AAN DE H006ESCH00L TE UTRECHT
TE VERDEDIGEN,
op Zaturdag den 4 Juli 1868, des namiddags te 6\'/₂ nren ,

Bij het verlaten der Hoogeschool is het mij een ge-
noegen, mijnen dank te betuigen aan de Iloogleeraren
van de natuurkundige en geneeskundige faculteiten, voor
het onderwijs, dat ik het voorrecht had te volgen.

Vooral gevoel ik mij verplicht, aan U Hooggeschatte
Leermeester, Hooggeleerde Donders, geachte Promo-
tor! Onder Uwe leiding, onder Uwe krachtige mede-
werking kwam dit proefschrift tot stand. Aangenaam is
het mij, U mijne erkentelijkheid te kunnen betuigen,
niet alléén voor Uwe raadgevingen, voor Uwe .hulp,
mij bij het bewerken van mijn proefschrift verleend,
maar ook voor de vele blijken van vriendelijke belangstel-
ling, mij in andere opzichten geschonken. De vele leer-
rijke uren, door U aan mij afgestaan, zullen steeds leven
in mijne herinnering als eenige van de meest belangrijke
en meest aangename, die mijne medische vorming mij
heeft opgeleverd.

Het zij mij vergund, Hooggeleerde Heeren Loncq,
Miquel, Mulder en zeer geleerde Heer Dr. Snellen,
bij deze gelegenheid ook aan U in het bijzonder mijnen
dank te betuigen voor Uw voortreffelijk onderwijs en
voor Uwe hartelijke belangstelling.

Nog een woord tot U, zeer geleerde Heer, Dr.
Engelmann! Steeds waart gij bereid, bij mijne werk-
zaamheden op het physiologisch Laboratorium, mij
Uwen raad en hulp te verleenen; en gelukten de proeven
van den ongeoefenden experimentator soms boven ver-
wachting, het was voorzeker zeer dikwijls door Uwen
nimmer te vergeefs ingeroepen bijstand, waarvoor ik U
mijnen welgemeenden dank toebreng.

In liet jaar 1845 ontdekten de gebroeders Weber, dat
peripherische prikkeling van den nervus vagus vertra-
ging der hartsbeweging veroorzaakte en zelfs het hart
tot stilstand bracht. Het rustende hart was niet gecon-
traheerd maar verslapt, met bloed gevuld: het stond stil
in diastole. Dit feit was nieuw, en Eduard Weber
verklaarde het door eene nieuwe theorie. Bidder en
vooral Yolkmann hadden reeds, op hunne proefne-
mingen steunende, uitgesproken, dat het hart een eigen
zenuwstelsel had 1) , de voorwaarde en de oorzaak zijner
automatische beweging; en deze voorwaarde zag Volk-
niann vertegenwoordigd in de door Re mak in \'t jaar
1838 in de hartzelfstandigheid zelve gevondene ganglia.
Volkmanns leer nu van een solliciteerendzenuwstelsel
in het hart diende Weber tot grondslag zijner theorie.
Hij zag in dit gangliënsysteem een analogon van het rug-
gemerg. Zooals door de inwerking op het ruggemerg,
en niet onmiddellijk door de motorische zenuwen, animale

spieren in eenen toestand van passiviteit gebracht, in hare
werkdadigheid onderdrukt worden kunnen (voorbeel-
den hiervan zijn de verslapping der sphincteren, de
beperking van krampachtige en reflectorische bewe-
gingen door den wil), zoo werkt, volgens W eb e r, de nervus
vagus „hemmend," niet onmiddellijk opdespiervezeleti, maar
in de eerste plaats op die zenuwapparaten, waarvan de
hartsbewegingen uitgaan, en die in de hartzelfstandig-
heid zelve gelegen zijn 1). Deze theorie is de _nHem-
mungstheorie." — Het is bekend, tot welke controversen
deze Webersche ontdekking en deze theorie gevoerd heb-
ben. Zij dagteekenen van het jaar der ontdekking zelf
en zetten zich gedurende een twintigtal jaren met eene
hevigheid voort, die op het gebied der positieve weten-
schappen zeldzaam is. De voornaamste tegenstanders
van de Webersche theorie zijn Budge, Schiff en Mole-
schott. In het zelfde jaar, waarin Web er zijne ont-
dekking publiceerde, maakte ook Bndgel)de resultaten
van zijne onderzoekingen over hetzelfde onderwerp be-
kend : hij zocht in het verlengde merg het centraalorgaan
der hartsbeweging en niet in de Remaksche ganglia; de
frequentie der hartslagen zou toenemen met zwakke prikke-
ling, terwijl eerst sterkere prikkeling stilstand zou ten
gevolge hebben. Aan deze opvatting van Budge sloten
zich Schiff en Moleschott aan. Zij hebben door eene
menigte proefnemingen getracht te bewijzen, dat inder-
daad de nervus vagus de bewegingszenuw van het hart
is, dat zijne prikkeling door eenen galvanischen stroom
van eene bepaalde sterkte eene vermeerderde frequentie

2) Arckiv fiir physiologische Heilkunde von li o s e r und
Wunderlick für 1846.

der hartslagen ten gevolge heeft, dat de algemeen waar-
genomene vertraging der hartsbeweging of de stilstand
van het hart onder invloed van den galvanischen prikkel
toe te schrijven is aan de uitputting van den bijzonder
irritabelen nervus vagus. Zij zijn de uitvinders en de verde-
digers der „Erschöpfungstheorie.\'\'\'\' Yolkmann en Ludwig
omhelsden daarentegen reeds vroeger de Web ersehe hy-
pothese, en vooral de laatste schrijver heeft met Hof fa J)
eene reeks van proefnemingen bekend gemaakt, die zeer de
aandacht verdienen, als getuigende voor W e b e r s theorie.
De tegenstand was en bleef intusschen hardnekkig, en
telkens werden nieuwe proefnemingen als bewijzen tegen
de Hemmungstheorie bijgebracht, ten gevolge waarvan
v. Bezold m \'t jaar 1863 en Pflüger in 1865 zich ge-
drongen zagen, de quaestie aan een nieuw grondig onder-
zoek te onderwerpen. „Wir müssen wirklich von vorn
anfangen," zegt v. Bezold, de Moleschott-Schiff-
s c h e leer ironisch besprekende, en levert ons dan in
zijn werk „über die Innervation des Herzens," (bevat-
tende een geschiedkundig overzicht over verschillende
opinies omtrent het hart en zijne zenuwen, eene scherpe
kritiek vooral van deMoleschott-Schiff\' sehe onderzoe-
kingen, benevens eene lange reeks van nauwkeurige proefne-
mingen) eene schitterende verdediging der Web ersehe
theorie. Hetzelfde doet Pflüger in zijne ,,Untersuchun-
gen zur Theorie der Hemmungsnerven," 2) zoo mogelijk op
nog meer afdoende wijze dan al zijne voorgangers; — en na
de verdediging dezer laatstgenoemde schrijvers beschouwen
de meeste hedendaagsche Physiologen de vraag als beslist,
de „Hemmungs-theorie" als voldoende gevestigd.

Intusschen is, in spijt van de pogingen der gesament-
lijke vorschers op dit gebied, het feit „der Hemmung"
tot nog toe slechts in zijne algemeenheid geconstateerd.
Wij missen eene nauwkeurige beschrijving der bijzonder-
heden, die het feit samenstellen; wij missen vooral eene
nauwkeurige bepaling der tijden, in welke de verschijn-
selen elkander opvolgen. De tot nog toe gebezigde me-
thoden waren allen ten opzigte van meer speciëele vragen
onvoldoende. Dit betreft zelfs de registreer-methode van
Pfliiger, die daarom ook zelf aan sommige der door hem
waargenomen verschijnselen geene bewijskracht durft toe-
kennen 1). Gebruik makende van de methoden, bij deze en
dergelijke onderzoekingen door Prof. Donders gebezigd,
waren wij in staat, de verschijnselen bij de vagusprik-
keling nauwkeuriger na te gaan, de tijden der verschijn-
selen juister te bepalen, dan tot nog toe geschiedde, en
gelukte het ons in genoegzaam normalen toestand der aan
de proef onderworpen dieren onze experimenten te verrichten.

De methode is de graphische. Op een draaienden cylin-
der appliceeren wij een glad papier, \'t welk wij in den
walm eener petroleumvlam zwart maken. Hierop registree-
ren de hefboompjes van den carcliograaf van Marey,
in den regel door tusschenkomst van luchtkussens, de
harts- en adembewegingen. De verkregene curven worden
met vernishoudenden alcohol gefixeerd. Het komt bij
deze proeven vooral aan op eene duidelijke cardiographie.
Om deze te verkrijgen, wordt aan de vivisectietafel,
waarop het dier gebonden is, eene zoodanige helling
gegeven, dat het hart tegen den borstwand rust, en, nu
den regter sternaal-rand matig drukkende, voelt men
den hartstoot meestal duidelijk: bij dieren, waar men, het-

geen dikwijls voorkomt, de cardiographie te vergeefs be-
proefde, gelukt ze niet zelden uitnemend door deze kunst-
greep. Waar de hartslag nu het duidelijkst te voelen is, appli-
ceeren wij het luchtkussen 1). Op deze wijze krijgen wij vaak
eene hartscurve, waarhij niet alleen in een plotseling stij-
gen het begin der contractie, maar, in de gelukkigste ge-
vallen, ook in een plotseling dalen het einde der contrac-
tie voor iederen hartslag te zien is 2). De adembewegin-
gen registreeren wij door den veerkrachtigen cilinder van
Marey of door het luchtkussen, om den thorax beves-
tigd, welk laatste vooral bij konijnen en kleine honden
de voorkeur verdient. — Aan den interrupteur van den
electromagneet van den sledetoestel is een veertje bevestigd,
hetwelk op het kymographion door zijne trillingen de
sluitings- en openingsslagen registreert. De eerste sluiting
en de blijvende opening geschiedt door de wip of door
het indompelen van de electrode in een kwikbak. — Een
stemvork, die in de seconde een bepaald aantal trillingen
maakt, dient als chronoscoop.

Om nu de tijden te bepalen, die aan de verschillende
modificaties en phasen der hartsperioden en der ademha-
ling beantwoorden, moeten bij het begin van iederen om-
gang des cilinders de richtingslijnen getrokken worden, dat
is: men laat de hefboomen van den schrijftoestel een
boog beschrijven, waartoe zij zich als de stralen verhou-
den. Daardoor zijn wij in staat, later van ieder punt in

1) Over dit werktuig zie Donders: over de innervatie van
liet hart enz., in Ned. Archief voor Gen. en Natuurk. Deel III. bl.449.

2) Pflüger registreerde de hartsbewegingen met behulp van
den vleeschhaak, door den borstwand in het hart zelf gestoken
Ludwig Hoffa, óf manometriseh in de carotis, óf door een
ttiin of meer gecompliceerden hefboomtoestel, rustende op het
ontbloot e hart.

de respectieve bewegingscurven de evenwijdige bogen
naar de lijn der stemvorktrillingen te trekken, om op
deze den duur, bijv. van iedere hartsperiode, van de
systolen en diastolen, en van de adembewegingen uit te
tellen. — Eveneens moeten wij, om den aan eene zekere
phase eener hartsperiode of ademhaling beantwoordenden tijd
der stroomsluiting of stroomopening te bepalen, vóór de
cilinder in beweging komt, het veertje van den interrup-
teur neêrdrukken, waardoor wij ons uitgangspunt op
de electrographische lijn krijgen. Wij meten nu nauw-
keurig den afstand van dit uitgangspunt tot aan het begin
of einde der trillingen van de stroombrekende veer op de
electrographische lijn, en zetten dezen afstand af op de
bewegingscurve, hierbij uitgaande van dat punt in den
aan het begin van den omgang getrokken boog, waar-
uit de curve haar begin neemt. Om dit punt nu een cirkel
beschrijvende en de curve aldus snijdende, hebben wij
in het snijdingspunt de periode of de phase der periode,
waarin de prikkeling begint of eindigt: hoe nu de daar-
aan beantwoordende tijd ons gegeven wordt, behoeft geene
verdere uiteenzetting\'.

H is de curve der hartslagen, R die der adembewe-
gingen, S de trillingen eener stemvork, Y de electrografi-
sche lijn; o, o\', o" op H, R en V zijn respectivelijk
juist 10 centimeters verwijderd van de nulpunten, bij den
aanvang der genoemde curven geplaatst, alvorens de ci-
linder in beweging kwam. De prikkeling begint bij
i; de afstand o" i nu overbrengende op H, vinden wij in
i\' het punt der curve H, waarop de prikkeling begon.
De bogen b, b\', b" enz., uit H naar S getrokken, stellen
ons in staat den duur van iedere systole en diastole af
te lezen; eveneens kan men door een boog het begin
van prikkeling op R vinden.

Het ondereinde van den doorgesneden nervus vagus
werd altijd over een behoorlijke lengte geïsoleerd en lag
in de lucht op de electroden, zoodat stroomlissen of
unipolaire werking niet te vreezen waren Meer dan eens
overtuigden wij ons op directe wijze, dat zij ook wer-
kelijk niet bestonden, en verbonden ook, op het voor-
beeld van E n g e 1 m a n n en Place, de onderste electrode
met de ijzeren gasleiding van het gebouw, wanneer wij
sterke stroomen aanwendden.

Hiermede hebben wij de gevolgde methode van onder-
zoek in het algemeen beschreven. Sommige proeven
eischten nog eene bijzondere inrichting, die wij bij de
proeven zeiven zullen vermelden.

3°. tetanische prikkeling met inductie-slagen, allengs
stijgende van onwerkzame tot groote intensiteit.

4\'. doorsnijding van één of van de beide nervi vagi,
tijdens het registreeren verricht.

Bij deze volgorde komen doorgaans vraagstukken ten
sprake, die door de resultaten , bij de voorafgaande proe-
ven verkregen, werden aan de hand gedaan.

De proeven werden genomen op honden en konijnen.
Bij honden zijn nervus vagus en sympathicus tot een
stam vereenigd, en de experimenten zijn in zooverre minder
zuiver, als de beide zenuwen dus altijd gelijktijdig ge-
prikkeld werden.

Wij stellen ons voor, iedere proef afzonderlijk te be-
schrijven en op de resultaten te wijzen, die daaruit zijn
af te leiden, om aan het einde der proeven een alge-
ineenen blik op die experimenten terug te werpen.

Experiment I. 23 Juli 1867. Een hond van matige grootte
wordt te 2 uren 13\' opgebonden ; te 2 uren 20\' was de nervus
vagus gepraepareerd.

Tot het registreeren der respiratie-beweging R (PI. I. Fig. 1 en 2
i inspiratie, e exspiratie) is de pneumograaf op \'t onderste ge-
deelte van den thorax geappliceerd. Het luchtkussen, in de hart-
streek aangelegd, registreert de hartslagen H, die bij het dier
scherp omschreven te voorschijn komen, zoodat begin van systole
en diastole duidelijk te zien zijn; op een derde lijn V worden de
trillingen der stroombrekende veer van den inductie-toestel gere-
gistreerd, op een vierde S de stemvork-trillingen van 30 in de

seconde. Deze zijn op de figuur slechts bij den aanvang afge-
beeld, en verder alléén geteld, om het resultaat als secunden
2, 3, 4 enz. op de lijn te plaatsen.

Iedere omgang van den cilinder registreert een afzonderlijke
proef. Op ieder blad komen 6 tot 7 omgangen. Bij dit dier
werden op 4 bladen 26 omgangen verkregen.

Blad I. Omgang 1. —2 uur 30\' (zie Plaat I. Fig. 1). Nadat
bij stilstaan van den cilinder regelmatige gang van adembeweging
en hartslagen is geconstateerd, wordt de cilinder in beweging
gesteld. Een paar adembewegingen met toebehoorende hartslagen
en stemvorktrillingen worden geregistreerd en daarop bij s de
nervus vagus doorgesneden. Hierop volgen gedurende 12 sec.
zeer onregelmatige adem- en hartsbewegingen, die echter reeds
aan het einde van denzelfden omgang weer voor regelmatige plaats
maken. — Van het begin en van \'t einde van den omgang, zoo-
ver de curven het toelieten, hebben wij den duur van iedere harts-
periode uitgemeten en deze tijden als ordinaten op de abscisse
« a\' gebracht, onmiddellijk boven de geregistreerde curven. Op
a a\' staan de nummers der hartslagen onder streepjes, die aan
het begin van iedere systole beantwoorden, en de ordinaten, tus-
schen twee contracties loodrecht op de abcisse getrokken, ver-
tegenwoordigen het tijdsverloop van het begin eener contractie tot
dat der volgende. Men ziet, dat tijdens het inademen de harts-
perioden korter, tijdens het uitademen langer worden, zoowel vóór
als na doorsnijding van den n. vagus.

Na de doorsnijding, wellicht voor een deel ten gevolge der on-
regelmatige bewegingen, zijn de perioden korter (97-2—127atril-
ling) dan vóór de doorsnijding (14—19 trillingen).

Omgang 2. — 2 uur 37\' (zie Plaat I. Fig. 2). De ademperioden
zijn langer, de hartsperioden korter dan vóór de doorsnijding van
den nervus vagus. De invloed der adembewegingen op den duur der
hartsperioden is duidelijk te zien. Bij p, waar de geregistreerde tril-
lingen der stroombrekende veer als verdikking der lijn zijn uitgedrukt,
is de prikkeling begonnen met een oud sledetoestel van du Bois-
Reymond, bij een rolafstand van 12 centim., met 2Grovesche

elementen.—Een oogenblikkelijk effect is niet te zien; maai\', ter-
wijl de prikkeling aanhoudt, worden over den geheelen omgang
de hartsperioden allengs langer en langer, terwijl de invloed
der adembewegingen onveranderd voortbestaat. De lengte der ordi-
naten van fig. 2 doet met een oogopslag de regelmatigheid herken-
nen, waarmede de invloed der gelijkmatig aanhoudende prikkeling
stijgt. Opmerkelijk is het, dat de hartslagen gedurende de eerste
adembewegingen na den aanvang der prikkeling een weinig ver-
sneld zijn.

Omgang 3. — 2 uur 41\'. De prikkeling geschiedt op gelijke
wijze met rolafstand = 10 centim. — Het onmiddellijk effect is ver-
lenging der hartsperiode, reeds merkbaar in de pause, volgende op
den eersten hartslag na de prikkeling. De vertragende werking blijlt
gedurende 7 seconden stijgende , vermindert dan een weinig, om
later op nieuw toe te nemen. De invloed der vrij frequente
adembewegingen op den duur der perioden blijft in de geheele
curve zoo goed zigtbaar, alsof er geen prikkeling plaats had.

Omgang 4. — 2 uur 44\'. Prikkeling op gelijke wijze met
rolafstand — 8 centim. In plaat II fig. 3 beelden wij, met weg-
lating der verkregene curven, alléén de ordinaten af, die den uitge-
telden duur der hartsperioden voorstellen. Naden eersten hartslag,
volgende op het begin der prikkeling p, is de pause reeds iets verlengd.
Het effect blijft stijgend gedurende den geheelen omgang , bij
zeer vertraagde adembewegingen, waarvan de gewone invloed
op den duur der hartsperioden zich intusschen sterk doet gevoe-
len. Bij de adembeweging, aan de prikkeling voorafgaande,
duurde de kortste hartsperiode 40,5, de langste 14,5 trilling; in
de laatste adembeweging is de kortste periode 11.2 de langste
20.5 trilling.

Omgang 5. — 2 uur 47\'. Prikkeling op dezelfde wijze, met
rolafstand = 6 centim. Na het begin der prikkeling ziet men nog één
hartslag, normaal invallende, gevolgd door stilstand.

Blad II. Omgang 1. — 2 uur 57\'. Prikkeling op dezelfde
wijze , met rolafstand = 5 centim. — \'t Begin der prikkeling valt
samen met \'t begin eener systole, die op normale wijze afloopt (zie

fig. 2) en gevolgd wordt door eene pauze van 14 secunden,
waarna de adembewegingen onregelmatig worden en het dier zich
Fig. 2. beweegt. In de lange

pauze komen twee
kleine golfjes voor,
die aan onvolkomene
harts- (boezem-) con-
tracties doen denken.

Omgang 2. — 2
uur 59\'. Rolafstand —
4 centim. — Na de
prikkeling loopt de
spoedig intredende
systole regelmatig af, maar ontstaat kort na den aanvang der
iange pauze, 12 a 13 trillingen na \'t begin der prikkeling, een
sterke, plotselinge (in 3 trillingen afloopende) daling en rijzing
van de curve der hartsperiode, zwakker zichtbaar op hetzelfde
moment in die der adembewegingen. Eerst eenige secunden na
\'t begin der prikkeling komen weder enkele hartslagen met lange
pauzen voor.

Omgang 3. —3 uur 4\'. Rolafstand — 4 centim. —Vergelijk plaat II
hg. 4. De prikkeling valt in juist 2 trillingen na \'t begin eener
systole. Deze systole wordt terstond gevolgd door een verlengde pauze,
Waarop een zeer zwakke contractie volgt, overeenkomende met de
boezem-contractie der te voren geregistreerde systole. In elk der
volgende contracties, die ook allen verlengde pauzen vertoonen,
de kamer-contractie weer duidelijk te zien.
De ordinaten der figuur geven een duidelijk overzicht over den
duur der perioden, waarop de invloed der eenigszins onregelma-
tige adembewegingen minder duidelijk is uitgedrukt. Aan het
^emde der curve schijnt het effect der prikkeling reeds af te nemen.
De vorm der hartscurve is scherp geteekend en vertoont duidelijk
het einde van iedere systole. Dit stelt ons in staat ook den duur
^van iedere systole te bepalen, die door punten in de ordinaten is
aangegeven: hieruit blijkt, dat, bij aanzienlijke verlenging der

Omgang A. — 3 uur 8\'. Rolafstand == 4 centim. — De prikkeling
valt in 3.5 trillingen na \'t begin der kamer-contractie; de systole
loopt regelmatig af; maar, evenals in omgang 2, ontstaat 11 trillingen
na \'t begin der prikkeling een plotseling dalen en rijzen in de
curve der harts- en ademperioden; na eene pauze van 35 tril-
lingen volgen nu regelmatige hartslagen met lange pauzen: de
duur der perioden staat tot dien vóór de prikkeling = 3:2,
aan het einde der curve nog een weinig toenemende. Een invloed
der lange oppervlakkige adembewegingen op den duur der perio-
den is nauwelijks te constateeren.

Omgang 5. — 3 uur 12\'. Rolafstand = 3 centim. — De prikkeling
valt 5 trillingen na \'t begin der kamersystole in , en, evenals in
omgang 4 volgt, ruim 10 trillingen na \'t begin der prikkeling , op
nieuw een plotseling dalen en rijzen in de curven II en R. De
eerste pauze houdt 45 trillingen aan, waarin zeker geen systole
der kamer voorkomt, en wordt gevolgd door regelmatige con-
tracties , welker perioden-duur tot dien vóór de prikkeling staat
== 3: 52.

Omgang 6. — 3 uur 15\'. Rolafstand = 2 centim.— Het effect
is in allen deele gelijk aan dat der beicle vorige curven. De ver-
traging der perioden na de eerste lange pauze, waarin cle
beschreven schok valt, is intusschen nog iets grooter. \'t Begin
der prikkeling valt juist zamen met \'t begin der kamercontractie,
en de schok in H en R komt alweder 10 a 11 trillingen na \'t
begin der periode, zoodat die schok in geen verband staat met
de hartsperioden. De adembewegingen zijn sterker uitgedrukt
en regelmatiger dan in de beide vorige curven, en haar effect
is, hoezeer vrij zwak, toch onmiskenbaar aanwezig.

Blad III. Omgang i. — 3 uur 23\'. Rolafstand = 1 centim.
De prikkel valt in even-vóór de boezemsystole: de geheele systole
loopt geregeld af maar wordt terstond door eene pause van dubbelen
duur gevolgd. Na nog twee hartslagen met genoegzaam ge-
lijke pausen geraakt het dier in hevige beweging, waarop na 5

seconden evenwel weder regelmatige adembewegingen en harts-
perioden volgen, wier duur tot dien der perioden vóór de irritatie
staat =5:3.

Omgang 2. — 3 uur 26\'. Rolafstand = 0. In den gang der harts-
perioden wordt geen verandering gezien, en de invloed der regel-
matig zich voortzettende adembewegingen is even duidelijk alsof
de prikkeling ontbrak. Wij mogen dus aannemen, dat de zenuw niet
behoorlijk op de electroden lag. Opmerkelijk is het, dat 11 a 12 tril-
lingen na \'t begin der prikkeling het snelle dalen en rijzen op H en R,
vroeger beschreven, ook hier gezien wordt: daaruit schijnt te blijken,
dat die schok niet van vagus-prikkeling afhangt. De schok, bestaande
uit daling en rijsing, duurt ook hier slechts 3 trillingen.

In al deze omgangen ontstaat de lange pauze onmiddellijk na de sys-
tole, volgende op de prikkeling, en de hartslagen gaan verder met
ongeveer de helft verlengde pause tot\'t einde der omgangen voort,
terwijl hier en daar de gewone invloed der adembewegingen onmis-
kenbaar is. De meermalen beschreven schok is aanwezig in omgang
3 en 5, ontbreekt in omgang 4 en 6. De curven zijn inderdaad
allen modellen van juistheid en scherpte, zoodat niet alleen de
duur van alle perioden, maar ook van iedere systole nauwkeurig
kon worden uitgemeten en op de wijze, als flg. 4 op plaat
II aantoont, in ordinaten gebracht. Deze leeren op nieuw,
dat de duur der systole bij verlenging der perioden nagenoeg
dezelfde blijft: zijn ze gemiddeld bij lange perioden iets langer,
er bestaat volstrekt geen evenredigheid. Op sommige plaatsen
schijnt de phase der adembeweging niet zonder invloed op den
duur der systole: deze stijgt, namelijk, bij de inademing, om bij de
uitademing weer af te nemen. Zeer duidelijk komt die invloed te
voorschijn in omgang 4, als flg. 3 (zie volg. bladz.) hier afgebeeld.

Omgang 3. — 3 uur 47\'. Rolafstand = 7 centim.
Omgang 4. — 3 uur 50\'. Rolafstand 8.

De curven »van al deze omgangen zijn weder even volkomen en
vertoonen dezelfde overeenstemming als die van het vorige blad
Altijd is de pause na de eerste systole, volgende op de prikkeling,

weder het meest verlengd en die systole met hare pause bedroeg,
in omgang 1, 2 , 3 en 4, resp. 22,4 — 22,5 — 22,3 — 20,5
trillingen, voorafgegaan door perioden van resp. 14,4, — 12,7,—
12,5 en 9 7 trillingen. De verlenging der perioden duurt, bij
voortgezette prikkeling, met geringe vermindering verder voort tot
aan het einde der omgangen, d. i. ongeveer 20 secunden.

in allen deele hetzelfde, wat van de vorige omgangen gezegd is, met
dit onderscheid, dat de tweede periode na de prikkeling den läng-
sten duur heeft, namelijk van 23,5 trillingen, zijnde de eerste
na de prikkeling van \'20 trillingen en de aan de prikkeling voor-
afgaande van 12 trillingen. Zeer duidelijk komt hier ook tijdens
de langere perioden de invloed der adembewegingen te voor-
schijn, die trouwens ook in de vorige omgangen niet geheel
ontbrak.

Omgang 6. — 3 uur 55\'. Rolafstand — 10 centim. — De vertra-
ging der perioden bereikt hier haar maximum niet terstond na de
prikkeling. De periode, waarin de prikkeling valt, heeft 8,5 , en de
daarop volgenden duren 12,5,— 15,5, — 16,8, — 16,2, om later
bij de tweede en derde uitademingsphase 18,8 en 18.2 trillingen
te bereiken en bij de twee volgende weder eenigszins te dalen.

Omgang 7. — 3 uur 57\'. Rolafstand = 11 centim. —Deze ver-
toont eene langzame maar aanhoudende stijging van den duur
der perioden, behoudens den invloed der adembewegingen, tot
aan \'t einde van den omgang.

Het experiment wordt gestaakt. De hond is na deze lange
reeks van proeven volkomen welvarend.

Men zal hebben opgemerkt, dat de gezamenlijke om-
gangen bij prikkeling met een rolafstand, afnemende
van 12 centim. tot O en vair hier weder stijgende tot
11 centim., genomen zijn. En \'t algemeen nu beant-
woorden de curven van gelijken rolafstand der dalende
en der stijgende reeks tamelijk goed aan elkander. Be-
paaldelijk ten opzichte van den invloed der prikkeling op
de vertraging der hartsperioden, is de overeenstemming
grooter dan zich bij de vermoeienis na herhaalde prikke-
ling der zenuw liet verwachten. De adembewegingen zijn
intusschen aan het einde van het experiment veel trager
geworden, terwijl de hartsperioden, buiten den tijd van
prikkeling, van gelijken duur zijn als bij den aanvang.

regelmatigheid van gang: al de curven zijn met eene
precisie geschreven, die wij slechts zelden bereikten 1), en het
dier hield zich volkomen rustig. Zoo alléén was het mo-
gelijk, in den tijd van 1 uur 42\' op vier bladen 26 proeven
te nemen , die, op één na , allen als volkomen gelukt te be-
schouwen zijn. Het experiment op dezen hond levert ons dan
ook al dadelijk eenige resultaten, omtrent welker juistheid
twijfel niet mogelijk is. Zij zijn hoofdzakelijk de volgende:

1. Bij tamelijk sterke prikkeling ontstaat terstond
vertraging der hartswerking. Yalt de prikkel in kort
vóór eene systole, dan loopt deze nog regelmatig af, maar
wordt gevolgd door een zeer lange pauze. Yalt de
prikkel in gedurende eene systole, dan kan ook deze
reeds door een verlengde pause gevolgd worden. Spoedig
bereiken de pauzen haar maximum en geven bij matige prik-
keling niet zelden een tijd lang bijna gelijkelijk verlengde
perioden, die echter aan het einde van den omgang, terwijl
de prikkeling gelijkmatig wordt voortgezet, reeds weder
iets korter worden. Dikwijls schijnen de hartslagen der
lange perioden krachtiger. Eenmaal werd, terwijl de
prikkeling in de systole viel, na eene verlengde pauze
eene onvolkomene contractie (van den boezem) gezien.
Binnen 1 ^ minuut na het ophouden der prikkeling hebben
de hartslagen hunne vorige frequentie hekregen: dit
bleek bij den aanvang van iederen nieuwen omgang.

2. Bij zwakke prikkeling is de vertragende werking ge-
durende den geheelen omgang (alvast 20 secunden) stijgende
en wel, zooals plaat I fig. 2 en plaat II fig. 3 aantoonen, met

1) De afbeeldingen zijn, tot ons leedwezen, ver beneden de
origineelen gebleven, vooral ten opzichte van den duur der systole,
die bij kleine afwijking van de verkregene eurve niet meer zoo
goed te beoordeelen is.

groote regelmatigheid. Het effect der zwakke prikkeling
is in de eerstvolgende hartsperioden niet of nauwelijks
te zien. Eenmaal zagen wij zelfs aanvankelijk eene
geringe versnelling , in zooverrre , dat de perioden tijdens
de uitademing minder verlengd werden als in de aan de
prikkeling voorafgaande adembeweging. De invloed der
adembewegingen, ook wanneer deze tijdens de prikkeling
in duur gewijzigd worden, geeft zich. met de grootste
duidelijkheid te kennen, somtijds sterker nog dan
vóór de prikkeling (vergel. plaat II fig. 3, waar de ver-
lenging der perioden tijdens het uitademen toeneemt, om
bij het inademen weer af te nemen): in de meeste gevallen
echter worden de kortste perioden, tot eene adembeweging
behoorende, het meest, de langste het minst verlengd.

3. De verlenging der perioden hangt bijna uitsluitend
af van de verlenging der pauze. Gemiddeld duren ech-
ter bij lange perioden, zooals Professor Dondersl) reeds
had opgemerkt, de contracties ook iets langer. Eveneens
schijnen bij de inademing de contracties iets langer aan te
houden (vergelijk fig. 3 op bladzijde 14). Plac e 2) heeft
gevonden , dat het maximum van contractie eener spier
zich des te langer na de irritatie laat wachten, hoe
grocter de belasting is: de negatieve drukking op het
hart bij de inspiratie zou als verhoogde belasting kunnen
werken en het later afloopen der contractie veroorzaken.

Experiment II. Op een volwassen hond van middelbare grootte
werden de beide nervi vagi gepraepareerd. Aanvankelijk werd één

2) Over de contractiegolf der willekeurige spieren. Zie onder-
zoekingen, gedaan [in hetfphysiol. laboratorium. Utrecht, I. bl. 124.

doorgesneden en het peripherische einde geprikkeld; later werd
de prikkeling voortgezet, nadat de tweede nervus vagus was door-
gesneden. Evenals in Experiment I, werden de adembewegingen
met den pneurnograaf, de hartsperioden met het luchtkussen ,
de prikkeling met het stroombrekende veertje van den induc-
tietoestel en de tijd met een stemvork (van 30 trillingen = 1
sec.) geregistreerd.

Blad I. Omgang 1, — 7 uur 19\'. Gewone hartslag en adem-
beweging , waarbij de toenemende duur der perioden tijdens het
uitademen , de afnemende tijdens het inademen met groote re-
gelmatigheid wordt opgemerkt.

Omgang 2. Linker vagus wordt doorgesneden : het dier maakt
onregelmatige bewegingen en de registreerende hefboompjes der
hart- en adembewegingen raken met elkander in de war.

Omgang 3. — 7 uur 36\'. Peripherisch stuk van linker nervus
vagus geprikkeld met 64 inductie-slagen in de secunde ; slede-
apparaat, met modificatie van Helmholtz, twee oude elementen
van Grove, rolafstand = 10 centim. : er is nauwelijks effect te zien;
aan het einde van den omgang worden de adembewegingen
kleiner en korter van duur, waarbij ook minder verlenging der
hartsperioden tijdens het uitademen.

Omgang 4. —• Rolafstand = 7 centim. — Bij het begin der
prikkeling krijgt het dier een sterken schok, en glijdt de zenuw
van de electroden.

Omgang 5 geschiedt op gelijke wijze. De prikkeling volgt
3 Va trilling na het begin, 2\'/2 trilling vóór het einde eener systole,
en de hierop volgende pause houdt aan tot nabij het einde van
den omgang zonder eenige nieuwe contracties, waarop het dier
begint te schreeuwen, en de daaraan verbonden onregelmatige
bewegingen met twijfelachtige hartslagen worden registreerd.

Blad II. Omgang 1. Zonder prikkeling, overeenkomstig met om-
gang 1 van blad I, waar de zenuw nog niet was doorgesneden : de
ademperioden eer iets korter dan langer, de hartsperioden van
genoegzaam gelijken duur als in genoemden omgang.

tijdens eene pause; de volgende systole verloopt op gewone wijze,
maar gaat over in eene pause van vele seconden.

Omgang 4. Rolafstand = 8 centim. — De eerste systole na \'t begin
der contractie wordt gevolgd door eene lange pause, zoodat de
période (voorafgegaan door eene van 8 trillingen) 25 trillingen duurt,
en zoo volgen er nog zes van bijna gelijken duur, namelijk 23,6 —
23,2 — 22,4 — 21,5 — 20,5 — allen met krachtigere
contracties dan die vóór de prikkeling. Na de laatste contractie
komt eene aanhoudende pause, waarin kleine golfjes hier en
daar eene lichte boezem-contractie schijnen aan te duiden.

Omgang 5.—8 uur 11\'. Rolafstand = 12 centim. — Na de prikke-
ling blijven de hartsperioden gedurende drie adembewegingen on-
veranderd , alleen de invloed der adembewegingen wat minder te
zien; bij de twee laatste adembewegingen, die als zoodanig niet
van de vorigon verschillen, is daarentegen de invloed buitenge-
woon sterk en worden bij het uitademen de perioden langer
dan vóór de prikkeling, terwijl die in de voorafgaande adembe-
wegingen iets korter waren.

Omgang 6. Rolafstand = 10 centim. — Effect der prikkeling
niet met zekerheid te constateeren.

Blad III. Omgang 4. — 8 uur 31\'. — In het midden van
den omgang wordt de rechter nervus vagus doorgesneden, waarop
diepe, onregelmatige adembewegingen ontstaan (het dier schreeuwt),
en de hartslagen slechts tijdens het uitademen goed te zien
zijn. Zooveel blijkt, dat zij in dezen omgang allengs in frequentie
toenemen : vóór de doorsnijding zijn zij van 9 tot 10 trillingen ,
drie secunden daarna 8,1 tot 8,3 —, twee secunden later 7,5 tot
7,9 —, na nog twee secunden 7,2 tot 7,3 —■ en 5 secunden
later 6,3 tot 6,7.

Omgang 2.—3 uur 34\'. Geen prikkeling. De adembewegingen
hebben de dubbele lengte, en vertoonen geen invloed hoege-
naamd op den duur der hartsperioden, die meestal 8,4 tot 8,6
trillingen bedraagt, als minimum 8,1, als maximum 9, zonder
verband tot de adembewegingen.

Omgang 3. — 8 uur 36\'. Rolafstand =10 centim. — Na\'tbegin
der prikkeling komt ééne regelmatige systole, gevolgd door eene
pause van verscheidene seconden. Daarna worden de adembe-
wegingen onregelmatig , en het effect is niet verder te zien.

Omgang 4. — 8 uur 36\'. Rolafstand = 10,5. centim. — Evenals
in omgang 3, volgt na de eerste contractie op de prikkeling eene
zeer lange pause, waarna het dier schokken krijgt en de zenuw
van de electroden afglijdt.

Omgang 5. Rolafstand = 1 centim. — De- prikkeling valt in
op het midden eener systole, en deze wordt onmiddellijk door eene
lange diastole gevolgd, die eerst door hevige bewegingen, waar-
bij de zenuw van de electroden glijdt, eenige seconden later wordt
afgebroken. Aan het einde van den omgang zijn de perioden nu
bijzonder kort.

De resultaten van dit experiment komen in het alge-
meen overeen met die van het vorige. Duidelijker komt
echter hier aan den dag:

1°. dat na lange pansen de hartslagen krachtiger kunnen
zijn, zoo als reeds Ludwig en Hoffa gevonden hadden.

2°. dat in de lange pausen niet zelden contracties van
den boezem voorkomen, zonder op de kamer over te gaan.

3°. dat na doorsnijding van den tweeden nervusvagus,
nadat te voren reeds de eerste is doorgesneden, de harts-
perioden eenige seconden lang korter en korter worden,
en vervolgens weder langer, zonder evenwelden oorspron-
kelijken duur te bereiken.

4°. dat na doorsnijding der beide nervi vagi de invloed
der adembewegingen op den duur der hartsperioden geheel
is opgeheven, zooals reeds door Ludwig en Einbrodt
gevonden was.

Wij vinden hier voorts bij zwakke prikkeling van hetperi-
pherisch einde van den nervus vagus eene sterker ver-
traging der hartsperioden, nadat ook de tweede nervus

vagus is doorgesneden. Nader onderzoek moet leeren, of
die uitkomst regel, dan wel in dit experiment aan bijzondere
onbekende omstandigheden toe te schrijven is.

Experiment ffl. Op een hond, door inspuiting van vinum
opii in de vena saphena genarcotiseerd, worden proeven genomen
als in experiment I en II. Het registreeren der hartslagen
levert bezwaar op, en in de meeste curven, op verschillende
bladen verkregen, zijn ze althans tijdens het inademen niet dui-
delijk genoeg te zien. Wij vermelden daarom slechts de resul-
taten van die curven, welke met zekerheid waren af te lezen.
De inductie-toestel werd weder met twee Grove\'sche elementen
gebruikt, evenwel zonder de modificatie van Helmholtz.

Één nervus vagus is doorgesneden; zijn peripherisch einde
wordt geprikkeld bij een rolafstand van 10 centim.; de prikke-
ling valt in bij den aanvang eener systole: de volgende periode
is verlengd van 7 op 12 trillingen en op den geheelen omvang
blijft de verlenging vrij gelijkmatig bestaan, wisselende de duur
slechts tusschen 12,2 tot 14 trillingen.

Rolafstand = 8 centim. (vergel. plaat II. flg. 5). De prikkeling valt
in op het midden eener systole. Na de eerst volgende is de pause
aanzienlijk verlengd: vóór de prikkeling duren de perioden van 6,8 tot
7,1 trillingen, na de prikkeling achtereenvolgens 49,5, — 37,—
30,5, — 54, — 50,5. — 78, — 63, — 69, —en 46 trillingen;
de hartstooten dezer langere perioden zijn buitengewoon sterk.
Opmerkelijk is het verband, waarin deze lange hartsperioden staan
tot de ademperioden. Aanvankelijk heeft men twee hartsperioden
in eene ademperiode, een krachtige bij het begin der inademing,
een zwakke aan het einde der inademing, en dan volgen vijf adem-
perioden , die ieder slechts ééne contractie van het hart vertoonen,
en wel vóór het einde der inademing. Bij de drie laatste adem-
bewegingen, zijn de hartslagen twijfelachtig.

Rolafstand = 6 centim. De prikkeling valt in juist bij den aan-
vang der systole; deze loopt regelmatig af en wordt gevolgd door

eene pause tot aan het einde van den omgang; volkomene hart-
contracties althans komen hierop zeker niet voor.

Rolafstand = 4 centim. — Al weder stilstand na de systole,
volgende op de prikkeling. Er volgen vier zeer lange ademperio-
den, waarvan de tweede en derde in den loop der inademing
ieder één hartscontractie vertoonen.

Rolafstand = 2 centim. — De prikkeling valt in het midden
der systole. Hierop volgt nog eene krachtige contractie en daarop
stilstand tot aan het einde van den omgang. De tweede en derde
ademperiode heeft echter ééne contractie, ongeveer in het midden
der inademing.

Blad IV. De tweede nervus vagus wordt doorgesneden. Prik-
keling bij rolafstand = 16 centim. — De hartsperioden zijn allen
genoegzaam van gelijken duur, ö\'/a tot 7 trillingen, geheel onaf-
hankelijk van de adembewegingen, en behouden onveranderd
dien duur ook na prikkeling bij 14 centim . rolafstand. In een
volgenden omgang is prikkeling met rolafstand = 14 centim. ook
genoegzaam zonder invloed.

Rolafstand = 12 centim. geeft aan de perioden eene dubbele lengte,
daarop stilstand, gevolgd door onregelmatige adembewegingen
met nog langere perioden.

Prikkeling bij rolafstand van 6 centim. brengt een langen stil-
stand voort: op den geheelen omgang zijn, na de prikkeling,
nog slechts drie contracties van het hart te zien , zonder eenig
verband tot de adembewegingen.

Dit experiment levert in het algemeen dezelfde uit-
komsten als de beide vorigen. Wij constateeren dus :

1°. Dat het narcotiseeren , door inspuiting van vinum
opii in het aderlijk bloed, den invloed van vagus-prikkeling
op de hartsperioden niet wezenlijk verandert: wij vinden,
namelijk, dat ook hier op de eerste contractie na de
prikkeling reeds eene verlengde pause volgt.

meening, dat prikkeling meer invloed heeft, nadat ook de
tweede nervus vagus is doorgesneden: althans is de invloed
eener prikkeling "bij 12 centim. rolafstand bijzonder groot,
in vergelijking met het effect, vóór de doorsnijding van
den tweeden nervus vagus verkregen.

3°. De verlengde perioden met krachtige hartslagen
vertoonen bij blijvende prikkeling dikwijls eene groote
regelmatigheid.

4°. De door prikkeling verlengde hartsperioden sluiten
zich soms aan de ademperioden, zoodat aan ieder van
deze, gedurende eenigen tijd, eerst een of twee hartsperioden
blijven beantwoorden. De hartslag vertoont zich dan
vóór het einde van iedere inademing (vergelijk plaat II
fig. 5), evenals het bij de associatie van vagus-prikkeling met
inademing door Professor Donders 1) gevonden is Het
verschijnsel heeft plaats , terwijl slechts één der nervi vagi
is doorgesneden en de geassocieerde werking dus niet
is uitgesloten.

De vraag, hoeveel tijd er verloopt, eer de prikkeling
op eenigerlei wijze haren invloed op de hartswerking doet
gelden, behandelen wij later afzonderlijk in het vol-
gende hoofdstuk, daarbij gebruik makende van deze
en andere experimenten. Wij hebben het daarom niet
noodig geacht, bij ieder experiment die verhouding zoo
nauwkeurig aan te geven, als ze door meting gevon-
den was.

Experiment IV. Bij een konijn wordt de nervus vagus geprae-
I\'areerd. Jn den eersten omgang worden alleen de hartslagen
ftiet het luchtkussen en de trillingen van de stemvork als chro-

noscoop geregistreerd, In de curve der hartsperioden is die der
adembewegingen duidelijk te zien , en daarbij blijkt, dat de invloed
der ademhalingsphase op den duur der hartsperioden bij het ko-
nijn zeer gering is. Op den geheelen omgang vinden wij als maxi-
mum 7, als minimum 5,7 trilling, en bijna allen zijn van 6 tot 6.5.

Hetzelfde geldt van het begin van den tweeden omgang: de
duur der perioden is van 6,1 tot 6,8. Nu wordt de nervus vagus
doorgesneden, en hierop volgt, reeds na de eerste systole, eene
vertraging, die, aanvankelijk het grootst, allengs afneemt, maar
eerst na 7 seconden volkomen verdwenen is. De 4 perioden, vóór
de doorsnijding zijn van 6,2, — 6,4, — 6,1, — 6,5 trillin-
gen, en onmiddellijk na de doorsnijding hebben de perioden ach-
tereenvolgens : 7,-— 9,9, — 8,5,— 7,7, — 8,1, — 8,2,-8, —
8, — 8, — 7,7, enz. —, om in de tweede helft van den om-
gang weer den oorspronkelijken duur te bereiken. — In de volgende
omgangen wordt het peripherische einde van den doorgesneden
nervus vagus weder op de gewone wijze geprikkeld met een
sledetoestel van du Bois-Reymond, in werking gebracht door
2 Grove\'sche cellen, zonder de modificatie van Helmholtz, met
betrekkelijk langzame beweging der stroombrekende veer, waarvan
de schommelingen werden geregistreerd en = 24 in de secunde
gevonden. De prikkeling geschiedde in onderscheidene omgangen
bij eenen rolafstand van 8, 7, 6, 6, 5 en 4 centimeters. In het
algemeen was het effect bij deze verschillende graden vau prik-
keling gelijk. Na de prikkeling, wanneer deze ook niet lang na
den aanvang eener systole begon, kwam altijd nog eene periode
van normalen duur voor, behalve bij rolafstand 4, waarbij de
prikkeling begon na \'t begin eener systole en de pause der vol-
gende periode reeds aanzienlijk verlengd was. Vrij regelmatig
hield in alle omgangen de verlenging der perioden stand tot aan
het einde van den omgang. Een groot of regelmatig verschil
was in den vertragenden invloed niet op te merken: vóór de
prikkeling verschilde de duur der perioden van 6,5 tot 6,9 , na
de prikkeling bedroeg ze :

Bij rolafstand 8 gemiddeld 11,7 trillingen.
» » 7 )> 44,7 s>
» > 6 » 43,4 »
» » 6\' » 13,7 »
» » 5 » 15,0 »
» » 4 » 14,8 »
Bij rolafstand 7 en 4 is de vertragende invloed der prikkeling
een tijd lang stijgend, daarna dalend. In de overige wordt in
de tweede periode reeds het maximum der vertraging bereikt
en neemt deze naar het einde van den omgang een weinig af.
Het schijnt overbodig, de lange rijen van gemetene perioden ten
bewijze hiervan mede te deelen.

1°. dat in de curve der hartslagen de adembewegingen
dikwijls voldoende te zien zijn;

2°. dat bij het konijn de ademhalingsphasen weinig in-
vloed hebben op den duur der hartsperioden;

3°. dat het doorsnijden van den nervus vagus een prik-
keling is, die gedurende verscheidene secunden de harts-
perioden kan verlengen;

4°. dat het effect der prikkeling, zelfs wanneer deze
vrij hevig is, zich soms eerst na den tweede hartslag laat
gevoelen, echter niet meer bij de sterkste hier voorkomende
prikkeling, bij rolafstand = 4 centim.;

5°. dat het effect van vrij sterke prikkeling spoedig
zijn maximum bereikt, om allengs te dalen, maar dat
enkele malen het maximum der vertraging toch eerst na
6 of 8 perioden verkregen wordt

Experiment V. Bij een konijn is de thorax geopend en
wordt kunstmatige ademhaling onderhouden. Nadat de invloed
der adembewegingen op de hartsperioden bij toenemende dyspnoea

vóór en na de doorsnijding der beide nervi vagi was onderzocht 1),
is het dier nog in voldoenden toestand gebleven en kan zelfs een
zeer lang aanhoudende apnoea verkregen worden. In dien toe-
stand wordt nu het peripherische stuk van den nervus vagus
geprikkeld , terwijl de hartslagen met het luchtkussen, rustende
onmiddellijk op het hartezakje, wórden opgeschreven. In drie
omgangen worden nu op deze wijze de schoonste en regelma-
tigste curven verkregen.

Omgang 1. De hartsperioden zijn van gelijken duur , zoowel ge-
durende de apnoea als bij het begin der looze adembewegingen, zoo -
als op de vorige omgangen ook reeds gebleken was: op den ge-
heelen omgang bedroeg het minimum 10,9, het maximum 11,4 tril-
lingen. Eerst bij zeer hevige dyspnoea worden de perioden regelmatig
langer en langer, maar bereiken toch als maximum slechts 13,3 tril-
lingen, totdat zij bij stormachtige bewegingen niet verder te regis-
treeren zijn. In den omgang, dien wij hier te beschrijven heb-
ben, zijn ze vóór de prikkeling 10,9 tot 11.5 trillingen. Na de
prikkeling, die kort na eene systole invalt , is de pause na de
eerste systole reeds aanzienlijk verlengd en bereikt 42,4 trillin-
gen. Na drie compleete hartslagen, met nagenoeg even lange pausen
als de vorige, volgt op iedere compleete systole eene contractie van den
boezem alléén, en de perioden zijn daarmede op eenmaal korter
geworden en vrij gelijk, bedragende op den geheelen omgang
het minimum 24,3, het maximum 30,1 trillingen. De perioden
met compleete contractie en die met contractie van boezem alléén
hebben gelijken duur. Tegen het einde van den omgang ont-
staan looze adembewegingen, die op de hartsperioden geen in-
vloed hebben hoegenaamd.

Omgang 2. De eerste systole na de prikkeling heeft reeds
eene ver lengde pause. Hierop volgt eene boezemcontractie, en
nu volgen compleete contracties en boezem-contracties onregel-
matig op elkander, om eerst bij het midden van den omgang re-

gelmatig met elkander at te wisselen , waarop ook de looze
adembewegingen geen invloed hebben.

Omgang 3. (Zie PI. III, fig. 6.) De vorige omgangen waren steeds
ten einde, alvorens uit de apnoea zich sterke dyspnoea ontwikkeld
had. Om nu den invloed van sterke dyspnoea waar te nemen , wordt
voor dezen omgang de draaiing van den cilinder vertraagd. Na de
prikkeling is de eerst volgende periode reeds verlengd en volgt het
eerst eene boezem-contractie, daarop eene compleete contractie, en
zoo volgen nu bij stijgende dyspnoea, met krachtige looze adembewe-
gingen, 56 perioden , allen van bijna volkomen gelijken duur, waarin
telkens compleete contracties en boezem-contracties op de regelma-
tigste wijze met elkander alterneeren. Eindelijk bij sterke bewe-
gingen van het dier verlaat de zenuw de electi\'oden, en men ziet
de hartsperioden nu allengs weder korter en korter worden,
allen met volkomene contracties van boezem en kamer.

1°. dat, terwijl na doorsnijding der beide nervi vagi en
opening van den thorax, de hartsperioden, zoowel hij de
sterkste dyspnoea, met de krachtigste looze adembewegin-
gen en geheel donkere kleur van het hart, als in den toe-
stand van apnoea, regelmatig voortgaan (met nauwelijks
merkbare vertraging in de dyspnoea), de invloed van prik-
keling van het peripherisch einde van den nervus vagus
in beide gevallen volkomen dezelfde is en zich van den
invloed der prikkeling bij niet geopenden thorax en
natuurlijke ademhaling alléén onderscheidt door eene vol-
komene , onaf\'gebrokene regelmatigheid, die wij aan het
uitsluiten ook van den directen invloed der adembewegingen
meenen te mogen toeschrijven.

2° dat het sterk vermoeide .hart bij prikkeling van den
nervus vagus dikwijls onvolkomene contracties vertoont,
soms regelmatig alterneerende met volkomene: die on-

volkomene contracties, zich bepalende tot de boezems ,
zijn bij geopenden thorax niet slechts te registreeren,
maar ook te zien en voelen. Bij voortdurende dyspnoea
zijn zij de laatste bewegingsverschijnselen van het ster-
vende hart 1).

Boven zagen wij, dat na doorsnijding van den tweeden
nervus vagus de vertragende invloed eener prikkeling van
bepaalde intensiteit, voortgezet op de eerst doorgesnedene,
zich sterker deed gevoelen. Hoofdzakelijk, om hieromtrent
meer zekerheid te verkrijgen, werden de volgende expe-
rimenten genomen.

Experiment VI. Konijn. Beide nervi vagi gepraepareerd.
Prikkeling met twee nieuwe Grovesche elementen, bij een nieuw
sledetoestel; modificatie van Helmholtz; de onderste electrode
met de metalen gasleiding van het gebouw verbonden; stemvork
15 trillingen in de seconde. Het luchtkussen in de hartstreek
registreert zeer nauwkeurig de hartslagen, een tweede, hoog
op den buik, de adembewegingen.

Blad I. Omgang 1. De zenuw wordt doorgesneden. Effect niet
met volkomen zekerheid te zien.

Omgang 2. Prikkeling bij rolafstand = IS centim — Van
den beginne af allengsche verlenging der hartsperioden, met groote
regelmatigheid.

In Omgang 3, 4, 5, 6, 7 wordt geprikkeld respektievelijk bij
14, 13, 15, 17, 18 centim. rolafstand. Ook hierbij is stijgende
invloed op de hartsvertraging tijdens de prikkeling , die tot het
einde van iederen omgang wordt voortgezet, waar te nemen. De

1) Vergelijk Donders, Over de innervatie van het hart enz.
in Nederlandsche archief voor genees- en natuurkunde. Deel III.
bl. 459.

duur van 5 hartsperioden wordt over de geheele lengte van de om-
gangen uitgeteld en de uitkomsten vereenigd in onderstaande
tabel.

Hieruit blijkt, dat de prikkeling stijgende vertraging geeft, die
meestal aan het einde van den omgang haar maximum nog niet
bereikt heeft. Die vertraging neemt toe bij vermindering van den
i\'olafstand. Maar bovendien ziet men, dat bij het terugkomen op den
oorspronkelijken rolafstand van 15 centim. de invloed grooter is
dan oorspronkelijk, en zelfs bij 17 centim rolafstand den aan-
vankelijk bij 15 verkregenen nog overtreft, eindelijk bij 18 rol-
afstand gering, maar toch onmiskenbaar aanwezig is. Op omgang 8
wordt weder bij 18 centim. rolafstand geprikkeld en tijdens de
prikkeling de tweede nervus vagus doorgesneden. Het resultaat is
onder VIII van bovenstaande tabel opgenomen. Bij * wordt
de tweede vagus doorgesneden: de vertraging wordt wel iets
grooter, maar toch te weinig, om het resultaat a\'s afdoende te
beschouwen, te minder, omdat de doorsnijding zelve als vertra-
gende prikkel werkzaam kon zijn.

Blad II bevat 7 omgangen, waarvan de resultaten in de vol-
gende tabel zijn opgenomen.

15	14	13	15	17	18	18
II	III	IV	V	VI	VII	VIII
16,0	16,0	16,0	15,8	p	16,7	15,6
16,8	16,3	16,8	16,5	16,7	16,7	16,5
16,3	16,2	16,7	16,7	16,9	16,7	?
18,2	20,8	26,8	22,0	20,2	17,0	16,9
22,0	26,0	34.8	24,2	24,6	17,9	16,6
23,6	29,4	35,2	31,0	26,1	17,8	17,2
24,0	32,0	37,8	34,1	29,3	17,7	17,3
25,6	32,8	37,5	34,2	32,8	17,9	*17,2
26,4			34.8	3,18	18,2	17,9
27,0						18,1 17,8 17,7

Blijkbaar is de vertragende werking bij 48 centim. rolafstand
in omgang 4 en vooral in omgang 3 veel grooter dan op het
vorige blad; zelfs bij rolafstand 19 in omgang 4 is de vertraging
zeer aanzienlijk. Bij prikkeling met 20 centim. rolafstand is geen
effect te constateeren , en eene nieuwe prikkeling bij 19 centim.
rolafstand heelt nu ook slechts een zeer gering effect.

Deze proef is merkwaardig genoeg door de regelmatig-
heid vooral, waarmede de invloed eener zwakke prikkeling
stijgt. Bij oppervlakkige beschouwing zoude men ook
hierin het bewijs meenen te vinden , dat de invloed eener
zwakke prikkeling na doorsnijding van den tweeden nervus
vagus verhoogd is ; blijkbaar toch is op blad II de
vertragende werking bij rolafstand — 18 en zelfs = 19
centimeters grooter dan op blad I bij 18 en voor een
deel bij 17 centimeters rolafstand, terwijl die bij 17 op

gevonden , dat door zwak tetaniseeren de prikkelbaar-
heid van spierzenuwen toeneemt, zoodat een aanvankelijk
onwerkzame rolafstand bij voortgezet tetaniseeren nu
ook contractie voorbrengt. Die toenemende prikkelbaar-
heid komt nu in deze proeven ook ten duidelijkste te
voorschijn. Zoo vinden wij het effect bij 15 ctm. rolaf-
stand op omgang 4 van blad I veel sterker dan op om-
gang 1, toen nog niet bij 14 en 13 ctm. rolafstand
geprikkeld was, en op hetzelfde blad vinden wij ten slotte
het effect eener prikkeling bij 17 ctm. rolafstand grooter
dan aanvankelijk bij 15. Daarom is het de vraag, of
ook de grootere invloed der prikkeling, in het algemeen
op blad II te vinden, wel het gevolg is van de doorsnij-
ding van den tweeden nervus vagus: immers de invloed
van voorafgegane prikkeling komt hier klaar aan den dag
in het grooter effect bij rolafstand 18 ctm. in omgang 3
dan in omgang 1; eveneens in het grooter effect, met rol-
afstand 19 ctm. verkregen in omgang 4, dan in omgang 7,
toen de zenuw tijdens de onwerkzame prikkeling met 20
ctm. rolafstand in omgang 5 en 6 reeds weder van haar
verhoogde irritabiliteit kon hebben verloren. Zelfs wanneer
het doorsnijden van den tweeden nervus vagus tijdens de
prikkeling terstond een gevoelig effect had vertoond,
zoude het pleit nog onbeslist gebleven zijn, nademaal de
doorsnijding zelve, zooals wij in experiment 4, bl. 23,
gezien hebben, tijdelijk eene vrij aanzienlijke vertraging
kan voortbrengen.

Eindelijk merken wij hier op, dat de stijgende invloed
eener aanhoudende tetanische prikkeling, in de vorige
experimenten zoowel als in het hier medegedeelde gezien,
wel voor een deel het gevolg kan zijn van tijdens de
prikkeling toenemende irritabiliteit der zenuw, hoezeer
andere feiten (bepaaldelijk de nawerking) bewijzen, dat

Er werd nog eene proef genomen, op gelijke wijze als
de bovenstaande, waarbij evenwel niet dezelfde regelmaat
werd in acht genomen. Wij willen de resultaten hiervan
nog in \'t kort mededeelen.

Blad I. In omgang 1 wordt een der nervi vagi doorgesneden
waarbij de ademperioden verlengd worden van 21,5 op 27 trillingen,
maar geen duidelijke invloed op den duur der hartsperioden
gezien wordt. In de volgenden omgangen wordt geprikkeld bij
rolafstand 15, — 13, — 11, — 18, — en 17 ctm.: bij
rolafstand =13 ctm. vindt men een regelmatig toenemende ver-
traging, waarbij de perioden van 3 tot 10 trillingen stijgen;
bij omgang 11 valt de prikkel in juist vóór den aanvang eener
systole, die terstond door eene pauze van 25 trillingen wordt
gevolgd, en na eene nieuwe systole vinden wij bijna volkomen
stilstand. In de overige omgangen is geen effect te bespeuren
hoegenaamd.

Op Blad II. geschiedt de prikkeling in de achtereenvolgende
omgangen bij rolafstand = 18, — 18, — 17, — 17, —18,—
19, —- 18, -- 17 ctm.

In omgang 1 en 2 nauwelijks effect te zien (vóór de prikke-
ling 7 perioden = 24,5 — na de prikkeling = 25,5 trillingen).

In omgang 3 en 4 is in de eerste 3 perioden de vertraging
stijgende, om later over den geheelen omgang nagenoeg gelijk te
blijven, hebbende de perioden regelmatig 3,5 trillingen.

In omgang 5, evenals in omgang 1 en 2, bij rolafstand = 18
ctm. genomen, is de duur van 7 perioden vóór de prikkeling
24,7 — na de prikkeling al aanstonds 26, om allengs tot 27,1
te stijgen, en dus meer dan in omgang 1 en 2.

Ook in omgang 6, hoezeer bij 19 ctm. rolafstand, wordt
eene stijging van 24,5 tot 26,7 waargenomen.

Op omgang 7 zien wij bij 18 ctm. rolafstand de vertraging
alweder toegenomen, en wel van 24,7 tot 30,9. Daarentegen
is in

omgang 8, bij 17 ctm. rolafstand, het effect geringer dan in
omgang 3 en 4, bij gelijken rolafstand genomen.

Blad. III, De hartsperioden zijn inmiddels iets trager geworden,
namelijk 7 perioden = 26,1 tot 27,1 trillingen.

Tijdens den l^sten omgang wordt de tweede nervus vagus door-
gesneden, hetgeen al spoedig eene geringe versnelling ten ge-
volge heeft tot 7 perioden = 24 a 25 trillingen.

In de volgende omgangen 2, 3, 4, 5, 6, 7,8, 9, 10 wordt
met regelmatig afnemenden rolafstand van 24 tot 16 ctm. de
laatst doorgesneden zenuw geprikkeld. Alle curvep zijn op de
meest volkomene wijze geregistreerd, maar effect der prikkeling
is niet te herkennen.

Op Blad IV wordt aanvankelijk de eerst doorgesneden zenuw
geprikkeld, en wel in 3 omgangen, bij 16, 14 en 19 ctm. rolaf-
stand. Hier nu is een rolafstand van 16 ctm., die zonder effect
bleef op de laatst doorgesneden zenuw, onmiskenbaar werkzaam:
voor 7 perioden is de duur, vóór de prikkeling = 24,5, bij de prik-
keling terstond = 26,5 en allengs stijgende tot 29,3. — Bij 14
centim. rolafstand is de periode, met welker systole het begin der
irritatie samenviel, reeds aanzienlijk verlengd, en wel van 3,5
tot 7,7 trillingen, en bijna regelmatig worden de perioden nu
nog langer en langer, zoodat de laatste van den omgang 12,5
trillingen bedraagt. De daarop volgende prikkeling, bij rolaf-
stand = 19 ctm., blijft zonder effect. — Nu wordt op nieuw de
laatst doorgesnedene zenuw in 5 omgangen geïrriteerd met rolaf-
stand .== 15, 16, 17, 18 en 19 ctm., en blijkbaar is de irrita-
bilïteit dezer zenuw hieronder toegenomen: -— bij 16 ctm.
rolafstand, is, namelijk, het effect nu reeds aanzienlijk stijgende,
van 24 tot 37 trillingen; zelfs bij 17 ctm. rolafstand stijgt de
duur van 7 perioden van 24,6 tot 32,6 trillingen; bij 18 ctm.
^rolafstand, van 24,6 tot 25,2; bij 19 ctm. rolafstand, ook nog
"van 24,5 tot 25,2.

Dit experiment draagt er niet toe bij, om ons meer
zekerheid te geven aangaande den invloed van doorsnij-
ding van den tweeden nervus vagns.

Wij vinden, namelijk, de effecten der prikkeling van
de eerst doorgesneden z;enuw, bij 16, 14 en 19 ctm.
rolafstand, op blad IY niet grooter, dan zich uit de
effecten, vóór de doorsnijding van den tweeden nervus
vagus op blad II verkregen, liet verwachten; en blijkbaar
heeft prikkeling der tweede doorgesneden zenuw (vergel.
blad III), minder effect dan die der eerst doorgesnedene,
toen de tweede nog ongedeerd was.

De toenemende prikkelbaarheid, ten gevolge van het
tetaniseeren, wordt daarentegen wel bevestigd door den
gelijkmatig stijgenden invloed in 4 omgangen, bij 18 ctm.
rolafstand op blad II voorkomende: dat in den laatsten
omgang, bij rolafstand = 17 ctm., het effect zoo gering
is, kan dit resultaat niet weerleggen, daar toch enkele
malen het een of ander bij een proef is verwaarloosd
geworden Zoo vinden wij verder een belangrijk effect op
blad IY: de laatst doorgesneden zenuw w^Terd bij 15 ctm.
rolafstand geprikkeld , en de hierop volgende prikkelingen
bij 16 en 17 ctm. rolafstand, die op blad III geheel
zonder effect gebleven waren, vertoonen nu een vrij
belangrijken invloed. — Of intusschen, kort na de door-
snijding, de irritabiliteit ook zonder prikkel allengs stij-
gende is, is moeielijk uit onze waarnemingen af te
leiden: werkelijk pleit daarvoor het sterker effect, dat
ons omgang 3 van blad II oplevert bij 17 ctm. rol-
afstand, die aan het einde van blad I zoo goed als on-
werkzaam gebleven was, terwijl inmiddels nog alleen bij
18 ctm. rolafstand, hetgeen de irritabiliteit wel nauwe-
lijks verhoogen kon, geprikkeld was.

dat wij hier niet nader zullen beschrijven, alléén opmer-
kende , dat we het maximum rolafstand, waarbij vertraging
merkbaar werd, bepaalden, de tweede zenuw nu door-
sneden en onderzochten, of dezelfde rolafstand nu terstond
meer vertraging gaf; — maar dit werd niet gevonden.

Aan het slot van dit hoofdstak willen wij trachten de
verkregene resultaten kort te formuleeren.

Het tetaniseeren van het peripherisch einde van den
nervus vagus geeft vertraging der hartsperioden, schier
uitsluitend zichtbaar in verlenging der pausen,— hij zwakke
stroomen allengs stijgende, bij den hond, met behoud, soms
zelfs met versterking van den invloed der ademhalings-
phasen op den duur der perioden, — bij sterke stroomen
zich openbarende in onmiddellijk sterke vertraging, bij
voortgezette prikkeling nu allengs afnemende, — hij ma-
tige stroomen spoedig het vertragingsmaximum bereikende
en daarop een tijd lang regelmatig stand houdende; —•
het regelmatigst te voorschijn komende, na doorsnijding
der beide nervi vagi, regelmatiger nog bij geopenden
thorax, en wel op gelijke wijze in den toestand van apnoea als
in dien van gewone adembehoefte en van dyspnoea. — Het
eerste effect der prikkeling is verlenging eener pauze, na on-
veranderden afloop der contractie, vóór of gedurende welke
de prikkeling begon. Bij uitzondering brengt zeer zwakke
prikkeling bij honden , waar de nn. vagus en sympathicus
vereenigd zijn, tijdens de eerste adembeweging na\'t begin
der prikkeling, eenige verkorting der perioden voort, in
zoover als tijdens het uitademen de perioden nu minder
vertraagd worden dan vóór de prikkeling. Bij konijnen
"Wordt dit nimmer gezien; wij zagen het ook niet bij
bonden nadat de beide nervi vagi waren doorgesneden.

De kracht der hartslagen kan tijdens de prikkeling ver-
hoogd en verminderd zijn; hij zwalclce prikkeling is geen
invloed hierop te herkennen; bij matige komen, met re-
gelmatig verlengde perioden , vaak krachtigere hartslagen
voor; bij sterke ziet men in de lange pausen soms de
aanduiding van zwakke contracties 1), waarschijnlijk al-
léén van de boezems, zooals bij geopeiiden thorax, in het
vermoeide hart, bij matige prikkeling met zekerheid ge-
constateerd worden, soms regelmatig alterneerende met
volkomene contracties.

In sommige gevallen wordt, na doorsnijding van den
tweeden nervus vagus van gelijke prikkeling meer invloed
gezien dan te voren. Twijfelachtig is het echter gebleven,
of dit grooter effect, zooals Ludwig en Hof fa aanne-
men, met die doorsnijding in verband staat. Zeker is het,
dat, evenals bij spierzenuwen (v. Bezold en Engel-
man n), licht tetaniseeren de prikkelbaarheid van den
nervus vagus verhoogt. De aan het afsterven eigene wij-
ziging der irritabiliteit kan bovendien nog in het spel
zijn. Een en ander maakt de beslissing omtrent den in-
vloed der doorsnijding van den tweeden n. vagus moeielijk.

Verschijnselen bij afgebrokene tetanische prik-
keling van verschillende intensiteit. Duur
der latente werking.

Een der belangrijkste vragen, de vertragende werking
van den nervus vagns betreffende, is de duur der latente
werking, dat is de vraag, hoeveel tijd er verloopt, eer
de prikkeling der zennw zich in de vertraging der pause

openbaart. Die tijd was tot dusver niet nauwkeurig be-
paald. De ontdekker der vertragende werking 1) deelt
ons mede, dat „das Herz nach ein Paar Pulsationen
„völlig stillstand." Öp een andere plaats: „Entweder ver-
langsamte sich der Puls des Herzens vom Momente des
„Galvanisirens an, oder das Herz stand nach einigen
„sehr langsamen Schlägen still, oder es stand nicht
„selten fast augenblicklich still." Zijne experimenten op
zoogdieren vermeldende, schrijft hij: „Beim Gralvanisiren
„wurden die Schläge des Ventrikels sogleich auf die
„Hälfte heruntergebracht." Ludwig en Hoffa 2) zeg-
gen in \'t algemeen: „Reizt man die nervi vagi oberhalb
„ihres Eintrittes in das Herz, so geräth unter allen Um-
„ständen letzteres sogleich in den Zustand der Diastole."
En sprekende over dieren, bij welke beide nn. vagi zijn
doorgesneden, beweren zij": „Bei ihnen werden, im Moment
„der beginnenden Einwirkung der electrischen Schläge,
„die unmittelbar vorher sehr rasch auf einanderfolgenden
„Systolen durch eine lange Diastole unterbrochen."

Pflüger 3) alléén trachtte het eerste effect der prik-
keling nauwkeurig te leeren kennen. Hij begreep, dat,
om aan de beweringen van Schiff en Moleschott
voor goed een einde temaken, „die allerersten Veränderun-
gen des Pulsschlages" nauwkeurig moesten worden bestu-
deerd. Hij paste hierop de graphische methode toe, en hij
komt tot het besluit: „dass diejenige Reizung, welche
„die Pulsfrequenz verlangsamt, sich an dem Herzen zeit-

3) Untersuchungen aus dem physiologischen Laboratorium zu
Bonn. 1863. S. 26 u. f.

„lieh zuerst durch kein anderes Sympton als durch die
„Verlängerung der Diastole manifestirt." Dit besluit is,
zoo als in het vorig hoofdstuk ons gebleken is, volkomen
juist. Hij vindt echter ook, dat, zelfs bij zeer sterke
stroomen, „Zwei Wellengipfel den Beginn der Reizung
„nachfolgen." Hij voegt er bij: „Es ist keine Spur einer
„Beeinflussung dieser letzten Contractionen. Diese That-
„sache," zoo gaat de scherpzinnige schrijver voort, „ist
„auffallend. Wenn man überzeugt ist, dass der vagus
„nicht direct die Substanz des Herzens beeinflusst, son-
„dern nur die motorischen Centraiapparaten desselben,
„so begreift es sich wohl, dass, wenn man den Yagus in
„dem Stadium der latenten Reizung des Herzmuskels erregt,
„die nachfolgende Zuckung nicht mehr ausbleibt. Es würde
„plausibel sein, wenn der Reiz, der in der Diastole be-
„ginnt, den nächsten Schlag nicht mehr aufzuheben ver-
möchte."

Wat Pflüger „plausibel" achtte, is in \'t algemeen
inderdaad waarheid. Pflüg er vermoedde ze zoo zeer,
dat hij in de verwonding van het hart door den spier-
haak, die zijn registreerend hefboomstelsel in beweging
moest brengen, de oorzaak zocht der onverwachte uit-
komst, en, zich van alle bespiegelingen onthoudende,
zelfs den weg aanwees, om tot meerdere zekerheid te
geraken. Wij vermoeden intusschen, dat niet de lichte ver-
wonding van de punt van het hart, maar de onvolko-
menheid der registreer-werktuigen, die Pfltiger ten dienste
stonden, de oorzaak is der anomale uitkomst. In de eer-
ste proeven, namelijk, van Prof. Donders, werd door
den borstwand heen een naald in het hart gestoken
(waarvan, naar wij meenen, Rudolph Wagner het
voorbeeld gaf) , en aan die naald werd een draad beves-
tigd, die, loopende over een katrol, een licht, veer krach-

tig gespannen hefboompje in beweging bracht, dat de
hartslagen en tevens de adembewegingen op den cilinder
van het kymographion registreerde. Deze methode was in
het physiologisch laboratorium alhier reeds vroeger in
de proeven van Dr. Brondgeest aangewend. Op zijne
lessen verbond nu Prof. Donders hiermede de trillingen
eener stemvork en die van het stroombrekende veertje,
en het bleek toen onmiddellijk, dat de eerste contractie
na de prikkeling reeds door eene lange pause gevolgd
werd: dezelfde uitkomst dus als in de latere proeven,
hoezeer het hart verwond was. Ook werd bij applicatie
van het luchtkussen op het ontbloote hart geen ander
resultaat verkregen.

Deze proeven waren het uitgangspunt onzer onderzoe-
kingen. Het was Marey gelukt, met den stethoscoop
van König de hartslagen bij den mensch te regisireeren.
Met het vereenvoudigde luchtkussen en de schrijftoestellen
van den cardiograaf, werd door Prof. Donders hetzelfde
verkregen bij honden en konijnen Het was dus mogelijk,
zonder eenige verwonding, bij deze dieren den invloed van
vagus-prikkeling te onderzoeken, en op deze wijze expe-
rimenteerende, had men uitlicht, den duur der latente
werking boven alle bedenking te kunnen vaststellen. Het
onderzoek van Pflüger ging uit op het bewijs, dat aan
de vertragende werking geene versnelling voorafging, en
dat bewijs werd door hem ten volle geleverd. Wij meen-
den met de juiste vaststelling van den duur der latente
werking en met het registreeren van het geheele proces,
in zijne verschillende phasen, eenige voor de theorie „der
Hemmung" niet onwezenlijke feiten te zullen aan het
licht brengen.

Den duur der latente werking van den geprikkelden
nervus vagus in absolute tijden te bepalen, had eenig

bezwaar. Zooveel was al dadelijk uit onze proeven gevolgd,
dat de eerste wijziging zich altijd door verlenging eener
pause te kennen geeft. De contractie, die aan de ver-
lengde pause voorafgaat, verloopt, zooals ook Pfliiger
reeds had doen opmerken, geheel normaal. Hieruit volgt,
dat, wanneer de werking ophoudt latent te zijn bij het
begin eener systole, de werking toch eerst manifest wordt
op het oogenblik, dat de volgende contractie zon moeten
beginnen, maar — uitblijft. Wij zijn dus in het onzekere,
waar de werking zich begon te doen gelden, — en zie-
daar de moeielijkheid. Prof. Donders verklaarde ons
nn, hoe het doel zou te bereiken zijn, door bij iedere
prikkeling de minimale en maximale grens der latente
werking te bepalen. De minimale grens ligt bij den aan-
vang der systole, wanneer deze na het begin der prik-
keling invalt, — met andere woorden: het is mogelijk,
dat de werking zich juist zou geopenbaard hebben, toen
de contractie begon, om zich nu verder aan de werking
van den nervus vagus niet te storen. Valt de prikkeling
in na den aanvang eener systole, die door eene verlengde
pause gevolgd wordt, dan is de minimale grens == 0.
De maximale grens ligt altijd daar, waar, buiten prikke-
ling , de volgende contractie in de nu verlengde pause
zoude zijn begonnen. Voor eene enkele waarneming nu
blijft tusschen minimale en maximale grens eene vrij
groote speelruimte over, en zij leert dus niet, wat wij
verlangen te weten. Maar, terwijl de prikkel in iedere
phase der hartsperiode kan invallen, is te voorzien,
dat het maximum, dat de minimale grens , en het mi-
nimum , dat de maximale bereikt, in een der vele waar-
nemingen , den waren duur der latente werking zal
uitdrukken. De toetssteen zal deze wezen, dat het
maximum der minimale grens en het minimum der

Wij hebben nn overal, waar het aan het begin der
prikkeling correspondeerende punt op de curve der harts-
perioden volkomen nauwkeurig bekend was en de aan-
vangspunten der contracties op diezelfde curve scherp te
bepalen waren , naar de gezegde methode de minimale en
maximale grens bepaald. In onderstaande tabel laten wij
nu vooreerst de uitkomsten volgen, bij sommige der in
het eerste hoofdstuk beschrevene experimenten, op die
wijze verkregen, om daaraan vervolgens nog de uitkom-
sten toe te voegen van eenige experimenten van intermit-
teerende prikkeling, die met het bepaalde doel, om den
duur der latente werking, onder verschillende omstandig-
heden, nader te leeren kennen, werden genomen.

De uitkomsten, in vorenstaande tabel vereenigd, zijn
zeer bevredigend. Wij vinden, namelijk,

Hiermede is wel uitgemaakt, dat, bij tamelijk sterke
prikkeling, de duur der latente werking bij den hond
verschilt van 8,0 tot 10,6 trillingen, dat is, van 0.266
tot 0,353 secunde. Bij hond II hebben wij , wel is waar,
een minimum verkregen, dat niet binnen de genoemde
grenzen valt, maar klaarblijkelijk was het aantal waar-
nemingen te gering, om te mogen verwachten, dat het
maximum der minimale grens zou zijn bereikt. Wij vin-
den bij hond I het maximum der minimale grens groo-
ter dan het minimum der maximale. Natuurlijk is dit
onbestaanbaar in een en dezelfde waarneming; maar het
bewijst juist, dat de duur der latente werking bij het-
zelfde dier niet volkomen constant is. Wij hebben zelfs
recht, aan te nemen, dat de grenzen verder uiteenliggen
dan tusschen 10 en 10,6 trillingen. Om de uiterste gren-
zen te vinden , zoude een zeer groot aantal waarnemingen
noodig zijn: in deze zou moeten voorkomen, dat bij een
der kortste latente werkingen het kleinste maximum, bij
een der langste latente werkingen juist het grootste mi-
nimum kon worden afgelezen ; en deze voorwaarde is alléén
vervuld bij het samentreffen eener bijzonder korte en eener
bijzonder lange latente werking, met respectievelijk gevor-
derde phasen der hartsperioden bij het invallen der prikke-
ling, — waarbij men toch nog zou kunnen vragen, of niet de
duur der latente werking in die gevallen door die phase
zelve gewijzigd werd. Bovendien zoude onder een zeer groot

aantal waarnemingen de toestand der zenuw en die van
het gangliënstelsel van het hart kunnen gewijzigd wor-
den. Wij kunnen dus niet anders, dan de speelruimte
tusschen het minimum der maximale en maximum der
minimale grens, waar ze elkander overschrijden, in het
midden eener iets grootere ons onbekende speelruimte
plaatsen; waar beide aan elkander gelijk zijn , zoo als in
III, dezen duur ongeveer als eenen gemiddelden beschou-
wen; en waar, zooals in II, het maximum der minimale
het minimum der maximale nog niet bereikt, besluiten,
dat het aantal waarnemingen nog te gering was.

Wij gaan nu over tot de waarnemingen over konijnen.
Zij gelden experiment IY en YI , in hoofdstuk I be-
schreven.

Volg- Rol- Minimale Maximale Verlenging
nummer, afstand, grens. grens. l^stfiper. 2^deper.

In experiment IY hebben zich het maximum der mi-
nimale grens en het minimum der maximale nog niet

overkruist, hetgeen bij een grooter aantal waarnemingen
zeker zou geschied zijn. In VI geschiedde de prikkeling
bij zeer grooten rolafstand, en het effect was aanvankelijk
zeer klein, om eerst bij voortgezette prikkeling zijn
maximum te bereiken. Daarom moest zeer nauwkeurig
worden gemeten, om zeker te zijn, welke periode de
eerst verlengde was: die verlenging was, zooals uit de
tabei blijkt, met slechts ééne uitzondering altijd beneden
1 trilling en daalde soms tot 0.2 trilling. Bij zoo nauw-
keurige bepaling scheen nu intusschen ook te blijken,
dat bij zwakke prikkeling de latente werking niet merk-
baar langer is dan bij sterke prikkeling.

Om een grooter aantal waarnemingen over den duur
van latente werking bij hetzelfde dier te verkrijgen, werd
op een en denzelfden omgang het tetaniseeren meermalen
voor een oogenblik herhaald, om telkens voor eenige
secnnden te worden afgebroken.

Zoo werden vooreerst de onderstaande uitkomsten ver-
kregen bij een konijn, dat een bij zonder sterke hartscurve
registreerde (proef van Dr. Engelmann).

Terwijl het maximum der minimale grens z= 6,9 ge-
noegzaam overeenkomt met het minimum der maximale — 7,
mogen wij aannemen, dat hiermede de gemiddelde, tus-
schen welke maximum en minimum der latente werkingen
schommelen, ongeveer gevonden is.

Op gelijke wijze werd bi] herhaling voor een oogenblik
getetaniseerd bij een konijn IX , met geopenden thorax en
luchtkussen op het hart, zoowel bij het onderhouden dei-
kunstmatige ademhaling als bij apnoea, bij het nalaten
der kunstmatige ademhaling stijgende tot dyspnoea. Te
voren was bij dit dier reeds het centraal-einde van den
nervus vagus geprikkeld (proef van prof. Donders).

De uitkomst verschilt onder deze omstandigheden niet
van die der vorige proeven, Het maximum der minimale
grens is 6,1, het minimum der maximale = 7 tril-
lingen , die bij een grooter aantal waarnemingen elkander
zeker zouden overschreden hebben, maar dicht genoeg
bijeenliggen, om den duur der latente werking eenigzins
te laten beoordeelen.

Eindelijk namen wij een proef van gelijken aard, om,
zoo mogelijk, door een groot aantal waarnemingen op
hetzelfde dier, deels , ons nader te vergewissen, in hoever
de kracht der prikkeling toch invloed hebben mocht op
den duur der latente werking, deels, om de grenzen,
binnen welke die duur schommelt, volkomener te kennen,
deels eindelijk om de hoeveelheid van vertraging en den
duur der nawerking te bepalen: — allen zijn opgenomen

X. Konijn. De twee eerste bladen dienen, om
het effect van doorsnijding van den eersten en ver-
volgens van den tweeden nervus vagus bij aanhou-
dende spiraalswijze beweging van den cilinder te
registreeren. Hierop komen wij in hoofdstuk IV
nader terug.

Blad III. De cilinder wordt nu op de gewone
wijze gebruikt met circulaire omgangen en eene
kleine pauze van 1 a 11 minuut na eiken om-
gang. Behalve de harts- en ademperioden en de
stemvorktrillingen wordt nu ook de trillende veer
van den inductie-toestel geregistreerd. Het is
weer het gewone slede-apparaat van du Bois-
Re y mond, met de modificatie van Hel m holt z
en 2 Grove\'sche cellen voor den primairen stroom.
Hiermede wordt nu niet continuëel geprikkeld,
maar, in perioden van 4 seconden, telkens slechts
1 seconde. Dit geschiedde met betrekkelijk groote
regelmatigheid met behulp van den metronoom
van Maelzl. Aan beide zijden van den slinger
was, namelijk, een ijzerdraad aangebracht, die aan
eene zijde bij het uitslaan van den slinger gedu-
rende 1 seconde in kwikzilver gedompeld bleef en
daarbij den primairen stroom sloot. Terwijl de
halve schommeling bijna twee seconden duurde,
geschiedde de indompeling slechts éénmaal in bijna
4 seconden. Gedurende het indompelen nu be-
gint terstond de trilling der stroombrekende veer
en maakt in de halve seconde ongeveer 36 slagen.
Op deze wijze verkregen wij op iederen omgang
6 maal eene prikkeling van I seconde, en konden
telkens het effect der prikkeling in de vertraging
der hartslagen waarnemen. In nevenstaande figuur 4 zijn twee

perioden van prikkeling Y en haar effect op de hartsperioden
H, tegelijk met de ademcurve R en de stemvork S afgebeeld
(Blad III, rolafstand 7). In de achtereenvolgende omgangen ge-
schiedde de prikkeling bij den rolafstand van 13, van 12, van
10, van 8, van 7, van 6, van 5, van 4, van 3, van 2; en op
een volgend

Blad IV bij dien van 2 , van 3 , van 4 , van 5 , van 6 ,
van 7, van 8, van 10 en van 11 ctm. Op iederen omgang werd
voor drie prikkelingen de invloed nauwkeurig uitgemeten door
bepaling van den duur van iedere hartsperiode en van den tijd,
die er verliep, eer de inlvoed van iedere prikkeling zich openbaarde.

Som der Uit blijven der Duur der nawerking
verlen- eerste systole meestal over
gingen. na de prikfe. perioden.

20,0
21,8
1,4
3,2
4,2
16,2
16,6
14,6
16,0
0,0
5,2
16,2
13,2
1,8
3,0
17,8
3,0
5,8
18,0
De normale
bedraagt = 6,2

Blad II.

Bij deze tabel moeten wij eenige oogenblikken stil-
staan. Yooreerst, afgezien van bet verschil van rolafstand,
constateeren wij, dat het minimum der maximale grens
op 4,8 trillingen gedaald , het maximum der minimale grens
tot 7 trillingen gestegen is. Bij dit konijn, waarbij de
grenzen wel nagenoeg zullen bereikt zijn, schommelt dus
de duur der latente werking tusschen 4,8 en 7 trillingen,
d. i. tusschen 0,160 en 0,233 sec. Een invloed van de
kracht der prikkeling op dien duur komt niet aan den
dag (vergelijk kolom iii en iv). Trouwens, zooals uit
kolom ii volgt, zijn bij eiken rolafstand slechts voor 3
waarnemingen de minimale en maximale grens uitgeteld,
en daarmede zijn de uitersten zeker te weinig bereikt,
om een geringen invloed der stroomsterkte op de latente
werking te doen aan het licht treden 1). Het effect

eener prikkeling van 0,5" strekt zich slechts over drie
perioden duidelijk uit; de volgende 6 of 8 perioden ver-
toonen dan nog eene gemiddelde verlenging van 0.1 tril-
ling. De tabel nu leert, dat de som der verlengingen van
de drie eerste perioden met de kracht der prikkeling
stijgt: in de 8^ste kolom zien wij die stijging regelmatig
van 13 tot 17 ctm. rolafstand, om van daar tot op 2
ctm. rolafstand weer allengs af te nemen. Maar dezelfde
tabel leert ons, dat dit afnemen slechts aan vermoeidheid
der zenuw is toe te schrijven: immers bij de eerste prik-
keling, na het opspannen van blad II, dat èene rust der
zenuw van eenige minuten gevorderd had, is de som der
verlengingen het grootst van alle waarnemingen, bijna
het dubbele van hetgeen insgelijks bij 2 ctm. rolafstand
in de laatste waarneming op blad I gevonden was. En
dit betreft niet slechts de som, maar het allermeest de
l^ste waarneming 31), terwijl de twee volgenden

(N°. 32 en 33) reeds eenige sporen van vermoeidheid
dragen. Die vermoeidheid komt nu verder zeer kennelijk
aan den dag in de volgende prikkeling (IST³. 34, 35 en
36), bij 3 ctm. rolafstand; en heeft zich nu inmiddels,
tijdens deze zwakkere prikkeling, de zenuw weer een
weinig hersteld, dan is bij de volgende prikkeling, bij
4 ctm. rolafstand, het effect reeds weder toegenomen. —
Het moment, waarop de prikkeling van\'/a seconde eindigt,
valt bijna altijd in de pause van de eerste, een enkele maal
in die van de tweede door de prikkeling verlengde pe-

riode. Na het ophouden blijft de eerste contractie nog
korter of langer nit: den duur van dit uitblijven nu
vinden wij genoteerd in kolom IX, en blijkbaar, hoezeer
met eenige wel verklaarbare onregelmatigheid, namen die
tijden toe van rolafstand 13 tot 7, om van hier tot rol-
afstand 2 veeleer iets af te nemen. Wij vinden hier dus
een overeenkomst met het effect der prikkeling op de
som der verlengingen, die zich ook nog daarin vertoont,
dat het uitblijven der systole bij de eerste waarnemingen
op blad II langer duurt dan bij eenige andere. — Eindelijk
hebben wij onderzocht (kolom x), hoelang na het op-
houden der prikkeling het duurt, eer het effect tot een
zeker minimum (0,2 trilling) is teruggebracht. De uit-
komsten strooken weer met de vorige bepalingen: van
rolafstand 13 tot en met 6 wordt de duur der nawerking
grooter en grooter, om dan weder af te nemen, —blijk-
baar door uitputting, want ook op de eerste waarneming
van blad II komt als nawerking de langste duur voor
van het geheele experiment.

Werpen wij een blik terug op de resultaten, in dit
hoofdstuk verkregen, zoo blijken deze zeer voldoende te
zijn. Bij de 3 honden, die wij voor onze experimenten
gebrnikten, duurt de latente werking van 8 tot 10,6
trillingen, d. i. van 0,266 tot 0,353\'\', dus van ruim \'/* tot
ruim secunde.

Bij 2 konijnen, die tot experimenten werden gebruikt
(IY en YI), bleek de latente werking met die van den
hond overeen te komen: de verkregen uitersten zijn van
8,4 tot 11 trillingen = 0,280 tot 0,366 secunde.

In de twee volgende proeven bij konijnen werd op den-
zelfden omgang meer dan eens geprikkeld, en hier worden
iets lagere waarden gevonden, namelijk 6,1 tot 7 trillin-

gen, d. i. 0,203 tot 0,233 secunde. Eindelijk, in de laatste
proef (konijn X) vinden wij slechts 4,8 tot 7 trillingen,
d. i. 0,160 tot 0,233. — Hier hadden echter de prikke-
lingen met nog kortere tusschenruiinten plaats, en het
is niet onwaarschijnlijk, dat de toestand der ganglia,
die, blijkens de nageblevene geringe vertraging, bij iedere
nieuwe prikkeling nog niet de normale geworden was,
op deze verkorting van den duur der latente werking in-
vloed heeft.

De duur der hartsperioden schijnt genoegzaam zonder
invloed te zijn op den duur der latente werking. Dit
blijkt reeds uit de 3 experimenten op honden (bl. 42) en
vooral uit vergelijking der experimenten op konijnen
(IV en VI) met die op honden: bij honden duurt de
hartsperiode bijna tweemaal zoo lang, en de duur der
latente werking levert geen verschil op. Onderstaande ta-
bel geeft daarvan een overzicht.

De invloed van de kracht der prikkeling op den duur
der latente werking is niet duidelijk gebleken. Wij heb-
ben echter vroeger gezien, dat bij zwakke prikkeling het
vertragend effect schier onmerkbaar begint en zeer lang
stijgende blijft. Het kan dus niet anders, of het begin
der zichtbare werking moet bij zeer zwakke prikkeling

gebleken, dat men, door een matigen prikkel tot een
maximnm te versterken, de dnnr der latente werking zeker
slechts zeer weinig kan verkorten.

Verschijnselen bij tetanisehe prikkeling met
inductieslagen, allengs stijgende van on-
werkzame tot groote intensiteit.

Boven zagen wij, dat, naar het beweren van Mol eschott
en Schiff, prikkeling van den n. vagus met zeer zwakke
stroomen eene versnelling van den rhythmus van het hart
zou te weeg brengen. De uitkomsten eener lange reeks
van proefnemingen werden geleverd door Hufschmid
en Moleschott, en de laatste zag daarin het bewijs,
dat de n. vagus de beweeg-zenuw zou zijn van het hart.
Daargelaten, of de geringe versnelling der hartsperioden,
indien zij bewezen ware, recht zou geven, den vagus met
een beweegzenuw op eene lijn te stellen, kunnen wij ook
het onmiddellijke resultaat der proefnemingen niet als
juist beschouwen. VonBezold en Pfltiger kwamen
reeds tot resultaten, lijnrecht aan die van Moleschott
tegenovergesteld. De eerste prikkelde bij rolafstanden,
dalende van 500 tot 80 mm., met en zonder inlassching
van het rheochord, en de uitkomst formuleert hij in deze
woorden: „dass der electrisch erregte n. vagus die Herz-
schläge nicht zu beschleunigen vermag, mag die Erregung
auch durch alle nur möglichen Stromstärken bewirkt
werden." Pflüger liet de secundaire spiraal allengs
tot de primaire naderen en constateerde: „dass, während
die Stärke der Inductionsströme von 0 aus anschwillt bis
zu derjenigen Grösse, welchen die Frequenz herabsetzt,

keine kurze Periode existirt, in welcher jene momentan
vermehrt ware." Hij liet vervolgens in drie experimenten
den secundairen rol gedurende 1 minuut naderen tot den
primairen, en wel in het l^ste experiment van 48 tot 33
centim., in het 2^de van 33 tot 18 centim , in het 3^3e van
18 tot 5 centim., en eindelijk gedurende 1 minuut den
secundairen rol slechts 1 centim. tot den primairen naderen,
beginnende met groote rolafstanden, van 80, 45 centim.
enz., en tot in de kleinste bijzonderheden de voorschrif-
ten van Moleschott volgende. Waar nu eenige wer-
king te constateeren was, vond hij nimmer versnelling,
altijd vertraging. Bij al deze proeven werden de hartsla-
gen in perioden van eenige secunden geteld. Nauwkeu-
riger en zekerder moest nog de uitkomst wezen, wanneer
de hartslagen geregistreerd werden en de duur van iedere
periode uitgesteld, terwijl daarenboven de allengsche ver-
schuiving van den secundairen rol gedurende de proef
was opgeteekend. Wij vonden ons te meer genoopt, de
proeven op deze wijze te bewerkstellingen, omdat wij,
althans hij den hond, wanneer slechts één vagus was
doorgesneden, bij eene zeer zwakke prikkeling aanvan-
kelijk eene kleine versnelling hadden opgemerkt, in zoo-
verre, als gedurende het uitademen de perioden minder
vertraagd werden dan vóór de prikkeling.

Om den invloed van stijgende prikkeling te onderzoeken, ge-
bruiken wij den cilinder dalende gedurende de proef, zoodat er
zonder eenige tusschenpoozen acht spiraaltoeren beschreven wor-
den. Inmiddels nadert de secundaire rol allengs tot den primairen,
om er ten slotte over heen te schuiven. Den regelmatigen
gang van den secundairen rol vei kregen wij, door dezen te ver-
binden met het koord van het kymographion, dat, over een katrol
loopende, het drijvende gewicht draagt. Terwijl het gewicht

zakkende was en de cilinder om zijn as draaide, werd dus de
secundaire rol langzaam naar den primairen en over den primai-
ren rol heen bewogen. Zoodra nu de werking ons voldoende voor-
kwam, werd het verband van de beide uiteinden der secundaire
spiraal met de zenuw plotseling afgebroken, en, om de nawerking
te zien, het registreeren van hart- en ademperioclen en van de
stemvorktrillingen tot aan het einde van den cilinder voortgezet. —
Aan het einde der proef werd, door omdraaiing van den cilinder
in tegengestelde richting, het gewicht weder opgewonden, bij el-
ken stand waarvan de secundaire rol dezelfde plaats als vroeger
onder het dalen innam: en zoo konden nu op den cilinder de
rolafstanden, waarbij te voren de prikkeling had plaats gehad\'
met juistheid genoteerd worden.

Nadat het lampenzwart met vernis-houdenden alkohol bevestigd
was, werd de duur van al de hartsperioden vóór, tijdens en na
de prikkeling uitgeteld. Wij laten hieronder een tabel volgen,
waarop de duur van 5 hartsperioden in trillingen van 45 in de
secunde voor het geheele blad is aangegeven, aanvankelijk voor
5 perioden, en, van de 256^ste periode af, voor iedere periode
afzonderlijk.

sec.

20
21
22

Hieruit bleek nu met schier ideale nauwkeurigheid,
dat zeer zwakke prikkeling onwerkzaam blijft; dat eerst
bij den rolafstand van 14 cem. het effect der prikkeling
begon, en wel onmiddellijk met verlenging der perioden
die tot 12 centim. rolafstand slechts weinig steeg, na
12 sterk stijgende werd, bij 9 het maximum bereikte,
en bij 8 en 7 op gelijke hoogte stand hield. Hier werd
de prikkeling gestaakt, en daarop verminderde het effect
zeer snel, vervolgens langzaam, om zich in deze proef
na 6 secunden te verliezen. Yan de 6^de tot 24^ste sec. blijft
nu de duur der perioden dezelfde als vóór de prikkeling,
om van hier tot aan het einde der proef, 57 sec. na het
ophouden der prikkeling, weer een weinig toe te nemen.

Dezelfde proef hebben wij op een ander konijn verricht, op
volkomen gelijke wij ze,en wel achtereenvolgens op drie bladen.

Experiment XII. Blad I. (Verg. Plaat III, fïg. 7). Denervus
vagus is reeds doorgesneden, voordat het registreeren begint.
Nadat één omgang verkregen is, begint de prikkeling bij een
rolafstand van 3,46 centim. en wordt voortgezet tot rolafstand 6,\'2
centim. — Alle hartslagen zijn afzonderlijk uitgeteld. Vóór de prik-
keling bedragen zij, onder den invloed der respiratie, van 3,2 tot
3,7 gemiddeld 3,49 trillingen.

Van 41 centim. rolafstand af duren de hartslagen achtereen-
volgens 3,4 — 3,7 — 3,5 — 3,6 — 3,5 — 4 — 4,4 — 4 —
4,5 — 4,4 — (bij rolafstand 40) 4,4 — 4,3 — 4,4 —
4,4 — 4,5 — 7,7 — 8,6 — (bij rolafstand 9) 8,2 — 22,0 —
(bij rolafstand 8) 38,3 — 22,4 — (bij rolafstand 7 prikkeling ge-
staakt): 6,3 — 4,3 — 4,2 — 4,2 — 4 — 4 — 4 — 4,8 —
4,9 — 4,7 — 4,7 — 4,6 — 4,4 — 4,4 — 4,5—4,5 —5—;
van nu af aan blijven 40 slagen tusschen 4 en 4,8 — en de
daarop volgende 40 slagen tusschen 3,6 en 4,0 trillingen. De
vertragende werking is dus hier 30 secunden na het ophouden
der prikkeling nog niet geheel opgehouden.

Blad III. Wij vinden hier, nadat 4a 5 minuten met het
klaar maken van een nieuwen rol verloopen zijn:

De uitkomsten zijn op deze 3 bladen, wat de hoofd-
zaak betreft, onderling gelijk en ov-ereenkomstig ook met
die der vorige proef.

De volgende tabel geeft eene overzicht van het begin
der werking, den duur der werkzame prikkeling en van
de nawerking.

1. dat de werking zich somtijds reeds bij een rolafstand
van 14 centim. vertoonen kan, soms ook eerst hij
11 centim. gezien wordt. In het laatste geval stijgt ze
zeer snel, in het eerste langzaam, zoodat de rolafstand,
waarhij een aanzienlijke vertraging wordt opgemerkt,
toch telkens ongeveer dezelfde is.

2. dat, wanneer lang en sterk geprikkeld is, eene geringe
nawerking zich langen tijd doet gevoelen. Reeds vroeger
hadden wij opgemerkt, dat, bij prikkeling met onver-
anderden rolafstand, de nawerking (binnen zekere gren-
zen) des te langer duurt, hoe langer de prikkeling
had aangehouden. Bij de telkens herhaalde, korte
tetanische prikkeling, met tusschenpoozen, was in
den tweeden slag na de prikkeling het effect doorgaans
reeds zoo goed als verdwenen. In de bovenstaande
proeven hebben wij opgemerkt (Exper. XI en blad
II van Exper. XII) , dat kort na het staken dei-
prikkeling de vertraging kan verminderen of zelfs
geheel verdwijnen, om later weder toe te nemen.

Uit deze proeven is nu wel ontegenzeggelijk gebleken,
dat onder langzaam stijgende prikkeling bij het konijn
volstrekt geen moment van versnelling der hartsperioden
voorkomt. Wij achtten het wenschelijk, dezelfde proef ook

op Londen te verrichten, waar de nervus vagus en n.
sympathicus gelijktijdig geprikkeld worden. Daarom werd
dan ook een experiment op een hond genomen, hetwelk
wij in het kort nog hier beschrijven.

Rolafstand.	Duur der hartsperioden
		trillingen.
		4,5 tot	7,2
28		5,1 —	7,4
27		6,8 —	7,1
26		5,9 —	6,6
25 en	24	4,8 -	6,1
23 eu	22	4,3 —	6,6
20 en	19	4,6 -	6,9
16 en	14	4,8 —	6,6
12		4,6 -	6,4
11		5,0 -	7,3
10		6,3 —	7,1
9		8,2 9,8 9,5 11,5
8		12,4

Experiment XIII. Hond. Een vagus werd doorgesneden en
volkomen op dezelfde wijze als in Experiment XI en XII geprikkeld.
De invloed der ademhaling doet zich gedurende de geheele proef
gelden, en de adembeweging maakt de curve der hartslagen
gedurende de inademing onduidelijk. Intusschen constateeren wij
met zekerheid de feiten, in onderstaande tabel genoteerd:
Vóór de prikkeling.

Hier volgt eene langere pause, met aanduiding van zwakke
contracties; -— aan het einde van deze pause maakt het dier
hevige bewegingen, en de zenuw glijdt van de electrode.

De resultaten van dit experiment komen dus in \'t al-
gemeen overeen met die der proeven op konijnen. Eerst

bij een rolafstand van 9 centim. treffen wij invloed dei-
prikkeling aan, en wel een vertraging, die schier van hart-
slag tot hartslag zich duidelijker doet gevoelen, zoolang
de zenuw op de electroden rust. Dat de nawerking der
prikkeling hier zoo onmiddellijk verdwijnt, en dat wij,
hij vergelijking der hartsfrequentie ongeveer 40\'\' na het
einde der prikkeling met die vóór de prikkeling, gene
aanzienlijk grooter vinden, meenen wij te moeten toe-
schrijven aan de hevige bewegingen van het onrustige
dier. Uit de proef blijkt intusschen, dat de eerste wer-
king van vagus-prikkeling ook bij den hond vertraging
is, terwijl voorts in beide diersoorten de eerste invloed zich
bij dezelfde intensiteit van den stroom doet gelden. — Wij
zonden het wenschelijk achten, een grooter aantal experi-
menten op honden te verrichten en daarbij de heide vagi
te doorsnijden, ten einde den invloed der ademhaling uit
te sluiten ; maar hiertoe ontbrak ons de tijd.

Op de voorafgaande bladzijden zal men in de beschrij-
ving der experimenten meermalen hebben opgemerkt, dat
na de doorsnijding van den n. vagus de hartsfrequentie
gewijzigd werd. Zoo hebben wij in experiment I ge-
zien, dat de hartsperioden, omstreeks 12 sec. na de door-
snijding, toen de ingetreden rust van het dier een duidelijk
registreeren toeliet, onder zeer ongelijkmatige ademhaling,
aanzienlijk korter geworden waren dan vóór de doorsnij-
ding. (verg. bladzijde 9). Eveneens zien wij op het eerste
blad van experiment II, na de doorsnijding van den linker

vagus, in de twee eerste secunden de frequentie duidelijk
toenemen: vóór de doorsnijding bedragen de perioden van
11,4 tot 14,8 trillingen, in de 2^de secunde vinden wij
eene periode van 7,7 trillingen, terwijl het maximum 11,2
trillingen bedraagt. De bewegingen van het dier maakte
echter iedere verdere registratie op dezen omgang onmo-
gelijk (zie bl. 18), zoodat wij over het verloop van den
invloed gedurende de meeste volgende secunden niet oordee-
len kunnen. Op het eerste blad van hetzelfde experiment
wordt in den eersten omgang de regter vagus doorgesne-
den : de adembewegingen worden onmiddellijk diep en on-
regelmatig, en de hartsfrequentie neemt gedurende 12 sec.
regelmatig toe, terwijl de invloed der ademhaling verdwe-
nen is (zie bl. 19). De allereerste invloed kon echter
wegens de beweging van het dier niet waargenomen wor-
den; eerst 3 secunden na de doorsnijding constateeren wij
de verkorting der perioden.

Deze vermeerdering der hartsfrequentie na de doorsnijding
van één of van beide nervi vagi is sedert lang bekend, en
diegene onzer experimenten, waarop wij hier gewezen
hebben, zouden ons kunnen nopen, met von Bezold te
zeggen: „Die Erhöhung der Pulzfrequenz geschieht bei
Hunden unmittelbar nach der Durchschneidung des Va-
gus;" want, waar wij verandering konden ontdekken, con-
stateerden wij het toenemen der frequentie. Maar, zooals
wij vermeldden , waren bij onze experimenten de honden te
onrustig, om door onze registreermethode den allereersten
invloed van de doorsnijding op voldoende wijze te bestu-
deeren, terwijl de hevige bewegingen en de pogingen van het
dier, om vrij te komen, den invloed zonder twijfel com-
pliceerden. Voorts werd niet slechts de n. vagus, maar
tevens dc n. sympatliicus doorgesneden. Zeker is het, dat
meerdere experimenten op konijnen, waarbij het nauw-

keurig registreeren van den allereersten invloed der door-
snijding van den in zijn eigene scheede alléén verloopende
n. vagus geen bezwaar opleverde, ons geleerd hebben,
dat de doorsnijding niet „unmittelbar" de frequentie ver-
hoogt, maar in de eerste plaats een vertraging der harts-
beweging veroorzaakt. — Zoo vinden wij in experiment
IY de 2<i^e, maar vooral de 3^de hartsperiode na de door-
snijding van één n. vagus aanzienlijk verlengd, en wel
3.4 trillingen. G-edurende ruim 7 secunden na de door-
snijding zijn de perioden in \'t algemeen nog langer dan
vóór de doorsnijding, om eerst na het verloop van 8 tot
9 secunden een gemiddelden duur, gelijk aan dien vóór
de doorsnijding, te bereiken; daarna vertoonen zich eenige
kortere perioden. Dit blijkt uit de volgende tabel:

In experiment IX vinden wij een overeenkomstige
verandering in den duur der hartsperioden, na de door-
snijding van den n. vagus. De op de doorsnijding onmid-
dellijk volgende 3 perioden zijn aanmerkelijk verlengd:
de l^3te per. 2, de 2^de 1,5, de 3^de per. 0,5 trillingen.
Daarop volgen de perioden elkander met haast onveran-
derden duur: de invloed der ademhaling is buitengesloten,

want de thorax is geopend en kunstmatige respiratie is onder-
houden. Berekenen wij den duur van iedere 5 perioden voor
den geheelen omgang, zoo verkrijgen wij de volgende tabel:

Dat de onmiddellijke invloed van de doorsnijding van
den n. vagus zich in deze experimenten als een tijde-
lijke vertraging openbaart, is dus niet te ontkennen.
De beide experimenten komen daarin met elkander over-
een, dat de vertraging onmiddellijk na de doorsnijding
haar maximum beieikt, om dan af te nemen; maar in
in het eerste verliest zich deze invloed na 8 of 9 secunden ,
om voor eene versnelling der hartsfrequentie plaats te
maken; in het tweede komt die versnelling niet te voor-
schijn. Wij achtten het belangrijk, den invloed en de na*
werking der vagus-doorsnijding, bij een overigens normaal
dier, nauwkeurig en in \'tbijzonder na te gaan en ver-
richtten te dien einde het volgende experiment.

Blad I. Wij gebruiken hierbij den cilinder als in experim. XI,
tijdens het ronddraaien langzaam dalende, zoodat wij 9 spiraal-
toeren verkrijgen achter elkander, zonder eenige interruptie.

Na het praepareeren der beide nervi vagi wordt een luchtkussen in
de hartstreek en een ander hoog op den buik geplaatst, het
eerste, om de hartslagen, het tweede, om de adembewegingen te
registreeren. De stemvork van i5 trillingen in de seconde blijft
tot aan het einde van het blad goed zichtbaar.

Bij den aanvang der proef vertoonen de hartslagen eene
groote gelijkmatigheid van duur. Onmiddellijk na de door-
snijding van den éénen n. vagus worden de perioden aanzienlijk
langer en bereiken het maximum tussclien 8 en 9 seconden na
de doorsnijding. Van hier worden zij nu vrij regelmatig weder
korter en korter, maar hebben toch ook na 69 seconden nog
niet de aanvankelijke frequentie herkregen Onderstaande tabel
levert hiervan het bewijs.

Duur van iedere 5 hartsperioden vóór en na doorsnijding van
den éénen en later van den tweeden nervus vagus.

Terwijl een nieuwe rol wordt klaar gemaakt, neemt de fre-
quentie der hartslagen toe, en wij vinden op

Nu wordt gedurende den gang van den cilinder, op gelijke wijze
als op blad I, de tweede n. vagus doorgesneden, en wij vinden:

omgang wordt afgelegd in omstreeks 22 secunden. Nog vier
omgangen worden geregistreerd.

De uitkomsten van deze tabel zijn afdoende. Ze zijn
verkregen met de grootste zekerheid. De geheele proef
kenmerkte zich door regelmaat van gang. Iedere hartslag
werd duidelijk geregistreerd, nauwkeurig uitgeteld.
1. Vinden wij eene bevestiging van hetgeen onze
vroegere experimenten op konijnen leerden: de eerste

werking der vagus-doorsnij ding is vertraging, eil deze
wordt gevolgd door versnelling der hartsbewegingen.

2. Deze vertraging strekt zich uit over meerdere secun-
den en bereikt vrij spoedig zijn maximum; zij kan
betrekkelijk langen tijd blijven bestaan, om soms
eerst na het verloop van eenige minuten te verdwijnen
en voor eene versnelling te wijken.

3. Deze verschijnselen herhalen zich met groote regelma-
tigheid bij doorsnijding van den tweeden n. vagus.

Wij besluiten dus, dat doorsnijding van één of van
beide nn. vagi niet onmiddellijk de hartsbewegingen versnelt,
maar in de eerste plaats als prikkel werkt, te vergelijken
met een galvanischen van matige intensiteit, maar van
eenigen duur.

Dr. Engelmann maakte ons opmerkzaam, dat het ge-
bruik eener minder scherpe schaar, waarbij de zenuw
werd gekneusd, wel de oorzaak kon wezen van de dui-
delijke en aanhoudende vertraging, die in de proeven van
von Bezold werd gemist. Wij ontkennen dit niet, te
minder, wijl de verkregene vertraging niet geheel con-
stant is, en willen onze uitkomsten dan ook alléén doen
gelden als bewijs, dat eene werkzame mechanische prik-
keling onmiddellijk vertraging der hartsperioden voortbrengt.

Ons eindbesluit kan kort zijn. Overbodig toch schijnt
het, hier terug te komen op een tal van bijzondere resul-
taten, die wij verkregen. Drie feiten beheerschen onze
kennis van den invloed der zwervende zenuw op de harts-
beweging. Deze zijn:

1. Het eerste effect van prikkeling is vertraging der
perioden, door verlenging der pauzen;

2. Dit effect treedt eerst in werking na eene latente pe-
riode, meestal van Vs tot V3, gemiddeld ongeveer 1/4
secunde.

3. De contractie, waarop de eerste verlengde pause volgt,
is in vorm, kracht en duur gelijk aan de voorafgaan den.

1. De n. vagus vertraagt den rhythmus van het hart
door verlenging van de pauzen zijner perioden.

2. De vertraging geschiedt door tusschenkomst der mo-
torische ganglia van het hart.

3. De n. vagus werkt alléén op het ganglion of de gang-
lia , van welke de eerste aanstoot tot contractie uitgaat.

Om meer dan eene reden schijnt het niet geraden,
over den grond en het wezen der vertragende werking
uit te weiden. Er worden in \'t physiologisch labora-
torium alhier verschillende punten nog nader onderzocht,
zooals de invloed van het openen en sluiten van den
constanten stroom, die van een enkelen inductieslag, de
verschijnselen van prikkeling en van doorsnijding van den
n. sympathicus, alsmede van den n. depressor, — alles
naar de methoden, bij onze proeven gevolgd. Ik kan
hier reeds mededeelen, dat een enkele inductie-slag, op
de beide doorgesneden nervi vagi werkende, een duidelijke
vertraging geven kan, zich uitstrekkende over drie perioden,
en dat zich hierbij de latente, de stijgende en de dalende
werking in de ganglia, als gevolg van een enkelen inductie-
slag, scherp laat bepalen en in curve brengen. Zoolang
echter deze en andere verschijnselen niet nauwkeurig zijn
onderzocht, schijnt het beter, zich van hypothesen en om-
trent het ingewikkeld proces der „Hemmung" te onthouden.

S de trillingen eener stemvork: op pl. I en II zijn slechts de
cunden aangegeven, naar de trillingen uitgeteld; op pl. IH fig- ? ^eïl8 staat voor iedere trilling van 15 in 1" een punt op de lijn S.

Y de trillingen der stroombrekende veer, in de oorspronkeiy ^vlijnen afzonderlijk scherp te herkennen, hier slechts als verdikki¹¹^
der lijn aangegeven; i aanvang der irritatie.

aa\' Abscisse, welker ordinaten den duur der hartsperioden,
trillingen van 30 in 1", uitdrukken.

Fig. 1. Hond van Exper. I. Blad I, eerste omgang (bl. 9). ï-^erln. vagus gepraepareerd, bij S doorgesneden: hierop ontstaan om^egel matige bewegingen.

De onderste helft der figuur bevat de verkregene curven. De bo-
venste helft geeft den uitgetelden duur der hartsperioden, tussch^ende aanvangspunten van iedere twee contracties 1 en 2, — 2 en o,
3 en 4, enz., als ordinaten op de abscisse a a\' gebracht.

Fig. 2. Id. Id. Tweede omgang (bl. 9). Zeer zwakke prikkeling¹(twee Grove\'sche cellen, 12 ctm. rolafstand): na voorbijgaande g^e~
ringe versnelling, tot aan het einde der curve langzaam stijgend⁰vertraging der hartsperioden, zeer goed te zien aan de ordinaten m
de bovenste helft der figuur. Invloed der adembeweging tijdens de
prikkeling voortdurende.

SI s.i 3.1 31 3 3 3 3 3 il 3.1 « » iâ 3 3 3 3 31 3 3.1 3 2» 3 3 3 33 3 3 11 3 3.3 3 3.?. 3 3 3.1 3.1 3 li 3 3 $.* 3 3 3 il 3 3f

Fig. 3. Abscisse en ordinaten, door uittelling der curven bij den
hond van Exp. I. Blad 1, vierde omgang, verkregen (bl. 10). Prikkeling
bij 8 centim. rolafstand. Men herkent regelmatig stijgende verlen-
ging der hartsperioden, van \'t begin tot het einde des prikkeling,
met versterkten invloed der verlengde adembewegingen.

Fig. é. Voortzetting van Exp. I. Blad. II, derden omgang (bl. 11).
Sterke prikkeling, bij 4 centim. rolafstand. Het onderste gedeelte
der figuur "geeft de afbeelding der verkregene curven. In het bovenste
gedeelte zijn de ordinaten de tijden van duur der hartsperioden, tot
aan de punten (van de abscisse af gerekend) zijn ze die der systolen.—
Het vertragend effect der prikkeling bereikt schier onmiddellijk zijn
maximum, om tegen het einde van den omgang reeds iets te
verminderen. De invloed der adembewegingen minder duidelijk. —
De eerste contractie na de prikkeling is een onvolkomene: zij is
echter als periode in de ordinaten opgenomen.

Fig. 5. Hond van Exp. III (bl. 21), door vinum opii genarcoti-
seerd; één nervus doorgesneden en \'t peripherisch einde geprikkeld
bij i op 8 ctm. rolafstand. De adembeweging niet afzonderlijk geregi-
streerd, maar voldoende zichtbaar in H, met luchtkussen verkregen.
Opmerkelijk is het verband tusschen adembewegingen en hartslagen,
tijdens de prikkeling.

Fig. 6. Konijn van Experiment Y, omgang 3 (bl. 27). — Thorax
geopend. Kunstmatige ademhaling onderhouden tot aan \'t begin van
den omgang. Langzame draaiing van den cilinder. Aanvankelijk
apnoea (onder welke de prikkeling bij i reeds wordt begonnen),
overgaande in looze adembewegingen, ten slotte met dyspnoea;
bij * verlaat de zenuw de electroden, wegens sterke bewegingen
VBn het dier. — Opmerkelijk is het alterneeren van compleete con-
tracties en boezem-contracties, begonnen reeds vóór de adembe-
wegingen, en bij de adembewegingen zicli aan den rliythmus van
deze aansluitende (verg. Donders. Innervatie van het hart. Ned.
Archief v. Natuur- en Geneeskunde III).

Fig. 7. Konijn van Experiment XII. Twee spiraalswijs voortgaande
omgangen A en B van blad I (verg. bl. 57). Allengs stijgende
prikkeling door regelmatige voortbeweging van den secundairen
rol, verkregen door dezen met het zakkend gewicht van het kymo-

graphion over een katrol te verbinden. Onder H is de duur van
iedere periode in trillingen van 15 in 1" genoteerd, gelijk ze op S als
punten zijn opgenomen: bij rolafstand =11 ctm. (zieA) is die duur
nog gelijk aan dien bij den aanvang der proef. Tusschen 11 en
10 ctm. komt de vertragende werking aan den dag. Bij * (onge-
veer 7 ctm. rolafstand) wordt de prikkeling gestaakt, waarop de
perioden weder korter worden, maar toch op den onmiddellijk zich
aansluitenden omgang B de oorspronkelijke frequentie nog niet be-
reiken. (De graveur heeft niet juist copiëerd. De vorm der curve
H is op het oorspronkelijke meer kenmerkend, en de lengten der
perioden heeft hij niet geheel nauwkeurig teruggegeven: men ver-
trouwe de onderstaande getallen meer.)

Fig. 8. Konijn van Experiment XII. Twee onmiddellijk aan elkan-
der sluitende omgangen van blad III (bl. 58), als A en B afgebeeld.

Aan het einde van den omgang is de oorspronkelijke frequentie
der hartslagen weder bereikt.

Zeer ten onrechte heeft men de verhoogde polsfrequen-
tie in het eerste stadium van meningitis toegeschreven
aan prikkeling van den n. vagus.

De prikkeling van klierzenuwen veroorzaakt scheikun-
dige omzetting en vorming van nieuwe cellen.

Bij kinderen met myopie is het aangewezen, des nachts
een matig drukverband aan te leggen.

Bij het opereeren van cataract, is, waar de punctie
niet mocht aangewezen zijn, aan de lineair-exlractie de
voorkeur te geven.

De arts is in zijn recht, indien hij, bij het bepalen
der refractie, van atropine gebruikt maakt.

De hedendaagsche vrees voor aderlating is gevaarlijk
en moet uit de therapie verdwijnen.

De hartshypertrophie bij morbus Brightii is een gevolg
van verhoogden arbeid van het hart bij plethora serosa.

In koortsachtige ziekten, waar de temperatuur eene
bedenkelijke hoogte bereikt, is het onverantwoordelijk,
niet altijd de werking van chinine te beproeven.

In de chirurgische therapie verdient het carbolzuur als
antisepticum de meest uitgebreide toepassing.

Bestaat er sedert 2 maal 24 uren gangraena, dan is bij
gecompliceerde beenbreuken de amputatie geïndiceerd.

If the spine, when the patient lies down, resumes
in any appreciable degree its normal shape — i. e. if
the curve diminishes even in a small degree, —■ that
curvature is curable.

Zoolang de voehtblaas niet geborsten is, late men zich
door zwakte der weeën niet verleiden tot het toedienen
van ecbolica of tot het overgaan tot eene artificiële ver-
lossing.

Kinderen van scrophuleuse ouders moeten vroegtijdig
onder geneeskundig toezicht komen, al zijn zij schijn-
baar gezond.

Van de meeste geniën der fraaie letteren en kunsten
geldt de definitie van Moreau: »Ie génie est une neu-
rose."

Heeft de philosophie (Descartes) de middelen tot
volmaking van het menschengeslacht met recht van de
geneeskunde verwacht, de geneeskunde moet heden deze
middelen zoeken in de leer van Darwin.

30—25	3,6
25—20	« 3,62
20—17	3,64
17 — 15 „	3,59 3,66
15—14 „
14-13	3,62
13—12 „	3,58
12—11 „	3,49

.Rolafstand in etui.	18	17	18	19	20	20	19
U ingang	I	11	111	IV	V	VI	VII
Vóór de prikkeling	16,6	16,9	16,4	10,2	16,5	16,7	16,7
	16,8	17,0	16,3	16,4	16,7	16,9	16,5
	17,3	17,0	16,4	16,6	16,9	16,0	16,5
Na de prikkeling	17,0	23,0	23,8	21,0	16,9	16,6	16,9
	17,2	33,0	35,0	24,8	17,0	16,5	17,0
	17,0	36,1	36,5	23,2	16,8.	16,9	16,6
	17,2	36,9	36,1	24,7	16,7	16,7	17,4
	17,6	37,5	37,1	26,3	16,2	16,9	17,2
	18,0			30,0	16,6	16,8	17,8
	17,7			33,7	16,7	16,7	17,3
	18,3				16,8	16,3	17,0
	23,9				16.8	16,6	17,2

Volg-		Rol-	Minimale	Maximale	Verlenging der
nummer.	afstand.	grens.	grens.	l^ste per.	2^de per.
1. Hond	1	6	9,3	24,6	stilstand
	9	4	0	10,0	6,0	10,8
	3	1	2,2	14,7	9,6	7,5
	4	2	10,6	24,6	6,5	6,0
	5	4	5,0	14,5	12,7	11,3
	6	6	2,6	15,5	9,5	7,0
	7	7	4,7	17,7	9.0	7,0
	8	8	8,3	18,1	10,8	8,0
	9	10	3,0	11,5	4,0	6,8
11. Houd	1	10,5	5,8	13,8	120,0	32
	2	10	4,1	12,1	56,0	71
	3	7	0	9,5	97,0
Hl. Iiond	1	0	4,3	11,1	stilstand
	2	2	5,9	12,9	38,0	stilst. J
	3	4	3,0	10,0	132,0 64,0 f
	4	6	0,8	7,6	stilstand (
	5	8	5,7	12,7	42,5
	6	10	8,0	15,0	5,0	6,0 /
	7	8	1,0	8,0	56

nummer. Kolafstand.	grens.	grens.	der 1 step er.	Aanmerkingen.
VIII Konijn
1 6	5,4	13,8	7,1	30 trillingen
2	0	7,2	11,2	= 1".
3	0	7,0	1,3	Nervus vagus en
4	0	7,9	9,7	n. depressor
5	3,9	12,4	7,8	doorgesneden.
6	6,9	15,5	7,5	Normale harts-
7	1,0	9,5	6.5	periode = 8
8	0	7,8	1.0	tot 8,4 tr.
9	3,0	10,0	6,2

			1	3	O.
13	2,0	8,6	0,8	7,8 5,4	)		3,1
13	4 0	10,6	8,4	7.2 6,6	(	41,4	1,2
13	1,0	7,6	1,6	12,0	2,6	)	9,6
12	5,0	11,6	14,4	2,8		1		10.8
12	5,6	12,2	12,2	2,2	»		42,2	9,8
12	2,4	9,2	9,6	1,0	jj	)	10,4
10	2,6	8.8	19,0	3,2 2,6	)		14,6
10	0	4,8	0,8	17,8 3,6	( i	69,2	14,4
10	4,2	11,0	18,0	3,0	1,2	)		16,0
8	6,0	12,0	20,8	9,6 0,0	j		17,8
8	3,0	9,6	21,0	5,4	2,0	v	82,4	15,2
8	0,6	7,4	19,4	4,2		)	15,0
7	6,2	12,2	20,8	9,4				18,0
1	0	5,2	23,6	4,8		[	91,0	15,0
7	1,2	8,0	25,6	6,8			17,2
6	1,6	7,8	22.4	6,4		)		16,0
6	2,4	8,8	20,6	4,4	1,4	{ i	78,4	15,2
6	2,8	9,6	19,4	3,0	1,2	1		15,8
5	0,4	6,6	23,4	7,0		)		17,0
5	2,0	8,4	16,2	3,4		( i	67,4	13,6
5	6,2	12,8	15,4	2,0		)		16,8
4	0	6,2	15,6	3,2		i		15,8
4	5,0	11,2	13,4	47,4		i	56,0	14,0
4	0	6,6	14,4	5,0		)	13,6
3	5,4	11,6	16,0	2,0				16,0
3	2,0	8,4	19,6	1,6			50,4	15,4
3	5,8	12,2	6,8	4,8		J		7,8
2	6,4	12,6	17,2	1,2		i		16,6
2	7,0	13,2	15,8	1,6			51,8	16,0
2	2,0	8,6	6,8	8,2 1,0			16,0

		Duur van
		5 hartsper.
sec.		trillingen.	see.		trillingen
10		14,7	5		14,5
9		14,4	4		14,7
8		14,8	3		11,7
7		14,7	2		14,7
6		14,9	1		14,8
Na	het begin der prikkeling.
sec.	Rolafstand.	trillingen.	sec.	Bolafstaud.	trillingen.
0	35		7		15,0
1		14,9	8	32	15,0
2		15,0	9		14,9
3	34	14,9	10		14,9
4		14,6	1L	31	15,0
5	33	15,1	12		14,8
6		15,0	13		15,0

sec.	Rolafstanc	. trillingen.	sec.	Rolafstand,	trillingen
		Duur v.				Duur v.
		1 hartsp.				1 hartsp.
67		9,0		74	8	11,0
		9,8		75		10,6
68	10	8,5				13,6
69		9,2		76		11,9
70		10,8		77	7	13,5
		47,3			- 60,6
		8,6		78		10,4
71	9	15,4			6,7	9,0
72		12,4
		13,4
73		10,2
		-	60,0	i
De prikkeling	wordt gestaakt.
Na het einde der prikkeling.
sec.		trillingen.	sec.		trillingen
		Duur v.		7		14,7
		1 hartsp.		8		14,6
		5,0		9		14,6
		3,5		10		14,6
		3,5		11		14,6
1		4,0		12		14,5
		3,9		13		14,7
		—	19,9	14		15,0
		3,9		15		14,7
2		3,7		16		14,7
		3,5		17		14,7
		3,6		18		14,6
		3,5		19		14,8
		--	18,2	20		15,2
		3,6		21		14,8
		3,4		22		14,8
3		3,4		23		15,1
		3,5		24		15,4
		3,3		y5		15,1
		-	17,2	26		14,9
		3,4		27		15,0
		3,3		28		14,9
4		3,3		29		15,0
		3,7		30		15,3
		3,3		31		15,2
		-	17,0	32		15,1
		3,2	33		14,9
5		3,0		34		15,1
		3,0		35		15,4
		3,1		36		P
		2,9		37		?
		-	15,2	38		?
6		3,0		39		?
		3,0		40		15,0
		3,0		41		15,1
		2,8		42		15,4
		2,9		43		15,5
		-	14,7	44		15,4

	trillingen.	secunden.	trillingen.
	Duur v.	4	19,7
	1 hartsp.	5 a 6	19,5
Daaraan beantwoor-		7	19,0
dende hartsperioden	9,3	8	18,1
JS\'a het einde der		9	18,3
prikkeling;		10	17,7
secundeu.		11 ^ 12	17,5
1	5,5	13	17,4
	5,0	14	17,3
	4,8	15	17,0
2	4,3	20	16,5
	- 28,9	25	16.8
	4,1	28	17,8
	3,7	30	17,4
	3,7	31	17,5
3	3,9	32	17,2
	7,0

Onmiddellijk na	de doorsnijding	»	= 39,7	»
In de 3^de sec.		»	= 40,3	»
»4 »	»	»	= 34,9	»
» 5 ))	»	»	= 35,3	»
» 7 »	»	»	= 35,0	»
» 8 s	»	»	= 33,6	y>
» 9 »		»	= 32,5	B
» 10 »	»	»	= 31,5 = 32,6	))
»11 »	»	»	»
» 12 »	»	»	= 31,4 = 31,9	))
» 13 »	»	»	))
«14 »	»	»	= 32,4	»
» 15enl6»	»	»	= 32,0	))

15—10	»	9	»	»	»	= 16,4	»
10— 5	»	»		»	»	—16,6	»
4	»	»	»	»	»	= 16,6	»
3	»	»	»	»		= 16,6	»
2	»	»		»	»	= 16,6	»
1	»	»	))	»	»	= 16,4	»
Doorsnijding	van	één nervus	vagus	:
1	sec. na doorsn. van één n. vag.,	duur van 5 per. »	= 20,5	»
2	D	»	»		= 20,6	»
3 — 4	»	j>	»	»	»	= 21,9	»
5 — 6	»	»	»	))	»	= 22,2
7	»	»	»	»	»	= 23,3	»
8 — 9	» .	»	»	»	»	= 23,9
10—11	»	»	»	»	»	= 23.8
12	»	»	»	»	»	= 23,1	»
13	ï.	»	»	»	»	= 22,4	»
14—15	»	»	»	»	»	= 22,2
16—17	»	»	»	»	»	= 20,7	»
18	»	»	»	»	»	= 20,9	»
19—20	»	»	»	»	»	= 22,0
21—22	y>	»	»	»	B	= 19,5	»
23	»	»	»	»	»	= 18,5	»
24	»	»	»	»	))	= 17,8	»
25—26	»	»	»	»	»	= 17,5
26—27	»	»	»	»	»	= 17,9	»
28	»	))	D	»	»	= 17,8	y>
29	»	»	»	»	»	= 17,9	y>
30—31	»	B	))	»	»	= 17,7	•»
32	D	»	»		»	= 18,2	»
33	))	»	»	)	ï>	= 17,6	»

35—36	3)	b	;;	»	»	= 17,7	»
37	»	»	))	»	b	= 17,8	»
38	»	„	b	b	»	= 17,7
39			»	b	b	= 17,8	a
40	y>	b	»	»	b	= 18,2	))
41	»	»	»	»	9	= 17,9	»
42	»	b	))	j>	b	= 17,8	b
43	»	b	b	b	b	= 18,0	b
44—45	»	b	b	b	»	= 18,0	»
46	»	)>	D	b	b	= 17,8	))
47	x>	»	»	b	)>	= 17,9 = 17.6	»
48—49	D	n	b	b	b	»
50	y>	»	»	>:	b	= 17,8	»
51		S	b	b	b	= 17,8	))
52	»	b	»	b	b	= 17,8	»
53—54	»	»	»	b	b	= 17,8	b
55	b	»	»	»	b	= 18,0	»
56	ï>	»	»	»	»	= 18,0	b
57	y>	»	b	b	b	= 17.9	»
58—59	y>	»	b	b	b	= 18,1	b
59—60	»	b	»	b	b	= 18,2	b
61	»	»	b	b	b	= 18,0	b
62	»		»	b	))	= 18,4	))
63—64	»	»	»	b	b	= 17,9	»
65	»	b	»	»	b	= 18,1	)>
66—67	»	»	»	b	»	= 18,4	b
68	b	0	»	»	b	= 18,0	»
69	))	))	))	»	»	= 18,1	»

2	»
3 — 4	»
5	»
6	»
7	»
8	»
9	»
10—11	n
11—12	»
13	»
14	»
15	»
16	»
17
18	))
19	»
20	ï>
21	O
22—23	»
2 4	))
De cilinder