ONDERZOEKINGEN OVER DEN
BOUW VAN HET ZENUWSTELSEL
DER LAMELLIBRANCHIATA

C A. VAN DER WILLIGEN

m

■

my.

M>i

rmm^

I\' ^

./ . • ; ■ i\'

■ - ■ \' •

• . . .I:. : T^\'Srmj^ : v:;.^- ....

. i.

:

• ■ . - V « ï\' "t \' \'■•K

,71

vV"\'^-■ i A , • ;

■ ^ V- v.; ■ y-ti)^

-V -\'.m

\' < a,** -J

ONDERZOEKINGEN OVER DEN
BOUW VAN HET ZENUWSTELSEL
DER LAMELLIBR ANCHI ATA

0958 8702

ONDERZOEKINGEN OVER DEN
BOUW VAN HET ZENUWSTELSEL
DER LAMELLIBRANCHIATA

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN DOCTOR IN DE PLANT- EN DIERKUNDE AAN
DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT. OP GEZAG
VAN DEN RËCTOR MAGNIFICUS DR. H. VISSCHER,
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER GODGE-
LEERDHEID. VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE TE
VERDEDIGEN OP MAANDAG 28 JUNI 1920. DES
NAMIDDAGS TE 4 UUR. DOOR CORNELIS ANTONIE
VAN DER WILLIGEN, GEBOREN TE AMERSFOORT

P. DEN BOER

SENATUS VETERANORUM TYPOGHAPHUS ET LIBRORUM EDITOR
UTRECHT MCMXX

j^TKig,:^:^ A \'if ifatk^;

\' \'\'..... ■ ■■

\'tmm.^

AAN MIJN OUDERS

.•■rf-./\'-C

«i/;:\' lii;

t,;
i

~ \'\' \'V ■ ^ V-I

Van deze gelegenheid maak ik gaarne gebruik om U,
Hoogleeraren in de Faculteit der Wis- en Natuurkunde der
Utrechtsche Universiteit, mijn dank te betuigen voor de
leiding en steun, die ik van U gedurende mijn studie mocht
ondervinden.\'

Hooggeleerde WiCHMANN, de welwillendheid waarmede
Gij steeds bereid waart den jongen student tc helpen, zal ik
dankbaar gedenken.

Uw voortreffelijke colleges, Hooggeleerde WENT hebben
zeker veel bijgedragen tot mijn wetenschappelijke ontwikkeling.

Als een groot voorrecht beschouw ik het, Hooggeleerde
JORDAN, dat ik in mijn laatste studiejaren, door Uw toedoen,
nog eenig physiologisch inzicht in de dierkunde heb kunnen
verkrijgen.

Hooggeleerde NiERSTRASZ. Hooggeachte Promotor! Van
mijn eerste studiejaren af heb ik onder Uw leiding gestaan:
Uw ruime inzichten, welke Gij steeds bereid waart, op zulk
een opgewekte wijze, mede tc deelen hebben zeer veel tot mijn
zoölogische vorming bijgedragen. De vriendschappelijke om-
gang op Uw laboratorium cn Uw belangstelling bij het tot
stand komen van dit proefschrift, zal mij steeds in herinnering
blijven.

...........

m

l\'Wrs

.-Jij rsy^L xilji-M\'-^ ^

INHOUD.

bli.

INLEIDING..........................................1

HOOFDSTUK I. Historisch overzicht..........3

HOOFDSTUK II. Over het materiaal en de methode. ... 31

§ 1. Materiaal...................31

§ 2. Methode...................31

HOOFDSTUK III. De anatomie van het zenuwstelsel van

Sphaerium rivicola Leach.............34

§ 1. Inleiding...................34

§ 2. Het ccrcbroplcuraalganglion met zijn zenuwen......35

§ 3. Het buccaalganglion met zijn zenuwen.........38

§ 4. Het pedaalgangllon met zijn zenuwen.........39

§ 5. Het visceraalganglion met zijn zenuwen........41

§ 6. Dc cerebropleuro-pedaalconnectief met zijn zijtakjes .... 45

§ 7. De cerebroplcuro-visccraalconnectief met z)]n zijtakjes ... 46

§ 8. Korte samenvatting................48

§ 9. Lijst van gangliën en zenuwen van Sphaerium rivicola Lcach. 49

HOOFDSTUK IV. De anatomie van het zenuwstelsel van

Musculium LACUSTRE MÜLL.............52

§ 1. Inleiding...................52

§ 2. Het ccrcbroplcuraalganglion met zijn zenuwen......52

§ 3. Het buccaalganglion met zijn zenuwen.........54

§ 4. Het pcdaalganglion met zijn zenuwen.........55

§ 5. Het visceraalganglion met zijn zenuwen\'........57

§ 6. Dc cercbroplcuro-pcdaalconncctlef met zijn zijtakjes .... 60

§ 7. Dc cercbropleuro-visceraalconnectief met zijn zijtakjes ... 61

§ 8. Korte samenvatUng................65

§ 9. Lijst van gangliën cn zenuwen van Musculium lacustre MUll. 66

HOOFDSTUK V. DE anatomie van het zenuwstelsel van

pisidium henslowanum shepp............68

§ 1. Inleiding...................68

§ 2. Het ccrcbroplcuraalganglion met zijn zenuwen......68

§ 3. Het buccaalganglion met zijn zenuwen.........70

§ 4. Het pcdaalganglion met zijn zenuwen.........71

Blz.

§ 5. Het visceraalganglion met zijn zenuwen........72

§ 6. De cerebropleuro-pedaalconnccticf met zijn zijtakjes .... 74

§ 7. De cerebropleuro-visceraalconnectief met zijn zijtakjes ... 75

§ 8. Korte samenvatting...............77

§ 9. Lijst van gangliën en zenuwen van Pisidium henslowanum Shepp 77

HOOFDSTUK VI. VERGELIJKEND OVERZICHT DER RESULTATEN . . 79

§ 1. Het buccaalganglion...............79

§ 2. De afstand tusschen de cerebropleuraal en tusschen de visce-

raalganglien..................81

§ 3. De mediane gangliën van de cerebropleuro-visceraalconnectieven 82

§ De nervus dorsalis................83

§ 5. De innervatie van dc spieren............83

§ 6. De innervatie van den mantel en de mondlappen.....84

§ 7. De innervatie van kieuw, kieuwgang, osphradium cn statocyste 85

§ 8. Dc innervatie van dc ingewanden..........86

HOOFDSTUK VII. SAMENVATTING DER VOORNAAMSTE RESULTATEN 88

LITERATUURLIJST..................89

VERKLARING VAN DE PLAAT.....,........95

INLEIDING.

„Lc système nerveux est au fond tout
l\'animal, les autres systèmes ne sont là que
pour le servir ou pour l\'entretenir."

CUVIER.

Het wezen van een dier kunnen wij slechts leeren kennen
uit zijn levensverrichtingen, welke ons door de physiologie
nader gebracht worden.

De physiologie heeft echter alleen dan beteekenis, wanneer
zij steunt op grondige anatomische kennis, waarvan de grond-
slagen ons door het zenuwstelsel geleverd worden.

In het volgende onderzoek heb ik de anatomie van het
zenuwstelsel van enkele Lamellibranchiaten bestudeerd, waarbij
het de bedoeling geweest is, zooveel mogelijk, voor ieder
orgaan de innervatie op te sporen.

Om tot dit doel te geraken, kon slechts een mikroskopisch
onderzoek uitsluitsel geven, waarbij dan gebruik gemaakt werd
van volkomen gave mikrotoomseries.

Hierdoor was ik aangewezen op de kleine soorten der
Lamellibranchiaten en kwam daardoor tot onze kleine, inlandsche
zoetwaterraosscltjes, Sphaerium, Musculium en Pisidium.

•/J

■—. ■ ■■

■^■\'"ir ■i

HOOFDSTUK I.
Historisch overzicht.

Sinds de laatste jaren der achttiende eeuw hebben tal van
onderzoekers zich bezig gehouden met de anatomie van het
zenuwstelsel der Lamellibranchiaten. Stap voor stap heb ik
iederen vooruitgang nagegaan, waarbij ik niet geschroomd
heb, ook aan de dii minores een palmtakje te wijden.

De alleroudste onderzoeker op dit gebied is POLI (779/ —
1795), die echter van meening is, dat de Lamellibranchiaten
geen zenuwstelsel bezitten en toch is hij de eerste geweest,
die hiervan een afbeelding geeft. Hij spreekt van „vasi lattei" ,
en „cysternae chyli", terwijl echter uit de platen blijkt, dat hij
de cerebraal en visceraalganglien, benevens eenige zenuwen
gezien heeft.

De pedaalganglien worden door RathKE-SENIOR (1797)
ontdekt, waarbij deze echter in het geheel niet over de andere
gangliën spreekt.

CUVIER (1805) ziet de dwaling van Poli in en begrijpt
dat hij niet met een lymphe, maar met een zenuwstelsel te
maken heeft. In zijn „Leçons d\'anatomie comparée", zegt hij :

...... il est toujours formé de deux ganglions, un sur la

bouche représentant le cerveau et un autre vers la partie
opposée. Ces deux ganglions sont réunis par deux longs cordons

nerveux____Tous les nerfs naissent des deux ganglions dont

nous parlons." Het blijkt hier dus uit, dat de pedaalganglien
hem nog onbekend zijn.

Een zeer belangrijke schrede vooruit beteekent het werk vait
MANGILI. dat in 1809 verschijnt. Van het zenuwstelsel van
Anodonta cygnea vinden wij hier een beschrijving, welke in
hoofdzaken volkomen juist is. Mangili ziet in. hoe de gangliën
onderling verbonden zijn en hoe de zenuwen van de gangliën
naar de verschillende organen uitstralen. Gaat men echter
dieper op de zaak in. dan blijkt, dat het innervatiegebied
van de zenuwen niet altijd juist is weergegeven. Van de
zenuwen, ontspringend uit het cerebraalganglion. noemt hij
op twee nervi palliales anteriores. één nervus appendicis-
buccalis en één nervus adductoris anterioris. Van elk pedaal-
ganglion worden, behalve de connectief. nog zeven zenuwen
opgegeven. Daar de vier nervi pedales zich bij het verlaten
van het ganglion bijna onmiddellijk splitsen, kan dit zeer goed
verklaard worden. Onjuist is echter, dat deze spierzenuwen
behalve den voet. ook nog het darmkanaal en de gonade inner-
veeren. Het visceraalganglion levert den nervus branchialis
op en den nervus pallialis posterior maior. Verder spreekt
Mangili van eenige zenuwen voor de achterste sluitspier,
volgens de afbeelding twee in getal. De één is een zijtak
van den nervus pallialis posterior maior. de ander ongetwijfeld
de nervus pallialis posterior medius. welke beiden de eigen-
aardigheid hebben, door de oppervlakte van de achterste
sluitspier heen te loopen. zonder deze echter te innerveeren.
Ten slotte worden nog twee ingewanden-zenuwen genoemd,
welke links en rechts van den visceraalconnectief uit het
visceraalganglion ontspringen. Waarschijnlijk zijn dit de nervus
pedalis posterior en de nervus ductus branchialis interni maior.

DE BLAINVILLE doet in 1825 zijn werk ..Manuel de mala-
cologie et de conchyliologie" het licht zien en behandelt
hierin het zenuwstelsel van de gewone mossel. Veél bereikt
hij hiermede niet, daar hij er zelfs niet in slaagt de cerebro-
pedaalconnectieven te vervolgen. Van de zenuwen, uit het

cerebraalganglion ontspruitend, noemt hij er slechts één. welke
tegelijk de voorste sluitspier en de mondlappen voorziet; over
voorste mantelzenuwen wordt niet gesproken. Het pcdaal-
ganglion. waarin hij zeer terecht een dubbelganglion ziet.
innerveert de voetmusculatuur. De beide visceraalganglien.
welke door een comraissuur verbonden zijn. geven elk een
drietal zenuwen, namelijk één voor de achterste sluitspier en
twee voor den mantel. De nervus branchialis wordt blijkbaar
niet gevonden.

Een onderzoek van UnGER (1827) over het zenuwstelsel
van Anodonta anatina en Unio pictorum beteekent slechts
weinig, daar het in de verste verte niet met dat van Mangili

te vergelijken is.

Brandt en RaTZEBURG geven in 1833 een uitvoerige
beschrijving, met nauwkeurige afbeeldingen, van het zenuw-
stelsel van de gewone oester. Ostrea edulis. Zij onderscheiden
hierbij drie gedeelten, namelijk, mondgedeelte. kieuwgedeelte
en schelpsluitergedeelte. Het mondgedeelte bestaat uit vier
gangliën, welke door hun onderlinge verbindingen een ring
om den slokdarm vormen. Van hieruit gaan takjes naar slok-
darm. maag. lever en mantel. De twee achterste gangliën
staan elk door twee strengen in verbinding met het kieuw-
gedeelte. dat uit twee door een commissuur verbonden gangliën
bestaat. Deze laatste gangliën (cerebraalganglien) leveren takjes
voor de kieuwen, maag. lever, gonade cn mantel. Naar voren
geeft elk ganglion een sterken tak. welke in een aanzwelling
eindigt en den mantelrand voorziet. Door twee strengen
staat het kieuwgedeelte in verbinding met het schelpsluiter-
gedeelte, hetwelk bestaat uit twee groote. door een commissuur
verbonden gangliën (visccraaloanglicn). Dit gedeelte zendt
verschillende sterke takken uit. die hun weg vinden naar
kieuwen, sluitspier, darm. gonade. mantel en mantelrand.

Dreissensia polymorpha wordt in 1835 door Van beneden

onderzocht. Er worden vijf gangliën gevonden, namelijk twee
door een commissuur verbonden cerebraalganglien, één vis-
ceraalganglion, terwijl hier tusschen in, met de anderen ver-
bonden, nog twee gangliën, „la paire moyenne" genoemd,
worden aangetroffen. Dit middelste ganglienpaar levert zenuw-
takjes op, welke zich vermoedelijk naar de ingewanden begeven.
Een dusdanig zenuwstelsel wijkt dus sterk af van het gewone
type, zooals wij dit bij Anodonta aantreffen.

CanTRAINE, die twee jaar later, in 1837, eveneens Dreissensia
polymorpha onderzocht, vindt echter een normaal zenuwstelsel,
bestaande uit twee cerebraalganglien, twee vereenigde pedaal-
ganglien en twee vergroeide visceraalganglien.

In hetzelfde jaar (1837) herroept Van BeneDEN zijn onder-
zoek van 1835 en zegt, dat het zenuwstelsel uit drie paar
gangliën bestaat, waarvan twee paar tot een enkel ganglion
versmolten, die op de gewone wijze met elkaar verbonden
zijn. Hoewel Van Beneden zijn eerste onderzoek als onjuist
bestempelt, is het toch niet uitgesloten, dat hij de twee gangliën,
gelegen in de visceraalconnectieven gezien heeft, echter dan
toch met voorbijgaan van het peciaalganglion.

Een jaar tevoren, in 1836, had CaNTRAINE het zenuwstelsel
van Mya en Mytilus onderzocht, waarbij hij kon vaststellen, dat
bij Mytilus edulis de cerebro-pedaalconnectief te samen met den
cerebro-visceraalconnectief uit het cerebraalganglion ontspringt.

GaRNER onderzoekt in 1837 en 1841 de volgende Lamelli-
branchiaten: Pholas dactylus. Mactra stultorum. Mya truncata.
Modiola vulgaris. Pecten maximus. Ostrea edulis en Venerupis
pullastra. De hoofdzaken van het zenuwstelsel zijn goed herkend.
Hij wijst erop. dat bij het ontbreken van de pedaalganglien.
dus daar. waar geen voet voorkomt, toch een commissuur
wordt aangetroffen, welke te samen met de cerebraal-
commissuur en de cerebraalganglien een gesloten ring om
den darm vormt.

Von SiEBOLD ontdekt in 1838 bij een aantal Lamellibran-
chiaten, namelijk Sphaerium, Calyculina, Anodonta, Unio, Mya,
Cardium en Tellina de statocysten. Hij begrijpt de functie
ervan niet en noemt ze dan ook raadselachtige organen. In
1841 en 1843 spreekt hij van gehoororganen, terwijl wij er
thans liever evenwichtsorganen of statocysten in zien.

GRUBE (1840) gaat het zenuwstelsel van Pecten opercularis
na en bemerkt, dat dc voorste en achterste mantelzenuwen
zich met elkaar vereenigen en aldus een mantelrandzenuw
vormen. Deze zenuw voorziet in dc innervatie van de oogjes en
tentakels van den mantelrand, door een groot aantal zijtakjes.

DUVERNOY onderzoekt in 1842 dc anatomie van Ungulina
rubra. Bij het zenuwstelsel vertoont dc kieuwzenuw een aan-
zwelling tot ccn klein ganglion, dat tegen het visceraal-
ganglion aanligt.

BlANCHARD (1845) vindt bij Solen vagina in de mantcl-
randzenuw een twaalftal kleine gangliën en in den cerebro-
vlsceraalconncctief één enkel, terwijl de zenuw, welke de
sipho\'s voorriet, ook eenige kleine gangliën vertoont. Bij
Mactra hclvacea worden eveneens cenige kleine gangliën in
de zenuw voor de sipho\'s aangetroffen. Pecten maximus heeft
een dergelijk klein ganglion in de voorste mantclzenuw.

De QuATREFAGES vindt in 1848 bij de larve van Teredo
de statocysten, welke in hetzelfde cn in het volgende jaar
door LOVÉN worden aangetroffen bij de larven van Modio-
laria, Mytilus en Montacuta. Over de innervatie wordt door
geen van beiden iets medegedeeld.

In 1849 publiceert DE QuaTREFAGES een onderzoek over
de anatomie van Teredo, waarbij echter, bij de behandeling
van het zenuwstelsel, groote verwarring heeft plaats ge-
vonden, zöodat ik hier niet verder op inga.

In 1837, 1851 en 1852 doet KEBER eenige elkaar aan-
vullende mcdedcelingen verschijnen over het zenuwstelsel van

Anodonta. Echter blijkt reeds in 1852. uit een kritiek van
Hessling, dat Keber draadvormige sporocysten van de
Trematoden-larve Bucephalus, als zenuwen beschreven heeft,
terwijl veel later nog blijkt, dat ook bindweefsel dezelfde eer
te beurt is gevallen. Dit heeft aanleiding gegeven, dat het
werk van Keber jarenlang miskend is en toch bevat het goede
waarnemingen, daar hierin voor het eerst de ingewanden-
zenuwen van Anodonta beschreven worden. Keber toch vindt,
als zijtakjes van de cerebro-visceraalconnectieven de maag-
zenuwen, welke den maagplexus opbouwen, verder takjes
voor de lever en het orgaan van Bojanus. De cerebro-
pedaalconnectieven zouden takjes voor de gonade opleveren.
Dit laatste blijkt niet juist, daar de nervi genitales eveneens
uit de cerebro-visceraalconnectieven ontstaan. Door de ver-
menging van juiste en onjuiste waarnemingen is het zeer
moeielijk, het werk van Keber naar waarde te schatten.

MCXïUIN-TanDON vindt in 1854 bij Dreissensia polymorpha,
behalve de cerebraal, pedaal en visceraalganglien nog een
vierde paar. in de baan van de cerebro-visceraalconnectieven.
Dit ganglion geeft een zenuwtakje naar de gonade en een
ander, dat zich waarschijnlijk naar de geslachtsopening begeeft.

Reeds in 7554 vinden wij van SCHMIDT een onderzoek
over de ontwikkeling van Cyclas calyculata. De auteur meent,\'
dat van het zenuwstelsel, de pedaalganglien het allereerst

worden aangelegd.

DuvERNOY levert in 1854 een zeer belangrijk werk, waarin
het zenuwstelsel van acht en twintig Lamellibranchiaten be-
handeld wordt. Zooals reeds vermeld is. werd de nervus
circumpallialis in 1840. door Grube bij Pecten opercularis
ontdekt. Duvernoy nu, vindt deze zenuw eveneens bij Ostrea
edulis. Anomia ephippium. Pecten maximus. Pinna nobilis.
Anodonta cygnea en anderen. Hierop berust een indeeling
van de Lamellibranchiaten in een ..type palléal monocirculaire"

en een „type palléal bicirculaire". Tot de eerste groep be-
hooren de Monomyaria en Pinna, tot de tweede de Dimyaria
behalve Pinna. Bij het eerste type wordt de nervus circum-
pallialis, hoewel hij met de nervi palliales in verbinding staat,
.toch als een ganglionnaire zelfstandigheid beschouwd. Hij
loopt over beide mantelhelften heen en vormt zonder tusschen-
komst van de cerebraal en visceraalganglien een gesloten ring.
Bij het tweede type wordt de nervus circumpallialis beschouwd
als de voortzetting van den nervus pallialis posterior en
anterior. Hietdoor wordt in beide mantelhelften een halve
cirkel gevormd.

Anomia ephippium vertoont een asymmetrisch gelegen pedaal-
ganglion, dat bij Ostrea ontbreekt. Het ligt dicht bij het linker
cerebraalganglion, zoodat de linker connectief, vergeleken met
den rechter buitengewoon kort is. Het rechter visceraalgan-
glion levert hier nog een onparige zenuw voor het hart.
Naast de drie geslachten Ostrea, Anomia en Pecten behoort
ook Pinna tot het „type palléal monocirculaire". De beide
visceraalganglien liggen bij Pinna nobilis op eenigen afstand
van elkaar, verbonden door een commissuur, evenals dit het
geval is bij Area inaequivalvis. Mytilus edulis en Lithodomus
caudigerus. Zeer dicht bij elkaar liggende cerebraalganglien
vindt Duvernoy bij Cytherea chione, Mesodesma Quoyi en
Lutraria solenoïdes. Bij Anodonta cygnea wordt in den
mantelrand zoowel een nervus als een plexus circumpallialis
aangetroffen. Een verbinding tusschen voorste en achterste
mantelzenuwen komt ook voor bij Mytilus edulis, Cytherea
chione, Ungulina rubra, Mya arenaria, Lutraria solenoïdes,
Solen siliqua cn Solen vagina. Bij Mya arenaria ontspringt
cr uit elk visceraalganglion een zenuw voor de nier.

Over de innervatie van de statocystc wordt ook nog iets
medegedeeld. Duvernoy meent, dat bij Unio pictorum de
achterste nervus pedalis hiervoor zorgt, terwijl bij Cytherea

chione de tweede nervus pedalis hiervoor in aanmerking
komt. Deze opvatting lijkt ons thans niet zeer geloofwaardig toe.

Verder worden door Duvernoy nog de volgende Lamelli-
branchiaten onderzocht, welke echter geen bijzonderheden
opleveren, nml. Trigonia australis. Modiola caudigera, Tridacna
squamosa. Lucina tigerina. Cardium edule. Cytherea compla-
nata (= Donax polita). Mactra semistriata. Psammobia ves-
pertinalis, Pholas dactylus en callosa. Pandora rostrata en
Panopea australis.

LaCAZE-DUTHIERS behandelt in 1854 de anatomie van
Anomia ephippium. maar blijft, wat het zenuwstelsel betreft,
zeer ver bij Duvernoy ten achter. In 1856 bevestigt hij het
onderzoek van Lovén over de statocysten bij de larve van
Mytilus edulis.

In hetzelfde jaar. 1854, vinden wij nog een korte mede-
deeling van Hancock en EmblETON over twee kleine
gangliën, welke door een commissuur verbonden, bij Mya
truncata. tegen de visceraalganglien aanliggen. Deze gangliën
zenden eenige zenuwtakjes naar de gonade en het hart.

LeyDIG (1855) ziet bij de ontwikkeling van Sphaerium
corneum. dat zich eerst de pedaalganglien. vervolgens de
cerebraal en ten slotte de visceraalganglien vertoonen.

VAILLANT onderzoekt in 1865 de anatomie van Tridacna
elongata en vult het onderzoek van Duvernoy aan. door de
vermelding van den nervus genitalis, welke uit den cerebro-
visceraalconnectief ontspringt. In 1868 geeft dezelfde schrijver
een zeer onbeduidende mededeeling over het zenuwstelsel
van Vulsella lingulata.

In een werk over de zintuigen der weekdieren vermeldt
simroth in 1876 de innervatie van de statocysten bij Ano-
donta. Dicht bij het pcdaalganglion ontspringt er hiervoor
uit den cerebro-pedaalconnectief een zenuw, welke feitelijk
zijn oorsprong zou nemen in het cerebraalganglion.

Von IhERING ontdekt in 1876 bij Mytilus edulis den nervus
statocysticus, waarvan het juiste verloop echter min of meer
twijfelachtig blijft. In het volgende jaar, 1877, beschrijft hij
bij Pecten opercularis de zenuw voor de statocyste, welke
uit het midden van den zeer korten cerebro-pedaalconnectief
ontspringt.

SPENGEL vindt in 1881, het allereerst, het osphradium bij
de Lamellibranchiaten en wel bij Area noae. Het wordt
geinnerveerd door den nervus branchialis.

LACAZE-DuTHIERS onderzoekt in 1883 de anatomie van
Aspergillum dichotomum, waarvan het zenuwstelsel op de
normale wijze gebouwd is. De beide pedaalganglicn zijn echter
zeer klein, wat wel in verband staat met den zeer kleinen,
rudimentairen voet.

ZiEGLER {1885) gaat de ontwikkeling van Sphaerium cor-
ncum na en meent, in tegenstelling met Leydig, dat de
cerebraalganglien het eerst worden aangelegd.

In 1886 volgt een nauwkeurig onderzoek van ChATIN,
over de zenuwen, welke uit het visceraalganlion ontspringen.
Bij Anodonta anatina worden in deze volgorde gevonden:
dc nervus adductoris posterioris, dc cerebro-visceraalconncc-
ticf, dc eerste cn tweede kleine kieuwzenuw. Deze twee
laatsten zijn, zooals wij thans weten, de nervus ductus bran-
chialis intcrni maior en minor. Vervolgens de nervus bran-
chialis cn dc nervus branchialis minor, gevolgd door den
nervus pallialis lateralis en den nervus pallialis posterior
malor. Daarna volgt de nervus cardio-rcctalls, welke zich
splitst in een tak voor het rectum cn één. welke het peri-
cardium cn het hart inncrvccrt. Deze zenuw wordt thans
meestal nervus pallialis posterior mcdius genoemd, daar dc
ncrvi cardiaics uit den mantclplcxus ontspringen. Deze laatste
wordt evenwel ook door deze zenuw opgebouwd. Ten slotte
wordt genoemd de nervus rcctalis, welke volgens Chatin

ontbreekt bij Anodonta cygnea. Bij Unio pictorum en Unio
margaritifcra ontbreken één kleine kieuwzenuw, de nervus
branchialis minor en de nervus rectalis. Het onderzoek van
Chatin is een eerste poging om nauwkeurig alle zenuwen bij
een bepaald ganglion na te gaan en als zoodanig is het als
een wetenschappelijke mijlpaal te beschouwen.

Drost geeft in 1886 een goede beschrijving van het zenuw-
stelsel van Cardium edule, waarbij vooral de mantelzenuwen
goed tot haar recht komen. De nervus pallialis anterior splitst
zich in twee sterke takken, welke evenwijdig met elkaar in
den mantelrand loopen en zich hier, op de helft van het dier
weer vereenigen. Hier wordt een knooppunt gevormd, daar
ook de nervus pallialis posterior, te samen met een zwakkeren
zijtak, hier samenkomt. Een zwakkere zenuw, in de mantel-
vlakte verloopend vormt eveneens een verbinding tusschen
voorste cn achterste mantelzenuw. De nervus pallialis poste-
rior geeft een vijftal takken af, welke zich over de sipho\'s
vertakken, terwijl er in den mantelrand een duidelijke plexus
gevormd wordt.

In hetzelfde jaar, 1886. krijgen wij van MaYOUX de eerste
mededeeling over buccaalganglien bij de Lamellibranchiaten.
Bij dit onderzoek, over de anatomie van Meieagrina marga-
ritifcra, wordt van het zenuwstelsel alleen het voorste gedeelte
behandeld. Elk cerebraalganglion is door een zenuw verbonden
met een volumineus, langwerpig, slecht begrensd ganglion,
een buccaalganglion. Een zijtak van deze zenuw vereenigt
zich met den overeenkomstigen tak van dc andere zijde en
vormt onder den slokdarm een halven ring. Dit buccaalganglion
geeft verschillende zenuwtjes naar den wand van den oesophagus
en de musculatuur van de pharynx. Op den oesophagus wordt
een plexus gevormd, van waaruit zenuwen naar de maag en
de lever loopen. De buccaalganglien anastomoseeren tevens
met de voorste mantelzenuwen.

Nadat reeds door Poli en Spengel het abdominale zintuig
der Lamellibranchiaten was afgebeeld, wordt dit in 1887 door
Thiele bij Arcanoae gevonden en als zoodanig erkend. De inner-
vatie vindt plaats door een tak van de achterste mantelzenuw.

EgGER geeft in 1887 een nauwkeurig onderzoek over de
anatomie van Jouannetia Cumingii Sow., een Pholade. Bij
het jonge dier ontspringen er uit het pcdaalganglion verschil-
lende zenuwen, welke een uitgebreiden plexus vormen. Het
volwassen dier heeft geen voet meer en van de vele voet-
zenuwen is dan ook maar zeer weinig over, terwijl het pcdaal-
ganglion zelf ook een zeer gedegenereerd karakter vertoont.
In den nervus pallialis posterior wordt een accessorisch sipho-
naalganglion aangetroffen, terwijl er tevens een onparig gan-
glion voorkomt, dat proximaal tegen het visceraalganglion
aanligt. Dit laatste ganglion staat met de beide cerebro-
visceraalconnectieven in verbinding, geeft zelf echter geen
zenuwen af, zoodat over de beteekenis niets tc zeggen valt.
De visceraalconnectieven geven verschillende parige takjes af
en wel, één tak voor de nier, één voor het achterste ge-
deelte van den ingewandenzak, één voor de nieropening,
ureter en geslachtsopening en eenige takjes voor het hart,
de maag, den darm en de lever.

Eveneens in 1887, behandelt purdie het zenuwstelsel van
Mytilus latus, waarbij, in tegenstelling met Mytilus edulis,
de cerebro-visceraal en de cerebro-pedaalconnectieven, op de
normale wijze, dus gescheiden, uit het cerebraalganglion treden.

Naast zijn histologische onderzoekingen [1887—1892) geeft
rawitz nog een anatomische beschrijving van het zenuw-
stelsel van enkele Lamellibranchiaten. Hierin zijn echter zooveel
fouten geslopen, dat zij niet voor bespreking vatbaar is.

RankIN onderzoekt in 1890, bij Anodonta cygnea, het
orgaan van Bojanus en noemt voor de innervatie twee zenuwen
uit eiken cerebro-visceraalconnectief. benevens eenige fijnere

takjes, welke tot hetzelfde doel leiden. Ook de nervus ductus
branchialis interni maior welke uit het visceraalganglion ont-
springt en in den bodem van de nier loopt, wordt door
Rankin opgegeven.

In een korte mededeeling vermeldt PeLSENEER in 1890,
dat hij bij Nucula en Solenomya, twee Protobranchiaten, een
pleuraalganglion heeft aangetroffen.

In 1891 wordt door PELSENEER de nervus statocysticus
bij Nucula gevonden, welke uit den pedaalconnectief ont-
springt. Deze connectief loopt proximaal in twee takken uit,
waarvan de één uit het cerebraal, de ander uit het pleuraal-
ganglion te voorschijn komt.

PELSENEER publiceert in hetzelfde jaar, 1891, een uitvoerige
studie over de anatomie der Lamellibranchiaten. Over het
zenuwstelsel vinden wij vooral van de Protobranchiaten zeer
belangrijke mededeelingen. Bij Nucula nucleus liggen de cere-
braalganglien zeer dicht bij elkaar en geven zenuwen voor
de voorste sluitspier en de mondlappcn, terwijl tevens de
cerebro-pedaalconnectieven hieruit ontstaan. Lateraal worden
de cerebraalganglien begrensd door een pleuraalganglion, dat
distaal uitloopt in den visceraalconnectief, terwijl tevens een
pleuro-pedaalconnectief wordt afgegeven, welke gezamenlijk
met den cerebrale het pedaalganglion bereikt. Het pleuraal-
ganglion geeft den nervus pallialis anterior. De pedaalganglicn
zijn vereenigd, de viscerale gescheiden. Uit de vcrccnigdc
pedaalconnectieven ontspringt, dicht bij het pedaalganglion,
de nervus statocysticus.

Bij Leda pella en Yoldia limatula worden eveneens twee
pleuraalganglien aangetroffen, echtjsr zonder afzonderlijke ver-
binding met den cerebro-pedaalconnccticf. Het zenuwstelsel
van Solenomya togata, behoorende tot een andere groep der
Protobranchiaten. vertoont eveneens dc twee pleuraalganglien;
de cerebraalganglien liggen dicht bij elkaar en de visceraal-

gangliën zijn gescheiden. De pedaalconnectief ontspringt op de
grens van cerebraal en pleuraalganglion en wortelt in beiden.

Naast de Protobranchiaten worden door Pelseneer ook de
andere groepen der Lamellibranchiaten behandeld, waarvan
ik slechts het volgende aanstip. Pholas candida en Teredo
navalis vertoonen een onparig ganglion, vóór het visceraal-
ganglion gelegen en met de beide cerebro-visceraalconnectieven
door een commissuur verbonden.

Van Cuspidaria rostrata, behoorende tot de Septibranchiaten,
vinden wij vermeld, dat er uit het visceraalganglion een zenuw
naar het atrium en de nier loopt.

In 1893 onderzoekt D\'HardiVILLER het zenuwstelsel van
Spondylus Lazardii en vindt hierbij, aan dc basis van de
cerebro-visceraalconnectieven, tegen het visceraalganglion aan,
links en rechts een ganglion. Dit ganglion zendt een zenuw
naar het pedaalganglion cn wordt door d\'Hardiviller als
pleuraalganglion opgevat. Deze opvatting is, na de onder-
zoekingen van Pelseneer. wel zeer twijfelachtig.

Bij een Mactra ziet d\'Hardiviller uit het rechter cerebraal-
ganglion een zenuw ontspringen, welke dc hartkamer innerveert
en tevens een tak naar den darm afgeeft. Deze zenuw zou
overeenkomen met het „systcme nerveux stomato-gastriquc"
van dc Gastropoden.

Bij Cuspidaria cuspidata, door GrOBBEN in 1893 onder-
zocht, ontspringt er uit den nervus branchialis een zenuw,
welke langs de nier loopend het atrium innerveert.

Een gedeelte van het zenuwstelsel van Dreissensia poly-
morpha wordt in 1894 door TOURENG onderzocht. Tusschen
cerebro-visceraalconnectief cn nervus branchialis wordt er,
links cn rechts, een ganglion aangetroIFen, dat met het visce-
raalganglion door een connectief verbonden is. Dit ganglion,
aan de zijde van dc mantelholte door pigmentrijk cpithcel
bedekt, moet blijkbaar als een osphradiaalganglion opgevat

worden. Het is met den cerebro-visceraalconnectief door een
dunnen connectief verbonden en geeft eenige dunne zenuwen
aan de kieuwen, verder een zenuw, welke zich spoedig met
den nervus branchialis vereenigt en ten slotte een zenuw,
welke een verbinding vormt met den visceraalconnectief en
zich tevens vereenigt met de overeenkomstige zenuw van den
anderen kant. Op dit punt ontspringen twee of meer zenuwen,
welke door verbindingen met de visceraalconnectieven en met
twee zenuwen, die proximaalwaarts uit het visceraalganglion
loopen, een plexus vormen. Deze plexus innerveert „les organes
de la vie végétative", terwijl twee takken het middelste ge-
deelte van den mantel voorzien.

In 1905 volgt BABOR met een uitgebreider overzicht van
het zenuwstelsel van Dreissensia polymorpha. De mediane
gangliën van de visceraalconnectieven worden door Babor
als parietaalganglien opgevat, daar er een fijne zenuw van
hieruit naar de binnenste kieuw loopt en een tweede naar
den mantel. Moquin-Tandon komt hier tot andere resul-
taten en ook mogen wij niet over het hoofd zien. dat de sterke,
zeer goed ontwikkelde nervus branchialis uit het visceraal-
ganglion ontspringt. ^ Op de visceraalconnectieven ligt een
osph\'radiaalganglion. door een commissuur met het tegenover-
gestelde verbonden. Uit deze commissuur loopen eenige zenuwen
naar den darm. Het osphradiaalganglion levert eenige zenuwen
voor den mantel en één. welke zich spoedig vereenigt met

den nervus branchialis.

SiGERFOOS bemerkt in 1896. dat bij de jonge larven van
Xylotrya fimbriata. een Pholade. het pleuraalganglion nog
door een korten connectief van het cerebraalganglion ge-
scheiden is.

In 1897 vindt BERNARD bij Chlamydoconcha Orcutti. een
Lamellibranchiaat met inwendige schelp, groote gangliën met
sterk ontwikkelde mantelzenuwen.

Stempell onderzoekt in 1898 de beide Nuculiden, Leda
sulcata en Malletia chilensis, waarvan het zenuwstelsel met
elkaar overeenkomt. Het cerebraalganglion vormt hier met
het pleurale één geheel, dat echter in tegenstelling met Leda
pella, door Pelseneer onderzocht, nog twee afzonderlijke pedaal-
connectieven oplevert. Evenals bij Nucula vereenigen de
cerebro-pedaal en de pleuro-pedaalconnectief zich met elkaar,
om gezamenlijk het pedaalganglion op te zoeken. Dicht bij
het cerebropleuraalganglion treedt er uit den pleuro-pedaal-
connectief eén zenuwtak, welke zich verder weer vereenigt
met den gezamenlijken cerebropleuro-pedaalconnectief, om
vervolgens weer zich afsplitsend, de statocyste te innerveeren.

Solemya (Solenomya) togata wordt in 1899. eveneens door
Stempell onderzocht. Naast elk cerebraalganglion ligt een
pleuraalganglion, terwijl de verbinding met het pedaalganglion
door één connectief tot stand komt, welke echter in beide gan-
gliën wortelt. Op de grens van cerebraal en pleuraalganglion
ontspringt de nervus statocysticus. Eigenaardig is het, dat de
beide pedaalganglien door een breede commissuur van elkaar
gescheiden zijn. Zoowel in het voorste als in het achterste ge-
deelte van het dier vinden wij twee tentakelganglien, welke met
de mantelzenuwen in verbinding staan. Bij het cerebraalganglion
noemt Stempell nog een nervus adoralis voor het adorale zintuig.

drew bevestigt in 1899 bij Nucula delphinodonta, Nucula
proxima en Yoldia limatula, in het algemeen, hetgeen Pelseneer
bij andere soorten van deze geslachten gevonden heeft. Hij
is er echter nog niet volkomen van overtuigd, zooals vooral
in 1901 blijkt, dat er hier een cerebraal en een pleuraalgan-
glion voorkomt.

Pelseneer doet in 1899 een mededeeling over een infra-
intestinale verbinding tusschen de cerebraalganglien bij Leda
pella. In het werk van dc Siboga-expeditie komt hij hier echter
op terug, hoewel wij thans, door de onderzoekingen van

Stempell geneigd zijn. de eerste mededeeling van Pelseneer

als juist op te vatten.

Bij enkele vertegenwoordigers van de Mytiliden en Avicu-
liden worden door PELSENEER in hetzelfde jaar. 1899. aan
den kop twee oogen. bij het volwassen dier, aangetroffen.
Deze worden door het cerebraalganglion geinnerveerd.

Een monographie van JOHNSTONE over Cardium edule
verschijnt in 1899 en bevestigt het onderzoek van Drost over

het zenuwstelsel.

MeisENHEIMER behandelt in 1901 de ontwikkelingsge-
schiedenis van Dreissensia polymorpha en meent, dat hier
ontogenetisch pleuraalganglien voorkomen, welke zich echter
spoedig met de cerebraalganglien vereenigen.

Het bekende werk van LiST „Die Mytiliden des Golfes
von Neapel". verschijnt in 1902. Uitvoerig wordt hier het
zenuwstelsel behandeld van Mytilus galloprovincialis. Mytilus
minimus, Modiola barbata, Modiolaria marmorata en Litho-

phagus lithophagus.

Mytilus galloprovincialis vertoont aan het cerebraalganglion
naast den nervus pallialis anterior en den nervus appendicis
buccalis een nervus opticus, welke naar het oog loopt. Een
fijn zenuwtakje gaat naar den mondrand. Evenals bij Mytilus
edulis treden cerebro-pcdaal cn cerebro-visccraalconnectief
vereenigd uit het ccrcbraalgangUon. Op dc splitsing treedt
uit den pedaalconnectief dc nervus statocysticus. ccn weinig
meer distaal de nervus visccralis, welke takjes geeft aan den
voorsten byssusretractor. den darm, de lever cn de geslachts-
organen. De versmolten pedaalganglicn leveren zenuwen
voor den voet en dc voortc en achterste byssusrctractorcn.
Dc visceraalconnectief inncrvccrt met eenige kleine takjes den
darm. de lever, dc gonadc en dc nier. Dc visccraalganglicn
zijn gescheiden door ccn commissuur, waaruit zich de onparigc
nervus pedalis posterior ontwikkelt. Het visceraalganglion

geeft een nervus branchialis, waaraan men een zuiver branchiaal
en een osphradiaal gedeelte kan onderscheiden, een nervus
pallialis posterior maior en minor. Te samen met den laatste
ontspringt de nervus renalis. De nervus adductoris posterioris
voorziet, behalve de achterste sluitspier, ook het achterste
palleale zintuig-epitheel. De nervus circumpallialis bouwt met
een veertigtal takjes den plexus circumpallialis op.

Mytilus minimus komt vrij wel overeen met M. gallo-
provincialis, hoewel de pedaal en visceraalconnectieven hier
gescheiden uit het cerebraalganglion komen, terwijl verder
nog enkele kleinere verschillen optreden.

Het zenuwstelsel van Modiola barbata gelijkt zeer veel op
dat van Mytilus minimus. De nervus visceralis ontspringt
hier meestal uit het visceraalganglion, somtijds echter uit den
visceraalconnectief. Een gedeelte van het visceraalganglion
kan men als osphradiaalganglion opvatten, daar het met het
osphradium rechtstreeks in verbinding staat.

Ook Modiolaria marmorata vertoont groote overeenkomst

met de beide vorigen.

Het zenuwstelsel van Lithophagus lithophagus gelijkt ook
zeer veel op dat van Mytilus minimus. Het cerebraalganglion
levert hier een nervus intestinalis, welke op den oesophagus,
een plexus vormt en met een tak uit den visceraalconnectief,
maag en lever voorziet. De pedaalconnectief levert ook
eenige kleine zenuwtjes, nervi viscerales, voor lever, geslachts-
organen cn byssusspieren. Bij het visceraalganglion treffen
wij een nervus visceralis aan, welke somtijds uit den visceraal-
connectief ontspruit, verder een nervus renalis en een nervus
osphradialis. De voet van den nervus branchialis staat tevens
met het osphradium in verbinding. Ten slotte vinden wij
bij het visceraalganglion nog een afzonderlijke zenuw voor
het abdominale zintuig.

BLCX)MER onderzoekt in 1902 het zenuwstelsel van het

geslacht Solen. Bij Solen ensis komen er twee nervi circum-
palliales voor, terwijl de pedaalconnectief en het pedaalganglion
zenuwen voor de ingewanden leveren. Bij S. siliqua vindt
men een parige, bij S. marginatus en S. pellucidus een onparige

mantelrandzenuw.

Ceratisolen legumen. in 1903 door BlOOMER onderzocht,
vertoont een onparige mantelrandzenuw, Pharella orientalis

echter een dubbele.

Latter vermeldt in 1903 het voorkomen van een ganglion
in den linker cerebro-visceraalconnectief bij Anodonta cygnea.

Pelseneer beschrijft in 1903 enkele Lamellibranchiaten
van de Belgische antarctische expeditie. Hierbij wordt bij
Modiolarca trapezina een cerebropleuraalganglion aangetroffen,
waarbij een cerebraal en een pleuraalgedeelte te onderscheiden
zijn. Bij Lasaea rubra is dit eveneens het geval, terwijl hier
nog bij de larven een van elkaar gescheiden cerebraal en
pleuraalganglion gevonden wordt.

BURNE vermeldt in 1904. dat hij aan het voorste ganglion
van Nucula nucleus, in tegenstelling met Pelseneer. geen
cerebraal en pleuraalgedeelte kan onderscheiden.

VLÈS vindt in 1905 bij Nucula nucleus, aan de basis van
den buitensten mondlap, een zintuig, dat door het cerebraal-
ganglion geinnerveerd wordt. Het is blijkbaar hetzelfde zin-
tuig. dat door Stempell bij Solemya gevonden is.

carlson onderzoekt in 1905 de innervatie van het hart
bij een viertal Lamellibranchiaten. Elk visceraalganglion van
Mytilus californianus geeft een zwakke, proximaad verloopende.
zenuw, waarvan één tak naar de basis van het atrium loopt,
een tweede naar het pericardium, een derde een klein ganglion
vormt, van waaruit takjes naar het pericardium en den darm
gaan. terwijl er ten slotte nog een takje naar den rug van
het dier loopt. Op den hartventrikel zijn geen zenuwtjes te
zien. De\'visceraalconnectief levert een zenuw voor de nier.

Bij Mya arenaria komt er dicht bij het visceraalganglion,
uit den visceraalconnectief een proximaad verloopende zenuw,
welke de nier en het atrium voorziet. Het visceraalganglion
geeft ook nog een zenuw voor de nier en een voor de achterste
sluitspier. Deze laatste verloopt verder in den dorsalen wand
van het pericardium en geeft aan nier, aorta en darm takjes af.

De visceraalconnectieven van Tapes straminea geven, dicht
bij het visceraalganglion, een zenuw af, welke zich in de nier
vertakt en blijkbaar ook het hart innerveert.

Een nervus reno-cardiacus wordt bij Platydon cancellatus
aangetroffen. Deze ontspringt uit het visceraalganglion, inner-
veert de nier en vormt een klein ganglion, van waaruit takjes
naar het atrium gaan.

In 1906 vermeldt DREW, dat bij Pecten tenuicostatus de
nervus statocysticus niet uit den pedaalconnectief, maar recht-
streeks uit het cerebraalganglion ontspringt.

Pelseneer vestigt in 1907 er de aandacht op, dat ook
bij de Lamellibranchiaten concentratie van het zenuwstelsel
voorkomt. Bij het normale type zijn de cerebraal, pedaal en
visceraalganglien op eenigen afstand van elkaar gelegen en
door duidelijke connectieven verbonden. Bij Lima inflata
echter zijn de cerebro-pedaalconnectieven afwezig en liggen
de cerebraalganglien tegen de pedale aan. Nog verder gaat
Lima squamosa, waar tevens de cerebro-visceraalconnectieven
ontbreken.

bourne (1907) meent, dat bij Aenigma aenigmatica (Ano-
miacea). waar de statocysten achter dc pedaalganglien liggen,
deze van hieruit geinnerveerd worden.

sigerfoos onderzoekt in 1908 het zenuwstelsel van Xylotrya
gouldi, een paalworm. Larvaal treft men nog pleuraalganglien
aan, welke echter bij het volwassen dier volkomen met de
cerebraalganglien vergroeid zijn. De beide pedaalganglien zijn
reeds bij de larve versmolten, terwijl de visceraalganglien hier

nog door een duidelijke commissuur gescheiden worden. Aan
de basis van den nervus branchialis hgt. gescheiden van het
visceraalgangUon. bij de larve, een kieuwganglion. Bij het
volwassen dier is het visceraalganglion sterk geconcentreerd;
beide kieuwganglien en de beide larvale visceraalganglien zijn
tot een drielobbige massa vereenigd. De cerebraalganglien
zijn door een commissuur verbonden, welke langer wordt
naarmate het dier den volwassen leeftijd nadert. Even voor
het visceraalganglion Hgt het onparige ganglion antenus. dat
met de beide visceraalconnectieven door een zenuw verbonden
is Dit ganglion innerveert de gonaden. de afvoergangen
hiervan en de nieren, terwijl het distaal. links en rechts uitloopt
in een dikke zenuw, welke zich splitst in een tak naar het
visceraalganglion en een tak naar het osphradium. Dit zintuig
wordt tevens door den nervus branchialis geinnerveerd.

IGEL (1908) onderscheidt bij Phaseolicama magellanica een
cerebraal en een pleuraalganglion. welke echter zeer dicht
tegen elkaar aanliggen. Aan de binnenzijde van het cerebraal-
ganglion vindt hij bij dezen Filibranchiaat een aanzwelling. een
buccaalganghon. Hieruit ontspringt een nervus buccalis. welke
naar de mondopening loopt en waarschijnlijk de mondlappen
innerveert. De beide buccaalganglien zijn ventraal van den
slokdarm verbonden door een commissuur. uit het midden
waarvan, met twee wortels een z.g. nervus sympathicus ont-
staat. welke ventraal langs den Oesophagus verloopend. zich

over de maag vertakt.

Wij vinden hier derhalve voor den tweeden keer een mede-
deeling over buccaalganglien.

DREW publiceert in 1908 een physiologisch onderzoek over
het zenuwstelsel van Ensis directus. Een enkele anatomische
bijzonderheid wil Ik even vermelden. Een tak van den linker
nervus paUialis anterior vereenigt zich met een tak van den
rechter, zoodat hier. naast de cerebraalcommissuur. een tweede

verbinding tusschen de beide cerebraalgangUen tot stand komt.
Wij vinden hier dus. min of meer. een overgang tusschen het
„type palléal bicirculaire" en „monocirculaire" van Duvernoy.
" In een monographie van VlÈS (1909) over Mya arenaria,
wordt het zenuwstelstel slechts in grove trekken behandeld.

HaRMS vindt in 1909 bij het glochidium van Anodonta
piscinalis een pleuraalganglion, dat echter zeer spoedig met
het cerebraalganglion versmelt.

Placuna placenta wordt in 1909 door HORNELL onderzocht.
Het blijkt, \'dat het rechter cerebraalganglion grooter is dan
het linker, wat ook het geval is met dc pedaalganglien.

dakin geeft in 1909 een monographie van Pecten maximus.
In de behandeling van het zenuwstelsel zijn eenige fouten
geslopen, welke in het volgende jaar verbeterd worden. Het
visceraalganglion geeft een afzonderlijke zenuw voor het
osphradium. Een accessorisch ganglion staat in verbinding
met het visceraalganglion en met den nervus branchialis; het
zendt in proximale richting een zenuw uit. welke zich in de

gonade vertakt.

SaSSI behandelt in 1910. zeer in het kort, het zenuwstelsel

van Aetheria tubifera, maar bereikt hier niet veel meer dan

ANTHONY in 1905.

Het zenuwstelsel van Psammobia wordt door BlOOMER
{1911) slechts oppervlakkig onderzocht. Het blijkt, dat de
voorste en achterste mantelzenuwen zoowel mantel als sluit-
spieren voorzien.

In 1911 verschijnt het werk van PELSENEER over de
anatomie der Lamellibranchiaten van de Siboga-expeditie.
Verschillende bijzonderheden over het zenuwstelsel door hem
zelf cn andere onderzoekers, in vroegere jaren gepubliceerd,
worden hierin vermeld. Pelseneer is van meening dat alle
Lamellibranchiaten in het bezit zijn van een cerebraal en een
pleuraalganglion. welke echter meestal tot één centrum vereenigd

zijn. De Protobranchiaten geven hem recht tot deze opvatting,
welke door de ontogenetische onderzoekingen van Meisen-
heimer, Sigerfoos en Harms bevestigd wordt.

Pelseneer wijst op het antagonisme, waarbij het dicht bij
elkaar liggen van de cerebropleuraalganglien samengaat met
het van elkaar verwijderd zijn der visceraalganglien, hetgeen
ook in omgekeerde volgorde geldt. Steunend op Nucula, de
larven van Dreissensia, Lasaea, Teredo, enz. meent Pelseneer,
dat dicht bij elkaar liggende cerebropleuraalganglien, evenals
van elkaar gescheiden visceraalganglien een primitief karakter
vertoonen.

Stempell publiceert in 1912 eenige onderzoekingen van
hem zelf en van zijn leerlingen over buccaalganglien van
Lamellibranchiaten.

Bij de Protobranchiaten worden zij niet aangetroffen. Bij
Leda sulculata ontspringt er uit het cerebropleuraalganglion,
dicht bij den wortel van den nervus appendicis buccalis, een
dunne zenuw, welke zich ventraal van den oesophagus, met
die van de andere zijde vereenigt. Stempell ziet hierin een
buccaalcommissuur. Bij Solemya togata wordt geen verbinding
tusschen deze zenuwen waargenomen.

Van de Filibranchiaten vinden wij, naast het onderzoek
van Igel, dat van LaNGE over Mytilus chorus, waar echter
geen buccaalganglien voorkomen. Wel wordt er een buccaal-
commissuur aangetroffen, welke zenuwtjes aan den mondrand
en den oesophagus afgeeft.

Van de Pseudolamellibranchiaten is de. eerste mededeeling
over buccaalganglien bekend. Deze werden in 1886 door
Mayoux bij Meleagrina margaritifera ontdekt.

De Eulamellibranchiaten leveren de beste voorbeelden van
buccaalganglien op. GriESER onderzoekt Chama pellucida,
waar buccaalganglien met commissuur worden aangetroffen.
Hetzelfde is het geval met Cyamium antarcticum, welke door

Kaspar is onderzocht. Stechele vindt bij Lutraria tenuis
de beide buccaalganglien, welke door een commissuur ver-
bonden zijn. Uit de commissuur treden er verschillende zenuw-
tjes naar den oesophagus, terwijl elk buccaalganglion, twee
zenuwen naar de mondlappen zendt. Uit elk cerebropleuraal-
ganglion ontspringt een nervus dorsalis, waarvan de rechter
onder het ligament een ganglion vormt. Bij Tagelus dombeyi
worden door hoffmann ook buccaalganglien met een buc-
caalcommissuur aangetroffen.

In 1913 publiceert GriESER zelf zijn onderzoekingen over
Chama pellucida. De buccaalganglien zijn door een korten
connectief met de cerebropleuraalganglien verbonden, terwijl
er onder den darm een zwakke buccaalcommissuur loopt,
van waaruit zwakke takjes naar den oesophagus gaan. Elk
buccaalganglion zendt twee zenuwen naar de mondlappen.
De cerebropleuro-pedaalconnectief geeft eenige kleine zenuw-
tjes aan de gonade, terwijl de cerebropleuro-visceraalconnectief
met een zijtak den porus genitalis en den reno-pericardiaal-
trechter voorziet. Bovendien ontspringt er aan de basis van
deze laatste zenuw een commissuur, welke zich met den anderen
visceraalconnectief vereenigt en nog twee zenuwen voor de
gonade oplevert.

Eenige Eryciniden cn Carditiden worden doOr KaSPAR in
1913 onderzocht. Bij Cyamium antarcticum geeft het cerebro-
pleuraalganglion een nervus dorsalis, welke met dien van de
andere zijde een commissuur boven den oesophagus vormt.
Uit deze commissuur ontspringt, alleen aan de rechter zijde,
een zenuw, welke naar het dorsale deel van den mantel loopt.
Een zeer korte cerebropleuro-buccaalconnectief gaat naar een
buccaalganglion, dat met het andere door een commissuur
onder den oesophagus verbonden is. Deze commissuur geeft
den onparigen z.g. nervus sympathicus en alleen aan dc
rechter zijde, een tak naar den slokdarm. Het buccaalganglion

eindigt aan de voorzijde, aan de basis der mondlappen in
een puntig uitsteeksel. De mondlappen worden echter door
de cerebropleuraalgangHen geinnerveerd.

Kaspar meent, dat ook bij Kellya bullata buccaalganglien
voorkomen, welke echter niet door een commissuur ver-
bonden zijn.

Lepton platei vertoont geen buccaalganglien.
Bij Cardita velutina heeft de nervus appendicis buccalis.
tegen het cerebropleiiraalganglion aan. een aanzwelling. welke
misschien als een buccaalganglion opgevat kan worden.

SpLITTSTÖSZER publiceert in 1913 een zeer uitvoerig onder-
zoek over het zenuwstelsel van Anodonta cellensis. Er komen
hier drie paar gangliën voor. terwijl volgens den schrijver
de pleurale met de cerebrale en de parietale met de viscerale
versmolten zijn. Elk cerebraalganglion geeft een vijftal
mantelzenuwen en een veranderlijk aantal spierzenuwtjes.
welke laatsten onderscheiden worden in: nervi adductoris
anterioris. nervi retractoris anterioris et levatoris en nervi
protractoris. De laatste zenuwtjes ontspringen voor een ge-
deelte ook uit de visceraalconnectieven. De nervus appendicis
buccalis innerveert de mondlappen en vormt daar den plexus
appendicis buccalis. terwijl de nervus labialis de onder en
de bovenlip voorziet, waar een plexus labialis gevormd wordt.
De linker en rechter plexus appendicis buccalis vereenigen

zich met den plexus labialis.

De beide versmolten pedaalganglicn zenden elk ccn viertal
nervi pedalcs uit. benevens een tweetal zwakkere zenuwen,
de nervi superficiales pedis minores, welke meer de oppervlakte

van den voet voorzien.

De beide visccraalganglicn zijn volkomen met elkaar ver-
groeid en geven elk een viertal mantelzcnuwcn, welke door
den nervus circumpallialis en den plexus circumpallialis met
de mantelzenuwen van het cerebraalganglion in verbinding

staan. Uit dezen plexus ontspringen enkele fijne takjes voor
het hart en het pericardium. De nervus pallialis lateralis
van het visceraalganglion geeft een zijtak voor de buitenste
kieuwgang, terwijl de binnenste kieuwgang twee afzonderlijke
zenuwen ontvangt. Deze laatste zenuwen voorzien tevens
de gonade en nieropeningen. De achterste sluitspier ontvangt
van elk visceraalganglion een drietal zenuwen. Dicht bij
den visceraalconnectief ontspringt de nervus pedalis posterior,
welke proximaad verloopend, zich met den nervus pedalis IV
vereenigt en.derhalve een verbinding tot stand brengt tusschen
visceraal en pedaalganglion. Deze zenuw geeft een zijtak
aan den achtersten voetretractor en een drietal dunne takjes
aan de oppervlakte van den voet, terwijl de nier er ook nog
eenigen ontvangt. De" kieuwen worden voorzien door den
nervus branchialis, welke tevens het osphradium innerveert
en een klein zenuwtje, den nervus branchialis minor. Een
zijtak van den laatste is de nervus superficialis. Ten slotte
ontspringt er nog een nervus rectalis uit het visceraalganglion.

De cerebro-pedaalconnecticf geeft naast den nervus stato-
cysticus, voor het evenwichtsorgaan, nog twee takken aan de
oppervlakte van den voet.

Aan het proximale gedeelte van den cerebro-visceraal-
connectief ontspringen twee of drie nervi protractoris. terwijl
distaal somtijds enkele takjes voor den achtersten retractor
te vinden zijn. Belangrijker zijn dc drie nervi gastrici, welke
op den maagwand den plexus solaris vormen. Deze plexus
zendt takken langs den darm en langs den oesophagus, welke
laatsten zich met den plexus labialis vcrecnigen. Zijtakjes
van den visceraalconnectief voorzien verder de lever, dc
gonade. den sinus venosus, de nier cn den ureter.

Een abnormaal visceraalganglion bij.Anodonta cellensis werd
reeds in 1912 door SPLlTTSTöSZER beschreven.

Hoffmann publiceert in 19H zijn onderzoek over Tagelus

dombeyi. Aan het voorste ganglion onderscheidt hij een
cerebraal en een pleuraal gedeelte. De pedaalconnectief komt
hoofdzakelijk uit het cerebrale deel, maar ontvangt tevens
fibrillen uit het pleurale, terwijl de visceraalconnectief de
voortzetting van het pleurale gedeelte vormt. Elk cerebro-
pleuraalganglion is door een zeer korten connectief met een ^
buccaalganglion verbonden, dat de mondlappen innerveert.
Uit de commissuur. welke de twee buccaalganglien verbindt,
treden twee z.g. nervi sympathici, welke ventraal van den
Oesophagus loopend, zich tot één zenuw vereenigen en maag
en darm innerveeren. Het visceraalganglion geeft o.a. een
zenuw voor het hart, terwijl er distaal hiervan twee kleine
anaalganglien liggen, door een commissuur verbonden, welke
in verbinding staan met de achterste mantelzenuwen.

Förster behandelt in 1914 de lichtgevende organen en
het zenuwstelsel van Pholas dactylus. Het cerebraalganglion
levert een zenuw voor de oesophagusmusculatuur; deze
ontspringt naast den buitengewoon korten cerebro-buccaal-
connectief. De buccaalganglien zijn door een commissuur,
onder den oesophagus, met elkaar verbonden en voorzien de
mondlappen. Bij het pedaalganglion treffen wij naast een
zenuw voor de voetmusculatuur een tweede aan, welke darm,
lever fen kristalsteelscheede innerveert, een typisch viscerale
zenuw dus. Het visceraalganglion vertoont een nervus renalis,
terwijl een weinig proximaal hiervan een onparig praevis-
ceraalganglion gelegen is. Dit laatste staat in verbinding met
de beide visceraalconnectieven en geeft, althans wanneer het
voorkomt, twee zenuwen naar de uitvoergangen van de gona-
den. De cerebro-visceraalconnectieven geven drie belangrijke
zenuwen, één voor het hart. één voor het achterste gedeelte
van den ingewandenzak en één voor de gonade. Door splitsing
van de voorste en achterste mantelzenuwen, welke de licht-
gevende organen innerveeren. komt een dubbele circumpalliale

verbinding tot stand. Daar de mantelranden grootendeels ver-
groeid zijn, treden er commissuren op, tusschen de beide
buitenste circumpalliale zenuwen.

HERBERS (1914) onderzoekt de ontogenie van Anodonta
cellensis en ziet hier geen afzonderlijken aanleg van cerebraal
en pleuraalganglien.

Modiolarca trapezina wordt in 1915 door BiSPINGHOFF
onderzocht. Een korte connectief leidt van het cerebropleuraal-
ganglion naar het buccale, dat zenuwtjes voor de onderlip en
de mondlappen oplevert. Tegelijk met den connectief ont-
springt er uit het cerebropleuraalganglion, dus niet uit het
buccaalganglion, een buccaalcommissuur, welke verschillende
zenuwtakjes naar den oesophagus zendt. De visceraalconnectief
geeft één zenuw voor de geslachtsopening en één voor de
nier. Op dezelfde plaats wordt een commissuur aangetroffen,
van waaruit nog twee zenuwen naar de gonade loopen.

FiSCHER onderzoekt in 1915 Mactra (Mulinia) coquimbana
en bemerkt, dat het voorste ganglion, door een duidelijke
groeve, in een cerebraal en een pleuraalganglion gescheiden
is. Zoowel het cerebraalganglion als het pleurale zijn door
een connectief met het buccaalganglion verbonden. De beide
buccaalganglien voorzien de mondlappen en zijn door \'een
commissuur verbonden, welke verschillende takjes aan den
oesophagus afgeeft. De cerebropleuro-pedaalconnectief ont-
springt zoowel uit het cerebraal als uit het pleuraalganglion
en geeft twee zenuwtjes af, één voor dc voetarterie cn één
voor de statocyste. Dc cerebropleuro-visceraalconnectief is
dc voortzetting van het pleuraalganglion. Bij de nieropening
bevindt zich tusschen deze connccticvcn een commissuur. welke
meerdere fijne takjes naar dc gonade zendt. Uit het linker of
uit het rechter cerebraalganglion ontspringt de onparige nervus
dorsalis, terwijl somtijds een zeer dunne tegenvoeter aanwezig
is. Deze nervus dorsalis loopt distaalwaarts, geeft een drietal

takjes aan het dorsale mantelgedeelte af en komt vervolgens
bij de slottanden, gelegen voor het ligament. Hier ontstaat
een zenuwplexus, terwijl de hoofdtak een weinig verder distaad
verloopt en zich in vijven splitst. De ventrale tak eindigt
onder het ligament, de vier anderen komen weer samen in
een ganglion dorsale, gelegen tusschen de slottanden.

Schaberg vond in 1914 bij Mesodesma donacium een
dergelijke zenuw, eindigend in een ganglion dorsale. Blijkbaar
speelt deze zenuw een rol bij het openen en sluiten van
de schelp.

Von BudDENBROCK bestudeert in 1915 de statocyste bij
het geslacht Pecten en vindt hierbij, dat de nervus statocysticus
meestal uit den cerebro-pedaalconnectief of uit het cerebraal-
ganglion ontspringt. Een enkelen keer kwam hij echter uit
het pedaalganglion te voorschijn.

In 1916 wordt de anatomie van Amphidesma solidum door
SCHRöDER onderzocht. Het cerebropleuraalganglion is door
een zeer korten connectief verbonden met het buccaalganglion.
dat ventraal van het eerste ligt. Uit de buccaalganglien.
waartusschen geen commissuur wordt aangetroffen, treden
een aantal zenuwen, welke dc mondlappen en den mondrand
voorzien. Een krachtiger zenuw loopt naar den oesophagus
en vertakt zich hier. terwijl tevens een tweede, veel zwakkere
zenuw, hetzelfde doel bereikt. De linker visceraalconnectief
geeft een tak aan de Kebersche klep. terwijl de pedaalconnec-
tieven. even voor het pedaalganglion, een nervus visccralis
opleveren, welke de lever voorziet.

HOOFDSTUK II.
Over het materiaal en de methode.

§ 1. Materiaal.

Bij het volgende onderzoek is gebruik gemaakt van een
drietal inlandsche zoetwatermosseltjes, namelijk Sphaerium
rivicola Leach, Musculium lacustre Müller en Pisidium hens-
lowanum Sheppard. Sphaerium werd gevangen in den Krommen
Rijn bij Utrecht, Musculium in een vijver te Rijswijk (Z. H.),
terwijl Pisidium afkomstig is uit de Goo bij Nootdorp. Zij
behooren alle drie tot de familie der Cyrenidae van de
Eulamellibranchiata (Lang-Hescheler, 1900).

De naam Sphaerium, door Scopoli gebruikt, vindt men
dikwijls vervangen door een van latercn datum, namelijk
Cyclas, afkomstig van Bruguière. Musculium van Link wordt
door Clessin Calyculina genoemd, terwijl men deze ook wel
gerekend vindt onder het geslacht Sphaerium of Cyclas,
waarbij ik eraan herinner, dat Musculium lacustrc Müller
identiek is met Musculium calyculatum Draparnaud. Voor
den naam Pisidium van Carl Pfeiffer worden geen synonymen
gebruikt; wel wordt ten onrechte de hier onderzochte soort
somtijds henslowianum genoemd.

§ 2. Methode.

Nadat de dieren levend verzameld waren, werden zij één
tot twee dagen in leidingwater geplaatst, om zooveel mogelijk,

langs natuurlijken weg. maag en darm. vrij te krijgen van
zandkorreltjes, welke tegelijk met het voedsel worden opge-
nomen. Toonden de dieren nu. door het uitstrekken van den
voet. dat zij ïiog volkomen levend waren, dan werden er.
met behulp van een naald, twee stukjes van den schelprand
weggebroken. Hierdoor kon de fixatievloeistof, waarin zij
nu onmiddellijk geworpen werden, gemakkelijk tot het dier

doordringen. nr j i

Als fixatievloeistof gebruikte ik een mengsel van 95 deelen

verzadigde sublimaatoplossing en 5 deelen azijnzuur van 30%.
(Lee und Mayer. 1907; Schaffer. 1918.)

Hierin bleven de voorwerpen drie tot vier uur en gingen
daarna gedurende één dag in alcohol 70 °/o, waaraan een
weinig jodium was toegevoegd, tot verwijdering van de kwik-
zilverzouten. Vervolgens kwamen zij één dag in alcohol 70 "/o.
waarna de ontkalking begon in een mengsel van 97 deelen
alcohol 70 "/o en 3 deelen salpeterzuur van 50 °/o.

Tracht men het dier levend van zijn schelp te ontdoen,
dan geeft dit. vooral bij de kleinere soorten, aanleiding tot
zeer zware beschadigingen. Is het dier echter reeds eenigszins
gehard en in alcohol 90% gebracht, dan is het wel mogelijk
de schelp mechanisch te verwijderen, hoewel ook in dit geval,
de zeer teere mantelvlakte groot gevaar loopt. Maar afgezien
hiervan, blijft men toch op een ontkalkingsvloeistof aange-
wezen. daar de larven bij Sphaerium. Musculium en Pisidium
in broedkapsels tusschen de kieuwlamellen aanwezig, eerst
als jonge mossels, voorzien van een kalkschaal, het moeder-
dier verlaten. Ten slotte zouden ook de beide statolieten bij

het snijden moeilijkheden opleveren.

Tegen het einde van de ontkalking, welke ongeveer drie
dagen duurde, werd het periostracum volkomen verwijderd,
zoodat ook de allerlaatste kalkresten van de schelp konden
verdwijnen. De larven, tusschen de kieuwlamellen, bleken ook

hun kalkschelp voldoende ingeboet te hebben, terwijl de stato-
lieten, hoewel nog zichtbaar, bij het snijden geen bezwaren
meer opleverden.

Na een verblijf van één tot twee dagen in alcohol 70 °/o,
volgde de alcohol 90 "/o. waarna de dieren, na een behandeling
volgens de eischen der moderne mikrotoom-techniek, met
behulp van een De Groot-mikrotoom, tot linten van 10 /i
dikte gesneden werden. Een enkele serie .van 15/t dikte werd
ook gebruikt.

De doorsneden werden op het voorwerpglas gekleurd met
pikro-karmijn\', terwijl een nakleuring met pikro-indigo-karmijn
een goede weefseldifferentiatie opleverde. ,

HOOFDSTUK III.

De anatomie van het zenuwstelsel van
Sphaerium rivicola Leach.

(Figuur 1).

§ 1. Inleiding.

Over het zenuwstelsel van Sphaerium vinden wij. in de
literatuur, slechts enkele korte mededeelingen vermeld. Bekend
is het dat Von Siebold (1838. 1843). bij enkele Lamelhbran-
chiaten. waaronder Sphaerium rivicola en Sphaerium corneum.
de statische organen ontdekte. Deze ^oor hem ten onrec^hte
gehoororganen genoemd, liggen dicht bi, de Pedaalgan 1 e.
.Simroth (1876) meent, naar analogie van Anodonta. dat ook
bij Sphaerium de nervus statocysticus uit den pedaalconnectief
ontspringt, terwijl de zenuwcellen hiervan in het cerebraal-

aanglion gelegen zouden zijn. c u •

Levdig (1855) vond de drie paar gangliën bij Sphaermm
corneum waarvan eerst de pedale en het laatst de viscerale

voor den dag treden.

Ziegler (1885) is het hiermede in zooverre met eens. dat

volgens hem. eerst de cerebrale, vervolgens de pedale en ten
slotte de viscerale gangliën ontstaan.

Den algemeenen bouw van het type der Lamellibranchiaten
volQcnd. bestaat het zenuwstelsel van Sphaerium rivicola uit
drie paar hoofdganglien: de cerebropleurale. de pedale en de

viscerale. De beide cerebropleuraalganglien zijn door een
stevige, supra-oesophageale commissuur verbonden, terwijl
de pedaalganglien en ook de beide visceraalganglien met
elkaar vereenigd zijn. Elk cerebropleuraalganglion staat,
zoowel met het pedale, als met het viscerale ganglion, van
dezelfde lichaamszijde, door een connectief in verbinding.
Naast deze drie paar gangliën wordt een.vierde paar aan-
getroffen, de buccaalganglien, welke aan de binnenzijde, tegen
de cerebropleurale aanliggen. Hierbij kan men morphologisch
geen cerebrQpleuro-buccaalconnectief onderscheiden; evenmin
wordt een buccaalcommissuur aangetroffen.

§ 2. Het cerebropleuraalganglion met zijn zenuwen.

Ganglion cerebropleurale.

Aan weerskanten van de mondopening liggen de beide
cerebropleuraalganglien, even achter de voorste sluitspier en
onder de voorste voetretractoren. Zij zijn min of meer bol-
vormig gebouwd, terwijl de diameter 0,24 millimeter bedraagt.
Aan de proximale zijde zet het ganglion zich voort in de
dikke cerebropleuraalcommissuur. Het distale einde is afgeplat
en heeft, op dwarse doorsnede, den vorm van een ellips,
waarvan de lange as een hoek van 45° maakt met de verticaal
van het dier. Aan den ventralen binnenhoek ontstaat de
cerebropleuro-pedaalconnectief, aan den dorsalen buitenhoek
de cerebropleuro-visceraalconnectief, welke laatste, door zijn
zwaarderen bouw, als de morphologische voortzetting van het
cerebropleuraalganglion beschouwd kan worden.

commissura cerebropleuralis.

De verbinding tusschen de beide cerebropleuraalganglien
wordt gevormd door de cerebropleuraalcommissuur, de proxi-

male voortzkting van het gangUon. Deze is vrij stevig gebouwd
en bereikt zelfs een diameter, welke een vierde bedraagt van
die van het cerebropleuraalganglion zelf. Een weinig proximaad
verloopend, buigt de commissuur. nog achter de voorste sluit-
spier blijvend, naar de andere zijde om. dorsaal van de mond-
opening. Zich aftakkende zenuwtjes werden niet waargenomen.

nervus pallialis anterior maior.

De mantel wordt geinnerveerd door zenuwen van het cere-
bropleuraalganglion en van het visceraalganglion. De grootste
der voorste mantelzenuwen is de nervus pallialis anterior maior.
ontspringend ventraal, aan het voorste gedeelte van het cerebro-
pleuraalganglion. Deze loopt proximaad tot aan de voorste
sluitspier, buigt hier zijwaarts naar buiten en begeeft zich in
den mantel, waar spoedig, distaalwaarts. den mantelrand wordt
opgezocht. Kort voor de ombuiging wordt een proximaad
verloopend zijtakje afgegeven.

nervus pallialis anterior minor I.

Het cerebropleuraalganglion zendt verder enkele zwakke
zenuwen naar den mantel. De nervus pallialis anterior mmor I
ontspringt lateraal, aan de buitenzijde, ongeveer in het midden
van het ganglion en loopt zijwaarts in proximale richting naar

den mantel.

Nervus pallialis anterior minor ii.

Gescheiden of vereenigd met de vorige zenuw, treedt de
nervus pallialis anterior minor II uit het cerebropleuraalganglion
en loopt een weinig distaad. zijwaarts naar den mantel.

nervus pallialis anterior minor III.

Aan het achterste gedeelte van het cerebropleuraalganglion.
lateraal, aan de buitenzijde, ontspringt de nervus pallialis

anterior minor III. Aanvankelijk een weinig proximaad, ver-
volgens echter distaad, gaat ook deze zwakke zenuw zijwaarts
naar den mantel.

Nervus appendicis buccalis exterioris.

Lateraal, aan de buitenzijde van het cerebropleuraalganglion,
proximaal van de drie vorige zenuwen, ontspringt de nervus
appendicis buccalis exterioris. Deze zenuw verloopt proximaad
naar buiten, voorziet den buitensten mondlap en geeft tevens
een tak af naar den mantel.

Nervus retractoris anterioris maior.

De beide derde kleine voorste mantelzenuwen ontspringen,
te samen met een andere zenuw, uit het cerebropleuraal-
ganglion. Deze zenuw, de nervus retractoris anterioris maior,
verloopt een weinig proximaad, naar een van de beide voorste
voetretractoren.

Nervi adductoris anterioris.

Proximaal aan het cerebropleuraalganglion ontspringen de
nervi adductoris anterioris, welke in proximale richting naar
de voorste sluitspier loopen. Hun aantal is links cn rechts
verschillend. Links worden er drie aangetroffen, waarvan de
beide voorsten ongesplitst de sluitspier bereiken, terwijl de
achterste zich in drie takken deelt. Rechts komen er slechts
twee voor. De achterste loopt dadelijk naar de sluitspier,
terwijl de voorste, spoedig na het verlaten van het gajlglion,
zich in drieën splitst.

Nervus dorsalis.

Dorsaal, ongeveer in het midden van het cerebropleuraal-
ganglion, ontspringt de nervus dorsalis. De rechter is slecht

ontwikkeld en slechts over zeer korten afstand te vervolgen;
de linker daarentegen is een sterke zenuw. Deze laatste loopt
aanvankelijk dorsaalwaarts. vervolgens echter in proximale
richting. Onder de voorste sluitspier buigt deze zenuw heen
en verloopt langs den linker lichaamswand en de ligamentklier.
bij welke laatste zij eindigt. Dunne takjes zoeken echter het
meest dorsale deel van den rug op. De rechter nervus dor-
salis eindigt reeds zeer dicht bij het ganglion, zoodat practisch
gesproken, deze zenuw onparig is.

§ 3. Het buccaalganglion met zijn zenuwen.

Ganglion buccale.

Ventraal. tegen de binnenzijde van elk cerebropleuraal-
ganglion ligt een buccaalganglion. dat voor de helft van zijn
lengte met het eerste verbonden is. In verhouding tot het
cerebropleuraalganglion is het zeer klein. Het heeft min of
meer den vorm van een ellipsoïde, waarvan de lengteas
0,105 millimeter bedraagt, terwijl de korte assen respectieve-
• lijk 0,048 en 0,032 millimeter lang zijn. Aan de proximale
zijde \'zet het buccaalganglion zich geleidelijk voort in den
nervus appendicis buccalis interioris. terwijl het distale ge-
deelte met het cerebropleuraalganglion verbonden is. Een
morphologisch zichtbare cerebropleuro-buccaalconnectief is
niet te onderscheiden; evenmin is een buccaalcommissuur
aanwezig.

Nervus appendicis buccalis interioris.

Als proximale voortzetting van het buccaalganglion ont-
wikkelt zich de nervus appendicis buccalis interioris, welke
langs de mondopening, in proximale richting naar den bin-
nensten mondlap loopt.

Nervus labialis.

Dorsaal, in het midden van het buccaalganglion ontspruit
de nervus labialis, welke een weinig distaad verloopt. Bij
zijn oorsprong loopt er dadelijk een tak dorsaalwaarts naar
en langs den lateralen mondrand: een weinig distaal buigt
ook de hoofdtak dorsaalwaarts en bereikt eveneens den late-
ralen mondrand.

Plexus labialis.

Uit de béide takken van den nervus labialis ontwikkelt
zich, aan beide zijden van de mondopening, een plexus
labialis.

Plexus oesophagicus.

Uit den linker- cn rechter plexus labialis vormt zich ven-
traal van den oesophagus de plexus oesophagicus. Deze
concentreert zich spoedig tot twee zenuwen, die zich weldra
ook weer vereenigen tot één nervus oesophagicus, welke
ventraal tegen den oesophagus aan verloopend, tot dicht bij
de maag te vervolgen is.

§ 4. Het pedaalganglion met zijn zenuwen.

Ganglion pedale.

Dorsaal, in het voorste gedeelte van den voet, liggen de
beide pedaalganglien. Zij zijn. bijna over de geheele lengte,
met elkaar vergroeid, vormen dus één geheel, hoewel nog
zeer duidelijk de dubbele bouw is waar te nemen. Dc vorm
van ieder pedaalganglion is ongeveer die van een ellipsoïde,
waarvan de lange as evenwijdig met de lengteas van het
dier verloopt. De lange as meet 0,42, de korte as 0,23

millimeter. Het proximale einde van elk pedaalganglion loopt
gaffelvormig uit; de dorsale tak is de cerebropleuro-pedaal-
connectief. de ventrale de nervus pedalis I.

Nervus pedalis I.

Het pedaalganglion levert een aantal voetzenuwen, welke
de musculatuur van den voet voorzien. Het meest proximaal
ontspringt de nervus pedalis I, ventraal van den cerebro-
pleuro-pedaalconnectief. Deze sterke zenuw, slechts een
weinig zwakker dan de connectief. loopt aanvankelijk even-
wijdig hiermede, om vervolgens ventraalwaarts buigend, zich
in het voorste gedeelte van den voet te vertakken.

Nervus pedalis II.

Ventraal, aan het voorste gedeelte van het pedaalgangUon
ontspruit de nervus pedalis II, welke zich ventraalwaarts
richt. Deze zenuw, aanmerkelijk zwakker dan de eerste
voetzenuw, innerveert de voetmusculatuur, ventraal van het
pedaalganglion.

Nervus pedalis III.

Eveneens ventraal. echter meer in het midden van het
pedaalganglion. treedt de nervus pedalis III te voorschijn.
Deze zenuw is even sterk gebouwd als de tweede voet-
zenuw, loopt ventraalwaarts, een weinig schuin naar achteren.
Hier vertakt zij zich en voorziet het middelste gedeelte van
dc voetmusculatuur.

Nervus pedalis IV.

Als distale voortzetting van het pedaalganglion, vertoont
zich de nervus pedalis IV. een sterke zenuw, welke zich
onmiddellijkin tweeën splitst. De ventrale tak is zwakker

en ook korter dan de dorsale. Beide takken loopen in dis-
tale richting en splitsen zich, na een grillig verloop, in het
achterste gedeelte van de voetmusculatuur..

§ 5. Het visceraalganglion met zijn zenuwen.

. Ganglion viscerale.

De beide visceraalganglien liggen tegen den ventralen
lichaamswand van het dier aan, even voor de achterste sluit-
spier, terwijl de beide achterste voetretractoren dorsaal, dicht
langs het ganglion, hun weg vinden. Beide gangliën vormen
één geheel, hoewel aan den dubbelen bouw niet te twijfelen
valt. Het geheel heeft den vorm van twee met elkaar ver-
groeide bollen, waarvan elk een diameter van 0,24 millimeter
heeft. Dorsaal is elk der beide gangliën een weinig afgeplat.

Nervus pallialis posterior maior.

De belangrijkste mantelzenuw is de nervus pallialis poste-
rior maior, welke als distale uitlooper van het visceraalgan-
glion ontstaat. Deze wendt zich zijwaarts, langs den ventralen
lichaamswand en onder de achterste sluitspier naar den
mantel. Hier wordt een sterke distale tak afgegeven, terwijl
de hoofdtak proximaad verloopt. Deze laatste geeft twee
takken af aan den bodem van de vereenigde kieuwgangen,
loopt vervolgens ventraalwaarts, een weinig proximaad, naar
den mantelrand. Naar voren gaande, wordt spoedig een
zijtak afgegeven naar de brug, gevormd door den linker en
rechter mantelrand, welke over een geringen afstand met
elkaar vergroeid zijn. De groote distale tak daalt eveneens
naar den mantelrand af, na nog een achterwaarts verloopen-
den tak te hebben afgegeven. In den mantelrand splitst hij
zich, buigt naar voren om en vereenigt zich ten slotte, met
twee takken, weder met den hoofdtak in den mantelrand.

Nervus pallialis posterior minor.

Lateraal aan het voorste gedeelte van het visceraalganglion,
ontspringt een zwakkere mantelzenuw, de nervus pallialis
posterior minor. Deze loopt zijwaarts, in het weefsel tusschen
ventralen lichaamswand en nier, naar den mantel.

Nervus circumpallialis.

In den mantelrand vindt men den nervus circumpallialis,
welke wordt opgebouwd uit de voorste en achterste groote
mantelzenuwen. Hierdoor komt derhalve een verbinding tot
stand tusschen het cerebropleuraal en het visceraalganglion,
terwijl de mantelrandzenuw niet van de eene mantelhelft, naar
de andere overgaat. Sphaerium rivicola behoort dus tot het
„type palléal bicirculaire", zooals dit door Duvernoy (1854)
genoemd wordt.

Plexus circumpallialis.

De nervus circumpallialis geeft verschillende kleine takjes
af, welke in zeer verschillende richtingen verloopend, zich
naar het vrije einde van den mantelrand begeven. Hier ver-
takken zij zich en vereenigen zich weer, om zoo een plexus
in den mantelrand te vormen, den plexus circumpallialis.

\' Nervus retractoris posterioris.

Aan de dorsale zijde van het allervoorste gedeelte van het
visceraalganglion, ontspringt de korte nervus retractoris pos-
terioris, welke zich dorsaalwaarts naar een achtersten voet-
retractor begeeft. Juist op deze plaats vereenigen zich de
beide achterste voetretractoren tot één geheel, om zich
proximaalwaarts als de voet van het dier voort te zetten.

Nervus adductoris, posterioris.

Het visceraalganglion geeft aan de distale zijde, dorsaal,
den nervus adductoris posterioris. Kort na het verlaten van

het ganglion, treedt deze zenuw in het ventrale, proximale
gedeelte van de achterste sluitspier. Deze spier wordt over
de geheele breedte, in diagonale richting, doorloopen, terwijl
verschillende innerveerende zijtakjes worden afgegeven. Aan
het distale, dorsale gedeelte wordt de spier weer verlaten,
waarna de zenuw zich dadelijk splitst in een proximalen en
in een distalen tak. De eerste noemen wij ramus dorsalis
anterior, de tweede ramus dorsalis posterior.

Ramus dorsalis anterior nervi adductoris -

posterioris.

Deze tak van den nervus adductoris posterioris verloopt
in proximale richting, tusschen darm en rug. Enkele takjes
worden afgegeven aan het hier tusschen liggende weefsel,
terwijl de hoofdtak het meest dorsale gedeelte van den rug
opzoekt.

Ramus dorsalis posterior nervi adductoris

posterioris.

Deze zenuw vertakt zich sterk in het weefsel tusschen
einddarm en rug, waarbij vooral het dorsale spierweefsel
sterke takjes ontvangt. Fijnere takjes begeven zich naar den
einddarm, terwijl tevens de transversale spiertjes, verloopend
van den rug naar den dorsalen sipho en einddarm. geinner-
veerd worden.

Nervus branchialis.

De kieuwen, waarvan er twee aan iedere zijde van het
lichaam voorkomen, worden geinnerveerd door den nervus
branchialis, welke proximaal aan het visceraalganglion ont-
springt. Deze dikke zenuw, welke men zeer goed als een
voortzetting van het ganglion kan beschouwen loopt zijwaarts,

een weinig proximaad, langs den ventralen lichaamswand naar
de kieuwen. Zij staat voortdurend in verbinding, met een
door Spengel. bij de Lamellibranchiaten. ontdekt orgaan, het
osphradium. In de kieuwas aangekomen, geeft deze zenuw
onmiddellijk een aantal zenuwdraden af. naar de binnenste
en naar de buitenste kieuw. Dit zijn de rami branchiae in-
terioris en de rami branchiae exterioris, welke in de kieuw
in proximale richting verloopen.

Nervus ductus branchialis interioris et exterioris.

Aan de proximale zijde van het visceraalganglion. tusschen
den cerebropleuro-visceraalconnectief en den nervus branchialis
ontspringt de nervus ductus branchialis interioris et exterioris.
Deze loopt aanvankelijk dicht bij en evenwijdig met den
connectief. om vervolgens meer buitenwaarts, dicht onder
de nier loopend. zich te begeven naar den scheidingswand
tusschen binnenste en buitenste kieuwgang. In dezen wand
verdeelt de zenuw zich in verschillende kleine takjes.

Uitsluitend de binnenste kieuwgang draagt de larven, welke
hier in een broedkapsel liggen en als jonge mossels, voorzien
van een schelp, het moederdier verlaten.

Nervus renalis.

De beide nieren, welke achter in het lichaam, vóór de
achterste sluitspier zijn gelegen, monden proximaal door een
ureter in de mantelholte uit. Zij worden geinnerveerd door
den nervus renalis, welke lateraal, aan het voorste gedeelte
van het visceraalganglion ontstaat, achter den nervus pallialis
posterior minor. Kort na het uittreden uit het ganglion, splitst
deze zenuw zich in een dorsalen en in een ventralen tak. De
dorsale tak gaat naar de nier. terwijl de ventrale den ven-
tralen lichaamswand voorziet.

§ 6. Dc cerebropleuro-pcdaalconnccticf met zijn zijtakjes.

connectivus cerebropleuro-pedalis.

De verbinding tusschen het cerebropleuraal en het pedaal-
ganglion wordt gevormd door den cerebropleuro-pedaalconnec-
tiet. Zooals reeds vermeld is, ontspringt deze distaal, aan
den ventralen binnenhoek van het cerebropleuraalganglion.
De beide connectieven loopen distaalwaarts, langs den ven-
tralen lichaamswand en worden spoedig door de beide voorste
voetretractoren omvat. Hierdoor is het verband met den
voet tot stand gekomen, daar de voetretractoren niets anders
zijn dan de morphologische voortzetting van den voet; zij
vormen samen één geheel. De connectieven bereiken het
pedaalganglion aan de proximale zijde, dorsaal van den nervus
pedalis I. Zij geven enkele kleine zijtakjes af.

Nervi retractoris anterioris minores a.

De cerebropleuro-pedaalconnectief zendt een negental dunne
zenuwtjes naar de voorste voetretractoren, de nervi retrac-
toris anterioris minores a. Even voor de vereeniging van
beide spieren wordt een takje afgegeven en na de vereeniging,
echter nog voordat een duidelijke voet is opgetreden, volgen
er nog een achttal.

Nervi coeci styli crystallini.

De kristalsteelscheede mondt in het distale gedeelte van de
maag uit, loopt echter ventraal naar voren, aan de linker
zijde van het dier. Voor de maag en achter de nervi retrac-
toris anterioris minores a, zendt de linker cerebropleuro-pedaal-
connectief twee takjes naar dit orgaan.

Nervus statocysticus.

De beide statocysten liggen, even voor het pedaalganglion,
in het dorsale gedeelte van den voet, naast de cerebropleuro-

pedaalconnectieven. Het zijn gesloten blaasjes, voorzien van
een enkelen, grooten statoliet. De pedaalconnectief innerveert
dit statisch orgaan door den zeer korten en fijnen nervus _
statocysticus.

§ 7, Dc cerebropleuro-visccraalconnecticf met zijn

zijtakjes.

connectivus cerebropleuro-visceralis.

Distaal. aan den dorsalen buitenhoek van het cerebro-
pleuraalganglion ontstaat de cerebropleuro-visceraalconnectief.
vi^elke het visceraalgangUon opzoekt. Deze connectief is
zwaarder gebouwd dan de pedaalconnectief en loopt distaal-
waarts. een weinig meer dorsaal en buitenwaarts dan deze.
Ventraal van de levermassa en vervolgens lateraal hiervan,
neemt hij zijn weg langs de maag, waar de afstand tot den
pedaalconnectief een weinig grooter is geworden. Achter het
pedaalganglion komen de visceraalconnectieven dichter bij
elkaar en loopen hier ventraal van de gonadc. Distaal hiervan
naderen ze elkaar zeer dicht, gaan dicht onder het pericar-
dium en vervolgens ventraal van de nier, tot aan de plaats,
waar de vcrccnigdc achterste voetretractoren zich aan den
voet hechten. Hier verwijderen zij zich weder van elkaar,
buigen om deze spier heen, totdat zij ventraal hiervan, weder
dichter bij elkaar komen te liggen. Langs den ventralen
lichaamswand loopend, wordt nu spoedig het visceraalganglion,
proximaal, aan de dorsale zijde bereikt. Deze connectieven
geven belangrijke zijtakjes af.

Nervi retractoris anterioris minores b.

Nog voor hun vereeniging ontvangen dc beide voorste
voetretractoren elk, een viertal fijne zenuwtjes van de cerebro.\'

pleuro-visceraalconnectieven, de nervi retractoris anterioris
minores b. Deze spieren worden dus geinnerveerd door het
cerebropleuraalganglion en door takjes van de pedaal en van
de visceraalconnectieven.

Nervi hepatici.

De beide cerebropleuro-visceraalconnectieven geven aan de
lever of middendarmklier een aantal zeer fijne zenuwtjes af,
de nervi hepatici. Het juiste aantal is niet, met voldoende
zekerheid, te\'bepalen, maar bedraagt minstens tien uit eiken
connectief.

Nervi gastrici.

De maag, welke niet volkomen symmetrisch in het dier ligt,
maar een weinig naar de rechter zijde neigt, wordt geinner-
veerd door een vijftal takjes van den rechter visceraalconnectief,
de nervi gastrici. De linker visceraalconnectief, welke voort-
durend op grooteren afstand van de maag blijft, vertoont
deze takjes niet.

Nervi ductus branchialis interioris.

Op de hoogte van de maag en ook nog achter het pedaal-
ganglion, loopen de visceraalconnectieven dicht langs den
binnenwand van de binnenste kieuwgangen. Een aantal zenuw-
takjes wordeii hieraan afgegeven, de nervi ductus branchialis
interioris. Links worden er negen aangetroffen, rechts acht.

Nervus genitalis maior.

Sphaerium rivicola is hermaphrodiet. De beide gonaden
liggen dorsaal van den voet, achter het pedaalganglion en
loopen distaal in een linker en rechter gonadegang uit, waar-
door zoowel eieren als spermatozoïden worden afgevoerd.

Het proximale gedeelte van de gonade wordt geinnerveerd
door den nervus genitalis maior, welke uit den cerebropleuro-
visceraalconnectief ontspringt en zich in de gonade sterk vertakt.

nervi genitales minores.

Meer distaal wordt de gonade nog voorzien door een
aantal dunne zenuwtjes, uit den visceraalconnectief, de nervi
genitales minores. Links komen er vijf voor. rechts zeven.

Nervus ductus genitalis.

De gonadegang of ductus genitalis, wordt ook weer ge-
innerveerd door een takje van den cerebropleuro-visceraal-
connectief, den nervus ductus genitalis. Deze gang loopt uit
in het allerlaatste gedeelte van den ureter en mondt dus ge-
zamenlijk met de nier naar buiten uit.

Nervi ureteris.

De beide cerebropleuro-visceraalconnectieven leveren ten
slotte nog, ieder een tweetal kleine zenuwtjes. die de uitvoer-
gang van de nier. den ureter voorzien. Dit zijn de nervi
ureteris; welke zeer dicht bij de ureteropening worden aan-
getroffen.

§ 8. Korte samenvatting.

In het algemeen is het zenuwstelsel van Sphaerium rivicola
parig en symmetrisch: in den fijneren bouw is dit echter niet
het geval. Zoo wordt de nervus dorsalis alleen Hnks, goed
ontwikkeld, aangetroffen; de kristalsteelscheede wordt uit-
sluitend door takjes van den linker cerebropleuro-pedaal-
connectief geinnerveerd. terwijl de maag door zenuwtjes van
den rechter cerebropleuro-visceraalconnectief voorzien wordt.

Ook de zenuwen van het cerebropleuraalganglion, voor de
voorste sluitspier, zijn links en rechts, zoowel wat, aantal, als
splitsing betreft verschillend. Somtijds ontspringen kleine
zenuwen aan de eene zijde vereenigd met elkaar uit het
ganglion, aan de andere zijde echter gescheiden. Dit laatste
is het geval met de kleine voorste mantelzenuwen I en II;
links komen zij gescheiden uit het cerebropleuraalganglion,
rechts vereenigd.

Een zelfde orgaan kan van verschillende zijden geinnerveerd
worden. Dit was o.a. het geval met de voorste voetretractoren,
welke van drie zijden voorzien worden, namelijk door het
cerebropleuraalganglion en door de cerebropleuro-pedaal en
cerebropleuro-visceraalconnectieven.

Vergelijkt men de gangliën met elkaar, dan blijkt het, dat
deze zeer weinig in grootte verschillen, hoewel de pedaal-
ganglien meer in de lengte gerekt zijn dan de andere, welke
min of meer bolvormig zijn. De buccaalganglien zijn echter
zeer klein. Deze innerveeren den mondrand en den binnensten
mondlap, terwijl de buitenste mondlap door een kleine mantel-
zenuw van het cerebropleuraalganglion voorzien wordt. Wij
vinden hier dus een aanmerkelijk verschil in innervatie tusschen
twee toch blijkbaar homologe organen.

§ 9. Lijst van gangliën en zenuwen van Sphaerium
rivicola Lcach.

Ganglion cerebropleurale.

Commissura cerebropleuralis.

Connectivus cerebropleuro-pedalis.

Connectivus cerebropleuro-visceralis.

Nervus pallialis anterior maior.

Nervus pallialis anterior minor I.

Nervus pallialis anterior minor II.

Nervus pallialis anterior minor III.
Nervus appendicis buccalis exterioris.
Nervus retractoris anterioris maior.
Nervi adductoris anterioris.
Nervus dorsalis.

Ganglion buccale.

Nervus appendicis buccalis interioris.
Nervus labialis.

Plexus labialis.

Plexus oesophagicus.

Nervus oesophagicus.

Ganglion pedale.

Nervus pedalis I.
Nervus pedalis II.
Nervus pedalis III.
Nervus pedalis IV.

Ganglion viscerale.

Nervus pallialis posterior minor.
Nervus pallialis posterior maior.
Nervus circumpallialis.

Plexus circumpallialis.
Nervus retractoris posterioris.
Nervus adductoris posterioris.

Ramus dorsalis anterior nervi add. post.
Ramus dorsalis posterior nervi add. post.
Nervus branchialis.

Rami branchiae interioris.
Rami branchiae exterioris.
Nervus ductus branchialis interioris et exterioris.
Nervus renalis.

CONNECTIVUS CEREBROPLEURO-PEDALIS.

Nervi retractoris anterioris minores a.
Nervi coeci styli crystallini.
Nervus statocysticus.

CONNECTIVUS CEREBROPLEURO-VISCERALIS.
Nervi retractoris anterioris minores b.
Nervi hepatici.
Nervi gastrici.

Nervi \'ductus branchialis interioris.
Nervus genitalis maior.
Nervi genitales minores.
Nervus ductus genitalis.
Nervi ureteris.

HOOFDSTUK IV.

De anatomie van het zenuwstelsel van
Musculium lacustre Müll.

(figuur 2).

§ L Inleiding.

Slechts twee zeer korte mededeelingen over het zenuwstelsel
van Musculium lacustre vind ik in de literatuur vermeld. Von
Siebold (1813, 1843) ontdekte de statocysten, gelegen bij het
pedaalganglion. terwijl Schmidt (1854) de ontwikkeling van dit
dier naging. Deze laatste zegt over het zenuwstelsel alleen,
dat de pedaalganglien het eerst te voorschijn treden.

Het zenuwstelsel van MuscuUum lacustre telt vier paar
gangliën: de cerebropleurale. de buccale, de pedale en de
viscerale. De buccaalganglien liggen tegen de cerebropleurale
aan, zoodat hier geen cerebropleuro-buccaalconnectief te onder-
scheiden is. Zij zijn door een plexus met elkaar in verbinding
gekomen, waarbij een buccaalcommissuur echter niet is waar
te nemen.

§ 2. Het cerebropleuraalganglion met zijn zenuwen.

Ganglion cerebropleurale.

De beide cerebropleuraalganglien liggen aan weerszijden
van de mondopening, een weinig achter de voorste sluitspier
en nog voor de voorste voetretractoren. Zij zijn ongeveer

bolvormig en hebben een diameter van 0,16 millimeter. Proxi-
maal en dorsaal neigt het ganglion binnenwaarts en zet zich
hier voort in de cerebropleüraalcommissuur. Distaal gaat het
geleidelijk over in den dikken cerebropleuro-visceraalconnectief,
terwijl eveneens distaal. echter meer naar binnen, de veel
minder forsch gebouwde cerebropleuro-pedaalconnectief aftakt.

Commissura cerebropleuralis.

De verbinding tusschen de beide cerebropleuraalganglien
wordt, dorsaal van den oesophagus. gevormd door de cerebro-
pleuraalcommissuur. welke geen zijtakjes vertoont. Deze com-
missuur. welke vrij zwaar gebouwd is en een diameter van 0.064
millimeter heeft, loopt, met een zeer flauwe bocht, van het
ééne ganglion naar het andere.

Nervus pallialis anterior.

De voorste mantelzenuw, de nervus pallialis anterior, ont-
springt ventraal. aan het voorste gedeelte van het cerebro-
pleuraalganglion. Proximaad verloopend. buigt deze zich. onder
de voorste sluitspier, zijwaarts naar den mantel, om hierin
distaalwaarts afdalend, den mantelrand op te zoeken. Hier
wordt de nervus circumpallialis opgebouwd. Voor de om-
buiging wordt een zijtak afgegeven, welke onder de voorste
sluitspier heen gaat. om meer proximaal. het dorsale deel van
den rug te voorzien.

Nervus appendicis buccalis exterioris.

Even achter den nervus pallialis anterior ontspringt, lateraal
en extern uit het cerebropleuraalganglion de nervus appendicis
buccalis exterioris. Deze zenuw verloopt een weinig proximaad.
zijwaarts naar den buitensten mondlap, terwijl een zijtak aan
den mantel wordt afgegeven.

Nervus adductoris anterioris.

De nervus adductoris anterioris ontspruit aan het meest
proximale gedeelte van het cerebropleuraalganglion en loopt
proximaad naar de voorste sluitspier, waar hij ventraal en
distaal binnentreedt. Na een aantal kleine takjes afgegeven
te hebben, wordt de spier dorsaal en proximaal weer verlaten,
waarna de zenuw het meest dorsale gedeelte van den rug
opzoekt.

§ 3. Het buccaalganglion met zijn zenuwen.
Ganglion buccale.

De beide buccaalganglien hggen ventraal, tegen de binnen-
zijde van de cerebropleuraalgangHen. Zij zijn ellipsoïdachtig
van vorm, waarbij de lange as volgens de lengte van het
dier verloopt. De korte diameter bedraagt 0,064 millimeter,
de lange 0,120. Distaal is het voor de. helft van zijn lengte
met het achterste deel van het cerebropleuraalganglion ver-
bonden, waarbij geen connectief te onderscheiden valt. Aan
de proximale zijde gaat het buccaalganghon geleidelijk over
in den nervus appendicis buccalis interioris.

Nervus appendicis buccalis interioris.

De proximale voortzetting van het buccaalganglion, de
nervus appendicis buccalis interioris. loopt proximaalwaarts
langs de mondopening en daalt in den binnensten mondlap
af. zoodra de voorste sluitspier bereikt wordt.

Nervi labiales.

Het buccaalganglion levert eenige zenuwen op, welke den
mondrand voorzien. Aan de dorsale zijde ontspringen twee,
vrij krachtige takken, welke dorsaad en een weinig distaad

verloopen. Zij voorzien het laterale en dorsale gedeelte van
den mondrand. Ventraal ontspruit een zwakkere tak, welke
zijwaarts naar het ventrale deel van den mondrand gaat.

Plexus labialis.

De nervi labiales vormen rondom de mondopening een
plexus, den plexus labialis, van waaruit verschillende takjes
den mondrand innerveeren. Hierdoor komt er tusschen de
beide buccaalganglien een verbinding tot stand, waarbij men
echter geen \'commissuur kan onderscheiden.

Plexus oesophagicus.

Uit den plexus labialis ontwikkelt zich, ventraal van den
oesophagus, de plexus oesophagicus. Hierbij onderscheiden
zich al spoedig twee zenuwen, welke zich een weinig meer
distaalwaarts tot één vereenigen. Deze zenuw, de nervus
oesophagicus, loopt ventraal tegen den oesophagus aan, in
distale richting.

§ 4. Het pedaalganglion met zijn zenuwen.

Ganglion pedale.

De pedaalganglien liggen dorsaal, in het voorste gedeelte
van den voet en zijn, bijna over de geheele lengte, met elkaar
vergroeid. Dat men echter met een dubbel ganglion te maken
heeft, volgt dadelijk uit de plaatsing van de zenuwcellen.
De vorm van elk pedaalganglion is min of meer die van een
ellipsoïde, waarvan de lange as in de lengterichting van het
dier loopt. Lateraal, dus evenwijdig met den zijwand van
het dier, zijn de gangliën een weinig afgeplat. Hierdoor
krijgt men drie assen, welke onderscheidenlijk 0,350: 0,192:
0,136 millimeter lang zijn. Aan de proximale zijde gaat elk

ganglion geleidelijk in den cerebropleuro-pcdaalconnectief over,
terwijl het distaal in den sterken nervus pedalis IV uitloopt.

Nervus pedalis I.

Lateraal, aan het voorste gedeelte van het pedaalganglion
ontspruit een sterke zenuw, de nervus pedalis I. Deze daalt
in proximale richting, ventraalwaarts in den voet af en voor-
ziet het voorste gedeelte van de voetmusculatuur.

Nervus pedalis II.

De nervus pedalis II, eveneens een sterke zenuw, ont-
springt lateraal, aan het achterste gedeelte van het pedaal-
ganglion. Hij loopt een weinig distaalwaarts en splitst zich
dan in twee takken, een proximalen en een distalen. De
eerste daalt in proximale richting, de tweede in distale, ven-
traalwaarts in den voet af. De proximale tak voorziet de
musculatuur onder het gangUon, de distale die, welke onmid-
dellijk achter het pedaalganglion gelegen is.

Nervus pedalis III.

Even\'sterk als de vorige zenuw, is de nervus pedalis III
gebouwd, welke ook lateraal, aan het achterste gedeelte, even
achter den nervus pedalis II, uit het pedaalganglion treedt.
Deze daalt distaalwaarts in den voet af en voorziet de mus-
culatuur achter het gebied van den nervus pedalis II.

Nervus pedalis IV.

Als distale uitlooper van het pedaalganghon treedt de
zeer sterke nervus pedalis IV voor den dag. Deze gaat, in
distale richting, langzaam ventraalwaarts en voorziet het
achterste gedeelte van de voetmusculatuur.

§ 5, Het visceraalganglion met zijn zenuwen.

Ganglion viscerale.

De beide met elkaar versmolten visceraalganglien liggen
op den ventralen lichaamswand, een weinig voor de achterste
sluitspier en onder de beide achterste voetretractoren. Elk
ganglion is bolvormig, achter een weinig afgeplat, van voren
daarentegen een weinig spits uitgerekt. De diameter van
iedere helft bedraagt 0,192 millimeter. Proximaal zet het
ganglion zich geleidelijk voort in den cerebropleuro-visceraal-
connectief.

Nervus pallialis posterior.

Aan het distale einde van het visceraalganglion ontspringt de
krachtige achterste mantelzenuw, de nervus pallialis posterior.
Deze verloopt, een weinig distaad, zijwaarts langs den ven-
tralen lichaamswand en onder de achterste sluitspier, naar
den mantel, waar deze aan het lichaam bevestigd is. Hier
daalt de zenuw naar den mantelrand af, na eerst een sterken
tak in proximale richting cn een zwakkeren in distale richting
gezonden te hebben. De proximale tak loopt naar den mantel-
rand, nadat hij een zijtak heeft afgegeven aan den bodem
van de vereenigde kieuwgangen. In den mantelrand gekomen,
wordt de brug, tusschen den linker en rechter mantelrand,
geinnerveerd. Dc mantelranden zijn namelijk over een afstand
van 0,68 millimeter vergroeid. Als nervus circumpallialis
vereenigt de nervus pallialis posterior zich met den nervus
pallialis anterior. De distale tak komt tegen het achtereinde
van de achterste sluitspier in den mantel, na eerst nog een
tak aan den bodem van de vereenigde kieuwgangen afgegeven
te hebben.

Nervus circumpallialis.

Opgebouwd uit de achterste en voorste mantelzenuw, ver-
loopt in den mantelrand de nervus circumpallialis, welke een
verbinding vormt tusschen het cerebropleuraal en het visceraal-
ganglion. Deze zenuw gaat niet van de eene mantelhelft naar
de andere over.

Plexus circumpallialis.

Verschillende, grillig verloopende, zijtakjes van den nervus
circumpallialis, vertakken zich in den mantelrand en vormen
hier een plexus, den plexus circumpallialis.

Nervus adductoris posterioris.

Aan het distale einde van het visceraalganglion, mediaan-
waarts van den nervus pallialis posterior, ontspringt de nervus
adductoris posterioris. Deze verloopt distaad, dringt in het
ventrale. proximale gedeelte van de achterste sluitspier cn
treedt, na een diagonaal verloop, aan de distale zijde, dorsaal
weer uit. Gedurende dit verloop worden verschillende zenuw-
takjes aan de spierbundels afgegeven. Vervolgens deelt de
zenuw zich in een proximalen en in een distalen tak. De eerste
noemen wij ramus dorsalis anterior, de tweede ramus dorsalis
posterior.

Ramus dorsalis anterior nervi*adductoris
posterioris.

De proximale tak loopt naar den rug van het dier, langs
de spier, welke van den rug naar den dorsalen sipho en den
mantel gaat. Deze spier wordt geinnerveerd. terwijl de zenuw
verder den rugwand voorziet en proximaal tot even achter
het visceraalganglion te vervolgen is.

Ramus dorsalis posterior nervi adductoris

posterioris.

De distale tak van den nervus adductoris posterioris voor-
ziet eveneens de siphospier en innerveert verder het meest
dorsale deel van den rug.

Nervus branchialis.

Ventraal, aan den proximalen buitenhoek van het visceraal-
ganglion ontstaat de zwaargebouwde nervus branchialis. Deze
dikke zenuw verloopt in proximale richting, een weinig buiten-
waarts, langs den ventralen lichaamswand. Vervolgens komt
zij te liggen in een huidplooi, vrij uitstulpend in de vereenigde
kieuwgangen en bereikt daarna de kieuwas. Hier wordt een
sterke ventraalwaarts loopende tak afgegeven aan de binnenste
kieuw, de ramus branchiae interioris maior, welke zich in
dunne zenuwdraden, de rami branchiae interioris, oplost. Kort
hierop eindigt de kieuwzenuw vrij plotseling, na een aantal
dunne zenuwtjes, de rami branchiae exterioris, aan de buitenste
kieuw te hebben afgegeven.

Uitsluitend de binnenste kieuwen, welke viermaal zoolang
zijn als de buitenste, dragen in de kieuwgangen de jonge mossels.

Gedurende het verloop in de huidplooi en ook nog in de
kieuwas ligt er, onder den nervus branchialis een smalle,
langgerekte, afwijkend gevormde, epitheelband, welke voort-
durend van deze zenuw fijne takjes ontvangt. Deze epitheel-
band, ongeveer 0,3 millimeter lang, is het osphradium.

Nervus renalis.

Het visceraalganglion levert lateraal een tamelijk sterke
zenuw voor de nier, den nervus renalis. Rechts ontspringt deze
zenuw meer aan het voorste gedeelte, links meer in het midden
van het ganglion. Deze loopt dadelijk zijwaarts naar de nier,

terwijl tevens een takje wordt afgegeven aan den ventralen
lichaamswand.

Nervus superficialis.

Ventraal, aan het achterste gedeelte van het visceraal-
ganglion, ontspringt een zwakke zenuw, de nervus superficialis,
welke, dadelijk ventraalwaarts loopend. den ventralen lichaams-
wand opzoekt.

§ 6. De cerebropleuro-pedaalconnectief met zijn
zijtakjes.

Connectivus cerebropleuro-pedalis.

Het cerebropleuraalganglion is met het pedaalganglion ver-
bonden door den cerebropleuro-pedaalconnectief. Deze verlaat
het cerebropleuraalganglion distaal, aan den ventralen binnen-
hoek en loopt distaalwaarts langs den ventralen lichaamswand.
Door één van de beide voorste voetretractoren omgeven,
komt hij in het dorsale gedeelte van den voet, waar spoedig
het pedaalganglion bereikt wordt, waar hij geleidelijk in over-
gaat. De pedaalconnectief, welke aanmerkelijk dunner is dan
de visceraalconnectief, geeft een aantal kleine zenuwtakjes af.

Nervi retractoris anterioris minores.

Elke cerebropleuro-pedaalconnectief geeft een viertal dunne
zenuwtakjes af, aan de voorste voetretractoren. De voorste
twee van deze nervi retractoris anterioris minores bereiken
de spieren vóór hun vereeniging met elkaar, de achterste
twee vallen hierna.

Nervus statocysticus.

■0

Dorsaal, in het voorste gedeelte van den voet, even voor
het pedaalganglion, liggen de beide statocysten, welke gesloten

zijn en ieder één statoliet bevatten. De cerebropleuro-pedaal-
connectief gaat er dorsaal, rakelings langs heen en voorziet
dit orgaan door den zeer korten nervus statocysticus.

§ 7. De cerebropleuro-visceraalconnectief met
zijn zijtakjes.

Connectivus cerebropleuro-visceralis.

De cerebropleuro-visceraalconnectief, welke veel zwaarder
gebouwd is\'dan de cerebropleuro-pedaalconnectief, vormt de
morphologische voortzetting van het cerebropleuraalganglion.
Hij loopt distaalwaarts, een weinig dorsaal en buitenwaarts
van den pedaalconnectief en gaat ventraal van de levermassa,
waarna hij dicht langs de maag zijn weg neemt. Achter het
pedaalganglion komen de visceraalconnectieven dichter bij
elkaar en gaan nu langs de binnenste kieuwgang, ventraal van
de gonade en het pericardium. Onder het voorste gedeelte
van de nier, buigen zij om de vereenigde achterste voetre-
tractoren heen en bereiken hierna zeer spoedig het visceraal-
ganglion. Belangrijke grootere en kleinere zijtakjes worden
aan het omringende weefsel afgegeven.

Nervus retractoris anterioris maior.

Uit het allervoorste gedeelte van den cerebroplcuro-visce-
raalconnectief ontspringt de nervus retractoris anterioris maior,
welke dadelijk zijwaarts naar den voorsten voetretractor loopt.
Bij een ander dier ontsprong deze zenuw niet uit den connec-
tief, maar aan de distale zijde van het cerebropleuraalgang-
lion. Deze variabiliteit is wellicht hieruit te verklaren, dat
bij het eerste dier de voorste voetretractoren aanmerkelijk
van het cerebropleuraalganglion verwijderd blijven, bij het
tweede er echter dicht bij komen.

Nervi hepatici.

De lever of middendarmklier ontvangt een aantal kleine
zenuwtakjes van de visceraalconnectieven. Rechts telde ik er
acht, links maar zes.

Nervus gastricus minor.

De maag, welke niet volkomen symmetrisch ligt. maar een
weinig naar rechts neigt, ontvangt uit den rechter cerebro-
pleurb-visceraalconnectief een klein takje, den nervus gastricus
minor. Deze ontspringt vóór het pedaalganglion.

Nervus gastricus maior.

Achter het pedaalganglion zwelt de rechter cerebropleuro-
visceraalconnectief een weinig op en bevat over korten afstand
een aantal groote zenuwcellen. Op deze plaats ontstaat de
nervus gastricus maior, een vrij sterke zenuw, welke een
weinig dorsaad, in proximale richting verloopt en met twee
takken zich over de maag uitbreidt. Ook deze maagzenuw
komt alleen rechts voor en is dus onparig.

Nervi ductus branchialis interioris.

Ter hoogte van het achterste gedeelte van de maag, loopen
de beide visceraalconnectieven dicht langs de binnenste kieuw-
gangen en geven hier een aantal kleine zenuwtjes aan af. Van
deze nervi ductus branchialis interioris .vindt men er rechts
cn links vijf. welke echter in het geheel niet symmetrisch liggen.

Nervus genitalis i.

Musculium lacustre is hermaphrodiet. De gonade is scherp
gescheiden in een mannelijk en in een vrouwelijk gedeelte,
welke echter door een gemeenschappelijke gang naar buiten
uitmonden. De gonade aan de linker zijde van het dier is

veel beter ontwikkeld dan die aan de rechterzijde; de eerste
begint dadelijk achter het pedaalganglion, de tweede eerst
halverwegen tusschen pedaal en visceraalganglion. Dadelijk
achter het pedaalganglion treedt links een mannelijke gonade
op, welke uitloopt in een distaad verloopende gang, waarin
rijpe spermatozoïden werden aangetroffen. Meer distaal treedt
het vrouwelijke gedeelte op, dat zich naast de gang gaat leggen
en al spoedig in open verbinding hiermede treedt. In dit
vrouwelijke gedeelte werden losgelaten eieren aangetroffen,
zoodat bij \'dit dier, gevangen in de maand December, sper-
matozoïden en eieren ongeveer tegelijk rijp moeten zijn. Om
de eieren heen werden nu spermatozoïden aangetroffen, sper-
matozoïden, die blijkbaar slechts van hetzelfde dier afkomstig
kunnen zijn. Hoewel ik een binnendringen van een sperma-
tozoïde niet heb kunnen waarnemen, wel zag ik spermatozoïden
tegen een ei aanliggen, ben ik overtuigd, dat bij Musculium
lacustre zelfbevruchting, in het lichaam, plaats kan vinden.
Bij de verwante Sphaerium meent Stauffacher, dat in het
het omringende water de bevruchting plaats vindt, hoewel
hij er niet in geslaagd is, hierover iets waar te nemen.

Van de rechter gonade is het allervoorste gedeelte vrouwelijk,
maar al heel spoedig legt zich hier een mannelijk gedeelte
tegen aan. Over korten afstand staan zij met elkaar in open
verbinding, waarna de gonade overgaat in den ductus genitalis,
een voortzetting van het mannelijke gedeelte.

Zooals te verwachten is bij deze onsymmetdsche ontwikkeling,
is ook de innervatie links en rechts zeer afwijkend. Dc linker
cerebropleuro-visceraalconnectief levert, dicht achter het pedaal-
ganglion, den nervus genitalis I, een vrij krachtige zenuw,
welke dadelijk dorsaalwaarts naar de gonadc loopt, welke
op deze plaats uitsluitend mannelijk is. Rechts ontspringt deze
zenuw veel meer distaal en wel 1,75 millimeter achter de
linker. Deze zwakkere zenpw gaat ook dadelijk dorsaalwaarts

naar de gonade, welke hier uit een mannelijk en een vrouwelijk
gedeelte bestaat.

Nervus genitalis II. \' .

Kort achter den nervus genitalis I geeft de linker cerebro-
pleuro-visceraalconnectief een tweede, sterke genitaalzenuw
af, den nervus genitalis II. Tusschen den oorsprong van beide
zenuwen is de linker visceraalconnectief een weinig opge-
zwollen en bevat hier groote zenuwcellen, evenals dit rechts
het geval is bij den oorsprong van den nervus gastricus
maior. De visceraalconnectieven hebben derhalve de potentie
om groote zenuwcellen te vormen, hebben dus latent het
karakter van een ganglion.

De nervus genitalis II, een vrij krachtige, onparige zenuw,
loopt dorsaad en distaad en bereikt de linker gonade daar,
waar deze nog uitsluitend mannelijk is.

Nervus ductus genitalis.

De gonade zet zich distaalwaarts voort in een ductus ,
genitalis, welke links en rechts, een weinig proximaal van de
nieropening, vrij naar buiten uitmondt. Er is derhalve bij
Musculium geen verband tusschen gonade en nier. De ductus
genitalis ontvangt, kort voor het einde, een takje van den
cerebropleuro-visceraalconnectief, een nervus ductus genitalis.

Nervi ureteris.

De afvoergang van de nier, de ureter, ontvangt kort voor
de uitmonding, een tweetal zenuwtakjes van den cerebropleuro-
visceraalconnectief. Dit zijn dc nervi ureteris.

Nervi retractoris posterioris.

De meest distale zijtakjes van de ccrebropleuro-visceraal-
connectieven zijn diegene, welke de achterste voetretractoren

innerveeren. Van deze nervi retractoris posterioris geeft de
linker connectief er twee, terwijl de rechter er slechts één
oplevert.

§ 8. Korte samenvatting.

De zenuwen, welke uit de gangliën ontspringen, worden
links en rechts symmetrisch aangetroffen en verschillen slechts
weinig in bouw en lengte. Daarentegen vertoonen de zenuw-
tjes, uit de \'connectieven ontspruitend, een geheel ander beeld.
Zij liggen niet symmetrisch en komen niet altijd zoowel links
als rechts tegelijk voor.

Het groote verschil in lengte van de linker en rechter
gonade komt ook dadelijk bij het zenuwstelsel tot uiting.
De gonade met uitvoergang is namelijk aan de linker zijde
2,26 millimeter lang, aan de rechter zijde slechts 0,72 millimeter.
Links krijgen wij dan ook twee sterke nervi genitales, rechts
slechts een enkele, zwak ontwikkelde zenuw.

De maag, welke een weinig naar rechts neigt, wordt uit-
sluitend van den rechter cerebropleuro-visceraalconnectief uit
geinnerveerd.

Wat de innervatie van de voorste voetretractoren betreft,
blijkt het, dat zoowel het cerebropleuraalganglion als de
visceraal en de pedaalconnectief hierin kunnen voorzien. Het
verloop van de spieren bepaalt blijkbaar of het cerebropleu-
raalganglion of de cerebropleuro-visceraalconnectief hiervoor
zal zorgen, terwijl de cerebropleuro-pedaalconnectief steeds
hieraan medewerkt.

Evenals bij Sphaerium rivicola, treffen wij bij Musculium
lacustre een buccaalganglion aan, dat den binnensten mondlap
innerveert. terwijl de buitenste mondlap, welke kleiner is,
door een mantelzenuw van het cerebropleuraalganglion voor-
zien wordt.

§ 9. Lijst van gangliën en zcnuw^cn van Musculium
lacustre Müll.

Ganglion cerebropleurale.

Commissura cerebropleuralis.
Connectivus cerebropleuro-pedalis.
Connectivus cerebropleuro-visceralis.
Nervus pallialis anterior.
Nervus appendicis buccalis exterioris.
Nervus adductoris anterioris.

Ganglion buccale.

Nervus appendicis buccalis interioris.
Nervi labiales.

Plexus labialis.

Plexus oesophagicus.

Nervus oesophagicus.

Ganglion pedale.

Nervus pedalis I.
Nervus pedalis II.
Nervus pedahs III.
Nervus pedalis IV.

Ganglion viscerale.

Nervus pallialis posterior.
Nervus circumpallialis.

Plexus circumpallialis.
Nervus adductoris posterioris.

Ramus dorsalis anterior nervi add. post.
\' Ramus dorsahs posterior nervi add. post.

Nervus branchialis.

Ramus branchiae interioris maior.

Rami branchiae interioris.
Rami branchiae exterioris.
Nervus renaHs.
Nervus superficiahs.

Connectivus cerebropleuro-pedalis.

Nervi retractoris anterioris minores.
Nervus statocysticus.

Connectivus cerebropleuro-visceralis.

Nervus retractoris anterioris maior.

Nervi hepatici.

Nervus gastricus minor.

Nervus gastricus maior.

Nervi ductus branchiahs interioris.

Nervus genitalis I.

Nervus genitalis II.

Nervus ductus genitalis.

Nervi ureteris.

Nervi retractoris posterioris.

HOOFDSTUK V.

De anatomie van het zenuwstelsel van
Pisidium henslowanum Shepp.

(Figuur 3).

§ 1. Inleiding.

Over het zenuwstelsel van Pisidium vind ik in de literatuur
niets vermeld.

Bij Pisidium henslowanum treffen wij op de gewone wijze,
de drie paar hoofdganglien aan: de cerebropleurale, de pedale
en de viscerale. Hiernaast komen twee kleine buccaalganglien
voor. welke tegen de binnenzijde van de cerebropleuraalgangHen
aanliggen. Hierbij wordt noch een cerebropleuro-buccaalcon-
nectief. noch een buccaalcommissuur aangetroffen.

§ 2. Het cerebropleuraalganglion met zijn zenuwen.

Ganglion cerebropleurale.

De beide cerebropleuraalgangHen Hggen naast de mond-
opening en achter de voorste sluitspier, terwijl de voorste
voetretractoren nog juist over het achterste gedeelte van de
gangliën heengaan. Elk ganglion is min of meer bolvormig
en bereikt een diameter van 0,128 milHmeter. Aan de proxi-
male zijde zet het ganglion zich voort in de, buitengewoon
korte, cerebropleuraalcommissuur. Distaal is het een weinig

uitgerekt en zet zich voort in den cerebropleuro-visceraal-
connectief, welke veel zwaarder gebouwd is dan de eveneens
hier ontspringende cerebropleuro-pedaalconnectief.

Commissura cerebropleuralis.

De kleine ruimte tusschen de beide cerebropleuraalganglien
wordt overbrugd door de zeer korte, dikke cerebropleuraal-
commissuur, welke dorsaal en proximaal van de mondopening
wordt aangetroffen. Deze commissuur is ongeveer 0,03 milli-
meter dik én geeft geen zenuwtakjes af.

Nervus pallialis anterior.

Ventraal, aan het voorste gedeelte van het cerebropleuraal-
ganglion ontspringt de voorste mantelzenuw, de nervus pallialis
anterior, welke proximaad verloopt. Onder de voorste sluitspier
vindt een splitsing in tweeën plaats, de buitenste tak buigt distaad
om en daalt naar den mantelrand af, waar hij als nervus circum-
pallialis in verbinding komt met den nervus pallialis posterior. De
binnenste tak behoudt de oorspronkelijke richting, geeft een
tak naar den mantel af, wendt zich dorsaalwaarts en verloopt
ten slotte in den rug van het dier. De groote buitenste tak
geeft een dun zijtakje af aan den buitensten mondlap. Dit
takje kan men nervus appendicis buccalis exterioris noemen.

Nervus retractoris anterioris maior.

Uit het allerachterste gedeelte van het cerebropleuraal-
ganglion ontspruit de nervus retractoris anterioris maior,
welke, na een kort verloop in dorsale en distale richting, den
voorsten voetretractor innerveert.

Nervus adductoris anterioris.

De voorste sluitspier, zeer dicht bij den rug van het dier
gelegen, wordt geinnerveerd door den nervus adductoris

anterioris, welke proximaal\' aan het cerebropleuraalganglion
ontspringt. Deze zenuw bereikt de spier aan de ventrale
zijde en verloopt hierin in proximale, dorsale richting.

§ 3, Het buccaalganglion met zijn zenuwen.
Ganglion buccale.

Ventraal, tegen de binnenzijde van het cerebropleuraal-
ganglion ligt het buccaalganglion, dat den vorm van een
ovale schijf heeft. De dikte hiervan bedraagt 0,024 millimeter,
de grootste breedte 0,048 m.m. en de grootste lengte 0,1 m.m.
De grootste afmeting loopt min of meer volgens de lengte
van het dier, terwijl het in deze richting, over een afstand
van 0,05 m.m. met het achterste gedeelte van het cerebro-
pleuraalganglion verbonden is, waarbij geen cerebropleuro-
buccaalconnectief onderscheiden kan worden.

Nervus appendicis buccalis interioris.

Ongeveer in het midden van het buccaalganglion ontspruit,
ventraal, een sterke zenuw, welke een weinig ventraalwaarts,
in proximale richting, naar den binnensten mondlap loopt. Dit
is de nervus appendicis buccalis interioris.

Nervus labialis I.

Aan de distale zijde van het buccaalganglion ontspringt de
nervus labialis I, welke dorsaalwaarts naar den mondrand
gaat. Het laterale en dorsale gedeelte hiervan wordt geinner-
veerd, waarbij een plexus, de plexus labialis gevormd wordt.

Nervus labialis II.

Lateraal, ongeveer in het midden van de binnenzijde van
het buccaalgangUon ontspruit een korte zenuw, de nervus

labialis II, welke ventraad en proximaad verloopt. Het laterale
gedeelte van den mondrand wordt erdoor geinnerveerd.

Plexus labialis.

De nervus labialis I vormt lateraal en dorsaal van de
mondopening een plexus labialis, een weinig distaalwaarts,
ook ventraal hiervan. Linker en rechter plexus vereenigen
zich, zoowel dorsaal als ventraal van den oesophagus, waar-
door er een verbinding tusschen de beide buccaalganglien
tot stand komt. Hierbij kan men echter geen buccaalcom-
missuur onderscheiden. De plexus geeft een groot aantal
zenuwtakjes aan de lippen af.

Plexus oesophagicus.

Uit den plexus labialis vormt zich, ventraal van den oeso-
phagus, de plexus oesophagicus. Uit dezen laatste ontwik-
kelen zich spoedig twee zenuwen, welke ventraal van den
oesophagus, distaad verloopen. Deze beide zenuwen komen
na een kort verloop bij elkaar, zoodat er ten slotte één nervus
oesophagicus tot stand komt, welke tot dicht bij de maag te
vervolgen is.

§ 4. Het pedaalganglion met zijn zenuwen.

Ganglion pedale.

Dorsaal, in het middengedeelte van den voet liggen de
beide, met elkaar vergroeide, pedaalganglien. Elk ganglion
heeft min of meer den vorm van een ellipsoïde, welke late-
raal een weinig is afgeplat. Dc lengte bedraagt 0,23 milli-
meter, terwijl de verticale as 0,112 m.m., de horizontale
0,09 m.m. meet. Proximaal gaat elk ganglion geleidelijk in
den cerebropleuro-pedaalconnectief over, terwijl het zich
distaal in den nervus pedalis III voortzet.

Nervus pedalis I.

Ventraal van den cerebropleuro-pedaalconnectief ontspringt
de nervus pedalis I uit het pedaalganglion. Deze sterke
zenuw loopt in proximale richting en voorziet, in den voet
afdalend, het voorste gedeelte van de voetmusculatuur.

Nervus pedalis II.

Ongeveer in het midden van het pedaalganglion, treedt
de nervus pedalis II, aan de ventrale zijde, te voorschijn;
deze verloopt distaad en daalt zeer spoedig in den voet af.
De musculatuur onder het pedaalganglion en onmiddellijk
hierachter wordt erdoor geinnerveerd.

nérvus pedalis III.

De laatste der drie voetzenuwen, de nervus pedalis III,
ontstaat als distale uitlooper van het pedaalganglion. Deze
sterke zenuw innerveert het achterste gedeelte van de voet-
musculatuur.

§ 5. Het visceraalganglion met zijn zenuwen.

Ganglion viscerale.

De beide, door een korte commissuur verbonden, visceraal-
ganglien liggen op den ventralen lichaamswand, even voor de
achterste sluitspier en onder de achterste voetretractoren. Elk
ganglion is bolvormig en heeft een diameter van 0,128 milli-
meter. Proximaal en distaal is het echter afgeplat, zoodat de
diameter in deze richting slechts vier vijfden van de breedte
bedraagt. De goed te onderscheiden commissuur heeft een
lengte van 0,032 millimeter, bij een dikte van 0,05 millimeter.
Aan de proximale zijde zet het visceraalganglion zich voort
in den zwaargebouwden nervus branchialis.

Nervus pallialis posterior.

Ventraal, aan het achterste gedeelte van het visceraal-
ganglion, ontspringt de nervus pallialis posterior, welke
zijwaarts en een weinig distaad, langs den ventralen lichaams-
wand naar den mantel loopt. Na een distalen tak te hebben
afgegeven, splitst hij zich in twee dikke zenuwen, welke
beiden proximaad verloopen. De binnenste tak innerveert
de mediaanwaarts gerichte mantelplooi, welke over korten
afstand, met die van de andere zijde vergroeid is. De buitenste
tak gaat over in de mantelrandzenuw.

Nervus circumpallialis.

De nervus pallialis posterior zet zich proximaalwaarts voort
in den nervus circumpallialis, welke op zijn beurt zich weer
vereenigt met den nervus pallialis anterior. Er komt derhalve
in den mantelrand een verbinding tot stand tusschen visceraal
en cerebropleuraalganglion, terwijl de nervus circumpallialis
niet van de eene mantelhelft naar de andere overgaat.

Plexus circumpallialis.

Verschillende kleine zijtakjes van den nervus circumpallialis
vormen in den mantelrand den plexus circumpallialis.

Nervus adductoris posterioris.

Aan de distale zijde van het visceraalganglion ontspringt
de nervus adductoris posterioris, welke naar achteren ver-
loópend, spoedig de achterste sluitspier bereikt.

Nervus branchialis.

De proximale voortzetting van het visceraalganglion wordt
gevormd door den nervus branchialis, een dikken zenuwstam,
welke proximaad, een weinig buitenwaarts, langs den ventralen

lichaamswand loopt. Na een kort verloop in een huidplooi,
vrij hangend in de holte van .de vereenigde kieuwgangen,
wordt de kieuw bereikt, waarvan er links en rechts één enkele
aanwezig is. Gedurende dit verloop wordt het osphradium
geinnerveerd, terwijl in de kieuw gekomen de nervus branchialis
\' zich splitst in een korten ventralen en een korten dorsalen
tak. Van deze twee takken ontspringen een aantal fijne zenuw-
draden, de rami branchiae, welke proximaad verloopend, de
kieuw innerveeren.

§ 6. De cerebropleuro-pedaalconnectief met zijn zijtakjes.

Connectivus cerebropleuro-pedalis.

Distaal, aan den ventralen binnenhoek van het cerebro-
pleuraalganglion ontspruit de cerebropleuro-pedaalconnectief,
welke spoedig in den voorsten voetretractor komt te liggen en met
dezen gezamenlijk den voet opzoekt. Het pedaalganglion wordt
proximaal, dorsaal van den nervus pedalis I bereikt. Door
dezen connectief, welke veel lichter gebouwd is dan de cerebro-
pleuro-visceraalconnectief, worden enkele kleine zijtakjes af-
gégeven.

Nervi retractoris anterioris minores.

De beide cerebropleuro-pedaalconnectieven geven elk een
aantal zenuwtakjes af aan de voorste voetretractoren, de nervi
retractoris anterioris minores. Voor de vereeniging van de
beide retractoren worden er twee takjes aangetroffen, na de
vereeniging, dus meer distaal, nog zes.

Nervus statocysticus.

Even voor het pedaalganglion en ventraal van de cerebro-
pleuro-pedaalconnectieven liggen de beide statocysten, gesloten
blaasjes, voorzien van één statoliet. Dit statisch orgaan wordt

voorzien door een kort zenuwtakje, den nervus statocysticus,
welke uit den cerebropleuro-pedaalconnectief te voorschijn
treedt.

§ 7. De cerebropleuro-visceraalconnectief met zijn
zijtakjes.

Connectivus cerebropleuro-visceralis.

De geleidelijke distale voortzetting van het cerebropleuraal-
ganglion wordt gevormd door den cerebropleuro-visceraal-
connectief, -welke dorsaal en een weinig buitenwaarts van
den cerebropleuro-pedaalconnectief, naar het visceraalganglion
loopt. Deze connectieven, veel zwaarder gebouwd dan de
pedale, verloopen ventraal en lateraal van de levermassa, langs
de maag, om bij het betreden van het gonadegebied dichter
bij elkaar te komen. Ventraal van het pericardium, rakelings
langs de vereenigde achterste voetretractoren en nog even
langs het proximale gedeelte van de nier loopend, wordt het
visceraalganglion aan de dorsale zijde bereikt. Belangrijke
zijtakjes worden afgegeven.

Nervi hepatici.

De cerebropleuro-visceraalconnectieven geven een aantal
fijne zenuwtakjes, de nervi hepatici. af aan de leverkronkels.
Links komen er acht voor. rechts elf.

Nervi gastrici.

De maag ontvangt van de cerebropleuro-visceraalconnec-
tieven enkele kleine zenuwtjes. de nervi gastrici. Links worden
er twee en rechts drie aangetroffen.

Nervi ductus branchialis.

De kieuwgangen, waarin zich de jonge mossels bevinden,
ontvangen van de cerebropleuro-visceraalconnectieven een

aantal kleine zenuwtakjes, de nervi ductus branchialis. Zoowel
links als rechts worden er vier gevonden.

Nervi genitales.

Pisidium henslowanum is hermaphrodiet. De gonade, welke
zich aan de rechter zijde van het dier bevindt, strekt zich
veel verder proximaad uit dan die aan den linker kant. Het
dorsale gedeelte is mannelijk, het ventrale deel vrouwelijk.
Bij dieren, gevangen in de maand October, werden rijpe
spermatozoïden naast vrij ver ontwikkelde eieren aangetroffen.
De rechter gonade ontvangt drie zijtakjes van den cerebropleuro-
visceraalconnectief, de nervi genitales, de linker slechts twee.

Nervi ductus genitalis.

De gonade loopt distaalwaarts uit in een ductus genitalis,
welke te samen met de nier naar buiten uitmondt. Deze
gonadegang ontvangt, links en rechts, twee fijne zenuwtakjes
van den cerebropleuro-visceraalconnectief, de nervi ductus
genitalis.

Nervus retractoris posterioris.

De achterste voetretractoren worden geinnerveerd door een
vrij sterke zenuw, den nervus retractoris posterioris, welke,
op gelijke hoogte, uit den linker en uit den rechter cerebro-
pleuro-visceraalconnectief ontspringt. De beide retractoren
vormen op deze plaats nog één geheel.

Nervi renales.

Dicht bij het visceraalganglion leveren de beide cerebro-
pleuro-visceraalconnectieven elk twee zenuwen, de nervi
renales, welke de nieren voorzien. De meest distale levert
tevens nog een takje voor den ventralen wand van het
pericardium.

§ 8. Korte samenvatting.

Vergelijken wij de cerebropleuraalganglien met de viscerale,
dan blijkt het. dat de cerebropleurale zeer dicht bij elkaar
liggen, terwijl de viscerale niet met elkaar versmolten zijn.
Deze laatste gangliën zijn door een korte commissuur met
elkaar verbonden. Dit antagonisme, door Pelseneer (1911)
voor het eerst opgemerkt, wordt door dezen onderzoeker als
een primitief kenmerk van een Lamellibranchiaat beschouwd.

Ook bij Pisidium henslowanum vindt men twee buccaal-
ganglien. welke zenuwen opleveren voor den mondrand, slok-
darm en binnensten mondlap. Door middel van den plexus
labialis komt er tusschen de beide buccaalganglien een ver-
binding tot stand; daar echter geen regelmatig doorloopende
streng wordt waargenomen, kan met niet van een buccaal-
commissuur spreken.

Eigenaardig is het, dat de mondlappen van twee verschillende
gangliën uit geinnerveerd worden. De binnenste krijgt een
sterke zenuw uit het buccaalganglion, de buitenste daarentegen
een klein takje van den nervus pallialis anterior, welke uit
het cerebropleuraalganglion stamt.

§ 9. Lijst van gangliën cn zenuwen van Pisidium
henslowanum Shepp.

Ganglion Cerebropleurale.

Commissura cerebropleuralis.

Connectivus cerebropleuro-pedalis.

Connectivus cerebropleuro-visceralis.

Nervus pallialis anterior.

Nervus appendicis buccalis exterioris.

Nervus retractoris anterioris maior.

Nervus adductoris anterioris.

Ganglion buccale.

Nervus appendicis buccalis interioris.
Nervus labialis II.
Nervus labialis I.
Plexus labialis.

Plexus oesophagicus.

Nervus oesophagicus.

Ganglion pedale.

Nervus pedalis I.
Nervus pedalis II.
Nervus pedalis III.

Ganglion viscerale.

Commissura visceralis.
Nervus pallialis posterior.
Nervus circumpallialis.

Plexus circumpallialis.
Nervus adductoris posterioris.
Nervus branchiahs.

Rami branchiae.

Connectivus cerebropleuro-pedalis.
Nervi retractoris anterioris minores.
Nervus statocysticus.

Connectivus cerebropleuro-visceralis.

Nervi hepatici.
Nervi gastrici.
Nervi ductus branchialis.
Nervi genitales.
Nervi ductus genitalis..
Nervus retractoris posterioris.
^ Nervi renales.

HOOFDSTUK VI.

Vergelijkend overzicht der resultaten.

§ 1. Het buccaalganglion.

Uit het voorafgaande onderzoek is gebleken, dat zoowel
Sphaerium rivicola als Musculium lacustre en Pisidium
henslowanum in het bezit zijn van twee buccaalganglien,
gelegen tegen de binnenzijde van de cerebropleuraalganglien.
Deze buccaalganglien zijn, vergeleken met de cerebropleurale,
bij Sphaerium vrij klein, bij Musculium en Pisidium echter
aanmerkelijk grooter. Daar de buccaalganglien tegen de
cerebropleurale aanliggen, kan men morphologisch geen
cerebropleuro-buccaalconnectief onderscheiden, tenzij men er
een van minimale lengte wil aannemen. Deze beide gangliën
zijn niet door een regelmatig doorloopende zenuwstreng of
commissuur met elkaar verbonden: wel komt er ten slotte,
ventraal van den oesophagus, door middel van den plexus
labialis en den plexus oesophagicus, een verbinding tot stand.
In deze verbinding kan ik echter geen buccaalcommissuur zien,
maar slechts een zenuwanastomose.

Elk buccaalganglion levert een sterke zenuw voor den
binnensten mondlap, terwijl de buitenste mondlap steeds
door een mantelzenuw, ontspringend uit het cerebropleuraal-
ganglion, geinnerveerd wordt. Dc tweede potentie van het
buccaalganglion is dc innervatie van den mondrand en den
slokdarm.

Bij de drie hier onderzochte soorten is het aantal van deze

\\

nervi labiales, welke naar den mondrand gaan, verschillend.
Steeds echter komt er een plexus labialis tot stand, welke
ventraal langs den oesophagus, als plexus oesophagicus distaad
verloopt en den slokdarm innerveert.

Vergelijk ik deze resultaten met hetgeen hierover in de
literatuur bekend is, dan vind ik, dat de eerste mededeeling
over buccaalganglien bij een Lamellibranchiaat afkomstig is
van Mayoux (1886). Onder invloed van Pelseneer betwijfelde
men de juistheid van dit onderzoek, totdat het, door een
tweede publicatie over buccaalganglien van Igel (1908), weer
in waardeering steeg. Daarna komen er, vooral van Stempell
en zijn leerlingen, verschillende mededeelingen over buccaal-
ganglien van Lamellibranchiaten. Deze worden bij vertegen-
woordigers van alle groepen, behalve de Protobranchiaten.
aangetroffen.

De cerebropleuro-buccaalconnectief is in deze gevallen
meestal zeer kort of geheel afwezig, doordat de buccaalganglien
tegen de cerebropleurale aanliggen. In de meeste gevallen
wordt een buccaalcommissuur beschreven, welke echter somtijds
zeer dun en moeilijk te onderscheiden is. Schroder (1916)
beschrijft bij Amphidesma solidum goed ontwikkelde buccaal-
ganglien, terwijl hier geen buccaalcommissuur wordt aangetroffen.
Dit komt dus overeen met Sphaerium. MuscuUum en Pisidium.
De verschillende onderzoekers geven op, dat de buccaal-
commissuur zenuwen afgeeft aan den oesophagus. zenuwen
welke dus feitelijk uit het buccaalganglion stammen. Bij
Amphidesma treden er uit het buccaalganglion verschillende
zenuwen naar den mondrand en den oesophagus, hetgeen ook
weer overeenkomt met mijn eigen bevindingen. In alle be-
kende gevallen, waar een buccaalganghon voorkomt, levert
dit de zenuwen voor den binnensten en den buitensten mondlap,
behalve bij Cyamium antarcticum. Bij dit dier, door Kaspar
(1912) onderzocht, innerveeren de cerebropleuraalgangHen de

mondlappen, hoewel toch buccaalganglien aanwezig zijn. De
door mij onderzochte Lamellibranchiaten staan hier dus tusschen
in, daar de groote binnenste mondlap door het buccaalganglion,
de kleinere buitenste door het cerebropleuraalganglion voor-
zien wordt.

§ 2. De afstand tusschen de cerebropleuraal en
tusschen de visceraalganglien.

Let men op den afstand tusschen de beide cerebropleuraal-
ganglien, dan blijkt het, dat deze in verhouding tot den dwarsen
diameter van het cerebropleuraalganglion, bij verschillende
soorten zeer afwijkend is. Zoo bedroeg de kortste afstand
bij Musculium vier maal den dwarsen diameter van het cerebro-
pleuraalganglion, bij Sphaerium twee en een kwart en bij
Pisidium slechts anderhalf maal. Bij Pisidium liggen de cerebro-
pleuraalganglien dus zeer dicht bij elkaar.

De visceraalganglien liggen bij Sphaerium en Musculium
tegen elkaar aan, bij Pisidium zijn zij echter door een, zij
het ook korte, visceraalcommissuur gescheiden.

Pelseneer (1911) had opgemerkt, dat het dicht bij elkaar
liggen der cerebropleuraalganglien gepaard gaat met van elkaar
liggen der visceraalganglien, terwijl tevens het omgekeerde
plaats vindt. Uit vergelijkende onderzoekingen kwam hij tot
de meening, dat het eerste primitiever is dan het tweede,
zoodat in dit geval Pisidium een primitiever karakter vertoont
dan Sphaerium en Musculium.

In verband wellicht hiermede, wil ik er nog even op wijzen,
dat bij Pisidium slechts één kieuw aan iedere zijde van het
lichaam wordt aangetroffen, terwijl Sphaerium en Musculium
er twee bezitten.

§ 3. Dc mediane gangliën van de cerebropleuro-
visceraalconnectieven.

Bij Musculium vertoont de linker cerebropleuro-visceraal-
connectief. bij den oorsprong van de nervi genitales, een
aanzwelling. waarin zeer groote zenuwcellen worden aan-
getroffen. «een ganglion. De rechter connectief vertoont het-
zelfde bij den oorsprong van den nervus gastricus maior.

Hoewel ik mij niet op histologisch gebied wensch te be-
geven, kan ik echter toch wel vermelden, dat bij Musculium
de nervi genitales I en II van de linker zijde en de nervus
gastricus maior van de rechter zijde, hoofdzakelijk gevormd
worden door de zenuwcellen van den connectief. Of er nog
fibrillen afkomstig uit het visceraalganglion een rol bij spelen,
kan ik niet beoordeelen. Wel vestig ik er de aandacht op,
dat volstrekt niet alle zijtakjes van de visceraalconnectieven
hun oorsprong behoeven te vinden in het cerebropleuraal
of in het visceraalganglion. Men kan derhalve bij deze con-
nectieven niet spreken van een cerebropleuraal en van een
visceraal gedeelte, zooals o. a. door Splittstöszer (1913) ge-
daan wordt.

In de literatuur vindt men verschillende mededeelingen over
dergelijke mediane gangliën van de cerebropleuro-visceraal-
connectieven. Vergeefs heeft men getracht deze terug te
brengen tot bekende Gasteropoden-ganglien; de allerzonder-
lingste meeningen zijn hierover verkondigd, welke, zooals
vanzelf spreekt, al zeer spoedig bestreden werden. Het komt
mij voor. dat deze gangliën, welke onsymmetrisch en wille-
keurig optreden, echter uitsluitend als ganglia sui generis
beschouwd moeten worden, waarbij het blijkt, dat de cercbro-
pleuro-visceraalconnectieven in sterke mate de potentie hebben,
gangliën te vormen.

§ 4. De nervus dorsalis.

Sphaerium rivicola geeft uit het linker cerebropleuraal-
ganglion een krachtige zenuw, welke rechts slechts weinig
ontwikkeld is. Deze begeeft zich naar den rug van het dier,
waar zij eindigt bij de ligamentklier. In de literatuur vind ik
slechts enkele mededeelingen over een dergelijke zenuw. Zoo
beschrijft Stechele (1912) bij Lutraria tenuis een zenuw, nervus
dorsalis genoemd, welke uit het rechter cerebropleuraalganglion
ontspruit en onder het ligament een ganglion vormt. Schaberg
(1914) beschrijft eveneens zoo\'n zenuw bij Mesodesma donacium.
Een uitvoeriger onderzoek is afkomstig van Fischer (1915).
Deze vindt bij Mactra coquimbana een onparige zenuw, de
nervus dorsalis, uit het linker of uit het rechter cerebropleuraal-
ganglion ontspringend, welke onder het ligament een zenuw-
plexus vormt en naast de slottanden een ganglion.

Het komt mij voor, dat de practisch onparige zenuw van
Sphaerium rivicola, welke ik nervus dorsalis genoemd heb,
hiermede te vergelijken is.

§ 5. Dc innervatie van de spieren.

De voorste sluitspier ontvangt bij Musculium en Pisidium
uit elk cerebropleuraalganglion één sterke zenuw, terwijl bij
Sphaerium een aantal zwakkere zenuwtjes hiervoor in de
plaats treedt. Dit laatste, dat als een uitzonderingsgeval
beschouwd moet worden, wordt in nog veel sterkere mate
bij Anodonta cellensis aangetroffen.

De achterste sluitspier wordt voorzien door één sterke
zenuw uit elk visceraalganglion; bij Anodonta komen cr
meerdere voor.

De voorste voetretractoren ontvangen bij Sphaerium uit
de cerebropleuraalganglien één sterke zenuw en zoowel uit
de pedaal als uit de visceraalconnectieven een aantal kleine

takjes. Bij Musculium treedt er één sterke zenuw uit het
cerebropleuraalganglion of uit den visceraalconnectief, terwijl
hiernaast dc pedaalconnectief een aantal kleine takjes afgeeft.
Bij Pisidium voorzien de cerebropleuraalganglien met één
sterke zenuw en de pedaalconnectieven met een aantal kleine
zenuwtakjes hierin. In de literatuur vindt men. zeer weinig
hierover vermeld: slechts wordt bij Anodonta het cerebro^
pleuraalganglion als bron van oorsprong der voorste retractor^

zenuwtjes opgegeven.

De achterste voetretractoren ontvangen bij Sphaerium ééa
zenuw uit elk visceraalganglion. Bij Musculium voorzien de
visceraalconnectieven hierin met één of twee takjes, bij Pisi-
dium met één. Voor Anodonta wordt melding gemaakt van
zenuwtakjes uit den visceraalconnectief benevens een zijtak
van den nervus pedalis posterior, een zenuw welke uit het

visceraalganglion ontspringt.

Over de voetmusculatuur-innervatie valt weinig te zeggen.
Bij Sphaerium en Musculium wordt hierin voorzien door een
viertal zenuwen uit elk pedaalganglion: bij Pisidium door
een drietal.

§ 6. De innervatie van den mantel en dc mondlappen.

De mantel wordt steeds voorzien door zenuwen van de
cerebropleuraal cn van de visceraalganglien. Deze voorste
en achterste mantelzenuwen loopen uit in een mantelrand-
zenuw. waardoor er links en rechts een verbinding tusschen
het cerebropleuraal en het visceraalganglion tot stand komt.
Het aantal mantelzenuwen is verschillend. Steeds echter
ontspringt er uit elk cerebropleuraal en elk visceraalganglion
een groote zenuw, welke zich zeer sterk vertakt. Deze is
somtijds vergezeld van kleinere mantelzenuwen, welke zich
weer met de groote vereenigen of in den mantel verloren gaan..

Bij Sphaerium komt er uit het cerebropleuraalganghon één
groote zenuw, vergezeld van vier kleine mantelzenuwen ; bij
Musculium is dit één groote en één kleine ; bij Pisidium is
slechts één groote mantelzenuw aanwezig. Het visceraal-
ganglion geeft bij Sphaerium één groote en één kleine mantel-
zenuw, terwijl bij Musculium en Pisidium slechts de groote
zenuw wordt aangetroffen.

De mondlappen vertoonen een aanmerkelijk verschil in
innervatie. De binnenste wordt voorzien door een sterke
zenuw uit\' het buccaalganglion, terwijl dc buitenste van het
cerebropleuraalganglion uit geinnerveerd wordt. Voor den
buitensten mondlap hebben wij bij Sphaerium en Musculium
een kleine mantelzenuw, terwijl bij Pisidium een takje van de
groote voorste mantelzenuw hierin voorziet.

Zooals reeds vermeld is, zorgt in de meeste gevallen het
buccaalganglion, wanneer dit althans aanwezig is, voor de
innervatie van de beide mondlappen. Ontbreekt dit, dan
voorziet het cerebropleuraalganglion hierin.

§ 7. Dc innervatie van kieuw, kieuwgang, osphradium
cn statocyste.

De kieuw cn het osphradium worden hier op de normale
wijze door den nervus branchialis geinnerveerd. Deze zenuw
heeft aan de basis eenigszins het karakter van een ganglion,
zonder dat men echter, bij de drie hier onderzochte soorten,
van een osphradiaalganglion kan spreken.

De binnenste kieuwgang wordt voorzien door een aantal
kleine takjes van den cerebropleuro-visceraalconnectief, terwijl
er bij Sphaerium tevens nog een zenuw uit het visceraal-
ganglion aan medewerkt. Over de innervatie van de kieuw-
gangen is weinig bekend, slechts Splittstöszer (1913) noemt
bij Anodonta een paar zenuwen op, welke uit het visceraal-
ganglion ontspringen.

De statocyste wordt geinnerveerd door een dun takje van
den cerebropleuro-pedaalconnectief, een innervatie, welke bij
de Lamellibranchiaten algemeen wordt aangetroffen. Dit takje,
dat bij de ééne soort dichter bij het cerebropleuraal, bij de
andere soort dichter bij het pedaalganglion ontspringt, kan
volgens Von Buddenbrock (1915), bij Pecten, zoowel uit het
cerebropleuraal als uit het pedaalganglion te voorschijn treden.

§ 8. De innervatie van de ingewanden.

Bij Sphaerium. Musculium en Pisidium wordt de mondrand
door één tot drie zenuwen uit elk buccaalganglion geinner-
veerd. Er vormt zich hieruit een plexus, welke den oesophagus
voorziet. De maag krijgt takjes van de cerebropleuro-visceraal-
connectieven; bij Sphaerium zijn dit er vijf en bij Musculium
twee uit den rechter connectief. terwijl er bij Pisidium rechts
drie en links twee takjes uit de connectieven treden. De linker
cerebropleuro-pedaalconnectief geeft bij Sphaerium een tweetal
takjes af aan de kristalsteelscheede. In de literatuur vindt men
slechts één opgave over de innervatie van dit orgaan. Deze
is afkomstig van Förster, die bij Pholas dactylus een zenuw
vond. ontspringend uit het pedaalganglion. welke darm. lever
en kristalsteelscheede voorziet.

De lever of middendarmklier ontvangt bij alle drie een
aantal kleine zenuwtakjes van den cerebropleuro-visccraal-
connectief.

De visceraalconnectief geeft eveneens een aantal grootere
en kleinere takjes aan de gonade af. Bij Sphaerium is dit links
één groote tak en vijf kleine, rechts één groote en zeven
kleine takjes. Musculium vertoont links twee sterke zenuwen,
rechts slechts één zwakke, terwijl er bij Pisidium rechts drie
en links twee takjes worden aangetroffen.

De nier krijgt bij Sphaerium en Musculium één sterke
zenuw uit het visceraalganglion, terwijl bij Pisidium twee
takken van den cerebropleuro-visceraalconnectief in de inner-
vatie van dit orgaan voorzien.

Voor zoover er in de literatuur betrouwbare mededeelingen
bekend zijn, stemmen deze in het algemeen overeen, met
hetgeen, bij de drie hier onderzochte soorten, over de inner-
vatie van de viscera gevonden is.

HOOFDSTUK VII.
Samenvatting der voornaamste resultaten.

1. Sphaerium, Musculium en Pisidium bezitten twee buccaal-
ganglien.

2. De binnenste mondlap wordt geinnerveerd door het buc-
caalganglion. de buitenste door het cerebropleuraalganglion.

3. De buccaalganglien innerveeren den mondrand en den
oesophagus.

4. De nier wordt geinnerveerd door \'het visceraalganglion
of door den cerebropleuro-visceraalconnectief.

5. De visceraalcónnectieven innerveeren de maag, de lever
en de gonade.

6. Sphaerium bezit een nervus dorsalis.

7. De kristalsteelscheede bij Sphaerium ontvangt twee zenuw-
takjes van den linker cerebropleuro-pedaalconnectief.

8. Musculium vertoont mediane gangliën in de visceraal-
connectieven.

9. Pisidium heeft een korte visceraalcommissuur.

/W

LITERATUURLIJST.

Anthony. R., Influence de la fixation pleurothétique sur la morphologie

des Mollusques. Ann. scienc. nat. Zool. (9). Tome 1. 1905.
BabOR, ]. F. Ueber das Centralnervcnsystem von Dreissensia polymorpha

Pall. Sitzber. K. Böhra. Ges. Wiss. math.-nat. Cl. Bd. 48. 1895.
Beneden, P. J. van. Mémoire sur le Dreissena. nouveau genre de la famille
des Mytilacées, avec 1\'anatomie et la description dc deux espèces. Ann.
scienc. nat. Zool. (2). Tome 3. 1835.
^^^ Description d\'une nouvelle espèce du genre Dreissena et observations
sur le système nerveux de ces mollusques. Ann. scienc. nat. Zool. (2).
Tome 7. 1837.

Bernard, P., Anatomie de Chlamydoconcha Orcutti Dali, Lamellibranche

à coquille interne. Ann. scienc. nat. Zool. (8). Tome 4. 1897.
BispinGHOFF, w., Ueber die Anatomie von Modiolarca trapezina Lmk.

Jena. Zeitschr. Naturw. Bd. 53. 1915.
BlaiNVILLE, h. m. d. DE, Manuel dc Malacologie et de Conchyliologie.
Paris. 1825.

Blanchard, E.. Observations sur le système nerveux des Mollusques acéphales
testacés ou lamellibranches. Ann. scienc. nat. Zool. (3). Tome 3. 1845.
Bloomer, H. H.. The anatomy of the British species of the genus Solen.
)oum. of Malacology. Vol. 9. 1902.

___ The anatomy of certain species of Ceratisolen and Solecurtus. Joum.

of Malacology. Vol. 10. 1903.
^^^ The anatomy of Pharclla orientalis Dunker and Tagclus rufus Spcngler.
Journ. of Malacology. Vol. 10. 1903.

__^ On the anatomy of the British species of the genus Psammobia. Proc.

Malac. Soc. London. Vol. 9. 1911.
Bourne. G. C., On the structure of Aenigma aenigmatica Chemn. Quart.

Journ. Micr. Sc. Vol. 51. 1907.
Brandt, ]. F. und RaTZEBURG, ). T. C., Medicinische Zoologie. II. Berlin. 1833.
BuddENBROCK, W. VON, Die Statocyste von Pecten, Ihre Histologie und

Physiologic. Zool. Jahrb. Zool. Bd. 35. 1915.
BurNE. R. H., Notes on the nervous system of the Pelecypoda. Proc. Malac.
Soc. London. Vol. 6. 1904.

CanTRAINE, f., Observations sur le système nerveux des Myes des mers
d\'Europe et sur celui de la moule commune. Bull. Acad. Bruxelles.
Tome 3. 1836.

---Histoire naturelle et anatomie du système nerveux du genre Mytilina.

Ann. scienc. nat. Zool. (2). Tome 7. 1837.
Carlson, A. J., Comparative physiology of the invertebrate heart. Biol. Bull.

Woods Holl. Vol. 8. 1905.
Chatin, J., Nerfs qui naissent du ganglion postérieur chez les Anodontes.
C. R. Soc. Biol. Paris. (8). Tome 3. 1886.

Nerfs qui naissent du ganglion postérieur chez les Unios. C. R. Soc.
Biol. Paris. (8). Tome 3. 1886.
CUVIER, G., Leçons d\'anatomie comparée. Paris. 1805.

DakIN, w. j., Pecten. Memoirs on typical British marine plants and animais.

17. Liverpool Marine Biology Committee. 1909.
^^^ The visceral ganglion of Pecten, with some notes on the physiology
of the nervous system and an inquiry into the innervation of the osphradium
in the Lamellibranchiata. Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 20. 1910.
Drew, G. A., Some observations on the Habits, Anatomy and Embryologie
of Members of the Protobranchia. Anat. Anz. Bd. 15. 1899.

____ The Life-History of Nucula delphinodonta (Mighels). Quart. Journ.

Micr. Sc. Vol. 44. 1901.

___The habits, anatomy and embryology of the Giant Scallop. University

of Maine. Stud. N°. 6. 1906.

____The physiology of the nervous system of the razor-shell clam (Ensis

directus Con.). Journ. exper. Zool. Vol. 5. 1908.
Drost, K., Ueber das Nervensystem und die Sinnesepithelien der Herzmuschel

(Cardium edule L.) etc. Morphol. Jahrb. Bd. 12. 1886.
DuvernoTY, g. L., Mémoire sur l\'animal de l\'Onguline couleur de laque
(Ungulina rubra Daud.) et sur les rapports de ce Mollusque acéphale.
Ann. scienc. nat. Zool. (2). Tome 18. 1842.
^^^ Mémoires sur le système nerveux des Mollusques acéphales, Lamelli-
branches ou Bivalves. Mém. Acad. Sc. Inst, dc France. Tome 24. 1854.
Egger, E., Jouannetia Cumingii Sow. Eine morphologische Untersuchung.

Arb. Zool. Inst. Würzburg. Bd. 8. 1887.
Fischer, R., Ueber die Anatomie von Mactra (Mulinia) coquimbana Philippi.

Jena. Zeitschr. Naturw. Bd. 53. 1915.
Förster. J.. Ueber die Leuchtorgane und das Nervensystem von Pholas

dactylus. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 109. 1914.
Garner. R., On the Nervous System of Molluscous Animals. Transact. Linn.
Soc. London. Vol. 17. 1837.

___On the Anatomy of the Lamellibranchlate Conchifera. Transact.

Zool. Socî London. Vol. 2. 1841.

Grieser, E., vide Stempell. 1912.

Ueber die Anatomie von Chama pellucida Brod. Zool. Jahrb. Suppl.
13.1913.

Grobben, C., Beiträge zur Kenntniss des Baues von Cuspidaria cuspidata

Olivi. Arb. Zool. Inst. Wien. Bd. 10. 1893.
Grube, A. E., Ueber Augen bei Muscheln. Arch. Anat. Phys. I8-!0.
Hancock, A. and EmblETON, D., On the anatomy of Doris. Phil. Transact.

Royal Soc. London. 1852.
HardivillER. A. d\'. Sur quelques faits qui permettent de rapprocher le
système nerveux central des Lamellibrarches de celui des Gastéropodes.
C. R. Acad. Se. Paris. Tome 117. 1893.
Harms, W.,\' Postembryonale Entwicklungsgeschichte der Unioniden. Zool.

Jahrb. Anat. Bd. 28. 1909.
HerbeRS, K., Entwicklungsgeschichte von Anodonta cellensis Schrot. Zcitschr.

wiss. Zool. Bd. 108. 19H.
Hescheler, K., Lang. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen

Thiere. Mollusca. Jena. 1900.
Hessling, Th. von, Rccens. über Kcbcr. Illustr. Med. Zeit, von G. Rubner.

München. Bd. 1. 1852.
Hoffmann, F., vide Stempell. 1912.

^^^ Beiträge zur Anatomie und Histologie von Tagclus dombeyi (Lmk.).

Jena. Zeitschr. Naturw. Bd. 52. 1914.
HORNELL, ]., Report upon the anatomy of Placuna placenta, with notes
upon its distribution and economic uses. Marine Zool. of Ohhamandal
in Kattiawar. Part. 1. London. 1909.
IGEL, J., Ueber die Anatomie von Phascolicama magcllanica Rousseau. Zool.

Jahrb. Anat. Bd. 26. 1908.
IheRING, H. von, Die Gehörwerkzeuge der Mollusken in ihrer Bedeutung

für das natürliche System derselben. Erlangen. 1876.
^^^ Vergleichende Anatomie des Nervensystcmcs und Phylogenie der

Mollusken. Leipzig. 1877.
Johnstone, J., Cardium. Memoirs on typical British marine plants and

animals. 2. Liverpool Marine Biology Committee. 1899.
Kaspar, J., vide Stempell. 1912.

^^^ Beiträge zur Kenntnis der Familie der Eryciniden und Carditiden.

Zool. Jahrb. Suppl. 13. 1913.
Keber, G. A. t.. De nervis concharum. Berolinae. 1837.
——— Beitrüge zur Anatomie und Physiologie der Weichthicre. Königsberg. 1851.
Beschreibung des Eingcweidcnervensystems in der Teichmuschcl (Ano-
donta). Arch. Anat. Phys. 1852.
LaCAZE-DutHIERS, H. de. Mémoire sur l\'organisation dc l\'Anomie (Anomia
cphippium). Ann. scienc. nat. Zool. (4). Tome 2. 1854.

Lacaze-Duthiers, h. de. Mémoire sur le développement des branchies
des Mollusques acéphales lamellibranches. Ann. scienc. nat. Zool. (4).
Tome 5. 1856.

Morphologie des Acéphales. Anatomie de l\'Arrosoir (Aspergillum
dichotomum). Arch. Zool. expér. (2). Tome 1. 1883.
Lang, A., vide Hescheler.
Lange, ]., vide Stempell. 1912.

Latter, O. H., The Nervous System of Anodonta cygnea. Nature. Vol. 68.1903.
Lee, A. B. und MayeR, P., Grundzüge der mikroskopischen Technik.
Berlin. 1907.

Leydig, f., Ueber Cyclas cornea Lam. Arch. Anat. Phys. 1855.

List, Th., Die Mytiliden des Golfes von Neapel. Fauna und Flora (4es

Golfes von Neapel. Monogr. 27. 1902.
Lovén, S. L.. Bidrag till kännedomen om utvecklingen af Mollusca acephala

lamellibranchiata. Kongl. Vetensk-Ak. Handiijigar. 1848.
— ^^ Ueber die Entwickelung der Mollusca acephala. Arch. Naturg.

Jahrg. 15. Bd. 1. 1849.
Mangili, G., Ueber das Nervensystem einiger zweyschaaligen Muscheln.

Arch. Phys. Bd. 9. 1809.
MayoUX, L\'existence d\'un rudiment céphalique, d\'un système nerveux stomato-
gastrique et quelques autres particularités morphologiques de la Pintadine.
Bull. Soc. Philomath. Paris. (7). Tome 10. 1886.
MeisENHEIMER, }.. Entwicklungsgeschichte von Dreissensia polymorpha Pall.

Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 69. 1901.
Moquin-TandON, a.. Note sur une nouvelle paire de ganglions, observée
dans le système nerveux des Mollusques acéphales. C. R. Acad. Se. Paris.
Tome 39. 1854.

PelseneeR, p.. Sur l\'identité de composition du système nerveux central des
Pélécypodes et des autres Mollusques. C. R. Acad. Se. Paris. Tome
111. 1890.

---Sur les otocystes des Nuculidae. Zool. Jahrb. Anat. Bd. 4. 1891.

---Contribution à l\'étude des Lamellibranches. Arch. Biol. Tome 11. 1891.

---Recherches morphologiques et phylogénétiques sur les Mollusques

archaïques. Mém. cour, et Mém. d. savants étrangers publ. p. l\'Acad.
Royale de Belgique. Tome 57. 1899.
^^^ Les yeux céphaliqueschez les Lamellibranches. Arch.Biol. Tome 16.1899.

---Expédition Antarctique Belge. Zoologie. Mollusques. Lamellibranches.

Anvers. 1903.

La concentration du système nerveux chez les Lamellibranches. Bull.
Acad. Royale de Belgique. 1907.

---Les Lamellibranches dc l\'expédition du Siboga. Partie anatomiquc.

Siboga-Expcditie. Monogr. 53 a. Leiden. 1911.

Poli, J. X., Testacea utriusque Siciliae eorumque historia ct anatomc tabulis

aeneis illustrata. Parma. 1791-1795.
PURDIE, A., The anatomy of the common Mussels (Mytilus latus, edulis and
magellanicus). Studies in biology for New-Zealand Students. N°. 3.
New-Zealand, Colon. Mus. and Geol. Surv. Dep. 1887.
QuatrefagES, a. de, Note sur le développement de l\'œuf et de l\'embryon
chez les tarets. Ann. scienc. nat. Zool. (3). Tome 9. 1848.

Mémoire sur le genre Taret (Teredo L.). Ann. scienc. nat. Zool. (3).
Tome 11. 1849.

Rankin, W. M. Lieber das Bojanus\'sche Organ der Teichmuschel (Anodonta

cygnea Lam.). Jena. Zeitschr. Naturw. Bd. 24. 1890.
RatHKE, J., Om Dam-Muslingen. Skrivter Nat. Selsk. Kjöbenhavn. Bind 4. 1797.
Rawitz, B., Das centrale Nervensystem der Acephalen. Jena. Zeitschr.
Naturw. Bd. 20. 1887.

Der Mantelrand der Acephalen. I. Ostreacea. Jena. Zeitschr. Naturw.
Bd. 22. 1888.

_ ——• Der Mantelrand der Acephalen. II. Arcacea, Mytilacea, Unionacea.
Jena. Zeitschr. Naturw. Bd. 24. 1890.

___— Der Mantelrand der Acephalen. III. Siphoniata. Epicuticulabildung.

Allgemeine Betrachtung. Jena. Zeitschr. Naturw. Bd. 27. 1892.
Sassi, M., Beiträge zur Kenntnis der Anatomie von Aetheria tubifera Sow.

Zool. Anz. Bd. 36. 1910.
Schaberg, W., Ueber die Anatomie von Mesodesma donacium. Inaug.-

Diss. Münster. 1914.
schaffer, J., Veränderungen an Gewebeelementen durch einseitige Wirkung
der Fixierungsflüssigkeit und Allgemeines über Fixierung. Anat. Anz.
Bd. 51. 1918.

Schmidt, O., Ueber die Entwicklung von Cyclas calyculata Drap. Arch.
Anat. Phys. 1854.

Schröder, O.. Beiträge zur Anatomie von Amphidesma solldum. Jena. Zeitschr.

Naturw. Bd. 54. 1916.
SiEBOLD, C. T. VON, Ueber ein räthselhaftes Organ einiger Bivalven. Arch.
Anat. Phys. 1838.

^^^ Observations sur l\'organe auditif des Mollusques. Ann. scienc. nat.

Zool. (2). Tome 19. 1843.
SiGERFOOS, C. P.. The Pholadldae. Ann. Mag. Nat. Hist. (6). Vol. 18. 1896.
Natural history, organization and late development of the Teredinldae,
or ship-worms. Bull. Bureau of Fisheries. Vol. 27. 1908.
SiMROTH, H., Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere.

Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 26. 1876.
SpENGEL, J. W., Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken.
Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 35. 1881.

SplitTSTöSZER, p., Abnormitäten der Organisation von Anodonta cellensis.
Zool. Anz. Bd. 39. 1912.

Zur Morphologie des Nervensystems von Anodonta cellensis Schrot.
Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 104. 1913.
Stauffacher, H., Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea L. Jena.

Zeitschr. Naturw. Bd. 28. 1894.
Stechele, B., vide Stempell. 1912.

Stempell, W., Beiträge zur Kenntniss der Nuculiden. Zool. Jahrb. Suppl.
4. 1898.

--Zur Anatomie von Solemya togata Poli. Zool. Jahrb. Anat. Bd. 13. 1899.

^^^ Ueber das sogenannte sympathische Nervensystem der Muscheln. Fest-
schrift Med. Naturw. Gesell. Münster. 1912.
Thiele, J., Eiii neues Sinnesorgan bei Lamellibranchiem. Zool. Anz. Jahrg.
10. 1887.

Toureng, Sur le système nerveux du Dreissensia polymorpha. C. R. Acad.

Sc. Paris. Tome 118. 1894.
UngER, f. f., Anatomisch-physiologische Untersuchung über die Teichmuschel.
Wien. 1827.

Vaillant, L., Recherches sur la famille des Tridacnidés. Ann. scienc. nat.
Zool. (5). Tome 4. 1865.

Mémoire sur l\'anatomie de deux Mollusques de la famille des Malléacés.
(Vulsella lingulata Lmk., Crenatula phasianoptera Lmk.) Ann. scienc.
nat. Zool. (5). Tome 9. 1868.
VlÈS, f.. Sur un nouvel organe sensitif de Nucula nucleus L. Bull. Soc.
Zool. de France. Vol. 30. 1905.

__— Monographie sommaire de la Mye. Mém. Soc. Zool. de France.

Tome. 22. 1909.

Ziegler, H. E., Die Entwicklung von Cyclas cornea Lam. Zeitschr. wiss.
Zool. Bd. 41. 1885.

Verklaring van de plaat.

De drie schematische teekeningen geven horizontale projecties van het
zenuwstelsel, waarbij de mantel van het dier een weinig uitgeslagen is voor-
gesteld. Zij zijn uit talloozc teekeningen gereconstrueerd, volgens de juiste
lengte en breedteverhoudingen, waarbij gebruik gemaakt is van een meet-
glaasje in het oculair, terwijl de dikte van het voorwerp (serie) bekend was.

De mantelrandplexus is hierbij niet aangegeven.

Fig. 1. Het zenuwstelsel van Sphaerium rivicola Leach. Vcrgrooting: 162/\'3
Fig. 2. Het zenuwstelsel van Musculium lacustre Müll. Vergrooting: I62/3 >.
Fig. 3. Het zenuwstelsel van Pisidium henslowanum Shepp. Vergrooting: 50 X.

D = dextra.

S = sinistra,

c c e r p 1 commissura cerebropleuralis.

c c p p connectivus cerebropleuro-pedalis.

c c p v connectivus cerebropleuro-visceralis.

g b u c c ganglion buccale.

gcerpl ganglion cerebropleurale.

g p e d ganglion pedale.

g V i s c ganglion viscerale,

nada nervus adductoris anterioris.

n a d p nervus adductoris posterioris.

n a p b e nervus appendicis buccalis exterioris.

n a p b i nervus appendicis buccalis interioris.

n b r nervus branchialis.

n c i r p nervus circumpallialis.

ndbrie nervus ductus branchialis interioris et exterioris.

ndgen nervus ductus genitalis.

n d o r s nervus dorsalis.

ngasma nervus gastricus maior.

n g a s m l nervus gastricus minor.

ngen l nervus genitalis 1.

ngen 11 nervus genitalis 11.

n g m a nervus genitalis maior.

n g m i nervus genitalis minor.

niada nervi adductoris anterioris.

n i c s c nervi cocci styli crystallini.

nidbr nervi ductus branchialis.

n i d b r i nervi ductus branchialis interioris.

n i d g e n nervi ductus genitalis,

n i g a s nervi gastrici,

n i g e n nervi genitales,

n i h e p nervi hepatici.

n i 1 a b nervi labiales.

n i r a m i nervi retractoris anterioris minores.

nirami a nervi retractoris anterioris minores a.

n i r a m i b nervi retractoris anterioris minores b.

niren nervi renales.

n i r p nervi retractoris posterioris.

n i u r e t nervi ureteris.

nlab nervus labialis.

n 1 a b I nervus labialis 1.

nlab 11 nervus labialis II.

noes nervus oesophagicus.

n p a nervus pallialis anterior.

npama nervus pallialis anterior maior.

npami I nervus pallialis anterior minor I.

npami II nervus pallialis anterior minor II.

npami III nervus pallialis anterior minor III.

n p e d I nervus pedalis I.

n p e d II nervus pedalis II.

nped III nervus pedalis HI.

n p e d IV nervus pedalis IV.

npp nervus pallialis posterior.

n p p m a . nervus pallialis posterior maior.

n p p m i nervus pallialis posterior minor.

nrama nervus retractoris anterioris maior.

n r e n nervus renalis.

n r p nervus retractoris posterioris.

n s t a t nervus statocysticus.

n s u p nervus superficialis.

p 11 a b plexus labialis.

p 1 o e s plexus oesophagicus.

rbrim ramus branchiae interioris maior.

r d a n a p ramus dorsalis anterior nervi adductoris posterioris.

r d p n a p ramus dorsalis posterior nervi adductoris posterioris.

r i b r rami branchiae.

r i b r e rami branchiae exterioris.

ribri i-ami branchiae interioris.

STELLINGEN.

I.

Ten onrechte noemt Babor de mediane gangliën in de
cerebropleuro-visceraalconnectieven van Dreissensia polymor-
pha parietaalganglien.

II.

Het is zeer waarschijnlijk, dat bij ^ de Lamellibranchiaten
zelfbevruchting voorkomt.

in.

Het voorkomen van malakophile planten is nog niet vol-
doende aangetoond.

IV.

Bij Mimosa pudica wordt een prikkel door het xyleem
geleid.

V.

De eilanden van den Oost-Indischen archipel vormen een
gebied, dat uit zeer groote diepten is opgeheven.

VI.

Bij de vorming van driekanters spelen bepaalde windrichtingen
geen rol.

Het watervaatstelsel der Echinodermen is een bloedvaten-
stelsel.

VIII.

De Perennibranchiaten vormen geen schakel tusschen water-
en landdieren.

IX.

De bouw van den embryozak heeft bij de Angiospermen
geen systematische beteekenis.

X.

Erfelijkheidsverschijnselen berusten bij planten niet uitsluitend
op overdraging van factoren door de kernen.

XI.

De Monomyaria stammen af van de Dimyaria.

XII.

De proventriculus der insekten is een kneedmaag en geen
kauwmaag.

......-

.....-\' II

: V t. ¹

- -Iv ■ \'J.

■ri

. ) .V , -fj; i ., ,

-\'■y-\'y-:.

■ .wi;; \'NS^Î--:

■rM.