-ocr page 1-

MICROSCOPISCH- EN MACROSCO-
\'ISCH ANATOMISCH ONDERZOEK
";AR DE ONTWIKKELING VAN
OVARIUM BIJ HET RUND.

UNIVERSITEITSBIBLIOTHEEK UTRECHT

3627 5018

-ocr page 2-
-ocr page 3-

ï^SSP,"-i\'■ llfs- " • ■ ..■», V.. \' Ktis-* \' .«•••r» .. :•>.

-ocr page 4-

\'O*\'\'\' \'

■ i\'.r -

i.f\'.

-ocr page 5-

^^ -\' --is:

-ocr page 6-

k

f^: . . .

^-^■•i vi -

i

m

m-

-ocr page 7-

MICROSCOPISCH- EN MACROSCO-
PISCH ANATOMISCH ONDERZOEK
NAAR DE ONTWIKKELING VAN
HET OVARIUM BIJ HET RUND.

-ocr page 8-
-ocr page 9-

MICROSCOPISCH- EN MACROSCO-
PISCH ANATOMISCH ONDERZOEK
NAAR DE ONTWIKKELING VAN
HET OVARIUM BIJ HET RUND.

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN

DOCTOR IN DE VEEARTSENIJKUNDE

AAN DE VEEARTSENIJKUNDIGE HOOGESCHOOL TE
UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNI-
FICUS Dh. W. J. PAIMANS, VOLGENS BESLUIT VAN
DEN SENAAT DER VEEARTSENIJKUNDIGE HOOGE-
SCHOOL, TE VERDEDIGEN TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DEN SENAAT, OP VRIJDAG, i8 MAART
igai,
DES NAMIDDAGS TEN a URE

door

WILLEM FREDERIK VAN BEEK,

veearts te utrecht, geboren tb wephitz (oost-pruisen).

f

irn^rchT

Gouda — Drukkerij Koch & Kwuttel — 1931

-ocr page 10-
-ocr page 11-

Aan de nagedachtenis mijner Moeder.
Aan mijn Vader.

-ocr page 12-

\'ß\'-.-.r-\'X-

-ocr page 13-

Bij het verlaten der Veeartsenijkundige Hoogeschool, waarmede het
voleindigen van dit ojiderzoek samenvalt, is het mij een behoefte, U,
Hoogleeraren, aan wie ik mijn opleiding tot dierenarts te danken heb,
hartelijk dank te zeggen.

In bijz&nderen zin geldt dit U, Hooggeleerde KREDIET, voor den
leerzamen en aangenamen tijd, dien ik, als assistent aan Uw Instituut
verbonden, mocht doorbrengen.

Dat ook daarna, •gedurende den loop van mijn onderzoek, mij de
gastvrijheid op Uw Laboratorium te beurt viel niet alleen, doch dat
ik tevens mocht rekenen op Uw voortdurende belangstelling en steun,
noopt mij, U hiervoor openlijk mijn groote erkentelijkheid te betuigen.

Een woord van afscheid roep ik gaarne U toe. Zeergeleerde Lector
VERMEULEN en U, waarde SCHULTZE. De omgang met U zal
mij steeds als een prettige herinnering bijblijven.

Ook U, Lector HOEFNAGEL, Directeur der Gemeente Slacht-
plaats te Utrecht, door wiens medetaerking ik in dc gelegenheid iverd
gesteld, materiaal aan het abattoir fe Utrecht tc verzamelen, zij hier
mijn besten dank gebracht, evenals aan dc Collegae A. J. M. RUTGERS
en C. DE GRAAF, door wier bemiddeling dit werk zoo zeer werd
vergemakkelijkt.

Ik mag vooral niet nalaten, U, Zeergeleerde Y. VAN DER SLUIS,
Oud-directeur der Gemeente Slachtplaats cn Veemarkt tc Amsterdam,
mijn dank te betuigen voor de bekomen toestemming tot het verzamelen
van materiaal aan deze inrichting.

Tevens U, waarde R. H. VEENSTRA, breng ik gaarne mijn
besten dank voor de door U genomen moeite, bij het mcl zooveel zorg
verzamelen, speciaal van kleinere feten.

-ocr page 14-

s- w

fm

-ocr page 15-

INHOUD.

Blz.

DEEL I. MICROSCOPISCH ONDERZOEK ...... 3

HOOFDSTUK I.
Methoden van onderzoek............... 5

HOOFDSTUK II.
De geslachtsklier vóór de differentiatie...... 8

HOOFDSTUK III.
De geslachtsklier tijdens de differentiatie..... 15

HOOFDSTUK IV.

De ontwikkeling van het ovarium tot aan de ge-
boorte ....................... 19

HOOFDSTUK V.

De ontwikkeling van het ovarium van de geboorte tot
aan de eerste ovulatie.............. 49

HOOFDSTUK VI.

Het voorkomen van lipoid in de ovarien, mede in ver-
band met de interstitieele cellen........ 68

HOOFDSTUK VII.

De geslachtscellen in de jongste stadia...... 72

HOOFDSTUK VIII.

Het ontstaan van het rete ovarii. (orgaan van Mihal-
covics)...................... 74

-ocr page 16-

xii inhoud

Blz.

HOOFDSTUK IX.

Overzicht der ovariumontvvikkeling......... 79

HOOFDSTUK X.
Literatuur..................... ^7

DEEL II. MACROSCOPISCH ONDERZOEK.......109

HOOFDSTUK L

Methode van onderzoek...............m

HOOFDSTUK 11.
De geslachtsklier vóór de differentiatie.......113

HOOFDSTUK III.

De geslachtsklier tijdens en na de differentiatie tot
aan de geboorte..................

HOOFDSTUK IV.
De ovarien na de geboorte.............121

HOOFDSTUK V.

Literatuur.....................

CONCLUSIES....................127

LITERATUURLIJST.................131

VERKLARING DER TEEKENINGEN EN FOTO\'S. . . 139

-ocr page 17-

INLEIDING.

Er IS in den laatsten tijd, zoowel van Duitsche, Fransche als
Amenkaansche zijde veel gewerkt op het gebied van de kennis der
geslachtskheren. Geen wonder dan ook, dat dit terrein al meer en
meer tot de terra cognita gaat behooren. De schitterende resultaten
van de proeven van Steinach. van de onderzoekingen van Coert
von vviniwarter en Sainmont, van Bouin en Ancel e. a. dienen
m dit opzicht genoemd te worden.

Behalve onze kleine huisdieren als kat en konijn bleven de grootere
vnjwel geheel buiten het systematisch onderzoek. Wel mag het
werk van Schmaltz in dit opzicht vooral niet vergeten worden
maar de ontwikkeling van de verschillende bestanddeelen van het
ovanum dezer dieren vond nog weinig bewerking, hoewel het mate-
riaal dank zij den tegenwoordig goed geordenden keuringsdienst
en de zeer bereidwillige medewerking der ambtenaren, tegen-
woordig onder ieders bereik is gekomen. De behoefte, die de vete-
nnaire wetenschap heeft aan een nauwkeurige kennis van het
ovanum van de huisdieren, is de voornaamste reden geweest voor
het onderzoek naar den eierstok bij het rund.

traden-^\'^ kwesties, die speciaal op den voorgrond

I. Heeft het rund in zijn ovarium interstitieel weefsel cn zoo
ja, is aan tc geven, op welke wijze dit ontstaat?

tnn," ft Primairfollikels. die bij het rund tot rijping komen

3. Is er in de ontwikkeling een oorzaak te vinden voor het vooral
bij de lierkauwers zoo betrekkelijk veelvuldig voorkomen van her-
maphrodisie?

4. Kan embryologisch uitgemaakt worden, welke bestanddeelen
iiet zijn, die men in oudere ovariën kan aantreffen in den vorm
van epitheelbuizen of epithcclstrcngen?

-ocr page 18-

Het was te voorzien dat het moeiUjk zou zijn op deze vier
de"derata het antwoord te geven, aangezien het stadiurn, waarby
Ïn
GRAAF\'sch blaasje tot bersting komt, reeds behoort aan een
Ser dat geslachtsrijp is en er dus geen sprake meer van is dat
m n in zoo\'n geval met een zich nog ontwikkelend ov^ium te doen
Tu hebben. De opvatting, dat de
ontwikkeUng zou z.,n afgeloopen
Zt de atresie van het eerste corpus luteum, zou .k kunnen deelen.
wleer ik daardoor niet geraakte in al de kwestres, die hiermede
ta nauw verband staan en eenige jaren nauwkeurig onderzoek
Lden eischen. Het interstitieele weefsel
van het volwassen ovanum
is dan ook niet nagegaan.

Ik heb me beperkt tot de stadia vóór de berstmg.

Niettegenstaande het oudste, onderzochte ovarium afkomstig is
van e n oTgeveer 8 maanden oud kalf en er gevallen bekend zijn,
r Tor dfen tijd reeds bevruchting heeft plaats gehad, m. a. w.
Ïeds bersting is ^treden, heb ik geen geval van votornen njpng
van een follikel gezien bij de door my onderzochte dieren. Ik ben

in dit opzicht onvolledig geweest.

Doordat ik mij een grens gesteld had bij d,t onderzoek, is de te-
antwLding van de eerste vraag dan ook maar ten deele gepven.
"^d van het corpus luteum en van de
vele at^tische fol-
Ls dte tijdens de graviditeit optreden, is geheel buiten bespre-

He?"ord op de drie andere desidei^ta meen ik duideUjker
te
hebben gegeven, al zal dat op de derde vraag wel het minst

^DaSaaak voor het betrekkelijk veelvuldig voorkomen van
hermaphrodisie bij de herkauwers niet zou worden gevonden, prak
wel hLst vanzelf, maar het veelvuldig waarnemen van fctc^^e

Testen in runderovaria en de betrekkelijk groote verschillcnrn dc

embryologische ontwikkeling zijn aanduidingen, da cr vele vana
lies Lgelijk zijn. Waar de ovotestis (ovariotest.s) verondersteld
wordt te zijn een uitgegroeid embryologisch stadium, ,s de moge-
lijkheid niet buitengesloten, dat dezelfde oorzaak of oorzaken voor
r veelvuldige variaties bovengenoemd ook hier werkzaam z jn.
Speciaal de verschillen ten opzichte van dc mergstrengen en het
rete ovarii wijzen in deze richting.

-ocr page 19-

DEEL I.

MICROSCOPISCH ONDERZOEK.

-ocr page 20-

■-\'éifi,

-ocr page 21-

HOOFDSTUK I.

Methoden van onderzoek.

Het voor dit onderzoek gebezigde materiaal, bestaande uit een
serie feten van opvolgende grootte, was voor een gedeelte reeds in
het Anatomisch Instituut der Veeartsenijkundige Hoogeschool aan-
wezig en werd vervolgens, door bemiddeling van collega\'s, aan
abattoirs verzameld.

Waar mogehjk, werden de feten onmiddellijk na den dood van
het moederdier macroscopisch onderzocht op ligging en uitwendig
voorkomen der ovarien, na verwijdering van maag en darmen.

Vervolgens werden de ovarien voorzichtig uitgenomen, terwijl
er voor gezorgd werd, dat het licht kwetsbare
oppervlakte-epitheel
ongeschonden bleef. Kleinere feten, bij welke nog het kiemlijst-
stadium aanwezig was, werden in hun geheel gefixeerd, nadat ook
hier de buikinhoud was verwijderd. De fixatie geschiedde als regel
met 10 % formaline. In enkele gevallen werd picro-formol volgens
Bouin of susa ») gebruikt.

Voor enkele speciale onderzoekingen, zooals hct onderzoek naar
chondriosomen volgens
Rubaschkin en het lipoïd-onderzoek, waren
afzonderlijke fixatie\'s noodig. In hct eerste geval werd de oplos-
sing van
Meves gebruikt, terwijl in het tweede geval cen mengsel
van bichromas kalicus, formaline en osmiumzuur (methode
Régaud-
Mislawski
) vereischt werd.

Overigens geschiedde het lipoïdondcrzoek als regel volgens de
sudan-methodc en werd de hier zooeven genoemde werkwijze slechts
als controle aangewend. De voor de sudan-methode benoodigde ijs-
microtoomcoupes werden van geformoliscerd materiaal vervaardigd.

De kleinere feten, waarbij de ovariën te klein waren om afzon-
derlijk te worden onderzocht, of waar alleen de kiemlijst nog maar

*) Ecu sublimaat-azijnzuur oplossing volgens M. Heidenhain.

-ocr page 22-

aanwezig was. werden in hun geheel in paraffine ingesloten om in
"oupes te worden bestudeerd. In iets grootere stadia werd
aLen dat gedeelte van het liehaam ingesloten waann zich de
oemieren m\'tstrekten. Al deze kleine feten werden
sneden bestudeerd. Konden de ovarien

zocht, dan werden ze. voor het betere overz^ht, m lengte^
verwerkt. In sommige gevallen bleek het noodig. zoowel m lengte-
IlsTdwarscoupes te onderzoeken; b.v. om uit te maken of ^en
met een ovarium van het eistreng- of einesttype te doen had. Al^e
Ovarien werden in seriecoupes onderzocht waarbij het. vooral n
oudere stadiën, het onderzoek niet schaadde, mdien om de andere
eL snede werd behouden, zoodat met een kortere sene kon worden

"ïrklurmethode voor het loopend onderzoek werd hae^
eosine gebruikt. In elke serie werden tevens enkele coupes geklei^
volgens
van Gieson, om het bindweefsel beter van het parench^
te Lnen scheiden. Ook werden geregeld enkele ^^^^^

toepassing der WEiGERx\'sche elastinekleunng. op elastische vezels

^te\'vol^ende tabel geeft een overzicht van de grootte en den
ouderdom der onderzochte dieren. De lengte is gemeten van den
staartwortel tot aan het voorhoofd.

Geslacht

Fixatie

Grootte

picroformol volgens
BouiN
10% formaline

ongedifferentieerd

9 m.M.

15 »

19 »

21 „

31 "

40

50 ..

60 „
66

74 »

82 „,

tt
?

susa
10% formaline
susa

-ocr page 23-

Grootte

Geslacht

Fixatie

gi m.M,

2

10% formaline

104

if

susa

140 »

tt

10% formaline

230 „

II

290 „

II

tl

330 „

II

II

390 »

II

II

470

II

II

550 ..

II

II

560 „

tl

II

• 645

lt

tl "

800 ..

11

tt

pas geboren kalf

II

picroformol volgens
Bouin

3 dagen oud

II

10% formaline

8 » 1»

lt

tl

35 » i>

II

tt

3 maanden oud

tl

II

6 ..

II

II

8

tl

II

-ocr page 24-

HOOFDSTUK H.
De geslachtsklier voor de differentiatie.
§ i.
Fetus van 9 m.M.

Bij een dergelijken fetus is de geslachtsküer niet alleen nog niet
gedifferentieerd, doch is zij ook niet als een op -"taand
Lgaan te onderkennen; zij doet zich als een kleine verhevenheid

op de oemier. als de z. g. kiemhjst, voor.

Het is van belang, na te gaan. hoe de verhouding tusschen kiem-

Uist en oemier is. „ ..

Ter weerszijden van den radix mesenteni zijn de oemieren

gelegen. Deze vullen de hoeken op. gevormd tusschen het mesen-

leri^ en den dorsalen- en dorso-lateralen lichaamswand. Tusschen

beide organen door loopt de aorta. Aan elke oernier (mesonephros)

zijn de volgende vrije vlakten, in de lichaamsholte mtstekende. te

"""ee\'f iTterale-, ventro-laterale- en mediale vlakte, welke laatste
de kortste is en spoedig eindigt in den hoek tusschen den radix
mesenterii cn den lichaamswand. Op dwarsdoorsnede zien we. meest
nabij dèn medialen rand, een glomemlus gelegen, lateraal vergezeld
van den bij behoorenden tubulus secretorius en tubulus collectivus.
welke in alleriei grillige doorsneden worden getroffen. In den vcntro-
lateralen oemierhoek is de WoLFF\'sche gang gelegen, waann de

tubuli collectivi zullen uitmonden.

De geheele oemier is bekleed met coeloomepitheel. dat uit cen
reeks van
aaneengesloten, platte epitheelcellen bestaat. De glome-
ruli en tubuU liggen niet onmiddellijk onder dit epitheel, doch zijn
ervan gescheiden door een laag, hier cn daar vaatvocrend mesen-
chym. dat zich ook verder tusschen de tubuli en glomeruli ver-
deelt, zoodat deze als het ware daar
ingebed zijn.

-ocr page 25-

Het craniale deel van de oernier vertoont in een seriesnede een
dergelijk beeld. Dan echter treedt in dien zin een verandering op,
dat een deel der coeloomepitheelcellen van de mediale oemiervlakte,
meer speciaal het deel, dat nabij den radix mesenterii ligt (foto
No.
i K.), zich gaat verhoogen tot cylindercellen en dus tot een
éénlagig cylinderepitheel wordt. Tevens vertoont de oernierkapsel
ter plaatse een verbrceding, die op korten afstand van den mesen-
teriumhoek haar maximum bereikt, om dan ventraalwaarts geleide-
lijk af te nemen, totdat de normale kapselbreedte weer bereikt is.
Aldus wordt een aan weerszijden zacht glooiende verhooging ge-
vormd. Op het meest uitstekende deel is het epitheel het hoogst
en neemt aan de beide afhellende vlakten geleidelijk de grootte
weer aan van gewone coeloomepitheelcellen.

De cylindercellen hebben een door eosine lichtrood gekleurd pro-
toplasma, dat veelal door grillige uitloopers verband houdt met
naastgelegen cellen. De kernen zijn grooter dan die der coeloom-
epitheelcellen en hebben een dicht, fijnkorrelig chromatinenetwerk,
waarin meest enkele grootere en donkerder korrels voorkomen.

Dit beeld vertoont het epitheel aan den meest cranialen uit-
looper van de kiemlijst, het z.g. progonalc deel, [portion prdsexuelle:
von winiwarter en Sainmont (127)]. Verdercaudaalwaartsonder-
zoekend blijkt, dat aan den steeds meer promineerenden top van
de kiemlijst het epitheel mecrlagig gaat worden; zijdelings blijft
het éénlagig. Dc cellen van het mecrlagige gedeelte vormen ccn
kap. Zc zijn met haar lengteassen eenigszins radiair geplaatst.
Onder haar bevindt zich het hier overal vaatvocrcnde mescnchym,
welks vaten dc kiemlijst van den ondcrliggcndcn glomcrulus ge-
scheiden houden. Mitosen werden zeer sporadisch aangetroffen in
het cylinderepitheel. Een vcrschijnscl trouwens, dat bij het embry-
ologisch onderzoek zeer gewoon is. Men zou er eerder vele verwach-
ten, daar er zich hier toch cen orgaan gaat vormen cn dat nog wcl
in vrij snel tempo, zooals uit het verder onderzoek zal blijken.

Afgaande op de enkele aangetroffen mitosen, constateert men
dat het mecrlagige epitheel, dat „kiemepithecl" genoemd wordt,
in groei is. Van het mesenchym is het alleen door eigen celgrenzen
gescheiden. Een begrenzende membraan is er niet onder aanwezig.
Hoewel weinig in aantal, komen er in- en vlak onder het kiem-
epithecl cellen voor, welke zich door haar kernvorm van de andere

-ocr page 26-

onderscheiden. Haar kernen zijn grooter, ronder en door haemaluin
lichter gekleurd. Beide kemsoorten hebben echter een dichtmazig

kernnet. .

De zich nu gedifferentieerd hebbende cellen komen m kemvorm

overeen met wat von Winiwarter (125) in zijn schema aan-
duidde met den naam „protobroque b". In § 3 zal daar voor het

rund nader op teruggekomen worden.

Dergelijke cellen trof ik alleen aan in het meerlagige gedeelte

van de kiemlijst, het z. g. gonale deel.

Foto No. I geeft de maximumbreedte der kiemlijst m dit stadium
aan. Het aantal lagen der epitheelcellen is 6-8. Deze meerlagig-
heid neemt caudaalwaarts geleidelijk af. zoodat het postgonale deel
een beeld vertoont als het progonale:

De müller\'sche gang. die lateraal van de WoLFF\'sche gang, m
een uitbochting van den oemierkapsel pleegt te verloopen, is in
dit stadium nog niet aanwezig. Zelfs kan hier nog niet het begm
van haar vorming, het craniaal van de kiemlijst voorkomende trech-
terveld van
Müller\'s eptheel. worden aangetoond.

§ 2. Fetus van 15 inM.

Van craniaal naar caudaal de kiemlijst vervolgende, blijkt, dat
het progonale deel zich
aanvankelijk voordoet als bij het vonge
stadium werd beschreven. Geleidelijk aan ontstaat de flauwe uit-
bochting aan de mediale oerniervlakte, door meerlagig epitheel ge-
vormd. Dan echter treedt verandering op. Tengevolge van voort-
gezette epitheelvorming. vooral aan den top van de kiemlijst, wordt
deze hoóger en doet ze zich op dwarsdoorsnede als cen papil voor.
Dc progonale kiemlijst is nu meer als duidelijk orgaan waar te
nemen. De basis van den epitheelpapil ligt in den oemierkapsel cn
is daar onduidelijk begrensd, doordat menging met mesenchym
plaats heeft.

Er is daar een weefselverdichting, welke zich in de diepte voort-
zet tot tegen het pariëtale blad van den
BowMAN\'schcn kapsel
van enkele voorste ocmierglomeruli. Hct is cen wecfselbnig, uit
bindweefsel en epitheel bestaande, tusschen kiemlijst en glomerulus
in Naar den laatsten toe krijgt het mesenchym steeds meer dc
overhand en scheiden fijne bloedvaten het soms van den glome-

-ocr page 27-

nilus. Dergelijke vaag begrensde weefselverdichtingen komen in het
verdere verloop van de kiemlijst meer voor, ook zonder dat ze zich
zoo diep uitstrekken, dat ze den afstand kiemlijst-glomerulus vol-
komen overbruggen.
Coert (20) en Wichmann (122) vermeldden
ze reeds bij hun onderzoek, op andere zoogdieren verricht.

Waar zich dergelijke weefselbruggen onder de progonale kiem-
lijst voordeden, bleek steeds het epitheel van den naburigen glome-
ruluskapsel
ononderbroken te zijn en waren er evenmin mitosen in
aan te treffen, welke aan een eventueele deelname van oernier-
parenchym aan de vorming dezer bruggen zouden doen denken.
Er heeft dus geen menging van kiemlijstcellen en oernierparenchym
plaats, hetgeen voor het inzicht omtrent den oorsprong van het
rete ovarii van overwegend belang is.

Het progonale deel van de kiemlijst is nu geworden tot een
epitheelpapil, welke aan zijn basis gemengd is met mesenchym. In
het gonale deel gaat deze papil zich aan den top nog meer ver-
breeden, om ten slotte te worden tot een orgaan met een breeden,
korten hals (het latere mesovarium), dat gelegen is op de mediale
oemiervlakte (foto No.
2).

Het op dwarsdoorsnede ronde, gonale gedeelte bestaat uit de
reeds vroeger beschreven epitheelcellen, waarvan de twee perifere
lagen regelmatig radiair geplaatst zijn. De diepere cellen liggen on-
regelmatiger, doch nog zóó, dat ze als om een denkbeeldig centrum,
even boven den „hals" gelegen, gerangschikt zijn. (Foto No.
2,
rechter geslachtsklier).

In het epitheel komen sporadisch enkele mitosen voor, terwijl
enkele kernen van het type „protobroch b" worden gevonden. Het
smallere kiemlijstdeel is hier reeds doorwoekerd door mesenchym
en fijne bloedvaten, afkomstig van in den oernierkapsel gelegen
capillaircn. Het aantreffen van cellen van het protobroch-b type
in dit ongedifferentieerde stadium wettigt het vermoeden, dat zoo-
wel de oerzaadcellen als de oereicellen hetzelfde beeld vertoonen.

De capillairen zijn ter plaatse van de gonale kiemlijst in grooter
aantal dan gewoonlijk in den oernierkapsel aanwezig. De „weefsel-
bruggen" zijn hier slechts over korten afstand tc volgen en dringen
alleen dadr tot den
Bowman\'sehen kapsel door, waar het vaat verloop
zulks toelaat. Om op elk punt van zoo\'n wecfselbrug te beslissen
of men met zuiver epitheel, of epitheel gemengd met mesenchym

-ocr page 28-

te doen heeft, is door de groote overeenkomst dezer celsoorten m
verdichte weefsels niet doenlijk. Op deze moeihjkheid wordt door

de meeste onderzoekers gewezen.

Een aanwijzing voor de verdeeHng der beide celsoorten m de
bruggen mag gezocht worden in de epitheel toename, die wel m
de kiemlijst (dus indirect van het coeloomepitheel) doch met m
den
BoNVMAN\'schen kapsel plaats vindt. Het is dus niet gewaagd te
verondersteUen. dat de meeste epitheelcellen coeloomwaarts-, de
meeste mesenchymcellen oemier\\vaarts zijn gelegen.

Dat in het gonale deel het mesenchym. dat zich eerst tot den
oemierkapsel beperkte, reeds tot diep in de kiemhjst is doorge-
drongen, bewijst dat zich de bindweefselepitheelkem [noyau epi-
théüo-conjonctif de 1\'ébauche indifférente volgens von Wini-
warter en Sainmont (127)] der neutrale geslachtsklier gaat

vormen.

Caudaalwaarts neemt de kiemlijst geleidelijk weer den papil-
vorm aan. wordt steeds lager en eindigt in een éénlagig cyhnder-
epitheel. dat ongemerkt tot noraiaal coeloomepitheel overgaat.
Differentiatie der epitheelcellen is niet meer aan te toonen. ^

In het craniale oemierdeel valt. lateraal van de Wolff sche
canR ter hoogte van het begin der progonale kiemlijst. een instul-
ping in den oemierkapsel waar te nemen, bekleed met een meer-
lagig. hoog cylinderepitheel. Het is een gootvormige instulping.
welke in slechts weinig coupes waar te nemen is en dan weer ver-
dwijnt Dit is het craniale deel van de müller\'sche gang, het
ostium tubae abdominale. De massieve aanleg van de latere gang
is nog niet noemenswaard ontwikkeld.

§ 3. Bij zijn onderzoekingen omtrent dc civonning bij mensch
en konijn, geeft von Winiwarter (125) een overzicht (pag. 82
e. v.) van de kernstructuren der achtereenvolgens waargenomen
stadia. Deze reeks is in jonge ovarien nog maar zeer kort; doch
wordt later steeds vollediger. Men kan dus uit hct aantal aange-
troffen eikemvormen afleiden, tot hoever de eirijping is gevor-
derd.

Eiken kemvorm duidde von Winiwarter met cen naam aan.
préférant créer des mots dérivés soit du latin soit du grec, rap-
pelant le caractère saillant dc chaque type de noyau" (pag. 45)-

-ocr page 29-

Daar blijkt, dat ook bij het rund, zij het met eenige afwijkingen,
de eirijping onder dergelijke kernstructuren verloopt, is het niet
overbodig, die kern vormen in het kort te beschrijven.

De morphologisch neutrale epitheelcellen, van welke men dus
niet kan zeggen of ze al dan niet tot oögoniën zullen worden,
worden aangeduid met den naam „protobroch a." Haar kernen zijn
meestal ovaal, doch kunnen varieeren tot polygonaal. Ze hebben
een fijne, dichtmazige structuur en bevatten enkele grootere chro-
matinekorrels, die willekeurig in de kern verspreid voorkomen. De
geheele kern wordt door liaemaluin donker gekleurd. Hierop volgt
het type „protobroch b." Dit zijn de oögoniën. Met het type a.
vergeleken, blijkt de kern rond tot polygonaal te zijn, het netwerk
iets lichter door haemaluin te worden gekleurd; waarschijnlijk een
gevolg van het meer samenballen der chromatine tot grootere
korrels, die verspreid voorkomen, maar toch ook gaarne tegen de
kemmembraan schijnen te liggen (fig. a.)

Het volgende stadium wordt „deuterobroch" genoemd. De kernen
zijn grooter dan de vorige, rond of nagenoeg rond van vorm. Er
is een duidelijk wijdmazig, onregelmatig chromatinenet, dat op een
willekeurig punt een nucleolus bevat. Tegen de kernmembraan
vooral komen nog groote chromatinekorrels voor.
Von Winiwarter
zegt ervan (pag. 85). „Ces noyau.x constituent la première étape
de la différenciation nucléaire et signalen t le début de la période
d\'accroissement des ovules"; dus de eerste oöcyten (fig. b).

Een volgende, grootere kern is dc „leptotecn"-vorni. De geheele
kern is ingenomen door een zeer fijn chromatinc-draadnet. Ook een
nucleolus is aanwezig. Dit stadium is bij het rund moeilijk te onder-
kennen door de fijnheid van het draadnet, dat weinig afsteekt tegen
den donkeren ondergrond van de kern (fig. c).

Onder toename van dc grootte der kern ontstaat uit het vorige
het „synaptecn"-stadium (synizesis-DoNCASXER) ♦).

De nu dikke draden (door aaneenkleven der leptoteendraden)
vormen een dicht kluwen, dat maar cen deel van dc kern in
beslag neemt. Enkele draden maken zich wel eens van het kluwen
los, doch keeren er weer in terug, zoodat een buiten het kluwen
uitstekende lus gevormd wordt. Een nucleolus valt niet steeds waar

-ocr page 30-

te nemen en kan misschien wel te midden van het dichte draadnet

verborgen zijn (fig. d). .. , v,. i, ^

Hierna treedt het .,pachyteen"-stadium op. Het lijkt naar het
draadverloop veel op „leptoteen", maar de draden zijn hier dubbel
zoo zwaar, waardoor er overeenkomst met het vonge stadium

optreedt. .

In het draadverloop komen eenigszins langwerpige chromatme-
kon-els voor, verbonden door achromatische gedeelten. De nucle-
olus is ook hier aanwezig (fig. e).

Het op één na laatste stadium is de „diploteen"-vorm.
De draden zijn dunner, Ze zijn ontstaan door splijting in tweeën
van die van het vorige stadium; loopen soms nog dmdehjk paars-
gewijze, soiiis om elkaar heen en alleen aan de uiteinden nog ver-
enigd, maar zeer vaak is van een dubbel type weinig of mets meer

te zien.

De draden zijn ook nu uit langwerpige chromatinestaafjes (chro-
mosomen?) opgèbouwd. De nucleolus is willekeurig geplaatst (fig. f).

De oudste kemvonn wordt ..dictyon" genoemd. Het is een groote
kern met een, bij de voorgaande vergeleken, onduidelijker kernnet.
Het onregehnatig verspreide chromatine is onderling verbonden
door lange, achromatische draden, waarvan
enkele nog paarsgewijze

Drnucleolus komt nu meer centraal te liggen (fig. g). Het geheel
geeft meer den indnik van een onregelmatig netwerk dan van een

draadkluwen. . r „•, i

De beide laatste kemvormen zijn bij het rund aUeen m follikels

te vinden.

-ocr page 31-

HOOFDSTUK HL
De geslachtsklier tijdens de differentiatie.

Bij het rund bUjkt ook het eerst de manhjke geslachtsklier zich
aan te leggen, terwijl het vrouwelijke type nog ongedifferentieerd
blijft. Alleen per exclusionem is het ovarium dan te onderkennen.
Het eerst zal de testikelaanleg beschreven worden en dan een iets
ouder ovariumstadium.

§ i. Testikel bij een feius van 19 m.M.

In het oudste, ongedifferentieerde stadium bleek de bindweefsel-
epitheelkem zich reeds te gaan vormen uit het indringende, vaat-
vocrcnde mesenchym en uit het van het kiemepitheel komende
epitheel. Het geheele centrum van de geslachtsklier wordt hier door
deze kern ingenomen.

De verhouding van kern tot kiemepitheel is nu zoo, dat dit
laatste haar als een hoofdzakelijk eenlagig epitheel omgeeft, welks
cellen, in tegenstelling met voorafgaande stadia, regelmatig naast
elkaar zijn geplaatst. Ze zijn cubisch van vorm. Differentiatie valt
er niet in tc bemerken. Onder dit epitheel volgt onmiddellijk een
laag mesenchym van gemiddeld 5 cellen diepte. Hier en daar komen
er capillairen in voor. De mesenchymcellen zijn met haar lengte-
assen evenwijdig aan het testikeloppervlak geplaatst. Ze sluiten
het kiemepitheel geheel van de weefselkern af en vormen de pri-
maire albuginea, welke later in de definitieve zal overgaan. Hier-
door vervalt de verdere functie van het kiemepitheel. Wc kimnen
dit dan ook beter „oppervlakte-epitheel" noemen. De albuginea
doet zich voor als het perifeer gelegen condcnsatieproduct van het
in de bindweefsel-epitheelkern verdeelde mesenchym.

Met kleine vergrooting bezien, valt in de kern van den testikel

-ocr page 32-

nauwelijks eenige organisatie te bespeuren. Bij meerdere vergroo-
ting büjken er zich epitheelstrengen gevormd te hebben, onderlmg
gescheiden door weinig mesenchym en soms alleen door bloedvaten.
De strengen hebben een grillig verloop en buigen vlak onder de
albuginea om. In vele gevaUen heeft zich m de strengen al een holte
ontwikkeld en zijn het dus buisjes geworden.
Ze bevatten m matige
hoeveelheid cellen met deuterobroche kernen, dus spermatocyten.
Op dwarsdoorsnede doen de strengen zich voor als rondachtige
epitheelcelophoopingen. omgeven door het mesenchym, waann ze
ingebed zijn. Het zijn de oerzaadbuisjes.

De vomi der geheele geslachtskUer is nagenoeg gehjk aan dien
in het oudste ongedifferentieerde stadium, als hier beschreven, al-
leen met deze wijziging, dat het gonale deel tot een footer, met
een meso aan de oemier verbonden orgaan ontwikkeld is. In het
craniale deel van de oemier wordt de
WoLFF\'sche gang over korten
afstand begeleid door de
MÜLLER\'sche gang. Bij het ostmm tubae
abdominale is een duidelijk trechterveld aanwezig.

§ 2. Ovarium bij een feius van 21 m.M.

Wat betreft den bouw van het progonale deel van de kiemlijst
moet ik verwijzen naar de beschrijving van de ontwikkehng van
het rete ovarii. waar over dat deel wordt gesproken. Bepalen we

ons dus tot het gonale deel.

Dit doet zich op dwarsdoorsnede voor als een eenigszins ovaal
orgaan met een kort mesovarium aan den oemierkapsel verbonden.
Hef geheel ligt in den hoek tusschen radLx mesenterii cn mediale
oemiervlakte. Latero-ventraal van de aorta valt reeds dc zich ont-

wikkelende metanephros op.

De periferie van het ovarium bestaat uit een 7-9 cellen dikke
laag van kiemepitheel.
Protoplasmagrenzen zijn cr slechts zelden
in te zien. zoodat de massa zich als een syncytium voordoet. Lr
komen vele kemen in voor, welke deuterobroch. protobroch b. of
een overgangsvonn zijn. Het celprotoplasma vertoont soms een
fijne korreUng. Hier en daar komen mitosen voor. De kem van
het ovarium wordt door een bindweefsel-epitheelmassa ingenomen,
waarin
talrijke bloedvaten voorkomen, die tot vlak onder de compacte
kiemepitheellaag te vervolgen zijn. Deze steekt door haar donkerder

-ocr page 33-

kleuring scherp af tegen het centrum, dat losser van bouw is. Het
epitheel van de kern is door het inwoekerende mesenchym en de
bloedvaten in grillig gevormde groepen verdeeld, waarin oögoniën,
en, in mindere mate, deuterobroche kernen voorkomen. Zoowel in
het epitheel als in het jonge bindweefsel komen mitosen voor. De
bindweefsel-epitheelkern zet zich op den overgang naar het pro-
gonale deel nog een eindweegs in het mesovarium voort en vormt
daar den aanleg van het glandulaire deel van het rete ovarii. Een
scherp omschreven albuginea, als bij den testikel, is hier niet te
vinden. Wel hoopt zich het mesenchym aan de grens van de or-
gaankern op, doch het is op talrijke plaatsen onderbroken door
massa\'s epitheelcellen, die in samenhang verkeeren met het meer-
lagige kiemepitheel. In eigenlijken zin is hier dus geen albuginea
aanwezig. Caudaalwaarts neemt het gonale deel allengs in om-
vang af, tot het dezelfde breedte krijgt als het mesovarium. Hier
is de overgang naar het postgonale deel en begint de papilvormige
kiemlijst weer te keeren, die, vergeleken met het vroegere gonale
deel, meer ventraal op den oemierkapsel voorkomt. Deze verschui-
ving heeft geleidelijk plaats, zoodat blijkt, dat het postgonale deel
van de kiemlijst ten opzichte van de mediaanlijn cen buitenwaartsche
bocht vertoont. De papil stemt overeen met de reeds vroeger ge-
geven beschrijving en vervaagt ook, al lager wordende, in het
coeloomepitheel.

Ter hoogte van de kiemlijst blijkt de oernier in degeneratie te
zijn. Het epitheel der meeste tubuU en der glomendi schrompelt,
wordt onregelmatig en laat op vele plaatsen los. Zoowel pyknosis
als chromatorrhexis en chromatolysis vergezellen dezc verschijn-
selen. Als men de
Wolff\'scIic gang craniaalwaarts volgt, blijkt
ZIJ, op het moment dat de tubulus collectivus van cen der voorste
glomeruli in haar uitmondt, ccn bocht te maken tot vlak onder
liet coeloomepitheel en daar blind te eindigen. Dit gebogen ge-
deelte is eveneens in degeneratie. Het lumen is onregelmatig en
kier en daar opgevuld met een celdctritus. Losse chromatinekorrels
tusschen de cellen duiden op karyorriie.\\is. In een aparte uitboch-
ting van den oemierkapsel, lateraal van de
WoLFF\'sclie gang. ligt
de
MüLLER\'sche gang. Ofschoon de wanden van beide gangen
elkaar soms raken, treedt toch nooit open contact op. Iii de caudale
coupes van de oernier is de
Müllek\'scIïc gang nict tc zien, waaruit

2

-ocr page 34-

volgt dat zij zich nog niet over de heele lengte van de oemier uit-
strekt Het ostium tubae abdominale vertoont dne nevenostien,
die successievelijk in de
MÜLLER\'sche gang uitmonden (foto No. 3).

Even na deze uitmonding verHest de gang haar lumen en is als
vaste streng verder te vervolgen. Het
MÜLLER\'sch epitheel is hoog-
cylindrisch en bevat spoelvormige kernen met duidehjk kernnet.
De ceUen zijn op een hier en daar slechts aanwezige basaahnem-

braan ingeplant.

§ 3 Als resultaat van het in de vorige twee paragrafen beschre-
vene, zijn bij het rund de verschiUen tusschen manlijken en vrouwe-
Hjken geslachtsküeraanleg als volgt samen te vatten:

A. bij het manlijke type:

I. aan de periferie een hoofdzakeüjk éénlagig oppervlakte-

epitheel.

2 in de bindweefsel-epitheelkern weinig oergeslachtsceUen.

3 onder het oppervlakte-epitheel een duidelijke albuginea.

4 in de bindweefsel-epitheelkern met elkaar communicee-
rende oerzaadbuisjes, niet in verband staande met het
oppervlakte epitheel.

B. bij het vrouwelijke type: . , , . ,

1. aan de periferie een meeriagig, groeiend kiemepitheel.

waarin oergeslachtsceUen.

2. in de bindweefsel-epitheelkern veel oergeslachtsceUen.

3. geen scherp omschreven albuginea.

4 in de bindweefsel-epitheelkern grillig gevormde epithe-
liale vormingen, verband houdend met het kiemepitheel.

-ocr page 35-

HOOFDSTUK IV.

De ontwikkeling van het ovarium tot aan de geboorte.

§ i. Fetus van 31 tn.M.

Het ovarium doet zich voor als een epitheehrijk orgaan, waarin
het bindweefsel van het mesovarium uit binnendringt, om zich in
den hilus in twee banen te splitsen, die over korten afstand de
periferie volgen en zich dan in smallere strooken oplossen.

De epitheelmassa, afgezien dan van haar bijmenging met bind-
weefsel, is te verdeelen in:

1. een randzóne, zona corticalis, die naar den hilus toe smaller
wordt, en daar ophoudt.

2. de massa, die het centnim in beslag neemt en zona medul-
laris heet.

Daar, waar het rete ovarii in de coupes valt, beslaat het het
basale deel van de mcdullaris. De indeeling ondergaat daar dus
een wijziging.

De corticalis onderscheidt zich van de mcdullaris door haar
grooteren rijkdom aan cellen, die bovendien meer protoplasma be-
zitten, zoodat dc geheele corticalis zich donkerder moet kleuren
dan de mcdullaris. Aan den hilus eindigt de corticalis, geleidelijk
smaller wordende, in hct éénlagig coeloomepitheel, dat de randen
van liet mesovarium bekleedt. Onder de corticalis volgt cen smalle,
minder compacte zöne, die den overgang naar dc mcdullaris vormt.
Deze is dichter van structuur dan dc overgangszone, doch niet zoo
compact als de corticalis. De mcdullaris dankt haar lichtere kleu-
ring, naast den minderen protoplasmarijkdom en hct geringere aan-
tal van haar epitheclcellen, ook aan het feit. dat deze door talrijke
"jne bindwecfsclstrookjes in groepen worden verdeeld, waardoor
een lossere structuur wordt verkregen. De bouw en samenstelling
der genoemde deelen is als volgt:

-ocr page 36-

De bovenste laag cellen van de corticalis is het taemep.theel dat
uit regetaatig ger^gschikte, cubische ceUen bestaat, d.e donkerder
gell^rfzijn dan de eronder Uggende. Ook komen er ovale en ronde

gaat aan de randen van het -sovarium ge-
leideUik in het coeloLepitheel over. Zijn kemvormen ^\'J" hoofd-
SteU k protobroch a, Jt daartusschen hier en daax protobroch^
Overgangsvormen naar deuterobroch .ijn eveneens - ^^
Lwezig
Het minst wordt deuterobroch aangetroffen. Mitosen

\'^Xmi« ^^^^^^^ het kiemepitheel ligt de gemiddeld . cel-
lagen diepe corticaUs.
De cellen zijn er onregelmatig gerangschikt
S teLormen zijn in hoofdzaak protobroch a, gemengd met
veTprotobroch b
en deuterobroch, In dit perifere weefsel komen
Ifreeds enkele cellen
of celgroepjes voor, die van he bindweefsd-
?voe ziin waardoor een vage indeeling der epitheelmassa m ei-
vakto (Kföcher, Eiballen-WALDEVER) van onregelmatigen vorm

Ïsttat\' Door e;n eenigszins langwerpiger vo- —
dezer eivakken als korte strengen worden

verband met het keimepithcel, waardoor haar corticaal karakter
" of g^nge organisatie in de corticalis bestaat uit grapjes deute-

robrXllL,diLmringdzijndoorprotobrocha.ccllen.Dez»

zonderrcgelmaat omheen, terwijl afgaande op het uiterlijk de ceUen

erbimengingmetbindwcefselwaarschijnlijkis,Demeestvolkomen

Sg fus^hen de eivakken wordt eigenlijk door het .n de
ctóali? voorkomende netwerk van fijne bloedvaten ^

onregehnatig gevormde eivakken, die nu nog maar zelden strengen
Z vormertoch den aanleg der latere corticaalstrengen (zone
c rticab primitive-VOH W.mwARTEK en
Smnmont), -Ike ~
komen met de „Eischlauche" van Pflüger (8i), - Er komen vele
mitosen in deze laag voor, welke op intensieven gro"

Naar de volgende laag, de smalle overgangszone, is de corticahs
met scherp beVensd. Deze zone beval veel bindweefse cellen en
Ta ij^e bidvaten, die allerfijnste takjes in de corticalis zenden^
zT van de 3 lagen van het ovarium de minst compacte Tusschen

dèbk>edvatenliggendeepitheelcellen,waaronderveeldeuterobroche.

on"Xa^ve%reid. Hier en daar wordt de overgangszone onder-

-ocr page 37-

broken door bruggen van dicht epitheelweefsel, jeugdige strengen,
die de corticalis met de medullaris verbinden. In haar bouw komt
deze laag overeen met wat
Felix (57) in fig. 619 aangeeft met den
naam „Neogene Zone des Epithelkemes."

De medullaris bestaat uit dezelfde elementen als de overgangs-
zone, doch is dichter van structuur. De bindweefselcellen ver-
toonen, doordat ze in eikaars verlengde gaan liggen, het streven
om septula te gaan vormen. Hierdoor worden groepen van neutrale
epitheelcellen en deuterobroch-cellen met overgangen tusschen beide
soorten, ingesloten. Het zijn in aanleg zijnde mergstrengen. Even-
als voor de corticalis geldt ook hier, dat het woord „streng" niet
al te exclusief moet worden opgevat, daar het eigenlijk willekeurig
gevormde deelen van de epitheelkern zijn. Ook de talrijke bloed-
vaten dragen tot de scheiding der toekomstige strengen bij. Het aan-
tal mitosen is in de corticalis grooter dan in de medullaris, zoodat in
dit stadium zich hoofdzakelijk de vorming van de corticalis vol-
trekt. Het rete ovarii [glandulair gedeelte
Coert. (20)] komt alleen
in dc craniale coupes voor, daar het, onder afname van zijn om-
vang, naar caudaal allengs uit het gezichtsveld verdwijnt. Het
strekt zich van de craniale ovariumpool, waarin het door het mes-
ovarium binnendringt, uit tot circa halverwege dc lengte van het
ovarium, waar het geleidelijk eindigt.

Naar het mesovarium toe is het rete aan zijn basis door een brecde
bindweefsclstrook begrensd, die zich zijdelings over een kleinen af-
stand langs den rand van het ovarium laat volgen cn zich dan
oplost in het bindweefsel van dc medullaris. Het rete is opgebouwd
uit kleine, rondachtige, door haemaluin donker getinte epitheel-
cellen, dic tot onregelmatige strengen zijn vereenigd, welke onder-
ling contact houden. Op enkele plaatsen is in deze strengen een
begin van holtcvorming tc zien, dus het ontstaan van een rete-
kanaaltje. Onderling zijn dc strengen, voor zoover zc nict commu-
nicccrcn, door bindweefsel gcschcidcn. Over het algemeen bevat
het rete ovarii meer bindweefsel dan de medullaris. Naar de medul-
laris toe is dc grens van het rete zeer moeilijk tc trekken, doordat
men op het geringe epithcclverschil tusschen beide deden als her-
kenningsmiddel is aangewezen. Bloedvaten bevat het rctc het meest
aan zijn periferie cn wcl speciaal aan den naar het mesovarium
gekcerden kant.

-ocr page 38-

Het extraglandulaire retedeel strekt zich uit van den hilus ov^n
(waar het reeds is beschreven), door het
mesovanum gaande .ot
aan de
dorso-mediale zijde van enkele der voorste oenuerglomemt
In dwarscoupes treft men het rete eerst op de "ian m

he mesovarium en eindelijk in het ovarium aan. Het reikt verder
cl^Jwaarts dan het ovarium zelf, en ligt daar, als een compacte
eXeetem, door een vaathoudenden bindweefselkapsel omgeven,
to toldiien wand van de oemier, aan den voet van het craniale

deel van de mesovariumplooi. .

In de epitheelkem kan men al eenige retekanaaltjes in aanleg
onderkennen. Mediaal grenst het rete aan den glomeruluswand
ntr ontbreekt de bindweefselkapsel; hij treedt meer caud^l
Xen coupes langzamerhand op en vormt de scheidmg tusschen

\'\'\'waarteTrete onmiddellijk aan den BomiAN\'schen kapsel grenst,
vertoont deze nergens eenige onderbreking
van zijn regdmatigen
bouw, noch celwoekering. De scheiding is steeds duidelijk Het
oemi^rgedeelte ter plaatse van het rete is m degeneratie. Als men
"rdaaLaarts het rete volgt, blijkt het zich steeds meer van den
gbme uluswand te verwijderen. Het loopt, door den oem,erkap^ ,
Lar het mesovarium, dat ter plaatse een verbreedmg vertoont,
Xom het op te nemen. Steeds behoudt het rete zijn vaa voeren-
Sn bindweeLlkapsel en wordt nu omvangrijker dan het in den
oemienvand gelegen deel. Omgeven door zijn kapsel doorloopt het
Thet mesovari\'um, terwijl in het ovarium de kapsel uit de coupes
verdwijnt aan de zijde van de medullaris. Het meest ontmkkeld
™ lét ete in dit glandulair gedeelte, wordt extraglandulair kleiner
\'v» omtng en findigt als een weefselpunt \'ogen «len
schen kapsel van enkele voorste oemiergloinemli. Naar don vo™
zou men het glandulaire deel van het rete als „basis kunnen be-
schouwen en het extraglandulaire deel als een oemierwaarts ge-
richten uitlooper.

§ 2. Fetus van 40 m.M.

In dit stadium hebben de ovariën een laterale verplaatsing onder-
gaan. doordat de metanephros zich zoodanig heeft vergroot, da
de Lsonephros op zijde wordt gedrongen, welke bewegmg door
de ovariën is gevolgd (foto No. 7).

-ocr page 39-

In het ovarium doen zich de volgende verschijnselen voor:
De corticalis is aanmerkelijk verbreed en bevat, evenals het
kiemepitheel, talrijke mitosen. Nog steeds zijn de corticaalstrengen
onduidelijk begrensd. Hoogstens zijn ze 20 cellen diep in het ovarium
te volgen. Het breedst is de corticalis op het gedeelte, dat juist
tegenover den hilus is gelegen. De overgangszone heeft zich door
bindweefseltoename verbreed. Naar verhouding komen er meer
deuterobroche cellen in voor dan in de corticalis. De medullaris is
rijker aan bindweefsel ofschoon er nog geen volkomen septula ge-
vormd zijn. Het geheele ovarium is in grootte toegenomen, hetgeen
is toe te schrijven aan den groei van de corticalis en de toename
van de hoeveelheid bindweefsel. Ook de hilus ovarii is dieper dan
voorheen.

§ 3. Fetus van 50 m.M.

De ligging der ovariën is dezelfde als in het vorige stadium. De
metanephros is grooter geworden en overtreft den mesonephros,
die in volle degeneratie is. Het bindweefsel krijgt daarin de over-
hand en scheidt de tubuli steeds meer van elkaar. Ze hebben ge-
schrompeld epitheel in hun wanden, terwijl de lumina met celdc-
tritus zijn gevuld. De glomeruli worden kleiner cn atrophiccren.
Hun weefsel wordt door inwockcrend bindweefsel vervangen. De
WoLFF\'schc en MüLLER\'sche gangen zijn beide nog aanwezig. In
dc meest cranialc coupes blijkt het rete ovarii door bindweefsel
van de voorste glomeruli gescheiden tc zijn. Dc corticalis vertoont
grootcrc cpithcelcclgroepen, die naar het kiemepitheel toe het
breedst zijn cn met haar smallere uiteinden tot in de ovcrgangs-
zónc reiken. Het aantal mitosen neemt centraalwaarts af. Dc medul-
laris vertoont sporadisch ccn mitose. Dc septula zijn in zooverre
ontwikkeld, dat het bindweefsel reeds hier en daar banen gaat
vormen. Dc eikernvormen komen overeen met die in de beide vorige
stadia.

§ 4. Feius van 60 m.M.

Behoudens ccn geringe toename van bindweefsel levert dit sta-
dium hetzelfde beeld als bij 50 m.M.

Het glandulaire rete is op de grens van mesovarium cn ovarium

-ocr page 40-

nog geheel (dus ook naar den kant van de medullaris) door zijn
vaathoudende bindweefseladventitia omgeven. Als men de coupes
caudaal volgt, blijkt op het moment, dat het rete in het ovarium
zijn grootste uitbreiding heeft, de adventitia te ontbreken en treedt
er contact met de meduUaris op. — Zoolang dit contact er niet is,
fungeert de tusschen medullaris en rete liggende bindweefselstrook
als een mediastinum ovarii. De in aanleg zijnde septula ovarii gaan

hiervan in radiaire richting uit.

Ze vormen in de medullaris een zich steeds fijner vertakkend

netwerk van bmdweefselstrengen.

§ 5. Fetus van 66 m.M.

Het craniale deel van den mesonephros is door den metanephros
geheel naar lateraal verplaatst. De eerste bevat veel minder tubuli
dan in vorige stadia, terwijl in het craniale deel slechts resten van
glomeruli te vinden zijn. Uit de coeloomepitheelplooi, die de oemier
omgeeft en waarvan ook het mesovarium een deel uitmaakt (plica
mesonephridica). verdwijnen hoe langer hoe meer oernierbestand-
deelen.

Het ovarium is vaatrijker geworden. De A. spermatica mterna
dringt met groote takken door het mesovarium binnen en vormt
in het ovarium een zich perifeerNvaarts steeds fijner vertakkend
netwerk, dat zich tot vlak onder het kiemepitheel uitstrekt.

In de corticalis vormt het nog hoofdzakelijk de scheiding tusschen
de korte strengen, daar de septula er nog zeer onvolkomen zijn. In
de medullaris echter hebben zich nu duidelijke septula ontwikkeld,
waariangs zich de vaten naar de periferie begeven. Toch is in dit
stadium niet duidelijk of men met een ovarium van het kiemvak-
of het kiemstrengtype te doen heeft. Door haar geringe lengte kan
men de strengen even goed langwerpige kiem vakken noemen.
Coupes in een richting loodrecht op de tot nu toe gebruikelijke,
gesneden, toonen evenmin een overiieerschen van het eene type
boven het andere aan. We hebben hier met een overgang naar het
strcngtype [vgl.
Schottländer (98)] te maken.

De medullaris vertoont nog sporadisch een mitose, terwijl de
corticalis minder in actie is dan voorheen. In de medullair strengen
liggen deuterobroch-cellen en neutrale epitheelcellen willekeurig

-ocr page 41-

dooreen. Wel geldt in het algemeen, dat de meeste deuterobroch-
cellen zich midden in bevinden, doch dit is niet streng door te voeren.
Holle mergstrengen komen nog niet voor. Een enkele maal werd
een leptoteen-vorm, als bewijs voor verdere eirijping, in de medul-
laris aangetroffen. Overgangen van deuterobroch naar leptoteen
zijn talrijker.

Als een eigenaardig voorbeeld van bindweefselverdeeling vindt
men hier een bindweefselstreng, welke, in lengtecoupes bezien,
vanaf den hilus naar de caudale ovariumpool loopt, vlak onder het
kiemepitheel, dat aan de oemierzijde gelegen is. Bij het stadium
van 82 m.M. zal ik hierop terug komen.

§ 6. Fetus van 74 m.M.

Het ovarium levert een beeld van meerderen celrijkdom dan in
het voorgaande stadium. De scheiding tusschen corticalis en medul-
laris is daardoor minder duidelijk; verschil is zichtbaar door het
grootere bindweefselgehalte van de laatste. In de overgangszone
doen zich talrijke vaatbogen voor, die aan hun convexe zijden fijne
takjes in de corticalis zenden, waarin nog vele mitosen, vooral van
het equatoriaalplaatstadium, voorkomen. Niet alle mitosen zijn nor-
maal, ze zijn dikwijls door degeneratie overvallen
(von Winiwakter
en Sainmomt), hetgeen blijkt uit de onregelmatige plaatsing der
verdikte chromosomen of door het samenklonteren der chromatine
tot klompjes. Eicellen van het leptoteen type zijn zeldzaam, doch
komen in de overgangszone meer voor. Het mediastinum ovarii
is in dit stadium zeer duidelijk (foto No. 8) te zien. Het ligt wat
dieper in het ovarium.

Zijdelings ervan treedt het bindweefsel in twee banen het ovarium
binnen en lost zich nu niet, als vroeger, aan de ovariumpolen in
fijnere takken op, doch zet zich in forsche strooken ongeveer langs
de grens van de medullaris voort. Hierdoor wordt dén hulsel ge-
vormd, de primaire albuginea, die aan dc beide polen het verst
van de periferie verwijderd blijft cn haar het meest nadert op dc
plaats, waar de corticalis het breedst is; dus tegenover den hilus.

Dc albuginea vormt geen aaneengesloten geheel, maar is op veel
plaatsen onderbroken door grootere en kleinere epitheelmassa\'s, die
de verbinding tusschen corticalis cn medullaris in stand houden.

-ocr page 42-

Het bindweefsel der albuginea is losmazig, fibrillair, met platte tot
ronde kernen. Het bestaat niet uit afzonderlijke lagen. Talrijke
grootere vaten hoopen zich in de albuginea op. Elastische vezels
zijn er
niet in aan te toonen. Zoowel in lengte- als in dwarscoupes
laat de albuginea hetzelfde beeld zien, zoodat ze naar alle zijden
de periferie van de medullaris vormt.

§ 7. Felus van 82 m.M.

Door voortdurende degeneratie verdwijnt de oernier langzamer-
hand als orgaan uit haar kapsel. In dit stadium kan men met meer
van oernier spreken. Beter is: „oemierresf. Deze is samengesteld
uit de overblijfselen van glomeruli en tubuli. De glomeruh zijn tot
kleine epitheelklompen geworden, waarin vele cellen met pykno-
üsche tot chromatolytische kernen. Zoo\'n celophoopmg is meestal
omgeven door een niet altijd ononderbroken, éénlagigen epitheel-
kapsel de rest van den
BowMAN\'schen kapsel. Tusschen dezeglo-
merulusresten verspreid, liggen de in degeneratie verkeerende tu-
buü. Hun wandcellen zijn nog het best behouden, doch het lumen
is gevuld met celdetritus. Dc tubuli secretorii zijn nog steeds ken-
baar aan hun grootere, door cosine helder gekleurde wandcellen.
Speciaal tubawaarts heeft het aantal overblijfselen van tubuli de
overhand in de oernierrest. De overblijfselen der glomemli leveren
later het paroophoron, die der tubuli het epoöphoron. De naar het
mesovarium gaande vaatplexus zou de grens tusschen beide deden
vormen
[von Winiwarter en Sainmont (127)].

Hier is deze scheiding, door het gemengd voorkomen van de
ocmiérrest, niet door te voeren cn wordt dezc naam zoolang nog
behouden. Het verband tusschen tubuli en glomeruli is "u ver-
broken, evenals dat tusschen tubuli en
Wolff\'scIic gang. Dc MOl-
ler
\'sche gang heeft haar vroegere ligging ten opzichte van dc
WoLFF\'sche gang behouden. Nu dc oernier als zoodanig weg is, is
dc tuba in cen aparte plooi vervat, die door twee genngc mboch-
tingen bij het overige deel der plica afsteekt. Dit is dc pars tubaria.
Hetcocloomepitheelis aan dc punt dezer plica, waar dc Müller sche
gang ook Ugt, over een klein gedeelte mccriagig geworden. Het
Ltoont daar a. h. w. een golving. Dit is dc aanleg der fimbria
ovarica, welker eerste optreden dus tusschen dc stadia van 74 en
82 m.M.-valt.

-ocr page 43-

Het mesovarium is kort en breed. Langs de zijden loopt een
baan van kemrijk bindweefsel, waartusschen het rete ovarium-
waarts gaat. De wand der reeds gevormde retekanaaltjes bestaat
uit een onregelmatig geordend, éénlagig, cyhndrisch epitheel, waar-
onder zich geen basaalmembraan bevindt. Het vroegere mediasti-
num ovarii is niet meer aanwezig. Blijkbaar heeft het zich in het
bindweefsel van de medullaris opgelost. Op den overgang van rete
naar medullaris komen eveneens deuterobroche cellen voor.

De primaire albuginea is zich aan het oplossen tot een complex
van smalle bindweefselstrooken. Vooral in de corticalis worden
nieuwe banen gevormd, die als septula tot zeer dicht aan het
orgaanoppervlak doordringen. De corticalis wordt in onderling vaak
communiceerende vakken verdeeld. Vlak onder het kiemepitheel
blijft nog een ± 4 cellen breede laag over, die nog aaneengesloten is.

Een der bindweefselbanen uit het mesovarium, tot de primaire
albuginea behoorende, zet zich in het ovarium voort langs den
naar de oernierrest gekeerden kant der periferie, tot aan de craniale
ovariumpool. Daar begint zij zich in smallere strooken op te lossen,
die de geheele periferie langs te volgen zijn. De craniale uitlooper
van de bindwcefselbaan vormt een verbreeding, bestaande uit
kernrijk, jong bindweefsel, waarin weinig fibrillen. Daartusschen
komen talrijke epitheelcellen voor, waaronder ook deuterobroch-
en enkele leptoteencellen (foto\'s 9 en 10).

De mcdullaris krijgt scherper begrensde bindweefselschotten,
waardoor de epitheelgroepen beter uitkomen. De meeste hebben het
type van korte strengen, die in alleriei richtingen loopen (foto
No.
II). In elke streng zijn alle tot nu toe aangetroffen eirijpings-
vormen aanwezig (dcuterobrochc cn leptotenc).

De grootste strengen hebben cen grensmembraan, gevormd door
enkele bindwecfselfibrillcn, voorzien van platte kernen (foto No. 11).
In dit stadium doen zich enkele holle mergstrengen voor. Zc be-
vatten in haar wandepithccl dezelfde eicellen als in de massieve
strengen worden aangetroffen. Uit de nu zoo sterk vermeerderde
hoeveelheid bindweefsel in de mcdullaris blijkt, dat het stroma
ovarii zich gaat vormen. Dc strengen doen zich voor, alsof ze daarin
gebed zijn. De corticalis is nog steeds minder goed onderverdeeld.
Het bindweefsel treedt daar, tegenover het epitheel, nog op den
achtergrond.

-ocr page 44-

TegeUik met het zich vormen en weer oplossen der albuginea ver-
dwijnt ook de vroegere overgangszone tusschen corticaüs en medul-

^^ Mitosen komen hier en daar nog in de corticaMs voor. De medul-
laris bezit ze niet. In beide lagen zijn enkele degenereerende eicellen
aanwezig met verschijnselen van pyknose en chromatolysis

™ s een gelijktijdigheid in het optreden van dit verschijnsel

en het zich ontwikkelen van het stroma ovarii.

§ 8. Fetus van go m.M.
De pUca tubaria (latere mesosalpynx) bevat ter hoogte van de

craniaie ovariumpool, de MÜLLER\'sche gang. Dorsaal van tet ova

ri^i verbreedt zich de plooi, gaat naar het coeloomepitheel, dat
"reeds goed ontwikkelden metanephros bedekt over en .s eau-
Swaarts gLde te volgen in de basis, van waaruit zich 1 et mes-
o^rium naar den eierst^ begeeft. Steeds blijven
MOLLER\'sche en
ZiZohe gang, voor zoover de laatste nog bestaat, door deze
XTomgeven (plica urogenitalis). Er zijn \'We ^eelcn -n d^^^
Lerschdden. [Zie
BÜHtER (x7). en Feux^ 57) ^

ie het tubagedeelte, (latere mesosalpj-nx); ae. het vaatgedeelte
latere liUfntum suUsorium ovarii of mesovariun,); 3=. het

oerniereedeelte, waarin i en 2 samenkomen.

Het^uLeei bevat op den overgang naar het tweede een aantal,

meest in degeneratie zijnde, tubuli van de oermer.

Tn -1 ngtecoupes worden ze grootendeels dwars getroffen De
W^F^sehe gang kenmerkt zich door haar grooter lumen en helde
leSfurd regelmatig, cubisch wandepitheel. De «ggmg ten opz.chte
fafdetiSL\'sch^e gang is onveranderd. Zij is
ovarium nog niet in degeneratie. Van deze „^^
de tubuh waaiervormig naar het ovanum mt^Ze " ^
met hun vroegere afvoergang in verbinding. Het extraglandula e
Te e fet op den overgang van het tubagedeelte en het vaatgedeelte
vl \'fpZ «rogenifaUs\' craniaal van do basis van het me—.

-ocr page 45-

onmiddellijke overgang van beide deelen vast te stellen. Daar de
verbinding met de WoLFF\'sche gang al is opgeheven, is deze vroegere
afvoerweg der geslachtsproducten niet meer gebaand, doch is er
alleen een sterke aanduiding van over.

Het vaatgedeelte der plica urogenitalis wordt in beslag genomen
door den vaatplexus der A. spermatica interna, die door het mes-
ovarium eierstokwaarts gaat. In het derde gedeelte van de plooi
komen de resten der oemierglomeruli voor. Het zijn rondachtige,
degenereerende epitheelcelhoopjes, geheel of gedeeltelijk nog door
den
BowMAN\'schen kapsel omgeven. Toch komen ook hier nog enkele
tubuli voor, zoodat de indeeling in paroöphoron en epoöphoron, als
door
von winiwarter en Sainmont (127) werd aangegeven, hier
niet streng toepasselijk is.

De top van de tubaplooi heeft een smal, kort, gekronkeld epi-
theelaanhangsel, de fimbria ovarica.

In het ovarium is waar te nemen, dat in de medullaris de merg-
strengen in allerlei richting kunnen loopen, doch hoofdzakelijk ra-
diair gerangschikt zijn. Corticaalwaarts neemt de hoeveelheid stroma
af, maar is, in fijne banen, tot vlak onder het kiemepitheel te volgen.
De primaire albuginea is verdwenen. Door het verder naar de peri-
ferie doordringen van liet stroma, is het niet meer doenlijk, de
grens tusschen medullaris en corticalis daaraan te onderkennen. Een
globale onderscheiding wordt in de meeste gevallen mogelijk door
de hoeveelheid eicellen, die in de corticalis het grootst is.

Deze doet zich voor als een aaneengesloten reeks van grillig ge-
vormde epitheelmassa\'s, verband houdende met het kiemepitheel.
Dc onderlinge grenzen zijn smalle, vaatvocrcnde septula, die peri-
feerwaarts niet meer dan enkele dunne fibrillcn zijn. De eicellen zijn
nog slechts in deuterobroche en leptotene gedifferentieerd. De laatste
zijn minder talrijk dan de eerste. In groepjes van 2—4 liggen zc
bijeen. Indien ze dicht opeen liggen zijn haar protoplasmagrcnzen
niet tc onderscheiden. Om de groepen van eicellen bevinden zich
vele neutrale epitheelcellen. Dit geheel wordt in mindere of meerdere
mate door het indringende stroma omgeven. Vele dezer corticale
vormingen doen zich reeds als korte strengen voor (corticaalstrengen).
Vergeleken met de mergstrengen bevatten zij meer cn beter ont-
wikkelde eicellen. Haar protoplasma kleurt zich intensiever. Alhoe-
wel dc mergstrengcieren in alle opzichten nietiger zijn dan die

-ocr page 46-

der corticaalstrengen. zijn ze toch evenals deze gedifferentieerd
Communicatie tusschen beide strengsoorten treedt veel op De
naar de periferie gerichte
toppen der mergstrengen en de daar-
tusschen gelegen uiüoopers der corticaalstrenpn zijn voorzien van
een dunne propria. De eicellen komen zoowel m den rand al
in het
centrum der strengen voor. De grootste vormen liggen meestal cen-
aTwat de meest evenwichtige Hgging is. Neemt de eicel nog meer
;otte toe. dan voegen zich de aangrenzende epitheelceUen naar
ha£ omtrek, zonder nu juist een gesloten krans te —. Derge-
lijke vormingen treft men soms in corticaUs zoowel als
aan Het is een aanduiding van de vormmg van strengfolhkels.

In beide strengsoorten zijn in kleine hoeveelheid degenereerende

eicellen aanwezig. Mitosen zijn zeldzaam.

Een belangrijk deel van de medullans wordt door het rete m
genoln, dat duidelijk begrensd is en mmder bindweefsel bevat voor
de scheiding van zijn strengen en kanaaltjes.

§ 9. FeUiS van 104 m.M.

De oernierrest is als in het vorige stadium.

In het ovarium heeft zich de eirijping verder voortgezet De corti-
calis bevat, behalve deuterobroche en leptotene. nu ook enkele cellen
met sj^ap een- en pachyteen-kemen. welke vooral in de diepe l^en
voorkomen. Deze veranderingen gaan gepaard met eicelvergrooting.
Het protoplasma is niet scherp begrensd en vertoont dikwijls uit-
loopers. die met naastbij gelegen eicellen verband houden. De kernen
vallen door haar zware chromatinedraden op. ,, , „„

De degeneratie der eicellen is toegenomen. In vele gevallen kom n
de chromatinedraden buiten den kemomtrek te liggen, also ze uit-
een willen vallen. Verder gevorderde stadia doen zien. da de kern-
membraan verdwenen is en dat de chromatine zich tot kleinere en
grootere korrels samenbalt, die naast het nog bestaande gedeelte
der kerndraden in de eicel voorkomen. Er heeft dus pyknose cn
karyorrhexis plaats. Evenzoo treedt op sommige plaatsen karyolysis
op De chromatine is dan maar zeer wazig door haemalum gekleurd.
tenv^Hiet protoplasma paars wordt getint door de enn opgeloste

kembestanddeelen. , ,

In de medullaris zijn synapteen- en pachytccn-kcrncn het tal

-ocr page 47-

rijkst. Ook treedt hier het sterkst de eidegeneratie op. Soms treft
men centra van degeneratie aan. Tegehjk komen ook vele mitosen
voor, welke, overeenkomstig de vroegere beschrijving, toch tot
degeneratie voeren.

De corticaalstrengen bevatten meer epitheelcellen dan die in de
medullaris, hetgeen aan haar hgging, in nauw verband met het func-
tioneerende kiemepitheel, moet toegeschreven worden. Waar deze
verhouding voor de mergstrengen niet geldt, en ze blijkbaar toch
steeds nog eicellen produceeren, zou men hier het eerst een uitput-
ting op dat gebied verwachten. Volgende stadia zullen de waarde
dezer veronderstelling bepalen.

• § 10. Fetiis van 140 m.M.

Het kiemepitheel is hoofdzakelijk éénlagig en bestaat uit proto-
broch-cellen, waartusschen meerdere deuterobroche. Mitosen zijn
sporadisch. Plaatselijke, meeriagige
(3—4) deelen van het kiemepi-
theel zijn in vele gevallen slechts schijnbaar, omdat men het in
lengtecoupes niet steeds loodrecht treft als gevolg van het ronde
ovariumoppervlak. Door geringe inbochtingcn van het kiemepitheel
krijgen zijn cellen ook weer een andere richting, waardoor men van
naast elkaar liggende cellen een beeld krijgt, alsof ze boven elkaar
liggen. Let men op deze mogelijkheden, dan toch is een over enkele
kleine uitgestrektheden optredende meerlagigheid zeer waarschijn-
lijk. Onder het kiemepitheel is geen basaalmembraan te zien; even-
min een bekleeding van dit epitheel met ciliön
[de Sinétv (104)].

Zooals foto No. 13 doet zien, is de corticalis rijker aan epitheel
dan de medullaris. Dc corticaalstrengen zijn veel korter dan die van
de laatste, welke zich soms van den hilus tot aan de periferie uit-
strekken. De corticaalstrengen zijn nu door rijkelijk aanwezig stroma
van elkaar gescheiden en bevatten grootendeels deuterobroche ei-
cellen. In de diepere lagen komt veel synapteen cn pachyteen voor.
Degeneratie van eicellen wordt niet waargenomen, evenmin als mito-
sen (Toevallige bevinding?).

De mergstrengen zijn veranderd van voorkomen. Haar celstruc-
tuur is losser geworden, terwijl vele harer cellen opvallen door zwaren
kembouw. Het protoplasma is daarentegen licliter door eosine ge-
kleurd dan vroeger, waardoor deze strengen nog sterker tegenover

-ocr page 48-

de corticalis afsteken. De meest voorkomende eikemvormen zijn
t^Zt^en en overgangen naar pachyteen. Het laatste stad.um ^f
iJzeldzamer. Perifere conpes van cellen, in het synapteen- of pachy-
teen sttdinm leveren
een bijzonder beeld. Radiair tegen den kem-
omïrek gelegen, ziet men donker gekleurde staafjes, die aan chro-
Tcsrln
doen denken. Ze liggen op donkeren °»nd. Bij ver-
ZL van de micrometerschroef treden draadverbindingen tusschen
h^ en blijken het loodrecht op hun verloop getroffen chroma^
dr^n te
zijn. In het synapteen-stadium is de kern er gedeeltelijk
door gevuld en in het pachyteen-stadium geheel.

Von winiwarter en Sainmont (127) wezen het eerst op d.t ver

mitosen komen in de mergstrengen
veSg
voor. Het aantreffen van deuterobroch-kemen bewijst,
dat er
nos steeds eiceldifferentiatie plaats heeft.

H stroma heeft zich sterk vermeerderd en zondert m hc cen^
trum van het ovarium mergstrengen af, die daardoor het ve band
li^rdl overige verliezen. Er ontstaat zoo cen gebied van geïsoleerde
mSgÏrengen, tegenover dat, waar deze strengen tot een zone, even-
wüdig aan de periferie, vereenigd zijn.

Dei afgezonderde mergstrengen bevatten ^

de overige Ze zijn smaller en getuigen van minder vitaliteit
tkeleTn tot zuiiere epitheelstrengen geworden door afwezigheid
«n eiceTn Hier en daar is er een smal Uimen m aanwezig. Ie
rdden v" het centrale stroma liggen
enkele geïsoleerde, naakte
eicellen waarvan de meeste in degeneratie verkeeren.

D WoLFF\'sche gang is nog steeds ter hoogte van het ov^^num
aanwezig
L oemferrest verhoudt zich als in het vorige stadium.

§ II. Felus van 230 m.M.

De top van de tubaplooi heeft een lange fimbria «varica waa>

vanhettrechtervormig verbreede gedeelte bedekt ismetm

epitheel (Foto No. 14). Het is een hoog-cyUndnsch, écnlagig,

"Slf tm de tubaplooi vervatte doorsnede van de tuba en

Tusschen ae m gedeelte een aantal kanaaltjes,

rar"rno?l smal Jen hebben. Het gebied dezer

-ocr page 49-

kanaaltjes is door talrijke bloedvaten omgeven. Deze resten der oer-
niertubuli kunnen als epoöphoron aangeduid worden. Per coupe
komen 8—lo epoöphoronkanaaltjes voor. Ze eindigen meest blind
en treden bijna in contact met het rete. Het extraglandulaire rete
begint craniaal van het mesovarium (foto No. 15). De
MüLLER\'sche
gang mondt coeloomwaarts uit in het ostium tubae abdominale,
dat met zijn opening ovariumwaarts is gericht. Ter hoogte van het
epoöphoron is de
WoLFF\'sche gang niet meer te zien.

De corticahs is zeer smal in vergelijking met de medullaris (foto
No. 16).

De kemvormen harer eicellen komen overeen met die uit het
voorgaande stadium. Er treedt geen degeneratie meer in op.

Van de meduUaris valt op te merken, dat het stroma zijn iso-
leerende werking ten opzichte der mergstrengen heeft voortgezet.
Alleen de perifere laag van mergstrengen vormt een aaneengesloten
geheel (foto No. 16. 2) met radiair verloop. De centraal gelegen
strengen hebben een willekeurige richting, die soms evenwijdig aan
het ovariumoppervlak is. (foto No. 16. 3)\' Dc aanwezigheid dezer
strengen in het centrum van het ovarium is een beletsel om van
een zona vasculosa te spreken. De bouw der als zone aanwezige
mergstrengen is als volgt: In haar centrum liggen zeer vele eicellen,
groepsgewijze of als „Ketten". Liggen ze dicht bijeen, dan con-
flueeren haar protoplasmalichamen. Dikwijls dringen neutrale epi-
theelcellen tusschen haar in en omsluiten ze als in een primair-
follikel. Het strengverband blijft echter behouden.

De deuterobroch- cn leptoteen-vormen worden op den achter-
grond gedrongen door het groote aantal eicellen dat in het synapteen-
cn pachyteen-stadium verkeert. Vele eicellen, wier kernchromatinc
in chromosomen van onrcgelmatigen vorm cn ligging is uiteenge-
vallen, zijn in degeneratie. Het voorkomen van losse chromatine-
korrels tusschen de cellen duidt nog meer op ten gronde gaan van
vele eicellen.

Tusschen de geïsoleerde mergstrengen komen zeer korte e.vem-
plaren voor en zelfs deelen, die door hun onrcgelmatigen vorm aan
einesten herinneren. Enkele strengen hebben een nauw lumen,. Het
aantal naakte eicellen in het stroma is toegenomen. Ze zijn zeer
waarschijnlijk afkomstig van uiteengevallen mergstrengcn.

T^e centraal gelegen mergstrengcn bestaan uit kleine, ronde tot

3

-ocr page 50-

ovale donkergekleurde kernen voerende epitheeleeUen, metwemig

plotptma ir komen somsnogveeleieeUeninvoor meestsynapte-

reoWene.De.estrengenzijnsmaUerdandeper,fereenbevato

-Sen v^a:: Se. ^^^^^^^^

^TrrgS^netfl groot deel van het ovarium-..

trum in besfag (foto No. x6. 4). Als een «an^f^^^^^^^
weefselstrook treedt het er binnen en wordt naar de caudle e er

cLen vL holle en massieve mergstrengen ermede ( oto No i6)

wretrepot—ral met wijd lumen en regelmatig wandep.
Ïtol lan
ofschoon anders de epoöphoronkanalen b„ het rund al ej
aaXériforie van het rete voorkomen fVVo-^ - ^ ^^^^^^^
steerende tubulus collecturus met verwijd lumen?] foto No^ 17 •

Xt caudo-dorsale deel van het ovarium, op weg het hgamenti m
caudale ova^if (later ligamentum ovarii proprium) te vormen, is als

^^^ in het

en vormt er een regelmatig, fijnmazig netwerk, w^ir n gd^matlg
verspreide kemen. De geïsoleerde mergstrengen uit het stroma van
Teï ovarium zijn hier niet meer aanwezig. Wel zetten z.cli corti-
el
en dë"an ongesloten laag mergstrengen aan de virale ^do
varethglmentum voort. De laatste loopt caudaalwaarts tot ha ver-
TgÄrnentum, wordt steeds smaUer —nt me. ^^^^^^
neratie. De corticaUs gedraagt zich evenzoo, maar is, al smaUer

-ocr page 51-

smaller wordende, tot het eind te volgen, alwaar zij te niet gaat.
Men kan daar alleen het coeloomepitheel aantreffen, dat zich op
de plica urogenitalis voortzet.

Door een insnoering van het ventrale ovariumoppervlak zondert
het geheel zich van de rest af. Caudaal hecht het zich aan de plica
urogenitalis vast. Foto No. 18 geeft de scheiding tusschen lig. cau-
dale en ovarium weer.

§ 12. Fetus van 290 m.M.

De corticalis is in bouw onveranderd gebleven, doch bevat nu
veel mitosen. In de medullaris heeft het stroma z\'n werking voort-
gezet. De perifere laag van mergstrengen is smaller geworden, waar-
mede een toename van het aantal geïsoleerde strengen is gepaard
gegaan. De perifere mergstrengen bevatten deuterobroch- en lepto-
teen eicellen, maar daarnaast in grootere hoeveelheid synaptene en
pachytene. In de diepere lagen komen enkele diploteen- en spora-
disch een dictyonkem voor. De rijping heeft zich dus voortgezet.
Juist op het grensgebied der aaneengesloten reeks van mergstrengen
en der geïsoleerde worden eicellen gevonden, die zeer in grootte
zijn toegenomen. Ze hebben een excentrisch gelegen kern, die diplo-
teen of dictyon is.

Het protoplasma is fijnmazig cn sluit deutoplasmakorrcls*) in. De
grens van het protoplasma is duidelijk omschreven. Is ccn synap-
tene eicel gemiddeld 12 in doorsnede, dc nu gevonden grootste
eicellen zijn 28 n. groot. Deze behoorcn tot mergstrcngfollikels.
De ligging, het voorkomen cn de wording dezer foUikels laten zich
uit dit stadium aflezen.

In dc diepste lagen van de aaneengesloten reeks van mergstrengen
dringt het stroma op vele plaatsen dc strengen binnen, waardoor
grootere en kleinere deden afgezonderd worden, waarin veel eicellen
en cen variccrende hoeveelheid epithcelcellcn voorkomen. Dezc
strengstukken gelijken op cinestcn. Nemen ccn of niecrdcrc eicellen
Jiieruit in grootte toe, dan worden dc omgevende epitheelcellen en
J<leinerc eicellen tcgen haar periferie gedrukt. Zc voegen zich dus
naar den omtrek der groote eicellen cn sluiten deze soms volkomen
Dit gebeuren geeft den indruk, alsof cr een groepje follikels
voor, dat in de strengen enkele grootere

*) Het ware wellicht beter van deuteroplasmakorreU te spreken.

-ocr page 52-

eiceUen door bindweefselceUen worden omsloten. Soms treden tus-
schen het de eicellen bekleedende epitheel kleinere eiceUen op.
Nagel
(78) die dit verschijnsel in oudere stadiën bij den mensch waarnam,
schreef aan de kleine eicellen een voedende functie toe voor de om-
sloten groote eicel. (Nährzellen). Niet alle mergstrengen worden op
de genLmde grens in kleine deelen verdeeld, getuige het centraal-
waarts nog voorkomen van groote strengen. Sommige hiervan zijn
Lhts een
aaneenschakeling van eicellen (Eiketten), andere weer
bevatten alleen neutrale epitheelcellen. Meestal evenwel komen tus-
schenvormen voor. In de geïsoleerde strengen treedt ook follikel-

vorming op.

Jl 1111115 vy. . , 1 j

De bouw der mergstrengfollikels is de volgende.
In het centrum\' een eicel (± 28 met excentrische kern, waarm
soms de nucleolus ontbreekt. De kemmembraan is zeer dun

Het fijnkorrelige protoplasma bevat ook grootere deutoplasma-
bolletjes en is scherp begrensd. De eicel is omsloten door een krans
van aan elkaar sluitende, cubische epitheelcellen. welker kernen rnet
haar lengteassen
evenwijdig aan den eiomtrek liggen. Bij daartoe
geschikte follikels valt waar te nemen, hoe de cellen van den één-
ïagigen follikelkrans het eiprotoplasma aan zijn omtrek indrukken,
zoolt ei- en
follikelcellen eigenlijk in elkaar grijpen. Het stroma
omgeeft zoo\'n follikel. zonder er een theca om te vormen.

In vele strengfollikels was het ei reeds in degeneratie onder ver-
schijnselen van pyknose en chromatolysis. Dit was het geva met
eicellen in follikels zoowel met volkomen als onvolkomen epithcel-
krans Het laatste behoeft dus geen voorwaarde voor eidegeneratie
te ziin Veeleer moet aan dc mogelijkheid gedacht worden, dat de
in de mergstrengen onvolledig gevormde granulosa zich later nog
uit het stroma ovarii aanvult, of dat zij zich langs mitotisch n of
amitotischen weg voltooit. Mitosen zijn evenwel in de granulosae
van deze primairfollikels niet waar té nemen. Het stroma ovani
bevat blijkens
van gieson-preparaten zeer vele epitheelcelgroepen,
die misschien voor de levering van epitheel aan jonge folhkels zou-
den kunnen dienen. De mergstrengcn zouden dus langs directcn cn
indirecten weg het epitheel aan de uit haar gevormde folhkels kun-
nen leveren. Door de aanwezigheid van meer epitheelcellen in dc
merRStrengen dan in het stroma zullen de daarin voorkomende
naakSlen minder kans hebben om tot follikels te worden.

-ocr page 53-

Meereiige follikels zijn zeldzaam. Eens werd hier een tweeeiige aan-
getroffen, waarvan de kernen in het pachyteen-stadium verkeer-
den. De eicellen in deze jonge mergstrengfollikels hebben geen zona
pellucida.

De follikels liggen meest in groepjes bijeen. Soms vormen ze een
reeks, een follikelstreng, waaruit hun ontstaan uit een eihoudende
epitheelstreng nog valt af te leiden. Dit is nog duidelijker, wanneer
ze door de granulosae met elkaar verbonden zijn. Niet zelden eindigt
een eihoudende mergstreng centraalwaarts in een nog niet afge-
snoerden follikel.

De eicellen in de geïsoleerde mergstrengen zijn klein en komen
niet verder dan het pachyteen-stadium. De meeste verkeeren in
degeneratie. Er heeft hier geen noemenswaarde follikelvorming meer
plaats. Deze strengen verliezen haar eicellen en lossen in het stroma
op, door voortdurende afbrokkeling, gelijk uit het voorkomen van
kleine epitheeleilandjes in het stroma blijkt. De verhouding van het
rete tot de mergstrengen is als in het vorige stadium.

§ 13. Feius van 330 m.M.

In de corticalis komen vele mitosen voor, zonder dat zij in breedte
is toegenomen. Zij blijkt enkel de vergrooting van het ovarium die
een gevolg is van stroma-vermeerdering te volgen.

Het stroma heeft nog meer mergstrengen geïsoleerd ten koste van
de perifere laag, welke smaller is geworden. De geïsoleerde strengen
bevatten vele nog niet afgesnoerde follikels en vormen onderling
een netwerk (foto No. 19). Tusschen deze strengen komen losse
follikels in groepjes van 2—5 voor. De eicelkemen dezer follikels
zijn dikwijls pachyteen, doch meer nog diploteen of overgangen
daarheen. Dictyon komt het minst voor. Talrijke follikels zijn atre-
tisch. De kernen schrompelen en vertoonen pyknose, karyorrhexis
of chromatolysis. Het ciplasma wordt gevacuoliseerd en degenereert
grootendeels. De eicel verdwijnt uit den follikel. In de granulosa
plaatsen zich de cellen radiair en worden op t5én of meer plaatsen
doorbroken door inwoekerend stroma. De resten der follikels doen
zich nu voor als groepjes epitheelcellen, nog eenigszins in kringvorm
geplaatst, doorgroeid met bindweefsel. Dit vertoont duidelijk zijn
scheidende werking; het scheidt de mergstrengen steeds meer van

-ocr page 54-

elkaar, snoert mergstrengfollikels af en verbrokkelt ook deze weer
als de eicel geheel of nagenoeg eruit verdwenen is.

In het meest centrale stroma komen strengen zeldzamer voor.
Ze komen nog het meest langs den omtrek van het rete voor als
zuivere epitheelstrengen. Het stroma zet zich o^ hier weer onmid-
dellijk in het ligamentum caudale voort (foto No. 20). De zone der
geïsoleerde mergstrengen eindigt met scherpe grens aan den over-
gang van ovarium en ligamentum. Evenzoo emdigt daar. al smaller
Lrdend. de aaneengesloten laag van mergstrengen. De corticahs
alleen zet zich. hoewel in degeneratie zijnde, aan de ventrale zijde
van het Ugamentum voort. Diepe en smalle, met kiemepitheel be-
kleede inbochtingen van het oppervlak treden daar op. Het onder-
Uggende weefsel is in hoofdzaak bindweefsel. De rest van het ova-
riurn-parenchym in het Hgamentum doet zich als een kam voor.
gelegen op het in longitudinale richting verloopende stroma.

vU onder het epitheel komen maar weinige eicellen en een enkele
follikel voor, die waarschijnhjk een overblijfsel is van de vroeger
zich ook hier uitgestrekt hebbende medullans.

§ 14. Fetus van 390 m.M.

Het extraglandulaire rete ligt ten opzichte van het mesovarium,
zooals vroeger reeds werd aangegeven. Er liggen echter nog maar
zeer weinig epoöphoronkanaaltjes in zijn nabijheid. Evenzoo is het
paroöphoron nog maar aan enkele groepjes degenereerende epitheel-
cellen te
onderkennen. Deze beide accessoire organen verdwijnen
nu reeds. De
WoLFF\'sche gang is niet meer aanwezig.

Het rete is in zijn beide deelen tot cen veel omvangrijker orgaan
geworden dan vroeger. Overal is het wijd gekanaliseerd en als een
massaalorgaandoorhet mesovarium tc volgen. Het tusschenweefsel
bestaat uit straf. fibriUair bindweefsel, in hoofdzaak evenwijdig aan
de lengterichting der retekanalen loopend. Het blijkt uit Wei-
GERT-preparaten. dat dc elastische draden zich niet alleen tot dc
beide tunicae der vaten beperken, doch dat ze ccn vast bestanddeel
der wanden van dc retekanalen vormen (foto No. 21).

Waarom dezc elastische draden hier in ccn dcrgelijken omvang
voorkomen, is moeilijk na te gaan. Voor de hand ligt de aanwezig-
heid in verband te brengen met den vaatkrans om het rete. Bij

-ocr page 55-

toestanden van hyperaemie worden de retekanaaltjes (afvoerbuizen)
dan niet dicht gedrukt.

Het meest craniale deel van het extraglandulaire rete zondert
twee kanaaltjes af, die den kapsel doorbreken, zich dan weer ver-
eenigen en schijnen uit te monden op de grens van de voortzetting
van het
Müllers\' epitheel op de tubaplooi. Dus juist tusschen
ostium tubae en ovarium. Het gelukte niet, hier de uitmonding met
zekerheid vast te stellen, zooals dit later wel mogelijk was.

Deze eventueele uitmonding komt dan tot stand op het moment,
dat het rete ovarii sterk groeit. In volgende coupes blijkt het
Mül-
ler\'s epitheel zich steeds verder ovariumwaarts uit te strekken,
totdat het onmiddellijk in het kiempitheel van de craniale ovarium-
pool overgaat. Het epitheel in de
müller\'sche gang hgt in 5—6
radiaire plooien, waartusschen kleinere voorkomen.

In het ovariumoppervlak doen zich smalle, diepe, met kiem-
epitheel bekleede groeven voor, die onderling schijnbaar verhoogde
deelen van dat oppervlak begrenzen. Soms zijn twee zulke groeven
slechts een of twee celbreedten van elkaar verwijderd, waardoor
fimbriae ontstaan. Uit seriecoupes blijkt, dat het smallere en bree-
dere lijsten zijn. Dc van het oppervlak uitgaande, smalle groeven
kunnen zich zijwaarts onder het kiemepitheel uitstrekken. Op dwars-
doorsnede doen ze zich als van het kiemepitheel losse cysten voor,
die bij het volgen der coupes kanalen blijken te zijn. Het oneffen
ovariumoppervlak laat zich uit de veranderingen in het orgaan
verklaren.

Dc dunne corticalis blijft steeds betrekkelijk passief. Dc eirijping
is niet verder gevorderd; wel zijn nog steeds mitosen aanwezig. Op
sommige plaatsen lijkt de corticalis niet meer dan een meeriagig
kiemepitheel, waarvan elders een corticaalstreng uitgaat.

Alle mergstrengen zijn door veel stroma geïsoleerd en vormen
cen wijdmazig netwerk. Rond de perifeerwaarts gerichte uiteinden
der mergstrengen woekert het stroma, waardoor een gegolfd bind-
wcefselveld ontstaat tusschen corticalis en medullaris. Door dc
smalle corticalis komen veel mergstrengen tot vlak onder het kiem-
epitheel, zoodat het haar omgevende stroma daaronder woekert en
het kiemepitheel een oneffen oppervlak bezorgt. Daar, waar corti-
caalstrengen zijn, wordt het kiemepitheel niet of minder door het
stroma in plooiing gebracht.

-ocr page 56-

Door het feit. dat de naar de oppervlakte gekeerde strengeinden
nu ook tot rijping komen, liggen reeds zeer kort onder het kiemepi-
theel mergstrengfollikels.

Het netwerk van mergstrengen vormt een laag van ca 440 ^-
breedte tegenover de corticahs, die hoogstens breed is^ In

de middelste lagen bevat de medullaris de grootste folhkels. Enkele
tweeeiige exemplaren toonen in hun granulosa een msnoermg. die

op een aanstaande scheiding duidt. , • .d^ on

Soms is een enkele bindweefselfibril tusschen beide ^gesloten
eiceUen zichtbaar en schijnen de granulosacellen nei^ng te hebben
deze te volgen. Verschijnselen van eideehng doen zich hierbij met
voor zoodat meereiïge foUikels hun ontstaan danken aan het om-
sloten worden van meerdere, gepreformeerde eiceUen door een mem-
brana granulosa. ..

Een andere afwijking van het gewone beeld zijn de trompet-

vormige foUikels, die aan één zijde spits toeloopen. alsof er nog een

stukjemergstrengaan verbonden ware. Schottländer (98) beschrijft

ze als „Schlauchfollikel."

Het centrum van het ovarium is nagenoeg vrij van mergstrengen.
Enkele houden nog verband met het rete. Dit orgaan is sterk hy-
pertrophisch en strekt zich tot bij de caudale ovariumpool uit. Het

heeft kanalen met elastische wanden.

Het hgamenten caudale is door een diepe, ventr^de insnoering
van het ovarium gescheiden (foto No. 22). Nadat aldaar de corti-
caUs en meduUaris smaller zijn geworden, verbrceden ze zich m het
ligamentum weer. De medullaris is hier niet zoover gerijpt als m
het ovarium. Er is zelfs nog een breede. aaneengesloten laag van
mergstrengen aanwezig. Daaronder vooral komen vele mergstreng-
foUiLls voor. Geheel aan het caudale einde treden weer diepe in-
snoeringen in het oppervlak op. De strengen degeneeren daar en
nemen in aantal af. Ofschoon het hier een ouder stadmm geldt dan
het vorige, bevat het Hgamcntum naar veriiouding veel meer eier-
stoksparenchym. Blijkbaar komen hierin individueele afwijkmgen

voor,

§ 15, Fctus van 470 m.M.

Het ovariumoppervlak vertoont nog de reeds beschreven onregel-
matigheden. De kiemepitheeUaag wordt over groote afstanden tot

-ocr page 57-

een zeer plat epitheel, waarin op dwarsdoorsnede geen celgrenzen
meer zijn te zien. Het kiemepitheel is hier in rust. Vlak daaronder
heeft zich een ± 6 cellen diepe laag van jong bindweefsel gevormd,
die alleen wordt onderbroken door de korte corticaalstrengen. Het
is een laag van fibroblasten, afkomstig van het stroma, dat tus-
schen de mergstrengen door is gewoekerd en nu ook de corticaal-
strengen van het kiemepitheel gaat afzonderen.

Door zijn lossen bouw en door het nog te veel onderbroken worden
door epitheelcelgroepen, kunnen we het jonge perifere bindweefsel
nog geen albuginea in den eigenlijken zin noemen. De corticaal-
strengen komen nu verder tot rijping onder dezelfde verschijnselen
als bij de mergstrengen. Ze bevatten kleine corticaalstrengfolhkels.
Missen de corticaalstrengen haar samenhang met het kiemepitheel,
dan is het niet uit te maken, of men met een corticale- of met een
medullaire vorming te doen heeft. De grootte, veelal de ligging cnhet
aantal der folUkels geven eenige aanwijzing evenals de soms nog be-
staande overblij fselen van vroegeren samenhang met het kiemepitheel.

In het algemeen is een zekere scheiding niet meer te maken.

De medullaris is verder gerijpt. Alle aanwezige eicellen zijn tot
follikels geworden, waarvan de perifeer gelegene nog in de strengen
vervat zijn.

Het eierstoksparenchym valt dus uiteen in cen zone van streng-
follikels, waarvan dc aan de oppervlakte gelegene in de strengen
voorkomen.

Centraalwaarts neemt het aantal degenerecrendc follikels toe.

Het epitheel der follikelhoudendestrengen verliest zijn regelmatige
plaatsing als strcngformatie cn steekt niet schcrp meer tegen het
stroma af. De dunne propria is nog maar bij enkele strengen gaaf
aanwezig. De overige vervagen in het stroma. Het epitheel van vele
strengen is in degeneratie; bij andere is het klein geworden en
atrophisch. Ter plaatse, waar zoo\'n streng zich in hct stroma ver-
liest, is de scheiding niet schcrp door de gelijkenis van deze epitheel-
cellen met bindweefselcellen. Er doet zich de vraag voor, of bind-
weefsel- en epitheelcellen niet in elkaar kunnen overgaan en om-
gekeerd. Behalve hier krijgt men ook bij de vorming der granulosae
om de eicellen wel eens dezen indruk.

In vele gevallen treft men strengen op dwarsdoorsnede in de
coupes aan.

-ocr page 58-

In tegenstelUng met het epitheel van een folhkel, waarop zoo n
doorsnede kan gelijken, staan hier de epitheelcellen rator gerang^
scmt en sluiten zij nauw aaneen. Het centrum van het ovanum
btat overigens nog grillig gevormde epitheeleUandjes, resten van
korte strengstukken of atretische follikels. Het rete rs nog steeds
Crtrophfsch. Slechts een enkel epoöphoronkanaaltje .s nog aan-
wezis ter^viil het paroöphoron geheel is verdwenen.

Hei ^g^entum caudale is in vorm gelijk aan dat van den feto
varMO m.M., doch is kleiner. Er komen dezelfde streng- en fol-
gen in ^oor als in het ovarium. Alleen zijn de msnoermgen
in het oppervlak dieper dan in het voorgaande stadium.

§ i6. Felus van 560 m.M.
Van de craniale punt van het extraglandulaire rete zonderen zich
enS: kraaltjes a\'f, doorboren de b^weefseladventrtia^

na zich vereenigd te hebben, naar de grens van Muller sch en

"el tpitheel. De uitmonding heelt plaats in de bu.kholtej c
grens van het ostium tubae abdominale en wel langs de fimbr.a

""intet caudale deel van het ovarium, waar het rete in een punt
eindigt, vertoonen de kanaaltjes epitheeldcsquamatie.

De losse cellen hebben pyknotische kernen en ""
voorkomen Het is een caudaal beginnende atroph.e, welke zich
vÄ^allcen tot dit gedeelte van het rete beperkt. De wanden
der aangetaste kanalen behouden hunne elastische vezels

Hot kiemepitheel heeft minder oneffenheden dan voorheen^he^
geen is toe te schrijven aan het zich orpn.seeren van een ^ ere
onderiaag. De vroegere laag van fibroblasten is nu \'\'Unilair b"^
Lfsel geworden. Èc fibrillen loopen (in
lengtecoupes hoofde -
lijk evenwijdig aan het ovariumoppcrvlak, \'f «"f "\'"8
overige stroma, dat radiair gericht is. In dit bindweefsel, den aanleg
der albuginea, zijn follikels cn enkele strengen gebed.

In de sporadisch voorkomende strengen, waarschijnlijk cort caai
strengen zijn de eicellen gemiddeld 12groot en naar haar kern-
t ucSu paehyteen of diploteen. Overigens zijn er » een streng-
tml aLwJzig. De zóne, die ze beslaan, is g^f ;
breed en ten opzichte van het geheele ovanum zeer smal. De lol
likds iWn in rijen, daannede hun afkomst van de strengen nog

-ocr page 59-

aanduidend. Er loopen talrijke bloedvaten tusschendoor, die fijne
takjes in de albuginea zenden.

Aan den omtrek van het rete komen vele massieve epitheel-
strengen voor, die met retekanaaltjes verband houden. Het lumen
van zulk een kanaaltje eindigt daar blind.

In de follikelzóne degenereeren de meeste follikels, waarbij chro-
matolysis het sterkst optreedt. De normale follikels hebben eicellen
met diploteen- of dictyonkernen.

§ 17. Fetus van 550 m.M., waarvan de ovaricn afwijkende onlwik-
kelingsverschijnselcn vertoonen.

De ovariën van dezen fetus werden onderzocht ter contróleering
van het voorgaaijde stadium.

Het eerst onderzochte ovarium vertoonde in lengte-coupe ma-
croscopisch de volgende afwijking: nabij de caudale pool was een
holte aanwezig, ovaal op doorsnede. De grootste afmeting was
m.M. Microscopisch bewijst de aanwezigheid van een membrana
granulosa en van een eicel dat we met een follikel te doen hebben.
Dit voor dezen ouderdom ongewone verschijnsel gaf aanleiding

tot een nader onderzoek.

Het kiemepitheel is éénlagig en bevat veel deuterobroch-cellen.
Daaronder ligt een smalle albuginea, als reeds bij den fetus van
560 m.M. werd beschreven.

Verder wordt de periferie ingenomen door een zóne van streng-
follikels, waartusschen maar zelden een epitheelstreng voorkomt.

Ze zijn onder verschijnselen van karyolysis grootendeels in dege-
neratie.

Dit is speciaal sterk onder die follikels, die gelegen zijn tusschen
den reeds aangeduiden grooten follikel en het de caudale ovarium-
pool bedekkende kiemepitheel. Dc follikelzóne is daar ook smaller
en bevat minder follikels. Er ligt daar een groeiende follikel; d. w. z.
cen met een meeriagige granulosa. Deze is drielagig, waarvan de
buitenste laag uit cylindercellen is opgenouwd. De ingesloten eicel

is in degeneratie.

Vermelding verdient nog het voorkomen van een tieneiïgen fol-
likel (foto No. 23), die als alle overige mergstrengfollikels een één-
lagige granulosa heeft. Alle ingesloten eicellen zijn degenereerend.
Dat men hier niet met een eincst tc doen heeft, blijkt hieruit, dat

-ocr page 60-

dichotomisch vertakkend, takken tusschen de fol-

ts« ^^ v.—voea.,

ae .„e van s„en.

"tlHeva. is het een „strengfollikel." Andere vormen komen

"rtt;°«tema bestaat «it concentHsehe \'ai» - «
icKriii™ die onderling door verbindmgsstrooken verbana nou
f f Drkcmen Vele arteriae. venae en lym,^.-

^-rin dH weefsel opgenomen. Ze vormen een vaatnet. De
™mten z,jn n it weo Pb centraalwaarts gaat ze m cen

breedte ^^ bindweefsel vormt er een fijn

smallere, „„le bindweefselcellen voorkomen

Tmt:—nol cen indere soort cellen, die bij het rund

-ocr page 61-

niet opvallend zijn. Ze hebben een ronde tot ovale kern met licht
chromatine-net, waarin meerdere chromatinekorrels. Een smalle
zóne van licht gekleurd protoplasma onderscheidt ze van de bind-
weefselcellen. Het zijn de moeilijk zichtbare theca interna-cellen,
epitheloïde cellen, die men identificeert met de interstitieele cellen.
Overgangen naar het bindweefseltype komen onder deze cellen
herhaaldelijk voor.

Zelfstandige interstitieele cellen zijn in het stroma niet aan te
treffen. Vergeleken met de theca externa is de interna vaatrijker,
doch bevat kleinere vaten. Ze vormen een capillairnet, dat zich tot
vlak onder de granulosa uitstrekt en eveneens hyperaemie vertoont.
Hier en daar dringt een vaatspruit in de granulosa. In den cumulus
oophorus is er een tot vlak bij de eicel te volgen. Er is onder de
granulosa geen membrana basilaris
(PALLADiNo\'sche menbraan of
membraan van
Slavjansky) aanwezig, waardoor het indringen van
de vaatspruiten in de granulosa kan belet worden. De theca interna
is 35 /u. breed.

De granulosa is gemiddeld 3-lagig en wordt, zooals reeds gezegd
is, naar den cumulus toe, hooger. Deze is 236 hoog. Tusschen de
granulosacellen Hggen overal erythrocyten. Waar meerdere vaat-
spruiten op één punt in de granulosa woekeren, wordt deze opge-
licht en steekt in het lumen van den follikel uit. De afwezigheid
van de membrana basilaris en het woekeren van vaten in de granu-
losa zijn als teekenen van follikelatresie te beschouwen. In de follikelc-
pitheelcellen komen er slechts enkele voor met pyknotische kernen.

De eicel is omgeven door een 12-cellen breede corona radiata
(foto No. 25), welker direct de eicel omgevende cellen regelmatig
radiair geplaatst zijn. Ze hebben protoplasmauitloopers, die onmid-
dellijk tegen dc zOna pellucida eindigen.

Deze omgeeft de eicel als een overal even breede, lichtrose ge-
kleurde, amorphe membraan van 6 /<. breedte. Bij nauwkeurig toe-
zien blijkt zij, zoowel naar den kant der corona radiata als naar
dien der eicel, scherp begrensd tc zijn. De uitloopers der corona-
cellen zetten er zich, voor zoover waarneembaar is, niet in voort.
Hier binnen ligt de eicel, die bijna rond van vorm is en 64,8 fi.
diameter heeft. Een „perivitclliner Spaltraum"
[Nagel (78)] is cr
niet tusschen eicel cn zona pellucida. De eikern ligt centraal en
bevat 3 naast elkaar gelegen nucleoli.

-ocr page 62-

In het eiplasma hggen overal deutoplasmakorrels verspreid De
eikem is dL een liehte z5ne omgeven. Door den nog slechts ge-
deeltehjk aanwezigen kemmembraan puilt een deel van den kern-
mhoud in den vorm van enkele draden, m het protoplasma uit^
Se kemkleur is paars tengevolge van chromatolysis. De kerndraden
rijn gezwoUen en bevatten onregehnatig gevomde chromatine-
ukjes. Eén der nucleoU is door eosine rood gekleurd. Rechts van
de iem, ter halver breedte van het protoplasma, hgt een centnool
(dipS^ma, karyoscma), bestaande uit twee blauw gekleurdejak
{.ijLn gelegen korreltjes, door een lichte zóne omgeven. Zoowel ei-
cel als folhkel zijn dus in degeneratie.

Ventraal van het extraglandulaire rete ligt een door v^tvoerend
bmdweefsel begrensde epitheelmassa, die tegelijk met het rete d^r
tet mesovarium loopt. Er treedt hier en daar kanaalvorming m op,
gehj^rLt rete zJf. Naar alle waarschijnlijkheid heeft men hier

met onverbruikt reteblasteem te doen.

In algemeene trekken komt de bouw van het tweede ovarium
m t hef eerste overeen. Ook hier een vrij breede follikelzóne ö« .
Tn een stroma met hyperaemische bloedvaten. Een groote folhkel

"t^SlornkdSnfkomen meerdere groeiende follikels voor. Ook
entele kleinere, rijpende (liquorhoudende). De hier veelvuldig voo -
komende meereiige follikels bevatten meest degenereerende eicel-
kn Het aanwezig zijn van een zeveneiïgen follikel zij nog vermeld.
Foto 1 a6A
geefi een 5^5. grooten follikel weer, die atreüsch
fs geworden. Hij ligt in het diepste deel der zona
de caudale ovariumpool. De theca is nog niet in tw« agen te
den. Op de plaats der granulosa ligt nu een mengsel van epi tol
en bindweefsd. Tengevolge van het ontbreken der >"embrana ta-
laris is het bindweefsel der tlicca door de granulosa heen ge«°eke;d;
die in grootere cn kleinere cclgroepen wordt verdeeld. Capillairen
doen zfch ook in het jonge weefsel voor, zelfs in f
de centraal gelegen eicel. Het epitheel is, op enkele pyknotische
«Ikemen na niet in degeneratie. De eicel is 75 . groot en heeft
geenTorona radiata. Tusschen de nu concentrisch er omton ge-
kgen epitheelcellen komen ook bindweefselcellen voor De z»a
peUucida is amorph, scherp begrensd en 8 , breed. Het eiplasma

-ocr page 63-

bevat weinig deutoplasma en is gevacuoliseerd, hetgeen op degene-
ratie duidt. De eikem vond ik in geen der preparaten.

Een zelfde beeld van atresie levert een andere follikel. De eikem
is hier in degeneratie, daar de kernmembraan nog slechts gedeelte-
lijk aanwezig is en de kemchromatine in pyknotische korrels ver-
spreid ligt. De zona pellucida is nog even waameembaar en om-
geven door ingedrongen bindweefsel. Het granulosa-epitheel ver-
keert in degeneratie. Het inwoekerende stroma vertoont ook hier
zijn absorbeerende werking.

Een afwijkenden follikelvorm vertoont foto No. 26. Hij is buis-
vormig en geeft den indmk van zijdelings samengeperst te zijn.
De lengte is 635,5 n en de grootste breedte is 180 ju. De theca ver-
dicht zich centraalwaarts wel, doch levert geen theca interna. Alle
cellen daar zijn van het bindweefseltype. De basaalmembraan is
op enkele plaatsen nog aanwezig en bevat enkele, op endotheel-
celkemen gelijkende kernen, gelegen in een dun, structuurloos mem-
braantje. De granulosa bevat 4—5 cellagen, waarvan de aan de
follikelholte grenzende laag een aaneengesloten geheel vormt. In de
overige lagen liggen de cellen onregelmatig verspreid. Pyknose komt
er veel in voor. In een epitheelbrug, die de overstaande folHkel-
wanden verbindt, ligt de eicel. Een corona radiata is niet onder-
kenbaar. Ook ontbreekt de zona pellucida. Enkele epitheelcellen
liggen in (niet op) de eicel (foto No. 26), waarin de kern ontbreekt.

Het verband tusschen het extraglandulaire rete en het ostium
tubae abdominale is zeer duidelijk (foto No. 27). Ook hier vergezelt
een massa on verbruikt blasteem het rete; samen zijn zij door een
kapsel van bindweefsel en vaten omgeven.

Of deze nu zoo duidelijke verbinding van rete cn ostium tubae
in verband gebracht moet worden met de zoover voortgezette ont-
wikkeling van de strengfollikels en hiermede een argument voor
de saamhoorigheid van productie- en afvoersysteem geleverd is,
kan aan de hand van dit eene geval moeilijk beslist worden.

§ 18. Feius van 645 m.M.

Het kiemepithecl ligt hier niet meer in wrongen. Vlak eronder
ligt de jonge albuginea, op vele plaatsen door corticale derivaten
doorbroken. De zone van strengfollikels is smaller (480 /i) geworden
en bevat minder follikels. Het resteerende aantal wordt door veel

-ocr page 64-

stroma van elkaar gescheiden. De weinige strengen bevatten geen
eicellen meer en verloopen nagenoeg evenwijdig aan het ovanum-
oppervlak. In het centrum van het ovarium komen eenige holle
mergstrengen voor. Het rete ovarii is nog hypertrophisch en bevat
kanalen met elastische wanden.

§ 19. Fetus van 800 m.M.

De albuginea heeft zich verbreed (105 en is dichter van struc-
tuur geworden. In haar perifere laag komen talrijke fibroblasten
voor Elastische vezels zijn er niet in te vinden. Tengevolge van
haar breedtetoename worden de reeds gevormde follikels en strengen
van het ovariumoppervlak verwijderd. De follikelzóne bevat min-
der en tevens kleinere follikels dan voorheen. Het eerste door de
voortgezette degeneratie, het tweede, doordat de zich nog vormende
follikels in grootte bij de vroegere achterblijven. Dit is tevens
het geval met de enkele eicellen en follikels. welke nog aan de
strengen gebonden zijn. Het wijst a. h. w. op een uitputting der
strengen en haar derivaten. De follikelzóne is hoogstens 187,5 M
breed terwijl de follikels gemiddeld slechts 40 meten. De weinige,
nog aanwezige strengen geven den indruk, alsof ze tegen de binnen-
zijde der albuginea aangedrukt zijn. Op sommige plaatsen zijn ze
ingesnoerd en dreien in stukken uiteen te vallen. Ze bestaan uit

kleine, hoekige epitheelcellen.

In het glandulaire rete zijn het aantal en de wijdte der m den
caudalen uitlooper voorkomende retekanalen sterk afgenomen. Het
tusschenliggende bindweefsel heeft zich vermeerderd en drukt de
kanalen dicht. De elastische elementen zijn hier niet meer zoo tal-
rijk en de draden zijn dunner dan vooriieen. Het stroma ovarii
onderbreekt hier den retekapsel en woekert tusschen de kanalen
door. Talrijke fibroblasten aldaar duiden erop. Het craniale rete-

deel is het minst aangetast.

Er heett zich Inmiddels In het kiemepitheel een hernieuwde
actie ingezet, doordat zich van daar uit een generatie van geslachts-
cellen ontwikkelt, die tot follikels zullen worden, zonder eerst In

strengen te zijn opgenomen.

In- en vlak onder het kiemepitheel en in de albuginea komen
vele deuterobroch-cellen voor, in mindere mate leptoteen- en ovcr-
gangvsormen daarvan.

-ocr page 65-

HOOFDSTUK V.

De ontwikkeling van het ovarium van de geboorte tot aan
de eerste ovulatie.

§ i. Pasgeboren kalf.

De eirijping in Èn vlak onder het kiemepitheel heeft zich voort-
gezet. Nog steeds zijn het meest deuterobroch-cellen aanwezig, doch
er zijn er ook, die het synapteen-stadium reeds bereikt hebben. In
de nu ca. 142 breede albuginea liggen vele eicellen. Ze komen in
steeds diepere lagen voor. We kunnen in de albuginea de volgende
lagen onderkennen:

1. de buitenste laag, waarvan de fibrillen radiair d.i. loodrecht
op het orgaanoppervlak gericht zijn;

2. cen middelste laag met longitudinaal vezel verloop en rijk aan
fibroblasten;

3. een binnenste, in het stroma overgaande laag, waarvan de
fibrillen eveneens radiair geschikt zijn.

Behalve dc reeds beschreven naakte eicellen in en vlak onder
het kiemepitheel, zijn cen groot aantal primaire en groeiende fol-
likels tot een zone verccnigd, die aan de periferie van het ovarium
is gelegen. Hun talrijkheid cn het bijna ontbreken van degeneratie,
als bij het restant der strengfollikels, (zie vorige stadia) geven de
zeer duidelijke aanwijzing voor hun pas ontstaan zijn uit hct kiem-
epitheel.

Deze 225 n breede follikelzóne omvat ook de albuginea. Dc ei-
cellen dezer nieuwe follikels hebben meestal reeds de pachyteen-
en dictyon kemvormen, terwijl het diplotcen-stadium minder on-
derkend wordt.

Deze generatie is niet geheel te scheiden van eventueel nog aan-
^vczige strengfollikels.

-ocr page 66-

Het bestaan dezer laatste valt niet uit te sluiten, daar er nog
steeds enkele strengen voorkomen, waarin zelfs nog een enkele maal
een eicel aanwezig is. Voornamelijk worden ze in de diepte aange-
troffen. Een factor van belang voor de productie van eicellen, die
beperkt büjven tot de follikelzóne, kunnen ze dus hoogstwaarschijn-
üik nooit vormen. De strengen hebben elk een dunne adventitia,
die door enkele platte kernen gekenmerkt is. Degeneratie wordt
niet meer waargenomen. Zelfs vertoonen ze in haar verloop hier en
daar verbreedingen door vermeerdering van epitheel, alsof er een
folükel in ligt, waarin evenwel de eicel ontbreekt.

In de diepste laag der follikelzóne komen enkele liquorhoudende
follikels voor, waarvan de grootste 562 ^ meet. Ze vertoonen meest
verschijnselen van atresie en zijn soms reeds doorwoekerd met
thecaweefsel. Hun nadere beschrijving komt in het volgende sta-
dium.

Als bijzonderheid worde vermeld het voorkomen van een 450 l*
grooten groeienden follikel, welke twee eicellen bevat. In het cen-
trum der granulosa (foto No. 28) ligt een groote eicel, waarvan de
corona radiata van de zona pellucida loslaat (degeneratiekenmerk .
De perifeer gelegen kleine eicel vertoont dictyon-structuur, doch
is ook in degeneratie. Zona pellucida en corona radiata ontbreken

^De de beide eicellen omsluitende theca heeft een regelmatig voor-
komen en is niet in een interna en externa te scheiden noch blijkt
zich rond de perifeer gelegen eicel een tweede follikel te vormen.

Het geldt hier een „Eiballenfollikel" in den zin van Schottlan-
der;
alleen betreft het hier een groeienden follikel, terwijl Schott-
länder
op primairfollikels doelde.

Het rete ovarii vertoont weinig atrophie, ofschoon de kanalen
nauwer zijn dan in het hypertrophische stadium. De gesteldheid
van het rete is blijkbaar onderhevig aan individueelc afwijkingen.

De loop der elastische vezels vertoont hier in zooverre een
afwijking van het normale beeld, dat daar, waar eenige kanalen bij
elkaar liggen, de wanden zware elastische draden bezitten, die echter
op plaatsen waar veel bindweefsel de kanalen scheidt, penseelvormig
in dunne vezels uitstralen.

-ocr page 67-

§ 2. Kalf van 3 dagen.

Afgezien van het voorgaande stadium was het in het algemeen
moeilijk het centrum van het ovarium als zona vasculosa aan te
duiden. Thans echter zijn de overblijfselen uit de vroegere periode
zeldzamer en heeft de eivorming speciaal perifeer plaats.

De indeeling van het ovarium in een perifere zona parenchy-
matosa en een centrale zona vasculosa is nu gerechtvaardigd. Het
kiemepitheel is in hoofdzaak éénlagig en cubiscli, doch bevat plaat-
sen, waar het grootere, ronde tot polygonale cellen zijn. De cel-
grootte is gemiddeld 11 n ; die der kernen 7,5 11. De meeste kernen
zijn protobroch -a en -b, terwijl daartusschen en in samenhang
daarmee veel deuterobroch-cellen voorkomen. Ze zijn op weg het
verband met het kiemepitheel te verliezen en geven den indruk
omlaag gedrukt te worden, terwijl boven haar het epitheel weer
sluit. In verband met het groeien, d. i. ook omvangrijker worden
van het ovarium, is niet aan te nemen dat een perifere kracht de
eicellen omlaag d.i. centraalwaarts drukt. Eerder kan gedacht wor-
den aan een eicel, die zich passief laat omgroeien. Verschijnselen
van actieve verplaatsing zijn niet waar te nemen. Het kiemepitheel
bevat gedeelten, die in rust zijn en deelen, van waaruit zich eicellen,
bij wijze van spreken, door de albuginea naar diepere lagen begeven.
In de actieve deelen komen leptoteen- en synapteen vormen voor.
De laatste zijn minder zwaar van chromatinedraden dan in de
strengen en vallen minder op. Vooral op oneffenheden van het
ovariumoppervlak, waar de coupe meerdere rijen kiemepitheel raakt,
treft men deze andere kernvormen aan.

Bij uitzondering is een eicel in het kiemepitheel aan te treffen,
die daar reeds door twee of meer neutrale epitheelcellen als in een
follikel is omvat. Wel komen vlak onder dit epitheel en in de albu-
ginea veel primairfollikels voor. Men krijgt niet den indruk dat,
zooals veel wordt aangegeven, alle naakte eicellen te gronde gaan,
maar wel dat ze zich nog buiten het kiemepitheel van follikelepi-
theel voorzien. Dit is daarom vooral waarschijnlijk, omdat het aan-
tal naakte eicellen bij het kiemepitheel grooter is dan dat der jonge
primairfollikels en er toch groote toename van follikels in de fol-
likelzóne plaats heeft. Is het epitheel, dat dan voor levering eener
granulosa om de naakte eicellen dient hetzelfde, dat afkomstig is

-ocr page 68-

van de in het stroma opgeloste strengen? Of deelt zich de met altijd
waar te nemen neutrale epitheelcel, die met het ei meegaat, zoo
vaak, totdat een geheele foUikel wordt gevormd? Beelden van mi-

tose of amitose zijn niet op te merken.

De primairfoUikels liggen vooral in de binnenste radiaire laag der
albugmea. Het zijn eicellen, omgeven door concentrisch gerang-
schikte epitheelceUen, die soms veel op de omgevende bmdweefsel-
ceUen gelijken. Deze folhkels liggen in groepen van 5-8-12 bijeen,
welke groepen door meer stroma zijn gescheiden dan de foUikels
onderling. Centraalwaarts neemt de grootte der omsloten eicellen
toe en stijgt het aantal der granulosacellen. De eiceUen vaneeren
in grootte van 15-30 en hebben een excentrisch gelegen kern
van het pachyteen type. Meereiïge follikels zijn zeldzaam.

In de diepte der follikelzóne komen nog enkele strengen voor,
die soms een lumen hebben en een wand van één cel dikte.

In het vorige stadium was nog van geen degeneratie der eiceUen
sprake- thans verkeeren reeds vele primairfoUikels in dien toestand
en vertoonen hun eiceUen verschijnselen van chromatolysis na voor-
afgegane pyknosis.

Zet zich de ontwikkeling der foUikels voort, dan sluit zich de
krans van epitheelceUen geheel. Hij wordt langzamerhand rneerlagig
en de folükel daardoor tot een groeienden foUikel. De meerlagigheid
treedt niet steeds over den geheelen eiomtrek tegelijk op, doch soms
op een willekeurig punt. Daardoor krijgen deze foUikels een asym-
metrischen vonn. De eicel ligt zoodoende excentnsch.

De buitenste laag foUikelcellen is regelmatig, radiair geplaatst;
de binnenste cellagen zijn onregelmatig. Het stroma vormt om zoo\'n
foUikel een concentrische, losmazige theca, waarin lange, platte en
spoelvonnige kernen voorkomen. Enkele fibrillen en kernen om-
sluiten de epitheelmassa zeer nauw en doen zich als een afzon-
derlijke membraan voor. Deze membraan is in de grootste nor-
male
GRAAF\'sche foUikels nog aanwezig als de membrana basilans.
In deze jonge, groeiende foUikels wordt ze gevormd en doet zich
als een product der theca, dus van het stroma ovarii kennen. Ze
is m. i. te vergelijken met de membraan, die de vroegere merg-
strengen omgaf. , 1 j X „

De ionge theca bevat als regel enkele kleine bloedvaten.

Het eiplasma grenst in deze foUikels onmiddellijk aan dat der

-ocr page 69-

granulosacellen. De eikernen in de grootere, primaire en groeiende
follikels zijn diploteen- of dictyon-typen. Kemdegeneratie treedt er
in vele gevallen in op. In enkele der nu beschreven, groeiende fol-
likels gaat zich soms al liquor follicuh vormen, zoodat het dan feite-
lijk rijpende follikels zouden zijn. Een scheiding der theca in twee
lagen ontbreekt nog. Het is, alsof de follikel zijn normale ontwik-
kehng vooruitloopt. Waarschijnlijk een teeken van naderende
atresie.

Tusschen de granulosacellen der liquorvormende, groeiende fol-
hkels komen er enkele voor, wier protoplasma gezwollen is en wier
kernen zich lichter met haemaluin kleuren dan normaal gebeurt.
De kernstructuur blijft echter dezelfde. Rondom zoo\'n epitheelcel
schikken zich de omgevende eenigszins radiair, waardoor een apart
centrum ontstaat. De ingesloten cel is door protoplasmauitloopers
met de omgevende verbonden. Tusschen de uitloopers bevindt zich
liquor follicuh. Ook komen holten zonder centrale cel in de granu-
losa voor, eveneens met Hquor gevuld. De granulosa is zoo met
hquor doordrenkt. De kleine holten gaan conflueeren tot grootere,
zoodat er ten slotte één holte ontstaat.

Celdegeneratie treedt in dit stadium in de granulosa zoo goed als
niet op. Zij kan nooit een bron van liquorvorming zijn.

Het kan voorkomen, dat in een kleinen follikel cen veel grootere
eicel voorkomt dan in een grooten. Dc foUikelgrootte is dus geen
maat voor de eigrootte. De groeiende folhkel, welke de eicel bevat
(foto No. 29), is atretisch. De basaalmembraan ontbreekt en de
granulosa is gemengd met bindweefsel.

Over het algemeen blijkt de liquor zich te vonnen in follikels
met een 6- of meerlagige membrana granulosa. Ze hebben behalve
een basaalmembraan een theca, waaruit zich nog geen theca in-
terna heeft gedifferentieerd. De eicellen in deze follikels zijn op-
genomen in een 6—8 cellen hoogen cumulus oöphorus. Er is een
zeer smalle zona pellucida aanwezig, die scherp begrensd cn
amorph is.

De corona radiata bestaat uit cen éénlagig, radiair geplaatst cy-
linderepitheel.

In jongsten aanleg is de zona pellucida aanwezig in follikels met
een 4-lagige granulosa. Dc eicel rondt zich door dit oölemna af,
terwijl ze daarvoor zich aanpaste aan den vorm der holte, door de

-ocr page 70-

epitheelcellen begrensd1). Van haar vroegste vorming af is de zona
pellucida, zoowel naar den kant van de eicel, als naar dien van de
granulosacellen, scherp omschreven. Ze lijkt dan ook geen product
van de granulosa te zijn. Vermoedelijk dankt ze haar ontstaan aan
de eicel, die ze nauw omsluit.

De diepste lagen der zona parenchymatosa bevatten folhkels met
lo—12 rijen granulosacellen, waartusschen dikwijls een met Uquor
gevulde holte. De thecae dezer follikels zijn in een interna en externa
te verdeden. Naar verhouding is de theca externa smal. Het is
een losmazig, concentrisch bindweefsel, welks fibrillen ongemerkt
in het stroma overgaan. Talrijke bloedvaten en lymphspleten komen
erin voor.

De theca interna is dichter van bouw en gaat perifeer geleidelijk
in de externa over. Het hoofdbestanddeel der theca interna is een
fijn maaswerk van bindweefselfibrillen, waarin platte kernen. In de
mazen liggen cellen met ovale tot ronde kernen, lichter gekleurd
dan die der bindweefselcellen. Ze hebben iets meer protoplasma en
haar kern bevat een nucleolus. De genoemde verschillen met de
bindweefselcellen kunnen zoo gering worden, dat een scheiding niet
mogelijk is. Hierdoor laat zich het voorkomen van overgangsvormen
naar bindweefselcellen verklaren. De geheele theca blijkt bij het
nagaan van haar vorming uit het stroma te zijn ontstaan. Even-
zoo de later daarin gevormde epitheloïde theca intema-cellen. Haar
overgangsvormen naar bindweefselcellen zijn daardoor verklaar-
baar.

Bij het rund zijn de theca interna-cellen weinig gedifferentieerd.
Ook komen ze niet in het stroma verspreid als interstitieele cellen
voor.

Behalve deze elementen bevat de theca interna een net van capil-
lairen, dat tegen de membrana basilaris het dichtst is. Deze dunne
membraan bevat enkele platte kernen.

De basale laag epitheelcellen der granulosa bestaat uit radiair ge-
plaatste, kort aaneengesloten cyhndercdlen. De overige (7—n)
lagen zijn onduidelijker te zien door onregelmatige rangschikking.

1  Niet steeds is de eivonn rond of rondachtig na de vorming der zona pellucida. In
cen buisvormigen follikel werd cen eicel aangetroffen, welke den vorm van een „tripano-
soma" had. Evenzoo haar kern en de haar omgevende zona pellucida. Dit is echter uit-
zondering.

-ocr page 71-

Haar ceUen hebben uitloopers, waardoor ze onderUng verband hou-
den; de kernen zijn rondachtig tot polygonaal. Er komen weer lich-
tere cellen tusschen voor als centra der liquorvorming. Alle overige
ruimten tusschen de granulosacellen zijn eveneens met liquor ge-
vuld. Mitosen zijn zeer sporadisch.

De laag der granulosa, die onmiddelijk aan de follikelholte grenst,
is compact. Haar cellen liggen concentrisch, dus tegengesteld aan
die van de basale laag. De cumulus oöphorus ligt op een willekeurig
punt van de granulosa. In den grootsten follikel van dit stadium
is hij ongeveer 20 cellen hoog. Uitgezonderd de corona radiata, die
direct om de zona pellucida is gelegen en door radiair gerangschikte
ceUen is gekenmerkt, is de verhouding der cellen onderling als in
de granulosa. Haar cellen maken indeukingen in den buitensten
omtrek der zona pellucida, waardoor deze een gekarteld voorkomen
heeft. Toch is er steeds een scheiding tusschen de zona en de corona

radiata. De zona is 7,5 n breed.

Het eiprotoplasma is fijnkorrelig en bevat overal grootere deuto-
plasmakorrels. Ook komen 2 centriolen, door een lichte zone om-
geven, erin voor. De eikern ligt excentrisch en heeft een duidelijke
kernmembraan. Haar grootte is gemiddeld 22,5 Soms komen er
drie of twee, doch meest één nucleolus in voor. Ze zijn onregelmatig
van vorm. Het kernnet heeft in dc grootste follikels dictyonstruc-
tuur. Geen dezer follikels ligt dicht onder het ovariumoppervlak.
Ze blijven alle nog onder de zóne der primairfollikels. Een niet-atrc-
tische follikel is in dit stadium een uitzondering. Ze degenereeren
bijna alle en wel onder verschillende verschijnselen.

Bij de primairfollikels doet de degeneratie zich kennen aan de
opeenvolgende pyknose, karyorrhexis en karyolysis van de eicel-
kern. Het protoplasma wordt gevacuoliseerd en schrompelt. Dc fol-
likelcellcn komen onregelmatig te liggen en haar samenhang wordt
verbroken door het stroma, dat de plaats der eicel gaat innemen.
Er rest van zulke primairfollikels niets dan een onregelmatig klompje
epitheelcellen.

Ook in de groeiende follikels treedt iets dergelijks op. Het eerst
wordt ook hier dc eicel aangetast, doch dan, ook al is de degeneratie
der eicel nog zeer gering, wordt het mecrlagige follikelepithcel op
meerdere plaatsen tegelijk door dc theca doorwoekerd en m epitheel-
celgroepen verdeeld. Blijft het protoplasma der eicel nu nog weer-

-ocr page 72-

stand bieden, dan kan de eicel geheel of gedeeltehjk door bind-
weefsel omgeven worden. Kleine bloedvaten dringen eveneens in
de granulosa binnen. Van de groeiende follikels wordt het epitheel
na verdeehng in celgroepen in het stroma verdeeld. Wel treedt dege-
neratie der epitheelceUen hierbij op, doch een gedeelte biedt lang
weerstand en het is niet onmogehjk, dat het als epitheliaal bestand-
deel van het stroma behouden blijft. Bij atretische, rijpende fol-
likels wordt de geheele folUkelholte doorwoekerd door jong bind-
weefsel, waarin spoelvormige en polygonale cellen. Het is in hoofd-
zaak afkomstig van de theca interna. Deze heeft, nadat de basaal-
membraan geheel of gedeeltelijk is verdwenen, de granulosa door-
woekerd en haar in onregelmatig gevormde stukken verdeeld. Klei-
nere deelen daarvan en ook afzonderhjke epitheelcellen worden met
het indringende weefsel in de folhkelholte meegevoerd. Deze cen-
trale deelen vooral zijn in degeneratie en vertoonen pyknose en
karyorrhexis. Ook capillairen dringen naast het bindweefsel de holte
binnen in de richting der centraal gelegen eicel. Enkele leucocyten,
waarschijnlijk per diapedesm uit de bloedvaten afkomstig, liggen
tusschen het weefsel verspreid.

Te midden van het woekerende weefsel komen meerdere met li-
quor folliculi gevulde holten voor, omsloten door een al of niet ge-
sloten krans van epitheelcellen, die zich op enkele plaatsen tot een
epitheel veld je verbreedt. Vooral om de meest centraal gelegen holten
is de epitheelbegrenzing geheel of gedeeltelijk door bindweefsel ver-
vangen. Centraal verplaatste epitheelgroepen behouden haar ver-
mogen liquor te vormen en kunnen zoo tot rondachtige holten

worden (foto No. 30).

De centraal gelegen, degenereerende eicel is ten deele nog door
nu concentrisch geplaatste epitheelcellen omgeven. Anderdeels
vormt bindweefsel de begrenzing. In de nabijheid treft men nog
een groep van met bindweefsel gemengde epitheelcellen aan als rest
van den cumulus oöphorus.

De zona pellucida is nog gedeeltelijk zichtbaar en sluit niet meer
onmiddellijk aan de resteerende coronacellen aan. Ze doet zich als
een lint voor. Het eiplasma is gevacuoliseerd en bevat klompjes
chromatine, die chromatolysis vertoonen en afkomstig zijn van de
vroegere eikern.

Gaan we deze wijze van atresie in een ander stadium na, dan

-ocr page 73-

blijkt het ingedrongen bindweefsel zich verder georganiseerd te
hebben. Het is kemrijker. Ook de bloedvaten zijn talrijker. Van de
eicel, die soms daardoor is omringd, is slechts de zona pellucida
over, die in plooien ligt. In andere gevallen is de eicel geheel ver-
dwenen en liggen op haar plaats enkele epitheelcellen, die er waar-
schijnlijk passief ingekomen zijn. Een actief indringen was nooit
waar te nemen.

Van een granulosa als één geheel kan niet meer gesproken worden.
Zij heeft zich geheel tusschen het bindweefsel verdeeld. De theca
interna is in woekering en vertoont een compacte, breede massa
van epitheloïde- en bindweefselcellen, waartusschen nog enkele dee-
len van de granulosa. Merkwaardig is, dat tijdens de groote activi-
teit der theca interna toch zoo sporadisch mitosen optreden. De
epitheelcellen. die de liquorhoudende holten omgeven, blijken op
den duur geheel door bindweefsel te worden vervangen. Toch komen
nog gevallen voor, waarbij de epitheUale elementen in de folUkel-
holte de overhand behouden. De granulosa heeft zich dan blijkbaar
in meerdere mate in de holte verspreid.

Polynucleaire leucocyten komen veel tusschen de celmassa in de
follikelholte voor.

Foto No. 31 geeft een follikel weer, waarin liquorhoudende holten
zoowel op de plaats der granulosa als in het centrum voorkomen.
Ze confluceren daar cn zijn in hoofdzaak door bindweefsel begrensd.
De zona vasculosa bevat een groot aantal bloedvaten en lymphe-
spleten. De bloedvaten hebben sterk elastische wanden, een voor
het rund kenmerkende eigenschap. Het geheel is in een kernrijk
bindweefsel gebed, dat geen strengresten bevat, zooals vóór de ge-
boorte het geval was.

Het rete ovarii dringt niet ver meer binnen en mist den caudalen
uitlooper. De retekanalen zijn smal geworden en hun epitheel is
pyknotisch.

§ 3. Kalf van 8 dagen.

Het kiemepitheel is op de meeste plaatsen een lijst van platte
cellen. Elders weer worden ze cubisch cn vertoonen differentiatie,
meestal het deuterobroch-stadium en ook eenige leptoteen- en sy-
napteen-vormen. De meeste eicellen liggen in het kiemepitheel. En-
kele zijn door een onvolkomen granulosa omgeven. In de albuginea

-ocr page 74-

komen maar enkele naakte eicellen voor. Ze is compacter geworden
en meet circa io8 /i. De fibrillen zijn zwaarder dan voorheen en
bevatten vele platte, lange kernen. Er zijn 3 lagen in te onderkennen,
waarvan de perifere- en diepste lagen radiair verloopen en de mid-
delste longitudinaal (in lengtecoupes).

In de albuginea liggen vele primairfollikels, waarvan een groot
deel atretisch is. Nog sterker treedt dit verschijnsel op bij de in
de diepere ovariumlagen voorkomende groeiende follikels. Soms zijn
aUeen de eicellen aangetast, doch in vele gevallen betreft de dege-
neratie den geheelen foUikel. Temidden der follikels van de diepste
laag der zona
parenchymatosa komen enkele persisteerende strengen
voor uit ongeschonden epitheel opgebouwd.

Een verschil met het vorige stadium is, dat een grooter aantal
follikels tot meerdere rijping komt. Ze treden tot vlak onder de
albuginea op en hun gebied strekt zich een eindweegs in de zona
vasculosauit. Hun thecae raken elkaar, indien ze dicht opeen liggen.
Tusschen deze follikels verloopen bloedvaten met sterk elastische
wanden. Waar een
GRAAF\'sche follikel aan de oppervlakte komt,
treft men aan de periferie van het ovarium tevens groote vaten aan.

Liggen de follikels dicht opeen, dan komen er vormen voor, die
alleen uit compressie afgeleid kunnen worden. Ze varieeren van
ovaal tot buisvormig. De meeste dezer follikels zijn atretisch ge-
worden onder verschijnselen als reeds werden beschreven.

Een ouder stadium van het indringen van bindweefsel in den
follikel doet zich hier voor (foto No. 32).

Het ingewoekerde bindweefsel blijft zich vermeerderen en organi-
seert zich. De beide thecae vervagen,
doordat ze haar concentrischen
bouw veriiezen tengevolge van het steeds meer centripetaal ver-
loop harer fibrillen. Er rest van den follikel niet anders dan een
kern van jong bindweefsel, waarin nog sporadisch enkele groepjes
epitheelcellen te midden van het stroma.

Het eind van de atresie dezer follikels is het vonnen van corpora
fibrosa, zonder dat zich daaraan vooraf een corpus luteum ontwik-
kelt. Niet steeds zijn corpora fibrosa duidelijk waarneembaar. Ze
zijn vooral in oudere stadia soms zeer vaag van het omgevende
stroma te onderkennen. Theca intema-cellen, welke toch reeds
moeilijk onderkenbaar zijn bij deze wijze van fixatie en kleuring,
zijn er niet in te zien. Bij deze veelvuldige atresie zou men het op-

-ocr page 75-

treden van interstitieele cellen kunnen verwachten (zie het onder-
zoek naar hpoïd in verband met deze cellen.)

Het rete ovarii is in het ovarium sterker ontwikkeld dan in het
vorige stadium, hetgeen weder op individueele verschillen wijst. Het
dringt ongeveer tot halver lengte van het ovarium door om dan
met een spitsen uitlooper te eindigen. De kanalisatie is ook wijder
dan in het stadium van 3 daagschen ouderdom. Elastische vezels
komen er nog duidelijk in voor, het minst in het caudale deel. Met
een gewonden verloopend kanaaltje mondt het extraglandulaire rete
nabij het ostium tubae abdominale uit.

Ongeveer in het midden van het ovarium komt een met bloed
of bloedhoudende vloeistof gevulde holte voor van 2,5 X 3 m.M.
grootte. De vorm is nagenoeg ovaal. De wand bestaat uit twee con-
centrische lagen, waarvan de buitenste geleidelijk in het stroma
overgaat. Deze is 112 n breed en bestaat uit losmazig, concentrisch
bindweefsel met vele vaten erin. Zij komt in bouw met de theca
externa der follikels overeen. De binnenste laag wordt gevormd

door twee deelen:

1. een laag, die de holte onmiddellijk begrenst en uit lamellair
bindweefsel bestaat, waarin platte endotheelachtige kernen.
De breedte is 18 /t.

2. cen laag van 36 fi breedte, die in bouw met de theca interna
der follikels overeenkomt. Er liggen vele capillairen in, die
tot vlak aan den rand der holte doordringen en sterk met
bloed zijn gevuld. De vloeistof in de holte is haemorrhagisch,
doch nergens mondt er een bloedvat vrij in uit.

In enkele coupes is in deze holte nog een granulosarest te vinden
en liggen tusschen de roode bloedcellen enkele gezwollen epitheel-
cellen (foto No. 33). Dezc holte valt dus als follikelcyste aan te
merken.

Het rcsteercnde granulosa-epithecl is aan het vervloeien. Cel-
grenzen zijn niet meer tc zien, de kernen zijn gezwollen en vertoonen
karyorrhexis en karyolysis. Tusschen dezc cellen liggen erythro-
cyten, die zich tegen de verdikte basaalmembraan ophoopen. Dit
heeft ook het binnendringen van bindweefsel in de follikelholte
belet en daardoor de gewone wijze van atresie.

-ocr page 76-

§ 4. Kalf van 5 weken.

Er ontwikkelen zich in dit stadium minder follikels, doch de aan-
wezige
graaf\'sche folhkels zijn grooter. Reeds macroscopisch zijn
ze in beide zones van het ovarium zichtbaar. Het kiemepitheel
functioneert nog op enkele plaatsen en bevat daar meestal deutero-
broch, weinig leptoteen, iets meer synapteen-kemen. Als uitzonde-
ring komen enkele diploteen-kemen in het kiemepitheel voor. Ze
waren anders enkel in primairfollikels aanwezig. Deze vormen zich
ook niet meer in het kiemepitheel. De nu gevormde eicellen schijnen
te degenereeren of komen hoogstens naakt in de albuginea. Voor
haar degeneratie pleit het voorkomen van pyknotische kerndeelen
in de albuginea vlak onder het kiemepitheel. De primairfolhkelzóne
bevat minder follikels. De eikernen erin zijn pachyteen en diplo-
teen. Dictyon komt niet veel voor. Dan volgt het gebied der groote
follikels, welke zich ook door de zona vasculosa verspreiden.

Het rete ovarii dringt niet diep in het ovarium door. Zijn extra-
glandulaire deel reikt tot nabij het ostium tubae zonder daar uit
te monden. De retekanalen zijn zeer wijd en vertoonen desquamatie
van epitheel.

Tusschen het ostium tubae abdominale en het ovarium is een
klein, gesteeld aanhangsel aanwezig (foto No. 34). Het bestaat uit
een breeden bindweefselkapsel, waarbinnen een epitheelkern ligt,
die een zig-zagsgewijze verloopend kanaaltje benevens een klein
bloedvat inhoudt. Het epitheel gelijkt niet op
Müller\'s epitheel,
heeft ook minder protoplasma en is donkerder gekleurd dan het
vroegere
oernier-epitheel. De meeste gelijkenis vertoont het met re-
teëpitheel, waarvoor ook het voorkomen van het kanaaltje spreekt.
Als men de coupes der uitmonding van het rete nabij het ostium
tubae bij een fetus van 550 m.M. vergelijkt met die, waar de
uitmonding bijna was te volgen (kalf van 8 dagen), blijkt het
dat het gesteelde aanhangsel juist op de uitmondingsplaats voor-
komt.

Het is dan ook nagenoeg zeker, dat men hier met cen gesteelde

retecyste te doen heeft.

In het centrum van het ovarium is een groote foUikel gelegen,
waar omheen zich kleinere foUikels en meerdere corpora fibrosa
groepeeren; Ook hggen er drie met haemorrhagisch vocht gevulde

-ocr page 77-

follikelcysten. AUe ^oote follikels zijn atretisch. Evenzoo degene-
reeren de meeste primairfollikels.

De grootste follikel meet 6,5 X 4 m-M-, terwijl de nagenoeg ronde

cysten 3 m.M. diameter hebben.

De theca externa van den grooten follikel is moeilijk onderken-
baar van het ook groote vaten voerende stroma. Daarbij komt, dat
de aangrenzende follikels en corpera fibrosa het geheele stroma voor

hun thecae in beslag nemen.

De theca interna is smal (112,5 fi) en bevat tot vlak onder de
basaalmembraan, die op vele plaatsen al ontbreekt, sterk gevulde
bloedvaten.

De granulosa is lumenwaarts onregelmatig begrensd door het op-
treden van holten en inhammen in het epitheel. Ze is ongeveer 20
cellen breed. Het randepitheel is gezwollen en heeft chromatoly-
tische kernen. Elders komt veel pyknose voor. Merkwaardig is het
groote in alle lagen optredend, aantal mitosen. In een normale
granulosa is een mitose zeldzaam. Hier echter brengt men onwille-
keurig dit groote aantal met atresie in verband, ofschoon met elke
degenereerende granulosa mitosen laat zien.

De eicel heeft een breede corona radiata. Op édn plaats laat ze
van de zona pellucida los, die daar haar scherpe begrenzing ver-
toont. Het eiprotoplasma is gevacuoUseerd. De kern ligt naar de
zijde der folhkelholte tegen de zona pellucida aan (een perivitel-
line ruimte blijkt daardoor afwezig te zijn). Zij heeft geen kern-
membraan. De chromatine is in een tiental klompjes, waarvan

enkele reeds verbleeken, samengebald. De cumulus oöphorus is aan

zijn basis door holten onderbroken, welke er een retmaculum van

vormen. , ,

In een meer perifeer gelegen follikel vertoont de granulosa nog

verdere degeneratie (foto No. 35).

De gestolde liquor bevat op de grens der granulosa tal van chro-
matinekorrels. Er heeft karyorrhexis plaats gehad. De grootste
chromatineklompen komen voor op de plaats der granulosa. die hier

en daar nog als cen schim te zien is.

Daar de theca geen woekering, doch eerder een straffer worden
van haar bindweefsel vertoont, nadert zij de samenstelling van den
wand eener follikelcyste. Deze follikel is blijkbaar op weg m een
cyste over te gaan.

-ocr page 78-

De vaten der thecae en van het stroma ovarii bevatten niet alleen
elastische draden in hun wanden, doch deze stralen in het stroma
uit. De smalle
stroma-bruggen tusschen de follikels zijn dan ook
met een elastisch dradennet doorweven. In de breedere stroma-
velden is dit net minder dicht.

§ 5. Kalf van 3 maanden.

De folhkels zijn nog meer in grootte toegenomen en komen zóó
dicht onder het ovariumoppervlak, dat men bij elke nieuwe coupe
een plaats van bersting meent te mogen verwachten.

Het kiemepitheel heeft nog plaatsen, waar het deuterobroch- en
leptoteen-kemen bevat. Pyknotische kemdeelen, vlak eronder, dui-
den op vroegtijdig te gronde gaan dezer cellen.

De primairfollikels komen niet meer tot vlak aan de periferie,
doch blijven beperkt tot de binnenste laag der albuginea, die zich
meer organiseert. Dit duidt reeds op een stagnatie van de productie
van nieuwe eicellen uit het kiemepitheel.

Waar een rijpende follikel de periferie van het ovarium bereikt,
is alleen de albuginea, nu compacter en smaller, de scheiding tus-
schen hem en het kiemepitheel. Tusschen de rijpende follikels van
geringere grootte en het kiemepitheel zijn ook nog primairfoUikels
aanwezig. De follikelzóne bevat veel degenereerende follikels. En-
kele persisteerende strengen er tusschen zijn kort, verloopen ge-
kronkeld en hebben soms een fijn lumen. De wanden bestaan uit
epitheelcellen met licht protoplasma. Hier en daar vertoonen ze nog
de reeds vroeger beschreven ovale uitzettingen.

De rijpende follikels zijn alle, op één na, atretisch. Hun granu-
losae zijn 4—6 lagig. Waar ze aan elkaar grenzen, hebben ze een
gemeenschappelijke theca externa; er is althans geen grens te trek-
ken.

De atresie voltrekt zich meestal onder pyknose der cellen, ver-
dwijnen der granulosa en scleroseering der theca interna. Het worden
folUkelcysten.

Ze geven afwijkende beelden bij de kleuring. De theca interna
kleurt zich zóó wazig met haemaluin en eosine, alsof er nog paraf-
fine in de coupe aanwezig is. Met
van Gieson neemt de theca een
gele Kieur aan in plaats van rood, zooals in normale follikels. Even-

-ocr page 79-

zoo kleuren zich degenereerende eicellen soms helrood met deze
kleurstof, terwijl ze normaliter bruin gekleurd worden.
Schott-
länder (99)
beschrijft bij atretische follikels iets dergelijks, wat
de wazige kleuring betreft. Het zou aan hyahne-degeneratie te wij-
ten zijn, waaraan soms de heele folhkel ten prooi valt.

Sommige follikels gaan te gronde, terwijl ze tevens samenklap-
pen. (Absorbtie van den hquor?) In het centrum blijft de met bind-
weefsel gemengde granulosa over. De beide thecae worden radiair
van structuur en zetten zich naar het centrum voort. Er blijft een
kern over, van waaruit zich het bindweefsel als een stralenkrans

verspreidt (foto No. 36).

Later krijgt het bindweefsel geheel de overhand op het epitheel
en blijft er een corpus fibrosum over, varieerend naar grootte volgens
den follikel, die eraan ten grondslag ligt. Dergelijke corpora fibrosa
komen, verspreid tusschen de foUikels, veel voor.

Het rete dringt tot op een vierde van de ovariumlengte binnen.
In het glandulaire deel is duidelijk atrophic waar te nemen.

§ 6. Kalf van 6 maanden.

Het geheele ovarium is door follikels in beslag genomen. Van
het stroma blijven slechts smalle strooken over. De grootste fol-
likels steken boven het ovariumoppervlak uit en lichten het kiem-
epitheel met albuginea op. Hun thecae externae versmelten daar
met de albuginea. De grootste der hier aangetroffen follikels meet
ii x 13 m.M. en neemt het geheele ovariumcentrum in beslag.
Het granulosaepitheel is gemiddeld 8—lagig, doch vertoont schrom-
peling. De basaalmembraan ontbreekt.

Alle grootste follikels blijken atretisch te zijn en wel door dege-
neratie der granulosa, die soms over groote uitgestrektheid ontbreekt
om dan weer over kleinen afstand in degeneratieven vorm op te
treden. Slechts de kleinste
graaf\'sche blaasjes atresieeren door
middel van het inwoekeren der theca interna. Toch merkt men hier
enkele uitzonderingen op, daar er ook kleine, met liquor gevulde
follikelcysten voorkomen. Slechts één cyste, middelmatig van
grootte, bevatte haemorrhagischen liquor.

Het aantal primairfollikels is nog meer afgenomen. Ze liggen in
groepjes van 2—5 bijeen, vlak onder de albuginea, doch slechts

-ocr page 80-

daar, waar deze niet door groote, perifeer gelegen follikels in beslag
wordt genomen. Corpora fibrosa komen overal tusschen de folhkels
voor. Tusschen de primairfoUikels of even daaronder komen nog
enkele persisteerende strengen voor, bestaande uit groote epitheel-
ceUen met hcht protoplasma. Ze hebben soms een wijd lumen.

De meeste primairfoUikels zijn in degeneratie.

Een foUikelcyste van 660 n diameter vertoonde een afwijking
van het tot nu toe gevondene.

De wand bestaat uit een 264 breede, radiar gebouwde, woeke-
rende theca interna. Tusschen dit jonge weefsel komen veel leuco-
cyten voor. Rondom de holte vinden we de uit lamellair bindweefsel
bestaande, verdikte membrana basilaris. De holte is met gestolden
hquor gevuld, waarin enkele degenereerende epitheelceUen en leu-
cocyten voorkomen. De eicel bevindt zich excentrisch nabij den
cystewand en is er los mede verbonden door nauwelijks samen-
hangende epitheelcelresten. Elk spoor van een granulosa ontbreekt
overigens. Het eiplasma is blauw-rood, terwijl de zona pellucida
door haemaluin donker is gekleurd.

Tot tweemaal toe valt in dit ovarium een cyste waar te nemen,
waarin de eicel, omgeven door het restant van den cumulus oopho-
rus, nog aanwezig is.

Het kiemepitheel is in dit stadium nergens meer in functie en
doet zich nu als een lijst van plat epitheel voor. Beter is het het nu
met den naam „oppervlakte- of ovariaalepitheel" aan te duiden.

Het stroma ovarii zet zich aan de caudale ovariumpool onmiddel-
lijk in het ligamentum ovarii proprium voort. (Vroeger lig. caudale
ovarii): De diepe inbochtingen .waarmede het aan zijn oppervlakte
is voorzien, zijn door ovariaalepitheel bedekt (zie fetus 30—40 c.M.).
Vooral op den overgang van ovarium naar ligamentum zijn die
uitbochtingen diep. Hier zijn ook nog enkele persisteerende strengen
aanwezig en tevens eenige primairfoUikels, die, naar hun ligging te
oordeelen, daarvan afkomstig zijn. Ze zijn echter alle in degeneratie.

Het is hier dus een nog in embryonalen toestand verkeerend deel
van het ovarium. Overigens bevat het ligamentum. geheel uit bind-
weefsel bestaande, talrijke gekronkelde arteriën en venae, van welke
laatste vele een longitudinalen loop hebben.

Het glandulaire rete dringt slechts even in het ovarium binnen
en doet zich voor als een gebied, waarin vele klompjes epitheel-

-ocr page 81-

cellen liggen met hier en daar nog een spoor van een lumen er
tusschen. Als geheel is het onduidelijk begrensd en met breede
stromabruggen doorwoekerd. Elastische vezels komen er sporadisch
in voor.

Naar het extraglandulaire deel toe vinden we geleidelijk den nor-
malen bouw weer terug; het is daar een scherp afgeteekend, wijd
gekanahseerd orgaan, voorzien van elastische vezels bevattende
wanden rondom de buisjes.

Vooral in de theca interna der groote follikels zijn er in den vaat-
wand sterk elastische lagen, die in het omgevende weefsel uitstralen.
Hierdoor vormt zoo\'n theca een elastischen wand om den follikel.
Daar, waar dergelijke follikels aan de oppervlakte komen, is ook
de albuginea elastisch.

Als zeldzaamheid zij nog vermeld het voorkomen van een multi-
loculairen follikel bij het rund. Omsloten door één theca ziet men
een compacte massa granulosaweefsel. In het centrum daarvan ligt
een nagenoeg ronde holte, terwijl er zich daar omheen, ook in de
granulosa gelegen, op regelmatige afstanden van elkaar, nog zes
andere voordoen. De wanden dezer holten worden door platte, vlak
tegen elkaar gelegen epitheelcellen gevormd. Alleen in de centrale
holte komt een degenereerende eicel voor,voorzien van een zona
pellucida. Een corona radiata is niet aanwezig. De perifere holten
bevatten geen eicellen, doch het is niet uitgesloten, dat ze daar
vroeger wel aanwezig waren.
Van Beneden (9) bcschrijft bi- en
triloculaire follikels en zegt, dat ze evenveel eicellen insluiten, als
ze afdeelingen tellen. Waar er in dit geval al eidegeneratie plaats
heeft, valt hieruit voor het rund geen conclusie te trekken.

§ 7. Kalf van circa 8 maanden.

Alvorens dit stadium tc beschrijven zij medegedeeld, dat het kalf,
waarvan deze ovariën afkomstig waren, er zeer slecht, verwaar-
loosd en ondervoed uitzag, doch zoo min clinisch als na sectie ziekte-
verschijnselen vertoonde. Het zal misschien aan den slechten voe-
dingstoestand zijn toe te schrijven, dat nog geen ovulatie optrad.

In dit stadium is het kiemepitheel in rust en fungeert dus als
oppervlaktecpitheel.

In en onder de albuginea ligt een zone van primairfollikels. Het

5

-ocr page 82-

valt op, dat ze in grooter aantal aanwezig zijn dan in het voor-
gaande stadium. De primairfollikels liggen in groepen bijeen; zelden
treft men er degenereerende onder aan, wel zeer vele meereuge.
Merkwaardig is hier het voorkomen, tot zelfs zeer nabij het opper-
vlakte-epitheel, van breede eihoudende strengen. Ze zijn begrensd
door een eenlagig, radiair geplaatst epitheel. gelegen op de mem-
braan, die de strengen begrenst. Er komen vele groote eicellen m
voor met hoofdzakelijk diploteen-kernen, welke meestal tegen het
wandepitheel aan Hggen. Tusschen de eiceUen liggen onregelmatig
verspreide epitheelceUen. In vele dezer strengen is een streven
merkbaar tot het vormen en afzonderen van primairfollikels. De
eiceUen zijn daar geheel of gedeelteüjk door een krans van epitheel-
cellen omgeven en grooter dan men ze in vroegere stadia ooit in
merg- of corticaalstrengen aantrof. Enkele strengen vertakken zich.
Bii andere kan men aantreffen, dat de eicel ontbreekt, en dat er
een lumen wordt gevormd, waarin de epitheelcellen door mtloopers
zijn verbonden. Bij volwassen runderen kunnen dergelijke beelden

worden waargenomen. ,

Tusschen de primairfollikels komen zeer weinig groeiende voor.

Het centrum van het ovarium is in hoofdzaak ingenomen door
een ongewoon groote hoeveelheid corpora fibrosa van allerlei ouder-
dom Ze grenzen dicht aan elkaar en zijn gescheiden door het bind-
weefsel der thecae extemae van de follikels. die er aan ten grondslag
liggen Zoodoende worden a. h. w. heele velden gevormd.

Tusschen deze corpora fibrosa doen zich een 5-6 tal njpende
follikels van middelbare grootte voor, die echter niet tot de zone
der primairfollikels reiken. Ze zijn
niet atretisch. Een enkele maal
slechts komt er een atretische, rijpende follikel van geringe grooUe
voor met inwoekering der theca interna. FolUkelcysten worden met
aangetroffen. De meereiïgheid der primairfoUikels blijkt zich ook
uitgestrekt te hebben tot de rijpende follikels.

In een tweetal van hen doet het zich voor. De eerste bevat twee
cumuU oöphori, waarin zich een eicel bevindt. Een der twee is echter
in degeneratie. Meer afwijkend gedraagt zich de tweede folhkel.

Deze snoert naar de zijde van de caudale ovariumpool een deel
van zijn holte af, door instulping van de granulosa en beide thecae.
De kleinere afgesnoerde holte communiceert met de groote. In de
grootste follikelholte bevindt zich een cumulus oöphorus met nor-

-ocr page 83-

male eicel. De kleinste holte bevat echter een volkomen normale,
naakte eicel, zoo groot als die in de primairfollikels, zonder zona
pellucida, voorzien van een diploteen-kern. Ze Ugt niet in de granu-
losa, doch er op en steekt daardoor in de folUkelholte uit.

De corpora fibrosa vertoonen\'meest het volgende beeld. De om-
trek wordt in hoofdzaak door de vroegere theca externa gevormd,
zooals blijkt uit het gehalte aan grootere bloedvaten. De theca in-
terna is verbreed tot een hyaline-bindweefselmassa, waarin enkele
ovale tot ronde kernen, die meestal in rijen liggen en een radiaire
structuur van dit weefsel te zien geven. In het centrum bevindt
zich een spleet, de rest der follikelholte. Deze bevat weer fibriUair
bindweefsel, dat zeer kemrijk is en zich ook uitstrekt in de wanden,
die de spleet begrenzen. Enkele malen liggen er een paar ronde,
gezwollen epitheelceUen in. In oudere stadiën treden meer kernen
in het hyaline-weefsel op en ontwikkelen er zich ook dunne fibriUen,
hetgeen den overgang tot gewoon bindweefsel als in het stronaa
vormt. Het krijgt een radiaire structuur en straalt in het stroma uit.

Het rete ovarii dringt niet ver in het ovarium binnen. Het is
duidelijk gekanaliseerd en vertoont geen degeneratie. Wel zijn de
kanalen onderUng door zwaardere en breedere bindweefselbanen ge-
scheiden dan bijv. tijdens de geboorte het geval is.

-ocr page 84-

HOOFDSTUK VI.

Het voorkomen van lipoid in de ovariën, mede in verband
met de interstitieele cellen.

Lipoid of vet worden niet eerder in het ovarium aangetroffen,
dan bij een fetus van
47 c.M.

In het vervolg wordt niet van vet, doch van Upoid gesproken.
Of dit geheel juist is, is moeilijk uit te maken. Wel is langs chemi-
schen weg vast te stellen, of er hpoid dan wel vet in het ovarium
aanwezig is, maar het blijft dan de vraag, aan welke cellen het ge-
bonden is geweest. Een microscopische methode om hierin zeker-
heid te brengen, is mij niet bekend.

De morphologische gronden, waarop ik geneigd ben aan te nemen
met een lipoid te doen te hebben, zijn de volgende:

1. de celbestanddeelen worden moeilijker dan vet (speciaal run-
dervet) met Soedan III gekleurd; n. 1. na langen tijd, onder
verwarming,

2. de vorm der korrels is niet rond, doch hoekig, soms op een
kristal gelijkende.

Bij éen fetus van 47 c.M, is het lipoid in hoofdzaak tot de eicellen
beperkt. Het komt er in voor als fijne korreltjes, over het geheele
oöplasma verdeeld. Soms beperkt het zich tot de periferie der eicel.

Degenereerende eicellen bevatten over het algemeen meer vet,
dat in grootere bolletjes op willekeurige plaatsen in de cel voorkomt.
Deze grootere vetbolletjes schijnen door samenvloeien der kleinere
te ontstaan. Beide soorten kunnen naast elkaar voorkomen. Is de
degeneratie ver gevorderd, dan zijn de eicellen zoo zwaar met vet
beladen, dat nauwelijks nog iets van de kernrest te zien is.

Allerfijnste lipoidgranula zijn in het follikelepitheel der streng-
follikels een enkele maal aanwezig. Dit treft men ook bij feten van
56 en 64,5.c.M. aan.

-ocr page 85-

Over het algemeen is er dus weinig lipoid in het ovarium aanwezig.
Afzonderlijke cellen, gelegen in het stroma ovarii, welker proto-
plasma hpoid insluit en die dus als interstitieele cellen kenbaar zou-
den zijn, komen niet voor.

Bij een fetus van 80 c.M., waar de strengen bijna geheel weg zijn,
komen weinig follikels voor, waaraan ook het geringe lipoidgehalte
is toe te schrijven. In de eicellen der degenereerende follikels komen
groote droppels voor, die gemakkelijk met Soedan III worden ge-
kleurd. We kunnen een vettige degeneratie der eicellen aannemen.
Enkele granulosacellen sluiten kleine hpoidgranula in.

Hoe ouder nu het dier wordt, hoe meer lipoid gaat optreden,
echter steeds gebonden aan de follikels.

Beperkte het zich eerst tot de eicellen en enkele epitheelcellen,
in het volgende stadium worden vooral de granulosa en theca in-
terna erbij betrokken.

In de ovariën van een kalf van 3 dagen blijken de eicellen in
primair- en groeiende folhkels normahter lipoid te bevatten, in
allerfijnste korrels verdeeld. Ook de granulosacellen van normale
primairfollikels kunnen ervan voorzien zijn. Dit is echter geen con-
stante bevinding. Evenmin voor de groeiende follikels. Ook daar
is het hoofdzakelijk nog tot de eicel beperkt.

In geval van degeneratie van zoo\'n follikel neemt het lipoid-
gehalte der granulosa toe. Het hoopt zich op in de perifere cellaag,
gelegen tegen de basaalmembraan. of, bij afwezigheid daarvan,
tegen de theca interna. Zoodoende wordt een zóne van lipoid ge-
vormd. Ook de nog resteerende strengen bevatten hier cn daar
lipoidhoudende epitheelcellen.

In atretische, rijpende follikels, die nog niet door de theca door-
woekerd zijn, beperkt het lipoid zich niet tot de granulosa, doch zijn
ook vele der theca intema-cellen in hooge mate lipoidhoudend. Zc
vertoonen een toename van protoplasma. Dc zóne van oranjekleu-
rige cellen (Soedan III) rondom den follikel bestaat dan uit de basale
laag der granulosa en de centrale laag der theca interna. Zelfstandige,
als interstitieele cellen te onderscheiden cellen komen ook hier niet in
het stroma voor. Is de follikel atretisch ten gevolge vanhetinwoeke-
ren der theca, dan blijkt hct lipoidgehalte der resteerende granulosa-
cellen zeer te zijn toegenomen. Evenzoo in de cellen der theca in-
terna, voor zoover ze nog op haar plaats aanwezig zijn. De inwoe-

-ocr page 86-

kerende, specifiek bindweefselachtige thecacellen bevatten geen li-
poid. Het bhjkt aUeen gebonden aan de ei- en epitheelcellen benevens
aan de theca-intema cellen van epitheloïd karakter.

Het bindweefselcentrum van dergehjke folhkels is vrij van lipoid.

Het zich met lipoid beladen der granulosa- en der theca-interna-
cellen, gecombineerd met het woekeren der theca en het zich vullen
der follikelholte met nieuw weefsel, doet in zijn wijze van wording
denken aan het ontstaan van het corpus luteum. Alleen zwellen
de hierbij betrokken cellen niet zoodanig, dat ze den naam van
luteïnecellen verdienen. Er is echter slechts een quantitatief ver-

Bij kalveren van 8 en 35 dagen vinden we denzelfden toestand
als hier is beschreven voor een van
3 dagen.

Een preparaat van een follikel, voorkomende bij een kalf van 6
maanden (No.
37). geeft de lipoidverdeeling in den normalen rijpen-
den foUikel te zien.

Er komt in de granulosacellen lipoid voor, in zeer fijne korrels
verdeeld. Het hoopt zich op in de cellen, die tegen de basaal-mem-
braan gelegen zijn. Ook de cellen van den cumulus oöphorus be-
vatten Hpoid. Het optreden hiervan gaat niet gepaard met zwelling

der cellen. -j tt .

De theca interna bevat naar verhouding nog meer lipoid. Het

blijkt daarin met den follikelgroei toe te nemen.

In folUkelcysten, waar nog een restant der granulosa over is,
blijkt, dat deze, vergeleken met het normale, in verhoogde mate
lipoid bevat. Bij haar degeneratie treedt naast de vroeger beschre-
ven kernveranderingen ook vettige degeneratie op. De foUikelvloei-
stof bevat geen morphologisch waarneembaar lipoid. De theca in-
terna van zulke cysten, zelfs het gescleroseerde deel, bevat meer
lipoid dan men bij op andere wijze atresieerende follikels aantreft.
Enkele cellen uit de theca vertoonen zweUing tot groote, ovale cel-
len, beladen met korrels Upoid en doen daardoor meer aan luteïne-
cellen denken. ■ , • j

Het is, als of bij afwezigheid der granulosa het Upoid zich m de

theca interna vermeerdert.

De jongere corpora fibrosa bevatten Upoid, gebonden aan de erin
voorkomende granulosa- en thecaceUen. Hoe ouder het corpus
fibrosum, hoe minder Upoidhoudende cellen er in voorkomen. Ze

-ocr page 87-

verdwijnen er ten slotte geheel uit. Een verspreiding dezer cellen
vanuit het corpus fibrosum valt niet waar te nemen.

Het resultaat van dit onderzoek leidt tot de volgende conclusies:

1 dat bij het rund, tegelijk met de toename in grootte en aantal
der follikels, de hoeveelheid hpoidhoudende theca-interna- en granu-
losacellen toeneemt;

2 dat beide celsoorten, waarvan de eerste bij de zoogdieren
algemeen gelijk gesteld wordt met de interstitieele cellen, steeds ge-
bonden blijven aan de foUikels of hun resten;

3 dat bij het jonge rund derhalve geen sprake is van een als
zoodanig aanwezige interstitieele kUer (glandeinterstitielle Bouin),

4 dat de in of nabij het centrum der corpora fibrosa aange-
troffen groepjes hpoidhoudende ceUen afkomstig zijn van atretische

foUikels; , „ ,.., . j j

5 dat, aangenomen, dat de interstitieele cellen bij het rund de

rol spelen van puberteitskiier, hieraan ook het foUikelepitheel deel
neemt, zoodat de foUikels zelf als intern secerneerende organen be-
schouwd moeten worden;

6 dat de intern secerneerende cellen na de vorming van cor-
pora fibrosa uit de foUikels langzamerhand als zoodanig verdwijnen
en dus bij jonge runderen een tijdelijk karakter vertoonen.

-ocr page 88-

HOOFDSTUK VII.

De geslachtscellen in de jongste stadia.

De verschillende opvattingen, die over het vraagstuk der iden-
titeit tusschen primaire en secundaire geslachtscellen bij de zoog-
dieren bestaan en de resultaten, door Rubaschkin (94—95) met
zijn onderzoek naar de chondriosomen (mitochondriën) dezer cel-
len bereikt, zijn de aanleiding geweest om een dergelijk onderzoek
bij het rund te verrichten. Rubaschkin bemerkte, dat in de
volgens zijn methode behandelde preparaten de geslachtscellen,
als onmiddellijk van de „Furchungszellen" afstammende, een con-
stant chondrioom hebben, bestaande uit „isolierte Körnchenchon-
driosomen".

De overige lichaamscellen, de somatische cellen, daarentegen heb-
ben een draadvormig chondrioom.

Hiermede zou een methode gegeven zijn om in de allervroegste
stadiën onmiddellijk de oergeslachtscellen te onderkennen, zelfs
als ze nog buiten den geslachtsklieraanleg gelegen zijn.

Het onderzoek bij het rund heeft ten doel de beantwoording der
twee volgende vragen te verkrijgen:

a. is het mogelijk in de jongste stadia een duidelijk kenmerk
tusschen oögonien en neutrale kiemepitheelcellen waar te nemen?

b. zoo ja. is het dan ook doenlijk de extraregionaire geslachts-
cellen te vinden en haar verhouding vast te stellen tot de regionaire?

Ten einde het eerste te bereiken werd Rubaschkin\'s methode
toegepast op de ovariën van een kalf en als controle ook op de
kiemplaat van een veulen-ovarium. Waar hier eicellen voorkomen
die met zekerheid als zoodanig te onderkennen zijn. is dit een ge-
legenheid om het verschil in chondrioom tusschen eicellen en soma-
tische cellen na te gaan. De eicellen vertoonen een dicht-korrelig
chondrioom, zeer wel te onderscheiden van vet- of lipoidinsluitsels.

-ocr page 89-

die donkerder door Os O4 gekleurd zijn. In het protoplasma der
somatische cellen verloopen de chondriosomen als gegolfde draden.

Toegepast op het stadium van de kiemlijst bij het rund laat de
methode geen differentiatie van chondriosomen zien. In de dicht
opeengepakte epitheelcellenmassa gelukt het niet, cellen met kor-
rehge chondriosomen aan te toonen, zelfs niet na herhaalde, nauw-
keurige toepassing der methode.

Ik heb dus niet kunnen uitmaken, of bij het rund de regionaire
geslachtscellen in den zin van Felix (57 pag. 860), afstammen van
de extraregionaire, die afkomstig zijn van de klievingscellen. Er is
dus nog geen sprake van uitschakeUng van de rol van het kiem-
epitheel.

-ocr page 90-

HOOFDSTUK VUL
Het ontstaan van het rete ovarii
(orgaan van Mihalcovics).

Ten einde de ligging, het voorkomen en zoo mogelijk den oor-
sprong van het rete ovarii te bepalen, worden dwarscoupes van
feten gemaakt, te beginnen aan de craniale punt van de oemier.
De serie werd voortgezet, totdat de geslachtskUer in vollen omvang
(tot het glandulaire retegedeelte) in de preparaten zichtbaar was.

Begonnen werd met een fetus van 21 m.M., waar het rete ovarii
met zekerheid als zoodanig herkenbaar was, daarna volgden de
grootten: 18, 15 en 12 m.M.

Gaat men een seriecoupe van een fetus van 21 m.M. na, dan komt
allengs de oernier in vollen omvang te zien. De glomemli zijn van
de aorta gescheiden door den bijnieraanleg, welks chromaffme ceUen
soms tot aan de bij het ruggemerg behoorende sympatische ganghén
te volgen zijn. Verder caudaalwaarts vertoont zich de aanleg van
den metanephros tusschen bijnier en oemier in, zoodat de laatste
daardoor verder naar lateraal gedrukt wordt. Van de aorta af ge-
rekend; liggen tusschen deze en een oernierglomerulus de bijnier-

aanleg en de metanephros.

De oemierglomeruli grenzen het dichtst aan den ventralen oer-
nierwand. Het hooge epitheel der bijbehoorende tubuli secretorii zet
zich, nadat deze met een trechtervormige verwijding in de glome-
ruli zijn uitgemond, na een geleidelijken overgang in het platte
epitheel van het pariëtale blad der
BowMAN\'sche kapsels voort,
(foto No. 5). Aan den ventro-lateralen oernierhoek ligt de
WoLFF\'-
sche gang. De geheele oernier is met plat coeloomepitheel bekleed.

Ter hoogte van den gden oernierglomerulus doen zich de volgende

veranderingen voor: . u

Op het midden van de ventrale zijde van de oemier verbreedt

-ocr page 91-

zich de kapsel en treedt een mesenchymverdichting op. Van den
ventro-lateralen oernierhoek af tot aan deze verdichting loopt een
strook
Müller\'s epitheel. Het is een laag van hoog cilmckische
cellen op een basaalmembraan ingeplant. Dit epitheel. dat zich
nog vóór het ostium tubae uitstrekt, zou volgens
Wichmann (122)

de aanleg der fimbria ovarica zijn.

Spoedig verhoogt zich het coeloomepitheel ter plaatse der me-
senchymverdichting tot cubische cellen en bekleedt een gennge
uitbochting van den oemierkapsel (foto No. 4). ^it epitheel gaa
lateraal geleidelijk in het
Müller\'s epitheel over. Vlak onder het
cubische coeloomepitheel liggen, vaak ermee verbandhoudend, epi-
theelcellen in het mesenchym. Er heeft zich daar een bmdwee sel-
epitheelkem gevormd, verband houdend met het coeloomepithee
en als zoodanig overeenkomend met de verbindingen, die ook he
blasteem van de corticaUs van de bijnier met het coeloomepi heel
vertoont. Uit de verbinding, die de bindweefselepitheelkern la er
met de kiemlijst aangaat, is af te leiden, dat we hier met retebla-
steem te doen hebben. Het grenst dus aan één zijde onmiddel ijk
aan het
Müller\'s epitheel en kan ter anderer zijde zeer dicht het
bijnierblasteem naderen, waardoor verwarring ermede met is mt-

^\'\'zo^wel naar den kant van de bijnier als naar dien van dc oernier-
glomeruU is het craniale deel van het reteblasteem door een krans
van bloedvaten begrensd. AUeen met het coeloomepitheel blijft het
contact voortduren. Het veriioogde epitheel op de oemiemitboch-
ting is niet het gonale deel van de kiemlijst; het mist daartoe de
zijdelingsche groeven, die het als een lijst doen kennen (
Feux).
Enkele mitosen komen vlak onder het coeloomepitheel voor.

Meer caudaal wordt het Müller\'s epitheel van mediaal af onder-
graven en differentieert zich als een plooi, gericht naar den kant,
waar zich later de kiemlijst zal voordoen. Het verband tusschen
Müller\'s epitheel en het reteblasteem is nu verbroken. Een strook
normaal colomepitheel scheidt beide deelen. Ter hoogte van den
iien
_i2on oernierglomerulus verdiept zich het Müller\'s epitheel

tot ostium tubae abdominale.

Het reteblasteem ligt ten opzichte van den glomerulus jui t daar,
waar het epitheel van den tubulus secretorius in dat van den glo-
mcrulus overgaat (foto No. 5). Dit epithcclverschil houdt dus geen

-ocr page 92-

verband met de aanwezigheid van het rete ter plaatse, daar het
verschil evengoed aan de overgestelde zijde van den glomerulus op-
treedt.

Als men het reteblasteem verder volgt, bhjkt zijn omvang toe
te nemen, doordat epitheelcellen telkens dieper in den oernierkapsel
doordringen. Hier en daar zijn het strengetjes, die den afstand coe-
loomepitheel- glomeruluskapsel overbruggen. Vooral dorsaal, maar
ook ventraal van het reteblasteem zijn de omringende bloedvaten
in aantal en grootte toegenomen. Meestal vormen ze de scheiding
tusschen blasteem en
BowMAN\'schen kapsel. Ook het mesenchym
kan deze scheiding bewerken, doordat er langs den glomerulus-
kapsel een streng mesenchym optreedt, waarin de kernen even-
wijdig aan den kapsel loopen. In geen der preparaten treedt open
communicatie tusschen reteblasteem en oernierglomerulus op. Het
epitheel van den
BowMAN\'schen kapsel blijft regelmatig en onge-
schonden. Het reteblasteem hgt alleen daar tegen den glomerulus-
kapsel aan, waar mesenchym en bloedvaten het toelaten. Het is
reeds in aanleg een door vele bloedvaten omgeven orgaan, als hoe-
danig het in latere stadia ook aanwezig blijkt te zijn.

Op het moment, dat het reteblasteem zich over de geheele breedte
van den oernierkapsel uitstrekt, ontstaat hierin een inbochting der
verhoogde
epitheelcellen. Het zijn twee diepe zijdelingsche groeven,
waartusschen een ondiepere. Deze verhooging is bekleed met groo-
tere, meer protoplasma bevattende epitheelcellen dan waaruit het
reteblasteem bestaat. Verderop wordt het een aaneengesloten meer-
lagig epitheel, de kiemlijst in engeren zin. Het reteblasteem gaat
er onmiddellijk in over, doch ligt ten deele dieper in den oernier-
kapsel en strekt zich minder in de breedte uit dan in zijn craniale
deel (i2de glomerulus). Het loopt van dc kiemijst af in dorso-
laterale richting (foto No. 6). Er is dus een geleidelijke overgang
van het reteblasteem naar de gonale kiemlijst, overeenkomend met
den overgang van het progonale en gonale deel ervan, zooals dat
bij kleinere fcten werd beschreven (15 m.M.). Ook hier blijkt, dat
het gonale deel van de kiemlijst dichter bij den radix mcsentcrii
(mediaal) ligt dan het reteblasteem, waarin dit overeenkomt met
de vroegere progonale kiemlijst.

Ter hoogte van den iaden tot I4den glomerulus heeft het gonale
deel zich zóó uitgebreid, dat het als een kap over het reteblasteem

-ocr page 93-

heen hgt. Dit is het gevolg van den aanleg van medullaris en corti-
cahs in het jonge ovarium, waardoor dit de overige deelen van de
kiemhjst in grootte overtreft. Het progonale deel verheft zich niet
verder uit de oernier. doch is slechts als deel van het reteblasteem
te volgen. Het bhjft door veel bloedvaten omgeven en verwijdert
zich caudaalwaarts gaande, steeds meer van den glomeruluskapsel.
Daardoor dringt het met zijn weefsel in het centrum van den ova-
riumaanleg en treedt in verband met diens medullaris.

Het ostium tubae abdominale heeft zich op dit moment tot MÜL-
LER\'sche gang gesloten, die in een aparte uitbochting van de oer-
nier, lateraal van de WoLFF\'sche gang, gelegen is.

Met dit stadium voor oogen, waarin het rete ovarii in zijn ver-
houding tot andere orgaandeelen duidelijk is te volgen, is het ge-
makkelijker eventueel bij jongere feten te onderkennen.

Bij een fetus van i8 m.M., vertoont het in zijn voorkomen het-
zelfde beeld als voor een van 21 m.M. werd beschreven. Alleen
treedt daar reeds bij den 5den oernierglomerulus contact met het

Müller\'s epitheel op.

Bij een fetus van 15 m.m. is er wel een ostium tubae abdominale
aanwezig, doch de
müller\'sche gang heeft nog geen lumen, maar
loopt als compacte epitheelstreng caudaalwaarts tot vóór het
craniale einde van de kiemlijst (reteblasteem). Er is ook geen ver-
band tusschen
Müller\'s epitheel en reteblasteem. Deze verbinding
blijkt secundair te zijn en is afwezig, zoolang de
müller\'sche gang
nog niet ver genoeg is ontwikkeld.

Het reteblasteem, tusschen kiemlijst en glomerulus gelegen, is
aanwezig, doch in dit geslachtelijk ongedifferentieerde stadium wei-
nig ontwikkeld en kleiner dan bij 18 m.M. Het is één geheel met
de progonale kiemlijst. Bij een fetus van 12 m.M. is de door bloed-
vaten omgeven kern van reteblasteem niet meer te onderkennen.
Dc progonale kiemlijst heeft, evenals verder caudaalwaarts de
overige kicmlijstdeclen, enkele niet scherpe weefselbruggen onder
zich, die bij het stadium van 15 m.M. (bldz. 10) al zijn beschreven.

Noch vóór, noch tijdens de aanwezigheid van het reteblasteem
valt degeneratie van hct craniale einde van de kiemlijst waar te
nemen. Het rete doet zich voor in innigen samenhang met dit kiem-
lijstgedeelte en is er als het ware een vorming van, zich uitbouwende
in de richting van den oemierkapsel.

-ocr page 94-

De aanwezigheid van een weefselkem, los van de kiemhjst, of
hoofdzakeüjk met enkele oemierglomeruli verbonden, waardoor een
oorsprong als zelfstandig blasteem of van de BowMANsche kapsels
(oernierafkomst) aannemelijk zou zijn, is niet waar te nemen.

Aan de hand van het waargenomene is het rete ovam als het
product van de progonale kiemlijst te beschouwen.

Ten slotte zij nog gewezen op het verband tusschen reteblasteem
en
Müller\'s epitheel, dat later in het stadium van retehypertrophie
(550 m.M. e. a.) tot uiting komt door uitmonding van het rete nabij
het ostium tubae abdominale.

-ocr page 95-

HOOFDSTUK IX.

Overzicht der ovariumontwikkeling.

De ongedifferentieerde geslachtsklier bij het rund is aanwezig als
een smalle, korte lijst, gelegen aan de mediale zijde van elke oernier
in den hoek tusschen deze en den radix mesenterii.

Ze wijzigt zich, doordat ze in lengte toeneemt en zich verhoogt
door middel van vermeerdering van haar epitheel en indringen van
vaatvoerend mesenchym uit den oemierkapsel. Dit proces uit zich
het sterkst in het middelste, gonale gedeelte, dat daardoor meer op
de oernier komt te Hggen, ermede verbonden door een kort, breed
meso (insnoering). Craniaalwaarts zet het gonale deel zich voort m
het progonale deel, dat zich meer in den oemierkapsel blijft uit-
strekken en het rete ovarii vormt. De craniale rand van het meso
wordt door kiemlijstweefsel, behoorend tot den overgang van beide
deelen, gevormd. Het rete ovarii strekt zich daardoor uit van het
progonale kiemlijstdeel af door het mesovarium, tot in het craniale

deel van de gonale kiemlijst.

Doordat de groei van het gonale deel verder buiten den oemier-
kapsel plaats heeft, ontwikkelt het zich in craniale richting, ten
deele over het progonale deel (rete) heen.

Bij feten van 21 m.M. treedt differentiatie op. Het ovarium ken-
merkt zich door de aanwezigheid van een perifere, 7—9 cellen
diepe, compacte laag kiemepitheelcellen, die centraalwaarts ge-
leidelijk in de met mesenchym gemengde orgaankern overgaat. In
de compacte cellaag speciaal komen veel oöcyten (deuterobroche)
voor. Het mesenchym hoopt zich vooral aan den rand van de ge-
mengde kem op, doch is daar op vele plaatsen door epitheelmassa\'s
doorbroken.

Bij den testikel is daarentegen nu reeds een perifere albugmea aan-
wezig, die het kiemepitheel van het onderiiggende weefsel scheidt.

-ocr page 96-

De perifere kiemepitheeUaag gaat bij het ovarium de corticahs
vormen, terwijl het door mesenchym doorwoekerde centrum de aan-
leg van \'de meduUaris is. Tengevolge van de mindere bijmenging van
mesenchym is de corticahs donkerder van kleur zooals men in de
preparaten waarneemt. De korte corticaalstrengen, beter eivakken
genoemd, zijn vaag begrensd door bloedvaten en enkele mesenchym-
ceUen. Door een overgangszone, de perifere grens der kemsubstan-
tie, is de corticahs met de meduUaris verbonden. In de laatste zijn
de septula, ter scheiding van de toekomstige mergstrengcn, nog met
duidelijk te zien. De aanstaande mergstrengcn hebben meer den
eivakvorm. Het glandulaire rete is nagenoeg overal door mesenchym
begrensd en bestaat uit onderiing communiceerende, onregelmatige
strengen van kleine, donker gekleurde epitheelceUen. Een weinig

mesenchym vormt de scheiding.

Het extraglandulaire rete loopt als een bindweefselepitheelkern
door het mesovarium tot nabij den externen kapsel van enkele

voorste oernierglomeruli.

Door de ontwikkeling van den metanephros worden de ovanen
tegelijk met de oemier naar lateraal verplaatst (40 m.M.).

In het ovarium heeft de corticahs zich gedurig verbreed en be-
vat zij eivakken. welke met hun breede basis in onmiddellijk ver-
band met het kiemepitheel staan.
Deuterobroch-cellen komen voor-
al in de overgangszone voor. Door toename der bindweefselhoeveel-
heid in de medullaris vormt zich daar een mediastinum ovani, van
waaruit nu duidelijk septula in radiaire richting naar de peri-
ferie gaan (60 m.M.). In de corticahs zijn ze nog
onduidelijk. Het
rete loopt onder het mediastinum door en komt dan in het ovanum.
Daarwaarhet rete in het ovarium zijn grootste breedte heeft, treedt
het mediastinum tenig en komt er contact tusschen meduUans cn
rete. De ovariën zijn nu op den overgang van het kiemvak- naar het
kiemstrengtype. Zoowel corticahs als meduUaris bevatten wemig
mitosen meer.- In de laatste komen enkele leptoteen- eiceUen voor.
Er is neiging tot vorming van een albuginea, doordat er reeds een
bindweefselstreng van den hilus naar de caudale ovariumpool ver-
loopt Deze is echter niet langs de periferie te volgen.

De corticalis vertoont in haar verdere ontwikkeling ook leptoteen-
eiceUen en door degeneratie getroffen mitosen. Tevens heeft zich
de primaire albuginea ontwikkeld, op vele plaatsen door epitheel-

-ocr page 97-

strengen onderbroken, die het verband tusschen corticaUs en medul-
laris onderhouden (74 m.M.). De albuginea bevat geen elastische
vezels, doch wel talrijke bloedvaten.

Van nu af is de oemier als orgaan verdwenen en zijn aUeen haar
resten in de plica urogenitalis aanwezig. Tubawaarts liggen in hoofd-
zaak tubuli en meer caudaal komen tubuli en glomeruU gemengd
voor. Op den top der pUca tubaria (latere mesosalpynx) heeft zich
een fimbria ontwikkeld. Het rete vertoont kanaUsatie.

In de meduUaris lost zich tegelijk met de albuginea het medias-
tinum ovarii in septula op. Het ovarium krijgt nu het strengtype.
(82 m.M.). Ook in de corticaUs gaat het bindweefsel septula vormen.
Zoowel in corticaUs als in medullaris treedt degeneratie van eicel-
len op tegelijk met de uitbreiding van het bindweefsel.

In het strengtype valt een duidelijke communicatie van merg-
strengen met het rete te zien. Eveneens houdt het extraglandulaire
rete op enkele plaatsen verband met epoöhoronkanalen.

De corticaUs gaat grootere en meerdere eiceUen bevatten dan de
meduUaris en vertoont ook een neiging tot follikelvorming doordat
zich in de strengen enkele epitheelceUen rondom de eiceUen plaatsen.
Steeds neemt het aantal degenereerende eiceUen toe. Het eerst
houdt dit op in de corticaUs. De mergstrengen zijn na dit proces
armer aan cellen geworden en bevatten ook minder epitheel dan
de corticaUs, waardoor deze een donkerder voorkomen heeft. Het
bindweefsel woekert steeds meer naar de oppervlakte en isoleert de
centrale mergstrengen van de overige die een compacte massa blij-
ven vormen. Bij voortzetting van dit proces komen in het centrum
van het ovarium mergstrengen voor, die, in tegenstelling van het
vroegere exclusief radiaire verloop, nu evenwijdig aan het orgaan-
oppervlak gericht zijn. Ze bevatten hoofdzakelijk degenereerende
eiceUen. Enkele zelfs zijn zuivere epitheelstrengen geworden. De
mergstrengen krijgen allengs minder beteekenis voor de eivor-
ming.

Het rete breidt zich in het ovarium meer uit en eindigt naar de
caudale pool in een weefselpunt. De in het ovariumcentrum ge-
ïsoleerde mergstrengen hoopen zich rondom het rete op en treden
er op veel plaatsen mee in open verband.
Inmiddels heeft zich het
ligamentum caudale ovarii uit het postgonale kiemlijstdeel ontwik-
keld en bevat nu de corticaUs, die geleidelijk smaUer wordt, totdat

6

-ocr page 98-

aUeen het éénlagige kiemepitheel overblijft, dat het Hgamentum tot
aan zijn aanhechting aan de pHca urogenitalis bedekt.

Ook is er de nog samenhangende laag van mergstrengen aan-
wezig, echter in volle degeneratie. Het stroma ovarii zet zich on-
middelüjk in het ligamentum voort.

De grootte-toename van het ovarium komt van nu af hoofdzake-
Ujk voor rekening van de toename van het bindweefsel en de vaten
erin. De corticahs vertoont nog wel mitosen, doch verbreedt zich
niet meer. Zij volgt blijkbaar aUeen den omvang van het orgaan.
Steeds meer mergstrengen worden door het bindweefsel afgezonderd.
De -eirijping gaat voort onder grootte-toename der cellen. Vooral
op de grens van aaneengesloten en geïsoleerde mergstrengen, dus
de woekeringsgrens van het bindweefsel, komen diploteen- en
dictyon-vormen voor. Juist däär voltrekt zich de vorming der
eerste mergstrengfollikels. Ze komen zoowel los in het stroma,
als nog in strengverband voor. De centraal gelegen mergstrengen
lossen zich grootendeels in het stroma op. De strengen rondom
het rete, die daarmede ook verband houden, blijven het langst
intact.

Het aantal mergstrengfollikels blijft toenemen. Ze worden van
de strengen afgesnoerd, die daardoor als steeds minder eicellen be-
vattende elementen in het stroma overblijven. Een groot aantal
eicellen degenereert in de strengen. Het hgamentum caudale bevat
geen mergstrengen meer, doch slechts enkele mergstrengfollikels.
De corticaUs zet er zich in voort, doch is sterk gedegenereerd. Het
oppervlak (ventraal) doet zich als een kam voor door diepe, smalle

insnijdingen (330 m.M.).

Intusschen is het paroöphoron nagenoeg geheel verdwenen. Van
het epoöphoron zijn nog enkele tubuli over (390 m.M.). Het rete
ovarii is hypertrophisch en bevat wijde kanalen met elastische
wanden. Het extraglandulaire rete mondt nabij het ostium tubae
abdominale uit door middel van enkele retekanaaltjes, die zich van
de overige afscheiden en tot één kanaal worden. Het ovariumopper-
vlak krijgt oneffenheden, bestaande in scherpe plooien, waartus-
schen zich diepe inkervingen kunnen bevinden. Ze blijven alle met
kiemepitheel bedekt. De corticaUs is zeer smal en laat op vele
plaatsen de mergstrengen tot bij het kiemepitheel doordringen. Alle
mergstrengen zijn door bindweefsel geïsoleerd en vallen in follikels

-ocr page 99-

uiteen. Het ligamentum caudale is door een diepe, ventraal gelegen
insnoering van het ovarium gescheiden.

Door het verder doordringen van het bindweefsel wordt ook de
corticaUs van haar basis, het kiemepitheel, afgedrongen. Haar
strengen gaan zich eveneens in folUkels oplossen, waardoor geen
zuivere grens tusschen medullaris en corticaUs meer valt te trekken.
(470 m.M.). Enkele meereiïge foUikels doen zich voor. Het paroö-
phoron is verdwenen, In het ligamentum caudale is weinig paren-
chym meer aanwezig, slechts enkele strengen en foUikels, Het aan-
tal insnoeringen van zijn oppervlak is daarentegen toegenomen.
Hoewel het rete ovarii later in zijn caudaal gedeelte atrophic gaat
vertoonen (560 m.M.), blijft de communicatie met het ostium tubae
bestaan. Het ovariumoppervlak vertoont in mindere mate oneffen-
heden, doordat het bindweefsel zich door de strengenlaag heeft heen-
gewoekerd en zich in een regelmatige laag onder het kiemepitheel
gaat verspreiden, waardoor de aanleg der definitieve albuginea
wordt gevormd. Het parenchym bestaat nu nog uit een 560 fi breede
zone van strengfolhkels, die in haar diepere lagen nog strengdeelen
bevat. De meeste foUikels zijn in degeneratie. Het bij een fetus van
550 m.M, gevondene bewijst, dat strengfolhkels onder daartoe gun-
stige omstandigheden tot
GRAAF\'sche foUikels kunnen uitgroeien,
die in geenerlei opzicht afwijken van den bouw der foUikels, uit de
tweede generatie van geslachtscellen ontstaan. De deelname van
strengfoUikels aan de vorming der follikelzóne van de tweede gene-
ratie (tijdens de geboorte) is daarom niet uitgesloten. Door de vol-
komen gelijkenis der producten van beide generaties valt geen
scheiding te trekken.

Ten gevolge der voortgezette follikeldegeneratie neemt de zóne
van strengfoUikels gedurig in breedte af. Ook het aantal resteeren-
de mergstrengen vermindert gaandeweg. De albuginea ontwikkelt
zich meer en meer, waardoor de follikels zich dieper in het ovarium
terugtrekken.

Ten slotte meet de foUikelzóne nog maar 187,5 n (fetus 800 m,M).
en zijn er haast geen strengen meer over. Het rete is, althans het
glandulaire deel, atrophisch. Het stroma woekert tusschen zijn
kanalen en dringt ze uiteen. In het kiemepitheel gaat zich nu een
nieuwe (tweede) generatie van eicellen ontwikkelen, die, zonder
eerst in strengen te worden opgenomen, tot foUikels worden. Vooral

-ocr page 100-

bij het pasgeboren dier is het kiemepitheel in volle functie. De ei-
cellen zijn gedeeltelijk in het kiemepitheel al van een onvolkomen
granulosa voorzien, doch komen in vele gevallen naakt in de uit-
wendige laag der 142 {i breede albuginea voor. Zoowel in als vlak
onder de albuginea treft men de follikels der nieuwe generatie als
een 225 fi breede zóne aan. Het is niet aan te nemen, dat alle naakte
eicellen degenereeren. Veeleer kunnen ze zich door middel der tal-
rijke epitheelcellen, die van de strengen afkomstig zijn en in het
perifere stroma liggen, van epitheel voorzien. De strengen verschaf-
fen dan langs indirecten weg het follikelepitheel aan de eicellen.
Enkele strengen persisteeren en vertoonen geen degenerade meer.
Zelfs treedt er celvermeerdering in op. Bij de geboorte zijn enkele
hquorhoudende folhkels aanwezig, welke echter atretisch zijn. Het
ovarium is nu te verdeelen in een zona parenchymatosa, omvat-
tend het kiemepitheel met de follikelzóne, en een zona vasculosa.
het overige gedeelte van het ovarium (voor zoover het rete zich

niet daarin bevindt).

De albuginea gaat zich verder organiseeren. Er zijn drie lagen
in te onderkennen, waarvan de buitenste en binnenste een radiair
vezelverloop hebben en de middelste uit longitudinaal verloopende
fibrillen is opgebouwd. De meeste primairfollikels zijn in degene-
ratie. Toch komen er enkele groeiende tusschen voor. In de diepere
lagen liggen eenige liquoriioudende follikels, die te gronde gaan door
inwoekering der theca interna. De granulosa wordt daarbij door
het ingedrongen bindweefsel in groepen van epitheelcellen gesplitst,
terwijl een gedeelte met het bindweefsel naar de folhkelholte wordt
verplaatst. In de afzonderlijke deelen der granulosa kan zich de
liquorvorming voortzetten, waardoor meer liquorhoudende holten,
deels door epitheel. deels door epitheel met bindweefsel begrensd,
voorkomen. Deze holten confluceren later, terwijl het bindweefsel
de overhand krijgt. Het epitheel verdwijnt door schrompeling en
de holten worden door bindweefsel doorwoekerd. De theca interna
wordt radiair van structuur, later ook de theca externa. Hierdoor
ontstaat een stervormig lidteeken, hoofdzakelijk uit bindweefsel
bestaande, gemengd met enkele epitheelcellen. Dit is een jong corpus
fibrosum, zooals men ze nu in vrij groot aantal aantreft. Het rete
ovarii dringt steeds minder ver in het ovarium door en blijft atro-
phisch.\'In het algemeen komt bij toenemenden ouderdom van het

-ocr page 101-

kalf een minder groot aantal follikels tot rijping, doch de aanwezige
rijpende folhkels worden steeds grooter. Ze vertoonen zich lang-
zamerhand zoowel vlak onder het kiemepitheel als diep in de zona
vasculosa. De toenemende follikelgrootte blijkt de vorming van
folUkelcysten ten gevolge te hebben. Hierbij verdwijnt de granu-
losa onder verschijnselen van pyknose en gaat het protoplasma na
zweUing der ceUen te gronde. De basaalmembraan verdikt zich en
ziet er gescleroseerd uit. De theca interna is ook meer lameUair
van bouw. Enkele cysten bevatten haemorrhagischen hquor en
vormen blijkbaar een bijzonder stadium der atresie, daar ze niet
persisteeren, doch meest ten gevolge van een latere theca-woekering
tot corpora fibrosa worden. In enkele cysten komt nog een eicel
met restant van den cumulus oöphorus voor. Bij een kalf van 8
dagen blijkt het verband tusschen ostium tubae en het extraglan-
dulaire rete nog aanwezig, doch het is bij een kalf van 5 weken
opgeheven.

Door hun toenemende grootte laten de follikels slechts smalle
bruggen van stromaweefsel tusschen zich over. Hierin hoopen zich
de bloedvaten op, die van een membrana elastica externa en in-
terna zijn voorzien. De elastische vezels stralen echter tevens in
het stroma uit en vormen zoo een fijn maaswerk.

Waar groote follikels de periferie van het ovarium beslaan, ver-
smelt hun theca externa met de albuginea. PrimairfoUikels vindt
men alleen vlak onder de albuginea tusschen rijpende follikels in.
Nog steeds komen enkele persisteerende strengen onder de primair-
follikels voor. Ze hebben soms een lumen en vertoonen plaatselijk
ovale verbreedingen. Haar cpitheclccllcn zijn groot en hebben een
helder protoplasma. Het aantal primairfoUikels is, vergeleken bij
vroegere stadia, gering. Bij een kalf van 6 maanden is het kiem-
epitheel niet meer in functie, nadat dit in vroegere stadiën slechts
op enkele gedeelten de eicelproductie had voortgezet. Het is dan
nu ook beter te betitelen als ovariaal- of oppervlakte-epitheel. Uit
het hgamentum ovarii proprium (vroeger lig. caudale ovarii) is het
parenchym verdwenen. Wel is zijn oppervlak zeer onregelmatig en
met plat epitheel bekleed. Op den overgang naar het ligamentum
komen nog enkele persisteerende strengdeelen voor en enkele dege-
nereerende follikels, die daarvan afkomstig zijn. Het is dus een
klein gedeelte van het ovarium, dat in embryonaal-stadium is blij-

-ocr page 102-

ven staan. Het glandulaire rete is door stroma doorwoekerd en geen
samenhangend orgaan meer. Naar het extraglandulaire gedeelte
toe vinden we geleidehjk den normalen bouw terug. De mate van
rete-atrophie bhjkt niet aan bepaalden ouderdom gebonden te zijn,
doch vertoont individueele afwijkingen.

Deze beperken zich niet alleen tot het rete, maar kunnen zeer
algemeen bij de ovariumontwikkehng worden waargenomen, bijv.
het ongehjk persisteeren der mergstrengen en het voorkomen van
parenchym in het Hgamentum caudale.

-ocr page 103-

HOOFDSTUK X.

Literatuur.
Kiemepitheel en geslachtscellen.

Pflüger (8i) is in 1863 de eerste geweest, die er de aandacht
op vestigde, dat het ovariaalepitheel het vermogen bezit om door
differentiatie eicellen te produceeren. Ze zouden zich door „Spros-
sung" vermeerderen. Een bepaald kiemepitheel onderscheidt hij
echter niet en hij noemt zelfs den kalfseierstok naakt (pag. 30).
Ongeveer in dienzelfdcn tijd hiUdigen His (46). Schrön (100) en
Grohe (40) de opvatting, dat het ovarium met peritoneum is over-
trokken.

Koster (64) echter, wiens onderzoek den mensch betreft, ziet
het ovarium niet door peritoneum bedekt, doch zegt, dat het
oppervlak met ccn slijm vliesvlakte te vergelijken is. Na het climac-
terium schijnt de functie van het epitheel af te nemen en dan pas
breidt zich het pcritoneum over het ovarium uit.

Waldeyer (121) echter heeft voor het eerst systematisch en
uitvoerig de rol van het kiemepitheel bij dc ontwikkeling van de
geslachtsklier beschreven. Sinds zijn onderzoek wordt algemeen
het kiemepitheel als de vormingsplaats der oögoniën cn oöcy-
ten aangenomen. De latere onderzoekingen van Nagel (78),
Von Winiwarter en Sainmont (127) en Coert (20) komen Wal-
deyer\'s bevindingen voor mensch en andere zoogdieren beves-
tigen.

Eerst in lateren tijd (1909) heeft Rubaschkin (94) door het in-
stellen van een onderzoek bij embryonen van katten, konijnen,
caviae en mollen aangetoond, dat vóór cr nog sprake is van een
geslachtsklicr-aanleg, reeds elders, n.1. in het entodermale deel van
den oerdarm, geslachtscellen voorkomen. Zc gaan van hier door
het mesenterium naar dc inmiddels aangelegde geslachtsklier. Hij

-ocr page 104-

vermoedt, dat deze extraregionaire geslachtscellen direct stammen
van de bevruchte eicel. Hierdoor zou dus de rol van het kiem-
epitheel, als producent van geslachtscellen, vervallen. Rubaschkin
meent door het vinden van een constant, korrelvormig chondrioom
bij de oergeslachtscellen en bij de later in de geslachtskheren
aanwezige genitaalcellen, de identiteit van de in den oerdarm voor-
komende geslachtsceUen en de vorige bewezen te hebben.

Op het constante chondrioom in deze van de „Furchungszellen"
stammende cellen bouwt hij ook de leer van de kiembaan bij de
zoogdieren op.

Na herhaalde toepassing van Rubaschkin\'s methode mocht het
mij voor het rund niet gelukken in het stadium van de kiemlijst
geslachtscellen te onderkennen. Toch zouden ze volgens Rubasch-
kin altijd aanwezig zijn in zoo\'n stadium, doch niet onderkenbaar
volgens het schema van Von Winiwarter en Sainmont, daar ze
zich zeer sterk deelen en daardoor kleiner worden.

Eenzelfde negatief resultaat als hier bij het rund valt te boeken,
heeft Firket (29) gehad bij zijn onderzoek van „gallus domes-
ticus". Hij schrijft (pag. 207): .... „dans les premiers stades, nous
n\'avons pas obtenu, malgré des essais réitérés, la mise en évidence
des chondriosomes dans les gonocytes primaires, mêmes sur des
préparations où ils étaient visibles dans les autres cellules."

Ten gevolge van de ervaring, bij het rund opgedaan, zou men
zich geheel bij Felix\' (53) uitspraak kunnen neerieggen (pag. 860):
„Alle primären Genitalzellen der Amnioten verschwinden wieder; ob
sie ein latentes Stadium durchmachen, um
dann wieder als sekundäre
GenitalzeUen manifest zu werden, ist mögUch, aber nicht zu
beweisen".

Ware dit onderzoek bij het rund echter, trots alle voorzorgen,
foutief geweest, dan zou een positieve vondst nog niet met zeker-
heid op identiteit van beide celsoorten.wijzen, daar over het wezen
en de rol der chondriosomen weinig met zekerheid bekend is.

Voor het rund zij het standpunt ingenomen, dat de in de kiem-
lijst aangetroffen geslachtscellen de „regionaire geslachtscellen" zijn,
in het midden gelaten, of er al dan niet verband is tusschen deze
en de extra-regionaire.

-ocr page 105-

Differentiatie.

Omtrent het moment van geslachteUjke differentiatie vindt
Coert (20) bij konijn en kat. dat het indifferente stadium is afge-
loopen, zoodra zich strengen in de bindweefselepitheelkern ont-
wikkelen, met dien verstande, dat die van den testikel op jonger
stadium ontstaan. Dit stemt geheel overeen met de bevinding bij
het rund. Eenzelfde resultaat beschrijven Coert (20) en Bühler
(18) voor verschillende zoogdieren en Felix (57) voor den mensch.

Over de kat zeggen VoN Winiwarter en Sainmont (127) (pag.
39) ,.le testicule est donc le premier indentifiable; l\'ovaire ne le
sera que plus tard, au début de la seconde proHfération de 1\' épi-
thélium superficiel, qui parachèvera son organisation essentielle en
le dotant des tubes de Pflüger".

Felix (57) ziet wel verband tusschen de perifere kiemepitheel-
massa en de orgaankern. doch spreekt zich niet uit, of het hier
al dan niet een tweede proliferatie geldt. (Pag. 874).

Bij den testikelaanleg van het rund wordt het kiemepitheel door
de albuginea van de orgaankern gescheiden en houdt op met
functioneeren. Op den overgang van ongedifferentieerde klier naar
ovarium blijft het kiemepitheel steeds door epitheclbruggen met
de bindweefselepitheelkern verbonden. Deze bruggen doorboren de
primitieve albuginea. Doordat voorioopig het bindweefsel zich
binnen deze albuginea blijft beperken en hier het kiemepitheel
doorgaat met de celproductie, ontstaat een aan bindweefsel arme,
perifere epitheellaag. Deze wordt door
voN Winiwarter en Sain-
mont aangeduid als tweede proliferatie (deuxième poussée). De
derde prohferatie van het kiemepitheel komt dan overeen met die,
waaruit bij het rund de definitieve folhkels ontstaan; dus plaats
hebbend vóór en kort na de geboorte.

Het valt niet moeilijk deze „derde" productiepcriode bij het
rund te onderscheiden, daar er eerst een rusttoestand intreedt,
waarna de foUikelvorming, zonder medewerking van strengen,
opvallend genoeg is.

Tusschen de eerste en tweede periode valt bij het rund geen
scheiding te trekken. Een rusttoestand van het kiemepitheel
is niet waar te nemen, evenmin als een verandering in voorkomen
der geproduceerde cellen. Alleen het ontbreken van vcel bind-

-ocr page 106-

weefsel doet de corticalis als zoodanig zich tegenover de meduUaris
afteekenen.

Eerst veel later woekert het bindweefsel in belangrijke mate naa.r
de oppervlakte en wordt de scheiding tusschen beide lagen moei-
lijker te trekken. Er is dan ook m. i. geen aanleiding bij het rund
de vorming van de corticalis tijdens de differentiatie aan een her-
nieuwde kiemepitheelfunctie toe te schrijven. Alleen kan men op-
merken. dat het kiemepitheel sneller groeit dan de bindweefselgrens
zich perifeerwaarts verplaatst.

In overeenstemming hiermede worden de corticaal- en medullair-
substantie gerekend afkomstig te zijn van de eerste epitheelpro-
hferatie en treedt de tweede ongeveer tijdens de geboorte op. Wat
betreft de scheiding tusschen kiemlijst en oemierglomeruli geeft
Coert (20) aan, dat deze overal scherp is, behalve in het craniale
deel (reteblasteem). Felix (57) zegt op pag. 864: „stets ist eine
scharfe Grenze zwischen Urnierenteilen und Keimepithelmasse
vorhanden".

Ook voor het rund valt dit te onderschrijven en is zelfs ter
plaatse van het reteblasteem het epitheel der
BowMAN\'sche kap-
sels volkomen intact en groeit het nergens uit.

Foulis (32) en Firket (29) geven aan, dat resp. bij het schaap en
de kip de opperste laag van kiemepitheelcellen van de kiemlijst door
een membraan van het overige weefsel is gescheiden. Bij het rund is
dit niet te zien.

Rete ovarii.

Het rete ovarii werd het eerst door Mihalcovics onderkend. Hij
beschouwt het als een product der externe kapsels van enkele

oemierglomeruh.*)

De hteratuur biedt hier overigens niet veel gegevens. Wel duiden
de beschrijvingen van enkelen op het rete. Zoo geeft van Beneden
(9) een beschrijving van holle en massieve strengen in het ovarium
van de vleermuis, welke hij van oernierafkomst verklaart. Ze komen
voor in het „corps reticulé", wat een in den hilus gelegen voort-
zetting der albuginea zou zijn. Het bestaat uit fibreus weefsel,
doorsneden door kanalen, welke onderiing anastomoseeren. Een
verwarring van holle mergstrengen met retekanaaltjes lijkt hier

») Vofgcns Decking (5)-

-ocr page 107-

niet uitgesloten. Evenzoo kan Waldeyer\'s (120) opmerking, dat
by het rund z.g. epoöphoronkanaaltjes constant in den hilus binnen-
dringen, beter van toepassing op het rete zijn. Evenwel duiden
deze aanwijzingen erop, dat zij een ontstaan uit de oernier aan-
nemen.

In lateren tijd vermelden Von Winiwarter en Sainmont (127)
dat blijkens het onderzoek van den laatsten bij de kat (1905), het
rete uit den externen kapsel van den i2en—i4en malpighi\'schen
glomerulus ontstaat. Door verkorting der progonale kiemlijst ten
gevolge van oemieratrophie zouden de retekanalen tot een vastere

streng vereenigd worden.

Bij het rund treedt op de plaatsen, waar het reteblasteem aan de
BowMAN\'sche kapsels grenst, geen onderbreking ervan op en doen
zich ook geen mitosen of woekeringen der kapsels voor, welke op
een ontstaan uit de oernier zouden kunnen wijzen. Van den beginne
af aan houdt het blasteem innig contact met het coeloomepitheel en
de progonale kiemlijst. Firket (pag. 218) neemt een scheiding
door bloedvaten tusschen het reteblasteem en de oernierglomeruh
waar, evenals dat bij het rund het geval is. Een dergelijke scheiding
treedt naar de zijde der kiemlijst niet op.

Een tweede mogelijkheid is gegeven door Firket\'s (29) bevinding,
dat het rete ovarii uit een mesenchymverdichting in den oemier-
kapsel gelegen, zou ontstaan. Hiertegen pleit bij het mnd, dat daar
nooit een afzonderlijke blasteemkern, los van de kiemlijst, is waar
te nemen.

Coert (20) heeft bij het konijn het eerst aangetoond, dat het
rete ovarii uit de progonale kiemlijst ontstaat en dus van coeloome-
pitheliale afkomst is. Op pag. 93 concludeert hij: „Volgens de door
ons gegeven voorstelUng omtrent de ontwikkehng van het reteblas-
teem, is dit laatste en dus ook het rete, dat er mettertijd uit ont-
staat een product van het coeloomepithelium".

Voor de waarschijnlijkheid van een ontstaan uit de progonale
kiemlijst spreekt nog, dat bij deze nooit epitheeldegeneratie of
temggang is te zien en men dus niet kan veronderstellen, dat zij
tijdens de geslachtsklierontwikkeling verdwijnt. Ook Wichmann
(122) vermeldt geen degeneratie der progonale kiemlijst en meent,
dat de weefselverdichtingen, in den oemierkapsel en onder de
kiemlijst gelegen, „um oder weitergebildet werden,"

-ocr page 108-

Bij het mnd zij nog gewezen op het blasteemverband tusschen
Müller\'s epitheel en reteblasteem. Het is echter door de opeen-
volgende stadia niet te volgen, zoodat het stricte bewijs, dat daar-
uit ook de latere verbinding met het ostium tubae abdominale ont-
staat, niet is geleverd.

Over de beteekenis van het rete ovarii is Broman (15) de hypo-
these toegedaan, dat het een atavistische, mannelijke vorming is.
Hij baseert dit op het feit, dat de mergstrengen, waarmede het rete
verband houdt, een homologon met de testikelbuisjes vormen, waar-
door het rete, naar de oernier toe (epoöphoron), als afvoersysteem

der geslachtsproducten dient.

Voor het mnd wordt deze indmk nog versterkt door het nage-
noeg gehjktijdige optreden der reteatrophie (in het caudale deel)
en het verdwijnen der strengen. Het geeft den indruk, alsof dit
afvoersysteem (elastische vezels) behoort bij het productiesysteem,
de strengen.

Pflügersche buizen.

Een andere kwestie, welke bij het voortschrijden der ovarium-
ontwikkehng ter sprake komt. zijn de pplüger\'sche buizen. Pflüger
(81) en Valentin nemen in de schorssubstantie van het ovarium
zelfstandig ingroeiende, met het kiemepitheel samenhangende bui-
zen waar, waarin de eicellen haar rijping doormaken en in de diepste
gedeelten daarvan als primairfolhkels worden afgesnoerd. Ook bij
herkauwers (Hoofdstuk I) treft Pflüger zulke buizen aan.

Vrij algemeen zijn ze volgens de gepubliceerde onderzoekingen
gevonden, doch meestal afwijkend van de door Pflüger gegeven
beschrijving.

Foulis (32) typeert ze bij de kip als: „elongated cellnests still
in connection with the germ epithelium."

Hayato Arai1) beschrijft, hoe zich bij de witte rat na de geboorte
onder het kiemepitheel nieuwgevormde eicellen ophoopen, waar-
tusschen vele oöcyten. Er ontstaan echter geen eibuizcn.

CoERT (20) stelt de door hem bij het konijn aangetroffen schors-
strengen identiek met
PFLÜGER\'sche buizen. Ook hier leveren ze
een heel ander beeld. Op pag. 117 vinden we, dat er twee vormings-

1  Hayato Arai On the postnatal development of the ovary (albino rat), with spe-
cial reference to the number of ova. The American Journal of Anatomy. Vol: 27. No. 4.1920.

-ocr page 109-

wijzen van schorsstrengen onderkend worden: „volgens de eerste
is de schorsstreng een afgesplitst brokstuk van een meer diffuse,
geleidelijk in de omgeving overgaande epithelium verdikking; vol-
gens de tweede is de schorsstreng meer langs directen weg, als
strengvorming uit het epithelium gegroeid. Langs beide wegen kan
hetzelfde beeld ontstaan."

Balfour (4), die kat, hond en schaap, Meyer (75) en Nagel
(78), die den mensch onderzochten, zien de z.g. pflüger\'sche buizen
ontstaan door inwoekering van het bindweefsel in de corticaUs. Het
zijn dus secundaire vormingen.

ScHRöN (100) neemt bij het rund geen PFLÜGER\'sche buizen waar.

Hetgeen in dit onderzoek bij het rund werd aangetroffen, zijn
diffuse, met het kiemepitheel samenhangende epitheelvormingen,
welke in de corticalis voorkomen. Ze bevatten ook eiceUen, doch
doen zich niet als eibuizen voor, zooals Pflüger die beschrijft.
AUeen haar Ugging en verhouding tot het kiemepitheel hebben ze
met de door hem beschreven vormingen gemeen.

Mergstrengen.

Rouget (93), naast Waldeyer (122), Kölliker (63) en Romiti
(92),
verklaart de mergstrengen als producten van het WoLFF\'sche
lichaam. Deze meening is verouderd. Ze ontstaan, zooals reeds lang
bekend is, uit de bindweefselepitheelkern. (
Coert e. a.).

Een bijzondere oorsprong voor de mergstrengen geeft Holl (50)
aan, die ze beschouwt als te zijn ontstaan uit bijnierwecfsel. Even-
als wichmann (122) voor cnkclc andere zoogdieren beschrijft, blijkt
ook tijdens het onderzoek naar de herkomst van het rete bij het
rund, dat de retekern zeer dicht het blasteem van de bijnierschors
kan naderen. Hierdoor laat zich Holl\'s verwarring van het rete
met de meduUaris wel begrijpen.

Coert (20) treft bij het konijn nooit holle mergstrengen aan in
tegenstelling met de bevindingen bij het rund, (foto No. 11), waar
ze vrij veel voorkomen. Ook van Beneden (9) cn Rouget (93)
vermelden ze.

De samenhang tusschen meduUair- en corticaalstrengen komt bij
het konijn volgens Coert vrij zeldzaam voor. Bij het rund is hij
er al bij den eersten aanleg. Volgens Rouget is er contact tusschen
merg- en schorsstrengen noodig, voordat de laatste een tunica pro-

-ocr page 110-

pria krijgen, (kat, hond en konijn). Bij mijn onderzoek schijnt het
zich vormen van een tunica propria meer afhankehjk te zijn van
het perifeerwaarts inwoekeren van het stroma tusschen de strengen.
Ze worden daardoor beter zichtbaar, waardoor het wel hjkt, alsof
er dan pas contact tusschen merg- en schorsstrengen optreedt.

Verbindingen, die het rete aangaat.

Felix (57) vindt bij den mensch, dat het reteblasteem in de diepte
van den eierstok in samenhang met de medullaris staat (pag. 883).
Dit laatste komt blijkbaar met het bij het rund gevondene overeen.

Bij een vrouwelijken menschenfetus van 7 maanden en een varkens-
embryo van 62 m.M. vindt Wichmann (122) een verbindingskanaal,
uitgaande van het ostium tubae abdominale, dat zich op verschei-
dene plaatsen met het extraglandulaire rete verbindt en eindigt in
contact met het epoöphoron. Hij noemt het „Tuboreteëpoöphoron-
kanal".

Bij het rund is iets dergelijks (bij een fetus van 550 m.M. bijv.)
aangetroffen, echter met dit verschil, dat geen verband met het
epoöphoron optreedt en het kanaaltje niet van de tuba, maar van
het rete uitgaat, en er dus niet langs loopt, noch er op meerdere

plaatsen mede verband houdt.

De verbinding van het rete met het epoöphoron is in het betref-
fende stadium bij het rund vrijwel uitgesloten, daar het epoöphoron
bij dit dier vroeg verdwijnt, zooals ook uit de onderzoekingen van
Tourneux (115) en von Winiwarter en Sainmont (127) blijkt.

Meereiïge follikels.

Een bij het rund veelvuldig optredend verschijnsel zijn de meer-
eiïge follikels. Omtrent hun ontstaan zijn er verschillende opvat-
tingen. Schrön (100) en 0\'Donoghue (79) achten ze ontstaan door
insluiting van meerdere eicellen in één follikel.

schottlander (98) en Nagel (78) zcggcn, dat het een kwestie
van eideehng is, waarna dan het bindweefsel en later het epitheel
de eicellen scheidt.

Stoeckel (iii) houdt de polynucleaire eicellen voor voorvormen

van polyovulaire follikels. Aan directe eideehng (liij ziet geen mi-
tosen) zou zich follikeldeeling aansluiten.

Wat het waargenomene bij het rund betreft, is in geen der vele

-ocr page 111-

waargenomen meereiïge follikels een teeken van amitose te zien.
Wel heeft er bhjkbaar in de reeds gevormde meereiïge follikels later
nog folhkeldeeling plaats. De gemeenschappelijke granulosa zondert
enkele cellen af, die tusschen de omsloten eicellen indringen, waar-
aan soms enkele dunne bindweefselfibrillen voorafgaan.

Een meerkemige eicel blijkt bij het rund in alle onderzochte stadia
een hooge uitzondering te zijn. Er komen echter veel meereiïge folli-
kels voor, waardoor Stoeckel\'s standpunt weinig aannemelijk is.

Het ontstaan der polyovulaire follikels door insluiting van meer-
dere eicellen in één granulosa is bij het rund het meest waarschijn-
lijke.

Door de stelhng te aanvaarden, dat de eicellen van de strengen
worden afgesnoerd tot primairfollikels, waarin soms meer dan één
eicel voorkomt, laat zich ook ongedwongen het ontstaan der door
Schottländer als „Eiballenfolhkel" gekenmerkte follikels ver-
klaren. Deze bevatten in hun granulosa een tweede (soms meer)
evenwel meestal kleinere eicel, welke dus excentrisch is gelegen.
Schottländer noemt die kleine eicellen „Nebeneier". Nagel (78)
schrijft haar een voedende functie toe en noemt ze „Nährzellen."

Ik zal ze voortaan aanduiden als „bijeicel".

Schottländer ziet drie mogelijkheden voor de rol der „Neben-
eier" onder het oog.

ic. Ze kunnen zelf follikels worden.

2e. Ze kunnen epitheelcellen gaan vormen.

3e. Ze kunnen vroegtijdig te gronde gaan.

Het eerste kan, als het primairfollikels geldt, niet buitengesloten
worden geacht.

De eicellen verschillen dan nict zoo veel in grootte, zoodat de
kans op het verkrijgen van een granulosa voor de tweede eicel niet
opgeheven is. In groeiende folUkels echter met een reeds aanwezige
theca is nooit een neiging waar tc nemen om rondom dc perifere
eicel een granulosa en theca af te zonderen. De theca cn granulosa
verloopen concentrisch om dc centrale, groote eicel.

De tweeeiïge foUikcl (foto No. 38) in het stadium van 8 maanden,
is waarschijnlijk ontstaan uit een twccciïgcn primairfoUikcl, waar-
van cen eicel in groei is achtergebleven. De folhkeldeeling heeft zich
daar gedeeltelijk voltrokken. De kleine eicel ligt niet in, maar op
de granulosa cn is geen bij eicel in de eigenlijke beteekenis.

-ocr page 112-

In primairfolUkels gaan de „bijeicellen" meest te gronde, daar
er tegenover het vrij groote aantal „Eiballenfollikel" maar zelden
één tot groeienden folükel wordt, waarbij zij persisteeren.

De tweede mogelijkheid ontkent Schottlander zelf, daar de
hooger georganiseerde eicel niet terug zal gaan tot vorming van

lager georganiseerde producten.

Ook foto No. 28 bewijst, dat naast de degenereerende centrale
eicel de „bijeicel" degenereert en dus niet in staat is tot productie.
Evenmin vormt er zich een tweede folhkel omheen. In het algemeen
blijken de „Nebeneier" bij het rund vroeg te degenereeren. Ook m
de oudste follikels, waarin ze voorkomen, geven ze geen aanleidmg

tot afzonderlijke folhkelvorming.

De voedende functie, die Nagel aan de door hem met waarschijn-
lijkheid als eicellen getypeerde cellen toekent, is niet te bewijzen.
Echter zijn deze „Nahrzellen" niet noodzakelijk, want ze ontbreken

in de meeste follikels.

Stratz (112) noemt de ScHOXTLANDERsche „Nebeneier" granu-
losacellen,
die in een voorstadium der karyokinesis verkeeren. Wel
blijkt bij het rund, dat zulke granulosacellen meer en lichter pro-
toplasma
hebben dan normaal, doch de „bijeicellen" laten zich
duidelijk als zoodanig onderkennen.

Strengfollikels.

In verband met het feit, dat bij den fetus van 550 m.M. een streng-
follikel tot een zeker stadium van rijping komt, is het niet onmoge-
hjk dat er zich later tusschen de follikels der tweede generatie nog
mergstrengfollikels bevinden. Immers, zoo ze niet tot rijping konden
komen, zou dit buitengesloten zijn. Welke de voorwaarden voor
hun persistentie of latere ontwikkeling zijn. is voor zoover ik weet,
onbekend. De aanwezigheid van persisteerende strengen, welke soms
woekering vertoonen. zelfs bij vrij oude dieren, maakt die waar-
schijnlijkheid grooter. Ook is door hun volkomen gelijkheid geen
onderscheid tusschen de follikels van beide generaties te maken.

Woerdeman (129) publiceerde (1920) dienaangaande de beschrij-
ving van een menschelijk ovarium, waarin eibal- en strengfollikels
voorkomen naast de latere generatie van geslachtscellen. Op pag.
360 No 4 stelt hij de mogelijkheid, dat bij zuigelingen en oude
feten groote eiblaasjes uit de mergstrengen of haar folhkels ontstaan.

-ocr page 113-

Onder No. 6 vinden we: „Het is niet uit te maken of het de eibal-
of de mergstrengfoUikels of beide zijn, die aanleiding kunnen geven
tot het ontstaan van meervoudige zwangerschap. Men zou daartoe
moeten weten of de mergstrengfollikels al dan niet tot rijpheid
komen."

Bij het rund is het, indien follikels der tweede generatie naast die
der eerste generatie en hun strengen voorkwamen, van een afzon-
derlijk hggenden folhkel niet uit te maken, tot welke generatie hij
behoort. Eibalfollikels (met „Nebeneier", in den zin van Schott-
länder) komen bij het rund in beide generaties van geslachtscellen
voor. De „Nebeneier" er in komen, zoover dat hier is te volgen,
niet tot in het stadium van rijpenden follikel. Wel echter komen
meereiïge follikels tot rijping (foto No. 38 Fj.).

Von Winiwarter en Sainmont (127) beschrijven van een stadium
van 35 dagen post partem, hoe de medullairfollikels wel liquor kun-
nen vormen, doch nooit een discus proligerus bevatten. Het sta-
dium van 550 m.M. van het rund bewijst, dat in een strengfollikel
wel een discus kan ontstaan, terwijl bij een kalf van 8 maanden
wordt waargenomen, hoe in één folhkel zoowel een naakte eicel
als een eicel met discus proligerus kunnen voorkomen. Tot welke
generatie deze laatste follikel behoort, is niet met zekerheid te zeggen

Persisteerende mergstrengen.

Men is het er nagenoeg algemeen over eens, dat bijna alle merg-
strengen bij de zoogdieren tegen het einde der fetaalperiode ver-
dwijnen. Enkele strengen worden tot kort na de geboorte aange-
troffen. [Felix (28), Coert (20), von Winiwarter en Sainmont

(127)].

Rabl (84) leidt de persisteerende mergstrengen in het muizen-
ovarium af van vergroote stromacellen in de omgeving van atre-
tische folhkels. In lateren tijd beschrijft Gérard (39), hoe bij
Galoga mossambicus in het volwassen ovarium uit eilooze follikels
opnieuw strengen gevormd worden.

Bij het rund treft men na de geboorte bijna steeds nog persis-
teerende epitheelstrengen aan. Ze vertoonen zelfs ovale verbree-
dingen, bestaande uit epitheelcellen, waartusschen de eicel ont-
breekt. Het aantal dezer strengen is blijkbaar individueel.

Bij het kalf van 8 maanden komen, zelfs tot dicht aan de peri-

7

-ocr page 114-

ferie veel eihoudende strengen voor, die grootere eiceUen bevat-
ten dan de vroegere meduUair- of corticaalstrengen. Daar er blijkens
de vele corpora fibrosa toch vele follikels te gronde zijn gegaan,
is het minder
waarschijnlijk, dat we hier nog met strengen der
eerste generatie te doen hebben. Mogelijk is, dat het hier een af-
wijkend vorming der tweede generatie betreft. Bij het zoeken naar
dergehjke verschijnselen bij volwassen runderen blijken ze norma-
liter niet op te treden.

Heitz (42) geeft bij het kalf het voorkomen van „granulosa-

buizen" en „granulosahaarden" aan, welke soms in kettmgvorm
aan elkaar gelegen zijn. Zijn beschrijving komt geheel overeen me
die welke voor persisteerende strengen geldt.
Van Beneden (m)
vindt bij vleermuizen gedurende het geheele leven mergstrengen.

Eivorming na de geboorte.

Omtrent de vorming van eiceUen uit het kiemepitheel na de ge-
boorte geeft
Käpelli (56), wiens onderzoek speciaal de herkauwers
betreft voor het rund niet aan, tot hoelang deze zich voortzet.
Evenm\'in vindt men bij
Bühler (17) daaromtrent een opgave.

Hayato Arai1) vermeldt op pag. 438: „it seems reasonable to
conclude that aU the primitive germ cells degenerate and are resor-
bed and that aU definitive ova arise after birth from the germmal
epithehum". Dit geldt voor de witte rat. Echter treedt de vorming
dezer eiceUen pas 10 dagen na de geboorte op. Ze blijft voortbe-
staan tot aan de eerste ovulatie om dan af te nemen.

•Tot op I-jarigen leeftijd is bij de rat nog eivorming in het kiem-
epitheel waar te nemen. ,

Dat het kiemepitheel niet zoo spoedig tot rust komt, is hieruit

reeds af te leiden, dat Harz (41) en röber (91) bij kalveren vóór
de puberteit geen bindweefsel of elastische membraam aantroffen,
die het kiemepitheel van het stroma scheidt.

Van den laatsten tijd dateert het onderzoek van de WiniwarterT)
bij het konijn. 18 dagen na de geboorte blijken zich daar eiceUen
te vormen door een hernieuwde activiteit van het kiemepitheel. De

1  Hayato Arai. The American Journal of Anatomy. Vol. 27. No. 4, 19".
t S dh VVimwARXER. Formation de la couche corticale définitive de l\'ova.re de lapme.
Comptes rendus Société de Biologie. 11 Décembre 1920, No. 36.

-ocr page 115-

eicellen worden hier in werkelijke „eibuizen" opgenomen, die zich
van het kiemepitheel in de zona parenchymatosa uitstrekken. Te-
geüjkertijd zouden er ook nog mergstrengfolhkels tot ontwikkehng
komen, welke door hun samenhang met de resteerende mergstrengen
worden onderkend.

Bij het hier verrichte onderzoek blijkt, dat bij het rund de ei-
vorming in het kiemepitheel, sterke individueele afwijkingen daar-
gelaten, ongeveer op den leeftijd van 6 maanden ophoudt, terwijl
zij zich daarvóór nog maar tot enkele plaatsen had beperkt.

Albuginea.

Heb ik bij het jonge kalf reeds een albuginea meenen te vinden,
de verschillende opvattingen in de hteratuur zouden aan de juist-
heid van deze meening kunnen doen twijfelen.

Meerdere onderzoekers achten er alleen dan een aanwezig, wan-
neer ze een absolute afsluiting vormt en er dus geen follikels meer
doorheen komen. Bij den mensch schijnt dit bij senile ovariën het
geval te zijn (von Ebner 24).

Anderen zoeken het in de structuur, welke met de follikelrijping
ten nauwste verband houdt.

Bij mijn onderzoek ben ik van het standpunt uitgegaan, dat er
een albuginea aanwezig is, zoodra zich uit het stroma een langs de
periferie te volgen bindweefsellaag gevormd heeft, die vrijwel overal
dezelfde vezelrichtingen vertoont en zich daardoor ten opzichte van
het stroma onderscheidt.

Buiten beschouwing blijve dus, of ze in strikten zin een afslui-
ting vormt.

Volgens Waldeyer (Sticker\'s Handbuch 1871) heeft het kalf
een drielagige albuginea, waarvan de derde laag geleidelijk in het
stroma overgaat,

Harz (41) vindt bij een runderfetus van vijf maanden al een
albuginea. Elders huldigt hij de opvatting, dat zij slechts dan aan-
wezig is, als het kiemepitheel geen eicellen meer vormt, Kumlin
(65) noemt de albuginea bij het kalf niet samenhangend, terwijl
Kapelli (56) bij dit dier soms een albuginea vindt.

Blijkens hetgeen het stadium van 560 mM (± 5 maanden) ver-
toont, is ook hier de albuginea, hoewel in vorming, aanwezig. Het
kiemepitheel blijft echter niet in rust. De geheele tweede generatie

-ocr page 116-

lOÓ

ontwikkelt zich tijdens de geboorte, als de albuginea er is. Zij ver-
hindert dus de ei- en folhkelvorming niet, al zal er waarschijnlijk
wel invloed van de albuginea op de wijze van folhkelvorming uit
het kiemepitheel uitgaan. Hoe ouder het kalf, hoe vaster de albu-
ginea van structuur wordt, hoe meer het ovariaalepitheel wordt ge-
ïsoleerd. [B
üHLER (17) mensch].

Wat de zooeven genoemde meening van Kumlin en Käpelli
aangaat, moet ik opmerken, dat zij haar gronden op het feit, dat
de rijpende, perifeer gelegen folhkels met hun thecae de albuginea
gedeeltehjk in beslag nemen, waardoor haar beeld wordt ver-
troebeld. , . 1. 1
Bij ons geheele onderzoek bij het rund bleek in het folhkelepitheel

van de primairfolhkels steeds een volkomen gebrek aan mitosen.
Begon de jongste primairfolhkelvorm met een onvolkomen krans
epitheelcellen, deze vermeerderden zich later tot een aaneengesloten
geheel, waama langzamerhand door toename van epitheel een
groeiende folhkel ontstond en eindelijk een
GRAAF\'sch blaasje. Het
feit, dat vooral in de laatste soort weieens mitosen voorkomen,
maakt het waarschijnlijk, dat het epitheel der primairfolhkels zich
langs denzeifden weg vermeerdert. Vormen van amitosen heb ik

niet waargenemen.

Alexenko (i) beschrijft bij den mensch ook een mitotische dee-
hng der granulosacellen. Zoowel mitose als amitose worden door
Gérard (39) waargenomen. In jonge follikels zouden zich deze cel-
len langs amitotischen weg vermeerderen. Ter verklaring van de
mitosen, in rijpende follikels aangetroffen, zegt hij (pag. 378): „un
noyau qui s\'est divisé par amitose peut se diviser par karyocinèse."

Andere onderzoekers weer zien rondom de jongste primairfol-
hkels reeds een volmaakte epitheelkrans [Nagel (78)
en Waldeyer

^^ Omtrent de herkomst der follikelepitheelcellen dient vermeld, dat
Heitz (42) bij het mnd aanneemt, dat de „granulosahaarden" ze
leveren. Dit is echter niet meer dan een hypothese, daar hij geen
feiten beschrijft, welke daarop wijzen.

Harz (41) vermeldt het voorkomen van naakte eicellen cn van
zulke, die, van folhkelepitheel voorzien, uit het kiemepitheel komen.
De nUkte eicellen zouden zelf haar folhkelepitheel vormen.

Schottländer (98) voert daar het reeds bij de „Eibalfolhkel"

-ocr page 117-

besprokene tegen aan. Nagel (98) acht het onmogelijk, daar tijdens
de granulosavorming nooit mitosen in de eicel optreden.

Hayato Arai 1) neemt bij de rat waar, hoe zich na de geboorte
in het kiemepitheel reeds eicellen voordoen, omgeven door een
krans van epitheelcellen. Door den groei van het ovarium overdekt
het kiemepitheel later deze kleine follikels en laat ze in de albu-
ginea achter. Door voortgezetten groei van het ovarium wordt later
de albuginea gepasseerd en komen de follikels in het stroma voor.

Arai\'s bevinding komt overeen met wat hier bij het rund wordt
aangetroffen. Andersdeels echter voldoet ook Harz\' beschrijving,
vooral wat de naakte eicellen betreft voor zoover ze uit het kiem-
epitheel komen. Het is hoogst waarschijnlijk, dat de laatste zich
van follikelepitheel voorzien door middel van het in het stroma
voorhanden epitheel, dat afkomstig is van vroeger uiteengevallen
strengen.

Membrana propria.

De membrana propria ontstaat, zooals dit zich aan groeiende fol-
hkels het best laat nagaan, uit de theca. Er zondert zich een met
weinige platte kernen voorzien membraantje af, dat de granulosa
op den duur nauw gaat omsluiten. Het is in de meeste opzichten
te vergelijken met de tuncia propria der vroegere strengen.

Holl (50) constateert hetzelfde. Rabl (83), die volgens Henle
de theca externa en interna resp. tunica fibrosa en tunica propria
noemt, ziet hoe de basaalmembraan met de laatste innig verband
houdt. Het blijkt een zelfstandige vorming te zijn, waarvan hij niet
kan uitmaken, of het een structuurlooze membraan of een verdichte
zone van cellichamen is.

Horm ann (53), van Beneden (9) en Sandes (97) leiden de mem-
brana basilaris van het bindweefsel (theca) af. Nagel (78) acht haar
ontstaan uit de granulosacellen evenals de zona pellucida, In beide
is geen structuur aanwezig.

Hörmann vindt in de basaalmembraan bij den mensch een fijn-
vezelige structuur. Enkele draden ervan houden verband met de
theca interna.

In de grootste follikels van het rund is zij een structuuriooze
membraan, waarin enkele platte kernen voorkomen. Bij de vorming

1  Hayato Arai. Tbc amcricaii Journal of Anatomy. Vol. 27. No, 4. 1920.

-ocr page 118-

van cysten verbreedt zij zich tot een laag van wemig cellen bevat-
tend, lamellair bindweefsel ten koste der theca interna.

Zona pellucida.

Omtrent het ontstaan der zona pellucida heerscht ook verschil
van inzicht. Bij het rund is ze zoowel naar de zijde der eicel als
naar die der corona radiata scherp afgeteekend. Vooral van de
laatste bhjkt ze onafhankehjk. We vinden haar in eicellen met één
en meerlagige corona radiata en zelfs ook. wanneer deze in verval
is of door bindweefsel wordt vervangen. Met de eicel blijft het con-
tact steeds innig, tenzij deze degenereert. De zona blijft dan als een
hnt alleen over. Naar alle waarschijnlijkheid is ze als een product
der eicel op te vatten. Ze is structuurloos
(Kapelli).

Volgens Holl (49), Nagel (78) en van Beneden (8) vindt men
er radiair verloopende strepen in, veroorzaakt door vertakte uit-
loopers van de omgevende epitheelcellen. De zona pellucida is
volgens hen als product dier epitheelcellen op te vatten. Later
herroept
van Beneden (g) zijn vorige zienswijze en leidt de zona
pellucida van de eicel af. De radiaire streping kan zeer goed een
artefact zijn. daar het hem ook gelukte om bij druk op het prepa-
raat kunstmatig eicellen door de zona pellucida in de eicel te persen.

Periviielline ruimte.

Nagel (78) beschrijft bij den mensch het bestaan eener perivi-
telline scheiruimte, gelegen tusschen eicel en zona pellucida. De
eicel zou zich daarin kunnen draaien.
Kapelli (56) vond evenmin
als ik bij het rund een dergelijke ruimte.
Simon (103) vindt haar
daarentegen wel. Volgens
Holl (49) en von Ebner (23) zou het

een reflexverschijnsel zijn.

Hetgeen bij het rund nog meer tegen het bestaan van een derge-
lijke ruimte pleit, is, dat in
sommige\'eicellen de kern vlak tegen de
zona pellucida ligt, wat, indien er een scheidingsruimte was, niet
mogelijk zou zijn.

Rete-atrophie.

Firket (30) schrijft over de atrophic van het rete bij de kip
(pag. 484): „il subit, semble-t-il, un arrêt dc développement, car
nous n\'avons pas vu d\'indices d\'une véritable dégénérescence."

-ocr page 119-

Evenmin treedt er bij het nmd degeneratie in op. Het bindweefsel
krijgt de overhand en de retekanalen vernauwen zich onder schrom-

pehng van het epitheel.

Coert (20) vermeldt tevens, dat bij een konijn van 8 dagen naast
het rete nog een aanmerkelijke hoeveelheid van „het moederweefsel,
waaruit de kanaaltjes zijn voortgekomen" is aan te treffen. Dit ver-
schijnsel doet zich o.a. bij een runderfetus van 550 m.M. ook voor.

Follikelatresie.

Evenals mij bleek het ook Kapelli (56), dat bij het rund voor
het optreden der eerste ovulatie alle follikels te gronde gaan. Dit
geschiedt door middel van het inwoekeren der theca interna, waarbij
de grootere follikels door degeneratie der granulosa eerst nog tot
follikelcysten worden, voordat ook hun holte door bindweefsel wordt
opgevuld.

schulin (loi), Hoelzl (4?) en Schottländer (89) beschnjven
het te gronde gaan der granulosa, waarbij vooral chromatolysis op

den voorgrond treedt.

Bij het rund wordt reeds eidegeneratie aangetroffen, voordat de
granulosa gaat verdwijnen.
Slavjansky (105) neemt in die gevallen
vormverandering der eicel waar. Merkwaardig is, dat hij de in de
follikelholte gewoekerde cellen „stercellen" noemt, ontstaan uit
leucocyten, daar de basaalmembraan behouden blijft.

Behalve in geval van cystevorming is de basaalmembraan bij
atretische follikels van het rund altijd geheel of
gedeeltelijk ver-
dwenen en is het ingedrongen weefsel van de theca interna afkom-
stig.
Van Beneden (9) en Rabl (83) constateeren dit voor andere
dieren. Het op den duur vervangen worden der corona radiata door
bindweefselcellen wordt ook door
Asami (2) opgemerkt. Heitz (42),
die bij het kalf geen bewijsmateriaal vond voor het optreden van
cysten, ziet bij het geslachtsrijpe dier, hoe follikels met éénlagig
epitheel cysten kunnen vormen, [evenals
Sandes (97) bij Dasyurus].
De granulosa degenereert eerst afzonderiijk. Later vult de theca de
holte op.
Hoelzl (47) constateert bij den mensch een scleroseermg
der folhkelwand, wanneer deze in een cyste overgaat.

Simon (103) schrijft bij het rund de cystevorming toe aan slechte
voeding der theca interna, waardoor er geen corpus luteum kan ont-
staan (het corpus luteum ontstaat volgens hem uit de theca interna).

-ocr page 120-

Bij het kalf zien we echter in die gevallen, waarin de theca de
folhkelholte doorwoekert en dus wel voldoende wordt gevoed, óók
geen corpus luteum ontstaan. De reden daarvan is m.i. niet alleen
in de voeding der theca interna te zoeken. In tegenstelling met
Heitz\' bevinding treft men hier bij jonge kalveren wèl folhkel-
cysten aan. Blijkens de soms daarin nog aanwezige granulosaresten
ontstaan ze in de meeste gevallen uit folhkels met een meerlagige
granulosa, zoodat
Heitz\' en Sandes\' bevindingen hier niet van toe-
passing zijn. Een scleroseering van den follikelwand, speciaal van
de theca interna (basaalmembraan), als
Hoelzl bij den mensch
beschrijft, komt ook hier voor. Het gescleroseerde gedeelte bevat
echter nog talrijke bloedvaten, zoodat de kans op voldoende voe-
ding er wel is. De alteratie van den fohikelwand lijkt meer voort te
komen uit tijdelijke spanningsverhoudingen in den follikel, daar na-
genoeg alleen de grootste follikels tot cysten worden, terwijl de
kleinere atretisch worden door inwoekering der theca interna.

In verband hiermede moet ik erop wijzen, dat er in het zich ont-
wikkelende ovarium een bepaalde wijze van atresieering aan een
bepaald stadium van den folhkel gebonden, schijnt voor te komen,
zooals reeds bij het stadium van een kalf van 3 dagen is aange-
geven, waarnaar ik dus mag verwijzen.

Betreffende de waarneming, dat bij het rund voor de eerste ovu-
latie een nagenoeg algemeene ei- en follikeldegeneratie optreedt,
verschaft
Arai\'s werk nadere gegevens omtrent een zelfde gebeuren
bij de witte rat. Vijf dagen na de geboorte is het gemiddelde aantal
eicellen per ovarium 35105. Dit aantal neemt gedurende den groei
der ovariën sterk af, totdat het circa iiooo is geworden na 20 dagen.
Van nu tot aan de eerste ovulatie { 63 dagen) blijft het aantal
eicellen ongeveer iiooo—10000. Na de ovulatie neemt hct aantal
wederom snel af, van 10000 op 63 dagen, tot 2000 op 947 dagen.

Interstitieele cellen.

Over het voorkomen van lipoid en vet in normale follikels geeft
de hteratuur weinig aanwijzingen.

Slavjansky (105), die de folhkelatresie bij den mensch vóór de
puberteit onderzocht, zegt, dat de granulosa verdwijnt door vet-
tige degeneratie, ofschoon er normaliter reeds vet in aanwezig is.
Schottlander (99) vindt het in de thecae van niet-atretische fol-

-ocr page 121-

likels. Ook Rabl (83) vermeldt dit en zegt, dat dergelijke cellen
(thecacellen) overeenkomen met de „Kornzellen" van His (46) en
de „cellules interstitielles" van
van Beneden.

Waldeyer (122) duidt de Kornzellen aan met den naam „Wan-
derzellen. "Het blijkt dus, dat men deze cellen niet alleen aan fol-
likels gebonden ziet, doch ook los in het stroma.

Bij het jonge rund komen dergelijke lipoidhoudende cellen alleen
voor, gebonden aan de follikels of in hun corpora fibrosa. Ook
Simon (103) vermeldt het voorkomen van lipoidhoudende theca-
cellen bij het rund.

In de door de theca interna doorwoekerde follikels beschrijft
Schottländer het voorkomen van vet; in dien vorm kunnen de
overtollige woekeringsproducten het gemakkelijkst opgeruimd wor-
den. Uit het bij het rund daaromtrent waargenomenen blijkt, dat de
ingewoekerde theca interna geen of zeer weinig lipoidhoudende cel-
len bevat. Het lipoid blijft in de folhkelholte vrijwel geheel gebonden
aan de granulosacellen, ook als deze van haar plaats zijn geraakt.
De theca interna bevat vooral lipoid in de niet ingewoekerde ge-
deelten, waar de cellen ook het epitheloïde karakter hebben be-
houden.

Hoe dichter de atretische follikel het stadium van corpus fibro-
sum nadert, hoe zeldzamer de lipoidhoudende granulosacellen wor-
den. In de theca blijft het lipoid het langst bewaard om in oudere
corpora fibrosa ook dddruit te verdwijnen. Toch is het niet uit-
gesloten, dat ook granulosacellen voorkomen te midden der lipoid-
houdende thecacellen in het corpus fibrosum. Juist in dit stadium
doen ze zich voor als de typische, in het stroma optredende inter-
stitieele cellen.

In atretische follikels komen meer lipoid en vet in de granulosa
voor, dan in normale. Er treedt dan vettige degeneratie op, meestal
gepaard gaande met pyknose, karyorrhexis en karyolysis der cel-
kernen. Vettige degeneratie der granulosa wordt o. a. door
Pflüger
(81), His (46), Schottländer (98), Schulin (ioi) en Waldeyer
(121) vermeld.

Nagel (79) vindt in normale eicellen van den mensch vet in
fijne droppeltjes door het oöplasma verspreid. De overige zoog-
dieren hebben meer vet in hun eicellen.
Schottländer beschouwt
het optreden van vet of lipoid in een
eiCel als teeken van degeneratie.

-ocr page 122-

Het rund vertoont in normale eicellen reeds fijn verdeeld lipoid.
In degenereerende cellen, komt meer vet voor, meestal in grootere
druppels.

Aangaande de interstitieele cellen als los in het stroma voor-
komende elementen toont
van Beneden (9) bij de muis aan, dat
de opperste laag van het ovarium er geene bevat, terwijl de rest
van het stroma er hoofdzakelijk door gevormd wordt.
Lipschütz
(69) vindt dit voor alle knaagdieren.

Blijkens onderzoekingen van Coert (20) en Athias (3), verricht
bij kat, konijn, rat en paard, komen de interstitieele cellen vooral
op de grens van de folhkelzone en het gebied der primairfollikels
voor.

Rasmussen (84) schrijft over de interstitieele cellen van mar-
mota monax: „The increase of the size of the cells is due to an ac-
cumulation of hpoid and secretion-like granules in the cytoplasm,
though the nucleus also increases".

In den laatsten tijd heeft Lipschütz (78) een vergelijkend onder-
zoek gepubhceerd over de puberteitskiier bij mensch en dieren. Hij
komt tot het resultaat, (pag. 193): ..dasz bei den Säugetieren ein
Parallehsmus vorhanden ist zwischen der Fertilität, bezw. der mit
jedem Geburtsakt zur Welt gebrachten Anzahl der Jungen und der
Ausbildung des interstitiellen Gewebes im Stroma des Ovariums."

Hiermede zou in verband staan, dat, zoowel bij den mensch als
bij het rund, in tegensteUing met de knaagdieren, een afzonderiijk,
permament interstitieel weefsel niet aanwezig is. In punt 6 van het
resumé van zijn onderzoek wordt het tijdelijke karakter der inter-
stitieele cellen aangegeven. Tevens blijkt, dat ze bij het rund steeds
aan de follikels of hun resten gebonden zijn.

Von Winiwarter en Sainmont (127) kennen aan de intersti-
tieele cellen alleen een trophische functie toe bij gebrek aan ge-
noegzaam physiologisch bewijs voor haar intern secerneerende func-
tie.

Lipschütz vermeldt echter de proeven van Steinach, die door
RöNTGENbestraling der ovariën cen kunstmatige follikelatresie te-
weeg
bracht. Het gevolg was een vermeerderde functie der mammae
en van den uterus. Deze uitingen van
verhoogde-interne secretie
waren terug te
voeren tot woekering der theca-intemacellen.

De vermeerderde follikelatresie leidt tot de conclusie, dat ook bij

-ocr page 123-

het rund (zie onderzoek naar interstitieele cellen) de intern secer-
neerende functie van het ovarium afhankelijk is van de som der

atretische follikels.

Bij het kalf blijkt, dat er bij toenemenden ouderdom steeds een
minder aantal follikels tot het stadium van maximum rijping komt.
Wel vindt er in groote mate follikelatresie plaats (kalf 8 maanden).
Het lijkt, alsof het voorkomen van een zoover gevorderd rijpings-
stadium van een follikel, dat bersting kan optreden, afhankelijk is
van de aanwezige hoeveelheid Intern secerneerend weefsel en dus
van de mate van atresie der overige follikels.

-ocr page 124-

\' M

-ocr page 125-

DEEL II

MACROSCOPISCH ONDERZOEK

-ocr page 126-
-ocr page 127-

HOOFDSTUK I.

Methode van onderzoek.

Het doel van dit onderzoek is de ligging der ovariën na te gaan
ten opzichte van die organen, waarmede ze door ontwikkehng en
door middel der phca urogenitaUs contact houden. Ten einde die lig-
ging en verplaatsing der ovariën goed te kunnen waarnemen, werd bij
alle feten de buikholte geopend en werden de buikingewanden, uit-
gezonderd de nieren, uterus, ovariën, blaas en rectum, verwijderd.
Hierdoor vervalt de invloed der darmen op de ligging der ovariën.
Deze invloed, welke uit den aard der zaak
wisselvallig zal zijn,
wordt wel erkend, doch noodgedwongen uitgeschakeld; de plaats
der ovariën ten opzichte van organen van meer constante ligging
wordt bepaald.

De grootte en hgging der ovariën wordt door de volgende maten
geheel weergegeven:

a. afstand caudale ovariumpool tot de mediaanlijn;

b. afstand caudale ovariumpool tot den trochanter major;

c. lengte, breedte en dikte der ovariën;

d. hoek, gevormd tusschen de lengte-assen der ovariën en de
mediaanlijn;

e. zoo noodig de lengte van het ligamentum suspensorium ovarii.

Zoodra het ligamentum suspensorium ovarii zich gaat ontwik-
kelen en daardoor de ovariën in ander verband komen ten opzichte
der nieren en der lendenen, bepaalt men hun ligging ten opzichte
van de wervels. Voor een goede vergelijking worden de ligging van
de caudale niergrenzen en de caudale grens van den uterus tevens
opgenomen.

De volgende bladzijden zullen de vorm- en liggingsveranderingen
der ovariën gedurende hun ontwikkeling weergeven zonder dit
evenwel voor eiken fetus afzonderhjk te doen. Daartoe zijn de ver-

-ocr page 128-

schiUen soms te gering. Bij belangrijke veranderingen wordt ver-
meld bij welke grootte van fetus ze worden aangetroffen.

De geschatte ouderdom der feten wordt niet genoemd. Wel is
van enkele met zekerheid de ouderdom bekend, doch dit geeft
daarom nog geen genoegzame gegevens om dien van de overige
met eenige juistheid te schatten. Opgemerkt zij, dat het onderzoek
is geschied op met lo % formahne gefixeerd materiaal.

-ocr page 129-

HOOFDSTUK II.

De geslachtsklieren vóór de differentiatie.

Met „differentiatie" wordt hier niet bedoeld het moment, waarop
men macroscopisch het inwendige of het uitwendige genitaalappa-
raat als manlijk of vrouwelijk kan onderkennen, maar evenals bij
het microscopisch onderzoek de toestand, waarin men met welk
hulpmiddel ook, het geslachtsverschil het eerst kan vaststellen.
Dan zal blijken, dat de differentiatie der in- en uitwendige organen
niet samenvalt.

Legt men een kleinen runderfetus {9—19 m.M.), nadat de groote
lever en de darm zijn verwijderd, op de rugzijde, zoodat de lichaams-
holte te zien komt, dan vallen de beide oemieren het eerst op. Ze
strekken zich- als twee peulvormige, licht grijsbruine organen ter
weerszijden van den wervelkolom uit, van de aanstaande bekken-
holte af tot in den thorax.

De convexe randen zijn naar lateraal gekeerd. Aan het spitse,
craniale einde van elke oernier begint een smalle, weinig promi-
neerende, grijs-witte streng, de kiemlijst. Deze is tot op ongeveer
I m.M. vóór het caudale oemiereinde te volgen, waar zij vervaagt.
De kiemlijsten liggen aan de mediale zijden van de oernieren en
vertoonen een kromming, tegengesteld aan die der oernieren. De
convexe zijde der kromming is naar de mediaanlijn gericht. Op haar
halve lengte naderen de kiemlijsten elkaar het meest.

Bij feten van 15—19 m.M. zijn de oemieren 4—6 m.M. lang.
Hier en daar schemeren bloedvaten door haar oppervlak heen. Zoo-
wel de oernieren als de kiemlijsten zijn op het midden het breedst.
Er is nog geen ontwikkeling van cen geslachtsklier in engeren zin
Waar te nemen. Deze zou zich door cen verhooging en afronding
van een deel der kiemlijst moeten afzonderen.

Uitwendig vertoonen deze feten een ongedifferentieerden phallus.

-ocr page 130-

HOOFDSTUK HI.

De geslachtsklieren tijdens en na de differentiatie tot
aan de geboorte.

Zooals het microscopisch onderzoek uitwees, valt de differen-
tiatie der geslachtskheren op circa 21 m.M. lengte waar te nemen.
Macroscopisch voldoet een dergehjke fetus geheel aan de hierboven
gegeven beschrijving. Uitwendig is dus slechts een ongedifferen-
tieerden phallus te constateeren. De differentiatie van uit- en in-
wendige genitahën valt bij het rund dus niet samen.

Eerst bij feten van 31 m.M. lengte treedt verandering in het
beeld op. De oernieren zijn ongeveer 6 m.M. lang. Uit elke kiem-
lijst verheft zich een gedeelte als rondachtig orgaantje van.i m.M.
diameter. Het hgt i m.M. caudaalwaarts van den cranialen oer-
niertop. Het heeft dezelfde grijsachtige kleur als de kiemlijst en
ziet er mat-glanzend uit. Bloedvaten zijn er niet op te vinden.

We hebben hier te doen met de ovariën, welke aan de medio-
ventrale zijden der oernieren gelegen zijn. Elk zijn ze 9,5 m.M. van
\'de mediaanhjn verwijderd. De phallus is gedifferentieerd. Men kan
dit alleen onderkennen door vergelijking met een aantal feten van
dezelfde grootte. De differentiatie komt hier op dezelfde wijze tot
uiting als
Felix (28) het voor den mensch beschrijft (pag. 926).
Bij manlijk gedifferentieerde feten van dezelfde grootte is op den
phallus de glans penis reeds in aanleg onderkenbaar door zwelhng
van den phallustop. Het ostium urgonitale verwijdert zich van den
anus en nadert meer de glans penis. Bij een vrouwelijk gedifferen-
tieerden phallus blijft de afstand: ostium urogenitale-anus als in het
ongedifferentieerde stadium en ontbreekt tevens de glans penis.

Bij den fetus van 31 m.M. is de afstand van den anus tot het
ostium urogenitale korter dan bij enkele andere feten van dezelfde
grootte.

-ocr page 131-

Bij 50 m.M. groote feten is onder liet craniale deel van elke oer-
nier de zich ontwikkelende metanephros te zien. De oernier, welke
atrophisch wordt, wordt door de blijvende nier iets opgetild. De
ovariën, die als
3 X i,5 m.M. groote, gerstekorrelvormige organen
aan de medio-ventrale zijden der oemieren zijn bevestigd, raken
met hun craniale polen de zich ontwikkelende nieren. De ovanen

zijn 4 m.M. van elkaar verwijderd.

Ook de differentiatie der uitwendige genitaliën heeft zich voort-

mannelijke individuën zet de aanstaande urethra zich als een
gesloten kanaal tot in de glans penis voort. Bij den vrouwehjken
fetus is het ostium urogenitale als voorheen aanwezig. De phallus
is sterk caudaalwaarts gekromd. De mammae inguinales zijn duide-
lijk ontwikkeld en bij het mannehjke dier niet waar te nemen.

Eerst bij feten van 60 m.M. zijn de labiae vulvae goed ontwik-
keld en is de phallus tot chtoris geworden, waardoor de uitwenaige

differentiatie is voltrokken.

Elk ovarium is met een zóó kort meso aan de oernier verbonden
dat het er nog vlak tegenaan ligt. Van het progonale kiemhjstdeel
valt niets meer te zien. Caudaal van het ovarium zet zich het hga-
mentum caudale ovarii ongeveer i m.M. ver voort en straalt m

den oemierkapsel uit. .

Bekkenwaarts vereenigen zich de Müller\'scIic gangen in de me-
diaanlijn. De oemieren zijn vergeleken met de lichaamslengte veel
korter geworden en de nieren kunnen beter worden
waargenomen.

Bij een fetus van 82 m.M. zijn de oemieren nagenoeg mt de pli-
ca urogenitalis verdwenen. Zijdelings aan het gevormde mesova-
rium ontstaat een peritoneaalplooi, die het ovarium van dorsaal af
gedeeltelijk omvat. („Keimstockfalte"). Geen der ovanumpolen
wordt er door omvat, zoodat er eigenlijk nog geen bursa ovarica is.

De smalle oemieren zijn langzamerhand vervangen door de kor-
tere, breedere, meer massale nieren, welke nu nog met den voor
het rund zoo typischen gekwabden bouw vertoonen.

Van de caudo-laterale rondingen der nieren gaan de zich ont-
wikkelende ligamenta lata naar
caudo-mediaal om zich daar ter
hoogte van het bekken tot één plooi tc verecnigen, waar beide erin
loopende
MüLLER\'sche gangen ook tot één worden. Met dit meso-
metrium zijn craniaal mesovarium en plooi (mesosalpmx) vereenigd.

-ocr page 132-

De beide laatste zijn nog zeer kort, aangezien de ovariën geheel
tegen de lendenen aanhggen. Door het in de phca urogenitahs
optreden van de bhjvende nieren, die door haar vorm zooveel ver-
schillen van de oemieren, zal een hiervan uitgaande invloed be-
merkbaar worden op de hgging der
Ovarien, die op hun beurt zoo
nauw met de plica samenhangen.

Ook zonder daartoe speciale opmetingen te doen, krijgt men den
indmk, dat gedurende de nu beschreven ontwikkeling de ovariën
zich steeds meer naar caudaal verplaatst hebben. In jonge stadia
(31—60 m.M.) maakten de lengte-assen der ovariën, naar caudaal
doorgetrokken gedacht, hoeken van ongeveer 20^—30" met de me-
diaanlijn .Nu echter (82 m.M.) is deze hoek 45° geworden. Bij een
fetus van 90 m.M. liggen de ovariën caudo-lateraal van de nieren.
Het rechter ovarium mst met zijn craniale pool op het caudale nier-
gedeelte. Het linker ligt vlak achter en tegen de linkemier. Macros-
copisch is van de oemieren niets meer waameembaar.

Bij een fetus van 104 m.M. zijn de craniale ovariumpolen in ge-
ringe mate door de ovariumplooi omvat, zoodat er een kleine bursa
ovarica aanwezig is. Beide ovariën hggen caudo-lateraal tegen de
nieren aangedmkt en tevens tegen de psoasspieren.

Een fetus van 230 m.M. vertoont nóg een verandering. Uit de
vereeniging der
MüLLER\'sche gangen hebben zich naast het ver-
eenigde deel „corpus" de comua uteri ontwikkeld. Beide ovariën
liggen op ongeveer i c.M. afstand van de caudale niergrenzen. Hun
lengte-assen maken een hoek van 90® met de mediaanlijn. De vroe-
gere craniale polen liggen lateraal en de vroegere caudale polen
mediaal.

Het „corpus uteri" reikt tot even achter de lijn, welke de nu
dwars op de mediaanlijn staande lengte-assen der ovariën verbindt.
In deze verbindingslijn strekt zich loodrecht van het corpus uteri*)
uitgaande, naar elke zijde een utemshoorn uit, welke in een viertal
korte windingen ligt en zich tot vlak bij de mediale ovariumpool
uitbreidt. Deze pool is door het circa 1,5 m.M. lange ligamentum
caudale ovarii (s. ligamentum ovarii proprium) met de punt van
den uterushoom verbonden. „Corpus" en comua uteri benevens de
ovariën liggen tegen de lendenmusculatuur aangedrukt, er door

») Gemakshalve wordt het vereenigde deel der Müller\'schc gangen als „Corpus uteri"
aangeduid.

-ocr page 133-

het nog zeer korte ligamentum latum aan vastgehecht. Van de
punten der uterushoomen zijn de oviducten, zich kurketrekker-
vormig windend, tot aan de laterale ovariumpolen te volgen.

Er zijn twee groeirichtingen te onderscheiden, welke, trots de
lengtetoename van den geheelen fetus, de ligging van de ovariën

tot een dwarse maken.

le. de groei der nieren caudaalwaarts (ze verdringen als het ware
de van craniaal af atrophieerende oernieren);

2e. de ontwikkeUng van den uterus in craniaalwaartsche richting.

Tengevolge van het eerste zullen de craniale ovariumpolen naar
lateraal verplaatst worden, terwijl, als gevolg van den tweeden fac-
tor, door het verband van het ovarium met den uterushoorn de
caudale ovariumpolen naar mediaal gericht worden. Door de werking
van dit koppel laat zich het draaien van de ovariën om de lengte-as
verklaren. \'Welke de invloed van den groei der lumbaalstreek op
de draaiing der ovariën is, is moeilijk na te gaan.

Bij feten van 230 m.M. en grooter wordt steeds een min of meer
volkomen, negentig graden groote draaiing der ovariën opgemerkt.

In het stadium van 290 en ook in dat van 330 m.M. blijken de
ovariën hun dwarse Ugging te veriaten door zich aan den invloed
der nierUgging te onttrekken. AUeen de linker ovariën houden hier
nog contact met de betrokken nieren. De rechter ovariën liggen
vrij, door een ligamentum suspensorium ovarii (mesovarium) van
1 c.M. lengte met de lendenen verbonden. De hoeken ,welke de
lengte-assen der ovariën met de mediaanlijn vormen, zijn liier resp.
700 en 450. Doordat ze geleidelijk meer in de buikholte zakken,
regelt
zich hun ligging meer naar de richting der cornua uteri. Deze,
die eerst met een hoek van 90® uit het corpus uteri kwamen, loopen
nu nagenoeg evenwijdig aan de mediaanlijn achterwaarts. Er blijken
zich echter te dien opzichte individueelc afwijkingen voor te doen,
waardoor men niet voor eiken fetus een bepaalde richting kan voor-
speUcn. (Bij een fetus van 390 m.M. deed zich nog een ligging der
ovaricn voor vlak tegen de nieren aan. In verband hiermede had-
den ze nog hun dwarsen stand behouden).

Een fetus van 470 m.M. (cn ook grootere) heeft een ligamentum
suspensorium ovarii van circa 2 c.M. lengte. De uterushoornen zijn
minder gekronkeld en loopen ongeveer evenwijdig aan de mediaan-
lijn. De torsie in de mesovariën is opgeheven. In de mesosalpinx,

-ocr page 134-

welke een duideüjke bursa ovarica vormt, die het ovanum van dor-
saal en lateraal omvat, loopen de
MüLLER\'sche gangen (oviducten)
in sterke kronkehngen. Na eerst lateraal het ovarium m craniale
richting te zijn gepasseerd, buigt de gang zich met een caudaal-
waartsche bocht tenig. om zich te verbreeden tot het met talrijke
fimbriën bezette ostium tubae abdominale, dat met zijn trechter-
vormige holte naar de craniale ovariumpool gericht is. Het liga-
mentum suspensorium ovarii bevat een sterken bloedvatplexus der
A. en V. spermatica interna. _

•Grootte van den
fetus in m.M.

Afstand 1. ov. tot
troch. maj.

Afstand r. ov. tot
troch. maj.

Gemid-
delde

Hoek met de
mediaanlijn

20"
20"
20«
30°
30°
45°
45°
45°
30°

45°
90"

6.20
6,66
6.66
8.03
8.37

9.91
9.68
7.96
10.50
15.55

12,16

5

6

7.5
8

9
8

9

13

II

9
20

5

6

7.5

7

7

7

8
10

9
9
18

31

40

50

60
66

74
82
90
104
140
230

Het zich caudaalwaarts verplaatsen der ovariën bij feten, waar-
bij ze vlak tegen de caudale niergrenzen aanüggen, laat zich aan
de hand van bovenstaande tabel volgen.

De afstand: trochanter major-caudale ovariumpool wordt, m
m.M. uitgednikt. gedeeld op de lengte van den fetus in m.M. Voor
elk ovarium wordt zoodoende een getal verkregen, dat de verhou-
ding van den afstand tot den trochanter major ten opzichte der
hchaamslengte weergeeft. Het gemiddelde der twee zoodoende ver-
kregen getallen geeft voor elk stel ovariën de verhouding van hun
hgging tot de lichaamslengte aan (4de kolom). Hoe grooter dit getal,
hoe verder de ovariën caudaalwaarts hggen. Tot op de grootte van
230 m.M. blijkt de caudale verplaatsmg gepaard te gaan met een

toenemende torsie.

♦) Voorhoofd-staartwortellengte.

-ocr page 135-

Uit de volgende tabel moge blijken, hoe de ligging der ovanen
vervolgens vrijwel constant blijft en hoe o.a. door toename m lengte
van het hgamentum suspensorium de torsie wordt opgeheven,
s. w. = sacraalwervel 1. w. = lumbaalwervel.

Grootte van den
fetus in M.m.

Plaats der ovariën

Lengte van het
ligamentum

Hoek met de me-
diaanlijn

230
290

330

560

645

800

6de 1. w.
iste s. w.
6delw.—les.w.

iste s. w.
6e 1. w.—le s.w.
6e 1. w.—le s.w.

5

10
26
20

19

90O
70«
45°

1 mediaanlijn
idem
idem

Grootte van den
fetus in m.M.

Afstand mediaanlijn
tot caud. ovariumpool

Grootte der ovariCn

lengte

1 r

1

0.5

1

2

2

3.5
3.5
5

4

3

5
3

3

6,5

4

6

7
9
9

I

3
3
2.5
2,5
4.5
3.5

5
3

6

5.5

7

9
10

9

14

II

12

0.5

1

2

1

2,5

2.5

4

3.5

2
6

4

3

5
7

6

7
9
9

31

40

50

60
66

74
82
90
104
140
230
290

330
390

470
560

645

800

3
3
3

3

4

3

6.5

4
6

5

7

8

10,5
II.5

15

II
breedte

1 r

I

1

1.5

2
2

2.5

2

2

2

3

2.5
3.5

5

4.5

4
8

4

6

I

1

1.5

2
2
2

1.5

2

2

4

2.5

5

5

4.5

6

7

5

6

dikte
1 r

I
I

1.5

1

1.5

2

2

3

1,5

4

2

4

5
5
5
5

3

4

I
I

1.5

I

1

1.5
1.5

2

2,5

3

2,5

4

5

5

4

6

-ocr page 136-

Wat betreft het domineeren in grootte van het eene ovarium
boven het andere, laat deze tabel nauwelijks verschillen tusschen

beide zijden zien.

In 8 gevallen overtreft het linker ovarium het rechter in lengte,
terwijl het omgekeerde in 4 gevallen plaats heeft. Links is in 4 ge-
vallen breeder dan rechts en rechts in 3 gevallen breeder dan Hnks.
Evenzoo is in 5 gevallen links dikker dan rechts en heeft het om-
gekeerde in 3 gevallen plaats. Over het algemeen is het hnker ova-
rium iets grooter dan het rechter, doch het aantal uitzonderingen
hierop is zóó groot, dat het moeilijk is een vasten regel te stehen.

De afstand der ovariën tot de mediaanlijn blijkt vrij geregeld met
den groei der feten toe te nemen, ofschoon het vervangen worden
der oernieren door de blijvende nieren in den aanvang hierbij wel
een rol zal spelen.

-ocr page 137-

HOOFDSTUK IV.

De ovarien na de geboorte.

Daar in sommige gevallen alleen de uteri met ovariën in mijn
bezit kwamen, is het niet mogelijk een volledig verslag over de
ligging der ovariën bij elk dier te geven.

De ovariën van een pas geboren kalf vertoonen een sterk gegroefd
oppervlak, dat bezaaid is met rondachtige indeukingen van onge-
veer
i m.M. diameter. Uitwendig zijn nog geen graaf\'sche fol-
likels waarneembaar. Het ligamentum ovarii proprium is 2 m.M.
lang. Beide cornua uteri eindigen craniaal in een caudodorsaal-
waartsche bocht van 270°. De bursa ovarica omvat de craniale
ovariumpolen geheel, doch slaat minder ver over haar dorsale vlakte
heen.

Voor een kalf van 3 dagen geldt de volgende beschnjvmg:

De A. A. Umbilicales zijn nog met den gesloten navelrmg ver-
bonden. Ze loopen in caudodorsale richting naar de A. hypogas-
trica en vormen de laterale grenzen der plicae vesicae urinanae.
De blaas zelf rust op den bekkenbodem en
gedeeltelijk ook op den

ventralen buikwand.

Van lateraal af bezien, verbergt de plica den uterus en de ovanen
geheel. Ze reiken dus niet zoover craniaalwaarts, dat ze zichtbaar

zijn (iste sacraalwervel).

De cornua uteri eindigen in een caudodorsaal verioopende bocht,
waar, aan het einde der cornua, de sterk gekronkelde oviducten be-
ginnen. Ze loopen lateraal van elk ovarium, passeercn het om dan
met een bocht terug te gaan en zich tot ostium tubae abdominale
te verwijden. De ovariën
liggen evenwijdig aan de lengte-as van
het dier. Ze hebben den amandelvorm.
Linker-en rechter ovarium
liggen resp. 12 en 20 m.M. uit de mediaanlijn. Het ligamentum ovaru
proprium is bij elk ovarium 7 m.M. lang. Een zware bloedvat-

-ocr page 138-

plexus is opgenomen in het 6 c.M. lange hgamentum suspensorium
ovarii.

De ovariën hggen ter hoogte van den 6den lumbaal — isten
sacraalwervel. De hnker- en de rechter nier reiken resp. tot den 4den
— 5den lumbaalwervel en den 3den — 4den lumbaalwervel. Hier-
door en door de lengte van het hgamentum suspensorium zijn de
ovariën buiten den invloed van de nierligging. Hun oppervlak is
voorzien van hchte, meestal overlangs loopende groeven.

Bij een kalf van 8 dagen is de blaasplooi tengevolge der verslap-
ping der oblitereerende AA. umbihcales minder gespannen, waar-
door de craniale einden der comua uteri met de ovariën duidelijk
zichtbaar zijn.

De ovariën hggen caudaal van de punten der opgebogen comua-
einden, terwijl de bocht van het oviduct zich craniaal ervan uit-
strekt. Het ligamentum suspensorium is 5 c.M. lang. De ovariën
liggen ter hoogte van den 6den lumbaalwervel. De uterus reikt even
ver. De hnker nier reikt caudaalwaarts tot den 4den- en de rechter
nier tot den sden — 4den lumbaalwervel. Het ovariumoppervlak
is oneffen. De ovariumvorm is ovaal. Het hnker ovarium toont een
ronde, blauw doorschemerende plek onder het oppervlak, een met
bloed gevulde foUikelcyste.

Een kalf van 35 dagen vertoont een hgamentum suspensorium
ovarii van 3 c.M. lengte (blijkbaar dus individueele verschiUen). Het
hgamentum ovarii proprium is als een 11 m.M. lange, versterkte
plooi van het ligamentum latum zichtbaar. De ovariën liggen elk
2,5 c.M. uit de mediaanlijn. Hun oppervlak vertoont een geheel
gewijzigd voorkomen. Elk ovarium (vooral het rechter) doet zich
voor als een massa van rose of blauwachtig doorschemerende, fluc-
tueerende blaasjes. Dit zijn rijpende foUikels. Die, weUce een blauwe
kleur hebben, zijn aan de hand van het bij het microscopische onder-
zoek gevondene als haemorrhagische follikelcysten of atretische
foUikels te onderkennen. Door het optreden van deze, boven het
ovariumoppervlak uitpuilende blaasjes, krijgt het ovarium een
moeilijk te beschrijven vorm. Denken wc ze weg, dan blijkt het toch
een zijdelings afgeplat orgaan te zijn.

Evenzoo levert de opmeting van dergelijke ovariën bezwaren,
daar men de groote foUikels mederekent. Door het optreden van
atresie en de eventueele vorming van nieuwe foUikels zijn de ver-

-ocr page 139-

kregen maten evenmin constant. Er is getracht door verschiUende

metineen een gemiddelde te vinden.

Bij een Icalf van 3 maanden zijn de ovariën elk nagenoeg een
tros van aan elkaar grenzende
GRAAF\'sche blaasjes. Het m d. geval
aanwezige grootste blaasje meet 14 m.M. m diameter. Het hga-

memtum ovarii proprium is 7 m.M. lang.

Een kalf van 6 maanden heeft over het algemeen grootere Graaf -
sehe follikels dan een van 3 maanden. Het rechter ovarium valt op
door een grooten folhkel, die ongeveer het middelste
derde gfed e
v^ dat orgaan in beslag neemt. Het linker ovarium bevat kle nere
folhkels. Denkt men deze weg, dan hebben de ovanen ongeveer den

"Z™™ kalf van 8 maanden zijn de ovariën door een 43 m M.
lang hgamentum suspensorium aan de lendenen verbonden ter
hoogte van den isten Lraalwervel. Het ligamentum slaa» -li a^
de Ldiale zijde der columnae ossis ilii om, waardoor de ovanen
hier tegen komen te rusten, met hun lengteassen evenwijdig ^
de lengteas van het kalf. Het ligamentum ovam is
13 m-M- lang.
De ovfri\'n zijn plat-ovale lichamen, welker oppervlak m dit geval
geen CRM^sehe\'blaasjes doet zien. Het is glad en matglanzend^
De voJ^nde tabel geeft een overzicht der afmetingen van de

Ovarien bij kalveren:

Grootte der ovarien in m/m.

Dikte

1 r

Ureedte

1 r

Lengte

1 r

Ouderdom van bet kalf

Pasgeboren
3 dagen .
8 dagen .
35 dagen .
3 maanden
6 maanden
8 maanden

Er valt hieruit geen gevolgtrekking te maken tot het over-
wegen in grootte van het rechter of hnkerovarium.

15

13.5

7.5

6

6

6

17

19

7

7

5

4

16

14

8

6

4

5

18

18

5

15

8

8

27

28

14

16

13

12

21

26

13

18

12

14

30

28

16

16

8

8

-ocr page 140-

Bij het einde van de beschrijving der ontwikkehng van het
runderovarium zij er nog op gewezen, dat hetgeen hier telkens als
de bouw in een bepaald stadium is aangegeven, bij het verwerken
van een andere serie materiaal waarschijnlijk tot eenigszins afwij-
kende resultaten zal leiden. Met andere woorden, het optreden, ver-
dwijnen of vergrooten van bepaalde orgaanonderdeelen (mergstren-
gen, rete en foUikels) is niet precies aan de hier daarvoor aange-
geven tijdstippen gebonden, doch is aan variaties onderhevig. Of
hierbij individueele verschiUen, welke aan raseigenschappen, vleesch-
of melktype enz. gebonden kunnen zijn, een rol spelen, zou door een
afzonderlijk onderzoek uitgemaakt moeten worden.

Hoe reeds macroscopisch deze verschiUen opvaUen, kan het vol-
gende voorbeeld toeUchten: bij de beschrijving van de ovariën van
een pasgeboren kalf werd opgemerkt, dat er macroscopisch pen
graaf\'sche folhkels te zien waren. De ovariën waren van een indi-
vidu afkomstig, waarvan met zekerheid bekend was, dat het een
neonatus was. (Afdeeling Verioskunde
der Veeartsenijkundige Hooge-
school).

Aan een ander stel ovariën van een pasgeboren dier, welke door
bemiddeUng dezer afdeeling in mijn bezit kwam, valt het volgende
op te merken:

Het linker ovarium vertoont een 7-tal goed zichtbare Graaf sehe
blaasjes, waarvan het grootste 6 m.M. diameter heeft. Het rechter
ovarium bevat drie kleinere foUikels, waarvan de grootste 2 m.M.
meet. In beide ovariën zijn vlak onder het oppervlak enkele kleine,
.met bloed gevulde cysten waarneembaar. De afmetingen der ova-
riën zijn:

Links: lengte 22 m.M., breedte 11 m.M., dikte 8 m.M.

Rechts: lengte 18 m.M., breedte 11 m.M., dikte 6 m.M.

Dus grooter dan bij het eerste onderzochte, even oude kalf.

Het optreden der follikels reeds\' bij de geboorte opent nog meer
mogelijkheid van variatie, indien men het bij een kalf van ca. 8
maanden gevondene nagaat, waar macroscopisch nog geen GRAAF\'-
sche follikels zijn te zien.

-ocr page 141-

HOOFDSTUK V.

\\

Literatuur.

De verplaatsing der ovariën naar caudaal toe, welke in den loop
der ontwikkeling plaats heeft, wordt bij de zoogdieren, speciaal die,
welke in ontwikkehng het meest den mensch bijna komen, door
BüHLER (17) vermeld (pag. 808). Hij neemt daar ook torsie vvaar.

Fellx (57) vindt bij den mensch het zich caudaalwaarts verplaat-
sen der ovariën niet, doch ziet wel een torsie, welke op zeer verschil-
lende leeftijden kan optreden. Over de grootte der ovanën zegt hij
(pag. 885): „Ein Unterschied zwischen links und rechts ist im Wachs-
tum kaum nachzuweisen." , . 1

Käpelli (56) en Simon (103) vinden voor het kalf en het vol-
wassen rund, dat het rechter ovarium zwaarder is dan het linker.
Dit verschil wordt volgens hen veroorzaakt door het optreden van
follikels cn corpora fibrosa. Ik moet toestemmen dat bij het kalf
vóór de puberteit mij wel gebleken is, dat over het algemeen het
rechter ovarium de grootste follikels bevat, maar toch zou ik willen
opmerken, dat noch vóór noch na de geboorte een
duidelijk over-
wegen in grootte van één der ovariën boven het andere optreedt.

Althans niet vóór de puberteit.

Käpelli beschrijft ook het voorkomen van groeven m het ova-
riumoppervlak en het doorschemeren van
zwart-bruine lichamen,
welke hij als met bloed gevulde follikels onderkent. Volgens imjn
beschrijving doen ze zich voor als blauwachtige lichamen. Het
kleurverschil wordt echter veroorzaakt door de fixatie. Na een ver-
blijf in 10% formaline krijgen de follikelcysten, voor zoover ze
met bloed zijn gevuld, een
zwart-bruine kleur.

Pflüger (81) schrijft het optreden der intrafolliculaire bloedingen
toe aan het dooden van het dier door middel van een
slag op den
kop of door het afsnijden van den hals.
Käpelli sluit zich bij deze
zienswijze aan.

-ocr page 142-

Aan de hand van hetgeen daaromtrent is waargenomen bij het
hier gedane onderzoek zouden de haemorrhagiën zich dus moeten
beperken tot die folhkels. die op weg zijn een cyste te worden of

tot de cysten zelf.

Tegen het ontstaan der bloedingen als gevolg van de wijze van
dooden van het dier pleit het voorkomen van dergehjke cysten bij
het 2de pasgeboren kalf (embryotomie). Het kalf van 8 maanden,
dat ook een dergelijke cyste in een ovarium heeft, is m liggende
houding gedood door opening eener A. carotis commums. De schok,
tengevolge van den plotselingen dood. waaraan
Pflüger de bloe-
dingen toeschrijft, ontbreekt hier geheel. Ofschoon er vele bloed-
houdende cysten tijdens het onderzoek zijn nagegaan, is nergens
een bloeding door vaatruptuur te constateeren geweest.

De fetus van 550 m.M. heeft in den in het ovarium aanwezigen
grooten
strengfolhkel bloedhoudenden liquor. Mocht het moeder-
dier al door een schot gedood zijn en zijn neergevallen (de fetus
was van een abattoir afkomstig), dan is het niet aannemelijk, dat
deze schok zóó op den fetus. die door de adnexa en de mgewanden
van het moederdier goed beschermd is. zal inwerken, dat folhkel-

bloeding er door verklaarbaar is.

De meest waarschijnlijke oorzaak voor het bijmengen van bloed
in den liquor is m. i. te zoeken in de veranderde structuur der thecae

van de tot cysten overgaande follikels.

Deze kan van invloed zijn op de circulatie in de thecavaten.
waardoor stuwing en alteratie der vaatwaanden benevens diape-
• desis mogelijk zijn. Een hyperaemie in deze vaten werd reeds vroeger

vermeld (kalf 8 dagen). ..., . 1 ,r o

Het ontbreken van groote folhkels in de ovanën bij het kalf van 8

maanden, dat. gelijk reeds vermeld werd. niet forsch was ontwikkeld,
zou hier, behoudens een nader onderzoek, een analogon doen vermoe-
den met
Arai\'s ♦) bevinding bij de witte rat. Hij zegt daarvan (pag.
459): „The body length of rats was found a better criterion for the
first appearance of corpora lutea than either age or body weight."

Het groote verschU in strengfollikelontwikkeling, dat bij kalvcr-
feten van 55 en 56 c.M. werd aangetroffen, doet. al is het geen
regel, toch vermoeden, dat het criterium van
Arai bij het rund
althans niet aan uitzonderingen onderhevig zal zijn.

.) lUvATO Arai. Tlie American Joumal for Anatomy. Vol. 27 No- 4 lOao.

-ocr page 143-

CONCLUSIES.

I De eicellen van het rund vertoonen gedurende haar rijping
een refks tTn kernstructuren, welke nagenoeg -re^—
die, welke
von Winiwarter bij de eicellen van den mensch en het

^"""r—lijke geslachtsklier treedt bij feten van circa ax

m.M. fengTe eerst\'als zoodanig op, terwijl de mannehjke reeds bi,

een fetus van 19 m.M. was waar te nemen.

3 De corticaalstrengen in het runderovarium z.,n met afkom-
stig van een afzonderlijke kiemepithcelprohferat.e

A Na voleindidng der ontwikkeling van de coiticalis komt ae
gro\'ottet:»::»^ vL Lt ovarium hoofdzakelijk voor rekening van

—S ovarii heeft slechts een kort bestaan (74

m,M.) en lost zich dan in de septula ovaru op.

6. De primaire albuginea komt bij feten van ca. 74 ™or

en bestaat slechts korten tijd (82 m.M.).

7. De fimbria ovarica vertoont zich het eei-st bi, feten

V H^t" Ch ontwikkelen van het stroma ovarii en het zid.^^^^^^
doen van een aanzienlijke mate van eiceldegeneratie m de strengen

^T\'ttSoron en het paroophoron verdwijnen bij het rund

^rSt\'etr^rtrek^n\'-van strengfollikelvorming vertoont zich

ontwikkeling worden de mergstrengen uit haar
gerukt en treden ze afzonderlijk in het

eicellen en doen zich als, soms holle epitheelstrengen voor, die nog
lang met het glandulaire rete commumceeren.

-ocr page 144-

12. Het ligamentum caudale ovarii bevat een hoeveelheid eier-
stoksparenchym, welke individueelc wijzigingen vertoont, doch bij
toenemenden ouderdom van den fetus verdwijnt, maar toch ook
nog na de geboorte aanwezig kan zijn.

13. De bij-eicellen uit de groeiende follikels vormen geen nieuwe
follikels, doch degenereeren.

14. Het is zeer waarschijnlijk, dat bij de vorming van primair-
folhkels het in het stroma voorkomende, van de uiteengevallen
strengen afkomstige epitheel een rol speelt.

15. De mergstrengen, welke aan het rete ovarii grenzen, blijven
het langst bestaan.

16. De retekanalen bevatten vele elastische vezels in hun wanden.

17. Gedurende het hypertrophisch stadium van het rete ovarii
mondt dit met een afzonderlijk kanaaltje uit op de grens van het
ostium tubae abdominale en wel aan de naar het ovarium gekeerde
zijde ervan, (ca. 390 m.M. — 8 dagen) (vergelijk conclusie 9, om-
trent het samenvallen met het verdwijnen van het epoöphoron).

18. Tengevolge van het tusschen de corticaalstrengen door woe-
kerende stroma ovarii krijgt het ovariumoppervlak tijdelijk een
zeer oneffen voorkomen. Dit verdwijnt, zoodra het stroma een ge-
lijkmatige laag onder het kiemepitheel gaat vormen (aanleg der
albuginea 645 m.M.).

19. Meereiïge follikels ontstaan door omvatting van meerdere
eicellen door één granulosa.

20. Worden de corticaalstrengen door het stroma van de peri-
. ferie afgedrongen, dan zijn zij niet meer van de mergstrengen (470

m.M.) te onderscheiden.

21. Eihoudende buizen als Pflüger en Valentin beschrijven,
komen bij het rund niet voor.

22. De rete-atrophie treedt het eerst in den caudalen, in het
ovarium gelegen uitlooper op. Zij \'zet zich in craniale richting voort.

23. Onder daartoe gunstige, doch nog niet bekende omstandig-
heden kunnen strengfollikels tot rijping komen.

24. Een rijpende strengfollikel vertoont geen structuurverschil-
len met de follikels, welke uit de tweede en laatste generatie van
geslachtscellen voortkomen.

25. Het voorkomen van erythrocyten in den hquor van atre-
tische follikels of hun cysten is bij het rund niet toe te schrijven

-ocr page 145-

aan de wijze, waarop het dier werd gedood, doch als een gevolg
der wijze van atresie op te vatten.

26. De mogehjkheid bestaat, dat rijpende strengfolhkels voor-
komen tusschen de follikels der tweede generatie.

27. De zona pellucida der eicellen van het rund is amorph,
scherp begrensd en als een product der eicellen te beschouwen.

28. De membrana basilaris is een product der theca.

29. Tegen het einde van de dracht maakt het kiemepitheel een
rustperiode door, welke kort voor de geboorte eindigt (800 m.M.).
Er vormt zich dan een tweede, de definitieve generatie van geslachts-
cellen.

30. De eicellen der tweede generatie worden gedeeltelijk reeds
in het kiemepitheel tot primairfollikels en voorzien zich anderdeels
in het stroma van epitheel.
Een gedeelte degenereert als naakte cellen.

31. De liquorvorming in GiiAAF\'sche blaasjes heeft niet plaats

ten koste der granulosacellen.

32. Van kort na de geboorte tot aan de eerste ovulatie komt
in het runderovarium een steeds kleiner wordend aantal follikels
tot een belangrijke mate van rijping (groote
GRAAF\'sche blaas), doch
de mate van rijping dezer follikels wordt steeds grooter. De overige
follikels worden eerder atretisch.

33. De foUikelgrootte is over het algemeen van invloed op de
wijze van atresie. Alleen in de grootste follikels treden pyknosis en
chromatolysis der granulosa op, gevolgd door cystevorming.

34. De vorming van follikelcysten is als een verschijnsel der
folhkelatresie te beschouwen, niet als een pathologisch proces.

35. Een perivitclline ruimte ontbreekt rondom de eicellen van
het rund.

36. Het voorkomen van lipoid in de granulosa der follikels is
bij het rund een normaal verschijnsel.

37. De interstitieele cellen, tenminste die van vóór de eerste
ovulatie, blijven steeds aan de follikels of hun resten gebonden.

38. De folhkelatresie, veroorzaakt door het inwoekeren der theca
interna en het zich door de folhkelholte verspreiden der granulosa,
zooals dat vóór de eerste ovulatie plaats heeft, vertoont alleen een
quantitatief verschil met de vorming der corpora lutea.

39. Het aantal intern secemeerende cellen in het runderovarium
is afhankelijk van de hoeveelheid atretische follikels.

-ocr page 146-

40. Het rete ovarii bij het rund ontstaat uit de progonale kiem-
lijst. . ^ j

41. De geslachtskheren van het rund differentieeren zich eerder

dan de uitvv\'endige genitahën.

42. Bij feten van ca. 6 c.M. is de uitwendige differentiatie vol-
trokken.

43. Bij het rund heeft tijdens het fetale leven een caudaalwaart-
sche verplaatsing der ovariën plaats, gepaard gaande met een torsie,
welke 90O kan bereiken. De mate van torsie vertoont individueele
verschillen. Deze torsie verdwijnt in latere stadia.

44. De ovariumontwikkehng bij het rund vertoont sterke indi-
vidueele afwijkingen. r -j

45. In den loop der ovariumontwikkeling doet zich het hpoid

het vroegst in de eiceUen voor (47 c.M.); daarna treedt het ook op
in de granulosa van normale foUikels en eindehjk ook in hun theca.

46. De vermeerdering van interstitieele cellen door follUcelatresie
en het steeds verder vorderen van het rij pingsstadium der foUikels
voor dat ze atresieeren, wekt het vermoeden dat er correlatie tus-
schen de beide processen bestaat. Is dit het geval, dan is de berstmg
van het eerste blaasje van de
Graaf afliankelijk van de hoeveel-
heid interstitieele ceUen, die reeds gevormd is.

-ocr page 147-

LITERATUUR.

1. Alexenko, n. Contribution à l\'Histologie normale et pathologique

des ovaires de la femme.

Annales de Gynécologie. Juin i8qi. _

2. Asami, G. Observations on the follicular atresia m the rabbit ovary.

The anatomical record. Vol. i8. No. 4. May 20. 1920.

3. Athias. M. Observations cytologiques sur l\'ovaire des mammifères.

Anatomischer Anzeiger, pag. 238. 1911. . ^ xu tr x

4. Balfour, F. M. On the structure and Development of the Verte-

brate Ovary. Quart. Journal of Microscop. Science Vol. XVIII,

5. Becking, A. G. Th. Een en ander over het ovanum van den mensen

vóór het optreden der menstruatie. Het jonge ovanum.
Nederl. Tijdschr. voor Verloskunde en Gynaekologie. Jrg. 26
Afl. 2/3 1917.

6. Beigel, H. Zur Naturgeschichte des Corpus luteum.

Archiv für Gynäkologie. Bd. 13 1878.

7. Benckiser, a. Ueber das Vorkommen von indirekter Kemtheilung

im Corpus luteum.

Archiv für Gynäkologie. Bd. 25 1885. ,

8. Beneden, Ed. van. Recherches sur la composition et la signiti-

cation de l\'oeuf. ^ , . „

Mémoires couronnés de l\'Acad. Royale de Belgique 18O7—1070.
T XXXIV.

9. Beneden, Ed. van. Contribution à la connaissance de l\'ovaire des

mammifères.

Archives de Biologie, T. I, 1880. . , • u

10. Bielschowskv, a. Die Darstellung der Axenzyhnder nenplierischer
Nervenfasern und der Axenzylinder zentraler, markhaltiger Ner-
venfasern.

Journal für Psychologie und Neurologie Bd. 4. 1905.^ _
II- Bischoff, Th. L. W. Entwickelungsgeschichte des Kaninclien-

Eies. Gekrönte Preisschrift. Braunschweig 1842.
12. Bischoff, Tu. L. W. Ueber das Zeichen der Reife der Säugethier-

Archiv für Anatomie und Entwickelungsgeschichte. 1878.

13- Branca, A. Précis d\'Histologie.

14- BRÎNDT.^Dr.^À.^^eber active Formveränderungen des Kemkör-

perchens. o

Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 10. iö74-

-ocr page 148-

Broman, I. Normale und abnorme Entwicklung des Menschen.

BRmîN,^A^^voN^^Zur Kenntniss der physiologischen Rückbildung
der Eierstockseier bei Säugethieren.

Göttingsche Gelehrte Anzeiger. 1880. , • , j „„a

Bühler in Dr. 0. Hertwig: Handbuch der vergleichenden und
experimentellen. Entwicklungslehre der Wirbeltiere.
Geschlechtsdrüsen der Säugetiere.
1906.
18
Chandelux. Note sur la structure des corps jaunes de Dalton.
Gazette médicale de Paris.
1880.
Clark J. G. The origin, development and degeneration of the blood-
vessels of the human ovary.

The Johns Hopkins Hospital Reports. Vol. IX. 1900.
Coert H. T- Over de ontwikkeUng en den bouw van de geslachts-
kUer bij de zoogdieren, meer in het bijzonder van den eierstok.

Leiden, P. W. M. Trap. 1898. , ^ ,

Corner, G. W. On the origin of the corpus luteum of the sow from

both \'granulosa and theca interna.

The american Journal of Anatomy. September 15. 1919-
Doering, H. Beitrag zur Streitfrage über die Bildung des Corpus

luteum. ,, . , o

Innaugural Dissertation. Köningsberg 1899.
Ebner, V von. Ueber das Verhalten der Zona pellucida zum Eie.

Anatomischer Anzeiger pag. 55. 1900.
Ebner, V. von, KöUiLrs Handbuch der Gewebelehre des Men-

ElSnTergeTu. Günther. Histiologie der Haussäugetiere. 3e Auf-

ENGSH\'AR?,"Dr. Z. J. B. lets over den bouw cn het ontstaan van

NSr^ijSchrift voor Verloskunde en Gynaecologie i8e Jrg.

Falk°^E. Ueber überzählige Eileiter und Eierstöcke.

Berliner Klinische Wochcnschrift. 26 Oct. 1891. . ,

lix EntWickelung der Geschlechtsorgane, m Dr. O. Hertwig s.
Handbuch der vergleichenden und experimentellen bntwicke-

.0. des glandes sexuelles

chez les oiseaux.

Archives de Biologie T. XXIX. Fasc. 2, 1914.
Firket, J. Recherches sur l\'organogdnèsc des glandes sexuelles

chez les oiseaux. ^

Archives de Biologie. Vol. XXX Fasc. i, 1920. .

Flemming, w. Ueber die Bildung von Richtungsfiguren m Sau-

cethierciern beim Untergang Graafscher Follikel.
FouLirT The development of the ova, and the structure of the
ovar\'y in man and other mammalia;
with special reference to
?hrorigin and development of the folUcular epithelial cclls.

33 FrI^nkcIITu^^L^h\'

den Einflusz des Corpus luteum auf die Insertion des Eies.

15-
16.

17-

19.

20.

21.

22.

23-
24.
25-
26.

27

28. Felix.

30

31

32

-ocr page 149-

Anatomischer Anzeiger p. 294. 1902. , ^ ^^ , ,
Franke, G
. Die Morgagnischen Hydatiden und andere Embryonal-
reste des Müllerschen Ganges und des Wolffschen Korpers am
Hoden und Eierstock. Berlin
1918. , • , • -d •

Franqué von. Ueber Urnierenreste im Ovaruim, zugleich em Kei-
trag zur Genese der cystoiden Gebilde in der Umgebung der

Mtochener medizinische Wochenschrift, 26 Juli 1898 (Na 30).

36. Frommel, R. Das OberflächenpapiUom des Eierstocks, seine Histo-

genese und seine Stellung zum papiUären Fhmmerepithelcystom.
Zeitschrift für GeburtshiÜfe und Gynaeko ogie. Bd. ig.
1890

37. Gastel, L. Contribution à l\'étude des folhcules de de Graaf et des

corps jaunes. t^ • o

Thèse p. 1. doctorat en médecine. Pans 1891.
38 Gegenbauer
, C. Ueber den Bau und Entwickelung der Wirbel-
tier-Eier mit partieller Dottcrtheilung.
Archiv für Anatomie und Physiologie.
1861.

39. Gérard, P. Contribution à l\'étude de l\'ovaire des Mammifères.

l\'Ovaire de Galago mossambicus (Young).
Archives de Biologie. Vol. XXX fasc. i.
1920.

40. Grohe, F. Uebcr den Bau und das Wachsthum des menschlichen

Eierstocks und über einige krankhafte Störungen desselben.
Archiv für j.ath. Anatomie und Physiologie und fur klinische

41. harz,^W.""Beiträge zu^Histologic des Ovariums der Säugetiere.
Archiv für mikroskopische Anatomie.
1883.

Heitz f. Ueber den Bau der Kalbsovarien. Berlin. 190O.
Henneguy, L.
f. Recherches sur l\'atrésic des follicules de Graat
chez les Mammifères ct quelques autres vertébrés.
Journal de l\'Anatomic et de a Physiologie.
1894. ,

44. Herff, 0. von. Ueber den feineren Vcriauf der Nerven im Eier-

stocke des Menschen. , , • o

Zeitschrift für Geburtshülfe und Gynaekologic. 1892.

45. Herff, O. von. Gibt es cin sympathisches Ganglion im menscn-

lichen Ovarium?

Archiv für Gynackologie. Bd. 51. 1896. .

4G. His, W. Betrachtungen über den Bau des Säugetiereierstocks.

Archiv für mikroskopische Anatomie. 1865. tt^uji-^Ic

47- Hoelzl, Dr. H. Ueber die Metamorphosen des Graafschen 1"oliikeis.

Archiv für path. Anatomie und Physiologie. Bd. 124. 1093-
48. Hoeven, Dr. P. C. T. van der. lets over jongc mcnschelijke eieren.

Ncderl. Tijdschr. voor Gcnceskunde 1 1901.
49- Holl, M
. Ueber die menschlichc Eizelle.

Anatomischer Anzeiger 1891. . , . , c-

50. Holl, M. Ueber die Reifung der Eizelle bei den SaugeUner^^^^^

Sitzungsber. der math.-natur%v. Classe der K. Acad. der
schaften. Wien. Bd. C. II. Abt. III Jahrg.
1983 Heft. 1-A.

51. Holmgren, Dr. E. Von den Ovocytcn der Katze.

Anatomischer Anzeiger. 1900.

52. Honoré, C. Recherches sur l\'ovaire du lapin.

Archives de Biologie. T. XVI 1901.

42.
43-

-ocr page 150-

53- Hörmann, Dr. C. Ueber das Bindegewebe der weiblichen Ge-
schlechtsorgane I. Die Bindegewebsfasern im Ovarium.
Archiv für Gjmaekologie. Bd. 82. 1907.

54. Jankowski, Dr. J. Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der

Säugetiere. .

Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwickelungsge-

schichte. Bd. 64. 1904.

55. Janosik, J. Die atrophic der Follikel und ein seltsames Verhalten

der Eizelle.

Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 48. 1897.

56. Käpelli, J. Beitrage zur Anatomie und Physiologie der Ovarien

von wildlebenden und gezähmten Wiederkäuern imd Schweinen.
Inaug. Dissert. 1908.

57. Keibel, f. u. Mall f. P. Handbuch der Entwickelungsgeschichte

des Menschen.
Leipzig 1911.

58. Klebs. Die Eierstockseier der Säugethiere und Vögel.

Archiv für pathol. Anatomie und Phys. und Khn. Med. Bd. 28,

59. klebs^ Die Eierstockseier der Wirbelthiere (Vorläufige Mitthei-

lung).

Archiv für path. Anatomie und Phys. und KHn. Med. Bd. 21

60. Kocks, J. Das kraniale Ende des Müllerschen Ganges. Eine Fort-

setzung der Fimbria ovarica als Kanal im Hilus overii.
Zentralblatt für Gynaekologie 1906 pag. 1375.

61. Kölliker, Dr. A. Mikroskopische Anatomie oder Gewebelehre des

Menschen.

13. WeibUche Geschlechtsorgane, Bd. II, 2e Hälfte, 1854.

62. Koelliker von. Ueber Corpora lutea atretica bei Säugetieren.

Verhandlungen der anatom. Gesellschaft. 1898.

63. Kölliker Dr. A. Ueber die Entwickelung der Graafschen FolUkel

der Säugethiere.

Verhandlungen der physikal. medecin. Gesellschaft in Würz-
burg. Bd. VIII. 1875. , . ^ ^

64. Koster, W. Onderzoek omtrent de vorming van eieren m het

ovarium der zoogdieren na de geboorte en de verhouding van
het ovarium tot het buikvlies.

Verslagen en mededeehngen der Kon. Acad. van Wetenschappen.
Afd. Natuurkunde, 2de reeks, Illde deel 18C9.

65. Kumlin, A. Ueber das Keimepithel der Haussäugeticre u. dessen

Uebergang in das Peritoneal und Tubenepithel.
Dissert.
1913- , ...

66. Lachi, p. De la membrane granuleuse ovanenne et de ses cléments

Archives italiennes de Biologie. T. VI. 1884.

67. Lebedinskv. Zur Lehre von der Atresie des Graafschen Folhkels.

Centralblatt f. Gynäk. 3er Jahrg. 1879.

68. Lindgren, H. Ueber das Vorhandensein von wirklichen Poren-

canälchen in der Zona pellucida des Säugethiereies und über die
t von Zeit zu Zeit stattfindende Einwanderung der Granulosa-
zellen in das Ei.

-ocr page 151-

6q. LipschÜtz. Dr. A. Die Pubertätsdrüse und ihre Wirkungen, fur

Biologe und Arzte. Berlin 1919. . . n i t-

Loeb, L A Note on the Occurence of Mitosis m the Corpus Luteum

of the Gumea Pig.
The Anat. Record. Vol. II 1908.
Loeb, L. Ueber die Entwicklung des Corpus luteum beim Meer-
schweinchen.

LÖWNTHlrDrNÄi. über die Protoplasmastruktur der Korn-
Zellen des Eierstockes.

MAtsH^LT^H^rMiminary Communication on the Oestrous
cXand the Formation of the Corpus Luteum m the Sheep.
Proceedings of the Royal Society of London ipoi. .
MatSS N. De l\'atrophie des Ovules dans fes ovaires des

SfdTi\'Institut Pasteur..I4ieme année. Ma^ IQOO.
Meyer. Dr. H. Ueber die Entwickelung der menschhchen Eier-

s^öckc

f "Ä-ir^ EnÄngsgcschichte Bos

Taurus L.
Domestiques.

II. p. 320.1917- , ,

78. Nagel, Dr. W. Das menschliche Li.

79 ÄufL in the non-pregnant

^ D^yLs and polyovular Follicles in Dasyurus.

80. PETE^; trWriL in ihrer Beziehung - Gyna«

Sammlung Klin. Vorträge. Rich. Volkmann. Gynaek. No. 72.

81. PFLü\'S D^^T\'iHy. Ueber die Eierstöcke der Säugetiere und

des Menschen.

82. P0LL,\'^Dn h!^ Allgemeines zur Entvvickclungsgcschichte der Zwi-

schenniere.

83. Rab?\'h S^ur ms\\o?ogt des Eierstockes des Menschen und

de; äugetiere^ nebst Bemerkungen über die Bildung von Hyahn

ZÄfte\'von Merkel und Bonnet. I .A^t ^^.^.^\'the

84- Rasmussen, A. T. Cyclic changes m the ^nt^st t,al cel^ ot

Ovary and Testis in the Woodchuck (marmota
Endocrinology.
October-December 1918- Vol. II No. 14. î^enai

85- rauber-Kopscn. Lehrbuch der Anatomie. Abt. IV. 1911.
86.
Régaud. Cl. Mitochondries et Symbiotes.

Archives de Biologie 15 mars 1919.

70.
71-
72.

73-

74-

75-
76.

77-

-ocr page 152-

87. Régaud, Cl. et Policard, A. Notes histologiques sur l\'ovaire des

mammifères.

Comptes Rendus de 1\'Assoc. des Anatomistes. 3me session Lyon.
1901.

88. Rein, Dr. G. Beiträge zur Kenntnis der Reifungserscheinungen und

Befruchtungsvorgänge am Säugetierei.
Arch. f. mikrosk. Anat.
1883.

89. Retzius, G. Ueber die Nerven der Ovarien und Hoden.

Biol. Untersuchungen. Neue Folge, Bd. V. 1893.

90. Riese, H. Die feinsten Nervenfasern und ihre Endigungen im

Ovarium der Säugetiere und des Menschen.
Anat. Anzeiger
1891.

91. Röber, O. Vergleichende Untersuchungen über die elastischen

Elemente in den weiblichen Geschlechtsorganen der Haus-
säugetiere.

Inaug. Dissert. 1912.

92. Romiti, Dr. W. Ueber den Bau und die Entwickelung des Eier-

stockes und des Wolff\'schen Ganges.
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd.
10 1874.

93. Rouget, M. Ch. Recherches sur le développement des oeufs et

de l\'ovaire chez les mammifères, après la naissance.
Comptes Rendus hebdomadaires des séances de l\'Acad. des
Sciences. T.
88. 1879.

94. Rubaschkin, W. Ueber die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren.

Anatom. Hefte, iig Heft. (39 Band. Heft 3) 1909.

95. Rubaschkin, W. Zur Lehre von der Keimbahn bei Säugetieren.

Anat. Hefte 139 Heft. (46 Band. Heft 2) 1912.

96. Ruge, G, Vorgänge am Eifollikel der Wirbelthiere.

Mrphol. Jahrbuch. Bd. 15. 1889.

97. Sandes, F. R. The Corpus Luteum of dasyurus viverrinus, with

observations on the growth and atrophy of the Graafian follicle.
Proc. of the Linnean Society of N. S. Wales Vol. XXVIII.
1903.

98. Schottländer, Dr. J. Ueber den Graafschen Follikel, seine Ent-

stehung beim Menschen und seine Schicksale bei Mensch und
Säugetieren.

Arch. f. mikrosk. Anat. 1893.

99. Schottländer, Dr. J. Beitrag zur Kenntniss der Follikelatresie

nebst einigen Bemerkungen über die unveränderten Follikel in
den Eierstöcken der Säugethiere.
Arch. f. mikrosk. Anat.
1891.
100. Schrön
, Dr. O. Beitrag zur Kenntniss der Anatomie und Phy-
siologie des Eierstocks der Säugethiere.
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoölogie. Bd.
12. 1863.
lor. Schulin, Dr. K. Zur Morphologie des Ovariums.
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd.
19 1881.

102. Schumacher, Dr. S. von und Schwarze. Mehrkemige Eizellen

u. Mehreiige Follikel.
Anat. Anzeiger
1900.

103. Simon, A. Anatomisch-histologische Untersuchungen der Ovarien
f von
95 kastrirten Kühen.

Inaug. Dissert. Bern 1904.

-ocr page 153-

104. SiNÉTY, DE. De l\'existance de ceUules épitheUales à cils vibratiles

à la surface de l\'ovaire normale de la femme.

Gazette médicale de Paris 1882. , , . , tt- ^ 1

105. Slavjansky, Dr. Kr. Zur normalen und pathologischen Histolo-
gie des Graafschen Bläschens.
Archiv f. path. Anat. und Phys. Bd.
51. 1870.

S0B0TTA, J. Das Wesen, die Entwickelung und die Funktion des

sSgsShte der Physik. Med. Gesellsch. zu Würzburg. 1904.
SOBOTTA, J. Noch einmal zur Frage der Bildung des Corpus luteum.
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 53- i899- , ^ ^ . , ,,
108. SoBOTTA, J. Ueber die Bildung des Corpus luteum bei der Maus.

Anat. Anzeiger Bd. 10. 1895. . , , ^ , ,

loo. Steffeck, P. Zur Entstehung der epitheliden Eieretocksgeschwul-

ste Zeitschrift für Geburtshülfe und Gynaek. Bd. 19. 1890.
ho. Stöhr, Dr. Ph. Die weiblichen Geschlechtsorgane. ^ ,

Lehrbuch der Histologie und der mikr. Anatomie des Menschen.
i6e verbesserte Auflage, bearbeitet van Dr.
O. 0. Schultze.

iii. Stoeckel, Dr. W. Ueber Teilungsvorgänge in Frimordialeiern bei
einer Erwachsenen.

Archiv, f. mikrosk. Anat. Bd. 53. 1899. . , tt.,.,„
Stratz, Dr. C. H. Der geschlechtsreife Säugethiereierstock. Haag.

Stricht, O. van der. Contribution à l\'étude du noyau viteUin
de Balbiani dans l\'ovocyte de la femme.
Verhandlungen der anat. Gesellschaft
1898. ,
Stricht, O. van der. La Rupture du follicule ovanque et 1 Histo-

génèse du corps jaune. . _

Comptes Rendus de l\'Ass. des Anatomistes. 3me session. Lyon

115. Tourneux, f. l\'Organe de Rosenmüller (epoöphore) ct le paro-
varium (paroöphorc) chez les mammifère.
Journal de l\'Anat. et dc la Physiol.
1888.
Valette St. George, V. la. Ueber den Kcimfleck und die Deu-
tung der Eitheile.

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 2 1866.
Virchow, Dr. H. Durchtreten van Granulosazellen durch die ^,ona

pellucida des Säugetiercics.
Archiv, f. mikrosk. Anatomie.
1885.

118. Vos, Dr. J. de. Etude de l\'innervation de 1 ovaire.

Bulletin de l\'Acad. royale de Médec. de Belgique IV Senc T.

119. WaœneÏ,^^: R. Bemerkungen über den Eierstock und den gelben

A^chTv\'f. Anat. und Entwickelun^geschichte. 1879.

120. Waldeyer, W. Die epithdialen Eierstocksgeschwulste, msbc

sondere die Kystome.

u:. EÄunl^Ei. Ein Beitrag zur Anatomie und

Entwickelungsgeschichte der Sexualorgane. 1070.

io6.

107

112.
113-

114.

116.

117.

-ocr page 154-

122. Wichmann, S. E. Ueber die Entstehung der Urogenitalverbin-

dung und die Bedeutung der Müller\'schen Genitalgänge bei den
Säugetieren.

Anat. Hefte 137 Heft (45 Bd. Heft 3) 1912.

123. wiedersheim, R. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Jena

1906.

124. Winiwarter, A. von. Zur Anatomie des Ovariums der Säuge-

thiere.

Sitzungsber. der K. Akad. der Wissenschaften. Bd. 57 1868.

125. Winiwarter, Dr. H. von. Recherches sur l\'ovogénèse et l\'organo-

génèse de l\'ovaire des Mammifères (lapin et Homme).
Archives de Biologie, igoi.

126. Winiwarter, Dr. H. von. Das interstitielle Gewebe der mensch-

lichen Ovarien.
Anat. Anzeiger igo8.

127. Winiwarter von et Sainmont. Nouvelles recherches sur l\'ovo-

génèse et 1\' organogénèse de l\'ovaire des Mammifères.
Archives de Biologie T. XXIV.
1909.

128. Winterhalter, Dr. E. H. Ein sympathisches Ganglion im mensch-

lichen ovarium.

Archiv f. Gynäk. Bd. 51. 1896.

129. Woerdeman, M. W. Over een menschelijken eierstok met talrijke

abnormale eiblaasjes en de genetische beteekenis van deze af-
wijking.

Overgedrukt uit: Verslag van de gewone vergadering der Wis-
en Natuurkundige Afdeeling der Kon. Academie van Weten-
schappen te Amsterdam.
26 Juni 1920 Deel XXIV.

130. Zacharias, Dr. O. Ueber die Bildung der Richtungskörper bei

tierischen Eiern.
Anat. Anzeiger.
1888.

131. ZscHOKKE, E. Beitrag zur Pathologie der Ovarien des Rindes.

Schweizer Archiv für Tierheilkunde. Bd. XL. 1898.

-ocr page 155-

VERKLARING DER TEEKENINGEN EN FOTO\'S

Fig. a. protobroch.b — kem.

Fig. b. deuterobroch — kem.

Fig. c. leptoteen — kern.

Fig. d. synapteen — kem.

Fig. e. pachyteen — kern.

Fig. f. diploteen — kern.

Fig. g. dictyon — kern.

No. I. Fetus 9 mM.

Maximum uitbreiding van de ongedifferentieerde geslachts-
klier op de oernier.

Prep. 59 (dwarscoupes) Oc. 3- Obj. 8,5 mM. 115X-
A = Aorta. E = Erythrocyten. G = Glomerulus. K = Kieme-
pitheel. M = Mesenterium.

No. 2. Fetus 15 mM. .

Ongedifferentieerde geslachtsklier op grootste uitbreiding.

A = Aorta.

Prep. 70 (dwarscoupes) Oc. 3. Obj. 13 mM. 102X.

No. 3. Fetus 21 mM.

Tuba met nevenostiön op dwarsdoorsnede.

Prep. 128. Oc. 3. Obj. 8,5 mM. i55X.

M = Müller\'s epitheel (de streep is iets tc ver doorgetrokken).

W = Wolfschc gang.

No. 4. Fetus 21 mM. . , ,

Müller\'s epitheel. overgaand in verhoogd coeloomepitheel.

Prep. 76.. Oc. 3. Obj. 8,5 mM. 155X.
M = Müller\'s epitheel. W = Wolffsche gang.

-ocr page 156-

No. 5. Fetus 21 mM.

Richting van het reteblasteem en overgang van het epitheel
van den tubulus secretorius in dat van den glomerulus.
0 = Epitheelovergang. R = Reteblasteem.
Prep. 82. Oc.
3. Obj. 8,5. i55X.

No. 6. Fetus 21 mM.

Reteblasteem, omgeven door bloedvaten.

R = Reteblasteem.

Prep. 100. Oc. 3. Obj. 8,5 mM. 155X.

No. 7. Fetus 40 mM.

De ontwikkelde nier, welke oemier en ovarium zieh ten op-
zichte van het mesenterium doet verplaatsen.
A = aorta. Mi = Mesonephros. M2 = Metanephros. Mes =
mesenterium. O = ovarium.
Prep. 32, Oc.
I. Obj. 25 mM. 30X-

No. 8. Fetus 74 mM.
Mediastinum ovarii.
M = mediastinum.
Prep. 5, Oc. 3. Obj. 13 mM. 102X-

No, 9. Fetus 82 mM.

Bindweefselveld te midden van ovariumweefsel.
Prep. 14 Oc. 3, Obj. 13 mM. 102X.

No. 10. Fetus 82 mM.

Grooter beeld van No. 9. Het bindweefsel bevat veel epitheliale

dementen.

E = epitheelcellen.

Prep. 14 Oc. 5. Obj, 8.5 mM. 270X-

No. II. Fetus 82 mM,
Holle mergstrengen,
Prep. 62, Oc, 5. Obj. 8,5 mM. 270X-

No. 12. Fetus 104 mM.

Tubaplooi. waarin de tuba en de fimbria peritoneahs,

F = fimbria, T = tuba.
\' Prep. 20. Oc, 3. Obj. 13 mM. 102X.

-ocr page 157-

No, 13. Fetus 140 mM.

Corticaal- en meduUairstrengen.
C = corticalis. M = medullaris.
Prep. 9. Oc.
I. Obj. 3 mM. 290X.

No. 14. Fetus 230 mM.

Overzicht van de ligging en grootte der tuba en van het

epoöphoron. .

E = epoöphoron. F = fimbria peritoneahs. T = tuba.

No. 15. Fetus 230 mM.

Extraglandulaire deel van het rete ovani.

R = rete.

Prep. 68. Oc. 3. Obj. 25 mM. 44X-

No. 16. Fetus 230 mM.

Overzicht van rete en strengen.

I = corticalis. 2 = laag van aaneengesloten mergstrengen
3 = laag van mergstrengen. gescheiden door mgewoekerd
stroma. 4 = rete ovarii. C = met het rete communiceerende

mergstrengen.

Prep. 10. Oc. 3- Obj. 25 mM. 44X-

No. 17. Fetus 230 mM.

Oernierknaal te midden van het rete.
Prep. 23. Oc.
I. Obj. 3 mM. 290X-

No. 18. Fetus 230 mM.

Ligamentum caudale ovarii.
Prep. 17. Oc.
I. Obj. 13 mM. 66X.

No. 19. Fetus 330 mM.

Anastomoseerende mergstrengen.

Prep. 65. Oc. 3. Obj. 8,5 mM. 155X.

No. 20. Fetus 330 mM.

Ligamentum caudale ovarii.
Prep. 56. Oc. 3. Obj. 25 mM. 44X-

No. 21. Fetus 390 mM.

Elastische vezels in het rete ovarii.
Prep. Weigert. Oc.
3. Obj. 8.5 mM. 155X.

-ocr page 158-

No. 22. Fetus 390 mM.

Ligamentum caudale ovarii.
Prep. 50. Oc. 3. Obj. 25 mM. 44X.

No. 23. Fetus 550 mM.
Tieneiïge follikel.
F = foUikel.

Prep. 2. Oc. 3. Obj. 3 mM. 445X.

No. 24. Fetus 550 mM.

Overzicht van den rijpenden folhkel.
Prep. 32. Oc. 3. Obj. 25 mM. 44X.

No. 25. Fetus 550 mM.
Eicel met omgeving.
Prep. 32 Oc. 3. 1/7 immersie Zeiss.

No. 26. Fetus 550 mM.
Buisvormige folhkel.
Prep. 23. Oc. Obj. 3. 8,5 mM. 155X.

No. 26 A. Fetus 550 mM.
Atretische follikel.

Prep. 35. Oc. 3. Obj. 8,5 mM. 115X.

No. 27. Fetus 550 mM. ,.. , , ..

Uitmonding van het extraglandulaire rete nabij het ostmm

tubae abdominale.

O = Ovarium. O. T. = Ostium tubae abdominale. R = rete.

U = uitmonding.

Prep. 41. Oc. I. Obj. 25 mM. 30X.

No. 28. Pasgeboren kalf.
Tweeeiige foUikel.
Prep. 33. Oc. 3. Obj 3 mM. 445 X.

No. 29. Kalf 3 dagen.

Groeiende follikel met ongewoon groote eicel.

Prep. 32. Oc. 3- Obj. 8,5 mM. 155X-

No. 30. Kalf 3 dagen. \' ,, , u «

, Atretische follikel. waarin talrijke met hquor gevulde holten.

Prep. 21. Oc. 3. Obj. 8,5 mM. 155X.

-ocr page 159-

No. 31. Kalf 3 dagen.

Atretische foUikel, waarin de in het centrum gelegen holten

conflueeren.

Prep. 52. Oc. 3. Obi. 8,5 mM. 155X-

No. 32. Kalf 8 dagen.
Jong corpus fibrosum.
Prep. 14 Oc.
I Obj. 8.5 mM. 100 X.

No. 33. Kalf 8 dagen.

FoUikelcyste. .

G = restant der granulosa. A = atretische folhkel.

Prep. 22. Oc. 3- Obj. 25 mM. 44X.

No. 34. Kalf 5 weken. j i

-Gestecld aanhangsel, gevuld met rete-epitheel, op de plaats
van de vroegere uitmonding van het extraglandulaire rete.

A = aanhangsel.

Prep. 10. Oc. 3. Obj. 25 mM. 44X.

No. 35. Kalf 5 weken.
Pyknotische granulosa.
Prep. 38. Oc. 3. Obj. 3 mM. 445X.

No. 36. Kalf 3 maanden. .

Jong corpus fibrosum met radair gebouwde theca interna.

Prep. 63. Oc. 3. Obj. 25 mM. 44X-

No. 37. Kalf 6 maanden. r^oofc^ii

Vet en Upoid in de eicel en follikel van een normaal Graaf sch

Y^^Sotoompreparaat. Kleuring: Haemaluin-Sudan III.
Geteekend met Oc. 3- Obj. 3A van Winkel.

No. 38. Kalf 8 maanden. ^^ fiWcn

Overzicht van het ovarium, waarin talrijke corpora ibrosa.
cen tweeeiïgen rijpenden follikel en een "jpenden foUike.
welke uit twee afdeelingen bestaat, die met elkaar commum

ceeren.
C =

"corpus fibrosum. F i = tweeeiïge follikel. F 2 = follikel

met 2 afdeeUngen.
Prep. 25 Oc. 3. Obj. 2A (Zeiss).

-ocr page 160-

jgpi?-; ■ ■ , --rért^n» \' - • — -- ^

i

■ ■ - • - - - - -- ^

^ "-Màî:^ \' \'litfiiÉilî\'tr^ \' , • ^

. -V.v,-; - J^-^r^^^S^E**!-:. V-si--, . .. V

\' c■ ■ ér» fV .MO" .L -^\'^■-T\'i.-tf^H■ ■ )

-ocr page 161-

TEEKENINGEN EN MICROFOTO\'S

-ocr page 162-

_____.-ZL

d

-ocr page 163-

; V V -

; v:

l\' \'

u

.i. _________i

«

-ocr page 164-

r

-ocr page 165-
-ocr page 166-
-ocr page 167-
-ocr page 168-
-ocr page 169-
-ocr page 170-

• \' .• .y

• V ^J .J

-ocr page 171-
-ocr page 172-
-ocr page 173-

No. 17.

-ocr page 174-
-ocr page 175-
-ocr page 176-
-ocr page 177-
-ocr page 178-
-ocr page 179-
-ocr page 180-
-ocr page 181-

vG

-ocr page 182-

X

• I

-ocr page 183-
-ocr page 184-
-ocr page 185-

STELLINGEN.

I.

De stelling van Montané en Bourdelle, dat de M. glutaeus
superficialis by het paard geen glutaeus is, is juist.

IL

Het aanwezig zijn van elastische vezels in de wanden van
de retekanalen stempelt het rete ovarii te meer tot een afvoer-
systeem.

III.

Fuctioneele nierdiagnostiek is bij de groote huisdieren niet
van practisch nut.

IV.

Het is niet bewezen, dat Piroplasma bovis (Microbabesia di-
vergens,
Sohns) in Nederlandsch-Indië voorkomt.

V.

Het gebnük van muildieren is voor het Nederlandsehe Leger
niet aan te bevelen.

VI.

De prophylaxis is de beste wijze van bestrijding van de coc-
cidiosis der konijnen.

-ocr page 186-

stellingen

VII.

Het systeem om door de benoeming van buitenlanders in het
tekort aan ambtenaren bij den Burgerlijken Veeartsenykundigen
Dienst in Nederlandsch-Indië te voorzien, is niet in het welbe-
grepen belang der Inlandsche bevolking.

VIII.

De ala temporalis (of tenminste de processus alaris van het
chondrocranium der zoogdieren) is homoloog met den processus
basipterigoïdeus der reptihën.

IX.

Het is niet te ontkennen, dat de secundaire geslachtsken-
merken mede afhankelijk zijn van de werking der interstitieele cellen
in de geslachtskheren.

X.

Bij monochoriale tweelinggraviditeit van het rund, waarbij
de beide kalveren van verschillend geslacht zijn, moeten de bij de
vrouwelijke individuën waargenomen, aangeboren afwijkingen van
de genitahën, waarvan steriliteit het gevolg is, verklaard worden
als te zijn ontstaan door den invloed van het manlijke kalf.

XI.

De methode, om den keuringsdienst zoodanig te regelen, dat
den hulpkeurmeester de beoordeeling der normale- en den veearts
die der abnormale gevallen wordt overgelaten, is in strijd met de
belangen der openbare gezondheid.

XII.

De neurectomie van den Nervus Accessorius Willisii in de
streek, welke daartoe steeds wordt aangewezen, dat is op de grens
van het pezig- en vleezig gedeelte van den Musculus sternomandi-
bularis, biedt geen volkomen zekerheid, dat de\'werkzaamheid van
deze spier wordt opgeheven.

-ocr page 187-
-ocr page 188-

m

■■— ■ S.

-ocr page 189-

■4 . . ^ V .

■/\'.rC.v

.....

ff-.; , - \'j-: >■, •

V ■ .. > .■-•r\' I r

■ V

"VS:

MÄv;«!\'.-

V >
I :

- .
-v

v

•Ci.«\'

> ,1
/
• t

-ocr page 190-

- \' \'\' ■

V

/ \'

f.

J- . \' i\'V

\' ■ t

bibliotheek
diergeneeskunde
utrecht

-ocr page 191-

• : ■ ^
v,

; ■ \' N

V

. \' ;

-ocr page 192-

^mmmmmi