V . • -\'1:
■ ■ a\'
BIJDRAGE TOT
DE KENNIS VAN DE MAAG VAN
ENKELE CRUSTACEEËN
VN V - \'^\' V ^
Diss. ^A. W. BOERMAN
Utrecht
-ocr page 2--■rt-X ■
- if ^
Ix-V
-
• H
-ocr page 3-|
■ - |
V •• |
|
•f^ii,,.,. | |
|
* ^ . | |
|
i | |
|
^ " ■ . | |
|
s- \' \' | |
il\'- •
mm^..
I
-ocr page 5- -ocr page 6-\'■a
I. ^ • ■ \'. ■.■i-K
vv
■ ^îvA
m- ;
: kiim\' \\
~ L.X- . ■• • ; • \'f \'.\'i .
\' w i\'
• , ^ «fc
• y i\'
i
M
-ocr page 7-BIJDRAGE TOT DE KENNIS VAN DE
MAAG VAN ENKELE CRUSTACEEËN
éM:
vi^\'.v r-iHv^»^ .la.Tcr soX^ïn^m
■
V-: \'ï t-
- T. i • . .<• ■
V
m
-ocr page 9-BIJDRAGE TOT DE KENNIS VAN
DE MAAG VAN ENKELE
CRUSTACEEËN
TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE PLANT- EN DIERKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEITTE UTRECHT,
OPGEZAGVANDEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. W. VOGELSANG, HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WllS-
BEGEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT. TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN
OP DONDERDAG DEN JULI 1921, DES
:: NAMIDDAGS TE VIJF UUR, DOOR ::
:: GEBOREN TE BRUMMEN ::
DRUKKERII F. W. HAjER - UTRECHT - 1921
-ocr page 10-T^lïüiDST\'loy^l
VAV (UÂSÎO K3G s^Av ijmjiism:^\'^ «in
nmimm na tkaj^ uotmq
1 ^^ Î wm^ïr/fKu v AA
• ïs-
ftîsîjow TsiaaJÄ
it nmioosO ::
S. .
-ocr page 11-AAN MIJN OUDERS
EN MIJN AANSTAANDE VROUW
-ocr page 12-m:
äifsSt\'
y ■
-ocr page 13-Aangenaam is het mij hier mijn oprechten dank te brengen
aan alle Hoogleeraren in de faculteit der Wis- en Natuurkunde
voor hun onderwijs en hun leiding bij mijn studie.
Hooggeleerde Wichmann, steeds was U bereid mij te
woord te staan, te steunen. Uw welwillendheid zal ik nimmer
vergeten.
Uw lessen benevens de practische arbeid onder Uw leiding
verricht. Hooggeleerde Pulle, gaven mij inzicht in de voor-
dien voor mij zoo verwarde systematiek.
Uw colleges. Hooggeleerde Went, waren mij bij mijn
arbeid aan de H. B. S. een voorbeeld van methodisch be-
handelen der leerstof. Steeds de van U ondervonden belang-
stelüng indachtig, zal het mijn streven zijn me een waardig
leerling te toonen.
Uw leiding, Hooggeleerde Westerdijk, stelde mij in
staat meermalen in de praktijk van land- en tuinbouw nuttige
wenken te geven. Erkentelijk blijf ik U voor de vriendelijke
belangstelling in mijn arbeid.
Een bijzonder woord van dank aan U, Hooggeleerde
Nierstrasz. De kiesche manier, waarop U in enkele zeer
moeilijke oogenblikken trachtte te helpen, bewezen mij, wat
U voor mij over had. Uw kritische besprekingen gaven mij
een nieuwen, frisschen kijk in vele zoologische vraagstukken.
U, Hooggeleerde Jordan, Hooggeachte Promotor, ben
ik grooten dank verschuldigd voor Uw steun. Door omstandig-
heden genoodzaakt mij bij dc studie tc haasten, stond U mij
toe, een vroeger door U aangevangen arbeid onder Uw
leiding voort te zetten, terwijl U in een verkorte uitgave
van mijn werk berustte. Dank voor Uw bemoediging in
tijden van moedeloosheid, als de arbeid niet. vlotten wilde.
Ten slotte acht ik het mijn plicht dank te brengen aan het
personeel van het Zool. Lab., vooral aan Dr. Entz, den
conservator, die door zijn hulp mijn arbeid aanmerkelijk ver-
lichtte, en aan wijlen den Heer De Groot, die mij vele
wenken gaf bij het vervaardigen der praeparaten.
3. ALGEMEEN OVERZICHT OVER DEN BOUW DER MAAG 3
i. BESCHRIJVING VAN ENKELE VORMEN .... 7
b. Euphausia superba Dana......9
gr. Podoceras..........14
O. Leander tenulrostrls.......22
5. HET MIDDENDARMFILTERTOESTEL.....28
6. HET KLIERFILTERTOESTEL.......30
7. ALGEMEENE VOORSTELLING DER MAAGWERKING . 31
8. MAAGWERKING VAN ENKELE VORMEN ... 34
9. PHYLOGENESE IN DEN BOUW DER MAAG ... 42
TOELICHTING BIJ DE PLATEN......47
-ocr page 16-li - - \' -
QUiÀ v-r n.v^-.:. 0 ■ ■ \'ihl^^Ï^V ■
, "V -
Isr^F V O
... . \\ . Ä.tJSnUjH .t,
. . Mtr-tn. iMùpt,
sf . ^mc wuois mQ Al
if r . • . . -»«.(s^nin
■ÏWS ;
BIIDRAGE TOT DE KENNIS VAN DE MAAG
VAN ENKELE CRUSTACEEËN
1. INLEIDING.
Bij het onderzoek der Crustaceeën heeft steeds de maag
ten zeerste de aandacht getrokken. Verscheiden onderzoekers
hielden zich bezig met het beschrijven van deze bij de meest ver-
schillende soorten. Naarmate hun arbeid vollediger en nauw-
keuriger was, werd het moeilijker de verschillende vormen
met elkaar in overeenstemming te brengen. Minutieus werden
alle détails onderzocht, de gevonden deelen bepaald en be-
noemd, maar hoe goed het werk, b.v. van Sars en Albert
ook moge zijn, zij brachten geen overzicht van het geheel.
Zoo verklaart Claus bij de beschrijving van Tanais apseudes,
dat hij niet in staat is de verschillende deelen van de kauw-
maag bij dezen vorm terug te brengen tot die, welke anderen
beschreven bij andere Isopoden en bij Amphipoden. Het is de
groote verdienste van Manille Ide geweest in dezen chaos
vaste lijnen te wijzen. Na een kort resumé, van wat anderen
vóór hem vonden, waarin hij vooral duidelijk het vage en
onvoldoende van veler onderzoek laat uitkomen, geeft hij
een keurige beschrijving van een achttal vormen, gevolgd
door een vergelijkende beschouwing en uitstekenden histolo-
gischen arbeid. Ten slotte tracht hij in het laatste deel van
zijn werk „Remarques physiologiques" ook de functie
van de verschillende deelen van het darmkanaal op te geven,
vooral ook de werking van de maag in al haar gecompli-
ceerdheid vast te stellen. Hierin is echter eerst Jordan
geslaagd. In diens arbeid ..Die Verdauung und der
Verdauungsapparat des Flusskrebses" is voor dezen
vorm op afdoende wijze de beteekenis van maag en maag-
deelen en hun functie verklaard. Latere onderzoekers hebben
voor enkele andere soorten Jordans verklaring geheel
kunnen bevestigen. In een later zeer kort stukje „Die Phylo-
genese der Filtervorrichtungen im Pylorusmagen
der Malacostraca" bespreekt deze een deel van de maag
in het bijzonder, met de opmerking later in een meer uitge-
breiden arbeid hierop terug te zullen komen. Een en ander
is oorzaak van dit onderzoek. Doel is door het bearbeiden
van meerdere Crustaceeën te komen tot een overzicht van
den bouw der maag in het algemeen, terwijl daarna zooveel
mogelijk de verschillende maagdeelen bij de verschillende
soorten onderling vergeleken zullen worden, hierbij gebruik
makende, van wat anderen vroeger vonden.
2. MATERIAAL.
Dit is van zeer verschillenden oorsprong. Prof. Jordan
te Utrecht stond ons toe al zijn materiaal te gebruiken. Veel
ontvingen wij van Prof. Nierstrasz uit de voorraden van
het Zoöl. Lab. te Utrecht. Ook Prof. Max Weber te
Amsterdam stond ons heel wat af, terwijl andere vormen
ons werden verschaft door D r. R e d e k e van het Zoöl. Station
te Helder.
Aan allen hier onzen warmen dank voor de ontvangen
medewerking! Na fixatie, of voor zoover het alcohol-materiaal
betrof uit alcohol 70 7o. werden de objecten steeds gedurende
10—48 uur (afhangend van de grootte) in een chitine-ver-
weekingsvloeistof gebracht, volgens de bereidingswijze van
Henning, om daarna op de gewone wijze in paraffine inge-
bed en met den mikrotoom gesneden te worden. Kleine vormen
werden in hun geheel gesneden, van groote alleen de maag.
3. ALGEMEEN OVERZICHT OVER DEN
BOUW VAN DE MAAG.
Hoewel de maag der Malacostraca zeer samengesteld is
en bij de afzonderlijke vormen allerlei verschillen vertoont,
laten zich toch enkele hoofdlijnen vaststellen, die als het ware
het bouwplan in zijn geheel beheerschen.
Op een korten, sterk gespierden oesophagus volgt de eigen-
lijke maag, in den regel een wijde zakvormige ruimte, waaraan
twee afdeelingen zijn op tc merken, één aansluitend aan den
oesophagus, meer proximaal gelegen, als pars cardiaca aan-
geduid, en een tweede, aansluitend aan den middendarm, meer
distaal gelegen en pars pylorica genoemd. Velen merkten
deze deelen reeds vroeger op, gaven er meer of minder uit-
voerige beschrijvingen van. Vooral Huxley onderzocht en
benoemde zeer uitvoerig. Eerst Jordan is erin geslaagd de
beteekenis van deze beide maagafdeelingen vast te stellen.
Volgens zijn onderzoekingen is de pars cardiaca, door hem
kortweg cardiaca genoemd, de kauwmaag, de plaats, waar
de eerste vertering plaats vindt, waar het secreet van de
middendarniklier op de opgenomen voeding inwerkt, daarbij
geholpen door het samengestelde roer- en kneedtoestel. De
pars pylorica, door hem kortweg pylorica genoemd, bevat
een fiitreerinrichting en hedt drieërlei functie: 1°. grove, harde
deelen van de voeding in het algemeen van den maagwand
verwijderd te houden; deze worden door den mond weder
uitgebraakt; 2°. de gefiltreerde voeding naar de verschillende
vormingen van den middendarm te geleiden; 3°. fijnere,
onverteerbare resten direct in den met chitine bekleeden
einddarm te voeren, zonder dat deze met de vormingen van
den middendarm in aanraking komen.
Geheel in overeenstemming met deze functies is het bouw-
plan der maagafdeelingen, welker wanden deelen vertoonen.
in het maaglumen inspringend, die wij ruggen zullen noemen,
met er tusschen hggende groeven. Waar ruggen en groeven
niet anders zijn dan meer of minder verdikte chitinedeelen
van den waagwand, waar deze wand een continuiteit vormt,
willen wij liever niet zoozeer van afzonderlijke stukken
spreken.
De wijze, waarop dit eerst door Sars, later door Albert
en vele anderen is gedaan, kan leiden tot de gedachte, dat
in het maaglumen vormingen voorkomen, eenigszins gebouwd
en bevestigd als kaken, en dit willen wij voorkomen. Wij
deelen geheel de opvatting van Zimmer, uitgesproken in zijn
uitstekend werk over Euphausia superba Dana, waar
hij zegt: „de afzonderlijke deelen zijn gescheiden doorstrepen
van geringere wanddikte, de groeven. Bij beweging van de
afzonderlijke deelen zal een meegeven en buigen van den
maagwand in de groeven mogelijk zijn. Deze hebben de functie
van gewrichten: het zijn gewrichtsgroeven. Andere groeven
hebben weer de functie, vloeistoffen te geleiden, en bij ver-
scheidene zijn beide functies vereenigd". Ook Zimmer is dus
van oordeel, dat er wel een functie-verdeeling plaats heeft
tusschen de verschillende deelen van den maagwand, dat men
hier echter nog niet van afzonderlijke werktuigen of organen
mag spreken.
Beschrijven wij nu eerst de pars cardiaca. De wanden
naar hun ligging benoemend onderscheiden wij den ventralen,
de beide laterale en den dorsalen wand. De ventrale wand
is gekenmerkt door de daarin voorkomende uitmonding van
den Oesophagus. Soms springt deze met die uitmonding in
het maaglumen in, bevat daar een sluitinrichting, die wij dan
als cardio-oesophageale klep willen aanduiden.
De dorsale wand draagt in den regel een rug. den medio-
dorsalen rug, aan beide zijden van welken groeven zijn.
Omdat deze de scheiding aanduiden van dorsale en laterale
wanden, zouden wij ze als dorso-laterale groeven willen be-
noemen. De medio-dorsale rug kan nog uit een proximaal en
distaal deel bestaan, het laatste dan gelegen het dichtst bij de
p. pylorica.
De laterale wand draagt twee ruggen, een dorso-lateralen
en een ventroAateralen. De groeve tusschen beide ruggen
onderscheiden wij als medioAaterale groeve. De scheiding van
ventralen en lateralen wand wordt aangegeven door de
ventro-laterale groeve.
Waar de medio-ventrale rug ligt in den overgang van
p. cardiaca en p. pylorica, vormt hij een vernauwing, een
meer of mindere afsluiting tusschen beide maagdeelen. Daarom
spreekt men van cardio-pyloricale klep, beter nog ventrale
cardio-pyloricale klep, daar dorsaal een dergelijke inrichting
aanwezig kan zijn, dan gevormd door het distale deel van
den medio-dorsalen rug, en begrensd door de dorso-laterale
groeven.
Zoo de medio-dorsale rug eindigt in een vrij uiteinde, is
dit de dorsale tand. Op dezelfde wijze vormen de ventro-
laterale ruggen de laterale tanden. Met kussenvormige platen
worden laterale wandgedeelten bedoeld, dicht met fijne haren
bezet, en liggend meer ventraal dan de ventro-laterale ruggen,
dicht bij de cardio-pyloricale klep.
De pars pylorica is steeds in een dorsaal en ventraal deel
gescheiden. Hztventrale deel. waartoe de ventro-laterale groeven
van uit de p. cardiaca toegang geven, is een min of meer
groote ruimte, op den bodem waarvan zich een stevige rug
verheft, naar zijn vorm wig genoemd. Vóór de wig is een
kleine ruimte, de klier filter voorkamer, distaal van de wig een
groote, de klierfilterkamer. De groeven aan beide zijden van
de wig zijn de klierßltergangen. De wanden van de wig dragen
kleine groeven, gootjes genoemd.
In de klierfilterkamer monden de middendarmklierbuizen
uit. De geheele ventrale afdeeling van de p. pylorica noemen
wij ventrale kamer, het daar aanwezige filtertoestel klierfilter-
toestel. Deze kamer is met de dorsale afdeeling verbonden
door een spleet, de klier filter spleet.
De dorsale afdeeling draagt op de laterale wanden ruggen.
De dorso-laterale rug, op zijn top met stevige haren bedekt,
sluit een deel van het maaglumen af voor grove deelen, aldus
vormend het middendarmfiltertoestel. Hiertoe behooren de
slechts perssap opnemende dorso-laterale groeven. Distaal
vormen de wanden van de kherfilterspleet soms één, soms
een tweetal ruggen, die dan ventro-lateraal liggen.
Zoowel de bovenste en benedenste ventro-laterale rug als
de wigkop kunnen in vrije punten uitloopen, die dan in
den nadarm steken. We zouden ze willen benoemen als
bovenste, benedenste en wigspang. Bij Euphausia zijn alle
vijf punten aanwezig. Ze zijn van verschillende lengte en
steeds met lange haren bedekt, die als het ware de spangen
nog voortzetten. Jordan noemt de bovenste spangen tong-
vormige voortzetting. De onderste heeft hij bij Astacus niet
aangetroffen.
In het meest distale deel van de p. pylorica is dikwijls de
chitinewand half-buisvormig vrij uitstekend in den nadarm,
aldus de dorsaal-liggende wanddeelen beschermend tegen grove
deelen. Dit halfbuisvormige deel is de trechter.
Ten slotte verstaan we onder persruimte het centrale deel van
de p. pylorica, waar zich de grovere deelen verzamelen, bijeen
gebracht en gekneed door omringende maagwandvormingen.
Waar enkele malen het middendarmfiltertoestel reeds begint
in de p. cardiaca, zal ook de persruimte dan daar feitelijk
al een aanvang nemen.
Wat de gebruikte namen betreft, getracht is ze zooveel
mogelijk topographisch te houden. Jordan, van wien
Zimmer vele namen overnam, benoemt onze ventrale kamer
als Drüsenfilter, de klierfilterkamer als Drüsenvorkammer,
Wij kozen onze namen om het nauwe verband aan te duiden
van de deelen der ventrale kamer, al bedoelen we geenszins
het verband van de klierfilterkamer met de middendarmklier
te ontkennen, waarop Jordan door den naam nadruk legt.
In plaats van gootjes vindt men gewoonlijk Pylorical-
rinnen, wat we aldus in het kort trachtten te vertalen.
4. BESCHRIJVING VAN ENKELE VORMEN.
Ons plan minstens een twintigtal vormen te beschrijven
moeten wij wegens de zeer hooge drukkosten beperken.
Wij zullen ons bepalen tot typen, telkens aangevend, welke
andere, er mee overeenkomende dieren bovendien werden onder-
zocht. Vooral de platen moesten wij bekrimpen, waarom wij ze
slechts opnemen van vormen, vóór dezen niet beschreven. Zoo
afbeeldingen ons bekend zijn. zullen we daarnaar verwijzen.
a. Nebalia.
Bij dezen vorm loopt de maag proximaal van den
oesophagus ver naar voren uit in twee zakken, welke later
het dorsale deel van de maag vormen. Ook ventraal zijn
reeds proximaal van den oesophagus twee plooien, zoodat
het maaglumen daar ongeveer den vorm heeft van twee met
de punten tegen elkaar rustende v\'s.
Zeer ver proximaal vertoonen zich nu dorso-lateraal in
het maaglumen heel eigenaardig gerangschikte haren, die de
dorso-laterale groeven tegen harde deelen beschermen. Achter
deze haren, geplaatst op den dorso-lateralen rug. bevinden
zich dus een paar groeven van den lateralen maagwand. De
haren werken als filter, zullen het perssap naar de dorso-
laterale groeven doorlaten, de grove deelen in distale rich-
ting voeren, waar ze samen worden gebracht met andere in
de eigenlijke persruimte, in het centrum van het maaglumen. De
dorso-laterale groeven staan in verbinding met zeer ver in
proximale richting zijdelings van het hart loopende buizen, met
eigenaardig gevormde wandcellen.
Ongeveer waar deze dorso-laterale haarrij recht op den
lateralen wand aansluit, verheft zich de ventro-laterale rug,
zeer dicht met buitengewoon krachtige haren bezet. Deze
haren sluiten samen met de uiteinden van die op den dorso-
lateralen rug de eigenlijke persruimte in. Daarin alleen zijn
grovere deelen. Buiten de haren is slechts perssap. (Zie
Jordans Vergl. Physiologie fig. 178—182).
De voorste medio-dorsale rug is sterk ontwikkeld en helpt
mee de dorso-laterale groeven te vormen. De achterste
medio-dorsale rug ontbreekt. De ventro-laterale ruggen ein-
digen vrij, als laterale tanden, tot het laatst met stevige haren
bezet. Jordan duidt ze aan met S.W.
Een medio-ventrale rug ontbreekt vrijwel, zoodat van
een cardio-pyloricale klep moeilijk kan gesproken worden.
Het deel van het maaglumen, ventraal van de ventro-laterale
sterk behaarde ruggen, neemt distaal al meer in grootte toe.
in verhouding met het dorsale deel. Spoedig deelt zich dit
ventrale deel in tweeën door een scheiding, ingeplant op het
midden van den ventralen wand. De aldus gevormde linker
en rechter buis verdeelen zich elk spoedig in drieën. De
dorsale wand van het meest distale deel van de maag vormt
een trechter, welks lumen spleetvormig verbonden is met het
overige deel van het maaglumen. Waar de trechter op-
houdt verandert ook het karakter van den maagwand,
de chitine-bekleeding is daar goed te zien; de cellen ver-
toonen niet meer het middendarmkarakter. Daar Nebalia
geen duidelijk uitgesproken cardio-pyloricale klep heeft, kan
moeilijk gesproken worden van een p. cardiaca en een
p. pylorica. Het filtertoestel in het proximale deel is eerste aan-
duiding van het middendarmßltertoestel. De beide dorsale coeca
treffen we mogelijk elders meer distaal aan als coeca/e klieren.
In de ventrale kamer ontbreekt in ieder geval de wig, zoodat
de filtratie alleen plaats heeft door de haren op de ruggen.
b. Euphausia superba Dana.
Hoewel ons materiaal ontbrak, vónden we dezen vorm
zoo belangrijk volgens de beschrijving van Z i m m e r, dat we
dezen citeeren, slechts het belangrijkste aanhalend. (Zimmer.
„Untersuchungen über den inneren Bau von
Euphausia" in: Zoologica 67).
De Oesophagus is kort en sterk gespierd. De wanden
zijn geplooid en met sterke haren bezet, die alle wijzen in
de richting van het maaglumen.
De p. cardiaca is grooter dan de p. pylorica.
De dorsale wand van de p. cardiaca is voorzien van een
medio-dorsalen rug, waaraan een voorste en achterste deel te
onderscheiden zijn. (Zimmer fig. 16—44 v. d. s. en h. d. s.)
De laterale wanden dragen twee ruggen. De dorso-laterale
rug (c. O. St.), met haren bezet, wordt distaal al breeder,
naarmate het voorste deel van den medio-dorsalen rug inbe-
teekenis afneemt. De eveneens behaarde ventro-laterale ruggen
(c. u. st.) naderen elkaar heel dicht, zoodat zc een door bor-
stelharen afgesloten spleet begrenzen. Ventraal van deze
spleet is slechts een klein deel van het maaglumen. De ventrale
wand heeft den rnedio-ventralen rug (c. v. s.), de ventrale
cardio\'pyloricale klep. Er langs liggen de ventro-laterale
groeven (h. f. r.), de verbinding der beide maagafdeelingen
voor secreet en perssap. Dc groeven worden door stevige
haren tegen grove deelen beschermd. De medio-ventrale rug
eindigt in een vrije punt, waaronder zich de klierfiltervoor-
kamer bevindt. In het dorsale deel van de p. cardiaca treedt
voor den overgang in de p. pylorica het achterste deel op
van den medio-dorsalen rug, dat kolfvormig in het maaglumen
dringend als dorsale cardio-pyloricale klep (o. c. p. K.) werkt.
De ventro-laterale ruggen eindigen in de sterk behaarde
laterale tanden (fig. 31 c. u. st.).
De deelen van den lateralen wand, die de toegangsspleet
vormen naar de klierfiltervoorkamer, loopen V-vormig uit om
de vrije punt van de ventrale cardio-pyloricale klep. Beide
armen der V loopen distaal uit in vrije, sterk behaarde punten,
de bovenste en benedenste spang (o. sp. en u. sp.).
Het ventraal liggend deel van het maaglumen in de p. pylo-
rica vormt een geheel. Wel is er een aanduiding van een wig,
maar deze mist gootjes. Zij draagt op den top eenige haren,
en loopt uit in de wigspang (z. f.). Waar gootjes ontbreken,
is het onderscheid van klierfiltervoorkamer, klierfiltergang en
klierfilterkamer niet duidelijk. De wigspang vormt met de
bovenste en benedenste spangen een geleidenden korf voor
de grovere deelen. De dorso-laterale rug (1. st.) draagt op zijn
top sterke borstels, aldus een middendarmfiltertoestel vormend.
Het perssap uit dit toestel zal buiten den korf langs in de
ventrale kamer kunnen vloeien. Al wat zich daarin bevindt,
kan gemakkelijk in de daar juist beginnende middendarmklier-
buizen geraken. Een paar dezer buizen liggen dorsaal van den
darm (c. d.), de meeste ventraal. Een deel van den dorsalen
wand in het meest distale deel van de p. pylorica vormt den
halfbuisvormigen trechter (d. sp.).
c. Synidothea (Pallas).
Van een drietal vormen: Idothea baltica, Synidothea en
Mesidothea zullen we de laatste twee bespreken. Idothea is
door Jordan en Ide reeds beschreven, waarom we dit
dier hier niet op den voorgrond plaatsen.
De gespierde oesophagus is kort. De maag is in dwarse
doorsnede ongeveer rechthoekig. De p. cardiaca en de p. pylorica
gaan dorsaal geleidelijk in elkaar over.
In de p. cardiaca is de voorste medio-dorsale rug ongeveer
niet, de achterste heelemaal niet aanwezig.
De dorso-laterale ruggen beginnen eerst in het distale deel
van de p. cardiaca, om aaneen doorloopend in de p. pylorica
daar voortdurend krachtiger te worden, en steeds meer ventraal
ingeplant, ten slotte den lateralen wand te vormen. In dezelfde
mate nemen de dorso-laterale groeven toe in omvang. De top
der ruggen is bedekt met borstels, dorsaal en distaal gericht.
De ruggen zelf vormen het middendarmßltertoestel. In het distale
deel van de p. pylorica verplaatsen de ruggen zich steeds
meer op den ventralen wand in de richting van de klierßlter-
spleet, terwijl ze al lager wordend, ten laatste verdwijnen.
Het filtraat kan dan in de klierfilterkamer geraken. De ventro-
laterale ruggen in de p. cardiaca zijn krachtig ontwikkeld en
met opwaarts gerichte haren en tandjes bezet. Ze eindigen
in korte, stevige laterale tanden. De medio-ventrale rug, alias
cardio-pyloricale klep, is van weinig beteekenis, zoodat de
ernaast liggende ventro-laterale groeven ternauwernood tot
uiting komen en geheel op den ventralen wand liggen. Ze
zijn slechts te kennen aan de haren, die haar tegen grove
deelen beschermen.
In de ventrale kamer van de p. pylorica vindt men een
gering ontwikkelde klier filtervoorkamer, waarboven de vrije
punt van den medio-ventralen rug. de wig en de klierfilter-
kamer. De wanden van de klier filter spleet grijpen eerst tong-
vormig over elkaar, worden daarna steviger, meer in het maag-
lumen uitstekend. Ze zijn van stevige borstels voorzien. De
wig met breeden kop, waarop dikke chitine en veel haren,
heeft aan elke zijde slechts een gootje, door kammen beschermd.
De wanden tegenover de wig dragen sterke haren, ingeplant
op een dikke chitinelaag. Alle haren zijn gericht naar de
klierfilterspleet. De wigspang sluit dorsaal de klierfilterkamer
af. De middendarmklierbuizen zijn met die kamer zijdelings
verbonden door wijde toegangen; ze liggen eerst lateraal van
den darmwand. maar bereiken elkaar dorsaal niet. De trechter
is aanwezig en ongeveer half-buisvormig.
d. Mcsidothea.
Weer is de maag dwars rechthoekig, als bij Synidothea.
Geleidelijk gaan dorsaal p. cardiaca en p. pylorica in elkaar over.
In de p. cardiaca is de voorste medio-dorsale rug goed
ontwikkeld en eindigt in een korte vrije punt. den dorsalen tand.
De dorso-laterale ruggen zijn geheel overeenkomstig ge-
-ocr page 28-bouwd met die van Synidothea. Beginnende in het distale deel
van de p. cardiaca gaan ze over in de p. pylorica, helpen
daar aan de vorming van \'t middendacmfiltertoesteL Dit ge-
heele toestel is in bouw slechts een herhaling van Synidothea.
De ventro-laferale ruggen vormen in de p. cardiaca de
krachtige laterale tanden. De cardio-pyloricale klep is van
weinig omvang: de ventro-laterale groeven ernaast zijn wel
door haren beschermd.
In de p. pylorica is de ventrale kamer ingedeeld als bij
Synidothea. De klierfiltervoorkamer is klein. De wig heeft
slechts één gootje, van kammen voorzien. De wigkop met
dikke chitinelaag is breed, en bereikt het spleetniveau. De
spleetwanden hebben een dikke chitinelaag. De toegangen
tot de middendarmklierbuizen zijn beiderzijds heel wijd.
c. Munnopsis typica (M. Sars).
Wij beschrijven dit dier. omdat Asellus reeds door Ide
is behandeld. Van beide vormen werden door ons echter
doorsneden gemaakt.
De geplooide oesophagus is voorzien van haren. In de
p. cardiaca is de media-dorsale rug heel weinig ontwikkeld.
Ook de dorsa-laterale ruggen zijn klein, de darso-laterale
groeven nagenoeg ontbrekend.
De ventro-laterale ruggen zijn goed ontwikkeld. Ze dragen
stevige haren op den top en eindigen distaal in de laterale
tanden.
De medio-ventrale rug vormt de cardio-pylaricale klep.
De groeven aan weerszijden worden door haren beschermd,
liggen echter niet ventro-lateraal, daar ze van de laterale
wanden gescheiden worden door een paar smalle, hooge
ruggen op den ventralen wand. Deze ruggen zetten zich
voort in de p. pylorica, waar ze de klierplterspleet begrenzen.
De ventrale kamer in de p. pylorica is klein, vergeleken
met het er dorsaal van liggend maagdeel. De wig is breed
van voet, doch laag, met slechts één gootje. Kammetjes be-
schermen dit, terwijl borstels den tegenoverliggenden wand
bedekken.
In de p. pylorica is de dorso-laterale rug weinig ontwik-
keld; hij heeft slechts korte haren op den top, zoodat het
middendarmfiltertoestel weinig beteekent. De rug is zóó op
den lateralen maagwand ingeplant, dat ten slotte de sappen
uit den middendarmfilter in de ventrale kamer komen.
De wig eindigt in een vrije punt, de wigspang. De klier-
fiUervoorkamer is klein, evenals de klierfilterkamer, het begin
der middendarmklierbuizen. Een zeer vlakke trechter vonden
we wel bij Asellus; bij Munnopsis was het object slecht
geconserveerd, waardoor het vaststellen van een trechter niet
met voldoende zekerheid kon plaats hebben.
f. Ligia occanica (L.).
Van Oniscus vindt men keurige afbeeldingen bij Ide.
Daarom laten wij in onzen verkorten arbeid dit dier weg,
kiezen Ligia.
De oesophagus is spleetvormig in de richting van de
lengteas van het dier. Hij is bekleed met een vrij dikke
chitinelaag, die alleen in de het dichtst bij de mandibels liggende
deelen met lange haren bedekt is, alle naar de maag gericht.
Proximaal van den oesophagus bestaat de maag uit een paar
chitineuze, spleetvormige zakken, terwijl, zoover de oesopha-
gus reikt, er geen verschil is in afmeting van oesophagus en
maaglumen.
In de p. cardiaca is de medio-dorsale rug goed ontwikkeld,
aan beide zijden begeleid door de dorso-laterale groeven.
De top is bedekt met haren en kolfvormig verbreed; hij
eindigt in een vrije punt. den dorsalen tand. Op de laterale
wanden treedt dc dorso-laterale rug eerst ver distaal op,
overgaande in de p. pylorica en daar helpend aan de vor-
ming van het middendarmfiltertoestel. De ventro-laterale ruggen
zijn heel sterk ontwikkeld en met krachtige borstels bedekt.
Ze eindigen in de laterale tanden.
Op den ventralen wand is de weinig ontwikkelde medio-
ventrale rug met haren bezet. De zijdelings van den rug
loopende ventro-laterale groeven hggen door de geringe
breedte van den rug geheel in den ventralen maagwand. De
groeven zijn te kennen aan hun borstelafsluiting tegen grove
deelen. De richting van de borstels op de laterale tanden en
den ventralen maagwand staat perssap toe de ventrale
kamer te bereiken, stuwt grove deelen echter buitenwaarts
tegen den maagwand en meer distaal naar boven.
In de p. pylorica merken we eerst op het middendarm-
filtertoestel, gevormd door de reeds in de p. cardiaca be-
ginnende dorso-laterale ruggen. De haren op den top zijn
weinig ontwikkeld. De inplanting van den rug is ongeveer
als bij Synidothea, zoodat het Altraat ten slotte de ventrale
kamer kan bereiken.
De klierfiltervoorkamer is klein. De wig heeft slechts één
gootje. De wigkop blijft eerst ver beneden het niveau van de
klierfilterspleet. Hij is met chitine bedekt, evenals de er tegen-
over liggende wanden, waarop krachtige opwaarts gerichte
borstels. De spleet is door haren afgesloten. De wig heeft
een vrije punt boven de klierfilterkamer. De trechter is breed
en ventraalwaarts wijd open. Behalve door den trechter
worden de grove deelen ook verder geleid door de bovenste
en onderste spangen. De toegang tot de middendarmklier-
buizen is vrij nauw, evenals eerst deze buizen zelf; ze zijn
niet sterk vertakt.
g. Podoceras.
Van een viertal onderzochte Gammaroidea, n.l. Gammarus,
Podoceras, Ampelisca en Acanthocepheia kiezen wij den
tweeden en derden vorm. waar Gammarus ons reeds door
Ide wordt beschreven.
De nauwe oesophagus is van haren voorzien.
In de p. cardiaca ontbreekt een medio-dorsale rug. De
dorso-laterale rug neemt daar reeds een aanvang, zet zich
voort in de p. pylorica, daar het middendarmßltertoestelvormend
met behulp van de krachtige erop ingeplante haren. De rug
is distaal steeds meer ventraal op den lateralen wand inge-
plant, zoodat het filtraat uit het middendarmfiltertoestel ten
slotte tusschen die haren en den lateralen wand de ventrale
kamer bereikt.
De ventro-laterale ruggen in de p. cardiaca zijn met korte
heel krachtige haren bezet en eindigen in de laterale tanden.
De cardio-pyloricale klep, alias medio-ventrale rug, is goed
ontwikkeld. De rug draagt haren op den top, is niet breed.
Door het daar smalle maaglumen sluiten de ventro-laterale
groeven aan den lateralen wand. Ze worden door een filter-
inrichting van borstelharen beschermd.
De ventrale kamer laat een klierßltervoorkamer onder-
scheiden, afgesloten door de tongvormige wanden der toegangs-
spleet. De tongen grijpen over elkaar, dragen eerst geen haren.
De wig is voorzien van twee gootjes met kammen. De
wanden tegenover de wig dragen de gewone haren. De klier-
filterspleet is boven de wig eveneens met haren afgesloten.
De klierfilterkamer is groot. Een paar buizen liggen zijdelings
van den darm, maar ze bereiken elkaar dorsaal niet; dit is
dus anders dan bij Gammarus en Acanthocepheia. waar
de trechter juist ontstaat door deze, den darm omvattende
buizen. De latero-ventraal liggende middendarmklierbuizen
strekken zich distaalwaarts uit.
h. Ampclisca.
De Oesophagus heeft krachtige haren.
De maag kenmerkt zich vooral door den eigenaardigen
vorm van het dorsale deel.
\'t Middendarmfiltertoestel van de p. pylorica neemt reeds
een aanvang in de p. cardiaca. De dorsale wand is vlak, daar
de medio-dorsale rug ontbreekt. De dorso-laterale ruggen
springen sterk in het maaglumen vooruit, slechts een nauwe
spleet openlatend, die bovendien nog beschermd wordt tegen
grove deelen door haren. Het zoo afgescheiden deel van het
maaglumen, waarin de docso-iaterale groeven niet tot uiting
komen, wordt distaal steeds grooter, én doordat de dorso-
laterale groeven al duidelijk optreden en belangrijker worden,
én doordat de dorso-latecale ruggen steeds meer ventraal op
de laterale wanden zijn ingeplant, om ten slotte zelfs op de
ventrale wanden over te gaan. De haren op den top van den rug
worden steeds langer, zoodat in het distale deel van de p. pylorica
de persruimte lateraal slechts door deze krachtige borstels
wordt begrensd. Het perssap, achter de borstels gekomen, kan
daar ventraalwaarts de klierfilterkamer bereiken.
In de p. cardiaca treden de ventro-laterale ruggen krachtig
naar voren, met tanden en borstels bezet. Ze eindigen in vrije
punten, de laterale tanden.
De medio-ventrale rug is bezet met haren. De ernaast
liggende ventro-laterale groeven, door haren op den lateralen
wand tegen grove deelen beschermd, vormen den weg voor
vloeibare bestanddeelen van de p. cardiaca naar de p. pylorica,
of wel omgekeerd. De rug fungeert dus als ventrale cardio-
pyloricale klep.
In de p. pylorica heeft de ventrale kamer duidelijk de gewone
deelen. een klierfiltervoorkamer. wig en klierfilterkamer. De
voorkamer is goed ontwikkeld, de toegang ertoe door het over
elkaar grijpen der spleetwanden, bovendien met haren bedekt,
goed beschermd.
De wig telt een tweetal gootjes, van kammen voorzien.
De wand er tegenover is dicht behaard.
De wig eindigt in een vrije punt, de wigspang, die zich
door het wijder worden der klierfilterspleet meer dorsaal van
de spleet verheft. Op de gewone wijze beginnen de midden-
darmklierbuizen in de klierfilterkamer.
Een trechter is aanwezig, strekt zich ver distaal in het
darmkanaal uit, steeds door een nauwe ventrale spleet aan
vloeibare deelen gelegenheid gevend met den middendarmwand
in aanraking te komen.
i. Hyperia galba.
Wat we van dezen vorm vonden, komt geheel overeen
met wat wc zelf en anderen bij Phronima constateerden.
In den oesophagus ontbreken haren.
De maag is weinig samengesteld van bouw. Een scheiding
in p. cardiaca en p. pylorica ontbreekt, daar noch een medio-
dorsale, noch een medio-ventrale rug voorkomt.
Proximaal is de dorso-laterale rug weinig ontwikkeld, distaal
wat meer. Daar vernauwt zich het dorsale deel van het maag-
lumen tot een steeds smallere spleet. De dorso-laterale groeven
zijn mede van weinig beteekenis. Een middendarmfiltertoestel
ontbreekt. Er is zelfs geen aanduiding van, of het mochten de
zwakke dorso-laterale groeven in het proximale maagdeel zijn.
De ventro-laterale ruggen zijn breed, plaatvormig, proxi-
maal van korte, zwakke haren voorzien; distaal missen ze die,
maar nemen nog in omvang toe. Ze eindigen niet in vrije
punten, dus ontbreken de laterale tanden.
In het distale deel vormen de ventro-laterale ruggen de
scheiding tusschen een dorsaal en ventraal deel, daar van dit
laatste de middendarmklierbuizen uitgaan. De ventrale wand
draagt een tweetal ruggen, eerst dicht naast elkaar staand,
later verder uiteen. De toegang tot de middendarmklierbuizen
blijkt te liggen tusschen deze ruggen en de laatste deelen van
de ventro-laterale ruggen. Daarom vervullen de ruggen samen
dc plaats anders door de wig ingenomen. Elke aanduiding
van een wig of klierfiltertoestel ontbreekt geheel. De klier-
filterkamer stijgt lateraal van den darm dorsaalwaarts, omgeeft
hem verderop geheel, zoodat de darm zelf daar als trechter
fungeert. Een tweetal coeca dorsaal van de maag strekken zich
proximaal, een tweetal ventro-latcraal van den darm distaal
uit. De weg naar de middendarmklierbuizen wordt eenigs-
zins beperkt door vrij nauwe toegangen, die schuin op den
lateralen wand staan.
k. Caprella.
In Mayer Caprelliden komt slechts een zeer onvolledige
beschrijving voor van de maag.
We vonden den oesophagus dorsaal uitloopend m een
tweetal in de lengte liggende spleten, de d6rso4aterale groeven,
gescheiden door den sterk ontwikkelden medio-dotsalen rug.
Deze rug hgt slechts in het voorste deel van de p. cardiaca.
Een dorsale tand ontbreekt. , . , ,,
De medio-ventrale rug. de ventrale cardio-pylortcale klep
is goed ontwikkeld. De haarlijsten over de ventro-laterale
groeven zijn zeer stevig. De ventro-laterale ruggen zijn goed
Ltwikkeld en aan den top van krachtige tandachtige uit-
steeksels voorzien. . , .
Laterale tanden waren aanwezig. Kussenvormtge platen
zijn er als ventrale deelen van de laterale wanden dadelijk
distaal van den oesophagus, die dicht met opwaarts gerichte
haren bezet, het maaglumen sterk vernauwen. De dorso-laterale
ruggen zijn heel weinig ontwikkeld. Ze gaan niet over in de
p. pylorica.
Op de laterale wanden zijn de haren op den top der dorso-
laterale ruggen sterk ontwikkeld en ver in het maaglumen in-
springend. Ze vormen een prachtig middendarmfiltertoestel.
Daar de ruggen distaal steeds meer ventraal op den lateralen
wand zijn ingeplant, kan het fikraat achter de haren langs naar
de ventrale kamer vloeien.
De ventrale kamer heeft de gewone deelen. De spleet-
wanden grijpen eerst tongvormig over elkaar, later niet meer.
De over elkaar grijpende deelen missen haren, worden echter
beschermd door de laatste uitloopers der haarlijsten van de
cardio-pyloricale klep. Meer distaal. waar die haarli^sten op-
gehouden hebben, is de toegangsspleet met filterharen dicht
bezet. De wig heeft één gootje, de wanden er tegenover
krachtige borstels. Er is een wigspang. Van de klierfilterkamer
gaan wijde middendarmklierbuizen uit. Een paar ervan loopen
lateraal van den darm omhoog en hebben een paar coeca.
die zeer ver proximaal doorloopen, de dorsale coeca. Een
trechter wordt gevormd, doordat deze coeca ten slotte den
darm omgrijpen, precies als bij Gammarus. Ventraal heeft de
trechter slechts een smalle toegangsspleet. Ook ventraal troffen
we aanvankenkelijk slechts twee middendarmklierbuizen aan.
1. Mysis.
Een zeer uitvoerige beschrijving der maag van de Schizopoda
geeft Geld erd, met wien we in hoofdzaak instemmen.
De maag strekt zich bij Mysis relicta Lov. ver proximaal uit
van den Oesophagus, die van stevige haren is voorzien.
In de p. cardiaca ontbreekt een medio-dorsale rug. Een
medio-ventrale is aanwezig, en fungeert als cardio-pyloricale
klep. De ventro-laterale groeven er naast worden tegen grove
deelen beschermd door borstelharen op de laterale wanden,
en kleinere op den rug ingeplant. De kussenvormige platen
zijn goed ontwikkeld, liggen echter vrij ver uiteen. De dorso-
laterale ruggen ontbreken. De ventro-laterale dragen aan hun
top zaagvormige borstels, ten laatste een klauwvormigen tand.
In de p. pylorica volgt op een kleine klierßltervoorkamer de
wig met een drietal gootjes en haren op de tegenoverliggende
wanden. Een middendarmßltertoestel is goed ontwikkeld. Ook
de klierßlterspleet is door haren afgesloten. De wigspang is kort.
De klierfilterkamer is groot. Een paar middendarmklier-
buizen ervan uitgaand vereenigen zich dorsaal van den darm,
ook proximaal zich nog afzonderlijk uitstrekkend. Een trechter
is aanwezig en doet door zijn vorming denken aan Gammarus.
De zes middendarmklierbuizen vertoonen duidelijk twee
soorten van cellen, zeer hooge en zeer lage, op bepaalde
deelen van den darmwand in velden vereenigd, zoodat dan
deze functies hier plaatselijk zijn georienteerd, anders dan bij
Astacus. waar beide functies door vlak naast en door elkaar
liggende cellen worden verricht.
Decapoda.
Hiervan werden o.a. onderroeht Caridinia. Hyppolyte.
Leander. Palaemon. Astacus en Carcinus. Al deze d.eren
vertoonen verschillen, maar in hoofdzaken stemmen ze toch
zeer overeen.
m. Caridinia spcc.
In de p. cardiaca draagt de laterale wand slechts één rug.
door zijn bedekking met korte haren blijkbaar de .en^ro-
/a.era/e De dorso-/a.era/e ontbreekt. In distale nchtmg nemen
de ventro-laterale ruggen een ventraal steeds z.ch u.tbreidend
deel in van den lateralen wand. De behanng dezer meer
ventraal liggende deelen is zwakker dan die der toppen,
waarom het ons voorkomt, dat de kussenvornuge platen een
geheel vormen met de ventro-laterale ruggen. Het maaglumen
is tusschen de op de kussenvormige platen gelijkende deelen
spleetvormig vernauwd.
De medio-dorsale rug in de p. cardiaca is zeer sterk ont-
wikkeld vormt een soort van /co/f met wijd uitstaande zijden
en middenrug. waarvan de eerste aan de naar \'t maaglumen
nekee\'rde deelen met haren zijn bezet. De kolf zelf steekt als
vrije tand nog even uit in de p. pylorica. De haren van de
kolf beginnen reeds een dorsaal deel van \'t maaglumen in
de p. cardiaca af te zonderen, dat direct aansluit bij de door
•t middendarmfiltertoestel afgesloten ruimte in de p. pylorica.
De kolf dient dus ook als dorsale cardio-pyhricale klep.
De medio-ventrale rug of ventrale cardio-pyloricale klep
neemt den geheelen ventralen wand in. De ventro-laterale
groeven zijn beschermd door haren op den lateralen wand.
die vrij lang zijn. en daaronder liggende kleinere: op den
rug zelf ingeplant.
In \'t dorsale deel van de p. pylorica begint de achterste
medio-dorsale rug met een vrij deel. om al grooter wordend
steeds meer in het maaglumen vooruit te steken. De zijden
-ocr page 37-ervan dragen eerst één, later twee uitstekende lijsten. Alles
is sterk geplooid, maar mist haren. Tusschen de lijsten en
den maagwand zijn grovere deelen aanwezig, zoodat de
persruimte blijkbaar in eenige deelen is verdeeld.
Ook distaal eindigt de rug in een vrij gedeelte.
De dorso-laterale ruggen in de p. pylorica. met stevige
borstelharen bezet, scheiden de dorso-laterale groeven af van het
overige maaglumen, zoo het middendarmfilterioestel vormend,
dat, als boven gezegd, eigenlijk reeds begint in de p. cardiaca.
Door het zeer ver uitsteken van de medio-dorsale ruggen is
de ruimte dorsaal van dit filtertoestel in een linker en rechter
deel verdeeld. Linker en rechter deel naderen elkaar mediaal
steeds meer, om ten laatste samen te komen dorsaal van den
trechter; de laatste wordt gevormd door een vrij deel van
den dorsalen wand.
Ventraal vinden we in dc p. pylorica eerst een klier-
filtervoorkamer, waarboven aanvankelijk het vrije uiteinde van
de cardio-pyloricale klep. De klier filter spleet is breed, de
wanden ervan met stevige haren bezet. Aan de spleetafsluiting
helpt de wigkop mee. zelf dichtbehaard. en het spleetniveau
bereikend. Elke wigzijde draagt 8 gootjes met kammen. De
tegenover liggende zijwanden dragen talrijke, stevige opwaarts
gerichte borstels. De wig eindigt met een vrije punt boven
dc klierfilterkamer, de wigspang. Dc middendarmklierbuizen
gaan van de klierfilterkamer uit met zeer wijde openingen.
Die openingen bereiken zelfs bijna den trechter, zoodat het
daarachter verzamelde filtraat ook gemakkelijk in de midden-
darmklierbuizen kan komen. Ten slotte moeten wij er nog
op wijzen, dat nergens de laterale wand vrije tanden heeft.
n. Palacmon squllla L.
Deze vorm komt in bouw zeer veel overeen met Leander
tenuirostris en Hippolyte.
De oesophagus is sterk gespierd en geplooid.
-ocr page 38-In de p. cardiaca springt de medio-dorsale rug kolfvormig
naar voren. Dit is ook het geval met de laterale ruggen en
den medio-ventralen. Er is slechts één laterale rug zonder
haren of tanden. De dorso-laterale groeven hebben nauwe
toegangen, waarin geen haren, en sterk geplooide wanden.
De medio-ventrale rug doet dienst als cardio-pyloricale
klep. De ernaast hggende groeven zijn beschermd door
krachtige borstels op den lateralen wand, waaraan kleinere
op den rug sluiten. De verbinding van het meer ventrale en
het meer dorsale deel van het lumen in de p. cardiaca is spleet-
vormig. In de spleet komen haren voor.
In de p. pylorica snoert het dorsale deel van \'t maaglumen
zich af om als sterk geplooide bhndzak zich nog even distaal
uit te strekken.
De klierßltervoorkamer is klein. De ivig telt 14 gootjes:
de tegenover hggende wand is sterk behaard. De klierfilter-
spleet wordt distaal wijder. Daar trefifen we dorsaal een
middendarmßltertoestel aan. De achterste medio-dorsale rug,
proximaal met vrije punt, vernauwt den toegang tot de
dorso-laterale groeven van \'t middendarmfiltertoestel. De klier-
filterkamer heeft zijdelings wijde toegangen tot de midden-
darmkherbuizen, die sterk vertakt zijn.
o. Leander tenuirostrls.
De oesophagus heeft een tweetal groeven in proximale,
een tweetal kleinere in distale richting. De wand is met
talrijke kleine plooitjes bezet.
Nergens in oesophagus en darmtractus vonden we resten
van harde deelen. De mandibels vormen een soort kamertje.
Hierin wordt vermoedelijk het voedsel bewerkt en gesorteerd,
zoodat alleen de fijnste deelen door den oesophagus gaan.
In de p. cardiaca bevinden zich dorsaal van den oeso-
phagus de dorso-laterale groeven, gescheiden door den medio-
dorsalen rug, die echter niet sterk is ontwikkeld. De groeven
zijn heel groot, met nauwen toegang, doch heel diep. De
wanden ervan zijn sterk geplooid. Distaal nemen de plooien
steeds in omvang toe, naderen elkaar in het midden, zoodat
ten slotte de geheele dorsale maagwand hetzelfde sterk ge-
plooide beeld heeft.
De laterale wand heeft slechts één rug, die tanden noch
haren draagt, de dorso-laterale groeve begrenst, maar ook
ver in het maaglumen dringend en dicht aansluitend aan de
ventraal voorkomende haren den gewoonlijk voorkomenden
ventro-laterale rug vervangt. We zouden dezen éénen lateralen
rug willen beschouwen als een versmelting van de gewoonlijk
aanwezige dorso- en ventro-laterale ruggen.
De ventrale wand van de p. cardiaca wordt geheel inge-
nomen door den medio-ventralen rug, aan welks zijden de
ventro-laterale groeven. De rug heeft geheel het karakter van
cardio-pyloricale klep. Distaal wordt ze steeds breeder, neemt
altijd den geheelen ventralen voortdurend breeder wordenden
wand in. De ventro-laterale groeven zijn door krachtige
borstels afgesloten, waaraan kleinere haren op den rug zich
sluiten.
Waar de rug begint, zijn sterk behaarde wanddeelen als
kussenvormige platen aanwezig.
In de p. pylorica is het maaglumen sterk vernauwd. Alles
is er spleetvormig geworden.
Het sterk geplooide dorsale deel van het maaglumen snoert
zich af, om als blindzak zich nog verder distaal uit te strekken,
steeds dorsaal van de maag. De wanden van dit dorsaal
coecum (coekale klier) behouden overal het sterk geplooide
karakter.
Wat daarna van het maaglumen over is, vertoont de ge-
wone ventrale kamer en een dorsaal ervan liggend deel.
De ventrale kamer heeft slechts een zeer kleine klier-
filtervoorkamer. een flinke wig en groote klierfilterkamer.
De wigkop is smal. Beiderzijds zijn 11 gootjes. De
wanden tegenover de wiggootjes zijn dicht met opwaarts
gerichte borstels bezet. De klierfilterkamer heeft zijdelings
wijde toegangen tot de zeer sterk vertakte middendarmklier-
buizen. Een wigspang ontbreekt. De wig vervlakt distaal.
terwijl het aantal gootjes minder wordt, om ten slotte geheel
te verdwijnen.
Wat dorsaal van de wig ligt, vertoont den gewonen
bouw van dorsale kamer der p. pylorica. Dorso-laterale
groeven door haren afgesloten vormen een middendarmfilter-
toestel. Een medio-dorsale rug eindigt in een vrije punt. Een
trechter troffen we niet aan.
p. Hippolyte.
Opvallend is hier vooreerst, dat de maag zich zeer ver
proximaal van den oesophagus in den kop uitstrekt. Dit
gedeelte vertoont in bouw reeds alle bijzonderheden van de
pars cardiaca.
Hoofdzaak is het ontbreken der laterale tanden.
De medio-dorsale rug springt als een breede stamper ver
naar voren in het maaglumen. De zich ter zijde ervan be-
vindende dorso-laterale groeven zijn goed ontwikkeld en hebben
sterk\'geplooide wanden. Een groeve op den top van den rug,
wordt distaal al dieper, zoodat de rug zelf distaal van den
oesophagus is gereduceerd tot twee rechte platen. Eerst
evenwijdig loopend met elkaar en de lengteas van de maag,
wijken deze platen distaal met hun toppen al verder uiteen,
de topgroeve aldus van rechthoekig V-vormig makend. De
toegangen der dorso-laterale groeven worden distaal steeds
nauwer, \'t karakter van de wanden ervan verandert niet.
De laterale wanden zijn ook eenigszins gegroefd, doch
niet zoo sterk als die der dorso-laterale groeven. Distaal van
den oesophagus treedt op eiken lateralen wand een rug sterk
op den voorgrond. Daar ze aansluiten aan de dorso-laterale
groeve, moeten ze als dorso-laterale ruggen worden beschouwd.
Zij komen als één aaneengesloten geheel in de p. cardiaca
en de p. pylorica voor. In de p. pylorica zijn ze aan den
top met opwaarts gerichte haren bedekt, sluiten ten laatste
aaneen, aldus het dorsale deel van het maaglumen met de beide
dorso-laterale groeven tot een coecum vormend, dat dorsaal
ligt van den darm. Dit coecum (coecale klier) heeft steeds
dezelfde sterk geplooide wanden als de dorso-laterale groeven.
Opmerkelijk is het totaal ontbreken van haren op dorsale en
laterale wanden in de p. cardiaca.
Ventraal is distaal van den oesophagus de medio-ventrale
rug, alias ventrale cardio-pyloricale klep, aanwezig. Eerst van
geringe breedte liggen de ventro-laterale groeven daar geheel
in den ventralen wand. Distaal wordt de rug breeder, neemt
ten slotte den geheelen ventralen wand in, zoodat de groeven
dan juist op de scheiding liggen van ventralen en lateralen
maagwand. Krachtige borstels op den lateralen wand inge-
plant reiken ver over het oppervlak der cardio-pyloricale
klep, dat daar met fijne haren is bedekt. Zoo zijn de ventro-
laterale groeven prachtig door een zeeftoestel afgesloten. De
klep eindigt in een vrije punt boven de klierfiltervoorkamer
van de p. pylorica.
In de p. pylorica valt ten eerste op te merken het reeds
boven besproken dorsale coecum. Het overige deel van het
maaglumen vertoont een dorsaal cn ventraal deel. Het dorsale
deel is aanvankelijk zeer vernauwd door het optreden van
ventro-laterale ruggen, waarop enkele korte haren. Ze eindigen
niet in een vrij gedeelte, terwijl ventraal ervan het maaglumen
zich verbreedt tot wijd toegankelijke groeven. De toegangs-
spleet van hier naar het klierfiltertoestel is vrij nauw en door
opwaarts gerichte haren beschermd. Meer distaal is het dor-
sale deel van het maaglumen, doordat de ventro-laterale ruggen
ontbreken, weer rechthoekig van doorsnede, terwijl in dezen
rechthoek dorso- en ventro-laterale groeven optreden, de
eerste begrensd door cen dorso-lateralen rug. Die rug met
krachtige haren bedekt, vormt een soort middendarm filter-
toestel. De persruimte wordt in dit maagdeel gevormd door
bedoelde haren en die van de toegangsspleet tot het klier-
filtertoestel en door de laterale wanden.
Het kherfiltertoestel vertoont een smalle wig, die diep onder
de toegangsspleet blijft weggedoken, waardoor die spleet
zelf diep is, en een sterk behaarde gleuf vormt. De wigzijden
dragen een 20-tal gootjes, door kammen beschermd. De
tegenover hggende wanden zijn sterk behaard met stevige
borstels. De wig zelf eindigend in een vrije punt, de wig-
spang ligt daar boven de klierfilterkamer, waar links en rechts
de buizen van de middendarmkher wijd in uitmonden.
De laterale wanddeelen, die de persruimte vormen van
het dorsale deel van de pylorus-kamer eindigen in een paar
vrije punten, terwijl de dorsale wand een heel korten trechter
heeft. Achter de vrije punten langs kan de inhoud van het
daar eindigend filtertoestel ventraalwaarts vloeien en in de
klierfilterkamer geraken, die daar een zeer wijden toegang heeft.
q. Astacus.
Deze vorm is uitvoerig beschreven door Jordan in zijn
leerboek, waarheen we ter wille van de kortheid verwijzen,
terwijl we hopen Carcinus en Latreutes, in bouw van kneed-
inrichting en filtertoestellen zeer op Astacus gelijkend, ter
wille van heel eigenaardige afwijkingen spoedig uitvoerig
elders te kunnen behandelen.
r. Squillidae spec.
De oesophagus is voorzien van een dunne chitine-bekleeding
met weinig haren.
De p. cardiaca strekt zich zeer ver voor den oesophagus
uit, en is sterk in de breedte ontwikkeld. Proximaal van den
oesophagus zijn de voorste medio-dorsale en de medio-ventrale
rug goed ontwikkeld. Distaal van den oesophagus treffen we
den achtersten medio-dorsale rug aan. en de cardio-pyloricale
klep. De dorso-laterale groeven hggen dus zoowel voor als
achter den oesophagus. De ventro-laterale groeven naast de
cardio-pyloricale klep zijn slechts matig ontwikkeld, terwijl we
er geen borstelbescherming bij aantroffen. De dorso-laterale
rug is weinig, de ventro-laterale goed ontwikkeld. De laatste
nemen eigenlijk den geheelen lateralen wand in, dragen op
hun top krachtige borstels, \'t Distale deel van de p. cardiaca
is zeer klein van lumen door de op de wanden geplaatste
inspringende ruggen. Dit wordt weer grooter na het eindigen
van de vrije punt der cardio-pyloricale klep. De laterale wanden
dragen daar tongvormige ruggen, voortzetting van de ventro-
laterale. Zoo ontstaat een dorsaal en een ventraal deel; het
laatste is de klierfiltervoorkamer.
In de p. pylorica is het maaglumen eerst nauw. Het heeft
den vorm eener dubbele t, doordat dorso- en ventro-laterale
groeven op den voorgrond treden, verbonden door een centrale
spleet. De laatste wordt gevormd door de hier weer ver-
breede ruggen op de laterale wanden, eigenlijk die wanden zelf.
Spoedig wordt nu het ventrale deel van het maaglumen over-
heerschend door de wig met 12 gootjes (bij Squilla tot 40),
haren op de wanden er tegenover.
In de geheele p. pylorica verandert het dorsale deel van
de maag niet van omvang, bestaat slechts uit de dorso-laterale
groeven en korte middenspleet naar de ventrale kamer.
Een middendarmfiltertoestel ontbreekt. Van een persruimte
is niets te vinden. Op den top der wig verzamelen zich de
zeer schaarsche en fijne grovere deeltjes, om distaal geleid te
worden door de steeds meer uiteen wijkende spleetwanden.
De klierfilterkamer is groot, terwijl de wig geen vrije punt
heeft, doch vervlakt in den ventralen wand. De spleetwanden
zetten zich als bovenste spangen nog even voort boven de
klierfilterkamer. Ook de beide dorsale coeca, reeds ver proxi-
maal dorsaal van de maag liggend, beginnen in de klierfilter-
kamer. Een trechter ontbreekt; het geheele darmlumen is een
geworden. Spoedig treden nu septa op, waardoor de ruimte
in drieën wordt verdeeld. De zijdelingsche deelen, middendarm-
klierbuizen, vertoonen segmentaal uitstulpingen. Het midden-
deel wordt rectum.
s. Squilla mantis. Latr.
In de p. cardiaca is het lumen sterk in de breedte ontwikkeld,
en klein door de sterk inspringende medio-dorsale en medio-
ventrale ruggen. De ventro-laterale ruggen dragen stevige
borstelharen, wijzend in proximale richting. De medio-ventrale
rug, alias cardio-pyloricale klep, eindigt in een korte vrije punt.
Een borstelbescherming der ventro-laterale groeven ontbreekt.
Waar de cardio-pyloricale klep ophoudt, dus bij het begin van
de p. pylorica, is. het ventrale deel van het maaglumen even ver-
wijd tot klierfiltervoorkamer, om zich daarna weer te ver-
nauwen tot het ook voor andere Squilliden zoo typische
beeld der dubbele T.
De dorso-laterale groeven veranderen in de p. pylorica
niet van omvang. Het ventrale deel van het lumen, de ventrale
kamer, is overwegend. De wig is zeer sterk ontwikkeld, draagt
ruim 40 gootjes, elk door opwaarts gerichte kammetjes afge-
sloten. De overliggende wanden dragen stevige borstels.
Kammen en borstels vereenigen het residu op den top der wig.
Distaal zijn de wanden der spleet dorsaal van de wig dik
met chitine bekleed. Ten slotte verbreedt zich de spleet. De
dorso-laterale groeven vereenigen hun lumen geleidelijk met
dat der spleet, die zelf weer overgaat in de klierfilterkamer
achter de wig. Hiervan beginnen de wijde middendarmklier-
buizen. Een middendarmfiltertoestel ontbreekt, evenzoo een
persruimte. Een trechter konden we niet constateeren.
5. HET MIDDENDARMFILTERTOESTEL. \'
Waar we hieronder verstaan de filterinrichting in het dorsale
deel van dc p. pylorica, valt op te merken, dat het bij Nebalia
reeds voorkomt, en evenzoo bij Euphausia met breede ruggen.
Bij Idothea en Mesidothea is het kleiner dan bij Synidothea.
Het laatste dier heeft de ruggen sterk ontwikkeld, de groeven
groot. Het algemeen verloop en de inplanting der ruggen is
dezelfde bij de drie vormen, zoodat het middendarmfiltertoestel
zijn inhoud ten slotte door het distale deel der kherfilterspleet
in de ventrale kamer kan brengen.
Asellus vertoont \'t meest overeenkomst met Synidothea,
Munnopsis met Idothea. Bij Asellus zijn de groeven grooter,
beginnen meer proximaal, bij Munnopsis zijn ze weinig ontwik-
keld. Ligia gelijkt geheel op Synidothea.
Bij Oniscus ontbreekt het toestel. De dorsale wand der
beide maag-afdeehngen heeft dezelfde groote cellen.
Bij Gammarus begint het al in de p. cardiaca als een dorsaal
deel van het maaglumen, slechts door een smalle behaarde spleet
met de rest verbonden. Naarmate de spleet zich verbreedt,
worden de afsluitende haren langer, terwijl de eene dorsale
ruimte zich splitst in twee meer zijdelingsche. (Zie afb. bij
Ide). In het meest distale deel van de p. pylorica vormen lange
haren de afscheiding. Perssap kan er tusschen door, grove
deelen niet. Achter de haren langs kan het sap door de filter-
spleet in de ventrale kamer komen. Evenzoo is het bij de
andere onderzochte Gammaroidea.
Hyperia galba en Phronima missen het toestel.
Caprella en Mysis hebben het als Gammarus.
Bij Astacus is het gocd ontwikkeld. Doordat de dorsale
kamer vergeleken met de ventrale kamer gering van omvang
is, schijnen de groeven van het toestel nog belangrijker. Juist
als bij Gammarus treedt de wigkop in de klierfilterspleet, die
aldus splitst. Ieder der beide deelen neemt het sap op uit het
middendarmfilterdeel derzelfde zijde.
Caridinia met haar zeer sterk ontwikkelde medio-dorsale
rug staat geheel apart. De groeven zijn klein, links en rechts
geheel gescheiden.
Hippolyte. Palaemon en Leander vertoonen het zelfde type.
De dorso-laterale groeven van de p. cardiaca gaan ovcr tot
een dorsaal coecum (coecale klier). De dorso-laterale groeven
van de p. pylorica zijn daarvan totaal gescheiden en deze
vormen het middendarmfiltertoestel. welks perssap weer naar
de ventrale kamer wordt geleid.
De Squilliden missen het toestel geheel, waar dorsaal
p. cardiaca en p. pylorica geleidelijk in elkaar overgaan, in
volume en bouw ongeveer niet verschillen.
Van het dorsaal coecum. door anderen coecale klier ge-
noemd, is de beteekenis onvoldoende bekend. Een nauw-
keurig histologisch onderzoek gepaard met voedingsproeven
kan ons hier alleen verder brengen.
6. KLIERFILTERTOESTEL.
Hieronder verstaan we de ventrale kamer van de p. pylorica,
waarvan het meest typisehe deel de wig is.
Nebalia mist de wig. De scheiding van ventrale en dorsale
kamer is slechts aangeduid door behaarde ruggen, nauwkeurig
door Jordan beschreven.
Euphausia vertoont in de door sterk ontwikkelde spleet-
wanden goed afgescheiden ventrale kamer, een medio-ventrale
rug, eerste aanduiding van de wig; gootjes ontbreken, als
Zimmer nadrukkelijk vaststelt.
Bij alle Isopoda vonden we één gootje, dus bij Idothea en
nauwe verwanten, bij Asellus en Munnopsis, Ligia en Onis-
cus, Serolis en Sphaeroma. Ook Caprella had dit.
Een tweetal gootjes hebben de onderzochte Gammaroidea,
volgens Claus ook Apseudes.
Bij Hyperia en Phronima ontbreken ze.
Mysis met drie gootjes vormt een overgang naar de
Decapoda. Bij deze troffen we er steeds veel aan, van 11
(Leander) tot 20 (Hippolyte) en meer (Astacus en Carcinus).
De Squilliden vertoonden er steeds veel.
Elke wigrichel vormt met de erop ingeplante borstelharen
-ocr page 47-een kam. (Zie fig. bij Gelderd). De tanden staan loodrecht
op den richel. De beharing van de klierfilterspleet en van den
wand der klierfiltergang ontbreekt nooit.
Een klierfiltervoorkamer en -kamer zijn steeds aanwezig,
verschillen slechts in betrekkelijke grootte. De middendarm-
klierbuizen beginnen steeds met twee lateraal in de klier-
filterkamer komende openingen. De twee zoo gevormde
hoofdbuizen vertakken zich, na korter of langer verloop,
meer of minder sterk.
7. ALGEMEENE VOORSTELLING DER
MAAGWERKING.
Belangrijk is wat dienaangaande gezegd wordt door
Mayer, Ide en Gelderd, terwijl Jordan in zijn „Verglei-
chende Physiologie wirbelloser Tiere" een alleszins aanneme-
lijk overzicht geeft voor enkele vormen.
Zimmer is het met hem eens, breidt de beschrijving voor
Euphausia nog uit.
We zullen hier in groote lijnen aangeven, hoe we ons in
het algemeen de werking der maagdeelen voorstellen, in het
volgend hoofdstuk dit toetsen aan de onderzochte dieren.
Meestal is de oesophagus voorzien van sterke borstels,
naar het maaglumen gericht. Bij verschillende vormen konden
we lengte- en kringspieren onderscheiden, bovendien lateraal
aangehechte spieren, naar het integument verloopend. Ook
Ide heeft een en ander geconstateerd en we deelen zijne
opvatting, dat de oesophagus een peristalstiek vertoont, die
de spijzen naar de maag voert.
Waar verschillende onderzoekers vaststelden, dat de harde
deelen werden uitgebraakt, moet het lumen van den oesophagus
daartoe aanzienlijk verwijd kunnen worden, totdat de haren
zich niet daartegen verzetten. Juist de zijdelings aangehechte
spieren en de sterk geplooide wand zullen deze verwijding
mogelijk maken. De ruggen tusschen de groeven (beide ver-
loopen in de lengte. Zimmer spreekt van „Ausenlippe en
„Innenlippe") zullen dan geheel naar het integument getrokken
worden en aldus het lumen zeer vergrooten.
In de maag zullen de spijzen zich bewegen van p. cardiaca
naar p. pylorica. die meer of minder van elkaar gescheiden
kunnen zijn. In de eerste treffen we verschillende tanden en
haren aan. in de laatste slechts haren. De tanden kunnen
voorzien djn van korte, zeer krachtige, soms zelfs klauw-
vormige uitsteeksels, die, weinig veerkrachtig, ons slechts weinig
afzonderlijk beweeglijk schijnen. De haren staan soms op den
top van richels als de tanden op den rug eener kam. De
kussenvormige platen en de buitenwand der klierfiltergangen
zijn behaarde vlakken. Wat doen nu die tanden, wat de
haren? Bij een makroskopisch onderzoek van de maag van
Maja verrucosa M. E. troffen we in de p. cardiaca tusschen de
tanden een dicht opeengedrongen worstje van allerlei harde
deelen, v. 1. vischschubben. Het was bepaald hard, toen wij
trachtten het te verwijderen. Buiten de tanden was niets van
dien aard. In de p. pylorica vonden we in de persruimte
wel grove deelen, ook samengedrongen, maar het waren kleine
partikels, die samen geen continuïteit vormden met die in de
p. cardiaca. Deze bevinding sluit geheel aan bij anderer onder-
zoek. Wij meenen dus, dat de tanden dienen om de grofste
deelen samen te brengen, om ze dan te duwen en te kneden,
telkens andere aan den buitenkant van het worstje brengend,
waardoor tevens het verteringssap op alles goed kan inwerken.
Daarna worden de harde deelen uitgebraakt, waarbij de
kussenvormige platen meehelpen te voorkomen, dat ze naar
de p. pylorica gaan.
Verteringssap wordt langs de ventro-laterale groeven
aangevoerd, terwijl de daarover geplaatste borstelrijen \'t ver-
stoppen ervan voorkomen. In de p. pylorica komt dus in elk
geval slechts een reeds grof gezeefde voedingsmassa. Voor
verdere zuivering van grover deeltjes is een fijner filter
noodig, en dit is dorsaal aanwezig als middendarm-, ventraal
als klierfiltertoestel. Het voedingsgehalte der chymus is door
het tegenhouden der harde deelen grooter, dus treedt ook de
resorptie op den voorgrond. Deze heeft plaats door den
middendarm zelf en door zijn vormingen, wat voor de midden-
darmkher is bewezen o.a. door Mayer en Jordan.
De kneedinrichting van de p. pylorica, de persruimte, ver-
schilt van die in de cardiaca 1°. door den zwakkeren bouw
zijner deelen, 2°. doordat die alle distaal gericht zijn, althans
nooit loodrecht op de lengteas, als juist het geval is met de
uitsteeksels op de tanden in de cardiaca.
De persinhoud wordt bewerkt door de borstels van het
middendarmfilter en de klierfilterspleet, proximaal ook nog
door die over de ventro-laterale groeven naast de cardio-
pyloricale klep. Al deze haren zijn min of meer distaal ge-
richt. Terwijl wanddeelen en haren druk op den chymus uit-
oefenen en dezen door hun onderling afwisselende werking
dooreenmengen, ontwijkt het perssap tusschen de haren en
komt er achter. Daar niet meer gehinderd door deeltjes,
stroomt het passief door de richting der plooien en ver-
moedelijk ook actief door de bewegingen van den maagwand
distaalwaarts, nu geschikt om geresorbeerd te worden. Resorptie
heeft waarschijnlijk plaats achter de haren van het midden-
darmfilter door sommige wanddeelen, ook dorsaal van den
trechter. Wat niet zoo is opgenomen, bevat in verhouding
minder voedsel en vloeit nu in de ventrale kamer, in de
spleet opnieuw gefiltreerd, en daarna nog eens in de klier-
flltergangen. Ook direct uit de persruimte is door de spleet
perssap binnengekomen, zelfs een kleine hoeveelheid uit de
cardiaca langs de ventro-laterale groeven. In de klierfilter-
gangen stroomt nu het sap langs alle gootjes. De kammetjes
en de tegenoverliggende wandharen werkend volgens het be-
ginsel der schuine borstels, als Z i m m e r het uitdrukt, filtreeren,
terwijl tegelijkertijd \'t filtraat in de gootjes wordt opgevangen
en steeds distaal vloeit. Kleine korrels ziet men aan de
toppen der haren. Terwijl de wandborstels vooral voor de
partikelbeweging dienen, wat de kammetjes alleen niet kunnen
doen dienen de laatste voor die beweging en voor het filtreeren.
De borstels zijn zoo gericht, dat ze door de klierfilterspleet
het residu telkens weer in de persruimte brengen.
In het laatste deel van de klierfiltergangen laten de richels
de wig los en bereiken de kammen den overliggenden wand.
aldus een gordijn vormend voor de klierfilterkamer. Hierin
vloeit vrij uit. wat zich in de gootjes verzamelde. De midden-
darmklierbuizen ontvangen dus een zoo grondig gefiltreerd pers-
sap. dat elke beschadiging door partikels is buitengesloten.
Het onverteerbaar residu uit de persruimte wordt door
trechter en spangen aan den nadarm overgegeven.
8. MAAGWERKING VAN ENKELE VORMEN.
Zooals J o r d a n in zijn reeds genoemde leerboek aantoonde
is er een zekere opkhmming in de wijze, waarop het voedsel
wordt verwerkt, in verband met het steeds meer gecompli-
ceerd worden der maag bij de verschillende vormen.
Als reeds door hem is geconstateerd, vinden we de eenvou-
digste inrichting bij Nebalia. Waar bij dit dier een p. cardiaca
en een p. pylorica niet goed gescheiden zijn, bedoelen we met
het eerste het proximale, met het laatste het distale deel van
de maag. In de p. cardiaca treden de ventro-laterale ruggen
op als kneedtoestel. De krachtige haren en de vrije punten,
de laterale tanden, brengen door hun richting en plaatsing de
grovere deelen steeds in \'t midden. Vandaar gaat alles naar
de p. pylorica, een geleidelijke voortzetting van de p. cardiaca.
Jordan volgend treffen we hier drie boven elkaar hggende
communiceerende kanaalsystemen aan. Het middelste is het
ruimste, waarin de voeding uit de voorruimte (p. cardiaca)
het meest ongehinderd kan binnenkomen; het is de persruimte,
die al. wat is opgelost of fijn verdeeld naar onder en boven door
de daar aanwezige haren wegperst. De resten worden door
een bijzondere chitinebuis, den trechter, direct aan den eind-
darm overgegeven. *
Dorsaal ligt een kanaalsysteem, dorso-laterale groeven,
dat een deel van het perssap opneemt. Het begint reeds ver
proximaal, en voert het sap naar de achter de haren liggende
middendarmresten, waarom Jordan het middendarmfilter-
toestel noemt.
Ventraal is ook een kanaalsysteem (ventrale kamer) door
haren afgesloten, dat klierfiltertoestel wordt genoemd, omdat
dit het perssap in de middendarmklier doet vloeien. De klier-
filterspleet is nauw, en de toegangen tot de middendarmklier-
buizen worden nog door een gordijn van haren beschermd,
die op de zijwanden ervoor zijn ingeplant. Zoo worden partikels
door die haren tegengehouden. We zagen ze eraan kleven.
Anders reeds is de toestand bij Euphausia volgens de
beschrijving van Zimmer, wien we vrij citeeren. De maag
vertoont geen opvallende harde wandgedeelten, zelfs geen op
een of andere wijze krachtiger gevormde kauwtanden.
Het voornaamste deel zijner werking zal dus zijn, de
voedingsbrei met de verterende sappen te vermengen. Moge-
lijk worden die sappen ook door het middendarm-epitheel in
geringe hoeveelheid afgescheiden, voor het grootste deel echter
door den omvangrijken lever (middendarmklier). Bovendien
zal misschien ook het secerneeren der coecaalklieren niet
onderschat mogen worden. Het secreet moet nu echter in de
maag gebracht warden. Dit zou kunnen plaats hebben, doordat
reeds afgescheiden vloeistof door later gevormde eenvoudig
verder wordt gedrongen. Zulk een druk is evenwel stellig
gering en zal wel niet voldoende zijn voor een transport tot
tusschen de in de maag verzamelde massa. (Dit schijnt ons
niet noodig. De voedingsmassa in het centrum wordt door de
haren op den maagwand en de opvolgende beweging der
maagwanddeelen om en om geroerd, zoodat telkens andere
deeltjes aan den buitenkant komen. Met verteringssap in
aanraking geweest, geraken ze een volgend oogenblik weer
dieper in de massa, om voor andere plaats te maken.) bi,
Decapoden kent men een fijn net van spieren over de afzon-
derlijke ..leverbuizen"; contractie dezer spieren kan de midden-
darmklierbuizen ledigen.
Van het secreet van de ..lever" wordt gezegd, dat het v.1.
door de Drüsenvorkammer (onze klierfilterkamer) langs de zijden
van de ventrale cardio-pyloricale klep in de hoofd- en voor-
filterruimten (onze ventro-laterale gang en de ruimte erboven
onder de kussenvormige platen) van de p. cardiaca komt. en
door de borstels van de voorfilterruimte (de borstels van de
meest ventrale deelen der kussenvormige platen, hier nog slecht
ontwikkeld) in de persruimte van deze maagafdeeling. Het
secreet der coecale klieren vindt v. 1. zijn weg door de groeven
op de laterale wanden, waarvan hij er drie onderscheidt, die
wij niet noodig\' vinden nader te beschrijven.
Van de resorptie wordt gezegd, dat door de werking van
nauwkeurig beschreven spieren de chymus in omgekeerde
richting van het secreet de middendarmvormingen bereikt. Indien
de coecale klieren niet resorbeeren. wat waarschijnlijk moet
worden aangenomen, dan wordt het door de pyloricale zij-
gróeven (ons middendarmfiltertoestel met de dorso-laterale
groeven van de pylorica) vloeiende sap langs de buitenzijde
der „Seitenspangen" (de vrije punten der wanden van de klier-
filterspleet) naar de ..Drüsenvorkammer" (onze klierfilterkamer)
en dan naar de middendarmklier geleid.
Het filtreeren der voeding heeft bij de meeste onderzochte
Malacostraca v. 1. plaats in de ventrale afdeeling van de
p. pylorica met de „Pyloricalrinnen" (onze ventrale kamer met
wig en gootjes). Deze inrichting ontbreekt bij Euphausia, als
Zimmer nadrukkelijk vaststelt.
Bij de Isopoda wordt de toestand iets meer samengesteld,
doordat in \'t klierfiltertoestel één gootje voorkomt.
Sphaetoma en Sero/is vertoonden geheel overeenkomstigen
bouw met Idothea. Synidothea en Mesidothea.
Al deze vormen kenmerken zich vooreerst door het voor-
komen van goed ontwikkelde laterale tanden in de p. cardiaca.
Ze zijn aan hun top bezet met korte stevige puntjes; op de
meer ventrale deelen komen langere borstels voor. De medio-
ventrale rug is ook van haren voorzien, maar ze zijn klein.
De er naast liggende ventro-laterale groeven worden beschermd
door stevige haren, er een mooien rooster overheen vormend.
Ze zijn ingeplant op den ventralen wand en reiken ver naar
het midden van den rug. De dorso-laterale ruggen vormen een
middendarmfiltertoestel, dat reeds begint in de p. cardiaca.
Eerst scheiden de haren ervan slechts kleine deelen van het
maaglumen van de rest. Distaal worden de afgescheiden deelen
al grooter, sluiten aaneen en nemen dan het geheele dorsale
deel in van het maaglumen.
De klierfiltervoorkamer is slechts klein, de klierfilterspleet
dicht behaard.
In de p. cardiaca zal het voedsel nu gekneed worden, en
gelet op den bouw der laterale tanden, misschien ook nog
wat fijner verdeeld. Verteringssap kan toevloeien langs de
ventro-laterale goten. Na bewerkt te zijn treedt de hoofd-
massa in de daar wijd openstaande centrale ruimte van de
p. pylorica, daar slechts geduwd en gekneed, stellig niet meer
verdeeld. We concludeeren een en ander uit het voorkomen
der grovere voedsel deelen daar, en uit den bouw der maag-
wanddeelen. Het perssap kan dorsaal ontwijken in het midden-
darmfiltertoestel, ventraal in het klierfiltertoestel.
Het middendarmfiltertoestel, waarvan denkelijk enkele wand-
deelen resorbeeren, al konden we dit niet met voldoende
zekerheid uit de bouw der cellen vaststellen, neemt distaal
al in grootte toe, terwijl de ruggen, die het van het overige
maaglumen afscheiden, al meer ventraal. en daarna dichter
bij de klierfilterspleet ingeplant, tevens lager worden. Ten
slotte geleiden ze het perssap aldus naar het distale deel van
de klierfilterspleet. Een nader onderzoek zal moeten uitmaken,
of althans bij Synidothea niet waarschijnlijk het grootste deel van
het perssap uit het middendarmfihertoestel door de wand ervan
wordt geresorbeerd. Deze is in de meest beschermde deelen
voorzien van cellen, welke aan die uit de middendarmklier
doen denken. De ventrale kamer kan perssap of filtraat ont-
vangen. 1". uit de p. cardiaca langs de ventro-laterale
groeven. 2». langs de klierfilterspleet.
Op beide toegangswegen moet het sap een filterinrichting
van haren passeeren. In de klierfiltergangen heeft nu nog-
maals een filtreeren plaats en hier vooral treedt de werking
der schuine borstels op, doordat beide wanden der gangen
met stevige haren bedekt zijn, alle gericht naar de klier-
filterspleet. Terwijl perssap tusschen de haren doorvloeit,
zullen de borstels partikels steeds weer terugstuwen in dorsale
en distale richting, dus naar de klierfilterspleet en naar de
persruimte. We komen er toe een en ander aan te nemen
door de talrijke partikels, die we juist overal aan den top
der haren zien. het meest in de klierfilterspleet.
De gootjes vormen het meest verfijnde toestel, dat men
zich kan voorstellen. Er kan niets in zonder door de kamme-
tjes te gaan. Ze beginnen proximaal weinig diep. om spoedig
hun volle ontwikkeling te bereiken. Distaal loopt de richel,
waarop de kammen zijn ingeplant, naar de overzijde, zoodat
de haren daar tegen aan sluiten, aldus een gordijn vormend.
Hierdoor wordt bereikt. 1°. dat de gootjes in open ver-
binding staan met de kherfilterkamer; het sap vloeit er in
zonder nog weer door haren te gaan; 2°, wordt ook het
laatste restje uit den klierfiltergang. dat niet zijn weg vond
naar de gootjes, hoewel het reeds door den bouw van den gang
werd gezuiverd al maar door de gangborstels verder zijpe-
lend. thans nog aan een laatste filtreerproces onderworpen.
Wat dus in de klierfilterkamer komt, mist alles, wat de teere
middendarmklierbuizen zou kunnen beschadigen. In verband
hiermee kunnen de cellen van deze dus ook een maximum
van resorbeerend vermogen ontwikkelen, aan deze functie
ten zeerste zijn aangepast.
Het residu in de persruimte, waarbij telkens ook weer ge-
voegd wordt, wat de beide filtertoestellen met hun haren
tegenhouden en naar het centrum terugvoeren, gaat in distale
richting, daar geperst door een nieuw toestel, den trechter,
die tevens vermoedelijk resorbeerende wanddeelen erboven
beschermd.
Waar de trechter in den nadarm steekt, met chitinewand
voorzien, zullen de partikels daar geen kwaad meer doen.
Bovenbedoelde beschrijving geldt voor Synidothea als
type. De afwijkingen zijn voor Sphaeroma en Serolis, Idotha
en Mesidothea, Asellus en Munnopsis te gering om hier
veel over te zeggen, met het oog op de noodzakelijke
kortheid.
Ligia vertoont een eenigszins ander voorkomen, doordat
in de p. pylorica de ventrale kamer veel sterker is ontwikkeld
dan bij andere Isopoden, terwijl de dorsale kamer sterk in
de breedte is uitgezet.
Oniscus lijkt geheel op Ligia. Bij dezen vorm vertoont
de wand doorsaal van den trechter een paar plooien, als het
ware een oppervlakte-vergrooting van den daar waarschijn-
lijk resorbeerenden darmwand. Alleen de ventrale kamer en
de ventrale wand zijn met chitine bedekt. De overige deelen
van de maag vertoonen de bekende groote cellen der
Onisciden. Vacuolen konden we er niet in constateeren.
Van de Gammaroidea werden onderzocht Gammarus,
Podoceras, Acanthocepheia en Ampelisca. Alle dieren komen
behoudens zeer geringe afwijkingen overeen, zoodat wij slechts
zullen vaststellen, waarin ze van Isopoden verschillen.
Over \'t geheel vertoont de groep een meer uitgesproken
kauwtype. De p. cardiaca is zwaarder gebouwd met krachtige
tanden soms zelfs van een soort zaagje voorzien. In de p. pylorica
zijn beide filtertoestellen goed ontwikkeld. De persruimten
van beide maagafdeelingen sluiten aan een, geleidelijk in
elkaar overgaand.
Het middendarmfiltertoestel is minder volumineus dan bij
-ocr page 56-de Isopoden, de dorso-laterale ruggen lager, doch de haren
er op langer en zwaarder.
De twee gootjes zullen de capaciteit van het filtertoestel
kunnen verhoogen. Opmerkelijk is een coecum (coecale klier)
dorsaal van de maag. In het distale deel van de p. pylorica
omsluit dit coecum een steeds grooter deel der maag, tot ten
slotte beide uiteinden in de klierfilterkamer komen. Daar is
alzoo de maag geheel omsloten door dorsaal coecum en klier-
filterkamer, duidelijk te kennen aan de verschillend gebouwde
wandcellen. De darm zelf vormt in deze omhuUing den trechter.
Waarschijnlijk hebben deze dieren veel verteringssap noodig,
dat voor een zeer groot deel kan worden afgescheiden door
de coecale klier, die door haar omvang tevens als tijdelijke be-
waarplaats kan dienen. Van uit de klierfilterkamer op de
gewone wijze naar de maagafdeelingen gevoerd, helpt de
krachtige bouw en de beweging van deze het sap met alle
deelen der sterk bewerkte voeding in aanraking te brengen.
Waar de coecale klier zoo sterk zou secerneeren, kan men
zich voorstellen, dat de middendarmklier beter kan resorbeeren.
Caprella en Mysis vertoonen zoo groote overeenkomst in
bouw met Gammarus dat wij meenen, dat het verloop der
maagwerking er ook mee overeenstemt.
Voor de Decapoden heeft Jordan de werking van de maag
en zijn deelen besproken bij Astacus. Zijn arbeid wees ons
den weg.
Natuurlijk vertoonen de verschillende dieren weer afwij-
kingen, al zijn deze van ondergeschikt belang. Steeds valt op
het groote aantal gootjes van het klierfiltertoestel, waardoor
het filtreerproces voor het sap, dat naar de middendarmklier
gaat, nog meer wordt doorgevoerd, tenminste de capaciteit van
het toestel verhoogd is. Het komt ons voor, dat deze klier daar-
door teerder van bouw en beter aan de functie der resorptie
aangepast kan zijn.
Bij Hippolyte en nog meer bij Palaemon en Leander is de
coecale klier (dorsaal coecum) heel sterk ontwikkeld en
bijzonder gebouwd. Zij strekt zich juist anders dan gewoonlijk
van prox. naar distaal uit, en heeft een zeer sterk geplooiden
wand. Nergens in de klier vonden we grove deelen of con-
crementen. In het proximale deel van de p. cardiaca begint ze
feitelijk reeds, daar de dorso-laterale groeven reeds in bouw
het karakter der klier vertoonen. De groeven worden steeds
omvangrijker, om ten slotte met het dorsale deel van het maag-
lumen zich af te snoeren tot de coecale klier. De verbinding
van maaglumen en klierlumen is een steeds nauwer wordende
spleet, waarin haren voorkomen. Palaemon en Leander hebben
de coecale khér het sterkst ontwikkeld en \'t meest geplooid.
Hippolyte heeft dit alles in mindere mate, maar vertoont
dorsaal van de p. pylorica nog een tweede coecum van ge-
ringer afmeting, dat ligt tusschen het eerste en de maag. Nadat
de dorsale coeca zich hebben afgesnoerd, treedt in de maag
in de p. pylorica een middendarmfiltertoestel op. Wat kan
dit alles beteekenen? Volgens den bouw der cellen is het zeer
onwaarschijnlijk, dat de dorsale coeca resorbeeren, wat mede
onwaarschijnlijk is, waar ze reeds in de p. cardiaca aanvangen,
dus op de plaats, die betrekkelijk weinig verteerd voedsel
bevat, terwijl de coeca juist zeer groot zijn.
Concrementen en partikels vonden we er ook niet in. dus
dat ze als kneedinrichting zouden fungeeren. is evenmin aan
te nemen.
Zoo rest slechts de derde mogelijkheid, dat de coeca secer-
neeren. dus een sterk ontwikkelde, werkelijke coecale klier
vormen. Door zijn verbinding met het maaglumen. wordt het
secreet eerst dorsaal, verderop al meer lateraal in de maag
gebracht. Het maaglumen bevat geen tanden, zoodat de kneed-
inrichting slechts onvolkomen is, wat een samenbakken van den
chymus in de hand werkt; immers geen borstels of tandjes
dringen erin: de maagwand met zijn ruggen cn plooien moet
het alleen doen. Aan dit minder volmaakte kneed- en roertoestel
zou de veel betere verspreiding van het secreet uit het dorsale
coecum nu zeer tegemoet komen.
Weer een heel ander type vertoonen de Stomatopoden
Hoofdzaak is het tot een minimum gereduceerde roer- en kneed-
toestel en in verband daarmee van de dorsale maagdeelen. Zoo-
als derhalve te verwachten is, ontbreekt ook een middendarm-
filtertoestel. De beide dorso-laterale groeven zijn waarschijnlijk
dan ook slechts de wegen voor secreet, om dit in de p. cardiaca
te brengen. Het filtreeren is uitsluitend opgedragen aan het kher-
filtertoestel, wat dan ook van alle Crustaceeën bij deze groep
het sterkst ontwikkeld, en het meest volkomen gebouwd is, zich
kenmerkend door de fijnheid zijner onderdeelen. Wij stehen
ons voor, dat bij Squilla, een geweldig roover, de monddeelen
reeds het grofste tegenhouden. Gezien de zeer nauwe verbinding
van p. cardiaca en p. pylorica, komen in het laatste hoogstens
heel kleine partikels. Wat de monddeelen gepasseerd is, en
blijkt uit het p. cardiaca niet verder te kunnen, wordt uitge-
braakt, cen handelwijze, die ons bij Crustaceeën zeer algemeen
verbreid schijnt, die voor Squilla mantis Latr. is geconstateerd
door Petrovice.
Het middendarmsap komt langs de gewone wegen in de
p. cardiaca, mogelijk ook langs de dorso-laterale groeven reeds
ver distaal daarin gebracht. Het zou op zijn weg daarlangs dan
geleidelijk kunnen toevloeien door de verbindsspleet met het
maaglumen.
In verband met hun voedsel schijnen ons Phronima en
Hyperia gereduceerde maagdeelen te hebben.
9. PHYLOGENESE IN DEN BOUW DER MAAG.
Aansluitend aan Jordan hierover constateeren we een
zekere opkhmming. Bij Nebalia ontbreekt de wig, bij Euphausia
is ze slechts aangeduid, mist gootjes.
Alle Isopoden en Caprella hebben één gootje, alle onder-
zochte Amphipoden twee. Mysis met drie voert ons naar de
Decapoden en Stomatopaden met vele.
In dezelfde lijn schijnt ons een steeds meer naar voren
tredende functieverdeehng. Naarmate de mondwerktuigen beter
verdeelen en kneden, wordt de kauwmaag van dit werk ontlast,
is het roertoestel daar minder ontwikkeld. Altijd is de kauw-
maag ook de plaats der eerste vertering, want steeds is de
weg voor. het verterende sap open langs de cardio-pyloricale
klep. De middendarmklier vertoont van Nebalia uit steeds
meer neiging te vertakken, wat ze denkelijk beter voor haar
functie geschikt maakt, in elk geval een oppervlaktevergrooting
is. In den maagbouw der onderzochte Crustaceeën komt dus
de systematiek duidelijk te voorschijn. Zulks komt ons voor
logisch te zijn, waar de monddeelen een zeer belangrijke
factor zijn bij de systematische indeeling, en er tusschen
monddeelen en maagbouw een bepaald functioneel verband is.
■ - : ■
iwiôV-^Ka i\'>:H- ^ti^ÉIIJ^di!^^
\'iM
■m
>yr.
\'t • v-rT^Sin^l \'îi-in v<m\'v ■ -.i r»;
-ocr page 61-Wij bepalen ons slechts tot de voornaamste der geraad-
pleegde werken, waar men tevens de volledige Hteratuur
kan vinden.
Mayer. Dic Caprellidcn des Golfes von Neapel.
1de. Le tube digestif des édriophtalmes. In: La Celluie 8.
Geld er d. Research on the digestive system of the Schizo-
poda. In: La Cellule 25.
Stappers. Recherches anatomiques sur la tube digestif
des Sympodes. In: La Celluie 25.
Jordan. Vergleichende Physiologie wirbelloser Tiere I.
Zimmer. Untersuchungen über den inneren Bau von
Euphausia superba Dana. In: Zoologica 67.
Van de kleinere nieuwe onderzoekingen werden o.a.
gebruikt:
Rehorst. Der Filtermagen von Asellus aquaticus. In:
Zool. Anz. 44.
Williams. The Stomach of the Lobster and the food
of Larval Lobsters.
Petrovice. Der Verdauungstrakt von Squilla mantis.
In: Zool. Anz. 46.
îaiîJsîuymaafTU
.itabtóv
tiev t^i nsti.n-jiQfO
.S^iüUtiO»\'! .i^œiaîA-îOisL^ ^ teçîh KUÎI sJ -irhi
siüüsD :oI .afecq
.gTUqQôîS
.cl »iwUsO lU .«»htxjfCYS
.î ^MÏMfkw -»ieoîoé -{li^ .n 0 b i o [
nov usß ïWî^ .15 m «il S
.^i ft^iljciboS. : .«n«0 fc! .uRr{qo3
..... ■
.ifiA .ic>o5i
.ii}«.«-."» ßifjyixi «ov «JiMî\'-^-.-^-imV ï?Ci
^^ y
fe.i-irn\':;
; t
-ocr page 63-TOELICHTING BIJ DE PLATEN..
We reproduceerden slechts dwarse doorsneden, hoewel
van verschillende vormen ook horizontale werden bestudeerd.
De figuren hebben betrekking op de volgende vormen.
Synidothea.........fig. 1—6
Ligia oceanica........» 15—16
Munnopsis typica.........18—19
Ampelisca..........« 26—31
Leander tenuirostris........58—59
Palaemon squilla.........60—65
Squillidae spec...........66—74
-ocr page 64-VERKLARING DER AFKORTINGEN.
|
be. s. |
benedenste spang. |
|
bo. s. |
bovenste spang. |
|
c. k. |
coecale klier. |
|
d. k. |
dorsale kamer. |
|
d. 1. g. |
dorso-laterale groeve. |
|
d. 1. r. |
dorso-laterale rug. |
|
d. t. |
dorsale tand. |
|
g- |
gootje. |
|
k. |
kammen. |
|
k. f. g. |
klierfiltergang. |
|
k. f. k. |
klierfilterkamer. |
|
k. f. s. |
klierfilterspleet. |
|
k. f. V. k. |
klierfiltervoorkamer. |
|
I. t. |
laterale tand. |
|
m. d. k. b. middendarmklierbuis. | |
|
m. d. r. |
medio-dorsale rug. |
|
m. f. |
middendarmfiltertoestel. |
|
p. d. 1. r. pylorische dorso-laterale | |
|
p. r. |
persruimtc. |
|
s. w. |
klierfilterspleetwand. |
|
t. |
trechter. |
|
V. 1. g. |
ventro-laterale groeve. |
|
V. 1. r. |
ventro-laterale rug. |
|
w. |
wig. |
|
w. s. |
wigspang. |
1. Het begrip maag heeft voor Crustaceeën een totaal anderen
inhoud dan voor Vertebraten.
2. Bij onbeperkt uitwendig milieu is phagocytose de eenige
wijze van voedselvertering; bij beperkt uitwendig milieu
treedt naast phagocytose steeds extracellulaire vertering
door afgescheiden sappen op.
3. De gesloten bloedsomloop der Anneliden is een noodzake-
lijk gevolg van het optreden der segmentatie.
4. De open bloedsomloop der Insecten is secondair.
5. Bij Vertebraten zijn longen- en kieuwenademhahng in
principe aan elkaar gelijk.
6. Het zenuwstelsel der Coelenteraten sluit phylogenetisch niet
aan bij dat eener andere diergroep.
7. De Phylogenese der Crustaceeën mag niet uit den bouw
der maag worden afgeleid.
8. Bij schildpadden bewijst de ligging van den schoudergordel
binnen de ribben, dat voor genoemde dieren die gordel
phylogenetisch ouder is dan de ribben.
9. Parasieten in volwassen toestand mogen nooit worden aan-
gevoerd als phylogenetisch bewijsmateriaal.
10. Het optreden van graanroest is alleen te verklaren door
aan te nemen, dat uredosporen kunnen overwinteren, ter-
wijl zeer waarschijnlijk is, dat deze hun kiemvermogen
meerdere jaren behouden.
11 Dikwijls is de gesteldheid van den bodem beslissend voor
het verloop van plantenziekten.
12. De chromoplasten zijn niet in één groep samen te brengen
met chloroplasten en leukoplasten.
13. Worteldruk en zuigkracht der bladeren zijn beide terug te
brengen tot eenzelfde osmotisch verschijnsel.
14. Bodementing met reinkulturen van bacteriën kan hoogstens
in afgesloten ruimtes, (als bakken, kassen en warenhuizen)
voldoende resultaten geven.
15. De oogstvermeerdering, verkregen door zaaizaad van andere
gronden tc gebruiken, is te beschouwen als een voedings-
modificatie.
16. Bij spermatophyten wordt elke reductiedeeling voorafgegaan
door een maximum van organische stoffen ten opzichte
van anorganische.
17. De Lemnaceeën zijn te beschouwen als sterk gereduceerde
Araceeën.
18. De Orobanchaceeën kunnen bij de Scrophulariaceeën worden
ingedeeld.
19. Corylus is nader verwant aan Quercus dan aan Betula.
20. De naam „rivierduinen" moet worden afgekeurd.
21. Het verdiend geen aanbeveling den naam „löss" tc gebruiken,
zoowel voor de Zuidlimburgsche gronden als voor andere
in Noord-Limburg en langs den Veluwezoom.
. \'
ivii■
lis-
\'■■.•-■.AT-
- \' y\'\'
-ocr page 70-\'■.lA\'^f
\'•.aS-si-skv*.
.V /„I
•..AZ-
■ /. w. < \' ■ .
tt-
-ocr page 71-. ; \' f» . \' •\'V\'. \'tr\'.
.-•\'V-I/;-
\' „\'S-.
m
••: ■•\'X\'t \'•":\' ■ ■
-ocr page 72-