PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN DOCTOR IN DE PLANT- EN DIERKUNDE AAN DE
RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN
DEN RECTOR-MAGNIFICUS Dr. H. VISSCHER, HOOG-
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER GODGELEERDHEID,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSI-
TEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
DER WIS-\'EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP
DINSDAG 6 JULI 1920, DES VOORMIDDAGS TE 11 UUR,

m. de waal. — 1920. — groningen

Aan het eind van mijn academische studie gekomen, is het
mij een aangename taak mijn dank te betuigen aan U, Hoog-
geleerde Heeren, Hoogleeraren van de Wis- en Natuurkundige
faculteit der Utrechtsche Hoogeschool, die tot mijn wetenschappe-
lijke ontwikkeling hebben bijgedragen.

U Hooggeleerde Went, Hooggeachte Promotor ben ik zeer
erkentelijk. Door Uw onderwijs hebt Gij mij geleerd, hoe de
meeningen over een onderwerp steeds veranderen, en hoe men
om verder te komen, nooit angstvallig aan vroegere meeningen
moet vasthouden. Ten zeerste dank ik U voor Uw belangstelling
en vriendschap, die Gij mij steeds betoond hebt.

Een aangename herinnering zal ik steeds behouden aan den
tijd, dien ik onder Uw leiding, Hooggeleerde Jordan, heb door-
gebracht. Door Uw interessante colleges hebt Gij bij mij groote
belangstelling gewekt voor Uw vak.

Zeer dank ik U, Hooggeleerde Heeren Nierstrasz, Pulle,
Wichmann en van Romburgii voor het aandeel, dat Gij gehad
hebt in mijn wetenschappelijke vorming.

Bijzonder stel ik op prijs, Hooggeleerde Ornstein, de hulp,
die Gij mij verleendet bij de bewerking van verschillende wis-
kundige berekeningen. Ik dank U voor de bereidwilligheid,
waarmee Gij mij van raad gediend hebt.

Men kan in de langzame ontwikkeling, die het vraagstuk
der fototropie in de laatste tien jaren heeft ondergaan, eenige
tijdstippen vastleggen, die hierop een kritieken invloed gehad
hebben. Voor 1909 dacht men, dat de fototropische reactie
van de plant alleen afhankelijk was van de lichtsterkte,
waarmee men deze eenzijdig belichtte. Men zag, dat de
sterkte en de snelheid der reactie afhingen van de inten-
siteit en onderzocht daarom den invloed van verschillende
intensiteiten op de fototropische krommingsverschijnselen;
de minimum lichtsterkte, die een nog juist zichtbare krom-
ming gaf, noemde men intensiteitsdrempel.

Nu hebben in 1909 Blaauw en Fröschel gevonden, dat
niet de lichtsterkte, doch de lichtenergie, het product van
intensiteit en belichtingstijd, den doorslag gaf. Zij vonden,
dat, om een nog juist zichtbare kromming te geven, de
plant met iedere willekeurige intensiteit kon worden belicht,
mits men den belichtingstijd in omgekeerde verhouding met
deze liet veranderen. Zoo kwam men er toe, den intensiteits-
drempel te verwerpen, en een energiedrempel aan te nemen;
deze ligt bij coleoptielen van Avena bij ongeveer 20 M. K. S.
Doch niet alleen voor het optreden van de positieve drempel-
kromming geldt de regel, dat het product i x t een constante
is, ook de drempelwaarde voor de negatieve kromming
is gebonden aan een bepaalde energie, mits deze in betrek-
kelijk korten tijd wordt toegediend. Zoo geeft Blaauw als
drempelwaarde voor de negatieve kromming bij Phycomyces
ongeveer 100.000 M. K. S. op; bij Avena werden door hem
geen negatieve krommingen gevonden. De oorzaak hiervan
is echter, dat Blaauw deze bij een veel te hooge energie
verwachtte, zooals later door Clark en Arisz is aangetoond.

Onze kennis van het verband tusschen lichtenergie en
kromming werd aanmerkelijk uitgebreid door Arisz, die
vond, dat ook de krommingssterkte een functie is van de
energie. Hierbij nam de drempelkromming met de daarbij
behoorende drempelwaarde geen extreme plaats in de reeks

der krommingssterkten in, doch het bleek, dat dit tamelijk
willekeurig gekozen grootheden waren. Ook beneden 20 M. K. S.
werden door Arisz krommingen gevonden, men moet alleen
nauwkeuriger waarnemen om deze te zien. Hiermee verloor
de drempelwaarde haar theoretische beteekenis en werd zij
teruggebracht tot een energie, die een gemakkelijk zichtbare
kromming geeft, waarbij men zich steeds bewust moet zijn,
dat de grootte van de drempelwaarde slechts afhangt van
de nauwkeurigheid van den waarnemer; zij heeft dus alleen
practische beteekenis.

Deze onderzoekingen hadden ons echter niet nader tot
het wezen van de fototropie gebracht. Er waren zeer veel
theoriën opgebouwd, om de fototropische verschijnselen te
verklaren, echter geen enkele van deze was in staat, om
een bevredigende oplossing te geven. De eerste, die in deze
richting een ernstige poging deed, was de Candolle in
1832. Hij bracht de fototropische kromming in verband met
het verschijnsel, dat de plantendeelen in het donker sneller
groeien dan in het licht. Wanneer de plant nu eenzijdig
belicht wordt, zou de achterkant „geëtioleerd" worden en
sneller gaan groeien dan de voorkant; het gevolg hiervan
moet zich uiten in een kromming naar de lichtbron.

Tegen deze theorie zijn van verschillende zijden, o. a. door
Sachs, bezwaren geopperd. Ten eerste konden de negatief
fototropische krommingen van wortels e. d. hiermee niet
verklaard worden, daar deze, evenals positief fototropische
stengels, in het donker sneller groeiden en men dus juist een
kromming naar de lichtbron toe zou verwachten. Bij Phyco-
myces verder kon er geen sprake van zijn, dat de achterkant
zwakker belicht werd dan de voorkant, daar de sporangiën-
dragers geheel doorzichtig zijn. Tenslotte was het in het
geheel niet te begrijpen, waarom eenzelfde orgaan bij lage
intensiteiten positief, bij hooge negatief zou reageeren.
Deze feiten brachten Sachs er toe om aan te nemen, dat
de kromming niet tot stand komt door ongelijke belichting
aan voor- en achterkant, doch afhangt van de richting „in
welcher der Lichtstrahl die Pflanzensubstanz durchsetzt".
Nu is eigenlijk nooit een werkelijk bewijs voor deze theorie
gegeven, d. w. z. alle argumenten, die als bewijs werden
aangevoerd, konden op eenvoudige wijze verklaard worden,
zonder dat men de richting van de lichtstraal in de plant als
oorzaak van de krommingsrichting behoefde aan te nemen.

Tegen deze theorie van Sachs zijn de meeste onderzoekers
in dien tijd opgekomen en men kwam terug tot de opinie,
dat de kromming tot stand kwam door verschil in belichting
aan voor- en achterkant. Nu kende men wel den invloed,
die een langdurige alzijdige belichting had, doch men dacht,
dat de groei niet veranderd werd door een belichting van
korten duur, zooals Pfeffer (Pflanzenphysiologie II, p. 109)
samenvat: „Es scheint durch einen plötzlichen Beleuch-
tungswechsel der Regel nach keine auffällige transitorische
Reaction veranlasst zu werden." Daarom dacht men, dat
het mogelijk was, „dass der tropistische Effect nicht ohne
weiteres nach den Erfolgen bemessbar ist, die ein Agens
bei allseitig gleicher (diffuser) Einwirkung hervorruft, dass
vielmehr die einseitige Angriffsweise besondere tropistische
und anderweitige Auslösungen und Reactionen veranlassen
kann"; verder dat: „die Wachstumstätigkeit durch die ein-
seitige Reizung ... erheblich modificiert wird". (Pfeffer II,
p. 632). De ongelijke belichting aan voor- en achterkant
kan hierbij bewerkstelligd worden door een eenzijdige
belichting of door de plant tusschen twee lichtbronnen in
te zetten, zóó, dat de eene kant sterker belicht wordt dan
de andere. Het verschil in belichting zou hierbij dan als
specifieke prikkel werken en deze zou gepercipieerd worden
als een fototropische prikkelingstoestand (phototropische
Erregung); deze zou een bijzonder mechanisme in werking
stellen, waardoor een ongelijke groei aan voor- en achter-
kant optrad, die het middel was, waardoor de plant zich
kon instellen op de lichtrichting.

Dit alles moest veranderen, toen Blaauw in 1914 en
Vogt²) in 1915 hun onderzoekingen over den invloed van
een alzijdige belichting op den lengtegroei publiceerden. Dit
is de tweede groote stap, die ons zeer dicht bij het doel,
de verklaring der fototropie, gebracht heeft. Deze onder-
zoekingen verschillen in twee belangrijke punten yan de
vroegere, die in deze richting uitgevoerd waren. Ten eerste
werden de waarnemingen gedaan met een horizontaal-
microscoop, die het mogelijk maakte, den groei in tijdinter-
vallen van 3—5 min. te meten; de eerste waarneming viel
__ \\

²) E. Vogt. Uber den Einflusz des Lichts auf das Wachstum der Koleoptile
von Avena sativa. Zeitschr. f. Bot. 1915.

direct na de belichting, waardoor alle veranderingen, die
er plaats grepen, nauwkeurig waargenomen konden worden.
Een tweede verschil met vroeger was, dat men niet den
invloed van een bepaalde lichtintensiteit bestudeerde,
waarmee doorbelicht werd, doch dat men een bepaalde
energie toediende; hiertoe kwam men juist door de nieuwe
gezichtspunten, die Blaauw en Fröschel op het gebied
der fototropie geopend hadden.

Blaauw en Vogt vonden nu, dat reeds eenige minuten
na het begin der belichting de groeisnelheid veranderingen
onderging.

Hierbij kan de geheele „Photogroeireactie" als nawerking
optreden. Dit stemt dus volkomen overeen met dat, wat
reeds in de fototropie gevonden was, nl. dat de kromming
kon optreden als nawerking van een eenzijdige belichting.
Blaauw vond als reactietijd bij Phycomyces ± 3 min., bij
Vogt is dit niet precies te zeggen, daarvoor schommelen
zijn getallen te veel. De fotogroeireactie wordt dus even-
zoo „geïnduceerd" als de fototropische kromming.

Nu blijkt het, dat de soort van fotogroeireactie bij ver-
schillende planten niet dezelfde is, bij Phycomyces is het
een vermeerdering van groeisnelheid, die op den voet
gevolgd wordt door een vermindering hiervan; bij Helianthus
en Avena is de volgorde precies omgekeerd.

Waar nu Vogt niet ingaat op de theoretische waarde
van zijn resultaten, legt Blaauw zijn fotogroeireactie ten
grondslag aan de verschijnselen, die we bij de fototropie
waarnemen. Blaauw verdedigt hierbij de oude theorie van
De Candolle en vat dus de eenzijdige belichting op als
een bijzonder geval van de alzijdige. Een alzijdige belichting
geeft een alzijdig gelijke fotogroeireactie, een eenzijdige
belichting zal alleen hierin verschillen, dat ze een ongelijke
fotogroeireactie geeft aan voor- en achterkant. Hierbij oefent
niet het lichtverschil, maar het licht zelf, als energie, een
invloed uit op den lengtegroei van elke cel; doch daar de
voorkant anders belicht wordt dan de achterkant, zullen
beide ongelijke groeiveranderingen vertoonen. Het gevolg
van deze ongelijke groeiveranderingen aan voor- en achter-
kant zal zijn, dat er een kromming optreedt naar de
lichtbron toe of daarvan af. Dit is de fototropische kromming.

In tegenstelling met de theorie der specifieke „phototro-
pische Erregung", die de plant als een onverbreekbaar

geheel, als één organisme, laat reageeren, kunnen volgens
de theorie van de Candolle en Blaauw de afzonderlijke
lengtestrooken, resp. voor- en achterkant, onafhankelijk van
elkaar reageeren. Blaauw kent hierbij aan den achterkant
een [even belangrijke rol toe als aan den voorkant. Dit
uiterst gewichtige punt, nl. dat de achterkant bij eenzijdige
belichting ook licht ontvangt, is door de meeste vroegere
onderzoekers geheel verwaarloosd.

Het bezwaar, dat men niet den invloed van een kort-
durende alzijdige belichting kende, terwijl men wel wist,
dat een kortdurende eenzijdige belichting in staat was als
nawerking een fototropische kromming te geven, is dus ver-
vallen sinds wij de fotogroeireactie hebben leeren kennen.
Het verschijnsel der nawerking, de fototropische inductie,
vindt haar analogon in het feit, dat ook de fotogroeireactie
geïnduceerd wordt, als nawerking kan optreden. De speci-
fieke werking van eenzijdig licht (lichtrichting of lichtver-
schil) vervalt hiermee. De fototropie is daardoor uit haar
isolement verlost en toegankelijk geworden voor dieper en
nauwkeuriger analyse; ze staat dan ook niet meer op zich
zelf, doch is door de beschouwingen van Blaauw een
onderdeel geworden yan het hoofdstuk, dat den invloed
van het licht op den lengtegroei behandelt.

Het tweede bezwaar, dat ingebracht is tegen de
„mechanische theorie" van de Candolle, is het feit, dat de
negatieve fototropie van lucht- en grondwortels er niet door
verklaard zouden kunnen worden. Ik wil hierop echter niet
vefder ingaan en verwijs alleen naar de uiteenzettingen
van Blaauw Hierbij sluit zich nauw aan het bezwaar,
dat er bij Phycomyces geen lichtverschil tusschen voor-
en achterkant zou bestaan. Ook hier verwijs ik naar de
verhandelingen van Blaauw (L. u. W. I en III).

Een derde bezwaar had men leeren kennen, en dit heeft
wel het meeste hoofdbrekens gekost, toen door N. J. C.
Muller, Oltmanns e. a. gevonden werd, dat eenzelfde
orgaan nu eens positief, dan weer negatief fototropisch kon
reageeren, al naar gelang van de lichtintensiteit (sinds 1909
al naar gelang van de lichtenergie). Ook dit punt is door
Blaauw behandeld en bij Phycomyces voldoende opge-

A. H. Blaauw. Licht und Wachstum. III. Meded. van de Landbouw-
hogeschool. Deel XV no. 1, 1918.

helderd (L. u. W. III), door de eenzijdige belichting als
bijzonder geval van de alzijdige te beschouwen.

Door de onderzoekingen en beschouwingen van Blaauw
is de fototropie een kwestie geworden van fotogroeireacties.
De begrippen van fototropische „prikkelingstoestand" (Erre-
gung, Excitatie), „gevoeligheid" en „stemming" worden hier-
door overgebracht naar het gebied der fotogroeireacties.
Het begrip „Wachstumsempfindlichkeit" wordt door Blaauw
weliswaar genoemd, doch is verder nog niet uitgewerkt.
Nu is de „gevoeligheid", „stemming" voor lichtprikkels door
de meeste onderzoekers, ook door Blaauw, opgevat als een
perceptieproces; alleen Arisz, die het stemmingsproces bij
Avena uitvoerig onderzocht heeft, komt tot andere conclusies
en brengt deze verschijnselen terug tot reactieprocessen.

" Door de uiteenzettingen van Arisz kregen de verschijnselen,
die zich voordeden bij tweezijdige belichting en eenzijdige
belichting, voorafgegaan door een alzijdige, een zeer een-
voudige verklaring en konden verklaard worden als een
combinatie van elkaar tegenwerkende, reactieprocessen. Deze
primaire reactieprocessen waren voor Arisz echter van
fototropischen aard. Sinds we nu door Blaauw en Vogt
de fotogroeireactie hebben leeren kennen als de primaire
reactie, ligt het voor de hand de verklaringen van Arisz
om te gaan werken, waarbij de stemmingsverschijnselen
verklaard worden als een combinatie van fotogroeireacties,
die elkaar tegenwerken. Dit is nu gedaan in dit geschrift,
waarin dus aansluiting gezocht is tusschen de inzichten van
Arisz en die van Blaauw.

Daar nu de fototropische- en stemmingsverschijnselen het
uitvoerigst bij Avena sativa onderzocht zijn, en daar Vogt
en Sierp hier tevens een fotogroeireactie gevonden hebben,
heb ik vanuit bovengenoemd standpunt de feiten, die ik in
de literatuur over Avena kon verzamelen, trachten te ana-
lyseeren. Hierbij heb ik voornamelijk gebruik gemaakt van
de publicaties van Pringsheim ^x), Clark ¹) en Arisz ²).

1 O. l. Clark. Uber negativen Phototropismus bei Avena sativa. Zeitschr.
f. Bot. 1913.

2 W. H. Arisz. Onderzoekingen over Fototropie. Diss. Utrecht 1914 en Ree.
des travaux bot. néerl. vol. XII. 1915. Ik citeer steeds uit zijn dissertatie.

een verandering van het perceptievermogen aangenomen.
Het begrip „perceptie" heb ik zooveel mogelijk vermeden,
omdat al deze kwesties kunnen besproken worden zonder
de een of andere theorie op te stellen over den aard der
perceptie. Dienovereenkomstig zullen we dan ook niet eerst
de middelen bespreken, waardoor de fotogroeireactie tot
stand komt (fotochemische processen, vernietiging van licht-
gevoelige deeltjes, die veranderingen van groeisnelheid in
het leven roept enz.), maar in de eerste plaats het primaire
effect van de fotogroeireactie. Slechts op deze wijze is het
secundaire effect van de fotogroeireactie nl. de fototropische
kromming te begrijpen. Daarna zullen we het verloop van
de fotogroeireactie, die zich uit in een verandering van
groeisnelheid, bespreken; hiermee hangt ten nauwste samen
het verloop, van de fototropische kromming. Pas, wanneer
deze vraagstukken voldoende opgehelderd zijn, mogen we
nog een stap teruggaan en spreken over de oorzaak van
de fotogroeireactie en de processen, die tusschen prikkel
en reactie ingeschakeld zijn. Eerst hier komen we op het
gebied der perceptie.

In de eerste plaats zullen we nu na een beschouwing van
de fotogroeireactie, de eenzijdige belichting, de tweezijdige,
en de eenzijdige, voorafgegaan door een alzijdige, behan-
delen; de verschijnselen, die zich hierbij voordoen, laten
zich op eenvoudige wijze verklaren. De eenzijdige belichting,
gevolgd door een alzijdige, en twee opeenvolgende belich-
tingen van tegenovergestelden kant vertoonen complicaties,
die eerst in § 21 zullen besproken worden.

Het getallenmateriaal, dat mij ten dienste stond, heb ik
zoo schematisch mogelijk behandeld. Men moet dus niet te
veel waarde hechten aan de absolute cijfers, ook al omdat
in sommige gevallen het feitenmateriaal zelf niet volledig
en volkomen betrouwbaar is. Ik wil hier dan ook slechts
een analytische methode aangeven, die men toe kan passen
op verschillende, schijnbaar tegenstrijdige verschijnselen,
waardoor deze een verklaring vinden; deze methode heeft
echter tevens heuristische waarde.

De beschouwingen in dit geschrift zijn mutatis mutandis
ook toe te passen op de fototropische- en stemmingsver-
schijnselen van andere planten.

Door Blaauw zijn in de laatste jaren bij verschillende
planten fotogroeireacties beschreven, waarbij hij zijn objecten
steeds vierzijdig met horizontaal invallend licht belichtte.
Bij sporangiëndragers van Phycomyces uit deze reactie zich
juist omgekeerd als bij de andere tot dusver bekende foto-
groeireacties; er treedt eerst een vermeerdering van groei-
snelheid op, die later overgaat in een vermindering hiervan.
Blaauw wijst er hier op, dat bij een eenzijdige belichting
de grootste lichtsterkte op het midden van den achterkant
geconcentreerd is; daar nu het midden sterker meewerkt
om de kromming tot stand te doen komen dan de zijkanten,
is, hoewel de absolute hoeveelheden licht aan den geheelen
voorkant en achterkant gelijk zijn (afgezien van het geringe
lichtverlies = absorptie in de cel), de belichting ten gunste
van den achterkant verschoven.

Wanneer de groeiversnelling (= meerdere groei), waarge-
nomen na zekeren tijd, nu toeneemt met stijgende energie,
zal het middenstuk van den achterkant sterker versneld,
dus langer, worden dan dat van den voorkant en moet er
dientengevolge een positieve kromming optreden. De groei-
vertraging, die op de groeiversnelling volgt, zou dan de
„antireactie" voorstellen, die bij alzijdige belichting met
hooger energie het effect van de groeiversnelling tegenwerkt
en ten slotte overtreft, terwijl deze bij eenzijdige belichting
de positieve kromming bij hoogere energie tegenwerkt, dan
opheft en tenslotte negatieve krommingen doet ontstaan.
Blaauw heeft nu berekend hoeveel de sporangiëndragers
door de belichting in de groeiversnellingsperiode meer ge-
groeid waren, dan wanneer ze in het donker waren blijven

groeien; hij vond, dat het groeisurplus bij belichting met
toenemende energie toenam van 4 X V4 M. K. S. tot 4 X 210
M. K. S. Ik geef hier de cijfers van Blaauw Aveer (L. u.
W. I. p. 685).

Men ziet hieruit, dat de grootte van het groeisurplus
toeneemt met de energie, evenwel niet rechtlijnig. Bij eenzij-
dige belichting binnen deze grenzen moeten er dus positieve
krommingen optreden. Ook de maximum groeisnelheid, die
bereikt wordt, uitgedrukt in procenten ten opzichte van den
groei in het donker, komt hooger te liggen met stijgende
energie. Boven\' 4 X 210 M. K. S. neemt het surplus weer
eenigszins af en treedt de groeivertragingsperiode sterker
op den voorgrond.

In Licht und Wachstum III heeft Blaauw dit nog nader
uitgewerkt voor doorbelichting, waarbij hij het effect van
de fotogroeireactie na verschillenden tijd berekende.

Groeisurplus (of deficit) in groeiminuten bij doorbelichting
met verschillende intensiteiten (L. u. W. III. p. 118).

Men ziet hieruit, dat de groeiversnelling van 4 X Vs M. K.
tot 4 X 64 M. K. steeds toeneemt met stijgende intensiteit,
hoewel niet rechtlijnig; deze is echter bij doorbelichting met
4 X 4000 M. K. na 15 en 30 min. aanzienlijk verminderd en
na 1 uur zelfs overgegaan in een groeideficit. Blaauw zegt
dan „Obwohl ich nur eine hohe Intensität geprüft habe, so
lehren die Zahlen schon unabweisbar, dass in sehr inten-

¹) Blaauw verstaat hieronder de gemiddelde groeisnelheid in /<\'s per minuut
in het donker voor de proef.

siven Bestrahlungen negative Krümmungen hervortreten
müssen. Und das ist gerade was wir vom Phototropismus
dieser Phycomyces-zelle kennen" (L. u. W. III. p. 119). Ik
wil er hier echter op wijzen, dat voor het optreden van
een negatieve kromming geen groeideficit, dat met stijgende
intensiteit toeneemt, vereischt wordt, doch dat deze ook
reeds kan optreden als het groeisurplus afneemt met toe-
nemende lichtsterkte. Ook de maximumgroeisnelheid, die
bereikt wordt, neemt toe tot 4 X 64 M. K. en is bij 4 X 4000
M. K. S. weer afgenomen.

Bij een kortdurende 4-zijdige belichting van hypocotylen
van Helianthus globosus *) treedt er eerst een vermindering
van groeisnelheid op, die ongeveer na 60—80 min. overgaat
in een zwakke vermeerdering hiervan; deze fotogroeireactie
is clus omgekeerd aan die van Phycomyces en beter te ver-
gelijken met die van Avena, zooals Vogt en Sierp deze
vonden. Ook bij Helianthus neemt het effect van de fotogroei-
reactie, hier bestaande in een groeideficit, toe met stijgende
energie, terwijl ook de minimumgroeisnelheid lager komt te
liggen. Hoewel hier de grootte van het deficit toeneemt van
4 X 4 M. K. S. tot 4 X 1.050.000 M. K. S. (L. u. W. II schema\'s
p. 498) treedt er reeds zeer spoedig een „antireactie" op, die
maakt, dat er in de groeivertragingsperiode twee minima
ontstaan. Bij eenzijdige belichting met een lichtenergie binnen
deze grenzen moet er dus een positieve kromming optreden,
daar het groeideficit, hoewel niet rechtlijnig, toeneemt met
stijgende energie en de voorkant sterker belicht wordt dan
de achterkant. Wat de vermeerdering van groeisnelheid aan-
gaat, die op de vermindering hiervan volgt, is het sterk te
betwijfelen, of deze identiek is met de boven besproken
antireactie, die de groeivertraging zelf tegenwerkt en 2
minima doet ontstaan; wel is deze te vergelijken met de
gelijksoortige vermeerdering van groeisnelheid bij Avena,
die insgelijks volgt op de vermindering hiervan; wij zullen
hierop in § 17 terugkomen. Ook bij doorbelichting neemt
de groeivertraging toe met stijgende intensiteit, hier moeten
clus theoretisch eveneens positieve krommingen optreden.
Dit kon Blaauw nu experimenteel toetsen en zelfs stemde
de grootte van de kromming, die berekend was uit de foto-
groeireactie, voldoende overeen met de in de proef gevondene.

Ook bij wortels van Lepidium en Sinapis (L. u. W. III)
vond Blaauw een fotogroeireactie, die echter alleen duidelijk
was bij doorbelichting; deze uit zich in een vermindering
van groeisnelheid. Hij bepaalde bij eenige intensiteiten het
groeideficit na 2 uur en vond, dat dit steeg met toenemende
intensiteit; ook hier is echter de toename niet rechtlijnig.

Groeideficit na 2 uur in groeiminuten bij doorbelichting
met verschillende intensiteiten

Bij eenzijdige belichting zou nu het midden van den
achterkant aan den top sterker belicht worden dan het
midden van den voorkant; hierdoor is de belichting weer,
evenals bij Phycomyces, ten gunste van den achterkant
verschoven. Daar er hier echter een groeideficit ontstaat,
dat toeneemt met stijgende intensiteit, moet er een negatieve
kromming optreden, wat met de waarnemingen overeenkomt.

De fotogroeireactie bij Avena is door Vogt i) en Sierp ¹)
onderzocht. In mijn voorloopige mededeeling ²) van dit ge-
schrift heb ik echter alleen de publicatie van Vogt kunnen
behandelen, daar het stuk van Sierp eerst later verschenen
is. Zooals Vogt de fotogroeireacties beschreven heeft, bieden
deze verschillende moeilijkheden, indien men ze als basis
wil gebruiken voor de fototropische verschijnselen. Deze
bezwaren vervallen echter geheel, indien men de fotogroei-
reacties beschouwt, zooals Sierp die gevonden heeft. Wij
zullen evenwel toch eerst de resultaten van Vogt bespreken,
waaraan we dan die van Sierp laten aansluiten.

Vogt heeft coleoptielen van Avena verticaal van boven
bestraald met licht van verschillende sterkte, terwijl de
belichtingstijd varieert tusschen 1 minuut en eenige uren.
Door deze opstelling staat er echter een minimaal oppervlak

1 ) H. Sierp. Uber den Einflusz geringer Lichtmengen auf die Zuwachs-
bewegungen der Koleoptile von Avena sativa. Ber. d. Deutsch, bot. Ges. 1919
Bd. 37, p. 123.

2 ) Fotogroeireactie en lichtstemming bij Avena sativa. Zittingsversl. Kon.
Akad. v. Wetenschappen. Amsterdam, Mei 1919.

van de plant aan de bestraling bloot; de hoeveelheid licht,
die door de plant geabsorbeerd wordt, zal dus veel geringer
zijn dan wanneer het licht horizontaal inviel. Daar nu de
reactie bepaald wordt door de hoeveelheid geabsorbeerd
licht, moeten we de intensiteitsgetallen van Vogt door een
bepaalden, coëfficiënt deelen, indien we ze vergelijken willen
met horizontaal invallend licht. Het is echter zeer lastig
zuiver theoretisch te bepalen, hoe groot deze coëfficiënt
moet zijn, immers de uiterste top ontvangt de volle licht-
sterkte, terwijl de lager gelegen zones op deze wijze veel
minder licht ontvangen dan de hooger gelegen zones. De
planten werden voor de proef gebruikt tegen den tijd, dat
ze ongeveer het maximum van de groote periode bereikt
hadden en de groei 40—80 p. per 3 min. was; nadat de
groeisnelheid ongeveer constant geworden is, wordt de be-
lichting begonnen. Vogt geeft dan tabellen, waarin de groei-
snelheid per 3 min. voor en na de belichting is opgenomen.
Er trad nu eenige minuten na het begin der belichting een
vermindering van groeisnelheid op, die tusschen 21 en 27
min. tot een minimum voerde, waarna de groeisnelheid weer
steeg, tusschen 30 en 40 min. de vroegere waarde passeerde,
zoodat er nu een vermeerdering van groeisnelheid optrad,
die haar maximum tusschen 30 en 50 min. bereikte, waarna
ze weer daalde en in de meeste gevallen na ± 60 min. de
oorspronkelijke waarde weer bereikte. Daarna traden er nog
langen tijd schommelingen van de groeisnelheid met nog
sterke minima en maxima op. Ik heb nu uit de tabellen van
Vogt berekend, hoeveel de planten gedurende de eerste
vertragingsperiode minder gegroeid zijn, dan wanneer ze in
het donker waren blijven doorgroeien; het groeideficit, door
de belichting teweeggebracht, zullen we in het vervolg groei-
vertraging noemen. Hierbij moest ik een selectie van het
getallenmateriaal uitoefenen, waarbij er vooral rekening
mee werd gehouden of de plant voor de belichting een con-
stante groeisnelheid had; deze bepaalde ik als gemiddelde
van 6—8 waarnemingen (18—24 minuten); indien deze niet
voldoende constant was, heb ik die proef niet gebruikt.
Verder heb ik ook geen rekening gehouden met de geringe
groeiversnelling, die in sommige gevallen de vertraging
voorafgaat, daar deze bij eenzelfde hoeveelheid licht bij de
eene plant wel, bij de andere niet voorkomt; ook Sierp
betwijfelt of deze wel door de belichting ontstaat, daar ze

niet geregeld optreedt. Evenmin heb ik de belichting met
hooge intensiteiten gebruikt, daar deze een sterk primaire
vermeerdering van groeisnelheid bezitten en Vogt het ver-
moeden uitspreekt, dat dit wellicht te wijten is aan tempe-
ratuursverandering, waardoor de lucht in het coleoptiel
uitzet. Tenslotte zijn er eenige planten, waarvan hij grafische
voorstelling duidelijk het abnormale blijkt (bv. Tabel 8 no.
5, ook no. 12 waar het minimum reeds op 15 min. ligt en op
18 min. de oorspronkelijke groeisnelheid is wordt gepasseerd);
ook deze proeven heb ik niet gebruikt. De tijd, die er ver-
loopt tusschen het begin der belichting en het begin der
groeivertraging, wisselt in de verschillende gevallen tusschen
minder dan 3 min. en 15 min.; het minimum is echter zeer
constant bij eenzelfde lichthoeveelheid en ligt bv. bij door-
belichting steeds op 27 min. De volgende tabel heb ik nu
samengesteld uit de getallen die betrouwbaar leken; zij

geeft weer: A hoeveel u\'s de groei in \'t geheel vertraagd
is in de eerste groeivertragingsperiode, B de minimum
groeisnelheid in procenten ten opzichte van die vóór de

1 Dit komt practisch neer op een belichting gedurende 30—40 min., daar
het eind der groeivertragingsperiode tusschen deze grenzen gelegen is.

2 ³) In deze proef neemt de groeisnelheid de laatste-6 min. voor de belichting
plotseling , 4 af; hot getal voor de groeivertraging (90 fi.) is dus wellicht
te hoog.

belichting. In C is \'t volledige cijfermateriaal gegeven, waar-
uit de getallen in A en B gemiddelden zijn; over het alge-
meen stemmen de getallen bij eenzelfde lichthoeveelheid
goed overeen maar het valt toch niet te ontkennen, dat het
cijfermateriaal hier nog zeer gering is, zoodat we de getallen
in A en B met de noodige reserve moeten beschomven,
vooral, wanneer deze niet het gemiddelde uit meer cijfers
zijn. Verder moeten we steeds in het oog houden, dat de
intensiteits- en dus ook de energiegetallen door een onbe-
kenden factor moeten gedeeld worden, willen ze vergelijk-
baar zijn met horizontaal invallend licht.

Nu is door Pringsheim gevonden, dat het begin der foto-
tropische kromming reeds na 25—40 min. met een micros-
coop waargenomen kan worden; deze tijd werd door Arisz
nog verkort tot 15 a 20 minuten. Indien nu de eenzijdige
belichting eenvoudig te beschouwen is als een bijzonder
geval van de alzijdige, zal dus het lengteverschil van voor-
en achterkant na 15 a 20 min. reeds zoo groot geworden
moeten zijn, dat dit verschil als kromming microscopisch

beteekent: gedurende 3 min. met 16 M. K. verticaal van boven belicht.
2) en ³) zie nooten vorige tabel.

waargenomen kan worden. Noemen we nu die helft van het
oppervlak, die naar de lichtbron toegekeerd is, voorkant en
de andere helft achterkant, dan zal ten gevolge van de
absorptie van het licht in de plant de achterkant minder
sterk licht ontvangen dan de voorkant. Indien nu de groei-
vertraging grooter wordt, wanneer met een hooger intensiteit
gedurende eenzelfden tijd belicht wordt, zal bij een eenzij-
dige belichting de voorkant sterker vertraagd, dus relatief
korter, worden dan de achterkant. Het gevolg van dit groei-
vertragingsverschil aan voor- en achterkant zal zijn, dat er
een kromming optreedt, die naar de lichtbron toegekeerd
is; dit verschil zal dan echter een bepaalde grootte moeten
bereiken, om in een kromming waargenomen te kunnen
worden. Daar nu het begin der microscopisch zichtbare
kromming op 15 a 20 min. valt, moeten de getallen, die
de grootte der groeivertraging tot ± 30 min. na het begin
der belichting weergeven, hierover uitsluitsel verschaffen.
Wanneer we nu uit Tabel I A de kolom van 1 en 3 min.
raadplegen, zien we, dat de grootte der groeivertraging
stijgt, wanneer de intensiteit bij gelijken belichtingsduur
sterker wordt. In de 2 eerste kolommen zullen we dus posi-
tieve krommingen kunnen verwachten; uit de tabel kunnen
we echter niet berekenen, hoe sterk deze na 30—40 min.
(eind der le groeivertragingsperiode) zullen zijn, daar we
niet weten, welke fractie de lichtintensiteit aan den achter-
kant zal zijn van die aan den voorkant.

De getallen der laatste kolom van I A stijgen eveneens,
hoewel niet rechtlijnig, met toenemende intensiteit; voor 100
M. K. valt 110 goed in de volgorde, 250 uit tabel I C er
echter geheel buiten (het minimum van deze proef valt
eveneens uit de rij). Ook in deze kolom komen de getallen
(behalve 250) goed overeen met het feit, dat eenzijdige
doorbelichting steeds een positieve kromming geeft.

Van de getallen in de derde kolom van I A is het moeilijk
te zeggen of zij stijgen of dalen, bovendien zijn de getallen
buitengewoon onzeker, omdat ze niet een gemiddelde uit
meerdere zijn. Indien we nu de getallen in de twee eerste
kolommen volgens de energie rangschikken, zien we, dat
de grootte van de groeivertraging toeneemt met de energie;
als nu de groeivertraging steeds toenam met stijgende
energie, zou de derde kolom A veel hooger getallen moeten
vertoonen. Daar nu bekend is, dat na een eenzijdige be-

lichting gedurende 15 min. in de eerste anderhalf uur steeds
een positieve krommingoptreedt, is het wel waarschijnlijk,
dat de getallen in deze derde kolom eveneens zullen toe-
nemen met stijgende intensiteit of energie. We kunnen dus
wel zeggen, dat de groeivertraging niet regelmatig toeneemt
met de energie en er ergens een hiaat moet zijn. Het ligt
nu voor de hand dit stuk te interpoleeren: dit moet dan
een gedeelte zijn, waar de groeivertraging afneemt met
toenemende energie, en hier moeten dus negatieve krom-
mingen optreden, zooals die dan ook bij Avena gevonden
zijn. De intensiteits- en energiegetallen uit tabel I kunnen
we echter om de meergemelde reden niet direct vergelijken
met die van horizontaal invallend eenzijdig licht, waarbij
positief of negatief fototropische krommingen optreden.

Ook de minimale groeisnelheid (uitgedrukt in procenten
t.o.v. de oorspronkelijke groeisnelheid) is afhankelijk van
de intensiteit, waarmee gedurende een bepaalden tijd belicht
is. In de eerste twee kolommen I B komt het minimum des
te lager te liggen, naarmate de energie hooger is. Ook in
de derde kolom I B komt dit, behalve bij 500 M. K.¹), lager
te liggen, terwijl in de laatste kolom bij doorbelichting de
neiging hiertoe bestaat. Over het algemeen kunnen we dus
zeggen, dat de diepte van het minimum parallel gaat met
de grootte van de groeivertraging.

Uit de tabellen van Vogt blijkt dus duidelijk, dat het
optreden van positieve krommingen van den uitersten top
binnen 25—30 min. voldoende verklaard kan worden door
de eerste groeivertragingsperiode. Wanneer echter de ver-
mindering van groeisnelheid is afgeloopen — bij Vogt in
een tijd tusschen 30 en 40 min. —, treedt er een vermeer-
dering van groeisnelheid op. Indien nu bij eenzijdige belich-
ting de ongelijke groeiversnelling aan voor- en achterkant
meehielp om de kromming, die door de eerste groeivertra-
ging tot stand was gebracht, verder te doen gaan, zou de
grootte van de groeiversnelling met stijgende lichtintensiteit
moeten afnemen, wanneer de groeivertraging toeneemt;
anders zouden beide elkaar geheel of ten deele compenseeren,
en zou de kromming teruggaan, terwijl de kromming na
30—40 min. juist veel sterker wordt.

1 Ook de grootte van de groeivertraging valt bij deze proei\' geheel uit de rij.

We zullen echter op de moeilijkheden, die zich bij de ver-
klaring der fototropische verschijnselen door middel van de
fotogroeireactie volgens Vogt voordoen, niet verder ingaan,
omdat deze niet optreden bij de fotogroeireactie van Avena,
zooals Sierp deze gevonden heeft. Sierp belichtte zijn cole-
optielen van twee zijden met horizontaal invallend licht en
nam om de 10 min. den groei waar; de fotogroeireactie, die
nu optreedt, is veel uitgerekter dan bij Vogt. In vele gevallen
trad er direct na de belichting een stijging van groeisnel-
heid op, waarvan Sierp echter niet met zekerheid kan zeg-
gen, dat ze van de belichting komt, omdat ze niet bij alle
planten wordt waargenomen; deze periode duurt echter veel
langer dan bij Vogt, zoo b.v. bij 100 M. K. S. 40 min.; bij
2000 M. K. S. treedt deze periode echter niet op en begint
de groeisnelheid dadelijk te verminderen. Ook deze periode
duurt bij Sierp veel langer; waar bij Vogt het einde van
de groeivertragingsperiode tusschen 30 en 40 min. ligt,
eindigt deze bij Sierp pas eenige uren na het begin der
belichting; dit punt ligt bij 10 en 100 M. K. S. op ongeveer
2 uur, terwijl bij 2000 M. K. S. in twee van de drie gevallen
de oorspronkelijke groeisnelheid gedurende den waarne-
mingstij d van 4 uur niet overschreden wordt. Hiermee komt
volkomen overeen het feit, dat de fototropische krommingen
de eerste uren in sterkte toenemen. Bij 10 en 100 M. K. S.
treedt na 2 uur een vermeerdering van groeisnelheid op,
die pas na 4 uur de oorspronkelijke groeisnelheid weer gaat
naderen, terwijl bij 2000 M. K. S. slechts in een van de drie
gevallen binnen 4 uur een zoodanige vermeerdering optreedt.
Ook uit de tabellen van Sierp kunnen we de grootte van

de groeivertraging eenigszins benaderen, hoewel de ver-
schillende proeven niet zoo overeenstemmend zijn als bij
Vogt. Ook hier neemt de groeivertraging toe en daalt de

minimum groeisnelheid met stijgende energie en wel tusschen
de grenzen van 10 en 2000 M. K. S.\') Daar Sierp nu ge-
vonden heeft, dat de opvatting van Blaauw ook voor
Avena te verdedigen is en binnenkort van de hand van
Sierp een uitvoerige mededeeling hierover te verwachten
staat, zal ik hierop niet verder ingaan.

Over de beteekenis van de vermeerdering van groei-
snelheid, die op de vermindering hiervan volgt, zullen we
eerst in § 17 spreken. Ook deze periode is bij Sierp veel
langer dan bij Vogt.

Wanneer nu bij Vogt de groeiversnellingsperiode afgeloopen
is (ongeveer 40—60 min. na het begin der belichting), blijft de
groeisnelheid nog gedurende langen tijd zeer wisselend en
vertoont nog sterke minima en maxima. Voordat de voor-
loopige mededeeling van Sierp verschenen was, meende ik,
dat deze volgende minima en maxima moesten opgevat
worden als de reacties van lager gelegen zones. Het eerste
minimum en maximum zou dan beschouwd moeten worden
als de reactie van den uitersten top, terwijl langzamerhand
de reactie naar lager gelegen zones zakt. Indien we de foto-
groeireactie als basis aannemen ter verklaring van de foto-
tropische verschijnselen, moet deze het eerst aan den uitersten
top optreden, daar zich bij eenzijdige belichting hier het eerst
een zwakke asymmetrie vertoont, die ontstaan moet zijn
door een ongelijke groeivertraging aan beide kanten. Later
pas gaan de lager gelegen zones zich krommen; de oorzaak
hiervan moet hierin gelegen zijn, dat de fotogroeireactie pas
later in deze lager gelegen zones aankomt. Op deze wijze
moeten we dus een prikkelgeleiding basaalwaarts van de
fotogroeireactie aannemen, terwijl de grootte van de groei-
vertraging in de lagere zones eveneens afhankelijk moet
zijn van de energie of intensiteit, waarmee belicht is. Wan-
neer we echter de fotogroeireactie beschouwen, zooals Sierp
deze gevonden heeft, kunnen we de prikkelgeleiding hiervan
niet uit de fotogroeireactie, die de geheele plant geeft,
aflezen; hier treedt nl. een vermindering van groeisnelheid
op, die aanhoudt tot 2 uur na het begin der belichting. Dat
de top het eerst begint te vertragen en daarna de lager

gelegen zones, kan men dus niet bewijzen uit de fotogroei-
reactie van de geheele plant, zooals Sierp deze geeft; men
zou, om de prikkelgeleiding van de fotogroeireactie te bewij-
zen, de reacties van verschillende zones afzonderlijk moeten
meten. Nu is deze prikkelgeleiding van de groeivertraging
eigenlijk reeds lang bekend en door Fitting¹) beschreven
bij kiemplanten van het Paniceeën-type o.a. bij Panicum
miliaceum. Hier kunnen de bovenste 2 in. m. van het
hypocotyl een fototropische kromming uitvoeren, echter
alleen dan, wanneer het coleoptiel eenzijdig belicht wordt;
er heeft dus een geleiding van den fototropischen prikkel
van uit het coleoptiel naar het hypocotyl plaats. Fitting
heeft nu onderzocht, welken invloed de lengtegroei van de
niet fototropisch gevoelige deelen (hypocotyl) door een
directe belichting en door een belichting van den top van
het coleoptiel ondervindt. Hij vond, dat èn door belichting
van het coleoptiel èn door belichting van het hypocotyl zelf,
de groei van dit laatste vertraagd wordt; de vertraging
is echter ongeveer dubbel zoo groot, wanneer beide belicht
worden. Hier summeeren zich dus de directe lichtprikkel en
de invloed, die, bij de belichting van het coleoptiel alleen,
op het hypocotyl uitstraalt. De grootte van de groeivertra-
ging van het hypocotyl hangt bij de kiemplanten, die geheel,
en bij die, welke gedeeltelijk belicht worden, zeer sterk af
van de lichtintensiteit; ze is namelijk grooter bij hooger
intensiteit. Voor de belichting gebruikte hij daglicht, terwijl
meest 24 uur belicht en daarna gemeten werd, echter
„auch schon kürzere (1—2 stündige) Belichtung — genügt,
um das Hypocotyl bei nachfolgender Verdunkelung stark

der gröszten Wahrscheinlichkeit nachgewiesen, dasz die
Belichtung der Koleoptilen .... einen besonderen photi-
sclien Zustand schafft, welcher durch Reizleitung in basaler
Richtung das Wachstum der Hypocotyle hemmt"³) . . . .
„Dasz die phototropische Empfindlichkeit von einem anderen
Lichtperzeptionsvorgange ausgehe, wie die Empfindlichkeit,
die sich in der Wachstumshemmung aüssert, dafür spricht

nichts"Ook bij Avena vond Fitting „dasz die Belichtung
der Keimblattspitze schon genügt um wenigstens das Wach-
stum der basalen Teile des Kotyledo zu hemmen" ²). Ook hier
treedt een nawerking van den lichtinvloed op den groei op.

Wij zien dus, dat alles er voor spreekt, een prikkelgelei-
ding van de fotogroeireactie van den uitersten top basaal-
waarts aan te nemen. Ik wil hier nog even wijzen op de
schijnbare tegenstrijdigheid, dat een alzijdige belichting bij
Panicum en Setaria wel een groeivertraging, doch een
eenzijdige belichting geen fototropische kromming geeft;
Blaauw tracht deze tegenstrijdigheid op te lossen, door aan
te nemen, dat een eenzijdige belichting van het hypocotyl
geen voldoende lichtverschil aan voor- en achterkant te voor-
schijn roept; dit lijkt wel de meest aannemelijke oplossing.

Dit alles brengt ons er toe, om aan te nemen, dat yoor
het tot stand komen van de fototropische kromming alleen
het eerste deel van de fotogroeireactie, de groeivertragings-
periode, aansprakelijk te stellen is. Ook de negatieve krom-
mingen moeten verklaard worden uit de grootte der groei-
vertraging in de eerste 45 min., daar Arisz vond, dat de
negatieve kromming na 45 min. reeds duidelijk zichtbaar
was; in dit geval moet echter de grootte der groeivertraging
afnemen met toenemende energie. In tabel I hebben we
blijkbaar geen gevallen, waar we over het maximum van
de groeivertraging heen zijn; we konden echter wel een
hiaat constateeren tusschen de tweede en derde kolom van
IA, die beiden stegen met toenemende energie. Dat bij
langer belichting de groeivertraging weer stijgt, vonden
we in volkomen overeenstemming met het feit, dat bij
belichtingen gedurende 15 min. en langer, steeds in de
eerste uur positieve krommingen optreden. Het ligt
voor de hand het hiaat aan te vullen met een dalend ge-
deelte, dat de beide stijgende deelen verbindt; men kan
dit doen door de getallen volgens de energie te rangschikken
en dan te extrapoleeren. We zullen echter in § 12 zien, dat
het beter is de getallen voor één lichtsterkte te rangschikken
volgens den belichtingsduur, daar de productregel na 5
min. niet meer opgaat.

vertraging (ordinaat) als functie van de energie of belich-
tingsduur (abscis), bestempelen we met den naam van
groeivertragingskromme. Daar we eerst de grootte en den
aard der fototropische krommingen in de eerste IV2 uur
zullen bestudeeren, nemen we voorloopig als ordinaat, de
groeivertraging, die bereikt is in de eerste iy₂ uur na het
begin der belichting; later (§ 17) zullen we ook het effect
van de fotogroeireactie op latere tijdstippen in rekening
brengen. Bij de krommingen, binnen 1¹/₂ uur tot stand
gekomen, spelen de lagere zones van het coleoptiel nog
geen belangrijke rol; bij krommingen op latere tijdstippen
is dit wel het geval; het is echter waarschijnlijk, dat de lagere
zones eveneens een groeivertraging zullen vertoonen, die
op dezelfde wijze een functie van de energie is als die aan
den uitersten top. Vooreerst zullen we dus de krommende
zone zoo klein mogelijk nemen en ons dus bezighouden
met de, in den eersten tijd optredende, topkrommingen. Als
abscis nemen we in de volgende §§ de energie; in § 11
e.v. zullen we de groeivertraging als functie van den be-
lichtingstijd behandelen.

Uit de getallen van Vogt en Sierp kunnen we de groei-
vertragingskromme niet construeeren. Wel kunnen we zeggen,
dat ze een stijgend deel moet vertoonen, dat positieve krom-
mingen, en een dalend deel, dat negatieve krommingen kan
teweegbrengen. De kromme bezit dus ergens een maximum;
de ligging hiervan zullen we in § 10 op andere wijze
bepalen. Daar zich verder complicaties voordoen bij belich-
tingen gedurende 5 min. en langer (§ 12 e.v.), waardoor de
productregel niet meer opgaat, zullen we hier voorloopig
alleen belichtingen beschouwen, die korter dan 5 min. duren.
Nu is de productregel eigenlijk nog nergens voor de foto-
groeireactie bewezen, evenmin voor de sterkte der foto-
tropische krommingen boven de drempelwaarde. We zullen
echter de geldigheid van den productregel voorloopig aan-
nemen (voor belichtingen korter dan 5 min.); we nemen dus
aan, dat bij iedere energie (z) een groeivertraging (y) behoort.

Wij hebben in het eerste hoofdstuk besproken, dat de
kromming tot stand kwam door ongelijke fotogroeireacties
aan voor- en achterkant; in verband hiermee moeten we nu
eerst de lichtverdeeling aan beide kanten nader beschouwen.

Indien we met 20 M. K. S. eenzijdig belichten, wil dit zeg-
gen dat op den afstand van de lichtbron, waarop de plant
zich bevindt, een vlakte-eenheid 20 M. K. S. ontvangt. Nu
ontvangt een vlakte-eenheid in het midden van den voor-
kant de meeste energie, daar het licht hier loodrecht op het
oppervlak invalt; de vlakte-eenheden, die verder van het
midden op den voorkant gelegen zijn, zullen minder energie
ontvangen, in \'t algemeen volgens den cos. van den invals-
hoek (a). Verder zal cle lichtsterkte afnemen, indien we ons
van den voorkant af naar den achterkant toe in de richting
van den lichtstraal bewegen. Hoe grooter hierbij de afstand
tusschen 2 correspondeerende punten aan voor- en achter-
kant is, des te sterker zal het lichtverval zijn Echter,
zooals gezegd is, ontvangen de punten, die verder van het
midden op den voorkant gelegen zijn, minder licht per
vlakte-eenheid; daarom zullen de punten, die verder van
het midden van den achterkant gelegen zijn, een zekere
fractie van slechts 20 cos a M. K. S. ontvangen, welke fractie
zal afhangen van den afstand van de beide correspondee-
rende punten aan voor- en achterkant.

Het gevolg van deze beide factoren zal zijn, dat het midden
van den achterkant nog iets meer zal ontvangen dan de
punten van den achterkant, die verder van het midden ver-
wijderd zijn. De punten aan den omtrek, die gelegen zijn
in het vlak, dat de voorste en achterste helft van de plant
scheidt en dat loodrecht op de richting van den lichtstraal
en dus ook loodrecht op de latere krommingsrichting staat,
zullen een energie 0 ontvangen, indien de lichtbron punt-
vormig is; daar echter in de meeste gevallen de doorsnede
van het coleoptiel klein is ten opzichte van de grootte der
lichtbron, zullen ook deze punten nog licht ontvangen. Hoe
verder we ons van dit vlak verwijderen, des te grooter wordt
het energie- resp. intensiteitsverschil per vlakte-eenheid van
twee correspondeerende punten aan voor- en achterkant;
het grootst zal dit verschil zijn in het midden van beide
kanten, waar ook de absoluut grootste lichtsterkte heerscht
(resp. grootste energie is). Nu is het reageerende deel van
Avena het coleoptiel, dit is een holle buis met een buiswand
van 6—8 cellen dik, die ongeveer ¹/_i van de dikte van het
coleoptiel inneemt. Daarbinnen zit het eerste blad, dat vol-
gens de onderzoekingen van Vogt geen invloed ondervindt
van de hoeveelheden licht, die een sterke fotogroeireactie
geven en dat, zooals reeds lang bekend is, ook niet noodig
is om de fototropische reactie van het coleoptiel tot stand
te doen komen. De aanwezigheid van dit eerste blad maakt
alleen, dat de lichtsterkte aan den achterkant geringer wordt,
dan wanneer de holte met lucht was opgevuld *).

De cellen aan den binnenkant van de voorste helft zullen
iets minder licht ontvangen dan.de cellen aan de oppervlakte
hiervan; dit lichtverschil zal echter gering zijn ten opzichte
van dat tusschen de cellen van den buitenkant van den
voor- en achterkant²); hetzelfde geldt voor de cellen van
de achterste helft, waar het lichtverschil tusschen binnen-

2 ) Dit lichtverschil treedt echter op den voorgrond, wanneer men het
coleoptiel halveert of in lengtestrooken verdeelt. Op deze wijze is het feit
te verklaren, dat ook gespleten coleoptielen en lengtestrooken hiervan zich
fototropisch kunnen krommen. (Fitting. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 44, 1907); hier
is het lichtverschil aan voor- en achterkant weliswaar veel geringer dan bij
het intacte coleoptiel, doch eveneens de dikte van het zich krommende orgaan.
Zooals gezegd is, beïnvloedt volgens de theorie van Blauw het licht den lengte-
groei van elke cel.

en buitenkant negatief is. Daar nu diè correspondeerende
cellen van de voorste en achterste helft, welke het grootste
energieverschil bezitten, het sterkst meedoen aan het tot
stand brengen van de kromming, zullen de cellen, die aan
de oppervlakte gelegen zijn, het grootste gewicht in de
schaal leggen bij het krommingsproces; hierbij komt nog,
dat de naar binnen gelegen cellen aan een geringer hef-
boomsarm aangrijpen, dan die aan de oppervlakte. Het
geheele krommingsmoment van deze cellen zal dus geringer
uitvallen dan dat van de oppervlaktecellen; daarom zullen
we de cellen aan de binnenzijde van den cylinder verwaar-
loozen, omdat bovendien de dikte van den buiswand nogal
gering is (ongeveer ¹j₄ van den diameter). We nemen dus
aan, dat de afstand van de cellen tot de oppervlakte van
het coleoptiel oneindig klein is, zoodat we in plaats van
cellen in den buiswand mogen Averken met vlakte-eenheden
op de oppervlakte. We beschouwen het zich krommende
orgaan dus als een buis met oneindig dunnen buiswand;
hiervoor geldt de boven uiteengezette lichtverdeeling. Een
vlakte-eenheid aan het midden van den voorkant krijgt dan
20 M. K. S. en wanneer we afzien van de reflectie (die
trouwens bij alle belichtingen een constante fractie blijft),
zal een zeker deel van deze 20 M. K. S. physiologisch geab-
sorbeerd worden, welke geabsorbeerde energie dan aan-
leiding geeft tot een fotogroeireactie daar ter plaatse. De
vlakteeenheden, die verder van het midden van den voorkant
afgelegen zijn, zullen een fotogroeireactie vertoonen, die
overeenkomt met 20 cos« M. K. S. De geheele voorkant
ontvangt 2rl*) X 20 M. K. S., waarbij l de lengte en r de
halve diameter van de plant voorstelt; de gemiddelde licht-

Hoe is nu de lichtverdeeling bij alzijdige belichting? Wij
nemen daarbij aan, dat die alzijdige belichting verkregen
wordt door regelmatige rotatie van de plant voor een licht-
bron; indien het aantal rotaties dan een geheel getal is (en
dit is bij de te bespreken proeven steeds het geval geweest),
zal de geheele lichtenergie gelijkmatig over het geheele

oppervlak van de plant verdeeld worden. Wanneer we nu
de doorstraling van het licht naar den achterkant voorloopig
buiten beschouwing laten, wordt de geheele hoeveelheid
energie bij de eenzijdige belichting over het halve oppervlak
(voorkant), bij de alzijdige belichting over het geheele
oppervlak verdeeld; om dus toch een gelijke lichthoeveel-
heid op den geheelen voorkant te krijgen, moeten we alzijdig
de dubbele energie toedienen. Indien we dus met een licht-
sterkte van 4 M. K. gedurende 10 sec. alzijdig belichten, zal
over het geheele oppervlak 2rl X 40 M. K. S., over de helft,
resp. latere voor- of achterkant */₂ X 2rl X 40 = 2rl X 20
M. K. S. gelijkmatig verdeeld zijn.

ontvangt, daar bij alzijdige belichting de energie gelijk-
matig verdeeld is over het geheele oppervlak.

Het bleek mij nu, dat alle veranderingen, die de foto-
tropische reacties, teweeggebracht door eenzijdige belichting,
ondergaan door de alzijdige voorbelichting, voldoende kun-
nen verklaard worden door aan te nemen, dat op elk
punt van den omtrek de energie, die bij de eenzijdige
belichting ontvangen wordt, eenvoudig opgeteld wordt bij
de energie, die reeds gedurende de alzijdige voorbelichting
ontvangen was.

Men moet zich hierbij afvragen, wat men nu optellen moet:
de energie per vlakte-eenheid aan het midden, of wel de
energie, die de geheele voorkant resp. achterkant ontvangen
heeft? Nu is het zeker, dat de middenstukken het sterkst
meedoen aan de kromming, daar hier het krommingsmoment
het grootst is; men mag voor de kromming echter niet
alleen de vlakte-eenheid aan het midden nemen, want het
krommingsmoment neemt geleidelijk af van het midden
naar de zijkanten, dit geldt voor vóór- en achterkant beide
Daarom is het beter bij eenzijdige, resp. alzijdige belichting

rekening te houden met de energie van den geheelen
voorkant en die te summeeren, hetzelfde bij den achterkant.
Bovendien heeft von Guttenberg¹) onlangs aangetoond, dat
cle kromming afhangt van de geheele energie, die op het
coleoptiel gevallen is en niet van de energie per vlakte-
eenheid. Men maakt bij deze summatie van eenzijdige
alzijdige energie misschien een fout en wel, omdat het
mogelijk zou zijn, dat een over het halve oppervlak gelijk-
matig verdeelde energie (resp. fotogroeireactie) de plant
minder deed krommen dan wanneer deze energie ongelijk-
matig verdeeld was over datzelfde oppervlak met een maxi-
mum in het midden. Groot zal deze fout echter niet zijn;
als men ze wilde vermijden, zou men voor elke vlakte-eenheid
aan den voorkant de energie moeten beschouwen (energie
cos a), verder hiervoor den hefboomsarm moeten bepalen,
zoodat men het geheele krommingsmoment van den voor-
kant door integratie kon berekenen; indien men dan het
lichtverval per m.m. in de plant kende, en de lichtverstrooiing
enz. buiten rekening liet, zou men eveneens het krommings-
moment van clen achterkant kunnen berekenen.

We zullen dus de energie, die de geheele voorkant resp.
achterkant bij de voor- en nabelichting ontvangen, in reke-
ning brengen en die summeeren. Wanneer we dit doen bij
de eenzijdige belichting en hierbij b M. K. S. toevoeren, lijkt
het dus, alsof de plant een rechthoekige doorsnede had, waar-

Nu hebben we gezien, dat niet alleen de lichtsterkte in
het midden van den achterkant geringer is dan in het
midden van den voorkant, maar dat ook de geheele energie
aan den achterkant geringer is dan die van den voorkant.
Wanneer deze laatste nu 2rl X b M. K. S. ontvangt, zal de

geheele energie van den achterkant hiervan ~ deel bedra-
g-en, n. 1. 2rl X —, per vlakte-eenheid gemiddeld ² X — M. K. S.
^ö m ¹ 7T m

We noemen m dus de verhouding van de geheele energie of van
de gemiddelde lichtsterkte (energie) aan voor- en achterkant.

2 Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1919, Bd. 37 pag. 299. Ook Fitting (Jahrb. f. wiss.
Bot. 1908 Bd. 45 p. 133) heeft hierop gewezen: „Bei der Frage nach der Grösze
der Lichtempfindlichkeit musz man .... stets die Grösze der gereizten Strecke
berücksichtigen."

Wanneer een plant in den lichtbundel geroteerd wordt, is een
bepaald element gedurende de helft van den belichtingstijd
aan den voorkant, gedurende de andere helft aan den achter-
kant, dientengevolge krijgt de latere voorkant door directe

belichting 2rl X ^ M. K. S., indien we de alzijdig toege-
diende energie a M. K. S. noemen; hierbij komt echter nog
de energie, die deze kant ontvangen heeft gedurende den
tegenovergestelden stand, omdat er licht doorstraalde (dus

hoeveelheid bij, samen ontvangt een helft van het oppervlak
bij alzijdige belichting 2rl X |(l M. K. S.

Daar we nu\' niet weten, hoeveel energie er werkelijk
physiologisch geabsorbeerd wordt van de toegediende
hoeveelheid, die een bepaalde fotogroeireactie geeft, komt
het alleen aan op relatieve lichthoeveelheden en mogen we
den coëfficiënt 2rl wegschrappen, indien we met coleoptielen
van gelijke lengte en dikte werken. We krijgen dus, dat
bij eenzijdige belichting de voorkant b M. K. S.,

Ondanks de alzijdige voorbelichting blijft het energie-
verschil tusschen voor- en achterkant dus evengroot nl.

of niet voorafgegaan door een alzijdige, een kromming
optreedt, zal deze kromming, dus het groeivertragings-
verscliil alleen te danken zijn aan het energieverschil aan

Wanneer we de energie aan den voorkant x_v, aan den
achterkant x_a noemen met de daarbij behoorende groei-
vertragingen y_v en y_a , kan men de kromming, die optreedt,
voorstellen door het groeivertragingsverschil y_v — y_a —

f(x_v) — f(x_a). Bij een eenzijdige belichting wordt de krom-
ming bepaald door f(x_v) — bij een eenzijdige belichting,

We zien dus duidelijk, dat de kromming niet direct door
hetl ichtverschil aan beide kanten bepaald wordthetzelfde
geldt ook, als de plant staat tusschen twee lichtbronnen
van ongelijke sterkte. Evenmin wordt de kromming in het
algemeen bepaald door de verhouding der lichtsterkten van
beide zijden Zooals reeds vroeger gezegd is, behandelen
we hier vooreerst alleen zwakke krommingen in de eerste
l³/₂ uur en zien dus af van de positieve krommingen, die
later overgaan in negatieve.

Wanneer we zeggen, dat de groeivertraging een functie
van de energie is, dan nemen we hiermee stilzwijgend de
geldigheid van den productregel y = f(i X t) aan; indien deze
niet opging, zouden we de groeivertraging y als f(i, t) moe-
ten uitdrukken. Naast den productregel, die, zooals we later
zullen zien, bij belichtingen van 5 min. en langer niet meer
opgaat, hebben we echter nog de „energiehypothese" ¹), die
zegt, dat het primaire effect, hier dus de groeivertraging,
afhankelijk is van de toegevoerde energie. Indien we nu
steeds de werking van één intensiteit beschouwen, is in dat
geval de belichtingsduur tevens een maat voor de energie,
en mogen we toch zeggen, dat y = f(x) waarbij de x dan den
belichtingstijd en tevens de energie voorstelt. Hiermee maken
we ons onafhankelijk van de geldigheid van den productregel.

Indien de productregel wel opgaat, is bij eenzijdige belich-
ting de kromming = f{i_m Xt)— f(i_x X t). Daar beide functies
onafhankelijk zijn van de absolute grootte van intensiteit en
tijd, zal ook de kromming den productregel gehoorzamen,
als zijnde het verschil van twee constante grootheden. Het is
echter geheel onjuist om te zeggen, dat de kromming alleen
een functie is van i_m X t, zooals algemeen gebruikelijk is.

1 W. H. Arisz § 39. Ik gebruik hier echter het begrip „energiehypothese"
in een eenigszins andere beteekenis. Daar we zooveel mogelijk het vage begrip
„perceptie" willen vermijden, wordt hier steeds de groeivertraging als het pri-
maire effect der belichting beschouwd. Onder „energiehypothese" zullen we in
het vervolg verstaan, dat de groeivertraging bij één intensiteit afhangt van de
toegevoerde energie.

In 1908 !) en 1909 ¹) vonden Blaauw en Fröschel, dat
er een bepaalde lichtenergie noodig was voor een minimale,
nog juist zichtbare, positieve kromming; de lichtintensiteit en
de belichtingsduur konden hierbij sterk gevarieerd worden,
mits het product iXt slechts constant bleef. Dit noemt men
den productregel, deze energie iXt noemt men drempel-
waarde. Blaauw vond, dat deze voor geëtioleerde coleop-
tielen van Avena 20 M. K. S. bedroeg. Aanvankelijk leek
het, dat men met een werkelijke critische drempel te doen
had, beneden welken er geen fototropische krommingen
konden optreden, doch Arisz ²) bewees, dat we hier alleen
te doen hebben met een experimenteele drempelwaarde, niet
met een theoretische; ook beneden 20 M. K. S. vond hij nog
macroscopisch zichtbare krommingen; deze zijn echter te zwak
om gemakkelijk zichtbaar te zijn. Zoo bleek het dus, dat,
wanneer we 20 M. K. S. de drempelwaarde noemen, dit ge-
heel uit utiliteitsbeginselen geschiedt; we moeten hierbij
steeds in het oog houden, dat de kromming, die we „gemak-
kelijk zichtbaar" noemen, een bepaalde sterkte heeft, afhan-
kelijk van de nauwkeurigheid van den waarnemer.

1 ) A. h. Blaauw. Die Perzeption des Lichtes. Ree. des Trav. bot. neerl.
Vol. V 1909.

kant een groeivertraging y_a, zal y_v —y_a juist zoo groot zijn, dat
er een gemakkelijk zichtbare positieve kromming optreedt. We

20 M. K. S. een groeivertragingsverschil y_v — y_a overeenkomt,
dat juist zóó groot is, dat we de optredende kromming
gemakkelijk met het bloote oog kunnen waarnemen. Daarom
noemen we 20 M. K. S. de experimenteele drempelwaarde.
Beneden 20 M. K. S. wordt het groeivertragingsverschil niet
zoo groot, dat er zulk een duidelijke kromming op kan
treden, Arisz heeft echter bij 7.6 M. K. S. nog een kromming
van 0.5 mm. na 2 uur gevonden en zelfs bij 1 M. K. S. met
behulp van een microscoop het optreden van een kromming
kunnen vaststellen. Deze onderste microscopische drempel
voor de kromming behoeft experimenteel echter geenszins
samen te vallen met de onderste microscopische drempel
voor de fotogroeireactie resp. groeivertraging. Zoo zou er
bij eenzijdige belichting nog wel een kromming, dus groei-
vertragingsverschil, kunnen resulteeren, terwijl de groei-
vertraging zelf binnen de foutengrens viel.

Dit doet dadelijk de vraag rijzen, of het groeivertragings-
verschil aan voor- en achterkant, resp. de grootte van de
kromming, steeds constant zal zijn, indien de verhouding
der energie aan beide zijden constant blijft en verder,
of dit groei vertragingsverschil resp. kromming constant zal
blijven, indien het energieverschil constant blijft, terwijl de
absolute waarden der energie gevarieerd worden. We kunnen
dit laatste nog eenvoudiger aldus formuleeren: behoort bij
eenzelfde energieverschil aan voor- en achterkant (x_v — x_a)
steeds eenzelfde groeivertragingsverschil (y_v — y_a) dus een-
zelfde krommingssterkte, onafhankelijk van de absolute
grootte van x_v en zoo neen, hoe groot moet dan het verschil
tusschen x_v en x_a worden om toch nog een groeivertragings-
verschil y_v — y_a te krijgen, zóó groot, dat juist nog een
zichtbare kromming resulteert? Verder: bestaat er maar
één experimenteele drempelwaarde voor een nog juist zicht-
bare positieve kromming; indien niet, welke beteekenis
heeft dan de „gewone drempelwaarde" tenopzichte van deze
andere? Ik heb hier het oog op de zoog. „Unterschieds-
schwellen" en op de drempelwaarde van planten, die voor-

belicht zijn geworden. Met deze laatste zullen we ons
hoofdzakelijk bezighouden, daar dit ook het uitgangspunt
van onze beschouwingen was.

Zooals bekend is, hangt de energie, die een juist zicht-
bare positieve kromming geeft, af van den duur en de
sterkte der voorbelichting. We zullen nu trachten na te gaan,
in welk verband deze drempelwaarde staat tot die van niet
voorbelichte planten. Indien we dus in het vervolg over
drempelwaarde spreken, bedoelen we hiermee een eenzijdig
toegediende energie, waardoor een kromming wordt teweeg-
gebracht van zulk een sterkte, dat ze gemakkelijk met het
bloote oog waar te nemen is; bij deze constante drempel-
kromming behoort dus een constant groeivertragingsversch.il
ïh — Va — q. Nu is 20 M. K. S. de drempelwaarde voor planten,
die in het donker gegroeid zijn, dus een lichtenergie 0
ontvangen hebben. Dit wordt echter anders, indien we de
planten alzijdig voorbelichten. Over den invloed, die de
voorbelichting heeft op de fototropische verschijnselen, die
zich voordoen bij eenzijdige nabelichting, hebben v.n.1.
Pringsheim, Clark en Arisz gewerkt. De resultaten, die deze
drie onderzoekers verkregen hebben, stemmen voldoende
overeen; de punten, waarin ze van elkaar afwijken, zijn
opgehelderd door Arisz. Daar deze nu de uitgebreidste
proeven over de combinatie van alzijdige voor- en eenzij-
dige nabelichting heeft verricht, die bovendien quantitatief
het meest betrouwbaar lijken, zal ik in de eerste plaats de
onderzoekingen van Arisz bespreken, waaraan zich dan
die van Pringsheim en Clark aansluiten. We zullen ons
nu eerst bezighouden met eenzijdige nabelichtingen met
hoogstens 1000 M. K. S. en alzijdige voor belichtingen beneden
2000 M. K. S., die korter dan 5 min. geduurd hebben, daar
zich bij langere voorbelichting complicaties voordoen, die
eerst in § 12 nader besproken zullen worden. De nabelich-
tingen hebben in al deze gevallen steeds onmiddellijk na
de alzijdige voorbelichting plaats gehad, daar het Arisz
bleek, dat elke seconde, die tusschen voor- en nabelichting
bespaard kon worden, een grootere nauwkeurigheid der
resultaten mogelijk maakte. Hierdoor werd dus een uit-
klinken van de voorbelichting vermeden, en daardoor is
het volgens onze methode mogelijk, om de toestandsver-
andering, die ontstaan was door de alzijdige voorbelichting,
dadelijk te summeeren bij die welke ontstaat door de een-

zijdige nabelichting. Ik verwijs hier naar de tabellen 24—27
van Arisz, die in hun geheel in een aanhangsel overgenomen
zijn en welke wij in de volgende paragrafen zullen bespreken.

We zullen nu eerst de letterteekens, die we in de volgende
bladzijden zullen gebruiken, hoewel deze hier en daar reeds
verklaard zijn, voor het gemakkelijke overzicht, nog eens
volledig opnemen.

x_v is de energie, die de voorkant krijgt, hierbij behoort
een groeivertraging y_v (in IV2 uur).

x_a is de energie, die de achterkant krijgt, hierbij behoort
een groeivertraging y_a (in iy₂ uur).

Xv — x_a is dus het energieverschil aan voor- en achterkant,
hierbij behoort een groeivertragingsverschil y_v — y_a (in iy₂uur), dat de grootte van de kromming bepaalt; indien dit
een minimum q overschrijdt, zal er een juist zichtbare
kromming optreden.

a noemen we de geheele energie van de alzijdige voor-
belichting; de latere voor- en achterkant krijgt hiervan elk

b noemen we de energie der eenzijdige nabelichting, de
voorkant krijgt hiervan de volle energie b M. K. S., de

M. K. S.; met dit energieverschil x_v — x_a = b ——— M. K. S.
komt een groeivertragingsverschil y_v — y_a overeen; dit

van de eenzijdige nabelichting resp. drempelwaarde.
Nu is 20 M. K. S. de drempelwaarde voor planten, die in

het donker gegroeid zijn, a is dan 0; de voorkant ontvangt
hierbij in het geheel 20 M. K. S., het energieverschil is

schil q overeen. Indien we nu eerst alzijdig voorbelichten,
zal elk der zijden vooraf - M. K. S. ontvangen; als we nu

daarna 20 M. K. S. toedienen, zal de absolute energie van
voor- en achterkant ~ M. K. S. grooter zijn dan wanneer we

M.K.S. blijft constant. We vinden echter, dat er nu geen krom-
ming optreedt, d. w. z. het groeivertragingsverschil y_v — y_a is
kleiner dan q geworden. Verder vinden we uit de tabellen

q te geven. De eenvoudigste verklaring voor deze ver-
schijnselen is de veronderstelling, dat de groeivertragings-
kromme een kromme lijn is met afnemende helling. Indien
de groeivertragingskromme een rechte lijn was, zou met

een energieverschil b —--- M. K. S. steeds eenzelfde groei-
vertragingsverschil (dus kromming) overeenkomen, waar
ive ons ook op de abscis bevonden (fig. 1). Indien echter de
groeivertragingskromme een kromme lijn is met afnemende
helling, zal het groeivertragingsverschil, overeenkomende

worden, naarmate de helling van de kromme geringer, dus
de x grooter wordt (fig. 2).

Waar we hier den hellingshoek ingevoerd hebben, moeten
we ons eerst duidelijk maken, wat het wil zeggen, als we
spreken over de helling van de groeivertragingskromme.
Om alle verwarring uit te sluiten, leg ik er hier nog eens
den nadruk op, dat de y, die bij elke x behoort, een bepaald
groeideficit aangeeft en men dus niet moet integreeren
om dit te vinden, zooals dit noodig is bij de figuren
van Bremekamp De groeivertraging bij elke abscis is

1 C. E. B. Bremekamp, Theorie des Pliototropismus. Ree. des trav. bot.
Néerl. Vol\' XV, 1918 fig. 9—12.

dus zelf ordinaat en is niet uit de vorige ordinaten afge-
leid. We kunnen nu echter achteraf toch wel de lengten
van de opeenvolgende ordinaten met elkaar vergelijken en

opzichte van die der abscissen, dus bepalen. Als we
zien, wat voor beteekenis dit differentiequotient heeft, kun-

gemiddelden hellingshoek («) of het quotiënt van het groei-
vertragingsverschil ten opzichte van het energieverschil.
Indien we y_v — y_a constant = q houden, zal \'X/jj dus de
drempelwaarde, grooter moeten zijn, naarmate tg a kleiner,
dus x_v grooter is; indien we x_v — x_a constant houden, zal
y_v — y_a, dus de kromming, des te geringer zijn, naarmate
tg a kleiner, dus x_v grooter is. Het eerste kunnén we uit de
tabellen 24—27 van Arisz vinden door de -f? te verbinden;
we zien dan, dat de drempelwaarde stijgt met toenemende
energie van de voorbelichting; het tweede vinden we,
wanneer we de kolommen van boven naar beneden lezen
(weer met dezelfde restricties, wat de energie betreft, als
boven genoemd). Het derde verschijnsel, dat we uit boven-
genoemde formule kunnen aflezen, is, dat, wanneer x_v — x_agrooter wordt, y_v — y_a ook grooter wordt; dit kunnen we
in de tabellen vinden, door de horizontale rijen van links
naar rechts te lezen.

We zien dus, dat het al of niet optreden, resp. de grootte
van een kromming, niet alleen afhangt van het energiever-
schil doch tevens van den hellingshoek tusschen
CC»y Gil 3/fl« Bij elk energieverschil (resp. eenzijdige nabelich-
ting) behoort een oneindig aantal groeivertragingsverschillen
(kromming ssterkten); bij elk groeivertragingsver schil, i. c.
drempelkromming, behoort een oneindig aantal energiever-
schillen i. c. drempelwaarden. Dit is de verklaring van het
feit, dat er bij elke positieve kromming een groep drempel-
waarden behoort, naar gelang van de voorbelichting en is
een noodzakelijk uitvloeisel van het niet rechtlijnig loopen
van de groeivertragingskromme.

Dat we hier van aangroeiingen van z en y resp. van
abscis- en ordinaatverschillen spreken, heeft een reëele
beteekenis, daar bij iedere eenzijdige belichting een energie-
verschil aan voor- en achterkant ontstaat, waarbij een
groeivertragingsverschil of kromming behoort. De wijze nu,
waarop men vroeger het verband tusschen eenzijdige energie
en kromming in beeld bracht, verschilt aanmerkelijk van
die, welke hierboven geschetst is. Men verwaarloosde vroeger
meestal de doorgestraalde energie, die de achterkant van het
belichte orgaan ontving. De eenzijdige energie nu zou een
„phototropische Erregung" in het leven roepen, die de grootte

van de kromming bepaalde; deze prikkelingstoestand y werd
als ordinaat van de eenzijdig toegevoerde energie x uitgezet.
De verandering, die deze y door de voorbelichting onder-
ging, werd toegeschreven aan een afstompende invloed van
het licht, die naast den fototropische invloed zou staan. Het
is echter uit de bovenstaande uiteenzetting duidelijk, dat
deze y resp. kromming, alleen zijn ontstaan te danken heeft
aan het verschil van twee ordinaten nl. y_v en y_a> resp.
behoorende tot de energie van den voorkant x_v en die van
den achterkant x_a. Deze onjuiste interpretatie van de y resp.
kromming ontstond door het feit, dat men niet de ordinaten,
de groeivertragingen zelf, kende, wel het verschil van beide,
de kromming. Mathematisch is dit uit te drukken door te
zeggen, dat de kromming niet een functie van een energie-
verschil f(x_v — x_a)is, doch het verschil¹) van twee functies
f(x₀) — f{x_a), niet het effect van het verschil van twee
hoeveelheden licht, maar het verschil der effecten van beide.
Deze effecten van x_v en x_a heeft Blaauw ons doen kennen
in de „fotogroeireactie" ²) en hierdoor is onze eerste aandacht
gevestigd op de reactieprocessen, daar de voorstelling van
een specifieke fototropische Erregung f{x₀ — xt) onjuist ge-
bleken is. Men kan dit kort en goed zeggen: de kromming
is secundair, de fotogroeireactie primair.

Waar men vroeger een heel bijzonder soort perceptie
moest aannemen, een zeer ingewikkeld mechanisme, waarbij
door de ongelijke belichting een speciale krommingsge-
voeligheid tot uiting zou komen, is voor het feit, dat het
licht een groeivertraging geeft, geen bijzonder soort „ge-
voeligheid", „inductie" of „perceptie" meer noodig. Waar
men vroeger de verandering der „phototropische Empfind-
lichkeit" alleen aan perceptieprocessen moest toeschrijven,
zien we nu, dat deze geheel te verklaren is uit het niet
rechtlijnig loopen der groeivertragingskromme. Deze ver-
andering van gevoeligheid komt voor bij elk proces,
waarbij het effect niet rechtlijnig toeneemt met het agens.
Hiervoor zijn voorbeelden te over in de natuurkunde

2 Dezelfde moeilijkheden heeft men bij het oog gehad, waar men eerst
den verschildrempel y.₂—kende en later pas de ordinaten y₂ en y_x n.1. de

Arisz heeft een verklaring van deze verschijnselen gege-
ven, die zeer veel op de onze lijkt. Hij verwerpt eveneens de
verandering van gevoeligheid, die een verandering van het
perceptievermogen zou vooronderstellen. Ook hij beschouwt
de reactie van het Avenacoleoptiel als de resultante van
een groot aantal zelfstandig percipieerende en min of meer
onafhankelijk van elkaar reageerende strooken. De reactie
(krommingsneiging) van elke strook wordt dan bepaald
door de som van de energie, die deze bij de voor- en
nabelichting ontvangen heeft. Door de alzijdige belichting
zou een alzijdige krommingsneiging ontstaan; de krommings-
neiging aan den achterkant zou nu overwonnen moeten
worden door die van den voorkant, wanneer deze eenzijdig
nabelicht werd. „Het is dus geenszins verwonderlijk, dat
het surplus, dat aan een der zijden moet gegeven worden,
om een kromming naar dezen kant te verkrijgen, grooter
moet zijn, naarmate de prikkeling van den anderen kant
sterker is" (Arisz 1. c. p. 117). Nu bestaat echter deze
„tegengestelde krommingsneiging" ook bij zuiver eenzijdig

van de energie van den voorkant; deze wordt door Arisz
verwaarloosd. De tegengestelde krommingsneiging aan den
achterkant kan echter door de voorbelichting dan pas relatief
grooter worden en daardoor het effect van de eenzijdige
nabelichting verkleinen, wanneer we aannemen, dat de
kromme, die het verband tusschen de (alzijdige) krommings-
neiging en de (alzijdige) belichting weergeeft, een kromme
is met afnemende helling. Doch in welk opzicht verschilt
deze dan van de groeivertragingskromme en verschilt het
begrip „alzijdige krommingsneiging" van „alzijdige groei-
vertraging?" Dan zou men van een groeiende plant in het
donker eveneens kunnen zeggen, dat ze een „alzijdige krom-
mingsneiging" vertoont. Bovendien blijft met de voorstelling
van de krommingsneiging als primaire reactie het mystieke
begrip „phototropische Erregung" verbonden. Het is dus
veel eenvoudiger dit begrip „krommingsneiging" te laten
vervallen, en de groeivertraging als primaire reactie aan
te nemen. De eenzijdige belichting is een bijzonder geval
van de alzijdige, en niet omgekeerd.

lyseerd. Dit stuk verscheen, toen onze beschouwingen reeds
in bewerking waren voor een voorloopige mededeeling¹).
De resultaten van Bremekamp zullen we echter eerst in
§ 19 bespreken.

We hebben tot nu toe vermeden iets naders te zeggen
over het verband tusschen de helling en x, omdat onze
verklaring voor de „gevoeligheidsverandering" deze nadere
bepaling niet noodig heeft. Echter in ons geval kunnen we
toevallig den loop der groeivertragingskromme ten deele
nader bepalen, door het functioneele verband te zoeken, dat
tusschen y en x bestaat. Het valt op in tabel 24 en 25, dat
er voor een reactie ? steeds een bepaalde verhouding
bestaat tusschen de voorbelichting en de nabelichting. Deze
drempelwaarde voor ? ligt voor geëtioleerde planten lager
dan de gewone drempelwaarde, want 20 M. K. S. geeft in
de tabellen . Daar we echter meer grensgevallen met ?
hebben, nemen we hier deze reactie uit utiliteitsbeginselen
als drempelwaarde aan. We zullen nu eerst de tabellen 24
en 25 van Arisz bespreken, en wel beperken we ons hierbij
weer tot voorbelichtingen beneden 2000 M. K. S., binnen 3
min. toegediend, en nabelichtingen van ten hoogste 1000 M.

quotiënt voor ? zeer constant is, hoewel de hoeveelheden
licht der voorbelichting nog al sterk uiteenloopen nJ. tusschen
435 en 1210 M. K. S. Hieruit kunnen we echter nog niets aflei-
den, daarom moeten we uitrekenen, hoeveel bij deze gecom-
bineerde belichting de voor- en achterkant krijgen. Hierbij
gebruiken we weer de letterteekens, die op p. 32 samengevat
zijn. Indien voor ? de verhouding van de nabelichting tot de
voorbelichting, dus van b tot a constant is, zal ook de ver-
houding van het energieverschil tusschen voor- en achter-

Om nu gemakkelijker berekeningen te kunnen uitvoeren,
geef ik m een bepaalde waarde n.1. 4. De achterkant krijgt
dus 74 van de energie van den voorkant, ook de gemid-
delde lichtintensiteit aan den achterkant is dan Ti ^vandie van den voorkant; alle fouten, die de uiteenzetting
van § 4 aankleven, zitten daarbij opgesloten in de waarde
V4. Ik heb deze waarde aangenomen, omdat het mij bleek,
dat verschillende feiten zeer goed kloppen met deze ver-
onderstelling. \' Indien men echter de verhouding der licht-
sterkten aan beide kanten op de een of andere wijze kon
bepalen, zou deze nog niet de waarde V4 behoeven op te
leveren, daar dit een waarde is, die niet door de belichtings-
sterkte alleen bepaald wordt, doch ook met de krommings-
sterkte in verband met de lichtverdeeling te maken heeft.
De waarde m = 4 heeft dus slechts practische waarde; in
§ 11 zullen we trachten m uit de feiten te benaderen. Blaauw
heeft getracht bij Helianthus eenig inzicht te verkrijgen in de
lichtverdeeling aan voor- en achterkant. Hij plaatste daartoe
zeer scheeve doorsneden op een fotografische plaat en be-
lichtte dan. Door met behulp van een schaal de lichtsterkte
onder het dunne en onder het dikke deel van de doorsneden
na te gaan, kwam hij er toe, aan te nemen, dat de cellen
aan den voorkant ± 372 maal zooveel licht ontvangen als
de cellen aan den achterkant. Deze, overigens zeer fraaie,
methode heeft echter dit bezwaar, dat hierbij gevonden wordt
de extinctie van het licht, waarvoor de fotografische plaat
het gevoeligst is en waarschijnlijk niet die van het licht,
dat de sterkste fotogroeireactie geeft. Bremekamp neemt uit
theoretische overwegingen aan, dat bij Avena de gemiddelde
intensiteit van den achterkant 7i4 is van de gemiddelde
intensiteit van den voorkant. Op,het eerste gezicht lijkt deze
fractie reeds veel te klein, wij kunnen echter hier niet ingaan
op een nadere beschouwing, ik verwijs hiervoor naar § 19.
Indien we hier dus m — 4 nemen, geschiedt dit, om bere-
keningen te kunnen maken; indien men voor m 3 of 5
neemt, zullen de hoofdpunten van de groeivertragings-

kromme eenige honderden M. K. S. hooger of lager mogen
vallen, aan het wezenlijke van onze beschouwingen ver-
andert het echter niets. Bij eenzijdige belichting ontvangt
de achterkant dus V4 ^{van c}*^e energie (intensiteit) van den
voorkant. Bij alzijdige belichting ontvangt de voor- en

die de plant krijgt, is dus eigenlijk niet a maar ⁵/₄a M. K. S.).
Hieronder volgt een tabel, waarin de energiegetallen en de
reacties overgenomen zijn uit tabel 24 en 25 van Arisz (zie

alle planten sterk positief gekromd.
alle planten duidelijk positief gekromd.
? enkele planten zwak positief gekromd.
0 alle planten niet gekromd.

terwijl de energie der voorbelichting hierbij wisselt tusschen
435 en 1210 M. K. S. We mogen wel zeggen, dat dit quotiënt
volkomen constant is, bovendien groepeeren de cijfers,
waarbij een reactie 0 of -f behoort, zich geheel om deze
critische waarde heen; zoo geeft een quotiënt 8.5 een reactie
0 en 13.6 een reactie . We mogen de kromming ( ?) nu
weer voorstellen door f(x_v) — f(x_a) en tevens vinden we hier,

Dan moet dus een deel van de groeivertragingskromme
logarithmisch loopen; de grenzen, waarbinnen de getallen
uitsluitsel geven, kunnen we vinden door uit te rekeiien,
hoeveel M. K. S. de voor- en achterkant in deze gevallen
krijgen. De onderste grens ligt bij een voorbelichting van
435 M. K. S. en een nabelichting van 44 M. K. S., de bovenste
bij een voorbelichting van 1210 M. K. S. en een nabelichting
van 120 M. K. S. In deze twee gevallen is x_v 349, x_a 316 resp.
966 en 876 M. K. S. We mogen dus zeggen, dat het deel
der groeivertragingskromme, dat ligt tusschen 300 en 900
M. K. S. logarithmisch loopt; over het verdere deel der
groeivertragingskromme geven de getallen in tabel 2 geen
uitsluitsel (c.f. § 18 en 22). De quotienten 8.5 met een reactie 0
en 13.6 met een reactie vallen hierbinnen. Ook de grens,

2 Deze e moet een constante zijn, daar anders niet indentiek voldaan kan worden;
df ■ c

Prof. Ornstein was zoo vriendelijk mij bij de bewerking van deze en andere
mathematische formules behulpzaam te zijn, waarvoor ik hem hier mijn op-
rechten dank uitspreek-

waarbij , dus een sterke positieve reactie gevonden
wordt, is tamelijk nauw omgrensd; zoo geeft 27.6 -f, 30 en
hooger -f-f-; de reactie is echter quantitatief niet nauw-
keurig genoeg omgrensd, zoodat we uit deze gegevens
geen verdere conclusies mogen trekken.

Dat een nabelichting met 22 M. K. S. na een voorbelichting
met 55 M. K. S. een quotiënt 29.3 en toch en geen geeft,
is natuurlijk, daar 22 M. K. S. zonder voorbelichting ook
slechts geeft; dat door de voorbelichting niet ? wordt,
hangt waarschijnlijk ook daarmee samen, dat \'X/jy Gil CCcl hier
beiden beneden 100 M. K. S. liggen (x_v 71 en x_a 56 M. K. S.),
welk deel onder 100 M. K. S. steiler dan logarithmisch loopt,
wat we in § 18 en § 22 zullen bewijzen. Na een alzijdige voor-
belichting met 121 M. K. S. geeft een eenzijdige nabelichting
met 44 M. K. S. inplaats van zonder voorbelichting.
De achterkant krijgt hier % _X 121 i/₄ X 44 = 86 M. K. S.,
de voorkant 119 M. K. S.; tusschen 86 en 119 M. K. S. moet
de groeivertragingskromme dus reeds een geringer helling
bezitten dan tusschen 11 en 44 M. K. S.

We zien dus, dat de drempelwaarde geheel afhangt van
de energie, waarmee voorbelicht is en des te hooger komt
te liggen, naarmate de absolute waarde van x_v grooter is.
Op deze wijze zijn we in staat op nauwkeurige wijze onderzoek
te doen naar de helling van de groeivertragingskromme.
We zijn nu toevallig in staat geweest, den loop van een
deel der groeivertragingskromme nader te bepalen, doch

gevonden, hadden we moeten concludeeren, dat de groei-
vertragingskromme een kromme lijn is met afnemende
helling, daar de drempelwaarde grooter wordt met stijgende x.

Ook de resultaten, die Pringsheim verkreeg bij de
bestudeering van den invloed van alzijdige voorbelichting
op den praesentatietijd, laten zich op deze wijze bewerken.
Hieronder volgen de gegevens van Tabel 4 p. 438 uit de
2e mededeeling van Pringsheim; de getallen geven weer

opgaven van Pringsheim 2.2. M. K.
Men ziet ook hier, dat bij alzijdige voorbelichtingen

Samengesteld uit gegevens van Tabel 4 van Pringsheim.
Intensiteit van de alzijdige voor- en eenzijdige nabelichting 2.2M.K.

43, 49.3 voldoende constant is. Bij een voorbelichting ge-
durende 1 min. is dit quotiënt 30; we zullen hieraan echter
geen verdere beschouwingen vastknoopen, omdat bij deze
lage energiegetallen in de berekening de waarschijnlijke
fout zeer groot wordt, terwijl als, praesentatietijd 20—30
seconden opgegeven is. Hier zijn de grenzen, waartusschen
we een logarithmisch verloop van de groeivertragingskromme
kunnen vaststellen, veel wijder; de logarithmische zone loopt
hier van 230 tot 1200 M. K. S.

Het verschijnsel, dat bij voorbelichtingen gedurende langer
dan 5 min. het quotiënt daalt en de drempelwaarde tenslotte
constant wordt, vindt zijn analogon in hetzelfde verschijnsel
in tabel 24 van Arisz; we zullen dit echter pas in § 12 bij
de langer durende voorbelichting uitvoeriger bespreken.

en ligt tusschen 43 en 49.3, terwijl in de tabel 2 (ontleend
aan Arisz) het quotiënt 13.6 reeds -f en 30 -f-f- gaf. De hooge
getallen bij Pringsheim zijn echter waarschijnlijk daaraan
te wijten, dat als gemakkelijk zichtbare kromming een grooter
krommingssterkte gekozen is (terwijl dit ook gedeeltelijk te
wijten is aan een afwijkende opstelling van de proef).

Ten slotte wil ik nog eenige gegevens uit tabel 28 van
Arisz bespreken, waarin deze getracht heeft het zooge-
naamd ongevoeliger worden voor de eerste positieve krom-
ming quantitatief na te gaan; hierbij werd bijzondere zorg
besteed om de temperatuur constant (23° C.) te houden,
door het geheel in een soort hooikist te plaatsen, waardoor
tijdens de proef slechts schommelingen van 0.1° C. voor-
kwamen, terwijl de planten bovendien bij constante tempe-
ratuur gekweekt waren. In deze tabel wordt bepaald, met
hoeveel energie men eenzijdig nabelichten moet, om na IV2
uur een positieve kromming van 1 m.m. te verkrijgen, wan-
neer gedurende verschillende tijden voorbelicht wordt met
30 M. K; de energie der eenzijdige nabelichting is hierbij
in zoo kort mogelijken tijd toegediend. We zullen hier weer
alleen voorbelichtingen bespreken met minder dan 2000
M. K. S. en binnen 5 min. toegediend. Indien nu gedurende
20, 30 en 60 sec. voorbelicht werd, moest met resp. 200, 365
en 800 M. K. S. eenzijdig nabelicht worden om na IV2 uur
een positieve topafwijking van 1 m.m. te verkrijgen. Indien

Bepaling van de hoeveelheid energie der nabelichting, die
noodig is, om na IV2 uur een positieve kromming van 1 m.m.
te verkrijgen, wanneer gedurende verschillende tijden alzijdig
voorbelicht wordt met 30 M. K. Temp. 23° C.

Bij deze constante krommingssterkte van 1 mm. na IV2
uur behoort een constant groeivertragingsverschil en tevens

weer doet besluiten tot een logarithmisch loopen van een
deel der groeivertragingskromme. De getallen stijgen wel
iets bij langer voorbelichting; bij een voorbelichting gedu-
rende 1 min. krijgt de achterkant echter 1325, de voorkant
1925 M. K. S., hoogstwaarschijnlijk zijn we hier al voorbij
de grenzen van het logarithmische deel van de groeiver-
tragingskromme (c.f. § 10); bij een voorbelichting gedurende
20 en 30 sec. ligt de energie van voor- en achterkant tusschen
425 en 925 M. K. S.

Ten slotte moeten we nog bespreken de voorbelichtingen
met 25 en 100 M. K. uit tabel 26 en 27 van Arisz (zie aan-
hangsel), die niet in tabel 2 opgenomen zijn. Bij deze
voorbelichtingen zijn afwijkingen te constateeren van den

een reactie ?, 13 tot 30 een reactie en 30 tot 75 een
reactie geeft. We vinden bij een voorbelïchting me\\25
M. K gedurende 10 sec. voor een quotiënt 9.3 een reactie
0, voor 16.5 ?, bij een voorbelichting met 100 M. K. gedu-
rende 10 sec. voor 6.5 een reactie 0 voor 12.1 ? Deze
getallen komen voldoende overeen met die bij voorbelich-
tingen met 5.5 en 12.1 M. K. (tabel 2). Bij 25 M. K. gedurende
36 sec. geeft echter een quotiënt 13.2 een reactie 0 en deze
wordt bij hooger waarden van het quotiënt nooit sterker
dan ?, terwijl bij voorbelichtingen met 25 en 100 M. K.
gedurende 10 sec. de reactie nooit sterker wordt dan .
In de drie laatste gevallen bedraagt de voorbelichting resp.
900, 250 en 1000 M. K. S., waarna dus volgens tabel 26 en
27 van Arisz geen reactie te verkrijgen is; dit is vol-
gens den productregel in strijd met de gegevens van tabel
24 en 25, waar na een voorbelichting met 5.5 M. K. ged. 3
min. (990 M. K. S.) en 12.1 M. K. ged. 100 sec. (1210 M. K. S.)
wèl een reactie -f- optreedt bij een nabelichting met 500
en 1000 M. K. S. De tabellen 26 en 28 *) van Arisz spreken
elkaar dan ook eenigszins tegen. In tabel 26 staat, dat bij
een voorbelichting met 25 M. K. ged. 36 sec. (900 M. K. S.)

nooit een reactie optreedt (zoo geeft een nabelichting
met 500 en 1000 M. K. S. .?); in tabel 28 wordt daaren-
tegen na een voorbelichting ged. 30 sec. (900 M. K. S.) door
365 M. K. S., na een voorbelichting ged. 60 sec. door 800
M. K. S. een kromming van 1 m.m. na IV2 uur verkregen
(reactie -f). Daar de proeven voor tabel 28 echter met meer
zorg uitgevoerd zijn (constante temp. enz.), zullen we uit
de tabellen 26 en 27 niet concludeeren, dat de afwijkingen
hierin aan een niet-gelden van den productregel te wijten
zijn, doch moeten ze toeschrijven aan experimenteerfouten.

Uit alle gegevens mogen we dus besluiten, dat het deel
der groeivertragingskromme tusschen 300 en 900 M. K. S.
ongeveer logarithmisch loopt; over andere deelen van de
kromme geven de getallen geen uitsluitsel, in § 18 en § 22
zullen we echter bewijzen, dat werkelijk alleen ongeveer
deze zone logarithmisch loopt. Ik leg er reeds hier den
nadruk op, dat aan dit logarithmisch loopen van een deel
der groeivertragingskromme geen bijzondere principieele
beteekenis te hechten is.

Doordat de groeivertragingskromme een zoodanige kromme
lijn is, dat de drempelwaarde moet toenemen met toenemende
alzijdige voorbelichting, is een van de verschijnselen, die
men vroeger onder den naam van stemmingsverschijnselen
samenvatte, verklaard. Hierdoor wordt tevens duidelijk,
waarom dit stemmingsverschijnsel zich evengoed na alzijdige
voorbelichting voordoet als wanneer men gewoon eenzijdig
belicht met een energie, die hooger is dan de drempelwaarde.
Dit verschijnsel heeft men ook wel met den naam van
„Abstumpfung" bestempeld; het is echter duidelijk, dat dit
geen specifieke invloed van het licht op de fototropische
reactie is, doch een eigenschap van de groeivertragings-
kromme. Indien deze een rechte lijn was, zou de fototropische
reactie met , toenemende eenzijdige belichting steeds recht-
lijnig moeten toenemen, daar y_v — y_a dan evenredig met x_v —

dat de groeivertragingskromme geen rechte lijn kan zijn,
doch dat het een kromme lijn met afnemende helling is. Het
feit, dat de kromming eerst toeneemt tot ongeveer 100 M. IC. S.,
waarna ze tot ± 250 M. K. S. op dezelfde hoogte blijft, om
daarna weer te verminderen, moet daaraan liggen, dat het
verschil der ordinaten van x en i/₄s, dus y_v —y_a, eerst

grooter wordt, dan een tijdlang op dezelfde hoogte blijft
en daarna weer vermindert. Men kan zich dit voor oogen
stellen, door een kromme te construeeren, waarvan de
helling na ± 100 M. K. S. afneemt (fig. 10 § 18). Uit tabel 2
vinden we, dat er nog een sterke positieve kromming
optreedt, als de voorkant 1756, de achterkant 1006 M. K. S.
krijgt, hier moet dus de y van 1756 grooter zijn dan die
van 1006 M. K. S. Men ziet hieruit, dat de groeivertragings-
kromme nog lang blijft stijgen als de positieve kromming
reeds aan het verminderen is.

De kromming, die in dit laatste geval van 1756 M. K. S.
voor, en 1006 M. K. S. achter zal ontstaan, is natuurlijk veel
minder sterk dan de kromming, die er zou ontstaan zijn,
indien de achterkant ¹/_i van den voorkant gekregen had
(1756 M. K. S. voor, 439 M. K. S. achter), iets wat plaats gehad
zou hebben, indien met 1756 M. K. S. eenzijdig was belicht.
Indien we de totale energie van den voorkant steeds con-
stant houden, kunnen we door de alzijdige voorbelichting
de energie van den achterkant die yan den voorkant zoo-
veel laten naderen, als we willen; hierbij vermindert natuur-
lijk de kromming. Dit zou echter ook gebeuren, indien de
groeivertragingskromme een rechte lijn was; we mogen dit
dan ook niet verwarren met dat, wat men stemming noemt.
In dit laatste geval nam de kromming af, omdat

x_v — x_a constant houden en -- kleiner laten worden door
een alzijdige voorbelichting; eveneens neemt de kromming
af, als ^Xv- constant = m blijft bij eenzijdige belichting boven

250 M. K. S. Men ziet dus, dat de grootte van de kromming
geheel onafhankelijk is van het verschil of de verhouding
der lichthoeveelheden aan voor- en achterkant.

Men kan nu van het gevolg, dat door de alzijdige voor-
belichting teweeg gebracht wordt, n.1. het steeds dicht bij
elkaar blijven liggen van x_v en x_a, gebruik maken, om hier-
door nauwkeurig de helling van de groeivertragingskromme
te leeren kennen. Hierbij is het voordeelig de reactie, die
optreedt, zoo klein mogelijk te kiezen, omdat in dit geval
y_v ~ y_a het geringst is; bij deze geringe krommingssterkte
behoort dan tevens een geringe eenzijdige energie resp.

alzijdig voorbelicht te hebben, hierbij de energie zoeken,
die eenzijdig toegediend, een kromming van een bepaalde
sterkte geeft. Men kan zoo de relatieve helling van de kromme
op verschillende plaatsen leeren kennen, door voor het
groeivertragingsverschil y_v — y_a, dat bij deze krommings-
sterkte behoort, een bepaalde waarde aan te nemen (§ 15).
Echter ook qualitatief kan men op deze wijze den loop der
groeivertragingskromme leeren kennen, wanneer n.1. de
kromming alleen door het teeken -f- of — aangegeven is. We
zullen nu in de volgende paragrafen de eenzijdige nabe-
lichting zoo gering mogelijk nemen en de energie, waarmee
voorbelicht wordt, laten wisselen.

We hebben in de vorige paragraaf gezien, dat de helling
van de groeivertragingskromme na ongeveer 100 M. K. S.
sterk vermindert; dit is de oorzaak van de „afstomping"
der fototropische kromming en tevens van het ongevoeliger
worden voor de positieve reactie. Daar nu bij eenzijdige
belichting de positieve reactie tenslotte zoo gering wordt,
dat ze zelfs de O-lijn overschrijdt en negatief wordt, moet
deze vermindering van helling der groeivertragingskromme
tenslotte voeren tot een maximum in de kromme, waar de
helling 0 is en tot een deel, dat daalt en waar de helling
negatief is. Slechts op deze wijze kan de groeivertraging aan
den voorkant, die sterker belicht wordt en dus een grooter
x heeft, geringer worden dan die aan den achterkant. Nu
krijgt bij eenzijdige belichting de achterkant steeds ¹/_i van
den voorkant; deze laatste kan dus het maximum reeds ver
gepasseerd zijn, terwijl x_a nog op het stijgende deel ligt. Uit
tabel 2 zagen we, dat er nog een sterk positieve kromming
optrad, als de voorkant 1756, de achterkant 1006 M. K. S.
kreeg; de y van 1756 M. K. S. moest dus nog grooter zijn
dan de y van 1006 M. K. S.; het maximum moet dus boven
1000 M. K. S. liggen. Wanneer we nu meer energie toedienen

(steeds binnen 5 min.), moeten we de punten, die de energie
van den voor- en achterkant voorstellen, langs de groei-
vertragingskromme voortschuiven en wel zóó, dat x_v steeds
4x_a is; we bereiken dan tenslotte een belichting, waarbij
y_v en y_a gelijk zijn: er treedt dan geen kromming op. Indien
we echter nog meer energie toevoeren, zal y_v kleiner gaan
worden dan y_a: er treedt dan een negatieve kromming op*);
dit heeft plaats bij ongeveer 5000 M. K. S., echter alleen dan,
wanneer deze energie binnen 5 min. is toegediend, anders
treedt er een positieve kromming, al of niet gevolgd door een
negatieve, op. Zoo geeft volgens de tabellen van Arisz 5000
M. K. S. bij een intensiteit van 100 M. K. nog een positieve
reactie (gevolgd door een negatieve), 6000 M. K. S. reeds een
zuiver negatieve kromming, terwijl 4600 M. K. S. bij een inten-
siteit van 4600 M. K. een negatieve reactie geeft; we nemen als
gemiddelde voor de drempelwaarde voor een zuiver nega-
tieve reactie 5000 M. K. S. (de drempelwaarde 4000 M. K. S.
voor een positieve kromming, gevolgd door een negatieve,
wordt in § 17 besproken). Deze negatieve krommingen ver-
schillen volgens Arisz in niets van gewone positieve, b.v.
de negatieve kromming, veroorzaakt door een belichting
met 340 M. K. gedurende 40 sec., is na 45 min. reeds duidelijk
zichtbaar, „de reactietijd voor deze negatieve kromming moet
dus zeker kleiner zijn dan 45 min."¹); ook de prikkelgeleiding
heeft op dezelfde wijze plaats. Daar bij de negatieve krom-
ming y_v — y_a negatief is, is het quotiënt —--— = tg ge-

middelde a en tevens de hellingshoek zelf negatief; het is dus
duidelijk, dat we ons op een dalend deel van de kromme
bevinden. Nu blijkt de sterkte van de negatieve krommingen
(y_v — y_a) over het algemeen geringer te zijn dan die der
positieve; de reden hiervan moet zijn, dat de helling van
de groeivertragingskromme zeer gering is, bovendien is
bij deze groote energiehoeveelheden de afstand van x_v en

x_a (= ¹/₄Xv) zeer groot; indien dus de kromming nog geringer
is dan bij de positieve krommingen, waar x₀ — x_a veel
kleiner is, zal de helling, waarvan de tg bepaald wordt door

opgaat voor het dalende deel der groeivertragingskromme,
is echter niet te zeggen (c. f. § 23); voor lage intensiteiten
gaat hij zeker niet op, doch dat is een gevolg hiervan, dat
de energie van 5000 M. K. S. hier niet binnen 5 min. kan
toegediend worden. Zooals besproken is, treden na belich-
tingen, die langer dan 5 tot 7 min. duren, steeds positieve
krommingen op, deze mogen soms gevolgd worden door
negatieve, doch een zuiver negatieve kromming binnen
IV2 uur treedt er nooit op.

We zien, dat de negatieve krommingen dan optreden, als
y_v kleiner is dan y_a; de x_a behoeft hierbij het maximum
echter nog niet voorbij te zijn. Wanneer x_a het maximum
gepasseerd is, is x_v reeds veel verder n.1. op 4x_a ; er treedt
dan een sterke negatieve kromming op. Indien echter x_a het
maximum voorbij is, behoeft x_a niet gelijk aan 4z_a te zijn
om een negatieve kromming te geven, we kunnen n.1. de
punten van voor- en achterkant weer dichter bij elkaar
brengen; indien beide dan het maximum juist voorbij zijn
en dus op het dalende deel liggen, kan er een negatieve
reactie optreden. We kunnen dit nu weer bereiken door de
kunstgreep van de alzijdige voorbelichting; we geven dan
voor- en achterkant zooveel, dat ze beide juist over het
maximum heen zijn; als we nu eenzijdig nabelichten met
een energie, die alleen toegediend, een sterk positieve reactie
zou gegeven hebben, zal deze nu een zwak negatieve krom-
ming veroorzaken.

Dit verschijnsel is door Clark en Arisz nader bestu-
deerd, terwijl ook Pringsheim opgeeft na alzijdige voor-
belichting negatieve krommingen gevonden te hebben, niet
voorafgegaan door positieve

Zooals uit de tabellen 25 en 26 van Arisz blijkt, heeft
deze na voorbelichting met 12.1 M. K. gedurende 3 min. en
25 M. K. ged. 100 sec. zwakke negatieve krommingen waar-
genomen, die met ? zijn aangeduid. Arisz zegt hierover:
„de krommingen zijn hier niet uitgesproken, sommige plan-
ten van eenzelfde proef krommen zich zwak positief, maar
steeds zijn er enkele, die zich negatief krommen¹)"; dat dit
verschijnsel niet ontstaat door een geotropischrj oprichting,
die een schijnbaar negatieve kromming zou jeven, werd
bewezen, door deze proeven op den klinostaut te contro-
leeren. Hieronder geef ik een tabel, waarin eenige gegevens
verzameld zijn uit tabel 25 en 26; hieraan heb ik toege-
voegd de energie in M. K. S., die de voor- en achterkant in
dit geval krijgen, op de bovengenoemde wijze berekend.

? onder de planten van een proef zijn er steeds enkele,
die zich negatief krommen.

voorkant 1405 M. K. S. is berekend uit (12.1 X 180) X ⁵/₈ 44.
achterkant 1372 M. K. S. „ „ „ (12.1 X 180) X % «/₄.

Men ziet, dat, wanneer de achterkant in het eene geval
1400, in het andere geval ± 1700 M. K. S. krijgt, reeds hier
zwak negatieve krommingen kunnen optreden; voor- en
achterkant moeten hier het maximum van de groeivertra-
gingskromme dus reeds gepasseerd zijn. Dat in het eerste

geval geen kromming optreedt bij een nabelichting met 60
M. K. S. en wel bij een met 120 M. K. S., hoewel de achterkant
hier slechts 15 M. K. S. meer krijgt dan bij een nabelichting
met 60 M. K. S., bewijst, dat dit alleen moet komen, doordat
de helling van het dalende deel hier zeer gering is. Evenals
de grootte van x_v — x_a, noodig voor een positieve kromming,
bepaald werd door de grootte van den hellingslioek, zoo zal
dit ook hier het geval zijn; daarom kan bij een voorbelich-
ting met 25 M. K. ook niet eerder een negatieve kromming
optreden, hoewel de punten van voor- en achterkant het
maximum waarschijnlijk reeds voorbij zijn. Dat hier bij een-
zelfde proef soms positieve krommingen, doch steeds ook
eenige negatieve krommingen optreden, bewijst, dat we ons
hier nabij het maximum moeten bevinden; het is te begrijpen,
dat de ligging hiervan voor de verschillende proefplanten
iets verschilt, ligt het iets hooger dan 1400 resp. 1700 M. K. S.
dan zullen er positieve, ligt het iets lager, dan zullen er
negatieve krommingen optreden. Men ziet, welk een sterken
invloed de alzijdige voorbelichting heeft. Als de voorkant
1481, de achterkant 1391 M. K. S. krijgt, treedt er een nega-
tieve reactie op; indien men met 1481 M. K. S. eenzijdig had
belicht, waarbij de achterkant slechts 370 M. K. S. krijgt,
zou er een sterk positieve reactie opgetreden zijn.

Bij een voorbelichting met 100 M. K. ged. 36 en 100 sec.
in tabel 27 van Arisz zijn geen krommingen aangegeven;
in allen gevalle treden hier geen positieve krommingen meer
op en, zooals gezegd is, moet de helling van het dalende
deel zeer gering zijn. Na een voorbelichting met 450 M. K.
ged. 10, 36 en 100 sec. treden er in het geheel geen duide-
lijke krommingen meer op terwijl door Bremekamp ¹)
gevonden is, dat dit reeds beneden de 10 sec., bij 4000 M. K.
beneden de 1 sec. plaats heeft. Men ziet, dat in al deze
gevallen geen positieve krommingen meer optreden, als de
achterkant meer dan 1400 M. K. S. krijgt; ditzelfde is ook
te zien uit tabel 28 van Arisz (tab. 4 hierboven), waar er
na een voorbelichting met 30 M. K. ged. 2 min. geen energie
te vinden is, die een positieve kromming kan geven.

Waar de besproken negatieve krommingen echter zeer
zwak zijn, omdat de eenzijdige nabelichting, dus ook x_v — x_a

en tevens y_v — y_a, nogal klein genomen was, zullen we
sterker negatieve krommingen kunnen verwachten, als de
eenzijdige nabelichting sterker is. Ook hiervan vinden we
voorbeelden in tabel 25—27. Indien we n.1. nabelichten met
4500 M. K. S., een energie, die, alleen toegediend, een posi-
tieve kromming (gevolgd door een negatieve) ^x) zou gegeven
hebben, geeft deze nu in verschillende gevallen een zuiver
negatieve. Men ziet in deze tabellen steeds in de eerste
1^2 uur een positieve kromming optreden, als de achter-
kant minder dan ± 1400 M. K. S. krijgt; zoodra dit echter
meer dan 1400 M. K. S. wordt, zoodra dus voorkant en
achterkant beide op het dalende deel komen te liggen,
treedt er een zuiver negatieve kromming op.

De nabelichting heeft hier steeds plaats gehad met 4500
M. K. S. (450 M. K. ged. 10 sec.).

± beteekent, dat de reactie na 1 uur volgens het eerste
teeken is, na 2 uur volgens het tweede.

Het feit, dat in tab. 5 na een voorbelichting met 12.1 M. K.
en een nabelichting met 10X12 = 120 M. K. S. of hooger, nega-
tieve krommingen optreden, is speciaal voor deze lichtsterkte
interessant, omdat hierbij zonder voorbelichting nooit zuiver
negatieve krommingen optreden, zooals blijkt uit tabel 6

1 ) Het feit, dat het teeken „—" bij langer voorbelichting overgaat in — ? wordt
in § 12 besproken.

van Arisz. Hierin geeft 3600 M. K. S. een positieve reactie,
5000 M. K. S. een positieve gevolgd door een negatieve;
hier kunnen bij deze en bij een hoogere energie nooit zuiver
negatieve krommingen optreden, omdat, zooals reeds vroeger
gezegd is, deze alleen mogelijk zijn, als de energie binnen
5 min. is toegediend. Bij eenzijdige belichting met 3600
M. K. S. ligt de voorkant weliswaar op het dalende deel,
doch de achterkant krijgt hierbij ³⁶⁰% = 900 M. K. S.; deze
ligt dus nog een heel eind van het maximum af en daar
het stijgende deel zeer steil is vergeleken bij het dalende,
is de y van 900 M. K. S. veel kleiner dan die van 3600
M. K. S.: er moet dus een positieve kromming optreden.
Indien de achterkant bij eenzijdige belichting 1400 M. K. S.
ontving, zou de voorkant 4 X 1400 = 5600 M. K. S. krijgen,
men zou dus langer dan 5 min. moeten belichten; indien
echter de achterkant 1400 M. K. S. krijgt en de voorkant
³/₄ van 120 of van 500 meer, dan kan er nu wel een zuiver
negatieve kromming optreden. Men ziet, dat de schijnbare
tegenspraak op deze wijze zeer gemakkelijk op te lossen is.

Ook in tabel 16 en fig. 16 van Arisz is dit zoog. gevoeliger
worden voor de negatieve reactie te vinden. Hier is van
twee tegengestelde kanten gelijktijdig belicht met gloeilampjes
van 10 volt (5 K.); doch daar Arisz in tabel 13 opgeeft, dat
hij met deze lampjes als drempelwaarde voor een positieve
kromming, gevolgd door een negatieve, 1900—2100 M. K. S.
vond, terwijl in tabel 5 tot 10 deze drempelwaarde voor
de Nernst-lamp bij alle intensiteiten op ± 4000 M. K. S. ligt,
moeten de lichthoeveelheden van de gloeilampjes van 10 volt
ongeveer met 2 vermenigvuldigd worden, willen ze vergelijk-
baar zijn met de proeven van tabel 24—27 ^x); de lichtsterkte
moet dus ongeveer gelijk aan 10 K. genomen worden.

De planten stonden in lange rijen tusschen de twee licht-
bronnen, die twee Meter van elkaar verwijderd waren en
kwamen daarna op den klinostaat. Arisz vond nu, dat er een
positieve kromming gevolgd door een negatieve, of een zui-
ver negatieve kromming (kromming naar de dichtstbijzijnde
lichtbron heet positief) optrad, als de plant van de sterkst

l) Arisz zelf geeft als oorzaak voor deze lage drempelwaarde op, dat de
samenstelling van het licht van deze lampjes anders was, zoodat deze tabel 16
niet direct vergelijkbaar is met de tabellen 24—27, waarbij een Nernstlamp
gebruikt is.

belichte zijde minstens 3700—4800 M. K. S.*) kreeg. Hierbij
komt noch de positieve kromming, noch de negatieve krom-
ming van de andere zijde tot uiting; ook de zuiver negatieve
krommingen kan Arisz hier niet geheel verklaren. Hij brengt
dit verschijnsel in direct verband met het feit, dat de maxi-
male kromming na ongeveer 300 M. K. S. minder sterk gaat
worden; indien de eene kant dan een lichthoeveelheid krijgt
„die een kromming geeft, die over de grootste maximale
krommingssterkte heen is", terwijl de energie aan den
anderen kant een kromming geeft, „die maximaal of vrijwel
maximaal is, zou men een kromming naar de zwakste
belichting kunnen verkrijgen en zouden al deze verschijn-
selen over tweezijdige belichtingen zich op een zeer bevre-
digende wijze laten verklaren¹)". Wij moeten hier echter
niet direct verband zoeken met de krommingssterkte, doch
met de groeivertragingskromme; we hebben immers gezien,
dat de groeivertragingskromme nog lang blijft doorstijgen,
nadat de krommingssterkte reeds bezig is te dalen. Evenmin
als nu bij eenzijdige belichting de groeivertragingen aan beide
zijden afzonderlijk tot uiting komen ²), kunnen bij deze twee-
zijdige belichtingen de groeivertragingen, teweeggebracht
door de twee lichtbronnen, gescheiden tot uiting komen:
de kromming wordt bepaald door het groeivertragings-
verschil. We moeten dus uitrekenen, hoeveel beide kanten
ieder afzonderlijk ontvangen en daarbij rekening houden
met het licht, dat door de plant heengestraald is. De linker-
kant ontvangt van de linker lichtbron de volle energie,
van de rechter slechts Vé deel; bij den rechterkant is dit
juist omgekeerd. Indien men tabel 16 op deze wijze bewerkt,
vindt men, dat, wanneer de eene kant 4676 M. K. S.,de
andere 1382 M. K. S. ontvangt (ged. 1 min. belicht), er nog
een positieve kromming gevolgd door een negatieve optreedt;
indien de eene kant 4634 M. K. S.,de andere 2070 M. K S.
ontvangt (ged. 3 min. belicht), treedt er een zuiver negatieve
kromming op. Op deze wijze vind ik de ligging van het
maximum tusschen 1700 en 2000 M. K. S.; deze waarde is
iets hooger dan de hierboven gevonden, echter is de

1 ²) Arisz § 28 p. 102. Deze verklaring geldt ook voor de alzijdige voorbe-
lichting met eenzijdige nabelichting.

Ook Clark heeft deze „Tendenz zu negativen Reaktionen"
gevonden. We moeten echter bij zijn tabellen steeds in het
oog houden, dat hij ook positieve reacties, gevolgd door
negatieve, als zuiver negatieve opteekent, eveneens geotro-
pische opkrommingen, die den indruk maken van negatieve
krommingen (zie de opm. van Arisz 1. c. p. 121). Daardoor
is de ligging van het maximum uit zijn cijfers niet te
bepalen. De gegevens uit fig. 6 en protokol III van Clark
heb ik weergegeven in een tabel, die in het tabellen-
aanhangsel is opgenomen.

Uit al deze gegevens mogen we besluiten, dat het
maximum van de groeivertragingskromme op ongeveer
1400 M. K. S. ligt, indien men tenminste m — 4 neemt, daar
we bij de lichthoeveelheid, die de achterkant bij de alzijdige

voorbelichting ontvangt: ¹j₂ (l ^ja, m de waarde 4 toe-
gekend hebben. Indien we in tab. 5 m — 5 genomen hadden,
zouden we het maximum op 1300 M. K. S., indien m = 3 op
1500 M. K. S. gevonden hebben. Als we m nog grooter nemen,
kan het maximum nooit lager dan ± 1100 M. K. S. worden,
l

We kunnen ons dus onafhankelijk maken van de waarde
van m, door te zeggen, dat het maximum van de groei-
vertragingskromme tusschen 1100 en 2200 M. K. S. moet
liggen; nemen we voor m = 4, dan ligt het op ± 1400 M. K. S.
(voor de grenzen van m zie § 11).

Tenslotte wil ik er hier nog eens op wijzen, dat het
optreden van negatieve krommingen voldoende kan ver-
klaard worden door aan te nemen, dat de groeivertragings-
kromme daalt; de grootte van de groeivertraging behoeft
hier niet negatief te worden, dus over te gaan in een groei-
versnelling (groeisurplus), zooals Blaauw bij Phycomyces
gevonden heeft (§ 2). Dit is vooral duidelijk bij de gevallen,
waar onmiddellijk na het maximum een zwakke negatieve
kromming kan optreden.

We hebben in de vorige paragrafen de grootte van de
groeivertraging steeds voorgesteld als functie van de energie,
we kunnen echter ook een groeivertragingskromme voor
een bepaalde intensiteit beschouwen, waarbij als abscis de
tijd genomen wordt, gedurende welken met die intensiteit
belicht is. We beschouwen hier voorloopig eerst weer inten-
siteiten, die een zuiver negatieve kromming kunnen geven,
waarmee dus 5000 M. K. S. binnen 5 min. toegediend kan
worden; binnen deze grenzen geldt de productregel. Belichten
we nu met een lichtsterkte i₄ eenzijdig, dan zal de voorkant
met een intensiteit i₄, de achterkant met een intensiteit
bestraald worden. Denken we ons nu de tijd-groeivertra-
gingskrommen voor deze beide intensiteiten, dan zullen de
ordinaten, die bij eenzelfden belichtingstijd x behooren, de
groeivertragingen aan beide kanten voorstellen; y_v = f(i_i} t),
y_a = f(i_t, t). De kromming wordt dan bepaald door t) —

Voor elke intensiteit is de abscis (tijd) echter tevens een
maat voor de energie, de abscissen van de f(i₄, t) kromme *)
geeft tevens de energie van den voorkant, die van de f(i_i} t)
kromme de energie aan den achterkant weer. Daar de pro-
ductregel nu beneden 5000 M. K. S. opgaat, is y — f{i±, t_x) =
ƒ(%, t±); we kunnen beide dus niet alleen uit de energie-
groeivertragingskromme, maar ook uit elkaar afleiden, de
ƒ(%, t) kromme uit de t) kromme, door deze op 4 X zoo
groote abscissen uit te zetten. Zoolang nu de product-
regel geldt, kunnen we de tijd-kromme als energie-kromme
beschouwen: y = f(i±, t) = f(i± X t). Uit de tijd-kromme van
den voorkant kunnen we dan eveneens de kromming vinden

Het nadeel van deze formule is echter, dat deze gebonden
is aan den productregel; dit nadeel geldt niet voor de
formule y_v — Va = f(ii, t) — f{h> Op deze wijze maken we
ons onafhankelijk van de geldigheid van den productregel.
Zoolang we de zone van 0 — 5000 M. K. S. beschouwen,

waarin steeds positieve krommingen optreden en y_v — y_asteeds positief is, moet de f(i_é, t) kromme bóven de f(i_h t)
kromme loopen. Na 5000 M. K. S. treden er echter negatieve
krommingen op, hier moet de eerste dus onder de laatste
loopen, terwijl op ongeveer 5000 M. K. S. de krommen voor
een intensiteit i₄ en elkaar snijden.

Daar we nu de achterkant-kromme uit de voorkant-
kromme kunnen afleiden, door deze op m X zoo groote
abscissen uit te zetten, moeten alle belangrijke punten in de

laatste zich in de eerste herhalen op een m X zoo grooten af-
stand. We kunnen nu trachten, zoo de waarde van m te
benaderen. De kromme van den voorkant bereikt haar maxi-
mum op ongeveer 1400 M. K. S.; die van den achterkant
op m X 1400 M. K. S., gerekend ten opzichte van de eenzijdig
toegevoerde energie; op dit oogenblik is de voorkant al
aan het dalen, daar m grooter is dan 1. Daar nu verder
de groeivertraging aan den voorkant op 1400 M. K. S. en
aan den achterkant op m X 1400 M. K. S. evengroot is, moet
de kromme van den voorkant die van den achterkant vóór
diens maximum, dus vóór m X 1400 M. K. S. snijden, daar
na het snijpunt y_v kleiner wordt dan y_a\\ dit is de drempel-
waarde voor de negatieve kromming, ongeveer 5000 M. K. S.

We zien dus (fig. 3), dat er reeds een negatieve kromming
op moet treden, als de energie van den achterkant nog op
het stijgende deel, dus voor het maximum ligt. 5000 M. K. S.
moet dus vóór m X 1400 M. K. S. liggen, of wel 5000 is kleiner
dan m X 1400; m moet dus grooter zijn dan = 3,6.
Waar wij m — 4 genomen hebben, ligt deze waarde dus
boven het vereischte minimum. Lag het maximum op 1100
M. K. S. (§ 10), dan zou m grooter dan 4.5, lag het op 2200
M. K. S., dan zou m grooter dan 2.3 moeten zijn.

Men zou m ook kunnen bepalen uit de getallen der foto-
groeireactie; wanneer men n.1. eenzijdig belicht, kent men
het groeivertragingsverschil (krommingssterkte) en de groei-
vertraging aan den voorkant is te vinden uit de fotogroei-
reactie bij alzijdige belichting; op deze wijze kan men de
groeivertraging- van den achterkant vinden en in de groei-
vertragingskromme de energie, waarvan ze een functie is,
opzoeken.

We kunnen nu tevens begrijpen, waarom bij belichting
gedurende een bepaalden tijd de kromming niet rechteven-
redig toeneemt met de intensiteit. Dit komt, doordat de
groeivertraging natuurlijk niet rechtevenredig kan toenemen
met de intensiteit, daar anders de groeivertraging tenslotte
zoo groot zou worden, dat de groei a.h.w. negatief zou zijn.
De kromme, die de groeivertraging uitdrukt als f(i) moet
dus een kromme lijn zijn met afnemende helling, de foto-
tropische kromming moet dus „afgestompt" worden. Daar
we nu de abscis i mogen vervangen door t (productregel)
en door energie, wordt de kromming dus ook „afgestompt"
door hooger energie. Bij den productregel zijn de f(i), f(t)
en f(i X t) krommen identiek. Dit is niet zoo, als de product-
regel niet meer opgaat.

Wanneer we 5 min. alzijdig voorbelichten en daarna met
een niet al te groote lichthoeveelheid eenzijdig nabelichten,
vinden we in tabel 24—27 van Arisz weer een positieve
kromming optreden. Hieruit kunnen we nu conclusies trekken
omtrent den loop der groeivertragingskromme, waarbij we den

tijd weer als abseis nemen. Door de alzijdige voorbelichting
bevinden we ons dus op die plaats van de abscis, die 5 min.
voorstelt. Wanneer we telkens slechts de groei vertragings-
kromme voor één bepaalde intensiteit beschouwen, is de
abscis, tijd, tevens een maat voor de energie.

De groeivertragingskrommen na 5 min. voor verschillende
intensiteiten mogen we echter niet meer uit elkaar afleiden,
daar de productregel voor belichtingen langer dan 5 min.
niet meer opgaat.

Wanneer we nu, met b.v. 12 M. K, alzijdig voorbelicht
hebben, zullen we hierbij voorloopig de doorgestraalde energie
verwaarloozen. We nemen nu aan, dat, als we nu hierna
b.v. 1000 M. K. S. eenzijdig toevoeren, het onverschillig is, of
deze energie toegediend wordt met 100 M. K. ged. 10 sec. of
met 12 M. K. ged. 8373 sec.; we nemen dus aan, dat voor deze
niet al te groote hoeveelheden licht de productregel nog
geldt. Daardoor mogen we ons bij de eenzijdige nabelichting
op de groeivertragingskromme voor 12 M. K. blijven voort-
bewegen; de groeivertraging hangt, volgens de energie-
hypothese, !) dan, bij één intensiteit, af van de energie; we
mogen dus op de kromme van 12 M. K. bij de energie,
die voor- en achterkant ontvangen hebben, toevoegen de
energie, die beide kanten bij de eenzijdige nabelichting
ontvangen n.1. 1000 en 250 M. K. S. De grootte van de krom-
ming kan uit de groeivertragingskromme voor 12 M. K.

Als we nu iets willen te weten komen omtrent de helling
van de kromme, moeten we opzoeken, welke eenzijdige
energie, resp. x_v — x_a, bij een kromming van een bepaalde

Vv — Va _i

Xy X_a

gelijk aan de tg van den gemiddelden hellingshoek van de
kromme tusschen Xd 611 CCa»

In § 9 zagen we, dat dit quotiënt bij negatieve krom-
mingen negatief is, waaruit we concludeerden, dat we ons
in dat geval op een dalend deel van de groeivertragings-
kromme bevonden. Hier, na 5 min., treden er echter weer
positieve krommingen op; het teeken van tg * moet dus
positief, de hellingshoek eveneens positief geworden zijn:

de groeivertragingskromme moet dus op 5 min. iveer gaan
stijgen. Dit is uit de tabellen 24—27 en 28 (hier tabel 4)
van Arisz en de tabel van Clark duidelijk te zien (zie
aanhangsel).

Daar de groeivertragingskromme op 5 min. een minimum
heeft, moet de helling vóór dezen tijd reeds aanmerkelijk
afgenomen zijn. Dit verminderen van de helling is duidelijk
te zien in de tabellen 24—27 van Arisz, nl. waar in plaats
van het teeken „—" zonder voorbelichting, nu een zwak nega-
tieve kromming (— ?) optreedt. Deze verzwakkingen zijn
niet afhankelijk van de energie der voorbelichting, doch
treden alleen op bij langere voorbelichtingen. Hoewel deze
verzwakkingen ook zeer duidelijk zijn bij eenzijdige nabe-
lichtingen met 13.500 en 27.000 M. K. S., kiezen wij hier weer
een zoo gering.mogelijke energie der nabelichting, overeen-
komstig de grondbeginselen der methode van hellingonder-
zoek, zooals deze aan het slot van § 8 uiteengezet zijn.

TABEL 7 (aansluitende aan tabel 6).
Samengesteld uit gegevens van tabel 24—27 van Arisz.

De eenzijdige nabelichting heeft hier steeds met 4500
M. K. S. (450 M. K. ged. 10 sec.) plaats gehad. Dit „onge-
voeliger worden voor de negatieve reactie", zooals we dit
verschijnsel kunnen noemen, bewijst, dat we tengevolge
van de alzijdige voorbelichting ons op een punt van de
groeivertragingskromme bevinden, waar de helling van het
dalende deel geringer is geworden; we moeten ons hier
dus voorbij het buigpunt van het dalende deel bevinden.

!) Eigenlijk is de kromme reeds op 4—5 min. aan het stijgen. Daar we
echter geen nadere grenzen kunnen hepalen, nemen we in \'t vervolg aan, dat
het minimum van de kromme op 5 min. ligt.

Bij nog langer voorbelichting wordt deze helling nog ge-
ringer, eindelijk 0, zoodat er op 5 min. een minimum optreedt.

Bij sterke eenzijdige nabelichtingen na voorbelichtingen
ged. 5 min. treden er nog negatieve krommingen op, indien
de intensiteit van de voorbelichting zwak is geweest; bij
12 en 25 M. K. zijn ook deze gedeeltelijk, bij 100 M. K. ge-
heel verdwenen. Over de oorzaak van dit verschil kan ik
niets zeggen.

Indien we nu nog langer voorbelichten, verdwijnen de
negatieve reacties geheel en treden er alleen positieve
krommingen bij eenzijdige nabelichting, hoe hoog deze ook
zij, op. Daar nu op 5 min. de helling van de groeivertra-
gingskromme O is en daarna positief wordt, moet deze
na 5 min. toenemen. We kunnen dit ook bewijzen uit de
tabellen 25—27 van Arisz; de drempelwaarde voor de tweede
positieve kromming neemt hier af tusschen 5 en 20 min.;
we zouden hier kunnen spreken van een „gevoeliger worden
voor de tweede positieve reactie".

Nu neemt deze helling echter niet steeds toe, doch wordt
na ongeveer 20 min. constant.; dit concludeeren wij uit het
verschijnsel, dat na voorbelichtingen gedurende 20 min. of
langer de drempelwaarde constant Avordt. De groeivertragings-
kromme is na 20 min. dus een rechte lijn geworden; op
welke plaats van de abscis we ons na 20 min. ook bevinden,
steeds zal bij eenzelfde abscissenverschil (eenzijdige energie)
eenzelfde ordinatenverschil (kromming) behooren. Er is dus
geen „stemmingsverandering" meer mogelijk na 20 min.,
hoelang men ook met die intensiteit voorbelicht; men
drukte dit vroeger aldus uit: „de plant is geadapteerd aan
die bepaalde lichtsterkte".

De constante helling, die bij belichtingen van 20 min. en
langer bereikt wordt, is echter geringer dan de helling, die
de kromme tot ± 100 M. K. S. bezat, d. w. z. de drempel-
waarde blijft hooger dan die voor geëtioleerde planten.

Ook Pringsheim en Clark hebben geheel dezelfde resul-
taten verkregen. Uit tabel 4 van Pringsheim (2de_mededeeling),
hiervoor afgedrukt als tabel 3, is te zien, dat bij een licht-
sterkte van 2.2 M. K. de drempelwaarde na 5 min. nog iets
toeneemt, doch na 10 min. niet meer verandert; dit komt
geheel overeen met tabel 24 van Arisz voor 5.5 M. K., waar
de drempelwaarde na 5 min. niet meer verandert, waar dus
evenmin een gevoeliger worden voor de tweede positieve

reactie te bekennen is. De groeivertragingskrommen voor
zwakke intensiteiten vertoonen dus geen deel, waarvan de
helling toeneemt (c. f. § 15).

In tabel 5 van Pringsheim (2de mededeeling) blijft de
drempelwaarde eveneens, zelfs na een voorbelichting van
4 uur, evengroot als na een voorbelichting gedurende 15 min.
Van Clark druk ik in het aanhangsel een tabel af, die de
resultaten van diens fig. 6 en protokol III weergeeft, waarbij
met 16 M. K. alzijdig voor- en eenzijdig nabelicht is. Ook
hier is duidelijk een afnemen van de drempelwaarde bij
voorbelichtingen gedurende 5 tot 20 min. te bemerken. Ten
slotte is dit nog quantitatief getoetst in tabel 28 van Arisz,
waarin bepaald is de hoeveelheid energie, die noodig is, om
na IV2 uur een positieve kromming van 1 m.m. te verkrijgen,
wanneer gedurende verschillende tijden alzijdig voorbelicht
wordt met 30 M. K. Er was hiervoor na een voorbelichting
van 4 min. 2500 M. K. S., na een van 15 min. 1200 M. K. S.
noodig, terwijl na een voorbelichting van 30 min. — 4 uur
deze reeds bij 800—600 M. K. S. optrad, (tabel 4).

We kunnen dus concludeeren, dat de groeivertragings-
krommen voor hoogere intensiteiten na 5 min. weer gaan
stijgen, dat de helling toeneemt tot 20 min., terwijl de groei-
vertragingskrommen daarna rechte lijnen worden.

We hebben in de beide vorige paragrafen gezien, dat we
de kromming y_v — y_a op twee wijzen konden vinden. De
eerste bestond daarin, dat we één tijdkromme beschouwden
en wel als energiekromme, zoodat de kromming kon worden

bij langer durende eenzijdige belichtingen, omdat de eerste
uitdrukking alleen geldig is voor het gebied, waar de pro-
ductregel opgaat, terwijl de tweede uitdrukking evenmin
hier ter sprake kan komen. We moeten dus de andere
methode gebruiken nl. twee groeivertragingskrommen be-
schouwen, een voor een intens. 4 en een voor een intens. 1; de

Pringsheim, Clark, Arisz en Bremekamp hebben ge-
vonden, dat langere eenzijdige belichting een tweede posi-
tieve kromming geeft. Om nu de drempelwaarde (intensiteits-,
energie- of tijddrempel) te vinden, moet men eerst precies
de grens zoeken, waarboven geen negatieve kromming meer
optreedt. Pringsheim noemt het gebied, dat aan de tweede
positieve kromming voorafgaat, het „Indifferenz" stadium;
hieronder vallen dan de negatieve krommingen, al of niet
voorafgegaan door positieve, terwijl Clark deze beide als
negatieve krommingen betitelt. Uit beider tabellen zijn dus geen
nauwkeurige grenzen voor de tweede positieve kromming te
bepalen. Arisz echter heeft al deze krommingen nauwkeurig
uit elkaar gehouden, door de planten na de belichting op
den klinostaat te zetten; hierdoor kunnen zuiver negatieve
krommingen, positieve, gevolgd door negatieve en geotro-
pische opkrommingen, die den indruk maken van negatieve
krommingen en die door Clark als zoodanig beschreven
zijn, gemakkelijk uiteengehouden worden. Het voordeel van
het gebruik maken van den klinostaat is tevens, dat geringe
positieve krommingen, die anders snel zouden teruggaan
door de tegenwerking van de zwaartekracht, nu wel tot
uiting kunnen komen. In de definitie van de tweede posi-
tieve kromming wijk ik iets af van Arisz, daar ik positieve
krommingen, gevolgd door negatieve, eveneens tot de tweede
positieve kromming reken, omdat we hier steeds groeiver-
tragingen en krommingen gedurende de eerste anderhalf
uur beschouwen (c. f. § 17). Volgens deze definitie tewerk
gaande, vinden we uit de tabellen van Arisz, dat bij inten-
siteiten van 1.4 tot 12 M. K. steeds positieve krommingen
optreden; bij hooge intensiteiten kunnen negatieve krom-
mingen optreden, wanneer althans de belichtingsduur de
5 a 7 min. niet overschrijdt.

Zoo geeft volgens tabel 7 en 8 van Arisz een belichting met
100 M. K. ged. 7 min. —
ged. 10 min. ±
250 M. K. ged. 5 min. *)
450 M.K. ged. 4 min. — ?

Ook Bremekamp heeft gevonden, dat er bij belichtingen
met 2.5 tot 250 M. K. gedurende langer dan 5 min. positieve
krommingen optreden; vreemd is echter, dat hij nergens in
zijn figuren zuiver negatieve krommingen aangeeft, ook
niet daar, waar Arisz negatieve krommingen vermeldt.

Bij hooger intensiteiten schijnt deze tijddrempel van 5
min. niet meer op te gaan; in de tabellen 9 tot 11 van Arisz
komt de tijddrempel nl. des te vroeger te liggen, naarmate
de intensiteit hooger wordt; zoo treedt bij 1800 M. K. ged.
40 sec., bij 4000 M. K. ged. 2 sec., bij 20.000 M. K. ged. ± 1
sec. reeds een zwak positieve kromming op.

We zullen echter in het vervolg alleen intensiteiten
beneden 450 M. K. beschouwen en mogen dus aannemen,
dat de tijddrempel voor een tweede positieve kromming
bij eenzijdige - belichting ongeveer 5 min. is. Daar we de
kromming y_v — y_a konden voorstellen door f(i₄, t) — f(i_x, t),
moet na 5 min. de groeivertraging voor een intensiteit 4
weer grooter worden dan die voor een intensiteit 1.

Daar de groeivertragingskromme voor een hooger inten-
siteit vóór 5 min. onder die van een lager intensiteit liep
(negatieve krommingen bij eenzijdige belichting), terwijl de
eerste na 5 min. weer boven de laatste loopt (2e positieve
kromming), vertoonen beide krommen op 5 min. een tweede
snijpunt. Elk paar groeivertragingskrommen, waarvan de
intensiteiten zich verhouden als 4 : 1, bezit dus twee snij-
punten. Het eerste ligt op een punt van de abscis (tijd),
waarmee 5000 M. K. S. overeenkomt (indien binnen 5 min.
met de hoogste intensiteit toegediend) en stelt den energie-
drempel voor de negatieve kromming voor; het tweede ligt
op 5 min. en stelt den tijddrempel voor de tweede positieve
kromming voor. Bovendien heeft elke kromme een maximum
op 1400 M. K. S. en een minimum op 5 min. De groeiver-
tragingskromme zal na 5 min. dus des te steiler opwaarts
loopen, naar mate ze bijeen hooger intensiteit behoort (fig. 4).

Hoe langer men belicht m. a. w. hoe verder men zich
bevindt van het tweede snijpunt (drempelwaarde voor de
tweede positieve kromming), des te grooter zal het groei-
vertragingsverschil resp. kromming worden; de kromming
neemt dus toe bij langer belichting met eenzelfde intensiteit,
na 20 min. neemt ze zelfs theoretisch rechtlijnig toe.

Reeds door Blaauw en Arisz was gevonden, dat de
kromming geringer werd, indien men met een hooger inten-

400 M. K. ged. 10 min.
450 M. K. ged. 10 min. ²)
± 1800 M. K. ged. 10 min. (zwak) ²)
± 4600 M. K. ged. 15 min. ?? ²)
40.000 M. K. ged. 10 min. 0 i)

intensiteiten is door Bremekamp verder bewezen voor licht-
sterkten van 2.5 tot 20.000 M. K. ¹) Zoo is b.v. voor eenzelfde

krommingssterkte bij een belichting met 250 M. K. 10 min.
noodig, bij 4000 M. K. wordt hiervoor reeds 70 min. en bij
20.000 M. K. meer dan 100 min. vereischt. Hieruit kunnen
we conclusies trekken omtrent den loop van de kromme,
die de groeivertraging als functie van de lichtsterkte bij
constanten belichtingsduur (langer dan 5 min.) weergeeft.

Indien deze f(i) kromme een rechte lijn ivas, zou de
kromming rechtevenredig met de lichtintensiteit moeten
stijgen, daar de voorkant steeds een m X zoo groote licht-
sterkte ontvangt als de achterkant; indien de f(i) kromme
een logarithmisch verloop had, zou de kromming steeds

met stijgende. lichtsterkte, moet de helling van deze f(i)
kromme nog sterker afnemen dan die van een logarithmische
kromme (zie ook § 15 en 22). Met een 4 X zoo groote
intensiteit komt dus een veel minder dan 4 X zoo groote
groeivertraging overeen. Dit is a priori reeds te begrijpen,
evenals we dit voor het eerste deel der groeivertragings-
kromme uiteengezet hebben (§ 11); immers, indien de groei-
vertraging rechtevenredig toenam met de lichtsterkte, zou
deze bij een intensiteit van 20.000 M. K. 1000 X zoo groot
moeten zijn als bij belichting met 20 M. K. gedurende dien-
zelfden tijd; dan zou de groeivertraging in IV2 uur echter
zoo groot zijn, dat de groei negatief werd, wat natuurlijk
onmogelijk is.

In het begin van deze f(i) kromme zal de helling echter
nog weinig afnemen, en zelfs bij benadering rechtlijnig
loopen, als men het stuk maar kort genoeg kiest; in deze
zone zal de kromming toe moeten nemen met stijgende
intensiteit; hoe zwakker de intensiteit wordt, des te geringer
zal de kromming worden, tot eindelijk de energie, die in
den tijd, waarvoor de f(i) kromme geldt, bereikt wordt, lager
dan 20 M. K. S. is en geen duidelijk zichtbare kromming
meer optreedt. Bij zeer lage intensiteiten neemt de kromming
bij belichting gedurende een constanten tijd langer dan
5 min. dus toe, bij iets hoogere blijft ze gelijk, bij nog
hoogere intensiteit wordt de kromming weer minder; dit
hangt af van het al- of niet afnemen der helling en de
snelheid, waarmee dit gebeurt.

die de groeivertraging als functie van de intensiteit voor-
stelt bij zeer korte belichtingen, voor een energie beneden
1400 M. K. S. (§ 11). Bij deze laatste kromme konden we
evenwel de i en de t verwisselen, daar de productregel hier
opging (y = f(i X t)). Bij de kromme voor belichtingen langer
dan 5 min. kunnen we dit echter niet doen, daar de product-
regel hier niet meer opgaat (y = f(i, t)). Indien we de
groeivertraging hier als functie van de intensiteit voor-
stellen, is dit een kromme lijn met afnemende helling; als
we daarentegen de groeivertraging als functie van den
belichtingstijd nemen, krijgen we een kromme, waarvan de
helling eerst toeneemt (5—20 min.) en daarna constant blijft
(20 min. — oo).

De beschouwingen bij deze laatste f(ï) kromme zijn geheel
dezelfde als die, welke we gehouden hebben bij de f(ï)
kromme voor de eerste positieve kromming (§ 11). Ook
hier wordt de fototropische kromming bij eenzijdige belich-
ting „afgestompt" door hooger intensiteit (bij langer belichting
echter niet door den tijd!).

Met deze afstomping door hooger intensiteit bij constanten
belichtingsduur hangt ten nauwste samen het verschijnsel,
dat de drempelwaarde des te hooger komt te liggen, naar-
mate men met een hooger intensiteit voorbelicht heeft. Dit
verschijnsel is algemeen bekend, men drukt het meestal
zoo uit, dat de plant ongevoeliger geworden is door vooraf-
gaande belichting en wel des te meer, hoe hooger de intensi-
teit der voorbelichting was; dit is nu ook te vinden in
tabel 24—27 van Arisz, waar èn voor een belichting ged.
5 min. èn voor een ged. 20 min. de drempelwaarde hooger
komt te liggen, als de intensiteiten toenemen van 5.5 tot
100 M. K. (bij een voorbelichting ged. 1 uur is deze even-
groot als bij een ged. 20 min., de groeivertragingskrommen
zijn hier rechte lijnen). Een eenvoudige beschouwing leert
nu, dat de drempelwaarde steeds evengroot zou moeten
blijven, indien de groeivertraging rechtevenredig toenam
met de intensiteit; dit verschijnsel zullen we in § 15 nader
behandelen.

Door Pringsheim, Clark en Bremekamp worden betrek-
kelijk groote indifferentie-zones aangegeven. De zone, waar-
voor Pringsheim echter „Indifferenz" opgeeft, bevatten ook
de negatieve krommingen en de positieve, gevolgd door nega-
tieve. De zone, waar Clark en Bremekamp geen krom-
mingen waarnemen, is echter bij Arisz niet te vinden. Dit
verschil zal wel daaraan toe te schrijven zijn, dat Arisz
zijn planten direct na de belichting op den klinostaat bracht,
waardoor ook zwakke positieve reacties tot uiting konden
komen.

De oorzaak van dit schijnbare indifferent-zijn voor het
licht, dat zich vooral voordoet op de grens van de negatieve
en tweede positieve krommingen, moet zeker te zoeken zijn
in het feit, dat de groeivertragingskrommen voor de inten-
siteiten 4 en 1 na 5 min. eerst nog weinig uit elkaar loopen
na hun tweede snijpunt. Het groeivertragingsverschil zal
dan nog klein zijn, dit neemt echter langzamerhand toe,
om constant toe te nemen na 20 min. Deze zwakke krom-
mingen na 5 min. zijn nu wel op den klinostaat waar te
nemen, echter niet, als de zwaartekracht tegenwerkt.

Wanneer men nu langer doorbelicht, zal door de optre-
dende kromming de toename hiervan geringer worden,
omdat het lichtverschil aan beide kanten (x₀ — x_a) geringer
wordt, tenslotte 0, zoodat een „evenwichtsstand" wordt bereikt:
hier vertoonen dus beide kanten een gelijke groeivertraging.

Eveneens zal men een geringe indifferentiezone om en
nabij de drempelwaarde voor de negatieve kromming vinden
n.1. op het eerste snijpunt van beide groeivertragingskrommen
van voor- en achterkant (5000 M. K. S.); deze zal echter
spoedig voorbijgaan, omdat de helling van het stijgende
deel (van den achterkant) nogal groot is, zoodat er spoedig
negatieve krommingen gaan optreden (fig. 3 en 4).

Men mag dus niet zeggen, dat de plant om en nabij de
„omschakeling" van de positieve reactie in de negatieve
„tropistisch indifferent" is voor het licht, doch er wordt wel
degelijk een reactie nl. een fotogroeireactie uitgevoerd; de
reacties aan beide kanten zijn hier echter gelijk en daarom
kan de plant zich niet krommen. Verder is het niet noodig
aan te nemen, dat de groeivertraging in het indifferente
stadium 0 is, en dat daaraan een groeiversnelling (groei-

surplus) is voorafgegaan, waardoor er negatieve krommingen
optreden (c.f. § 10). Het optreden van negatieve krommingen
kan voldoende verklaard worden, doordat de grootte der
groeivertraging daalt; de waarde hiervan kan steeds positief
blijven.

Ten slotte zullen we de groeivertragingskrommen nog eens
in hun geheel trachten te construeeren uit tabel 28 van
Arisz, waar opgegeven is de hoeveelheid energie, die noodig
is om een positieve kromming van 1 m.m. na IV2 uur te
verkrijgen, wanneer gedurende verschillende tijden alzijdig
voorbelicht wordt met 30 M. K. (tabel 4, p. 44). Hierbij
zullen we dan tevens in de gelegenheid zijn, een complicatie,
die we in de vorige paragrafen verwaarloosd hebben, in
rekening te brengen. We kunnen hierbij een bepaalde
grootte aannemen voor het groeivertragingsverschil y_v — y_a,
dat met de kromming van 1 m.m. overeenkomt; op deze
wijze kunnen we op verschillende punten van de abscis
(tijd) de helling van de groeivertragingskromme construeeren.
Indien we met 30 M. K. voorbelichten, krijgt de latere voor-
kant gedurende de helft van den tijd de volle lichtsterkte,
gedurende de andere helft V4 ^{van de} lichtsterkte, dus ge-
durende den geheelen tijd gemiddeld ⁵/₈ van 30 M. K. = 19
M. K; we maken dus geen groote fout, indien we zeggen, dat
het is, alsof elk der beide kanten gedurende de alzijdige voor-
belichting met 19 M. K. wordt bestraald. Nu ontvangt verder
de voorkant bij de eenzijdige nabelichting de volle energie,
de achterkant 7₄ hiervan. Daar we ons steeds op dezelfde
tijd-groeivertragingskromme bevinden, zal volgens de energie-
hypothese bij de alzijdige voorbelichting de eenzijdige nabe-
lichting dan gcsummeerd worden als deze energie niet te groot
is en in korten tijd is toegediend; dit laatste heeft nu steeds
plaats gehad, zooals Arisz vermeldt. We moeten dus bij de
energie, die de achterkant reeds ontvangen heeft, van
de energie der nabelichting optellen om de geheele energie
van den achterkant te krijgen, bij dezelfde energie de geheele
energie der nabelichting optellen, om die van den voorkant
te krijgen. Er wordt gedurende verschillende tijden t_x met 30
M. K. alzijdig voorbelicht, dit komt erop neer alsof de voor- en

achterkant gedurende t_t met 19 M. K. zijn belicht. Vervolgens
worden verschillende energieën b toegevoerd, dit komt op

M. K. is nabelicht, de achterkant gedurende ~ met deze licht-
sterkte. Het groeivertragingsverschil wordt, daar alles op
één intensiteit is herleid, f(ti~\\-tj)— f\\ti het abscissen-

verschil ft₂. Daar nu het groeivertragingsverschil bij alle
proeven even groot is (kromming van 1 m.m.), is het abscissen-
verschil ft₂ een maat voor de helling van de f(i, t) kromme.
We zijn ons bewust, dat de constructie niet zeer nauw-
keurig is, nl. het abscissenverschil f£₂ is ni^ klein genoeg ten

van b M. K. S., in zeer korten tijd toegediend, misschien
iets anders is, dan wanneer men met 19 M. K gedurende
t₂ belicht. Men mag echter voor niet al te hooge nabelich-
tingen waarschijnlijk wèl den productregel aannemen.

Daar nu de kromming na IV2 uur in alle gevallen 1 m.m.
is, is het groeivertragingsverschil d. i. ordinatenverschil

Indien we in de figuur nu voor dit ordinatenverschil, over-
eenkomende met een kromming van 1 m.m., een willekeurige
lengte (in fig. 5 is dit 2 m.m.) aannemen, kunnen we daardoor
tevens de helling (relatief) construeeren: we richten in

dan stelt dit de gemiddelde helling van de groeivertragings-
kromme tusschen beide punten voor; dit herhalen we voor
alle belichtingen, die opgegeven zijn. We kunnen dit ook nog
doen voor een voorbelichting 0; hier is ongeveer 20 M. K. S.
voor dezelfde kromming noodig, dus y_v — y_a = ordinaat

aantal schuine lijntjes, waarvan de helling afneemt van ¹/₄sec. tot 1 min., toeneemt van 4 tot 30 min. en hierna ongeveer
constant blijft (30 min. tot 4 uur). Dat we van 2 tot 4 min.
geen positieve krommingen meer aantreffen, is reeds in
§ 10 verklaard en komt door het feit, dat de kromme hier
daalt, dus alleen negatieve krommingen te verkrijgen zijn.
We kunnen nu de groeivertragingskromme voor 19 M. K.
construeeren (fig. 5). We extrapoleeren de helling voor een
voorbelichting 0, tot we komen op de plaats, die overeen-
komt met 20 ^sec-5 hier trekken we een lijntje

evenwijdig aan de hellende lijn, die we op de abscis ge-
construeerd hebben, daar deze de helling van de kromme
op die plaats voorstelde, dan extrapoleeren we weer, tot we

komen aan 30 365 sec. en trekken een lijntje even-
wijdig aan de helling van de kromme, die we daar gecon-
strueerd hebben enz. Bij de voorbelichting ged. 1 min. krijgt
de voorkant (⁵/₈ X 60 X 30 800) M. K. S., de achterkant
(% X 60 X 30 ⁸⁰%) M. K. S. dus resp. 1925 en 1325 M. K. S.;
de voorkant ligt hierbij over, de achterkant nog vóór het
maximum van de kromme (± 1400 M. K. S.), waarbij y_ia25 nog

moet dus het maximum liggen. Voor het dalende deel bezitten
we geen gegevens, we moeten dit dus willekeurig constru-
eeren met een helling, die zwak is ten opzichte van het
stijgende deel; dit deel daalt tot 4 min. Hierna gaat de
kromme weer stijgen; we trekken aan het eind van het
dalende deel weer een lijntje evenwijdig aan de geconstru-
eerde helling voor 4 min. en doen na extrapolatie insgelijks
voor 15 min., 30 min. en 4 uur. We zien hier duidelijk, dat
de helling toeneemt tusschen 4 en 30 min. en daarna ongeveer
constant blijft.

Hierbij kunnen we aansluiten de constructie der groei-
vertragingskrommen van % X (5.5, 12.1, 25 en 100) M. K. Nu
komen er bij korte voorbelichtingen met 25 en 100 M. K.

afwijkingen van den productregel voor, zooals we in § 8
geconstateerd hebben; we zagen echter, dat deze niet op-

traden bij een voorbelichting met 30 M. K. zoodat deze
waarschijnlijk aan experimenteerfouten te wijten zijn. Wij
zullen de groeivertragingskrommen dus construeeren, alsof

de productregel wel opging en zullen het eerste deel van
de groeivertragingskrommen van ⁵/₈ X 25 en 100 M. K. af-
leiden uit de gegevens van ⁵/₈ X 5.5 en 12.1 M. K. Deze vier
groeivertragingskrommen zijn vereenigd in fig. 6; we zullen
eerst do krommen voor elke intensiteit afzonderlijk bespreken
om vervolgens de vier krommen onderling met elkaar te
vergelijken. De deelen der krommen tot 1400 M. K. S. zijn
geconstrueerd als energiekromme en daarna voor de ver-
schillende intensiteiten op abscissen gebracht, die hiermee
omgekeerd evenredig zijn [daar f(i_p X = f(h X t_p)\\ Voor een
voorbelichting met een energie 0 werd voor een reactie ?
iets minder dan 20 M. K. S. genomen; in dit punt werd
een ordinaat opgericht van bepaalde lengte en de top
hiervan verbonden met het punt ¹/_i X 20 = 5 M. K. S., verder
had de constructie geheel plaats zooals die van fig. 5.

Om met % X 5.5 M. K. 1400 M. K. S. te bereiken, moet men
± 7 min. belichten, dus langer dan 5 min.; de groeivertra-
gingskromme voor ⁵/s X 5.5 M. K. gaat dus al stijgen, voordat
er een dalend deel kan optreden, d.w.z. er treedt geen dalend
deel op. Daar er hier geen minimum op 5 min. optreedt,
omdat de kromme steeds doorstijgt, vertoont deze lage
intensiteit geen deel, waarvan de helling toeneemt en dus
ook niet het verschijnsel van het gevoeliger worden voor
de tweede positieve reactie (tabel 24 van Arisz) zoodat déze
kromme reeds na 5 min. rechtlijnig loopt

De kromme van ⁵/s X 12.1 M. K. bezit wel een dalend deel,
maar dit is zeer klein, daar voor een energie van 5000
M. K. S.- reeds veel meer dan 5 min. noodig is, waardoor bij
eenzijdige belichting y_v nooit kleiner kan worden dan y_a en
er geen zuiver negatieve krommingen kunnen optreden.
Dit is echter wel het geval na alzijdige voorbelichting, daar
hiervoor x_v veel minder groot behoeft te zijn (x_v = 1481, x_a =
1391 M. K. S. geeft een zwak negatieve kromming, tabel 5);
1400 M. K. S. wordt in ongeveer 187 sec. bereikt. Omdat hier
wel een dalend deel en een minimum op 5 min. is, waar de
helling 0 is, moet er tevens een deel zijn, waarvan de helling
toeneemt; dit komt overeen met het verschijnsel van het

1 Na een voorbelichting gedurende 3 min. is een even groote drempelwaarde
(60 M. K. S.) opgegeven als na een voorbelichting ged. 100 sec.; na 3 min.
loopt echter de kromme nog niet rechtlijnig, daar na 5 min. 60 M. K. S.
een reactie 0 geeft.

Bij ⁵/_g X 25 = 15.6 M. K. wordt 1400 M. K. S. in 90 sec.
bereikt, er is voor 5000 M. K. S. echter meer dan 5 min.
noodig en dus kunnen er bij zuiver eenzijdige belichting
geen, na alzijdige voorbelichting wel negatieve krommingen
optreden (tabel 5). Ook bij deze en hoogere intensiteiten
doet zich het verschijnsel van het gevoeliger worden voor
de tweede positieve reactie voor

Bij ⁵/₈ X 100 = 62.5 M. K. wordt echter 5000 M. K. S. reeds
in 80 sec. bereikt, zoodat de krommen van 62.5 en 15.6 M. K.
elkaar op ± 5000 M. K. S., de drempelwaarde voor de nega-
tieve kromming, snijden; 1400 M. K. S. wordt hier in 22 sec.
bereikt. De intensiteiten 4 en 1 in fig. 4 stellen 62.5 en
15.6 M. K. voor; de groeivertragingskrommen van deze
intensiteiten zijn ontleend aan fig. 6.

Wij hebben voor deze constructies, wegens de onvolledig-
heid van de gegevens een onnauwkeurigheid moeten begaan.
Bij korte voorbelichtingen zijn de nauwkeurigste grenzen
getrokken voor de reactie ?; in tabel 2 vonden we voor

10.3 als er een reactie ? optrad, terwijl de reactie optrad,
als \'t quotiënt 13.6 bedroeg; van een grenswaarde voor is
echter slechts één geval aanwezig; daarom hebben we voor
korte belichtingen de krommen geconstrueerd, gebruik
makende van de drempelwaarden ?. Bij belichtingen langer
dan 5 min. is echter meestal de reactie aangegeven, zoodat we
hier als drempelwaarde „ " genomen hebben; we hebben het
ordinaten ver schil y_v — y_a daarom hier iets grooter genomen.

Verder moeten we er nog op wijzen, dat in de tabellen
25 en 27 van Arisz de drempelwaarde na 1 uur voorbe-
lichten nog iets lager is geworden dan na 20 min. voor-
belichten; in tabel 25 geeft 120 M. K. S. na 1 uur een
reactie ?, na 20 min. geen reactie; in tabel 27 geeft na
1 uur 1000 M. K. S. een reactie , na 20 min. geen reactie.
Dit zou, indien de getallen volkomen juist waren, er op

wijzen, dat de groeivertragingskrommen niet precies op 20
min. rechtlijnig gingen loopen, doch eerst iets later. Nu is in
deze tabellen bij een voorbelichting gedurende 20 min. niet
precies bepaald, bij welke energie tusschen 120 en 500 M. K. S.
resp. tusschen 1000 en 4500 M. K. S. de reactie begint op

te treden, daarom behoeft de bedoelde afwijking in Averke-
lijkheid niet zoo groot te zijn en kan de werkelijke drempel-
waarde na 20 min. dichter bij die van 1 uur liggen dan bij de
waarde, die na 20 min. voor de reactie is opgegeven; in
tabel 24 en 26 komt deze afwijking bovendien niet voor.
We hebben daarom als drempelwaarde voor een reactie

na een voorbelichting van 20 min. steeds de aangegeven
waarde voor die van 1 uur gebruikt.

Tenslotte zullen we deze krommen nog eens in onderling
verband met elkaar bespreken.

De dalende deelen zijn nogal willekeurig geconstrueerd
daarom is het ook geheel onzeker, hoe groot de groeiver-
traging in het minimum bij elke kromme is; we kunnen
echter de groeivertragingen van de verschillende intensi-
teiten met elkaar vergelijken. Daar nu 5 min. de tijddrempel
is voor de tweede positieve kromming, moeten de krommen
voor 62.5 en 15.6 M. K. elkaar op 5 min. snijden en hier dus
een even groote groeivertraging vertoonen. De krommen
voor 15.6 en 3.5 M. K., die zich eveneens ongeveer als 4 :1
verhouden, bezitten geen snijpunt; dit hangt samen met
het feit, dat bij een eenzijdige belichting met 15.6 M. K.
gedurende 5 min. slechts 4680 M. K. S. bereikt wordt, zoodat
de optredende kromming nog positief is. Volgens de figuur
wordt dan ook even na 5 min. het minimum van de posi-
tieve fototropische kromming bereikt, daar de krommen
van 15.6 en 3.5 M.K. elkaar hier het dichtst naderen; daarna
gaan de beide krommen weer uit elkaar loopen en neemt
de kromming weer toe. Wij hebben in de figuur de groei-
vertraging voor 7.5 M. K. even groot als die voor 62.5 en
15.6 M. K. gekozen, terwijl die voor 3.5 M. K. iets kleiner
genomen is; de lengte der ordinaten op 5 min. is willekeurig
gekozen bij gebrek aan feitenmateriaal. Hiervan en van de
dalende deelen afgezien, is fig. 6 echter geheel volgens de
tabellen 24—27 van Arisz geconstrueerd.

Uit het feit, dat de ordinaten van 7.5, 15.6 en 62.5 M. K.
op 5 min. even groot genomen zijn, terwijl het maximum
eerder bereikt wordt, naarmate de intensiteit hooger is,
vloeit noodzakelijk het vroeger komen liggen van het buig-
punt in het dalende deel voort. Dit laatste verschijnsel
kunnen we in tabel 25—27 terugvinden voor nabelichtingen
met 13.500 en 27.000 M.K. S.; hier is de voorbelichtingstijd,
noodig om het teeken — in —? te doen overgaan, des te
korter, naarmate de intensiteit der voorbelichting grooter is.

We zien verder, dat na 5 min. de krommen steiler loopen,
naarmate de intensiteit hooger is. In § 13 hebben wij dit
gepostuleerd, daar bij eenzijdige belichting steeds weer

positieve krommingen optreden; hier kunnen we dit bewijzen
uit de getallen, die de drempelwaarden na een alzijdige
belichting gedurende 20 min. en langer weergeven. Indien
we in de tabellen 24—27 van Arisz de drempelwaarde voor
de reactie na een voorbelichting van 1 uur opzoeken,
vinden we, dat deze bij 5.5, 12.1, 25 en 100 M. K. resp. 120,
120—500, 500, 1000 M. K. S. bedragen; het verschil der ordi-

moet hier weer gelijk zijn, omdat de reactie steeds is.
We kunnen de helling van de groeivertragingskromme
na 1 uur nu weer construeeren op de hierboven aangegeven

richten van een bepaalde lengte; dit doen we voor alle
opgegeven intensiteiten. Hieronder geven we een tabel, die
weergeeft het abscissenverschil (hier uitgedrukt

in sec.), dat bij de verschillende intensiteiten noodig is, om
een constant groeivertragingsverschil y_v — y_a te geven.

Daar voor eenzelfde ordinatenverschil bij de hoogste
intensiteit het geringste abscissenverschil overeenkomt, moet
deze dus het steilst loopen, de zwakste intensiteit het vlakst.

Indien nu na een alzijdige voorbelichting met toene-
mende intensiteiten gedurende een bepaalden tijd, langer dan
20 min., de drempelwaarde steeds constant bleef, zouden de
tijden, hiervoor bij i_lf i₁₆ enz. benoodigd, zich verhouden
als: 16:4:1 enz. Dit onderstellende, kunnen we hier weer

op de boven aangegeven wijze de relatieve (na 20 min. con-
stante) hellingen [<x] der krommen voor de verschillende inten-
siteiten construeeren; y_v — y_a is constant, terwijl de verschillen
0C"if ZCa (uitgedrukt in seconden) omgekeerd evenredig zijn
met de intensiteiten en zich verhouden als 16:4 :1 enz. We
vinden, dat in dit geval de helling sterk zou toenemen met
stijgende intensiteit en de krommen wijder uiteen zouden
gaan loopen (tg a = c . i, daar y_v — y_a constant en (x_v — x_a)i
hier eveneens constant is). Dit stemt nu niet overeen met
wat we in § 13 gevonden hebben, nl. dat de helling van
een kromme voor hooger intensiteit weliswaar grooter is,
doch dat de helling zeer zwak toeneemt met stijgende inten-
siteit en de krommen dichter opeen gaan loopen (uit het
gezegde op p. 67 volgt, dat tg a. kleiner dan c log i moet zijn)*).
In dit geval kan echter bij een constant groeivertragings-
verschil y_v — ya geen x_v — x_a, omgekeerd evenredig met i,
behooren, doch moet CCy X_a d. w. z. de drempelwaarde toe-
nemen met stijgende intensiteit der voorbelichting.

Men ziet hier dus duidelijk het verband, dat er bestaat
tusschen het verminderen van de helling der f(i) kromme
en het verschijnsel, dat de reactie èn bij langdurige zuiver
eenzijdige belichting èn na langdurige alzijdige voorbelich-
ting vermindert, indien de lichtsterkte toeneemt. Ook hier
is volkomen parallelisme tusschen de verschijnselen bij een-
zijdige en die na alzijdige belichting; bij beiden wordt de
reactie „afgestompt" door hooger lichtintensiteit. Het is dus
niet noodig den term van „hooger gestemd worden door
hooge intensiteiten" te gebruiken, alle verschijnselen laten
zich eenvoudig verklaren door het niet rechtlijnig loopen
van de f(ï) kromme; dat dit a priori noodzakelijk is, hierop
hebben we reeds in § 13 gewezen.

Al deze beschouwingen gelden voor nabelichtingen met
niet al te groote energie; zoo geven nabelichtingen met
13.500 en 27.000 M. K. S. na 5 min. voorbelichten met 5.5 en
12.1 en 25 M. K. tendeele nog zwak negatieve krommingen.

Over de groeivertragingskrommen van hooger intensi-
teiten zullen we kort zijn. Ze zullen zeker het maximum
hebben, op een punt, dat met 1400 M. K. S. overeenkomt (voor
% X 450 en ^ö/₈ X 4000 M.K. ligt het beneden %x 10X450=2800

!) Uit de gegevens van tabel 8 kunnen we dit niet bewijzen, daar bij deze
nabelichtingen de drempelwaarden niet nauwkeurig genoeg zijn aangegeven.

resp. fi/₈ X 1 X 4000 = 2500 M. K. S. volgens het in § 10
gezegde). Nu schijnt volgens de tabellen 9—11 van Arisz
bij zuiver eenzijdige belichting de tweede positieve reactie
bij een korter belichtingstijd op te treden, naarmate de
lichtintensiteit stijgt. Dat de kromming weer positief wordt
bij langer eenzijdige belichting, moet daardoor tot stand
komen, dat de kromme voor een intensiteit i₄ weer boven
die van gaat loopen (zoodat y_v > y_a); ik wil er hier echter
op wijzen, dat dit op twee manieren tot stand kan komen.
Ten eerste kunnen beide krommen op hun tweede snijpunt
een minimum bezitten en daarna gaan stijgen, zooals in fig. 6
voor 62.5 en 15.6 M. K. te zien is, ten tweede kunnen reeds
de dalende deelen elkaar snijden en toch beide eerst op
5 min. gaan stijgen. Op deze wijze zou bij eenzijdige be-
lichting beneden 5 min. een positieve, bij alzijdige voorbe-
lichting beneden 5 min. gevolgd door een geringe eenzijdige
nabelichting een negatieve kromming kunnen optreden; of
dit juist is, moeten de experimenten uitmaken, ik wilde hier
alleen op de mogelijkheid wijzen.

Bij een eenzijdige belichting met intensiteiten lager dan
ongeveer 16.5 M. K. (hiermee wordt 5000 M. K. S. in 5 min.
bereikt) treden in de eerste IV2 uur alleen positieve krom-
mingen op; de groeivertragingskrommen voor lage intensitei-
ten (b.v. 15.6 en 3.5 M. K. in fig. 6) bezitten dus geen enkel
snijpunt *) en de krommen loopen vlakker, naarmate deze bij
een geringer lichtsterkte behooren; dienovereenkomstig wordt
ook de ordinaat op 5 min. geringer bij zwakker lichtsterkte.

Wij hebben er reeds vroeger op gewezen, dat door Prings-
heim en Clark geheel dezelfde resultaten verkregen zijn als
door Arisz. De punten, waarin Clark tot andere conclusies
gekomen is, zijn door Arisz opgehelderd; zij zijn het gevolg
daarvan, dat Clark zijn planten na afloop der belichting
niet op den klinostaat geplaatst heeft en daardoor positieve,
gevolgd door negatieve, en geotropische opkrommingen
voor zuiver negatieve heeft aangezien. Wij drukken in het
aanhangsel een tabel af, die ontleend is aan fig. 6 en pro-
tocol III van Clark; daar beide in eenige punten verschillen,
zijn in deze gevallen beide opgaven in de tabel opgenomen,
de eerste is ontleend aan zijn protocol, de tweede aan zijn

1) Dat dit alleen zoo is, indien men als ordinaat kiest de groeivertraging,
die binnen iy₂ ^uur bereikt is, zullen we in § 17 uiteenzetten.

fig. 6*). De tabel is zoo ingericht, dat ze direct vergelijkbaar
is met tabel 24—27 van Arisz. De proeven, waar de tabel
betrekking op heeft, werden speciaal genomen met het doel,
om den invloed van de alzijdige voorbelichting te bestu-
deeren ¹), wanneer de eenzijdige nabelichting constant werd
gehouden; indien we dus de nabelichting niet al te groot
nemen (b.v. 480 M. K S. l^e verticale kolom), kunnen we uit de
tabel direct den aard van de helling van de groeivertragings-
kromme aflezen. Hier treedt echter reeds bij een alzijdige
voorbelichting met 1120 M. K. S. en een eenzijdige nabe-
lichting met 480 M. K. S. een zwak negatieve ³) kromming

Waar nu Clark bij eenzijdige belichting met 16 M. K. reeds
bij 1920 M. K. S. een zwak negatieve reactie opgeeft, zou het
1920

het optreden van negatieve reacties zonder en na alzijdige
voorbelichting niet met elkaar in tegenspraak zijn.

In de eerste verticale kolom treden na voorbelichting met
geringe energie positieve 4), na een met 1120, 1680 en 2880
M. K. S. negatieve krommingen op. Bij een voorbelichting
gedurende 5 minuten is de helling van de groeivertragings-
kromme te gering dan dat een eenzijdige nabelichting met 480
en 960 K. K. S. een zichtbare positieve kromming zou kunnen
geven, hier is als drempelwaarde 2880 M. K. S. opgegeven.
Volgens de tabellen van Arisz bedraagt de drempelwaarde
hier bij 12.1 M. K. 1000 M. K. S., bij 25 M. K. 4500 M.K.S.; de
drempelwaarde 2880 M. K. S. bij 16 M. K. volgens Clark stemt
voldoende hiermee overeen. Ook het ongevoeliger worden
voor de negatieve reactie en het gevoeliger worden voor de
tweede positieve reactie is duidelijk uit de tabel te zien.

Verder is ook te zien, dat de tijd, gedurende welken
alzijdig voorbelicht en eenzijdig nabelicht wordt, gesummeerd

1 Indien men de tabel volgens de verticale kolommen leest, krijgt men
fig. 6 van Clark terug.

wordt. Zoo geeft een eenzijdige belichting alleen, gedurende
10 min. een negatieve, doch na een alzijdige gedurende
3 min. een positieve*) reactie; een eenzijdige alleen, gedurende
3 of 5 min. een negatieve, na een alzijdige gedurende 5 min.
eveneens een positieve reactie *) enz.; hoewel de som van
beide tijden in de verschillende gevallen niet constant is
(bij zuiver eenzijdige belichting met 16 M. K. wordt als
tijddrempel 20 min.*) opgegeven), ziet men toch, dat de tijden
van de voor- en nabelichting gesummeerd worden.

Tabel 4 van Pringsheim (hier als tabel 3 afgedrukt in § 8)
voor 2.2 M. K. is geheel te vergelijken met tabel 24 van
Arisz voor 5.5 M. K., zooals reeds in § 12 is uiteengezet.

We hebben in dit hoofdstuk hoofdzakelijk den invloed
van een alzijdige voorbelichting op het effect van een daar-
opvolgende eenzijdige nabelichting besproken; in plaats van
alzijdig kan men echter ook tweezijdig voorbelichten. Men
krijgt dan geheel dezelfde resultaten, zooals blijkt uit tabel
21 van Arisz, waarin ook het ongevoeliger worden voor
de eerste positieve reactie, het gevoeliger worden voor de
reactie ± en voor de tweede positieve reactie terug te vinden
is. Daar hier het licht niet in korten tijd toegevoerd
is¹), is deze tabel niet direct te vergelijken met zijn
tabellen 24—27; dit is waarschijnlijk ook de reden, dat hier
geen zuiver negatieve krommingen kunnen optreden, alleen
maar een positieve gevolgd door een negatieve.

Door een alzijdige of tweezijdige voorbelichting wordt het
energieverschil tusschen voor- en achterkant, dat ontstaat
tengevolge van een eenzijdige nabelichting, niet gewijzigd.
Daarom moet de verklaring van het feit, dat bij eenzelfde
x_v — x_a niet steeds dezelfde y_v — y_a overeenkomt, gezocht
worden in een niet rechtlijnig loopen van de groeivertragings-
kromme. Dit is niet zoo bij twee gelijktijdige belichtingen
van tegengestelden kant; hier kan men de energie van den
eenen kant die van den anderen zooveel laten naderen, als
men wil, zelfs gelijk laten worden; over het algemeen zal
hier de kromming geringer worden, naarmate x_v en x_a elkaar
meer naderen. Dit hangt echter niet samen met de helling
der groeivertragingskromme; dit zou ook zoo zijn, indien

1 Hier zijn weer de lampjes van 10 volt gebruikt, de lichtsterkte bedraagt
dus, vergeleken met tabel 24—27, 10 M. K.

ze rechtlijnig liep (v.g.1. p. 47). Men mag bij gelijktijdige
tweezijdige belichting dan pas concludeeren, dat de groei-
vertragingskromme een kromme is met afnemende helling,
wanneer de kromming niet alleen van het energieverschil
aan beide kanten «ï/fl) maar ook van de absolute grootte
van x afhankelijk is *). In dat geval kan men spreken van
een „ongevoeliger worden voor de eerste positieve reactie",
hoewel men de energie, noodig voor een kromming, hier
niet een drempelwaarde, doch een verschildrempel moet
noemen. Ook het verschijnsel van het gevoeliger worden
voor de negatieve reactie is bij deze tweezijdige belichtingen
terug te vinden (§ 10), d. w. z. de eene kant behoeft minder
dan 5000 M. K. S. te ontvangen om een negatieve reactie
(kromming van dien kant af) mogelijk te maken. Ook hier
is het beter te spreken van een verschildrempel; deze heeft
hier echter een negatief effect.

§ 16. vergelijking van de geconstrueerde groei-
vertragingskrommen met de gegevens
van de fotogroeireactie.

We kunnen onze resultaten tenslotte nog vergelijken met
de getallen van de groeivertraging, die we in tabel I kolom
A berekend hebben uit de fotogroeireacties van Vogt en
met die van Sierp.

De getallen, die in de eerste tabel de grootte van de
groeivertraging aangaven, stegen in de eerste beide kolom-
men (1 en 3 min.) met de intensiteiten en met de energie;
deze hoeveelheden licht komen dus overeen met die van
het eerste stijgende deel van de groeivertragingskromme;
wil men ze vergelijken met die van horizontaal invallend
licht, dan moeten ze dus door zulk een coëfficiënt gedeeld
worden, dat ze nog onder 1400 M. K. S. liggen; waar het
maximum ligt, is echter uit de tabel niet nader te bepalen.
Ook omtrent het al of niet rechtlijnig loopen van het eerste
deel der groeivertragingskromme kan men uit deze kolom-
men geen duidelijke conclusie trekken, daar het feitenma-
teriaal te gering is. De getallen voor 15 min. waren niet

deeren, dat de groeivertragingskromme logarithmisch loopt (§ 9, zie ook § 22)..

duidelijk; daar echter na een eenzijdige belichting ged. 15
min. in de eerste IV2 uur steeds een positieve kromming
optreedt, moet de groeivertraging toenemen met stijgende
intensiteit (fig. 6). De groeivertragingen zullen hier echter
niet veel grooter zijn dan die van 1 en 3 min., omdat er
tusschen beide een dalend deel ligt (indien de lichtsterkte
hoog genoeg is). Wanneer men de tijd-groeivertragings-
kromme, zooals die in fig. 6 is weergegeven, uit de tabel
I A zou willen construeeren, moet men de horizontale rijen
van links naar rechts lezen; daar echter de getallen te
onzeker zijn, zullen we hier niet verder op in gaan.

De getallen voor doorbelichting stijgen eveneens met
toenemende intensiteit, evenals dit in fig. 6 te zien is; de
toename der groeivertraging is echter bij lange na niet
evenredig met de intensiteit, zooals we ook bij de f(i) kromme
voor een tijd langer dan 5 min. gevonden hebben.

De getallen, die de grootte van de groeivertraging uit de
tabellen van Sierp weergeven, stijgen van 10 tot 2000 M.
K. S. (§ 3); nu hebben we gevonden, dat de groeivertra-
gingskromme op ± 1400 M. K. S. een maximum moet bezitten;
hierover geven de getallen van Sierp echter geen uitsluitsel,
daar 2000 M. K. S., hoewel een hooger groeivertraging ge-
vende dan 100 M. K. S., toch reeds op het dalende deel
kan liggen.

De groeivertraging volgens Vogt, opgegeven in tabel I A,
is bereikt in 30—40 min., die in de tabel volgens Sierp in
ongeveer 2 uur. Men ziet, dat, volgens de twee eerste
kolommen van I A na 30—40 min., volgens de tabel van
Sierp na 2 uur de fototropische kromming positief moet
zijn, indien men eenzijdig belicht met de opgegeven (resp.
gecorrigeerde) lichthoeveelheden. Het is echter geenszins
noodzakelijk, dat een kromming, die in de eerste iy₂ uur
positief is, na 2 uur en later positief blijft. Wij moeten
hiervoor de grootte van de groeivertraging na verschillende
tijden van het begin der belichting af beschouwen; dit zullen
we in de volgende paragraaf doen. Voor het gemak zullen
we echter eerst het verloop van de groeisnelheid, dus van
de fotogroeireactie beschouwen. Echter moeten we ons steeds
bewust zijn, dat de grootte en de aard der kromming niet
direct met de verandering der groeisnelheid, doch met het
effect van de fotogroeireactie, sinds het begin der belichting
bereikt, samenhangt.

Indien we de plant na de belichting op den klinostaat
zetten, zien we, dat de kromming zich bij lichthoeveelheden
van 10—3000 \' M. K. S. nog uren handhaaft, waarbij steeds
lager gedeelten van de plant aan de kromming gaan deel-
nemen. Nu is echter reeds lang bekend, dat elke zone zich
na eenigen tijd weer recht gaat strekken. Om dit verschijnsel
niet te vertroebelen door geotropische terugkrommingen,
moeten we de kromming en terugkromming geheel op den
klinostaat tot stand laten komen. Ook dit is door Arisz nauw-
keurig onderzocht, waarbij hij gebruik maakte van een inter-
mitteerende klinostaat; zoo vond hij „dat bij 360 M. K. S\' na
± 6 uur de kromming der hooger gelegen zones aanzienlijk
geringer wordt, terwijl zij aan de basis nog steeds toeneemt"
(Arisz l.c. § 5). Het gevolg hiervan is, dat de topafwijking van
de geheele plant een maximum bereikt „doordat de recht-
strekking der topzones sterker is dan de toename van de
kromming in de meer basaal gelegen zones" (Arisz § 11).
Het verloop van een kromming van elke zone der plant
(op den klinostaat) is dus zoo, dat „elke zone een maximum
bereikt en zich daarna weer rechtstrekt". Tenslotte is de
geheele plant, behalve de knik in de basis volkomen recht.
Daar de kromming in elke zone alleen van het groeiver-
tragingsverschil aan beide kanten afhankelijk is, moet dus
eveneens dit verschil eerst toenemen tot een maximum;
daarna moet het lengteverschil weer afnemen, totdat volkomen
rechtstrekking verkregen is, waarbij het lengteverschil 0,
beide kanten weer even lang, geworden zijn. Wij hebben
hier het verschijnsel der autotropie voor ons; dit moet
dus hierin bestaan, dat het effect, dat door de vermindering
der groeisnelheid aan beide kanten is teweeggebracht, weer

tenietgedaan wordt. Indien er een positieve kromming was
opgetreden, waarbij de groeivertraging aan den voorkant
grooter was dan aan^rden achterkant, moet de autotropie dus
het gevolg zijn van het feit, dat er een tegenproces optreedt, dat
aan den voorkant grooter is en zich uit in een groeiversnelling.
Nu dacht men vroeger, dat dit proces van autonomen aard was
(,,auto"tropie), doch Sierp maakt hierover een opmerking,
die van dien aard is, dat we onze inzichten hierover zullen
moeten wijzigen. Nadat hij gevonden heeft, dat na verduiste-
ring een reactie optreedt, die zich uit in een vermeerdering
van groeisnelheid, zegt hij: „Ich will nur darauf hinweisen,
dass wie eine Lichterhöhung auch eine Verringerung derselben
bei einseitiger Beleuchtung in Betracht gezogen werden musz.
Letztere hat immer die entgegengesetzte Wirkung wie die
erstere. Sollte die bei allseitiger Beleuchtung festgestellten
Lichtwirkungen die bei einseitiger Beleuchtung auftretenden
Krümmungen erklären können, so würden wir dann vielleicht
auch die Erscheinung des sogenannten Autotropismusses
auf solchen Reaktionen zurückführen können. Ein Zurück-
krümmen sollte, wenn die Annahme Blaauws zurecht besteht,
die notwendige Folge des entgegengesetzten Verhaltens bei
Lichterhöhung und Lichtverminderung sein".

Wanneer we in dezen geest het verloop van de fotogroei-
reactie beschouwen, kunnen we deze op de volgende wijze
interpreteeren. Door de belichting neemt de groeisnelheid
in elke zone den eersten tijd af, bereikt na zekeren tijd
haar minimum en gaat daarna weer stijgen, totdat de
oorspronkelijke groeisnelheid, die de plant in \'t donker had,
- weer bereikt wordt¹). Echter nu treedt er een tegenproces
in, dat dan volgens Sierp een nawerking zou zijn van de
verduistering en dat zich uit in een vermeerdering van
groeisnelheid, die een maximum bereikt, en daarna weer
even groot wordt als voor de belichting. Voor het optreden
en teruggaan van de kromming moeten we nu weer dé
effecten van de groeivertragings- en van de groeiversnel-
lings-perioden nagaan. De kromming treedt op, doordat aan
den eenen kant de groeivertraging grooter is dan aan den
anderen kant; de terugkromming moet daardoor totstand

komen, dat de groeiversnelling ^x) het grootst is aan den
kant, naar welken de kromming gekeerd is geweest; de
groeiversnelling aan den anderen kant werkt juist de
kromming in de hand en moet dus geringer zijn. Hieruit
volgt: hoe grooter de groeivertraging geweest is, des te
grooter is ook de daaropvolgende groeiversnelling; beide
effecten moeten even groot, doch tegengesteld zijn, zoodat
na de rechtstrekking het totale effect van de fotogroei-
reacties 0 is.

Er zijn bij de fotogroeireactie 3 factoren, die kunnen
wisselen, indien men de belichting laat varieeren, nl. 1°. de
grootte der groeivertraging en groeiversnelling, 2°. de duur
van beide perioden en 3°. de diepte van het minimum en
de hoogte van het maximum der groeisnelheid. Met deze
drie factoren moeten wij rekening houden bij de bespre-
kingen over de grootte en het verloop van de kromming
en terugkromming op den klinostaat.

We hebben hier gesproken over een sterke kromming op
den klinostaat, die door 360 M. K. S. was teweeggebracht en
na ± 6 uur weer terugging; het groeivertragingsverschil
houdt hier dus zeer lang stand. Indien we echter met een
zeer zwakke energie (13.2 M. K. S.) prikkelen, bereikt de
kromming reeds na ongeveer 3 uur haar maximum (fig. 4
van Arisz), dit komt „omdat hier maar een klein deel van
de plant aan de kromming deelneemt en dit zich reeds na
eenige uren rechtstrekt" ¹). Hieruit kunnen we twee dingen
afleiden, 1°. dat het groeivertragingsverschil ook in de lager
gelegen zones hier geringer is dan bij een energie, die een
sterke kromming geeft, 2°. dat het groeivertragingsverschil
zich bij zulk een zwakke energie veel korter handhaaft.
Uit dit laatste gegeven kunnen we nu iets omtrent den duur
van de groeivertraging aan beide kanten afzonderlijk te
weten komen. Het teruggaan van de kromming (verminderen
van het groeivertragingsverschil) kan principieel op tweëerlei
wijzen verklaard worden. Ten eerste is het mogelijk, dat de
groeivertraging aan den achterkant na eenigen tijd relatief
sterker wordt, zoodat het groeivertragingsverschil met den
voorkant afneemt. Dit is nu voor 13.2 M. K. S. geheel onmoge-
lijk; de achterkant, die slechts V₄ X 13.2 = 3.3 M. K. S. ontvangt,

zal natuurlijk een veel geringer groeivertraging vertoonen, die
bovendien in veel korter tijd teruggaat. Het spoedige terug-
gaan van de kromming bij 13.2 M. K. S. kan dus niet op
deze wijze verklaard worden, maar moet zijn oorzaak vinden
in den voorkant zelf; de groeivertraging van 13.2 M. K. S.
handhaaft zich wel langer dan die van 3.3 M. K. S., doch
gaat zelf na eenige uren eveneens terug, omdat hierna
ook aan den voorkant een groeiversnelling gaat optreden.
De groeiversnelling, die reeds aan den achterkant was op-
getreden, werkte hierbij de kromming in de hand, doch nu
wordt de groeisnelheid aan den voorkant grooter en daar-
door gaat de kromming terug. De versnelling moet dus des
te grooter zijn, hoe grooter de vertraging was, anders zou
de kromming nooit kunnen teruggaan (ook voor deze groei-
versnelling, die optreedt na de verduistering, moet dus de
productregel en energiehypothese gelden), echter grooter
dan de groeivertraging geweest is, kan de groeiversnelling
niet worden, anders zou de kromming niet alleen teruggaan
maar tevens den nulstand (volkomen rechtstrekking) weer
passeeren en zou er een tegenkromming optreden, terwijl
Arisz onder 4000 M. K. S. nergens een (al of niet autotro-
pische) tegenkromming over den nulstand heen waar-
genomen heeft.

De verklaring voor het autotropische teruggaan van de
kromming bij 13.2 M. K. S. moest gezocht worden in het
feit, dat de groeivertraging aan den voorkant (13.2 M. K. S)
wel langer stand hield dan die aan den achterkant, doch
na eenige uren zelf terugging; de tijd, gedurende welken
de kromming stand houdt, hangt dus af van den groeiver-
tragingsduur aan den voorkant (hoogste energie). Dit moet
ook de verklaring zijn voor het autotropische teruggaan

M. K. S.) en voor het feit, dat de kromming hier langer
stand houdt dan bij 13.2 M. K. S. (groeivertragingsduur

360 > > 13.2 > M. K. S.). Hieruit vloeien twee con-
clusies voort: 1°. Hoe langer de groeivertragingsduur aan
den voorkant stand houdt, des te langer zal de kromming
zich handhaven, 2°. de groeivertragingsduur neemt toe met
de energie van 3—360 M. K. S.

der groeivertraging toeneemt met de energie; hetzelfde geldt
voor de minimum groeisnelheid, die bereikt wordt (tabel I B
en tabel volgens Sierp). Hieruit blijkt, dat de drie hoofd-
factoren van de fotogroeireactie allen gelijktijdig en in den-
zelfden zin varieeren en ongeveer parallel loopen, indien
men de sterkte en duur der belichting laat toenemen.

We zullen nu in deze paragraaf de fotogroeireactie en
het effect ervan in telkens een zone afzonderlijk beschouwen.

Daar in elke zone de groeivertraging van den voorkant
eerst zwak, daarna maximaal is, dan door de groeiver-
snelling vermindert en tenslotte weer 0 wordt, en dit eveneens
het geval is aan den achterkant, bij welken echter de grootte
van de groeivertraging geringer en de duur korter is, even-
als die der groeiversnelling, zal in elke zone de positieve
kromming eveneens eerst toenemen, een maximum bereiken
en weer terug gaan tot volkomen rechtstrekking (fig. 7).

Nu is het echter overzichtelijker, indien men het verloop
van de kromming wil nagaan, om niet het effect van de

fotogroeireactie op verschillende tijden als ordinaat te kiezen,
doch de groeisnelheid zelf; indien men dan het effect op een
bepaalden tijd wil kennen, moet men de kromme integreeren,
dus den inhoud van de doorloopen figuur bepalen. Hoewel ik
als effect van de belichting niet de verandering der groeisnel-
heid, doch het effect hiervan beschouw, is deze voorstelling
van het verloop der groeisnelheid te verkiezen, daar men hier
tevens een duidelijk overzicht krijgt van de wijzigingen, die
de fotogroeireactie ondergaat, wanneer men door varieeren-
de belichting de drie hoofdfactoren ervan laat wisselen.
Dat deze voorstelling *) zeer schematisch is, spreekt vanzelf.

Daar in fig. 7 de volle lijn de fotogroeireactie aan den
voorkant (energie 4), de gebroken lijn die aan den achterkant
(energie 1) voorstelt, wordt de grootte der positieve krom-
ming van deze zone na een tijd OC bepaald door den inhoud
O ABC ba-, op den tijd C is het maximum der kromming be-
reikt, omdat hier de groeisnelheid aan den voorkant grooter
gaat worden dan die aan den achterkant, terwijl na E de
kromming niet meer teruggaat en in deze zone opgeheven is.

Nu beginnen de topzones niet alleen zich het eerst te
krommen, maar gaan, zooals bekend is, ook het eerst zich
weer rechtstrekken. Op de fotogroeireactie overgebracht,
beteekent dit, dat de groeivertraging het eerst begint aan
den uitersten top en ook het eerst hier een groeiver-
snelling optreedt, zoodat de topzone de eerste is, die
zich weer rechtstrekt; later pas treedt de groeiversnelling
op in de lager gelegen zones, de kromming zal dus des te
later teruggaan, hoe lager de gekromde zone aan de plant
ligt, waarbij we dus aannemen, dat in iedere zone bij een
bepaalde energie de groeivertraging ziek denzelfden tijd
handhaaft.

Wanneer we nu de energie der eenzijdige belichting laten
toenemen, zal de krommingssterkte, dus het groeivertra-
gingsverschil, na ongeveer 250 M. K. S. weer gaan afnemen;
dit komt omdat de groeivertraging aan den achterkant hier
sterker toeneemt, dan die van den voorkant (§ 18); het-
zelfde geldt voor de groeivertragingsduur en voor het
minimum van de groeisnelheid. De punten, waar de vroegere
groeisnelheid weer gepasseerd wordt (B en b, fig. 7),

l) De hoogte der lijn OE stelt de groeisnelheid vóór de belichting voor. Verder
hebben we den reactietijd voor de fotogroeireactie steeds even groot genomen.

komen hierdoor hoe langer hoe dichter bij elkaar te liggen,
evenals het groeivertragingsverschil (hier door inhouden te
bepalen) afneemt; tevens wordt het verschil van de diepten
der minima geringer. Nu bereikt de grootte der groeiver-
traging haar maximum op ongeveer 1400 M. K. S., zooals
we dit in § 10 gevonden hebben. Ongeveer bij dezelfde

energie moeten de diepte van het minimum en de groei-
vertragingsduur hun hoogtepunt bereiken; na 1400 M. K. S.
nemen al deze 3 factoren dus af. Het gevolg zal zijn, dat
de kromming op den klinostaat eerder teruggaat*), zooals
Arisz dit dan ook voor lichthoeveelheden boven 1800 M. K. S.
gevonden heeft, waar „de positieve kromming nog meer
(dan bij 1800 M. K. S.) afneemt en het teruggaan van de
kromming eerder optreedt" (Arisz l.c.p. 40). Tenslotte zal

i) Daar de vertragingsduur boven 1400 M. K. S. (voorkant) afneemt, wordt
het punt C in fig. 7 immers weer naar links teruggeschoven.

de groeivertragingsduur van den voorkant even groot, en
daarna zelfs kleiner zijn, dan die van den achterkant. Het
minimum aan den achterkant is hier eveneens dieper ge-
worden dan dat aan den voorkant, het groeivertragings-
verschil blijkt hier in den eersten tijd echter nog positief
te kunnen zijn. Dit is het geval bij 4000 M. K. S., waar we
in de eerste IV2 ^{uur een} positieve kromming aantreffen,
deze gaat echter daarna over in een negatieve, d. w. z. na
dien tijd is de groeisnelheid aan den achterkant kleiner. Er
ontstaat dus een tusschengeschoven snijpunt Cj (fig. 8).

Na neemt de positieve kromming al weer af, daar de
groeisnelheid van den achterkant hier kleiner wordt, dit is
ongeveer tusschen IV2 ^en 2 uur na het begin der belichting;
wanneer de inhoud van C^alL (negatief groeivertragings-
verschil) even groot is geworden als van OACi (positief
groeivertragingsverschil), zal er volkomen reclitstrekking
verkregen zijn, de kromming is dan 0; daar de achterkant
hierna een grooter groeivertraging bezit dan de voorkant,
zal er nu een negatieve kromming optreden. Na B gaat
de voorkant versnellen, zoodat de negatieve kromming tot
C₂ blijft toenemen; hierna wordt de groeisnelheid aan den
achterkant weer grooter en zal de negatieve kromming
weer tot rechtstrekking teruggaan (e).

Deze negatieve terugkromming zal het eerst aan den top
optreden, daar de groeivertraging hier het eerst begint en
de krommen der groeisnelheid van voor- en achterkant elkaar
het vroegst aan den top zullen snijden; later pas treedt deze
negatieve kromming in de lager gelegen zones op, daar alle
cardinaalpunten hier op een later tijdstip vanaf het begin der
belichting liggen. Zoo zullen de onderste zones nog hun
positieve kromming blijven versterken, terwijl de top reeds
bezig is met een negatieve terugkromming uit te voeren.
Er ontstaan op deze wijze de bekende s-vormige krom-
mingen !). Wanneer echter de lager gelegen zones een tijd
OCj bezig zijn hun reacties uit te voeren, zal ook hier de
positieve kromming teruggaan en overslaan in een nega-
tieve, zoodat tenslotte de geheele plant negatief gekromd
is. De topzones beginnen dan echter reeds met de defini-
tieve rechtsstrekking (op een tijd OC₂ na het begin der

topreactie), omdat de groeisnelheid aan beide kanten en
wel die van den achterkant het meest, door de autotropie,
vermeerderd wordt. De eerste rechtstrekking, die over den
nulstand heen ging en een negatieve kromming tot stand
bracht, werd door de groeivertraging zelf te weeg gebracht;
de definitieve rechtstrekking berust echter op de autotropie
(groeiversnelling) en is te vergelijken met die van fig. 7.
Het punt C in deze figuur komt dus niet met C^ doch met
C₂ overeen; Cj is een tusschengeschoven snijpunt.

Arisz geeft als drempelwaarde voor een positieve krom-
ming, gevolgd door een negatieve, ± 4000 M. K. S. *) op (Arisz
l.c. tabel 5—8); deze drempelwaarde geldt echter alleen,
indien de energie binnen 25 min. is toegediend. Nu hebben
we in § 12 gezien, dat de groeivertragingskromme een rechte
lijn werd, indieii men ongeveer 20 min. belichtte; zeer waar-
schijnlijk bestaat tusschen beide getallen een verband, welk is
echter nog niet te zeggen (c.f. § 23). Deze positieve kromming,
gevolgd door een negatieve, kan bij intensiteiten, zwakker
dan ± 2.5 M. K. niet optreden, ¹) omdat de 4000 M. K. S., voor
deze kromming noodig, hiermee niet binnen 25 min. kan
worden toegediend; bij 5.5 M. K. treedt deze kromming wel
op.²) Uit het besprokene in § 15 volgt, dat de groeivertragings-
kromme van 5.5 M. K. voor l³^ uur ongeveer geen dalend

elkaar niet snijden. Dit is echter wel het geval, indien men
als ordinaat kiest de grootte der groeivertraging na langer
dan iy₂ uur; het eerste snijpunt ligt dan op 4000 M. IC. S.
(uitgedrukt in minuten van belichting), het tweede snijpunt
op 25 min. Tusschen beide snijpunten in loopt de kromme
van de hoogere intensiteit onder die van lager intensiteit,
dus iets dergelijk als na 5000 M. K. S. bij grooter lichtsterkte
plaats heeft voor een groeivertraging binnen iy₂ uur. We
moeten echter een scherp onderscheid maken tusschen het
optreden van zuiver negatieve krommingen, waarbij de
energie binnen 5 min., en tusschen het optreden van nega-
tieve krommingen, voorafgegaan door positieve, waarbij de
energie binnen 25 min. moet toegediend zijn. In het laatste
geval treedt er in de eerste l^l/₂ uur steeds een positieve

den voorkant (belichtingen binnen 5 min. met 5000 M. K. S.
of meer bij hooge intensiteit). Zooals reeds besproken is,
treedt de zuiver negatieve kromming niet later op dan de
positieve en is deze bij een belichting van b.v. 340 M. K. ge-
durende 40 sec. reeds na 45 min. duidelijk zichtbaar, zoodat
de fototropische reactietijd nog kleiner dan 45 min. moet zijn.

Hiervoor is natuurlijk een negatief groeivertragingsversch.il
Vv — Va noodig geweest, zoodat reeds dadelijk na de belichting
y_a grooter moet zijn dan y_v (fig. 9); de kromme der groeisnel-
heid van den voorkant (5000 M. K. S. en hooger) loopt dus min-
der diep dan die van den achterkant (1250 M. K. S. en hooger).

Nu vormt de negatieve kromming, voorafgegaan door een
positieve, een natuurlijken overgang tusschen de zuiver
positieve en zuiver negatieve; dit ziet men niet alleen,
wanneer men de energie laat toenemen van 3000, over 4000
tot 5000 M. K. S., waar resp. een reactie , ±, en — optreedt,
maar ook is dit duidelijk, wanneer men de voorstelling van
het verloop der fotogroeireacties in fig. 9, waardoor een zuiver
negatieve kromming optreedt, vergelijkt met die in fig. 8,
waardoor een positieve kromming, gevolgd door een nega-
tieve ontstaat. Zoodra nl. de vermindering van groeisnelheid
aan den voorkant van het begin der reactie af geringer is
dan die van den achterkant, verandert fig. 8 in fig. 9; het
punt C_x valt dan samen met het punt O.

Niet alleen de grootte der groeivertraging van 5000 M. K. S.
en hooger is geringer dan die van 4000 M. K. S., maar ook
de vertragingsduur is korter en het minimum minder diep,
terwijl de grootte der groeivertraging van den achterkant

niet veel, dieper en de vertragingsduur langer dan bij 1000
M. K. S. Op deze wijze krijgt men reeds dadelijk een negatief
groeivertragingsverschil, dat zich uit in een negatieve krom-
ming, die toeneemt tot den tijd C, daar de groeiversnelling
aan den voorkant de toeneming van de negatieve kromming
in de hand werkt; na het snijpunt C wordt de groeisnelheid
van den achterkant grooter dan die van den voorkant en
gaat de negatieve kromming terug tot e. Zooals reeds gezegd
is, treedt het tusschengeschoven snijpunt uit fig. 8 niet
meer op, daar dit samenvalt met het punt O.

Wanneer men met lage intensiteiten gedurende 25 min.
of langer belicht, wordt voor een intensiteit 4 (voorkant)
niet alleen de groeivertraging na 2 uur, maar ook de
vertragingsduur weer grooter en het minimum weer dieper
dan voor een intensiteit 1 (achterkant); we krijgen dan
uit fig. 8 weer fig. 7 terug nl. de zuiver positieve kromming.

Wanneer men met hoogere intensiteiten gedurende 5 min.
of langer belicht, treden er ook weer positieve krommingen
op (tweede positieve kromming). Daar men echter, om van
fig. 9 te geraken tot fig. 7, het stadium, voorgesteld in fig. 8,
moet passeeren, is het begrijpelijk, dat op den grens van
de zuiver negatieve en zuiver positieve krommingen, even-
eens positieve gevolgd door negatieve voorkomen, zooals
door Arisz inderdaad gevonden is.

Al deze verschijnselen, hoe gecompliceerd ze ook lijken,
zijn dus eenvoudig te verklaren door het ongeveer parallel
wisselen van de drie hoofdfactoren der fotogroeireactie, 1°.
de grootte, 2°. de duur der groeivertraging en 3°. de mini-
mum-groeisnelheid. In de fig. 7, 8 en 9 is de fotogroeireactie
zeer schematisch voorgesteld en zijn de oppervlakken van
de vertraging en versnelling even groot genomen *); het
punt, waar de minimum- of maximum-snelhéid (hier even
groot gekozen) bereikt wordt, ligt hier precies in het midden
van de vertragings- en versnellingsperiode. De groeivertra-
ging kan echter steeds berekend worden door het halve
product van basis en hoogte; er zijn dus eigenlijk slechts twee
onafhankelijk veranderende factoren, n.1. 1°. groeivertra-
gingsduur en 2°. diepte der minimum-groeisnelheid. Zoo
eenvoudig zal dit alles in werkelijkheid wel niet zijn; het
is echter voordeelig bij de analyse dezer krommingen de
verschijnselen, die zich voordoen i.c. de fotogroeireactie, zoo
schematisch mogelijk voor te stellen. We hebben waarschijn-
lijk gemaakt, dat de 3 factoren ongeveer parallel met elkaar
gaan. Het maximum van de grootte der groeivertraging
binnen IV2 uur ligt op ongeveer 1400 M. K. S., van de groeiver-
traging na 2 uur iets hooger dan 1000 M. K S. Het maximum
van de vertragingsduur zal ook iets hooger dan 1000 M.K.S.
liggen, daar voor 4000 M. K. S. (voorkant) de vertragings-
duur reeds geringer is dan voor 1000 M. K. S. (achterkant);
hetzelfde geldt voor de diepte van het minimum der groei-
snelheid. Daar voor de positieve kromming, gevolgd door
de negatieve, de productregel geldt, moet deze voor\'alle
genoemde 3 factoren opgaan.

Reeds in § 3 is gewezen op het groote verschil tusschen
de fotogroeireactie, zooals Vogt en zooals Sierp deze ge-
vonden heeft Het geheele verloop van de reactie volgens

Sierp is veel meer in overeenstemming met de verschijn-
selen, die we bij de fototropische kromming waarnemen
dan die volgens Vogt; bovendien heeft Sierp gebruik
gemaakt van horizontaal invallend licht, zoodat zijn opgaven
direct te vergelijken zijn met eenzijdige belichting, terwijl
Vogt zijn planten verticaal van boven belichtte.

Zooals echter reeds opgemerkt is, mag men, om de krom-
ming te berekenen uit de fotogroeireactie, niet de reactie
voor de geheele plant beschouwen, doch moet men rekening
houden met de fotogroeireacties van de afzonderlijke zones,
terwijl de waargenomen reactie van de geheele plant een
superpositie moet zijn van reacties, die het eerst aan den
top beginnen en zich daarna naar beneden voortplanten
door de zoog. prikkelgeleiding. Bij de fototropische kromming
daarentegen, worden de reacties van de afzonderlijke zones
uiteengelegd, doordat de zones na elkaar gaan krommen.

Er zijn echter nog meer redenen, waarom de waarde der
fototropie behouden blijft. Ten eerste zal de grootte en het
teeken van het groeivertragingsverschil constanter zijn als
fototropische kromming, dan wanneer dit gevonden wordt
door de fotogroeireacties bij twee verschillende planten te
beschouwen, bij de een voor een energie 1, bij de andere voor
een energie 4. Wanneer men nu een plant (belicht met een
energie 1), die een zeer sterke individueele fotogroeireactie
geeft, vergelijkt met een plant (belicht met een energie 4),
die een normale of subnormale reactie geeft, zou men tot
verkeerde conclusies komen over den aard en de grootte
der fototropische kromming bij een energie 4. Bij een een-
zijdige belichting worden echter beide proeven in dezelfde
plant uitgevoerd, hier wijken de reacties aan den voorkant,
en den achterkant in denzèlfden zin af van het gemiddelde;
het verschil zal dus constanter zijn. Men moet bij de bestu-
deering der fotogroeireacties dus het gemiddelde uit een
groot aantal proeven nemen. Ten tweede is een lengtever-
schil van voor- en achterkant gemakkelijker waar te nemen,
doordat er een kromming optreedt, dan een verschil in
groeisnelheid van de geheele plant, omdat de groeisnelheid
zelf ook in \'t donker moeilijk constant te houden is en ge-

i) Het is geenszins zeker, dat de grootte van de fotogroeireactie afhangt van
de oorspronkelijke groeisnelheid, men zie hiervoor b.v. tahel I C in § 3, waar
de grootte der groeivertraging geheel onafhankelijk van deze is.

ringe veranderingen hiervan, die over een langen tijd loopen
dus minder in \'t oog vallen.

Reeds in het begin dezer paragraaf hebben wij op de
waarschijnlijkheid gewezen, dat de vermeerdering van groei-
snelheid, die op de vermindering ervan volgt, te wijten zou
zijn aan de verduistering, die op de belichting volgt. Wan-
neer men nu als effect van den lichtprikkel de verandering
van de groeisnelheid beschouwde, zou men tot de conclusie
moeten komen, dat ook de verduistering als prikkel werkte,
en wel een reactie tot stand bracht, tegengesteld aan die van
de belichting; immers de groeisnelheid wordt niet alleen nor-
maal, maar gaat over den O-lijn heen, terwijl men zou ver-
wachten, dat de groeisnelheid door het licht verminderd,
in het donker weer genormaliseerd werd. Het is echter niet
noodig aan te nemen, dat de verduistering als tegengestelde
prikkel werkt en dat de autotropie een op zichzelf staand
prikkelproces is, wanneer men als effect der belichting hei
effect der fotogroeireactie beschouwtHiervoor moet men
deze integreeren; indien men dit doet b.v. voor de foto-
groeireacties, aangegeven in fig. 7, krijgt men kromme lijnen,
die de grootte der groeivertraging op de verschillende tijd-
stippen na het begin der belichting aangeven; van deze zal
de helling toenemen tot den tijd A resp. a, terwijl hierna
de helling afneemt en op B resp. b 0 wordt, zoodat hier
een maximum optreedt. Op dit punt is het maximum van
de groeivertraging, dus van het effect der belichting, tot
stand gekomen. Doch de reactie, die zich uit in de groei-
vertraging, is reversibel, de groeivertraging gaat na B resp.
b terug tengevolge van een groeiversnelling en wel zóó, dat
het totale effect der belichting op den tijd E resp. e G is
geworden. Het verschil der krommen, die de groeivertraging
aan voor- en achterkant als functie van den tijd uitdrukken,
is de kromme, die het verloop der kromming weergeeft;
de beide eerste hebben hetzelfde aspect als de laatste.

Hieruit mogen we hoogstwaarschijnlijk concludeeren, dat
er zich in de plant, die, belicht is, een proces afspeelt, dat
volkomen reversibel is, wanneer de belichting ophoudt, De
snelheid, waarmee dit zich afspeelt (verandering van groei-

volkomen zuiver kan bepalen, daar deze — is, en berekend wordt uit den
groei g zelf.

snelheid), is slechts van secundair belang. Het verschijnsel
der autotropie is dus geen zelfstandig prikkelproces, doch
een noodzakelijk gevolg van de processen, die de kromming
teweeg gebracht hebben.

Onwillekeurig denkt men hier aan de door Luther en
Weigert onderzochte omzetting van anthraceen in dian-
thraceen door het licht, welke omzetting eveneens volkomen
teruggaat in het donker. Hier is de snelheid, waarmee
anthraceen door het licht gevormd wordt, negatief en wordt
positief na de verduistering, zoodat men een dergelijke
kromme krijgt als de fotogroeireactie in fig. 7. Het is
echter niet gezegd, dat in de plant dit reversibele proces
werkelijk van fotochemischen aard is, ook andere processen
kunnen reversibel zijn.

Men zou zich van de processen, die zich na een tijdelijke
belichting in de plant afspelen en die tengevolge hebben,
dat de grootte der groeivertraging eerst toeneemt en daarna
weer afneemt tot 0, een voorstelling kunnen maken door
een eenvoudige hypothese; we kunnen hier echter niet verder
op ingaan.

We hebben aangenomen, dat door de verduistering de
groeivertraging aan beide kanten geheel teruggaat tot 0;
deze veronderstelling is noodzakelijk, daar de kromming
teruggaat tot volkomen rechtstrekking; beide kanten moeten
dan weer even lang geworden zijn. Nu heeft Vogt ^x) gevonden,
dat de eindlengte van het coleoptiel des te geringer is, met
hoe grooter energie men de planten van boven of alzijdig
belicht; 24 tot 48 uur na de belichting werd de eindlengte
gemeten, nadat de coleoptielen uitgegroeid waren. Deze
beïnvloeding van de eindlengte door het licht is echter
waarschijnlijk niet identiek met den invloed, die de groei-
vertraging tot stand brengt en is, zooals Sierp ¹) gevonden
heeft, te wijten aan een verandering (verkorting) van de
groote periode; deze laatste is dan een secundaire werking
van het licht, gene de primaire. Het verschijnsel, dat de
eindlengte door het licht verminderd wordt, behoeft dus niet
in strijd te zijn met de veronderstelling, dat na de verduiste-
ring het groeivertragingsproces volkomen teruggaat.

1 ) II. Sierp. Ein Beitrag zur Kenntnis des Einflusses des Lichts auf das
Wachstum der Koleoptile von Avena sativa. Zeitschr. f. Bot. 1918.

In de voorafgaande besprekingen hebben wij steeds
gebruik gemaakt van het feit, dat bij eenzijdige belichting
binnen de grenzen van den productregel de grootte van
de kromming voorgesteld mag worden door het verschil
der functies van de hoeveelheden licht, die voor- en achter-
kant krijgen, kort uitgedrukt, een functie is van de toege-
diende energie. Dat de krommingssterkte een functie is van
de energie, is door Arisz gevonden *); hierbij vond hij, dat
ook onder de drempelwaarde nog krommingen optraden,
zoodat de drempelwaarde door zijn onderzoekingen haar
specifieke beteekenis verloor. Doch ook het feit, dat de
onderzoekingsmethode van qualitatief quantitatief werd, was
een groote stap voorwaarts. Het bleek, dat niet alleen de
kromming, gemeten na zekeren tijd b.v. 2 uur, een functie
is van de energie, doch ook de maximale uitslag, die de
plant vertoont bij tegenwerking van de zwaartekracht, is
er een functie van. De krommingssterkte mat Arisz door
dè grootte van de topafwijking. Nu wordt door het groei-
vertragingsverschil aan voor- en achterkant de krommings-
hoek bepaald; wil men de grootte der topafwijking in het
groeivertragingsverschil uitdrukken, dan moet men dit met
de lengte van de gekromde zone (l) vermenigvuldigen, dus
de topafwijking K = c.1. (y_v — y_a) ¹). De reden hiervan is,
dat de topafwijking vergroot wordt overgebracht door de
daarboven gelegen krommende zone; deze neemt dus na
het begin der kromming om twee redenen toe 1°. wordt de
grootte van de groeivertraging gedurende de eerste uren
grooter (indien de energie lager is dan 4000 M. K. S. § 17),
2°. wordt het groeivertragingsverschil steeds meer vergroot
overgebracht, doordat tengevolge van de prikkelgeleiding
steeds meer basaal gelegen zones mee gaan doen aan de
kromming. Neemt men echter den tijd, die verloopen is na
het begin der belichting, niet te groot, dan zullen de lager
gelegen zones nog geen belangrijke rol spelen.

Indien men na de belichting de planten niet op den klino-
staat zet en de zwaartekracht het voortschrijden van de

1 ) yv — Va stelt hier het groeivertragingsverschil van de geheele plant voor,
zooals deze uit de fotogroeireactie -wordt gevonden, c is een constante.

kromming kan tegengaan, ziet men, dat na een zekeren tijd
die afhangt van de toegevoerde energie, de topafwijking\'
niet meer toeneemt en daarna begint te verminderen. De
maximale topafwijking is door Arisz met den naam van
maximale kromming bestempeld en is een functie van de
energie.

Het tot stand komen van deze maximale kromming
moeten wij nu nader beschouwen. Doordat na het begin
der kromming de hoek, die de top met de verticale maakt,
steeds toeneemt, zal de tegenwerking van de zwaartekracht
den top weer in den verticalen stand trachten te brengen;
deze werkt de relatieve verkorting van den voorkant tegen of
wel de relatieve verkorting van den achterkant in de hand.
In den eersten tijd is de krommingshoek nog gering en de
werking der\' zwaartekracht eveneens. Later wordt deze
hoek grooter, doch de toename der groeivertraging van
den voorkant weegt eerst nog ruimschoots op tegen die
van den achterkant tegenwerking van de zwaartekracht,
de kromming zal dus blijven toenemen. Daardoor zal echter
eveneens de geotropische tegenwerking zoo toenemen, dat
de tegenwerking van de zwaartekracht op een bepaald
oogenblik evenwicht zal maken met de toename van het
groeivertragingsverschil; de kromming zal dus tot stilstand
komen en de maximale kromming is bereikt. Hoe grooter
nu het groeivertragingsverschil is, des te langer zal dit op
kunnen wegen tegen de geotropische tegenwerking en des
te grooter zal de maximale kromming zijn. De maximale
kromming en krommingstijd zullen dus parallel gaan met
het groeivertragingsverschil; uit de tabellen 2 en 3 van
Arisz blijkt dan ook, dat deze laatste ongeveer parallel
loopt met de maximale krommingssterkte.

We zien dus, dat de maximale kromming een zeer inge-
wikkelde evenwichtsreactie is, waarbij o.a. de grootte van
het groeivertragingsverschil en de lengte van de krommende
zone een rol spelen; eigenlijk moesten we niet het groei-
vertragingsverschil, doch het verloop der reacties van
voor- en achterkant beide in aanmerking nemen, daar we
in de vorige paragraaf vonden, dat alle hoofdfactoren van
deze reactie veranderen met toenemende energie. Daar echter
van al deze componenten, die de grootte van de maximale

kromming bepalen, zeker het groeivertragingsverschil de
voornaamste rol speelt, zullen we eenvoudigheidshalve de
andere verwaarloozen en de grootte van deze kromming
evenredig stellen aan het groeivertragingsverschil van voor-
en achterkant; indien we dit doen, kunnen we uit de grootte
van het groeivertragingsverschil bij verschillende energie de
groeivertragingen aan voor- en achterkant zelf door een
eenvoudige formule berekenen. Eigenlijk construeeren we de
grootte van de groeivertraging als functie van de intensiteit,
daar in genoemde tabellen de belichtingstijd constant is
gehouden (n.1. 10 sec., de energie wisselt van 7.6 M. K. S. tot
2800 M. K. S., de intensiteit dus van 0.76 tot 280 M. K.); we
hebben echter reeds gezien, dat de intensiteitskromme identiek
is met de energiekromme voor dit gebied, waar de product-
regel opgaat, zoodat we hier tevens de energiegroeivertra-
gingskromme construeeren; de tijden, waarin deze groei-
vertragingen bereikt zijn, zijn hier echter grooter dan IY2 uur.

Wanneer we dus aannemen dat we in de grootte van de
maximale kromming het relatieve groeivertragingsverschil
Vv — Va gegeven hebben en we voor m weer de waarde 4
aannemen, mogen we voor de maximale kromming K schrijven:

Indien we nu deze formule opschrijven voor 1600, 400,
100, 25, 6.25 M. K. S., krijgen we:

K₁₆OO = ^igoo) f{^xm)
K₄₀₀ = ^400) — ^100)
K100 = A^ioo) — fes)
K₂₅ = f(x<x) — f{x625)
K₆25 = /foe. 25) — ^1,5)
Kieoo K400 K₁₀₀ -f K25 K₆ 25 = A^ieoo) A^i.s)

Indien we maar ver genoeg teruggaan, nadert de laatste
factor den limiet 0; de groeivertraging bij 1.5 M. K. S. is
reeds zoo gering, dat we deze mogen verwaarloozen. We
krijgen dus:

Uit deze formule kunnen we nu direct de relatieve grootte
van de groeivertraging bij 1600 M. K. S. berekenen; we zetten
daarvoor de cijfers, die in tabel 1 en 3 van Arisz voor de
maximale kromming worden opgegeven, in een kromme
uit en zoeken hierin dan de kromming voor een energie

van 1600, 400, 100, 25 en 6.25 M. K. S. op; indien we de
getallen, die we hiervoor vinden, dan optellen, krijgen we
de groeivertraging voor 1600 M. K. S. Op dezelfde wijze
vinden we de andere ordinaten van 5 tot 2800 M. K. S. Ik
bepaalde elke ordinaat door terug te gaan tot ten laagste
5 M. K. S., daar de grootte der kromming beneden 5 M. K. S.
zoo gering is, dat we ze mogen verwaarloozen; de ordinaat
van 1600 M. K. S. krijgen we door de som van 5, die van
400 M. K. S. door de som van 4 getallen enz. Op deze wijze
vindt men, dat het verloop van de groeivertragingskromme
als volgt is:

van 0—100 M. K. S. vermindert de helling slechts weinig en
is het verloop nagenoeg rechtlijnig, zeker niet logarithmisch,
na 100 M. K. S. vermindert de helling sterk,
van 300—800 M. K. S. is het verloop ongeveer logarithmisch,
op ongeveer 1600 M. K. S. vertoont de kromme een maxi-
mum, zoodat ze na 1600 M. K. S. daalt.

Hieronder geef ik een tabel, waarin de gevonden waarden
der groeivertragingen opgenomen zijn (v.g.1. fig. 10), benevens

resp. 0.10, 0.11, 0.09 en 0.08, zoodat van 5 tot 100 M. K. S.
de helling slechts weinig afneemt. Daarna neemt de helling
duidelijk af, eerst snel, dan langzamer, zoodat deze op
ongeveer 1600 M. K S. 0 wordt en een maximum bereikt is.

Uit de tabel blijkt, dat de toename van de groeivertraging
van 25 tot 50 M. K. S. ongeveer even groot is als van 900
1600 M. K. S.; hieruit blijkt dus ten duidelijkste, dat wanneer
men met 25 M. K. S.¹) alzijdig heeft voorbelicht, de drempel-
waarde veel lager moet zijn dan wanneer men met 900
M. K. S.!) voorbelicht heeft. Hoewel de helling van het eerste
deel der kromme slechts zwak vermindert, is volgens fig. 10
de helling tusschen 80 en 120 M. K. S. toch reeds geringer
dan in het allereerste begin der kromme (c. f. § 8).

De grootte der groeivertraging voor 400 en 500 M. K. S.
heb ik met een vraagteeken voorzien, omdat deze beide
hooger zijn dan die van 600 M. K. S., welke afwijking waar-
schijnlijk te wijten is aan onjuiste opgave der krommings-
sterkte; deze onregelmatigheid is ook in fig. 10 te zien.

uitsluitsel geven over het al- of niet logarithmisch loopen
van de kromme. Men ziet, dat dit quotiënt van 5 tot 200
M. K. S. zeer sterk toeneemt; dit deel loopt dus niet loga-
rithmisch. Echter neemt van 300—800 M. K. S. het quotiënt
niet toe, maar schommelt om 4.5 heen (de afwijkende getallen
voor 400 en 500 M. K. S. hebben geen beteekenis, daar ook
de groeivertragingen hiervoor te hoog gevonden zijn). Na
800 M. K. S. schijnt het quotiënt nog iets toe te nemen, dit
zou echter niet verwonderlijk zijn, daar de logarithmische
kromme een helling heeft, die zeer snel daalt. In § 22 zullen
we bewijzen, dat alleen het stuk van 300—800 M. K. S. loga-
rithmisch loopt, zoodat dit logarithmisch loopen slechts een
benadering is; van de meeste krommen loopt wel een stuk
aldus.²). Men mag hier dus geen principieele beteekenis
aan toekennen.

De toename van de groeivertraging wordt, zooals reeds
gezegd is, hoe langer hoe geringer, is b.v. van 700 tot 1000

2 ) Iets dergelijks vond Blaauw bij de groeiversnellingskromme voor Phycomyces,
waar ook slechts een klein deel bij benadering logarithmisch loopt (L. u. W. I).

M. K. S. even groot als van 1000 tot 1600 M. K. S.; de drempel-
waarde moet dus hoe langer hoe grooter worden, wanneer
de energie van de alzijdige voorbelichting toeneemt. Uit de
tabel blijkt nu, dat op 1600 M. K. S. een maximum gevonden
wordt; men mag echter uit het feit alleen, dat de helling
afneemt, nog niet concludeeren, dat er een maximum moet
zijn. Het bestaan hiervan wordt pas bewezen, doordat de
kromming na haar maximum (100—250 M. K. S.) sterk afneemt,
zoo dat er tenslotte negatieve krommingen optreden (5000
M. K. S.). Na 1600 M. K. S. neemt natuurlijk eveneens het

niet ter sprake, daar de kromme hier daalt. De waarde
1600 M. K. S. komt voldoende overeen met de waarde 1400
M. K. S. in § \'10 gevonden, waar we eveneens m — 4 ge-
nomen hebben.

De helling na het maximum 1600 M. K. S. neemt minder
toe dan ze voor het maximum afnam; zoo is de groeiver-
traging voor 2800 M. K. S. dus 1200 M. K. S. na het maximum
even groot als die van 1000 M. K. S., dus 600 M. K. S. vóór
het maximum. De helling van het dalende deel direct na
het maximum is dus geringer dan die van het stijgende
deel direct ervoor; dit komt overeen met het verschijnsel,
dat ook ver na het maximum (boven 5000 M. K. S.) de helling
van het dalende deel geringer is dan die van het stijgende
deel, waardoor de sterkte der negatieve krommingen geringer
blijft dan die der positieve (§ 9).

Uit deze groeivertragingskromme(of voorkant-kromme)
kunnen we de kromme voor den achterkant construeeren
door deze op 4 X zoo groote abcissen af te zetten, of door
de krommingskromme van de eerste af te trekken, wat een
verificatie geeft van de boven uitgevoerde berekening.

Dat de kromme van 0—100 M. K. S. ongeveer rechtlijnig
loopt, hangt samen met het feit, dat ook de kromming hier
nagenoeg rechtlijnig toeneemt, daar deze telkens het verschil
van y_v en y_a is.

helling vertoonen, de achterkant, die hier slechts ¹⁰⁰/₄ = 25
M. K. S. ontvangt, loopt nog met dezelfde helling door; het
gevolg hiervan is, dat de kromming na 100 M. K. S. niet
meer toeneemt. De helling van den voorkant, die afgenomen

is, is van 100—250 M. K. S. ongeveer even groot als die van
den achterkant (25—62.5 M.K. S.), de kromming tusschen
100 en 250 M. K. S. blijft dus ongeveer constant. Na 400

M. K. S. gaat ook de helling van den achterkant verminderen,
die van den voorkant is echter nog meer afgenomen; de
kromming moet dus verminderen.

Men ziet uit deze constructie nog eens, dat de groeiver-
tragingskromme nog blijft stijgen, als de kromming reeds
aan het verminderen, is. We hebben reeds besproken, dat
dit komt, omdat de kromming voorgesteld kan worden door

een maximum bereiken. In fig. 10 kunnen we dit eveneens
zien, als we de grootte der helling van de voor- en achter-
kantkromme met elkaar vergelijken. Indien de f(x_v) kromme
een grooter helling heeft dan de f(x_a) kromme, neemt de
kromming toe (0—100 M. K. S.); indien de hellingen gelijk
zijn, blijft de kromming gelijk (100—250 M. K. S.); indien de
helling yan de voorkantkromme kleiner is dan die van de
achterkantkromme, neemt de kromming af (van 250 M. K. S. af).

De helling van de groeivertragingskromme heeft een nog
scherper omlijnde beteekenis, zij is nl. een maat voor de
fototropische gevoeligheid. We moeten dit punt uitvoeriger
bespreken, daar over het vage begrip „gevoeligheid" in de
literatuur zeer veel verwarring bestaat, en dat temeer, daar
deze gevoeligheid als een specifiek fototropische werd
opgevat!).

Indien men alzijdig voorbelicht met een energie beneden
2000 M. K. S., vindt men, dat de drempelwaarde voor de
eerste positieve kromming stijgt; men drukt dit aldus uit:
„de plant is ongevoeliger geworden". Zoo hebben we achter-
eenvolgens besproken:
het ongevoeliger worden voor de eerste positieve reactie,
het gevoeliger worden voor de negatieve reactie,
het ongevoeliger worden voor de negatieve reactie en
het gevoeliger worden voor de tweede positieve reactie.
Wij hebben waarschijnlijk gemaakt, dat de oorzaak hier-
van gelegen is in het feit, dat de helling der groeivertra-
gingskromme op verschillende plaatsen der abscis niet gelijk
van aard en grootte is ¹). Het gevolg hiervan is, dat met
eenzelfde energieverschil niet steeds eenzelfde groeivertra-
gingsverschil overeenkomt. Als maat voor de gevoeligheid kan
men nu nemen de helling van de kromme of het groeiver-
tragingsverschil y_v — y_a, dat te weeg wordt gebracht door

1 Wij beschouwen hier steeds als effect der belichting het effect van de
fotogroeireactie; de gevoeligheid heeft dus met de toename der groeivertraging
en niet direct met de verandering der groeisnelheid te maken.

We kunnen nu de grootte van de fototropische kromming
Vv — y_a = f(Xv) — f(x_a) schrijven als &y_a = f{x_a &x_a) — f{x_a).
Deelen we nu beide termen door x_v — x_a= &x_a, dan wordt
de gevoeligheid voorgesteld door:

Dit wordt nu in de limiet Az_a = 0, dus voor een oneindig
kleine fototropische kromming na een oneindig kleine een-
du

wordt dus voorgesteld door de tg van den hellingshoek van
de groeivertragingskromme. Indien de eenzijdige nabelichting
een eindige waarde heeft, bepaalt men de tg van de gemid-
delde Avat steeds voldoende resultaten oplevert, als men de
fototropische kromming en dus ook de eenzijdige nabelichting
maar zoo klein mogelijk kiest (vgl. slot van § 8). Men bepaalt
verder op deze wijze nooit precies de gevoeligheid, die
ontstaan is door de alzijdige voorbelichting alleen, daar de
achterkant altijd nog ¹/₄ van de eenzijdige nabelichting er
bij ontvangt: niet alleen de alzijdige voorbelichting werkt
„stemmend" *), doch de eenzijdige nabelichting eveneens ²),
daar beide belichtingen tengevolge hebben, dat we ons op
een verder deel van de abscis gaan bevinden, op een plaats,
waar de helling anders is. Als maat voor de gevoeligheid
kunnen we dus (de tg van) den hellingshoek nemen; indien
deze constant en de groeivertragingskromme dus een rechte
lijn is, blijft de gevoeligheid constant (20 min. en langer);
indien deze afneemt, vermindert de gevoeligheid, enz. Wan-
neer we hier over groeivertragingskromme spreken, bedoelen
we hiermee èn de energie- èn de tijdgroeivertragingskromme
voor één intensiteit. Men mag echter de hellingen van de
verschillende tijdgroeivertragingskrommen niet zonder meer
met elkaar vergelijken, daar bij de kromme voor een inten-
siteit 4 een bepaalde aangroeiing der abscis een 4 X zoo

1 Onder „stemmend" verstaan we dus een verandering der fototropische
gevoeligheid.

2 Hiermee hebben we dan ook bij de constructie der groeivertragings-
krommen in § 15 rekening gehouden.

Daar nu de „stemming", „gevoeligheidsverandering" steeds
als een specifiek physiologisch verschijnsel is beschouwd,
bij welker verklaring bijzondere perceptieprocessen, dus
processen, die ingeschakeld zijn tusschen prikkel (belichting)
en gevolg (kromming, volgens de theorie van Blaauw groei-
vertraging), noodig geacht werden, wil ik hier eenige voor-
beelden aan de natuurkunde ontleenen, waar van inge-
wikkelde physiologische perceptieprocessen enz. geen sprake
is. We zullen dan tevens in de gelegenheid zijn het begrip
„gevoeligheid" nader te definieeren. Als eerste voorbeeld
kiezen we de tangentenboussole.

n is het aantal cirkelvormige windingen met een straal R.
H is de horizontale component van het aardmagnetisme.
i = stroomsterkte in ampères.
j3 de uitslag van de naald in graden.

K is dan een constante voor elk instrument, als R, H en
n constant zijn. De gevoeligheid van het toestel wordt door
deze K bepaald; hoe kleiner K is, des te grooter zal bij
eenzelfde minimale stroomsterkte de uitslag (5 en des te
gevoeliger dus het toestel zijn; we kunnen de gevoeligheid
van het toestel b.v. vergrooten door het aantal windingen
te yergrooten enz. Maar verder is deze reductiefactor voor
iedere tangentenboussole een constante grootheid, indien de
inwendige (aantal en straal der windingen) en de uitwendige
(aardmagnetisme) omstandigheden constant blijven. Noemen
we nu een minimale uitslag, van b.v. ¹/₂ graad, juist zicht-
baar, dan zal het van de gevoeligheid van het instrument
afhangen, welke stroomsterkte deze minimale uitslag geeft.
We kunnen deze intensiteit de drempelwaarde voor een nog
juist zichtbare uitslag noemen; daar de uitslag eerst 0 was,
kunnen we zeggen, dat die drempelwaarde i₀ een aangroeiing
van den uitslag van 0 — ¹/₂ graad veroorzaakt. De gevoelig-
heid van het instrument is dan ^1a—; deze is een con-

Daar uit de formule = —-g— blijkt, dat de gevoelig-
heid niet alleen van K (constante voor het toestel) maar
ook van de bereikte hoek van uitslag /3 afhangt, zal de
gevoeligheid bij hoogere stroomsterkte verminderen. Bij
stroomsterkten dicht boven de drempelwaarde zal de uitslag
13 evenredig met de intensiteit stijgen, omdat de tg van
kleine hoeken ongeveer evenredig toeneemt met den hoek

grootere hoekuitslagen stijgt de tg sterker dan de hoek zelf,
bijgevolg zal bij grootere stroomsterkten de uitslag minder
sterk toenemen dan de stroomsterkte. Indien we nu den
hoekuitslag (3 voorstellen als functie van de stroomsterkte,
zal dit een kromme lijn zijn, die in het begin nagenoeg
rechtlijnig verloopt; langzamerhand neemt de helling af en
tenslotte wordt de hellingshoek a. = 0, loopt de kromme

is deze al eerder zoo gering geworden, dat er geen zichtbare
uitslag (van ¹/₂ °) meer kan verkregen worden. Een maat
voor de gevoeligheid is dan de hellingshoek van de strooin-
sterkte-uitslagkromme, de gevoeligheid zelf wordt voorge-

Wanneer we dus bij een tangentenboussole over gevoe-
ligheid spreken, kunnen we onderscheiden:

1°. De gevoeligheid van het toestel zelf, die door inwen-
dige (n, R) en uitwendige (H) factoren bepaald wordt. Bij
constante uit- en inwendige omstandigheden blijft deze
gevoeligheid gedurende de proef constant; deze soort ge-
voeligheid bepaalt de ligging der cardinaalpunten, zooals
drempelwaarde, uitslag van b.v. 45°, stroomsterkte, waar-
boven geen zichtbare aangroeiing van den uitslag^J) meer kan

1 Dit maximale effect zou men kunnen vergelijken met wat men in de
menscbelijke physiologie „Reizhöhe" noemt.

verkregen worden. Men kan deze gevoeligheid voorstellen
door dit is een gevoeligheid voor absolute waarden ^x)

2°. De gevoeligheid, die afhangt van de gebezigde stroom-
sterkte. Deze is het grootst bij lage, geringer bij hooger, en
0 bij de hoogste stroomsterkten; deze gevoeligheid wisselt
gedurende de proef naar gelang van de stroomsterkte. Indien
de eerstgenoemde gevoeligheid, d.w.z. de minimale drempel-
waarde constant blijft, wordt deze laatste „gevoeligheid"
bepaald door den hellingshoek der stroomsterkte-uitslag-
kromme, die geringer wordt, hoe grooter i is, ze wordt

voorgesteld door tga = ~ = ——L en is een gevoelig-
heid voor verschillen²) (van stroomsterkten). Indien we eerst
een stroomsterkte i geven, die een uitslag (3 veroorzaakt en
daarna de drempelwaarde voor een zichtbare (aangroeiing
van den) uitslag ²/₂° bepalen, lijkt het of het toestel zelf
een verandering heeft ondergaan en ongevoeliger is gewor-
den voor absolute stroomsterkten (alsof dus de nul-gevoelig-
heid is afgenomen); in werkelijkheid is het ongevoeliger
voor verschillen bij deze hoogere stroomsterkte.

Geheel hetzelfde hebben we bij de plant, ook hier lijkt
het of de plant zelf veranderd is (alsof de nulgevoeligheid
een verandering heeft ondergaan), terwijl slechts de gevoe-
ligheid voor verschillen is veranderd, omdat we ons door de
voorbelichting op een andere plaats van de abscis bevinden.

Bij de tangentenboussole zien we als verschil van de stroom-
sterkten i₂ — ï\'i een verschil van de uitslagen f(i₂) — ffa).

Bij de plant zien we als verschil van de energie x_v — x_aeen verschil van de groeivertragingen f(x_v) — f{x^)\\ dit ver-
schil uit zich in een kromming ³).

Als tweede voorbeeld, waarbij verandering der gevoelig-
heid voorkomt, kunnen we de fotografische plaat bezigen.
Ook hier is de kromme, die het effect van het licht (het
zwart worden van de plaat) voorstelt als functie van een

1 Indien i — lim 0 genomen wordt, gaat de verschildrempel over in den
nul-prikkeldrempel (ook bij de plant).

3 Om ons voorbeeld nog verder door te voeren, kan men zeggen, dat men
vroeger de zich krommende plant vergeleken heeft bij een differentiaalgalvano-
meter; deze geeft alleen een reactie als de eene kant een grooter stroomsterkte
ontvangt dan de andere, is alleen gevoelig voor intensiteitsverschillen.

niet al te groote energie*), een kromme met afnemende helling.
Indien we hier voorbelichten, waardoor een fotochemische
inductie van een bepaalde grootte ontstaat, zal het bij
nabelichting lijken of de plaat minder gevoelig is, daar het
effect dezer belichting geringer is dan wanneer we niet
voorbelicht hadden; dit komt, omdat we ons op een deel
van de abscis bevinden, waar de helling geringer is. Dit
ongevoeliger worden is dus een verminderen van de gevoe-
ligheid voor verschillen en komt tot stand door de voor-
belichting; de nulgevoeligheid is de opgegeven gevoeligheid
van het merk en hangt af van de emulsielaag.

Wij moeten nu de vraag bespreken, of de plant na de
voorbelichting in een nieuwe evenwichtstoestand gekomen
is, zoodat de plant als het ware een andere is geworden. Deze
vraag is stellig\' ontkennend te beantwoorden en wel omdat
de toestand, die ontstaat door de voorbelichting, reversibel
is. We hebben in de vorige paragraaf besproken, dat aan
het verschijnsel der autotropie een reversibel proces ten
grondslag moet liggen; doch de teruggang van dit proces
uit zich niet alleen in de autotopie, doch kan ook op andere
wijze aangetoond worden; de invloed van een alzijdige voor-
belichting klinkt nl. uit, zooals dit door vele onderzoekers
aangetoond is. Nadat de belichting opgehouden is, kan er
dus geen evenwichtstoestand zijn ontstaan, daar de toestand,
teweeggebracht door de belichting, teruggaat, evenals bij een
galvanometer de naald teruggaat, nadat de stroom geopend
is. Bij een fotografische plaat is er echter een werkelijke
nieuwe evenwichts(0-)toestand ingetreden, deze gaat niet
terug; daarom mag men juist de inductie bij de fotografische
plaat niet vergelijken met de prikkelingstoestanden in de
plant, die wel teruggaan, uitklinken en dus geen verschui-
vingen van even wichten zijn.

Indien de prikkelingstoestand bij een plant nu niet terug-
ging, zou er een nieuwe O-toestand ontstaan en zoodoende
de ligging der cardinaalpunten veranderd zijn, zooals die
der drempelwaarde (voor de fotogroeireactie, dus tevens
voor de eerste positieve kromming), van het maximum der
groeivertragingskromme, van de drempelwaarde voor de
negatieve en voor de tweede positieve kromming. Men zou

dan werkelijk verschillende groepen van drempelwaarden
voor de eerste en tweede positieve en voor de negatieve
reactie hebben, naar gelang van de energie en duur der
voorbelichting, zooals Fitting *) mogelijk acht en de nulge-
voeligheid van de plant zou veranderd zijn. We hebben
gezien, dat, indien men met zooveel energie belicht, dat
voor- en achterkant beide 1400 M. K. S. krijgen en dus
op het maximum van de groeivertragingskromme zijn, een
geringe energie, die anders een sterk positieve reactie gaf,
nu een zwak negatieve reactie kan geven. Indien we nu
als nieuw nulpunt, dus als begin van de nieuwe groeiver-
tragingskromme, 1400 M. K. S. aannamen, zouden we kunnen
zeggen, dat de drempelwaarde voor de negatieve reactie
nu b.v. 120 M. K. S. is (tabel 5) en dat de ligging van dit
cardinaalpunt verschoven is door de voorbelichting; de
nulgevoeligheid zou dan veranderd zijn. Daar echter de
veronderstelling, dat er een nieuwe nultoestand, evenwicht,
is ingetreden, onjuist is, omdat de prikkelingstoestand terug-
gaat, is er hier geen sprake van een verandering van nulge-
voeligheid, doch slechts van een verandering van die voor ver-
schillen. Het is daarom beter niet te spreken van verandering
der drempelwaarden door de voorbelichting; men heeft hier
slechts te maken met verschildrempels, die een positief of
negatief effect hebben. De verschijnselen na alzijdige of
tweezijdige voorbelichting laten zich daarom geheel verge-
lijken met die bij ongelijke belichting van twee kanten (§ 15),
waar eveneens alleen sprake is van verschildrempels, positieve
en negatieve; deze verschildrempel blijft niet constant, omdat
de helling van de groeivertragingskromme wisselt. Bij de
plant blijft de nulgevoeligheid ondanks de voorbelichting
constant.

Na een alzijdige voorbelichting gedurende 5 min. ligt de
drempel voor de tweede positieve kromming veel lager dan
wanneer we niet voorbelicht hadden; een geringe eenzijdige
energie geeft al een tweede positieve kromming. Ook dit
mag men geen verschuiving der cardinaalpunten noemen.

Naar gelang we de voorbelichting laten wisselen, kunnen
we met eenzelfde lichtenergie of een eerste positieve, öf een
negatieve, of een tweede positieve kromming krijgen. Vol-
gens de oude terminologie: „Die Höhe der Stimmung ist

jedenfalls ausschlaggebender für den Ausfall der Reaktion,
als die Höhe der tropistischen Reizung." Volgens onze
terminologie is „die Höhe der Stimmung" niets anders dan
de plaats op de abscis der groeivertragingskromme. Deze
„Stimmung" is dus geen verandering van de nulgevoelig-
heid, doch een uiting van de gevoeligheid voor verschillen.
We moeten dus de gevoeligheid op een bepaalde plaats
der abcis stellen tegenover de gevoeligheid, opgevat als
eigenschap van de plant. Evenmin als een tangenten-
boussole verandert bij hooge stroomsterkten, evenmin ver-
andert een plant na voorbelichting; het eenige wat verandert,
is de aangroeiing van het effect bij dezelfde toename van
den prikkel. De constante K van de tangentenboussole blijft
steeds gelijk; evenzoo blijven de factoren, die de nulgevoe-
ligheid van de \'plant bepalen, constant.

Ontstaat nu bij het zoog. adaptatieproces (bij belichting
gedurende 20 minuten en langer) een nieuwe evenwichts-
toestand, adapteert de plant zich aan die lichtintensiteit?
Blaauw beantwoordt deze vraag bevestigend en heeft steeds
de stelling verdedigd, dat de plant zich in zou stellen op
(adapteeren aan) een nieuwe evenwichtstoestand, die af zou
hangen van de intensiteit, waarmee belicht is. Doch ook
zelf heeft hij de bezwaren gevoeld," die aan deze stelling
vastzitten. In „Die Perzeption des Lichtes", p. 150, zegt hij:

Dauer die Zelle dem Lichte gegenüber anders gestimmt,
das heisst, das lichtempfindliche System in der Zelle nähert
sich einem neuen Gleichgewichtszustand, welcher abhängig

„Nähert sich die Pflanzenzelle diesem neuen____Gleichge-
wichtszustand, so werden diese Lichtverhältnisse die nor-
male." Het is dus of er een nieuwe O-stand ingetreden is,
een stationaire toestand. „Die Energie hält die Zelle oder
das Organ in diesem Zustand, wirkt aber nicht mehr in
dèm Sinne als Reiz, dass sie eine neue Änderung verursachen
könnte ¹). Ist die Belichtung aber einseitig, so zeigt es sich

1 ) Dit is onjuist, bij langere doorbelichting neemt het effect wel degelijk toe,
de groeivertraging stijgt zelfs rechtlijnig met den belichtingstijd, ook de krom-
mingssterkte na lang doorbelichten wordt grooter; zoo vond Arisz, (1. c., fig. 4,
PI. I), na een belichting met 5.5 M. K. gedurende 45 minuten een hoepelvormige
kromming optreden.

aus dem Auftreten einer Krümmung, dass diese Belichtung
zu einer Reaktion reizt. Dennoch nähert sich das licht-
empfindliche System der Zelle, da es sich im Licht befindet,
auch zum Teildem dieser Belichtung entsprechenden
Gleichgewichtszustand, nur kann offenbar ein stationärer
Zustand nicht erreicht werden, solange die Energiezufuhr
einseitig bleibt." En verderop: „da für die Pfanze der Auf-
enthalt im Lichte schon mehr oder weniger der normale

wel een stationnaire toestand intreden, bij eenzijdige niet;
een reden is echter hiervoor niet op te geven. Trouwens
het is niet duidelijk, wat Blaauw onder evenwichtstoestand
verstaat. In 1915 ¹) zegt Blaauw: „En réalité, la notion de
disposition (stemming) ne renferme, physiologiquement au
moins, rien d\'autre que la notion d\'équilibre; changement
de disposition ou adaption est la transition d\'un équilibre
ä un autre." (p. 43). Gevoeligheid wordt aldus gedefinieerd:
„la sensibilité plus ou moins grande ... dépend en première
instance de la facilité avec laquelle Penergie dérange 1\'équi-
libre percepteur." (p. 42). Nu behoort bij elke energie een
bepaalde groeivertraging²), ook bij belichting langer dan
20 min. bereikt het effect geen constante eindwaarde. Dit is
wel het geval bij de omzetting anthraceen dianthraceen,
waar bij doorbelichting aan elke intensiteit een bepaalde
hoeveelheid dianthraceen beantwoordt, het systeem dus in
een nieuwe evenwichtstoestand komt. In dit opzicht is deze
omzetting dus niet te vergelijken met het proces, dat bij de
plant de groeivertraging veroorzaakt, ginds wordt wel een,
hier geen nieuwe evenwichtstoestand bereikt.

Uit dit alles mogen we concludeeren, dat het meer of
minder gevoelig zijn, niet afhangt van een evenwicht, waarin
de plant zich bevindt en dat door het licht weer verbroken
moet worden, omdat dit evenwicht niet bestaat. Het licht
blijft steeds als prikkel werken, daar de groeivertraging
steeds toeneemt, ook als de plant geadapteerd is. We moeten

1 A. H. Blaauw. Recherches et théorie sur la sensibilité physiologique.
Extrait des Archives du Musée Teyler. Ser. III. Vol. III.

2 Natuurlijk is het effect bij een eindige prikkel niet oneindig, doch er
wordt als resultante van verschillende factoren een eindig effect bereikt; dat
deze factoren evenwicht met elkaar maken, als het effect bereikt is, is duidelijk.
Dit is echter een heel ander soort evenwicht en geen stationnaire toestand.

den graad der fototropische gevoeligheid eenvoudig ver-
klaren door de grootere of geringere helling van de effect-
(groeivertragings)kromme. Hierin zit geen specifiek physio-
logische factor, er zijn in de physica voorbeelden te over,
waarbij het effect niet rechtlijnig toeneemt met het agens,
maar b.v. met de logarithme of de w^de machtswortel daarvan.
In al deze gevallen neemt de. helling bij een sterker agens
af, vermindert de gevoeligheid voor verschillen.

In § 19 hebben we gezien, dat de kromming bij eenzijdige
belichting toenam, als de helling van de f(x_v) kromme grooter
was dan die van de f{x_a) kromme; indien beide gelijk waren,
bleef de kromming constant, terwijl ze afnam, indien de
eerste geringer was dan de tweede. Kiezen we nu weer den
tijd als abscis, dan stelt deze bij één intensiteit tevens
weer de energie voor, bij de f(x_v) kromme, de energie, die
de voorkant krijgt.

Indien men de helling als maat voor de gevoeligheid
neemt (eigenlijk tg a), zal de „gevoeligheid" van den voor-
kant van 0—100 M. K. S. grooter, van 100—250 M. K. S. gelijk
en van 250 M. K. S. af geringer dan die van den achterkant
zijn. De gevoeligheid kan men dan op 1400 M. K. S. (maxi-
mum, tg a = 0) =0 noemen, die van den achterkant is pas
op 4 X 1400 = 5600 M. K. S. op 0 gekomen. Wanneer men nu
de gevoeligheid van beide kanten in twee krommen uitzet,
zal de f(x_v) kromme het volgende verloop hebben. Van
0—100 M. K S. is de kromme nagenoeg een horizontale lijn
(tg a = ± constant), dan daalt de kromme. De gevoeligheids-
kromme van den achterkant zal tot 4 X 100 = 400 M. K. S.
horizontaal loopen en daarna minder steil dalen dan de
voorkantskromme. Tusschen 100 en 250 M. K. S. vallen
de gevoeligheidslcr ommen van voor- en achterkant samen!
Daarna zal de f{x_v) kromme onder de f(_a) kromme loopen,
de eerste bereikt op 1400 M. K. S., de laatste op 5600 M. K. S.
de abscis. Nu geeft Bremekamp *) in fig. 5 een kromme,
die de gevoeligheid van den voorkant voorstelt. Hieruit
tracht hij nu de gevoeligheidskromme van den achterkant
te construeeren, door gebruik te maken van het feit, dat de
sterkte der kromming tusschen 100 en 250 M. K. S. ongeveer
gelijk blijft. Bremekamp zegt dan: „Da die beiden Kurven

zwischen 100 und 250 M. K. S. ungefähr parallel laufen
müssen, war die Konstruktion nicht schwer" (1. c. p. 164).
Dit is een vergissing, de krommen loopen in deze zone niet
evenwijdig, doch vallen in deze zone samen, de gevoeligheid
is even groot. Wanneer immers de gevoeligheid = verande-
ring van groeivertraging (lim tusschen 100 M. K. S. en

250 M. K. S. aan beide kanten even groot is, blijft de kromming
(verschil in groeivertraging) gelijk. De gevoeligheid in de
figuur van Bremekamp wordt dan ook niet voorgesteld

Eerste afgeleide der groeivertragingskrommen uit fig. 6.
— . — . •— . — voor een intensiteit van 5/s X 5.5 = 3.5 M. K.

door den raaklijn (hellingshoek van de gevoeligheidskromme
= y"), doch door de grootte van den ordinaat, want de
gevoeligheidskromme in deze fig. 5 is ontleend aan zijn
fig. 3, waar de ordinaten den gevoeligheidsgraad voorstellen.
Waar Bremekamp uit deze fig. 5 afleidt, dat de gemiddelde
lichtsterkte aan den achterkant Vi4 bedraagt van dien aan
den voorkant, berust dit mijns inziens op een onjuisten grond-
slag. Ik geef in fig. 11 de krommen, die de „gevoeligheid"
bij verschillende intensiteit voorstellen, deze kunnen afge-
leid worden door differentiatie van de groeivertragings-
krommen, die we in § 15 geconstrueerd hebben. De ordinaten
stellen dus voor de tg van den hellingshoek van de groei-

Daar in het begin de helling der groeivertragingskromme
voor de hoogste intensiteit het grootst is, is ook tg a = f\'(x)
hier het grootst; nu kan men het eerste deel der
groeivertragingskrommen van 7.5 en 3.5 M. K. uit dat der

tangenten in het allereerste begin der krommen verhouden
zich dus recht evenredig aan de intensiteiten; we hebben
daarom f(x) voor ¹/s X ⁵-^{5 M}- ^K- hier 1, voor ⁵/₈ X 12.1 M. K.
2.1, voor % x 25 M. K. 4.5 cM genomen Het eerste deel
tot 5 min. is weer als energiekromme geconstrueerd, direct
uit de tabellen van Arisz, daar dit gemakkelijker was dan
de groeivertragingskromme in fig. 6 te differentieeren. We
construeerden de energiekromme door telkens midden
tusschen x_v en x_a een loodlijn op te richten, welks lengte
omgekeerd evenredig was met de drempelwaarde op die
plaats; de krommen voor 15.6, 7.5 en 3.5 M. K. werden hieruit
afgeleid door deze op 1 resp. 2.1 en 4.5 X grooter abscissen
uit te zetten en de ordinaat daar 1 resp. 2.1 en 4.5 X zoo
klein te nemen. De ordinaten na 5 min. werden voor de
overzichtelijkheid grooter genomen.

Zooals reeds in het begin van deze paragraaf gezegd is,
mag men de krommen voor de verschillende intensiteiten
niet direct met elkaar vergelijken, omdat eenzelfde aan-
groeiing van x (tijd) bij een hooger intensiteit een grooter
energie vertegenwoordigt dan bij een lage intensiteit; zoo
heeft de aanvankelijk geringer „gevoeligheid" bij een lager
intensiteit (resp. achterkant) ten opzichte van een hooger
intensiteit (resp. voorkant) geen diepere beteekenis, daar
immers een belichting met een zwakke intensiteit een geringer
groeivertraging geeft dan een belichting met een sterker
intensiteit gedurende denzelfden korten tijd. Ik kan mij
dan ook niet vereenigen met Bremekamp (1. c. fig. 1 en
9—12), waar hij voor alle intensiteiten een zelfde aanvan-
kelijke „gevoeligheid" aanneemt; men mag dan pas de

1 !) De f\'(x) kromme voor ⁵/g X 1°° ^M- ^K- ^{is ni}et in fig. 11 opgenomen, daar
de ordinaat op de y-as hier 18 eM zou moeten zijn; de ordinaat voor 7.5 M. K.
is 1 mM. te groot geworden.

gevoeligheidskrommen met elkaar vergelijken, wanneer men
bij verschillende intensiteiten de energie, die door een
zelfde aangroeiing van x (tijd) vertegenwoordigd wordt, met
elkaar in overeenstemming brengt, d. w. z. de f^r(x) krommen
op abscissen afzet, die evenredig zijn met de intensiteit.
Het heeft dan ook geen diepere beteekenis in physiologischen
zin, indien we de f(x) kromme de „gevoeligheidskromme"

Van 0—100 M. K. S. neemt de helling zeer weinig af,
de f\\x) kromme loopt hier nagenoeg horizontaal; bij 3.5

sec., bij 15.6 M. K. ± 6.5 sec. Daarna neemt de helling der
kromme af, de gevoeligheid voor de eerste positieve reactie
vermindert.

Tusschen 100 en 250 M. K. S. moeten de krommen voor
een intensiteit en i_lf b.v. 15.6 en 3.5 M. K. samenvallen.
Wanneer we met 15.6 M. K. eenzijdig belichten, is voor een
energie 100—250 M. K. S. 6.5—16 sec. noodig; in de figuur
vallen beide krommen echter op ongeveer 700 M. K. S. samen.
Misschien wordt dit veroorzaakt, doordat we voor m een
te hooge waarde (n.1. 4) aangenomen hebben. Indien nu na
IV2 uur de kromming tusschen 100 en 250 M. K. S. precies
even groot bleef, zou men op deze wijze de waarde van m
kunnen benaderen, onze constructie is daarvoor echter te
onnauwkeurig.

De f\'(x) krommen voor 7.5, 15.6 en 62.5 M. K. bereiken de
abscis op 1400 M. K. S., dus op resp. 187, 90 en 22 sec.;
daarna is in de f(x) kromme de helling negatief, f(x) dus
eveneens. Dit wil zeggen, dat de gevoeligheid voor positieve
krommingen negatief is, er treden na alzijdige voorbelich-
tingen nu negatieve krommingen op. Na het buigpunt in
het dalende deel der groeivertragingskromme (§ 12) gaat
de f\'{x) kromme weer stijgen, zoodat op 5 min. de abscis
weer bereikt wordt; zoodra de f(x) kromme weer boven de
abscis komt, is de gevoeligheid weer positief, d.w.z. er treedt
na alzijdige voorbelichting een (tweede) positieve kromming
op. Dan stijgt de f{x) kromme, daar de helling van de
f(x) kromme toeneemt, om bij belichtingen gedurende ± 20
min. horizontaal te gaan loopen, de gevoeligheid is daarna

constant; deze constante hoogte der gevoeligheid, teweeg-
gebracht door „adaptatie", is echter geringer dan de oor-
spronkelijke gevoeligheidsgraad bij 0—100 M. K. S., dus van
planten in het donker, omdat de helling der f{x) kromme
hier geringer is: de plant blijft dus een constant deficit aan
gevoeligheid vertoonen. De groeivertragingskromme voor
3.5 M. K. vertoont geen dalend deel en geen deel, waar de
helling toeneemt; de f\'{x) kromme zal dus blijven dalen en
na ongeveer 5 min. horizontaal gaan loopen.

Dat men de f\\x) krommen, die op dezelfde abscis afgezet
zijn, niet direct met elkaar vergelijken mag, blijkt ook dui-
delijk uit het deel der krommen na 20 min. De kromme
voor de hoogste intensiteit loopt hier het hoogst, omdat de
helling van de f(x) kromme hier ook het steilst was *); de plant
is echter na voorbelichting gedurende zekeren tijd des te
ongevoeliger geworden, naarmate de belichting met hooger
intensiteit heeft plaats gehad. Om de gevoeligheidskrommen
nu direct met elkaar te kunnen vergelijken, moeten we de
abscissen, waarop de groeivertragingskrommen uitgezet zijn,
evenredig doen toenemen met de intensiteit; in dit laatste
geval zal met eenzelfde [aangroeiing van] x eenzelfde
energie [verschil] overeenkomen. Het eerste deel van alle
groeivertragingskrommen valt dan samen, daar de product-
regel hier geldt, evenzoo het eerste deel der f\\x) krommen.
Dit geldt natuurlijk niet daar, waar de productregel niet
meer opgaat; wij hebben echter aangenomen, dat ook na
20 min. voor niet al te groote eenzijdige nabelichtingen de
productregel geldt. Indien nu de drempelwaarde constant
bleef, met welke intensiteit men ook voorbelicht had, zouden
alle in overeenstemming gebrachte groeivertragingskrommen
na 20 min. dezelfde helling vertoonen en zou de gevoeligheid
(,f\\x)) steeds even groot blijven. We hebben echter in § 15
uiteenzet, dat dit niet zoo is, de tga van de %) kromme
(f\\x)) stijgt niet evenredig met de intensiteit, doch met nog
minder dan de logarithme ervan. Indien we dan ook de
abscissen van de groeivertragingskrommen na 20 min. in
overeenstemming met elkaar brengen, loopt de kromme voor
een hooger intensiteit minder steil dan die voor een lager
intensiteit; wanneer we nu de f\'(x) krommen met elkaar

Bij de figuren 1 en 9—12 van Bremekamp is de gevoelig-
heidsgraad voor een hooger intensiteit geringer, dan bij een
lager intensiteit; deze figuren zijn onmiddellijk uit de
tabellen van Arisz afgeleid, de ordinaten stellen het omge-
keerde van de nabelichting voor. Dit zou nu juist zijn,
indien de krommen voor een hooger intensiteit op grooter
abscissen waren uitgezet; waar echter de abscissen even
groot gekozen zijn, moet de f\'(x) kromme voor een hooger
intensiteit juist hooger loopen dan die voor een lager
intensiteit, daar de groeivertraging, met stijgende inten-
siteit toeneemt. Volgens tabel 8 § 15 moeten we op 20

waarde voor x_v — x_a bepalen, daar y_v — y_a hier constant is
(reactie ); we krijgen dan

t de belichtingstijd is. We kunnen echter y ook differenti-
eeren op T = tijd, verloopen sinds het begin der belichting;

voor een T = IV2 uur integreert, krijgt men de groei-
vertraging y terug, die we in de groeivertragingskromme
als ordinaat gekozen hebben.

Deze T is echter niet identiek met t, die voorstelt den
tijd, gedurende welken belicht is. Dit komt, omdat beide
krommen, de groeikromme en de groeivertragingskromme,
niet synchroon zijn, d. w. z. de plant vertoont na 10 sec. niet
een groeivertraging, die overeenkomt met een belichting
gedurende 10 sec.; evenmin is dit het geval bij belichtingen
gedurende 20 min. enz. Men mag uit deze differentiaal-
krommen (fig. 11) dan ook niet concludeeren, dat de groei-
snelheid na ± 20 min. constant zou geworden zijn. Dit zou
wel het geval zijn, wanneer de reactie zich oogenblikkelijk

instelde op de energie, waarmee belicht is geworden. Daar
hier echter de reactie een zuivere nawerking is, worden
bij belichtingen b.v. gedurende 25 min. niet alle phasen
doorloopen, die de groeivertragingskromme aangeeft; de
tijd van belichting is een geheel andere dan de tijd, dien
de abscis van de fotogroeireactie (fig. 7—9 § 17) voorstelt.
Het duidelijkst zien we het verschil tusschen t en T, als
we voor eiken belichtingsduur de grootte van de groeiver-
traging voor verschillenden tijd na het begin der belichting
construeeren loodrecht op het vlak van teekening der groei-
vertragingskromme; we krijgen dan, door de punten in elk
vlak, evenwijdig aan dit laatste, te verbinden, een serie
groeivertragingskrommen, waarvan de ordinaten de groei-
vertraging na telkens langer tijd voorstellen. *) Hier is het
verschil tusschen t en T zeer duidelijk, daar de abscis T

(verandering van de groeivertraging) nu tevens het deficit der
groeisnelheid ^ voorstelde, zou t = T zijn, en de groeivertra-
gingskromme het groeivertragingsproces of de gevoeligheids-
kromme de fotogroeireactie bij doorbelichting voorstellen.

Indien men de groeisnelheid na de belichting gedurende t =
20, 30 en 40 min. uitzet als functie van den tijd T, na het
begin der belichting verloopen, zullen dit kromme lijnen
zijn, zooals de fotogroeireactie in fig. 7, waarbij de groei-
snelheid eerst afneemt, een minimum bereikt, weer toeneemt
enz. (de groeivertraging is hier door inhouden te vinden).
Het verschil der inhouden van de kromme voor 20 en van
die voor 30 min. (voor T = iy₂ uur) is dan gelijk aan het
verschil van inhouden voor de krommen van 30 en 40 min.,
d. w. z. de aangroeiing der groeivertraging blijft constant.

De grootte van de groeivertraging na een tijd T bij
belichting gedurende een tijd t is dus geen maat voor
de groeisnelheid, die na de belichting optreedt. Zoo is in
fig 7_9 na een tijd OB de groeisnelheid aan den voorkant
weer normaal, de groeivertraging echter maximaal; na een
tijd OE is de groeivertraging van den voorkant weer 0,

i) Uit deze serie groeivertragingskrommen hebben we er in hoofdstuk III
één gekozen, waarin T = IV2 ^{uur is}> ^en hebben deze de groeivertragings-
kromme genoemd. In § 17 hebben we ook de krommen voor T korter en
langer dan IV2 ^uur besproken.

terwijl de groeisnelheid volstrekt niet constant is gebleven.
Evenmin als de groeivertraging y een maat is voor de

identiek zijn. Wij moeten nu nog eens terugkomen op de
constructie van de figuren van Bremekamp; de ordinaten
van zijn fig. 1—10 stellen voor: 1°. de gevoeligheid, 2°. het
aantal lichtgevoelige deeltjes. Deze laatste zouden door het
licht vernietigd worden evenredig met de energie, terwijl
de groeisnelheid later des te kleiner zou zijn, naarmate er
meer deeltjes vernietigd zijn; bij het aantal deeltjes, dat op
een bepaald oogenblik voorhanden is, behoort dan een
bepaalde groeisnelheid, die eerst na een zekeren tijd
optreedt: „Die Wachstumsschnelligkeit, welche zu der auf
einem bestimmten Momente vorhandenen Teilchenzahl gehört,
tritt somit erst am Ende dieser Latenzzeit hervor" (I.e. p. 162)-
Zijn ordinaten bepalen dus 3°. de latere groeisnelheid, die
na de belichting optreedt; hoe sterker de belichting is, des te
geringer wordt later de groeisnelheid. We hebben echter
aangetoond, dat de f(x) kromme, die de gevoeligheid voor-
stelt, niet tevens een maat is voor de groeisnelheid, zoodat
de ordinaten in fig. 1—12 van Bremekamp niet de latere

geen maat kan zijn voor de groeisnelheid, die na de belich-
ting optreedt, is ook duidelijk in onze fig. 11 te zien, waar de
gevoeligheid negatief (1400 M.K.S. — 5 min.) of 0 (op 5 min.) is;
de groeisnelheid wordt na deze belichtingen natuurlijk nooit
negatief of 0, op welken tijd na de belichting dan ook. Dit
deel onder de abscis is in de figuren van Bremekamp echter
niet terug te vinden; hij heeft dan ook geen rekening
gehouden met de zuiver negatieve krommingen, die met of
zonder alzijdige voorbelichting op kunnen treden *).

Wanneer men de f{x) kromme beschouwt, blijkt het, dat
men vroeger onbewust aan een dergelijke kromme gedacht
heeft, als men meende, dat de plant zich „adapteerde" aan
het licht. Het lijkt dan ook werkelijk, of de gevoeligheid

i) Ook in fig. 9—12 geeft Bremekamp geen zuiver negatieve krommingen
op, ook niet waar Arisz deze gevonden heeft.

(ft(x)), die bij elke energie x (of tijd bij bepaalde intensiteit)
behoort, ontstaan is door een nieuw ingetreden evenwicht.
Nog sterker lijkt het bij het stuk na 20 min., of hier
een nieuw evenwicht is ontstaan, omdat er een constante
gevoeligheid is opgetreden. Ik verwijs hier naar de reeds
genoemde citaten van Blaauw, vooral: „Die Energie hält
die Zelle oder das Organ in diesem (Gleichgewichts) Zustand,
wirkt aber nicht mehr in dem Sinne als Reiz, dass sie eine
neue Änderung verursachen könnte". We kunnen hier nog
eens terug komen op de evenwichtskwestie. Een stationnaire
toestand, dus een evenwicht van de eerste orde is er na de
voorbelichting niet ontstaan, daar het effect bij door-
belichting steeds blijft toenemen en de toestand „uitklinkt".
Over een evenwicht van de tweede orde zou men mogen
spreken, als de reactiesnelheid, groeisnelheid, constant
werd. Indien men nu de f(x) als maat voor de groeisnel-
heid mocht nemen, zou deze bij belichtingen langer dan
± 20 min. constant geworden zijn, er zou dan werkelijk
een soort evenwicht zijn ingetreden, n.1. een constante groei-
snelheid. Ook dit is onjuist, men mag f(x) niet de groei-
snelheid laten voorstellen. Zoo is de groeisnelheid na een
belichting gedurende 1 uur b.v. nog lang niet constant, hoewel
de plant dan wel „geadapteerd" is aan het licht. Van een
evenwicht van de derde orde zou men mogen spreken, daar,
waar het functioneele verband tusschen den prikkel x en
het effect (groeivertraging) y constant blijft. Men kan echter
geen verband leggen tusschen het al of niet constant blijven
van het functioneele verband en het al of niet veranderen
van de gevoeligheid. Het stuk van de groeivertragings-
kromme na 20 min. vertoont een constant functioneel
verband tusschen z en y; hier blijft de gevoeligheid con-
stant (fig. 11). Daarentegen blijft op het stuk van 300—900
M. K. S. het verband eveneens constant n.1. logarithmisch;
hier echter vermindert de gevoeligheid tengevolge van de
voorbelichting sterk. Er blijft dus niets oyer, dan het al of
niet constant blijven van de gevoeligheid toe te schrijven
aan een al of niet rechtlijnig loopen van de groeivertragings-
kromme; dit komt niet tot stand door een nieuw evenwicht,
dat zou zijn ingetreden.

In § 13 hebben we de f(i) kromme voor een belichtings-
tijd langer dan 5 min. besproken. We vonden daar, dat de
drempelwaarde des te hooger werd, naarmate de belichting

formule leidt direct tot de differentiaalmethode, die wij in
Hoofdstuk III uitvoerig besproken hebben. Men kan de
hoofdresultaten hiervan kort in een lijstje samenvatten (de
lage intensiteiten zijn hierin niet opgenomen):

A. Is y een toenemende functie, y\' dus positief, dan treedt
er steeds een positieve kromming op . . 0—1400 M. K. S.

1 neemt y\' af, dan stijgt de drempelwaarde bij alzijdige
voorbelichting........... 0—1400 M. K. S.

2 neemt y\' toe, dan daalt de drempelwaarde bij alzijdige
voorbelichting.............5—20 min.

3 blijft" y\' gelijk, dan blijft de drempelwaarde bij alzijdige
voorbelichting even groot........20 min. — a>.

B. Is y een afnemende functie, y\' dus negatief, dan zijn
bij alzijdige voorbelichting alleen negatieve krommingen
mogelijk............ 1400 M. K. S.—5 min.

Zooals wij de stemmingsverschijnselen bij de fototropie
geanalyseerd hebben, kan men ook de differentiaalmethode
toepassen op de stemmingsverschijnselen bij andere tropieën,
zooals geotropie, thermotropie, chemotropie, chemotaxis enz.
Ook hier zal de verklaring voor het ongevoeliger worden

na voorafgaande alzijdige prikkeling, gezocht moeten wor-
den in het afnemen der helling van de effectkromme
loopt deze daarentegen rechtlijnig, dan zullen deze stem-
mingsverschijnselen zich niet voordoen. Men kan dit
controleeren door de krommingssterkte na te gaan bij zui-
ver eenzijdige prikkeling; indien de effectkromme dan recht-
lijnig loopt, moet bij eenzijdige prikkeling de kromming
evenredig toenemen met den prikkel.

Of bij de negatieve reacties, die optreden na sterke prik-
kels, de effectkromme de abscis passeert, zal op deze wijze
tevens uitgemaakt kunnen worden.

Door de differentiaalmethode op deze tropismen toe te
passen, zal men langs indirecten weg, den loop der effect-
kromme kunnen bepalen. Bij de thermotropie en geotropie
zal men dit kunnen controleeren aan de reacties, die optre-
den bij alzijdige prikkeling. Zoo heeft Vogt bij Avena een
thermogroeireactie gevonden, die kan dienen als basis voor de
verklaring der thermotropische verschijnselen. Nog belang-
rijker kan het resultaat van de constructie der effectkromme
zijn bij de chemotaxis, daar men op het oogenblik nog geen
aanknoopingspunten heeft om deze langs directen weg te
vinden; men zou op deze wijze ook iets naders kunnen te
weten komen omtrent den aard der werking, die een alzij-
dige chemische prikkel op chemotactische organismen, zooals
zwermsporen enz., uitoefent.

Indien men eerst eenzijdig belicht en daarna alzijdig
(resp. 2-zijdig) nabelicht, krijgt men verschijnselen, die zeer
gecompliceerd blijken te zijn; men krijgt principieel het-
zelfde, wanneer men eerst van den eenen, dan van den
anderen kant belicht. Hierover hebben Pringsheim, Clark,
Arisz en Bremekamp gegevens verzameld.

i) Ook bij andere tropismen moet dus de eenzijdige prikkeling als een
bijzonder geval der alzijdige worden opgevat.

schijnsel en, die zich voordoen bij eenzijdige voor- en alzijdige
nabelichting, dat deze niet geheel te verklaren zijn op dezelfde
wijze, als we dit konden doen bij alzijdige voor- en eenzijdige
nabelichting. Het is echter zeker, dat in \'t algemeen ook hier
een summatie moet optreden van de energie, die bij de
eenzijdige voor- en alzijdige nabelichting op elke lengtestrook
van de plant gevallen is; dit is echter niet de eenige factor,
die in het spel is. Het duidelijkst wordt dit, wanneer men
fig. 4 en 6 van Clark met elkander vergelijkt, eveneens
tabel 21 en 22 van Arisz. Hieruit blijkt, dat de reactie
geheel anders uitvalt, indien de eenzijdige belichting vóór
de alzijdige (resp. 2-zijdige) valt, dan wanneer ze er na valt.
Het is dus duidelijk, dat de reactie tevens afhangt van de
volgorde, waarin de belichtingen plaats hebben. Nog tref-
fender blijkt dit bij opeenvolgende belichtingen van tegen-
overgestelden kant. Zoo geeft Arisz op, dat een belichting
met 4500 M. K. S. van den eenen kant, gevolgd door een
belichting met 500 M. K. S. van den anderen kant, een ander
effect geeft dan de omgekeerde volgorde. Er treedt echter
ook een reactie op, indien beide kanten evenveel krijgen,
doch na elkaar met dezelfde intensiteit belicht worden
(Clark fig. 7, Arisz tabel 17—19 en Bremekamp fig. 7).
Steeds wordt de reactie van de tweede belichting begunstigd;
er treedt een kromming naar dezen kant op (waarbij de
negatieve kromming onderdrukt wordt). Verder speelt de
tijd, die verloopen is tusschen het begin der eerste en dat
der tweede belichting een rol (Arisz tabel 20). Dat deze
tijd echter niet de eenige compliceerende factor is, schijnen
de proeven van Bremekamp (fig. 7) te bewijzen, waar b.v.
een zwakke kromming naar den kant van de tweede belich-
ting optreedt, als beiden 200 M. K. S., in 20 sec. toegevoerd,
krijgen; hierbij wordt niet opgegeven, of er nog positieve
krommingen aan zijn voorafgegaan. Indien hier alleen de
toegevoerde energie een rol speelde, zou men natuurlijk
verwachten, dat er geen krommingen optraden. Bremekamp
neemt nu aan, dat na de eerste eenzijdige belichting de
gevoeligheid van den achterkant grooter is dan die van den
voorkant; daardoor zou de belichting van den achterkant
een grooter effect hebben door de grooter gevoeligheid van
dezen kant en zou een kromming naar deze zijde optreden.
Nu heeft de eerste voorkant gedurende de eerste belichting
200 M. K. S., de achterkant ²<*y₄ = 50 M. K. S. gekregen; de

helling van de energie-groeivertragingskromme (fig. 10), die
tevens een maat is voor de gevoeligheid, is op 50 M. K. S.
grooter dan op 200 M. K. S.; in zooverre heeft na de eerste
belichting de achterkant een grooter gevoeligheid dan de
voorkant, d.w.z. eenzelfde dx geeft een grooter effect; de
groeivertraging zelf van den achterkant is echter veel geringer
dan die van den voorkant. Bij de tweede belichting krijgt
de achterkant er 200 M. K. S., de voorkant er 50 M. K. S. bij;
beiden hebben dus 250 M. K. S. ontvangen en zullen dus
éen even groote groeivertraging vertoonen, terwijl ook de
„gevoeligheid" aan beide kanten even groot zal zijn. De ver-
klaring van Bremekamp kan daarom niet de juiste zijn, we
moeten dus een andere verklaring zoeken. Wanneer nu bij
de eerste belichting de voorkant de volle energie krijgt,
doch bij de daaropvolgende belichting van den achterkant
slechs V₄ hiervan ontvangt, wordt bij de tweede belichting
de lichtintensiteit aan den eersten voorkant verlaagd. Nu
heeft Sierp gevonden, dat niet alleen na een verduistering
(§ 17), doch ook na een verlaging van lichtintensiteit de
groeisnelheid een verandering ondergaat, die omgekeerd is
aan die, welke op een belichting volgt; er treedt nl. in beide
eerste gevallen een vermeerdering van groeisnelheid op.
Als deze tengevolge van de verlaging der lichtintensiteit
aan den eersten voorkant optreedt, zal hier het effect van
beide belichtingen niet gesummeerd, doch geabstraheerd
worden. Daarentegen wordt de intensiteit aan den achter-
kant bij de tweede belichting verhoogd; het effect der beide
belichtingen wordt hier gesummeerd. Op deze wijze zou bij
lage energie de achterkant meer vertraagd kunnen worden
dan de voorkant en zou er een negatieve kromming ten
opzichte van de eerste belichting kunnen optreden, hoewel
beide kanten totaal evenveel energie in M. K. S. hebben
ontvangen.

Ook bij de alzijdige nabelicliting speelt de intensiteit een
belangrijke rol, zooals duidelijk blijkt uit de uiteenzettingen
van Clark. Dit alles dwingt ons voorzichtigheid te betrachten
bij het vergelijken van twee gelijktijdige belichtingen van
tegenovergestelden kant met alzijdige voor- en eenzijdige
nabelicliting. Daar uit het besproken feitenmateriaal echter
blijkt, dat de verschijnselen goed overeenstemmen (§ 10), is
er hier hoogstens alleen een quantitatief en geen qualitatief
verschil bij de summatie in beide gevallen.

Een tweede compliceerende factor is het uitklinken; ook
hierover zullen we kort zijn. Het resultaat van dit proces
blijkt hierin te bestaan, dat de toestandsverandering, die
door het licht te weeg gebracht is, teruggaat, zoodat het
lijkt, alsof er met minder energie belicht is géworden. Wan-
neer Arisz vooraf alzijdig belicht had met 25 M. K. gedu-
rende 100 sec., zoodat er bij een direct hierop volgende
eenzijdige nabelichting met 500 en 1000 M. K. S. zwakke
negatieve krommingen optraden (tabel 5 § 10), was dit
anders, wanneer hij eenige tijd liet verloopen tusschen
beide belichtingen (Arisz tabel 30); zoo konden, wanneer
er 1 minuut tusschen beide verliep, reeds zwakke positieve
krommingen verkregen worden. Nu hadden voor- en achter-
kant bij de alzijdige voorbelichting elk ⁵/₈ X 2500 = 1562
M. K. S. ontvangen; bij directe eenzijdige nabelichting waren
dus beide kanten op het dalende deel. Wanneer men echter
1 min. wacht, treedt er een zwakke positieve reactie op;
het is dus, alsof de energie 1562 M. K. S. gezonken is onder
de 1400 M. K. S., zoodat hierna y_v weer grooter kan zijn
dan y_a. Hoe langer men wacht, des te gevoeliger wordt de
plant weer, de drempelwaarde daalt; het is dus alsof we
ons des te meer naar links op de abscis van de groeiver-
tragingskromme gaan bevinden, hoe langer tijd tusschen
beide belichtingen verloopt. Hetzelfde is te zien in tabel 31,
waar eveneens de plant weer gevoeliger wordt, als er eenige
tijd verloopt na een alzijdige voorbelichting met 25 M. K.
gedurende 20 min. Ook de tijdfactor (belichting ged. langer dan
5 min.) klinkt uit; als er 20 min. tusschen beide belichtingen
verloopen is, blijkt in tabel 31 weer een zwakke positieve
reactie, gevolgd door negatieve (±?) mogelijk te zijn; 4500
en 13.500 M. K. S. geven echter nog en -f. Ook na 1 uur
is het vermogen, om negatieve reacties te geven, nog niet
geheel hersteld.

Arisz heeft voor dit uitklinken een geheel nieuwe ver-
klaring gegeven, die consequent volgt uit die, welke hij
geeft voor het zoog. ongevoeliger worden voor de positieve
reactie (§ 7). Deze berust daarop, dat de tegengestelde
krommingsneiging van den achterkant die van den voor-
kant des te minder zal tegenwerken, naarmate er langer
tijd is verloopen tusschen beide belichtingen. Op de foto-

groeireacties overgebracht, wil dit zeggen, dat de fotogroei-
reactie tengevolge van de eerste belichting al begonnen is,
als de tweede belichting plaats heeft. In deze richting schijnt
ten deele de verklaring te liggen van het feit, dat twee
opeenvolgende tegenovergestelde belichtingen gescheiden tot
uiting komen, indien er eenige tijd tusschen beide verloopt.
De twee opeenvolgende fotogroeireacties zullen dan met
elkaar interfereeren en er zal eerst een kromming in de
eene, dan een in de andere richting kunnen optreden.

Deze verklaring levert echter moeilijkheden op bij alzijdige
voorbelichting. Hierdoor ontstaat een alzijdig gelijke foto-
groeireactie; indien nu na een pauze eenzijdig nabelicht wordt,
zal de hierdoor ontstane reactie èn aan den voorkant èn
aan den achterkant interfereeren met de reactie, die reeds
aan den gang was. De groeivertraging, die aan beide kanten
tenslotte hierdoor ontstaan zal, is dus èn aan voor- èn aan
achterkant evenveel minder; het resultaat zal zoodoende
een reactie zijn, gelijk aan die, welke bij directe belichting
zou zijn opgetreden. Tevens zou, indien deze verklaring
juist was, de invloed van de alzijdige voorbelichting op een
direct daaropvolgende eenzijdige nabelichting moeten ver-
minderen, hoe langer voorbelicht was geworden, daar de
reactie dan al zeer ver onderweg was. Dit is niet zoo;
zooals reeds besproken is, blijft de gevoeligheid na een
belichting gedurende 4 uur ongeveer even groot als na een
van 30 min. (tabel 4), zooals Arisz en Pringsheim vonden
(§ 12). De prikkelingstoestand kan dus gesummeerd worden,
onafhankelijk daarvan, of de fotogroeireactie reeds begonnen
is of niet. Zooals we in § 7 uiteengezet hebben, konden we
de verklaring van de tegengestelde krommingsneigingen
niet aannemen en moesten we de oorzaak van het onge-
voeliger worden voor de positieve kromming zoeken in het
feit, dat we ons meer naar rechts op de groeivertragings-
kromme gingen bevinden, waar de helling geringer was.

Het is dus noodig naar een andere verklaring te zoeken.
Ook hier nu zou het verschijnsel, dat de reactie na een
verduistering teruggaat, misschien een oplossing van het
uitklinkingsproces kunnen brengen. Een voordeel van deze
veronderstelling is, dat men dan geen „uitklinken" tijdens
de belichting behoeft aan te nemen.

In § 17 hebben we besproken, dat door de verduistering
het effect van de belichting reversibel gemaakt, te niet

gedaan wordt; indien nu door een korte verduistering tus-
schen voor- en nabelichting het reversibele proces, dat aan-
leiding geeft tot de groeivertraging, ten deele te niet gedaan
werd, zouden we hierin een bevredigende verklaring voor
het uitklinkingsproces hebben. Indien er een pauze is tus-
schen beide belichtingen, zal het zijn of met minder energie
alzijdig voorbelicht is, de plant wordt door deze pauze dus
gevoeliger, omdat we ons gaan bevinden op een vroeger
deel van de groeivertragingskromme, waar de helling grooter
is. Wanneer we ons voorbeeld van de tangentenboussole nog
eens gebruiken, kunnen we hier ook een parallel met het
uitklinken vinden. Indien we eerst een voorstroom geven,
en daarna den stroom verhoogen (zonder deze te openen),
is het effect van den nastroom geringer dan wanneer
we geen voorstroom gegeven hadden; de gevoeligheid is
geringer geworden. Wanneer we echter na het geven van
den voorstroom den stroom even onderbreken (bij de plant
verduisteren), zal de naald terugloopen, omdat de uitwijking
reversibel is; indien we nu daarna een nastroom geven, zal
het effect van den nastroom grooter zijn, dan wanneer we
niet onderbroken hadden; de gevoeligheid is dan weer toege-
nomen. Hoe langer we wachten tusschen voor- en nastroom,
des te grooter zal de gevoeligheid weer worden, tot tenslotte
de oorspronkelijke gevoeligheid weer is hersteld. Ook bij
de plant wordt de oorspronkelijke verschilgevoeligheid
(= nulgevoeligheid) weer hersteld, als we maar lang genoeg
wachten tusschen voor- en nabelichting. Ook het verband
tusschen de grootte van het bereikte effect en de snelheid
van uitklinken is bij de tangentenboussole terug te vinden.
Indien we dus na een voorbelichting met 25 M. K. ged. 100 sec.,
waarbij voor- en achterkant 1562 M. K. S. krijgen, 1 minuut
wachten, is het alsof met een energie beneden 1400 M. K. S.
voorbelicht is geworden; we gaan ons dus meer naar links
op de abscis van de groeivertragingskromme bevinden.

Het verschijnsel, dat de geringere gevoeligheid tengevolge
van de belichting sneller ontstaat dan ze uitklinkt tenge-
volge van de verduistering, moet te wijten zijn aan het
feit, dat het reversibele proces, dat zich in de plant afspeelt,
sneller in de eene richting verloopt dan in de andere; dit
is ook het geval met den tijdfactor, die sneller onstaat (geen
negatieve krommingen meer mogelijk), dan ze uitklinkt
(Arisz tabel 31).

Op deze wijze zou men een direct verband kunnen leggen
tusschen het uitklinken en de autotropie; beide zouden dan
berusten op het feit, dat het groeivertragingsproces, dat
(door nawerking) optreedt tengevolge van de belichting,
tendeele resp. geheel reversibel gemaakt wordt door een
daaropvolgende verduistering. Daarom klinkt dan ook een
alzijdige belichting niet uit tijdens de belichting, al is de
fotogroeireactie reeds begonnen; dit kan slechts gebeuren,
nadat met de belichting opgehouden is.

De wet van Weber wordt meestal zoo gedefinieerd, dat
men steeds dezelfde tropische reactie verkrijgt, wanneer de
verhouding van de toename van den prikkel tot den reeds
bestaanden prikkel constant is; als men den bestaanden

Vaak nam men reeds aan, dat de wet van Weber wel op
zou gaan, als de prikkel, noodig om een zichtbare tropische
reactie te verkrijgen, grooter werd bij absoluut grooter be-
staande prikkel, zonder dat de evenredigheid strikt bewezen
werd. Men kan deze formule op verschillende wijzen bena-
deren, de meest gebruikte is y₂ — y_x = c-—waarbij x₁

en x₂ twee prikkels van verschillende grootte en y_x en y₂ de
daarbij behoorende effecten voorstellen; deze formule hebben
we in § 8 gebezigd, om het logarithmisch loopen van een
stuk van het eerste stijgende deel der groeivertragingskromme
te bewijzen. Hier waren de planten alzijdig voorbelicht en
bleek het, dat voor een reactie van een bepaalde grootte,
de energie der eenzijdige nabelichting in een bepaalde
verhouding moest staan tot die der alzijdige voorbelichting;
we vonden deze verhouding ongeveer 1 : 10. Hieruit zou
men vroeger de conclusie getrokken hebben, dat de kromme

!) Hieruit volgt onmiddellijk, dat een alzijdige prikkel hetzelfde soort effect
moet geven als een eenzijdige. Indien n.1. het verband van y en x logarithmisch

is, is dy — c—; hieruit volgt, dat bij een alzijdige prikkel x een alzijdige

groeivertraging (= alzijdige krommingsneiging) y moet behooren, zooals bij een
eenzijdige prikkel dx (energieverschil voor- en achterkant) een fototropische
kromming dy (groeivertragingsverschil).

der „Phototropische Erregung" een logarithmische was; wij
trekken hieruit de conclusie, dat het de groeivertragings-
kromme is, die zoo loopt. Wij hebben dan uitgerekend,
hoeveel de voor- en achterkant elk kregen en vonden, dat
het ordinatenverschil gelijk was bij constante verhouding van
x_v — x_a tot Xv, waarbij m elke willekeurige waarde kon hebben.
Men kan echter de planten ook van twee tegenovergestelde
zijden belichten; indien de plant dan aan beide zijden niet
even sterk belicht wordt, zal deze zich kunnen krommen naar
een van beide lichtbronnen. Dergelijke proeven heeft Mas-
sart uitgevoerd bij Phycomyces; hij plaatste de sporangiën-
dragers in een rij tusschen twee spiegels, die het licht van
een lamp terugkaatsten en varieerde de lichtsterkte door de
spiegels ten opzichte van het midden te verplaatsen. Hij
ging dan na, hoever de sporangiëndragers van het midden
af moesten staan, om nog een positief fototropische krom-
ming te vertoonen. Vier uur na het begin der belichting
werd de verhouding der afstanden van de lichtbronnen tot
de plaats, waarop nog een juist zichtbare kromming was
opgetreden, bepaald. Hij vond nu, dat deze verhouding
onafhankelijk was van de absolute lichtsterkte. Er was dus
na 4 uur belichten juist een kromming opgetreden, indien
de verhouding van de lichtsterkte, die de sporangiëndrager
van de linker lichtbron ontving (ii), tot die, welke van de
rechter lichtbron ontvangen werd (i_r), constant was. Hieruit
concludeert Massart, dat de wet van Weber hier opgaat,

die van den rechterkant = [i_r -f- -

\\ i

de intensiteit, die de linkerkant

vonden heeft, bestaat de reactie bij Phycomyces bij doorbe-
lichting met niet al te hooge intensiteit, in een groeiversnelling,
en is m kleiner dan 1 (§ 2); de reactietijd voor de fotogroei-

i) J. Massart, Bull, de 1\'Acad. Roy. de Belgique. Bruxelles 1888.

tot een kromming voert. Hiertegen zijn nu van verschillende
zijden bezwaren aangevoerd; ik meen echter, dat we uit
deze feiten toch wel iets kunnen concludeeren. Indien wij
de lichtsterkte beschouwen, waarmee elk der kanten van
den sporangiëndrager gedurende deze 4 uur belicht is, is

reactie bedraagt slechts eenige minuten. Indien men nu de
kromme construeert, die weergeeft de groeiversnelling na 4
uur als functie yan de intensiteit, waarmee deze 4 uur belicht
is, zal deze f(ï) kromme logarithmisch loopen; dit uit zich

deze kromme kunnen verifieeren, door gedurende 4 uur
eenzijdig te belichten; de kromming zou dan steeds even
groot moeten zijn, onafhankelijk van de intensiteit, waarmee
de belichting heeft plaats gehad. Dit mag misschien voor
lage intensiteiten en voor belichtingen gedurende 4 uur
opgaan, algemeen is dit, zooals bekend is, absoluut onjuist.
Indien Massart langer dan 4 uur belichtte, vond hij, dat
alle planten gingen krommen, hieruit moet men concludeeren,
dat het groeiversnellingsverschil door de langere belichting
zoo groot is geworden, dat de afstand van de plaats, waar
de kromming begint, tot het midden niet meer te meten is.
Alle planten krommen zich dan; dit is het verschijnsel der
„Scheitelung". Men ziet hieruit, dat, wat het logarithmische
verloop betreft, men volstrekt niet mag generaliseeren.
Hiermee stemt overeen, wat Blaauw vond uit de getallen,
die de groeiversnelling van de eerste groeiversnellingsperiode
bij Phycomyces weergeven; deze getallen vertoonen tot 120
M. K. S. ook een logarithmisch verloop, waarna de stijging
sterker wordt. Blaauw heeft dezen loop benaderd door een
kromme, die voorgesteld kan worden door y = cVx. Ik meen
echter, dat dit evenzeer een benadering is, als het logarith-
mische verloop van het eerste deel. Yan de meeste krommen
loopt er steeds wel een deel logarithmisch, het is echter
niet noodig, dat hier een diepere beteekenis achter schuilt.

Iets dergelijks is te vinden bij Avena; wanneer we daar
de f(i) kromme voor verschillende intensiteiten bij belich-
tingen. korter dan 5 min., beschouwen, is deze identiek met

de energiekromme, daar hier de productregel geldt. Nu
hebben we gevonden, dat alleen het deel van de kromme,
dat overeenkomt met 300—900 M. K. S., logarithmisch loopt
en dat de kromme daarna op 1400 M. K. S. een maximum
vertoonde. We kunnen nu bewijzen, dat het onmogelijk

is, dat de geheele kromme tot 1400 M. K. S. logarithmisch
loopt. Indien n.1. de geheele kromme zulk een verloop had,

moeten blijven tot 1400 M. K. S. toe. Zooals we reeds be-
sproken hebben, is dit niet zoo; de kromming neemt van
0—100 M. K. S. sterk toe, blijft dan constant tot ± 250 M. K. S.
en neemt daarna af. Hieruit volgt dus, dat de groeivertra-
gingskromme niet van 0—1400 M. K. S. logarithmisch kan
loopen. Omgekeerd zou men kunnen denken, dat, waar de
kromming constant blijft (100—250 M. K. S.), waarbij de
achterkant 25—62⁵ M. K. S. krijgt, het deel van 25—250
M. K. S. logarithmisch moest loopen; ook dit is onjuist, daar
het deel van 25—100 M. K. S. ongeveer rechtlijnig loopt.
Indien men ooit mocht vinden, dat een aanmerkelijk deel
van de groeivertragingskromme, waarbij de verhouding
der grenzen grooter is dan m, logarithmisch loopt, moet
bij eenzijdige belichting de kromming even sterk blijven.

Den loop van de f(ï) kromme bij belichting gedurende
5 min. en langer hebben wij reeds in § 13 besproken. Het
eerste deel loopt, zooals van alle krommen nagenoeg recht-
lijnig; in deze zone neemt de grootte der kromming dus toe;
bij hoogere intensiteiten neemt de kromming af, hier is het
verloop dus nog vlakker dan van een logarithmische
kromme; hiertusschen zal een deel moeten zijn, waarvan
het verloop bij benadering logarithmisch is.

Uit dit alles blijkt, dat de wet van Weber slechts een
zeer beperkte geldigheid kan hebben; het is dus volstrekt
onjuist, hierin een algemeene psychische wet te zien, die
speciaal bij prikkelprocessen op zou gaan; de wet van
Weber zegt dan ook niet, dat slechts een lichtverhouding
der beide kanten gepercipieerd wordt, doch dat de reactie
constant is, indien de verhouding der lichtintensiteiten con-
stant blijft.

Door onze beschouwingen worden tevens nieuwe gezichts-
punten geopend op de chemo-tactische bewegingen van
zwermsporen enz. Ook hier zal men een kromme kunnen
construeeren, die weergeeft den invloed van de diffuse
werking van het tropisticum; de eenzijdige werking is hier-
van dan een bijzonder geval (§ 20). Men heeft nu gemeend,
tot een andere perceptiebasis te moeten besluiten, indien de
eenzijdige werking van een tropisticum niet afgestompt

werd door de diffuse werking van een ander. Men moet
hier echter tot de conclusie komen, dat in dit geval het
functioneele verband tusschen de tropistica en hun effecten
rechtlijnig blijft bij een sterker wordende prikkel, zoodat
het onverschillig is, op welke plaats van de abscis we ons
bevinden. Evenzoo werd bij alzijdige voorbelichting gedu-
rende langer dan 20 min. de drempelwaarde niet meer ver-
anderd. Dat de aard van de perceptiebasis niet behoeft te
verschillen, indien bij het eene tropisticum het functioneele
verband van effect en prikkel rechtlijnig en bij een ander
niet rechtlijnig is, bewijst de groeivertragingskromme, waar
het functioneele verband steeds verandert bij toenemende
energie en na 20 min. constant wordt.

We hebben steeds aangenomen, dat op een willekeurige
plaats van den omtrek der plant het effect, de groeiver-
traging, afhing van de som der energiedie deze plaats
bij de twee- of alzijdige voorbelichting en eenzijdige nabe-
lichting ontvangen had. Wanneer we hier lichthoeveelheden
quantitatief summeeren, moeten we dit scherp onderscheiden
van de quantitatieve suminatie der effecten, der groeiver-
tragingen. Indien de groeivertragingskromme een rechte lijn
was, zouden ook de effecten quantitatief gesummeerd worden.
Nu hebben we gezien, dat het eerste deel van de kromme
tot ± 100 M. K. S. ongeveer rechtlijnig loopt. Indien we dus
achtereenvolgens, zonder (te groote) pauzen, een reeks ge-
lijke eenzijdige prikkels beneden de drempelwaarde (20 M.
K. S.) toedienen, zullen de effecten beneden de drempel-
kromming eveneens ongeveer quantitatief summeeren, omdat

overschreden worden. Deze evenredige summatie zal tot
± 100 M. K. S. opgaan; komen we echter boven 100 M. K. S.,
dan zullen de effecten niet alleen niet quantitatief summee-
ren, maar zal de kromming zelfs niet toenemen en na 250
M. K. S. zal deze zelfs afnemen. Vroeger heeft men dit ver-

schijnsel met den naam van „vermoeiing", „afstomping" be-
stempeld; de oorzaak hiervan is echter te zoeken in het
feit, dat de toename van y_v hoe langer hoe geringer wordt
en tenslotte tot 0 nadert (1400 M. K. S.). Het is uit het be-
sprokene in § 11 duidelijk, dat we hier niet een bijzondere
physiologische eigenschap van het protoplasma voor ons
hebben. Immers de groeivertraging kan slechts een eindige
waarde bereiken, n.1. zoo groot worden, dat de lengtetoename
na IV2 ^uur 0 is. De groeivertragingskromme kan dus niet
in zijn geheel rechtlijnig loopen en daar nu niet aan te
nemen is, dat er ergens een scherp uitgesproken knik in de
kromme is, ligt het voor de hand aan te nemen, dat de
geheele kromme een vloeiende kromme met afnemende
helling is. Dit is steeds het geval bij krommen, waarbij een
bepaalde eindwaarde niet overschreden kan worden. Het-
zelfde geldt voor de kromme, die het verband aangeeft
tusschen groeivertraging en de intensiteit, waarmee gedu-
rende een constanten tijd (korter of langer dan 5 min.)
belicht is geworden.

Er blijkt echter nog een oorzaak te zijn, waardoor de
helling van de groeivertragingskromme afneemt. Op ± 1400
M. K. S. is de helling n.1. 0, daarna negatief. Het ligt voor
de hand, dit aan een afzonderlijke factor toe te schrijven,
die de toeneming van de groeivertraging tegenwerkt. Indien
men de factor, die oorzaak is van het stijgende deel der
kromme, dan positieve factor noemt (deze bewerkt de posi-
tieve krommingen), zou men den antagonist de negatieve
factor!) kunnen noemen.

Tenslotte zou men nog een derden factor, den tijdfactor,
kunnen aannemen, die bewerkt, dat de kromme na 5 min.
weer gaat stijgen. Indien er geen tijdfactor bestond, zou
door den negatieven invloed de groeivertraging steeds
geringer worden, mogelijk overgaan in een groeiversnelling.
Nu echter doet de tijdfactor zich reeds vóór 5 min. gelden,
daar de helling van het dalende deel gaat afnemen en er
een buigpunt optreedt, welks bestaan wij in § 12 hebben
kunnen bewijzen. Na een belichting van ongeveer 5 min.¹)
heeft de tij ds-invloed het geheel van den negatieven ge-

wonnen en gaat de kromme weer stijgen. Men mag dus
geenszins zeggen, dat pas na 5 min. de tijdfactor begint
op te treden, want reeds lang van te voren is zijn invloed
te bespeuren, in § 12 reeds na een alzijdige voorbelichting
van 100 sec. en van 3 min.

Wat de oorzaak is van den tijdfactor is een probleem op
zich zelf. Mogelijk hangt deze samen met den reactietijd
voor de fotogroeireactie.

Het optreden van den tijdfactor beteekent tevens het
einde van de geldigheid van den productregel. Deze kan
dus zeker nooit verder dan het buigpunt van het dalende
deel gelden. Of dit buigpunt bij een constanten tijd of con-
stante energie ligt, is natuurlijk a priori moeilijk te zeggen.

Ook de negatieve factor doet zich reeds lang voor het
maximum van de groeivertragingskromme gelden en is een
van de redenen, waarom de helling van het stijgende deel
afneemt. Of echter na het maximum een dalend deel zal
optreden, hangt geheel af van de intensiteit, waarmee we
werken. Kan men hiermee 5000 M. K. S. binnen de 5 min.
toedienen, dan zal er een aanmerkelijk dalend deel zijn;
kan men hiermee niet 5000 M. K. S, echter wel 1400 M. K. S.
binnen 5 min. toedienen, dan zal er geen negatieve krom-
ming bij zuiver eenzijdige, wel een na alzijdige voorbe-
lichting mogelijk zijn en zal de kromme een gering dalend
deel vertoonen. Indien men echter ook 1400 M. K. S. niet
met deze intensiteit kan toedienen, zal de kromme geen
dalend deel vertoonen en zal de negatieve factor verdekt
of vernietigd worden door den tijdfactor. Dit alles is reeds
in § 15 besproken en in de fig. 6 te zien; deze figuur geldt
echter alleen, indien men als ordinaat aanneemt de groei-
vertraging in IV2 uur-

Beschouwt men de groeivertragingen voor T = 2 uur, dan
zullen de krommen voor lage intensiteiten er geheel anders
uitzien en zullen ook deze onder die van hooge intensiteit
loopen d.w.z. de positieve kromming gaat na V/₂ uur over
in een negatieve, indien er meer dan 4000 M. K. S. toege-
diend is binnen 25 min.

Neemt men dezen tijd T zeer groot (eenige uren), dan
gaat tenslotte de groeivertraging weer afnemen tot 0; hierin
vindt men de verklaring der autotropische verschijnselen.
Sierp vond, dat soms reeds na 2 uur de groeisnelheid ver-
meerderde, zoodat de groeivertraging daarna af gaat nemen.

Indien men nu de groeivertragingskromme voor b.v. 3 uur
beschouwde, zou men tot heel andere resultaten komen dan
wanneer men T korter koos. Men moet dus de grootte van
de groeivertragingen van het allereerste begin af onder-
zoeken, slechts op deze wijze is het geheele verloop van
de kromming te volgen; men bestudeert dan een serie groei-
vertragingskrommen, wier groeivertragingen afhangen van
den tijd, verloopen sinds het begin der belichting.

Tusschen 5 en 20 min. neemt de helling van de groeiver-
tragingskromme toe. Dit is echterop zich zelf niets bijzonders,
daar dit noodzakelijk is, wil de kromme na het minimum
(5 min.) weer gaan stijgen.

Merkwaardig is het, dat er in het geheel geen negatieve
krommingen (voorafgegaan door positieve) meer voorkomen,
indien men langer dan 25 min. belicht. Het ligt voor de
hand hier aansluiting te zoeken bij het feit, dat de groei-
vertragingskromme na 20 min. een rechte lijn wordt; daar
dit voor alle intensiteiten geldt, is het noodzakelijk, dat de
serie groeivertragingskrommen voor verschillenden tijd na
het begin der belichting hier geen snijpunten tusschen de
krommen van verschillende intensiteit meer zullen vertoonen.

Door deze 3 factoren vertoont de groeivertragingskromme
(voor IV2 uur) de typische gedaante, die we uitvoerig
besproken hebben; hierdoor verandert het functioneele ver-
band telkens. Men mag uit de verandering van dit verband
besluiten tot een verandering van „gevoeligheid"; doch deze
kan evenzeer optreden, als het verband volkomen constant
blijft. Dit is het geval voor het deel tusschen 300 en 900
M. K. S., waar het verband logarithmisch is, terwijl hier de
plant juist veel „ongevoeliger" wordt. Dat ook hier geen
sprake is van een specifieke physiologische eigenschap van
het protoplasma, is eveneens duidelijk aangetoond in § 19,
daar deze verandering van gevoeligheid ten deele ook bij
een fotografische plaat enz. voorkomt.

Alle definities, die er van „fototropische stemming" gege-
ven zijn, berusten op het principe, dat de gevoeligheid van
de plant door het licht veranderd wordt. Bij sommige
definities, b.v. dat de stemming „die jeweilige Aktionsfä-

higkeit bestimmt" of „den inneren Zustand" bepaalt, is het
niet uit te maken, of hier de nulgevoeligheid dan wel de
gevoeligheid voor verschillen bedoeld wordt. Echter is de
algemeene opvatting, dat de „perceptiebasis" door het licht
veranderd zou worden, dat deze verandering door het licht
een geheel op zich zelf staand iets is, die niets met de
fototropische werking van het licht te maken heeft. De
meest tastbare definitie wordt door Pringsheim gegeven,
waar hij de stemming noemt „den inneren Zustand, der die
Lage der Cardinalpunkte bei einer Pflanzenart bestimmt",
waarbij hij onder cardinaalpunten prikkeldrempel, optimum,
negatieve drempel en indifferentiezone verstaat. Dit is nu
een zuivere definitie der nulgevoeligheid. Wij zijn reeds in
de gelegenheid geweest (§ 19) te bewijzen, dat het beter is
niet te spreken van een verschuiving van cardinaalpunten,
daar we hier niet te maken hebben met nieuw-ingestelde
evenwichten. Door onze beschouwingen is tevens met vol-
doende zekerheid aangetoond, dat we hier niet te doen hebben
met een op zich zelf staand proces, zooals dit zou kunnen
zijn, als het een verandering der nulgevoeligheid was (bij
een tangentenboussole wordt deze veranderd door het aantal
windingen en de grootte van het aardmagnetisme!), doch
met hetzelfde proces, dat de fotogroeireactie en ook de
fototropische kromming geeft. Dat een alzijdige lichtprikkel
een andere uitwerking zou hebben dan een eenzijdige, (§ 1)
is door Pringsheim verworpen; het parallelisme tusschen
beide is echter niet consequent doorgevoerd. Voor het alzijdige
licht neemt hij wel een stemmende, geen alzijdige tropistische
werking aan¹), hoewel men bij een alzijdige zwaartekracht-
prikkel reeds lang een alzijdige tropistische werking aan-
nam. De eenzijdige belichting zou eveneens een stemmende,
doch tevens een tropistische werking bezitten. Fitting ²)
drukt dit als volgt uit: „darüber sind die Forscher ....
einig, .... dasz das Licht mindestens drei Wirkungen hat:

und ausserdem eine abstumpfende und dasz die letzte auch
schon von Belichtungsbeginn an sich geltend macht, die
phototropische Reaktionsart bestimmend".

1 Alleen Akisz heeft consequent doorgevoerd, dat het alzijdige licht een
alzijdige krommingsneiging veroorzaakt.

We hebben echter gezien, dat stemming iets geheel anders
is. Er is sprake van stemming bij de fototropische (resp.
chemotactische enz.) processen, omdat de grootte van het
effect niet rechtlijnig toeneemt. Daarom is het van belang,
op welke plaats van de abscis der effect-kromme we ons
bevinden; de gevoeligheid wordt bepaald door de tg van
den hellingshoek op die plaats. Men behoeft dus 1°. in het
geheel geen verandering van perceptiebasis, 2°. geen afzon-
derlijke afstompende werking van het licht aan te nemen.
Niemand zal ervan spreken, dat een electrische stroom bij
een tangentenboussole een uitslaggevende en een afstom-
pende werking heeft. Wat men vroeger noemde „die jewei-
lige Aktionsfähigkeit" enz. is eenvoudig uit te drukken door
de helling van de groeivertragingskromme.

Een tweede soort „stemming" berust daarop, dat de helling
niet alleen afneemt, doch negatief wordt na ± 1400 M. K. S.
Daarom moet de ordinaat weer kleiner worden; indien deze
nu aan den voorkant geringer is geworden dan die aan den
achterkant, treedt er een negatieve kromming op; de
energie moet binnen 5 min. toegevoerd zijn. Pringsheim
stelt zich voor, dat het optreden van de negatieve kromming
samenhangt met de grootte van de „phototropische Erre-
gungshöhe". Terwijl aanvankelijk de positieve kromming
zou toenemen met grooter wordende Erregung, zou, indien
deze hoog genoeg is, de reactie omgeschakeld worden en
er nu een negatieve kromming optreden („Umschaltung",
„Sinnesumkehr"). Wij hebben echter gezien, en dit is een
van de belangrijkste consequenties, die Blaauw uit zijn
fotogroeireacties trekt, dat er hier geen sprake is van een
bijzonder mechanisme, dat een specifiek fototropische reactie
zou omschakelen. De eenige oorzaak van het optreden eener
negatieve reactie is het dalen van de groeivertragings-
kromme; hierbij kan het effect hetzelfde teeken blijven be-
houden. Indien men echter het effect, dat zich uit in de groei-
vertraging, Erregung noemt, mag men zeggen, dat deze eerst
zoo hoog moet geworden zijn, dat ze overeenkomt met die
op het maximum 1400 M. K. S. Het dalen van de kromme
is evenwel niet te wijten aan een toenemen van een foto-
tropische of een fotogroei-prikkelingstoestand, doch integen-
deel het effect vermindert. Het is echter beter het geheele
begrip „prikkelingstoestand" te laten vervallen; vroeger,
toen men dacht, dat het protoplasma in een specifiek-foto-

tropischen prikkelingstoestand zou komen door de eenzijdige
belichting, had dit begrip recht van bestaan. Nu echter
gevonden is, dat aan elke alzijdige energie een bepaalde
groeivertraging na zekeren tijd beantwoordt, moet men dit
begrip (ook fotogroei-prikkelingstoestand) laten vervallen.
Indien er door de belichting b.v. een bepaalde hoeveelheid
suiker in zetmeelomgezet is, waardoor de groei vertraagd
wordt, is het groeivertragingsproces niet aan een prikke-
lingstoestand, doch aan de tijdelijke aanwezigheid van een
geringer hoeveelheid suiker toe te schrijven; ook den toe-
stand, waarin het systeem anthraceen -* dianthraceen door
het licht geraakt, kan men geen „prikkelingstoestand" noe-
men. Dat na 1400 M. K. S. het effect weer vermindert, is toe
te schrijven aan een antagonistische invloed (§ 23).

De tweede „omschakeling", de derde phase bij de eenzij-
dige belichting, heeft plaats, indien men langer dan 5 min.
belicht. De stemming is nu volgens het schema van Prings-
heim sterk gestegen, de fototropische Erregung niet meer
(deze blijft nu constant door een „Gegenreaktion"), daardoor
zou door de stemming „derselbe Reiz, der im Beginne, bei
niedriger Stimmung, eine starke Erregung bewirkt hat, an
Wirkung verlieren, die Erregung wird sinken und kann
secundär unter das für die negative Reaktion nötige Mass
heruntergehen". Op deze wijze verklaart Pringsheim, dat
de omschakeling weer teruggaat, zoodat de tweede posi-
tieve reactie optreedt, die dan volkomen identiek is met
de eerste. Ook dit hebben wij op geheel andere wijze ver-
klaard; na 5 min. stijgt juist het effect en is grooter met
hoe hooger intensiteit men belicht. Echter de figuur 6 van
Pringsheim, die zijn theorie schematisch weergeeft, lijkt
toch in zeker opzicht op onze groeivertragingskromme.
Zoo valt het deel, dat negatieve krommingen geeft, bij
Pringsheim geheel samen met het onze, ook hier is een
dalend deel. Indien Pringsheim de Phototropische Erregung
ten slotte niet constant had laten worden door een Gegen-
reaktion, een hypothese, waarvoor geen grond bestaat,
(v.g.1. p. 115 noot 2) had hij onze groeivertragingskromme
volledig gekregen met een tweede stijgende deel. Echter
zou dan de ordinaat geen fototropischen prikkelingstoestand,
maar een groeivertraging (dus geen perceptieproces, maar

een reactieproces) moeten voorstellen. Het tweede funda-
menteele verschil is, dat de kromming bij Pringsheevi
alleen f(x) is, terwijl ze bij ons f(x_v) — f{x_a) is, zoodat men
twee verschillende krommen van een intensiteit 4 en 1 van
elkaar moet aftrekken om de kromming te krijgen; hierdoor
behoeft men tevens geen omschakeling meer aan te nemen.

Pringsheim neemt dus aan, dat door een eenzijdige
belichting evenzeer als door een alzijdige belichting de
stemming veranderd wordt. Dit wordt ook door Bremekamp
aangenomen; hij neemt lichtgevoelige deeltjes aan, die de
groeisnelheid zouden bevorderen en door het licht vernietigd
worden. Hoe meer deeltjes dus vernietigd worden, des te
geringer wordt de groeisnelheid later; tevens wordt de plant
ongevoeliger, hoe minder lichtgevoelige deeltjes de plant bezit.
De bezwaren tegen deze theorie zijn in § 19 reeds uitvoerig
besproken; er is echter een groote overeenkomst tusschen
zijn figuren, die de gevoeligheid weergeven en onze fig. 11,
die eveneens de gevoeligheid of f\'(x) weergeeft^x). De krom-
men van Bremekamp zijn dus de eerste afgeleide van onze
groeivertragingskromme; beide krommen dalen eerst, bij de
hoogste intensiteiten \'t sterkst, terwijl na 5 min. weer een stij-
ging optreedt, totdat op ongeveer 20 min. de helling constant
is geworden. Echter loopt onze f\'(x) kromme na 1400 M. K. S.
onder de abscis, daar de gevoeligheid voor positieve krom-
mingen hier negatief (of voor negatieve krommingen positief)
is. Nu worden door Bremekamp nergens zuiver negatieve
krommingen besproken, evenmin worden ze in de figuren
9—12 geteekend. Indien nu in fig. 11 de ordinaten het aan-
tal lichtgevoelige deeltjes voorstelden, zou dit bij hooge
intensiteiten tusschen 1400 M. K. S. en 5 min. negatief zijn,
wat niet te begrijpen is. Wanneer men dus lichtgevoelige
deeltjes zou willen aannemen, die door het licht vernietigd
worden¹), zou deze vernietiging een groeivertraging moeten
veroorzaken; het aantal lichtgevoelige deeltjes zou dan tus-
schen 1400 M. K. S. en 5 min. moeten toenemen en daarna
weer moeten verminderen enz. De verandering der gevoe-

1 De theorie der lichtgevoelige deeltjes van Bremekamp lijkt zeer veel op
die van Ewald Hering voor \'t oog; ook deze neemt aan, dat door het licht
bepaalde deeltjes zouden vernietigd (gedissimileerd) worden, terwijl deze weer
nieuw gevormd (geassimileerd) zouden worden bij het stofwisselingsproces.

ligheid is niet de primaire werking van het licht, doch
evenals bij de tangentenboussole, slechts een indirect gevolg
van den prikkel. Dat de krommen van Bremekamp werkelijk
de eerste afgeleide van onze groeivertragingskromme voor-
stellen, blijkt ook daaruit, dat hij, om de grootte der krom-
ming te vinden, het verschil van inhouden moet bepalen
tusschen de krommen van twee intensiteiten, die zich ver-
houden als m : 1; dit verschil van inhouden bepalen in de
f\'(x) kromme is precies hetzelfde als het verschil van ordi-
naten bepalen in de f(x) kromme; als men eerst gediffe-
rentieerd heeft, moet men terug integreeren om de functie
zelf te vinden. Het is dus veel eenvoudiger de groeiver-
tragingskromme zelf te beschouwen en niet de afgeleide
kromme; de gevoeligheidskromme zelf heeft geen waarde,
de groeivertragingskromme wel. Deze laatste geeft direct
de grootte van het effect in verband met de grootte van
den prikkel, de gevoeligheidskromme de verandering van
het effect (d.i. fototropische kromming) bij een oneindig kleine
aangroeiing van den prikkel (d. i. eenzijdige belichting); de
gevoeligheidskromme heeft dan ook met reactieprocessen,
niet direct met perceptieprocessen te maken. Ik kan mij
dus ten deele wel vereenigen met den loop der krommen
van Bremekamp, doch ik meen, dat hij hieraan geen juiste
interpretatie gegeven heeft. De verschillen tusschen zijn en
onze krommen hebben wij reeds besproken; wanneer we deze
samenvatten, zijn het de volgende:

1°. f\'{x_a) is in het eerste begin geringer dan f\\x_v), omdat
het stijgende deel van de f(x_a) kromme uit de f(x_v) kromme
is afgeleid door deze op m X zoo groote abscissen af te
zetten (§ 19);

2°. de f\'{xv) en de /"\'(^kromme vallen tusschen 100 en 250
M. K. S. ongeveer samen, terwijl f\\x_v) op 1400, f\'{x_a) op
m X 1400 M. K. S. negatief wordt, om na 5 min. beide weer
positief te worden; dit geldt echter alleen voor intensiteiten,
waarmee 1400 M. K. S. binnen 5 min. toegediend kan worden;

3°. loopt na 5 min. de /"\'(a;)kroinme van een hooger inten-
siteit boven die van een lager en

4°. vertoonen de krommen voor een lage intensiteit na 5
min. geen stijgend deel.

Wat dit laatste punt betreft, is de constructie van fig. 1
van Bremekamp mij niet geheel duidelijk; zoo daalt in
fig. 1 bij 5.5 M. K. de gevoeligheid tot een belichting gedu-

rende 3 min.; daarna stijgt ze weer na een belichting
gedurende 5 min., hoewel in tabel 24 van Arisz, waarvan
fig. 1 een grafische voorstelling is, hiervan niets te vinden is.

Veel meer kunnen we ons vereenigen met de uiteen-
zetting van Arisz. Door diens zeer uitgebreide onderzoe-
kingen was het stemmingsverschijnsel reeds ten deele opgelost,
daar hij een verandering van gevoeligheid, die een veran-
dering van het perceptievermogen vooronderstelt, verwerpt.
Door de werking van het alzijdige licht ontstaat volgens
hem een alzijdige krommingsneiging volgens de theorie
van Blaauw een alzijdige groeivertraging. Het is zeer
jammer, dat Arisz niet gedacht heeft aan de rol van den
achterkant, die ook bij de eenzijdige belichting licht ontvangt
en dus eveneens een krommingsneiging resp. groeivertraging
moet vertoonen. De verklaring, die hij geeft van het gevoe-
liger worden voor de negatieve reactie, is dan ook in prin-
cipe volkomen juist, de- achterkant ontvangt een energie,
die een groeivertraging geeft, welke dichter bij (minder ver
over) het maximum ligt dan die van den voorkant; daar-
door ontstaat een negatieve reactie, deze verschilt echter
in geen enkel opzicht van die bij de eenzijdige belichting
en is dus geen schijnbare (zie ook Blaauw, Perzeption
des Lichtes p. 144). Indien Arisz dus ook bij de eenzijdige
belichting den achterkant een rol had laten spelen, was
het vraagstuk opgelost geweest. Een van de belangrijke
stappen, die Arisz in deze onderzoekingen gedaan heeft,
is, dat hij zich losgemaakt heeft van de perceptieprocessen
en de reactieprocessen in hun vollen omvang naar voren
gebracht heeft.

Het heeft reeds veel te lang geduurd, dat men de per-
ceptie- en reactieprocessen met elkaar verward heeft, waar-
door het geheele fototropische vraagstuk buitengemeen
gecompliceerd is gemaakt. Door de onderzoekingen van
Blaauw zelf is met klem de belangrijkheid der reactie-
processen op den voorgrond gesteld; men moet dus eerst
zeer nauwkeurig den loop der groeivertragingskrommen
leeren kennen, voor men zich gaat begeven in speculaties
omtrent den aard der perceptie. Men moet eerst het effect
van den prikkel bestudeeren, het gevolg, en daarna pas de

l) Dat deze alzijdige krommingsneiging in geen enkel opzicht verschilt van
de alzijdige groeivertraging, is reeds in § 7 uiteengezet.

tusschengeschoven, inwendige, aanleiding (perceptie) tot dit
gevolg gaan analyseeren. De gevoeligheid van de plant na
voorbelichting heeft dan ook niet betrekking op de aangroeiing
van den prikkelingstoestand, die door de perceptie ontstaan
is, doch alleen op de aangroeiing van het effect bij een
geringe aangroeiing van den prikkel; de gevoeligheid is
dus tot de reactieprocessen teruggebracht. Men zal daarom
beter doen de begrippen prikkelingstoestand en perceptie
te laten vallen; ook bij een tangentenboussole kan men over
perceptie en prikkelingstoestand spreken, wanneer men er
een stroom doorheen zendt; de eerste is dan de verandering,
de tweede de nieuwe (tijdelijke) toestand van het krachtveld.
Men kan de fototropische verschijnselen volledig analyseeren
zonder eenige veronderstelling te maken omtrent de veran-
deringen, die er tengevolge van de belichting in de plant
plaats hebben. De resultaten, die Blaauw dan ook bij zijn
analyse der fototropie verkregen heeft, blijven even be-
langrijk, onverschillig van de juistheid van zijn fotoche-
mische theorie.

Wij zijn uitgegaan van de theorie van Blaauw, dat een
eenzijdige belichting in geen enkel opzicht een andere
werking heeft dan een alzijdige en alleen als een bijzonder
geval hiervan te beschouwen is; ontstaat er door een alzijdige
belichting een alzijdig gelijke fotogroeireactie, een eenzijdige
belichting geeft een fotogroeireactie, die aan voor- en achter-
kant verschillend is. De kromming, die er hierna optreedt,
is het gevolg van het verschil der effecten van beide reacties-
dit effect uit zich bij Avena sativa in de eerste uren na de
belichting in een groeideficit, dat wij met den naam groei-
vertraging bestempelden. De kromming is dus niet een
functie van een lichtverschil aan voor- en achterkant, doch
een verschil van functies, n.1. van de groeivertragingen aan
voor- en achterkant. De kromme, die de groeivertraging als
functie van de energie of van den tijd, gedurende welken
met één bepaalde intensiteit belicht wordt, voorstelt, noemden
we groeivertragingskromme; we beschouwden eerst de
kromme, waar de ordinaten de groeivertraging, die in 11/₂uur na de belichting bereikt was .voorstelden. Waar nu het

alzijdige licht een alzijdige groeivertraging in het leven
zou roepen, lag het voor de hand, dat dit zich zou sum-
meeren bij een eenzijdige nabelichting. Nu hebben verschil-
lende onderzoekers gevonden, dat na een alzijdige voorbe-
lichting de drempelwaarde stijgt; de eenvoudigste verklaring
hiervoor is, dat de groeivertragingskromme geen rechte lijn
is, doch een kromme lijn met afnemende helling; met een
zelfde abscissenverschil gaat dus een geringer ordinaten-
verschil overeenkomen; hoe meer naar rechts op de abscis
we ons tengevolge van de voorbelichting gaan bevinden, des
te geringer is de helling en tevens de fototropische kromming.
Daar het nu blijkt, dat, wanneer voor- en achterkant vooraf
beide meer dan 1400 M. K S. ontvangen, er na een eenzijdige
nabelichting, die anders een sterke positieve kromming zou
gegeven hebben, nu negatieve krommingen kunnen optreden,
moet de groeivertragingskromme na 1400 M. K. S. gaan dalen.
Door de alzijdige voorbelichting te laten wisselen en de
eenzijdige nabelichting op te zoeken, die bij eenzelfde ge-
ring ordinatenverschil (kromming) behoort, kunnen we de
helling van de groeivertragingskromme op verschillende
plaatsen van de abscis onderzoeken; we bepalen dus telkens
het differentiaalquotient. We namen verder aan, dat we bij
de eenzijdige nabelichting ons mochten blijven voortbewegen
op de tijdgroeivertragingskromme van dezelfde intensiteit,
waarmee we voorbelicht hadden. Daar nu na 5 min. voor-
belichten weer positieve krommingen optraden, moest de
kromme na 5 min. weer gaan stijgen; daar de drempel-
waarde van 5 tot 20 min. afneemt, moet de helling hier
toenemen, daar ze na 20 min. constant wordt, moet de
kromme hier een rechte lijn worden; de helling is echter
geringer dan in het allereerste begin der kromme, de drem-
pelwaarde blijft dus hooger.

Daar binnen 5 min. de productregel opgaat, kan men de
kromming, die optreedt na eenzijdige belichting, al of niet
voorafgegaan door een alzijdige voorbelichting, vinden uit
de energiekromme. Daar de productregel na 5 min. echter
niet meer opgaat, moeten we de kromming bij zuiver een-
zijdige belichting hier vinden door het verschil der ordinaten
van de tijdkrommen voor twee intensiteiten, die zich ver-
houden als de lichtsterkte aan voor- en achterkant (welke
verhouding we m noemden en = 4 namen).

energiekromme en de tijdkrommen voor verschillende inten-
siteiten. Elke kromme bezit op plm. 1400 M. K. S. (indien
binnen 5 min. toegediend) een maximum, op 5 min. een
minimum. Indien men twee tijdkrommen neemt, die zich
verhouden als m : 1, vertoonen deze twee snijpunten n.1. op
5000 M. K. S. (indien binnen 5 min. toegediend) d.i. de drem-
pelwaarde voor de negatieve kromming, en op 5 min. d.i. de
tijddrempel voor de tweede positieve kromming; indien deze
5000 M. K. S. niet binnen 5 min. toegediend kunnen worden,
bezitten de krommen geen enkel snijpunt, zoodat de eerste
positieve kromming direct overgaat in de tweede positieve.
Ook het bestaan van een buigpunt in het dalende deel
konden we aantoonen.

Doordat de, groeivertragingskromme een eerste stijgend,
een dalend en een tweede stijgend deel vertoont, doorloopt de
„stemming" bij toenemende eenzijdige belichting drie phasen,
de reactie is eerst positief, dan negatief en tenslotte weer
positief; de stemming is dus een uitdrukking van de helling
(differentiaalquotient) van de groeivertragingskromme. Ook
van de f(i) kromme vermindert de helling, zoodat de foto-
tropische kromming ook door hooger intensiteit wordt
afgestompt.

De sterkte der kromming resp. het omgekeerde, de drem-
pelwaarde na alzijdige voorbelichting kan men dus aflezen
uit de helling van de groeivertragingskromme. Deze is dan
ook een maat voor de gevoeligheid, die na de alzijdige
voorbelichting is ontstaan.

Het begrip gevoeligheid hebben we nauwkeurig trachten
te analyseeren aan een voorbeeld ontleend aan de natuur-
kunde n.1. een tangentenboussole. We vonden, dat we twee
soorten van gevoeligheid konden onderscheiden, n.1. gevoe-
ligheid voor absolute waarden en gevoeligheid voor ver-
schillen. Het bleek nu, dat de gevoeligheid, die bij de plant
tengevolge van de voorbelichting veranderde, die was voor
verschillen; deze hangt af van de helling der effectkromme op
de plaats, waar we ons, hetzij na alzijdige voorbelichting,
hetzij bij zuiver eenzijdige belichting, bevinden. Deze gevoe-
ligheid wordt door beide belichtingen veranderd, beide
werken „stemmend". Het blijkt dus, dat de verandering van
gevoeligheid samengaat met reactieprocessen, niet direct met
perceptieprocessen; de gevoeligheid voor absolute waarden
blijft constant.

De wet van Weber kon eveneens verklaard worden door
reactieprocessen; wij vonden, dat deze bij Avena opging
voor een zone der groeivertragingskromme van ± 300—900
M. K. S. De wet van Weber kan echter niet voor een groote
energiezone opgaan, omdat anders de kromming bij eenzij-
dige belichting steeds even groot zou blijven, wat niet het
geval is; men mag deze wet dus niet generaliseeren en hier
een psychische wet in zien, die speciaal bij prikkelprocessen
op zou gaan.

De helling van de groeivertragingskromme resp. de
gevoeligheid mogen we niet identificeeren met de groei-
snelheid, daar de perceptie en reactie niet synchroon zijn;
daardoor is de tijd van belichting een andere dan de tijd,
waarin de verandering van groeisnelheid plaats heeft. Dit
laatste gebeurt pas na de belichting en bepaalt het verloop
van de kromming. Ook dit verloop konden we analyseeren
met behulp van de fotogroeireactie; wij konden 3 factoren
aan de groeivertragingsperiode onderscheiden: 1°. de grootte
van de groeivertraging na bepaalden tijd, 2°. de diepte van
de minimum-groeisnelheid, 3°. den duur van de groeivertra-
gingsperiode. Daar deze parallel moeten wisselen met toe-
nemende energie of belichtingstijd, konden we het optreden
van positieve, positieve gevolgd door negatieve en zuiver
negatieve krommingen verklaren.

De autotropie, die de kromming doet teruggaan, ver-
klaarden we als een gevolg van de verduistering, die het
groeivertragingsproces, dat tengevolge van de belichting is
opgetreden, reversibel maakt.

Evenals de fototropische kromming het eerst aan den top
optreedt, moet ook de fotogroeireactie het eerst hier optreden;
er heeft dus een prikkelgeleiding van de fotogroeireactie
basaalwaaarts plaats. Dit was reeds door Fitting bij Panicum
en Avena beschreven. We namen verder aan, dat de groeiver-
tragingsduur van elke zone even lang was, zoodat in de
zone, die het eerst met de reactie begonnen is, het groei-
vertragingsproces het eerst reversibel gemaakt wordt en de
kromming het eerst teruggaat.

Ook de maximale kromming konden we voldoende ver-
klaren. Uit de maximale kromming bij verschillende energie
construeerden wij nogmaals de groeivertragingskromme,
waarbij het verloop voldoende overeenstemde met hetgeen
uit de andere tabellen van Arisz gevonden werd. Dit ver-

loop was zóó, dat het van 0—100 M. K. S. ongeveer recht-
lijnig, zeker niet logarithmisch, was, van 300—900 M. K. S.
was het wel logarithmisch, terwijl het maximum op ongeveer
1600 M. K. S. lag.

We konden verder bewijzen, dat de plant zich na een
alzijdige voorbelichting niet op een nieuw evenwicht instelt,
dat verbroken moet worden door een nieuwe belichting; dit
is evenmin het geval bij belichtingen gedurende langer dan
20 min., waarbij de plant zich „adapteert" aan de lichtsterkte,
waarmee belicht is; deze schijnbare adaptatie is het gevolg
van het feit, dat na 20 min. de groeivertragingskromme
rechtlijnig gaat loopen.

Ook voor het verschijnsel van het uitklinken konden wij
een verklaring vinden; deze bestond daarin, dat door de ver-
duisteringsperiode het proces, dat aanleiding geeft tot de
groeivertraging, ten deele reversibel gemaakt wordt. We
konden zoodoende een nauw verband leggen tusschen de
autotropie en het uitklinken.

Ook bij andere tropismen zal men vermoedelijk de stem-
mingsverschijnselen door het feit, dat de effectkromme niet
rechtlijnig verloopt, kunnen verklaren.

De fototropie blijft echter haar waarde naast de foto-
groeireactie behouden en wel daarom, omdat door de krom-
ming de reacties der afzonderlijke zones van de plant na
elkaar tot uiting komen, terwijl we als fotogroeireactie deze
verschillende reacties, ten deele gesuperponeerd, dus de
reactie van de geheele plant, waarnemen; de prikkelgeleiding
wordt door de kromming uiteengelegd. De methode van
summatie van al- (beter 2-)zijdige voorbelichting en eenzijdige
nabelichting is principieel van groote waarde; hierdoor is
men in staat met behulp van onze methode van helling-
onderzoek het verloop van de effectkromme na te gaan.
De resultaten, hiermee verkregen, kan men verifieeren door
de effectkromme te construeeren uit de getallen der foto-
groeireactie.

Wij hebben nergens eenige veronderstelling gemaakt
omtrent den aard der perceptie; deze is dan ook niet noodig
voor de verklaring derfototropische stemmingsverschijnselen.

alle planten sterk positief gekromd.
alle planten duidelijk positief gekromd,
-f? enkele planten zwak positief gekromd.
0 alle planten niet gekromd.

? sommige planten van eenzelfde proef krommen zich zwak
positief, maar steeds zijn er enkele, die zich negatief krommen.
—? enkele planten zwak negatief gekromd.
Twee verschillende teekens in één vakje b.v. ± beteekent, dat
de reactie na 1 uur volgens het bovenste teeken is, na 2 uur
volgens het onderste.

?
?

—?

TABEL ontleend aan protocol III en fig. 6 van Clark.
Intensiteit der voor- en nabelichting 16 M. K.

De teekens en — beteekenen, dat meer dan 30 o/₀ van de
planten positief Of negatief reageerden.

Het teeken —? beteekent, dat minder dan 30 % van de planten
negatief reageerden.

Indien twee teekens na elkaar zijn opgegeven, is het eerste aan
protocol III, het tweede aan fig. 6 van Clark ontleend.

§ 4. De groeivertraging in verband met de lichtver-
deeling .................22

§ 15. De constructie der groeivertragingskrommen . 70
§ 16. Vergelijking van de geconstrueerde groeivertra-
gingskrommen met de gegevens van de foto-
groeireactie...............83

§ 17. Het verloop van de kromming op den klinostaat 85
§ 18. Dekrommingtegengewerktdoordezwaartekracht 100

De reactie op een bepaalde plaats der peripherie van
een geprikkeld organisme is afhankelijk van de som der
prikkels, die deze plaats bij de alzijdige en eenzijdige prik-
keling ontvangen heeft. Deze stelling gaat ook door, indien
de alzijdige en eenzijdige prikkels ongelijknamig zijn (b.v.
licht en zwaartekracht).

Indien de kromme, die het functioneele verband tusschen
een alzijdigen prikkel en de reactie, hierdoor teweeggebracht,
weergeeft, geen rechte lijn is, zal de tropistische gevoelig-
heid (stemming) voor den eenzij digen prikkel afhangen van
de plaats der abscis, waar deze toegediend wordt.

Indien de gevoeligheid voor de eenzijdige prikkeling met
een tropisticum B onafhankelijk is van de voorafgaande of
gelijktijdige prikkeling met een tropisticum A, behoeft dit
niet zijn oorzaak hierin te hebben, dat beide tropistica op
een verschillende perceptiebasis inwerken.

Fitting heeft in zijn plasmolytische studies het principe
van de theorie van Tröndle over den invloed van het licht
op de permeabiliteit niet aangetast.

Rosa Stoppel heeft waarschijnlijk gemaakt, dat de oor-
zaak der zoog. autonome periodiciteit der slaapbewegingen

bij planten gelegen is in een periodiciteit van electrische
invloeden in de atmosfeer.

Bij de verklaring van het watertransport bij planten moet
men meer rekening houden met de colloïdale structuur van
den celwand, dan men tot nogtoe deed.

Om den productregel bij de geotropie te verklaren, is het
niet noodig aan te nemen, dat de zwaartekracht mechani-
schen arbeid verricht.

De stemmingsverschijnselen bij het menschelijk oog en de
fototropische stemmingsverschijnselen bij lagere dieren zijn
op gelijke wijze te verklaren als die der planten.

Het is waarschijnlijk, dat er geen principieel verschil
bestaat tusschen den elastischen tonus (Dauerverkurzung)
en den tetanus (Dauercontraction).

De serumdiagnostiek bij planten is van groote waarde
voor verwantschapsbepalingen.

Het is onjuist in de erfelijkheidsleer een andere eenheid
aan te nemen dan in de systematiek.

De rijzing van den zeespiegel, veroorzaakt door het af-
smelten van het landijs in postglacialen tijd, duurt nog
voort en is een der voornaamste oorzaken van den achter-
uitgang van onze kust in historischen tijd.

De meening van van Baren, dat de roode en de grauwe
keileem als vormingen van twee verschillende ijstijden te
beschouwen zijn, is onjuist.

De vergelijkende physiologie der dieren is voor den bota-
nicus van veel belang, omdat de begrippen in de prikkel-
physiologie der planten ontleend moeten worden aan die
der lagere dieren en niet aan die van den mensch.

4x1/4	4X1	4X4	4 X 30	4 X 210 M. K. S.
0.89	1.62	2.52	5.37	9.81 groeisurplus uitge- drukt in groeiminuten

	na 15 min.	na 30 min.	na 1 uur.	na 2 uur.
4 X Vs M. K. .	1.7	— 0.1	— 0.4	— 0.1
4 X 1 M. K. . .	2.3	1.0	0.7	2.9
4 X 8 M. K. . .	3.2	2.9	4.0	9.6
4 X 64 M. K.. .	4.2	5.5	6.5	15.2
4 X 4000 M. K..	2.5	4.2	— 0.2	— 16.4

8 M. K.	64 M. K.	1500 M. K.	J intensiteit
zeer gering \|	8.8	24	\| groeideficit

Intensiteit in M. K.	Belichtingsduur.
1 min.	3 min.	15 min.	doorbelicht¹)
A. Groei- vertr. in fi.	B. Mini- mum in 0/₀.	A. Groei- vertr. in [i.	B. Min. in o/₀.	A. Groei- vertr. in fi.	B. Min. in o/₀.	A. Groei- vertr. in fi.	B. Min. in o_/o.
16			39	80			83	64
64	53	68
100	102	65	104	50	90?²)	70	110?	67?
500					122	37	123	53
1000			294	38	76	58	147	53
1500					89	53

Energie.	Groeisnelheid per 3 min. voor de proef.	Groeivertraging in (i\'s.	Minimum in %.
3 X 161)	39, 70, 57	40, 42, 34	76, 83, 81
1 X 64	71	53	68
IX 100	46, 75	102, 102	56, 75
3 X 100	60	104	50
15 X 100	54? 3)	90? ³)	70
3 X 1000	90	294	38
15 X 500	40	122	37
15 X 1000	57	76	58
15 X 1500	68	89	53
OO 2) x 16	43, 60	81, 84	62, 66
oo X 100	67, 79	110, 250	67, 48
co X 500	47, 37	118, 128	51, 54
oo X 1000	53	147	53

Energie in M. K. S.	Groeivertraging in ^s.	Minimum groeisnelheid in %.
10	6i)	92
100	92	62
2000	223	61

voorbelichting	4X5.5	8X5.5	5X12	10 x 12	5X100	10 X 100
in M. K. S.	22	44	60	120	500	1000
0 = 0	75	75	75	75	75	75
10X5.5 = 55	29.3	42.1	47.7	58.3	70.2	72.5
10X12.1 = 121	17	27.6	33.2	46	65.2	69.7
36X12.1=435	5.6 0	10.4 ?	13.6	23	48.6	59
100X5.5 = 550	4.5 0	8.5 0	11.1 ?	19.4	44.4	55.8
100X12.1 = 1210	2.1 0	4.1 0	5.1 0	10.3 ?	30	42.7

Energie van de eenzijdige nabelieliting in M. K. S.	Alzijdige voorbelichting.
12.1 M. K. ged. 3 min.	25 M. K. ged. 100 sec.
voorkant	achterkant	reactie	voorkant	achterkant	reactie
44	1405	1372	0	1606	1573	0
60	1421	1376	0	1622	1577	0
120	1481	1391	2	1682	1592	0
500	1861	1486	?	2062	1687	?
1000				2562	1812	?

Voorbelicht	Energie achterkant in M. K. S.	Reactie
10 X 12.1	75 1125 = 1200	±
36 X 12.1	272 -f 1125 = 1397	■ —
10 X 25	156 1125 = 1281	±
36 X 25	562 1125 = 1687	~¹)
10 X 100	625 1125 = 1750
36 X 100	2250 1125 = 3375	~²)

Drempelwaarde {b) in M. K. s.	Benoodigde tijd (t) ^insec-	xv — xa in sec.
120	35	26
120—500	16—66	12—50
500	32	24
1000	16	12

energie (x)	groeiver- traging (y)	y log X	energie (x)	groeiver- traging^)	y logs
5	0.50	0.75	1000	14.05	4.68
25	2.80	2.00	1100	14.35	4.72
50	4.40	2.59	1200	14.50	4.71
75	6.05	3.23	1300	14.70	4.72
100	7.80	3.90	1400	14.90	4.74
200	9.50	4.13	1500	15.15	4.77
300	11.20	4.52	1600	15.30	4.78
400	12.50?	4.80?	1700	15.15	4.69
500	12.45?	4.61?	1800	15.00	4.61
600	12.40	4.46	1900	14.85	4.53
700	12.85	4.52	2000	14.75	4.47,
800	13.25	4.56	2400	14.15	4.19
900	13.80	4.67	2800	14.05	4.08

voorbelichting	22	44	60	120	500	1000	4500	13500	27000
10 sec.				-H-			±	±?	_
36 sec.	0	?					—	±?	—
100 sec.	0	• 0	0	?			±?	—	—
3 min.			0	?	?	±	?	_?	_?
5 min.			0	0	0		±_?	±?	_?
20 min.				0
1 uur	«			?

alzijdige voorbelichting	22	44	60	120	500	1000	4500	13500	27000
10 sec.	0	?					±
36 sec.				0	?	?	—	—	—
100 sec.				0	?	?	—?	—?
3 min.				0	0	0	_?	—	—
5 min.					0	0	?		—
20 min.								-H-
1 uur				0