BIJDRAGE TOT DE KENNIS VAN
DEN NERVUS HYPOGLOSSUS

DisB*

Dtrecut ,BACH VAN DER SPRENKEL

1921

• • • • .U\', y

■Ji-

fmM

\'• , , \\ y.\'\' ■

\'i ■■,

• ; -t. \'O \\

3 -

v:

\\ î\'

•\' ■ "y

■f ^

BIJDRAGE TOT DE KENNIS VAN
DEN NERVUS HYPOGLOSSUS

■ i

\'.j

BIJDRAGE TOT DE KENNIS VAN
DEN NERVUS HYPOGLOSSUS

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN
GRAAD VAN DOCTOR IN DE GENEESKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHJ. OP
GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS Dr. W.
VOGELSANG. HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT
DER LETTEREN EN WIJSBEGEERTE. VOLGENS
BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT.
TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
DER GENEESKUNDE TE VERDEDIGEN OP
DINSDAG 12 APRIL 1921. DES NAMIDDAGS TE
4 UUR DOOR HENDRIK BERKELBACH VAN
DER SPRENKEL. ARTS. GEBOREN TE BREDA

P. DEN BOER

senatus veteranorum typograpmus et librorum editor

utrecht \' mcmxxi

^ —Lr\',. ■ ■

AAN

MIJN VRIEND M. DE BURLET

»» .

STh v;^ ,

... .

M .

Ir

f

. s" r. . ■ .. VW

De gelegenheid, die het schrijven van een dissertatie mij biedt,
grijp ik gaarne aan om U, Hoogleeraren en Oud-Hoogleeraren
der Medische Faculteit, te danken voor al wat Gij in de jaren
van mijn studie voor mij geweest zijt of nu nog zijn wilt.

In de eerste plaats dank ik U, Hooggeleerde van den
Broek, Hooggeachte Promotor, voor de groote vriendelijk-
heid, die Gij mij steeds in den dagelijkschen omgang toont.
Ik ben U zeer erkentelijk, dat Gij het mij mogelijk hebt ge-
maakt dit ondcrzock in Uw laboratorium tc verrichten. Ik
hoop nog jarenlang in Uw Instituut de plaats, die dank zij
Uw vriendelijke bemoeiingen zóó zeer verbeterd is, te blijven
innemen.

U, Hooggeleetde pekelharing, zwaardemaker. RiNGER
cn Magnus dank ik dat Gij door Uw bezielend onderwijs in
mij de liefde voor de theoretische vakken hebt gewekt. Dc
jaren aan de klinische studie gewijd vormen in mijn herinnering
cen gelukkigen tijd. In het bijzonder dank ik U, Hoogge-
leerde kouwer, voor al wat ik van U mocht leeren in
kliniek en college — meer nog voor Uw steeds bereidwillige
hulp bij\' het besturen van het „Praktikantenhuis". Moge Uwe
Inrichting, van zoo groot nut voor dc Utrcchtsche bevolking
cn dc Utrcchtschc Studenten, in bloei steeds toenemen. Dat ik
nog behoor tot dc leerlingen van wijlen den Hooggeleerden
Talma, reken ik mij tot ccn groot voorrecht. Zijn voorbeeld
als Natuuronderzoeker zal mij steeds voor oogen blijven staan.

U, Zeergeleerde ARIIÏNS KapPERS, ben ik grooten dank
verschuldigd voor al wat Gij voor mij hebt gedaan. Toen ik
jaren geleden ccn beroep op U deed, hebt Gij tijd cn kennis
ter mijner beschikking gesteld. Dat Gij ook nu nog belang-

Stelling in mij toont, zooals ik kortelings nog mocht onder-
vinden, is mij een reden tot dankbaarheid.

Aan allen. Oud-assistenten en Assistenten, die tot mijn vor-
ming hebt bijgedragen, mijn oprechten dank.

Mej. de Kempenaer en Mej. OORT dank ik gaarne voor
haar technische hulp — den Heer KERSSEN komt een woord
van lof toe voor de groote moeite, die hij zich gegeven heeft
bij het teekenen van mijn platen.

INHOUDSOPGAVE.

BLZ.

I. Inleiding...............2

II. Methode en Materiaal.........4

Terminologie............5

III. Beschrijving van de Hypoglossuskern ... 6

Omgeving............ 7

Opbouw..............9

Litteratuur ............10

IV. De Nervus Hypoglossus........10

Intra-medullair verloop.........11

Litteratuur : o. Oorsprongskern.......12

b. Kruising der vezels ..... 13

c. Komen er uit de XII kern andere dan

XII vezels? .......13

Extra-medullair verloop........14

Uitkomsten van het peripheer-onderzoek . . 14

Litteratuur : Samenstelling van den peripheren zenuw . 17

Verdeeling in de tong.........17

Sensibele vezels in den Hypoglossus-stam . . 19

»Localisatie in de kern.........21

Litteratuur ............22

De eerste wortel (M. Genio-hyoideus) ... 24

Litteratuur............24

Tongspier-verhoudingen........26

Litteratuur............27

Rollersche kern...........28

Litteratuur............30

V. De Ansa Hypoglossi..........30

Serie B...............31

BLZ.

Serie ................

Litteratuur omtrent de Ansa Hypoglossi , . . . JO

Localisatie van de „Ansa-spieren".....

Litteratuur omtrent de Localisatie der Ansa-spieren . 38
Sympathische takken in den N. Hypoglossus . 39
VI. SAMENVATTING.............

VII. Geraadpleegde Litteratuur.......^^

Figuren

1. INLEIDING

Een onderzoek naar de verhoudingen van kernen en wortels
van een aantal hersenzenuwen, vcrricht aan een embryo van
den egel (Erinaceus europeus) bracht een aantal bijzonderheden m
den bouw van de Hypoglossuskern aan het licht, die tot nadere
studie van dezen zenuw leidden. Hierbij was het noodzakelijk
zich niet tot de kern van den twaalfden hersenzcnuw te beperken,
doch ook de periphere verhoudingen in het oog te vatten. Uit
laatste moest zich niet alleen uitstrekken tot de door den Nervus
Hypoglossus in engeren zin verzorgde spieren, zooals bekend
de tongspieren, doch ook tot de groep van spier^, die hun
innerveerende zenuwen betrekken uit de z.g. Ansa Hypoglossi.
De resultaten van het Medulla Oblongata onderzoek zullen later
worden medegedeeld: het volgende is niet anders dan een verslag
van het centraal en peripheer bij den Hypoglossus gevondene.
Een korte beschouwing van de Xll-kern en haar omgeving

zooals die in de leerboeken der menschelijke ontleedkunde ^^^^^^

gegeven, moge hier volgen. Volgens WiNKLERS Handboek
07) vormt de (STILLINGsche) Hoofdkern de eemge oorsprongs-
lern voor de motorische Hypoglossusvezels.

scheidt hij meerdere groepen van cellen, zooals het navolgende

schema aangeeft: .

/ dorsale afdeeling (kleincelhg). ^^^^^

M ven..ale afdeeling ta^occeiag) „

(STILLING) ^ bestaande uit _

De Nucleus intercalatus (StADERINI), dorso-lateraal van de
hoofdkern gelegen, en de Tractus dors. tegm. (SCHüTZ) doen hun
invloeden op de Xll-kern gelden; misschien zou ook de Nucl.
funiculi teretis (dorso-mediaal van de XI I-kern gelegen) medehelpen
aan het opbouwen van het perinucleaire vezelnet, waardoor
impulsen aan de Xll-oorsprongscellen worden toegevoerd. De
laterale afdeeling van het perinucleaire net zou, volgens Cajal,
worden opgebouwd uit secundaire vezels uit de sensibele centra
van V (Trigeminus), VII (Facialis), IX (Glossopharyngeus), en
X (Vagus). Medio-ventraal van de hoofdkern ligt de kleincellige
ROLLERsche kern, die echter veelal niet tot de eigenlijke Xll-kern
wordt gerekend, omdat zij haar axonen niet met den Hypoglossus
naar de peripheric zou meezenden (vgl. WiNKLER (\'17) I p. 378).

Wat de plaats van de XlI-kern betreft, bij de zoogdieren
proximaal van het ruggemerg, vergelijke men KappERS\' (\'20)
meening, dat de tongspierkern bij de Mammalia neurobiotactisch
naar voren schuift door het reageeren op smaak- en tactiele
prikkels, die in de medulla oblongata door V, VII en IX
worden aangevoerd. Deze zenuwen nemen dus voor den N.
Hypoglossus als het ware de plaats in van den verloren gegancn
Nervus sensibilis Hypoglossi. Als tweede plaatsbepalende factor
noemt kappers den Nucl. intercalatus (StADERINI), dien hij
opvat als mediaal smaakcentrum, althans als kern ingeschakeld
in het verloop der centrale smaakvezels.

De Ansa Hypoglossi (een juistere naam is plexus Hypoglosso-
cervicahs (bolk) wordt gevormd door den Ramus descendens
XII met de ventrale takken van C\', C" en soms C\'". De
samenstelling van deze Ansa is het onderwerp van veel studie
geweest; men mag wel als zeker aannemen, dat de Ramus
desc. XII, in het algemeen geen eigenlijke XII vezels bevat,
maar dat zij bestaat uit cervicaalneurietcn, die zich tegen den
Hypoglossus hebben aangelegd (descendeerende neurieten), ge-
mengd met neurieten uit den Nervus ccrvicalis II. opstijgende,
die in den XII. stam mee peripheerwaarts gaan. (men vergl.
Bolk (\'98 en \'10)). De spieren, die hun innervatie ontvangen
uit de Ansa Hypoglossi. zijn de Mm. Thyreohyoideus, Sterno-
hyoideus. Sternothyreoideus en Omohyoideus.

II. METHODE.EN MATERIAAL.

Het onderzoek werd verricht aan een bijkans symmetrisch
gesneden serie door den kop van een Egelembryo van 17.5 m.M.
schedel-stuitlengte; de snijrichting was frontaal, dat wil zeggen
loodrecht op de as van den kop; de celloidine-coupes waren
25 (IX dik en gekleurd met haematoxyline-eosine. Vóór het
snijden, waarbij geen coupes verloren gegaan zijn. was het
celloidine blok voorzien van vier loodrecht op het snijvlak ge-
richte orienteeringskanalen. waardoor elke coupe vier cirkelronde
openingen vertoont. Wil men nu het object in zijn geheel,
of gedeeltelijk, reconstrueeren (wasmodel of grafische recon-
structie) dan moeten de overeenkomstige openingen in de ver-
schillende coupes loodrecht boven elkaar worden geplaatst,
waardoor „Verzerrung" wordt voorkomen (c. f. de BURLET ( 14)).

Om een juisten indruk van vorm en onderlinge ligging der
zenuwcentra in den hersenstam te krijgen, werden Med Obl.-
omtrek cn kernen op het mediane vlak geprojecteerd. Daartoe
werden van de desbetrefifendc coupes op 40-malige vergrooting
de orienteeringskanalen. de Medulla-omtrek en de Raphelijn
geteekend. Nu werd elke teekening zóó op millimeterpapier
geplaatst, dat de projectie op het mediane vlak van elke
orienteeringsopening kwam te liggen 40 X 25 boven die
van de overeenkomstige opening in de vorige coupes. Dan
werd op het papier aangegeven de plaats van projectie op de
mediaanlijn van de dorsale (voor zooveel aanwezig) en ventrale

grens van het centraalkanaal (c. q. van ^^^ J V^^Yf
en van de dorsale en ventrale grens van de Med Obl. en het
ruggemerg (voor zoover in de coupes aanwezig). Op deze
manier werd dus een zoo zuiver mogelijke projectie op het
mediane vlak van den omtrek van de Med. Obl. cn het centraal-
kanaal bij 40-mahge vergrooting verkregen. Om de kernen
op de juiste plaats in deze Meduila-projectie aan te brengen,
werd deze op mM. papier 4 maal vergroot overgebracht waarbij
dus elke coupe een dikte van 4 X 40 X 25 - 4 jnM. mnam.
Er ontstond dan een figuur als de dikke omtreklijnen en de
streepstiphjnen van PI. I fig. 2. Om nu in deze teekening de

kernen te projecteeren, werd in elke coupe met cen Oculair-
mikrometer afgelezen: 1°. de afstand van de dorsale Raphegrens
tot aan het voetpunt van de loodlijn, die de dorsale grens van de
kern op de Raphelijn projecteert; IF. de afstand van de dorsale
Raphegrens tot aan het voetpunt van de loodlijn van de ventrale
grens van de kern; IIF. de afstand van de dorsale Raphegrens
tot aan het voetpunt van de loodlijn van den ventralen omtrek
van de Med. Obl. Voor al deze waarden werd een bepaald
getal in den Oculair-micrometer afgelezen; waar nu de afstand
van de dorsale Raphegrens tot de projectie van den ventralen
Medulla-omtrek een af te lezen aantal miUimeters op de 4 X 40
maal vergroote Mcdulla-projectie was, leerde een eenvoudige
berekening waar de dorsale en ventrale projectie van de kern
moesten worden geplaatst. Op deze wijze werden verschillende
kernen van de Medulla geprojecteerd; waarvan PI. I fig. 2 de
projectie van Hypoglossus (XII.), Accessorius (XI.), Vagus (X.),
Glossopharyngeus (IX.) en Facialis (VIL), zoowel absoluut als
ten opzichte van elkander, weergeeft. Het projecteeren op het
mediane vlak werd zeer vereenvoudigd door de voetpunten van
de Oculair-micrometer-streepjes allen in de Raphe te laten vallen.

Terminologie.

Van de verschillende termen, die zoo dikwijls verwarring
geven, wordt hieronder de zin vermeld, waarin zij in het
navolgende worden gebruikt:

frontaal: de richting loodrecht op de as van het orgaan (kop,
hersenstam, tong); in de tong soms aangeduid als
transversaal;

horizontaal: (gebruikt bij tong en kop) de richting van het
vlak, waarin de as dier organen gelegen is, welk
vlak ze verdeelt in een boven- en een onderhelft;
proximaal of oraal: gericht naar het voorste einde van kop

of centraal zenuwstelsel;
distaal of caudaal: gericht naar Occiput of achterste einde
van het centraal zenuwstelsel.

Om het onderzoek zoo objectief mogelijk te houden is de
litteratuur pas geraadpleegd, nadat de verschillende uitkomsten

in teekeningen waren vastgelegd. Bij dit verslag is dezelfde
volgorde gekozen: nadat voor elke afdeeling het waargenomene
is medegedeeld, volgt een kort overzicht van wat omtrent het
onderwerp in de geraadpleegde htteratuur werd gevoijden.

III. BESCHRIJVING VAN DE HYPOGLOSSUSKERN.

Plaat L

Onder „Hypoglossuskern" in deze egelserie wordt verstaan
de kernmassa in projectie weergegeven door het massief zwarte
veld van fig. 2 PI. I., hoewel — zooals straks blijken zal —
het achterste gedeelte (caudaal van den pijl van fig. 1, PI. I
gelegen) uit cellen bestaat, wier axonen niet met den Hypo-
glossus naar de peripherie gaan, maar langs meer distaal ge-
legen zenuwen het centraal orgaan verlaten. De streepstiplijn,
die er wit in is uitgespaard, is de dorsale Raphegrens, daaruit
blijkt dus dat de Hypoglossuskern zich in fronto-caudale rich-
ting vrij ver vóór den overgang van den IV-^" Ventrikel in het
centraal-kanaal (Calamus scriptorius) uitstrekt en voor een be-
langrijk gedeelte dorsaal van het horizontale vlak hgt, aan-
gebracht door de Raphe-bovengrens; aldus vormend de Area
Hypoglossi.

De Hypoglossus-kern bleek in een groot gedeelte van haar
lengte Congeveer het middelste gedeelte c.f. PI. 11 fig. 1)
door een vlak evenwijdig aan de lengteas van de kern, 45°
hellend ten opzichte van het mediaanvlak, i^n een kleinere
dorsale en een grootere ventrale afdeeling verdeeld te zijn.

Hoewel het over het algemeen onmogelijk was de neurieten
individueel in hun centraal verloop te volgen was het zeer
duidelijk, dat de grens tusschen de kerncellen die hun neuriet
meezenden met den Hypoglossus, tegenover de cellen, die hun
neuriet met meer distaal gelegen zenuwen meegeven, gelegen is
juist op het niveau waar de verdecling in een dorsale en ven-
trale groep ophoudt: proximaal van dit niveau (de pijl van
fig. 1 PI. II.) zenden de cellen hun neurieten mee met den
Hypoglossus. caudaal er van met C\' (en waarschijnlijk met C"

(zie later)).

De kern valt dus uiteen in drie gedeelten:

a. het distale ^/s gedeelte niet in dorsale en ventrale afdeeling

verdeeld; zendt zijn neurietén mee
met cervicale zenuwen; cellen zijn
niet te onderscheiden van de groote
voorhoorncellen van het ruggemerg.

b. het middelste ^/s gedeelte wel verdeeld in dorsale en ventrale
(proximaal van den pijl) afdeeling; zendt zijn neurieten mee

met den N. Hypoglossus; cellen
gelijk die van groep a.

c. het voorste Vs gedeelte niet verdeeld in dorsale en ventrale

afdeeling; zendt zijn neurieten mede
met den N. Hypoglossus; de cellen
zijn eenigszins anders dan de voor-
hoorncellen en wel: de cellichamen
zijn meer rond, het protoplasma is
relatief iets geringer cn minder
schcrp omgrensd, de kernen iets
grooter, de cellen gelijken op die
van den Nucleus ambiguus.

Omgeving van de hoofdkern.

In den naasten omtrek van de hoofdkern treden 4 celgroepen
op, n.1. a. de Nucl. intercalatus (StadERINI), b. de ROLLERschc
kern, c. de Nucl. funic. terctis, d. de Nucl. praepositus (MAR-
BURG), die successievelijk nader zullen worden beschreven.
Nucl. De Nucl. intercalatus (STADERINI) ligt vrijwel zuiver dorsaal

intcrcal. bovcn hct proximaal gedeelte van dc Hypoglossuskern, terwijl
in meer distale niveau\'s deze intercalatuskern meer dorso-lateraal
komt te liggen, zelfs haast zuiver lateraal en wel zóó dat even
vóór het niveau, aangeduid door den pijl op fig. 1, PI. II. de
Nucl. intercalatus een duidelijke neiging vertoont door vezels
en cclrijen in contact tc komen met ventro-lateraal gelegen,
^"Cl. Roller. Hypoglussuscellen. Nader toeziende naar welke cellen de Nucl.

intercalatus zich hier uitstrekt, bleek zij dat te doen niet alleen
naar gewone Hypoglossuscclicn. maar misschien meer nog naar
een groep van veel kleinere cellcn daar gelegen, die toch óók

hun neurieten met de Hypoglossusbundels mee naar buiten
zenden. Het was van belang te weten of deze kleinere cellen
plaatselijk een groepje vormden, dan wel een gedeelte van een
veel grootere celhoop waren; bij nader onderzoek bleken de cellen
te zijn een afdeeling van een celmassa, die zich langs de Hypo-
glossuskern uitstrekt van caudo-ventraal naar fronto-mediaal,
naar voren tot aan het niveau waar de verdeeling in een
ventrale en een dorsale afdeehng in de STILLINGsche kern is
opgehouden, dus tot aan het uit andere cellen bestaande voorste
Vs gedeelte. Deze celmassa, die ik kortheidshalve ROLLERsche
kern noemen zal, hangt door een smalle celbrug met die van
den anderen kant samen, en strekt zich in dorso-ventrale rich-
ting uit tot de bovengrens van de ventrale afdeeling om op
te houden waar het voorste Vs gedeelte aan het daarachter
volgende gedeelte van StILLING\'s kern grenst. Langs dit voor-
slucl.fun.ter. ste \'/s gedeelte ligt op de overeenkomstige plaats de Nucl.

teretis funiculi zich in frontale niveau\'s dorsaal over de Hypo-
glossuskern uitstrekkend.
Nucl Frontaal voor de STILLINGsche kern strekt zich de (klein-

praepositus. cclligc) Nucl. praepositus (MARBURG) uit; nergeiis bleken tieu-
rieten uit deze kern met de Hypoglossus-bundels mee omlaag
te gaan. Losse groepen van gewone (groote) Hypoglossiis-
cellen waren in de buurt van het eigenlijk Hypoglossus-gedeelte
nergens te ontdekken. Het gedeelte van de kern, dat zijn neu-
rieten in cervikaal zenuwen uitzendt, bleek aan z.,n caudaal
einde slechts door een enkele cel met den eigenlijken rugge-
mergsvoorhoorn verbonden te zijn (zie hiervoor fig. 2 Pl. I).
Rondom dat gedeelte waren wel eilandjes van groote (rugge-
mergs)cellen, maar deze maakten nooit den mdruk van los-
geraakte Xll-afdeehngen ; veeleer van vooruitgeschoven groepen
van de voorzuil zelve. De kleincellige (ROLLERsche kemmassa
zette zich ook caudaal van den pijl van fig. 1. Pl. II voort,
maar was daar niet meer te onderscheiden van de Substantia
reticularis; aan een hiervoor gunstiger getroffen sene zou moeten
worden uitgemaakt of zij zich niet vooral mediaal van de voor-
hoorncellen in het ruggemerg uitstrekt, hetgeen mi, wel zeer
waarschijnlijk toelijkt.

Opbouw van de kern.

Bij nauwkeurig onderzoek van de kerncoupes viel in het
middelste en distale gedeelte een zekere „vlekkigheid" der
kerndoorsneden op; de overeenkomstige vlekken in opeen-
volgende coupes bleken zich tot lichamen te laten vereenigen.
Van elke coupe werd een teekening gemaakt, waarin de
omtrek van de Xll-kern werd aangegeven; die omtrek werd
dan onderverdeeld volgens de „vlekken", die de coupe ver-
toonde; het bleek door deze vlekken in de opeenvolgende
coupes tot lichamen samentestellen, dat de kern was opgebouwd
uit een groot aantal onderling slecht afgegrensde celgroepcn.
In deze cclgroepen waren de langwerpige cellichamen met hun
lengteas naar één of meer punten gericht (georiënteerd), zoodat
op één seriecoupe de cellen van de ééne celgroep overlangs,
de cellen van de andere zuiver dwars getroffen waren; dat
maakte een kleurverschil wat de „vlekkigheid" van de serie-
coupe veroorzaakte.

Teneinde tot nauwkeuriger kennis van de celgroepcn te
komen, werd zoowel een plastische reconstructie (in karton)
als ccn projectie der cclgroepen op het mediane vlak gemaakt.
De teekening van de Med. Obl. werd nog 4 maal vergroot op
millimeterpapier overgebracht (de vergrooting was nu dus 640
maal geworden). De celgroepcn werden nu op geheel analoge
wijze in projectie binnen den omtrek van dc Xll-kern getee-
kend als deze zelf in de Medulla Oblongata geprojecteerd was
(zie blz. 5). Door elke groep een letter en een kleur tc geven,
werden alle groepen op het mediane vlak overzichtelijk weer-
gegeven in haar juiste onderlinge ligging. De heele Xll-kcrn
bestond, zoowel ventrale cn dorsale afdeeling als het gedeelte
distaal van den pijl van fig. 1 PI. II uit cclgroepen; behalve
het voorste \'/s gedeelte, daar was celoriënteering noch opbouw
uit duidelijke groepen vasttestellen.

Fig. 1 PI. I vertoont de verschillende cclgroepen (in af-
geronden vorm): groep I-VII voor het cervikaal gedeelte van
dc kern, groep 1 — 13 voor de dorsale afdeeling, groep a—m
voor de ventralc, terwijl A en B respectieve het latero-dorsale

en het medio-ventrale gedeelte, waarin het voorste Vs gedeelte
van de kern uiteenvalt, voorstellen.

Merkwaardig is het dat deze celgroepen zich allen door de
kern over korter of langer afstand uitstrekken van latero-caudaal
naar medio-frontaal; zij treden allen op aan den lateralen kant
van de kern om meer frontaal aan den medialen kant te ein-
digen. Deze celafdeelingen bedekken elkaar dus als het ware
dakpansgewijze, afdeehng e. bijv. ligt (haar van caudaal naar
frontaal vervolgende) éérst lateraal onbedekt, dan komt afd. g. haar
bedekken, dan afd. i. enz., maar toch laat afd. e. zich vervolgen
tot zij ver vooraan aan de mediale oppervlakte van de kern ophoudt.

In de grootere van deze celgroepen zijn meerdere punten
waarheen de cellichamen georiënteerd zijn. Men moet zich daarbij
voorstellen dat een aantal cellen van één groep hun neurieten
zenden naar één punt van de kern (het punt waarheen deze
cellen zijn georiënteerd) en dat deze neurieten daar de kern
verlaten om hun intramedullair verloop te beginnen. Daardoor
wordt het dus mogelijk aan te geven dat dc ncurieten van de
cellen van groep h. bijv., gelegen in coupe 326—330 allen de
Hypoglossuskern verlaten op coupe 327,

Tal van onderzoekers vermelden dat de Hypoglossuskern een
aantal min of meer duidelijk gescheiden celgroepen vertoont.
Behalve de celgroepen door winkler (zie blz. 2) aangegeven,
onderscheidt reeds Clarke (\'68) duidelijke celconglomeraten
(vgl. zijn fig. 32 PI. XI). Vele onderzoekers nadien, speciaal zij
die zich met spierlocalisatie in de Xll-kern bezighouden, ver-
deelen deze kern in onderafdeelingen (vgl. KOSAKA en Yagita
(\'03) PaRHON (\'03), stuurman (\'16), vermeulen (\'19), enz.);
Mingazzini en polimanti (\'10) zien celgroepen, die door
scheeve vezelstrooken worden gescheiden, zich uitstrekkende
door de heele kern: zij willen hieraan phylogenetische be-
teekenis toekennen.

IV, DE NERVUS HYPOGLOSSUS.
Plaat II.

De vraag naar de beteekenis der boven beschreven cel-
groepeering is gewettigd; hct meest voor de hand ligt te denken

aan verband tusschen kernbouw en verzorgd spiergebied. Alleen
een onderzoek naar de periphere verhoudingen kon licht werpen
op de bijzonderheden van het centrale gedeelte.

De eenvoudigste manier werd daarbij gevolgd: de neurieten
werden individueel of althans bundelsgewijs vervolgd van hun
oorsprong tot aan hun periphere einde.

intramedullair verloop.

Vlak in den omtrek van de STILLINGsche kern was het niet
moeilijk de neurietenbundels, uit de verschillende celgroepen
gekomen, uit elkaar te houden, zij namen allen een ventro-
latero-frontale richting aan; maar het vervolgen van de neu-
rietenbundels individueel in de Medulla zelve was mij onmo-
gelijk. Om een zoo juist mogelijk beeld van het uittreden en
het verloop te krijgen werden op de teekening van elke kern-
coupe dc neurietenbundels uit de verschillende kerngroepen
tredende met de kleur dier groep aangegeven. De neurieten
uit de dorsale kernafdccling legden zich lateraal aan tegen de
bundels uit de ventrale, die meer steil omlaag verliepen; dooreen-
kruisen kwam alleen een enkele maal voor bij het proximaal
gedeelte van de dorsale afdeeling, waar de lateraal gelegen
cellen van dc onderste kern hun neuricten lateraal van die uit
de bovenste kern zonden. Dit kruisen had plaats vlak in de
buurt van de kern: regel was echter dat alle neurieten voor-
zoover te vervolgen hun eenmaal aangenomen onderlinge lig-
ging in de Substantia reticularis behielden. Nergens was ook
maar een aanduiding te zien van vezels, die contra-lateraal
uittraden of van vezels die met de Hypoglossusbundels mee-
verliepen en elders waren ontsprongen (uit de olyfaanlcg, uit
Vagus- of Accessoriuskern I), noch van vezels uit de STILLINGsche
kern die met een anderen zenuw dan met den Hypoglossus mee-
gingen (met N. Glossopharyngeus of N. Vagus!) — maar wcl
bleken de kleine cellen van de ROLLERsche kern hun neurieten
mede te zenden, die dan de meest mediale afdeeling van de
omlaag verioopende bundels vormden. Het individueel vervolgen
der neurieten in opstijgende richting (van uittredingsplaats uit

de Medulla Oblongata opwaarts naar de kern) was evenmin te
volvoeren; maar waar op eenigen afstand van de kern nooit
meer iets van dooreenwarreling of zelfs maar van dooreen-
kruising viel waar te nemen, mag het niet gevaarlijk heeten,
aan te nemen dat de vezels de Medulla Oblongata aan den
ventralen rand verlaten in de zelfde onderlinge ligging als
waarin zij uit de kern ontspringen.

Deze veronderstelling is te minder gevaarlijk, waar het
intramedullair vervolgen van de N. X.- en de N. XI.-(Acces-
sorius)bundels individueel wel mogelijk was en deze allen onder-
ling evenwijdig verloopen.

Litteratuur. Hoewel in deze Serie alle Hypoglossus-vezels gevonden werden
ontspringende uit de homolaterale „Hypoglossus-kern", en deze
kern al haar neurieten met den Hypoglossus (of met cervikaal-
zenuwen) perifeer zendt, moge hier onder een korte opgave
volgen van andere v/aarnemingen hieromtrent.

a. Uit welke kern ontspringen de Hypoglossusvezels?

Op deze vraag zijn verschillende antwoorden gegeven; clarke
(\'58) laat de Hypoglossusvezels goeddeels uit StiLLING\'s hoofd-
kern komen, die met de contra-laterale niet samenhangt; de
Hypoglossusvezels zouden echter gedeeltelijk uit een Accesso-
riuskern ontspringen (?), Hij teekent (\'68) op PI. XI, fig. 21 een
afdeeling van de Xll.-kern (t^) die waarschijnlijk Nucl. inter-
calatus (StadeRINI) is; Xll.-vezels verlaten deze kern niet.
maar wel X-vezels komen er uit.

Duval (\'76) beschrijft als oorsprongsplaats van Hypoglossus-
vezels: de STILLINGsche hoofdkern en een kern langs de uit-
tredende vezels; hij legt er den nadruk op dat één reeks wordt
gevormd door de kernen van III., IV. VI., en XII (STILLING)
en door V., VII (inf.), IX., X., en XII. (accessorische kern.
noyau du faisceau latéral). koch (\'88) gelooft, dat bij kat en
kalf dc DuVALsche kern géén Hypoglossusvezels uitzendt, bij den
mensch wél. Hij beschrijft 3 cclgroepen: een kleincellige mediale,
en 2 grootcellige laterale bij kalf en kat. KöLLIKER (\'96) gelooft
wèl dat uit DuVAL\'s kern Hypoglossusvezels ontspringen,
Kosaka en YaGITA (\'03) gelooven dit niet. evenmin als Djelow.

b. Kruisen de Xll-vezels?

Clarke (\'58) vermeldt uitdrukkelijk gedeeltelijke kruising bij
Homo; KöLLIKER (\'96) gelooft aan totale kruising; ObERSTEI-
ner (\'12) en Bechterew (\'99) nemen kruising aan; vin-
cenzi (\'84) vindt bij het varken gedeeltelijke kruising. schrö-
der v. d. Kolk (\'59) ontkent alle XII kruising (p. 115) evenals
Krause (\'76). DuvAL (\'76) ontkent alle kruising van efferente
Hypoglossusvezels, hetgeen kruist zijn verbindingen van de
Hypoglossus-kern met andere centra. koch (\'88) gelooft niet
aan kruising, wat kruist acht hij secundaire vezels (fibrae arci-
formes) uit de Pyramidebanen en Commissuur-vezels der beide
Hypoglossus-kernen. v. gehuchten gelooft niet aan krui-
sing (\'06), Mingazzini (\'91), Djelow, en Kosaka (\'03) ver-
werpen alle kruising. In zijn ff Gewebelehre" (\'02) herroept
Kölliker zijn meening omtrent kruising en ontkent nu alle
oversteken van efferente Hypoglossus-vezels.

c. Komen er uit de Hypoglossuskern ook andere dan
Xll-vezels?

Clarke (\'58) teekent op fig. 32 f\' en fig. 35 X-vezels, die uit
de Hypoglossus kern ontspringen, in \'68 laat hij uit het kerntje
" op PI. XI, fig. 21 Vagus vezels komen; anderszins laat hij
XII, vezels gedeeltelijk uit de XI. kern komen. kosaka (\'03)
meldt dat BRANDIS een deel van X met XII gemeenschappelijk-
laat ontspringen bij vogels (Nucl. Intermedius); BECHTEREW
neemt dit zelfs bij zoogdieren aan (vgl. VERMEULEN \'19); ook
Kappers (\'11) heeft deze kern (van X en XII) bij vogels aan-
getoond. Kosaka en Yagita (\'03) nemen geen gemeenschap-
pelijke Vagus en Hypoglossus-kern waar, noch bij vogels noch
bij zoogdieren. MiNGAZZINI en POLIMANTI (\'10) meenen dat
ook X-vezels hun oorsprong nemen uit de XI I-kernen, evenals
Bruce dit zou aannemen. MiNGAZZINI neemt dezen X oor-
sprong aan op grond van parese van het palatum mollc bij
periphere Hypoglossus verwonding. StADERINI (\'95) meent ook
X vezels ontspringende uit de STILLINGsche kern te moeten
aannemen. ROLLER (\'81) houdt het er voor dat de XII. vezels

ook uit den Fasc. long. post komen. vincenzi beschrijft (\'84)
vezels van den N. Hypoglossus ontspringende uit den Nucleus
Olivarius inferior en uit de Vagus kernen.

Extramedullair verloop.

Wel was het mogelijk de loop der bundels extramedullair
te vervolgen.

Daartoe werd van af den meest cervicaalwaarts uittredenden
Hypoglossuswortel tot in de tongpunt elke dwarsdoorsnede van
den Hypoglossus geteekend, met het doel op elke doorsnede
de ligging van alle componenten te kunnen aangeven. Op de
eerste (de meest cervicaal gelegen) coupe was alleen het daarop
uittredende bundeltje aanwezig, dat bij afkorting is aangeduid
als bundel 36 omdat het uittreedt op Coupe 336. Op de frontaal
aansluitende coupe was dit zelfde bundeltje „36" aanwezig met
het bundeltje, dat op coupe 335 uittreedt en dat dus wordt
aangegeven als bundel „35" en zoo werd, door steeds op de
frontaal volgende coupe alle op de laatst geteekende doorsnede
aanwezige bundels terug te zoeken, de onderlinge hgging der
componenten bepaald en de samenstelling van den stam moge-
lijk. aangezien altijd weer alle bundels, zich lieten terug vinden.
Beter dan een lange beschrijving van de methode is een blik
op de figuren 2—5 van Pl. H. waar enkele doorsneden van
den Hypoglossus in hun onderverdeeling zijn aangegeven. Het
was mogelijk de neurieten-bundels, misschien niet steeds indivi-
dueel. maar dan toch althans groepsgewijs tot aan het einde
in de tongspieren te vervolgen. Hierbij mag niet vergeten
worden, dat de indeehng in bundels volgens de coupe van
uittrede noodzakelijk geheel kunstmatig zijn moet. deze groepeering
is immers niet een organische maar een van buitenaf opgelegde.

Uitkomsten van het peripheer onderzoek.
•

De uitkomsten van dit deel van het onderzoek zijn grootendeels
neergelegd in fig. 1 Pl. H- Ter toelichting diene het volgende:
de kern strekt zich uit. voor zoo ver zij Hypoglossus-kern in
.engeren zin is. van Coupe 304-348 (de pijl van fig. 1 Pl. I),

terwijl de zenuwbundels uittreden tusschen Coupe 295 (bundel
aangeduid als bundel \'95) en coupe 336 (bundel \'36), in het
algemeen dus iets meer proximaal. De Hypoglossus bundels
treden op de meeste coupes in 2 groepen uit, een meer medicial
gelegen groep waarvan de uittredingsplaatsen op fig. 2 PI. I
zijn aangeduid door de halve stippels in de Medulla-ondergrens,
en een meer laterale groep waarvan de uittredingsplaatsen zijn
aangeduid door de andere stippenrij (de volle stippen): de meer
mediaal uittredende bundels zijn op de doorsnee-teekeningen
fig. 2 — 5 PI. II door lijnen, de meer lateraal uittredende door
stippellijnen omgrensd. Gaan we nu den opbouw van den
Hypoglossus-stam na (vgl. fig. 2 PI. II), dan zien we hoe
de bundels, uitgetreden van Coupe 336 — 330 zich hebben
samengevoegd tot een bundeltje, aangeduid als III\'\' waarbij de
lateraal-uitgetreden bundels het dichtst bij dc Medulla zijn ge-
legen, de ventraal-uitgetrcdenen het verst van de Medulla zijn
verwijderd. Elke meer proximaal uittredende bundel legt zich
achter den meer cervicaal uitgetredene (bundel \'36 ligt immers
het meest dorsaal van de groep 336 — 330!) zoodat een zekere
draaiing bij dezen opbouw plaats grijpt. De omstippelde groep
is nog niet tot rust gekomen, bundels \'35—\'32 liggen op hun
definitieve plaats, maar „30" cn „31" nog niet (vgl. fig. 3
Coupe 315 waar deze bundels verschoven zijn, waardoor de
bundel daar wel zijn definitieve samenstelling gekregen heeft).
Uit dc Medulla Obl. ziet men dc bundels \'28 cn \'27 bezig
uit te treden, de tendens om achter elkaar omhoog te draaien
treedt duidelijk aan den dag. Fig. 3 PI. II (Coupe 315) laat
zich nu gemakkelijk lezen: bundel III\'\' heeft zijn uiteindelijke
samenstelling, bundel III\' bestaande uit ncurietenbundels uit-
tredende van Coupe 329 — 321 eveneens, terwijl bundel II*"
(Coupe 320 — 310) bezig is te ontstaan, maar daarbij het zelfde
principe volgt als zijn voorganger. Tusschen bundel III* en
III\'\' is een vat (vgl. StOWELL \'88). Coupe 292 fig. 4 Pi. II
laat den Hypoglossus zien, die nu volledig is geworden, immers
is op Coupe 295 de laatste bundel uitgetreden; de zenuw is
op het punt zich in den Canalis Hypoglossi te begeven.

De bundels III\' en III\'\' hebben zich vereenigd tot den derden

wortel (III) en wel zóó dat de mediaal-uittredende groep van
de een. de overeenkomstige van de andere heeft gevonden en
Zich daar tegen aangelegd heeft zooals fig. 4 PI. II laat aflezen:
de lateraal uittredende van III« heeft zich geschikt tegen dic
van III". Anders is het met bundel II waarvan de compo-
nenten IP en IP elkaar nóóit opzoeken en elkaar ook noo.t
vinden in het geheele verloop. Toch geloo ik dat beiden als
onderafdeehngen van eenzelfde wortel (II) moeten worden
opgevat. Bundel I bestaat uit de neurieten uitgetreden van
Coupe 306 - 295. ze zijn aangegeven als ateraal-mttredende.
Terloops zij opgemerkt, dat de uittredingsplaatsen der mediale
en latemle bundels op frontale coupes veel verder naar dorsaal
verschoven zijn dan de overeenkomstige uittredingsplaatsen op
meer caudaal gelegen coupes; de lijn die deze uit^edings-
plaatsen zou verbinden, zou dus een schroeflijn op den M duUa-
Lderkant vormen van caudo-ventraa naar fronto-dorsaal. Op
fig 2 PI. I is dit alleen voor de lateraal-uittredende vezels
uitgedrukt; de uittredingsplaatsen van den wortel I vormen de
frontale voortzetting van de laterale spiraal. De pijlen van
fig. 4 geven de richting aan. waarin de verschillende bundels
in den Canalis Hypoglossi omlaag zullen gaan. II» gaat dan
buitenlangs III. II" binnenlangs den derden wortel en de eerste (I)
weer buiLlangs II". Fig. 5 is de zelfde doorsnee als fig 4 maar
Z zijn. de neLieten aangeduid zooals uit de toelichting der

figuren bhjkt. zwarte grond met witte stippen.

Bundel III. \\ jatgrale groep: witte grond met kringen.

mediale groep: wit veld overlangs gearceerd.

Bundel IP. j laterale groep: wit veld met zwarte kruisjes,
mediale groep: gekruist gearceerd.

Bundel II\'. laterale groep: massief zwart.

B ndel I \'

Fia^S kan dus als sleutel van fig. 1 van deze plaat dienen.

In die figuur zijn een aantal min of meer karakteristieke door-
sneden geteekend in een schematischen (linker) Hypoglossus (de
rechter XII waaraan de doorsneden figg. 2-5 ontleend zijn. werd
onderzocht, vandaar dat fig. 4 het spiegelbeeld van doorsnede

b vormt). Wat in de doorsneden van fig. 1 rechts is, is dus lateraal
gelegen, wat links is, mediaal. De onderlinge afstanden der
doorsneden zijn zooveel mogelijk juist aangegeven, zoodat men
zich een voorstelling kan maken of eventueel optredende ver-
schuivingen korter of langer afstand noodig hebben om tot
stand te kómen (dus abrupter of geleidelijker optreden).

Nadat de N. fiypoglossus door den Canalis Hypoglossi is
getreden, hebben over korten afstand (vgl. doorsnee c met
doorsnee f (afstand 20 coupes) ingrijpende verschuivingen plaats,
waarna een zekere consolidatie van den toestand intreedt.
Hetzelfde type opbouw als in f aanwezig is, vindt men terug
in doorsnee g (met een kleine verschuiving van de lateraal uit-
getreden neurieten van III) terwijl het type van doorsnee g dan
tot het einde gehandhaafd blijft (de afstand f—g = 26 coupes,
van g—h ongeveer 40 coupes) In het algemeen kan men zeggen
dat de (organische) groepen wanneer zij eenmaal tot stand zijn
gekomen (bundel III, II\'\', II\', in hun twee soorten neurieten,
en bundel I onverdeeld) ten opzichte van elkaar verschuiven,
maar als eenheden gehandhaafd blijven, tot het periphere einde toe.

Litteratuur over de samenstelling van den peripheren
zenuw.

Men vergelijke A. T. compton (\'16), die bij prepareeren
van den N. Ischiadicus een soort plexusvorming in het verloop
vindt; de motorische afdeelingen wisselen daar sterk hun com-
ponenten uit, terwijl de sensibele afdeelingen steeds peripheer
blijven en niet aan den opbouw van den plexus mededoen.
compton wil hierin een verminderde kwetsbaarheid van het
motorische gedeelte zien. Men vergelijke verder heinemann
(\'17). die in den peripheren zenuw een sterke doorecnvlechting
vindt met anderle (\'18), die in haar onderzoekingen een
onderling evenwijdig verloop der componenten aantreft, terwijl
borchardt en wjasmanski (\'18) cen tusschenstelling innemen.

Verdeeling in de tong.

Dc eerste tak, die den Hypoglossus-stam verlaat, gaat aan de
mediale zijde van den M. Hyoglossus omhoog (na deze spier

/

te hebben doorboord) om zich daar in de mediale bundels te
verliezen, dit is de massief zwart aangegeven bundel. De Hypo-
glossus stam gaat op de volgende coupes steeds meer teekenen
vertoonen van een naderende sphtsing in twee, haast even
zware, takken, maar voor dat deze verdeehng tot stand geko-
men is, verlaten over verscheidene bundels verdeeld een groot
aantal neurieten den hoofdstam, om allen in den M. Hyoglossus
te dringen en daarin óf naar achter óf naar den tongrug óf
naar voren te gaan (de met kruisjes voorziene bundel). Dan
heeft de verdeeling in twee takken plaats : een laterale, bestaande
uit alle nog overblijvende lateraal-uitgetreden vezels -f de
ventraal-uitgetredenen van Coupe 307-309, en een mediale.
bevattende alle ventraal-uittredende den eersten wortel
(bundel \'95-\'06).

De laterale tak.

Zij geeft een stam af, die 180° terugdraaiend, in den M.
Styloglossus dringt (de gekruist-gearceerd aangegevene) en be-
staat dan nog alleen uit de lateraal-uittredende neurieten van
bundel III. Deze dringen allen in de eigenlijke tongmusculatuur,
waar zij allen verloren gaan tusschen longitudinaal-verloopende
vezels (M. long. ling. van PI. II. fig. D: nooit treden zij
tusschen verticale of transversale vezels; zij innerveeren dus
uitsluitend den M. longitudinalis linguae van PI. II fig. 1. Nader
dezen bundel onderverdeelend, bleek de III" bundel de ventrale
en laterale longitudinale vezels te verzorgen (M. long. linguae
ventr. et lat.) terwijl de bundel III\'\' zorgde voor de dorsale
bundels (M. long. linguae sup.).

De mediale tak.

Terwijl de Hyoglossus-vezels naar dorsaal gaande den
Hypoglossus-stam verlaten, treden naar mediaal de vezels
voor den M. Geniohyoideus uit; hiervoor blijkt de neurieten-
bundel I (uitgetreden van Coupe 295—306) in zijn geheel te
worden gebruikt. Deze zenuw treedt van latero-dorsaal in de
spierbuik en gaat daarin gedeeltelijk proximaal-, gedeeltelijk
distaalwaarts. De M. Geniohyoideus vertoont duidelijk een

mediale en een laterale afdeeling, waarschijnlijk gaan de neu-
rieten uitgetreden op Coupe 306—301 in het lateraal gedeelte,
de rest in het mediale; maar door een onregelmatigheid juist
op het oogenblik van het uittreden uit den Hypoglossus-stam
is dit niet met zekerheid uit te maken. Nadat de neurieten voor
den M. Gcniohyoideus zijn uitgetreden, treedt de mediale Hypo-
glossus-wortel in dorso-mediale richting in de tong zelve in.
Hij kruipt daarbij lateraal langs den M. Genioglossus op, dien
hij nu voorziet van de neurieten van Coupe 320—310 (gestreept
gedeelte van bundel IP). Deze innervatie heeft door twee
takken plaats, eerst worden in het distale gedeelte van de spier
de neurieten van Coupe 320—314 gezonden, later treedt in het
meer proximaal spiergedeclte de rest in. Nadat de neurieten
voor den M. Genioglossus uit den stam getreden zijn, bestaat
de mediale Hypoglossus-tak nog slechts uit de ventraal-uit-
tredendc neurieten van bundel III, (zwarte grond met witte
stippen). De tak legt zich onder in de tong even dorsaal van
den M. longitud. naast den M. Genioglossus.

In een groot aantal bundels (er waren er tot 46 tc onder-
scheiden) verdeelt deze laatste tak zich. Al deze bundels gingen
verloren onder of tusschen horizontaal verloopende tongspier-
vezels, nóóit tusschen of tegen verticale. Dc meest caudaal
uittredende verzorgen de transversaal-vezels die het dichtst bij
het Hyoid zijn gelegen, de meer proximaal uittredende de spier-
vezels die dichter bij de tongpunt liggen, de meest frontale
bundel van den derden wortel gaat tot vlak vooraan in de tong-
punt. Steeds gingen dc neurieten-bundcltjes verloren tegen trans-
versaalvezcls gelegen onder het transversale vlak (evenwijdig
aan de schedelbasis) dat dc tong horizontaal middendoor deelt;
naar transversaal vezels gelegen boven dat halvccrcndc vlak
gingen geen neurictcngrocpjcs heen; innervatie van die dorsaal
gelegen vezels is zeker uit te sluiten (zie onder).

Sensibele vezels in den Hypoglossus-stam.

Een eerste vraag, die hier dient besproken te worden, is die
van de eventueele sensibiliteit van den Hypoglossus zelve. In
de onderzochte Erinaceus-serie was niets van een ganglion

N. Hypoglossi te vinden noch iets van sensibele vezels eindi-
gend in de Dura van den Canalis Hypoglossi. die eventueel
Litteratuur, hun oorsprong elders vinden zouden, zooals er vezels beschre-
ven zijn door BiSCHOFF (\'65). RüDINGER (\'68) en LUSCHKA (\'56).
HOLL (\'77) zag een draadje uit den N. Cerv. I. met den Hypo-
glossus centraalwaarts gaan. maar wist niet waar het eindigde,
waarschijnlijk acht hij het een draadje uit den N. C^ te zijn.
dat met den N. XII uittreedt, om daarna den eersten cervicaal-
zenuw weer op te zoeken. SCHWALBE (\'88) beschrijft dit draadje
ontspringende uit N. C^. als N. meningeus post. hij zag de vezels
in den schedel gaan. zich verliezend in de wand van den Sinus
occipitalis. HOLL ziet ook een niet-sympathisch Hypoglossus-
takje dat zich vertakt in de Dura van het Hypoglossus-kanaal.
LONGET (\'43) schrijft de XII sensibiliteit toe aan de eerste
cervicaalzenuwen en aan den N. Lingualis: LEWIN (\'83) meent
dat de neurie^ten van den N. Ling, in den N. XII. centraalwaarts
gaan tot in het Xll-kanaal en in den Ram. descendens XII afda-
len (door grove experimenten meent hij dit te kunnen aantoonen);
in den laatsten tak neemt hij ook sensibele cervicaal elementen
aan. die daarin opstijgen en den N. XII. peripheer vergezellen.

STOWELL (\'88) schrijft de sensibiliteit van den N. XII. toe
aan de cervicaal elementen die zich tegen zijn stam aanleggen.

Beck (\'95) beschrijft het voorkomen van Hypoglossus gangliën,
vooral van den achtersten wortel, bij runderen, varkens enz.,
bij embryonen zoowel als bij volwassen dieren. Insectivoren
behooren tot die groep, waar ganglia het zeldzaamst voorkomen,
wat steeds gepaard gaat met een zeer klein ganglion van den
N. C. I. (ook in deze serie slechts enkele cellen I). IVERSEN (\'87)
meldt een Hypoglossus met twee dorsale wortels en twee ganglia
bij een volwassen Protopterus. FrORIEP (\'85) meldt Hypoglossus-
ganglia bij rund, schaap en kip. Van BemMELEN (\'89) ziet
3 ganglia bij Reptielen-embryonen. WeiGNER (\'04). die de
Hypoglossus-ganglia constant bij runderen vindt, ziet den dor-
salen Hypoglossus-wortel in de Medulla oblongata, caudaal-
waarts gaan naar het centrum van den dorsalen wortel van
den eersten cervicaal zenuw. BUDDE (\'19) ziet cen Xll-ganglion
samenhangen met het ganglion van C^.

Op de vraag naar de Sensibiliteit van den Hypoglossus-
zenuw zelve, zooals SherringtON wil en Boeke (\'17) ook
aanneemt, ga ik hier niet nader in.

Localisatie in de kern.

De tweede vraag, die zich vanzelve voordoet, is die naar
het verband tusschen celgroepen in de kern en spieren in
de tong.

Met de verkregen gegevens in de hand, is het eenvoudig de
bovengenoemde spieren in de Hypoglossus-kern te localisecren,
de indeehng van de kern weergegeven in fig, 1 PI. II, spreekt
voor zichzelf (voor het gedeelte caudaal van de pijl zie blz. 37).
Wij zien dan dat de eerste wortel (I) komende uit het voorste
gedeelte van de kern geheel zelfstandig blijft, in het peripheer
verloop, rond de andere bundels heendraait, om den XII aan
den medialen kant te verlaten en den M. Geniohyoideus te
innerveeren; hct voorste gedeelte van de kern herbergt dus de
Geniohyoidcus-celicn. In den tweeden wortel volgt dan in de
proximale helft de geheel zwart gehouden bundel van lateraal
uitgetreden neurieten, het zwarte kapje in den pcripheren stam
laat zich tot in de distale Hyoglossus-vezels vervolgen, deze
afdeeling hebben wc dus in de meest proximale punt van de
dorsale afdeeling te localisecren. De ventraal uittredende neu-
rieten van den tweeden bundel (vormende de gckruist-gearceerde
afdeeling), laten zich vervolgen door den geheelen Hypoglossus-
stam heen, tot waar zij zich oplossen om den M. Styloglossus
te verzorgen; deze spier moeten wij dus gelocaliseerd denken
in het frontale gedeelte van de ventrale kernafdeeling. Verder
bevat de tweede wortel (II\'\') dorsaal-uittrcdende neurieten, die
als bundels zich laten vervolgen tot in den M. Hyoglossus
(bundel coupe 310—317 van kruisjes voorzien), en ventraal-uit-
tredende (bundel coupe 310—320 gestreept aangegeven), den
M. Gcnioglossus verzorgende. Den M. Hyoglossus moeten wij
dus plaatsen midden in dc dorsale afdeeling, den M. Gcnio-
glossus achter den M. Styloglossus in de ventrale afdeeling.
Wortel III bevat aan dorsaal-uittrcdende neurieten den bundel

voorzien van kringetjes (Coupe 321—335 . die zich laat ver-
volgen tot in alle longitudinale spieren van de tong, en aan
ventraal-uittredende (zwart veld met witte stippen van Coupe
321—336) een groep, die als omschreven bundel in de tong
zelve naar voren dringt om de ventrale transversale bundels
te verzorgen.

Het is nu eenvoudig de verschillende spieren over de kern-
afdeelingen van fig. 1 PI. II te verdeden; tennaastenbij kan
men nu dus aangeven in welke afdeelingen de verschillende
spiercentra gezocht moeten worden.

Litteratuur PaRHON en GOLDSTEIN\'s experimenten (\'99 en \'00), schijnen
localisatie. gg^gj^ pogingen te zijn om tot eene localisatie in de Hypo-
glossus-kern te komen. In \'99 sneden zij den Ram. desc. XII
door en zagen daarna cellaesie optreden in een kleine dorso-
laterale groep van het achterste één derde van de kern (vergl.
de hier gevonden locahsatie van den M. Thyreohyoideus fig. 1
PI. II, overeenkomende met celafdeeUng V. VI. VII. van fig. 1
PI. I.).

In 1900 geeft een Carcinoom van de tong hun de volgende
localisatie-uitkomsten: M. Hyoglossus en M. Genioglossus in het

voorste grootcellig gedeelte.

M. Lingualis inf.: externe groep;

Ram. desc. XII.: achterste gedeelte ; wat
overblijft : wordt door de rest van de
kern verzorgd.

In 1903 vinden PARHON en PARHON hun uitkomsten van
1900 bevestigd; in 1905 vinden PaRHON en Nadejde dat de
voorste celgroep den M. Geniohyoideus verzorgt, de externe
groep de externe- en superiortongspier-groep innerveert. ParhON
en PAPINIAN (\'04) vinden o. a. den M. Hyoglossus in het dorsale
en meest externe deel van het middengedeelte van de kern
gelocaliseerd. zij bevestigen hun vondsten van 1900 en
die van KOSAKA en YaGITA (zie onder). HuDOVERNIG
(\'07) vindt de localisatie van PARHON te ingewikkeld, zijn uit-
komt is: het voorste \'/4 gedeelte bevat de eigen spieren van

de tong, het middelste den buiten- en onderkant van de tong;
het spinale gedeelte van de kern herbergt den tongwortel. —
goldstein en minea (\'09), vinden den M. Geniohyoideus in dc
mediale groep van het middelste \'/a gedeelte, den M. Hyo-
glossus in de laterale groep van hetzelfde gedeelte.

Al deze gevallen berusten op Carcinoom gezwellen van de
tong of van gedeelten van tong en mondbodem.

Kosaka en YaGITA experimenteeren in 1903 om den oor-
sprong der verschillende spiergroepen te vinden. Zij snijden
den M. Geniohyoideus bij honden weg en vinden dan het
voorste \'/s gedeelte van de kern gedegenereerd, bij wegnamc
van den M. Genioglossus treedt celdegencratie op in het
middelste Va deel, bij wcgname van den M. Hyoglossus:
degeneratie in de achterste helft van de kern behalve het geheel
intacte spinale einde. Doorsnijden van den Ram. desc. XII.
gaf degeneratie in het spinale ^s gedeelte van de XII. kern.

Bij vogels schijnt de Ram. laryngeus (homologon van den
Ram. desc. XII der zoogdieren) de achterste helft van de kern
in tc nemen; de Ram. laryngo-lingualis (voor de tong) de
voorste helft. (Let op de overeenstemming van deze uitkomsten
met die neergelegd in PI. II. fig. 1).

Stuurman (\'16) vindt bij doorsnijding van den lateralen
Hypoglossus-tak in de muizentong degeneratie van den M.
longitudinalis, Styloglossus cn Hyoglossus en ccldegeneratic van
het dorsale kerngedeelte; doorsnijding van den medialen Hypo-
glossus-tak geeft degeneratie van den M. vcrticalis, circularis
en transversalis, Genioglossus en Gcniohyodeus, dit geeft cel-
afsterven in het ventrale gedeelte van de XII kern. Wcgname
van den M. Geniohyoideus geeft atrophic in het voorste deel
van de kern; van den M. Genioglossus, transversalis en verti-
cahs, ccluitval in het ventralc deel van dc XII kern. Door-
snijding van den Ram. desc. XII geeft geen verandering van
de Hypoglossuskern.

De uitkomsten van het onderzoek der periphere verhoudingen
geven aanleiding tot tal van vragen waarvan ik er twee nader
wil bezien.

Ten eerste: is de voorste wortel van den Hypoglossus iden-
tiek met de 2 volgende?

Ten tweede: Hoe verloopen de spiervezels in de tong.

Wat de eerste vraag betreft! letten wij daarvoor op de
volgende periphere en centrale bijzonderheden:

a. Peripheer. De neurietenbundeltjes treden maar op één

hoogte ver lateraal uit, niet zooals die van
bundel II en III op een meer ventraal en een
meer lateraal niveau (vgl. fig, 2 Pl. I); nergens
probeeren de componenten de bij de andere
wortels in gebruik zijnde volgorde in te nemen
(vgl. fig. 4 Pl. II) maar leggen zich dakpans-
gewijs naast elkaar; is de bundel eenmaal
gevormd, dan gaat hij volkomen zelfstandig
zijn eigen weg, zonder ooit zich als het ware
in te laten met de twee andere wortels
wier componenten wèl dooreenschuiven; ver-
laat opeens in haar geheel den XII-stam terwijl
alle anderen in gedeelten naar hun spier gaan.

b. Centraal. Het celtype van het eerste \'/s gedeelte is anders;

geen verdeeling in een aantal celgroepen, slechts
een mediale en een laterale afdeeling die geen
differentiatie vertoonen (A en B van fig. 1 Pl. I);
geen verdeeling in dorsale en ventrale afdeeling;
vrij van kleincellige mediale begeleidkern.

Op grond van al deze opgesomde verschillen verdient de
vraag overweging of misschien de M. Geniohyoideus zou be-
hooren bij de viscerale (branchiale) muskulatuur, zooals de
aangezichts-muskulatuur en de kauwspieren? en of de eerste
wortel van den N. XII een visceralen component zou vormen?

Daarmede zou de identiteit van XIF met de twee andere
wortels en de motorische cervicaal-zenuwen vervallen, cn de
eerste wortel van den N. XII thuisbehooren bij de laterale
zenuwen (V. VII. IX. X. XI). Ondanks uitvoerig zoeken in
Litteratuur, de litteratuur (embryologisch en vergelijkend-anatomisch) is het
niet gelukt zekere bewijzen hiervoor aan te voeren. Is trouwens

alles wat Geniohyoideus in de Vertebraten reeks heet, wel
het zelfde? zoo ja: HERRICK (\'99) heeft gevonden dat de
Geniohyoideus van Menidia door den N. Trigeminus wordt
geinnerveerd. ALLIS (\'19) vindt in andere Teleostiers deze
spier verzorgd door den N. V. of VIL Van embryologischen
kant: hoe voorzichtig laat LewIS zich uit in KEIBEL en MALL\'S
Handboek (\'11) omtrent de afkomst der Mondbodemspieren,
zeker niet de uitdrukking van een vaste overtuiging dat deze
spieren een somieten produkt zijn.

DrüNER (\'01) beschrijft hoe de M. Geniohyoideus med. wordt
verzorgd door den N. Hypobranchialis, de M. Geniohyoideus
lat. door den Ram. jugularis van den N. IX (verloopende van
Mandibula naar Hyoid). Hij vermeldt hoe in bijna al de door
hem onderzochte Urodelen de N. Hypobranchialis, die de
Hypobranchiale muskulatuur verzorgt, wordt opgebouwd uit
N. C. I en II versterkt door een takje van den N. X., dat
dikwijls zelfstandig uit de Medulla treedt en door een eigen
foramen uit den schedel komt. (Interessant zou hct nu zijn te
weten waarheen dat takje peripheer gaat!).

Er worden ook spieren vermeld, die door den XII en door
een visceralen zenuw samen worden verzorgd (bijv. door
EdgEWORTH (\'16) M. Branchiomandibularis door den N. XII
cn den N, IX geinnerveerd).

Wat den eersten wortel van den N. XII betreft, nooit
is er een ganglion aan den eersten wortel gevonden, wel
aan de volgende (vgl. (BeCK (\'95)). EdGEWORTH (\'00) ver-
meldt dat de neurieten van den eersten Hypoglossus-wortel
in dikte maximaal tot 11,2 <« gaan, evenals de takken van
den N. IX cn den N. X, terwijl de ncurieten der twee
achterste wortels tot 16 /« gaan (als de somato-motorische
zenuwen, niet in EDGEWORTH\'S zin maar volgens JOHNSTON\'S
opvatting).

Bij Laccrta beschrijft Kallius (\'01) hoe de Hypoglossus-
spiermassa als het ware uit de streek der cervicaal-myotomen
naar voren schuift met als voorste gedeelte den M. Genio-
hyoideus; deze laatste zou dan aboraalwaarts den M. Gcnioglossus
leveren. Bij de beschrijving van de cendcntong zegt KalliuS

(\'05) dat de Hypoglossusmuskulatuur geleverd wordt door
Myotoom I (?). II — V, (vgl. CORNING \'95) maar vermeldt dat
ook nog het rudiment van het blasteem van de eerste kieuwbogen
voorkomt: „dasz diese Muskelanlagen nichts mit denen der Zunge
selbst zu tun haben ist selbstverständlich". Men ziet hoe hij
telkens weer op die kieuwboog-massa terug komt, maar dat
zij mee de tong zou helpen vormen is voor hem niet denk-
baar. Wel vermeldt hij dat de blasteem-massa van de Hypoglossus-
muskulatuur met die van den Nerv. V en VII samenhangt (blz.
463). Fig. 71 vertoont den M. Geniohyoideus, die zich in de
mesenchymmassa van den N. V verliest (M. Intermandibularis).
FiEANDT (\'14) vindt bij alle door hem onderzochte zoogdieren
dat de Hypoglossus 4 wortels heeft, die hij noemt: z, a, b en
c; waarbij de wortel z verder dorsaal uittreedt dan de anderen,
terwijl deze laatsten van a naar c gerekend steeds grooter
worden. Het zou ook mogelijk zijn de wortels van dezen
Erinaceus in dien zin tc verdeelen: wortel I is dan z, IlMs
dan a, \'IP = b, en III == c. FlEANDT geeft dus den eersten
wortel (z) een aparte plaats als occipitale zenuw. Zou dan deze
occipitale zenuw visceraal zijn (als misschien alle occipitale
takken) en de spino-occipitale takken somatisch?

Behalve bij Teleostiers en Urodelen (DRüNER) wordt een dubbele
M. Geniohyoideus bij papegaaien vermeld (ANDERSON \'81).

Gaan wij thans na, wat er bekend is omtrent celverschillen
in verband met de innervatie van den Musc. Geniohyoideus.

KoSAKA en YaGITA (\'03) melden dat de oorsprongscellen
van den zenuw voor den M. Geniohyoideus verschillen van
de rest van de cellen van de Xll-kern. Malone (\'13) ziet
verschil in het Nissl-beeld van cellen voor de dwarsgestreepte
en voor gladde spieren, maar meer nog tusschen motorische
en sensibele cellen.

Ten Tweede. Hoe verloopen de spiervezels in de tong?

Wat aan deze localisatie voelbaar ontbreekt zijn nauwkeurige
onderzoekingen omtrent de onderlinge verhouding der. spier-
elementen in de tong. Een onderzoek naar ontwikkeling en
bouw van de tongspieren, zoo minutieus mogelijk uitgevoerd.

(als het ware vezel voor vezel), moet worden verricht om de
opkomende vragen op te lossen.

Verre van uitkomsten van een dergelijk onderzoek te kunnen
mededeelen, zij hier alleen vermeld, dat waarschijnlijk daarom
alleen de ventrale transversaal-vezels geïnnerveerd worden,
omdat de zelfde vezels, die in de eene tonghelft ventraal liggen,
in de mediaanlijn tongrugwaarts omhoog gaan, om in de andere
tonghelft dorso-transversale vezels te vormen. Zoo ook ver-
toont deze serie beelden waaruit valt af te leiden, dat de lon-
gitudinale vezels voor en achter in de tong omhoog buigen, op
* die manier als het ware verticale vezels vormende. Nader

zorgvuldig onderzoek is echter noodzakelijk: alleen een vezel-
onderzoek zal kunnen ontdekken hoe de tongspieren samen-
hangen en bij elkaar hooren, dat zal eerst het verklarend licht
op de gevonden localisatie kunnen werpen.

Litteratuur Uit dc litteratuur omtrent het verloop der tongspieren en
tongspieren, hun Onderlinge samenhang worde het navolgende gememoreerd.

Voor de onderlinge saamhoorigheid van de tongspieren ver-
gelijke men: ANDERSON (\'81), die gedeelten van den M. Palato-
glossus over ziet gaan in den M.\' transversalis linguae en vezels
van den M. Genioglossus zich ziet voortzetten in den M. Con-
strictor pharyngeus sup, hij meent den M. trans, ling, en den
M. Genioglossus phylogenetisch uit dc spieren van Pharynx-
en Oesophaguswand zich te zien ontwikkelen: verder: EDGE-
WORTH (\'16), die den M. Palatoglossus uit den M. Styloglossus
embryonaal ziet afsplitsen, waarbij deze door den zenuw van
den M. Styloglossus wordt gcinnervcerd (in tegenstelling met
QuAIN die daarvoor een der takken van den plexus pharyn-
geus neemt): dan DrüNER (\'01) die den M. Hyoglossus bij
Sircdon laat ontstaan uit den M. Genioglossus en KalLIUS (\'05)
die de ontwikkeling der verschillende tongspieren voor de vogels
nader bespreekt. Omtrent het veranderen van richting der
spiervezels in de tong vergelijke men NUSSBAUM en MaR-
KOWSKI (\'97) die GEGENBAUR\'s mccning dat het transver-
sale spiersysteem uit het longitudinale ontstaan is, bevestigd
zien in transversaal vezels die cen zeer schuin verloop achter-

waarts aannemen. CarLIER (92) vermeldt ringvormige dwars-
gestreepte vezels in de egeltong. door hem beschouwd als
onvolkomen ontwikkelde spiervezels; GaUPP (\'01) spreekt
van longitudinaalvezels in de kikvorschtong. die 90° om-
buigende transversaal vezels worden; terwijl stuurman
(\'16) in de muizentong verticale vezels ziet die ombuigend
circulair worden.

De ROLLERsche kern.

Wat is gebeurd met de vezels ontspringende uit de klein-
cellige kern ventraal en mediaal langs de Hypoglossuskern zich
uitstrekkende? (de ROLLERsche kern). Deze vezels treden mediaal
van de ventrale bundels van StiLLING\'s kern uit de Medulla
Oblongata. onmogelijk was het hen te onderscheiden van de
andere vezels in de ventraal-uittredende bundels. Zij moeten
echter aanwezig zijn in den zwarten, met wit gestippelden, bundel
van den derden wortel, in de gestreepte afdeeling van ll^ en in
de ruitvormig-gearceerde afdeeling van II».

•Het allereerste bundeltje, dat de Xll-stam verlaat, is een uiterst,
fijn takje uit wortel III tredend, ongeveer ter hoogte van
doorsnede h (in fig. 1 Pl- H.. niet aangegeven), dit bundeltje
gaat naar sympathische ganglien-cellcn liggende rondom de
vaten van de Glandula submandibularis. Hoewel de ROLLER-
sche neudeten niet te onderscheiden zijn van de andere vezels
in den derden wortel, is toch wel uit te maken dat dit bundeltje
in den derden wortel, ligt op de plaats waar de ROLLERsche
neurieten van Coupe 336-334 zijn te verwachten (n.1. op de
grens van III en IP gearceerd), het heeft er dus allen schijn
van dat de cellen uit de ROLLERsche kern van Coupe 346-348
invloed op de bloedvaten van de gland. submand. hebben. Op
bl. 8 werd beschreven hoe deze cellen van de ROLLERsche
kern werden opgezocht door cellen van den Nucl. intercalatus
(STADERINI), die zeer waarschijnlijk als een schakelkern in het
smaaksysteem moet worden beschouwd (zooals wordt aange-
nomen door WiNKLER. KAPPERS en vele andere onderzoekers).
Is nu misschien in deze baan gegeven de mogelijkheid van

reflectorische speekselafscheiding op smaakprikkels ? Het denk-
beeld ligt voor de hand (bij het onderzoek van den N. VII
van deze Medulla kwamen in den Facialis vezels aan het licht,
die ontsprongen uit den Nucl. salivaris sup., wat echter de moge-
lijkheid van dezen reflexboog die misschien zuiver vaso-motorisch
is, geenszins uitsluit). Verder onderzoek leerde, dat de Xll-takken
die neurieten bevatten, ventraal uit de Medulla ontspringende,
bijna allen takken afzenden gaande naar gangliencellen rondom
bloedvaten gelegen, terwijl dit bij takken die uitsluitend lateraal
ontspringende neurieten voerden, (waar dus geen ROLLERsche
neurieten bij konden zijn) nóóit het geval was. Dergelijke naar
vaten gaande vezels werden gevonden afgaande van den tak
voor den M. Styloglossus, voor zij in de spier verdwijnt, en
bij de bundels voor de transversaal verloopende tongspieren
(bundel III), vooral in het achterste gedeelte van de tong waar
dc tongarterien van gangliencellen zijn voorzien. Zij werden
gemist bij de bundels voor den M. Genioglossus, die echter zijn
bloed uit de tongarterien betrekt, een zelfstandige arterie was
voor deze spier niet aanwezig.

Er is dus alle reden de ROLLERsche kern op tc vatten als
vaso-motorische kern.

Vaso-constrictorische werking kunnen wij ons voorstellen
door aangrijpen van den zenuw op de gladde spier zelve van
de arteriewand; een vaso-dilatatorische (remmende) werking
kunnen we ons op het oogenblik niet anders voorstellen dan
door aangrijpen van een zenuw op een zenuwcel. De neurieten
van den N. XII uitgaancje naar de vaatwand, gingfen steeds en
uitsluitend naar gangliencellen; wc hebben hier tc docn met
neurieten aangrijpende niet op de spier zelve maar op gang-
liencellen in de vaat-wand gelegen, er is dus aanleiding te denken
aan vaso-dilatatorische werking. De ROLLERsche kern (de
ventro-mediaal naast de Hypoglossus-kern gelegen klcincellige
massa) worde dus beschouwd als vaso-dilatatorisch centrum
waarvan bij prikkeling van de somato-motorische cellen van
de STILLINGsche kern eventueel ook prikkels worden uitge-
zonden, die de vaten voor het contraheerend tongspiergebied
verwijden.

Litteratuur over de ROLLERsche kern.

Eenige meeningen in de litteratuur neergelegd over de ROLLER-
sche kern mogen hier volgen. CLARKE (\'68) beschrijft een
kleincellige kern mediaal langs de Hypoglossus-kern zich uit-
strekkende. ,maar laat deze continu overgaan in den Nucl. fasci-
culi teretis. DuvAL (\'76) geeft op PI. XIV fig. 1 een kleine
kern aan die veel overeenkomst vertoont met de ROLLERsche
kern. ROLLER zélve (\'81) schrijft dat zijn kern begint in het
midden van de Hypoglossus-kern. dat de cellen \'U van dc
grootte der STILLINGsche cellen hebben, dat in deze klemcelhge
kern Hypoglossus vezels ontspringen en dat er enkele groote
cellen in verspreid liggen: ROLLER zegt niets over de beteekenis
van deze kleincellige kern. maar vermeldt wel dat hij ook
dergelijke kleine cellen in het ruggemerg heeft gevonden.

VINCENZI (\'84) ontkent dat de ROLLERsche kern Hypoglossus-
neurieten levert, ook DjELOW. FOREL. KöLLIKER (\'96) en
STADERINI vinden geen degeneratie in de ROLLERsche kern
na uitrukken van den Hypoglossus: ook KOSAKA en YaGITA
(•03) meenen samenhang van Hypoglossus vezels met de ROLLER-
sche kern te moeten uitsluiten. HUDOVERNIG (\'07) rekent de
ROLLERsche kern niet totdeXII-centra. EDINGERen BECHTEREW
(•99) meenen dat de ROLLERsche kern sympathisch is.

KOSAKA en Yagita melden wel dat PaRHON en GOLDSTEIN
in de ROLLERsche kern een vaso-motorisch centrum zien, wat
zij zeiven niet aannemen. GOLDSTEIN en MiNEA (^09) beelden
op fig 1 en 2 een kleincellige kern af, die zij ROLLERsche kern
noemen en die op de zelfde plaats ligt als wat boven met
ROLLERsche kern is aangeduid. WiNKLER vermoedt in de
Nucl. Roller een tusschenstation tusschen de formatio reticularis
en de STILLINGsche kern.

V. DE ANSA HYPOGLOSSL
Plaat III. *

Welke spieren zijn gelocaliseerd in het staarteinde van de
Xll-kern? (caudaal van den pijl van fig. 1 PI. I).

Om daaromtrent zekerheid te krijgen, was een onderzoek

van de Ansa XII noodzakelijk, aangezien het voor de hand
lag te denken, dat dit gedeelte de centra der door deze ansa
geïnnerveerde spieren bevatte.

Het resultaat van het ansa-onderzpek is neergelegd in fig. 1
PI. III, een korte toelichting moge dit schema verduidelijken,
fig. 1 PI. III. Het principe van het onderzoek was hetzelfde als voor den
peripheren Hypoglossus in engeren zin; de verschillende com-
ponenten, die de ansa-zenuwen opbouwen, werden vastgesteld
en hun onderlinge ligging in de cervikaal-stammen bepaald,
met dit practisch verschil, dat nu gewerkt moest worden van
de geïnnerveerde spier naar het centraal orgaan in plaats van
andersom. Om de beteekenis der verschillende bundels te
kunnen vaststellen, werden de componenten van den Ram.
desc. XII centraalwaarts vervolgd door alle doorsneden van
C^ en van den ventralen wortel van C^^ te teekenen en in die
teekeningen de bundels van den R. desc. aan tc geven in hun
onderlinge hgging. De uitkomsten van deze methode kan men
van figg, 1 en 2 PI. III aflezen.

Dat de XII geen vezels mee omlaag gaf in den Ram. desc.
was reeds gebleken (men zie de beschrijving van het XII ver-
loop bij fig. 1 PI. II. waarin niet éénmaal van den Ram. desc.
behoefde te worden gerept); de ventrale tak van O legt zich
tegen den N. Hypoglossus aan en verloopt over vele coupes
daarmee peripheerwaarts zonder echter één vezel met den
Hypoglossus uit te wisselen, beider componenten blijven vol-
ledig gescheiden.

Welke uitkomsten levert dit ansa-onderzoek op? De neurieten
door O aan den Xll-stam medegegeven gaan cen eindweegs
omlaag in den Ram. descendens en buigen dan allen af naar
den M. Thyrcohyoideus om deze motorisch te innerveeren
(bundel a van fig. 1 PI. III).

Maar toch is er cen verbinding tusschen de neurieten uit
den N. cerv. I eenerzijds cn den ventralen tak van den N.
cerv. II anderzijds, dwz. er is toch een Ramus descendens. Waar-
door komt die verbinding, aangeduid met «, tot stand?

De vezels, die den M. Rectus colli (de ansaspieren) innerveeren,
werden opgezocht en centraalwaarts vervolgd. De M. Stcrno-

hyoideus had één innervatie dicht bij het Hyoid en één dicht
bij het Sternum uit een tak gemeenschappehjk met de sternale
helft van den M. Sterno-thyreoideus. die echter ook een eigen
tak had dicht bij zijn aanhechting aan het Thyreoid. De M.
Omohyoideus had alleen een innervatie dicht bij zijn Hyoid-
aanhechting. Of de M. Omohyoideus nog een lagere inner-
vatie had kon in deze serie niet worden vastgesteld, waar
de hals ver boven de Scapula was afgesneden; aan een
andere serie (serie C) van Erinaceus. was de Omohyoid-spier
ongeschonden en bleek er geen andere innervatie aanwezig te

zijn (zie later). , , , , .

Al deze zenuwbundels werden individueel terugvervolgd;

zij kwamen allen uit den ventralen tak van C" in de onderlinge

ligging als aangeduid op fig. 1 aT

uittreden uit het ruggemerg vervolgd worden (de bunde s b-e).

De bundels die de verbinding « tot stand brachten, konden
ook in C" terug vervolgd worden; zij bleken gedeeltelijk te
voorschijn te komen uit het Ganglion cerv. sup. van den hals-
sympathicus (de bundel aangeduid met streepstiplijn); gedeeltelijk
konden zij vervolgd worden tot in het Ganglion spinale van
C" (de bundel aangeduid met strppellijn). Helaas was het
onmogelijk de cellen aan te wijzen, waaruit deze neurieten hun
oorsprong namen, in het ganglion lieten zich niet bepaalde
celsoorten onderscheiden. Waarschijnlijk zond het ganglion cerv.
sup. niet\'alleen sympatische draden met C" omhoog in den
Ram. desc. XII.\' maar gaf het ook draden mede met de takken
voor de ansa-spieren; alleen voor den bundel voor den M.
Omohyoid. was een toevoeging uit het ganglion duidelijk, maar
waarschijnlijk krijgen ook de anderen vezels mede; met zeker-
heid kon dit echter niet worden uitgemaakt. Hetzelfde geldt
voor den bundel uit het ganglion spin. van C"; hoogstwaar-
schijnlijk geeft die celhoop ook neurieten mee aan de cerebro-
spinaal-motorische draden voor de ansa-spieren en zendt zij niet
alleen vezels omhoog in den Ram. desc.; maar waar het niet
goed was waar te nemen, is het ook niet geteekend.

Waar blijven de in den Ram. desc. opstijgende neurieten uit
C" (de streepstip-lijn en de stippellijn?) Een gedeelte van

toelichting tot de figuren.

PLAAT L

Figuur 1.

Projectie op het mediane vlak van de Xll-kern.
De onderafdeelingen zijn in afgcronden vorm aangegeven.
I-VII afdeelingen van het cervicaal kerngedeelte. 1-13 afdeelingen van
het dorsale Xll-kern gedeelte, a-m van het ventraal XlI-kern gedeelte. A en B
de 2 afdeelingen van het voorste 1/5 kerngedeelte.

De pijl geeft de grens aan tusschen in dorsale cn ventrale afdeelingen ver-

dceld eigenlijk Xll \'deel cn het cervicale kerndeel.

Figuur 2.

Proiectie van de kernen van den N. Hypoglossus (XII). van den N. Facialis
(VII). van den N. Glossopharyngeus (IX). van den N. Vagus (X). cn van den
N. Accessorius (XI) op het mediane vlak.

Streepstiplijn: dc ventrale cn dorsale begrenzing van het Centraal kanaal (a)

cn den IV^\'" Ventrikel.

Gewone lijn: dorsale en ventrale grens (in projectie) van Ruggemerg cn

Medulla Oblongata. . . u j vu Vrr«

301 359: de nummers van dc Coupes, waar tusschen zich de Xll-kern

DrVoorhoorn van het Ruggemerg is aangegeven in projectie met zware lijn.
Dc stippen zijn dc plaats van uittreden van de Xll wortels (per coupe aan-

gegeven).

Figuur 3.

Schema van de sympathische draden, die de N. Hypoglossus-takken

^\'ccwone lijnen: cerebro-spinaal motorische Xll-dradcn.

Strccpstiplijnen: sympathische draden. . , , . ,

M Hyoglossus cn M. Styloglossus krijgen zoowel zelfstandig als met dc
XII takken mede sympathische draden. M. Genioglossus krijgt zelfstandig

sympathische vezels (zie tekst blz. 40). u . j. /M mn.r

ln de genuine tongspier dringen sympathische draden zelfstandig (b), maar

ook met dc Xll-vezcls zelve in (c). vt, , ■ n. Tin

a: sympathische draden opstijgend in den Ram. dc.sc. Xll (zie PI. 111).

Figuur L

Schema van het verloop van de componenten van den N. XII van de Medulla
Oblongata tot in de tong, en van de samenstelling van den Nucl. XII.

De bundels zijn aangegeven op de zelfde wijze als de kernafdeeling waaruit
zij ontspringen. In de kern is aangegeven het voorste i\'s gedeelte, dan het
midden-gedeelte verdeeld in dorsale en ventrale afdeeling door horizontale streep
tot aan den pijl (zie fig. 1 PI. D, dan het caudale gedeelte met de daarin ge-

localiseerde spieren in volgorde.

De cijfers bij de 3 XII wortels geven de coupe-nummers aan waartusschen
de uittreding plaats heeft (l^te wortel van coupe 295-306, wortel van
coupe 307—320, wortel van 321—336).

a—/i schematische doorsneden op verschillende hoogten door den N.
Hypoglossus.

Figuur 2.

Doorsnede door den N. XII ver caudaal. de distale helft van den 3den wortel
(Illb) heeft zich gevormd; de neurieten van de proximale helft (111«) zijn bezig
uit te treden. De nummers in de neurietengroepen duiden de coupe van uit-
treden aan (\'36 is uitgetreden op coupe 336 enz).

Figuur 3.

Doorsnede door den N. XII meer frontaalwaarts: 111^ en Illb zijn gevormd.
Tusschen de 2de en de 3^« wortel in verloopt cen bloedvat.
/

Figuur 4.

Doorsnede door den N. XII even voor den intree in den can. Hypoglossi
(doorsnee b van fig. 1 vormt van fig. 4 het spiegelbeeld). Het gestippelde is
het kraakbeen van het Occipitale.

Figuur 5.

Hetzelfde als fig. 4 maar nu zijn de bundels aangeduid met de aanwijzingen
waarmee ze ook in fig. 1 zijn aangegeven. Men ziet hier uit dus dat de ventraal
uitgetreden neurieten van coupe 336—321 aangegeven zijn: zwarte grond
met witte stippen; de lateraal-uitgetreden neurieten van coupe 335—321
zwarte kringetjes: de ventraal-uitgetredenen van coupe 320—310: overlangs-
gearceerd: de lateraal-uitgetredenen van coupe" 317-310 zwarte kruisjes op
wit veld: de ventraal-uitgetredenen van coupe 309—307 gekruist gearceerd;
dc lateraal-uitgetredenen van coupe 309—307 massief zwart; dc ncurieten
uitgetreden van coupe 306—295 geheel wit gelaten.

PLAAT III.

SCHEMA\'S VAN DE ANSA HYPOGLOSSI.
Figuur 1.

Van Erinaceus 17, 5 m.M. (serie B).

De gewone lijnen: cerebro-spinaal motorische draden.

De streepstiplijnen: sympathische draden.

De stippellijnen: (spier)-sensibele draden.

De gestreepte lijnen: vasodilatorische (?) draden.

De gestippelde velden zijn aanduidingen van de kraakbeenige skeletstukken.

Bij het ruggemerg (a): aanduidingen van de wervels.

a: motorische draad voor den M. Thyreohyoideus; b: dito voor den M»
Sternohyoideus (bovenste gedeelte); c:\' dito voor den M. Stern.hy. (onderste
gedeelte) en voor den M. Sternothyreoideus: d: voor den M. Sternothyr-
(bovenste gedeelte) cn e: voor den M. Omohyoideus.

Dc XII geeft een tak af voor den M. Geniohyoideus en verdeelt zich verder
in de tong.

Figuur 2.

Van Erinaceus 20 m.M. (serie C).

Alle aanwijzingen als in figuur 1.

C^^ doorboort den M. Omohyoideus.

De tak c is over N. Cl en C^I verdeeld (c en cl).

De sympathische draad die boven vanaf N. C\' naar het ganglion cerv. inf-
gaat is: N. Vertebralis.

beide soorten gaat aan de oorsprongsplaats van den Ram. desc.
langs een fijn vaatje naar den M. Thyreohyoideus. maar het
meerendeel gaat met den XII stam^ peripheerwaarts. Aan den
wortel van den Ram. desc. vermengen de neurieten. uit het
ganghon cerv. sup. met C" meegekomen, zich met een neurieten-
bundel. dien de C^ stam heeft meegekregen van enkele sym-
pathische gangliencellen. die een losliggende afdeeling van
ganghon cerv. sup. vormen en daarmee slechts door enkele
draden verbonden zijn. Deze C^ component gaat gedeeltelijk
met den Hypoglossus verder peripheerwaarts. gedeeltelijk om-
laag in den Ram. desc. Welk aandeel van de sympathische
vezels voor de ansa-spieren meegekomen is met O en welk met
C" kon niet uitgemaakt worden. In het ganglion cerv. sup.
sympathische centra voor de ansa-spieren vast te stellen is dus
in het minst niet gelukt. Even peripheerwaarts van den Ram.
desc. krijgt de sympatische afdeeling versterking uit den sym-
pathischen plexus, die de Arteria lingualis omspint. Uit het
verloop der bundels is vrij zeker uit te maken, dat zij gericht
zijn van de arterie naar de sympathische draden rondom den
N. Hypoglossus (zie later) — niet omgekeerd. Trouwens, waar
men dezen plexus, de Arteria lingualis centraalwaarts langs
gaande, vindt als een craniale voortzetting van het ganglion
cerv. sup., ligt het voor de hand in deze toevoeging van vaat-
plexusdraden alleen te zien een anderen weg dan langs O of
C", dien de vezels van het ganglion cerv. sup. nemen naar
hun periphere einddoel.

De neurieten uit het ganglion spinale van C" gaan, nadat zij
het takje voor den M. Thyreohyoideus hebben afgegeven, onge-
moeid huns weegs en treden in den M. Geniohyoideus. misschien
ook nog in den M. Hyoglossus (?) en den M. Styloglossus (?).

Dat zij langs den Xll-stam naar de hersenstam zouden gaan,
of naar den Canalis Hypoglossi, is uitgesloten.

De sympathische draden die in den M. Thyreohyoideus tre-
den, gaan nergens in de spier naar gangliencellen, zooals ook
waar te nemen was van sympathische draden in tongspieren
(zie later) en in korte wervelkolomspiertjes verzorgd door C^
Er is alle reden om aan te nemen dat dit Boeke\'s „accesso-
rische vezels" zijn. (Anat. Anz. Bnd. 35, 1909.)

Vaatvezels.

Bevatten de bundels voor den M. rectus colli (de ansa-
spieren) ook vasodilatatorische vezels? zoo ja, dan moeten de
arterien, die de desbetreffende spieren verborgen, uit de spier-
takken draden krijgen. De resultaten van een nauwkeurig onder-
zoek hieromtrent zijn eveneens in de teekening neergelegd. Voor
de arterie van den M. Thyreohyoideus was het onmogelijk met
zekerheid een draadje te vinden, al blijft de waarschijnlijkheid
bestaan ; maar voor de andere spieren verliet telkens even voor
den intree in de spier een zeer fijn takje den zenuw om naar
enkele gangliencellen, in de arteriewand gelegen, te gaan. Nooit
ging een draadje naar de arterie, wanneer die niet gangliencel-
dragend was, dus nooit rechtstreeks naar de arteriewand zelve.
Deze vaattakjes zijn op dc teekening aangeduid door streep-
lijnen. Onmogelijk was het deze zeer fijne bundeltjes centraal-
waarts te vervolgen.

Om nu de verkregen uitkomsten nader te verifiëeren, werd
de ansa Hypoglossi op dezelfde wijze onderzocht in een fron-
taal gesneden serie van Erinaceus europaeus, embryo van 20
m.M. schedel-stuitlengte (serie C). De uitkomsten van dit
fig. 2. PI III. onderzoek zijn neergelegd in fig. 2. PI. III. De teekening
spreekt voor zich zelf; op de verschillen tegenover serie B zij
met een enkel woord gewezen.

De cerebro-spinaal-motorische draden voor den M. Thyreo-
hyoideus bereiken de spier niet uit den Ram. desc. XII maar
dadelijk uit den Hypoglossus-stam zelve, deze neurieten terug-
vervolgend blijken zij allen te komen uit N. C\'; er zijn dus
geen echte XII neurieten mee gemoeid. De Ram. desc. XII
bevat vezels uit den N. cerv. I. voor den M. Sternohyoideus
(voor bovenste en onderste innervatie-plaats). terwijl dc N.
cerv. II de cerebro-spinaal-motorische neurieten aanvoert voor
den M. Sternothyreoideus. M. Omohyoideus en M. Sternohyoi-
deus. Voor de volgorde van uittrede uit het centraal orgaan
raadplege men fig. 2. PI. III. het blijkt daaruit dat de bundels
b en c die in fig. 1 met den N. cerv. II. mee peripheerwaarts
gaan in fig. 2 door den N. cerv. I. hun periphere bestemming

bereiken. Het was ook hier mogehjk te zien hoe sympathische
vezels zich aansluiten bij de cerebro-spinaal-motorische draden
om daarmee in de spier te dringen; bij den M. Thyreohyoi-
deus gaan de sympathische neurieten als zeer fijn bundeltje
zelfstandig naar en in de spier vanuit den Ram. desc. XII. Bij
het terugvervolgen der sympatische neurieten bleken zij allen óf
uit het sympathische net rondom de Arteria lingualis óf langs
den N. cerv. I uit den N. vertebralis te komen.

Evenals bij de vorige serie is het sympathische vaatnet rondom
de Arteria lingualis te beschouwen als een verbinding met het
ganglion cerv. sup. ; de N. Vertebralis functioneert hier als
Ram. communicans griseus van het ganglion stellatum dat zijn
neurieten omhoog zendt in den Canalis vertebralis (gevormd door
de foramina transversaria der halswervels) en langs dien weg
den eersten cervicaal zenuw van sympathische elementen voor-
ziet. Contact tusschen N. C.\' en het ganglion cerv, sup. of
onderafdeelingen daarvan ontbrak geheel.

In het verloop van N. C. " waren geen sympathische draden
te vinden; deze tak miste alle contact met het ganglion cerv.
sup. of met den N. Vertebralis. Wel bevatte hij vezels (de
stippellijn van fig. 2 Pl. III) die in het ganglion spinale van
den tweeden cervicaal zenuw drongen. Peripheer waren alleen
met zekerheid vezels te vervolgen, die in den Ram. desc. XII.
omhoog gingen, maar het is toch zeer waarschijnlijk dat ook
zulke vezels met de draden van de ansa-spieren mede ver-
loopen om in die spieren te dringen.

De loop van de sensibele vezels voor den M. Thyreohyoideus is
in zooverre verschillend van die in serie B, dat zij zich van den
Ram. desc. afwenden om na een zelfstandig verloop zich bij
de motorische draden te voegen die in de spieren zullen dringen ;
het meerendeel der gevondene sensibele vezels gaat echter
omhoog in den Ram. desc. cn peripheer met den Xll-stam mede.

Voor alle spieren werden vasodilatatorische draden gevonden
(zooals de teekening aangeeft), allen gaande naar gangliencellen
in de vaatwand.

De innervaties (motorische) der beide onderzochte seriën
komen geheel met elkaar overeen, alleen blijkt in serie C (fig. 2,

PI. Ill) de N. C.^^ door den M. Omohyoideus heen te breken,
van innerveerende vezels vanuit dien tak was echter geen spoor
te ontdekken.

Litteratuur. holl (77) deelt mede dat Bach in 1834 reeds meende dat
de Ram, desc. XII geen XII vezels bevat, maar alleen uit cer-
vicaaldraden bestaat. luschka (\'56), holl zelf, later nog
eens bolk (\'98) vinden hetzelfde. Een eigenlijke ansa Hypo-
glossi bestaat dus niet, de innervatie der spiergroep, die men
M. rectus colli noemt, komt uitsluitend tot stand door vezels
uit cervicaalzenuwen (C^ C" en C" event.). EdGEWORTH (\'00)
meent dat er wel Xll-draden omlaag gaan bij honden:
Fieandt (\'14) vindt dezen toestand bij andere zoogdieren
(o. a. bij Erinaceus).

Na zorgvuldig prepareeren komt HOLL tot de slotsom, dat
de Mm. Geniohyoideus en Hyoglossus door cervicaal-neurieten
en niet door Xll-vezels verzorgd worden, de M. Genioglossus
door cervicaal-neurieten met Xll-vezels gemengd, de rest alleen
door den N. Hypoglossus. De cervicaal-neurieten zouden verder
den tongrug sensibel verzorgen.

LewIN (\'83) wil bij honden door doorsnijdingsproeven be-
wezen hebben, dat sensibele vezels aan den Hypoglossus vooral
toegevoerd worden door den Ram. desc. en ook dat de N.
lingualis-(sensibele) elementen gedeeltehjk met den Ram. desc.
omlaag, maar ook gedeeltelijk in den XII-stam centraalwaarts
gaan tot aan de Medulla toe ; de Xll-wortels zelve vindt hij
niet sensibel. parhon en goldstein (\'00) meenen XII-vezels
in den Ram. desc. te moeten aannemen op grond van de ge-
vonden degeneratie bij doorsnijding van den afdalenden tak;
Kosaka en YAGITA (\'03) vonden ook in het onderste deel
der kern na doorsnijding, degencratie-verschijnselen.

Vergelijk voor uitvoerig overzicht van dc ansa-verhoudingen
Bolk (\'98).

Localisatie van de „Ansa-spieren".

Kunnen we tot een localisatie der „ansa-spieren" komen,
ondanks het feit dat het onmogelijk is de motorische draden
van de spieren individueel door het ruggemerg te vervolgen ?

Ter verduidelijking diene de in de tekst tusschengevoegde
figuur a; de gestippelde lijnen stellen voor de bundels a. b. c.
d en e van fig. 1. PI. III: dat zijn dus de cerebrospinaal-
motorische draden voor de ansa-spieren ; de gewone lijnen zijn
de andere cerebro-spinaal-motorische draden (bestemd voor
rugspieren enz.) van N. C\' en van N. C".

Het valt dan op: 1° dat de gestippelde lijnen in zeer sterk
schuine richting (naar caudaal gericht) uittreden uit de Medulla
Oblongata; 2\'\' dat de bundels 6 en c die toch deel uitmaken
van den N. C" oraal van de getrokken bundels van den
N. C\' uittreden. Dc gestippelde lijnen treden iets meer mediaal
uit dan de getrokkene. de meest proximaal uittredende sluiten
zich dadelijk caudaal aan dc achterste mediaal uittredende XII
wortels aan. Het was mogelijk den bundel a intramedullair te
vervolgen; zijn neurieten bleken te komen uit de Hypoglossus-
kern. juist caudaal van de plaats, waar deze zich in cen ventrale
cn dorsale afdeeling splitst (dc plaats van den pijl van fig. 1 PI. 1).

Het is dus niet lichtvaardig aan te nemen dat de neurieten
van bundel b tot e uit het caudaal gedeelte van de XII kern
komen, de spieren liggen dan daarin gelocaliseerd in de volg-
orde aangegeven op fig. 1 PI. II (de celgroepen VII—I van
fig. 1 PI. I). De opvatting omtrent dc ligging der spiercentra
in de kern. zooals aangegeven op fig. 1 PI. II. wordt gesteund
door de uitkomsten van serie C (tekstfiguur b), waaruit blijkt

dat ook al is de verdeeling van de bundels a—e over N. O en
C" een andere dan in serie B (fig. a) de volgorde van uittree en
de rangschikking ten opzichte van andere bundels dezelfde is.
Deze volgorde is dus niet iets toevalligs. Waar bij de XII-
ncurieten een evenwijdig verloop door de Medulla werd ge-
vonden, is deze onderstelling hier zeker niet minder gemoti-
veerd. Het centrum voor den M. Omohyoideus door den
N. C^i verzorgd ligt dus oraalwaarts van de centra van de
door den N. C^ verzorgde korte rugspieren (de gewone lijnen
van fig. a en b); misschien op te vatten als sprekend voorbeeld
van neurobiotactische verschuiving (KaPPERS).

Bij de localisatie van de ansa-spicren kan nog vermeld worden
dat AndeRSON (\'81) mededeelt dat de posthyoidale spieren zich
bij luiaa\'rds een eindweegs in de tong uitstrekken, waardoor dus
onderstreept wordt dat tong en M. rectus coüi samenhooren.
EDGEWORTH meldt dat hij bij varkensembryonen den M.
Thyreohyoideus zich zag differentieeren uit het complex van
M. Sternohyoideus en, M. Sternothyreoideus en DrüNER(\'OI)
meldt dat bij de Urodelen de M. Oipohyoideus verzorgd wordt
door vezels uit den N. C" alleen. StOWELL (\'88) ziet bij een
kat uit den Ram. Thyreohyoideus 2 takken komen voor den
M. Sternohyoideus (een cephale en een caudale), terwijl de
M. Omohyoideus en Sternothyreoideus worden verzorgd door
N. C". In de opgesomde voorbeelden blijkt de volgorde van
uittree der innerveerende takken steeds dezelfde te zijn als de

hier aangetroffen rangschikking. De afgifte der takken van
den N. XII in de tong had in Stowell\'S onderzoek op de
zelfde wijze plaats als in de onderzochte Erinaceus-serie.

Sympathische takken in den N. Hypoglossus (vgl. fig. 3,
Pl. I).

De Hypoglossus-stam valt, wat zijn sympathische vezels be-
treft in 3 afdeehngen uitéén: 1°. het gedeelte waar hij vergezeld
wordt door sympathische neurieten afkomstig uit den Halsgrens-
streng; 2°. waar hij vrij is van symp. elementen; 3°. waar hij
opnieuw voorzien is van symp. vezels, maar nu (waarschijnlijk)
ontleend aan Trigeminus-takken (zie fig. 3, Pl I).

De eigenaardigheid van de met den Ram. desc. aan den
N. Hypoglossus toegevoerde vezels

is, dat zij een uiterst fijn
netwerk van neurieten-bundeltjes rondom den eigenlijken Xll-stam
vormen. Zij maken nergens den indruk dat zij zich met XII-
bundcls zelve vermengen; op de meeste coupes zijn zij nauwe-
lijks te onderscheiden van de perineurale bindweefscllaag die
den Xll-stam omgeeft, slechts wanneer zij een bundeltje afzenden
treden zij duidelijker aan den dag. Uit dit netwerk gaan bun-
deltjes af in de Mm. Hyoglossus en Styloglossus, geheel zelf-
standig van de deze spieren innerveerende Xll-bundels (vgl.
fig. 3 Pl. I). Dit schema is meer als verduidelijking van een
interpretatie dan als schema van objectieve waarneming op te
vatten. Of bij die aan de Mm. Hyoglossus en Styloglossus toe-
gevoerde neurieten ook neuricten zijn wier oorsprongsccl ligt
in het gangion spinale van N. C" (dus bundels gestippeld aan-
gegeven op

figg. 1 en 2 Pl. III) is niet met zekerheid uit te
maken, duidelijkheidshalve is deze soort vezels uit fig. 3 Pl. I
geheel weggelaten, maar dc mogelijkheid, dat zij in die vezels
voorkomen moet worden genoemd; waarschijnlijk lijkt het
mij niet waar deze spieren zoo rijkelijk voorzien worden van
sensibele vezels uit den N. Lingualis van den N. V. Na afgifte
van de sympathische neurieten voor Mm. Styloglossus en Hyo-
glossus, blijft er nog iets van een fijn netwerk over, dat echter
nu nog veel ijler is geworden. De Hypoglossus-takken voor
den M. Geniohyoideus nemen zeker nog een gedeelte van de

neurieten uit het netwerk mede, waarschijnhjk gaan alle sen-
sibele neurieten uit het ganglion spinale van den N. C" mee
naar den M. Geniohyoideus, daar deze spier in het geheel
geen Lingualistak schijnt te krijgen.

Na afgifte van den Geniohyoideus-tak treden er verscheidene
gangliencellen op tegen den buitenkant van den Xll-stam ge-
legen, draden gaan daarvan uit met de verschillende spiertakken
mede voor Mm. Styloglossus en Hyoglossus (fig. 3, PI. I). Nadat
de mediale Xll-tak de bundels voor den M. Genioglossus heeft
afgegeven, liggen er aan den omtrek van dien spiertak nog enkele
gangliencellen ; daarvan uit gaan nu zelfstandig in den Genio-
glossus sympathische draden. Zij dringen in de spier in, maar
zoeken daarin geen gangliencellen op (BoekE\'s accessorische
vezels ?).

Nu is de Xll-tak vrij van alle sympathische vezels, die aan-
gevoerd zijn langs den Ram, desc. XII (zie fig. 3, PI. I). Gang-
liencellen treden dan eerst weer aan den omtrek van den XII-
stam op, waar deze kunnen komen langs bundels van den N.
lingualis, dus op plaatsen waar de Trigeminustakken zich tegen
de XII takken aanleggen (echter worden er nooit anders dan
sympathische vezels tusschen de V en de XII takken uitge-
wisseld, oversteken van andere vezels werd hierbij nooit waar-
genomen).

Het is nu zeer waarschijnlijk dat sympathische draden uit die
aan dén omtrek der XII takken gelegen gangliencellen met de
cerebrospinaal-motorische draden mee in de spieren dringen (bun-
del c van fig. 3 PI. I) om deze sympathisch te verzorgen. Eenmaal
viel waar te nemen dat uit enkele in de omgeving van een
Xll-tak vrij liggende ganghenccllen sympathische \' draden zelf-
standig, zonder geleide van cerebro-spinale vezels in de tong-
spier drongen waarin geen gangliencellen waren waar te nemen
(bundel b van fig. 3 PI. I).

VI. SAMENVATTING.

De resultaten, die dit onderzoek heeft opgeleverd, kunnen
kort worden ^samengevat in dc volgende punten.

1". Het blijkt mogelijk de Hypoglossus-neurieten van de
kern tot aan het perifere einde bundelsgewijs te ver-
volgen. Hierdoor zijn de spieren in de kern rationeel
te localiseeren.

20. De Hypoglossus-kern bevat de centra voor de tong-
en de ansa-spieren (fig. 1, Pl. II).

3". De Hypoglossus-kern (StilliNG\'s kern) is de rostrale
voortzetting van een gedeelte van het ruggemerg en
strekt zich ventraal van ccntraal-kanaal en IV\'^^" ven-
trikel uit (fig. 1, Pl. I).

4°. De Hypoglossus-kern vertoont 3 afdeelingen:
a. het voorste \'/s gedeelte,

h. het middelste 2/5 gedeelte dat in een dorsale en

ventrale helft uiteenvalt,
c. het achterste Va gedeelte.
Het voorste Vs gedeelte vertoont 2 groote compacte
afdeelingen, het volgende % bestaat uit een groot aantal
celgroepen die zich allen schuin door de kern uitstrekken
van latero-caudaal naar medio-frontaal (vgl. fig. 1, Pi. I).
In elke groep zijn de cellen naar een of meerdere pun-
ten georiënteerd.

50. De Nervus Hypoglossus heeft als eenig centrum het
voorste ^/s gedeelte van de homo-laterale STILLINGsche
kern.

6°. Er is reden om aan tc nemen, dat de M. Geniohyoi-
deus een branchiale spier is cn dat wij dus in den
eersten wortel van den Hypoglossus een lateralen (vis-
ceralen) zenuw hebben te zien; in tegenstelhng met
den somatischen cn wortel.

70. Zeer waarschijnlijk moet in de kleincellige celmassa,
die zich langs de Hypoglossuskern uitstrekt en zich
distaal voortzet (Nucleus Roller), een vaso-motorischc
kern worden gezien, meer in het bijzonder een vaso-
dilatatorische.

8°. Dc spieren, verzorgd door de Ansa Hypoglossi zijn te
localiseeren in dc volgorde aangegeven op,fig. 1, Pl. II
in het caudale gedeelte van de Hypoglossuskern. De

grens tusschen Hypoglossus- en Ansa-afdeeling ligt op
het niveau waar de verdeeling achteraan in dorsale en
ventrale afdeeling ophoudt.

90. Cerebro-spinaal sensibele neurieten. wier oorsprongscel
in het ganghon spinale cervicale II hgt. gaan met den
N. cervic. II peripheerwaarts. stijgen (althans gedeelte-
lijk) in den Ram. descendens XII omhoog en verzorgen
sensibel den Mm. Thyreohyoideus en Geniohyoideus,
misschien ook de Mm. Hyoglossus en Styloglossus.
Waarschijnlijk verzorgen zulke sensibele neurieten ook
de Mm. Sternothyreoideus. Sternohyoideus en Omo-
hyoideus.

10°. Het ganglion cerv. sup. voert door den N. C en C
(c. q. het ganghon cerv. inf. langs den N. Vertebralis
in den N. CO sympathische draden toe aan het meeren-
deel van de cerebro-spinaal-motorische bundels van
den N. Hypoglossus of van den Ram. desc. XII. Daar-
door ontvangen de externe tongspieren en de ansa-
spieren langs zelfstandige banen of gemengd met de
cerebro-spinaal motorische bundels sympathische draden,
waarschijnlijk Boeke\'s acccssorische vezels. Voor de
inwendige tongspieren worden deze vezels waarschijnlijk
aangevoerd langs Trigeminus-takken (en misschien langs
de vaten?)

IF. De motorische bundels bevatten hoogstwaarschijnlijk
vaso-motorische (in casu vaso-dilatatorische vezels).

12°. Hoewel de M. Omohyoideus uitsluitend verzorgd wordt
door vezels die in den N. C" verloopen. ligt zijn cen-
trum frontaal van het eerste cervicaal-segment.

STELLINGEN

I

De M. Geniohyoideus is een viscerale spier.

II

De Rollersche kern worde opgevat als vasodilatatorisch
centrum.

III

De N. Vertcbralis kan fungeeren als Ramus communicans
t griseus.

IV

De bewijzen voor de cctodermale afkomst van den Sympathicus
zijn niet klemmend.

V

Het centraal-zenuwstelsel is niet primair gesegmenteerd.

VI

De reukthcorien blijven onvolledig, zoolang zij berusten op
waarnemingen uitsluitend aan den mensch verricht.

VII

Sensibiliteit van den N. Hypoglossus-zelve is onwaarschijnlijk.

De warmte, bij een ontstekingsproces ontwikkeld, ontstaat,
althans gedeeltelijk, ter plaatse.

IX

Het is ongewenscht identiteit van de anti-neuritische stoffen
en de stoffen-B aan te nemen.

X

Men zij uiterst spaarzaam met het toepassen van pneumo-
peritoneum als diagnostisch hulpmiddel.

XI

De localisatie-opvatting van LaPINSKY is zeker niet als
„afdoende weerlegd" ter zijde te stellen.

(c. f. Winkler I. p. 163.)

<

V

XII

Bij.nephritis gravidarum denke men aan de mogelijkheid van
hypofunctie van de Glandula Thyreoidea als oorzaak.

XIII

Strychnine verhoogt de lichtgevoeligheid van de Retina nict.

XIV

De epitheliale afkomst van Naevuscellen is onwaarschijnlijk.

GERAADPLEEGDE LITTERATUUR.

1919. AllIS. Geniohyoid muscles of the bony fishes. Anat. Record.
Vol. 16. p. 293.

19H,\'18. Anderle. Querschnittstopographie der Nerven der Ob. u. Unt.

Extremität. Zeitschr. für angew. Anat. u. Konstit. Bnd. I S 397
End. III. S. 298.

1881. Anderson. Morphology of the muscles of the tongue a. pharynx.
Journ. Anat. a. Phys. Vol. 15. p. 382.

1899. Bechterew. Leitungsbahnen.

1895. Beck. Austritt des N. XII u. des N. Cerv. I. Anat. Hefte Bnd. 6.
S. 2-19.

1889. BemMELEN, van. Herkunft d. Zungenmuskulatur b. Eidechsen.

Anat. Anz. Bnd. 4. S. 240.
1865. Bischoff. Anastomosen der Kopfnerven.

1909. Boeke. Motorische Endplattcn bei den höheren Vertebraten. Anat.

Anz. Bnd. 35. p. 193.

1917. Boeke. Studien zur Nervenregeneration II. Verhand. Kon. Akad.

Amsterdam. Deel, 19 No. 5.
1898. Bolk. SegmentaldifFcrcnzierung d. Rumpfes. Morph. Jahrb. Bnd. 25.
p. 465.

1910. BOLK. De segmentalc innervatie v. romp en ledematen bi) den

Mensch. Haarlem.

1918. borchardt u wjasmanski. N. Medianus. Brunn\'s Beitr. z.

khn. Chir. Bnd. 107. S. 553.
1907. Broek, V. D. Halssympathicus. Morph. Jahrb. Bnd. 37. S. 202.

1919. Budde. Sensible Xllbahn. Anat. Anz. Bnd. 52. S. 158.

1914. BurLET. de Entwiekelung d. WalschSdels 111. Morphol. Jahrb.
Bnd. 49. p. 120.

1892. Carlier. Histology of Erinaceus. Journ. Anat. n. Phys. Vol. 27,
p. 85.

1858. Clarke. Structure of Med. Obi.; Philos. Trans. London, p. 231.
1868. Clarke. Structure of the Brain. Philos. Trans. Soc. London. Vol.
158. p. 263.

1916. COMPTON. Anat. of Nerve Trunks. Journ. Anatomy. Vol. 51. p. 103.
1895. CORNING. Entwiekelung d. Zungenmusk. bei Reptilien. Verhand.
Anat. Ges. Basel. S. 165.
1901-\'05. DrüNER. Anat. d. Zungenbein-Kiemenbogen-Kehlkopfmuskeln der
Urodelen. Zoöl. Jahrb. Bnd. 15. p. 437, Bnd, 19. p. 360.
1876. Duval. Nerfs crâniens. Journal dc TAnatomie et dc la phys. p. 476.

1900. Edgeworth. Medullatcd fibres of cranial nerves. Journ. Anat.

and Phys. N. S. Vol. 14. p. 113.
1916. Edgeworth. Development of Hypobranchial Muscles. Quart. Journ.
micr, Science. Vol. 61. p. 383.

1914. FiEANDT. Wurzelgebiet des N. Hypogl. Morph. Jahrb. Bnd. 48.
S. 513.

1882. Froriep. Ganglion d. XII. Archiv. Anat. u. Phys. p. 279.

1885. Froriep. Herkunft der Zungenmuskulatur. Arch. f. Anat. u Phy-
siol. p. 1.

1901. Gaupp. Froschzunge. Anat. Anz. Bnd. 19. S. 385.

1906. Gehuchten, V. Anatomie syst, nerveux.

1909. Goldstein et Minea. Localisations d. 1. noyau XII. Fol. Neuro-

biol. Bnd. III. p. 135.
1917. Heinemann. Schuszverletzutgen der periph. Nerven. Arch. f. Klin.

Chir. Bnd. 108. S. 107.
1917. Heinemann. Bau der Nervenstämme. Arch. f. Klin. Chir. Bnd. 109.
S. 121.

1899. Herrick. Cranial nerves of Menidia. Journ. comp. Neurol. Vol. 9.
p. 157.

1877. Holl. Anastomosen des XII. Zeitschrift für Anat. u. Entw.
gesch. (HiS u. Braune) Bnd II. S. 82.

1907. HudOVERNIG. Localisation der Gehirnnervenkerne. Journ. Neur.

u. Psych. Bnd. 9. S. 137.

1887. Wersen. Dors. Wurzeln des XII. Ber. Naturf. Gesellschaft Freib.

im Br. Bnd. II. S. 33.
1901. Kallius. Entwickelung d. Zunge bei Amphibien. Anat. Hefte.
Bnd. 16. S. 531.

1905/"06. KallIUS. Entwickelung d. Zunge bei Vögeln. Anat. Hefte. Bnd. 28.
S. 305; Bnd. 31. S. 605.

1910. Kallius. Entwickelung d. Zunge bei Säugetieren. Anat. Hefte.

Bnd. 41. S. 173.

1911. Kappers. Neurobiotaxis VI. Differentiation of the XII Nucl. Psych.

cn Neur. bladen. p. 408.
1920. Kappers. Vergl. Anat. d. Nervensystems.

1911. Keibel u. Mall. Hndb. Entwickelungsge-schichte des Menschen.

1888. Koch. Hypoglossus. Arch. miskrosk. Anat. Bnd. 31. S. 54.
1896., Kölliker. Gewebelehre. Bnd. II. S. 230.

1903.\' Kosaka u. Yagita. Untersuch. Urspr. XII. u. d. abst. Astes.

Jahrbüch. Psych, u. Neur. Bnd. 24. S. 150.
1903. Kosaka u. Yagita. Ursprung Ram. desc. beim Kaninchen. Mitt.

med. Ges. Okayama.
1876. Krause. Handbuch d. Menschlichcn Anatomie.

1883. Lewin. Function des Hypogl. Charité Annalen Jrg. 8. S. 602.
1843, LonGET. Anatomie des Nervensystems. .

1856, Luschka. Sensib. Zweige in dem N, XII. MüLLER\'s Archiv. S. 62,
1913, Malone. Fundamental type of cell, structure. Anat. Ree. Vol. 7.
p. 67.

1891. Mingazzini. Origin. XII. Annali di freniatria. Vol. II.

1909. Mingazzini. Nucl. XII. Archiv, d. physiologia. Vol, VII. p. 178.

1910. Mingazzini U. Polimanti, Verbindungen des XII, Monatschr,

Psych, u. Neur. Bnd. 27. S. 187,
1897/\'98. nussbaum u. Markowski. Stützorgane d. Zunge. Anat. Anz.
Bnd. 12. S. 557: Bnd. 13. S. 345.

1912. ObeksteINER. Bau der Nervösen Central-Organe

1903. Parhon et Parhon. Localisations dl. Xll. Revue Neurologique.

T. IX. p. ^61.

1904. parhon et Papinian. Localisations dl. Xll. Sera, méd No 50

1905. Parhon et Nadejde. Localisations nerfs crâniens. Rev.\'Neun

p. 85\'.

1881. Roller. Kleinzelliger Kern. d. Xll. Arch. mikr. Anat. Bnd. 19
p, 383.

1886. Rotgans. Kennis van het Halsgedcelte der laatste 4 Hersenzenuwen.

Dissertatie Amsterdam.
1868. RüdINGER. Gehirnnerven. München.

1859. Schröder v. d. Kolk. Werking en Zamenstelling van het Ver-
lengde Merg.

1895. staderini. Nucl. Intercalatus. Archiv, ital. d. Biol T 23 n 41
1843. Stilling. Textur der Med. Obi. Erlangen \' \' \'

1888. StoweLL. N. XII in domestic cat. Proc. Americ. Philos Soc
Vol. 25. p. 89.

1916. Stuurman. Localisation der Zungenmuskeln, im Nucl. XIL Anat.
Anz. Bnd. 48. S. 593.

1916. Stuurman. Hypoglossuskern d. Ameisenfresser. Anat. Anz. Bnd. 49.

S* 342*

1919. vermeulen. Tongkern der Zoogdieren. 17« Ned. Natuur, cn
Geneesk. Congres.

1884. ViNCENZI. Note histol. s. lorig. d. Nerfs cérébraux. Arch ital
Biol. T. 5. p. 109. \' \'

1903. ViNCENZI. Presenza fibre incroc, nel XII. Anat. Anz. Bnd. 22.

S. 567.

1840. volkmann. Motor. Wirkung d. Kopfnerven. MüLLERs Archiv
S. 475.

1840. VOLKMANN. Nervenanastomosen. MüLLER\'s Archiv S 510

1904. WEIGNER. Dors. XII Wurzel. Bull, intern. Acad. Sc. Prague.

T*. 3* S* I •

1917. WiNKLER. Handboek d. Neurologie. I. Haarlem.

I: \'

\' ■ S

FIGUREN

m.-

i -V

. rs

: V-

■•■Wv

MW

» ♦

\'iT\'.

■ .f ■
V>. \'

rA\'-

• » \' ■ ^ \' \'
.-x\',-\' • ■■ .\'H\'\'-\'

» . J y. -,

0m-

. : ■ • \'if\'. . A

■

"J."\'\'. V ■

.-v., •V\'- li-\'^r

Ifer-\'-

.\'»jyl

ïiir

». \'j

■»i/-ï

-\'V
i-l

Jfô^ -îv:; W\'Mi

\' i-J-A.iy}-\'^^

i\'iS-

• "S,\'- ■■■

li-