galcapillaria zijn niet wijd, zij
zijn niet gevuld met secretum; de grootere galgangen bevatten
noch,veel gal, noch slijm.
Gekleurd volgens Perls, is blauwkleuring met het bloote oog
nauwelijks te zien; alleen onder het microscoop is vlekgewijs in
de levercellen een lichte blauwkleuring waar te nemen.
Nieren.
De veranderingen hier zijn zeer sterk. Abnormale bloedvul-
ling en bloedingen vallen het eerst op; vooral het merggedeelte
bevat sterk uitgezette capillaria en venae, welke evenwijdig met
de grootere afvoergangen loopen en een uitgezet lumen hebben,
dat wijder is dan de urinekanaaltjes. De grootere afvoergangen
zijn veelal gevuld met stolsels, die gelijkmatig gekleurd zijn,
soms detenitusmassa bevatten; ook cellen, ten teeken dat de
kliercellen niet geheel normaal zijn..
In het schorsgedeelte zijn minder bloedingen en is de vaat-
uitzetting minder sterk dan wij dat verwachten zouden in
analogie niet het merg-gedeelte.
De glpmeruli zijn groot gezwollen en vullen de ruimte in de
BowMAN\'sche kapsel sterk op. De epithelium van de glonieru-
ruscellen zijn daarbij geheel intact, de bloedvulling is opvallend
gering en wijkt niet af van den vorm. De lumina van de tubuli
contorti zijn óf vrij óf gevuld met stolsels, zonder duidelijk
lijden van de kliercellen. Gekleurd volgens Perls is met het
bloote oog in het geheel geen blauwkleuring te zien; onder liet
microscoop valt evenmin een neerslag van Berlijnsch blauw
waar te nemen.
Ten slotte heb ik nog eens, ter vergelijking met de afwij-
kingen, gevonden bij konijnen met doorgesneden n. n. sphinch-
niei, het maagslijmvlies microscopisch onderzocht van een
konijn, waarbij de n. n. vagi rondom den oesophagus werden
afgebonden. Ik deed dit. vooral met het oog op de bloedingen,
die bij dit laatste ingrijpen ook in de inaagmucosa optreden1).
In het maag-slijmvlies van het konijn, dat 2 dagen geleefd
had na de vagotomie en gedood werd, vond ik:
Bloeduitstortingen, die reeds met het bloote oog te zien
waren en die uitgingen van de basis van het slijmvlies, waai-
de grootere venae overvuld gevonden werden en hier en daar
gebarsten waren, waardoor het bloed de slijmvlieslaag onder-
mijnd had; de bloedingen hadden ook wel plaats gegrepen
in de slijmvlies-laag zelf.
\') Men vergclijko: Dio Uraaohen dos chr. Mageiiflohwürs.
-ocr page 111-Waar in dit laatste geval duidelijk stuwing bestaat onder
invloed van kramp van de muscularis mucosae1), vinden we
de bloedingen en bloeduitstortingen na splanchnicotomie,
uitsluitend in de kleinste capillaria, in de bovenste lagen van
de mucosa van maag en ingewanden.
\') Men vergelijke Die Ursachen des ehr. Magengeschwürs.
-ocr page 112-GEVOLGTREKKINGEN.
De invloed van de n. n. splanchnici op de bewegingen van
de maag en de darmen is, in hoofdzaak, een remmende. Ook
wordt het openen van den sphincter pylori bevorderd door
prikkeling van deze zenuwen. Daarentegen kon ik vinden, dat
enkele gedeelten van de maag, met name de top van het
lichaam en het antrum pylori, in sommige gevallen tot contrac-
tie kwamen, indien de 11. splanclmicus werd geprikkeld. Ook
geldt dit voor het eerste gedeelte van het duodenum. Deze
bewegingen konden zelfs meerdere seconden lang aanhouden.
De invloed van den rechter 11. splanclmicus is op deze beweging
grooter dan de invloed van den linker.
Worden de n. n. splanchnici doorgesneden, dan zag ik, na
korter of langer tijd, de bewegingen van de maag en de darmen
toenemen. Doorsnijden van de n. 11. splanchnici geeft een
wijder worden van de bloedvaten in de maag, de darmen, de
lever en de milt. Worden deze zenuwen geprikkeld, dan worden
deze organen bleek. Deze veranderingen van bloedvulling zijn
liet gemakkelijkst waar te nemen bij de dunne darmen. Men
moet echter zorg dragen, dat geen andere uitwendige invloeden
de bloedvaten wijd doen wórden. Is dit eenmaal het geval,
dan is het moeilijk of onmogelijk, 0111 door prikkeling van de
11. n. splanchnici ischaemie te bewerken.
De 11. n. splanchnici voeren afferente zenuwen, die de ge-
voelsindrukken van de buikorganen naar bet centrale zenuw-
stelsel overbrengen.
Worden de n. n. splanchnici doorgesneden, dan worden de
dieren ziek of sterven dientengevolge.
De gevolgen, die zich daarbij voordoen, zijn:
Vermagering en uitputting van de dieren. Meestal treedt
albuminurie en glycosurië op. De dieren lijden korter of
langer tijd aan diarrhoe, eten na de operatie gedurende eenige
dagen niet of weinig.
De afscheiding van maagsap, gal en darmsap is vermeerderd.
Deze vermeerdering is hoofdzakelijk afhankelijk van toename
van water en slij maf scheiding. Voor de maag kon ik vinden,
dat weinig leb en pepsine werden afgescheiden; de zoutzuur-
secretie bleef meestal onveranderd.
In de maag, darmen, de lever, de nieren en de bijnieren,
heb ik belangrijke veranderingen gevonden in de microsco-
pische praeparaten, wanneer de n. n. splanchnici waren door
gesneden. Het pancreas werd niet onderzocht.
Deze veranderingen zijn niet afhankelijk van stuwing van
het bloed in de bloedvaten, hoewel bloedingen in alle boven-
genoemde organen met uitzondering van de bijnier te zien
zijn, het sterkst in de maag en in de dunne darmen, het minst
in de lever.
Glycogeenophooping in de levercellen was steeds te vinden,
terwijl de dieren in zeer slechten voedingstoestand verkeerden,
of niet gegeten hadden.
In de nieren verdwijnen op vele plaatsen de cellen van de
glomeruli en van de tubuli contorti. De nieren worden klein
en „atrophisch". In de maagmucosa lijden voornamelijk de
fermentafscheidende cellen, terwijl de zoutzuurcellen het minst
lijden. In de maag en in de darmen treden op vele plaatsen
kleine zweertjes op, die na eenigen tijd echter weer genezen.
De verschijnselen en veranderingen, bij lijden van den
buiksympathicus bij den menseh, worden niet of slecht gekend,
terwijl deze toch, in verband met mijne bevindingen bij de
proefdieren, zeer belangrijke moeten zijn.
STELLINGEN.
1. Na doorsnijding van de n. n. splanchnici grijpen zeer
sterke en duidelijke patholoog-anatomische veranderingen
in de buikingewanden plaats.
2. Door Beck uit Heidelberg is geenszins bewezen, dat de
„eompensatorisehe oogstand" uitgaat van de booggangen.
.3. De zenuwen, die functioneel een verschillende werking
uitoefenen, al behooren zij ook tot hetzelfde zenuw-
stelsel, hebben in den loop van haar ontwikkeling een
differentieering ondergaan in chemischen zin.
4. Wanneer bij voldragen tweelingen, na de geboorte van
het eerste kind liet tweede een afgeweken hoofdligging
heeft, probeere men geen uitwendige keering, doch ver-
richte versie en extractie.
5. Nier-tuberculose is geen chirurgische ziekte, vooral niet
bij localisatie in één nier.
(>. Tuberculine is een heilzaam middel.
7. Nabehandeling van gevallen van mamma-carcinoom met
Röntgenstralen is noodzakelijk.
8. Röntgenbehandeling is, evenals een chirurgisch ingrijpen,
een plaatselijke behandeling.
9. De ortliopercussie van Goldscheider, toegepast voor
de longtoppen, is een overdrijving van de overigens juiste
methode.
10. Uit hygiënisch, oeconomisch en militair oogpunt moest
de drinkwatervoorziening door de gemeente Utrecht
zelf worden geëxploiteerd, op terreinen in de gemeente ge-
legen, waar, door diepboringen, overvloedig en uitstekend
water te verkrijgen is.
11. Bij koliekaanvallen in de nierstreek, is het aantreffen
van roode bloedcellen in de urine volstrekt geen bewijs,
dat de oorzaak in één of beide nieren gezeteld zou zijn.
12. De theorie van Engelmann, de z.g. myogene theorie
van de hartspier, dient in haar wezen in twijfel getrokken
te worden.
13. De indeeling volgens Langley van het zenuwstelsel
in somatische en autonome zenuwen, is anatomisch en
physiologisch te algemeen genomen.