BOUW EN DE BETEEKENIS DER
MENISCI BIJ DE HUISDIEREN

F. W. K. DE MOULIN

/

OVER DE ONTWIKKELING, DEN BOUW EN DE
BETEEKENIS DER MENISCI BIJ DE HUISDIEREN

OVER DE ONTWIKKELING, DEN BOUW
EN DE BETEEKENIS DER MENISCl
BIJ DE HUISDIEREN

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN DOCTOR IN DE VEEARTSENIJKUNDE
AAN DE VEEARTSENIJKUNDIGE HOOGESCHOOL
TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN RECTOR
MAGNIFICUS J. WESTER, VOLGENS BESLUIT VAN
DEN SENAAT DER VEEARTSENIJKUNDIGE HOOGE-
SCHOOL, IN HET OPENBAAR TE VERDEDIGEN OP
DINSDAG 22 OCTOBER 1918, DES NAMIDDAGS
TE 3 URE,
DOOR

FREDERIK WILLEM KAREL DE MOULIN,

VEEARTS TE UTRECHT, GEBOREN TE GOMBONG (JAVA).

ZEIST — VONK & Co. - 1918

Het voltooien van dit Proefschrift biedt mij de
gelegenheid U, Professor Dr. G. Krediet, dank te
zeggen voor de leiding en belangstelling in mijn
onderwerp.

De ongedwongen, vriendschappelijke verhouding in
Uw laboratorium zullen mij steeds een aangename
herinnering blijven.

Tevens dank ik U voor wat ik in de twee jaar, dat
ik Uw assistent ben geweest, heb geleerd.

Ook U, geachte H. Veenstra, betuig ik mijn dank
voor het vele materiaal, dat gij mij hebt geleverd voor
mijn onderzoek.

INLEIDING.

Het mag in dezen tijd, waarin bijna ieder orgaan
reeds een meer of minder uitvoerige beschrijving heeft
ondergaan, merkwaardig worden geheeten,datdemenisci,
die in de kniegewrichten der gewervelde dieren, van
de amphibiën af, worden aangetroffen, voor zoover
mij bekend, niet meer dan terloops hunne behandeling
hebben gevonden.

Wel vindt men ze reeds in de oudere literatuur
genoemd, zijn hun vorm en aanhechting beschreven en
heeft men omtrent de beteekenis reeds meer of minder
duidelijke opgaven vermeld.

Ik herinner in dit opzicht aan het werk van Cheselden
uit 1733, Thomson 1734, Tarin 1753, Monro
1750, Bertin 1754 en vooral aan dat van Cooper uit
1825 \'), welke meteen een beschrijving van de synoviaal
membraan bevat.

Doch geen heeft zich speciaal met de ontwikkeling
en den fijneren bouw der menisci bezig gehouden.
Speciaal de laatste vertoont een dusdanige samenstelling,
dat de oude stelling, dat op de krachten, die op een
der weefsels van de steungroep inwerken, deze reageert
met de meest doelmatige en zuinige inrichting van
materiaal, weer eens wordt bewaarheid.

\') Osteograpliia or anatomy of the boncs, 1733.

Anatomy of the hunian boncs, 1734.

OstiSographic ou dcscription des os de l\'adultc, du foetus

etc., 1753.

The anatomy of ihc human bones and nervcs, 1750.

Traité d\'ostéologlc, 1754.

A treatise on ligaments, 1825.

Bij de studie der ontwikkeling kan stap voor stap
het ontstaan van dien inwendigen bouw worden nagegaan
en wordt tevens een gelegenheid geboden een kleine
bijdrage te leveren tot de ontwikkeling van bindweefsel,
kraakbeen en elastische vezelen uit het mesenchym.
Naast vraagstukken van specialen aard komen hierbij
dus meer algemeene ter sprake.

Bovendien heb ik bij mijn studie de gelegenheid gekre-
gen er de aandacht op te vestigen, hoe de verschillende
stadia, waarin de menisk zich tijdens de ontwikkeling
voordoet, overeenkomen met die, welke men bij de
lagere gewervelde dieren, die zoo\'n orgaan bezitten,
kan aantreffen en ik mag er zoodoende op wijzen, dat
de ontogenie in dezen een herhaling is van de phylogenie.

Het is me dan ook gebleken, dat de menisk evenals
de tusschenwervelschijf der kalveren van Hansen een
goed object levert voor de studie der steunweefsels,
speciaal van het kraakbeen en het gevormde bindweefsel.

Ten einde een systematisch overzicht van de resultaten
van mijn onderzoek te verkrijgen, heb ik de volgende
indeeling gemaakt.

1. Macroscopisch gedeelte, waarin de grovere bouw
van den menisk, zijn aanhechting en zijn gedra-

* gingen tijdens de bewegingen worden aangegeven.

2. Microscopisch gedeelte, waarin naast de ontwik-
keling en den fijneren bouw een kleine bijdrage
wordt geleverd tot den groei van kraakbeen en
gevormd bindweefsel uit ontogenetisch jongere
formaties.

Het geheele onderzoek heeft plaats gevonden met
behulp van embryonen, fetus van huisdieren en van
jonge en volwassen exemplaren daarvan.

Het spreekt vanzelf, dat in het eerstgenoemde materiaal

mijn onderzoek zich niet kon beperken tot den menisk
alleen, maar dat ik het geheele.kniegewricht tot studie-
object moest nemen. Waar dit het geval was, heb ik
tevens de gelegenheid benut de ontwikkeling ervan na
te gaan tot alle samenstellende deelen in aanleg aan-
wezig waren, zoodat ik tevens een bijdrage heb kunnen
leveren tot de ontogenese der gewrichten in het algemeen
en van het kniegewricht in het bijzonder.

MACROSCOPISCHE ANATOMIE.

In een bandpreparaat van het kniegewricht van het
paard kan men omtrent cle ligging en taak der banden
tnsschen het femur, de tibia en de menisci alsmede de
beteekenis der laatsten het volgende opmerken.

De beursband vormt twee gewrichtszakken voor elk
der femur-condylen met de overeenkomstige van de
tibia. Hij hecht zich aan de randen der gewrichtsvlakten
van femur en tibia, aan die der menisci en aan de zij-
banden vast.

De buitenste collateraalband, welke gespannen is
tnsschen den lateralen bandknobbel van het dijbeen en
het hoofdje van de fibula, loopt eenigszins scheef, omdat
het eerste insertiepnnt een weinig voor het laatstge-
noemde is gelegen. De mediale zijband, die tnsschen
de mediale bandknobbels van femur en tibia loopt, ligt
juist een weinig scheef in tegenovergestelde richting,
doordat het bovenste insertiepunt achter het onderste
gelegen is. De laterale zijband is van den nienisk ge-
scheiden door de pees van de M. poplitens en haar
schede, de mediale is met den menisk verbonden.

De achterste gekruiste band gaat van de achtervlakte
van de tibia, mediaal van de mediaanlijn en direct onder
haar gewrichtsrand naar boven-voor, om zich vast te
hechten aan het bovenste deel in de fossa intercondy-
loidea femoris en voor een klein deel aan de laterale
vlakte van den medialen condylus femoris.

De voorste gekruiste band ontspringt in de groeve
tnsschen de tiibercula intercondyloidea en gaat scheef
naar achter-boven, naar de mediale vlakte van den la-
teralen femurcondyl.

De voorste ligamenta tibiae-menisci hechten de voor-
ste hoornen der menisci vast aan de tibia aan weers-
zijden van den distalen oorsprong van den voorsten ge-
kruisten band.

De achterste hoorn van den lateralen menisk is door
twee banden bevestigd n.1. een distalen kleinen aan de
tibia onder haar gevvrichtsrand lateraal van de me-
diaanlijn en door eenen grooteren en dikkeren band,
ligamentum femorale menisci lateralis, die scheef naar
mediaal gaat naar het femur, aan de achterste grens
van de fossa intercondyloidea iets lateraal-boven den
medialen condyl.

De achterste hoorn van den medialen menisk is door
eenen stevigen korten band verbonden met de tibia
voor den oorsprong van den achtersten gekruisten band
in het caudale deel van de fossa intercondyloidea tibiae.

De onder- en achtervlakte van de femurcondylen en
profiel gezien vormen een gebogen lijn, die uit twee
cirkelsegmenten is samengesteld, welke in elkaar over-
gaan en waarvan het onderste een grootere straal heeft
dan het achterste.

Ofschoon voor dieren bij normale positie der knie d.i.
wanneer het achterste lidmaat in rust belast is, niet
goed van de achter- en ondervlakte der femur condylen
\'is te spreken, gebruik ik, in verband met de later ko-
mende beschrijving van de knie bij den mensch, waar-
voor deze plaatsbepalingen gelden, deze woorden toch.
Ze zijn juist, als men ze bezigt bij de strekpositie.

De aanhechting van de zijbanden aan het dijbeen van
het achterste cirkelsegment is excentrisch n.1. voor liet
middelpunt ervan, zoodat de afstand van dat insertie-
punt naar de onderzijde korter is dan naar de achter-
zijde.

De ondervlakte van den medialen femurcondyl is
vlakker en hierdoor breeder dan die van den lateralen, die
uit twee deelen bestaat. Het buitenste, dat op den menisk

articuleert, is ronder dan het binnenste, dat voor een
groot deel met de tibia in contact is en zijwaarts wat
vlakker is. Beide deelen vormen, waar ze in elkaar over
gaan een breeden kam, welke in zijwaartsche richting
den lateralen condyl daardoor wat smaller maken dan
den medialen. Naar achteren toe worden beide condy-
len ronder en breeder, waarin de laterale den medialen
overtreft.

Beide loopen parallel aan elkaar in een richting een
weinig van voor-mediaal naar achter-lateraal. De me-
diale condyl reikt iets meer distaal dan de laterale.

Van de gèwrichtsvlakten van de tibia is de mediale
langer dan de laterale, welke wat breeder is.

In transversale richting is de binnenste concaaf, door-
dat de mediale helling van het tuberculum intercondy-
loidea sterk naar binnen afloopt, terwijl de binnenrand
van de gewrichtsvlakte iets verhoogd is. In longitudi-
nale richting is haar oppervlakte een weinig convex en
helt naar mediaal-achter.

De laterale vlakte is breeder en korter. Aan deze zijde
steekt het tuberculum intercondyloidea weinig boven
de gewrichtsvlakte uit en is zijn helling niet stijl. Hier-
door is de concaviteit der gewrichtsvlakte in transver-
sale richting zeer gering en wordt alleen veroorzaak!
door den zeer weinig verhoogden buitenrand. Longitu-
dinaal is de vlakte weinig convex. Ze is dus veel vlak-
ker dan mediaal en helt naar achter-lateraal.

Overeenkomstig de grootere, mediale tibia gewrichts-
vlakte is ook de mediale mcnisk grooter dan de laterale.
Hij is langer en meer gebogen, zoodat de hoornen dich-
ter bij elkaar komen dan die van den laatste, die korter
en minder gekromd is.

Van beide is de achterste hoorn breeder dan de
voorste. De schenkels zijn dikker dan het midden van
den menisk. Vooral aan den lateralen is dit goed waar-
neembaar. Hierdoor is de proximale gewrichtsvlakte

van den lateralen menisk ongeveer horizontaal, terwijl
die van den medialen naar achter blijft hellen en iets
lager is gelegen dan de buitenste.

De binnenrand der menisci is scherp en door de
grootere dikte van den periferen rand bij den buitensten,
is diens proximale vlakte dieper uitgehold dan de bin-
nenste.

De buitenrand van den lateralen menisk vertoont
eene groeve voor de pees van de M. popliteus.

De ondervlakten sluiten geheel aan de gewrichts-
vlakten van de tibia aan.

In strekpositie bedekken de menisci deze echter niet
geheel. Achter den medialen blijft er een smalle rand
van onbedekt, evenals de laterale achter-lateraal van
zich een veel breeder gedeelte vrijlaat.

Ter beoordeeling van het mechaniek van het gewricht
gaan we uit van eene flexiepositie.

Hut femorale inscrtiepunt van de collateraal banden
is vóór-onder de horizontale draaiingsas der femur con-
dylen gelegen bij den normalen stand. Bij kniebuiging
beweegt dit punt zich naar achter en boven. Dit zou op
zichzelf roods eene spanning der zijbanden geven. Doch
daarbij komt, dat, zooals we gezien hebben, de afstand
van het inscrtiepunt naar de achtervlakte der femur-
condylen grooter is dan die naar de ondcrvlakte. Deze
omstandigheid maakt de spanning der zijbanden nog
sterker.

Tevens is de achterste, gekruiste band in spanning,
doordat diens bovenste insertiepunt naar boven ge-
draaid is.

De menisci hebben eene vormverandering onder-
gaan n.l. hun achterhoornen worden gedrukt door de
breedere achtervlakten der femurcondylen, en zijn dus
zoowel zijwaarts verbreed als naar achteren verscho-
ven, de binnenste hoorn is bovendien een weinig naar
lateraal verschoven, de buijenste iets naar mediaal,

doch blijft aan die zijde steeds een deel van de tibia
mediaal van de fibula onbedekt.

De voorste hoornen der menisci zijn naar achteren
geschoven, waardoor vóór hen een kleine rand van de
tibia vrijkomt. De voorste hoorn van den medialen me-
nisk maakt een achterwaartsche excursie gelijk aan die
van den achtersten. Lateraal heeft de voorste hoorn een
veel kleinere uitwijking dan achter.

Laten we nu het gewricht zich langzaam strekken dan
vallen de volgende veranderingen op.

Aangezien de insertieplaats van de zijbanden aan het
dijbeen naar voren doch tevens naar onder wordt ge-
draaid, gaan die banden verslappen evenals de achter-
ste gekruiste band.

De menisci ondergaan ook eene verplaatsing, De
achterste hoorn van den binnensten gaat naar vóór-
mediaal, waardoor weer de achterrand van het tibiage-
wricht onbedekt wordt. De voorste hoorn beweegt zich
naar voren. De achterste hoorn van den buitensten be-
weegt zich eerst over eenen kleinen afstand naar vóór-
lateraal, doch weldra gaat hij naar vóór-mediaal. Wier-
bij komt achter hem weer de tibia over een gedeelte
vrij. De voorste hoon? gaat alleen voorwaarts. Do
voorste hoornen sluiten bij strekking geheel aan den
voorsten rand van de tibia aan.

Zooals we reeds opmerkten, is de ondervlakte der
femurcondylon smaller dan de achtervlakte. Dientenge-
volge worden de in buigpositie verbreede achterschen-
kels der menisci bij strekking smaller.

Terwijl bij flexie de voorste hoornen geheel ontlast
zijn, ondervinden voornamelijk de achterste eenen druk.

Bij extensie verplaatst zich het punt, dat den groo-
sten druk ondervindt naar voren, totdat in uiterste
strekpositie de achterste hoornen ontlast zijn en de
voorste den druk van het lichaam moeten doorstaan.

Bovendien verkeert nu de voorste gekruiste band in

spanning evenals de bandjes, die den achtersten hoorn
van den lateralen menisk aan femur en tibia verbinden.
Deze bandjes maken, dat de laterale menisk steeds aan
den femurcondyl aangesloten blijft. Hyperextensie wordt
behalve door den voorsten gekruisten band, het lig. fe-
morale menisci lateralis in samenwerking met het lig.
tibiae-menisci posterior van den lateralen menisk tegen-
gegaan door de voorste hoornen der menisci vooral door
dien van den medialen.

We zien, dat de mediale kam van het femoro-patel-
lair gewricht zich niet geleidelijk in den medialen con-
dyl voortzet, doch abrupt met een hoek eindigt. Deze
hoek stoot bij extensie op den hoorn van den medi-
alen menisk, waardoor deze beweging geremd wordt

In extensie zijn de zijbanden ontspannen, waardoor
eene rotatie van de tibia om haar lengteas mogelijk is.

Bij buitenwaarts roteeren van de tibia bewegen zich
de beide hoornen van den medialen menisk naar ach-
teren. Hierbij heeft de beweging zoowel langs femur
als tibia plaats.

Van den lateralen menisk gaat de achterste hoorn
naar lateraal en de voorste naar lateraal-voor.

Deze bewegingen zijn gerekend ten opzichte van de
tibia.

Bij binnenwaarts roteeren van den schenkel, beweegt
zich de voorste hoorn van den medialen menisk naar
voren en de achterste hoorn schuift naar voor-mediaal.
De verschuiving van den menisk geschiedt weer zoowel
langs de tibia als het femur.

De voorste hoorn van den lateralen menisk gaat naar
achter-mediaal, de achterste hoorn naar mediaal. Late-
raal blijft de menisk steeds het femur volgen, zoodat
hier de voornaamste bewegir\\g tusschen menisk en tibia
geschiedt.

De lossere mediale menisk is ten opzichte van beide
beenderen meer beweeglijk. ¹

Een te sterke rotatie wordt door de gekruiste banden
en de zijbanden voorkomen. Doch ook de dikke randen
der door banden gefixeerde menisci beletten eene te
groote draaiing.

Bij uitwendige beschouwing van het kniegewricht
van een rund komt men tot de volgende bevindingen.
De beursband hecht zich vlak boven de gewrichtsvlak-
ten der femurcondylen en onder den rand van die van
de tibia vast en is verbonden aan den omtrek der me-
nisci.

De mediale collateraalband is gelegen tusschen den
medialen bandknobbel van het femur en dien van de
tibia, waarbij hij tevens door bindweefsel aan den me-
dialen menisk verbonden is. Zijn insertiepunten zijn aan
het gestrekte gewricht loodrecht boven elkaar gelegen.

De laterale zijband verbindt de laterale bandknob-
bels van\' femur en tibia, waarbij het onderste insertie-
punt vlak boven het hoofdje van de fibula of rest daar-
van gelegen is. Hij is door de pees van de M. popliteus
met haar slijmbeursje van den menisk gescheiden. Zijn
beide aanhechtingspunten zijn niet loodrecht boven
elkaar gelegen, doch het bovenste ligt iets vóór het on-
derste, waardoor hij een weinig schuin verloopt.

De voorste gekruiste band is gespannen tusschen
twee punten, waarvan het onderste en voorste in de
groeve tusschen de tubercula intercondyloidea tibiae
ligt en het bovenste en achterste zich hoog aan.de
mediale vlakte van den lateralen femurcondyl bevindt,
direct achter diens gewrichtsvlakte.

Dit laatste insertiepunt ligt in eene uitholling. De band
heeft door deze verhouding eene richting van voor-be-
neden naar achter-boven. De achterste gekruiste band
is wat langer, ontspringt iets mediaal aan de mediaan-
lijn van de tibia aan haar achterzijde direct onder de
gewrichtsvlakte en loopt naar boven-voor om zich aan

de laterale vlakte van den medialen condyl en aan het
hoogste en voorste deel van de fossa intercondyloidea
femoris vast te hechten. Hij loopt minder stijl dan bij het
paard.

De menisci zijn door bandjes in hun ligging beves-
tigd n.1. de ligamenta tibiae anteriores et posteriores
menisci medialis et lateralis.

Ze ontspringen aan de voorste en achterste hoornen
van de beide menisci. De voorste bandjes eindigen aan
de tibia in een punt, dat aan de voorkant van de tu-
berositas intercondyloidea tibiae gelegen is, waarbij de
mediale band een weinig voor en mediaal van den late-
ralen ligt.

Het achterste mediale bandje hecht zich aan de ach-
terzijde van de tuberositas intercondyloidae vast. Het
laterale is aan de achtervlakte van de tibia ongeveer
in de inediaanlijn van het been direct onder den ge-
wrichtsrand bevestigd.

Bovendien heeft de laterale menisk nog eene bevesti-
ging door eenen band, die van den achterrand ervan
schuin naar boven-mediaal gaat en lateraal van den bo-
venrand van den medialen femurcondyl aan het dijbeen
zich vasthecht.

Beziet men de femurcondylen en profiel dan merkt
men op, dat hun distale en plantaire ronding geen zuive-
re ellips is, doch bestaat uit twee in elkaar overgaande
cirkelbogen, waarvan de onderste een grootere straal
heeft dan de achterste, welker kromming dus scherper
is.

Tevens valt op, dat de collaterale banden excentrisch
aan beide cirkelbogen aan het femur zijn vastgehecht
en wel in een punt, dat ónder het centrum der onderste
cirkelsegmenten voor dat der achterste gelegen is.

De femurcondylen Joopen parallel doch in eene rich-
ting iets scheef van voor-mediaal naar achter-lateraal.
De mediale reikt iets uieer distaal dan de laterale.

De ondervlakte der condylen is smaller dan de ach-
tervlakte.

De mediale condylvlakte gaat naar voor en boven in
den medialen kam van de facies patellaris over. De
overgang wordt door eene flauwe indeuking aangegeven.

Lateraal geschiedt dit echter niet geleidelijk. Hier
eindigt de laterale kam van de patellairvlakte van het
femur abrupt en vormt aan haar einde een hoek.

De mediale condyl is over zijne geheele uitgestrekt-
heid breeder en vlakker dan de laterale.

De mediale gewrichtsvlakte van de tibia is vlakker,
langer en breeder dan de laterale; haar binnenrand is
ronder dan de buitenrand van de laatste.

Bovendien is de\' mediale zijde van de tuberositas in-
tercondyloidea tibiae hooger dan de laterale, waardoor
de mediale gewrichtsvlakte eene concaviteit in trans-
versale richting heeft. Longitudinaal is zij bijna geheel
recht en helt naar achter-beneden.

De laterale gewrichtsvlakte van de tibia is dus kor-
ter en smaller, bezit eene sterke concaviteit in trans-
versale richting tengevolge van de laterale helling van
de tuberositas intercondyloidea tibiae en den verhoog-
den lateralen rand. In longitudinale richting vertoont zij
eene sterke convexiteit, terwijl zij evenals de mediale
naar achteren helt.

De laterale gewrichtsvlakte is in een lager niveau dan
de mediale gelegen.

Overeenkomstig de afmetingen van de gewrichts-
vlakten van de\' tibia is ook de mediale menisk breeder
en langer dan de laterale, bezit eene sterkere kromming.
Hij is dunner en minder uitgehold dan de laterale, ter-
wijl ook zijn centrale rand scherper is dan van den laat-
ste. Doordat de laterale menisk dikker is dan de me-
diale, wordt het verschil in niveau van de tibiagewrichts-
vlakten opgeheven. De buitenrand van den lateralen

menisk vertoont eene flauwe indeuking voor de pees
van de M. popliteus.

De -oppervlakten zijn kraakbeen hard. Van de door
den menisk bedekte laterale gewrichtsvlakte van de
tibia blijft slechts een klein driehoekig veld vrij n.1. de
laterale helling van de tuberositas intercondyloidea. De
mediale vlakte bezit een grooter onbedekt gedeelte, de
mediale zijde van den tuberositas intercondyloidea, en
een daaraan sluitend centraal, tusschen de hoornen van
den menisk ingesloten deel.

Door deze omstandigheid articuleeren de femurcon-
dylen-niet alleen met de menisci, doch over zeer kleinen
afstand ook met de tibia.

In het gestrekte kniegewricht blijft lateraal van en
achter den buitensten menisk nog een rand van de tibia-
oppervlakte onbedekt, terwijl een kleinere rand achter
den binnensten menisk vrij blijft.

Nog dient vermeld, dat de voorste hoornen van de
menisci smaller zijn dan de achterste, wat mediaal ster-
ker uitkomt dan lateraal.

De voor het mechaniek belangrijke deelen van het
kniegewricht in hunne veranderingen beschrijvende, gaan
we uit van eenen flextietoestand, terwijl de normale hoek
tusschen femur en tibia ongeveer 120 graden is.

Hierbij merken we op, dat de achterste hoornen der
menisci de in strekpositie vrij gebleven randen van de
tibia geheel bedekken, omdat die hoornen sterk ver-
breed en naar achter geschoven zijn.

Maar in flexiepositic is het voorste insertiepunt van
den achtersten gekruisten band aan het femur naar bo-
ven toe gedraaid, waardoor dus deze band gespannen
is. Ook de collaterale banden zijn gespannen, waardoor
het gewricht sterk gefixeerd wordt.

Als nu het gewricht langzaam gestrekt wordt, zien
we de volgende veranderingen optreden.

De beide achterste hoornen van de menisci schuiven

naar voor en mediaal, terwijl zij in flexie positie ver-
breed waren, worden ze nu smaller en dus hun ronding
scherper. Dit vindt zijn oorzaak hierin, dat zooals reeds
gezegd is, de achtervlakten van de condylcn breeder en
vlakker zijn dan hun onderzijden.

Ze worden dus in strekpositie minder zijwaarts uit-
gerekt. Door hun verplaatsing komen de achterste en
laterale randen van de tibiavlakten vrij, de achterste
gekruiste band ontspant zich.

De achterste- hoornen van den menisk, welke eerst
sterk gedrukt worden, ondergaan dit in steeds geringer
mate en de plaats waar ze den grootsten druk onder-
vinden verschuift zich naar voren toe.

Dat de menisci naar mediaal-voor verschuiven vindt
zijn oorzaak hierin, dat de femurcondylen iets scheef
ten opzichte van de as van het dijbeen staan n.I. naar
voor-mediaal gericht zijn.

De aanhechting van de zijbanden aan het dijbeen is
dezelfde als bij het paard. Ze zijn n.I. gelegen vóór-
onder de horizontale draaiingsas der femurcondylen. Bij
een buiging der knie bewegen ze zich naar boven en
achter, waardoor de zijbanden gespannen worden. Mede
door het feit, dat de afstand van die insertiepunten naar
de ondervlakte der condylcn kleiner is dan naar hun
achtervlakte, worden ze bij extensie slapper.

Bij uiterste strekking treft men de volgende verhou-
dingen aan. De collateranlbanden zijn iireenen toestand
van ontspanning gekomen, terwijl de voorste gekruiste
band, welke aan de mediale vlakte van den lateralen
femurcondyl is gehecht, gespannen is.

Zijn insertiepunt heeft zich immers naar boven ge-
draaid en hierdoor wordt hij in de lengte gerekt. Het
achterste, laterale ligamentum tibiae menisci en het li-
gamentum femorale menisci laterale zijn beide gespan-
nen. Het tweede zorgt ervoor, dat bij de strekking van
het gewricht de menisk den femurcondyl blijft volgen,

terwijl het eerste weer op het hoogtepunt der strekking
als rem werkt.

Bij strekpositie dienen de voorste hoornen der menis-
ci voor stootkussen en gaan hyperextensie tegen.

We hebben reeds eerder beschreven hoe de laterale
condyl van den lateralen patellairen gevvrichtskam ge-
scheiden is door een groeve en den scherpen hoek, welke
het einde is van dien kam. Deze hoek en de kam, die op
de overeenkomstige plaats mediaal ligt, stooten bij
strekking op de voorste hoornen, waardoor de beweging
geremd wordt.

Gedurende de geheele beweging, zoowel bij strekken
als buigen, maken de voorste hoornen slechts kleine
excursies, de achterste daarentegen wijken sterk uit.

Aangezien bij strekking de collaterale banden ont-
spannen zijn, is eene rotatie om de lengteas van de
tibia mogelijk.

Terwijl in het gebogen kniegewricht de achterste
hoornen der menisci voornamelijk gedrukt worden en
de voorste ontlast zijn, is het aanrakingsvlak van femur
en tibia zeer gering geworden.

De achterste schenkels worden bij strekking steeds
meer ontlast, waarbij de plaats van grootsten. druk naar
voren schuift.

In strekpositie zijn de caudale hoornen ontlast en op
de voorste komt ongeveer de geheele druk.

Bij deze bewegingen maakt de laterale inenisk groo-
tere excursies dan de mediale. Buigihg in het gewricht
gaat gepaard met een langer worden der menisci, strek-
king met een korter worden.

Bij buitenwaarts roteeren van de tibia aan het ge-
strekte gewricht gaat de laterale menisk ten opzichte
van de tibia naar voor en lateraal, waarbij de hoofd-
beweging plaats vindt tusschen de tibia en den menisk,
die aan den femur-condyl aangesloten blijft. Het achter-
ste laterale ligamentum tibiae-menisci is hierbij gespan-

nen. De mediale menisk gaat ten. opzichte van de tibia
naar achter en iets lateraal. Bij binnenwaarts roteeren
van de tibia gaat de laterale menisk ten opzichte van
den schenkel naar achter-mediaal, waarbij ook weer de
hoofdbeweging plaats vindt tusschen tibia en menisk.
Nu is het achterste laterale ligamentum femorale-menis-
ci gespannen.

De mediale menisk draait voor-binnenwaarts. Bij
buitenwaarts roteeren worden de achterste hoorn van
den lateralen en de voorste hoorn van den medialen me-
nisk ontlast. •

Het binnenwaarts draaien van de tibia gaat ge-
paard met eene mindere belasting van den achtersten
hoorn van den medialen en van den voorsten hoorn van
den lateralen menisk.

Bij deze rotaties heeft de mediale menisk ook ten
opzichte van het feniur grootere excursies dan de late-
rale. Hier blijft de menisk aan den femurcondyl geslo-
ten. Mediaal wordt dus de wrijving over twee opper-
vlakten verdeeld.

De collaterale banden zijn de voornaamste oorzaak,
dat een te sterke rotatie verhinderd wordt.

Bij buigen van de knie voelt men duidelijk de rotatie
minder gemakkelijk gaan door de spanning der zijban-
den.

Het kniegewricht van den hond bezit tusschen femur,
tibia en menisci dezelfde banden als het paard en het
rund. De collateraalband slaat mediaal via den menisk,
met wien hij door bindweefsel verbonden is, van het
femur op de tibia over.

De laterale wordt van den menisk door de pees\' van
de M. popliteus en haar schede gescheiden. Zijn insertie-
punt op het femur ligt vóór dat op de tibia, waardoor
hij schuin loopt. De voorste gekruiste band loopt van
het dorsale deel van de fossa interubercularis tibiae

plantair-proximaalwaarts naar de binnenzijde van den la-
teralen femurcondyl.

De achterste, gekruiste band gaat van een punt, dat
direct onder den gewrichtsrand van de tibia aan diens
achterzijde in de mediaanlijn gelegen is naar de laterale
zijde van den medialen femurcondyl en het meest voor
gelegen deel van de fossa intercondyloidea femoris.

Het mediale van de voorste ligamenta tibiae menisci
hecht zich lateraal van de insertieplaats van den voor-
sten gekruisten band vast en gaat daarbij over diens
distale einde heen.

De overeenkomstige laterale band gaat onder het
einde van den voorsten gekruisten band door en zet zich
daarachter in de fossa intertubercularis vast. Voor dit
echter gebeurt, geeft hij over de aanhechting van den
voorsten gekruisten band heen een gedeelte af, dat met
den medialen band gaat vergroeien.

Het achterste mediale ligamentum tibiae-menisci ein-
digt in het achterste deel van de fossa intertubercularis
en wordt door den achtersten gekruisten band aan het
oog onttrokken.

De laterale menisk is echter door twee banden gefi-
xeerd. Het ligamentum femorale-menisci lateralis hecht
zich lateraal-boven den medialen femur-condyl vast, ter-
wijf het ligamentum tibiae posterius menisci lateralis,
veel dunner dan die naar het femur, op de achtervlakte
van de tibia vlak onder het gewricht een weinig late-
raal van de mediaanlijn zijn insertiepunt heeft.

De femurcondylen hebben een ondervlakte en achter-
vlakte, welke en profiel gezien uit twee in elkaar over-
gaande cirkelsegmenten bestaan, waarvan het onderste
eenen grooteren straal heeft dan het achterste. De la-
terale condyl laat dit minder duidelijk zien; zijn profiel
vormt bijna een halven cirkel.

Beide condylen zijn parallel aan elkaar, doch hebben

eene richting, die een weinig scheef op de as van het
femur staat van achter-lateraal naar voor-mediaal.

Hun ondervlakte, vooral van den lateralen, is smaller
dan hun achtervlakte. De laterale condyl toont hoe het
met den menisk articuleerende deel meer afgerond is,
terwijl het met de tibia in contact staande binnendeel
ervan platter is, doch sterker helt. De mediale condyl
heeft dit in minder sterke mate.

De condylen bezitten samen eene breedte, die in ver-
houding tot die van het femoro-patellair gewricht, veel
grooter is dan, bij het rund.

De laterale kam van de facies patellaris is van den
lateraleh femurcondyl gescheiden door eenen scherpen
rand, welke het einde van dien lateralen kam is. De pees
van de M. extensor digitalis communis zet zich hooger
aan het femur vast dan bij het rund, waardoor er geen
groeve is, die de patellaire vlakte scheidt van den late-
ralen condylus femoris. Deze reikt wat lager dan de
mediale.

De overgang van den medialen condyl en den media-
len kam van de facies patellaris geschiedt door eene
flauwe uitbochting.

Van de tibia is de laterale gewrichtsvlakte breeder
dan de mediale, die langer is. De laterale is in longitudi-
nale richting convex; transversaal is zij een weinig con-
caaf, doordat de buitenrand iets verhoogd is. Daarbij
helt zij naar voor, achter en buiten en ligt in een iets
lager niveau dan de mediale.

De mediale gewrichtsvlakte is in longitudinale rich-
ting convex en transversaal vlak en zij helt ook naar
achteren en naar binnen.

De eminentia intercondyloidea tibiae is aan de basis
breed, doch verheft zich weinig. De t\'ossa intertubercu-
laris is breed.

Van de menisci is de laterale de breedste, scherper

gebogen dan de mediale, waardoor de hoornen dichter
bij elkaar komen dan van deze.

De mediale is iets langer dan de laterale en de hoor-
nen ervan liggen verder van elkaar.

De achterste hoornen zijn bij beide breeder dan de
voorste.

De menisci nivelieeren de gewrichtsvlakten van de
tibia niet geheel, zoodat de bovenvlakte van den late-
ralen menisk toch iets lager blijft dan die van den
medialen.

Ook is de laterale, overeenkomstig den vorm van den
lateralen femurcondyl aan zijn dorsale zijde meer uitge-
hold dan de mediale. De centrale rand is bij beide zeer
scherp.

Doordat de hoornen van de menisci dikker zijn dan
hun midden, wordt de afhelling naar achteren er een
weinig minder sterk door. Hun ondervlakte past zich
geheel aan de bovenvlakte van de tibia aan.

Het mechaniek van het kniegewricht wijkt iets af van
dat van het rund. De insertieplaatsen van de zijbanden
aan het dijbeen zijn in den normalen gewrichtsstand
boven dé horizontale draaiingsas van de femurcondylen
gelegen. Bij buiging bewegen zich die punten naar ach-
ter en onder, waardoor in tegenstelling met het paard
ert het rund, de zijhanden verslappen. Daarbij komt, dat
de afstanden van die punten naar de achter- en onder-
vlakten der femurcondylen ongeveer gelijk zijn.

In strekpositie zijn de zijbanden gespannen. De ach-
terste hoornen van de menisci zijn hierbij ontlast, terwijl
de voorste gedrukt worden.

Aan de mediale zijde komt achter den menisk een
groot deel van de tibiavlakte vrij en lateraal is dit zoo-
wel achter als buiten den menisk het geval.

Bij buigen gaat van den medialen menisk de voorste
hoorn alleen achterwaarts en de caudale hoorn beweegt
zich naar achteren en iets naar lateraal.

Van den lateralen menisk gaat de craniale hoorn ook
naar achteren doch over eenen kleineren afstand dan
mediaal.

Bij het gestrekte gewricht houdt het ligamentum fe-
morale menisci lateralis den menisk tegen den lateralen
condyl gesloten, waardoor hij iets van de tibia wordt
opgelicht. Bij buiging wordt eerst de menisk naar achter
en lateraal geschoven. Op de helft van de flexie veran-
dert zijn richting naar achter mediaal. Hij \'maakt dus
een boogvormige beweging. Op het laatst van de be-
weging gaan de beide menisci elkaar achter naderen.

In flexiepositie worden de achterste hoornen gedrukt
en verbreed door de achterzijden der femurcondylen.
De voorste hoornen zijn nu ontlast.

In strekpositie zijn de beide achterste banden van den
lateralen menisk gespannen en deze verslappen bij de
buiging. In het eerste geval wordt tevens de voorste
gekruiste band gerekt en in het tweede geval de ach-
terste gekruiste band.

De voorste hoornen vertoonen bij deze bewegingen
een veel grootere beweeglijkheid dan bij het rund.

Nog iets van beteekenis gebeurt gedurende die be-
weging. We zien n.l. dat bij strekken van het gewricht
de tibia eerst recht naar voren gaat, doch op het eind
van de extensie ondergaat zij tevens eene rotatie bin-
nenwaarts. Zoo roteert zij bij buiging iets buitenwaarts.

In bandpreparaten voelt men duidelijk, dat eene ro-
tatie van de tibia om haar lengteas gemakkelijker ge-
schiedt bij het gebogen gewricht dan bij het gestrekte.

In de normale positie, zien wc bij binnenwaarts ro-
tceren van den schenkel, dat de voorste hoorn van den
medialen menisk naar voren gaat en de achterste naar
voor en iets mediaal.

De voorste hoorn van den lateralen menisk beweegt
zich naar achteren en de caudale hoorn naar achter-
mediaal.

Geschiedt de rotatie van den schenkel buitenwaarts,
dan ziet men de voorste hoorn van den medialen menisk
naar achteren gaan en de plantaire hoorn naar achter-
lateraal.

De voorste hoorn van den lateralen menisk gaat naar
voren en de achterste naar lateraal-voor.

De menisci hebben de volgende nuttige werkingen:

1. Vormveranderlijke gewrichtsvlakten te vormen,
overeenkomstig de eischen, die iedere stand stelt.
Immers we hebben gezien, hoe ze bij de bewegin-
gen van het gewricht in hun liggingsveranderingen
afhankelijk zijn van de standen, die femur en tibia
ten opzichte van elkaar innemen. Ook hun vorm ,
wordt hierdoor beheerscht.

2. Drukverdeelers en schokbrekers te zijn, waar-
door de spanning in de banden zooveel mogelijk
gelijkmatig blijft en zooveel mogelijk over het ge-
wricht blijft verdeeld.

Deze eigenschappen danken ze aan hun elasti-
citeit, waardoor\'ze met een stootkussen zijn te
vergelijken. Op iederen druk zullen ze met een
vormverandering reageeren, waarbij hij naar alle
zijden in de menisci gelijkmatig en geleidelijk
wordt voortgeplant.

3. Hyperextensie tegen te gaan.

Deze taak komt vooral op de voorste hoornen
neer, waarop de einden van de femur condylen-
vlakten bij uiterste extensie stooten.

4. De wrijving op een bepaalde plaats te verminde-
ren, doordat deze in haar geheel nu over twee op-
pervlakten verdeeld wordt. Zoo zal de som der
wrijvingen niet verminderen, doch omdat de losse
menisci het femur in zijn bewegingen over een
afstand volgen, zal de aparte wrijving van het
dijbeen op een bepaalde plaats der proximale

vlakte en die van den schenkel op de distale vlakte
wel kleiner zijn dan wanneer beide beenderen
direct met elkaar articuleerden.

5. Te verhinderen, dat de gewrichtskapsel ingeklemd
wordt.

•6. Zij vormen congruente gewrichtsvlakten, waar-
door de zekerheid van beweging in het kniege-
wricht wint, maar tot zekere hoogte de beweeg-
lijkheid wordt belemmerd, immers als beide niet
congruente vlakten van femur en tibia in één punt
articuleeren, zouden de mogelijkheden van bewe-
ging, geèn rekening houdende met de banden, on-
eindig groot zijn; geen enkele zou echter op den
duur voor den gang van het dier voldoende zeker-
heid bezitten.

In verband met het bovenstaande is het uit een oog-
punt van vergelijkende anatomie interessant na te gaan,
wat Strasser (^,s) en Fick (ⁱ⁷) daarvan meedeelen bij
den mensch.

Strasser zegt, dat de menisci ervoor dienen de ge-
wrichtseinden ten opzichte van elkaar in den vereisch-
ten stand te houden, waardoor de bewegingen zekerder
worden, iets wat Virchow „Pfannenbildung" \') noemt.

Dit wordt echter ontkend. Met proeven, waarbij de
menisci geëxstirpeerd waren, zou zijn gebleken, dat het
karakter van de beweging tusschen femur en tibia niet
veranderde.

Ook Fick laat zich in dien geest uit, hoewel hij toch
erkent, dat na die operatie de buig- en strekbewegingen
waggelende geschieden.

De rotatie om de lengteas zou typisch blijven, want
de zekerheid in beweging wordt voldoende gewaar-
borgd door het contact tusschen de femur- en tibia con-
dylen en door de aanwezigheid der gekruiste banden.

\') Ontleend aan Strasser.

Strasser twijfelt aan de waarde dezer waarnemin-
gen, want de beweging moet, ondanks de bevestiging
der gewrichtseinden door banden, minder zeker worden.
Ook moeten volgens hem, op den duur diepgaande ver-
anderingen plaats grijpen. Trouwens de menisk be-
staat uit weefsel, dat resistent is tegen druk en trekking.
Een veerende drukremming en overdracht moeten ze
bewerkstelligen. Strasser besluit, dat de verschillende
plaatsveranderingen niet tot stand kunnen komen, zonder
dat de menisci hun ligging erbij veranderen.

Henke vond, volgens Fick, dat bij buiging en strekking
de beweging geschiedt tusschen femur en de menisci
tibia en dat de beweging tusschen menisci en tibia veel
onbelangrijker, en van geen invloed is op de beweging
van het femur en de tibia. Bij rotatie om de lengteas
vindt de voornaamste beweging plaats tusschen de
tibia eenerzijds en het femur en de menisci anderzijds.

Dit is bij het paard en. het rund en hoewel minder
duidelijk, ook bij den hond, alleen met den lateralen
menisk het geval. De mediale menisk ligt losser ten
opzichte van de beide beenderen en heeft de beweging
zoowel tusschen het femur en menisk als tusschen deze
en de tibia plaats.

Bij strekking van liet kniegewriclit van den mensch
rust, volgens de beschrijvingen van Strasser en Fick,
het femur met den vlakkeren onderkant op de tibia, bij
buiging met den ronderen achterkant daarop en moeten
in het eerste geval de einden der menisci uit elkaar ge-
drukt worden, in het tweede geval naar elkaar toegaan.

Dit is zooals we gezien hebben bij.de dieren anders.

Hier wordt immers bij buiging de achterste hoorn
naar achter geschoven en tevens verbreed, zoodat de
lengte van den menisk grooter wordt. Bij strekking wordt
hij, ondanks het feit dat de ondervlakten der condylen
minder rond zijn, verkort. In het eerste geval worden de
hoornen uit elkaar gedreven, in het laatste naar elkaar

toe gebracht. Henke nam waar, dat bij den mensch de
achterste schenkels der menisci onbeweeglijk blijven
en alleen de voorste zich bewegen.

Dit wordt door Strasser en Virchow tegengespro-
ken. De eerste toonde aan in bandpreparaten, dat bij
buiging de voorste schenkels niet geheel meegaan met
het femur, vooral niet van den medialen menisk.

Virchow bewees in bevroren preparaten onder nor-
malen druk, dat bij strekking de menisci wel rondom
met het femur in contact staan, achter niet door hem ge-
drukt worden.

Bij buiging zijn de voorste hoornen ontlast en het
aanrakingsvlak van menisk en femur bestaat alleen uit
een klein deel van den achtersten hoorn, welke naar
achter geschoven is, wat voor zoover zijn verbinding
het toelaat ook met den voorsten het geval is.

Het contact tusschen het femur en de tibia heeft
slechts over een klein gedeelte plaats.

Virchow merkt nog op, dat aan de laterale zijde het
voorste deel van den menisk tot aan het einde der strek-
king, respect, buitenwaarts roteeren van de tibia, naar
voren gedrongen wordt. Aan de mediale zijde daaren-
tegen wordt bij strekking, respect, binnenwaarts draaien
van den schenkel, de menisk zoo geklemd tusschen de
gewrichtscondylen, dat hij vast op de tibia liggen blijft.

De lengterotatie geschiedt om een as door de tibia,
die mediaal van het midden van het gewicht ligt. De
femur condylen draaien om de tuberositas intercondy-
loidea, waarbij de mediale kleinere excursies maakt dan
de laterale. De eerste beweegt zich slechts over eènen
kleinen afstand voor- en achterwaarts met eene geringe
zijwaartsche uitwijking.

Bij binnenwaarts draaien, waarbij de inwendige fe-
murcondyl weinig naar voren gaat, wordt toch het mid-
den van den medialen menisk duidelijk naar voren ge-

bracht. Gaat bij buitenwaarts draaien de laterale condyl
naar voren, dan wordt ook de laterale menisk naar voren
en buiten gebracht. Het midden en de achterste schenkel
van den menisk worden dus bij rotatie om de lengteas
sterker naar voren en achter gebracht door het femur
dan bij buiging. De hoofdbeweging heeft alzoo plaats
tusschen femur en menisci eenerzijds en tibia anderzijds.
Dus lijkt het Strasser juist om de menisci bij draaiing
om de lengteas tot de gewrichtspan en als beweeglijk
deel ervan te rekenen.

De ruimte onder de menisci als een bijzonder ge-
wricht op te vatten is volgens hem eene overbodige
complicatie.

Zooals we reeds gezegd hebben is dit bij dieren an-
ders en moeten we vooral mediaal de ruimte tusschen
tibia en menisk wel als een apart gewricht opvatten.
Wel is waar zal, doordat deze gewrichtsafdeeling door
eenen strafferen beursband wordt omgeven, de beweeg-
lijkheid tusschen menisk en tibia minder zijn dan tus-
schen menisk en femur, doch reeds het grootte verschil
tusschen de tibiagewrichtsvlakte en den menisk wijst
erop, dat hierdoor in een verplaatsing van den-laatste ten
opzichte van de eerste wordt voorzien.

Fick wijst er op, dat ook bij den niensch de profiel-
lijn van de femurcondylen uit twee cirkelsegmenten be-
staat, waarvan het achterste eenen kleineren straal
heeft clan het onderste.

Aan de omstandigheid, dat de collateraal banden ex-
centrisch van beide cirkeldeelen zijn vastgehecht aan
het dijbeen en dat de afstanden van lum insertiepunten
naar de achtervlakte kleiner zijn dan die naar de onder-
vlakte van de condylen, schrijft Fick toe, dat de zijban-
den bij buiging verslappen.

Hij hecht evenals Strasser aan dit feit te veel waar-
de. Veeleer is de reden van de verslapping der zijban-
den, dat het femorale insertiepunt- boven en waarschijn-

lijk iets achter de horizontale draaiingsas gelegen is,
waardoor bij buigen het aanhechtingspunt naar beneden
draait en dichter bij het tibiale insertiepunt komt.

De omstandigheid, die Fick op den voorgrond stelt,
maakt alleen deze verslapping nog erger. Hetzelfde heb-
ben we bij den hond gezien.

Het is gelijk of men als Strasser en Fick bij strekken
en buigen van de knie het femur als onbeweeglijk be-
schouwt en alleen den schenkel laat bewegen of dat
men het omgekeerde aanneemt.

We zien, dat bij den mensch en den hond rotatie om
een lengteas ntogelijk is bij buiging van de knie, terwijl
bij het paard en het rund dit alleen in strekpositie kan
plaats vinden.

Bij de laatsten is dus de knie, als het individu het lid-
maat belast, gefixeerd.

EMBRYOLOGIE EN MICROSCOPISCHE ANATOMIE.

Onderzoekt men het achterbeen van een schaaps-
fetus van 16 m.M., dan vindt men den aanleg van tibia
en femur als twee kraakbeen-kernen te midden van
mesenchym.

De mesenchymcellen zijn stervormig, bezitten anas-
tomoseerende uitloopers, terwijl het protoplasmadeel
om de kern niet groot is. Bij den geleidelijken overgang
tot kraakbeen verliezen deze cellen hare uitloopers, de
cellichamen worden grooter, ronden zich evenals hun
kernen af en gaan tegen elkaar liggen. Doch rondom iede-
re cel ontstaat eene dunne, zich met eosine rood kleuren-
de cuticula, welke de grenzen vormt tusschen de celli-
chamen onderling. Dit stadium, dat we naar Stud-
nicka het voorkraakbeenstadium zullen noemen, vormt
den overgang van het mesenchym tot het eigenlijke
kraakbeen, waaruit het centrum van den aanleg van
femur en tibia bestaat.

Dit kraakbeen heeft denzelfden bouw als het voor-
kraakbeen en verschilt er alleen van doordat de celkap-
sels nu basophiel zijn geworden, terwijl ze ook hierbij
de eenige celscheidingen vormen, aangezien er nog geen
grondsubstantie gevormd is.

Het gewricht is nog gevuld met vulweefsel,
dat uit mesenchym bestaat Terwijl de protoplasma-
uitloopers hierin acidophiel zijn, vult eene slijmige
vloeistof de tusschenliggende mazen, zoodat de cellen
te midden van eene hen omringende vloeistof komen
te liggen. Deze laatste vertoont minder affiniteit tot zure
kleurstoffen en is met haemaluin licht kleurbaar. Om-
trent, de wijze van ontstaan van deze vloeistof heeft men

verschillende voorstellingen gehad. Oorspronkelijk ver-
klaarde men haar als secretieproduct, of ook als gevolg
van de verslijming van het celprotoplasma, later werd ze
als exoplasma opgevat. Deze massa beschouwt Studni-
cka (56) niet als dood, want later kunnen daarin nog
fibrillen ontstaan.

Het zijn dus de mesenchymcellen, die voor de apposi-
tie van het eerste kraakbeen zorgen, waarbij ze zich
dichter aaneen sluiten en de boven vermelde verande-
ringen vertoonen.

Bij een ouder fetus bijv. van een rund van 2y₂ c.M.
is de kraakbeiinaanleg van de ledematen reeds verder
gevorderd en onderscheiden we aan de lange beenderen
een diaphyse en epiphyse.

De mesenchymcellen vullen nog de gewrichtsruimte
op. Tusschen de cellen in bevinden zich meer fibrillen
dan in het jongere stadium.

Aan de oppervlakte van de kraakbeendeelen hangen
de mesenchymcellen nog met uitloopers samen, doch
de cellen gaan zich meer strekken in een richting even-
wijdig aan het kraakbeenoppervlak. Ze gaan ten slotte,
weer op de te voren beschreven wijze via voorkraakbeen
in kraakbeen over. Of er, voordat de acidophiele kap-
sel gevormd is, eerst een syncytium ontstaat, heb ik
nooit kunnen waarnemen.

Nu geschiedt deze overgang tot kraakbeen aan de
diaphyse abrupter dan aan de condylen, waar hij meer
geleidelijk is.

Aan de diaphyse zien we, dat de strook, waarin de
kraakbeencellen als een parenchym tegen elkaar ge-
legen zijn, veel smaller is, terwijl naar het midden van
de beenas toe een basophiele, hyaline massa de kraak-
beencellen gaat scheiden.

Dit vinden we aan de condylen eenigszins anders;
hier neemt het deel, waarin de kraakbeencellen alleen
door hare kapsels gescheiden zijn, cene veel grootere

26

- i
breedte in en slechts in het midden is wat hyaline
grondsubstantie aanwezig. Aan den rand van de con-
dylen liggen de mesenchymcellen dichter tegen elkaar
dan aan de oppervlakte van de diaphyse. Hierbij dient
het volgende opgemerkt te worden. In coupes door de
beenas gaande, treft men het vulweefsel tusschen de
condylen over den grootsten afstand en blijkt, dat in
het centrum dit mesenchym ijler is dan aan de periferie
hiervan of aan de condylenoppervlakten. De karakteris-
tieke stervorm van de mesenchymcellen gaat verloren;
ze rekken zich wat, evenals de kernen en gaan met hare
lengte-as evenwijdig aan de kraakbeenoppervlakten
liggen. Aan de periferie liggen de cellen in eene zoodani-
ge richting, dat klaarblijkelijk het mesenchym van con-
dyl op condyl overslaat, wat ook gebeurt met het mesen-
chym aan de oppervlakten van diaphyse en epiphyse.

Kortom men krijgt den indfuk alsof deze mesenchym-
cellen, gehoorzamende aan eene kracht vanuit het mid-
delpunt van het gewricht geleidelijk naar de periferie
toe gaande, naar alle zijden gaan uitwijken, waardoor
eene teekening ontstaat, die we schematisch in fig. I
voorstellen. Hierdoor komt het, dat aan de kraakbeen-
oppervlakte en aan de periferie van de toekomstige ge-
wrichtsspleet de mesenchymcellen het dichtst bij elkaar
gelegen zijn. In coupes meer naast de beenas genomen,
doet zich het vulweefsel dan ook veel kompakter voor.

In preparaten van het kniegewricht van een schaaps-
fetus van 27 m.M., zien we nog duidelijker hoe het vul-
weefsel in het centrum ijler is geworden, terwijl de cel-
len meer gerekt zijn tot eenen spoelvorm, de kernen
ovaal-langwerpig en de mazen tusschen de celuitloo-
pers ook smaller zijn geworden,

In dit vulweefsel ontstaat de menisk als een ring, die
naar den binnenrand uiterst dun, aan den omtrek dikker
is. De eerste is vaster van bouw dan de laatste, die ge-

leidelijk in het losse periarticulaire mesenchym over-
gaat.

_^___

Fig. 1.

In het vulweefsel is eene concentrische plaatsing der
cellenuitloopers en fibrillen te constateeren, die even-
wijdig aan de kraakbeenuiteinden zijn gelegen. Dit
laatste is ook waar te nemen tegen den aanleg van den
menisk.

Tot nu toe gold vrij algemeen, dat de menisk een
overblijfsel was van het interarticulaire mesenchym. Te-
recht is hier door Kazzander tegen opgekomen, aange-
zien kan worden aangetoond, dat door verdichting en
vermeerdering van cellen in liet vulweefsel de aanleg

van den menisk ontstaat. Hij is dus eene zelfstandige
vorming op de basis van het vulweefsel. Evenals dit
laatste vertoont hij eene concentrische rangschikking
zijner elementen, zooals aan perifere en" meer centrale
doorsneden gemakkelijk kan worden bewezen. Aan de
eerste liggen in het midden cellen en fibrillen in even-
wijdige rijen, meer naar de zijden worden ze dwars ge-
troffen. Centrale doorsneden vertoonen niets anders dan
dwars getroffen cellen en vezelen.

Reeds nu kan in algemeene trekken een concentrische
bouw worden waargenomen, die bij den volwassen
menisk aanwezig is, al mag men nu natuurlijk nog
geenszins die krachten aannemen, die dan op hem
werken. Waar bij de gewrichten van de lagere gewer-
velde dieren een dergelijke bouw van de fibrillaire tus-
schenzone gevonden wordt, is de opmerking mogelijker-
wijs niet misplaatst, dat ontogenetisch en misschien ook
phylogenetisch reeds een concentrische bouw van den
menisk is vastgelegd.

Er is nog geen gewrichtsspleet aanwezig in dit sta-
dium, doch in het ijler worden van het vulweefsel vinden
we toch een begin ervan.

In dit losse mesenchym worden tusschen de cellen
in puntjes en korreltjes aangetroffen, welke doen den-
ken aan gestolde druppeltjes met eosine zich kleurend.
Hierbij dient men toch te denken, dat ze afkomstig kun-
nen zijn van de weefselvloeistof, welke steeds tusschen
de cellen aanwezig is hoewel, zooals reeds gezegd is,
deze minder affiniteit tot eosine heeft.

Meerdere deelen van het kniegewricht ontstaan, b.v.
de patella als eene verdikking in den rechten band, die
reeds te onderkennen is.

De gekruiste banden ontstaan ook als celophoogingen
in het losse vulweefsel en vormen strengen tusschen
femur en tibia. De cellichamen en kernen zijn in de leng-
te sterk gerekt en loopen met hunne lengteas in de ricli-

ting van de bandjes. Ze geven onderling anastomosen
af, doch de mazen van het aldus gevormde netwerk
zijn eveneens zeer in de lengte uitgerekt.

Ook deze banden zijn geen uitgespaarde deelen van
het vulweefsel, doch\'wel degelijk woekeringen daarin,
want het vulweefsel is te gering om menisk, banden en
niesochondrium te vormen, ofschoon appositie van de
zijde van dit mesenchym niet uit te sluiten is, hoewel
ze van geen beteekenis is. Deze elementen treden reeds
op voor dat eene gewrichtsspleet aanwezig is.

In aanleg zijn ze dezelfde, zoowel wat hun wijze van
ontstaan als hun weefsel betreft.

Het niesochondrium vormt eene laag spoelvormige
mesenchymcellen tegen het kraakbeenoppervlak, die
perifeer in het perichondrium van de epi- en diaphyse
overgaan. Naar de diepte toe zorgt ze voor de appositie
van het kraakbeen van den condyl.

In het perichondrium worden capillairen aangetrof-
fen, evenals in het periarticulaire vulweefsel onder de
rechte patellaire banden en in de ijle niesenchymrest
rondom de gekruiste banden.

In een runderfetus van3|^ c.M. is het vulweefsel nog
ijler geworden. Verschillende vooruitgangen in de ont-
wikkeling van kraakbeen, banden en menisk zijn te zien.
De condylen zijn meer omlijnd en ook de menisk is
duidelijker gevormd, waarbij eene geringe appositie van
vulweefsel vooral aan den centralen rand het beste te
zien is. Een sterker fibrillaire bouw van den menisk is
waar te nemen, terwijl de rechte- en gekruiste bandjes
vaster zijn geworden.

Tevens heeft de femur-epiphyse haren definitieven
vorm reeds aangelegd d.w.z. de twee gewrichtscondylen
met de fossa intercondyloidea daartusschen, terwijl op
de tegenovergestelde plaats op het tibiahoofd de emi-
nentia intercondyloidea reeds bestaat. Hierdoor is het

kniegewricht in tweeën gedeeld en tusschen elk ge-
wricht in ziet men bij transversale coupe de wigvormige
doorsnede van een menisk geplaatst.

Daar nu het vulweefsel op de plaatsen van het innig-
ste contact tusschen beide gewrichtsoppervlakten, zoo
ijl is geworden, dat de gewrichtsspleet zich gaat vor-
men, ziet men deze dan ook ontstaan als eene smalle
ruimte in het vulweefsel tusschen eiken femurcondyl en
menisk.

Tusschen menisk en tibia is nog het vulweefsel in-
tact, evenals in de fossa intercondyloidea.

Op verschillende plaatsen vertoont het mesenchym
een verschillend karakter.; waar het als mesochondrium
zich tegen de kraakbeenoppervlakte legt, is het evenals
het perichondrium tot spoelvormige cellen geworden;
in de fossa intercondyloidea, zoowel als in het periarti-.
culaire weefsel heeft het zijn stervormige cellen behou-
den. Het perichondrium slaat via den menisk van femur
op tibia over.

Nu we in dit stadium den aanleg zoowel van menisk
als van gewrichtsspleet zien, zullen we in verband met
de literatuur nagaan, hoe wij de vorming van den eerste
en het ontstaan van de tweede moeten beschouwen.

Hagen Torn (^m) vindt, dat de menisk en gekruiste
banden zijn op te vatten als deelen, die bij de vervloeiing
van het vulweefsel zijn uitgespaard. Deze meening is de
meest gangbare.

Luscmka (ontleend aan Hagen Torn) meent, dat de
menisk zich vormt als een secundaire capsulaire aanleg.

Kazzander ^j) ziet echter, volgens Hagen Torn, dat de
menisk als een donkere celophooging in het vulweefsel
reeds in aangelegd, voordat een continuiteits-stoornis
hiervan ontstaan is.

\') In originale. G. Kazzander: Sullo svilluppo dell\' articu-
lazione del ginocchio:

Monat. Zoöl. Ital, Vol. 5. 1894, niet voor mij bereikbaar.

Hierbij sluit ik mij volkomen aan; en hetzelfde is ook
te zeggen van de gekruiste banden, welke volgens Kaz-
zander later vrij plotseling ontstaan. De aanleg hiervan
is volgens hem bijna niet te onderscheiden van de cellen
van de chondrogene laag, slechts is ze wat vaster van
bouw. Dit is zoo, als men bedenkt, dat de chondrogene
laag uit langwerpige cellen bestaat en de einden van de
gekruiste banden er mede versmelten.

Ook Koelliker \') neemt aan, dat de menisk reeds in
het vulweefsel aanwezig is

Door de aanwezigheid van den menisk kan volgens
hem het mesenchym niet door de naar elkaar toe groei-
ende kraakbeenoppervlakten uiteengedreven worden,
wat bij andere gewrichten wel het geval is.

De meening van Luschka moet ik verwerpen, aange-
zien ik den menisk zie ontstaan op een tijdstip, dat de
gewrichtskapsel nog niet is gevormd; dit laatste wordt
wel door de opvatting van Schuijn ("") tegengesproken
volgens welke de gewrichtsholte en bandschijven later
ontstaan dan de gewrichtskapsel. Doch dit is in strijd
met mijn waarnemingen.

Omtrent de gewrichtsvorming deelt Hagen-Torn
mede, dat hij twee soorten perichondrium onderscheidt,
n.l. een vaatloos en een vaathoudend. Het eerste komt
voor op plaatsen waar gewrichtseinden het innigst con-
tact hebben, het tweede waar ze verder van elkaar ver-
wijderd zijn. Bij het kniegewricht heeft men beide. Het
vaatlooze tusschen de gewrichtseinden in en daarom
wel mesochondrium geheeten, gaat in dikte achteruit,
doordat cellen ervan tot appositie van het kraakbeen
dienen.

Hagen-Torn ziet hoe deze laag in het midden lichter
wordt en de cellen minder scherp geteekend zijn. Hij
neemt aan, dat een deel van de cellen vervloeit en de

\') Handbuch der Entwickclungsgcschichtc des Menschen 1879.

eerste synovia levert, terwijl een ander deel voor de
kraakbeenappositie zofgt.

De plaats van de lichte zone is daar, waar het innigst
contact tusschen de kraakbeenoppervlakten heerscht.
Dit komt zoo veelvuldig voor, dat hij geen bezwaar
vindt de mogelijkheid van den groeidruk van de ge-
wrichtseinden als oorzaak aan te nemen. Deze zal te-
vens het naar binnen groeien van de bloedvaten in het
mesochondrium verhinderen. Hij vestigt ook de aan-
dacht erop, dat aan den invloed van de bloedvaten op
de gewrichtsvorming te weinig waarde wordt gehecht.
Doch ook erfelijkheid en mechanische invloeden moeten
meewerken.

Ook Luschka gelooft aan eene vervloeiing van cel-
len van het tusschenweefsel, waar de gewrichtsspleet
gaat optreden, beginnende in het midden en zich peri-
feer uitbreidende.

Hierbij gaan de cellen weer lichter en grooter worden
en de vervloeide inhoud van de cel zou door den niet
gelaideerden wand ervan naar buiten treden en ligt dan
als druppels daarnaast.

Ik vind deze vervloeiing van cellen hoogst twijfel-
achtig tenminste in die mate, dat daardoor eene ge-
wrichtsspleet zou gevormd worden. Wel is waar, zie
.ik aan enkele cellen eene verandering als minder kleur-
baarheid van cellichaam en kern, en deze laatste ver-
keert weieens in schizis, maar dit strekt zich over zoo\'n
gering aantal cellen uit, dat ik niet kan aannemen, dat ■
het een factor van bQteekenis is voor het ontstaan van
een spleet. Ook heb ik wel in die beginnende gewrichts-
ruimte kleine korrels of druppels aangetroffen, doch vind
hierin geen aanleiding dezen te beschouwen als ver-
vloeide cellen.

Wel zie ik steeds de gewrichtsspleet ontstaan op de
plaatsen van het innigste contact tusschen de gewrichts-
oppervlakten

Hagen-Torn oppert evenals Hult-Kranz de moge-
lijkheid, dat de groeidruk hiervan de reden zou zijn.

Hiertegen kan het volgende worden aangevoerd. Of-
schoon de kraakbeenkernen eerst op eenigen afstand van
elkaar gevormd worden en zij bij de verdere ontwikkeling
van de gewrichten elkaar naderen, moet men toch niet
vergeten, dat de geheele beenaanleg tevens in de lengte
groeit en er van eenen eenvoudigen groeidruk niet te
spreken valt. Bovendien is reeds op de circulaire rang-
schikking van het vulweefsel gewezen, waarbij dit naar
de kraakbeenderen en de periferie toe uitwijkt. Nemen
we de groeikracht als eenen factor aan, dan zou dus dit
vulweefsel uitwijken tegen die groeikracht in.

Dat de bloedvaten aan de gewrichtsspleetvorming
meedoen, kan ik evenmin onderschrijven, daar juist het
mesochondrium vaatloos is. Slechts bij uizondering is
waargenomen, dat enkele capillairen hierin dringen.
Van een Ieucocythose is dus geen sprake.

Bernays (³) meent, dat de oorzaak moet worden ge-
zocht in een eenvoudige scheiding tusschen de kraak-
beeneinden, waartusschen dan geen vulweefsel meer
voorhanden is, terwijl mechanische invloeden het proces
voltooien.

Hagen-Torn wijst erop, dat dit begrip van dehiscen-
tie een gcweldadige continuiteitsstoornis inhoudt, waar-
van hier geen sprake kan wezen. Verder gaan de kraak-
becndeelen zich niet van elkaar verwijderen, doch na-
deren elkander

Bruch \') denkt zich de gewrichtsspleet ontstaan een-
voudig door uitwijken van het overgebleven niet meer
tot groei van het kraakbeen noodig zijnde vulweefsel,
zoodat het kraakbeen onbedekt is.

\') Beiträge zur Entwickclung des Knochensystcms. Neue
Denkschr. der Schweiz. Gesellscli. fiir die ges. Naturwissensch.
Bnd. 12. 1852.

Ik zie echter juist, hoe dat uitwijkende weefsel voor
een groot deel tot mesochondrium wordt.

Kölliker zoekt de oorzaak van dit uiteenwijken in
den groeidruk, waarbij de naar elkaar toe groeiende
kraakbeenoppervlakten ten slotte elkaar raken. Hierbij
komt aan de periferie eene voortgezette vervloeiing, wel-
ke aan gewrichten met tusschenschijven, b.v. de knie als
eenige factor optreedt; ook mechanische invloeden van
de omgeving, als spieren en banden, spelen eene voor-
name rol.

Of echter die vervloeiing bij het ontstaan van de
gewrichtsspleet zelf van bijzonderen invloed is, vindt
hij eene vraag en rekent halfgewrichten, waarbij zoo
iets plaats grijpt, niet hieronder.

Ik sluit mij bij Kazzander aan, die beweert, dat op
de werking van spieren en banden in dit stadium niet
gerekend kan worden. De spieren n.1. zijn pas. in haar
eersten aanleg, de cellen vormen nog zeer ijl geplaatste
vezels, waarin nog geen dwarsstreeping is waar te
nemen. Ook de mechanische kracht van banden is uiterst
gering.

Aan eene mechanische oorzaak gelooft ook Henke
C⁷) en voert ter verdediging van zijne opvatting aan,
dat eene gewrichtsholte het eerst optreedt aan het fe-
. moro-patellaire gewricht als zijnde het meest beweeg-
lijke en dat de spleetvorming door druk en tractie wordt
ingeleid en verder uitgevoerd.

De synovia dient ter gelijkmatige vcrdeeling van den
druk, waardoor er geen scheuren ontstaan en zich geen
extravasaten vormen, die er hef gevolg van moesten
\'zijn.

Wel vind ik in mijne preparaten, dat het femoro-patcl-
laire gewricht zich sneller ontwikkelt dan de kniege-
wrichtsspleet, doch het is later ontstaan dan deze. Al-

\') I. c.

*

leen de synovia als een apart element heb ik niet aan-
getroffen en ik denk eerder, dat deze door de het weef-
sel doordrenkende vloeistof wordt vertegenwoordigd in
dit stadium en dat deze als „drukverdeeler" optreedt,
is natuurlijk.

Tot dusver hebben de genoemde auteurs dit gemeen,
dat ze de gewrichtsholte in het centrum van het vulweef-
sel zien ontstaan, waarna zich die holte perifeerwaarts
uitbreidt. Ook is het mogelijk, dat in het losse weefsel
meerdere kleine ruimten ontstaan, die samenvloeien tot
de eigenlijke gewrichtsspleet.

Hiervan wijken Retterer (^os) en Schulin (<&) in
zooverre af, dat ze de gewrichtsholte juist het eerst peri-
feer zagen ontstaan, waarna zij zich naar het centrum
voortzet. Schulin geeft zuiver locale, mechanische en
physiologische oorzaken hiervan op. Retterer ontkent
eene vervloeiing van cellen hierbij, maar ziet eene pro-
ductie van slijmcellen, waardoor de binnenste lagen van
het vulweefsel veranderen in een uit stervormige cellen
samengestelde massa. De ruimten tusschen de cellen ver-
dwijnen, terwijl de cellen met hare uitloopers verloren
gaan.

Er ontstaat eene ruimte, niet door beweging maar
door overerving. Een mechanische invloed is hier uitge-
sloten, aangezien gedurende den tijd van insmelting het
gewricht door weeke deelen is omsloten.

Mijn bevindingen over het ontstaan van de gewrichts-
holte blijken niet in overeenstemming te zijn met
de verschillende uit de literatuur aangehaalde oorzaken
hiervan; mij lijkt overerving waarop Retterer den na-
druk legt de meest verdedigbare opvatting.

Hetgeen bij de vorming van het gewricht gebeurt, is
een herhaling van hetgeen bij de phylogenie der ge-
wrichten kan worden waargenomen. Bovendien is de
rangschikking der samenstellende elementen een zoo-
danige, dat ze beantwoordt aan de eischen, die tijdens

het leven worden gesteld, maar gedurende de ontwikke-
ling nog niet zijn waar te nemen. Factoren van erfelijk-
heid spelen m.i. dan ook de voornaamste rol, al moet
dadelijk worden toegegeven, dat deze factoren tot nu toe
terra incognita zijn.

In de knie van een runderfetus van 3]/₂ c.M. heeft" de
gewrichtsholte zich meer uitgebreid. Op de scherper
omschreven condylen van femur en tibia is de meso-
chondrale laag dunner geworden, doordat de diepst
\'gelegen cellen hiervan in kraakbeencellen zijn overge-
gaan.

Het eigenlijke vulweefsel heeft zich beperkt tot de
fossa intercondyloidea, waar het ijl is geworden en ca-
pillairen inhoudt, die kernhoudende bloedlichamen be-
vatten. Door dit losse vulweefsel is de gewrichtsspleet
centraal niet zoo scherp begrensd als perifeer, waar het
periarticulaire weefsel haar afsluit.

•Het mesenchym in de fossa intercondyloidea vertoont
geen celverval, dus het ijler worden hiervan, waarbij de
cellen verder van elkaar komen te liggen en met lange
uitloopers verbonden blijven, is niet het gevolg van het
te gronde gaan zijner cellen, doch van den overgang
ervan in kraakbeen. Ook aan de binnenzijde van de fe-
murcondylen gaat het vulweefsel zich tegen de kraak-
beenoppervlakte leggen tot een zeer los perichondrium,
waarvan de cellen minder spoelvormig worden en ook
niet een compacte laag vormen. Ook aan de gekruiste
bandjes geeft het een weinig van zijn cellen af.

Dit vulweefsel staat voor en achter in direct verband
met het periarticulaire mesenchym, waarin ook kleine
bloedvaten loopen, zoodat iedere condyl door een vaat-
houdend weefsel is omsloten.

De hoornen van den menisk staan nog in verbinding
met dit mesenchym, waarin ook de kleine ligamenta ti-
biae-menisci en femorale-menisci ontstaan. Deze band-

jes bezitten reeds eenen vasten bouw en de cellen erin
zijn langwerpig en in de lengterichting gerangschikt.
Bij hunne aanhechting aan feniur en tibia gaan de fi-
brillen zich mengen onder die van het perichondrium en
vormen zoo eenen geleidelijken overgang. Aan het ande-
re einde versmelten ze op dezelfde wijze met den 111e-
nisk.

De menisk zelf is duidelijk in volume toegenomen.
Hij gaat aan zijne periferie over in het periarticulaire
mesenchym. Het perichondrium van het einde van het
femur slaat via den menisk over op de tibia. Ook de
collaterale banden zijn met den perifeeren rand van den
menisk verbonden. Ze hebben denzelfden bouw als de
rechte patellaire banden, die ook aangelegd zijn, en als
de ligamenta cruciata n.l. de cellen ervan zijn zeer in
de lengte gerekt; de cellichamen eindigen aan weers-
kanten in een aantal fibrillen, welke anostomoseeren
met die van andere cellen, waarbij een compact geheel
ontstaat. Hun bouw is echter niet zoo vast als die van
den menisk.

Een runderfetus van 4.3 c.M. lengte vertoont in de
ontwikkeling van de knie reeds den te verkrijgen vorm
hiervan. De gewrichtsvlakte van de tibia is niet meer
convex als vroeger, maar heeft zich afgeplat. De cmi-
nentia intercondyloidea tibiae verheft zich in de fossa
intercondyloidea femoris.

De menisk is tot zijne periferie vaster van bouw ge-
worden. Tevens zij 1 de cellichamen hiervan in grootte
toegenomen. In het celprotoplasma is in de lengterich-
ting der cellen eene fibrillaire teekening ontstaan, die
zich aan de einden hiervan in een aantal fibrillen op-
lost, die weer anastomoseeren met die der vol-
gende cellen. Doch ook zijwaarts geven ze onderling
anastomosen af, zooals blijkt uit dwarsdoorsneden. Dan
doet de^kern zich als eene kleiile ronde en donker ge-

kleurde figuur voor, terwijl ze in overlangsche coupe
langwerpig-ovaal en lichter getingeerd is. Het celli-
chaam bezit op dwarscoupe weinig protoplasma om de
kern, men vindt er fijne uitloopers, die anastomoseeren-
de een netwerk vormen.

De celrijkdom is vergeleken bij dien van het jongere
stadium vrijwel dezelfde gebleken.

De oppervlakte van den menisk is aan de femurzijde
concaaf, aan de tibiazijde vlak, overeenkomstig het ne-
gatief van den vorm, dien de condylen hebben verkre-
gen.

In de gewrichtsspleet steekt het oorspronkelijke vul-
weefsel, dat voor een klein gedeelte zich tegen den
menisk heeft aangelegd en voor de rest mesochondrium
is geworden, met eenige smalle brides tusschen femur
en menisk over, waardoor de oppervlakte van laatst-
genoemde niet glad is doch eenigszins oneffen.

Hetzelfde wat van de cellen van den menisk is ge-
zegd, is ook aan die van de gezamenlijke banden van
de knie te zien, want ook hier zijn ze tot bindweefsel-
cellen geworden.

Bij een runderfetus van 53 m.M. is het vulweefsel nog
slechts tot de fossa intercondyloidea beperkt, waar het
. nog ijler is geworden. Het capillairnet erin is uitgebrei-
der. Nog steeds voegen zich cellen van dit vulweefsel
aan het kraakbeen, waarbij ze helpen een perichon-
drium in stand te houden.

De menisk is weer vaster van bouw geworden en is
hierin de banden vooruit.

Het celrijkste is hij aan de oppervlakte en aan den
centralen rand, waarschijnlijk daar daar de breedte- en
diktegroei en hier de breedtegroei het sterkst zijn, want
de binnenrand strekt zich steeds meer naar het centrum
van het gewricht uit.

Op dwarsdoorsnede vooral blijkt de centrale rand van

*

den menisk cellen te bezitten, die niet langwerpig zijn,
doch meer onregelmatig vertakt en waarvan de kernen
ook grooter en ronder zijn. Wellicht vindt dit zijne oor-
zaak hierin, dat dit gedeelte pas later ontstaat, als eene
centrale woekering, terwijl de perifere deelen zijn ge-
bouwd op een systeem van circulair gelegen cellen.

De randen van den menisk zijn scherper doordat de
brides ontbreken, terwijl de periferie capillairen bevat,
die vanuit het periarticulaire mesenchym er indringen;
deze zijn echter slechts over eenen kleinen afstand te
volgen.

Zooals verméld, hebben zich de cellen van den me-
nisk en die van de banden tot bindweefselcellen ont-
wikkeld. De wijze, waarop de bindweefselcel hare fi-
brillen vormt is in dit weefsel van compacten bouw niet
waar te nemen. Wel heeft men eene overlangsche fibril-
laire teekening in de cellichamen en later naast de cellen
dunne bindweefsel vezeltjes, welke evenwijdig aan het
cellichaam liggen. Een overzicht van de hieromtrent
bestaande theorieën volgt in het kort hieronder.

In hoofdzaak kan men ze in twee groepen verdeelen:

1. de intracellulaire wijze van ontstaan;

2. de intercellulaire wijze van ontstaan.

ScnwANN\') was de eerste die aangaf, dat de cellen

zelf de fibrillen vormen. De langwerpige bindweefsel-
cellen eindigen in twee of meer uitloopers, die eerst ve-
zelig worden, waarna liet fibrillair worden van het cel-
lichaam naar de kern toe voortschrijdt. De kern met eene
kleine protoplasmarest blijft over.

Rollet, Max Schultze en Boll stelden deze cellu-
laire theorie op vastere basis. (Flemminq).

Flemminq (^,n) gelukte het in liet protoplasma fibrillen
te onderscheiden, welke bij kleuring indnntiek bleken aan
de intercellulaire fibrillen en twijfelde er niet meer aan

\') Uit Fleaimino.

of deze zouden uit het protoplasma zelf ontstaan en wel
uit eene verandering van zijne draadstructuur, welke
ook aan de oppervlakte optreden zou.

Reinke (^3S) bevestigde Flemmings onderzoekingen,
doch kon de extracellulaire groei van de fibrillen niet ver-
klaren.

Flemming zelf neemt evenals Hansen (²³) hieromtrent
aan, dat ze komen te liggen in een exoplasma, dat vol-
gens hen levend is, als zijnde een tot de cel behoorend
territoir.

Nauw verwand aan de theorie van Flemming, staat
die van Meves (^2B) en zijne school, die in de plastoso-
inen van de cel de plaatsen ziet waar de fibrillen ge-
vormd worden.

Door Romeis (^3S) en in een kortelings verschenen
artikel van Frederikse (^1B) worden de uitkomsten van
Meves verdedigd.

Naast de intracellulaire ontwikkeling van fibrillen
vermeldt Hansen eene ectoplasmatische. Om bindweef-
selcellen zag hij een lichtbrekend ectoplasma ontstaan,
waarbinnen het endoplasma gelegen is. Het ectoplasma
zorgt uitsluitend voor de fibrillenvorming. Deze opvat-
ting huldigen ook Studnicka, (^B2°- ^v ) Moll en Gal-
lowinsky.

Lijnrecht tegenover deze theorie staat die der inter-
cellulaire vorming.

Henle ("") dacht, dat de fibrillen ontstaan direct uit
eene reeds aanwezige homogene intercellulaire stof.

Donders, (^7s) Ranvier en Kölliker, welke laatste
eerst de meening der intracellulaire vorming was toege-
daan, stellen zich op hetzelfde standpunt.

Anderen, vooral Biedermann (\') bijv. denken, dat de
collagene vezels een secretieproduct zijn. Hij beweert,
dat de fibrillen wel dicht aan de oppervlakte
van de cel ontstaan, maar in een oofspron-
kelijk homogeen colloidaal secretum door een proces,

dat de grootste overeenkomst heeft met uitscheiding
van fibrinedraden uit het bloedplasma bij stolling. De
groei van cellooze bindweefsellagen wordt verklaard
door eene voortdurende doordrenking ervan met eene
collagene oplossing, geleverd door cellen uit eene an-
dere laag en de fibrillen ontstaan hierin onder invloed
van bepaalde werkingen als drukking, trekking en an-
dere krachten.

Von Ebner \') toonde proefondervindelijk de mogelijk-
heid hiervan aan door een colloid onder een druk- of trek-
werking te laten stollen in alcohol en de fibrillen, waar-
in dit colloid \'uiteen viel, lagen in overeenkomstige
richting met de inwerkende kracht. Op deze wijze zou-
den ook bindweefselfibrillen ontstaan. De cellen zouden
hierbij niet de plaats en den vorm van de fibrillen be-
palen, doch veeleer zou het omgekeerde plaats hebben

Pekelharing (^m) gelooft ook aan een afscheiding.

In de oppervlakkige laag van de cel worden fibrillen
gevormd in de richting der tiitloopers. Eerst liggen de
fibrillen in het protoplasma, later er buiten. Er wordt
dus cytoplasma verbruikt, waardoor men in een vol-
wassen weefsel van de cellen slechts dunne plaatjes
terugvindt. Of er hierbij cellen in haar geheel verdwij-
nen is volgens Pekelharing niet uitgemaakt.

De jonge bindweefselcel scheidt eene stof af, rijk aan
mucine of de moederstof hiervan, waaruit de collagene
fibrillen gevormd worden. Daar collageen eene een-
voudiger samenstelling heeft dan peestnucine, is het
eerste dus een product van ontleding en niet van syn-
these.

Onder invloed van andere afscheidingsproducten van
de cel groeien de fibrillen onderhouden door de mucine
verder. Hoe en waardoor fibrillen gevormd worden is
Pekelharing onbekend. Over de plaats, waar de colla-

\') Uit Biedermann.

gene vezels ontstaan, is men het vrijwel eens; ze vor-
men zich n.1. aan de oppervlakte of aan de buitenste
lagen van het cellichaam.

In het kniegewricht van een runderfetus van 62 m.M.
heeft het vulweefsel zich nog meer beperkt tusschen de
condylen van het femur in, terwijl de gewrichtsspleet
zich nu meer centraal uitbreidt dan de menisk.

De cellen van den menisk zijn in het midden het
meest gerekt. Perifeer hebben ze nog eene meer spoel-
vormige gedaante en in het centrale deel zijn ze onre-
gelmatig stervormig.

De lange cellen gaan reeds op rijen liggen. De fibril-
laire teekening wordt duidelijker waar te nemen. Hare
uiteinden lossen zich in een aantal fibrillen op. Buiten
het celprotoplasma, dicht tegen de oppervlakte, komen,
evenwijdig aan de lengteas van de cellen, meerdere
vezels te liggen. Protoplasmauitloopers anastomosee-
ren onderling, wat blijkt uit de beelden van dwars ge-
troffen cellen, waarbij ze uitgaan van een zeer smal
protoplasmastrookje om de kern.

Door den grooten celrijkdom is de grondsubstantie
zoowel van den menisk als van de banden slecht te
bestudeeren.

Dat bij de ontwikkeling van de mesenchymcel tot
bindweefselcel de eerste grooter wordt, is waar te nemen
door vergelijking met jongere stadia b.v. het kniege-
wricht van een schaapsfetus van 45 m.M. vergeleken
met dat van een van 27 m.M.: de celanastomosen wor-
den breeder en krijgen fibrillaire teekeningen, terwijl
de kernen langer worden evenals het cellichaam.

In de losse vulweefselrest en in het periarticulaire
weefsel bevindt zich nog tusschen de cellen in een ge-
stolte vloeistofmassa.

In ontwikkelingsstadium sluit de knie van een var-
kensfetus van 53 m.M. bij de vorige aan.

De menisk heeft eene fibrillaire grondsubstantie. In
het lossere bindweefsel, in de perifere deelen, waar de
cellichamen niet zoo lang zijn, is eene fibrillaire teeke-
ning te ontdekken, nu evenwel in den vorm van een
netwerk. In de langwerpige cellen in het midden van
den menisk ontstaan de vezels in de lengterichting vrij-
wel evenwijdig aan elkaar.

De menisk wordt bedekt door breede platte cellen
in een enkelvoudige of dubbele laag evenwijdig aan de
oppervlakte gelegen; op dwarse, zoowel als op lengte-
coupe blijken ze eene biconvexe gedaante te bezitten
evenals hare kernen en hangen ze met korte uitloopers
samen.

Verder ontmoet men in den menisk nog grootere, ron-
de kernen, waaromheen een klein stervormig cellichaam
ligt en die in vorm dus afwijken van de gewone cellen.
Ze zijn gering in aantal.

De gewrichtsspleet heeft zich nog niet geheel tot
aan de gewrichtskapsel uitgebreid en hangt aan de pe-
riferie nog met het mesochondrium samen. Men ziet
nog niet de platte cellen aan de oppervlakte van den
menisk. Zoo gauw de gewrichtsspleet echter aanwe-
zig is, treft men ze aan. Dit wijst op een druk, welke
hen afplat. Aan de periferie en aan het centrum waar
de gewrichtsspleet smaller is, ziet men resten van eene
gecoaguleerde vloeistof aan de fibrillen van het aan-
grenzende weefsel liggen. Waar de gewrichtsspleet
breeder wordt, is hiervan niets te zien. Doch deze
vloeistof zal ook daar wel aanwezig geweest zijn. Ook
in het lossere weefsel rondom den menisk treft men ze
aan.

Daar, waar de gewrichtsruimte nog niet geheel ge-
vormd is, kan men toch beelden waarnemen, die op eene
degeneratie van cellen wijzen bijv. waar perifeer de
menisk nog met de inesochondrale laag verbonden is
door een rest van het vulweefsel, dat eene geleidelijke

overgang tusschen beide vormt. Hier komen cellen
voor met mindere kleurbaarheid en gerafelde contou-
ren, terwijl het cellichaam zich als een netwerk kan
voordoen door een groot aantal vacuolen. Of deze
laatste als zoodanig reeds bestonden of dat door de
behandeling van het weefsel eventueel daar gelegen
vetkorrels zijn opgelost, is niet te beslissen. De kernen
van deze cellen verkeeren in lysis; soms zijn ze er bij
opgezwollen; geen rhexis is te zien.

In den omtrek van deze cellen komen zich met eosine
kleurende korrels of druppels voor.

Blijkbaar taaie vloeistofdraden verbinden de wanden
van de gewrichtsspleet, terwijl hierin ook losgeraakte
cellen gevonden worden van het boven beschreven
voorkomen. Van sommige cellen treft men een gerafeld
en gevacuoliseerd lichaam aan met eene nog goed
kleurbare kern. Hier is eene celdegeneratie aan een
kernverval vooraf gegaan. Geen typische slijmcellen
heb ik aangetroffen.

Hierbij zij er nogmaals op gewezen, dat het aantal
van zulke celdegeneraties gering is en ze niet over den
geheelen afstand van de gewrichtsspleet voorkomen.

Wel lijkt de vloeistof in de gewrichtsholte taaier dan
die, waarin de mesenchymcellen gelegen zijn; gene is
n.l. gedurende de stolling over grooteren afstand tot
draden uitgetrokken, terwijl deze door de fixatie
zich tegen de celuitloopers en fibrillen aanlegt.

Als bezwaar tegen de opvatting, volgens welke de
gewrichtsspleet door vervloeiing van cellen zou ont-
staan, herhaal ik, dat hiervoor het aantal verslijmde of
vervloeide cellen te klein is tijdens het ijler worden van
het vulweefsel en dat, wanneer men deze celdegenera-
ties aantreft de continuiteitsstoornis reeds tot stand ge-
komen is. Het lijkt mij onjuist hier eene overwegende
beteekenis aan te hechten

In een runderfetus van 70 m.M. treft men in het peri-
chondrium aan de binnenzijde van de femurcondylen
capillairen aan, die natuurlijk stammen van de bloed-
vaten in de fossa intercondyloidea.

Het steeds dunner wordende mesochondrium van de
gewrichtsvlakten blijft echter vaatloos

De menisk is weer dikker geworden, hij heeft echter
vrijwel denzelfden celrijkdom behouden. De fibrillen
van de grondsubstantie versmelten aan het eind met
andere, waardoor ze zich over meerdere cellengten gaan
uitstrekken. Ze loopen evenals de cellen in circulaire
richting. De perïarticulaire vaten geven capillairen in den
menisk af; waarschijnlijk heeft de proliferatie een zoo-
danige omvang gekregen, dat de vroegere wijze van
voeding d.i. door imbibitie niet meer voldoende is en
vaten deze taak moeten overnemen.

Het vulweefsel in de fossa intercondyloidea gaat, in
de kniegewrichten van een runderfetus van 80 m.M.,
van een schaapsfetus van 73 m.M. en van een katten-
fetus van 60 m.M., waarin de ontwikkeling een ongeveer
gelijke hoogte bereikt heeft, tegen de vaatwanden aan-
liggen, condenseert zich a.h.w. op deze plaatsen.

Bij het schaap is dit vulweefsel tot bindweefsel ge-
worden, waarbij de cellen grooter zijn in vergelijking
met het 45 m.M. groote fetus van hetzelfde dier en
fibrillen hebben gevormd. Ook bij de kat is het in bind-
weefsel overgegaan evenals het periarticulalre weefsel.
Doch het rund, waarbij dit stadium een jongere ont-
wikkelingsphase voorstelt, bezit nog mesenchymcellen,
die niets van de oorspronkelijk daargelegene afwijken,
maar alleen een meerdere ijlheid vertoonen in de fossa
intercondyloidea.

De menisk gelijkt zeer veel in bouw op de banden.

Terwijl de eerste een vastere structuur bezit dan de
laatste, hebben deze langere cellen en kernen.

De fibrillaire structuur in de ligamenta treedt sterker
op den voorgrond

In den menisk van het schaapsfetus van 73 m.M. ko-
men tusschen de lange cellen ook breedere voor, waarin
ovaal-ronde kernen gelegen zijn.

Hierbij komt ook beter voor den dag, dat die lange
cellen en kernen de profielen zijn van platte cellicha-
men, die van boven bezien breeder, ovaal en wat de
kernen betreft tevens lichter gekleurd zijn. Ook in
dwarscoupe zijn tusschen kleine ronde celdoorsneden
breedere platte gelegen

De lengten van de kernen zijn van beide beelden
gelijk, -zoodat we hier te doen hebben met gelijkwaar-
dige cellen, die voor zoover ze eenen druk van het omge-
vende weefsel ondervinden, plat worden of onder de
vroegere condities verkeerende haar spoelvorm behouden.

Dat we hier aan een druk moeten denken, kan men
afleiden uit de dwarsdoorsneden van cellen en kernen.
Deze laatsten hebben dan dikwijls een meer hoekigen
vorm, terwijl het cellichaam er omheen een stervormige
gedaante bezit. De rond-ovale vorm van de jongere
stadia is verdwenen.

De oppervlakte is wat bouw betreft het meest vaste
en celrijkste deel van den menisk. Hier hebben de cellen
en kernen eenen platten, biconvexen vorm. Naar den
centralen rand toe worden ze meer rond en mengen ze
zich met de dieper gelegen cellen.

Ofschoon, wat de ontwikkeling van het kniegewricht
betreft, de drie bovengenoemde dierfeti|s in de gegeven
afmetingen overeenkomen, vertoont de kat in den
bouw van den menisk en van de bandjes een jonger
stadium. Wel liggen bindweefselfibrillen over meerdere
cellengten zich uitstrekkend buiten de cellen en vormen
een zeer losse grondsubstantie. Deze weefsels zijn
niet in die mate gegroeid als bij het rund en het
schaap en ze zijn veel losser van bouw en veel celarmer.

Op sommige plaatsen is de menisk nog bedekt door
eene enkele laag platte cellen en op de gewrichts-
vlakten van de condylen is het mesochondrium beperkt -
tot eene enkele of dubbele celbedekking.

Het periarticulaire weefsel is, evenals bij het schaap,
bindweefsel van eene reeds vrij vaste samenstelling,
ten gevolge van eene rijkelijke vorming van fibrillen.
Het is tevens zeer vaatrijk.

Bij het rund, waar dit weefsel nog uit mesenchym
bestaat, is dus de morphologische ontwikkeling van
de knie vlugger tot stand gekomen dan bij de kat en
bij het schaap,\'terwijl het laatste in histologisch oog-
. punt de anderen vooruit is. Bij fuchsiline-kleuring treft
men in den menisk en in zijne voorste en achterste
bandjes vrij veel elastische vezels aan. Deze draadjes
hebben eene aanzienlijke dikte aan de oppervlakte,
terwijl ze in het dieper gelegen deel van den menisk
dunner zijn. Ze strekken zich evenals de collagene
fibrillen over meerdere cellengten uit en loopen in
dezelfde richting als deze. Bovendien vertakken de
elastische vezels zich, waarbij meerdere dunnere draden
zich tot dikkere vereenigen. Men treft ze dus in ver-
schillende stadia aan n.1. als nauwelijks zichtbare
draadjes en als zulke, die reeds eene aanzienlijke
breedte bezitten. De zwart gefingeerde fibrillen hebben
meest een tamelijk recht verloop, zij bezitten tenminste
niet de golvingen van de collagene-vezels, wat in oudere
stadia beter voor den dag treedt.

Het vulweefsel in de fossa intercondyloidea van een
runderfetus van 93 m.M. is zeer vaatrijk geworden,
terwijl sommige bloedvaten reeds een aanzienlijk volume
hebben. Rondom deze is het vulweefsel gecondenseerd
als een soort adventitia.

Menisk en gewrichtsoppervlakten van de condylen
zijn door eene enkele of dubbele laag platte cellen

bedekt. Hierbij doet zich de eigenaardigheid voor, dat
de binnenzijde van het weefsel, dat perifeer de ge-
wrichtsspleet afsluit ook door deze platte cellen bedekt
wordt, die van de kraakbeenoppervlakte op den menisk
overslaan. De ruimte tusschen menisk en tibia is niet
zoo duidelijk tot stand gekomen als tusschen femur
en menisk.

De menisk is door vaatrijk weefsel omsloten, zooals
het kraakbeen door zijn perichondrium.

Een schaapsfetus van 95 m.M. vertoont ongeveer
hetzelfde beeld. Hierbij blijkt in sagittale coupes, dat
het femoro-pateliair gewricht nog niet geheel tot stand
gekomen is, terwijl de gewrichtsvlakte op de achterzijde
van de femur-condylen ook nog niet die uitbreiding
heeft, die zij bij het volwassen dier bezit.

In den menisk hebben meerdere bindweefselfibrillen
zich vereenigd tot breedere strengetjes, waarin de
fibrillaire samenstelling nog te zien is. Ze loopen
circulair en tegen hen aan liggen de bindweefselcellen,
welke aan hunne vorming hebben medegedaan.

Hierbij is een gedeelte van haar cellichaam verbruikt,
zoodat in overlangsche doorsneden de kernen naakt
schijnen; op dwarsdoorsnede blijken ze echter nog
een. uiterst dun randje protoplasma rondom de kern
te bezitten.

Een varkensfetus van 95 m.M. vertoont in den bouw
van den menisk verschillen, naar gelang men het
perifere gedeelte of het centrale onderzoekt. De opper-
vlakkige laag en de centrale rand zijn weer het sterkst
celhoudend en meer vast van bouw dan de overige
deelen van den menisk. Doch hierbij is de fibrillaire
grondsubstantie gelijkmatig van samenstelling. Dit ver-
andert meer naar de diepte van den menisk toe. Hier
verschijnen n.1. naast deelen van meerdere vastheid
zulke van losseren bouw. Terwijl in de eerste de

fibrillen zich vaak tot strengetjes vereenigd hebben,
die een circulair verloop bezitten, evenals de enkele
collagene vezels, vormen deze in de laatst bedoelde
gedeelten een los netwerk van draden. Ook is er een
verschil tusschen de cellen onderling, die in deze
deelen gelegen zijn.

De langwerpige celvormen en kernen vindt men in
de vastere gedeelten. Aan de einden vormen deze
cellen een aantal fibrillen, welke men ook naast en
evenwijdig aan haar ziet liggen. Hierbij bezitten ze
schijnbaar tweeërlei kernen: breedere lichtgekleurde en
smalle donkere. Beide hebben dezelfde lengte, zoodat
de laatste weer beschouwd moeten worden als de
profielen van de eerstgenoemde.

Op dwarsdoorsnede hebben deze kernen dikwijls een
hoekig. voorkomen, ze zijn ook wel plat en .sommige
rond.

Deze vormverschillen zullen wel ontstaan zijn onder
invloed van den druk, die de omgevende grondsub-
stantie op deze kernen uitoefent.

In de lossere gedeelten, waar men zoo\'n druk kan
uitsluiten, of waar men althans moet aannemen, dat
deze in veel geringere mate bestaat, zijn de cellen
onregelmatig stervormig en de kernen rond. De cellen
zijn tevens hierin onregelmatig geplaatst. De fibrillen
door deze cellen gevormd, schikken zich ook niet
circulair, doch zij vormen een netwerk. Op dwars-
doorsnede blijkt, dat deze losse deelen zich van uit
het perifere weefsel als onduidelijke banen, centraal-
waarts begeven.

De oppervlakkige laag bezit platte cellen evenwijdig
aan het niveau van den menisk met haar lengteas
centraal gericht.

In niet alle coupes was eene platte celbedekking te
vinden.

De banden hebben eenen gelijkmatigen bouw.

Het dè gewrichtskraakbeenoppervlakten bedekkende
mesochondrium is in het midden van de contactplaatsen
het dunst. Naar den omtrek neemt het in dikte toe.

Een runderfetus van 10 c.M. vertoont in den menisk
dezelfde cel- en kernverschillen als de laatst beschrevene.
De bouw ervan is nog gelijkmatig, alleen in zooverre,
dat nog geen lossere banen tusschen de soliedere
deelen gelegen zijn. Het schijnt dikwijls alsof bij de
fibrillenvorming cellichamen hun protoplasma geheel
verliezen, doch steeds blijkt bij nadere beschouwing, dat
een uiterst smal strookje ervan rondom de kern overblijft.

De menisk zoowel als de banden zijn in volume
toegenomen doch verliezen niets van hun celrijkdom.

Opvallend is, dat de gewrichtsvlakte van het dijbeen
steeds scherper omschreven is dan die van de tibia.
Bij deze laatste is de mesochondrale laag nog breed,
en de cellen ervan liggen losser ten opzichte van elkaar.
Deze laag \'gaat blijkbaar op het femur sneller in
kraakbeen over, waarschijnlijk omdat grootere beweeg-
lijkheid bestaat tusschen femur en menisk, dan tus-
schen deze en tibia.

De eerste elastische vezels verschijnen in den menisk
van het rund als een netwerk van zeer dunne draadjes,
veelal evenwijdig aan de collagene fibrillen loopend,
doch meer gestrekt dan deze, want de collagene
elementen, tot strengetjes vereenigd, hebben een golvend
verloop. Omtrent den oorsprong van de elastische vezels
laat zich, in dit vaste weefsel, niets zeggen.

De theorieën, die hierover bestaan, bespreken we
later in verband met meer positieve bevindingen in
verder ontwikkelde stadia.

In den menisk van een runderfetus van 11 c.M. en
nog beter in een van 11.8 c.M. ziet men strengetjes
van collagene fibrillen ontstaan, doordat deze naast en

achter elkaar liggende onderling gaan vergroeien.

Dit vindt centraal in sterkere mate plaats dan perifeer,
waar de bindweefselfibrillen alleen aan hare einden
zich vereenigen en zoo lange draden vormen, zonder
dat er tevens zijvvaartsche verbindingen tot stand komen.

Het centrale deel is dus vaster van structuur dan de
periferie.

De strengetjes loopen tamelijk gestrekt in circulaire
richting.

Hoewel vergeleken met jongere stadia de cellen wat
verder van elkaar verwijderd zijn en dus relatief het
aantal cellen verminderd is door den diktegroei van
den menisk, zonder dat een celvermeerdering gelijken
tred hiermee houdt, is de oppervlakte van den schijf
nog wel sterk celhoudend. Hier treft men weer de
platte cellen evenwijdig aan de gewrichtsvlakte aan;
deze zijn aan de beide einden verlengd tot eenen
langwerpigen vorm.

Ook tusschen de bindweefselstrengetjes zijn de cellen
zeer lang en kunnen ze zoodanig te midden van de
eerste inliggen, dat ze met hare lange kernen de lichte
golvingen in de bundeltjes meemaken.

In dwarscoupes vindt men bij haemaluin-eosine-
kleuring tusschen de ronde of hoekige kerndoorsneden
met een weinig celprotoplasma, daar omheen, ook roode
puntjes, die de dwars getroffen strengetjes zijn.

Dc menisk is bedekt door een laag platte cellen, die
nergens meer dan één cel dik is. In deze preparaten
vormen ze een niet onderbroken celbedekking.

Waar ze los geraakt zijn en in de gewrichtsspleet
liggen, blijken ze eenen breed-ovalen vorm te bezitten,
zoowel wat lichaam als kern betreft. Ze bezitten naar
alle waarschijnlijkheid geen uitloopers, want de intacte
cellaag" op den menisk wijst er op, dat de cellichamen
direct aan elkaar sluiten. Immers de kernen zijn gelegen
in eene zeer dunne eosinopliiele grenslijn.

Als de cellen door middel van uitloopers verbonden
waren, zou deze roode lijn nooit ononderbroken kunnen
wezen, zooals nu het geval is.

Wat het overige van het gewricht betreft, zien we
alleen een voortgezetten teruggang van de mesochon-
drale laag, die nu zeer smal is geworden. Het vul-
weefsel in de fossa intercondyloidea is op sommige
plaatsen verdwenen, waarbij meteen de bloedvaten
zich van deze plaatsen hebben teruggetrokken. Op
andere plaatsen heeft het vulweefsel meegedaan aan
de vorming van eene adventitia om de bloedvaten.

Het perichondrium zet zich als gewrichtskapsel voort
en slaat via den menisk van femur op tibia over. In
deze kapsel treden ook bloedcapillairen op vanuit het
periarticulaire weefsel, vanwaar ook kleine bloedvaatjes
tot halverwege den menisk doordringen. Deze volgen
bij dit binnendringen steeds de lossere deelen tusschen
de bindweefselstrengetjes in, waar de fibrillen een
netwerk vormen, terwijl ze zoo dus de vastere gedeelten
in den menisk ontwijken.

Ofschoon de elastische vezels zich meest in de
richting van de collagene elementen leggen, loopen ze
ook wel dwars of diagonaal. Zoo bezit de oppervlakte-
zone meer een netwerk van elastische draden.

De knie van een runderfetus van 14 c.M. bezit eenen
menisk, welke in ontwikkeling reeds aanmerkelijk ge-
vorderd is. Tusschen de circulaire bindweefselbundeltjes
vlechten zich banen van lossen bouw, die vanuit het
periarticulaire bindweefsel oorsprong nemende, centraal-
waarts in breedte afnemen en als zoodanig tot halver-
wege den menisk te volgen zijn.

De bindweefselbundels zijn in dikte toegenomen.
Terwijl bij een fetus van 11 c.M. hierin nog de fibrillaire
samenstelling was te ontdekken, is deze in dit stadium
gemaskeerd. De bundeltjes schijnen meestal homogeen

en hebben daardoor een peesachtig voorkomen. Ze
loopen zacht golvend en de bindweefselcellen tusschen
hen maken deze kronkelingen mee, zoozeer raken ze
er door beklemd. Hierdoor is ook te verklaren, dat die
cellen zoo iang gerekt schijnen. Tevens valt een groei
ervan in de lengte op te merken, welke weer aan deze
drukwerking is toe te schrijven; want vanaf het stadium,
dat er nog geen bundeltjes gevormd waren tot dezen
leeftijd, waar ze zich aanzienlijk ontwikkeld hebben,
schijnen de cellen in lengte toe te nemen. En dat,
terwijl in het -celprotoplasma nog eene fibrillaire tee-
kening is te ontdekken en bindweefseldraadjes buiten
de cellichamen in de lossere gedeelten aangetroffen
worden.

Men krijgt den indruk, dat de cellen nog steeds
collagene fibrillen vormen.

Doch in de losse banen, die zich tusschen de bun-
deltjes doorstrengelen, verhouden de cellen zich anders;
ze hebben óf eene stervormige gedaante met ronde
kernen óf eenen langwerpigen vorm en ovale kern.
Onder deze laatste gaan vele zich schikken met hare
lengteas centraal gericht; ze staan dus loodrecht op
die der cellen tot de bundels behoorende. Niet alleen
deze cellen gaan in een zoodanige richting liggen, ook
de fibrillen doen dit.

De breedste gedeelten in deze banen vindt men
perifeer, waar ze grootere complexen van bundels om-
sluiten. Doch zijwaarts scheiden zich smallere strookjes
van hen af, die weer kleinere groepen van bundels om-
vlechten, soms de enkele bindvveefselstrengen omvatten.

Vooral op dwarsdoorsneden, waarin de bundels als
roode figuren van onregelmatige omtrekken zich voor-
doen, valt dit op en tusschen hen door verloopen de
losse strookjes, die zich centraalwaarts oplossen en
met de bundels versmelten tot een zeer dicht netwerk.

Ook in de randzone treft men in deze coupes even-

wijdig aan de oppervlakte centraalwaarts loopende,
kleine bindweefselstrengetjes aan in het netwerk, waaruit
de oppervlakkige laag bestaat. Verder valt op, dat aan
den centralen rand en de oppervlakte de cellen het
kleinst zijn. Waarschijnlijk is weer de druk van het
haar omgevende fibrillaire netwerk hier de oorzaak van,
want deze plaatsen zijn tevens die, waar de grond-
substantie het meest vast van samenstelling is.

Bloedvaatjes dringen weer in de losse deelen in den
menisk, waarbij de jongste centrale en de zijdelingsche
vertakkingen nog geen lumen hebben en slechts soliede
endotheelspruiten zijn.

Perifeer vindt men, dat de vaatwand reeds uit bind-
weefsel bestaat, terwijl het lumen door platte endotheel-
cellen is bekleed.

Het hier beschrevene vindt men nog duidelijker in
den menisk van het kniegewricht van eene geit van
14.5 c.M. Hier is het weefsel zeer celrijk. De gewrichts-
holte is geheel gevormd. Alleen in de fossa intercon-
dyloidea scheidt een los vaatrijk bind\\yeefsel de
gewrichten van de beide femurcondylen onderling. De
mesochondrale laag is zeer dun.

Aan de bespreking van het voorkomen van vastere
naast lossere deelen van den menisk kan de beschrijving
van dien van een hondenfetus van ongeveer acht weken
aansluiten. Dan valt weer op hoe bij de vleescheters
de menisk, hoewel hij hetzelfde systeem vertoont
als bij de andere huisdieren, toch in ontwikkeling
minder ver gevorderd is. En dit in een relatief veel
ouder stadium.

Zoo ziet men wel de bundeltjes, die een licht golvend
verloop hebben, wel kunnen lange, smalle bindweefsel-
cellen tusschen die bundels ingedrukt liggen en met
haar cellichamen en kernen de kronkelingen ervan
meemaken, doch het weefsel is veel minder vast en
maakt niet dien peesachtigen indruk als bij de andere

dieren. Ook is de fibrillaire samenstelling van de bundels
nog waar te nemen.

De losse bindweefselstrooken vlechten zich tusschen
hen in en ontstaan in het perifere gedeelte, waarin nog
geen bundels gevormd zijn.

In deze deelen, waar de grondsubstantie zich als een
netwerk voordoet, liggen bindweefselcellen met een
onregelmatig vertakt protoplasma, die door middel van
uitloopers anastomoseeren. Hare kernen zijn rond.

Ook de centrale rand is nog een fibrillair netwerk.
Zoowel hierin, als in de periferie van den menisk be-
zitten de cellen eenen vorm overeenkomstig met dien,
welke het laatst beschreven zijn.

De oppervlaktezohe van den menisk heeft eenen
grooten rijkdom aan cellen van eenen ovaal-ronden en
afgeplatten vorm, die met hare grootste afmetingen
evenwijdig aan de gewrichtsvlakte zijn gelegen.

Op dwarsdoorsneden blijken de cellen tusschen de
bundels eenen kleinen, ronden, dikwijls ook eenen
platten vorm te hebben, doordat ze tegen de bind-
weefselstrengen aangedrukt zijn.

Bij een bijna voldragen hondenfetus vertoont de
menisk eene meerdere vastheid van grondsubstantie in
den centralen rand en aan de oppervlakte. Ook de
bundels zijn wat in dikte toegenomen en vormen in
dwarscoupes acidophiele figuren van dikwijls ronde
gedaante, waar cellen tegenaan liggen.

De bindweefselcellen hiertusschen zijn dikwijls in
rijen gerangschikt.

De celvormen zijn dezelfde als in het jongere fetus.
Bloedvaatjes dringen in de lossere deelen naar binnen.
Ze hebben nog geen lumen en doen zich in de pre-
paraten voor als celrijke strengen. Het blijken nog
endotheel woekeringen te zijn .in hun verst van de
periferie van den menisk verwijderde einden. Geheel pe-
rifeer hebben ze een adventitia en reeds een lumen.

Een wat verder gevorderd stadium ontmoeten we in
de knie van een varkensfetus van 14.5 c.M. Hier zijn
de bundels dikker geworden en is te zien hoe meerdere
dunne zich tot dikkere kunnen vereenigen. Doch steeds
hebben ze een golvend verloop. In verband met het
feit, dat, zooals later zal blijken, in volwassen menisci
deze golvingen niet in de bundels worden aangetroffen,
kan men aannemen, dat als oorzaak hiervan moet worden
beschouwd eenen sterkeren Iengtegroei van de bundels
dan van de menisci zelf en dus van de gewrichten,
waardoor zij zich niet in hunne volle lengte kunnen
uitleggen. Dat deze golvingen geen gevolg zijn van
fixatie, mag hieruit blijken, dat ze bij onderzoek van
niet gefixeerd versch materiaal ook worden aangetroffen
zoools we later zullen zien.

Perifeer strekt zich deze opbouw in bundels niet tot
aan de gewrichtskapsel uit en heeft in dit gedeelte de
menisk nog een fibrillair netwerk.

Hiervanuit begeven zich, als in de vroeger beschreven
menisci, losse bindweefselbanen centraalwaarts en ver-
groeien met de bundels tót een vast netwerk, waaraan
dat van de oppervlakte aansluit.

In de cellen begint men afwijkingen van de tot nu
toe beschrevene te vinden.

Aan de periferie liggen nog vertakte bindweefsel-
cellen, in wier protoplasma en uitloopers eene fibrillaire
streping blijft bestaan.

Meer centraal ziet men hoe de uitloopers in fibrillen
uiteen kunnen vallen, het eerst aan de einden, zoodat
rondom de kern een protoplasmadeel overblijft. Nog
meer centraal ziet men deze cellichamen grooter worden,
zich evenals hunne kernen afronden en bedekt worden
door een zich met eosine kleurende membraan. Doch
ook treft men aan, dat de uitloopers niet op deze wijze
verdwijnen. Dan gaat de cel zich direct met een mem-
braan omgeven, welke zich langs de uitloopers over

eenen grooteren of kleineren afstand voortzet. Doch
hier is zij dan veel dunner dan om het cellichaam zelf.

Verder kan men waarnemen, dat de uitloopers korter
worden, alsof ze worden ingetrokken en tevens gaat
het cellichaam zich afronden en vergrooten.

Ook aan de randcellen kan men dit zien. Perifeer
liggen hierin nog de biconvexe cellen, welke centraal-
waarts zich eveneens gaan vergrooten, afronden en
door een membraan omgeven.

De overgang van de bindweefselcellen aan de periferie
tot deze centraal gelegen vormen is zeer geleidelijk.
Aan de randzone gaan die ronde cellen veel in rijen
evenwijdig aan de oppervlakte liggen en de rijen worden
door bindweefselstrengetjes gescheiden. Geheel centraal
liggen ze veel in groepjes bijeen en sluiten met bochten
in elkaar, onderling slechts door de membranen ge-
scheiden.

Tevens treedt bij deze cellen eene meerdere retrac- -
tiliteit van het protoplasma op, dat zich van de hem
bedekkende membraan kan terugtrekken. Deze laatste
bezit eene meerdere resistentie en behoudt hare oor-
spronkelijke ligging.

Geheel rond zijn de cellen nog niet en zij vertoonen
in hare uitwendige grenzen bochten.

Dat die membranen fibrillen konden zijn, welke door
de zwelling van het cellichaam opzij gedrongen worden,
is niet aan te nemen, daar ze zoowel aan de buiten-
als aan de binnenzijde scherp begrensd zijn, overal
eene gelijke dikte bezitten, en nergens onderbroken zijn.

\' Veel eerder zullen ze voorstadia van kraakbeencellen zijn.

Elastische vezels vindt men in vrij grooten getale;
het meest zijn ze in de randzone gelegen, waar ze
evenwijdig aan de oppervlakte een netwerk vormen.
Ze hebben veelal eene aanzienlijke lengte. Waar de
bundels eene golving vertoonen, hebben de elastische
fibrillen een meer gestrekt verloop. Dat ze in de richting

van de bundels verloopen, ligt voor de hand, aangezien
de cellen, die hen vormen in rijen daar langs gelegen zijn.

Aan de oppervlakte, waar eene zoodanige regelmatige
ligging van de cellen niet aangetroffen wordt, vormen
ze een netwerk. De elastische vezels bevinden zich
steeds buiten tegen de bundels aan. Ook worden ze
later gevormd dan de collagene elementen en ontstaan
pas als deze zich tot bundels hebben vereenigd.

Soms evenwel kunnen kleinere bundels onderling tot
grootere versmelten en dan is het mogelijk, dat ze
elastische draden in zich sluiten. Doch ook dan zijn
dikwijls op dwarscoupe de grenzen van de kleinere
bundeltjes nog te zien en blijken de elastische draadjes
in deze grenslijnen te liggen.

Vereenigingen van meerdere dunne tot dikkere draden
ziet men dikwijls.

In dwarscoupes met fuchsiline-eosine-kleuringen doen
zich de doorsneden van deze vezels als zwarte puntjes
in de oppervlakkige lagen van de bindweefselcellen
voor en liggen zoowel binnen als buiten het protoplasma.

Bij veranderde instelling schijnen ze in het proto-
plasma over eenen kleinen afstand te bewegen. Ook
kan waargenomen worden hoe in de giondsubstantie
elastische vezels schijnen te ontstaan uit een rij aaneen-
geregen korreltjes, verbonden door een zeer dun draadje.

Deze waarneming is door de literatuur bevestigd.

Ranvier\') dacht, dat volwassenel astische fibrillen uit
tegen elkaar liggende korrels bestaan en nam eene
extracellulaire vorming van draden uit zich achter elkaar
rijende korrels als mogelijk aan.

Dat elastische draden op deze wijze kunnen ontstaan
is bekend, doch dat men aan de volwassen fibrillen
nog deze samenstelling zou kunnen onderkennen, wordt
tegengesproken. Wel vindt men soms een soortgelijk

\') Uit Pekelharing.

beeld, doch hierbij vindt men steeds de korrels door
dunne draadjes verbonden als kralen, die aan een snoer
zijn geregen.

Een kort overzicht omtrent het ontstaan en de ont-
wikkeling van elastische vezels, welke men op analoge
wijze als bij de collagene fibrillen verklaart, is in
aansluiting hiermee niet overbodig.

Schwann, Schultze, Boll, Flemming,(¹⁸) Reinke,(^3s)
Pekelharing*") huldigen de intracellulaire wijze van
ontstaan.

O. Hertwig (^ro) vond, dat elastische vezels in het oor-
kraakbeen onmiddellijk na of tegelijk met het optreden
van tusschencelsubstantie aan de oppervlakte van de
kraakbeencellen ontstaan.

Deutschmann \') sluit zich hierbij aan, met dien verstande,
dat hij elastische korrels ziet optreden in de kraak-
beenkapsel.

De verdere ontwikkeling van de elastische draden
in de grondsubstantie denken velen dat geschiedt door
intussusceptie in het exoplasma en in aansluiting hiermee
ontstaan nieuwe elastische vezels door groei van de
eerste, nooit door vorming van korrels of draadjes in
de intercellulaire substantie, ook niet in de nabijheid
van het protoplasma der persisteerende cellen.

Eene wijze van ontstaan van elastische vezels, waarbij
de geheele cel hierin overgaat, meldt Loisel(⁷¹) in cellen
van het ligamentum nuchae, Gerlach in kraakbeencellen,
StudnickaC\') in deze en ook in voorkraakbeencellen.

Loisel onderscheidt nog twee soorten, elastogene en
elastoblastische cellen. De eerste vormen aan de periferie
van de cel elastische vezels, terwijl om de kern een
deel protoplasma overblijft; de tweede gaan geheel
over in elastine met dien verstande, dat iedere cel één

\') Uit Flemming.

elastische fibril vormt, waardoor ze hare beteekenis
als cel verliest.

Gerlach noemt de in elastische vezels uiteenvallende
kraakbeencellen „Faserkugeln".

Naast deze intracellulaire wijze van ontstaan, ver-
melden Hansen(^2ï) en Ranvier nog een extracellulaire,
met overgangen tusschen beide.

Hansen zag buiten de analoge ontstaansmodus van
de collagene fibril in de grondsubstantie van hyaline
kraakbeen eenen vrijen vorm van elastische draden uit
albumoide- en elastinekorrels.

Pekelharing acht den strijd over den vormingsmodus
van elastische draden geëindigd; hij denkt ze zich n.1.
als ontstaan aan de oppervlakkige lagen der cellen
zoowel in den vorm van fijne draadjes als in dien
van korrels.

Een kattenfetus van 9 c.M. moest volgens den relatief
ouderen leeftijd aanmerkelijk verder zijn in de »ontwik-
keling van het kniegewricht dan de bovenvermelde.

En toch ziet men, wat den bouw van den menisk
betreft, eenen toestand, welke bij dien van de vroeger
beschreven dieren ten achter is. Hierin zijn nog geen
bundels tot stand gekomen, doch de collagene fibrillen
vormen losse strengetjes, waarin de fibrillaire opbouw
nog te herkennen is. Langs deze strengetjes liggen de
bindweefselcellen met hare lengteas in de richting der
fibrillen en vormen nog anastomosen. Door den minderen
druk van het omgevende weefsel zijn ze minder gerekt
dan in de menisci, die eene vastere grondsubstantie
bezitten. Aan de periferie en den centralen rand, waar
het weefsel losser is, hebben de cellen ook een meer
onregelmatigen vorm. Aan de randzone treft men eene
netvormige, fibrillaire grondsubstantie aan en hierin
vertoonen de fibrillen ook neiging om zich tot strengetjes
te vereenigen. De cellen, hierin gelegen, hebben eenen

platten vorm, evenwijdig aan de oppervlakte, welke zelf
bedekt is door eene enkelvoudige laag van platte cellen.

Tusschen de circulair verloopende strengetjes begeven
zich de meer lossere banen, waarin langwerpige bind-
weefselcellen zijn gelegen, centraalwaarts, terwijl de
lengteassen der laatsten in dezelfde richting loopen.

Dus treden hier die losse strooken reeds op, voordat
er eigenlijke bundels bestaan.

De naar het femur toegekeerde vlakte van den inenisk
schijnt eene soort homogene grondsubstantie of kit te
bezitten, waarjn bindweefselcellen geheel gebed liggen
en eene geringe fibrillaire structuur is te ontdekken.
Op lengtedoorsnede ziet men hierin n.1. kleine roode
puntjes, de doorsneden van collagene fibrillen.

Tusschen de cellen geheel aan den rand gelegen,
ligt die homogene stof, die zich gemakkelijk met
haemaluin kleurt en met een scherpe lijn aan de
gewrichtsspleet grenst. Deze stof kan van verschillenden
oorsprong zijn.

Als ze eene rest zou zijn van de vloeistof, die het
inesenchymweefsel en later het bindweefsel doordrenkt,
waarom is die dan niet tevens dieper in den menisk
aanwezig?

Veeleer is hier aan te nemen, dat die homogene stof
kit is, die van de kraakbeenoppervlakten uit in het
losse weefsel van den menisk nog een eindweegs door-
gedrongen is.

Aan de ondervlakte is de menisk nog niet gescheiden
van de zeer smalle chondrogene laag op de tibiavlakte.
Men ziet hier hoe de kraakbeen-grondsubstantie niet
abrupt tegen het bindweefsel eindigt, doch dat de
overgang geleidelijk is en de basophiele kitsubstantie
tusschen de bindweefselcellen in zich voortzet.

Aan de femurzijde vindt men dit aan de periferie,
waar juist het weefsel los en de chondrogene laag zeer
dun is. Deze laag is hier het langst met den menisk

verbonden geweest. Geheel perifeer bestaat de gewrichts-
spleet nog niet en daardoor ziet men dit nog duidelijker.

De gewrichtskraakbeenoppervlakten zijn zeer celrijk,
doordat de chondrogene laag hier in kraakbeen is
overgegaan. Deze nog acidophiele zone is aan de periferie
reeds zeer dun en verdwijnt in het centrum bijna geheel.

De vorming van het kniegewricht zal zoo plaats
vinden, dat een gedeelte van het tusschenweefsel het
mesochondrium vormt op de gewrichtskraakbeenvlakten.
Dit weefsel is in het. voor een kat reeds ver gevorderde
stadium van ontwikkeling bijna tot kraakbeen overgegaan,
zoodat de overgang tot den menisk (waar een spleet
aan de periferie nog niet bestaat) vrij abrupt is, in alle
geval over korter afstand geschiedt. ¹

Deze vorming van kraakbeen door de chondrogene
laag heeft sneller plaats aan het meer beweeglijke femoro-
menisk gewricht, dan aan dat tusschen menisk en tibia.

Direct rondom de fossa intercondyloidea bestaat ook
nog een vulweefsel, hetwelk femur en tibia verbindt.

Een. runderfetus van 19 c.M. vertoont in den menisk
nu ook een verschil in fibrillaire rangschikking in de
verschillende gedeelten.

De bundels doen zich voor als gestrekte strengetjes,
die tégen elkaar gedrukt een vast weefsel vormen. Op
dwarscoupes hebben ze eene onregelmatige ronde
doorsnede en ziet men tevens daar tusschenin nog
fibrillaire verbindingen bestaan. In de losse bindweefsel-
strooken loopen ook kleine strengetjes in centrale
richting.

Op dwarscoupe ziet men aan de oppervlakte ook
bindweefselfibrillen loopen in centrale richting.

De bindweefselcellen hebben de vormen, zooals ze
uit de andere preparaten beschreven zijn, d. w. z. langs
de bundels liggen op rijen langwerpige cellen en kernen
overeenkomstig de gestrekte plaatsing der collagene

elementen. In de losse weefseldeelen doen de cellen
zich door minderen druk in eenen meer onregelmatigen
stervorm voor.

Aan de oppervlakte liggen de platte biconvexe
cellen.

De gewrichtsvlakte van het femur is veel scherper
omschreven dan die van de tibia, in de eerste zijn
de kraakbeencellen • plat biconvex, in de laatste rond.
Dit wijst op een verschil in druk, welke hiernaar
afgemeten, op het femur in sterker mate werkt dan op
de tibia. Dit is echter alleen in zoover het geval als
de tibia door den menisk bedekt is. Waar zij direct
tegen het femur sluit, is dit verschil niet op te merken.
We moeten dus aannemen, dat de menisk den druk op
de tibia vermindert, als een soort kussen werkt.

• De fibreuse gewrichtskapsel hecht zich aan de zijranden
van den menisk vast. Aan den voor- en achterkant van
de knie blijkt ze hooger aan de femurcondylen te
sluiten dan om de tibia, in verband met de grootere
beweeglijkheid van het femur.

De binnenzijde van de kapsel is bedekt door eene
aaneengesloten enkelvoudige laag platte cellen, doch
waar de kapsel zich aan het kraakbeen en den menisk
vasthecht, zet zich die platte cellaag een eindweegs
over de gewrichtsvlakte voort. Hier doet ze zich echter
niet als een .aaneengesloten celbedekking voor. Op
sommige plaatsen kan deze celmembraan zich door
fixatie en verdere behandeling van de onderzijde
aflichten en vrij in de gewrichtsholte uitsteken; ook
enkele cellen zijn zoo waar te nemen. Hierbij blijkt,
dat deze membraan wordt gevormd door polymorphe
cellen, welke met tandjes in elkaar grijpen. Ze bezitten
eene ronde of rond-ovale kern.

Het centrum van de gewrichten bereiken ze niet en
blijven in deze preparaten dus alleen tot de periferie
beperkt.

Ook de gewrichtsvlokken hebben zich gevormd en
deze zijn eigenlijk niets anders dan uitbochtingen van
de enkelvoudige celmembraan in de gewrichtsruimte.
Los, wijdmazig, vaathoudend bindweefsel vult deze
vlokken op.

Het vulweefsel in de fossa intercondyloidea bestaat
uit los vaatrijk bindweefsel; gedeeltelijk heeft zich
hierin vet gevormd; op transversale coupes ziet men
hoe in de fossa intercondyloidea de gewrichtskapsel
een dubbel schot zendt, dat zich aan de binnenzijde
van de femur-condylen vasthecht. Het vormt eene
onregelmatige instulping van de membraan, die de
binnenzijde der gewrichtskapsel bedekt. De ruimte
tusschen deze instulpingen wordt door los vaatrijk
bindweefsel opgevuld, waarin zich gedeeltelijk reeds
vet heeft afgezet.

In fuchsiline-eosine preparaten blijken de menisk,
banden en gewrichtskapsel elastische vezels te bevatten.
In den menisk ziet men dikwijls draadjes in de richting
der collagene bundels verloopen langs de oppervlakten
der cellen, die hier in rijen liggen. Ze zijn echter nog
weinig in aantal en dun.

Een kniegewricht van een kattenfetus van 11 c.M.,
dus bijna voldragen, vertoont in den menisk weer een
veel losseren bouw. De bundels vertoonen nog hun
fibrillaire samenstelling en ook naast hen liggen losse
collagene draden. Deze gaan zich tegen de bundels
aanleggen, wat blijkt uit de omstandigheid, dat ze in
de onmiddellijke nabijheid ervan veel dichter bij elkaar
liggen dan verder af. Ook reeds tot stand gekomen
verbindingen treft men aan.

Centraal bestaat het weefsel uit een vaster netwerk
van fibrillen.

Daar de grondsubstantie nog niet eene aanzienlijke
vastheid bezit, steken de losse strooken, die van de

periferie centraalwaarts trekken, minder scherp af.

De mindere druk van de grondsubstantie manifesteert
zich ook in den vorm van de daarin gelegen cellen.
Deze is niet lang gerekt en meest zijn de cellen breeder
dan de collagene bundels. Ze zijn van die uit de
loodrecht op de bundels gerichte bindweefselbanen te
onderscheiden door hare circulaire ligging, terwijl de
laatstbedoelde eene stervormige gedaante bezitten, doch
geen bepaalde rangschikking hebben, evenmin als die
van den centralen rand en de oppervlakte. Dit laatste
gedeelte van den menisk is niet zoo celrijk meer als
bij de te voren\' beschreven stadia.

Er zijn deelen in den menisk waar kraakbeen begint
op te treden; zoowel perifeer als centraal komt dit
verspreid voor. Hier komen de ronde celvormen met
een ronde kern voor, door eene enkelvoudige, basophiele
kapsel omgeven. De met haemaluin zich blauw kleurende
kit, die door de kraakbeencellen wordt afgescheiden,
dringt gemakkelijk in de losse grondsubstantie door,
zoodat er bindweefselcellen voorkomen te midden van
een basophiele stof, die als een hof rondom de kraak-
beenige gedeelten ligt.

Bloedcapillairen dringen in den menisk, op hun weg
de losse gedeelten ervan volgend.

Elastische vezels treden in grootere hoeveelheid op.

Perifeer zijn de gewrichtsoppervlakten door eene
roode grondsubstantiezone bedekt, die als eene rest
van de chondrogene laag is op te vatten, welke centraal
reeds geheel verdwenen is.

De binnenzijde van de ontwikkelde gewrichtskapsel
is bedekt door eene enkelvoudigelaag platte cellen, die
zich op den menisk en op de kraakbeenoppervlakten
aan de periferie voortzet. Ze bereikt echter nooit het
centrum van de gewrichten.

Waar ze van hare basis is losgeraakt en vrij in de
gewrichtsspleet ligt, blijkt ze weer uit de polymorphe

5

cellen te bestaan, die met tandjes in elkaar grijpen.
Dezelfde celbedekking vindt men op de gewrichtsvlokken
en de instulping van den beursband in dé fossa interr
condyloidea, die zich aan de binnenzijde van de
femurcondylen vasthecht. De ruimte in de fossa inter-
condyloidea wordt door los vaatrijk bindweefsel
opgevuld.

Het periarticulaire bindweefsel heeft door de vorming
van een groot aantal fibrillen een vast netwerk gevormd
en is rijk aan bloedvaten. Ook de beursband bevat
capillairen.

Tot zoover zijn de waarnemingen geschied in coupes,
die het geheele kniegewricht insluiten. Dit gewricht is
thans geheel aangelegd en bevat alle deelen, die het
anatomisch ook volwassen bezit.

Deze coupes leeren, dat de menisk en de banden
als woekeringen in het vulweefsel ontstaan op de basis
van dit mesenchijm vóór er nog eene gewrichtsspleet
aanwezig is.

Ze zijn dus niet op te vatten als resten van het
vulweefsel, doch hebben eene zelfstandige vorming.

Bovendien heb ik thans gelegenheid een ander punt,
dat bij de gewrichtsvorming ter sprake gebracht wordt,
te behandelen, nl. zijn de oppervlakten van de gewrichts-
einden der beenderen en van den menisk gedurende
het embryonale leven door endotheel bedekt of niet?

CooperC\') dacht, reeds in 1825, dat bij volwassen
individuen de synoviaal membraan zich voortzet op de
gewrichtsvlakten van de tibia en den menisk, die beide
over hunne geheele uitgestrektheid er mee bedekt
worden, evenals de intraarticulaire banden.

Reichert en Brücke bevestigden het bestaan van eene
continue endotheellaag op de kraakbeeneinden gedurende
het fetale leven. Bij volwassenen mankeerde ze zoowel
op het kraakbeen als op de naaste omgeving ervan.

Luschka vond eveneens in fetale gewrichten de
kraakbeeneinden bedekt door cellen, die eene niet te
miskennen gelijkenis hadden met het „epitheel" der
synovialis. Deze cellen lagen ongeordend in de tusschen-
substantie en waren niet naar den aard van een
epithelium tot samenhangende lagen aan elkaar gevoegd.

Tillmans (⁶⁰) kon geen aaneengesloten laag cellen ont-
dekken op de gewrichtsvlakte, wel rondom de intraarti-
culaire banden. Op den menisk was ze alleen aanwezig
op die plaatsen, waar geen druk heerschte. De hoogere
zijranden ervan kregen hun endotheel van de gewrichts-
kapsel.

In embryonale gewrichten heeft Tillmans geen
volkomen celbedekking van de kraakbeenoppervlakte
gevonden; hij wil echter het bestaan ervan niet bestrijden.

Bernays (⁵) en Hagen Torn (^ji) troffen op de contactplaat-
sen geen cellen aan; wel hebben ze aan de periferie eene
laag gevonden, die zich naar de kapsel toe verdikte,
en bij de spleetvorming optrad.

Ook Lubosch (") heeft gevonden, dat zoowel de menisk
als de gewrichtsoppervlakten over eenen zekeren afstand
door een synovialis zijn bedekt.

Tegenstanders van deze opvatting zijn: Kölliker,(")
Bowmann en GerlachC²). De laatste zegt, dat die
platte cellen op de gewrichtsvlakten kraakbeencellen zijn,
die zich voordoen als een aparte laag.

In mijne preparaten vind ik, nadat de gewrichtsspleet
is gevormd, het volgende. Het vulweefsel bestaat uit
mesenchymcellen van eene spoelvormige gedaante. Deze
vormen op den menisk eene veel dunnere bedekking
dan de chondrogene laag op het kraakbeen. De cellen
gaan steeds vaster op elkaar liggen en worden daarbij
langer en platter. Dit feit wijst op eenen druk, die wij
ons kunnen denken als een gevolg van band- en spier-
contracties. De spieren krijgen evenals de banden een
steeds vastere samenstelling, waardoor er in de laatsten

weldra eene bepaalde spanning zal optreden, die een
mechanischen invloed op het gewricht gaat uitoefenen.
De beursband omsluit de gewrichtsholte volkomen.
Daarbij dient men verder den expansieven groei van
den inenisk in het oog te houden.

Deze factoren veroorzaken in de beide femoro-
tibiaalgewrichten eene spanning, die zich in den vorm
der cellen manifesteert.

De gewrichtsspleet is gevuld met eene vloeistof, die
bij het bestaan van dien druk nergens kan uitwijken.

De cellen in de chondrogene laag en in den menisk
verkeeren door dien druk onder eene spanning, die in
dit weefsel, als het nog eene losse samenstelling heeft,
gelijkmatig verdeeld wordt.

Anders wordt dit, als door de vorming van kraakbeen
de chondrogene laag dunner wordt en door vermeer-
dering van cellen en intercellulaire fibrillen de menisk
eenen compacteren bouw krijgt.

Dan komen de oppervlakkige cellen op eene vastere
onderlaag te liggen en gaan zich door druk afplatten.

In het begin zal zich deze afplatting over eenige
cellagen uitstrekken, doch naarmate het dieper gelegen
weefsel eene vastere basis wordt, zal die vormver-
andering in sterkere mate optreden en op de aan de
vrije oppervlakte gelegen cellen grooten invloed
hebben.

Dat die vorm der oppervlakkige cellen een gevolg
is van eenen eenzijdigen druk, bewijst ook de om-
standigheid, dat bij het optreden van de gewrichts-
ruimte bij de kat, waar dit relatief later plaats vindt
dan bij de planteneters, die platte cellen niet aanwezig
zijn zoolang de continuiteit van het weefsel ongestoord
is. Tegelijk met de spleet, treedt ook die afplatting op.

In het begin hebben deze cellen onderling anastomosen
en haar vorm van boven gezien is groot en onregelmatig
vertakt. De uitloopers worden bij oppervlaktecellen

steeds korter en eindelijk sluiten de cellichamen door
tandjes in elkaar, iets wat ook Tillmanns waargenomen
heeft.

Niet alleen de zijwaartsche celuitloopers verdwijnen,
doch ook de anastomosen met de daaronder gelegen
cellen gaan bij die afplatting verloren, zoodat de opper-
vlakkige laag tenslotte tot een membraan wordt, die over-
al slechts één cel dik is.

In verband met bovenstaande opmerkingen lijkt het
me gemakkelijk te verklaren, waarom de celbedekking
der articuleerende deelen tijdens de ontwikkeling geen
aaneengesloten laag vormt. De druk en de beweging
op de plaatsen van contact doen iedere tusschenliggende
laag verdwijnen. Enkele cellen vervloeien, maar boven-
dien zijn de embryonale bindweefselcellen niet door
kit verbonden, zooals de epitheelcellen, maar anastomo-
seeren door uitloopers of liggen apart, zoodat ook
hierdoor al moeilijk eene aaneengesloten laag veronder-
steld mag worden. Wel zijn er deelen waar de dichtheid
der cellen eene zoodanige is, dat men den indruk krijgt
alsof een „epitheelbedekking" aanwezig is, doch
dit is plaatselijk, al komt het over groote afstanden voor.
Er was dan ook waar te nemen, dat de binnenste
gewrichtsbekleeding van den beursband overgaat naar
de kraakbeenvlakten der beenuiteinden, die het gewricht
samenstellen, en naar den menisk, maar op de plaatsen
van contact, ontbrak ze.

Men leest wel eens van „epitheliale" bekleeding der
gewrichtsholten. Meer gebruikelijk is echter de door
Mis ingevoerde naam van „endotheel" waarmede ook
de inwendige bekleeding van vaten en peesscheden
worden aangeduid.

Cornil en Ranvier handhaven echter nog den naam
epitheel (Hagen Torn). SoubbotineP) houdt de syno-
vialis voor een uitvoerganglooze klier. HüTER zei het eerst
(in 1862) dat het een celrijk bindweefsel is.

De embryologische ontwikkeling der gewrichten stelt
Hüter volkomen in het gelijk. Evenals het geheele
lidmaat met uitzondering van zijne epitheelbedekking
een mesodermderivaat is, oorspronkelijk uit mesenchym
bestaande, zoo ontstaan uit een deel van dit laatste de
gewrichten.

Epitheelcellen kunnen er niet in komen; wel platten
zich cellen af en gaan tegen elkaar aanliggen, maar
deze missen overigens alle eigenschappen, die het
epitheel kenmerken.

Bij nauwkeurige beschouwing van beursbanden van
dieren, die reeds geboren zijn, is ook duidelijk waar-
neembaar, dat de cellen in haren vorm het meest hebben
van bindweefselcellen. Bovendien kan plaatselijk in de
inwendige bekleeding kraakbeen ontstaan.

Hoe het verder met die endotheellaag gaat, of deze
direct na de geboorte verdwijnt, heb ik niet in mikros-
kopische preparaten kunnen zien, doch waarschijnlijk
acht ik het, dat door eenen vermeerderden druk en
door wrijving ze kort na de geboorte van de vaste
onderlagen verdwijnt. Immers zagen we reeds in het
fetale leven, dat zij zich op plaatsen van innigst contact
niet staande houdt.

Bij de beschrijving van het optreden van de gewrichts-
spleet merkte ik reeds op, dat dit proces misschien
door wetten van overerving wordt bepaald. Hierin
word ik eenigszins gesteund door de bevindingen van
Lubosch,(²⁷) die aan de circulaire rangschikking van het
vulweefsel in syndesmosen den naam van „Kurven" geeft.

Eene soortgelijke rangschikking zag ik in het mesen-
chym, dat het vulweefsel uitmaakt, n.l. aan de zijden
vertoonen de cellen met hare uitloopers eene ligging
langs lijnen, die aan de periferie sterk gebogen zijn
en in het midden parallel loopen.

Ook zag Lubosch in het bindweefsel der syndesmosen

dikwijls plaatsen, waar het tot een uiteenwijken van de
cellen komt, waarschijnlijk door vervloeiing, of wel
waarin meerdere ruimten ontstaan zoodat de verbinding
alleen nog door bindweefselbrides gevormd wordt.

Bij amphibiën beschrijft hij gewrichten waar de
kraakbeenoppervlakten bedekt worden door vast pezig
bindweefsel, waarin de cellen op rijen liggen.

Dit wekt de gedachte aan de mogelijkheid, dat ook
in dit peesweefsel eene circulaire rangschikking is te
herkennen. Bij kikvorsch en salamander vind ik zoowel
in transversale als in sagittale coupes eene fibrillen-
richting evenwijdig aan de kraakbeenoppervlakte, terwijl
de cellen daar tusschen in rijen gelegen zijn. Aan de
periferie, doch ook wel elders, vond ik dwarsgetroffen
collagene bundeltjes. Het eerste pleit voor eene circulaire
rangschikking, het tweede niet, doch het valt op dat
deze bundeltjes sterk in de minderheid zijn ten opzichte
van de circulair verloopende.

Aan de periferie van het kniegewricht worden de
kraakbeeneinden verbonden door dit peesweefsel. In
het centrum geschiedt die vereeniging door middel van
los bindweefsel, dat geen bepaald fibrillenverloop toont,
doch het peesweefsel blijft de kraakbeeneinden bedekken.

Bij hagedissen en jonge vogels treft men eene ge-
wrichtsholte aan, waarbij de kraakbeeneinden door
peesweefsel zijn bedekt. Ik bemerkte bovendien, dat
in het kniegewricht van een aan het einde van zijn
embryonaal levend zijnde eend de gewrichtskraakbeen-
oppervlakten aan de periferie bedekt zijn door een
bindweefsellaag, waarin echter geen vast vezelverloop
is waar te nemen. Naar het centrum toe verdwijnt dit
acidophiele weefsel geheel of hoogtens blijft er een
neiging van de kraakbeengrondsubstrntie bestaan, om
zich met eosine te kleuren. De cellen aan de opper-
vlakten zijn bindweefselcellen, doch naar de diepte
gaan ze zich afronden, krijgen eene acidophiele mem-

braan en sluiten vervolgens aan de onderliggende
kraakbeencellen aan.

Bij zoogdieren is het gewrichtskraakbeen onbedekt.
Deze geleidelijke phylogenetische ontwikkeling is on-
togenetisch in de gewrichten terug te vinden.

Hier bestond eerst immers ook eene syndesmose
door mesenchym, dat soms duidelijk een kurvensysteem
kan vertoonen. Het wijkt vervolgens naar alle zijden
toe uit, en condenseert zich tegen het kraakbeen aan,
terwijl een ijler vulweefsel de verbinding nog in stand
houdt. Dan wordt ook deze verbinding opgeheven en
men houdt slechts eene acidophiele fibrillaire kraak-
beenbedekking over, waarvan de diepste lagen gelei-
delijk in kraakbeen overgaan. Dit vindt men soms ook
nog bij amphibiën en reptiliën, waar wel is waar de
overgang van de oppervlakkige bindweefselcellen tot
de dieper gelegen kraakbeencellen via vesiculeuse
cellen gaat.

De laatste cellen, te midden van peesweefsel gelegen,
vindt men bij zoogdieren niet. Ze zijn trouwens vormen,
die aan de lagere gewervelde dieren eigen zijn. Des-
niettemin vormen ze toch een overgang tot het
kraakbeen.

In oudere stadia van zoogdierfetus gaat de acidophiele
laag op het gewrichtskraakbeen achteruit en verdwijnt
het eerst in het centrum, terwijl ze aan de periferie
nog eenen tijd persisteert.

Dit laatste komt overeen met wat ik bij de eend vond.

Dit geheele systeem wordt in het kniegewricht
eenigszins gewijzigd door het optreden van eenen
menisk, doch dit doet niets af aan het principe, daar
we hem zien ontstaan op de basis van het vulweefsel
en hij dezelfde rangschikking ervan overneemt.

Dit komt weer overeen met de meening van LuBOSCh,
die ook in den menisk het homologon van het vul-
weefsel <ziet.

Het eerst zag ik den menisk duidelijk ontwikkeld
bij de pad, waarbij hij een peesachtige structuur
heeft en circulair geschikte bundels vertoont. Aan de
plantairzijde treedt er een hyaline kraakbeendeel op.
Volgens Lubosch, e.a. bezit de hagedis een hyaline-
kraakbeeninenisk. In mijne preparaten zag ik alleen in
de periferie ervan hyalinekraakbeen, het centrale deel
bestond uit peesweefsel, waarin de cellen in rijen
liggen, waarschijnlijk ten gevolge van eene circulaire
ligging der peesbundels.

De vogels hebben eenen meer samengestelden menisk
volgens een systeem, dat ook bij de zoogdieren aan-
getroffen wordt. Tegelijk met eenen beter ontwikkelden
menisk gaat gepaard de teruggang van het vulweefsel,
waarvan slechts eene rest als een bindweefselbedekking
van de kraakbeeneinden bij jonge vogels overblijft,
dat ten slotte bij de zoogdieren geheel verdwenen is.

Ik meen in het bovenmedegedeelde een phyloge-
netisch proces te zien, dat in de ontogenetische ge-
wrichtsvorming is terug te vinden. Tot eene vorming
van kraakbeencellen in dit vulweefsel kan het in het
fetus niet komen en blijft van de overeenkomst met
vulweefsel der lagere dieren slechts de rangschikking
der cellen en fibrillen over.

De menisk van een runderfetus van 6 maanden ver-
toont op sagittale en transversale doorsnede twee
loodrecht op elkaar verloopende bundelrichtingen.

Circulair liggen de reeds te voren beschreven bun-
dels, welke allen vrijwel dezelfde dikte hebben en
waarin onduidelijk nog eene fibrillaire teekening is te
ontdekken. Ze hebben een golvend verloop. In lengte-
coupes van den menisk ziet men tusschen deze in
gedeelten, uit dwars getroffen bundels bestaande,
evenals de oppervlakkige laag.

Op dwarsdoorsneden zijn de circulaire bundels dwars

getroffen en blijken de in jongere stadia beschreven
losse bindweefselstrooken ook hier zich centraalwaarts
tusschen de circulaire bunnels te vlechten. Aan de
periferie hebben ze hare grootste breedte, naar het
centrum toe worden ze steeds smaller. In de breedere
banen hebben de fibrillen en de strengetjes zich tot
bundeltjes vereenigd, van deze gaan overal heen
smallere af. Deze omsluiten grootere complexen van
circulaire bundels. Doch steeds lossen ze zich op in
dunnere strengetjes en fibrillen, die kleinere verzame-
lingen van of zelfs afzonderlijke bundels omvatten.

Niet alleen, dat ze centraalwaarts zich aldus oplossen,
maar ze staan ook in verbinding met de naar den
centralen rand toe loopende oppervlakkige bundeltjes.

Door hunne meerdere ontwikkeling doen ze zich
op dwarscoupes voor als septa, welke het groote
complex van circulaire bundels verdeelen in groepen,
die naar het centrum toe kleiner worden. Aan den
centralen rand vormen de bundels met de septa en de
oppervlakkige laag een peesachtig netwerk.

Wel zijn de septa nog losser van bouw dan de
bundels. De oppervlakte bestaat behalve uit de laag
van centraal loopende bundeltjes uit een daarbovenop
gelegen fibrillair netwerk. Vooral de naar de tibia
gerichte zijde bezit dit netwerk, terwijl de femurzijde
meer de centrale bundellaag laat onderscheiden. Deze
laatste neemt centraalwaarts ook in breedte af.

De menisk is zeer rijk aan cellen, waarvan de vor-
men verschillen, naarmate ze behooren tot de bundels,
waarlangs ze dan geschaard zijn of tot de septa, waarin
ze geen bepaalde rangschikking vertoonen.

De eerstgenoemde hebben naar gelang men de
cellichamen op hun grootste breedte beziet of hun
profielen eenen breederen of wel smalleren lang-
werpigen vorm. In dezelfde verhouding treft men de
kernen erin aan. Ze maken de golvingen in de bundels mee.

Op dwarscoupes hebben de bindweefselcellen ver-
takte of hoekige vormen. De kernen erin zijn nu klein,
donker gekleurd of rond, hoekig of afgeplat. Het is
natuurlijk weer één celvorm, die door de omstandig-
heden uiterlijke afwijkingen kan vertoonen.

Enkele kernen zijn in rhexis. Hoewel ze soms door
druk zeer lang, tot draadvormig kunnen worden, is
dit geen degeneratie, daar haar tinctie nog "zeer goed
is. Hoewel oorspronkelijk buiten de bundels liggende
worden ze, doordat deze onderling zijwaarts gaan
versmelten, ingesloten.

In de septa treft men vertakte cellen aan met ronde
kernen, die uitloopers tusschen de bundels sturen.
Haar cellichaam bevat soms vacuolen, die aan de cel
eene teekening geven, die dikwijls niet is te onder-
scheiden van eene fibrillaire structuur. Daarbij ziet men
hoe sommige cellichamen in fibrillen zijn uiteengevallen,
te midden waarvan eene dikwijls zeer goed-getingeerde
kern ligt.

Elastische vezels loopen als dunne draadjes in de
richting der collagene bundels en bereiken soms eene
aanzienlijke lengte. Aan de oppervlakte vormen ze een
netwerk van elkaar kruisende draden.

De bloedvaten strekken zich tot dicht bij den centralen
rand uit. Het zijn nog capillairen met een klein lumen.
Ze eindigen veelal blind in eene ophooping van
endotheel- en bindweefselcellen. De langwerpige cel-
lichamen van de eersten hebben prachtig kleurbare
kernen. De vaten strekken zich tot vlak onder de randzone
uit. Aan de periferie hebben ze een lumen, begrensd
door een wand met gladde spiercellen.

Een runderfetus van 40 c.M. lengte heeft hetzelfde
systeem als de vorige. Alleen zijn de circulaire bundels
dikker en ook in de septa zijn dunnere en dikkere
strengen ontstaan naast deelen van een lossen, fibril-

lairen bouw. Het fibrillen-netwerk van de oppervlakte
is vast van samenstelling.

Op de circulaire bundels liggen de bindweefselcellen
bij oppervlakkige beschouwing als breede, ovale en
langwerpige cellen met een profiel, dat veel smaller is.
Deze cellichamen zijn in volume toegenomen bij de
vroeger vermelde vormen vergeleken, zoodat de bundels
waartusschen ze liggen voor hen uitwijken. Bij nauw-
keuriger toezien, merkt men een zeer dunne membraan
om de cellen op, welke dikwijls eenen geringen graad
van dubbel-breking bezit. De kleur van deze membraan
is twijfelachtig, ze doet zich als een lichte schaduwlijn
voor en schijnt noch voor haemaluin, noch voor eosine
voorliefde te hebben. De cellen liggen op rijen, die
vaak over aanzienlijke lengte niet onderbroken worden
en onderling zijn ze dan slechts door haar membraan
gescheiden, die door wederzijdschen druk aan de
aanrakingsvlakken afgeplat is.

In de septa ontmoet men ook die kapselcellèn, doch
ze liggen hier alleen op rijen voor zoover ze zich
tusschen bundels bevinden.

Ook aan de oppervlaktezone vindt men deze inge-
kapselde cellen, doch ze zijn hier kleiner dan die
tusschen de circulaire peesbundels in.

Het ,best zijn ze tusschen de laatsten ontwikkeld,
zoodat perifeer en centraal, waar deze niet zoo markant
zijn, men die cellen ook niet ziet. Vooral perifeer ziet
men nog bindweefselcellen, die naar het centrum toe
de kapsels aannemen. De bindweefselcellen gaan hare
uitloopers intrekken, zoodat de anastomosen opgeheven
worden. De cellen worden tevens grooter en de kapsel
omgeeft haar en is nog om de korte celuitstéeksels te
volgen, totdat ook deze laatsten verdwijnen en de cellen
zich zooveel mogelijk als het omgevende weefsel het
toestaat, afronden.

Tot eene afronding komt het tusschen de peesbundels

nooit, daar de cellen er zoodanig door beklemd raken,
dat, zooals uit dwarscoupes blijkt, haar protoplasma
een eindweegs tusschen de bundels dringt, m. a. w.
haar lichaam neemt eenen vorm aan, die overeenkomt
met de er voor beschikbare ruimte.

Door den druk hebben ze bij bovenaanzicht een
aanzienlijke grootte; omdat ze in de lengte en breedte
uitgebreid zijn. Ook in de gedaante der kernen mani-
festeert zich die druk n.1.\' ze kunnen, behalve dat zij
hoekig van vorm zijn, ook plat tegen de circuiaire
bundels aanliggen en de laatsten over eenen zekeren
afstand van hunne omtrek omvatten.

De eigenlijke overgang van den menisk van het fetus
van 6 maanden vormt een stadium, dat te beoordeelen
naar de gedaante der cellen, ouder is dan eerstgenoemde.

Terwijl in deze laatste de bindv/eefselcellen tusschen
de circulaire bundels al breedere, ovale vormen gaan
vertoonen, bezitten ze in het bedoelde overgangs-
stadium veel grootere afmetingen. Ze zijn veelal reeds
rechthoekig en sluiten met vlakke kanten in rijen achter
elkaar. Op dwarsdoorsneden blijken ze zich een eind-
weegs tusschen de bundels voort te zetten door middel
van vleugelachtige protoplasmauitbreidingen en hebben
hierdoor het karakter van de z.g. vleugelcellen in pezen.
Ze hebben nog geen kapsel gevormd en bezitten
rond-ovale kernen.

Het protoplasma in deze vleugelcellen is vrijwel
homogeen, uitgezonderd sommige vacuolen en lichte
korrels, welke in de minderheid der gevallen zijn te zien.

De leeftijd, noch de grootte van het fetus met laatst-
genoemden menisk zijn mij bekend, doch naar de
ontwikkeling van de cellen tengevolge van het bezit
van sterkere peesbundels, vormt het eenen overgang
tusschen de twee laatst beschreven stadia.

Terugkeerende tot het fetus van 40 c.M. dient nog

opgemerkt te worden, dat de randzone het grootste
aantal cellen bezit. Geheel aan de oppervlakte zijn het
bindweefselcellen, doch naar de diepte toe nemen ze
een kapsel aan.

Vergeleken weer met jongere fetus blijkt het aantal
cellen in den menisk achteruit te zijn gegaan. Aangezien
geen celverval in voldoenden graad is aan te toonen,
zal de achteruitgang in celrijkdom te verklaren zijn door
een volumetoeneming van collagene elementen, zonder
dat de celdeelingen er eenen gelijken tred mee hielden.

Elastische vezelen loopen evenwijdig aan de pees-
bundels. Het dikste zijn ze aan de oppervlakte. Centraal
liggen veel uiterst dunne fibrillen in eene richting
evenwijdig aan het niveau van den menisk. Ze loopen
alle tamelijk gestrekt, verschillende dikwijls parallel
aan elkaar.

Omtrent de vorming van deze elastine draden, kan
ik vermelden, dat ik ze waargenomen heb niet alleen
tegen den buitenkant van de kapselcellen, doch ook
in de kapsel zelf. Ze doen zich hierin voor als zeer
kleine zwarte puntjes na fuchsiline kleuring.

In een runderfetus van 50 c.M. is hetzelfde beeld
als in dat van 40 c.M. te zien, maar alle elementen
hebben weer een hoogeren graad van ontwikkeling
bereikt.

De circulaire peesbundels zijn in volume toegenomen
en men ontmoet er ook in de septa, waar ze hoewel
niet zoo dik als de circulair verloopende, toch stevige
bundeltjes vormen.

De onder de oppervlakte gelegen zones zijn zeer rijk
aan ingekapselde cellen, die in dit stadium ook geheel
centraal gevonden worden. Perifeer vindt men slechts
bindweefselcellen.

Zoo blijkt het centrum de periferie in ontwikkeiing
vooruit te zijn.

De kapsels rondom de cellen hebben meest eene

twijfelachtige kleur en toonen zich onverschillig voor
eosine en haemaluin. Ze doen zich voor als een
schaduwlijntje met eene geringe dubbelbreking. Op
dwarsdoorsnede blijkt de kapsel eenigszins tusschen
de bundels te dringen, welke voor haar uitwijken. Zoo
hebben ze in dwarscoupes eenen onregelmatigen vorm.
Door deze gedaante is het mogelijk in overlangsche
coupes zoowel smalle als breedeceldoorsnedente krijgen.

De kernen zijn overeenkomstig den langwerpigen
vorm der cellen ovaal en dwars getroffen zijn ze rond.
Aangezien om, hen heen een voldoende hoeveelheid
protoplasma is, dat hen tegen drukkingen vrijwaart,
hebben de kernen in dwarscoupes eenen ronden vorm.

Niet overal ziet men de boven beschreven kapsels;
ook treft men de cellen omgeven door eene roode
membraan aan, die dan iets dikker is. Ze liggen veel
daar, waar het bindweefsel wat losser is dan in de
septa. Ze zijn niet rond, doch geven aan de cellen
eenen onregelmatigen omtrek.

De kapsels met lichte dubbelbreking zijn het gevolg
van druk, want steeds treft men deze aan in die deelen,
waarin men den grootsten druk kan aannemen, d.i.
tusschen de peesbundels, onder de oppervlakte en aan
den centralen rand.

Dat we hier voorstadia hebben van kraakbeencellen
ligt voor de hand. Wellicht kunnen ze reeds tot
kraakbeencellen gerekend worden, doch ze onderscheiden
zich toch daarvan door gemis van eene basophiele kapsel.

Voorkraakbeencdlen in den geest zooals Studnicka
(⁵¹ e. v.) en Schaffer(⁴³) die beschrijven zijn ze niet. Deze
cellen, die haar prototype hebben itidie van de Achilluspees
van den kikvorsch, worden onder den bovenvenne den
naam door Studnicka aangeduid. Schaffer noemt ze
liever „vesiculeuse cellen". Kölliker rekent ze als „kraak-
been zonder grondsubstantie" tot typisch kraakbeen.

Stadelmann geeft er den naam van „pseudokraak-

been" aan, terwijl anderen liet weer tot bindweefsel-
kraakbeen rekenen.

Deze cellen hebben de volgende typische eigen-
schappen.

Ze hebben groote, blaasvormige cellichamen meteen
zeer vast homogeen protoplasma, dat tengevolge van
deze resistentie een geringe retractiliteit bezit voor
fixaties. Ze zijn omgeven door eene dunne, acidophiele
kapsel; zelfs daar, waar ze levenslang in dezen vorm
blijven, wordt die membraan niet dikker. Haar kern is
nagenoeg rond en bezit een wijdmazig chromatinenet.
Ze onderscheiden zich van kraakbeencellen hierdoor,
dat deze een gemakkelijk schrompelend protoplasma
bezitten, dat niet homogeen is, omgeven zijn door een
basophiele kapsel en donkerder gefingeerde kernen
bevatten.

De typische voorkraakbeencellen vindt men bij lagere
gewervelde dieren, doch ook bij vogels heeft men ze
aangetroffen aan de plantaire vlakte van pezen van de
teenbuigers. Ook bij de zoogdieren en den mensch
vindt men in de literatuur opgaven, dat zulke cellen
gevonden zouden zijn. Schaffer (⁴³) is het met Tillmanns
eens, dat op de pees van de M. quadriceps blaasvormige
cellen met een resistent homogeen protoplasma en dunne
kapsels gelegen zijn, analoog aan die op de buigers
der teenen van de vogels.

Doch verschillen de in den menisk gelegen cellen
van deze door eene niet-acidophiele kapsel en door
haar sterk retractiel\' protoplasma, dat ook niet homo-
geen is.

Ook die celvormen, die in het laatst beschreven
stadium in den menisk gevonden werden, n.l. de
onregelmatig ronde, door een vrij breede acidophiele
membraan omgeven cellen, kunnen niet tot de voor-
kraakbeen- of vesiculeuse cellen gerekend worden. De
membraan is hiervoor te breed en het celprotoplasma

te retractiel. Wel zullen ook deze een zeker voorstadium
van kraakbeencellen uitmaken, maar ze zijn op te
vatten als bindweefselcellen, die hare eerste veranderingen
hebben ondergaan, op haren weg tot de kraakbeencel.
Ze hebben zich reeds wat afgerond en vergroot, hare
uitloopers verloren en een exoplasma gekregen.

Na deze uitwijding over kraakbeencellen keeren we
terug tot den menisk van het 50 c.M. lange runderfetus.

In fuchsiline-eosine preparaten doen zich de elastische
vezels voor als een netwerk. Ze loopen weer het meest
in de richting \'der peesbundels, zijn echter aan de
oppervlakte van deze gelegen; waar ze in dwarscoupes
binnen de bundels gelegen zijn, blijkt zeer dikwijls,
dat in die dwarse doorsneden daarvan nog grenslijnen
zijn waar te nemen, die aangeven hoe die grootere
bundels uit kleinere zijn samengesteld. De elastische
vezels liggen dan steeds in deze grenslijnen.

De kraakbeencellen schijnen nog aan de vorming
van deze draden mee te werken, want op dwarsdoorsnede
kan men deze aantreffen buiten, in of binnen de kapsel.

Zoo bijv. waar twee cellen tegen elkaar aan gelegen
zijn, slechts door haar membraan gescheiden, is de
ligging van elastische draadjes daarin en daarbinnen
goed waar te nemen.

Omtrent het voorkomen van deze elementen in het
protoplasma is met zekerheid verder niets te zeggen
door de schrompeling der cellichamen.

Een weer wat verder gevorderd stadium vertoont de
menisk van een paardenfetus van 7 maanden.

De circulaire peesbundels verloopen iets golvend en
zijn in omvang toegenomen. Alleen de septa zijn minder
ontwikkeld dan bij het rund. Perifeer ziet men hierin
collagene bundels centraalwaarts loopen, die zich weldra
oplossen in dunne bindweefselstrookjes, die kleinere
circulaire bundelgroepjes omvatten.

De randzone bevat in sagittale en transversale coupes
zoowel dwars als overlangs getroffen collagene bundeltjes.
Aan de oppervlakte zijn bindweefselcellen gelegen; in
de diepte worden ze tot jonge kraakbeencellen. In deze
laatste treft men geen deelingsvormen aan, zoodat de
bindweefselcellen aan de oppervlakte waarschijnlijk de
taak hebben voor de volumetoeneming van den menisk
te zorgen. Tot aan den centralen rand zijn aan de
oppervlakte de bindweefselcellen te vinden.

Tusschen de circulaire bundels en in de septa vindt
men de jonge kraakbeencellen. In dwarscoupes is te
zien hoe deze met uitbochtingen tusschen de bundels
indringen en dan eene ror.de kern bezetten. Op lengte-
doorsnede zijn zij naar gelang ze meer aar. de periferie
of dichter bij de kern zijn getroffen, smal of breed
ovaal. De kern is langwerpig.

Een paardenfetus van 10 maanden bezit eenen menisk,
die veel vaster is van samenstelling dan de vorige.
De circulaire collagene bundels zijn sterk tegen elkaar
gedrukt en hebben een golvend verloop. Dat deze
golvingen zoowel in dit stadium als in het vorig
beschrevene geen kunstproducten zijn door fixatie
ontstaan, blijkt uit de omstandigheid, dat ze in het
levende weefsel ook voorkomen. De menisk n.1. versch
gesneden en vervolgens met verdunde methyleenblauw
gekleurd, vertoont dezelfde golvingen.

De oppervlakte is bedekt door een collageen, fibrillair
netwerk, waaronder eene laag wordt aangetroffen, waarin
een centraal vezelverloop is op te merken. Deze staat
met de septa in verband, die er naar de oppervlakte
in overgaan. Aan de femurzijde van den \'menisk is
bedoelde bindweefsellaag het dikste.

De septa zijn aan de periferie het breedst en bevatten
daar bloedvaten van een reeds aanzienlijke doorsnede
en door eene sterke adventitia omgeven.

De septa gaan zich weldra centraalwaarts in smalle
bindweefselstrengetjes oplossen.

Tusschen de circulaire peesbundels liggen de jonge
kraakbeencellen op rijen, die door wederzijdschen druk
afgeplatte zijden hebben.

Perifeer vindt men bindweefselcellen en centraal-
waarts gaan ze in kraakbeencellen over, doordat ze
haar uitloopers verliezende zich afronden en vergrooten
en met een kapsel omgeven. Bovendien neemt centraal
het aantal cellen af.

De oppervlakkige laag bevat bindweefselcellen, die
naar de diepte toe ook tot jonge kraakbeencellen worden.

Terwijl de ingekapselde cellen, tot nu toe beschreven,
zijn\' op te vatten als jonge kraakbeencellen, die vooral
tot de perifere gedeelten zijn beperkt, treedt centraal
dit karakter sterker op den voorgrond. Hier krijgen de
cellen donkere, ronde kernen en een duidelijk basophiele
kapsel en door verdere kitafscheiding ondergaat ook
haar omgeving deze kleurverandering. In de zoo gevormde
kraakbeendeelen, die zich tot de centrale gedeelten
van de septa beperken, is de fibrillaire bouw nog te
herkennen.

De bloedvaatjes strekken zich tot bij den centralen
rand uit met een nauw lumen, waarin wel bloed-
lichaampjes voorkomen en waarvan de wand gevormd
wordt door eene endotheel bekleeding rnet eene losse
adventitia. Slechts aan de periferie zijn gladde spier-
vezelen in den wand te vinden. De elastische vezelen
zijn sterk in aantal toegenomen en kunnen, hoewel ze
dun zijn, eene aanzienlijke lengte bereiken. Ze loopen
meer gestrekt dan de bundels, waarop ze gelegen zijn
en wier richting ze volgen. Alleen in de septa vormen
ze veelal een netwerk. In verschillende afmetingen
treft men ze aan, ook vereenigingen of splitsingen
ervan. Aan de randzone loopen ze evenwijdig aan het
niveau van den menisk.

In ontwikkeling volgt hierop de menisk van een
runderfetus, waarvan mij de leeftijd en de lengte
onbekend zijn. Het weefsel is zeer compact en pezig
met sterke, circulaire bundels. Ook de septa zijn ste-
vige banen geworden met centraal loopende bundels erin.

Tusschen de circulair liggende bundels rijen zich
ingekapselde cellen, welke meest eenen rechthoekvorm
bezitten en met de vlakke kanten aan elkaar sluiten.
Ze kunnen dikwijls eene aanzienlijke breedte hebben.
Hare kernen zijn rond, het protoplasma is niet homo-
geen, doch daarin zijn korrels en vacuolen te vinden.

Op dwarsdoorsnede hebben ze eenen onregelmatigen
vorm. Perifeer vindt men nog de bindweefselcellen
in de septa, die met lange uitloopers onderling
anastomoseeren.

In de centrale helft vindt men de kapsels der kraak-
beencellen reeds duidelijk basophiel.

De bloedvaten naderen tot dichtbij den centralen
rand en bezitten daar een met bloed gevuld lumen.
Ze hebben nog slechts eene endotheel-bekleeding met
een adventitia, die naar de periferie breeder wordt.

De elastische vezels zijn dun, loopen in de richting
der collagene elementen en vormen in septa en adven-
titia wel netwerken. Een voorbeeld zag ik, waarbij
een elastische vezel in de kapsel gelegen was.

De menisk van een voldragen runderfetus bezit
circulaire peesbundels, die reeds een minder golvend
verloop hebben. Ze zijn in volume toegenomen en
verbonden door septa, die, wat liün breedere gedeelten
betreft, sterke, centraal verloopende peesbundels kun-
nen bevatten en in hun smalste afmetingen slechts uit
enkele fibrillen bestaan.

De cellen aan de periferie zijn alle bindweefselcellen,
evenals aan de oppervlakte. Centraalwaarts mengen er
zich steeds meer kraakbeencellen onder, zoodat de cen-
trale rand in de diepte slechts uit deze laatsten bestaat.

De oppervlakkig gelegen cellen zijn echter alle tot
aan het centrum toe bindweefselcellen; wel worden
die, welke hieronder gelegen zijn kraakbeencellen en
komen steeds dichter bij de oppervlakte, doch aan
het niveau bezitten ze geen kapsels.

Centraalwaarts neemt het aantal cellen af, hoewel er
geen celverval is op te merken.

De jongste kapsels zijn dun en onverschillig voor
eosine en haemaluin. Verder ziet men ze bij haar
eerste optreden de bindweefselceluitloopers over een
kleinen afstand volgen en waar de uitloopers ingetrokken
en korter worden, blijken ze steeds in de ruimten
tusschen de peesbundels over te steken, dringen
dus nooit ver hierin door.

Zoo hebben ze op dwarsdoorsnede de onregelmatige
vormen, waardoor de smalle en breede ovale over-
langsche doorsneden zijn verklaard.

Centraal gaan de kapsels sterk basophiel worden,
waarbij een meerdere stevigheid optreedt, want waar
de eerste dunne membranen onder invloed van druk-
kingen staan, die hen een onregelmatigen contour geven,
zijn de latere basophiele kapsels rond op beide door-
sneden d. w. z, ze hebben eene zoodanige resistentie,
dat de druk der peesbundels haar vorm niet meer
beinvloedt en zelfs gaan de laatsten voor hen uitwijken.

Behalve dat de kapsels door kitafzetting basophiel
worden, neemt de omgeving der cellen eveneens ten-
gevolge van eene doordrenking met kit de haemaluin-
kleur aan.

Het eerst zullen de lossere deelen deze verandering
ondergaan, daar hierin die stof gemakkelijker door-
dringt. Dit zullen zijn in de eerste plaats de smalle
septa, zoodat men op dwarsdoorsnede de bundels
door blauwe lijntjes gescheiden ziet.

Doch ook in de breedere septa worden de lossere
deelen weldra met kit doordrenkt. Dit geschiedt toch

eerst in de centrale gedeelten van den menisk, omdat
hier de echte kraakbeencellen gevonden worden. De -
fibrillaire grondsubstantie wordt er echter nog niet door
gemaskeerd, zoodat het kraakbeen nog geen hyaline
karakter heeft.

Ook de cellen tusschen de peesbundels gaan echter
kit afscheiden en daar deze laatsten er zich niet
door laten doordrenken, geschiedt deze afzetting slechts
aan de smalle einden der cellen, waar ze tusschen de
circulaire bundels een eindweegs kan doordringen. Ze
wordt dus door de bundels a. h. w. ineen bedding ge-
houden, die eene zijwaartsche uitbreiding belet.

Nergens was om de cellen eene dubbele kapsel
waar te nemen.

Het een en ander omtrent kraakbeengrondsubtantie
in de literatuur medegedeeld, vermeld ik later, wan-
neer in den menisk het kraakbeenige element eene
meerdere uitbreiding heeft gekregen.

Alleen wil ik door de verschillen, die er bestaan in
de kapsels van jongere en oudere kraakbeencellen, als
mijn meening te kennen geven, dat beide niet vol-
komen identiek zijn. De opvatting van Studnicka,
dat bij de kapselvorming in de eerste plaats exoplasma
•gevormd wordt, waarbij secundair een secretie is aan
te nemen, lijkt mij de juiste te zijn. De primaire dunne
iets dubbelbrekende membraan schijnt mij toe een
protoplasmaverdichting te zijn aan de oppervlakte.
Zij wordt door eene voortgezette exoplasmavorming
dikker, terwijl door een secretie ó.a. van chondroitine
zwavelzuur haar voor kleurstoffen veranderd impreg-
natievermogen te verklaren is.

In den laatst beschreven menisk dringen de bloed-
vaten tot den centralen rand toe door en reiken tot
direct onder de oppervlakte.

Aan hun einden zijn het nog endotheel spruiten
zonder lumen, doch perifeerwaarts krijgen ze weldra

een lumen, waarin bloedcellen aangetroffen worden,
een sterke adventitia van los bindweefsel en op de
helft van den menisk eenen gladde-spierwand. Onder
de oppervlakte zijn ze ook nog weinig meer dan en-
dotheel spruiten met soms een zeer klein lumen.
Sommige cellen uit de adventitia gaan zich omgeven
met een kapsel en worden echte kraakbeencellen, die
het losse perivasculaire bindweefsel met kit doordrenken
zonder het tot een hyaline kraakbeen te maken.

Elastische vezelen vindt men in een groot aantal
evenwijdig aan de circulaire, collagene bundels loopend;.
in de septa is haar richting onbepaald.

Ze zijn zeer verschillend in dikte en lengte en hebben
meest een meer gestrekt verloop dan de circulaire
peesbundels.

Soms zijn ze zeer breed en nemen het karakter aan van
eenen homogeen uitziende elastine bundel. In andere ge-
vallen vormen ze netwerken vooral aan de periferie, waar-
in splitsingen en vereenigingen van draden voorkomen.

In den bouw komt de menisk van een voldragen
paardenfetus met dien van het rund overeen.

Tusschen de bundels en in de septa komen kraak-
beencellen voor. Perifeer laten deze in haren vorm nog
het bindweefsel karakter herkennen in zoover, dat de
kapsel zich tegenover kleurstoffen neutraal verhoudt,
zeer dun is en tusschen de bundels uitbochtingen
vertoont. Meer naar het centrum krijgen ze een uitge-
sproken basophilie en worden dikker en resistenter,
zoodat de uitbochtingen verdwijnen en de cellen vrijwel
eene kogelvormige gedaante aannemen.

Hierbij wordt de kern veelal donkerder, waarschijnlijk
doordat ook deze nagenoeg den kogelvorm krijgt en
het chromatinenet dichter wordt.

Bindweefselcellen worden nog aan de periferie en aan
de oppervlakte gevonden.

In het centrale deel hebben de kraakbeencellen kit
afgezet, vooral in de septa, doch de bindweefselfibrillen
en celuitloopers worden er niet door gemaskeerd en zijn
in van.gieson preparaten duidelijk aan te toonen. Men
ziet dan soms bij de afgeronde kraakbeencellen proto-
plasmauitloopers, die door de kapsel zijn afgesnoerd,
buiten de cel een eindweegs zijn te vervolgen en die
zelfs anastomosen met andere cellen aangaan. Evenwel
komen ook vertakte kraakbeencellen voor, waarbij de
kapsel om het cellichaam zich langs de uitloopers nog
voortzet en ten slotte treft men in de kraakbeengedeelten
nog bindweefselcellen, wier uitloopers over een zeer
grooten afstand in de kit loopen. Omtrent het voorkomen
van bloedvaten en elastische vezelen kunnen we herhalen,
wat hierover gezegd is bij de behandeling van den
vorigen menisk.

In den menisk van een kalf van 5 dagen en in dien
van een week oud verloopen de circulaire peesbundels
bijna gestrekt en vertoonen nog slechts eene zeer
geringe golving. Aan de oppervlakte vindt men eene
laag, waarin collagene bundeltjes eene centrale richting
bezitten. Deze laag wordt bedekt door een fibrillair
netwerk, dat de uiterste zone van den menisk vormt.

De septa hebben weer eene grootere vastheid, gaan
meer en meer uit sterke peesbundels bestaan, die
centraalwaarts loopen. Hunne grootste breedte bezitten
ze aan de periferie, waar ze grootere complexen van
de circulaire peesbundels omsluiten, terwijl smallere
septa aan den binnenrand en naar de oppervlakte toe
de enkele bundels omvatten. Zij gaan aan de oppervlakte
over in de binnenste der beide daar gelegen lagen,
waarmee ze aan den centralen rand gezamenlijk met
de peesbundels een vast, fibreus kraakbeenweefsel
vormen.

Doch pleksgewijs treden in de septa plaatsen op,

waar de grondsubstantie zich met haernaluin kleurt.
Ze zijn nog geen homogene hyalinekraakbeenmassa,
want de fibrillaire bouw, die er den grondslag van
vormt, is nog duidelijk daarin te onderkennen en met
van GiESON-kleuring nemen de fibrillen de roode tint aan.

Deze eilanden, waar kraakbeen gaat optreden, nemen
centraalwaarts in omvang toe en in dwarscoupes blijkt
de geheele centrale rand basophiel te wezen.

De celrijkdom is het sterkst aan de periferie en neemt
naar het centrum toe af.

De oppervlakte, die bij fetale menisci steeds het
celrijkst was, verschilt nu niet meer in dit opzicht
van het dieper gelegen weefsel. Het geheele weefsel
is hierbij armer aan cellen geworden. Dit is niet alleen
te verklaren door eene toeneming in volume van den
menisk zonder dat er een celvermeerdering gelijken
tred mee hield, maar ook absoluut gaat het aantal
cellen achteruit n.1. door verval. Vooral aan de periferie
ziet men veel karyorhexis en het sterkst heeft deze
necrose plaats aan de oppervlakte. Hier toch trof men
in het fetale leven de meeste cellen aan, terwijl.nu
een zeer groot deel reeds verdwenen is in de centrale
helft ervan. Aan de periferie is het celverval nog
gaande; karyorhexis is het meest voorkomende verschijn-
sel hierbij, karyolysis is zelden te zien. De meest perifeer
gelegen deelen vertoonen de celdegeneratie het minst,
zoodat we hieruit kunnen besluiten, dat vele cellen
opgeruimd worden door eene degeneratie, die vanuit
het centrum naar de periferie toe voortschrijdt.

De cellen vertoonen de reeds zoo dikwijls beschreven
veranderingen. De dichtst bij de gewrichtskapsel gelegen
cellen zijn bindweefselcellen; deze ronden zich meer
af, worden grooter, en gaan zich omgeven met eene
eerst dunne kapsel, die meer naar het centrum toe
dikker en basophiel wordt, terwijl de kern zich gaat
afronden en tevens wat donkerder wordt. Men vindt

dit zoowel in de septa als in de circulaire peesbundels.
Maar de echte kraakbeencellen met basophiele kapsels
liggen meer in de septa dan tusschen de bundels.

Nu worden centraal en naar de oppervlakte de septa
zoo dun, dat het niet meer te zien is of de hierin
voorkomende cellen behooren tot de bundels of tot de
septa. Ook in de septa liggen de kraakbeencellen tusschen
de hierin verloopende bundels op rijen, vaak met platte
zijden tegen elkaar sluitend. Voor zoover deze kraak-
beencellen te midden van collagene elementen liggen,
heeft men op die plaatsen met een „bindweefselkraak-
been" te doen. Overgangen tot hyalinekraakbeen vinden
we in die deelen van de septa, waarvan de grondsubstantie
zich met haemaluin gaat kleuren, zonder nochthans een
homogeen karakter te hebben. Doch direct rondom de
kraakbeencellen ontstaan kleine hyaline zones, die
aan haren omtrek geleidelijk in bindweefselkraakbeen
overgaan. De door de kraakbeencel afgescheiden kit
hoopt zich het sterkst op in hare directe omgeving en
doordringt langzamerhand grootere oppervlakten.

Doch het eigenaardige is hierbij, dat die kraakbeen-
eilandjes steeds optreden rondom de bloedvaatjes en
dat de bindweefselcellen uit de adventitia tot kraak-
bèencellen worden.

Het gevolg hiervan is, dat de vaten, bij uitbreiding
dezer kraakbeendeelen, oblitereeren. Centraal n.1. waar
dit kraakbeen eene meerdere uitbreiding bezit, ziet men
de vaatlumina circulair nauwer worden of afplatten.
Hierbij zijn dan alle bindweefselcellen uit de adventitia
tot kraakbeencellen geworden, zoodat alleen de endo-
theliale bekleeding erin overblijft. Ook deze bind-
weefselcellen gaan zich afronden, met eene dunne
tegenover kleurstoffen zich neutraal verhoudende mem-
braan omgeven, die gering dubbelbrekend is, later
basophiel en tevens dikker wordt.

Zelfs meen ik endotheelcellen in kraakbeencellen te

hebben zien veranderen, n.1. als een bloedvat bijna
geheel is geoblitereerd en zijne inwendige celbekleeding
te midden van een kraakbeenstuk overblijft, is soms
waar te nemen, dat ook deze cellen zich gaan ver-
grooten, afronden en met een membraan omgeven.
Trouwens in de meest centraal gelegen deelen is
soms aan de kraakbeencellen nog eene circulaire ligging
waar te nemen. Door het eerst centraal optreden van
het kraakbeen, dat zich naar de periferie toe uitbreidt,
worden de bloedvaten ook in dezelfde richting terug-
gedrongen.

De centrale rand, waar het weefsel uit een compact
pezig netwerk bestaat, bevat ook kraakkeencellen, die
kit in hare omgeving afzetten. Doordat het peesweefsel
hiervoor slecht doordringbaar is, geschiedt de uit-
breiding zeer langzaam. De kitsubstantie deelt in geringen
graad aan de omgeving hare voorliefde voor haemaluin
mede, zoodat het weefsel bij haemaluin-eosinekleuring
paars wordt.

Van sommige kraakbeencellen is het protoplasma bij
deze kleuring blauw en schijnt in een fijn fibrillair
netwerk uiteen te vallen. Heeft dit over het geheele
cellichaam plaats gehad dan ontbreekt eene kapsel,
waar het eenzijdig gebeurt, is de kapsel aanwezig aan
die zijde, waar het protoplasma nog homogeen is. De
kern vond ik hierbij nog goed gekleurd en intact. We
zullen deze vormen in oudere menisci weer ontmoeten
en bespreken ze in verband met andere daar aanwezige
celveranderingen.

Elastische vezels loopen in dfc richting van de
collagene fibrillen. In den centralen rand en in de
septa vormen ze netwerken. Waar men ze in het
kraakbeen aantreft, worden ze niet door kit gemas-
keerd, doch zijn duidelijk te vervolgen.

Vergeleken met bovenstaande beschrijving bezit eene

kat van 6 weken eenen menisk, die in ontwikkeling
bij den vorigen verre ten achter is.

De circulaire peesbundels liggen vrijwel gestrekt en
de septa zijn smal en treden minder op den voorgrond.
Aan de oppervlakte versmelten ze met eene laag, waarin
de bundeltjes centraalwaarts loopen.

Het weefsel is nog zeer celrijk en de cellen zijn in
de verschillende deelen gelijkmatig verdeeld. Alleen
de oppervlakte bezit aan de periferie eene groote
hoeveelheid bindweefselcellen, die men over het geheele
niveau en in het buitenste deel van den menisk aantreft.

Tusschen de peesbundels liggen de cellen, omgeven
door een dunne ongekleurde iets dubbelbrekende
membraan. Ze bezitten rondom de ovale of ronde
kern weinig protoplasma. Men vindt er twee vormen
in, waarvan de smallere weer de profielen van de
breedere zijn. Ze liggen in rijen met de platte kanten
tegen elkaar aan.

Echte kraakbeengrondsubstantie of basophiele kapsels
worden er niet in aangetroffen.

Bloedvaten begeven zich in den menisk in den vorm
van endotheel woekeringen, die voor zoover ze aan
de einden gelegen zijn eene onregelmatige, aan de
periferie een circulaire rangschikking krijgen, waarbij
tevens een lumen ontstaat.

Elastische vezelen worden in een zeer klein aantal
gevonden.

De menisk van eenen hond van 8 weken bevat
circulaire peesbundels, die eene zeer geringe golving
bezitten. Ze zijn bij de vleescheters veel dunner dan
bij de andere huisdieren, doch bezitten overigens
denzelfden bouw. Men kan er de fibrillaire samenstelling
niet meer aan onderkennen. Nu gaat deze teekening
bij zure fixatiemiddelen wel grootendeels verloren, doch
ook bij gebruik van niet-zuur reageerende vloeistoffen

en zelfs ia versch gesneden preparaten, met methyleen-
blauw gekleurd, kan men die fibrillaire samenstelling,
naarmate het individu ouder wordt, steeds minder
duidelijk waarnemen, terwijl de golvingen er in meer
en meer verstrijken.

De septa zijn veel smaller dan bij de andere huis-
dieren. Bij den hond en de kat treft men vooral in
het midden van den menisk enkele breede septa aan,
die zich direct in veel smallere oplossen, die, hetzij
grootere groepen van bundels, hetzij bundels apart
kunnen omsluiten. We zien dus niet, zooals bij de
andere dieren, dat de breedste septa aan de periferie
worden gevonden, die zich naar de oppervlakten en
den centralen rand in steeds smallere verdeelen. De
overgang is niet zoo geleidelijk. Ze vermengen zich
aan de oppervlakte met eene laag van zeer compacten
bouw, waarin geen structuur meer is te onderkennen.
Slechts naar de ligging der cellen, die alle met hare
lengteas centraal zijn gericht, kan men oorspronkelijk
centraalwaarts verloopende elementen aannemen. Ook
de centrale rand is een structuurlooze massa.

De oppervlakte is het celrijkste gedeelte en bevat
bindweefselcellen, het talrijkst aan de periferie. Centraal
nemen ze in aantal af.

Tusschen de circulaire peesbundels en in de septa
liggen jonge kraakbeencellen vaak met haar platte
zijden aan elkaar grenzend. De kapsels bezitten nog
geen affiniteit voor bepaalde kleurstoffen. De cellen
hebben alleen aan den centralen rand in haar directe
omgeving kit afgezet. Hier zijn haar kapsels tevens
basophiel. Overigens is de grondsubstantie acidophiel,
zoodat het weefsel als bindweefselkraakbeen kan
worden beschouwd.

De bloedvaten zijn tot halverwege den menisk binnen-
gedrongen en aan hun einden nog zonder lumen.
Dat ze nog eenen groei naar het centrum toe bezitten,

en niet zich hieruit terugtrekken, is daaruit op te maken,
dat er nog geen kraakbeen rondom hen gevormd is,
dat hen doet oblitereeren en nergens zijn verder
plaatsen te vinden, waarin dergelijke bloedvaten liggen.

Elastische vezelen van verschillende dikte en lengte
loopen in circulaire richting. In de septa vormen ze wel
netwerken. Overigens zijn ze in gering aantal aanwezig.

Zoo zien we, dat bij den hond de menisk na de
geboorte zijne voornaamste ontwikkeling krijgt, want
een zeer sterke vooruitgang is waarneembaar vergeleken
met dien van een ongeveer voldragen fetus. Hierin
waren de septa en circulaire bundels nog slechts aan-
gegeven en nu reeds laten niet alleen deze beide deelen
zich duidelijk onderscheiden, doch er zijn reeds kraak-
beencellen ontwikkeld.

De menisk van een varken van 7 weken bezit
circulaire bundels, waartusschen de septa als pezige
strengen loopen. Tusschen de eersten liggen de kraak-
beencellen op rijen, in de laatsten vormen ze veel
groepjes, met haar vlakke zijden aan elkaar grenzende.
Het weefsel is nog zeer celrijk. Alleen aan den rand
liggen nog bindweefselcellen. Er gaat zich reeds rondom
de kraakbeencellen diffuus kit afzetten, waardoor de
fibrillen evenwel nog niet geheel gemaskeerd worden.

Elastische vezelen zijn zeer spaarzaam aanwezig. De
bloedvaten hebben zich tot de perifere helft terugge-
trokken, terwijl centraal geen resten meer zichtbaar zijn.

Een veulen van 6 maanden bezit een menisk,
waarin de circulaire peesbundels gestrekt verloopen,
terwijl de septa hen kruisen. De laatsten zijn perifeer
breede bindweefselbanen van tamelijk lossen bouw,
doch centraal veranderen ze geheel in kraakbeen. In
de basophiele grondsubstantie zijn echter de collagene
fibrillen niet gemaskeerd, zijn in haar verloop te volgen
en met van Gieson nog rood te kleuren.

Wel ziet men hierbij, dat de kitsubstantie de collagene
bundels doordrenkt en ontleedt. Deze n.1. vallen voor
zoover zij in de kraakbeensubstantie liggen uiteen in
fibrillen, waardoor ze zich dikwijls als tot een penseel
verbreeden.

De randzone, die perifeer nog acidophiel is,
vertoont eene samenstelling uit golvende aan de opper-
vlakte evenwijdig verloopende fibrillen. Centraal wordt
ze kraakbeenig, doch ook hierin zijn de fibrillen nog
optisch en chemisch aan te toonen.

Tevens is ze het rijkste aan cellen, welke aan de
periferie bindweefselcellen zijn. Soms hebben deze eene
aanduiding van eene kapsel om zich heen, waarbij ze
eenen ovaal-ronden vorm aannemen en defibrillenvoorzich
doen uitwijken. Ook kan, waar eene kapsel reeds bestaat,
de cel toch de golvingen van de fibrillen meemaken.

Centraal worden de kapsels weer duidelijker, terwijl
het aantal cellen afneemt. De kraakbeencellen liggen
dan als biconvexe lichamen met hare grootste afmetingen
evenwijdig aan de oppervlakte en verdringen geheel
de bindweefselcellen.

Tusschen de circulaire peesbundels en in de septa
vindt men perifeer bindweefselcellen, naar het centrum
toe worden ze weer kraakbeencellen, terwijl haar aantal
afneemt. De centrale rand bestaat uit eene structuur-
looze basophielegrondsubstantie, waarin kraakbeencellen
gelegen zijn,zonder echter hyalinckraakbeen te vormen.

Vele cellen aan de periferie vertoonen karyorhexis
en door deze degeneratie neemt haar aantal centraal
sterk af. Niet alleen bindweefselcellen, ook kraakbeen-
cellen vertoonen verval, dat zoowel aan de oppervlakte
als in de diepere deelen wordt aangetroffen. De weinige
elastische; vezelen loopen evenwijdig aan de oppervlakte,
minder golvend dan de fibrillen waar ze tusschen liggen.
Ze volgen meestal de richting der peesbundels en
hebben vrijwel alle dezelfde dikte.

De bloedvaten worden door het kraakbeen terugge-
drongen, want waar dit begint op te treden zijn geen
vaten meer te vinden. Het blijkt tevens dat het niet
slechts een dichtdrukken ervan is, doch er kan eene
woekering bij ontstaan, waardoor het lumen verstopt
wordt. Aan het einde, dat door het kraakbeen omsloten
wordt, treedt eerst eene vermeerdering van bindweef-
selcellen op, waaraan ook de endotheelcellen meedoen.
Men krijgt dan ongeveer hetzelfde beeld, als toen de
vaten in een vroeger stadium binnendrongen, alleen
met dit verschil, dat aan hun einden in het laatste
geval het aantal endotheelcellen domineerden, terwijl
in het eerste de bindweefselcellen overheerscher.d zijn.

Na deze woekering treedt karyorhexis in sommige
cellen op, andere worden tot kraakbeencellen. De
kernen deelen bij haar verval haar chromatine kleurstof
aan de omgeving mee, zoodat de grondsubstantie donker
blauwe korrels bevat.

In den menisk van eenen hond van 9 maanden
herkennen we denzelfden bouw als in dien van 8
weken. Alleen het kraakbeenelement treedt veel meer
op den voorgrond. De septa bestaan uit eenige breede
\'banen in het midden, waarvanuit smallere centraal
en naar de oppervlakte gaan.

De septa zijn, behalve geheel aan de periferie,
kraakbeenig geworden, zoodat de breede deelen ervan
groote kraakbeeneilanden vormen. Ze bevatten veel
kraakbeencellen. De smalle septa doen zich in dwars-
coupes bij haemaluinkleuring voor als blauwe lijntjes,
die de tusschen hen liggende bundels in alle richtingen
omsluiten. Ook hierin liggen kraakbeencellen evenals
tusschen de bundels. Zoo is veelal niet te zien,
welke cellen oorspronkelijk tot de bundels en
welke tot de septa behooren, doordat deze laatste
zoo smal zijn.

Het geheele weefsel is nog zeer celrijk, in tegenstelling
met de menisci der planteneters, die na de geboorte
in celaantal achteruit gaan. Weliswaar vertoont het
eerste celverval, waarbij de kernen zoowel in rhexis
als in lysis kunnen verkeeren, doch dit strekt zich
slechts over een klein aantal uit. Aan de oppervlakte,
waar perifeer het weefsel nog de meeste bindweefsel-
cellen bevat, komt dit nog het sterkst uit.

Verder gaan reeds enkele kraakbeencellen in kit-
substantie over. Haar protoplasina kleurt zich gelijk-
matig met haemaluin, waarbij het een meerdere resistentie
krijgt en bij de fixatie eene geringe schrompeling vertoont.
Haar kern wordt kleiner en is zeer donker gekleurd.

Overal zijn de kraakbeencellen door eene enkele
kapsel omgeven. Slechts de fibreuse septa aan de
periferie houden bloedvaten in, de kraakbeenige missen
hen. Doch ook perifeer gaan ze reeds dicht woekeren,
want eene celrijke fibrillaire massa vult hun lumen
aan de einden op. Dergelijke plaatsen, die aanwijzen,
dat er oorspronkelijk bloedvaten gelegen waren, ziet
men ook in de kraakbeendeelen.

Hier worden ze aangegeven door kraakbeencellen,
die in ronde groepjes bij elkaar liggen.

De weinige elastische vezelen loopen in de richting
der collagene elementen en zijn van zeer uiteenloopende
lengte en dikte.

Een éénjarige geit heeft een menisk, waarin het
systeem van circulaire bundels en septa minder duide-
lijk op den voorgrond treedt.

De laatste zijn breede, pezige banen, die zich
tusschen de bundels mengen tot een onregel-
matig netwerk en zich niet oplossen in steeds smaller
wordende schotten. Ze vormen in deze preparaten
breede pezige verbindingen van de oppervlakten en
bereiken hun grootste volume halverwege den menisk.

7

In overlangsche coupes verloopen de circulaire
bundels lichtgolvend. Kraakbeeneilanden ontstaan in
de septa, die hier en daar reeds een echt hyaline
karakter kunnen hebben. Het centrale deel is reeds
kraakbeenig, ofschoon de collagene bundels er nog
zichtbaar in verloopen.

Doch ook elders ziet men hoe de kit langzamerhand
de collagene bundels gaat doordrenken en tevens haar
affiniteit voor basische kleurstoffen aan hen meedeelt,
waardoor het weefsel daar in haemaluin- eosine pre-
paraten een paarse tint krijgt.

De oppervlakte is aan haar periferie het rijkst aan
bindweefselcellen, die centraal tot kraakbeencellen
en tevens minder in aantal worden.

Haar cellichamen gaan zich eerst met eene kapsel
omgeven, bezitten in lengtecoupes eenen langwerpigen
vorm en zijn in dwarsdoorsneden rond. Ze liggen met
haar lengteas evenwijdig aan de oppervlakte en zijn
* centraal gericht. Verder centraal ronden ze zich geheel
af en liggen te midden van. een pezige substantie.

Ook tusschen de bundels en in de septa gaan de
bindweefselcellen geleidelijk in kraakbeencellen over
.en neemt haar aantal af. Hierbij wordt de kapsel
resistenter en kan zich, ondanks den druk der omlig-
gende bundels afronden.

Kerndeelingen komen in de eenmaal ingekapselde
cellen hoogst zelden voor. Slechts één kerndeeling zag
ik, waarbij de twee kernhelften nog door een zeer
smalle brug verbonden waren, zoodat ik den indruk
kreeg met een directe kerndeeling te doen te hebben.
Het cellichaam zelf had zich niet gedeeld. Trouwens
men ontmoet soms meer twee kernen in een cel.

Meerdere afwijkingen in vorm en aard der cellen
waren hierbij waar te nemen. Zoo trof ik enkele kraak-
beencellen aan, die bijna driemaal grooter waren dan
de gewone. Daarbij bezaten ze verdikte kapsels, terwijl

haar protoplasma in kit was overgegaan, omdat dit
geheel basophiel was.

Dit proces gaat gepaard met een verdwijnen, ondui-
delijk worden en schrompeling, soms ook met verdub-
beling van de kern.

Doch van de gewone kraakbeencellen gaan ook zeer
vele in kit over, waarbij meestal de kernen klein en
donker gekleurd worden.

Daarnaast werden cellen aangetroffen, die schijnbaar
eenzijdig in kit overgingen en waarbij die zich in den
vorm van een halve maan aan de binnenzijde der
kapsel afzet.

Waar deze degenératie-vormen in de acidophiele
substantie aangetroffen worden, zijn ze scherp van de
omgeving afgeteekend en ziet men er alle tinten van
blauw in, van licht tot zeer donker.

Liggen ze echter te midden van kraakbeengrond-
substantie, dan is haar beeld niet zoo opvallend. Ze
zijn dikwijls slechts eene schim en is tevens de kapsel
vervaagd, dan is eene kernrest veelal het eenige bewijs,
dat hier eene kraakbeencel heeft gelegen.

Coupes, de bovenvermelde celafwijkingen bevattende,
heb ik gedurende vier dagen in eene zwakke kaliloog-
oplossing gelegd, welke tot 40 graden C. verwarmd
bleef. Hierna bleek bij gewone haemaluin eosine-kleuring,
dat de basophiele cellen niet meer aanwezig waren,
terwijl hare plaatsen nog slechts door leege kapselholten
werden aangegeven.

Op dezelfde wijze gedurende eene week in zeer
zwakke salpeterzuur verblijvende, bleken in haemaluln-
eosine preparaten de blauwe cellen nog aanwezig,
ofschoon ze door den digereerenden invloed van het
zuur niet homogeen zich kleurden, doch eenigszins in
kleine stukjes waren verdeeld, die toch aan elkaar
bleven liggen en zoo den celvorm nog aanduidden.

Later kom ik op deze cellen terug.

Omtrent den microscopischen bouw van den menisk
van het volwassen individu kan voor het paard, het
rund en den hond het volgende in het algemeen opge-
merkt worden.

Aan de periferie hebben de septa hunne grootste
breedte en zijn acidophiel. In de bundels, die hierin
verloopen, is de fibrillaire bouw nog te zien. Dit strekt
zich echter slechts over korten afstand uit, want weldra
worden ze centraalwaarts kraakbeenig, doordat de daarin
gelegen kraakbeencellen kit gaan afzetten. De breedere
gedeelten kunnen hierbij tot zuiver hyaline kraakbeen
worden, slechts aan hunne randen zijn de collagene
bundels niet gemaskeerd en zijn optisch en chemisch
nog aan te toonen. Hierbij ziet men dikwijls hoe bundels
in het kraakbeen verdwijnen; ze lossen zich eerst in
hun fibrillen op, welke in het centrum van de kraak-
beendeelen gemaskeerd worden en aan de andere zijde
weer tot eenen peesbundel vereenigd verder trekken.
Soms zijn die fibrillen met van GiESONkleuring te tin-
geeren, dikwijls gelukt dit echter niet, doch zijn ze
optisch toch nog in het kraakbeen te volgen, doordat
ze er eene fibrillaire teekening aan geven, die zich in
den vorm van een penseel aan het einde van den
peesbundel voortzet.

Ook de smalle septa zijn geheel kraakbeenig, op
dwarsdoorsnede ziet men hen zich als scherp begrensde
lijntjes tusschen de peesbundels vlechten. Het geeft
dus den indruk alsof de kit, door de kraakbeencellen
in de septa afgezet, door de circulaire peesbundels in
een bedding wordt gehouden. Doch in oudere menisci
blijkt, dat ten slotte de kit ook over eene meerdere
of mindere uitgestrektheid die peesbundels kan
doordrenken.

Deze loopen gestrekt en hebben eene zeer vaste
samenstelling, zoodat de fibrillen er niet meer in te
onderkennen zijn. Ze zijn aan de zijde van het kraakbeen

meest scherp begrensd. De voorste en achterste bandjes,
die den menisk met de tibia verbinden, zijn de directe
voortzetting van de circulaire bundels. Alleen houden
de eersten bindweefselcellen in waar de laatsten kraak-
beencellen bezitten.

De oppervlakkige zone is niet meer als bij jonge
dieren te verdeelen in twee lagen, waarvan de binnenste
centraal gerichte fibrillen bezit en de buitenste uit een
netwerk bestaat. Bij oudere individuen versmelten beide
lagen tot eene enkele zeer compacte laag, waarin geen
bepaalde structuur is te onderkennen. Hoogstens ziet
men, dat de hierin gelegen cellen eenen bochtigen vorm
hebben, waaruit valt op te maken, dat ze de lichte
golvingen van de collagene elementen meemaken.

Zeer verschillend kan aan de oppervlakte het kraak-
been vertegenwoordigd zijn. Ofschoon hierin kraakbeen-
cellen liggen, die dior den druk der vaste grondsub-
stantie veelal kleiner zijn dan de dieper gelegene,
zetten ze niet jils regel kit af. Bij het veulen van 6
maanden was de oppervlakte kraakbeenig, terwijl dit
bij oudere paarden dikwijls niet het geval was. Wel
neemt het kraakbeen naar den centralen rand toe. Zoo
kan deze weer geheel kraakbeenig zijn, terwijl er tevens
voorbeelden voorkomen, waarbij ze op ouderen leeftijd
nog geen kit bevat, of wel, worden overgangen tot
kraakbeen aangetroffen, waarbij de kit hare affiniteit
tot basische kleurstoffen aan het weefsel gaat meedeelen,
waardoor het bij haemaluin-eosinekleuring een paarse
tint krijgt.

Bij den hond ziet men in beginsel hetzelfde beeld
als bij de planteneters, alleen met het reeds vroeger
vermelde verschil, dat de smalle sopta uitgaan van
enkele breede kraakbeencentra in het midden van den
menisk. In het algemeen krijg ik den indruk, dat hoe
ouder het dier wordt, hoe meer het kraakbeen in
uitbreiding toeneemt.

De menisk gaat steeds in cellenaantal achteruit.
Dikwijls is in het weefsel van niet zeer oude dieren
nog een celverval met karyorhexis waar te nemen,
welke zich alleen tot de periferie beperkt, terwijl
centraal door degeneratie het aantal cellen reeds sterk
is afgenomen.

De bloedvaten worden overeenkomstig de uitbreiding
van het kraakbeen naar de periferie gedrongen. Hun
lumen verdwijnt, deels ten gevolge van afsnoering door
het kraakbeen rondom hen, deels, door dichtwoekering,
welke uitgaat van de endotheelbekleeding en adventitia.
Doch deze bindweefselcellen gaan daarop in kraak-
beencellen over, waarbij ze een kapsel aannemen,
dikwijls zonder voorafgaande afronding. De kapsel is
dan als eene overal even breede membraan om het
cellichaam te volgen. Het komt ook voor, dat zij dwars
door de celuitloopers te volgen is, waarbij deze a.h.w.
van het cellichaam worden afgesneden. Hierdoor ont-
staan de beelden, welke Studnicka er toe brachten de
kapsel als een exoplasma op te vatten omdat zooals
hij meent, celuitloopers niet met de kraakbeencel-
kapsel verbonden kunnen zijn als deze laatste
niet een, zij het ook gewijzigd, protoplasma of exo-
plasma was.

Óoch bovendien ziet men hoe veelvuldig de opper-
vlakte der celuitloopers in een basophiele homogene
substantie overgaat, die in niets van de kapsel is te
onderscheiden. Zoo kan deze eene buisvormige uitstulping
vormen, die door de protoplasmauitlooper opgevuld
wordt. Ten slotte verdwijnt ook deze acidophiele kern
en is de geheele uitlooper in exoplasma overgegaan.

Doch niet alle cellen, die tot de obliteratie van het
bloedvat meehielpen, gaan in kraakbeencellen over.
Verscheidene ervan vertoonen degeneratie, wat blijkt uit
een karyorhexis. Zoo vindt men wel bindweefselcellen
van de adventitia, die in de kraakbeengrondsubstantie

liggen. Hierbij kan hef protoplasma om de kern een
aanzienlijke breedte bezitten, doch kan ook verdwenen
zijn, waardoor schijnbaar naakte kernen te midden
van kraakbeen komen te liggen. De kern is blijkbaar
nog normaal, beoordeeld naar haar kleurbaarheid en
vorm. Waarschijnlijk zijn dit voorbeelden van bind-
weefselcellen, waarvan het basophiele exoplasma
geleidelijk in de grondsubstantie overgaat zonder vooraf
een kapsel te vormen, terwijl deze exoplasmavorming
naar het centrum toe voortschrijdt totdat het geheele
cellichaam erin is overgegaan.

Ook endotheelcellen meen ik in kraakbeencellen te
hebben zien overgegaan, n.1. waar de adventitia geheel
tot kraakbeen is geworden, is in het sterk vernauwde
lumen nog een endotheliale celbekleeding waar te
nemen. Doch ook van deze scheen soms het cellichaam
zich met een basophiele kapsel te omgeven.

Ook gladde spiercellen zijn in groote vaatwanden
nog aanwezig. Hiervan verkeeren veel kernen in lysis
of rhexis. Niet alleen deze degenératies ziet men er
aan, maar ook komen vormen voor, waarbij de staaf-
vormige kernen zich kronkelen, uitbochtingen en in-
snoeringen vertoonen, hoekige uitsteeksels bezitten
of aan beide einden verbreed kunnen zijn. Dit alles
kan gepaard gaan met eene meerdere of mindere kleur-
baarheid. Sommige gladde spiercellen, nog te kennen
aan hare langwerpige staafvormige kern, schijnen geheel
of eenzijdig in fibrillen te kunnen uiteenvallen. Over-
tuigende voorbeelden van spiercellen, die in kraak-
beencellen overgaan, vond ik niet.

Met absolute zekerheid tenminste is dit, evenmin
als van endotheelcellen te zeggen, want er ontstaan
vormen in al deze cellen, welke onderling zeer veel
overeenkomst bezitten.

Behalve, dat de bloedvaten in den menisk dicht-
woekeren, kan men ook aantreffen, dat ze geen vorm-

veranderingen hebben ondergaan, niettegenstaande ze
geheel tot kraakbeen zijn geworden.

Dan is hun lumen gevuld met eene homogene
basophiele substantie, die niets anders zal zijn dan
kit, die door voortgezette afscheiding der kraakbeen-
cellen uit de omgeving zich hierin heeft verzameld.

Niet alleen in de vaatwanden ontmoet men kraak-
beencellen, die haar ontstaan uit bindweefselcellen nog
duidelijk vertoonen, ook elders treft men kraakbeen-
cellen, die nog haren oorspronkelijken bindweefselcel-
vorm behouden hebben. In de septa zag ik bindweef-
selcellen met uitloopers, die geheel in kit waren over-
gegaan uitgezonderd een klein protopl&smarandje
rondom de kern. Daarbij kunnen de uitloopers nog
over eenen vrij grooten afstand blijven bestaan, doch
ook kan van hen slechts een centraal deel overblijven,
dat dan als een kort uitsteeksel aan de zeer breede
kapsel bevestigd is.

We hebben gezien, dat zelfs op ouderen leeftijd in
den menisk de kraakbeencellen in een acidophiele
bindweefselsubstantie kunnen liggen, die bij jeugdige
individuen vooral in het fetale leven fibrillair is, maar
later een peesachtig karakter krijgt. De septa, voor zij
kraakbeenig zijn geworden, de oppervlakkige lagen en
de centrale rand zijn voorbeelden hiervan. Reeds vroeger
heb ik den naam „bindweefsel-kraakbeen" daarvoor
gebruikt. Het is op te vatten als een voorstadium van
hyaline-kraakbeen. Wanneer de cellen hierin eene kapsel
bezitten, rekent men ze niet meer in staat zich te deelen.
Alleen in een zeer jong stadium is dit mogelijk. Dit
komt in zoover met mijn waarnemingen overeen, dat
ik deelingen bij deze cellen slechts zelden aantrof en
dan nog was het niet steeds bewezen, dat deze in het
oudere stadium waren opgetreden.

Donders \') noemt dat weefsel bindweefselkraakbeen,
waarin rijen of groepen kraakbeencellen in een, bij
kooken lijm gevende, fibrillaire substantie gebed zijn,
welke in azijnzuur weinig bleeker wordt. Niet allen
noemen echter weefsel, waarin kraakbeencellen voor-
komen kraakbeen. Studnicka verlangt daarvoor, dat ook
de grondsubstantie aan bepaalde eischen moet voldoen.

HenleC⁹) rekent tot kraakbeen, dat weefsel, waarin de
cellen door hare rangschikking en de haar insluitende
holten aan hyaline-kraakbeen herinneren.

Ranvier\') vindt, evenals von Korff, dat de grond-
substantie van bindweefsel-kraakbeen behalve de
celkapsels bindweefsel is.

Volgens Toldt \') mankeert aan bindweefselkraakbeen
de chondrogene hyaline tusschenstof en bezit het eene
fibrillaire glutine gevende grondsubstantie.

Hansen 0") gaat verder, als hij beweert, dat hoe meer
hyaline de kraakbeengrondsubstantie is, hoe fijner de
fibrillen erin zijn. In bindweefsel-kraakbeen hebben de
fibrillen hare neiging behouden bundels te vormen.
Volgens hem kan bindweefsel-kraakbeen dus kit bevatten.

Naar mijne meening kan men dat kraakbeen, waarvan
de grondsubstantie basophiel is, doch waarin de bind-
weefselfibrillen niet gemaskeerd zijn, niet hyaline-
kraakbeen noemen en zou ik de volgende definitie van
bindweefselkraakbeen willen voorstellen.

Dindwccfsclkraakbeen is diii weejscl, waarbij de kraak-
bccnccllcn liggen in een bindweejselgrondsebstantie, welke
nog de eigenschappen van bindweefsel vertoont in zoover,
dat de fibrillen nog als zoodanig zichtbaar zijn en,
hetzij al of niet gebed in kit, bundels kannen vormen.

De kraakbeenccllcn vertoonen nooit als in het hyaline
kraakbeen die deelingsgroepen van vier of meer cellen.

Het bindweefsel-kraakbeen kan overgaan in hyaline
kraakbeen als door vermeerde kit afscheiding de bundels

\') Uit Apolant.

in fibrillen worden ontleed en gemaskeerd en de grond-
substantie homogeen schijnt.

In het bindweefselkraakbeen van den menisk trof ik
nooit de typische celgroepen aan, zooals in hyaline
kraakbeen, vooral op jeugdigen leeftijd worden waar-
genomen. Dit vindt zijne oorzaak in de omstandigheid,
dat celdeelingen slechts bij uitzondering voorkwamen
en meest beperkt bleven tot eene kerndeeling.

Omtrent de deeling van de kraakbeencel bestaan
verschillende meeningen.

Schleicher t⁴⁴) geeft als de zijne te kennen, dat de kern
zich eerst mitotisch deelt, waarna beide helften zich
van elkaar verwijderen. Dan valt op, dat tusschen hen
in het protoplasma eenige draadjes parallel aan elkaar
komen te liggen, die de cel als een scheiwand later
in tweeën deelen. In dezen scheiwand worden twee
lagen onderscheidbaar, die waar ze aan de oude kapsel
aansluiten uit elkaar wijken en overgaan in de jonge
kapsels, die de twee pas ontstane cellen omhullen.
Dus zou de kraakbeenceldeeling geschieden niet door
insnoering, doch door de vorming van cenen scheiwand.

Eén voorbeeld zag ik van het bovenaangehaalde
n.I. waar er in eene kraakbeencel, waarin de kern
reeds gedeeld was, tusschen de beide nieuwe kernen
in \'zich dunne draadjes parallel gingen schikken in een
richting dwars op de lengteas der ovale cel.

Deze draadjes waren kort en reikten niet over de
geheele breedte der cel.

Remak(³⁶) vond, dat de embryonale kraakbeencellen
door eene dubbele kapsel zijn omgeven. In de celdee-
ling wordt ook de inwendige membraam betrokken,
terwijl de buitenste als moedercel membraan niet direct
verdwijnt, doch aan haar binnenzijde kraakbeenlagen
afzet. Voor dat de dochtercel zich weer deelt, zet ze
eerst eene tweede membraan buiten haar binnenste
kapsel af, die ook in de deeling betrokken wordt,

terwijl de eerstgenoemde de nieuwe cellen omhult. De
kraakbeenlagen binnen de in elkaar geschakelde kraak-
beenblazen versmelten met elkaar, waaraan echter eene
verdwijning der buitenste kapsels voorafgaat.

Claparide meent, dat bij de deeling de kraakbeencel
eerst door een membraan in tweeën wordt gedeeld,
dan door een tweede, die loodrecht op de eerste
membraan zich vormt weer in tweeën, waardoor een
figuur zou ontstaan als een schaakbord. De kernen
zijn de in de vakken geplaatste figuren.

Leydig(²⁵) trof ook een membraan aan bij deze cel-
deeling, die \'dwars door de cel en kapsel heen eenen
scheiwand vormt.

Heidenhain (") zag eveneens eenen scheiwand
optreden, die aan zijn einden gaat divergeeren.

In tegenstelling met deze meeningen, volgens welke
de scheiwand beiderzijds tegelijk ontstaat, verkondigt
Bütschli 0°), dat hij eenzijdig optreedt. Deze membraan
verdeelt zich in twee lagen, die uit elkaar wijken,
waartusschen kraakbeengrondsubstantie wordt afgezet.
Volgens deze wijze gedeeld, ontstaan er beelden,
waarin de kernen direct na haar deeling in ligging
kunnen divergeeren.

Dit meldt ook Vogelpoel (*²), wiens opvatting hier-
omtrent met die van Bütschli overeenkomt in zoover,
dat hij ook eene eenzijdig beginnende deeling aantreft,
terwijl de jonge kernen in haar ligging kunnen diver-
geeren. Had de cel reeds twee kapsels dan gaat zich
eerst de binnenste tegelijk met het protoplasma insnoeren
aan die zijde naar welke de divergentie plaats vindt.

In het verdere verloop der celdeeling wijkt zijne
opvatting weer af van die van Bütschli.

Een soortgelijk beeld als laatstelijk beschreven heb ik
ook eenmaal gezien. Het betrof een kraakbeencel in
den menisk van een oud paard. Hierin was de kern-
deeling reeds tot stand gekomen en de beide jonge,

ovale kernen divergeerden naar die zijde aan welke de
kapsel naar binnen begon in te buigen. Zoo heb ik
twee voorbeelden van celdeeling waargenomen, die
elk voor zich eene opvatting hieromtrent kunnen
vertegenwoordigen. De bovenbeschreven deelingen kan
men echter niet typisch terugvinden in het bindweef-
selkraakbeen van den menisk, omdat hierin nooit van
eene dubbele kapsel sprake is.

Slechts eenmaal zag ik eene reeds voltooide deeling,
waarin de kraakbeencel eenen terugslag tot de oor-
spronkelijke gedaante vertoonde in zoover, dat hier
eene dubbele kapsel was te zien. Binnen de moeder-
kapsel had zich om elk der jonge cellen een tweede
gevormd, die tusschen de beide kernen in, twee even-
wijdige schotten had gemaakt, die aan de periferie
uiteenweken. Hier echter was de buitenste kapsel
duidelijk zichtbaar en werd tusschen haar en de jonge
kapsels een wigvormige ruimte ingesloten, waarin geen
kit was afgezet.

Overigens heb ik nergens een celdeeling op die
van de kern zien volgen.

Er zijn auteurs, die meenen, dat de kraakbeencel het
deelingsvermogen alleen bezit in een heel jong stadium,
De definitieve kraakbeencel zou dan ook niet meer kit
kunnen vormen.

Schwalbe \') heeft hierover proeven gepubliceerd,
welke aan het oorschelpkraakbeen waren ondernomen.

Von KorffC\') meent, dat wanneer het kraakbeen
embryonaal reeds eenen zekeren leeftijd heeft en de
cellen een grootblazig voorkomen bezitten, er geen
noemenswaardige interstitieele groei meer plaats heeft,
doch dat appositie dan alleen nog maar voor den groei
van het kraakbeen zorgt.

Deze waarnemingen zijn evenwel in strijd met de
mijne. Hoewel de weinige in het beginstadium verkeerende

ö Uit Von Korff.

celdeelingen die ik vond, geen bewijs kunnen vormen
tegen de opvatting, dat ze in ouder kraakbeen niet
kunnen voorkomen, heb ik echter steeds gevonden,
dat hoe ouder het individu, dus ook de menisk is,
hoe meer de kitsubstantie op den voorgrond treedt.
Deze wordt steeds pas dan afgezet, als de kraakbeencel
als zoodanig geheel gevormd is en eene duidelijke
kapsel bezit.

Nog eenige afwijkingen in kraakbeencellen gevonden
laat ik hier volgen.

Reeds meerdere malen heb ik kraakbeencellen aan-
getroffen, wier protoplasma in meerderen of minderen
graad basophiel was geworden. Deze kleuren zich
dus met haemaluin blauw. Doch deze tint is niet
diffuus over de geheele cel verdeeld en doet zich
dikwijls voor als een dicht netwerk van blauwe
draadjes.

Vele van deze beelden moeten als kunstproducten
worden opgevat van vormen, die we later zullen
bespreken. Andere weer zijn niet als zoodanig aan te
merken en daarbij kan men aannemen, dat zulke cellen
werkelijk fibrillen vormen. Bij deze fibrillenvorming
kan het geheele protoplasma gelijktijdig erin overgaan
of wel het proces beperkt zich eerst tot de periferie
der cel om naar de kern toe voort te schrijden, waar-
door de cel dus steeds kleiner wordt. Hierbij valt op,
dat het centrale protoplasmadeel omgeven blijft door
eene kapsel.

Doch steeds zijn de gevormde fibrillen basophiel,
wat zeer duidelijk te zien is, daar ze op een zich met
eosine kleurende collagene substantie liggen.

Zijn eenmaal de fibrillen vrij gekomen, dan hebben
ze eene richting aangenomen overeenkomstig aan die
der collagene bundels, waartusschen ze gelegen zijn.

De kern is dan meest sterk geschrompeld en ligt
als eene chromatine rest te midden der fibrillen.

Geschiedt dit fibrillair uiteenvallen zonair, dan is ook
hierin eene richting te onderscheiden, die overeenkomt
met die der collagene peesbundels. Dan liggen de
protoplasmaresten der cellen omgeven door eene kapsel
op de fibrillen, soms meerdere achter elkaar.

Bovendien heb ik aan de perifere deelen van den
menisk ook jonge kraakbeencellen met eene dunne
\'bijna ongekleurde kapsel waargenomen, waarvan het
protoplasma een fibrillair verval vertoont. Hierbij
verdwijnt de kapsel in mijn preparaten eenzijdig, zoodat
eene opening ontstaat, waardoor de fibrillen vrijkomen.

Het geeft een beeld, alsof van uit het overgebleven
protoplasmadeel binnen de intacte kapselrest, de fibrillen
alle in dezelfde richting naar buiten treden.

De kernen verkeeren hierbij soms in rhexis. Ik meen,
dat beide laatst beschreven processen in wezen dezelfde
zijn, alleen in het eerste hebben we te doen met eene
fibrillenvorming door kraakbeencellen, die reeds min
of meer in kit zijn overgegaan.

Hierbij zijn de fibrillen door haemaluin blauw gekleurd,
Men heeft hier meer te doen met fibrillair verval van
het basophiele protoplasma, waarbij een centraal proto-
plasmadeel intact kan blijven. Het tweede proces betreft
juist onveranderde kraakbeencellen, hierbij zijn de
fibrillen acidophiel.

Hansen (²³) beschrijft ook de vorming van collagene
fibrillen door kraakbeencellen. Ze liggen in verschillende
vormen buiten de cellen als acidophiele bestanddeelen
te midden van de kraakbeengrondsubstantie.

De meest voorkomende veranderingen in kraakbeen-
cellen zijn wel die, waarbij ze in kit overgaan
waarmee een basophiel worden gepaard gaat.

Dit kan op zeer verschillende wijzen geschieden n.l.
geheel of gedeeltelijk.

Bij de laatste kan ze optreden zonair of eenzijdig.
Het zonair zich uitbreidende proces gaat van de kapsel

uit. In het beginstadium vindt men sterk -verdikte
kapsels. Meer en meer breidt zich deze ontaarding naar
de kern toe uit, zoodat het onveranderde protoplasma
in het centrum steeds kleiner wordt. In de meerderheid
der gevallen blijft rondom dit protoplasma een donkerder
rand als kapsel bestaan, welke scherp tegen het buitenste
deel afsteekt. Dit kan op zichzelf weer eene scherpe
grens tegen de grondsubstantie bezitten, het kan ook
naar buiten toe vervloeien. Waar meerdere dergelijke
cellen dicht bij elkaar liggen, kunnen haar exoplas-
matische lagen (want als zoodanig vat ik ze op, volgens
Studnicka) zich met elkaar vereenigen, waardoor men
kraakbeengrondsubstantie-eilandjes krijgt, te midden
waarvan de protoplasmacentra zijn gelegen. De kernen
zijn bij een verder gevorderdstadiumsteedsgedegenereerd,
hetzij dat ze lysis vertoonen, of in de meerderheid der
gevallen pycnotisch zijn geworden.

Treedt de ontaarding eenzijdig op, dan kan dit
gedeelte weer naar buiten toe vervloeien of juist scherp
omlijnd zijn. In dit laatste geval blijft de kapsel steeds
rondom de protoplasinarest intact en steekt weer
donkerder af tegen het lichtere exoplasmatische deel.
De kern blijft steeds in het centrum van het
protoplasma gelegen. Bij de zonaire verandering wordt
zij veelal excentrisch als haar degeneratie merkbaar
wordt en ligt zij tegen het exoplasma aan.

Soms zag ik buiten de kapsel op korten afstand een
tweede ontstaan, welke de eerste gedeeltelijk omvat en
er zich op een«, bepaalde plaats mede vereenigt.

Zoo bezit zulk eene cel gedeeltelijk eene dubbele
kapsel.

Ik trof ze aan in oud weefsel, in het jongere nooit,
zoodat ik ook deze vormen voor ifwijkingen houd.

Ten slotte nog iets over de ontaarding, die de cel
in haar geheel gelijktijdig aantast.

Het begin hiervan laat zich kennen door het optreden

van eene lichte blauwe tint van het protoplasma in
haemaluin-eosinepreparaten. Veelal ziet men deze tint
niet gelijkmatig verdeeld, doch vallen deze cellen op
door het bezit van een netwerk van blauwe draadjes.
Dit kan zoowel wijd- als kleinmazig zijn, waarbij zeer
mooie figuren optreden. De draden loopen tusschen
de kapsels, die ze schijnen te verbinden.

In de literatuur vindt men omtrent het voorkomen
van met haemaluin zich blauw kleurende fibrillen
netwerken het volgende.

Schaffer trof in verbeeningsprocessen kraakbeencellen
aan, omgeven door eene basophiele kapsel, waarbinnen
hij het protoplasma stervormig teekent rondom de kern
als middelpunt, terwijl de stralen van de ster zich aan
de kapsel vasthechten. Rondom dit protoplasma zag
hij met haemaluin zich blauw kleurende fibrillen.
Schaffer meent, dat er tusschen de kapsel en het
protoplasma een vloeistof aanwezig is, welke door
chroomzoutfixaties in dezen vorm stolt, of wel, de cel
perst bij de fixatie zulk een vloeistof uit, welke na
stolling tot draden wordt en zich met haemaluin Iaat
kleuren. Evenwel valt mij op, dat hij die elementen
pericellulair teekent en niet door het geheele proto-
plasma heen, zooals toch volgens zijne opvatting zou
moeten plaats hebben.

BrunnOO en StudnickaO²) nemen ook eene vloeistof
aan tusschen kapsel en protoplasma, waarvan Strelzoff
zegt, dat deze zich met haemaluin kleurt.

NeumannC) houdt echter deze stof voor gegranuleerd,
doorzichtig en niet kleurbaar.

Uit de beeklen, die ik vond en die ik toch niet
identiek stel met de door Schaffer beschrevene, meen
ik te mogen aannemen, dat de tweede aangehaalde
meening van dien auteur de juiste is.

Men weet toch, dat in levend kraakbeen de cellen
een zeker vochtgehalte bezitten. In coupes, waarin ze

gaan schrompelen, wordt dit vocht uitgeperst en vult
de holte tusschen de kapsel en het geretraheerde cel-
lichaam op.

In de cellen, die in kit overgaan, gebeurt dit ook
en bij fixatie gaat deze vloeistof stollen in den vorm
van een netwerk.

Het chondroitine-zwavelzuur komt in kraakbeen-
grondsubstantie en ook waarschijnlijk in de daarin
overgegane kraakbeencellen voor in verbinding met
lijm en eiwitten. Het is dit zuur, dat dadelijk na den
dood het kraakbeen zuur doet reageeren.

Ik stel me voor dat dit zuur ook aanwezig is in de
bedoelde kraakbeencellen en dat het bij de schrompeling
van haar protoplasma met de vloeistof wordt uitgeperst.
Nu is het mogelijk, dat die vloeistof, tot een netwerk
gestold, aan dit zuur haar affiniteit tot haemeluin on-
leent, waardoor het blauw gekleurd wordt.

Doch ook ziet men beelden, waarin deze vloeistof
homogeen blijft bij de fixatie. Ze ligt dan als een blauwe,
homogene soms iets fibrillair geteekende substantie naast
het geschrompelde met eosine zich kleurende protoplasma.

In een verder gevorderd stadium van ontaarding blijft
de blauwe kleur homogeen over de cel verdeeld of er
ontstaat door schrompeling een fibrillaire teekening in.
Dat dit werkelijk het gevolg van schrompeling door
fixatie is, blijkt bij vergelijking met levend weefsel,
waarvan coupes in zwakke methyleen-blauw oplossing
gekleurd worden. Hierin blijft het cellichaam volkomen
intact en treedt de blauwe kleur homogeen erin op.

Ook na fixatie blijken bij haemaluin-eosinekleuring
vele cellen gelijkmatig blauw gefingeerd en absoluut
intact te zijn, terwijl de onveranderde kraakbeencellen
alle eene sterke retractiliteit vertoonen. Die blauwe
cellen bezitten dus eene veel grootere resistentie tegen
fixatie vloeistoffen.

Het is daarom, dat ik de opvatting huldig, dat ze

8

tot exoplasma geworden zijn én omdat ze zich laten
imbibeeren met chondroitinezwavelzuur, "én door hare
meerdere vastheid. Immers aan exoplasma hecht men
het begrip van meerdere resistentie tegen chemische en
mechanische invloeden.

Op vele plaatsen, waar deze cellen in kraakbeencellen
worden aangetroffen, zijn ze ten slotte dikwijls niet meer
van de haar omringende grondsubstantie te onder-
scheiden. Ook ziet men wel de contouren van de cel
geleidelijk in die grondsubstantie overgaan, zoodat ik
aanneem, dat de chondrine of kraakbeenlijm, welke de
cellen naar buiten toe afscheiden, dezelfde stof is als
die, waarin ze bij de beschreven degeneratie overgaan.
Waar ik geloof, dat op bovenvermelde gronden de
laatste als exoplasma \') is op te vatten, moet ook de
kraakbeenlijm of kit als zoodanig aangemerkt worden.

Kraakbeencellen als boven beschreven troffen ook
Schaffer(⁴⁰) en Studnicka (⁵⁴-⁵⁷) aan.

In jong kraakbeen vond de eerste cellen, die in toto
in grondsubstantie overgingen en die hij „intercalar-
cellen" noemt. Deze zijn kleinere cellen, die door haar
reeds vroeg optredende donkere kapsels zich van de
andere onderscheiden.

Dat ze in toto tot grondsubstantie worden, blijkt
hieruit, dat ze in ouder kraakbeen verdwenen zijn.
Evenwel zouden ze zich weer tot kraakbeencellen
kunnen regenereeren.

Doch ook grootere kraakbeencellen kunnen in toto
op deze wijze verdwijnen en deze treft men juist in
ouder kraakbeen aan. Hij voegt er aan toe, dat dit

\') In plaats van de naam „exoplasma" bezigt Heidenhain(")
hiervoor „metaplasma", zijnde levende stof in steunweefsel,
welke zeer afwijkend is van protoplasma en er geen eenvoudige
modificatie van is. Het stamt er wel van af, maar is daarom
nog geen exoplasma. Hij onderscheidt het daarom ook in naam
ervan" om het verschil beter uit te laten komen.

waarschijnlijk daar zal plaats hebben, waar het noodig
is, dat de kraakbeengrondsubstantie snel in volume,
toeneemt.

Deze cellen stel ik indentiek met de door mij aan-
getroffene in de oudere menisci vooral van paard en
hond. In de menisci van de jongere dieren trof ik ze
in tegenstelling met Schaffer ook in grooten getale
aan. Hier zullen ze Wel dienen tot eene snelle volume-
toename van de kraakbeengrondsubstantie.

Verder dient opgemerkt te worden, dat deze cellen
niet uitsluitend voorkomen in kraakbeenige deelen, doch
ook te midden van de collagene substantie, waartegen
ze sterk afsteken.

Terugkeerende tot de basophiele kraakbeencellen,
dien ik er nog op te wijzen, dat er door eene geringe
schrompeling eene fibrillaire teekening in kan ontstaan.
Ze doen dan sterk denken aan die cellen, welke een
fibrillair verval vertoonen van haar basophiel exoplasma.
Doch bij deze verhouden zich die fibrillen toch anders,
want de kapsel gaat verdwijnen en de fibrillen komen
vrij. De haemaluin bindt zich minder intensief met deze
cellen dan met de eerstgenoemde.

Weefsel, waarin die basophiele\'in kraakbeenkit over-
gaande cellen voorkwamen, heb ik behandeld met eene
zeer slappe kaliloog- en salpeterzuuroplossing. De
coupes bleven hierin eenige dagen, bij 40 gr. C. In de
met loog behandelde preparaten waren soms alle kapsels
en basophiele cellen en kraakbeensubstantie verdwenen.
Van de cellen bleven leege holten over. Hierbij bleek,
dat eerst deze cellen oplossen en dan de kapsels. De
kraakbeenige deelen der septa blijven het langste over.
Als ook deze verdwenen zijn, blijkt veelal de teekening
van bloedvaten in de grondsubstantie te voorschijn te
komen, waaruit weer volgt, dat juist waar deze geweest
zijn het kraakbeen het sterkst optreedt. De circulaire

fibrillaire bouw en celrangschikking is dan te herkennen,
terwijl nog kernresten aangetroffen worden.

De met salpeterzuur-oplossing behandelde coupes,
vertoonen niet deze veranderingen. De basophiele cellen
zijn nog te zien, al is door de digereerende werking
van het zuur en de temperatuur haar homogeen karakter
verloren gegaan.

De behandeling met zuur heb ik gedaan om uit te
maken of de basophiele cellen misschien als verkalkte
zijn op te vatten. Doordat ze niet in salpeterzuur op-
gelost worden, kan men aannemen, dat dit niet het
geval is. Wel geloof ik dat er in oud weefsel verkalkte
tusschen kunnen voorkomen; ze komen dan zeer ver-
spreid voor en zijn zeldzaam.

Door de behandeling in zuur bij 40 gr. C. wordt het
kraakbeen wel lichter door haemaluin gekleurd.

Doch reeds in water bij 40 gr. C. kan chondromucoid
en het vrije chondroitzuur uitgetrokken worden, waarbij
het chondroitinezwavelzuur, dat gebonden is aan lijm
en eiwitten, ook voor een gedeelte verdwijnt.

Ook digestie met 0.1% HC1 bij 40 gr. C. heeft een
soortgelijk resultaat; tevens wordt dan het collageen
in glutine veranderd en blijft "het albuinoid achter.

Reeds meermalen heb ik het woord „kit" gebruikt,
waarmede ik de vormlooze substantie van het hyaline-
kraakbeen bedoel. De grondsubstantie hiervan bestaat
immers uit eene vormlooze substantie, waarin fibrillen
gelegen zijn, die er door gemaskeerd worden. Aan de
eerste stof geeft Schaffer (⁴²) als zoovele anderen den
naam „kit" welk begrip volgens hem naast grond- of
intercellulaire substantie onontbeerlijk is.

Deze substantie wordt als grondsubstantie beschouwd
zonder op hare fijnere structuur te letten. Men kan
deze grondsubstantie wel als intercellulaire stof opvatten,
als de cellen, welke haar afscheiden, erin worden

besloten, zoodat de grondsubstantie tusschen de cellen
ligt-

Men kan dat niet doen als een cellaag eene substantie
afscheidt, welke als cuticulaire laag gedurende het
leven blijft bestaan. Spreekt men van een celhoudend
bindweefsel, dan is er niet best van een intercellulaire
substantie te spreken (Waldeyer).

Doch in kraakbeensubstantie zijn fibrillen aanwezig.
Wanneer men deze opvat als grond of intercellaire
substantie, dan heeft men ook nog eene uitdrukking
noodig voor de structuurlooze substantie, welke als
„kitt" werkt.

Het is deze stof welke HenleC"⁹) „formlose Keimstoff"
noemt, kölliker(⁷⁸)enTiLLMANNs(⁶⁰)„formloseZwischen-
substanz", waaraan Waldeyer(") weer den naam „grond-
substantie" geeft. Hiermee gaat Schaffer niet accoord.
Hij vindt, dat deze aanduiding tot verwarring leidt,
wanneer deze naam niet tevens het mechanische,
chemische en morphologische wezenlijke bestanddeel
van de grondsubstantie n.l. de collagene en elastische
fibrillen insluit.

Schiefferdecker spreekt ook van „intercellulaire sub-
stantie" en bedoelt daarmee de heele massa. De
homogene substantie tusschen de fibrillen noemt hij
„interfasciculare Kittsubstanz". Onder „Kitt" wordt het
vormlooze bindmiddel in de kraakbeengrondsubstantie
verstaan, dat het meeste chondromucoid bevat.

Schwann vat amorphe kit op als eene rest van zijn
cytoblasteem. Het komt ook veel voor in het slijm-
weefsel, waar het ook fibrillen inhoudt en er echte
grondsubstantie mee vormt (Whartonsche gelei).

Waldeyer (^m) wil het geheele woord kitsubstantie uit
de nomenclatuur schrappen en zegt:

„Onder grond- of intercellulaire substantie versta ik
alleen vormingen, die tot de bindweefselsubstantie
behooren en er karakteristiek voor zijn. Deze grond-

substantie is eene homogene en structuurlooze vorming,
waarin de fibrillaire bestanddeelen van het bindweef-
sel evenals de cellen gebed liggen. De gezamenlijke
fibrillaire bestanddeelen moeten van de homogene
grondsubstantie worden onderscheiden, welke eene
metamorphose van het celprotoplasma is.

Het leidt tot verwarring, als men bij kraakbeen van
grond- of intercellulaire substantie spreekt en bij bind-
weefselkraakbeen van interfibrillaire kitsubstantie, want
beide stoffen zijn gelijk.

Hansen (⁶⁵) gebruikt hierbij homogene grondsubstantie
of „Kitt". Ergens anders spreekt hij van grondsubstantie
als hij kit bedoelt."

Waldeyer wil daarom de geheele grondsubstantie
samenvatten onderden naam: „intercellulaire substantie",
zijnde eene samenstelling van grondsubstantie en grond-
fibrilien, welke daarin gemaskeerd zijn. De zichtbare
vezels noemt hij intercellulaire fibrillen.

Daar echter m.i. in den naam grondsubstantie niet
genoeg het begrip van het samenkleven van de fibril-
len ligt opgesloten, gebruik ik in navolging van
Schaffer e.a. den naam „kit" voor deze stof en versta
onder grondsubstantie het medium, waarin de cellen
gelegen zijn, hetzij het fibrillair is, hetzij samengesteld
uit fibrillen en kit.

Ten slotte wil ik nog een enkel woord wijden aan
de vraag: Is die kit op te vatten als een exoplasma
of een secretieproduct?

Eigenlijk dient men bij de behandeling van dit vraag-
stuk te beginnen met dezelfde vraag te stellen voor
de kraakbeencelkapsel.

Studnicka(⁵¹), HammarC²²) en Hansen (²³) beschouwen
deze als exoplasma. Studnicka verdedigt zijne meening
als volgt. Jonge voorkraakbeencellen kunnen nog door
endoplasmauitloopers verbonden zijn met inesenchym-

cellen. De kapsels worden door het later gevormde
chondroitinezwavelzuur basophiel. Men kan dan soms
toch nog zien, dat ze met de uitloopers van mesen-
chymcellen samenhangen. Dit vindt hij een bewijs voor
het exoplasmatische karakter van de kapsels. Waren
ze een secretieproduct dan zou dit niet plaats kunnen
hébben. Eerst later verdwijnen die uitloopers.

Verder beschouwt hij collagene en elastische vezels
ook als exoplasma en hij ziet deze soms ook in de
kapsels ontstaan, waaruit bij besluit, dat ze door een-
zelfde proces ontstaan als deze laatste.

In jong embryonaal uit mesenchym ontstaand kraakbeen
ziet Hansen hoe eerst de cellen een syncytium vormen
en dan treden in het protoplasma de eerste kapsels
op, waaruit hij besluit dat deze als exoplasma zijn te
beschouwen.

Hij spreekt ook van exoplasma wanneer hij beschrijft
hoe bindweefselcellen in kraakbeencellen overgaan, hij
bedoelt hiermede de kapsels en met het endoplasma
celprotoplasma.

Hammar ziet in gewrichtskraakbeen hoe de soms
eosinophiele kapsel ten koste van het celprotoplasma
toeneemt. Soms vindt hij schijnbaar leege holten,
waarin de cellen liggen. Met eosine gekleurd bleken
deze met een homogene massa gevuld te zijn van
hetzelfde karakter als de kapsel. Hiernaar te oordeelen,
zou deze laatste dus exoplasma zijn.

Ditzelfde heb ik gevonden bij gewone kraakbeencellen.
Hier nam ten koste van het protoplasma ook de
kapsel toe, totdat de geheele cel in de kapselsubstantie
is overgegaan. De donkere lijn, die tot het laatste toe
de protoplasmakern omhult en deze van het exoplas-
matische gedeelte scheidt, verdwijnt dan ook. Bovendien
kan dit proces tegelijk het geheele protoplasma aan-
tasten, waarbij men echter tot hetzelfde resultaat komt.

Zoo gaat dus de geheele cel over in kapselsubstantie.

Dat de kapsel zelf iets meer resistent is tegen de in-
werking van loog, kan verklaard worden uit het feit, dat zij
ouder en hierdoor wat harder is. Tevens kunnen collagene
elementen, die door verschillende auteurs erin aangetroffen
zijn, hare meerdere resistentie verklaren. De grondsub-
stantie, waarin de collagene fibrillen nog veel sterker ver-
tegenwoordigd zijn, blijkt nog meer weerstandsvermogen
te bezitten tegen chemische invloeden, omdat aan deze
collagene elementen de kit niet zoo gemakkelijk ont-
trokken kan worden als aan die plaatsen, waar ze vrij
voorkomt, zooals de in kit overgegane cellen.

Ik denk, dat naast exoplasmavorming eene secretie in
het spel is, waardoor het chondroitinezwavelzuur wordt
afgezet. Jonge kapsels immers zijn indifferent tegenover
kleurstoffen, terwijl ze later basophiel worden.

Tegenstanders van de exoplasmatheorie zijn: Kül-
liker(⁷⁸), Schaffer,(⁴⁰) Biedermann (⁴).

De eerste vindt in de omstandigheid, dat de kapsel
gelaagd kan zijn, wat hij opvat als het gevolg van
eene voortgezette uitscheiding, een bewijs, dat men
met eene secretie heeft te doen.

Ook Schaffer spreekt van afscheiding. Hij maakt
er voorts op attent, dat het begrip exoplasma en endo-
plasma bij protozoën eene heèi duidelijke beteekenis
heeft. Beide vormen een geheel. Het eerste kan niet
als een huidje van het laatste afgelicht worden. Zulk
eene scheiding geschiedt bij de kraakbeencel zeer
gemakkelijk.

Biedermann past zijne secretietheórie ook toe op de
vorming van de kapsel en van de kit.

Het spreekt yanzelf dat zij, die de boven besproken
opvattingen huldigen over het wezen van de kraakbeen-
cel kapsel, dezelfde theorie zullen toepassen op de kit,
daar ze deze indentiek stellen aan de kapsel.

Hansen laat er zich als volgt over uit:

Of men nu zegt: De cel scheidt grondsubstantie af,

of vormt deze of wel de uiterste perifere lagen ver-
anderen in grondsubstantie, het komt hierop neer, dat
er ergens een overgang moet wezen van protoplasma
in grondsubstantie. Slechts kunstmatig is de bindweefsel-
groep te verdeelen in cellen en grondsubstantie.

Ook Waldeyer(⁶³) laat grondsubstantie niet door
secretie ontstaan maar. uit gemetamorphoseerd proto-
plasma.

Ik ga met die schrijvers accoord, die kit als een
exoplasma opvatten. Ik heb er reeds op gewezen hoe
het protoplasma van de cel geleidelijk in kit kan
overgaan, hoe de in het begin dikwijls eosinophiele
kapsel er basophiel door wordt en hoe langzamerhand
de omgeving der cel er mede geimbibeerd kan worden.
Tot zoover zou men ook nog aan eene secretie kunnen
denken, maar als doorslaggevende factor moet ik op
den voorgrond stellen, dat het o.a. Hansen(⁶⁵) is mogen
gelukken aan te toonen, dat in die substantie fibrillen
zijn ontstaan. In eene doode massa is dit niet mogelijk.
Bovendien is gebleken, dat ook fibrillen hierin kunnen
groeien. Nu mag het Von Ebner wel zijn gelukt in
eene colloidale massa onder invloed van bepaalde
krachten een stolling in fibrillen te laten optreden,-
maar eenen groei ervan heeft hij natuurlijk niet kunnen
aantoonen.

Afgezien nog van de andere eigenschappen der
grondsubstantie als retractiliteit, reageeren op prikkels,
enz. kan men m.i. niet deze levende stof als een
buiten het celterritoir gelegen deel van het protoplasma
opvatten en moet de kitmassa, als zijnde het amorphe
deel der grondsubstantie, als een exoplasma worden
beschouwd.

Een kraakbeencel dus, die geheel de eigenschappen
van de grondsubstantie heeft aangenomen en er niet
meer van te onderscheiden is, is in zooverre ontaard,
dat ze het om de kern gelegen endoplasma met deze

erbij tot exoplasma heeft laten worden, alsof ze zich
tegen haar neiging kitsubstantie te vormen niet heeft
kunnen verzetten en het met haar eigen endoplasma
heeft moeten boeten, zoodoende haar zelfstandigheid
verliezende.

Dat we tevens moeten denken aan eene secretie,
waardoor de basophilie optreedt, beweren ook Stud-
nicka en Hansen. De laatste zegt, dat deze chemische
affiniteit afkomstig is van eene stof, die de grond-
substantie imbibeert, wat bewezen wordt uit het feit,
dat de basophilie het sterkst is in het midden van het
kraakbeen en direct oin de cellen, doch rondom de
vaten en onder het perichondrium afneemt.

Daar er geen andere zuren in kraakbeen zijn aan-
getoond zal zijne basophilie wel berusten op de
aanwezigheid van chondroitinezwavelzuur.

Waar ik thans aan het einde van de beschrijving
van de ontwikkeling en den bouw van den menisk
ben gekomen, meen ik er tot slot nog op te moeten
wijzen, dat evenals bij de gewrichten der gewervelde
•dieren, van de amphibiën of tot en met de zoogdieren,
een ontwikkelingslijn was te trekken, die overeenkwam
met de ontstaansmodus der articulaties, met even groote
duidelijkheid een overeenkomstig proces bij de menisci
kan worden aangetoond.

De phylogenetische ontwikkelingslijn van den menisk
is als volgt aan te geven.

De eerste aanleg ervan vindt Lubosch (²⁷) bij salaman-
ders, waar hij nog zeer onvolkomen is en slechts aan de
plantaire zijde van het kniegewricht gevonden wordt.

Hij is kraakbeenig en in zijn ontstaan duidelijk
als een derivaat van het vulweefsel te herkennen.

Ik trof hem bij de pad aan als een fibreuse ring
tusschen femur en tibia, waarvan de centrale rand

scherp, de omtrek dik is. Slechts aan de plantaire
zijde bestond hij uit zuiver hyaline kraakbeen, terwijl
de oppervlakten fibreus blijven.

In het fibreuse gedeelte is zeer duidelijk eene
samenstelling uit circulaire dunne peesbundels op te
merken, waartusschen voor het meerendeel bindweefsel-
cellen zijn gelegen. Het midden van het kniegewricht
bezit nog vulweefsel, waarin tevens een band verloopt
die femur en tibia verbindt. Over de uitgestrektheid
van den menisk bestaat een gewrichtsspleet.

Volgens opgaven in de literatuur bezit de hagedis
een hyalinekraakbeen menisk. Volgens mijn bevindingen
is hij van bindweefselkraakbeen met overgangen tot
hyaline wat zijn periferie betreft. Zijn centraal gedeelte
is peesweefsel, waarin kraakbeen- of vóórkraakbeencellen
liggen.

Een circulaire bouw is er weer in te onderkennen.
Tevens strekt de gewrichtsspleet zich veel verder
naar het midden toe uit. Slechts het centrum rondom
de gekruiste banden bevat een rest vulweefsel.

Het valt dus op, dat de menisk het eerst optreedt
en als zoodanig geheel ontwikkeld is bij de op het
land levende dieren. Bij salamanders heb ik hem niet
gevonden, evenmin bij de kikvorsch.

De pad echter bezit hem reeds en de gewrichts-
spleet is over zijn uitgestrektheid aanwezig.

De hagedis heeft een meer volkomen gewrichtsholte
en menisk.

De vogels hebben zooals beschreven is, een menisk,
welke uit circulaire bundels en septa samengesteld
is, waarbij de laatsten aan de periferie hun grootste
breedte hebben.

Bovendien krijgt iedere femurcondyl zijn eigen
menisk en vormt een apart gewricht. De menisk heeft
dikwijls geen halvemaanvorm, doch is als een ring-
vormige schijf tusschen de gewrichtseinden geplaatst.

Bij de zoogdieren heeft hij in principe dezelfde
samenstelling als bij de vogels, evenwel zijn de septa
sterker ontwikkeld, hebben neiging te verkraakbeenen,
terwijl de circulaire bundels een meer pezig karakter
houden.

Wat leeren deze bevindingen nu?

Die dieren, welke een minder volmaakte en schui-
velende wijze van voortbeweging hebben en waarbij
het lichaamsgewicht niet alleen door de ledematen
gedragen wordt, doch voor een groot deel op den
grond rust, bezitten een minder samengestelden menisk.
Die dieren, welke vrijere gangen hebben, hebben door
de aanwezigheid van septa menisci, die uit op elkaar
• gelegen peesbundels bestaan. Dat hierdoor de menisk
zeer schokbrekend werkt, behoeft geen betoog.

Doch de septa hebben nog een bijzondere taak. Als
we ons voorstellen hoe de menisk gedrukt wordt door
twee oppervlakten, waarvan althans die van het femur
een sterke convexiteit bezit, dan begrijpen we tevens
hoe de circulaire bundels door het lichaamsgewicht
naar buiten geperst worden. De centrale rand ondergaat
deze werking in mindere mate dan de periferie. En nu
zien we juist, dat aan de periferie de septa hun grootste
breedte bezitten. Men kan aannemen dat deze dienen
om. aan die kracht weerstand te bieden en dadr het
sterkst ontwikkeld zijn, waar hun taak de bundels te
fixeeren het grootst is.

Een soortgelijk systeem vinden we in het labrum
glenoidale van het heupgewricht. Ook hierin loopen
tusschen de overlangsche bundels septa, die evenwel
niet de ontwikkeling hebben als in den menisk. Doch
ze hebben m.i. weer tot taak de bundels bijeen te houden.

Hierin hebben ze alle een gelijke breedte, daar de
krachten gelijkmatig over den band verdeeld zijn.

In een gewone pees loopen tusschen de bundels
slechts dunne bindweefselfibrillen, die de bundels

bijeen moeten houden. Daar hier de spanning in de
lengterichting der peesbundels gericht is, is van een
uitwijkende kracht geen sprake en zijn dientengevolge
de septa zeer dun.

Bij de hoogere dieren bezit iedere femurcondyl een
apart gewricht. Het is hierdoor mogelijk een meerdere
rotatie van de tibia om haar lengteas te bewerkstelligen.
Dit is bij een terrestrische levenswijze voor een vol-
maakten gang vereischt. Door de aanwezigheid van
den menisk, die er voor zorgt, dat steeds congruente
gewrichtsvlakten over elkander glijden, wordt bovendien
de wrijving\'over twee oppervlakten verdeeld, n.1. van
het femur op den lossen menisk en van dezen op de
tibia waardoor ze sterk verminderd wordt.

De bouw, welke de menisk bezit, is evenals die van
de gewrichten door overerving ontstaan. Zoo zeggen
Bernays, Kazzander, Schulin, Retterer, dat een
gewricht in al zijn onderdeelen en vorm door spier-
werking gevormd is, doch nu ontogenetisch overgeërfd
wordt.

In den menisk zagen we de septa het eerste aan de
periferie ontstaan toen er nog geen peesbundcls aan-
wezig waren. Deze ontstonden het eerst in de centrale
helft. Langzamerhand zien we een structuur ontstaan,
die in het embryonale leven niet het resultaat is van
op hem werkende krachten, doch moet beantwoorden
aan die, welke in het latere leven er op inwerken.

Zoo zijn embryonaal de beenbalkjes reeds aangelegd,
-omdat zij in het geboren individu aan verschillende
krachten, die op liet been inwerken, weerstand moeten
bieden.

Biedermann denkt evenwel dat al zulke systemen
ontstaan als resultante van op het weefsel werkende
drukkingen en trekkingen tijdens de ontwikkeling.

RÉSUMÉ.

De gewrichtsspleet ontstaat het eerst op plaatsen van
innigst contact, d. i. in het midden van de syndesmose.

Bij de spleetvorming gaat het vulweefsel van uit het
centrum naar alle zijden uitwijken; vervloeiing der
mesenchymcellen speelt hierbij een zeer onderge-
schikte rol.

De holte tusschen femur en menisk ontstaat eerder
tusschen deze en de tibia.

Bij dit uitwijken leggen de mesenchymcellen zich
circulair. In microscopische preparaten ontstaan hierdoor
lijnen, die centraal evenwijdig aan de gewrichtsopper-
vlakten loopen, perifeer sterk naar buiten gebogen zijn.
(Kurven van Lubosch). •

De menisci en intraarticulaire banden zijn geen uit-
gespaarde deelen van het vulweefsel, doch zelfstandige
vormingen op de basis van dit mesenchym.

De gewrichtskapsel is in haar eersten aanleg eene
directe voortzetting van het perichondriumderepiphysen.
Bovendien verdikt zij zich door toevoeging aan haar
binnenzijde van een gedeelte van het vulweefsel, dat
bij de spleetvorming zijwaarts uitwijkt.

Bij het eerste ontstaan dergewrichtsholte zijn invloeden
van mechanischen aard, welke terug te voeren zijn tot
contracties van spieren en banden alsmede groeidruk,
uit te sluiten.

Bloedvaten hebben op de verdwijning van het vul-
weefsel geen invloed, aangezien het op de plaatsen
waar de gewichtsspleet ontstaat, vaatloos is.

De vorming der gewrichtsholte is een kwestie van
erfelijkheid.

In de wijze van ontstaan van het fetale gewricht uit
een syndesmose is een systeem te ontdekken, dat men
in de phylogenetische ontwikkeling der gewrichten
terugvindt.

Tegen de kraakbeenoppervlakten legt het vulweefsel
zich tot een chondrogene laag.

De chondrogene laag verdwijnt later, doordat ze
voor de appositie van kraakbeen dient.

Het endotheel, dat de gewrichtskapsel bekleedt, strekt
zich in het jonge embryo ook over een zekeren afstand
over de kraakbeenoppervlakten uit. Het is op te vatten
als een rest der voorgenoemde chondrogene laag en is
dus van bindvveefselachtigen aard.

De kniegewrichtsholte ontstaat eerder dan die van
het femoro-patellair gewricht, doch de laatste wordt
sneller gevormd dan de eerste.

In de menisci, die vanaf hun eerste vorming een
circulairen bouw hebben, komen de circulaire pees-
bundels het eerst tot stand in de centrale helft.

In deze circulaire bundels is het „Kurven-systecm"
van Lubosch nog te herkennen.

In de embryonale ontwikkeling is de menisk der
ungulaten dien van de carnivoren vooruit.

De septa worden het eerst aan de periferie aange-
troffen. Ze dienen vermoedelijk tot bevestiging der
circulaire bundels en hebben overeenkomstig hun
zwaardere taak aan de periferie de grootste breedte
en lossen zich centraalwaarts in steeds smaller wor-
dende banen op.

Door hun aanwezigheid zijn de menisci als een
opeenstapeling van circulaire bundels of complexen
ervan te beschouwen, waardoor ze zeer schokbrekend
werken.

De kraakbeencellen en kraakbeengrondsubstantie
treden het eerst in de centrale helft op en breiden zich
perifeerwaarts uit.

Het kraakbeenelement is hoofdzakelijk in de septa,
de oppervlakten en den centralen rand vertegenwoordigd.
Het neemt doorgaans met den leeftijd in uitbreiding toe.

De bloedvaten dringen in de septa de menisci centraal-
waarts binnen. Ze worden door het kraakbeen, dat zich
het eerst rondom hun centrale einden vormt, later weer
naar de periferie teruggedrongen.

De bindweefselcellen uit de adventitia veranderen
hierbij in kraakbeencellen.

Vermoedelijk gebeurt dit ook met de gladde spier-
cellen en endotheelcellen, doch met zekerheid is dit
niet te beslissen.

Terwijl de menisci gedurende hun enbryonale ont-
wikkeling aan de oppervlakte en den centralen rand
het celrijkst zijn, gaat door een celverval de hoeveelheid
cellen hier sterk achteruit en houdt ten slotte de
periferie de meeste cellen in.

Ondanks het celverval neemt de grondsubstantie nog
een tijd in volume toe.

De menisk is een lichaamsdeel, dat aan dieren met
een terrestrische levenswijze eigen is.

Hoe vrijer hun gang wordt, hoe samengestelder de
menisk is en hoe meer de resten van het vroegere
vulweefsel verdwijnen.

Kniegewricht van een Schaapsfetus 27 m.M.
Vulweefsel nog aanwezig. Menisk dwars getroffen.
Breede chondrogene laag.

Fig. 3.

Menisk en femur-oppervlakte fetus geit 14 c.M.
Chondrogene laag veel smaller dan in
vorige figuur.

Fig. 4.

Microscopisch beeld van den menisk (circulaire bundels
en septa), dwars getroffen, volwassen paard.

Fig. 5.

Femur en tibia in de richting der beenassen gezien.
Bandpreparaat paard.

Fig. 6.

Als vorige figuur. Bandpreparaat rund.

Fig. 7.

Als vorige figuur. Bandpreparaat hond.

LITERATUUR-OVERZICHT.

1. Apolant, H., Ueber Faserknorpel. — Inaug. Dis-

sert. 1890.

2. Baber, On the structure of hyaline cartilage —

Journal of anatomy and physiol. 10, 1876.

3. Bernays\', Die Entwickelungsgeschichte des Knie-

gelenkes des Menschen — Morphol. Jahrb. dl. 4.
1878.

4. Biedermann, Sekretion und Sekrete. — Pfliiger\'s

Archiv. 1913.

5 Boll, Untersuchungen ueber den Bau und die Ent-
wickeJung der Gewebe — Arcli. f. Mikrosk. Anat.
dl. 8 1872.

6. Bonnet, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte

1912.

7. Branca, Précis d\'Histologie 1914.

8. Brunn, Beiträge zur Ossificationslehre— Arch. f.

Physiol. und Anatomie 1874.

9. Budoe, Mitteilungen ueber Saftbahnen im hyali-

nen Knorpel — Arcli. f. mikrosk. Anatomie dl.
14 1877.

10. Bütschli, Zur Kenntnis des Theilungsprozesses

der Knorpelzellen — Zeitschr. f. Wissenschaft!.
Zoologie dl. 29 1877.

11. Cooper, A treatise on ligaments 1825.

12. Dekhuyzen, Het onderzoek van dierlijke weefsels

in het gepolariseerde licht — Acad, proefschrift
Leiden 1884.

13. Dekhuyzen, De aard van het proces der kleuring

van mikroskopische preparaten — Nederl. tijd-
schrift. v. geneesk. 1886.

14. Dekhuyzen, Het hyaline kraakbeen, zijn beteekenis

en zijn groei — idem 1889.

15. Ellenberger-Baum, Vergleichende Anatomie der

Haustiere. 1915.

16. Ellenberger-Günther, Grundrisz der verglei-

chenden Histologie der Haussaiigetiere 1908.

17. Fick, Handbuch der Anatomie und Mechanik der

Gelenke dl. 3 1904.

18. Flemming, Die Histogenese der Stützsubstanzen

der Bindesubstanzgruppe — Handbuch der Ent-
wick. lehre der Wirbelt, dl. 2 Bd. 3 (Hertwig)
1916.

19. Frederikse, Der Zusammenhang zwischen Mito-

chondriën und Bindegewebsfibrillen. — Anatom.
Anz. dl. 50 1917—1918.

20. Gegenbauer, Untersuchungen zur vergleichenden

Anatomie der Wirbelthiere 1864.

21. Hagen-Torn, Entwickelung und Bau der Syno-

vialmembranen.— Arcli. mikr. Anat. dl. 21.
1882.

22. Hammar, Ueber den feineren Bau der Gelenke. —

Arcli. f. mikrosk. Anat. 43. 1894.

23. Hansen, Ueber die Genese einiger Bindegewebs-

substanzen — Anat. Anz. dl. 16. 1912.

24. Lachmann, Ueber Knorpelzellen-Miiller\'s Arcli.

1857.

25. Leydig, Zelle und Gewebe 1885.

26. Lieberkühn, Ueber die Ossification des hyalinen

Knorpels — Arcli. f. Pliys. und Anatomie 1862.

27. Lubosch, Bau und Entstehung der Wirbeltierge-

lenke 1910.

28. Martin, Anatomie der Haustiere 1914.

29. Meves, Ueber Structuren in den Zellen des em-

bryonalen Stützgewebes — Arcli. f. mikrosk.
Anat. dl. 75 1910.

30. -Müller, Ueber verkalkte lind poröse Kapseln im

Netzknorpel des Ohres — Würzb. Naturwis-
sensch. Z. 1860.

31. Naumann, Die Jodreaktion der Knorpelzellen —

Arcli. mikrosk. Anat. dl. 14. 1877.

32. Nijkamp, Beitrag zur Kenntnis der Struktur des

Knorpels — Arcli. inikr. Anat. idem.

33. Pekelharing, Voordrachten over weefselleer. 1905.

34. Rauber-Kopsch, Lehrbuch der Anatomie des

Menschen dl. 2. 1911.

35. Reinke, Zellstudien — Arcli. mikr. Anat. 43 1894.

36. Remak, Ueber die Entstehung des Bindegewebes

und des Knorpels — Arch. f. Anat. und Physiol.
1852.

37. Retzius, Was sind die Piastosomen? — Arch.

mikr. Anat. 84. 1913.

38. Romeis, Das Verhalten der Piastosomen bei der

Regeneration — Anat. Anz. 45, 1914.

39. Ruppricht, Ueber Fibrillen und Kittsubstanz des

hyalinen Knorpels — Arch. Mikrosk. Anat. dl.
75, 1910.

40. Schaffer, J., Bemerkungen ueber die Histologie

und Histogenese des Knorpels der Cyclostomen

— Arch, mikr. Anat. dl. 50 1897.

41. Schaffer, J_m Die feinere Bau und die Entwickelung

des Schwanzflossen Knorpels von Petromyzon

— Anat. Anz. dl. 19. 1901.

42. Schaffer, J., Grundsubstanz — Intercellularsub-

stanz und Kittsubstanz — idem.

43. Schaffer, J., Ueber das vesikulöse Stützgewebe,

Knorpelkapseln und Chondrinballen — Anat.
Anz. 23 1903.

44. Schleicher, Die Knorpelzelltheilung —"Arcli. mi-

krosk. Anat. 16—1879.

45. Srdinko, Beitrag zur Histologie und Histogenie

des Knorpels —Anat. Anz. dl. 22—1903.

46. Sisson, The Anatomy of the domestic animals

1914.

47. Spronck, Zur Kenntnis der Struktur des Hyalin-

knorpels — Anat. Anz. 9. 1894.

48. Strasser, Lehrbuch der Muskel- und Gelenk-

mechanik dl. 3 1917.

49. Stricht, v. d., Recherches sur le cartilage hyalin

Arch. de Biologie T. 7 1887.

50. Stricht, v. d., Recherches sur le cartilage articu-

laire des oiseaux. — Arch. d. Biologie 10. 1890.

51. Studnicka, Histologische und histogenetische Un-

tersuchungen ueber das Knorpel-, Vorknorpel-
und Chordagewebe. — Anat. Hefte 67 1903.

52. Studnicka, Ueber die Histologie und Histogenese

des Knorpels der Cyclostomen. — Arch. mikrosk.
Anat. 48 1897.

53. Studnicka, Weitere Bemerkungen ueber das Knor-

pelgewebe der Cyclostomen — Arch. mikr. Anat.
51 1898.

54. Studnicka, Ueber einige Grimdsubstanzgewebe.

Anat. Anz. 31 1907.

I

55. Studnicka, Das extrazelluläre Protoplasma. —

Anat. Anz. 44 1913.

56. Studnicka, Die Entstehung des Endoplasmas und

Exoplasmas in einigen Zellen — Anat. Anz. 45
— 1914.

57. Studnicka, Das Autexoplasma und Synexoplasma

Anat. Anz. 47 1915.

58. Studnicka, Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis der

Zellverbindungen. — Anat. Anz. 48. 1915. 1916.

59. Thin, On the Structure of hyaline cartilage. —

Journal of niicrosc. Science Ift 1076.

60. Tjllmans, Beiträge zur Histologie der Gelenke.

Arch. mikrosk. Anat. 10 1874.

61. Virchow, R., Exostosen und Encliondromen. —

Virchow\'s Archiv. 4. 1852.

62. Vogelpoel, Over Kern- en Celdeeling. — Acad.

proefschift. Leiden 1878.

63. Waldeyer, Kittsubstanz, Grundsubstanz, Epithel

und Endothel\'. — Arch. mikrosk. Anat. 57. 1900.

64. Zuckerkandl, Beiträge zur Lehre von dem Baue

des hyalinen Knorpels. — Sitz. b. Kais Kön.
Akad. der Wissensch. 1885.

65. Hansen, Untersuchungen ueber die Gruppe der

Bindesubstanzen. — Anat. Hefte 27. 1890.

66. Schulin, Ueber die Entwickelung und weitere

Ausbildung der Gelenke des menschl. Körpers.
Arch. f.\'Anat. u. Physiol 1879.

67. Henke und Reyer, Studien ueber die Entwickelung

der Extremitäten des Menschen, ins besondere
der Gelenkflächen. — Wiener Akad. Sitzungsber.
bnd. 70 Heft 2 1874.

68. Retterer, Sur le mode de développement des

cavités articulaires chez les mammifères. —
Compt. rendus de la Société de biologie de Paris
1886.

69. Henle, Allgemeine Anatomie 1841.

70. Hertwig, Ueber die Entwickelung und den Bau

des elastischen Gewebes im Netzknorpel. —
Archiv mikr. Anatomie Bd. 9 1873.

71. Loisei., Formation et évolution des éléments du

tissu élastique. — Journal de l\'anat. et de physio-
logie 1897.

72. Gerlach, Handbuch der allgem. u. spec. Gewebe-

lehre des menschl. körpers. 1848.

73. Soubbotine, Recherches histologiques sur la struc-

ture des membranes synoviales. — Arch. de
physiol. norm, et pathol. Sér. 2 dl. 7 1880.

74. HülliR, Zur Histologie der Gtlcnkflächen und

Gelenkkapseln. — Virchow\'s Arch. 36. 1886.

75. Donders, Form, Mischung und Funktion der ele-

mentären Gewebetheile im Zusammenhang mit

ihrer Genese. — Zeitschr. wissensch. Zoöl. bnd.
3. 1853.

76. Korff, von, Ueber die Histogenese und Struktur

der Knorpelgrundsubstanz. — Arch. f. mikrosk.
Anatomie 84. 1914.

77. Heidenhain, M., Plasma und Zelle, dl. 1 1911.

78. Koelliker, Handbuch der Gewebelehre 1863.

*

STELLINGEN.

1. Anaplasma is een parasiet.

2. Grondsubstantie in steunweefsels leeft.

3. De X- (hetero-) chromosoom is geen geslachts-
bepaler.

4. De ceratogene membraan scheidt over haar geheele
uitgestrektheid cellen af.

5. Omtrent de exstirpatie van het hoefkraakbeen is
een zoodanige operatiemethode, waarbij geen
substantieverlies van de hoeflederhuid ontstaat,
de beste.

6. Bij de ziekte van Adam Stoke (Hartblok) zijn
arythmieün aan de orde van den dag. Het bewijst
alleen, dat het hart door vreemde prikkels in zijn
regelmatig mechanismus gestoord isenextrasystolen
daarvan het gevolg zijn. Ze wijzen geenszins op
bepaalde ziekten van het hart.

7. De animale vaccine immuniseert voor een be-
paalden, echter betrekkelijk korten tijd. Ze moet
nu en dan gehumaniseerd worden, omdat zij anders
te veel van haar virulentie inboet.

8. Het ontbreken van het ligam. scroti van het
gubcrnaculum Hunteri bij al onze huisdieren,
maakt de verplaatsing van bal en bijbal van de

buikholte naar het cavum vaginale door verkorting
van dien band niet duidelijker.

9. In anatomische leerboeken staat vermeld, dat de
nervus recurrens zijn centrum heeft in het frontaal-
derde gedeelte van den nucleus ambiguus. Experi-
menteel is voor den hond en klinisch voor het
paard bewezen, dat dat centrum zich bevindt in het
spinaal derde gedeelte van den nucleus ambiguus.

10. Het is als regel histologisch uit te maken of
longknobbeltjes bij het paard zijn veroorzaakt door
zoöparasieten, dan wel door kwadedroes-bacillen,
resp. tuberkel-bacillen.

11. De economische voordeden van neurectomie gaan
boven de gevaren aan die operatie verbonden.

12. De verloskunst moet in haar geheelen omvang in
handen van den veearts blijven.