C7EF: LE ERFELIJKHEID V?iN
DE KLEUR DSF D"iU^TD

" - T. ? - "* C *H " ^r • Q ^T- " T T T „o. T Z? T Q

------ & _ - w -1 w Lj w „i . U-w v^L^i C

r* rva - \' •% y??* \' T-. r« Q ^ " * r. ? t

\\ \' ■■ \'— " "O - ^; ■

OVER DE ERFELIJKHEID VAN DE KLEUR DER
ZAADHUID VAN PHASEOLUS VULGARIS

OVER DE ERFELIJKHEID VAN
DE KLEUR DER ZAADHUID
VAN PHASEOLUS VULGARIS

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE PLANT- EN DIERKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. W. VQGELSANG, HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJS-
BEGEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT VAN
WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN
OP VRIJDAG DEN Isten OCTOBER 1920,
DES NAMIDDAGS TE VIER UUR, DOOR

HAVIK NICOLAAS KOOIMAN,
GEBOREN TE BOVENCARSPEL

BUSSUM / C. A. J. VAN DISHOECK / MCMXX

AAN MIJNE VROUW

VOORWOORD.

Gaarne grijp ik de gelegenheid van de uitgave van dit
proefschrift aan om openlijk mijn dank uit te spreken aan
allen, die aan mijn studie leiding hebben gegeven.

Vooral geldt dit den Hoogleeraren van de faculteit der
Wis- en Natuurkunde te Utrecht, wien ik voor hun onder-
richt zeer erkentelijk ben, met name de Professoren Went,
Pulle, Nierstrass en Jordan.

In het bijzonder wensch ik echter mijn dank te betuigen
aan Professor Went, die, hoewel het proefschrift buiten
zijn laboratorium is bewerkt, de groote welwillendheid
heeft gehad, mijn Promotor te zijn en die mij steeds een
vriendelijke raadsman is geweest. Gedurende mijn studie
aan de Universiteit te Utrecht heb ik hem steeds als mijn
wetenschappelijk leider erkend en ik hoop dit besef steeds
te mogen behouden.

Naast hen ben ik bijzonderen dank verschuldigd aan
den heer Lotsy, onder wiens leiding ik een jaar aan den
Wetenschappelijken Proeftuin voor Erfelijkheidsonderzoek
der Hollandsche Maatschappij der Wetenschappen heb
mogen werken en wiens groote kennis en eigen inzicht
in tal van problemen grooten invloed op mij hebben
gehad. Ook den heer Tjebbes, breng ik dank voor den tijd,
dat ik als zijn assistent op zijn proeftuin heb gewerkt en
zeer in \'t bijzonder voor de vriendelijkheid, waarmee hij
mij het materiaal der boonenkruising voor verder onder-
zoek heeft afgestaan.

-

HOOFDSTUK I.

Oriënteering in de kruising : Bruine boon X Dubbele
Hollandsche Spersieboon.

anneer men de verschijnselen nagaat, die
zich, na kruising van bepaalde planten in
de nakomelingschap voordoen, is het van
groot belang, dat men beschikt over een
werkhypothese, die ons in staat stelt syste-
matisch het geheele materiaal te verwerken.
Dit is te meer wenschelijk, wanneer de verschijnselen meer
gecompliceerd worden.

liet is begrijpelijk, dat als werkhypothese bij het oplossen
van erfelijkheidsproblemen, in de allereerste plaats de regels
van Mendel (eventueel uitgebreid door hulphypothesen)
worden gebruikt. Meermalen is de opmerking gemaakt, dat
het succes van Mendel, zijn ontdekking van aan bepaalde
regels gebonden erfelijkheidsverschijnselen, voor een groot
deel aan de gelukkige keuze van het materiaal is te danken
geweest; n.1. doordat hij bij zijn Pisuin-kruisingen als ouders
rassen koos, die in één of weinige kenmerken verschilden.
In het hier bewerkte geval van kruising van Bruine boon
met Dubbele Hollandsche Spersieboon zal blijken, dat de
elementaire getalsverhoudingen der splitsing in de tweede
generatie, door het samenwerken der verschillende factoren,
dikwijls geheel onherkenbaar worden; dit voornamelijk in
de derde en volgende generaties.

Bij het oplossen van erfelijkheidsproblemen bij boonen,
indien F, voor vele factoren heterozygoot is, doet zich
het groote bezwaar voor, dat het aantal zaden per plant
voor een gecompliceerde splitsing relatief gering is, dat dus
een tweede generatie zeer moeilijk het probleem kan op-
lossen en nimmer met voldoende zekerheid. Daarbij komt,
dat, indien verschillende factoren eenzelfde kenmerk, zoo-
als hier kleur der zaadhuid, beïnvloeden, reeds het morpho-
logisch onderscheiden der verschillende typen een vrijwel
onoverkomelijke moeilijkheid oplevert. Indien n factoren
de kleur der zaadhuid beïnvloeden heeft men, voor het
geval homo- en heterozygoten niet te onderscheiden zijn,
toch reeds 2ⁿ verschillende factorencombinaties, waarvan
in een betrekkelijk kleine F₂-generatie enkele zich waar-
schijnlijk niet zullen voordoen.

Het opkweeken eener derde generatie uit alle F₂ planten
is dan een uitstekend middel om een zekerder oordeel
over de mogelijke phaenotypen en hunne onderlinge ver-
houding te verkrijgen. Het spreekt daarbij vanzelf, dat
de F₃-generaties elk afzonderlijk een bescheiden omvang
zullen hebben, die geheel afhangt van het materiaal, dat
bewerkt kan worden en de ruimte, die beschikbaar is. Zoo
heb ik van de F._rgeneratie der kruising Bruine boon X
Dubbele Spersieboon van elk der F₂ planten afzonderlijk
een F₃-generatie opgekweekt uit 20 a 21 zaden. Hoezeer
dit een bescheiden proef moge schijnen, ze geeft toch een
overzicht over 3000 è. 4000 planten, waarbij men de ver-
schillende phaenotypen herhaaldelijk zal aantreffen en
waarbij de kans, dat een phaenotype niet gerealiseerd
wordt, zeer gering is. Tevens voert dan de F₃-generatie
tot een nadere vaststelling van de verschillende genotypen
der F₂-generatie.

De tweede bastaardgeneratie geeft echter voor bepaalde
constellaties wel eenige — soms scherpe — aanduidingen.
Hoewel een algemeene mathematische behandeling van
het materiaal eerst in volgende hoofdstukken gegeven
wordt, wil ik hier het algemeene splitsingsgedrag uiteen-
zetten. Hierbij neem ik als bekend aan, hetgeen in de
volgende hoofdstukken zal worden afgeleid, in de hoop

daardoor tot een zoo eenvoudig mogelijke voorstelling van
zaken te komen.

De volgende factoren bepalen de splitsingsverschijnselen:

A: de grondfactor voor kleur. In verschillende gevallen
is reeds een dergelijke factor aangetoond. Bateson beschrijft
b.v. de kruising van twee wit bloeiende rassen van Lathyrus
odoratus, waarbij de F,-plant gekleurd bloeide. Beide rassen
hebben dus een factor, die het andere ras mist en die
samen moeten werken om kleurstof te doen ontstaan.
Een der beide factoren wordt fermentfactor genoemd, de
andere chromogeen. Ook echter voor Phaseolus is proef-
ondervindelijk het bestaan dezer factoren aangetoond.
Shaw en Norton⁶) kregen door kruising van twee wit-
zadige rassen een gekleurdzadige bastaard.

Hierbij is niet uit te maken aan welken factor men de
natuur van chromogeen en aan welken de natuur van
fermentfactor moet worden toegeschreven. In \'t algemeen
zou men dit als van geen of slechts ondergeschikte be-
teekenis kunnen beschouwen. Uit het volgende blijkt echter
dat het wel degelijk principieel is. De kruising van Bruine
boon met spersieboon heeft n.1. drie factoren doen kennen,
die elk slechts in samenwerking met den bovenbesproken
factor A kleur doen optreden. Deze drie factoren heb ik
beschouwd als chromogenen, den factor A als ferment-
factor. De chromogenen zijn:

B, een factor, die in samenwerking slechts met A kleur
over de geheele zaadhuid doet optreden, met uitzondering
slechts van een smallen zoom om den navel. Deze kleur
welke zich bij afwezigheid van alle versterkingsfactoren
als lichtcitroengeel (Plaat fig. 21) voordoet, bij rijpheid
meer oranjegeel, heb ik zacht genoemd. (Geheele reeks
PI. fig. 9-24).

C, een factor, die eveneens slechts in samenwerking met
A kleur over de geheele zaadhuid, met inbegrip van boven-
bedoelde zoom om den navel, doet optreden. Dezekleurgroep
heb ik verder steeds als half hard aangeduid. (Fig. 29-32.)

D, een factor, die bij aanwezigheid van A en afwezigheid
der factoren B en C slecht duidelijk een smallen zoom om
den navel kleurt, terwijl overigens slechts een zeer fijne

grijsachtige stippeling in de zaadhuid optreedt. Dit type is
-steeds, kortheidshalve, het H-type genoemd. Bij aanwezig-
heid van B en afwezigheid van C, blijkt de inwerking van
factor D steeds doordien de smalle ring om den navel
gekleurd is, terwijl bovendien de stippeling zich min of
meer duidelijk voordoet. Bij gelijktijdige inwerking der
factoren C en D is het zichtbare effect van factor D hoog-
stens (n.1. indien het pigment der zaadhuid niet te donker
is) een zwakke stippeling. (PI. fig. 25¹), zie ook fig. 12.)

Samenwerking der factoren B en C doet een groep van
pigmenten optreden, die ik hard heb genoemd. (Gekleurde
plaat fig. 1-8.)

Op de factorencombinaties ABc, AbC en ABC
werken bovendien nog verschillende versterkingsfactoren
in, waarvan twee een inwerking hebben, die vrij scherp is
na te gaan.

Factorencombinatie ABc, d. i. de groep der zachte kleuren.
Bij afwezigheid van kleurversterkingsfactoren is de zaadhuid
licht citroengeel — langzamerhand oranjegeel wordend —
gekleurd (fig. 24). Bij inwerking van een factor, door mij
E genoemd, verandert deze kleur in zachtbruin (fig. 23);
bij inwerking van factor F,in licht grijs of grijsbruin (fig. 22)
en bij gezamenlijke inwerking van E en F wordt de kleur
donker muisgrijs (fig. 21).

Bij factorencombinatie AbC — groep der halfharde
kleuren, — vinden wij bij inwerking van:

geen versterkingsfactoren, zachtgeel (buff), fig. 32;
inwerking van E, donkerbruin, fig. 31;
inwerking van F, iets zachter geel dan bruine boon met
violette aanloopkleur, fig. 30;

inwerking van E F, groenachtig blauw tot zwart naderend
met een meestal bruine streep langs de buik, fig. 29.

Bij factoren combinatie ABC — groep der harde kleuren —
vinden we bij inwerking van:

1  Door vergissing is voor uitbeelding van het H-type een verkeerde
figuur genomen. Het zuivere type heeft n.1. slechts een smalle navel-
zoom, zooals b.v. zeer duidelijk is in fig. 12. De breede vlek is een
afzonderlijk kenmerk en nog niet voldoende bestudeerd. Het was niet
mogelijk de cliché te doen veranderen.

geen versterkingsfactoren, geelbruin (bruine boon) fig. 8;
inwerking van E, koffiebruin, fig. 7;
inwerking van F, violet of violetbruin, fig. 6;
inwerking van EF, zwart, d.i. geconcentreerd blauw, fig. 5.
De hierboven genoemde factoren bepalen de splitsings-
verschijnselen, die hier nader uiteengezet zullen worden,
in hoofdzaak. Ongetwijfeld zijn meerdere in het spel, maar
deze hebben een gering effect en konden daarom niet nader
worden nagegaan.

Men herinnert zich evenwel, dat de bastaardzaden ge-
marmerd waren. Nu zijn reeds sedert lang uit de litteratuur
twee soorten van gemarmerdheid bekend, die zich genetisch
verschillend gedragen, n.1. een gemarmerdheid, die dominant
is en constant\' te verkrijgen en een gemarmerdheid van
heterozygoten, die dus nooit constant te verkrijgen is. Met
deze laatste hebben we in \'t behandelde geval te maken.
De verschillende meeningen, die hieromtrent worden ver-
dedigd vindt men op pag. 34 — 36. Alle zijn er op gericht
een verhouding effen gekleurd: gemarmerd (: wit) = 6:6
(: 4) te verklaren.

De oplossing, die mijn materiaal me gebracht heeft, is
echter, in afwijking van die der andere onderzoekers, dat
heterozygotie voor een bepaald chromogeen, n.1. factor B,
de gemarmerdheid veroorzaakt. Daar de meeste rassen met
effen gekleurde zaadhuid de factoren B èn C bezitten, zullen
we bij kruising van een zoodanig ras met een ras, dat B
mist een gemarmerdzadige bastaard krijgen, die of zuiver
in gemarmerd en effen volgens 1:1 splitst of dit bij be-
nadering doet.
Men krijgt n.1. als bastaard

óf B b C C (indien beide rassen C bezitten) en krijgt dan
1 B B C C (effen): 2 B b C C (gemarmerd) :lbbCC (effen)
= effen : gemarmerd = 2:2;

óf B b C c (indien één der beide rassen C bezit) en krijgt
dan — gesteld, dat niet nog andere chromogenen aan-
wezig zijn - 1BBCC (effen): 2 B b C C (gemarmerd):

1 b b C C (effen): 2 B B C c (effen): 4 B b C c (gemarmerd) :

2 b b C c (effen) :lBBcc (effen): 2 B b c c (gemarmerd):
1 b b c c (wit) = effen : gemarmerd : wit = 7:8:1.

Nader uiteengezet vindt men echter het vraagstuk der
gemarmerdheid in een speciaal hoofdstuk. (Hoofdstuk IV.)
De bastaard van bruine boon en witzadige spersieboon
had dus de volgende formule:

AaBb CcDdEeFf
wat de factoren betreft die de zaadhuidkleur bepalen. In
de tweede generatie kunnen we een splitsing verwachten,
gelijk deze in het schema is weergegeven:

SCHEMA.

[F_t Aa Bb Cc Dd Ee Ff]

y

F₂
I

1024 a
alle wit

-1

768 A b b

groep hard-
gekleurd effen

I

144 ABBcD
groep zachtgekl.
gekleurdnavelig
effen

48 ABBcd
groep zacht-
gekl. witn.
effen
576 AbbC
groep half hard
gekleurd
192 Abbc
I

-1

48 A b b c d
wit

Onderverdeeling der groepen in Phaenotypen tengevolge van
inwerking der kleurversterkingsfactoren.

In dit schema zijn — gelijk ook verder in dit proefschrift
is doorgevoerd — alle factoren, waarvoor het onverschillig
is of zij homozygoot of heterozygoot aanwezig zijn, door
één enkele groote letter aangegeven, terwijl bij afwezigheid
van een factor (dubbele afwezigheid) slechts eenmaal een
kleine letter wordt geplaatst. Is het t. o.v. phaenotype on-
verschillig of een factor aanwezig is, dan wordt dit aan-
gegeven door de groote en kleine letter boven elkander te
d

plaatsen, b.v. D.

Daar zes verschillende factoren worden beschouwd is
het totaal der verhoudingscijfers = 4⁶ = 4096, het aantal
genotypen = 3⁶ = 729 terwijl het aantal phaenotypen, gelijk
uit voorgaand schema moge blijken, 30 bedraagt.

Het is duidelijk, dat tegenover deze cijfers een F₂-gene-
ratie van 212 planten relatief zeer klein is.

Wat de uitvoeriger cijfergegevens aangaat, daarvoor moet
ik verwijzen naar de volgende hoofdstukken. Hier wil ik
alleen de splitsing in groote groepen, welke veroorzaakt
wordt door de factoren A, B, C en D, nagaan.

Verwacht Gevonden Omge-

ideale verhoudingscijfers ligt steeds verre binnen 3 X de
standaardafwijking.

Hiermede hoop ik waarschijnlijk gemaakt te hebben, dat
meerdere chromogenen met eenzelfde grondfactor voor
kleur samenwerken. Ik meen, dat de gegevens der derde
generatie daarmede in overeenstemming zijn. Een conse-
quentie daarvan is, dat splitsingen gekleurd: wit in de

derde generatie volgens verschillende schemata kan plaats
grijpen, n.1. 3:1; 9:7; 15 :1; 45 :19; 63:1 en 189: 67, gelijk
men nader uiteengezet vindt op pag. 54 — 55.

Verder hoop ik te hebben aangetoond, dat de beide
genetisch zich verschillend gedragende typen van gemar-
merdheid op verschillende genen berusten. De constant te
verkrijgen gemarmerdheid berust op de inwerking van een
marmeringsfactor, de niet constant te verkrijgen gemarmerd-
heid der bastaarden berust op het heterozygoot aanwezig
zijn van een chromogene factor.

HOOFDSTUK II.

Korte analyse van het materiaal van Bruine boon X
Dubbele Hollandsche Spersieboon.

De zaden der F, plant waren zwartgemarmerd op een
ecru-gekleurd fond.

In de tweede generatie vinden we de volgende splitsing:

Tabel I.

GEKLEURDE ZAADHUID 154

effen gekleurd 71

zachtgekl. 29

wit- | geld.
nav. 9 nav.20

hard-
gekl. 46

We vinden hieruit de volgende aanduidingen:
1°. Witnavelige worden afgesplitst in (9 3) = 12 op 154
gekleurde boonen, wat wijst op een tweefactoren-splitsing
volgens het schema 1:15.

2°. Witnavelige bevinden zich alleen onder boonen, welker

zaadhuid enkele b epaalde kleuren (door mij genoemd: zachte
kleuren) heeft. Hier worden ze afgesplitst in een verhouding
van 12 op totaal 42 van zoodanig gekleurde boonen, het-
geen sterk wijst op een splitsing volgens schema 1:3.

3°. De zachtgekleurde worden gevonden in een verhou-
ding van 42 op totaal 154 gekleurde boonen. Dit wijst op
een splitsing volgens het schema 1: 3, waarbij zechte kleur
recessief is.

4°. Het H*)-type wordt afgesplitst in 8 gevallen op totaal
154 gekleurdzadige planten, hetgeen wijst op een twee-
factorensplitsing volgens het schema 1:15.

5°. Een benadering tot een splitsingsverhouding 9: (3 3): 1
wijzend op een tweefactorensplitsing volgens 9:3:3:1 vinden
we in de volgende groepen: gemarmerd zachtgekleurd wit-
navelig, gemarmerd zachtgekleurd gekleurdnavelig, gemar-
merd hardgekleurd en zachtgekleurd effen gekleurdnavelig.
Hierbij moet in het oog worden gehouden, dat de beide
middelste categoriën onder de effengekleurde koffiebruin
en violet resp. bruin en grijsbruin moeilijk kunnen worden
onderscheiden.

De verhouding gemarmerd: effen, bij benadering 1:1,
wordt later besproken, eveneens de verhouding gekleurd:
wit, bij benadering 3:1. De verhouding der kleurgroepen
onder de effengekleurde boonen, niet tot de groep der
zachtgekleurde behoorende, levert eveneens stof tot nadere
bespreking.

In hoeverre deze aanduidingen juist zijn, moge uit het
volgende blijken.

In F₃ blijken de verschillende typen meestal weer andere
af te splitsen, waarbij op het oogenblik nog geen acht kan
worden geslagen op de getalsverhoudingen. Spoedig viel mij
op, dat sommige typengroepen (bepaalde kleurschakeeringen,
die ik oorspronkelijk in F₂ wel voorloopig had kunnen
onderscheiden, doch zonder te weten hoe ze te waardeeren)
wel, andere niet zachtgekleurde afsplitsen; hoe tevens
degene, die nooit zachtgekleurde afsplitsten, het H-type in
grooter hoeveelheid (oogenschijnlijk 1 op 4 gekleurde) af

^s) D. i. bijna witzadig, gekleurdnavelig, zie blz. 4.

konden splitsen. Ik verdeelde toen het materiaal phaeno-
typisch in de volgende groepen:

I. gemarmerd hardgekleurd (steeds gekleurdnavelig).

II. effen hardgekleurd (steeds gekleurdnavelig).

III. half hard gekleurd (steeds effen, steeds gekleurd-
navelig).

IV. gemarmerd zachtgekleurd (zoowel wit- als gekleurd-
navelig).

V. effen zachtgekleurd (zoowel- wit als gekleurdnavelig).

VI. H-type (bijna ongekleurde zaadhuid steeds gekleurd-
navelig).

VII. Witzadig.

Inplaats van een beschrijving der verschillende typen te
geven, geef ik er de voorkeur aan te verwijzen naar de
gekleurde plaat. Volgens mijn ervaring is het in de meeste
gevallen niet mogelijk een plantaardige kleurstof aan te
geven met een nummer der beschikbare\') kleurenkaart
Hoewel de gekleurde teekening, wegens het voorkomen
van zoowel erfelijke als fluctueerende variabiliteit binnen
elk type, altijd min of meer een aangenomen ideaal is, meen
ik daardoor toch het geval zuiverder uit te beelden, dan
door een beschrijving, die door de veelheid van typen
slechts verwarrend kan worden.

De ontwikkeling van het factorenschema is nu als volgt
te argumenteeren:

I. Fo-planten, die witnavelige zaden voortbrengen, geven
in F₃ naast planten met witnavelige zaden, (welke weer
alle tot de groep der zachtgekleurden behooren) slechts
witzadige planten. Witnaveligheid is recessief tegenover
gekleurdnaveligheid.

II. Zachtgekleurde F₂ individuen geven in F₃ steeds zacht-
gekleurd-zadige, daarnaast vaak witzadige. Daar witzadige
steeds witzadige planten geven, is te besluiten, dat de groep
der zachtgekleurden een factor gemeen hebben, tegenover
de witzadigen (dit wordt verderop nader besproken). Deze
factor, die we aan alle zachtgekleurden toekennen, is de
factor B.

\') Klincksieck et Valette. Code des couleurs.

III. Ongeveer tweederde der planten met zachtgekleurde,
gekleurdnavelige zaden splitsen witnavelige af. Het percen-
tage witnaveligen in deze F₃ generaties, is bij benadering
25°/o der gekleurdzadigen (werkelijk 20 °/₀). Tevens splitst
tweederde der zachtgekleurd-gekleurdnaveligen in F₃
planten af, die witte zaden met gekleurden navel hebben,
eveneens in ± 20 °/₀. Wanneer we voor gekleurd navelig-
heid hier een factor D aannemen dan krijgen

de zachtgekleurd-gekleurdnavelige de formule ... B ... D

de zachtgekleurd-witnavelige de formule.......B ... d

de witzadig-gekleurdnavelige de formule.......b ... D

in overeenstemming met de feiten.

IV. De Fo-planten, die zaden voortbrengen, die ik half-
hard-gekleurd heb genoemd, geven in F₃ steeds halfhard-
gekleurde zaden, daarnaast vaak zaden met H-type, even-
eens vaak witte zaden. Ze geven nooit zachtgekleurde en
dus ook nooit witnavelige, evenmin hardgekleurde. Deze
groep heeft dus steeds in zijn factorenformule b b en als
gemeenzamen factor C; terwijl de aanwezigheid van den
factor D dikwijls uit de splitsingsverschijnselen blijkt, is
zijn afwezigheid moeilijker uit te maken. De werking van
C d is echter ongeveer dezelfde als van C D.

V. De F„-planten, die hardgekleurdzadig en bovendien
gemarmerd" zijn, kunnen in F₃ alle verschillende kleuren-
typen voortbrengen, d.w.z. zoowel

zachtgekleurd-witnavelig als -gekleurdnavelig,
halfhard gekleurd,

witzadig-gekleurdnavelig en natuurlijk ook

hardgekleurd en

witzadig.

We kennen aan deze groep dus de bovenbesproken
factoren B en C toe en in de meeste gevallen ook D.
Daarbij zijn hardgekleurde van de formule B C d phaeno-
typisch vrij moeilijk te onderscheiden van die met de
formule B C D, wel echter dikwijls in hun nakomelingschap.

Zoo blijkt, dat een deel der hardgekleurde in F_;} wit-
navelige monohybride afsplitsen, waarbij dus de factor D
in de F₂-plant ontbreekt, terwijl andere witnavelige slechts
in klein percentage, oogenschijnlijk dihybride, afsplitsen.

Indien het H-type wordt afgesplitst is dit bij de hardge-
kleurde steeds in klein percentage. Ook deze laatste af-
splitsing schijnt dihybride te zijn.

VI. Ter verklaring van de afsplitsing van witzadige planten
is het monohybride schema 3:1 in het behandelde geval
niet toereikend. In F₂ is het aantal witzadige bij benadering
^lU van alle planten; in F₃ blijkt echter, dat een te groot
aantal der F₂ planten witzadige afsplitst om in overeen-
stemming te kunnen worden gebracht met het schema 3 :1
(122 splitsen witzadige af, 32 niet en onder deze laatste
kunnen er zijn, die witzadige hadden moeten afsplitsen,
maar dit niet deden wegens te kleine F₃-serie).

Daarentegen is er overeenstemming, ook met het per-
centage witzadige in F₃, indien aangenomen wordt, dat
een fermentfactor A werkzaam is, die aanwezig moet zijn,
wil kleur kunnen optreden en dat overigens 3 verschillende
chromogene factoren elk afzonderlijk in samenwerking met
A kleur kunnen doen optreden. De aanwezigheid van dezen
factor zou echter slechts direct te bewijzen zijn door
kruising van witzadige in F„ of F₃ verkregen. De splitsing
gekleurdzadig : witzadig is dus tetrafactorieel en wordt be-
heerscht door de factoren A, B, C en D.

VII. Gemarmerdheid komt alleen voor bij aanwezigheid
van den factor B. Ontbreekt B, maar is C aanwezig, dan
treedt nooit gemarmerdheid op. De verhouding tusschen
gemarmerde met B en effengekleurde met B = 2:1. Daar
deze gemarmerde nooit constant zijn, is de meest plau-
sibele oplossing, dat de gemarmerde heterozygoot zijn
voor B. Volkomen in overeenstemming hiermede is, dat
de effenhardgekleurde nooit zaden met H-type en evenmin
halfhardgekleurde afsplitsen. Zij zijn dus klaarblijkelijk
homozygoot voor den factor B. De volgende formules
moeten dus aan de verschillende typen gegeven worden:

zachtgekleurd-witnavelig gemarmerd . . . , A Bb cd

zachtgekleurd-witnavelig effen......

zachtgekleurd-gekleurdnavelig gemarmerd .
zachtgekleurd-gekleurdnavelig effen. . . .

halfhardgekleurd-gekl.navelig steeds effen .
14

d

hardgekleurd-gekleurdnavelig gemarmerd . A B b CD

d

hardgekleurd-gekleurdnavelig effen. . . . A B B C D

H-type............ . .AbbccD

wit . . . . . ...........Abbccdd

bed

óf a B C D

Teneinde de juistheid der hypothese te bewijzen, zou
terugkruising van verschillende typen noodzakelijk zijn.
Bij het ingewikkelde materiaal zou dit echter slechts na
eenige jaren kunnen worden uitgevoerd, daar niet eerder
homozygote geëxtraheerde typen ter beschikking staan.

HOOFDSTUK III.

Drie chromogene Factoren.

In de vorige hoofdstukken zijn de drie factoren B, C en
D voorloopig besproken. Ik heb ze hier bij de betiteling
van dit hoofdstuk chromogenen genoemd, omdat zij geen
van drieën kleuring der zaadhuid kunnen veroorzaken, in-
dien niet in samenwerking met een nader te bespreken
factor A, „grondfactor voor kleur." Deze wordt in een
volgend hoofdstuk besproken. Elk der factoren B, C en D
doet echter in samenwerking met den grondfactor, zoowel
bij af- als aanwezigheid der beide anderen, pigment in de
zaadhuid optreden. Ik moet het slechts aan het gunstig
toeval toeschrijven, dat in de uitgangs-bastaardplant ge-
noemde drie factoren heterozygoot voorkwamen, dat het
mij mogelijk is geweest ze te onderscheiden en naar mijn
meening het materiaal, voor zoover deze factoren betreft,
juist te analyseeren.

Ter vergemakkelijking van het begrip, moge hier de
werking der verschillende factoren nog even aangeduid
worden:

B geeft met A c d de zachtgekleurde zaadhuid, welke in
deze combinatie een ongekleurden zoom om den navel heeft.

C geeft met A b d de halfharde kleur. Hierbij is tevens
de navelzoom gekleurd.

ABC geeft harde kleuren.

D geeft met Abc een gekleurden navelzoom en veroor-

zaakt tevens het optreden van een zeer regelmatig verspreide
aschgrauwe stippeling. Het zaad krijgt daardoor een grijs-
achtig uiterlijk, wat te zien is bij alle lichtgekleurde
boonen, die factor D in hun genotype hebben. In de donker-
gekleurde zaadhuiden wordt dit kenmerk onzichtbaar. Of
dus de combinaties

ABCD en ABCd en idem

AbCD en AbCd phaenotypisch aan de zaadhuidkleur
te onderscheiden zijn, hangt af van het al of niet aanwezig
zijn van bepaalde kleurversterkingsfactoren.

In het hier volgende wordt het splitsingsgedrag van het
materiaal t.o.v. deze drie factoren besproken en worden
hunne onderlinge verhoudingen nagegaan. Daarbij hebben
we dus rekening te houden met het boven besproken feit
n.1., dat niet alle factorencombinaties uit het phaenotype
kunnen worden afgelezen.

Gemakkelijk te onderscheiden zijn de volgende con-
stellaties:

A B c d : witnavelig-zachtgekleurd.

A B c D : gekleurdnavelig-zachtgekleurd.

A b c D : gekleurdnavelig-vrijwel wit (H-type).

ABCD ABCd: hardgekleurd.

AbCD AbCd: half hardgekleurd.

Hierbij zijn van beide laatste groepen de combinaties
mèt en zónder D niet steeds te onderscheiden. Bovendien
zijn de witte nooit volgens hun genotype te kennen. Ze
kunnen n.1. wit zijn door ontbreken van den grondfactor
voor kleur of door het ontbreken van alle chromogene
factoren.

Ik wil beginnen met de afsplitsingen der drie eerstge-
noemde typen na te gaan.

I. Gekleurde boonen met witten (dus ongepigmenteerden)
zoom om den navel komen alleen voor in enkele meer
teere kleuren, zooals men die afgebeeld vindt op de ge-
kleurde Plaat, fig. 9 tot 24. Op pag. 10 is uiteengezet, dat
de afsplitsing van witnavelige boonen in F₂ bifactorieel is,
in overeenstemming met de onderstelling, dat de factoren
C en D, die elk afzonderlijk gekleurdnaveligheid veroor-

17

zaken, in de F,-plant heterozygoot voorkomen. Hierbij
worden witte boonen natuurlijk niet meegerekend, daar
deze, indien de grondfactor A afwezig is, alle mogelijke
kleurfactoren cryptomeer kunnen bevatten.
In F» werden gevonden:
witnavelig : gekleurdnavelig = 12 :142.
verwacht wordt: witnavelig (ABcd) = ⁹/₂₅₆.

gekleurdnavelig (ABCd= ¹⁰⁸/₂₆₆ A B c D = ²⁷/₂₅₆ -f
A b C d = ³⁸/₂₅₆ A b c D = ⁹/₂₅₆) = iff.
dus witnavelig : gekl.navelig = 1 : 20.

Tabel II.

gevonden getallen, omgerekend op 2 = 21 geeft 1.63:19.37

o = ± 0.36,
afwijking van het ideaal = o = 1.75 o.

Al is deze overeenstemming niet mooi, toch is aan de
onderstelling, die trouwens niet berust op deze cijferge-
gevens, dat de splitsing bifactorieel is, geen twijfel mogelijk.

Beschouwen we nu de uit de F₂ planten opgekweekte
F₈ generaties. Op grond van het boven besprokene ver-
wachten we hier, dat de witnavelige F₂-individuen constant
zullen zijn in F₃, daar zij dubbel recessief zijn; overigens,
dat zich constant donkernavelige series zullen voordoen
naast zulke, die mono- en bifactorieel witnaveligen afsplitsen.

Tabel II, pag. 18, geeft een overzicht van de verwachting
in de derde generatie.

Samengevat:

Afgezien van de witte en witnavelige in F₂ blijven 137
series te beoordeelen. Hier wordt verwacht een verhou-
ding niet splitsend : splitsend = 36 : 24, gevonden wordt de
verhouding 97 : 40.

Hierbij is in het oog te houden, dat het aantal series,
dat witnaveligen heeft afgesplist, niet gelijk is te stellen
aan het aantal F₂ planten, dat genotypisch in staat is in
de derde generatie witnaveligen af te splitsen. Zeker is dit
laatste aantal grooter. Het frij = £ deel der F_s series zou
witnaveligen moeten afsplitsen in ± 5 °/₀. Door de kleine
afmetingen der series zullen — gelijk door berekening, die
mij hier bespaard blijve, blijkt — ongeveer 12 series, die
witnaveligen in gering percentage moesten afsplitsen, dit
niet doen.

Wanneer we dat in rekening brengen, krijgen we voor
de verwachting

Ideaal == 36 : 24 = 82 : 55
gecorrigeerd = 94 : 43
gevonden =97:40

met goede overeenstemming.
Daarentegen moet het totaal aantal witnavelige op het
totaal aantal gekleurde in alle F_s series samengesteld
direct met de verwachting overeenstemmen. Verwachting

36XO 4 X 25 8 X 20 8 X 4.76 4X6.0_{0/o =} 5.40 0_/()( ggyonden 107

witnaveligen op 1835 totaal gekleurden — 5.83 °/₀. Dit stemt
dus goed overeen.

Meer gedetailleerd kunnen we de hypothese aan de er-
varing toetsen door de splitsing in phaenotypisch van elkaar
te onderscheiden groepen na te gaan. De gegevens daar-
voor vindt men uitgebreid in de tabellen, aan het einde van
dit proefschrift gegeven, en speciaal samengesteld in de
volgende tabel.

Tabel III.

Ook in Tabel IV krijgen we een overzicht over de af-
splitsing van witnavelige, echter speciaal ten opzichte van
zachtgekleurd-gekleurdnavelige.

Tabel IV.

Verhouding gekl. navelig: wit nav. onder
de zachtgekleurden in F₃

Verwachting

gemarm.-hard-
gekleurd

effen-hardgekl.

gemarm.-zacht-

gekleurd-gekl.

navelig

zachtgekl.effen-
gckl.navelig

onder gem.-effen:
71 : 37 = 5.26:2.74

5:3, zoowel onder ge-
marmerd als effen ge-
kleurd

onder gemarmerd:
44 : 28 = 4.89 : 381

onder effen:
27:9 = 6:2

15:12 = 4.44:3.56

5:1 (eigenlijk 65 :13.3) onder gemarmerd
zoowel onder gemar- 119:14 = 5.37:0.63
merd als effen gekl.

onder effen
60.10 = 5.14:0.86

123:20: -5.16: 0.8*1

5:1 (precies)

Uit deze samenvatting blijkt voldoende, dat de factoren-
combinaties hier in normale mendelsche verhoudingen te
voorschijn komen.

In volkomen overeenstemming met de onderstelling blijkt,
dat alle witnavelige F„ planten in F₃ constant zijn voor dit
kenmerk in alle gekleurdzadige afstammelingen. Eveneens
blijkt, dat geen enkele F₂ plant, in de halfharde groep

D

(formule Ab Cd) ondergebracht, in F₃ een witnavelige heeft
gegeven. Ook volgens de hypothese is dit niet mogelijk,
daar aan de witnavelige de formule A B c d is toegekend.
Evenmin gaven de F₃ planten met zaden van het H-type
in F₃ zachtgekleurde.

In de F₄ generatie uit enkele der F₃ series vinden we nog
enkele gegevens. Ook hier blijken de witnavelige Fa-plan-
ten constant voor dit kenmerk.

Van de zachtgekleurd-gekleurdnavelige splitsen 5 series
geen witnavelige af. De F₃ planten hiervan schijnen dus
homozygoot te zijn geweest voor factor D. Slechts één
serie uit F₃ splitst in gekleurdnavelig: witnavelig = 3 :10.
Aan dit gegeven kan, met het oog op het geringe aantal,
weinig waarde worden gehecht.

Uit anders gekleurde F₃-individuen vinden we het volgende

Uit F, No. Fl .10 18 gekleurdnavelig : 2 witnavelig
K4.5 10 „ : 3

K 5.4 10 „• : 2 „

K 5.5 8 „ : 1

K4.1 7 : 1

Hiervan kon ik de stippeling, veroorzaakt door factor
D, waarnemen in de series F 1.10, K 4.1 en K 5.5, waar de
splitsing dus bifactorieel verwacht wordt volgens het schema
15 :1, terwijl in de beide andere series de splitsing mono-
factorieel zou zijn volgens 3 : 1, waarmede de gevonden
cijfers in voldoende overeenstemming mogen beschouwd
worden.

Uit de voorafgaande gegevens blijkt voorloopig wel, dat
de splitsing gekleurdnavelig: witnavelig volgens ± 3:1 en
volgens ±15:1 kan verloopen; dus zoowel mono- als
bifactorieel.

II. Zonder uitzondering zijn ook steeds de zachtgekleurd-
gekleurdnavelige boonen van alle andere plaenotypen te
onderscheiden. Ze verschillen van de hiervoor besprokene
genotypisch slechts door de inwerking van factor D. Ge-
kleurde plaat fig. 9—16.
22

In Fo is de verhouding, waarin het genotype A B c D
optreedt t.o.v. alle anders gekleurde = 30 :124
verwacht wordt — 9 : 54 = 1:6

experimenteele verhouding, omgerekend op

2=7 wordt 1.36 : 5.64
o = 0.2, afwijking v. ideaal = 1.8 o
Onder de 46 F₃-series, afstammend van hardgekleurd-
gemarmerde F₂ individuen, vinden we 30 series, die zacht-
gekleurde afsplitsen, terwijl 16 series dit niet doen. Van
deze 16 splitsen echter drie het H-type af. Hieruit volgt de
verhouding:

ABbCc:ABbCC = 33:13
omgerekend op 2 = 3 wordt 2.15 : 0.85. o = ± 0.2
verwachting =2 0.2 :1 ± 0.2

7 series splitsen, voorzoover de zachtgekleurde groep
betreft, slechts witnavelige af. H-type komt in deze series
niet voor. De F₂ planten waren dus vermoedelijk alle
A B b C c d d.

Gevonden verhouding in F₂ van genotype ABb Gc dd:
alle andere hardgekleurd-gemarmerde =7 :39, omge-
rekend op 2=6 wordt 4.92 1.08
verwachting = 5 ± 0.33 :1 ± 0.33
Zeer goede overeenstemming.

We vinden dus totaal 20 series onder de 46, die in F₃
geen zachtgekleurd-gekleurdnavelige kunnen afsplitsen.
Onderstellen we, dat onder de overblijvende de normale
verhouding 2 D d : 1 D D wordt aangetroffen, dan zou het
te verwachten totaal percentage zachtgekleurd-gekleurd-
navelige t.o.v. alle gekleurde over deze 46 F₃ series te
zamen als volgt te berekenen zijn:

13 A B b C C D splitsen af 0 °/₀ zachtgekl.-gekl.navelige
7 ABbCcdd „ „ 0°/₀
17 ABb Cc Dd „ „ 18.75°/o „
9 A Bb Cc DD „ „ 25°/₀
dus totaal "X0 7XQ 17X18.754-0X» ₌₁₁₆₀,_/o<

Gevonden werden totaal 71 op 637 = 11.15 °/₀ zachtge-
kleurd-gekleurdnavelige, dus in zeer mooie overeenstem-
ming met de verwachting.

Beschouwen we daarentegen de 26 F₃\'series, afstammend
van hardgekleurd-effen F₂ individuen dan vinden we:
14 series splitsen geen zachtgekleurde af, vermoedelijk

Fo-genotype = ABB CC D

7 series splitsen zachtgekleurde af, zoowel witnavelig als
gekl.navelig = ABBCcDd

2 series splitsen zachtgekleurde af, alle witnavelig
ABB Ccdd.

Van de 3 overblijvende series is vermoedelijk, doch
tamelijk onzeker, de formule A B B C c D D, zij splitsen
rij. in gering aantal gekleurdnavelig-zachtgekleurde af.

De verwachte verhouding ABBCCD: ABBCcDd:
A BB Cc dd : ABB Cc DD = 4:4:2:2. De gevonden
verhouding omgerekend op ^ = 12 is 6.46 : 3.23 : 0.92 :1.39,
stemt hier slecht mede overeen.

De verdeeling van deze 26 series over de 4 genotypische
groepen is echter verre van betrouwbaar door de opvallend
geringe afsplitsing van zachtgekleurde in deze F₃ series.
In deze groep zou men toch op grond dezer verdeeling
mogen verwachten:

i4X0 i2 X 25 _{= 11 54} o_{/o zac}htgekleurde

gevonden : 27 zachtgekl. op totaal 341 gekl. = 8.51 °/₀.

Het te kort is te wijten aan te weinig voorkomen van
zachtgekl.-gekl.navelige. Deze zouden te verwachten zijn in

14 X 0 7 X 18.75 2 X 0 3 X 25 _ <)ƒ

gevonden 14 zachtgekl.-gekl.navelig op totaal 341 gekl. =
4.11 °/₀. Het is zeer goed mogelijk, dat van de 14 niet zacht-
gekleurde afsplitsende series eenige wel dit plaenotype
zouden hebben bevat bij grooter aantal per F₃ serie. Hier-
door wordt de verwachting van zachtgekl.-gekl.navelige
in percentage nog hooger dan 7.93, de afwijking dus nog
grooter. Beschouwen we speciaal die F₃ series, die zoowel
witnavelige als gekleurdnavelige hebben afgesplitst, dan
mogen we (daar het genotype = ABBCcDd) verwach-
ten 18.75 °/o zachtgekl.-gekl.navelige t. o. v. totaal aantal
gekleurde.

We vinden hier over 7 F₃ series te zamen:

10 zachtgekl.-gekl.navelige op totaal 98 gekl. = 10.20 °/₀.

verwachting 18.75 °/₀ a — ± 3.93 °/₀ afwijking van het
ideaal = o = 2.15 o.

III. Voor het H-type moge hier naar vroegere beschou-
wingen verwezen worden. Gekleurde plaat fig. 25. Geno-
typische formule A b c D.

In Fo was de verhouding H-type: anders gekleurd = 8:146.
Verwacht wordt, uit [A]BbCcDd (genotypische formule
der F, plant).

H-type A b c D = ³/₆₄.

anders gekleurd ABCD (⁴⁸/₆₄) A b C D (^,2/₆₄) = ⁸%4

dus H-type: anders gekleurd = 1: 20
gevonden verhouding, omgerekend op 2= 21 = 1.09 :19.91
in zeer goede overeenstemming met o = ± 0.36.
In de derde generatie zullen we, volgens onderstelling,
splitsingsverhoudingen kunnen verwachten als aangegeven
in tabel V.

Tabel V.

⁴/₆₄ splitst H-type af in 6.JEÏ °/o gekleurden.

⁸/ 4 7A °/

I6\\ ii ii ii ii ƒ o ,i ,i

ii oc 01

164 ii ii ii ii 10 ii »

^s/₆₄ splitst H-type af in 20 °/₀ der gekleurde.

³Ui \'< « » » "100 °/o » »
³⁶/ 0 °L

164 (i >i >i ii " /O li ii

V«4 ........ ⁰ °/o - - (alle wit).

Over de geheele F₃ populatie worden verwacht (waarbij
niet meegerekend de series uit witzadige F₂-planten en uit
die met H-type):

36 X 0 8 X 20 4 X 25 8 X 4 76 4X6.fi _ r _A1 01

---60 ~--— Zo-

gevonden werd 118 op 1858 totaal gekleurd = 6.35 %,
wat, gezien een zeker groote waarschijnlijke afwijking, goede
overeenkomst mag genoemd worden.

In de tabel VI vinden we nader aangegeven de afsplit-
sing van H-type in verschillende phaenotypische groepen.
Tabel VI.

De overeenstemming met de verwachting is vrij goed.

In de F₄ generatie vond ik slechts weinig afsplitsing van
H-type. Uit F₃ zachtgekl.gemarmerd-gekl.navelig in de series
A 3.3; A 3.4; K 5.3; K 5.6; M 1.1 en M 1.6, te zamen 13 H-typen
tegen 61 anders gekleurd. Nemen we aan, dat verwacht
mocht worden 3 anders gekl.: 1 H-type (in werkelijkheid
zijn vermoedelijk 5 dezer series uit een D D plant, één
uit een D d, zoodat verwacht wordt H-type in ^{5 x} " ²⁰ =
24.2 °/o), dan is dus waargenomen de verhouding 3.3 : 0.7
met o = ± 0.2.

Indien we deze ééne D d serie weglaten, vinden we
48:13 — 3.15 : 0.85 met o = ± 0.22.

In andere series wordt het H-type niet afgesplitst. In ieder
geval mag ook hier met voldoenden grond tot bifactorieele
splitsing in F₂₎ tot uni- en bifactorieele splitsingen in F₃
series besloten worden.

Na de speciale behandeling van enkele splitsingsgevallen,
hierboven uitgewerkt, is het van belang na te gaan, of de
drie besproken factoren benevens factor A, geheel als vrije
mendelsche factoren te beschouwen zijn, dan wel of hier
grond is voor het onderstellen van koppelingen. We hebben
enkele vrij hooge afwijkingen van de verwachting hierboven
genoemd. Deze afwijkingen overschrijden echter niet de gren-
zen, die voor waarschijnlijkheid op ideaal ± 3 o zijn gesteld.

Toch zijn ze van dien aard, dat een nadere beschouwing
zeer noodig is. Allereerst wil ik nagaan de verhoudingen
AB : Ab en AC: Ac.

AB : Ab; verwachting in F₂ = 3:1.

De factoren AB vinden we in de zachtgekleurde en de
hardgekleurde. Ab in de halfhardgekleurde en het H-type,
tevens in de witte met genotype. A b c d.

Deze laatste worden verwacht in ³/_25fl, indien de vier
factoren A, B, C en D onafhankelijk zijn. De verwachting
A B : A b onder gekleurde is dan

voor F₂ = 48 :15 = 16 : 5
gevonden 114:36

omgerekend op = 21 15.95 : 5.05 met o = ± 0.73.

In zeer goede overeenstemming met verwachting.

Onder verschillende groepen F₃-series uit bepaalde phaeno-
typisch gelijkwaardige Fo-individuen vinden we het volgende:

Fj: zachtgekl.gemarmerd-gekl.navelig A B b c D
verwachting AB: Ab onder gekleurde:
(A Bc D A B cd): Ab cD = 36:10
gevonden A B : A b = 203 : 48 = 37.2 : 8.8

met goede overeenstemming.

F₂ : hardgekl.gemarmerd ABbCD ABbCd
verwachting A B : A b onder gekleurde in F₃
in alle series te zamen = 16 : 5
gevonden : 524 :113 = 17.28: 3.72, in matig
goede overeenstemming.

M.i. zijn de gegevens niet zoodanig, dat aan eenige af-
wijking van eenvoudige mendelsche splitsing behoeft te
worden gedacht; hiervoor pleit vooral de F₂ generatie.

AC : Ac verwachting in F₂ = 3 :1.

De factorencombinatie AC vinden we in de hardgekleurde
en half harde boonen; de combinatie A c in de zachtgekleurde
en het H-type, tevens in de witte met genotype Ab cd.

Deze laatste worden verwacht in ³/₂₅₆.

De verwachting A C : A c onder gekleurde is voor F₂ = 16:5.
gevonden 100 : 50, omgerekend op 2 = 21 wordt 14 : 7 met
o = ± 0.73. Afwijking van het ideaal = ^ o = 2.74 o.

Deze afwijking is van dien aard, dat groote twijfel aan
de onafhankelijkheid der factoren A en C gerechtvaardigd
is. Slechts in 6 op 1000 gevallen kan een dergelijke afwij-
king bij factorenonafhankelijkheid verwacht worden.

Onder de halfhardgekleurde verwachten we op grond
van onafhankelijkheid der factoren A en C het volgende:
F₂-individuen = Ab CD AbCd
F_a : AC : Ac ⁼ 8:1

gevonden 331 : 50 = 7,82 :1.18, wat in redelijk goede over-
eenstemming is met de verwachting.

Hierbij vinden we onder 28 F₃-series 17 series die H-type
afsplitsen en waarvan dus de F₂-plant de formule A bb Cc D
moet hebben gehad, tegen 11, die óf de formule A b b C C D
óf AbbCdd hadden.

De verwachte verhouding hiervan is 12 : 7.

gevonden 17 :11 omgerekend op 2"= 19 wordt 11.54 : 7.46
met o = ± 1.7 in zeer goede overeenstemming.

Er zijn in deze groep onder 28 F₃-series minstens 8, die
homozygoot zijn voor A, daar hier geen witte worden
afgesplitst. Indien er afstooting bestond tusschen A en C,
waarop de gegevens der F₂ zouden wijzen, dan zou het
aantal AAbC aanzienlijk minder dan \'/₃ der totale AbC
28

moeten bedragen. Het juiste aantal AA kan hier niet be-
paald worden, daar onder de series, die wel witte afsplitsen,
er nog kunnen voorkomen uit F_rplanten met de formules
AAbbCcDd en AAbbCcdd. We mogen dus gerust
aannemen, dat het aantal AA ongeveer ^l/_a van het aantal
dezer groep bedraagt. Steun voor een onderstelde afstooting
der factoren A en C kunnen we hier dus allerminst vinden.
Ten slotte kunnen we in nog een groep F₃-series de splitsing
A C : A c nagaan, n.1 in de groep afstammend van hardge-
kleurd-gemarmerde F₂ individuen.

Hier mogen we verwachten (men bespare mij hier de
uitvoerige berekening) AC: Ac = 160 : 29
gevonden 512 :125 = 152 : 37, met vrij goede benadering.
In deze groep vinden we onder de series uit 46 F₂-indi-
viduen 30 series, die zachtgekleurde bevatten, benevens
3 series, die H-type afsplitsen en geen zachtgekleurde. Er
zijn dus totaal 33 series afstammend van F₂ planten met
genotype A Bb Cc tegen vermoedelijk 13 van het geno-
type ABbcc.
Te verwachten was een verhouding 2 : 1.
gevonden werd, omgerekend op 2=3 2.15:0.85 met
o = 0.2 in goede overeenstemming.

Het aantal F₂ individuen, dat geen witzadige afsplitst
is hier 10 tegen 36 wel afsplitsende. De verwachting is
splitsend: niet splitsend = 30 : 6. Van de 30 splitsende
zijn echter slechts 24 monofactorieel (Aa.)

2 bifactorieel (AA Bb Cc dd)
4 trifactorieel (AA Bb Cc Dd)
We zullen dus een verhouding moeten vinden tusschen
2:1 en 5:1 gelegen, waaraan de gevonden verhouding
36 :10 zeer wel voldoet.

Ook deze uiteenzetting doet zien, dat een afstooting der
factoren A en C niet waarschijnlijk is, al blijft de verhou-
ding der factorencombinaties A C en A c in F» van dien
aard, dat een nieuw na-onderzoek ook van uit dit gezichts-
punt noodig is.

ABC: ABc. Hierbij zijn ABC alle hardgekleurd, A B c
alle zachtgekleurd.

De verhouding dezer typen in F₂ zou volgens verwach-

29

ting moeten zijn = 3:1, waargenomen 75:42, omgerekend
op 2 = 4 wordt 2.56 ^1.44, met o = ± 0.16. Afwijking van
het ideaal = ff- a = 2.75 o.

Onder gemarmerde in F₂ was de verwachting eveneens
3:1.Waargenomen 46:29; omgerekend op 2=4 wordt2.45:1.55
met o = 0.2 en afwijking van het ideaal = o = 2.75 o.

Onder effengekleurde in F₂ was de verwachting even-
eens 3 :1, waargenomen 29:13, omgerekend op 2 = 4
2.76 :1.24 met o = ± 0.27, afwijking van het ideaal = ²⁴/₂₇
o = 0.89 o.

ABC : AbC d.w.z. hardgekleurd : halfhardgekleurd. Ver-
wachting in Fo = 3 :1. Waargenomen 75 : 28. Omgerekend
op 2 = 4 wordt 2.91 :1.09 met o = ± 0.17 in goede over-
eenstemming.

A B c D : Abc D d.w.z. zachtgekl.-gekl.navelig : H-type
wordt in F₂ verwacht volgens 3 :1, waargenomen 30 : 8
omgerekend op 2= 4 wordt 3.16 : 0.84 met o = ± 0.28 in
goede overeenstemming.

AbCD. AbcD d.w.z. halfhardgekl. : H-type wordt in
Fo verwacht volgens 4 :1 waargenomen is 28 : 8; omgere-
kend op 2= 5 wordt 3.89:1.11 met o = ± 0.33 in zeer goede
overeenstemming.

Alleen de verhouding A B C : A B c in F₂ geeft dus een
belangrijke afwijking van de verwachting, de andere pleiten
vóór normale mendelsche splitsing.

In F₃ vinden we hetgeen in Tabel VII is aangegeven (pag. 31).

In de F₄ series uit gemarmerd-hardgekl. vinden we de
halfharde in navolgende verhouding tot de hardgekleurde.
In 17 series tezamen vinden we hardgekl.-gemarmerd 76,
hardgekl.-effen 35, halfhardgekl. 46.

omgerekend op 2 = 4 wordt dit 1.94 : 0.89 :1.17.

Hierbij behooren de standaarddeviaties:
voor 1.94 o = ± 0.11
voor 0.89 o = ± 0.14
voor 1.17 o = ± 0.14

We vinden hier dus een afwijking van de verwachting,
betreffende het aantal halfhardgekleurde, tegengesteld aan
die in de F₃-generaties.

Tabel VII.

Wat als reden mag gelden voor de werkelijk zeer groote
afwijkingen, hier en daar aangetroffen, kan ik niet aangeven.
Eenmaal vinden we — n.1. in Fo — dat de factoren com-
binatie A B C te weinig, de combinatie ABc te vaak
vertegenwoordigd is; een andermaal vinden we daarentegen
— n.1. in de F₃ series hardgekl.gemarmerde F₂-individuen —
dat de combinatie A B C te vaak vertegenwoordigd is
tegenover de combinatie A b C. Aan afstooting van de
factoren B en C kan dus niet gedacht worden, daar in dat
geval ook in de F_;J series deze zelfde afstooting zich moet
openbaren. Het is in zulke gevallen altijd mogelijk zich met
behulp van hulphypothesen een schijnverklaring te ver-
schaffen. Ik meen echter, dat eenige nieuwe proefseries,
speciaal te nemen tot onderzoek van het betreffende punt,
daarover licht zullen moeten geven.

Ik meen, dat niet voldoende termen aanwezig zijn om
te besluiten tot afstooting of koppeling der factoren B en C.

Omtrent de verhouding van factor D met de factoren
A, B en C is niet veel gegeven. De tabel VI op pag. 26
geeft hieromtrent eenig inzicht, evenals de navolgende tabel.

31

Tabel VIII.

Men krijgt hier voldoende cijfers en voldoende overeen-
stemming met de te verwachten verhouding, om te besluiten,
dat de factorencombinaties BcD:Bcd en BcD:bcDin
normale, mendelsche verhoudingen optreden. Dat de com-
binatie A b c D in normaal aantal optreedt, daarvoor pleiten
de gegevens verzameld in tabel VI pag. 26, vooral echter
de overeenstemming tusschen het verwachte aantal H-typen
met het gevonden aantal in F„.

Ten slotte wil ik nog een vergelijking geven tusschen
de verwachte verhouding der verschillende phaenotypische
groepen en de gevonden verhouding in F₂.

Tabel IX.

w
w

HOOFDSTUK IV.

Over gemarmerdheid der Zaden.

Een der meest belangwekkende problemen van het be-
handelde gebied is, dat de gemarmerdheid der zaadhuid
van talrijke boonenbastaarden niet constant te verkrijgen
is en tevens de eigenaardige getalsverhouding waarin, in-
dien dit het geval is, gemarmerdzadige en efïenzadige in
de tweede en verdere generaties optreden. Shull⁷) nam het
eerst de verhouding gemarmerd : effen gekleurd : wit als
6:6:4 aan (of gemarmerd : effen gekleurd = 1:1) en ver-
klaarde het verschil tusschen constant gemarmerde rassen
en de gemarmerde bastaarden, door voor ieder der beide
gevallen een afzonderlijke factor voor gemarmerdheid aan
te nemen. In het geval der niet constant te verkrijgen ge-
marmerdheid zou de factor voor gemarmerdheid slechts
bij heterozygotie gemarmerdheid veroorzaken. Von Tscher-
mak") identificeert de beide door Shull aangenomen fac-
toren, terwijl zijn associatie-dissociatie hypothese het ver-
schil tusschen constante en niet-constant te verkrijgen
gemarmerdheid moet \'verklaren. Zie hiervoor pg. 44. Voor
de verklaring van dit laatste verschijnsel (niet constante
gemarmerdheid) neemt hij de verklaring van Shull over,
dat zoowel MM- als mm planten effen gekleurd zijn.

Emerson²) echter onderstelt, dat gemarmerdheid aan de
samenwerking van twee factoren te danken zou zijn. In Shaw
en Norton⁶) vinden we hieromtrent de volgende opmerking:
34

"Emerson develops another theory, suggested by Spill-
man, which supposes mottling to be due to two factors
which may exist separately in the heterozygous mottled
forms or coupled in those forms which breed true to the
mottled characters."

"This theory supposes, that mottling is brought about
by two factors Y and Z, which are coupled in the case of
true-breeding mottled varieties, but may be separately borne
by distinct varieties and in such cases are inherited in-
dependently."

Hier schuilt minstens genomen een fout in de wijze van
uitdrukken; bij onafhankelijke overerving zou toch con-
stante gemarmerdheid kunnen optreden. Schrijven we de
beide typen van gemarmerdheid aan de werking van de-
zelfde factoren toe, dan moeten we in het eene geval absolute
koppeling in het andere geval absolute afstooting aannemen.

Inderdaad verklaart deze opvatting de verhouding ge-
marmerd : effen = 1:1, echter is de verklaring weer hypo-
thetisch, en niet in overeenstemming te brengen met de
verhouding 2 :1, die in de derde generatie van mijn mate-
riaal voorkomt.

Ik wil echter nogmaals op de verklaring van Von Tscher-
mak terugkomen. Toegegeven moet worden, dat de getals-
verhoudingen meestal zeer sterk tot 1:1 naderen. De
associatie-dissociatie verklaring (die niet meer dan een
moeilijk te begrijpen hypothese is) is echter niet zonder
bestrijding gebleven.

Kajanus*) verzet er zich tegen, meent dat de getallen«
gegevens niet in voldoende overeenstemming zijn met de
verwachting en wijst daarbij op zijn eigen gegevens, die
echter zeer onvoldoende zijn.

Hij stelt er tegenover, dat rjien „ebensogut annehmen
kann, dass die Marmorierung gerade durch die Heterozy-
gotie hervorgerufen wird, ev. in Uebereinstimmung mit
der Ansicht Plates, dass derjenige Factor, welcher hete-
rozygotisch die Marmorierung bewirkt, ein Verteilungs-
factor ist, der in homozygotischem Zustande gleichmassige
Fiirbung mitführt."

Nader wordt niet vastgelegd, welke factor hier bedoeld

35

kan worden, om de eenvoudige reden, dat hij geen factoren-
analyse kon maken uit zijn gebrekkig materiaal; evenmin
wordt aangeduid een andere theoretische splitsingsver-
houding, waarmede de gegevens wel in overeenstemming
zouden zijn.

Tegenover de gevoelsargumenten van Kajanus wil ik hier
trachten te bewijzen of ten minste waarschijnlijk te maken,
dat de genoemde hypothese van Shull en Von Tschermak
berust op een onjuiste genetische appreciatie der phaeno-
typen en dat tenminste voor het door mij behandelde
splitsingsgeval een meer gecompliceerde, maar tevens meer
rationeele verklaring mogelijk is. _f

In de Fo-generatie der kruising Bruine boon X Spersie-
boon treden op 75 gemarmerdzadige, 71 effengekleurd-
zadige, 8 van het H-type en 58 witzadige planten; dit geeft
een vrij zuivere benadering tot de verhouding 6:6:4. Om-
gerekend op het combinatiegetal 16 krijgen we namelijk
5.66 : 5.96 : 4.38, waarbij het H-type als effen gekleurd ge-
rekend is; de verwachting was 6 ± 0.53 : 6 0.53 : 4 ± 0.47.

In het hiervolgende zal ik evenwel steeds slechts op de
verhouding gemarmerd: effen onder de gekleurdzadigen
ingaan.

Om te beginnen moet ik terugwijzen naar het in hoofd-
stuk I behandelde, waar de verschillende typen der F₂-en
F₃-generaties worden besproken en waar daaraan bepaalde
factoren-formules worden toegekend. Daaruit blijkt, dat

van alle kleurtypen slechts die gemarmerd voorkomen, aan
welke de formule A B werd gegeven; de andere gekleurden
nl. AbcD, AbCd en AbCD zijn nooit gemarmerd. Wan-
neer we speciaal met de factoren A, B, C en D rekening
houden kunnen zich de in tabel X aangegeven combinaties
voordoen, waarbij aangegeven wordt de frequentie in F₂, in
de voor- onderstelling, dat alle factoren onafhankelijk van
elkaar zijn.

Dus de frequentie van de kleurgroepen, die zoowel ge-
marmerd als effen voorkomen is ¹⁴⁴/_25C

van die, welke alleen effen voorkomen ^S6/_25C

van het H-type ⁹/₂₅₆

Wit ⁶⁷/₂50

Indien we nu de vooronderstelling opwerpen, dat gemar-
merdheid veroorzaakt wordt door heterozygotie van factor B,
steunend op het voorafgaande, dan verwachten we eenvou-
dig mendelistisch onder de AB boonen met frequentie ^,44/s56^:
gemarmerde met frequentie ²/₃ X ^l44/₂₅₀ = ⁶/ig
effene „ „ >/_a X »«/«. = ³lu

Bovendien zijn effen alle halfharde met frequentie ^3R/₂₅₈ =
⁹/₆₄. Met die van de vorige groep er bij geteld komen effen-
gekleurde voor met een frequentie ⁹/₆₄ ³/,₆ = ^Sl/₈v

Hier wordt het H-type niet bijgerekend.

De theoretische verhouding gemarmerd : effengekleurd
stel ik dus op 24 : 21.
experimenteel 75 : 71,

omgerekend op = 45 23.12:21.88
verwachting 24 ± 1.36 : 21 ± 1.86

De afwijking van het ideaal is dus kleiner dan de stan-
daardafwijking.

Echter ook met een theoretische verhouding 1:1 is er vol-
doende overeenstemming n.1. omgerekend op 2 = 2 is de
experimenteele splitsing (met inbegrip van het H-type) =
0.97:1.03; waarschijnlijke afwijking van de verwachting

o = ±y T*T = 0.08.

Op grond der voorstelling van Von Tschermak zullen
waarschijnlijk echter de H-tvpen ook nog de marmerings-
factor cryptomeer kunnen bevatten.

Dan moeten we berekenen de overeenstemming gemar-
merd : effen (met uitzondering van het H-type) = 75:71
met theoretisch 1:1

omgerekend op ^ 2 = 1.03 ; 0.97
met o = ± V -rb = 0.08
eveneens goede overeenstemming.

De gegevens van de F₂ generatie pleiten dus zoowel voor
de verhouding 1:1 als voor 32 : 28.

De beide alternatieve hypothesen hebben echter verschil-
lende consequenties t.o.v. de F₃ en verdere generaties. Terwijl
volgens Shull en Von Tschermak uit gemarmerdzadige in
alle volgende generaties gemarmerd- en effenzadige in een-
zelfde verhouding 1:1 moeten optreden, is dit bij mijn
veronderstelling niet het geval, maar moeten verschillende
splitsingsverhoudingen in F₃ tot uiting komen. Onder de
F₂ planten bevinden zich theoretisch de volgende genen-
constellaties ; aangegeven is daarbij de frequentie in F„ en
het percentage gemarmerde in F₃.
Tabel XI.

effengekl. hard- en zacht

gekleurd
hardgekleurd-gemarmerd

zachtgekl.-gekl.nav.-gem.
pt

zachtgekl.-witnav.-gem.
halfhardgekleurd

wit
wit

Samengevat — der F₂-planten hebben effen-
gekleurde zaden en splitsen geengemarmerdzadige af in F₃.
der F, planten zijn gemarmerdzadig. Hiervan splitst

²Vj56 gemarmerdzadige af in 50 ₀ der gekleurdzadige

/ 356 " >> >>

53.3 °/o O ti

/ 256 ff ff

waarbij dus het H-type niet onder de gekleurde wordt
meegerekend.

De verwachting over de geheele F₃-generatie van gemar-
merdzadige F₂ planten is, dat

50 55.3 66. ff 172 _c„_o0.
-^-= -y = 57.3 °lo gemarmerd is.

Gevonden is 531 gemarmerd : 364 effen = 59.3 °/₀ ge-
marmerd.

Deze overeenstemming is, gezien de groote standaard-
afwijking, zeer bevredigend.
Onder de verschillende groepen krijgen we het volgende:

Tabel XII.

Het percentage gemarmerde onder de nakomelingen
van gemarmerd-hardgekleurde blijkt dus iets te groot te
zijn, hoewel vallend binnen het theoretisch vereischte ± 3 o.

Onder de zachtgekleurdzadige F₃-nakomelingen der hard-
gekleurden vinden we gemarmerd : efïengekleurd = 72 : 36.
Hier dus zuivere overeenstemming met theoretisch te ver-
wachten 66.F °/o gemarmerd.

InF₂was de verhouding zachtgekleurd-gemarmerd : zacht-
gekleurd-effen = 27 :13. Ook hier dus volledige overeen-
stemming met de verwachting.

Onder de hardgekleurdzadige F₃-nakomelingen van hard-
gekleurd-gemarmerde vinden wij gemarmerd: effen =
280 :136, dus 67.3 °/₀ gemarmerd, in zeer goede overeen-
stemming met het verwachte percentage 66.F °/o en *
o = ± 2.3 °/₀.

In F» was deze verhouding = 46 : 25, dus 64.8 % gemarmerd
met o = 5.6 °/₀, eveneens met de verwachting in zeer goede
overeenstemming.

De oorzaak van het te hoog percentage gemarmerde
in F₃ onder de nakomelingen van hardgekleurd-gemarmer-

c

de is, dat het aantal halfhardgekleurde (formule A b b C C)
te klein is. We vinden nl. in alle hiertoe behoorende series
tezamen de verhouding:

hardgekl. (A BB C): halfhardgekl. (A bb C) = 136 : 96 =
1.17 : 0.83, met a van verhouding = 0.066, afwijking van het
ideaal = Vc° ⁰ = 2.5a.

De verwachte verhouding van ABBC:AbbC uit de
gemarmerde A Bb C = 1:1.

Daar echter in F„ de verhouding hardgekl. effen : half-
hardgekl. effen was = 28 (29?): 25 is het niet onaannemelijk
de gevonden getalsverhouding in F₃ op grond van de hier
voorgestelde theoretische te verklaren. De kans, dat de
experimenteele cijfers buiten het ideaal van ± 2.5 o vallen
= 1.621 °/₀. In 16 gevallen op 1000 kunnen we dus een
dergelijke afwijking verwachten. Deze waarschijnlijkheid is
te groot om verworpen te worden.

Uit eenige F₄-generaties, opgekweekt uit enkele F₃-planten,
kunnen we nog de navolgende gegevens putten:

Indien we onder de nakomelingen van zachtgekleurd-gemar-
merde boonen het H-type buiten rekening laten, verwachten
we als verhouding tusschen gemarmerd en effen-gekleurd, 2:1.
40

In 15 zulke series werd gevonden 91 gemarmerd en 41
effen gekleurd

omgerekend op 1 = 3 geeft dit 2.07 : 0.93
met a = 0.12 in zeer goede overeenstemming.

In 17 F₄ series uit hardgekleurd gemarmerde F₃-individuen
werd verwacht hardgekl. gemarmerd : hardgekl. effen = 2:1
gevonden „ „ 76: „ „ 35

omgerekend op 2 = 3 2.05 : 0.95
met a = ± 0.13 in zeer goede overeenstemming.

In de litteratuur vinden we hoofdzakelijk splitsingsver-
houdingen gemarmerd : effen opgegeven, die op een ver-
houding 1:1 of 8 : 7 wijzen. Ook de verhouding 2:1 komt
echter voor.

VonTschermak geeft voor Mettes Schlachtschwert (weisz)
X Wachsdattel (gelbbraun gleichmaszig pigmentiert) F, ge-
marmerd.

F₂ 29 gemarmerd : 13 effen : 13 wit.

Ik veronderstel, dat hier de kruising is geweest als volgt:

Mettes Schlachtschwert Abcd X Wachsdattel ABcd

F, AA Bb cc dd.

FolAABB (effen): 2 A A B b (gemarmerd): 1A A b b (wit).

Ik zelf verkreeg uit een gemarmerdzadige spontane bastaard
van Cheviers zeegroene flagovlet de volgende nakomeling-
schap (1919): gemarmerd 16 : effen 9 : wit groen 9, waarbij
eenzelfde verklaring moge gelden.

Uit de kruising Kievitsboon X bruine boon kregen Tjebbes
en ik in 1918 in F₂ de volgende verhouding : bruineboon 22,
bruingemarmerd met Kievitsboonstreeping 42, Kievitsboon
27. Ook hier dus kennelijk de verhouding 1:2:1.

In alle F₃ series uit gemarmerdzadige F₂ planten tezamen
kreeg ik (1919): 98 gemarmerd : 51 effen en 32 Kievitsboonen.
Ook hier dus gemarmerd : effen = 2:1.

In het voorgaande heb ik een verklaring gegeven voor
de erfelijkheidsverschijnselen bij gemarmerdheid, die niet
constant kan worden verkregen.

Ik hoop er in geslaagd te zijn met zeer groote waar-

41

schijnlijkheid te hebben aangetoond, dat deze gemarmerd-
heid het gevolg is van heterozygotie voor de chromogene
factor B. Tegen de eveneens mogelijke veronderstelling,
dat een speciale marmeringsfactor absoluut gekoppeld zou
zijn aan de kleurfactor b (ontbreken van B), pleit, dat deze
marmeringsfactor alleen op de kleurfactor B zou inwerken,
niet op het pigment door factor C veroorzaakt. Hen zou
dan b.v. kunnen krijgen een plant met genotype bMbMCC,
die niet gemarmerd is, daar in mijn materiaal geen enkele
plant met b b in haar genotype gemarmerde zaden voort-
brengt.

Het is nu van zeer groot belang, de bijzondere aandacht
te wijden aan de uiteenzetting op pag. 38, waar verschil-
lende genetische constituties zijn aangegeven met de bij-
behoorend percentage der gemarmerde in de F₃-generatie.
Duidelijk blijkt, dat

alle B b C C splitsen volgens 1 :1 percentage gemarm. = 50
alle Bb Cc „ „ 8:7 „ „ =53.3

alle Bbcc „ „ 2:1 „ „ = 66.F

Hoewel het niet gevergd kan worden, alle resultaten der
andere onderzoekers aan mijn onderstellingen te toetsen,
is het van groot belang op te merken, dat bovenstaande
splitsingscijfers in F₂ kunnen worden verkregen. Op grond
van de meeste gegevens uit de litteratuur kunnen we niet
besluiten tot de verhoudingsgetallen 1:1 of tot 8 :7. Uit
de gegevens van Von Tschermak, kunnen we dit echter
wel. Vooral die van de kruising van Non plus ultra (bruine
boon) X Wachsschwert, waarbij volgende splitsingscijfers
verkregen zijn:
F₂ gemarmerd : effen : wit = 163 :167 : 99

omgerekend op 2*16 6.08 : 6.23 : 3.69
verwachting 6 ± 0.37 : 6 ± 0.37 : 4 ± 0.33
F₃ (samengeteld) gemarmerd : effen = 218 : 234
omgerekend op 212 5.79:6.21
verwachting 6 ± 0.28 : 6 ± 0.28

gekleurd : wit = 596 :177
omgerekend op 2 4 3.09 : 0.91
verwachting = 3 ± 0.062 :1 0.062

F₄ (samengeteld) gemarmerd : effen = 91 : 93
omgerekend op 212 5.93:6.07
verwachting = 6 ± 0.44 : 6 ± 0.44

gekleurd : wit = 226 : 78
omgerekend op 2 4 2.97 :1.03
verwachting = 3 ± 0.1 :1 ±0.1
Het blijkt, dat dit zeer goed overeenstemt met de theo-
retische splitsing gekleurd : wit = 3:1 en gemarmerd: effen-
gekleurd = 1:1. (6: 6).

Volgens mijn hypothese heeft Von Tschermak dus in
F, een Bb CC plant gehad, of meer volledig AaBbCC,
wat zijn splitsingsverhouding gemarmerd : effen en de af-
splitsing der witzadigen verklaart, daar deze laatste in alle
afgeleide vormen volgens het schema 3 : 1 moet verloopen.

In directe aansluiting aan de niet constant te verkrijgen
gemarmerdheid wil ik de constant te verkrijgen gemar-
merdheid bespreken, die door Tjebbes en mij⁹) reeds eerder
werd behandeld en waarover ik hier dus kort kan zijn.

Uit een gemarmerdzadige spontane bastaard van een
bruine boon kregen wij in 1917 van één plant

52 gemarmerd : 21 effen, wijzend op een splitsing volgens
het schema 3 :1.

omgerekend op 2 4 gevonden 2.85:1.15 met o = ± 0.24
in goede overeenstemming.

Van de meeste planten dezer generatie kweekten wij in
1918 een derde generatie. Hierbij bleken van 48 gemar-
merdzadige planten 32 heterozygoot, splitsend in gemarmerd-
en effenzadige en 16 homozygoot, constant gemarmerd.
Dit is in volkomen overeenstemming met de verwachting.

Alle series uit splitsende gemarmerdzadige van 1918
tezamen gaven: 557 gemarmerd : 205 effen

omgerekend op 2 4 2.92 : 1.08 met o = ± 0.063 in be-
hoorlijke overeenstemming.

De verhouding homozygoot gemarmerd : heterozygoot
gemarmerd (deze zijn phaenotypisch te onderscheiden) is
daarbij = 379 :178

omgerekend op 2 3 = 2.04: 0.96 met o = ± 0.06
in goede overeenstemming.

Zonder twijfel hebben we hier dus te maken met een
eenvoudige monofactorieele splitsing volgens het schema
3:1, met volkomen dominantie van gemarmerdheid.Meerdere
waarnemingen hieromtrent komen in de litteratuur voor.

Hier hebben we blijkbaar, in tegenstelling met niet constant
te verkrijgen gemarmerdheid, met een pigmentverdeelings-
factor te doen en m. i. is het feit, dat tweeërlei gemarmerd-
heid voorkomt, de oorzaak van veel verwarring geweest.

Verschillende onderzoekers hebben n.1. beide op dezelfde
oorzaak willen terugbrengen en voor de verschillende
splitsingsverhoudingen, op grond dier onderstelling, gecom-
pliceerde hulphypothesen opgesteld.

Zoo ziet Von Tschermak") zich genoopt aan te nemen,
dat zoowel homozygoot aanwezig als afwezig zijn van de
marmeringsfactor een effen gekleurde zaadhuid geeft in
sommige rassen, terwijl in andere rassen homozygotie van
den marmeringsfactor een gemarmerde zaadhuid doet op-
treden. In het eerste geval noemt hij kleurfactor en marme-
ringsfactor gedissocieerd, in het tweede geval geassocieerd.

„Die Marmorierung kommt, so wird angenommen, durch
Reagieren oder Verschmelzen, durch Assoziation eines
Faktors M mit dem Pigmentfaktor Zustande. Diese Ein-
wirkung entspricht einer totalen Hemmung der Pigment-
bildung. In zahlreichen Fällen — nämlich in gewissen reinen
Rassen, sowie in den von diesen gelieferten Hybriden —
tritt dieser Effekt, d.h., die Einwirkung von M auf A mit
dem äuszeren Erfolge der Marmorierung nur bei Hetero-

a

zygotie (A oder M m) ein. In diesen Fällen erscheinen — im

a

Gegensatze zur Kombination Mm — die Kombinationen M M
und m m nicht marmoriert, so dasz Marmorierte : Nicht-
marmorierte im Verhältnisse 2 : (1 1) bzw. 1 :1 stehen.
Der heterozygotische Zustand löst hier die Assoziation AM
aus. In anderen Rassen, bzw. Bastardierungsfällen, hingegen
erfolgt das Reagieren oder Verschmelzen, die Assoziation
des Faktors M mit dem Pigmentfaktor allgemein, nicht blosz
bei Heterozygotie bezüglich des Marmorierungsfaktors M

a

(AaMm) sondern auch bei bezüglicher Homozygotie

(Aa MM)."
44

De ingewikkelde en gekunstelde voorstelling van disso-
ciatie en associatie kan, tenminste voor dit probleem,
achterwege blijven.

We willen nu nagaan, wat bij kruising van effengekleurd-,
gemarmerde en witzadige rassen in verschillende gevallen
kan gebeuren. De hier volgende tabel geeft een overzicht
der mogelijkheden, waarbij in acht zijn genomen de door
mij besproken factoren.

1°. marmeringsfactor M

2°. fermentfactor A

3°. de chromogene factoren B, C en D.

Hierbij is aangenomen, dat B en C samengaand met M
gemarmerde zaadhuid doen optreden, doch dat M niet
verandert het H-type. Hierop hoop ik, na nadere experi-
menten, terug te komen.

Tabel XIII.

MM AA
MM AA
MM A A
MM AA
MM AA
MM AA
MM AA

MM AA
MM A A
MM AA
MM AA
MM A A
MM AA
MM A A

MM Aa
MM A a
MM Aa

Bb CC
Bb Cc
Bb Cc
Bb Cc
cc
c c
c c

bb CC
bb Cc
bb Cc
bb Cc
cc
c c

cc
c
c

Bb CC
Bb Cc
Bb Cc

Uit deze tabel kan men nu omgekeerd opmaken, wat
bij kruising van bepaalde typen zal gebeuren, n.I. door die

47

genotypen uit te zoeken, welke bij kruising dezer typen
kunnen ontstaan. De volgende tabel geeft hiervan een
overzichtelijke samenstelling.
Tabel XIV.