Veränderungen in der Umgebung des Blastoporus wäh
rend der dritten und vierten Periode ....

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In der kürzlich von meinem Bruder und mir herausgegebenen
Schrift: „Die Coelomtlieorie" hatte ich die Auffassung durchzu-
führen gesucht, dass das mittlere Keimblatt sich bei den cranioten
Wirbelthieren in ähnlicher Weise wie bei den Chaetognathen, den
Brachiopoden und bei dem Amphioxus lanceolatus entwickele, indem
es von dem Epithel des Urdarms durch Einfaltung erzeugt werde.
Eine nähere Begründung dieses Satzes durch eine Eeihe umfas-
sender Beobachtungen hatte ich in Aussicht gestellt. Schon seit
längerer Zeit war es mein Plan gewiesen, im Hinblick auf die
Coelomtheorie die Entwicklung des mittleren Keimblattes in der
ganzen Eeihe der Wirbelthiere zu verfolgen, um auf dem Wege
der Vergleichung festen Boden auf einem Gebiete zu gewinnen,
welches in der ganzen embryologischen Literatur zu den wider-
spruchreichsten gehört. Zu dem Zwecke hatte ich mir sowohl von
verschiedenen holoblastischen als auch von meroblastischen Eiern
berien von Entwicklungsstadien zur Untersuchung vorbereitet. Als
Vertreter des holoblastischen Typus wurden verschieden weit ent-
wickelte Eier von Petromyzon fluviatilis, von Triton taeniatus
und Kana temporaria in Schnittserien zerlegt; als Vertreter des
meroblastischen Typus wurden die Eier von Trutta fario gewählt
Den günstigsten Verlauf nahm meine Untersuchung bei den
Amphibien und ganz besonders bei Triton taeniatus, einem Ob-
jecte, an welchem schon Scott und Osborn vor einem Jahre
so werthvolle Kesultate erhalten haben. In der Coelomtheorie
haben daher auch die an den Eiern von Triton gemachten Be-

obachtungen meiner Ansicht von der Entwicklung des Mesoblasts
der Wirbelthiere zur Grundlage gedient i).

Seitdem hat durch die Uebernahme eines neuen Lehramtes
meme Arbeitszeit für wissenschaftliche Forschung vorläufig eine
erhebliche Einschränkung erfahren, so dass ich nicht bestimmen
kann, in wie weit es mir in der nächsten Zeit möglich sein wird
die geplante Untersuchung in ihrem vollen Umfange durchzufüh-
ren. Desshalb sehe ich mich veranlasst, den Theil, welcher schon
abgeschlossen vor mir hegt und welcher über die holoblastischen
Eier der Amphibien handelt, für sich zu veröffentlichen; hoffent-
lich wird ihm in nicht allzulanger Zeit der zweite Theil, der
dann die meroblastischen Eier zum Gegenstand hätte, nachfolgen.

Wattes der Wirhelthiere. Sitzungsberichte der Jenaischen Gesellschaft
t Medicin und Naturwissenschaft. Jahrg. 1880. Sitzung vom 5 I^o-
vember.

Unter den von mir untersuchten Objecten ist Triton taenia-
tus ohne I\'rage zum Studium der Keimblattbildung am meisten
geeignet. Verschiedene günstige Bedingungen vereinigen sich,
welche in Zukunft gewiss dieses Thier zu einem Lieblingsobjekte
der Embryologen machen werden. Von Mai bis Ende Juli sind
seine Eier leicht in beliebiger Zahl zu erlangen, sie sind bei ge-
eigneter Behandlung gut zu conserviren und aus den schützenden
Hüllen zu befreien. Die Entwicklung der Gastrula, des Meso-
blasts, der Chorda, der ürwirbel etc. ist hier noch nicht durch die
Ansammlung von Dottermaterial wie bei den Eiern der Anuren
beeinflusst und vollzieht sich in einer mehr ursprünglichen Weise,
wie dies schon aus den schönen Untersuchungen von Scott und
0 s born zu ersehen ist. Alles in Allem verdient Triton den Vor-
zug vor den Anuren, welchen die Embryologen bisher fast aus-
schliesslich ihre Aufmerksamkeit geschenkt haben und über welche
eine ziemlich umfangreiche Literatur vorhanden ist, während über
die Urodelen bis jetzt nur Bambeke^), Scott und Osborn^)
Untersuchungen publicirt haben.

Um von den Tritonen eine Serie von Entwicklungsstadien
zu erh^en, kann man zwei verschiedene Verfahren einschlagen.

Bambeke Cli. van. JSToiivelles recherches sur l\'embryologie
des Eatraoiens. Archives de Biologie Bd. I. p. 305—380.

Derselbe, formation des feuillets embryonnaires et de la no-
tocorde chez les xirodèles. Bulletins de l\'Académie royale de Belgi-
que 2™® série, tome L. n" 8. 1880.

2) "W. B. Scott and H. E. 0 shorn. On some points in the
early development of the common newt. Studies from the morpho-
logical laboratory in the uniyersity of Cambridge. 1880 p. 34—61.
Tafel lY u. Y. Derselbe Aufsatz ist auch erschienen in: Quarterly
journal of microscopical science. Yol. XIX. 1879. p. 449—475.

Entweder man sammelt — und so scheinen bisher alle Autoren
verfahren zu haben — die Eier, welche von den Weibchen kurze
Zeit nach ihrer Gefangennahme einzeln an Wasserpflanzen abge-
setzt werden. Man hat hier mit dem Nachtheil zu kcämpfen, dass
man das Alter der Eier gewöhnlich nicht bestimmen kann, und
dass man nach den äusseren Veränderungen der Oberfläche eine
Entwicklungsserie sich herstellen muss. Auch hat man Sorge zu
tragen, aus den Gläsern die Eier möglichst bald nach der Ablage
zu entfernen, da sie sonst von den gefrässigen Tritonen selbst
wieder verzehrt werden. Es verdient daher entschieden die an-
dere Methode den Vorzug, Tritoneier auf künstlichem Wege zu
befruchten und von Zeit zu Zeit einen Theil derselben einzulegen,
deren Alter man dann auf Stunde und Minute genau zu bestim-
men in der Lage ist. Man kann so Serien mit beliebig grossen
Intervallen herstellen, was für entwicklungsgescMchtliche Unter-
suchungen ein grosser Vortheil ist.

Während bei den Anuren die künstliche Befruchtung sich
leicht vornehmen lässt und seit den Zeiten Spallanzani\'s schon
vielmals geübt worden ist, stösst sie bei den Tritonen auf Schwie-
rigkeiten und scheint noch nicht mit Erfolg ausgeführt worden zu
sein. Dies rührt daher, dass bei den Anuren eine äussere, bei den
Tritonen eine innere Begattung stattfindet, dass dort die Eier im
Wasser, hier im Endabschnitt der Ausführwege kurze Zeit vor
ihrem Austritt befruchtet werden, dass dort die Spermatozoen im
Wasser lange Zeit ihre Lebensfähigkeit behalten, hier sehr rasch
verlieren, ehe sie noch die Hülle der Eier durchdringen und die
Befruchtung bewirken können. So blieb mir denn auch bei den
Tritonen stets der Erfolg aus, der bei den Anuren ausnahmslos
eintritt, wenn man die reifen Eier im Wasser mit dem Sperma
vermischt. Da das Misslingen offenbar dadurch verursacht wird,
dass im Wasser die Spermatozoen absterben, weil sie auf die
Flüssigkeit in den Oviducten angepasst sind, so veränderte ich
das Menstruum und ersetzte es durch eine an Salzen und Col-
loidstoffen reichere Flüssigkeit. In der That blieben nun auch die
Spermatozoen sowohl in einprocentiger Kochsalzlösung als auch in
Serum aus der Bauchhöhle der Tritonen und in verdünntem Hu-
mor aqueus eines beliebigen Wirbelthieres längere Zeit beweglich
und behielten ihre Fähigkeit zu befruchten. Nach Feststellung
dieser Thatsache nahm ich die künstliche Befruchtung in folgen-
der Weise vor.

weiblicher Tritonen werden getödtet; die Ovidiicte und die Vasa
deferentia werden frei präparirt. Die beiden Oviducte eines Weib-
chens bergen gewöhnlich 10 reife, von Gallerthüllen umgebene,
aber noch unbefruchtete Eier; sie werden in ein ührschälchen über-
tragen und in kleine Stücke zerschnitten, aus welchen die Eier
gewöhnlich durch Contraction der Eileiterwandung von selbst her-
ausgepresst, anderen Falles vorsichtig mit Nadeln herausgezogen
werden. Man befeuchtet die Eier mit einigen Tropfen einer der oben
genannten Flüssigkeiten und bringt sie, wenn man 20—30 Stück
iii einem ührschälchen gesammelt hat, mit dem Sperma in Be-
rührung. Von einem Männchen wird das von Mai bis Juli mit
Samen angefüllte Vas deferens freigelegt und auf dem ührschäl-
chen in kleine Stücke zerschnitten, aus welchen man die Milch
über den Eiern ausfiiessen lässt. Man muss dafür sorgen, dass
die Samenflüssigkeit überall hindringt, sei es durch öfteres Schüt-
teln des ührschälchens oder noch besser dadurch, dass man mit
einem in eine capillare Spitze ausgezogenen Glasröhrchen die Milch
aufsaugt und tropfenweise über die einzelnen Eier wieder entleert.
Darauf bleiben die ührschälchen etwa eine halbe Stunde in einer
feuchten Kammer stehen und werden zuletzt in eine Schale mit
Wasser gesetzt, in welcher nun die weitere Entwicklung ungestört
von Statten geht. In wenigen Stunden kann man auf diese Weise
in verschiedenen ührschälchen an hundert Eier befruchten, die sich
nahezu gleichzeitig entwickeln. Nur bei einem sehr geringen Bruch-
theile war in meinen Versuchen keine Befruchtung erfolgt und
blieb die Entwicklung aus. So habe ich mir verschiedene Ent-
wicklungsreihen hergestellt und kann für jedes einzelne Stadium
genau die Stunden angeben, welche seit der Vornahme der Be-
fruchtung verflossen sind.

Scott und Osborn klagen, dass die Conservirung und Prä-
paration der Eier auf Schwierigkeiten stösst. Es sind nämlich
die Eier von verschiedenen Hüllen umgeben, welche dem Ein-
dringen der Eeagentien einen Widerstand entgegensetzen. Zu-
nächst auf dem Dotter liegt eine ziemlich dünne Dotterhaut,
welche leicht einreisst, und auf diese folgen noch Gallerthüllen,
welche in einander übergehen und von welchen die innerste die
dünnste, aber zugleich die festeste ist. Eine sehr genaue Be-
schreibung derselben, auf welche hiermit verwiesen wird, hat kürz-
lich Bambeke gegeben. Die innere feste Gallerthülle schliesst
sich nicht unmittelbar an die Dotterhaut an, sondern bleibt von
ihr durch einen mit eiweissreicher Flüssigkeit erfüllten Zwischen-

weiblicher Tritonen werden getödtet; die Oviducte und die Vasa
deferentia werden frei präparirt. Die beiden Oviducte eines Weib-
chens bergen gewöhnlich 10 reife, von Gallerthüllen umgebene,
aber noch unbefruchtete Eier; sie werden in ein ührschälchen über-
tragen und in kleine Stücke zerschnitten, aus welchen die Eier
gewöhnlich durch Contraction der Eileiterwandung von selbst her-
ausgepresst, anderen Falles vorsichtig mit Nadeln herausgezogen
werden. Man befeuchtet die Eier mit einigen Tropfen einer der oben
genannten Flüssigkeiten und bringt sie, wenn man 20—30 Stück
in einem ührschälchen gesammelt hat, mit dem Sperma in Be-
rührung. Von einem Männchen wird das von Mai bis Juli mit
Samen angefüllte Vas deferens freigelegt und auf dem ührschäl-
chen in kleine Stücke zerschnitten, aus welchen man die Milch
über den Eiern ausfliessen lässt. Man muss dafür sorgen, dass
die Samenflüssigkeit überall hindringt, sei es durch öfteres Schüt-
teln des ührschälchens oder noch besser dadurch, dass man mit
einem in eine capillare Spitze ausgezogenen Glasröhrchen die Milch
aufsaugt und tropfenweise über die einzelnen Eier wieder entleert.
Darauf bleiben die ührschälchen etwa eine halbe Stunde in einer
feuchten Kammer stehen und werden zuletzt in eine Schale mit
Wasser gesetzt, in welcher nun die weitere Entwicklung ungestört
von Statten geht. In wenigen Stunden kann man auf diese Weise
in verschiedenen ührschälchen an hundert Eier befruchten, die sich
nahezu gleichzeitig entwickeln. Nur bei einem sehr geringen Bruch-
theile war in meinen Versuchen keine Befruchtung erfolgt und
blieb die Entwicklung aus. So habe ich mir verschiedene Ent-
wicklungsreihen hergestellt und kann für jedes einzelne Stadium
genau die Stunden angeben, welche seit der Vornahme der Be-
fruchtung verflossen sind.

Scott und Osborn klagen, dass die Conservirung und Prä-
paration der Eier auf Schwierigkeiten stösst. Es sind nämlich
die Eier von verschiedenen Hüllen umgeben, welche dem Ein-
dringen der Keagentien einen Widerstand entgegensetzen. Zu-
nächst auf dem Dotter liegt eine ziemlich dünne Dotterhaut,
welche leicht einreisst, und auf diese folgen noch Gallerthüllen,
welche in einander übergehen und von welchen die innerste die
dünnste, aber zugleich die festeste ist. Eine sehr genaue Be-
schreibung derselben, auf welche hiermit verwiesen wird, hat kürz-
lich Bambeke gegeben. Die innere feste Gallerthülle schliesst
sich nicht unmittelbar an die Dotterhaut an, sondern bleibt von
ihr durch einen mit eiweissreicher Flüssigkeit erfüllten Zwischen-

Froscheies zu unterscheiden, da der erstere etwas bräunlich pig-
mentirt ist und aus kleineren Zellen besteht, der letztere dagegen
pigmentlos, grosszellig und wegen der an ihm stattfindenden mas-
sigen Anhäufung der Zellen und seiner grösseren Schwere stets
nach abwärts gekehrt ist. Wenn man daher das Ei dreht, so
wendet es sich sofort in seine ursprüngliche Lage wieder zurück.
Die Furchungshöhle (Taf. II Fig. 1F) ist wie beim Froschei von
ansehnlicher Grösse und mit einer eiweissreichen, körnig gerinnen-
den Flüssigkeit erfüllt. Nach Scott und Osborn soll ihre Wan-
dung nach dem animalen Pole zu nur von einer einfachen Zellen-
lage gebildet sein und hierin mit der Blastula von Amphioxus und
den Cyclostomen übereinstimmen, dagegen von der Blastula des
Frosches abweichen, deren Decke zwei bis drei Zellenlagen ent-
hält. Diese Angaben kann ich nicht bestätigen und finde ebenso
wie Bambeke keine wesentliche Abweichung vom Froschei. Am
animalen Pole besteht die Wandung (Taf. II Fig. 1) aus zwei
bis drei Lagen kleiner, unregelmässig cubischer Zellen, nach dem
vegetativen Pole zu wird sie zunächst 3—4 Lagen dick und geht
dann in eine Zellenmasse (B) über, welche hügelartig in die Fur-
chungshöhle hineinragt und sie zum Theil ausfüllt. Die ihr an-
gehörenden Zellen sind grosse, verschieden geformte Körper, welche
nach der Eiperipherie zu polygonal und fest an einander gefügt sind,
nach innen zu lockerer zusammengehäuft kleine Zwischenräume
zwischen sich frei lassen und daher auch mehr kugelige und ovale
Formen annehmen. Obwohl alle Zellen der Blastula gleichmässig
mit kleinen Dotterplättchen erfüllt sind, wollen wir doch dem Bei-
spiel der übrigen Autoren folgend nur die grossen zu einer Masse
angehäuften Elemente am vegetativen Pole als Dotterzellen be-
zeichnen.

Die Gastrulation erfolgt am zweiten Tage nach der Befruch-
tung. In einem Falle begann sie bei einer Wassertemperatur von
15 Grad C. nach 46 Stunden, in einem anderen Falle, in welchem
die Wassertemperatur auf 20 Grad gestiegen war, trat sie schon
in der 30sten Stunde ein.

Die bei der Gastrulation schon äusserlich wahrnehmbaren
Veränderungen ergeben drei verschiedene Bilder (Taf. I Fig. 1
—3). Zuerst entsteht an der nach abwärts gekehrten Fläche der
Blastula (Fig. 1) in einiger Entfernung vom vegetativen Pole, als
erstes Anzeichen der beginnenden Einstülpung, eine kleine Grube (u).
Um dieselbe schon am lebenden Objecte zu erkennen, muss man
die Eier im Wasser umwenden und rasch untersuchen, ehe sie in

Ihre alte Lage zurückrotirt sind. Auf einem weiteren Stadium
(Flg. 2) - etwa 4-6 Stunden später - ist seitlich vom vege-
tativen Pole der Kugel eine hufeisenförmig gekrümmte Rinne (n)
zu bemerken, welche den spaltförmig gewordenen Gastrulamund
darstellt. Schon an Embryonen dieses frühen Alters kann man
sich vollständig über die verschiedenen Hauptebenen und Axen
des zukünftigen Thieres orientiren. Der Gastrulamund bezeichnet
das spatere hintere Ende, seine Convexität ist dem Rücken die
Concavität der Bauchseite zugekehrt, an welcher die Dottermasse
angehäuft ist; linke und rechte Seite ergeben sich hieraus von
selbst ) Auf dem dritten Stadium haben sich die beiden Schen-
kel des Hufeisens ventralwärts genähert; die hufeisenförmige Rinne
ist daher jetzt in eine kreisförmige übergegangen (Taf. I Fig 3u)
Das sich immer mehr verkleinernde, von der Rinne umgrenzte
^eld (d) besteht aus Dottermasse, welche auf diesem Stadium der
Lmstulpung allein noch nicht umwachsen und von aussen daher
noch zu sehen ist; es ist der sogenannte Rusconi\'sche Dotterpfropf
welcher den Zugang zur Gastrulahöhle bis auf einen kleinen dor-
sal gelegenen Spalt vollkommen ausfüllt.

Durchschnitte lehren, dass die Einstülpung an einer Stelle
beginnt, an welcher der verdünnte Theil der Blastula-Wandung in
die Masse der Dotterzellen übergeht (Taf. II Fig. 1—4). Da-
durch wird die Gastrula, was eine Eigenschaft aller Wirbelthiere
mit Ausnahme des Amphioxus ist, bilateral symmetrisch, indem
die Dottermasse ventralwärts zu liegen kommt und dorsale Seite
und ventrale Seite von Anfang an einen verschiedenen Character
erhalten. Wie Balfour, Scott und Osborn ganz richtig her-
vorgehoben haben, ist die so früh hervortretende bilaterale Sym-
metrie der Gastrula auf die Ansammlung des Dottermateriales
zurückzuführen.

Den genaueren Vorgang der Gastrulabildung veranschaulichen
uns die Figuren 2-4 (Taf. H), welche Serien von Sagittalschnit-
ten durch drei verschiedene Stadien entnommen sind. In Figur 2
ist der Urdarm (dh) noch sehr klein, dorsoventral stark comprimirt
und lässt noch neben sich in grosser Ausdehnung die Furchungs-

wollen wir ab Sagittal- oder Längsschnitte, als Qnerselinitte und al
Erontalsohnitte bezeichnen. Die Längsschnitte verlaufen parallel der
Medianebene; die Querschnitte treiFen die letztere rechtwinkli.. die
Irontalschnitte gehen der Bauch- und Rückenfläche parallel "

höhle (F) bestehen, welche den vorderen oder den Kopftheil des
Eies einnimmt. Die Wandung der Gastrula ist dorsal am dünn-
sten und setzt sich hier aus zwei Blättern, dem Ektobläst {Ek)
und dem Entoblast {En), zusammen, welche durch einen sehr
schmalen Spalt von einander getrennt sind. Die Stelle, wo beide
Blätter in einander umbiegen, begrenzt die oben beschriebene huf-
eisenförmige Rinne und soll als dorsale Urmundlippe {U) bezeichnet
werden. Von den beiden primären Keimblättern besteht der Ekto-
bläst aus 2—3, der dickere Entoblast aus 3—4 Zellenlagen. Ven-
tral ist die Gastrulahöhle nur von der Dotterzellenmasse (D) be-
grenzt, an welcher wir jetzt drei Flächen zu unterscheiden haben:
eine gastrale, eine zweite der Eioberfläche und eine dritte der
Furchungshöhle zugewandte; an jeder trelfen wir eine andere Zel-
lenform an. Nach der Furchungshöhle zu schliessen die Zellen
locker zusammen und sind theils kugelig, theils oval; nach dem
Urdarm sowohl als nach aussen sind sie fest zusammengefügt und
gewinnen dort eine langgestreckt cylindrische, hier mehr eine un-
regelmässig polygonale Form.

Die Zellenschicht, welche die Furchungshöhle nach aussen be-
grenzt und früher die animale Seite der Blastula bildete, hat eine
Veränderung erfahren. Während sie auf dem vorhergehenden Sta-
dium drei Zellen dick war, beginnt sie sich mit dem Eintritt der Ga-
strulation allmählich vom ursprünglich animalen Pol oder dem zu-
künftigen vorderen Ende des Embryo aus zu verdünnen. An einem
kleinen Theil der Oberfläche finden wir auf dem Durchschnitte nur
zwei Lagen von Zellen, welche, unregelmässig gestaltet, meist eine
breitere und eine schmälere Endfläche besitzen und mit denselben
alternirend keilförmig in einander gefügt sind (Fig. 2).

Auf einem weiteren Entwicklungsstadium (Figur 3) hat sich
der noch immer spaltförmige Urdarm {dh) mehr nach vorn auf
Kosten der sich verkleinernden Furchungshöhle {F) ausgedehnt.

• Die dorsale Wand hat sich in der Mittellinie verdünnt, da die
Entoblastzellen gegen früher kleiner geworden und nur noch in
zwei bis drei Lagen angeordnet sind. Am meisten hat sich in
Lage und Form die Dotterzellenmasse D verändert, welche weit
mehr in das Innere des Eies aufgenommen worden ist. Ihre in
Figur 2 nach aussen gekehrte Fläche hat sich dadurch, dass ein
weiterer Theil zur Begrenzung des Urdarms mit eingestülpt wor-
den ist, erheblich verkleinert. Die Furchungshöhle (F) ist enger ge-
worden ; denn es hat sich nun auch die zwischen den Zeichen * — o
gelegene Strecke der eingestülpten Dottermasse dem Ektobläst an-

geschmiegt. Die Masse der Dotterzellen selbst hat sich bei diesen
Lageveränderungen in zwei durch eine tiefe Furche getrennte hüge-
lige Partieen gesondert, in eine grössere am ürmund und eine
kleinere mehr nach vorn gelagerte. Der Ektoblast hat sich jetzt,
soweit als noch die Furchungshöhle erhalten ist, zu einer ein-
fachen Zellenschicht verdünnt. Die Zellen sind nicht mehr un-
regelmässig geformt und alternirend in einander gekeilt, sondern
stellen ein Epithel regelmässiger hoher Cylinderzellen dar. Nach
dem ürmund zu ist der Ektoblast noch zweischichtig.

Erst mit dem Schwund der Furchungshöhle können wir die
Gastrulabildung als abgeschlossen erklären. Es ist dies Ziel er-
reicht, wenn der ürmund kreisförmig geworden und der Dotter-
pfropf allseitig scharf umschrieben ist (Taf. I, Fig. 3). Bei einer
derartigen Grenzbestimmung erfordert die Gastrulation zu ihrer
Vollendung bei einer Wassertemperatur von 15 —20« 0. etwa
10—14 Stunden. Der sagittale Durchschnitt (Taf. II, Fig. 4)
zeigt uns jetzt die Gastrula in ganzer Ausdehnung zweiblätterig,
ohne dass indessen überall Ektoblast und Entoblast gleichmässig
fest an einander schlössen. Die in zwei hügelige Partieen gesonderte
Dottermasse ist in das Innere des Eies vollständig aufgenommen
worden und lässt so nur noch zwei Flächen unterscheiden, eine
den ürdarm begrenzende und eine dem Ektoblast zugekehrte. Eine
kleme Partie schiebt sich in den ürmund (u) hinein, ihn als Dot-
terpfropf (d) verstopfend. Der ürdarm beginnt daselbst als ein
enger Spalt (dh\'\\ weitet sich aber im Kopftheil des Eies zu einer
geräumigen Höhle {dh^) aus. Der Ektoblast {Ek) ist mit Voll-
endung der Gastrulabildung in ganzer Ausdehnung in eine einzige
Schicht gleichmässig hoher, fest an einander schliessender Cylinder-
zellen umgebildet. Der Entoblast dagegen besitzt verschiedenar-
tigere Zellenformen und eine nach den einzelnen Regionen wech-
selnde Dicke. An der Decke des ürdarms ist er verdünnt zu
einem einfachen Epithel cylindrischer Zellen (Enc), welche einen .
schmalen, mit der zukünftigen Axe des Embryo zusammenfallenden
Streifen formiren. Im Bereich des Streifens ist die Gastrulawan-
dung am dünnsten und haften die beiden Keimblätter am festesten
an einander. Nach vorn zu werden die Zellen grösser, nehmen mehr
eine runde oder ovale Form an, sind in ein oder zwei Lagen
locker zusammengefügt und auch dem Ektoblast weniger innig ver-
bunden. Ventralwärts und seitlich dehnt sich die Masse der Dot-
terzellen aus, die sich durch Theilung nur unerheblich verkleinert
haben, ßemerkenswerth ist noch die dorsale ürmundlippe (Taf. II,

Fig. 4 (Id)), welche durch Ansammlung kleiner, in mehreren Schich-
ten zusammen gedrängter Zellen wulstförmig verdickt ist.

Während Scott und Osborn über die Entwicklung der Ga-
strula kurz hinweg gehen, bin ich bei der Beschreibung der einzel-
nen Stadien länger verweilt, um in den Process der Einstülpung
einen Einblick zu gewinnen. Aus den angeführten Thatsachen geht
nun klar hervor, dass während der Gastrulaentwicklung eine con-
tinuirliche und beträchtliche Oberflächenvergrösserung der Zellen-
membran der Blastula stattfindet. Sie äussert sich in einer dop-
pelten Weise: erstens in einer Vermehrung und flächenartigen Aus-
breitung der animalen Zellen; ursprünglich in 3—4 Lagen ange-
ordnet, verdünnen sie sich schliesslich zu einer einfachen Cylinder-
zellenmembran. Da die Verdünnung am animalen Pole sich zuerst
und am meisten bemerkbar macht und von hier nach dem vege-
tativen Pole fortschreitet, so muss fortwährend eine Verschiebung
oder ein Wandern der Zellen vom animalen nach dem vegetativen
Pole zu erfolgen. Zweitens äussert sich die Oberflächenvergrösse-
rung auch darin, dass sich die Dotterzellen an Zahl vermehren
und weiter ausbreiten. Da nun eine irgendwie erheblichere Volums-
zunahme der liugel nicht erfolgt, ihr Radius nahezu derselbe bleibt
und höchstens um ein Unbedeutendes wächst, so muss eine Ein-
stülpung und eine Verdoppelung der die Kugeloberfläche bildenden
Membran die Folge sein. Bei der Einstülpung bilden die vom
animalen Pole sich vorschiebenden kleinen Zellen die Decke der
Urdarmhöhle, indem sie um den oberen Lippenrand in das Innere
wandern, die Dottermasse dagegen liefei\'t die ventralen und seit-
lichen Theile des Entoblasts. Sie geräth allmählich vollständig
in das Innere des Eies dadurch, dass sie um die mit * bezeich-
nete Stelle (Taf. II, Fig. 1 — 4) wie um einen festen Punkt
rotirt, bis ihre urspüngliche äussere Fläche (Fig. 1—3 * — f)
ganz zur Begrenzung der Urdarmhöhle aufgebraucht worden ist.
Bei dieser Art der Einstülpung nähert sich die Umschlagstelle *
immer mehr der dorsalen Urmundlippe (Id) und ergänzt dieselbe
zum kreisförmigen Blastoporus (Taf. I, Fig. 3). Die Dottermasse
wird also gleichfalls bei der Gastrulation vollständig mit invaginirt.

Noch ehe die Gastrula ganz vollendet ist, also noch vor dem
Stadium, welches Fig. 4 darstellt, haben sich im Umkreis des Ur-
mundes schon einige Veränderungen abgespielt, die mit der Ent-

stehung des mittleren Keimblattes zusammenhängen. Dieselben
habe ich bis jetzt übergangen, um sie erst bei der Beschreibung
der zweiten Periode, welche durch die Entstehung des mittleren
Keimblattes characterisirt ist, mit zu besprechen.

Auch während der zweiten Periode erleiden die Eier an der
äusseren Oberfläche interessante Veränderungen, welche uns zur
Bestimmung ihres Alters einen sicheren Maassstab an die Hand
geben (Taf. I, Fig. 4-6). Es bleibt nämlich der Blastoporus (u)
nur kurze Zeit in seiner runden Form erhalten (Fig. 4); dann
wachsen seine Ränder von links und rechts über den Dotter-
pfropf herüber, bis sie nur noch einen schmalen und tiefen Spalt
begrenzen (Fig. 5). Dieser liegt in der Längsaxe des Embryo am
aboralen Pol und erhält sich ziemlich unverändert, wodurch es
ermöglicht wird, die relative Lage der Organe zum Urmund fest-
zustellen.

Ausser dem Urmundspalt entwickeln sich noch drei weitere
Rinnen auf der Oberfläche des Eies. In einiger Entfernung links
und rechts von ihm erscheinen zwei kleine halbmondförmige Fur-
chen (r), welche sich langsam vergrössern, bis sie ventralwärts
unter einander verbunden sind (Taf. I, Fig. 4 u. 5). Sie um-
grenzen von der Seite und von unten das Urmundfeld, welches sich
später etwas hügelartig über das Niveau der Eioberfläche empor-
hebt (Fig. 6). Wichtiger ist die andere Bildung {t), welche wie
die Primitivrinne der amnioten Wirbelthiere verläuft. Nach vorn
vom Urmundspalt (u) und in geringer Entfernung von ihm senkt
sich die Oberfläche des Eies zu einer kleinen Furche ein, die mit
der Längsaxe des Eies zusammenfällt (Taf. I, Fig. 4—6). An-
fänglich kurz (Fig. 4) verlängert sie sich mehr und mehr nach
vorn und nimmt schliesslich die ganze Dorsalfläche des Eies ein
(Flg. 6). Sie soll als Rückenrinne (f) bezeichnet werden. Mit dem
gleich gerichteten Urmundspalt fliesst sie weder Anfangs noch auch
spater zusammen, sondern bleibt von ihm durch einen queren
^\'all (w) getrennt, wodurch deutlich bewiesen ist, dass beide Bil-
dungen in ihrer Genese vollkommen unabhängig von einander sind.
Da mit der Verlängerung der Rückenrinne nach vorn auch das Ei
m eine mehr ovale Form übergeht, ist auf diesem Stadium die
Orientirung über Bauch- und Rückenfläche, über vorn und hinten
in hohem Grade erleichtert.

Während dieser äusseren Erscheinungen, die einen Zeitraum
von 12—15 Stunden für sich in Anspruch nehmen, gehen im In-
neren des Eies die wichtigen Veränderungen vor sich, welche das

mittlere Keimblatt in\'s Leben rufen und welche der hauptsäch-
liche Gepnstand der vorliegenden Untersuchung sind. Um in die-
selben einen vollständigen Einblick zu erhalten, muss man das Ei
in quere, frontale und sagittale Schnitte zerlegen. Dabei hat man
mit der Schwierigkeit zu kämpfen, dass aus einer Schnittserie
immer nur eine geringe Anzahl von Schnitten vollkommen brauch-
bar ist, da bei dem grösseren Theil wegen der kugeligen Ober-
fläche des Eies die Zellenschichten nicht genau senkrecht, sondern
in höherem oder geringerem Grade schräg durchschnitten werden,
was die Deutlichkeit der Bilder beeinträchtigt. Will man von den
wichtigen Regionen vollkommene Ansichten erhalten, so muss man
entweder mehrere und zwar beim Schneiden verschieden orientirte
Eier zerlegen oder man muss während des Schneidens die Schnitt-
richtung öfters ändern.

Die nächste Umgebung des Blastoporus ist es, in welcher die
Entwicklung des mittleren Keimblattes schon vor Ablauf der ersten
Periode beginnt. Drei Frontalschnitte (siehe Anmerkung pag. 293),
die durch den Blastoporus und seine Umgebung hindurchgelegt
worden sind (Taf. II, Fig. 9. Taf. IV, Fig. 6 u. 17), geben uns
Aufschluss hierüber. Der in Figur 9 abgebildete Frontalschnitt,
welcher gewissermassen ein Pendant zu Figur 4, einem Sagittal-
schnitt, darstellt, hat gerade in der durch die Linie c — d (Fig. 4)
bezeichneten Richtung den Dotterpfropf (d) getroffen, der aus gros-
sen Zellen zusammengesetzt noch aus dem Blastoporus herausragt.
Die Urmundlippen, welche denselben so fest einzwängen, dass
nicht einmal ein schmaler ringförmiger Spaltraum übrig bleibt
(Fig. 9)^ sind verdickt und bestehen aus zwei am freien Rand in
einander übergehenden Membranen, die aus mehreren Lagen klei-
ner Zellen gebildet sind. Die innere Membran oder der Entoblast
des Gastrulamundes hängt nun aber nicht unmittelbar mit der ein-
gestülpten Masse der grossen Dotterzellen (D) zusammen, deren
lortsetzung nach Aussen der Dotterpfropf ist; vielmehr sehen
wir sie in eine mehrfache Lage kleiner Zellen übergehen, die auf
dem Durchschnitte als zwei keilförmige Massen erscheinen (Fig. 9
Me^ Me^). Die beiden Keile drängen sich nach links und rechts
mit ihrem zugeschärften Rande zwischen den Ektobläst (Eh) und
die grossen Dotterzellen (D) hinein, welche den Urdarm (dh^)
ventral begrenzen; sie sind von beiden, namentlich aber vom Ekto-
bläst, durch einen Spaltraum eine Strecke weit gesondert. Nach
Innen, nach dem Dotterpfropf {d) zu gehen sie in die Masse der
Dotterzellen über, die sich hier innerhalb einer schmalen Zone

durch Theilung vervielfältigt haben und durch ihre Kleinheit von
den gewöhnlichen grossen Dotterzellen unterschieden sind. Die
beiden links und rechts vom Blastoporus entstandenen Anlagen
stellen den Mesoblast dar. In denselben sah ich an einzelnen
Durchschnitten (Taf. II, Fig. 9) von dem den Dotterpfropf um-
pbenden Raum {dh^) einen kleinen Spalt eindringen, so dass die
Zellenmasse in ein äusseres oder parietales und in ein inneres oder
viscerales Blatt zerlegt wurde, von welchen jedes zwei bis drei
Zellen dick ist. Das viscerale Blatt {Me^) vereinigt sich mit der
in lebhafter Zellenvermehrung begrilfenen Dottermasse, das parie-
tale {Me\') dagegen geht an der ürmundlippe in den Ektoblast über.

Von den beiden anderen Schnitten (Taf. IV, Fig. 6 u. Fig. 17)
ist der eine in einiger Entfernung vor dem Blastoporus, der andere
etwas hinter ihm durch das Ei hindurchgelegt worden. Der Schnitt
vor dem Blastoporus (Fig. 6) läuft in einer Richtung, welche durch
die Linie x~y in dem Sagittalschnitt (Taf. II, Fig. 4) angedeutet
wird. Der ürdarm ist durch zwischengeschobene Dottermasse in
zwei Räume getrennt, in eine grosse, ventrale Höhle dh\\ und
einen schmalen, dorsal gelegenen Spalt dh^, welcher nach rück-
wärts (Taf. II, Fig. 4) mit dem Blastoporus (m) und nach vor-
wärts mit der grossen Darmhöhle dh^ communicirt. Der schmale
Spalt wird nach oben von einer einfachen Schicht cylindrischer
Entoblastzellen (Taf. IV, Fig. 6 Enc) begrenzt, welche bald am
centralen, bald am peripheren Ende verbreitert sind und mit dem
darüber gelegenen gleichfalls aus cylindrischen Zellen bestehenden
Ektoblast ziemlich fest zusammenhängen. Letzteres muss beson-
ders hervorgehoben werden, da mit Ausnahme dieser Gegend, welche
zum Theil der alsbald sichtbar werdenden Rückenrinne entspricht,
der Ektoblast mit den innen liegenden Membranen nur locker ver-
bunden, wenn nicht sogar durch einen kleinen Spaltraum von ihnen
getrennt ist. Auf Durchschnitten kann man daher auch leicht die
äussere Schicht der Cylinderzellen mit Ausnahme der kleinen dor-
salen Partie sehr bequem vom Mesoblast und Entoblast als zusam-
men hängenden Ring ablösen. Ventral wird der Darmspalt von der
grosszelligen Dottermasse umgeben (X)), welche wie der Sagittal-
schnitt (Taf. II, Fig. 4) schön erläutert, in den ürdarm wall-
artig hineingeschoben ist und ihn in die beiden oben beschriebenen
Höhlen zerlegt. Unsere besondere Beachtung aber verdienen an
dem vorliegenden Frontalschnitt (Taf. IV, Fig. 6) wieder zwei
Streifen kiemer Zellen {Me^ Me\'), welche links und rechts von
der Wandung des Darmspaltes ausgehend sich eine kleine Strecke

weit zwischen Ektoblast und Dottermasse, von beiden durch einen
Zwischenraum deutlich getrennt, hinein schieben. Sie entsprechen
offenbar den auf Taf. II, Fig. 9 schon aufgefundenen Mesoblast-
streifen, in welche sie, wie die Verfolgung der Schnittscrie ergiebt,
auch übergehen. Im Vergleich zu diesen sind sie aber unansehn-
licher geworden, da sie nur 2 bis 3 Lagen kleiner ovaler Zellen
enthalten. Während nun die beiden Mesoblaststreifen unserer Figur
allseitig gut abgesondert sind, hängen sie nach der Mittellinie zu
mit der Epithelbegrenzung des Urdarms zusammen. Die äussere
♦^der parietale Zellenschicht {Me^) geht in das dorsale Cylinder-
epithel {Enc\\ die viscerale Schicht {Me^) in die Dotterzellen (D)
über, welche den Darmspalt {dh^) nach unten abschliessen. Aehn-
liche Bilder beobachtet man noch auf den nächst folgenden Schnit-
ten, dann aber ändert sich das Bild, indem etwas weiter nach dem
Kopfende des Eies zu der Mesoblast schwindet und die beiden
primären Keimblätter sich unmittelbar berühren.

Was endlich den dritten hinter dem Blastoporus angefertigten
Schnitt anbetrifft, so hat derselbe (Taf. IV, Fig. 17) gerade die
Umschlagstelle des Ektoblasts in die Dottermasse getroffen in einer
Richtung, welche durch die Linie ab in Figuré der Tafel II an-
gedeutet wird. Man sieht Ektoblast und Dottermasse, welche an-
derswo durch einen Spalt getrennt sind, eine Strecke weit ver-
schmolzen und die Dottermasse in grosser Ausdehnung in kleine
Elemente von der Grösse der Mesoblastzellen zerfallen. Auf einem
weiteren Schnitt, der nicht mit dargestellt wurde, ist die Ver-
schmelzungsstelle kleiner geworden, dann wird die Trennung überall
eine vollständige. Die Zone kleiner Zellen im Dotter wird immer
beschränkter und verliert sich rasch vollständig, so dass in kurzer
Entfernung vom Blastoporus dem Ektoblast ausschliesslich grosse
Dotterzellen anliegen.

M^^ ^^sbildung begriffen ist, macht auch die Entwicklung
des Mesoblasts rasche Fortschritte und liefert auf Frontal- und
bagittalschnitten klare und überzeugende Bilder.

Der auf Tafel II dargestellten Figur 9 des vorhergehenden
Stadiums entspricht der daneben gezeichnete Durchschnitt Figur 10,
welcher gleichfalls durch den Gastrulamund {u) hindurchgelegt
ist. Der letztere ist hier schon zu einem schmalen Längsspalt
verengt, in welchen noch ein Rest des Dotters in einen dünnen
Zipfel {d) ausgezogen hineinragt.

massen {Me^ und Me^) ihren Anfang und sind schon um die
halbe Circumferenz des Eies herumgewuchert; sie lassen jetzt
ebenso deutlich wie früher erkennen, dass sie sowohl vom ein-
schichtigen Ektoblast {Elc) als auch vom Entoblast {En) durch
einen oft ziemlich weiten Spalt scharf geschieden sind und mit
ihnen nur an einer beschränkten Stelle, am Urmund, zusammen-
hängen. Hier gehen sie erstens in den verdickten Entoblast der
Urmundlippen und zweitens in die Dottermasse über, die sich in
den oben erwähnten Zipfel verlängert. Auch konnte ich meistens
auf meinen Durchschnitten den spaltförmigen Anfangs - Theil des
Urdarms {dh^), welcher zwischen den Gastrulalippen {Is) und dem
Dotterzipfel {d) gelegen ist, sich in die beiden Mesoblastmassen
eine Strecke weit hinein verlängern und dieselben in zwei Blätter
{Me^ und Me^) zerlegen sehen. Im Vergleich zu früheren Sta-
dien sind die Mesoblastzellen durch Theilung kleiner geworden
und heben sich dadurch um so besser von den viel grösseren Dot-
terzellen des Entoblasts (D) ab.

Der eben beschriebenen Figur schliessen sich die in verschie-
dener Entfernung vor dem Gastrulamund hindurchgelegten Schnitte
an, welche mehreren Schnittserien durch gleich weit entwickelte
Eier entnommen sind (Taf. IV Fig. 15 u. 4. Taf. II Fig 11 Taf III
Fig. 1 u. 2).

Der auf Taf. IV Fig. 15 abgebildete Schnitt hat gerade den
oben erwähnten Wall (Taf. I Fig. 4.w) getroffen, durch welchen
der spaltförmige Urmund und die Rückenrinne getrennt werden.

Der Wall {w) springt etwas über die Kugeloberfäche des
Eies hervor und ist links und rechts von zwei Furchen [r) um-
grenzt, die uns schon bei Betrachtung der Eioberfläche in die
Augen fielen. Er bildet die Decke des nahe an seiner Ausmün-
dung spaltförmigen Urdarmes {dl^) und besteht aus 2 nur wenig
von einander gesonderten Blättern, dem einschichtigen Ektoblast
und dem Entoblast {Enc), der aus mehreren Lagen spindelförmi-
ger Elemente zusammengesetzt wird. Die untere Fläche des Ur-
darms wird von 4—6 Lagen Dotterzellen (D) gebildet, die von
der ventralen Hauptmasse des Dotters als eine Barrière zwischen
den Anfang und den erweiterten Theil des Urdarms hinein gescho-
ben sind (Taf. II Fig. 4). Die links und rechts gelegenen bei-
den Mesoblaststreifen {Me) sind jetzt nur 2 — 3 Zelllagen dick
und sind von ihrer Umgebung allseitig gut abgegrenzt bis auf
die beiden Winkel des Darmspaltes, wo sie einerseits mit dem

dorsalen, andererseits mit dem ventralen Entoblast an den mit
Sternchen * bezeichneten Punkten zusammenhängen.

Auf einem der nächst folgenden Schnitte (Taf. IV Fig. 4) ist
der Anfang der Rückenrinne {t) getroffen. In ihrem Bereich ist
die Decke des Urdarms stark verdünnt, weil der in Figur 15 noch
mehrschichtige Entoblast auf eine einfache Schicht hoher cylin-
drischer Zellen (Ene), welche an das äussere Keimblatt direct
angrenzen, reducirt ist. Das zur Abbildung gewählte Präparat
ist auch in sofern von Interesse, als gerade das Ende der Dot-
termasse (D) durchschnitten ist, welche als Wulst vorspringend
den Urdarm in eine spaltförmige und in eine geräumige Höhle
scheidet. Der vorgeschobene Wulst ist auf der linken Seite noch
mit der Darmwand verbunden, während er rechts mit abgerun-
deter Oberfläche frei in den Urdarm hineinragt, dessen spaltför-
miger (dh^) und erweiterter Theil (dh^) somit in Communication
zu treten beginnen. Die Beschreibung des Mesoblasts kann hier
übergangen werden, da die Verhältnisse genau dieselben sind wie
auf den durch die Mitte der Rückenrinne geführten Schnitten,
welche wir nunmehr nach 3 verschiedenen Abbildungen (Taf. II
Fig. 11, Taf. III Fig. 1 u. 2) ausführlich beschreiben wollen.

An zwei Schnitten ist die Rinnenbildung (t) nur schwach an-
gedeutet , auf dem dritten (Taf. III Fig. 2) ist sie ziemlich tief,
und springt in Folge dessen die Decke des Urdarms, welcher
sich jetzt zu einer grossen Höhle im Innern des Eies ausgeweitet
hat, entsprechend nach Innen leistenartig vor. Im ganzen Be-
reich der Rückenrinne stossen die beiden primären Keimblätter
unmittelbar zusammen, sind ziemlich innig unter einander ver-
bunden und bestehen ein jedes in ganz gleicher Weise aus einer
einzigen Lage hoher cylindrischer Zellen. Links und rechts von
der Rückenrinne ist der Mesoblast gebildet und zugleich auch
der Character des Entoblasts ein total veränderter. An Stelle
der 2 Blätter sind plötzlich 4 deutlich gesonderte Zellenlagen ge-
treten, von welchen die äussere und die innere den Ektobläst (EIc)
und den Entoblast {End), die beiden mittleren das parietale und
das viscerale Blatt des Mesoblasts {Me^ u. Me^) darstellen. Der
Ektobläst allein bietet dasselbe Aussehen wie an der Rückenrinne
dar, dagegen besteht keines der drei übrigen Blätter aus Cylinder-
zellen, wie der Entoblast der dorsalen Mittellinie.

Der seitlich den Urdarm begrenzende Entoblast (Taf. II
Fig. 11 u. Taf. III Fig. 1 End) zeigt uns ganz anders geformte,
etwas grössere, unregelmässig polygonale Elemente, ähnlich den

Elementen, aus denen auch, die Dottermasse zusammengesetzt ist,
die beiden Blätter des Mesoblasts dagegen enthalten, wie auf den
schon früher beschriebenen Stadien, kleinere, ovale, locker zu-
sammenhängende Zellen; sie haben sich jetzt etwa über die obere
Hälfte des kugeligen Eies ausgedehnt und sind überall nach aus-
sen und nach innen durch einen scharfen Contour vom Ektoblast
und Entoblast getrennt bis auf die wichtige und beachtenswerthe
Stelle zu beiden Seiten der Eückenrinne, wo Qin Zusammenhang
und zwar in folgender Weise stattfindet. Die Cylinderzellen des
dorsalen Entoblasts (Taf. III Fig. 1 Enc) werden nach der Seite
zu plötzlich etwas niedriger und bilden so einen Uebergang zu
den cubischen und ovalen Zellen des parietalen Blattes {Me^) des
Mesoblasts, welche sich eng an sie anschliessen. Die viscerale Me-
soblastlamelle {Me\'^) aber steht mit dem seitlichen Entoblast {End)
in Beziehung, indem sie in denselben scharf umbiegt. Der Um-
schlagsrand (*) liegt zum Theil den Cylinderzellen des dorsalen
Entoblasts an ihrem Uebergang in das parietale Blatt des Meso-
blasts fest an, zum Theil bedingt er auf der Innenfläche des Eies
nach dem Urdarm zu einen kleinen Vorsprung (*). Wir sehen
also an dieser Stelle — und das ist das besonders Bemerkens-
werthe, — dass der aus Cylinderzellen bestehende dorsale Theil
{Enc) und der aus grösseren polygonalen Zellen bestehende seit-
liche Theil des Entoblasts {End) nicht unmittelbar an einander
schliessen und einer in den andern übergeht, sondern dass beide
durch die Mesoblastentwicklung von einander getrennt sind.

Für die Richtigkeit einer derartigen Auffassung scheinen mir
ausser anderen noch später zu erwähnenden Verhältnissen ganz
besonders einige Präparate zu sprechen, an welchen eine Locke-
rung der einzelnen normaler Weise fest zusammenschliessenden
Zellschichten durch den Zug des Rasirmessers beim Schneiden be-
wirkt worden war. Ein derartiger schadhafter, aber deswegen
doch immer lehrreicher und für Manches beweiskräftiger Schnitt
ist aus einer Anzahl anderer zur Abbildung (Taf. III Fig. 2) ge-
wählt worden. Wir sehen jetzt vom Urdarm {dh) aus jederseits
einen Spalt in die paarigen Anlagen des Mesoblasts hineinreichen
und seine beiden Zellenschichten trennen, ebenso trennt der Spalt
auch den unter der Rückenrinne {t) gelegenen Entoblast von dem
seithchen grosszelligen Theil. An den künstlich getrennten Thei-
len erkennt man jetzt besser die zusammengehörigen Zellenlagen.
So bilden die Cylinderzellenschicht des Entoblasts {Enc) und die
beiden parietalen Blätter des Mesoblasts {Me^) zusammen eine

einzige, an das äussere Keimblatt angrenzende Schicht, in wel-
cher nur auf der linken Seite eine Lockerung der Elemente her-
beigeführt worden ist. Sie stellen die obere Wand des Urdarms
und der von ihm ausgehenden beiden Spalten dar. Auf der an-
dern Seite schliessen die visceralen Blätter des Mesoblasts {Me^)
und die seitlichen grosszelligen Theile des Entoblasts {End) an
einander und vereinigen sich zu zwei Falten, deren Umschlags-
ränder die Communicationen zwischen dem Urdarm und den 2 künst-
lich bewirkten Spalträumen im mittleren Keimblatt begrenzen.

Die durch Zug getrennten und histologisch differenten Zell-
schichten unterscheiden sich auch durch ihre fernere Bestimmung.
Wie sich bei Beschreibung der dritten Periode ergeben wird, ent-
wickelt sich aus dem unter der ßückenrinne gelegenen Streifen der
cylindrischen Zellen die Chorda dorsalis, aus den grossen, poly-
gonalen Elementen des Entoblasts dagegen die gesammte epithe-
liale Auskleidung des Darmcanales. Wir wollen daher der beque-
meren Verständigung wegen in Zukunft die beiden den Urdarm
umschliessenden Abtheilungen des Entoblasts kurzweg im Hinblick
auf die aus ihnen hervorgehenden Organe als Chordaentoblast
{Enc) und als Darmentoblast {End) bezeichnen. Von den beiden
Zellschichten des mittleren Keimblattes wird die eine zum Haut-
faserblatt, die andere zum Darmfaserblatt.

Einen weiteren Einblick in die Vertheilung und in den Zu-
sammenhang der Zellmassen liefern Sagittalschnitte, von welchen
drei aus 2 verschiedenen Serien zur bildlichen Wiedergabe aus-
gewählt worden sind (Taf. II, Fig. 5, 6 u. 7). Fig. 5 stellt
einen genau durch die Mitte des Eies geführten Sagittalschnitt
dar. Er zeigt uns am hintern Ende des Embryo den kleinen Ur-
mund (w), welcher in den spaltförmigen Theil des Urdarms {äh^)
führt. Der letztere wird von der geräumigen Urdarmhöhle {dh^)
durch eine wulstförmige Verdickung der ventralen Dottermasse
getrennt. Die ganze vordere und obere Wand des Urdarms be-
steht nur aus 2 Lagen von Zellen, die, wie wir schon an Quer-
schnitten gesehen haben , im Bereich der Rückenrinne cylindrisch
sind und von welchen die innere als Chordaentoblast {Enc) be-
zeichnet wurde. Nach vorn wandeln sich die Cylinderzellen des
Chordaentoblasts in grössere cubische und polygonale Dotterzel-
len um, die erst in einer, dann in 2 und 3 Schichten angeord-
net sind und so einen Uebergang zu der ventralen Dottermasse
vermitteln. Ebenso hören sie in einiger Entfernung vom Urmund
auf und werden zu kleinen, mehr spindeligen Elementen, welche

in mehreren Lagen angeordnet die Verdickung der oberen Ur-
mundlippen ild) mit hervorrufen. Es stimmen somit diese Be-
funde vollkommen mit den entsprechenden Querschnitten durch
die verschiedenen Regionen des Eies überein (Taf. II Fig 11
Taf. IV, Fig. 4 u. 15> \' ö- •

In unserer Abbildung schiebt sich ferner eine kleinzellige
Partie ventral vom Urmund in Form eines Keils (Mev) zwischen
Ektoblast und Dottermasse (D) hinein und hängt mit beiden nur
an ihrem Ursprünge zusammen, in einer Gegend, in welcher sich
die Dotterzellen durch geringere Grösse auszeichnen und offenbar
in Wucherung begriffen sind. Die kleinzellige Masse ist auch auf
Frontalschnitten gut zu sehen, welche unterhalb des Gastrulaspal-
tes von mir angefertigt, aber nicht mit abgebildet worden sind.
Sie erscheint hier in der Gestalt einer Mondsichel mit zugeschärf-
ten Rändern und wird, wenn wir uns vom unteren Rande des Ur-
mundes in der Schnittserie entfernen, sowohl nach dem Ektoblast
als nach der Dottermasse zu scharf abgegrenzt. Wir werden die-
selbe als einen Theil des mittleren Keimblattes deuten müssen
welcher sich auf dem vorliegenden Stadium seitlich und rückwärts
vom Urmund eine Strecke weit auszubreiten beginnt.

Der zweite zur Darstellung gelangte Sagittalschnitt (Taf. II
Fig. 6) ist in geringer Entfernung von der Mittellinie durch das
Ei hindurchgeführt worden und zwar, wie ich glaube, ein klein
wenig schräg, so dass er sich nach hinten der Sagittalebene et-
was nähert und sich nach vorn von ihr entfernt. Nach hinten ist
daher noch die Gegend der Rückenrinne und des Chordaentoblasts
(Enc), nach vorn dagegen schon die Anlage des Mesoblasts der
einen Seite mit getroffen. Dort wird die Decke des Urdarms aus
zwei Lagen cylindrischer Zellen, hier aus vier Blättern gebildet;
dieselben sind ebenso wie an dem Querschnitt (Taf. III Fig. 1)
beschaffen und verbinden sich auch an der Stelle, wo der zwei-
blätterige und der vierblätterige Theil der Decke des Urdarms zu-
sammenstossen C)^ in der früher angegebenen Weise. Die für
das Verständniss der Entwicklung des mittleren Keimblattes über-
aus wichtige Stelle ist noch einmal bei stärkerer Vergrösserung
auf Taf. IV Fig. 16 abgebildet worden. Deutlich sieht man an
ihr die Cylinderzellen des Chordaentoblasts (Enc) in das parie-
tale Blatt des Mesoblasts (Me^) übergehen, während der aus po-
lygonalen Zellen zusammengesetzte Darmentoblast (End) sich in
das viscerale Blatt (TlfeV umschlägt. Ferner kann man sich an
dem Sagittalschnitt (Taf. II Fig. 6) davon überzeugen, dass an

der Kopfregion des Eies die Mesoblastanlage aufhört und der ein-
schichtige Entoblast nun wieder unmittelbar an den Ektobläst an-
stösst. Was dann endlich noch die Umgebung des Urmundes an-
betrifft, so ist auf unserem Präparate gerade eine seitliche als
Verdickung erscheinende Urmundlippe (Is) getroffen; auch ist die
ventral vom Urmund erfolgende Ausbreitung des Mesoblasts (\'ilfet!;
zu sehen. Dieselbe bietet einen ähnlichen Befund wie in der ne-
ben stehenden Figur 5 dar, indem sie von einer Wucherungszone
in der Dottermasse und der verdickten Urmundlippe ausgehend
sich keilförmig und von ihrer Umgebung deutlich abgesondert
nach abwärts erstreckt.

Von der Sagittalebene noch weiter entfernt ist der dritte
Schnitt (Taf. II Fig. 7). In der ganzen Circumferenz des Eies
ist der Ektobläst von den nach innen gelegenen Zellschichten voll-
kommen geschieden bis auf die Stelle, welche der seitlichen Ur-
mundlippe (Is) entspricht, avo sich der Ektobläst nach innen in
den Entoblast umschlägt. Hier bemerkt man in der an dem hin-
teren Ende des Eies angehäuften Zellenmasse einen spaltförmigen
Hohlraum (dh\'^), welcher nichts anderes als der seitliche Theil des
Urdarms ist. Er verläuft dorsoventral und wird nach aussen von
den kleinen Zellen der Urmundlippe, nach innen von 3—4 Lagen
Dotterzellen umgeben. Von seinen beiden Winkeln geht ein
dorsaler und ein ventraler Mesoblaststreifen aus, dessen Zellen-
massen einerseits von der Dotteransammlung, andererseits von dem
inneren Blatt der seitlichen Urmundlippen abstammen. Sonst
stehen die beiden Streifen ausser jeder Beziehung zu den anlie-
genden Keimblättern.

Auf den weiter folgenden Schnitten ist der spaltförmige Theil
des Urdarms verschwunden. Man nimmt dann an der hinteren
und oberen Region des Eies einen einzigen zusammenhängenden,
sichelförmigen Mesoblaststreifen wahr, der sich von den beiden
primären Keimblättern nun überall durch einen glatten Contour
absetzt.

Geschichtliches. Ueber die Veränderungen, welche das
Tritonei in der zweiten Entwicklungsperiode zu durchlaufen hat,
handeln die schon erwähnten verdienstvollen Untersuchungen von
Scott und Osborn sowie von Bambeke. Durch dieselben
sind bereits manche für die Entwicklung des mittleren Keimblattes
wichtige Thatsachen festgestellt, aber auch manche Verhältnisse
entweder falsch beurtheiit oder übersehen worden, woher es kömmt,
dass ich in der ganzen Auffassung der Entwicklungsvorgänge in

Die bei Flächenbetrachtung schon sichtbare Rückenrinne wird
von Scott und Osborn als Medullarfurche bezeichnet (pag. 41
u. Taf. IV Fig. 4). Dem gegenüber bemerkt Bambeke mit Recht,
dass beide Bildungen etwas Verschiedenes seien, dass die Medul-
larfurche erst später erscheine, da man unter ihr nur die brei-
tere von den Medullarwülsten umschlossene Vertiefung verstehen
könne. Hierbei wirft er die Frage auf, ob die Rückenrinne der
Amphibien (sillon median) und die Primitivrinne der Vogelembryo-
nen vergleichbar seien, ohne sie indessen zu beantworten oder in
eine nähere Discussion des Gegenstandes einzutreten. „Je sou-
lèverai maintenant, bemerkt B am beke, mais seulement à titre
d\'hypothèse, la question de savoir, si le sillon médian n\'est pas
l\'homologue de celui qui, chez vertébrés supérieurs, est situé en
arrière du sillon dorsal, je veux dire du sillon primitif. Les sil-
lons primitif et dorsal ou médullaire, superposés en quelque sorte
chez les Batraciens (le dorsal étant toutefois plus étendu en avant
et le primitif étant en général d\'autant plus développé qu\'on
s\'éloigne davantage de l\'extrémité céphalique) seraient venus se
placer, chez les vertébrés supérieurs, à la suite l\'un de l\'autre."
Ich habe mir die Frage gleichfalls vorgelegt und glaube mich da-
hin aussprechen zu müssen: Wenn die Primitivrinne der Vögel,
wie jetzt vielfach angenommen wird (Gasser, Rauber, Braun),
als Verschlussstelle des Urmundes angesehen werden muss, so ent-
spricht sie dem Blastoporus der Amphibien, welcher später eben-
falls zu einem kurzen Längsspalt aus wächst (Taf. I Fig. 5 u. 10),
dann aber kann sie nicht mit der Rückenrinne der Tritonen ver-
glichen werden. Denn die letztere bildet sich vor dem Blastoporus,
in einer Gegend, wo derselbe niemals gelegen hat, und ist von An-
fang an durch einen Wulst von ihm getrennt. Das ist der Grund,
warum ich den Namen Primitivrinne nicht für sie gewählt habe.

Die Rückenrinne der Tritonen scheint mir nun in einfach-
ster Weise sich aus der paarigen Entwicklung des Mesoblasts er-
klären zu lassen. Wenn die beiden Mesoblaststreifen vom ürmund
aus links und rechts von der Mittellinie nach vorwärts wachsen,
drängen sie die beiden primären Keimblätter nach aussen und in-
nen von einander, wölben sie hervor und bewirken eine Verdickung
der Wandung des Eies, in welcher der verdünnt bleibende Strei-
fen als eine Rinne erscheinen muss. Bis in den Blastoporus aber
reicht die Rinne desswegen nicht hinein, weil die obere ürmund-

Am meisten bedürfen der Besprechung die Anschauungen, zu
welchen Scott, Osborn und Bambeke über die Entwicklung
des mittleren Keimblattes gelangt sind. Denn sie berühren einen
Gegenstand von hoher allgemeiner Bedeutung. Scott und Os-
born haben nun zuerst die wichtige Thatsache ermittelt, welche
von Bambeke bestätigt worden ist, dass bei den Tritonen der
Mesoblast in der Form von zwei Streifen angelegt wird, welche
in der Mittellinie durch eine einfache Schicht cylindrischer Ento-
blastzellen getrennt werden. Im Anschluss an die Anschauungen
Balfour\'s lassen sie die beiden Streifen schon während der Ga-
strulation gleichfalls durch Einstülpung vom Urmund aus gebildet
werden. Auch Bambeke fasst den Vorgang in derselben Weise
auf, indem er bemerkt: Le rôle de l\'invagination dans la forma-
tion du mésoblaste me paraît incontestable.

In soweit befinden wir uns alle in voller Uebereinstimmung,
dagegen gehen unsere Beobachtungen in folgenden nicht unwich-
tigen Punkten weit auseinander. Nach Scott und Osborn soll
das Wachsthum des Mesoblasts zum Theil durch Zelltheilung in
den beiden zuerst angelegten Streifen veranlasst werden, zum
grössten Theil aber auf Kosten der Dottermasse geschehen, in der
Weise, dass sich von ihr grosse quadratische Zellen ablösen, sich
weiter vermehren, sich zu dem Mesoblast hinzugesellen und an
den Seiten des Eies nach abwärts wachsen. „The invagination
mesoblast", erklären die beiden Forscher in der Zusammenfassung
am Schluss ihrer Arbeit, „is supplemented by other cells, which
split off from the yolk hypoblast".

Diese zweite Art des Wachsthums glaube ich mit Entschie-
denheit in Abrede stellen zu müssen. An den sehr zahlreichen
^on mir angefertigten Schnitten habe ich ein an den Seiten statt-
findendes Abspalten von Dotterzellen nicht beobachten können,
stets musste ich zwischen Mesoblast und Entoblast eine deutliche
Trennung mit Ausnahme der früher angeführten Stellen constati-
ren. Auch Bambeke betrachtet „die Fortentwicklung des Meso-
blasts aus Dotterzellen als zweifelhaft, ohne sie indessen mit Be-
stimmtheit in Abrede stellen zu wollen". Er glaubt vielmehr, wo-
rin ich ihm ganz beistimme, dass man eher „eine Wanderung der
eingestülpten Zellen als Ursache für die Ausbreitung des Meso-
blasts zulassen könne".

Osborn und mir finde ich darin, dass jene den Mesoblast zu
beiden Seiten der Mittellinie als eine einfache Lage schmaler Zellen
beginnen und den Chordaentoblast sich direct an die nach innen
von den Mesoblaststreifen gelegenen quadratischen Entoblastzellen
anschliessen lassen (just below the tow slight folds on either side
of the medullary groove the mesoblast begins to intervene as a
single layer of small cells. Beneath these the hypoblast cells lose
their columnar shape and becoming more quadrate are gradually
reflected around the sides of the alimentary canal). Auch Bam-
beke ist derselben Ansicht, wenn er in seiner vorläufigen Mit-
theilung bemerkt: „De chaque côté de la saillie notochordale l\'hypo-
blaste invagmé se continue insensiblement avec les cellules formant
le plancher de la cavité viscérale."

Nach meinen Beobachtungen dagegen erscheint jeder Meso-
blaststreifen an seinem medialen Rande stets in der Form von
wenigstens zwei Zellenlagen, von welchen die eine in den Chorda-
entoblast, die andere in den Darmentoblast übergeht. Dadurch
aber gewinnt die Auffassung von der Art und Weise, wie das mitt-
iere Keimblatt sich einfaltet, eine ganz andere Gestalt. Auch der
Linfaltungsprocess in der Umgebung des Blastoporus ist nach den
Beschreibungen und Abbildungen von Scott und Osborn nur un-
genügend aufgeklärt, wie denn zum Beispiel die Entwicklung des
Mesoblasts nach rückwärts vom Urmund ganz unerwähnt geblie-
ben ist. ^

Endlich kann ich den beiden Forschern nicht beistimmen,
wenn sie die oberflächlichsten Zellen der Dottermasse, welche an
den Darmraum und an den Mesoblast nach aussen ringsum an-
grenzen als eme besondere durch Umwandlung von Dotterzellen
entstandene Entoblastschicht bezeichnen und als „yolk hypoblast"
von den an der Decke des Urdarms gelegenen Zellen oder dem
„mvagmate hypoblast" unterscheiden. Weder durch Beobachtung
noch aus allgemeinen Gründen lässt sich, wie auch Bambeke
hervorhebt die Abtrennung einer solchen peripheren Schicht vom
Dotter rechtfertigen, vielmehr scheint mir die Ansicht naturgemäss
zu sein dass die ganze Masse der Dotterzellen nichts anderes als
eine verdickte Partie im Epithel des Urdarms, mithin ein Bestand-
theil des inneren Keimblattes ist.

Die Eintheilung in yolk hypoblast und invaginate hypoblast
welche Bambeke angenommen hat, betrachte ich als keine ^ck-

liche denn wie bei der Darstellung der ersten Periode gezeigt
wurde, wird während der Gastrulation die ganze Dottermasse dev

Blastula in das Innere des Eies ebenso gut mit eingestülpt, wie
der sogenannte invaginate bypoblast. Da möchte es sich wohl
mehr empfehlen, die cylindrischen Entoblastzellen an der Decke
des Urdarms und die an der Seite und am Boden gelegenen, gros-
sen Dotterschollen im Hinblick auf ihre zukünftige Bestimmung
als Chordaentoblast und als Därmen toblast zu benennen.

Am Schluss der historischen Darstellung haben wir uns selbst
die Frage vorzulegen, in welcher Weise die oben ausführlich von
mir geschilderten Beobachtungen eine einheitliche Deutung und
Erklärung zulassen.

Zunächst müssen wir auf Grund unserer Befunde der noch
immer weit verbreiteten Ansicht entgegentreten, dass der Meso-
blast sich von einem der beiden primären Keimblätter oder von
beiden zugleich abspalte. Bei Triton scheint mir jede Möglich-
keit eines derartigen Geschehens ganz ausgeschlossen zu sein. Vom
Ektobläst können sich nicht Elemente abspalten, denn dieser stellt
schon auf dem Gastrulastadium eine einschichtige Membran dicht
an einander gefügter hoher Cylinderzellen dar. An Durchschnitten
kann man die Membran vom Mesoblast, da sie von ihm durch
einen Spaltraum getrennt ist, sehr leicht ablösen, ja sie hebt sich
oft ganz von selbst an dünnen unvollständigen Schnitten ab. Frei-
lich besteht der Rückenrinne (t) entlang ein fester Zusammenhang
des Ektoblasts mit dem Chordaentoblast, aber die vollkommen re-
plmässige Anordnung der Zellen zu einem Cylinderepithel schliesst
jede Möglichkeit aus, dass der Rückenrinne entlang Elemente aus
dem Ektobläst in den Mesoblast hineinwucherten. Ebenso wenig
spaltet sich der Mesoblast vom inneren primären Keimblatt ab,
von welchem er gleichfalls durch einen Spaltraum geschieden ist
und von welchem er sich an Durchschnitten ebenso leicht ab-
lieben lässt.

Die Abspaltungstheorie kann also bei den Eiern der Tritonen
die Entwicklung des mittleren Keimblattes nicht erklären und muss
aufgegeben werden. Für eine neue Theorie aber sind folgende
Thatsachen maassgebend.

^ 1. Der Mesoblast wird nicht an dieser und jener Stelle aus
isolirten Zellenhaufen, sondern in Form von zwei Massen blattartig
verbundener Zellen angelegt.

lagen dick und werden von einander in der dorsalen Mittellinie
unter der Rückenrinne durch den Chordaentoblast geschieden.

3. Dieselben erscheinen zuerst in der Umgebung des Blasto-
porus und zu beiden Seiten des Chordaentoblasts, von hier aus
dehnen sie sich allmählich über die Eioberfläche aus und wachsen
ventralwärts und nach vorn zwischen die beiden primären Keim-
blätter trennend hinein.

4. Die Umgebung des Blastoporus und die beiden Ränder des
Chordaentoblasts sind die einzigen Stellen, an welchen eine Ab-
grenzung der Mesoblaststreifen von den angrenzenden Zellenlagen
nicht möglich ist. Von hier aus allein können Elemente der bei-
den primären Keimblätter in das mittlere übertreten.

Aus den angeführten Thatsachen geht hervor, dass die Art,
wie die Zellschichten 1) am Blastoporus, 2) unterhalb der Rücken-
rmne zusammenhängen, genauer festgestellt werden muss, wenn
man über die Genese des Mesoblasts Klarheit gewinnen will.

Am Blastoporus setzt sich der Mesoblast einerseits continuir-
lich in das innere Blatt der Urmundlippen fort, andererseits ver-
bindet er sich mit der Dottermasse, wo dieselbe sich als Pfropf
in den Urmund hineinschiebt. Hier findet sich eine Wucherungs-
zone, eine Masse kleiner Zellen, die ich mir nicht anders als durch
wiederholte Theilung der angrenzenden grossen Dotterzellen ent-
standen denken kann. Aus diesen Beobachtungen werden wir zur
Annahme berechtigt, dass der Mesoblast das Zellenmaterial zu sei-
ner Entstehung und zu seinem Wachsthum von der Dottermasse in
der Umgebung des Blastoporus bezieht und dass er mithin vom
Entoblast abstammt, insofern die Dottermasse nur ein verdickter
Theil desselben ist. Das hintere Ende des Embryo stellt eine
Wucherungszone dar, wie auf späteren Stadien immer noch besser
ersichtlich werden wird.

Man kann aber ferner noch annehmen, dass auch durch die
Verbindung mit dem inneren Blatt der Urmundlippen dem Me-
soblast zu seiner Vergrösserung Zellen zugeführt werden, und
dass das innere Blatt seinerseits sich fortwährend wieder aus dem
Ektoblast ergänzt, aus welchem am Umschlagsrand des Blasto-
porus auch später Zellen in derselben Weise wie bei der Gastrula-
bildung nach Innen einwandern könnten. Wenn ein derartiges Ein-
wandern von Zellen stattfinden sollte, was ich vorläufig nicht aus-
schliessen kann, so ist dasselbe jedenfalls ein sehr geringfügiges,
da der auf eine einfache Schicht reducirte Ektoblast nicht viel
Material abzugeben im Stande ist. Die an der ventralen Seite zu

beobachtende Grössenabnahme der Ektoblastzellen, welche zu einer
Oberflächenvergrösserung der Membran führen müsste, wird wieder
compensirt durch die Verlängerung der dorsal gelegenen Zellen,
welche die Medullarplatten liefern, und später durch die alsbald
erfolgende Entwicklung der Medullarwülste, durch welche sich die
Oberfläche des Ektoblasts durch Einfaltung vergrössert.

Der zweite Ort, welcher bei der Entstehung des Mesoblasts
in Frage kommt, ist die Rückenrinne. Es ist gewiss eine be-
merkenswerthe Erscheinung, dass da, wo der Chordaentoblast auf-
hört, an beiden Seiten desselben gleich drei Zellblätter erschei-
nen, der parietale und der viscerale Mesoblast und der Darmen-
toblast. Diese Blätter hängen unter einander in der Weise zusam-
men , ^ dass der parietale Mesoblast in den Chordaentoblast und
der viscerale Mesoblast in den Darmentoblast übergeht. Es könnte
also dem mittleren Keimblatt sowohl vom Chorda- als vom Darm-
entoblast aus Zellenmaterial zu seinem Wachsthum geliefert wer-
den. Von diesen aber kann der Chordaentoblast, da er ein schon
kleinzelliger, schmaler, mitten inne liegender und so allseitig iso-
Hrter Streifen ist, als Bezugsquelle ausgeschlossen werden. Da-
gegen ist es wohl möglich, dass Zellen vom Darmentoblast, der
sich selbst von der ventral gelegenen Dottermasse fortwährend
regeneriren kann, am Umschlagsrand in den visceralen Mesoblast
übertreten.

Wie aus der Zusammenstellung der Beobachtungen hervor-
geht, so sprechen alle Thatsachen dafür und keine einzige dage-
gen, dass sich der Mesoblast aus dem primären inneren Keim-
blatt entwickle. Schwieriger ist ein zweiter Punkt zu entscheiden,
welcher im Hinblick auf die Bildung des Mesoblasts beim Am-
phioxus lanceolatus in Zukunft nicht unberücksichtigt gelassen
werden darf und sich immer mehr in den Vordergrund der Dis-
cussion drängen wird. Ich meine die Annahme, dass die paari-
gen Mesoblaststreifen der Tritonen morphologisch nichts anderes
smd als zwei durch Einfaltung des Entoblasts entstandene Diver-
tikel, deren Wandungen fest auf einander gepresst sind. Für eine
solche Annahme scheinen mir zwei Verhältnisse in meinen Be-
obachtungen zu sprechen. Erstens treten bei der Mesoblastent-
wicklung die Zellen nicht einzeln für sich zwischen die beiden
primären Keimblätter, sondern sind stets zu regelmässigen Schich-
ten verbunden. Dabei findet man von Anfang an den Mesoblast
überall wenigstens aus zwei Zellenschichten zusammengesetzt.
Zweitens wurde in vielen Fällen beobachtet, dass sich der Ur-

darin in der Umgebung des Blastoporus eine Strecke weit in die
paarigen Mesoblaststreifen als feine Spalte fortsetzt, ein parieta-
les und ein viscerales Blatt von einander trennend. Dass in den
Mesoblaststreifen von Anfang an die Höhlungen fehlen, kann nicht
als triftiger Grund gegen unsere Annahme geltend gemacht wer-
den. Denn wie schon in einer früheren Arbeit hervorgehoben
wurde, lehrt uns das Studium verschiedener Entwicklungsgeschich-
ten, dass häufig Theile, die ihrer zukünftigen Bestimmung und
Function nach hohl sein müssen, im Entwicklungsleben, sei es
durch Emfaltung oder Ausstülpung, als compacte Zellenmassen an-
gelegt werden und erst später ihre Höhlungen erhalten. Wir sehen
auch, wie ursprünglich hohle Bildungen vorübergehend vollkom-
men solid werden (z. B. die Darmdivertikel der Chaetognathen)
um erst in einem dritten Stadium sich wieder auszuhöhlen.

Die Veränderungen, welche in der zweiten Entwicklungsperiode
am Iriton-Ei eintreten, resümire ich auf Grund der vorausgeschick-
ten Erörterungen jetzt kurz dahin: Das mittlere Keimblatt ent-
steht durch eine paarige Einfaltung des Entoblasts schon zu einer
Zeit wo die Gastrulaeinstülpung noch nicht ganz vollendet ist.
Die Emfaltung beginnt zu beiden Seiten des Blastoporus und setzt
sich von hier links und rechts von der Rückenrinne und dem
unter ihr gelegenen Chordaentoblast weiter nach vorn fort. Wenn
wir uns jetzt die beiden Blätter des Mesoblasts, die bei der Ein-
faltung natürlich gleichzeitig gebildet werden, aus einander gewi-
chen vorstellen, so erhalten wir einen linken und einen rechten
bpaltraum, von welchen jeder mit dem späteren Darmraum com-
municirt erstens nach dem Blastoporus zu und zweitens in gros-
ser Ausdehnung am Rücken des Embryo beiderseits von der Rü-
ckenrmne. Demnach zerfällt auch bei den Tritonen der Urdarm
wie beim Amphioxus, den Chaetognathen, Brachiopoden etc. durch
2 Falten, die dorsal und nach hinten einen freien Rand besitzen,
m emen mittleren Raum, den bleibenden Darm, und in 2 seitliche
Divertikel oder die Leibessäcke.

In der dritten Periode, welche wir in der Entwicklung des
mittleren Keimblattes unterscheiden wollen, vollzieht sich die Bil-
dung der Chorda dorsalis und die Abschnürung der beiden durch
Einfaltung erzeugten Mesoblastsäcke von ihrem Mutterboden, dem
primären Entoblast. Sie wird äusserlich durch das Auftreten der

Medullarwülste gekennzeichnet, welche sich am Anfang des vier-
ten Tages zu entwickeln beginnen. An dem Rücken des Embryo
bildet der Ektoblast (Taf. I, Fig. 7) parallel zur Rückenrinne (i)
und jederseits in ziemlicher Entfernung von derselben zwei Fal-
ten {N), welche die ausserordentlich breite Medullarplatte umgren-
zen; letztere nimmt fast die ganze Rückenfläche des Eies ein und
^h^ tif^-? Rückenrinne in eine linke und eine rechte Hälfte
s f\'^ht ^^^ ^^ Wülste zuerst erheben, ent-

. . ^^ späteren Cervicalgegend des Embryo, von hier dehnen
sie sich auf den Kopfpol des Eies ventralwärts aus (Taf. I,
o-en" \' einander vor dem Ende der Rückenrinne im Bo-

^ irnplatte {H), ab, welche am vorderen Pole des Eies gele-
b™ und hinten in die dorsale Medullarplatte (M) um-

leg . Nach hinten werden die Medullarwülste allmählich niedri-
ger und verstreichen in kurzer Entfernung vor dem Urmund, der
ein schmaler, kurzer Längsspalt an der Grenze zur ventralen
■^iache bemerkt wird (Taf. I, Fig. 7 u).

üeber die Veränderungen, welche währenddem im Innern
des Eies am Entoblast und Mesoblast eintreten, belehren uns die
einer Serie von Querschnitten entnommenen Figuren 3—6 der Ta-
III. ^ Dieselben schliessen sich dem zuletzt beschriebenen Sta-
dium (Taf. III, Fig. 1—2) an, auf welchem wir unter der Rücken-
rinne einen flachen Streifen von Cylinderzellen (Enc) und zu bei-
den Seiten derselben die beiden Blätter des Mesoblasts und den
Darm-Entoblast (End) angetroff-en hatten.

^^weichenden Charakter angenommen. Ventral und seitwärts ha-
cub" T ^^^^ abgeflacht und stellen eine einfache Lage kleiner,
melir ^^ dar; dorsalwärts dagegen (N-N) sind sie noch

SoinVf ^^^ I^änge gewachsen und sind zu langen Cylindern und
hen fl" S^^orden, die gewöhnlich in der Weise alternirend ste-
\' ^ass die einen ihr verbreitertes Ende nach dem Mesoblast,
le anderen nach der freien Oberfläche gewandt haben. Dem ent-
sprechend sind auch ihre Kerne bald oberflächlicher, bald tiefer
gelegen. An den Rändern der verdickten Epithelpartie oder der
Medullarplatte beginnt sich der Ektoblast in zwei Falten (Taf. III,
-pjfi \'^velche wir bei Betrachtung von der

^iache als Medullarwülste beschrieben haben. Am Faltenrand
gent das abgeplattete und das verdickte Epithel in einander über,

indem das äussere Blatt der Falte aus cubischen, das innere aus
yerlängerten Zellen besteht.

Die Rückenrinne, eine unbedeutende Vertiefung in der Längs-
axe, ist unscheinbarer geworden, als in der vorausgegangenen Pe-
riode. Unter ihr ist der Chordaentoblast in Umwandlung begriffen.
Während er sich vordem als ein flach ausgebreiteter Streifen cylin-
drischer Zellen (Taf. III, Fig. 1 u. 2 Enc) zwischen die paarigen
Mesoblastmassen einschob, ist er jetzt zu einer in das Darmlumen
geöffneten Halbrinne geworden, wodurch sein Querdurchmesser ent-
sprechend verringert worden ist (Taf. III, Fig. 3 Enc), Die con-
vexe äussere Fläche der Rinne grenzt theils an die Medullarplatte
an, welche zu ihrer Aufnahme unter der Rückenrinne {t) eine kleine
Vertiefung zeigt, und ist vielleicht die Ursache, warum die Rücken-
rinne sich abgeflacht hat, theils grenzt sie links und rechts an den
Mesoblast. Ueberall ist sie von den benachbarten Zellenlagen durch
einen scharfen Contour getrennt, bis auf ihre Ränder, wo die Ab-
grenzung fehlt.

In Folge der rinnenförmigen Umbildung des Chordaentoblasts
sind die beiden Blätter des Mesoblasts {Me^ u, Me^) und die gros-
sen Dotterzellen des Darmentoblasts {End) mehr nach der Mittel-
linie an einander gerückt, wo sie auf die Seitenwände und die freien
Ränder der Chordarinne stossen. Das ist die critische Stelle, an
welcher ein Zusammenhang der beiden mittleren Keimblätter mit
dem Darmentoblast und mit dem Chordaentoblast auch auf dem
vorliegenden Stadium und zwar in folgender Weise noch deutlich
nachgewiesen werden kann. Die am (jrund der Rinne hoch cy-
lindrischen Chordazellen werden nach den Rändern zu niedriger
und setzen sich an denselben in eine einfache Lage cubischer Zel-
len fort, welche der äusseren Fläche der Chordarinne anliegen
und in das parietale Blatt des Mesoblasts {Me^) weiter verfolgt
werden können. Wir erhalten somit dasselbe Resultat, zu wel-
chem wir auch beim Studium der zweiten Entwicklungsperiode
geführt wurden, dass Chordaentoblast und parietaler Mesoblast
eine einzige Zellenschicht repräsentiren, deren mittlerer Theil
nach dem Urdarm zu frei liegt und hier in ein Cylinderepithel
umgewandelt ist. Die Chordarinne selbst aber ist auf eine dop-
pelte Faltenbildung zurückzuführen. Wie im Ektoblast zu beiden
Seiten der Medullarplatten sich die Medullarwülste erheben, von
denen das äussere Blatt sich aus kleinen cubischen Zellen und das
innere Blatt sich aus cylindrischen Elementen zusammensetzt, so
sind auch in der als einheithch nachgewiesenen Zellenschicht zwei

kleine Falten entstanden, welche unmittelbar neben einander ge-
legen eine schmale ßinne zwischen sich fassen und nach der Rinne
zu^ aus cylindrischen, nach aussen aus cubischen Zellen bestehen,
mr wollen sie fortan zur rascheren Verständigung als Chorda-
falten bezeichnen. An das äussere Blatt derselben lagern sich
der viscerale Mesoblast (Taf. III, Fig. Me\') und der Darmen-
toblast (.Ewd) an und gehen hier in der schon oben beschriebenen

über, die beiden Darmfalten erzeugend,
haben ™sere Beschreibung der Figur 3 die richtige ist, dann
en wir das interessante Verhältniss vor uns, dass an der Decke
es Urdarms im Ganzen zwei Paar Falten, die beiden Chorda-
und die beiden Darm-Falten sich treffen und mit ihren Rändern
lest zusammengelegt sind. Zu beachten ist hierbei eine Erschei-
nung, welche man auch in der Entwicklungsgeschichte anderer
. j®^® sowohl beim Studium von lebenden durchsichtigen Ob-
jecten als auch von Schnitten beobachten kann, dass die Con-
touren zwischen zwei Blättern einer Falte stets viel schärfere und
eutlichere sind, als zwischen zwei mit ihren freien Flächen zu-
sammengepressten Zellenlagen. Ektoblast und parietaler Meso-
blast und ebenso visceraler Mesoblast und Darm - Entoblast sind
besser von einander abgesetzt als die beiden mittleren Keimblät-
ter. Es erklärt sich dies aus der Art und Weise, wie epitheliale
■bellen an einander gefügt sind. Die basalen Enden schliessen im-
mer fester zusammen und stellen eine glattere Grenzfläche dar,
^ s die bald mehr, bald minder als kleine Höcker vorspringenden
peripheren Enden.

Die weiteren Veränderungen bis zur Bildung der Chorda sind
an den Figuren 4—6 zu ersehen. In Figur 4 ist die Chordarinne
^och mehr vertieft und verengt und von zwei Wänden begrenzt,
le nach der Medullarplatte zu unter einem spitzen Winkel zu-
^ammenstossen. Die beiden Darmfalten sind mit ihren freien Rän-
^^ ^^^^ Mittellinie zu vorgewachsen. Der auf dem vorher-
ist ^ I ^ Schnitt beschriebene Zusammenhang der einzelnen Blätter
jetzt undeutlicher geworden; einerseits fügt sich das viscerale
Watt ^ des Mesoblasts unmittelbar an den zur Seite der Chorda
ge egenen Theil des parietalen Mesoblasts, andererseits grenzen
die äussersten Dotterzellen des Darmentoblasts gleich an den
Chordaentoblast an.

bildung verschwunden, indem die medialen Blätter der beiden
Chordatalten sich fest zusammen gelegt und so einen soliden

runden Zellenstab, die Chorda {ch\\ gebildet haben. Die ursprüng-
lich cylindrischen Zellen haben bei diesen Lageveränderungen sich
in ihrem Aussehen verändert und eine mehr cubische und unre-
gelmässige Form angenommen. Ferner ist die Chordaanlage, wel-
che früher das Dach des Urdarms herstellte, jetzt von der Be-
grenzung desselben, da sich die beiden Hälften des Darmento-
blasts fast bis zur Berührung genähert haben, bis auf einen
schmalen Spalt ausgeschlossen. Gleichzeitig haben die beiden
mittleren Keimblätter ihren früheren Zusammenhang sowohl mit
dem Darmentoblast als auch mit dem Chordaentoblast vollständig
aufgegeben, und anstatt dessen ist auf jeder Seite der Chorda
das viscerale mit dem parietalen Blatt in Verbindung getreten.
Die Chorda ist daher in Figur 5 sowohl nach der Medullarplatte,
als auch nach den seitlichen Mesoblastmassen, dagegen nicht nach
dem Darmentoblast {End) und dem Darm {dh) zu deutlich und
scharf contourirt.

Auf dem nächsten Schnitt Fig. 6 ist die Sonderung auch hier
erfolgt. Die beiden Hälften des Darmentoblasts {End) sind in
der dorsalen Mittellinie verwachsen und haben die Chorda {ch),
die nun eine untere deutliche Contour aufweist, vom Darmlumen
{dh) ganz ausgeschlossen. Letzteres ist ringsum von Dotterzellen
umgeben, die durch ihre Grösse sich von den Nachbarzellen un-
terscheiden.

Damit hat eine Eeihe wichtiger Entwicklungsvorgänge ihren
Ab schluss gefunden; während am Ende der zweiten Periode noch
die beiden Blätter des Mesoblasts, Chorda und Darmanlage, con-
tinuirlich in einander übergingen und gemeinsam an der Begren-
zung des Darms Theil nahmen, ist jetzt eine vollständige Son-
derung eingetreten; Chorda, Darmrohr und die beiden Mesoblast-
streifen sind selbständige Organe geworden.

Wenn wir auf die Veränderungen in der dritten Entwicklungs-
periode zurückblickend nach den Processen fragen, durch welche die
verschiedenen Bilder hervorgerufen worden sind, so glauben wir auch
hier wie schon in dem vorhergehenden Capitel den Schlüssel zum
Verständniss in der Faltenbildung gefunden zu haben. Alle Verän-
derungen erklären sich uns theils aus einer Fortsetzung der Falten-
bildungen, welche bereits in der zweiten Periode entstanden waren,
theils aus der Bildung und Verwachsung der zwei neu hinzutreten-
den Chordafalten. Die an einer Schnittserie genau geschilderten Ent-
wicklungsvorgänge werden wir dann am besten in folgender Weise
zusammenfassen können, wobei wir uns die beiden mittleren Keim-

blätter von einander gezogen und durch einen kleinen Spaltraum
getrennt denken wollen.

Am Anfang der dritten Periode sind die beiden Ränder der
iMrmtalten durch welche der ürdarm in einen Mittelraum und

des^ Emb ^\'^^^^ikel abgetheilt worden ist, an dem Rücken
s m ryo durch eine ziemlich weite Lücke geschieden, an wel-

der beid ^ .^^^telraums bildet. Dann aber wachsen die Ränder
Blatt\' ^^ welchen Darmentoblast und viscerales
deich zusammenstossen, einander entgegen und

Stelle ®"twickeln sich die zwei kleinen Chordafalten an der
sobl \'t ^^^ Chordaentoblast und die parietalen Blätter des Me-
trefiS in einander übergingen. Alle vier Falten

in der ^d ^^^^ ^i^iiger Zeit, indem sie medianwärts vorwachsen,
Blätt^^ Mittellinie und verschmelzen hier. Die inneren

en sohden Zellenstab, die Chorda, und lösen sich hierbei von
n äusseren Blättern ab, welche die eingefalteten Theile des
parietalen Mesoblasts sind; diese dagegen verbinden sich zu bei-
en Seiten der Chorda mit den dorsalen Rändern der visceralen
Mesoblastblätter, welche nun auch ihrerseits gleichzeitig den Zu-
sammenhang mit dem Darmentoblast aufgeben. Der Darmento-
Jast endhch oder das innere Blatt der Darmfalte verlöthet mit
^emjenigen der entgegengesetzten Seite. Mit anderen Worten,
lieh ^^ ^^^ ürdarm entstandenen Räume, welche ursprüng-
in d^™ Lücken des Embryo in Communication stehen, werden
bleib\'^\'^ri\'^^^^^^^ Periode der Entwicklung gesondert und in den
den "t Darm und die beiden Coelomsäcke zerlegt und es wer-
tersch secundärer Entoblast überall deutlich un-

salis d Entoblast und in der Genese der Chorda dor-
aus dem Chordaentoblast Processe kennen gelernt, die auf
aas innigste mit einander verknüpft sind.

8 teiit dass die Chorda sich aus der Schicht cylindrischer Ento-
lastzellen an der Decke des ürdarms entwickelt, ihre Darstellung
einzelnen wird aber dadurch eine abweichende, dass sie den
o gesonderte Zellenmasse beschreiben und

daher die Chordaanlage, wie schon oben erwähnt wurde, vom pa-
rietalen Blatt getrennt sein und in den Darmentoblast continuirlich
übergehen lassen. Das ist ein sehr bedeutsamer Differenzpunkt,
welcher zu einer ganz anderen Auffassung des embryonalen Pro-
cesses führt. Die Genese der Chorda geschieht denn auch nach
Scott und Osborn in der Weise, dass die Yollständig isolirten
Mesoblastmassen von der Seite nach der Mittellinie vorwachsen
und dadurch die Schicht der Cylinderzellen zusammendrängen.
Diese faltet sich ein, bis die Wände der Kinne sich treffen und
ein solider Stab mit radial angeordneten Zellen gebildet worden
ist. Der Stab gibt nun seine Verbindung mit dem Darmentoblast
auf, nimmt aber noch eine Zeit lang an der oberen Begrenzung des
Darms Theil. Erst später kommen unter ihm die Darmzellen zur
Vereinigung, indem sie von der Seite nach Innen vorrücken. Auch
die Abbildungen, welche die genannten Forscher gegeben haben
(Taf. IV, Fig. 5, 6, 7), weichen von den meinigen nicht unwesent-
lich ab.

Bambeke bestätigt in seiner vorläufigen Mittheilung die An-
gaben von Scott und Osborn hinsichtlich der Entwicklung der
Chorda dorsalis und beschreibt eine geringfügige Abänderung bei
Triton alpestris, die darin besteht, dass der Chordaentoblast als
eine Leiste in den Urdarm hinein vorragt (saillie notocordale).

Die vierte Periode in der Entwicklung des Mesoblasts umfasst
die Bildung und das Wachsthum der Ursegmente oder Urwirbel
bis zur Differenzirung der Körpermuskulatur. Während derselben
sehen wir äusserlich am Ei sich folgende Veränderungen abspielen:

Es beginnen die Medullarwülste von der Stelle ihres ersten
Auftretens an, welche der Cervicalregion entspricht, sich mehr
empor zu heben und dabei einander entgegen zu wachsen (Taf. I,
Fig. 8 N). Infolge dessen nimmt jetzt die von den W^ülsten um-
gebene Anlage des Nervensystems, wie Bambeke ganz passend
bemerkt hat, die Form einer Lyra oder Guitarre an. Die einge-
schnürte Stelle der Lyra bezeichnet die Halsgegend, an welcher
die Hirn- und die Medullarplatte {H u. M) in einander übergehen.
An etwas älteren Embryonen nähern sich die emporwachsenden
Wülste mit ihren Rändern und zwar am raschesten in der Cer-
vicalgegend und der nach rückwärts angrenzenden Partie, während
sie am Kopfende noch weit aus einander stehen. So kommt das auf

Taf. I, Fig. 9 dargestellte Bild zu Stande. Am Kopfende um-
schliessen die stark hervorspringenden Wülste die Hirnanlage (ff),
ein rundes Feld, das gegen früher sich ein wenig verkleinert hat,
und nach wie vor durch das vordere Ende der Rückenrinne in
eine linke und rechte Hälfte getheilt ist. Am hinteren Ende der
noch weit geöffneten Hirnanlage sind sich die Wülste fast bis zur
Berührung genähert und begrenzen eine Strecke weit eine tiefe
Medullarfurche (ilf), um dann nach dem Urmund zu mehr aus-
einander zu weichen und sich allmählich abzuflachen.

Später (Taf. I, Fig. 10) stossen die Wülste auch im Bereich
des Kopfes zusammen, wodurch die einst so deutliche Grenze zwi-
schen der Anlage des Gehirns und des Rückenmarks wieder ver-
wischt wird. Die Anlage des Nervensystems im Ganzen stellt dann
emen tiefen lianal dar, der sich nur durch einen feinen Spalt nach
aussen öffnet und zwei Drittel der Eicircumferenz im Bogen um-
fasst. Noch später ist er geschlossen und an seinem vorderen Ende
beginnen sich die einzelnen Hirnblasen zu differenziren (Taf. I,
Fig- 11 u. 12).

Während dieser Vorgänge hat der Embryo seine ursprüngliche
Kugelgestalt verloren und sich etwas in die Länge gestreckt. In
seiner äusseren Form macht sich ein Gegensatz zwischen Bauch-
und Rückenfläche in der Weise geltend, dass die erstere fast voll-
kommen eben, die letztere dagegen stark gekrümmt ist (Taf. I,
Fig. 8—10). Auch in der Lage des Blastoporus (w) ist eine Ver-
änderung wahrzunehmen. Während derselbe in der dritten Pe-
riode der Hirnplatte gerade gegenüber lag und daher bei Betrach-
tung von der Bauchseite nicht gesehen werden konnte, beginnt er
allmählich vom hinteren Ende des ovalen Embryo nach abwärts
und nach vorn zu rücken. War der Spalt ursprünglich vertical,
so ist er jetzt horizontal gestellt. Um ihn zu sehen, muss man
den Embryo von seiner Bauchseite aus betrachten (Taf. I, Fig.

w).^ Es findet also eine langsame Verschiebung des Urmundes
um die Eiperipherie in der Weise statt, dass an der Rückenfläche
des Embryo sich sein Abstand von der Hirnanlage vergrössert,
während er sich ventral ihrem vorderen Rande nähert (Fig. 10—12).
Gleichzeitig verlängert sich durch Rückwärtswachsen der Medullar-
wülste das Nervenrohr und nimmt einen immer grösseren Theil
der Eiperipherie ein. In Folge dessen gewinnt der Rücken des
Embryo ein bedeutendes Uebergewicht über die Bauchfläche, unter
welcher wir die zwischen Gehirn und Blastoporus gelegene Strecke
begreifen wollen (Fig. 10^-12).

Die hier beschriebenen Vorgänge erinnern an die Wachsthums-
erscheinungen der meroblastischen Eier. Hier wie dort vergrössert
sich der embryonale Körper an seinem hinteren Ende, indem der
Urmund nach rückwärts wandert und in demselben Maasse, als er
sich von vorn schliesst, die Medullarwülste ihm nach rückwärts
nachfolgen.

Von den ältesten zur Darstellung gelangten Stadien (Fig. 11
u. 12) ist endlich noch zu erwähnen, dass die nächste Umgebung
des Urmunds, wenn dieser ventralwärts nur noch durch einen ge-
ringen Abstand vom Vorderhirn entfernt ist, in der Form eines
kleinen Kegels, dessen Spitze nach vorn gerichtet ist, über die
Eioberfläche hervortritt.

Um in die inneren GestaltungsVorgänge einen Einblick zu ge-
winnen, sind wieder quere, sagittale und frontale Schnitte er-
forderlich. Sie zeigen uns, dass nach vollständiger Abschnürung
der Chorda die beiden Blätter des Mesoblasts aus einander weichen
und das Coelom als einen schmalen Spalt zwischen sich hervor-
treten lassen (Taf. III, Fig. 6 u. 7 c). Ein solcher erscheint in-
dessen nur zu beiden Seiten der Chorda, während weiter ventral-
wärts und ebenso nach dem Blastoporus zu die beiden Zellen-
schichten noch fest an einander haften. Das Auseinanderweichen
der letzteren hängt offenbar mit der Bildung der Medullarrinne
zusammen. Es faltet sich nämlich die breite Medullarplatte in der
Weise ein, dass ihr mittlerer, über der Chorda gelegener Theil
seine ursprüngliche Lage beibehält, die seitlichen Theile dagegen
nach aussen über das ursprüngliche Mveau der Kugeloberfläche
des Eies hervortreten, indem sie mit den angrenzenden Partieen
des Hornblatts zwei Falten oder Wülste bilden (Taf. III, Fig. 7).
In demselben Maasse als sich so die seitlichen Theile der Medullar-
platte von dem Darmentoblast entfernen, folgt ihnen auch das an-
grenzende parietale Blatt des Mesoblasts nach, hebt sich vom vis-
ceralen Blatt ab, tritt in die Basis der Medullarwülste ein und
füllt eine flache Rinne zwischen Medullarplatte und Hornblatt aus.
Bis in die Spitze der Falte dringt das mittlere Keimblatt jedoch
nicht mit ein, da hier die beiden Faltenblätter des Ektoblasts fest
zusammen schliessen.

In Folge dieses Vorgangs erhält die zu beiden Seiten der
Chorda gelegene Partie des Mesoblasts vier Begrenzungsflächen,
die sich theils unter rechten, theils stumpfen Winkeln treffen, eine
untere, eine mediale und zwei obere. Die untere grenzt an den
Entoblast, die mediale an die Chorda; von den beiden oberen Flä-

chen, die unter einem stumpfen Winkel zusammenstossen, lagert
die eine der Medullarplatte, die andere dem Hornblatt an, beide
bilden über dem Coelomspalt eine Art Dach, dessen Firste in die
Basis der Medullarwülste hineinspringt. Der so begrenzte Theil
des mittleren Keimblatts entspricht der Urwirbelplatte der am-
nioten Wirbelthiere, er unterscheidet sich von ihr dadurch, dass
er von Anfang an eine Höhlung besitzt, die weiter nichts als der
mediale erweiterte Theil des primären Coeloms ist und von einer
einfachen Lage cubischer Zellen, einem Epithel, ausgekleidet wird.

Die Differenzirung der Urwirbel oder, wie wir besser und
richtiger sagen sollten, der Ursegmente, macht sich sehr früh-
zeitig, wenn noch die Medullarwülste weit aus einander stehen, be-
merkbar; der Process beginnt in der Cervicalregion und dehnt
sich von hier allmählich nach dem Schwanzende zu aus, wo noch
längere Zeit nach Verschluss des Medullarrohrs die Urwirbelplat-
ten sich ungesondert erhalten, während nach vorn schon zahlreiche
Ursegmente angelegt sind. Um ihre Entstehung kennen zu lernen,
betrachten wir zunächst eine Serie von Querschnitten durch einen
Tritonembryo mit noch weit aus einander stehenden Medullarwülsten.

Auf der linken Seite der Figur 7 (Taf. HI) communicirt die
Höhle der Urwirbelplatten mit dem seitlichen Theil der Coelom-
spalten nicht mehr, weil die beiden Blätter des Mesoblasts sich
eine kleine Strecke weit fest zusammengelegt haben. Auch be-
merkt man in dieser Gegend, dass sich die Urwirbelplatten durch
eine dorsale und ventrale Furche (*) seitlich abzugrenzen beginnen.
Die Furchen sind dadurch entstanden, dass sich der parietale Meso-
blast vom Hornblatt und der viscerale vom Entoblast etwas ab-
gehoben haben, demgemäss in den Coelomspalt vorspringen und
Sich mit den abgehobenen Theilen zusammengelegt haben. Das
heisst mit anderen Worten: Parietales und viscerales Blatt des
Mesoblasts haben zwei kleine Falten gebildet, die einander ent-
gegengesetzt von oben und unten in das Coelom hineinwachsen,
mit ihren Rändern sich sogleich treffen und dadurch die Höhlungen
der Ursegmentplatte seitlich abgrenzen.

Auf einem der nächsten Schnitte ist das Bild verändert (Taf. IV,
Fig. 7). Zu beiden Seiten der Chorda {ch) liegt jetzt eine solide
Zellenmasse, die dorsal und ventral durch eine kleine Einkerbung (*)
sich lateralwärts absetzt.

Auf einer Serie von Schnitten erscheinen nun die Ursegment-
platten bald als solide Körper, bald mit einem Hohlraum im In-
neren. Sagittale Schnitte geben uns eine Erklärung für diese in

wecliselnder Folge wiederkelireiiden Befunde (Taf. IV, Fig. 2). Sie
lehren uns, dass die Platten von der Cervicalregion an in eine
Reihe hinter einander gelagerter Ursegmente zerfallen sind, deren
Zahl mit dem Alter des Embryo zunimmt. Bei einem Embryo
mit weit entfernten Medullarwülsten sind ihrer zwei vorhanden,
bei einem anderen mit geschlossenem Nervenrohr eine grosse An-
zahl. Jedes ürsegment ist ein längliches, rings geschlossenes Säck-
chen, dessen Wandung aus einer einfachen Lage cubischer Zellen
besteht und eine enge Höhle (c^) im Inneren umschliesst. Auf
einem Längsschnitt stossen die vorderen und hinteren Wände der
Säckchen fast unmittelbar an einander und lassen nur einen schma-
len Spaltraum zwischen sich frei. Je nachdem auf einer Serie von
Querschnitten die vordere und hintere Wand oder die Mitte eines
Säckchens getroffen worden ist, erklären sich die oben beschriebe-
nen Bilder (Taf. HI, Fig. 7. Taf. IV, Fig. 7).

In welcher Weise sind die Säckchen aus den Ursegmentplat-
ten gebildet worden ? Um diesen Process festzustellen, betrachten
wir den Längsschnitt (Taf. IV, Fig. 2), welcher uns nach dem
Kopfende zu deutlich abgegrenzte Ursegmente und nach hinten die
noch ungetheilte Platte zeigt. An letzterer ist ein ürsegment eben
in Bildung begriffen! In einiger Entfernung von ihrer vorderen
Wand ist an der oberen und unteren Fläche je eine kleine Quer-
furche C^) entstanden, durch welche ein vorderer Theil, der die
Länge eines Säckchens hat, von der übrigen Platte abgegrenzt
wird. Die spaltförmigen Höhlungen in beiden Theilen stehen gleich-
falls nicht mehr in Zusammenhang, da an der Stelle der beiden
Furchen das parietale und das viscerale Blatt des Mesoblasts verlö-
thet sind. Also auch hier sehen wir wie an den Querschnitten die
beiden mittleren Keimblätter sich einerseits vom Ektoblast, ande-
rerseits vom Entoblast abheben und in Falten legen, welche in
den Coelomspalt vordringen. Denken wir uns den in seinem Be-
ginn beobachteten Process jetzt nur noch weiter fortgesetzt; lassen
wir die Spalten zwischen den Blättern der zwei kleinen Falten
sich entgegen dringen und, indem sie die verlöthete Zellenmasse
der Faltenränder durchschneiden, zu einem einfachen Querspalt
verschmelzen, so erhalten wir ein fertiges Säckchen. Aus den vor-
deren Faltenblättern geht die hintere Wand des neugebildeten Ur-
segments, aus den hinteren Faltenblättern die vordere Wand der
ürsegmentplatte hervor.

Hinsichtlich der weiteren Entwicklung der Ursegmente ver-
weise ich auf die Kguren 8 und 9 der Taf. III. Das eine Quer-

schnittsbild (Fig. 8) rührt von einem Embryo her, bei welchem
sich das Nervenrohr (N) eben geschlossen hat und nach aussen
vom Hornblatt überzogen wird. Das Ursegment mit seiner Höhle
(c^) ist durch einen Spalt lateralwärts vom übrigen Theil des
mittleren Keimblatts, dem Haut- und Darmfaserblatt, scharf ab-
gegrenzt, im Vergleich zu früheren Stadien hat es an Höhe zuge-
nommen, indem seine beiden oberen in einer Firste zusaramen-
stossenden Begrenzungsflächen sich zwischen Nervenrohr und Horn-
blatt weiter hineingeschoben haben. In noch höherem Maasse ist
dies auf dem zweiten Querschnittsbild der Fall (Fig. 9), welches
uns die Ursegmente auf der Höhe ihrer Entwicklung vor Eintritt
der histologischen Differenzirung zeigt. Es sind beinahe cubische
Körper, deren Höhe der Breite ziemlich gleich kommt, mit einer
weiten Höhle {c^) im Inneren. Die mediale Fläche grenzt an
Chorda und Nervenrohr, die laterale an den seitlichen Theil des
mittleren Keimblatts, die untere an den Dotter, die obere an das
Hornblatt. Von den Ursegmenten ist das Nervenrohr noch weiter
umwachsen worden; denn während in der Figur 8 noch die ganze
obere Hälfte, wird in der Figur 9 nur noch ein Drittel seiner
Circumferenz vom Hornblatt unmittelbar bedeckt.

Eine weitere Ergänzung findet endlich unsere Vorstellung von
dem Bau und der Lagerung der Ursegmente durch Betrachtung
eines Frontalschnittes, der durch den Rücken eines älteren Em-
bryo hindurchgelegt wurde (Taf. IV Fig. 14). Durch die Mitte
der Figur verläuft die Chorda dorsalis (ch), auf beiden Seiten be-
grenzt von den Ursegmenten, die nahezu eine quadratische Form
besitzen und nach aussen vom Hornblatt überzogen werden. Die
Ursegmente beider Seiten entsprechen einander genau in ihrer
Stellung zur Chorda. Ihre vorderen und hinteren Wände stehen
nicht quer, sondern etwas schräg zu ihr in der Weise, dass die
entsprechenden Wände beider Seiten zusammen einen nach hinten
geöffneten stumpfen Winkel beschreiben. So leitet sich jetzt schon
das schräge Wachsthum der Ursegmente ein, welches auf späte-
ren Stadien immer mehr zunimmt und die für Fische und Am-
phibien charakteristische Anordnung der Myomeren bedingt.

Während der verschiedenen Stadien unserer vierten Periode
sind die Elemente, welche die einzelnen unterscheidbaren Theile
zusammensetzen, in Form und Grösse immer unähnlicher gewor-
den. Die Zellen des Hornblatts haben sich abgeflacht zu dünnen
Plättchen, die am Rücken in zwei Schichten, ventralwärts dagegen
in einer einzigen Schicht angeordnet sind. Die Zellen des Ner-

venrohrs sind hohe, keilförmige Gebilde, welche eine breite End-
fläche bald nach aussen, bald nach innen dem Centralcanal zu-
kehren. Die Wandungen des letzteren sind anfänglich gleichmäs-
sig dick (Taf. III Fig. 8), später übertreflen die Seitenwandun-
gen an Dicke die vordere und hintere Wand, welche zur Commis-
sura anterior und posterior Wird (Taf. III Fig. 9). Die Zellen
der ürsegmente sind dadurch ausgezeichnet, dass sie im Laufe
der Entwicklung an Länge bedeutend zunehmen. Aus cubischen
Gebilden (Taf. III Fig. 6 u. 7) wachsen sie zu langen Cylindem
mit grossen, ovalen Kernen heran, welche in einfacher Schicht die
Höhle (c^) des ürsegments als ein wohl ausgebildetes Cylinder-
epithel umgeben (Taf. III Fig. 8 u. 9. Taf. IV Fig. 14 u. 13).
Sie gerathen hierdurch in einen ausgesprochenen Gegensatz zu
den Zellen der 2 übrigen mittleren Keimblätter, welche sich wäh-
renddem in entgegengesetzter Richtung umwandeln, ihre cubische
Form verlieren und mehr abgeplattet werden (Taf. III Fig. 7—9).

Auch die Chordazellen haben bedeutende Veränderungen er-
fahren. Anfänglich cylindrisch (Taf. IH Fig. 1-4), dann spinde-
lig gestaltet und in radiärer Richtung um die Längsaxe der
Chorda angeordnet (Fig. 5—7), haben sie sich auf unserem letz-
ten Stadium zu dünnen, mehr oder minder vollständigen Scheiben
abgeplattet, welche ihren Kern ziemlich genau in der Mitte füh-
ren. Die Scheiben sind wie die Stücke einer Geldrolle hinter ein-
ander geschichtet und werden nach aussen durch eine feine Mem-
bran, die erste Spur der Chordascheide, von den umgebenden
Theilen getrennt (Taf. IV, Fig. 14 u. 8). In ganz derselben Weise
lässt neuerdings auch Kupffer in seiner Entwicklungsgeschichte
des Herings i) die Chorda dorsalis der Teleostier auf frühen em-
bryonalen Stadien gebaut sein.

Die Zellen des Darmkanals endlich sind grosse, polygonale
Gebilde, welche unterhalb der Chorda nur einen kleinen Hohl-
raum, nach vorn aber die geräumige Kopfdarmhöhle begrenzen
(Taf. III Fig. 7—9 äh). Alle Elemente des Embryo\'s ohne Aus-
nahme sind noch dicht mit Dotterkörnern erfüllt, wie dies zum
Beispiel an den bei starker Vergrösserung gezeichneten Chorda-
zellen und cylindrischen Zellen der ürsegmente (Taf. IV Fig. 8 u.
13) zu sehen ist.

Jahresbericht der Commission zur wissenschaftlichen Untersuchung
der Deutschen Meere. Berlin 1878.

Literatur. In der Arbeit von Scott und Osborn finden
sich Abbildungen von Querschnitten durch die Urwirbelplatten
und die abgeschnürten Ursegmente; dagegen fehlen über den Mo-
dus ihrer Entstehung im Text nähere Angaben. Auch Bambeke
berührt in seiner vorläufigen Mittheilung diese Verhältnisse nicht
näher.

Die im 4. Abschnitt erhaltenen Resultate lassen sich kurz in
folgende Sätze zusammenfassen: die Ursegmente entwickeln sich
aus den beiden Coelomsäcken durch einen sich vielfach successive
wiederholenden Faltungsprocess, welcher in der Cervicalregion des
Embryos beginnt und nach dem Schwanzende zu langsam forschrei-
tet. Es legt sich die epitheliale Wand des Coeloms, wo sie an
Chorda und Medullarplatte angrenzt, in Querfalten, so dass eine
Reihe hinter einander gereihter hohler Divertikel, welche lateral-
wärts noch durch eine Oeffnung mit dem Coelomsack eine Zeit
lang communiciren, gebildet wird. Später schnüren sich die Di-
vertikel vollständig ab und stellen dann kleine, zu beiden Seiten
der Chorda gelegene Säckchen dar. Die Ursegmenthöhlen sind
demnach weiter nichts als abgeschnürte Theile des primären Coe-
loms, ihre Wandungen bestehen aus Epithelzellen, welche vom
Coelomepithel abstammen.

5- Veränderungen in der Umgebung des Blastoporus
während der dritten und vierten Periode.

In den vorhergehenden zwei Capiteln haben wir Schritt für
Schritt die Veränderungen verfolgt, welche zur Differenzirung der
Chorda und der Urwirbel führten; dabei haben wir andere Ver-
änderungen, welche sich an denselben Embryonen in der Umge-
bung des Blastoporus abspielen, unberücksichtigt gelassen, um
nicht die Darstellung der fortschreitenden Entwicklung des Meso-
blasts zu stören.

In der Umgebung des Blastoporus nämlich beobachtet man
bei Embryonen vom Anfang des dritten bis zum Ende des vier-
ten Stadiums und selbst bei noch älteren Embryonen, dass der
Entwicklungsprocess, welcher zur ersten Anlage des mittleren
Keimblattes geführt hat, auch später noch ohne Unterbrechung
geraume Zeit fortdauert, und so kann man auf Durchschnitten
Bilder erhalten, welche den Bildern unseres zweiten Entwicklungs-
stadiums entsprechen. Wenn man dann vom Blastoporus aus
nach vorn in der Untersuchung von Schnittserien fortschreitet,

lernt man an ein imd demselben Embryo, bei welchem in der Cer-
vicalregion schon zahlreiche Urwirbel wohl ausgebildet sind, nur
in wenig modificirter Weise alle die verschiedenen Diiferenzirungs-
processe des Mesoblasts kennen, weiche im dritten und vierten
Kapitel von verschieden weit entwickelten Eiern beschrieben wurden.

Die holoblastischen Eier gleichen hierin den meroblastischen
auch in jeder Beziehung. Bei beiden beginnt die Differenzirung
am Kopfende des embryonalen Körpers und schreitet von hier
langsam nach hinten weiter. Während vorn bereits die Urwirbel
sich histologisch umwandeln, bleibt hinten noch lange Zeit eine
Neubildungszone bestehen, durch deren Vermittlung das Längen-
wachsthum des Körpers in analoger Weise, wie bei den Anne-
liden durch die Wucherungszone der Mesoblaststreifen bewirkt
wird.

Dem Studium der Neubildungszone sei jetzt noch das fünfte
Kapitel unseres Aufsatzes ausschliesslich gewidmet. Mit Schnit-
ten durch den Blastoporus beginnend, wollen wir nach vorn fort-
schreiten und so die sich hier vollziehende weitere Differenzirung
der Mesoblastanlagen untersuchen.

Bei Anfertigung der Schnitte ist es jetzt noch schwieriger als
früher, in der Zone, die man gerade studiren will, die Keimblätter
senkrecht zu ihrer Oberfläche zu durchschneiden. Da der Ur-
mund, wie schon früher erwähnt wurde, seine Lage an der Ei-
peripherie verändert, indem er sich dem Vorderrand des sich ab-
schnürenden Gehirns successive nähert, wird dem entsprechend
auch die Schnittrichtung je nach dem Alter der Eier variiren
müssen.

Taf. II Fig. 8, Taf. III Fig. 10, Taf. IV Fig. 9 stellen
Schnitte durch den Urmund verschieden alter Embryonen dar.
Der erste Schnitt ist in frontaler Richtung durch ein Ei hin-
durchgeführt, auf dessen Rückenfläche sich die Medullarwülste zu
erheben beginnen und die Medullarplatte noch sehr breit ist, wie
auf den in Fig. 7 und 8 der Taf. I abgebildeten Stadien. Dem
Urmund (u) gegenüber am Kopfpol des Eies ist der Ektoblast
zur Hirnplatte (N) verdickt. Dieselbe besteht aus hohen cylin-
drischen Zellen und setzt sich links und rechts durch eine sanfte
Einschnürung gegen die mehr cubischen Elemente der Epidermis
ab. An die Hirnplatte grenzt unmittelbar eine einfache Schicht
grosser cubischer Entodermzellen, das Epithel der auf dem Fron-
talschnitt halbmondförmig erscheinenden Kopf darmhöhle ("cZ^^^, de-
ren entgegengesetzte Wand die Dottermasse ist. Diese füllt die

ganze Mitte des Eies mit ihren ovalen, deutlich von links nach
rechts quergestellten Zellen aus und schiebt sich als ein Wall
zwischen den weiten Kopfdarm und den kleineren am Blastopo-
rus gelegenen Theil der Darmhöhle hinein (dl^). Der Blastopo-
rus (u) erscheint als ein schmaler Gang zwischen den verdickten
seitlichen Urmundlippen ßs), an welchen sich der Ektobläst in
deu aus 3—4 Zellenlagen bestehenden Entoblast umschlägt.

Von den Urmundlippen (Is) aus nehmen die beiden Mesoblast-
streifen ihren Ursprung, dringen zwischen Dottermasse und Epi-
dermis bis zum Kopfpol vor und enden links und rechts von der
Kopfdarmhöhle an der Stelle, wo sich die Hirnplatte von ihrer
Umgebung durch zwei Furchen abgesetzt hat. Sie sind vom Dot-
ter und vom Ektobläst mit aller nur wünschenswerthen Deutlich-
keit durch einen schmalen Spaltraum getrennt, nur nicht in der
Umgebung des Blastoporus und der Urdarmhöhle; hier werden die
beiden Mesoblaststreifen, während sie anderen Orts aus zwei La-
gen kleiner ovaler Zellen bestehen, drei bis vier Zellenlagen dick
und gehen, indem sie in zwei Blätter auseinander weichen, einer-
seits in den Entoblast (En) der Urmundlippen, andererseits in die
Dottermasse über, welche die vordere Wand der Urdarmhöhle bil-
det. An der Uebergangsstelle jederseits sind die grossen Dotter-
schollen wieder in einen Haufen kleinerer Zellen zerfallen, eine
Wucherungszone darstellend.

Aehnliches lehren die Schnitte durch ältere Embryonen, de-
ren Nervenrohr sich zu schliessen beginnt (Taf. HI Fig. 10 u.
12). In Figur 10 ist das hinterste Ende des Urmundes getroffen.
In denselben dringt von der Dottermasse eine kleine zipfelförmige
Verlängerung als Dotterpfropf (d) hinein, die kleine Urdarmhöhle
fast vollständig ausfüllend. Von der Anlage eines mittleren Keim-
l^lattes ist noch nichts wahrzunehmen. Die seitlichen Urmund-
jippen sind verdickt und aus kleinen Zellen zusammengesetzt; ihr
inneres Blatt oder der primäre Entoblast (En) hängt unmittel-
bar mit der Dottermasse zusammen, deren Elemente in der Um-
gebung des Urdarms wieder in Wucherung begriffen sind. Denn
Ulan sieht nach dem Urdarm zu die grossen ovalen Dotterschol-
len allmählich kleiner werden und so in mehrere Lagen von Zel-
len übergehen, welche in ihi^er Grösse den Zellen des Entoblasts
der Urmundlippen entsprechen.

Nur wenige Schnitte weiter nach vorn (Taf. III Fig. 12)
liat sich das Bild verändert. Die seitlichen Urmundlippen haben
sich in der Mittellinie fest zusammengelegt, so dass ihre Tren-

nung allein noch durch eine zarte Linie angedeutet wird, und bil-
den die äussere Decke des Urdarms (dh^)., der als schmaler halb-
mondförmig gekrümmter Spalt erscheint. In seiner Umgebung ist
die Dottermasse auch auf diesem Schnitt in kleine Zellen zerfal-
len. Von den beiden Winkeln des Urdarms gehen kleinzellige
Massen, die beiden Mesoblaststreifen (Me) aus, die sich zwischen
Ektoblast und Dottermasse hineinschieben und von welchen das-
selbe wie von den Mesoblaststreifen des etwas jüngeren Stadiums
(Taf. II Fig. 8) gesagt werden kann. Sie hängen in der Um-
gebung des Urmundes einerseits mit dem Entoblast der Urmund-
lippen, andererseits mit der Wucherungszone im Dotter zusammen
und sind, von dieser beschränkten Region abgesehen, allseitig von
den angrenzenden Keimblättern wohl gesondert.

Sehr lehrreich ist auch die auf Tafel IV (Figur 9—10) bei
schwacher Vergrösserung gezeichnete Schnittserie durch die Um-
gebung des Urmunds von einem noch etwas älteren Embryo, bei
welchem sich das Nervenrohr in der Cervicalregion eine kleine
Strecke weit geschlossen hat. Das hintere Ende des Embryo
(Fig. 9) besteht aus einer kleinzelligen Masse, welche nach innen
durch Uebergangszellen mit dem Dotter verbunden ist, nach aus-
sen dagegen noch von einem besonderen dünnen Blatt, dem Ekto-
blast, bedeckt wird. In dieselbe ist der Urmund (u) in Form
einer Rinne eingegraben, begrenzt von zwei seitlichen Wülsten,
auf deren Höhe sich der Ektoblast in die Wucherungszone um-
schlägt. Die Rinne führt in den kleinen spaltförmigen Urdarm,
der auf einem der nächstfolgenden Schnitte (Fig. 10) erscheint
und nach aussen von einer mächtigen, durch Verschmelzung der
seitlichen Urmundlippen entstandenen Lage kleiner Zellen bedeckt
wird. Im Bereich der letzteren (der verschmolzenen Umschlags-
ränder) sind die beiden primären Keimblätter nicht getrennt und
erst in einiger Entfernung von der Sagittalebene beginnt der Ek-
toblast sich als ein dünnes Blatt cubischer Zellen abzusetzen.
Auch die Mesoblastanlage tritt jetzt deutlich in die Erscheinung,
indem von der kleinzelligen Masse, welche ringsum den Urdarm
umschliesst, zwei gleich beschaffene Streifen zwischen Dotter und
Ektoblast hineinwachsen. Die Verhältnisse sind ähnlich wie auf
dem Taf. III Figur 12 beschriebenen Schnitt.

Nachdem wir so am hinteren Ende älterer Embryonen die
Fortdauer der Mesoblastentwicklung in unmittelbarer Umgebung
des Blastoporus nachgewiesen haben, bleibt jetzt noch die weitere
Frage zu untersuchen, in welcher Weise sich aus dem Zellenma-

terial die Chorda differenzirt und wie sich die beiden Mesoblast-
streifen aus ihrem Verband mit den begrenzenden Zellenschichten
des Urdarms loslösen. Alles dieses vollzieht sich in einer kleinen
Uebergangszone vor dem Urmund. Wenn wir in der Betrachtung
der letzten Schnittserie fortfahren, so schliesst sich an den zuletzt
beschriebenen Schnitt (Taf. IV, Fig. 10), indem, wir einige wenige
Zwischenstufen überspringen, Figur 11 und an diese bald darauf
Fig. 12 an. In beiden ist die ungetheilte Zellenmasse der Fig. 10,
welche auf eine Verschmelzung der beiden seitlichen Urmundlippen
zurückgeführt wurde, durch eine deutlich markirte Linie in Ekto-
blast und Entoblast gesondert. Der Ektoblast, der seitlich eine
einfache Lage cubischer Zellen darstellt, ist in der Mittellinie auf
3—4 Lagen verdickt und auf seiner Aussenfläche mit einer von
niedrigen Wülsten umgebenen Längsfurche versehen, welche nach
^orn in das Nervenrohr übergeht; nach innen springt er in Folge
dessen kielartig vor und wölbt den Entoblast in den Urdarm hinein,
der, sichelförmig gestaltet, seine Concavität der Ektoblastverdickung
zukehrt. In letzterer haben wir die Anlage des Nervensystems
vor uns mit der Medullarfurche und den beiden Medullarwülsten,
welche am hinteren Ende älterer Embryonen mehr abgeflacht, mehr
zusammengedrängt und überhaupt weniger entwickelt sind, weil
von vorn herein der als Medullarplatte zu bezeichnende Zellen-
streifen schmaler angelegt ist und sich alsbald nach innen einzu-
senken beginnt.

Unter der Anlage des Rückenmarks ist der Entoblast drei
bis vier Lagen dick; seitwärts gehen in ihn ohne Unterbrechung
die beiden Mesoblaststreifen {Me) über, welche am Urdarm viel-
schichtig sind und dann nur zwei Zellenlagen dick werden. Die-
selben hängen ausserdem auch noch eine kurze Strecke mit der
r^ottermasse (1>) zusammen, welche den Urdarm ventral begrenzt
und in Figur 11 wie auf den vorhergehenden Schnitten (Fig. 9 u.
10) noch kleinzellig ist, während sie in Figur 12 und auf allen
sich weiter anschliessenden Schnitten aus grossen Dotterschollen
zusammengesetzt wird, welche dann mit den kleinen Zellen an der
Decke des Urdarms auffällig contrastiren.

G-enaueren Aufschluss über die Verbindung der Zellenschich-
ten gibt uns die bei stärkerer Vergrösserung gezeichnete Figur 5
(Taf. IV), welche im Ganzen der Figur 12 entspricht, aber einer
anderen Schnittserie durch einen etwas jüngeren Embryo entnom-
men ist.

die keilförmig in einander geschoben sind. Unter ihr hat sich der
Entoblast auf zwei Lagen von Zellen verdünnt, die sich etwas in
die Länge gestreckt haben und mit einseitig zugespitzten Enden
alternirend in einander greifen. Am Mesoblast lässt sich ein pa-
rietales und viscerales Blatt unterscheiden, welche dicht zusammen-
schliessen. Von diesen bildet das erstere {Me^) mit dem spindel-
zelligen Entoblast {Enc) eine einzige an den Ektoblast angi-en-
zende Schicht, das viscerale Blatt (Jfe^) dagegen biegt an der
mit einem Stern * bezeichneten Stelle in die grossen Dotterzellen
{End) um, welche die Seiten und den Boden der Urdarmhöhle be-
decken.

Mit derartigen Befunden beginnend, werden wir in der Unter-
suchung von Schnittserien zu der Region geführt, in welcher sich
die Differenzirung der Chorda und die Loslösung der beiden Meso-
blaststreifen vollzieht. Unserer Darstellung legen wir drei Durch-
schnitte durch zwei verschieden weit entwickelte Embryonen zu
Grunde (Taf. II, Fig. 12. Taf. III, Fig. 11. Taf. IV, Fig. 3).

Figur 12 ist ein Frontalschnitt durch ein in die Länge ge-
strecktes ovales Ei, welches auf dem Stadium der Fig. 10 (Taf. I)
steht. Die Anlage des Nervensystems und des Darms ist zweimal
getroffen. An dem vorderen Pole des Ovals hat sich das Nerven-
rohr {N) an einer Stelle, welche wohl dem Uebergang des Ge-
hirns in das Rückenmark entspricht, bis auf einen schmalen Spalt
geschlossen. An seiner rechten und linken Seite lagern Urwirbel
mit einer wohl entwickelten Höhle (c^). Nach innen folgt die ge-
räumige Kopfdarmhöhle {dh^)., von grossen, etwas cylindrischen
Dotterzellen rings umgeben. Am entgegengesetzten Pole des Ovals
ist die Anlage des Nervensystems {N) zum zweiten Male, aber auf
einem weniger weit vorgerückten Stadium durchschnitten. Die ver-
dickte Medullarplatte beginnt sich eben einzufalten und zeigt uns
auf ihrer äusseren Fläche eine von niedrigen Wülsten eingefasste
Furche. Sie springt nach innen etwas kielartig in der Weise vor,
dass sie von drei unter stumpfen Winkeln zusammenstossenden
ziemlich ebenen Flächen, von zwei seitlichen und einer Mittelfläche
begrenzt wird. Unter der letzteren erblickt man eine einfache
Schicht hoher, cylindrischer, schmaler Entoblastzellen {Enc), welche
die eine Wand der hier zum zweiten Male durchschnittenen kleinen
Darmhöhle bilden, während die andere Wand vom Dotter gehefert
wird, welcher mit seinen ovalen quer gestellten Zellen den Binnen-
raum des Eies bis zum Kopfdarm ausfüllt.

Lage und Bescliaffenheit nach als Chordaentoblast zu erkennen,
auch lässt sie sich beim Studium einer ganzen Schnittserie nach
vorn durch allmähliche Uebergänge in die Chorda, nach hinten
in die verdickte Decke des Urdarms verfolgen. Aus letzterer muss
sie sich durch Verschiebung und Höhenzunahme der Zellen ent-
wickelt haben, wenn eine von hinten nach vorn fortschreitende Dif-
ferenzirung, für welche ja alle Verhältnisse sprechen, stattfindet.
In einer derartigen Entwicklungsreihe würde Figur 5 (Taf. IV)
mit den zwei Lagen keilförmiger, alternirend gestellter Entoblast-
zellen ein Mittelstadium bilden zwischen Figur 11 mit ihren drei
Lagen und Figur 12 (Taf. II) mit dem charakteristisch beschaf-
fenen Chordaentoblast.

Links und rechts vom Chordaentoblast (Taf. II, Fig. 12 Enc)
beginnen die beiden Mesoblaststreifen {Me\\ welche an die

seitlichen, schräg gestellten Flächen der Medullarplatten ange-
lagert sich den Seitenwandungen des Schnittes entlang bis zu den
beiden oben erwähnten Urwirbeln (c\') erstrecken. Zum genaue-
ren Studium ihrer Ursprungsstelle verweise ich auf die bei stär-
kerer Vergrösserung dargestellte Figur 11 (Tafel III). Sie ent-
stammt einer Schnittserie durch einen zweiten, etwa gleich alten
Embryo und zeigt uns den Chordaentoblast auf einem nur um
weniges weiter vorgerückten Stadium. Der letztere hat sich zu
der nach dem Darmraum zu geöffneten Chordarinne {Enc) umge-
wandelt. Die seitlich gelegenen cylindrischen Zellen stossen mit
ihrer Basis nicht mehr an die Medullarplatte an, sondern sind von
ihr wie von dem angrenzenden parietalen Mesoblast durch einen
kleinen Spalt getrennt. Wie in der früher beschriebenen Figur 3
Taf, III sind also auch hier zwei kleine Chordafalten entstanden,
zwischen deren Blättern der Spalt sichtbar ist. Ihre freien Rän-
der haben sich den Rändern der Darmfalten, an welchen der Darm-
entoblast in das viscerale Blatt des Mesoblasts übergeht, so innig
angeschmiegt, dass eine deutliche Grenze zwischen beiden nicht
wahrzunehmen ist. Dagegen sind in geringer Entfernung davon
die beiden mittleren Keimblätter durch einen engen Spalt, die
Coelomhöhle (c), getrennt. Das Erscheinen der letzteren ist ge-
wiss auf die Einfaltung der Medullarplatte zurückzuführen, deren
seitliche Partieen, indem sie nach Aussen hervortreten, das parie-
tale vom visceralen Blatt abgehoben haben.

Die nach vorn nächst folgenden Schnitte, welche uns in die
Umbildung der Chordarinne zur Chorda einen Einblick gewähren,
- liefern eine Reihenfolge ähnlicher Bilder, wie die Figuren 4—6

(Taf. III) eines jüngeren Stadiums, und bedürfen, da sie keine Be-
sonderheiten bieten, keiner näheren Beschreibung. Dagegen ver-
dient noch besonders erwähnt zu werden ein Querschnitt durch die
Eegion der Chordarinne von einem schon weit entwickelten Embryo,
bei welchem sich am hinteren Ende des Körpers in geringer Ent-
fernung von dem noch sichtbaren Blastoporus das Nervensystem
bereits zu einem von oben nach unten etwas platt gedrückten Rohr
geschlossen hat (Taf. IV, Fig. 3). Unter dem Nervenrohr ist die
Chorda erst noch in Entwicklung begriffen. Man sieht die cylin-
drischen Zellen des Chordaentoblasts {Enc) zu einer tiefen Rinne?
zusammen gekrümmt. Die Ränder derselben stossen unmittelbar an
die grossen Zellen des Darmentoblasts {End) an und scheinen mit
ihnen eine continuirliche, das Darmlumen umschliessende Zellen-
schicht zu bilden. Von derselben sind die beiden Mesoblaststreifen
— und hierin beruht ein bemerkenswerther Unterschied zu den
früher erhaltenen Befunden — schon vollkommen abgelöst, indem
an der Stelle, wo früher die Verbindung bestand, ein Spalt hin-
durchgeht und parietales und viscerales Blatt in einander umbiegen.

Wenn wir von der beschriebenen Stelle aus die Umwandlun-
gen des Chordaentoblasts nach vorwärts nnd nach rückwärts wei-
ter verfolgen, so sehen wir auch bei diesem Embryo, dass sich
vorn die Rinne alsbald zum soliden Stab schliesst und dass unter
ihr die grossen Zellen des Darmentoblasts zusammen rücken und
die obere Darmwand bilden. Bei Verfolgung der Schnittserie
nach rückwärts ist der Nachweis zu führen, dass die Mesoblast-
streifen mit Chorda- und Darmentoblast eine Strecke weit ver-
schmolzen sind.

Der abweichende Befund der Figur 3 ist leicht zu erklären.
Der Gang, nach welchem normaler Weise die äusseren und in-
neren Blätter der Darm- und Chordafalten verlöthen, hat eine
kleine zeitliche Abänderung erfahren. Die dem Darmlumen abge-
wandten Faltenblätter sind etwas vorzeitiger als gewöhnlich ver-
schmolzen, wodurch sich die beiden Mesoblaststreifen früher iso-
lirt haben. Die inneren Blätter dagegen sind in ihrem Verschmel-
zungsprocess zu Chorda und oberer Darmwand noch etwas zurück.

Jetzt erklärt sich mir auch eine Abbildung, welche Scott
und Osborn von der Entwicklung der Chorda gegeben haben
(1. c. Taf. IV, Fig. 7). Auf derselben ist ein von der Epidermis
überzogenes Nervenrohr zu sehen, zu seinen beiden Seiten sind
die Mesoblaststreifen schon vollständig aus ihren ursprünglichen
Verbindungen losgelöst und, wie mir scheint, in der Ditferenzi-

ntns ihei und drängt sich zwischen die beiden Hälften des
rnrmentoblasts hinein, die noch nicht mit ihren Rändern in der

Darmfalten, welche bei jün-
unH ^ ^^wyonen mit den übrigen Verwachsungen der Chorda
a der Mesoblastblätter ziemlich gleichzeitig geschieht, aufgehal-
ten worden ist.

Umgebung des Blastoporus erfolgen, kein besonderes Stu-
um verwandt; ein solches muss ihnen aber zu Theil werden,

^ Wenn wir die im fünften Capitel mitgetheilten Beobachtungen
^usammen fassen, so geht aus ihnen wohl mit genügender Sicher-
de 1, ^ Resultat hervor, dass das mittlere Keimblatt in
^ iselben Weise, wie es sich zuerst angelegt hat, noch längere
weiter wächst und sich vergrössert. Der im zweiten Abschnitt
^ ^er erläuterte Einfaltungsprocess in der Umgebung des Blasto-
^ i\'us nimmt seinen ungestörten Fortgang. Vom inneren Blatt der
iTauudlippen und von der den Urmund verschliessenden Masse
^^^^^^erzellen schieben sich nach wie vor Zellen zwischen die
^eiden primären Keimblätter hinein und dienen dem visceralen
•ja parietalen Blatte des Mesoblasts zur Vergrösserung. Beson-
ers lebhaft aber sind hierbei die Dotterzellen betheiligt, welche
^ hintern Ende des Embryo sich theilen und eine kleinzellige
"Ucherungszone herstellen.

_ Wenn man sich die beiden mittleren Keimblätter wieder von
einander gezogen denkt, so dass ein kleiner Spaltraum zwischen
Ihnen sichtbar wird, dann kann man bei den älteren Embryonen
^om Blastoporus und von dem hinteren Ende des Darmkanales aus
lu die beiden Spalträume eindringen und kann dann weiter in die

zwei Coelomsäcke gelangen, von welchen sich im vorderen Bereich
des Embryo die Urwirbel abgeschnürt haben. Bei älteren Em-
bryonen lässt sich demnach der Darmkanal vom Kopf bis zum
Blastoporus in zwei Abschnitte sondern, in einen vorderen Ab-
schnitt, welcher ringsum von Darmentoblast umgeben ist und in
dessen Bereich sich die Chorda als runder Zellstrang entwickelt
hat und der Zusammenhang mit den Mesoblaststreifen aufgehoben
ist, und zweitens in einen hinteren Abschnitt, der zur Decke den
Chordaentoblast hat und seitlich mit den Spalträumen in den
mittleren Keimblättern communicirt. Man kann zweckmässiger
Weise den einen Theil als secundären Darm, den anderen als
mittleren Hohlraum des Ürdarms oder als undifferenzirten End-
darm bezeichnen.

Die an den Zellenschichten des noch undifferenzirten Enddarms
eintretenden Processe sind wieder ganz dieselben wie bei jüngeren
Embryonen. Der Chordaentoblast mit den angrenzenden Theilen
des parietalen Mesoblasts erhebt sich zu 2 Chordafalten. Die
beiden Blätter derselben und der Darmfalten verschmelzen darauf
in der früher angegebenen Weise. Nur in der zeithchen Aufeinan-
derfolge der einzelnen Verschmelzungsacte ist jetzt eine an sich
nebensächliche Veränderung wahrnehmbar. Während früher die
Verschmelzimg der verschiedenen Blätter ziemlich gleichzeitig er-
folgte, geschieht sie jetzt in zeitlichen Intervallen. Zuerst ver-
bindet sich jederseits der Chordaanlage der parietale Mesoblast
mit dem visceralen und trennt sich vom Mittelraum des Ürdarms
als Coelomsack ab. Dann erst legen sich die Ränder der Chorda-
rinne zum Chordastab zusammen und zuletzt findet der Verschluss
der beiden Ränder des Darmentoblasts zum secundären Darm statt.

Eine noch auffälligere Verschiebung in der Zeitfolge einzelner
Entwicklungsprocesse ist zu constatiren, wenn wir die Entwick-
lung der Organe des äusseren und des inneren Keimblattes ver-
gleichen. In der dritten von uns unterschiedenen Periode erfolgt
die Differenzirung der Chorda zu einer Zeit, wo im Ektoblast die
breiten Medullarplatten sich eben an ihren Rändern etwas einzu-
falten beginnen (Taf. III, Fig. 6). An älteren Embryonen sieht
man in der Region des Wachsthums die genannten Organe ein
verschieden rasches Tempo in ihrer Entwicklung einhalten, indem
das Nervensystem den Anlagen des inneren Keimblattes immer
mehr vorauseilt. So ist in Fig. 11 (Taf. III) die Medullarplatte
schon tief rinnenförmig ausgehöhlt, während unter ihr der Chor-
daentoblast sich eben einfaltet, und auf einem noch älteren Sta-

dium (Taf. IV, Fig. 3) ist das Nervenrolir schon vollständig ge-
schlossen an einer Stelle, wo die Chorda noch in der Anlage be-
griffen ist.

Derartige Erscheinungen sind von untergeordneter Bedeutung
im Vergleich zu den fundamentalen Vorgängen der Keimblätter-
bildung. Im Hinblick auf diese aber hat uns das Studium der
Wachsthumszone am hinteren Ende älterer Embryonen wieder
Bilder geliefert, die in überzeugender Weise für die Richtigkeit
der Ansichten sprechen, welche in unserer Coelomtheorie über
di(i Entwicklung des mittleren Keimblattes der W\'irbelthiere aus-
gesprochen wurden.

Als ich vor mehreren Jahren die Keimblattbildung bei Rana
temporaria zu untersuchen begann, war ich weder in der Her-
stellung der Präparate noch in dem Verständniss einzelner eigen-
thümlicher Bilder, die ich erhielt, zu einem befriedigenden Ergeb-
niss gelangt. Die Befunde indessen, welche mir die in Angriff ge-
nommene Entwicklung von Triton taeniatus, einem viel günstigeren
Beobachtungsobjekt, darbot, haben mich wieder von Neuem ver-
anlasst, den zuerst widerstrebenden Gegenstand vorzunehmen, um
mir an ihm über eine Reihe von Fragen, welche augenblicklich
noch der Controverse unterliegen. Gewissheit zu verschaffen. Auch
wurde ich zur Ausdauer noch weiter dadurch veranlasst, dass die
Forscher, welche sich in der letzten Zeit mit der Entwicklung des
Frosches beschäftigt haben, Götte, Calberla und Balfour zu
gerade entgegengesetzten Resultaten gelangt sind.

In seinem grossen Werke über die Entwicklungsgeschichte der
Unke hat Götte 0 wie schon vor ihm Remak, angegeben, dass
das mittlere Keimblatt sich als eine einheitliche und zusammen-
hängende Schicht vom Darmdrüsenblatt sondere und dass alsdann
ein mittlerer strangförmiger Theil von den Seitentheilen oder den
Segmentplatten sich abspalte und zur Chorda werde. Gegen diese
Angaben, welche mehr oder minder mit der älteren Auffassung
der Keimblatt- und Chordabildung harmoniren, ist Calberlah)

1) Götte, Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig, 1865.
Calberla, Zur Entwickelung des Medullarrohrs und der
Chorda dorsalis der Teleostier und der Petromyzonten. Morpholog.
Jahrbuch Bd. JIL 1877.

in seiner 1877 erschienenen Schrift: „Zur Entwicklung des Medul-
larrohres und der Chorda dorsalis der Teleostier und der Petro-
myzonten" zu Felde gezogen. Er gewann eine Grundlage für sei-
nen Angriff durch gelegentlich angestellte Beobachtungen an äl-
teren 1,3 mm langen Embryonen von Rana, welche in ihrem vor-
deren Theil die erste Anlage der Chorda erkennen lassen, bei
welcher aber im hintersten Theile noch nicht einmal die Differenzi-
rung in die drei Keimblätter erfolgt war. In direktem Widerspruch
zu Götte fand er, dass erstens die Chorda, wie bei Amphioxus,
Petromyzon etc. aus dem mittleren Theil des primitiven inneren
Keimblattes entsteht, mit ihm längere Zeit in unmittelbarem Zu-
sammenhang getroffen wird und in allmäliger Abschnürung be-
obachtet werden kann, und dass zweitens die seitlich von der
Chorda-Anlage gelegenen Theile des inneren Keimblattes allein
sich in Mesoblast und sekundären Entoblast differenziren.

Den Angriff von Calberla hat Götte^ alsbald erwiedert.
Er weist auf die Unvollständigkeit der Untersuchungen seines Geg-
ners hin, welche die wichtigen frühesten Entwicklungsstadien un-
berücksichtigt gelassen haben, und hält auf Grund erneuter Prü-
fung in jeder Beziehung an seiner ursprünglichen Darstellung fest,
indem er den Bildern Calberla\'s eine andere Deutung zu geben
versucht. Die zahlreichen Abbildungen von Durchschnitten sehr
junger und älterer Embryonen, welche Götte gibt, enthalten
manche interessante Einzelheiten, welche nur, wie ich später zei-
gen will, eine ganz andere Deutung nothwendig machen.

In der Streitfrage zwischen Calberla und Götte nimmt
der Forscher, welcher sich zuletzt über die Keimblattbildung der
Anuren ausgesprochen hat, Balfour®) eine unentschiedene Stel-
lung ein. In seinem Handbuch der ^ vergleichenden Embryologie
referirt er die einander entgegengesetzten Ansichten und bemerkt
von Götte, dass „er eine Reihe sorgfältiger Abbildungen seiner
Schnitte gegeben habe, welche jedenfalls seine ursprüngliche Dar-
stellung bekräftigen", fügt aber hinzu: „Meine eigenen Beobach-
tungen sprechen zu Gunsten von Calberla\'s Angaben und soviel
ich aus meinen Schnitten entnehmen kann, erscheint der Mesoblast

1) Götte, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.
Archiv für mikroskop. Anatomie Bd. XV. 1878. pag. 180—190.

nie als vollkommen continuirliche Schicht, sondern zeigt in der
dorsalen Medianlinie stets eine Unterbrechung. Meine Beobach-
tungen stützeji sich jedoch leider nicht auf eine hinlänglich grosse
Reihe von Schnitten, um diese Frage hier definitiv zum Austrag
bringen zu können".

Die Resultate, welche mir meine Untersuchungen geliefert ha-
ben und welche, um es gleich hervorzuheben, sich in jeder Hinsicht
au die Resultate meiner Arbeit über Triton anschliessen, sind an
zahlreichen Schnittserien, welche ich mit dem Spengel\'schen Mi-
krotom anfertigte, gewonnen worden. Es wurden gewiss mehr
denn 100 Embryonen der verschiedensten Stadien theils in fron-
taler, theils in sagittaler, theils in transversaler Richtung mikro-
tomirt. Die einzelnen Entwicklungsstadien, welche von der ersten
Einstülpung der Gastrula bis zum Verschluss des Medullarrohrs
untersucht wurden, verschaffte ich mir, indem ich in der übhchen
Weise Froscheier künstlich befruchtete und in entsprechenden In-
tervallen zur Erhärtung einlegte.

Da die Conservirung und Verarbeitung der Amphibieneier,
wie schon manche zu ihrer Enttäuschung erfahren haben werden,
auf mamnchfache Schwierigkeiten stösst, mögen hier gleich einige
Worte über die angewandten Methoden ihren Platz finden. Zu-
nächst ist die schonende Entfernung der dicken klebrigen Gallert-
hüllen ein mühsames Geschäft, das mit Geduld erlernt sein will.
Um dies zu erreichen, bringe ich kleine Portionen des Laichs in
nahezu kochendes Wasser (90—96" C.) für 5—10 Minuten. Da-
durch wird das E\'i coagulirt und in einem freiüch geringen Grade
erhärtet, während die Hülle und namentlich die innerste Dotter-
haut brüchigei\' wird und sich ein wenig von der Oberfläche des
Eies abhebt. Mit einer feinen, scharfen Scheere schneide ich dann
utiter Wasser Theile der Gallerthülle vom Ei ab, bis die innerste
Dotterhaut selbst mit einreisst. Bei einiger Uebung gelingt es meist
gleich mit dem ersten Schnitt dieses Resultat zu erreichen und
durch Schütteln das Ei aus dem Riss in der Umhüllung heraus-
schlüpfen zu lassen. Dasselbe wird in schonender Weise, da es
noch ziemlich weich ist, mit einer Glasröhre aus dem Wasser
herausgefischt und in 0,6 Chrom säure oder in Alkohol von
70, 80, 90 Grad etc. erhärtet.

Eine bleibende Härtung gewinnen die Froscheier allein durch
Chromsäure, weiche mit dem Eiweiss eine Verbindung eingeht, so

dass sie auch in Wasser übertragen ihre Fenn nicht mehr ver-
ändern ; doch werden sie brüchig und zerbröckehi leicht und zwar
um so mehr, je länger sie in Chromsäure gelegen haben. Daher
ist es rathsam die Objekte nicht mehr als 12 Stunden iu einer
höchstens 0,6 Chromsäure zu belassen.

Anders verhält sich die Erhärtung in absolutem Alkohol; denn
wenn aus ihm die Eier in dünnen Spiritus oder in Wasser gebracht
werden, so verlieren sie wieder vollständig ihre Härte, werden
weich und nehmen an Umfang sehr bedeutend zu, was wahrschein-
lich durch eine Quellung der Dotterplättchen bewirkt wird. Die
dünnen Stellen der Eiwandung sinken in Folge dessen leicht in
den inneren Hohlraum hinein. In Alkohol konservirte Froscheier
sind daher nicht für eine jede Einschlussmasse geeignet, sondern
können nur in Massen von Paraffin etc. eingebettet werden.

Auf die weitere Anwendung von Farbstoffen hat die Härtungs-
methode einen maassgebenden Einfluss. Während in Alkohol ge-
legene Objekte die schönsten Kernfärbungen liefern, lassen iu
Chromsäure erhärtete Froscheier sich nur äusserst mühsam und
schlecht tingiren, so dass ich es vorzog ungefärbte Präparate zu
zerschneiden und in Canadabalsam einzuschliessen. Auch ist die
Färbung bei diesem Objekt in sofern überflüssig, als die Zellen
in Folge der Pigmentirung und des Gehalts an stark glänzen-
den Dotterplättchen selbst in Canadabalsam vollständig deutlich
bleiben.

Nicht unbeachtet zu lassen ist endlich der Einfluss, welchen
das zur Härtung angewandte Reagens auf die Pigmentirung des
Eies ausübt. Durch Chromsäure wird das Pigment theilweise und
entsprechend der Koncentration der angewandten Säure zerstört.
Daher tritt der Unterschied zwischen pigmentirten und unpigmen-
tirten Zelllagen weniger scharf hervor. Da nun dieser Unterschied
bei der Untersuchung der Keimblattbildung wohl berücksichtigt zu
werden verdient, müssen zur Ergänzung auch Präparate von in
Alkohol erhärteten Eiern, da bei ihnen das Pigment nicht verän-
dert ist, zu Rathe gezogen werden.

Zur Einbettung der in Chromsäure konservirten Eier benutzte
ich fast ausschliesslich die Calberla\'sche Hühnereimasse. Dieselbe
bietet hier den grossen Vortheil, dass die etwas bröckligen Zell-
schichten durch das Eiweiss fest zusammengekittet werden und
nun in die feinsten Schnitte zerlegt werden können, ohne dass die
Zellen auseinanderfallen und ihren Platz verändern können. In

die Höhlen im Innern des Eies dringt das Eiweiss auch ein, wenn
das Präparat zuvor gut ausgewässert ist und längere Zeit in der
Eiweisslösung verweilt hat. Sollte man beim Schneiden die Höh-
lungen nicht mit Eiweiss erfüllt und den Dotter noch bröcklig fin-
den, so bringe man das nunmehr eröffnete Ei, nachdem es ausge-
wässert ist, zum zweiten Male zur Durchträiikung in die Calber-
la\'sche Masse. Alkoholpräparate dagegen sind besser in Massen
wie Paraffin einzubetten, da sie in der Eiweisslösung stark quellen
und weich werden.

Ein ganz besonderes Augenmerk ist auf eine genaue Orien-
tirung und Eixirung der zu schneidenden kugeligen Körper zu rich-
ten. Ich werde später zeigen, dass man schon auf den frühesten
Stadien an den Eiern Bauch- und Rückenfiäche, vorn und hinten
wohl unterscheiden kann. Zur Eixirung des kleinen kugeligen Kör-
pers in einer genau bestimmten Lage ist nun wieder die Eiweiss-
masse ein vortreffliches Hülfsmittel. Ich nehme einen kleinen
Würfel von erhärteter Leber oder festgewordener Calberla\'scher
Masse, spüle den anhaftenden Spiritus in Wasser ab, trockne die
obere Fläche des Würfelchens mit Filtrirpapier ab und bringe auf
ihr mit dem Kopf einer Stecknadel eine Delle an, welche ich mit
flüssiger Eiweisslösung benetze. Darauf wird das zu fixirende
Froschei in einem ührschälchen mit Wasser vom Spiritus be-
freit, auf einen Streifen Filtrirpapier zum Abtrocknen des Wassers
vorsichtig übertragen und mit einem feinen etwas angefeuchteten
Haarpinsel auf dem Papier gedreht, bis es die gewünschte Lage
eingenommen hat. Nun drücke ich die etwas feuchte Spitze des
Pinsels auf die Oberfläche des Eies so an, dass sie etwas festhaf-
tet, hebe das Objekt in die Höhe und bringe es in die oben be-
schriebene mit Eiweiss befeuchtete Delle des kleinen Würfels; ziehe
den Pinsel weg und orientire mit Hülfe desselben, wenn es noch
nöthig sein sollte, das Ei, bis es die gewünschte Lage eingenom-
men hat. Ein Tröpfchen absoluten Alkohols vorsichtig zugesetzt
bringt das Eiweisströpfchen zum Gerinnen, wodurch das Ei auf
dem Würfel befestigt ist. Die ganze Manipulation lässt sich bei
einiger üebung in kürzester Zeit ausführen. Schliesslich wird das
auf dem Würfel befestigte Ei, nachdem es ausgewässert ist, zur
Einbettung in Calberla\'sche Masse gebracht.

Zur Anfertigung der Schnitte verwendet man am besten ein
Mikrotom, dessen Objektöchlitten mit einer Vorrichtung zur all-
seitigen Verstellung des Objekts versehen ist. Denn nur so hat

man es in der Hand ungenügend orientirle Eier noch genauer zu
Orientiren und namentlich auch die Schnittrichtung während des
Schneidens öfters zu ändern, was bei einem Gegenstand mit ge-
krümmten Flächen nothwendig ist, wenn man von einem möglichst
grossen Theil des Objektes gute Querschnitte statt einer überwie-
genden Anzahl schräger Schnitte erhalten will. Scharfe und deut-
liche Bilder aber werden nur von Schnitten gewonnen, die genau
senkrecht zur Oberfläche durch das Ei hindurchgelegt sind.

Indem ich nach dieser ausführlichen, aber vielleicht für diesen
oder jenen erwünschten Besprechung der von mir befolgten Me-
thode zur Darstellung der Befunde übergehe, will ich dieselben
in drei Kapiteln mittheilen. Das erste Kapitel behandelt die
Keimblattbildung während des Gastrulastadiums, das zweite die
Veränderungen an Eiern, an denen äusserlich die erste Anlage
der Medullarplatte und die Rückenrinne zu sehen ist. Im dritten
Abschnitt beschreibe ich erstens Eier mit einer schon wohlausge-
bildeten Medullarfurche und zweitens solche mit tiefem und nahezu
geschlossenem Nervenrohr und solche, an welchen sich auf einem
noch etwas weitern Stadium der Kopf vom übrigen Körper durch
eine Furche abzusetzen beginnt.

Auf dem Blastulastadium stellt das Froschei eine kugelige
Blase dar, deren Wandung aus ungleich differenzirten Zellen be-
steht. Die eine Hälfte der Blase nämlich, welche man die animale
nennt, ist dünnwandig und wird aus kleinen schwarz pigmentirten
Zellen zusammengesetzt, welche in 3—4 Lagen mit einander ver-
bunden sind. Die andere oder vegetative Hälfte zeigt eine stark
verdickte Wandung aus viel grösseren dotterrdchen polygonalen
Zellen, welche theils pigmentfrei theils nur ein wenig in der Um-
gebung des Nucleus pigmentirt sind und in vielen Lagen locker zu-
sammengehäuft einen hügeligen Vorsprung in den so eingeengten
Hohlraum der Blastula bedingen. Wo die ungleich difi"ercnzirten
Hälften der Kugeloberfläche zusammen treffen, vermitteln Zellen,
welche Götte als Randzone der primären Keimschicht bezeichnet,
einen Uebergang.

Zur Frage nach der zukünftigen Bestimmung der schon jetzt
unterscheidbaren Theile will ich gleich hier Stellung nehmen und
hervorheben, dass ich mit Götte, dem Hauptbearbeiter der Am-
phibienentwicklung, nicht ganz übereinstimme. Götte unterschei-

det die am animalen Pole gelegenen pigmentirten Formelemente
als Embryonalzellen von den Dotterzellen, wobei er von der An-
sicht ausgeht, dass die Embryonalzellen allein die morphologische
Grundlage des Embryo, die Keimblätter, bilden, die gröberen
Dotterzellen dagegen daran nicht theilnehmen, sondern im Em-
bryo und in der Larve bis zu ihrem Verbrauche zu anderen
Zwecken indiiferent bleiben. Die animale Hälfte der Blastula ist
für ihn der eigentliche Keim oder die primäre Keimschicht, welche
mit einer besonderen Randzone in die zur Nahrung dienende Dot-
terzellenmasse übergeht. Götte erklärt sich mithin für zwei schon
von Bär aufgestellte Sätze: 1. „dass das Froschei ebenso wie die
Eier der anderen Wirbelthiere in Keim und Dotter, d. h. in eine
morphologische Grundlage des Embryo und in eine dieselbe ernäh-
rende Substanz zerfalle, 2. dass jener Keim oder die eigentliche
Embryonalanlage sich in Keimblätter spalte".

Nach meinen Untersuchungen ist eine derartige scharfe Tren-
nung in Keim und Dotter, welche im Hinblick auf die Verhält-
nisse bei den meroblastischen Eiern der Wirbelthiere aufgestellt
worden ist, bei den Batrachiern nicht möglich. Denn einmal
gehen animale und vegetative Zellen an der „Randzone Götte\'s",
wie dieser auch hervorhebt, allmälig in einander über, zweitens
aber wird von einem Theil der Dotterzellen das Epithel des Darm-
kanals, das innere Keimblatt, geliefert, und nur ein Theil wird als
Reservematerial aufgebraucht. Die Dotterzellen sind also direkt
an der Bildung des Embryo mit betheiligt, sie sind ebenfalls ein
Theil des Keimes. So billige ich denn mehr einen Satz, welchen
Götte an einer andern Stelle seines Buches in einem gewissen
Widerspruch zu den oben angeführten Sätzen ausspricht. „Keim
und Nahrungsdotter sind am Anfang ihrer Entwicklung als zwei mehr
oder weniger ungleiche Hälften eines einheitlichen Ganzen aufzu-
hissen, welche am Umfang des Eies mit ihren Rändern zusammen-
hängen, innen aber durch die Keimhöhle aus einander gehalten
werden. Mit anderen Worten — Keim und Nahrungsdotter bilden
anfangs eine einfache dickwandige Hohlkugel oder Blase".

Wie bekannt, entsteht aus dieser Blase durch Einstülpung die
Gastrula. Die Einstülpung erfolgt an einer Stelle der Randzone,
wo animaler und vegetativer Theil der Blastula zusammenstossen.
Sie macht sich äusserlich bemerkbar durch eine scharfe Furche,
welche auf ihrer einen Seite durch schwarz pigmentirte kleine
Zellen, auf der anderen Seite durch grosse helle Dotterelemente
begrenzt wird. Wie bei Triton nimmt die Furche bald die Form

eines Hufeisens (Taf. V, Fig. 3) an und umschliesst eine helle Dot-
termasse {ä\\ welche der einzige von aussen sichtbare Rest der vege-
tativen Blasenhälfte ist, die sich mittlerweile fast vollkommen nach
innen eingestülpt hat und von den sich stark in die Fläche aus-
breitenden Zellen der animalen Hälfte umwachsen worden ist. Auf
diesem Stadium sind schon die dorsale und die ventrale Fläche
des Embryo vollkommen genau zu unterscheiden, mdem die Krüm-
mung des Hufeisens nach oben, die Oeffnung nach unten gekehrt
ist. Es ist daher eine vollkommen genaue Onentirung behufs An-
fertigung von Schnitten leicht möglich.

An etwas älteren Eiern, bei welchen der Process der Einstül-
pung weiter vorgeschritten ist, geht das Hufeisen allmälig m einen
Kreis (Taf V, Fig. 4) über, indem sich die Rmne ventralwärts
ausdehnt, bis\' die beiden Enden zusammengestossen sind. Der
kreisförmige Blastoporus ist jetzt noch ziemlich weit; die m ihm
eingeschlossene, ihn ganz ausfüllende Zellenmasse ist der soge-
nannte Dotterpfropf {ä\\ durch welchen der Eingang zur Gastrulahöhle
bis auf eine kleine Spalte eingeengt, wenn nicht ganz verlegt wird.
Auf den ersten Blick scheint es nun, als ob m dieser Penode die
spätere Rücken- von der Bauchseite nicht mehr zu unterscheiden sei.
Eine genauere Betrachtung lehrt indessen, dass der Dotterpfropf
keinen gleichmässigen Anblick darbietet, insofern eine Hälfte ganz
pigmentfrei ist und weissgelb aussieht, die andere aber ein wenig
bräunlich pigmentirt ist. Ferner ist auch der an die weissgelbe
Hälfte des Dotterpropfes angrenzende Theil des Eies viel schwär-
zer pigmentirt als die Umgebung der anderen Hälfte. Nach die-
sen Verschiedenheiten kann man sich über dorsal und ventral an
der Kugeloberfläche orientiren, da die unpigmentirte Partie des
Dotterpfropfes der Rückenfläche des Embryo zugekehrt ist.

Wer die Anlage des mittleren Keimblattes m ihrem Beginn
kennen lernen will, muss sich schon dem Studium von Eiern mit
einem weiten kreisförmigen Blastoporus zuwenden und durch die-
selben in allen drei Richtungen des Raumes Durchschnitte anferti-
gen. Eine Auswahl von solchen ist in der Figur 10 auf Taf. V,
sowie in den Figuren 1-3, 5, 8 auf Taf. VI dargestellt worden.

Für die Anuren gilt in noch viel höherem Grade der Satz,
welchen ich schon für die Tritonen aufgestellt habe: dass noch
ehe die Bildung der Gastrula überhaupt vollendet ist, sich im
Umkreis des Blastoporus Veränderungen abspielen, welche mit
der Anlage des mittleren Keimblattes zusammenhängen. Verschie-
denartige Processe, welche beim Amphioxus sich zeitlich nach

einander vollziehen, wie die Entstehung des zweihlätterigen Keims
und die darauf folgende Bildung des Mesoblasts durch Aussackung,
fallen hier in Folge abgekürzter Entwicklung zeitlich zum Theil
zusannnen. Dadurch wird bei den Amphibien die Zellverschiebung,
welche während der Gastrulation vor sich geht, kein einfacher,
sondern ein mehr complicirter und schwieriger zu verstehender
Process.

An einem sagittalen Schnitt, der in der Medianebene oder
nahe derselben durch das Ei hindurch geführt worden ist (Taf V,
Fig. 10), sieht man, dass die Einstülpung noch nicht beendet ist,
da noch zwei Hohlräume neben einander vorhanden sind 1) eine
ziemlich ansehnliche Keimhöhle {F) und 2) eine spaltförmige
kleinere Gastrulahöhle {dh). Soweit die erstere reicht, sind die
beiden primären Keimblätter noch nicht zu gegenseitiger Be-
rührung gelangt; zweiblätterig ist bis jetzt der Keim nur in
der dorsalen Wand des Urdarms und ventralwärts in der Um-
gebung des Blastoporus geworden. Das sind zugleich auch die
beiden Regionen, welche wir jetzt und auf den\' nächsten Stadien
allein in Rücksicht auf die sich hier abspielenden Vorgänge zu
untersuchen haben.

In der dorsalen Wand des Urdarms sind die beiden Keim-
blätter, wenn Schnitte nahe der Medianebene vorliegen (Taf VI,
Fig. 8), ziemlich von gleicher Mächtigkeit, ein jedes etwa 3—4 Zel-
lenlagen dick, und setzen sich aus den gleichen Elementen zusam-
men, aus kleinen schwärzlich pigmentirten Embryonalzellen. Am
Ektoblast kann man die an der Oberfläche gelegenen Zellen, welche
cubisch und sehr pigmentreich sind, als ein besonderes Stratum,
als eine Deckschicht von einer Grundschicht unterscheiden, im
Entoblast {Enc) werden die Zellen nach dem blinden Ende des
Urdarms zu etwas voluminöser und weniger pigmentirt und gehen
in die grösseren Dotterzellen der ventralen Wand über.

In einiger Entfernung von der Medianebene ist an den Bil-
dern von Sagittalschnitten eine sehr wichtige Veränderung wahrzu-
nehmen (Taf V, Fig. 9); es gesellt sich nämlich jetzt zu den zwei
oben beschriebenen Blättern noch eine dritte einfache Zellenschicht
(End) hinzu, welche die Begrenzung des Urdarms übernimmt. Sie
setzt sich ziemlich scharf von den drei bis vier Zellenlagen ab,
welche in dem zuerst beschriebenen Präparat den Urdarm begrenz-
ten und unterscheidet sich von ihnen auch noch dadurch, dass
die Elemente zwei bis dreimal so gross und fast frei von Pigment-
körnchen sind. In der Nähe des Urmundes (*) verschwindet die dritte

Schicht, sie verschmilzt mit der zweiten, so dass die dorsale Ur-
mundlippe selbst wieder nur zweiblätterig ist. Querschnitte durch
dieselbe Region (Taf. VI, Fig. 5) bestätigen uns das Gesagte. Wir
erblicken hier 1) den sehr engen spaltförmigen Urdarm {dh), der
auch noch eine sehr geringe seitliche Ausdehnung aufweist und

2) die durch eine Dotterbrücke von ihm geschiedene und noch
nicht zum Schwund gebrachte Keimhöhle {F). Nur in ihrem
mitteleren Theil setzt sich die dorsale Wand des Urdarms aus
2 Blättern kleiner pigmentirter Zellen zusammen, während sie zu
beiden Seiten davon dreiblätterig wird durch eine neu hinzutretende
Lage grosser wenig pigmentirter Dotterzellen {End). Diese hän-
gen mit der eingestülpten Dottermasse (D), welche die ventrale
Begrenzung des Darmspaltes abgiebt, zu beiden Seiten des letz-
teren zusammen.

Um uns bei der weiteren Beschreibung rascher verständigen
zu können, will ich den einzelnen schon jetzt unterscheidbaren
Theilen Namen geben, welche ich auch in der Tritonarbeit ge-
braucht habe, indem ich mir den Beweis für die Berechtigung
dieser Namengebung für später vorbehalte, und so bezeichne ich
1) das den Urdarm in einem dorsalen Streifen begrenzende, aus
drei bis vier Lagen pigmentirter Zellen bestehende Blatt {Enc)
als Chordaentoblast; 2) die seitlich davon zur Begrenzung dienende
Lage grosser Dotterzellen {End) und die mit ihnen zusammen-
hängende ventral gelegene Dottermasse als Darmentoblast und

3) die drei bis vier Lagen pigmentirter Zellen, welche sich im
unmittelbaren Anschluss an den Chordaentoblast seitlich von ihm
ausbreiten und sich zwischen Ektoblast und Darmentoblast tren-
nend hineinschieben, als Mesoblast {Me). Zur Ergänzung der oben
gegebenen Beschreibung bemerke ich jetzt noch, dass der Meso-
blast sich über den Bereich des Urdarms hinaus beiderseits eine
Strecke ventralwärts ausdehnt und zwischen äusseres Keimblatt
und eingestülpte Dottermasse dazwischen schiebt, doch wird die
Abgrenzung als besonderes Blatt allmälig etwas undeutlicher.

Beachtung verdienen auf dem vorliegenden Stadium endlich
auch in frontaler Richtung durch den Blastoporus hindurch ge-
legte Schnitte, durch welche das Ei in eine dorsale und eine ven-
trale Hälfte zerfällt (Taf. VI, Fig. 1—3); sie belehren uns über
die Veränderungen, die in der seitlichen und ventralen Umgebung
des Urmundes vor sich gehen. Wie Figur 1 zeigt, ist die ring-
förmige, den Dotterpfropf umgrenzende Furche, welche dorsal in
den Urdarm führt, seitlich nur wenig tief in die Dottermasse ein-

gegraben; ihre Tiefe nimmt ventralwärts (Fig. 3) immer mehr ab,
was an einer Folge von Frontalschnitten sowie an einem Sagittal-
schnitt (Fig. 8) leicht zu erweisen ist. Es stimmt dies ganz gut
überein mit der allmäligen Entwicklung der kreisförmigen Furche,
wie sie bei äusserer Betrachtung des Eies verfolgt werden konnte.

In Bezug auf die Keimblattbildung ist hervorzuheben, dass
bereits auf diesem frühen Stadium in der seitlichen und ventralen
Umgebung des Urmundes drei gut gesonderte Zellenschichten zu
erkennen sind, der Entoblast, der Mesoblast und die Dottermasse,
welche wir zum Darmentoblast hinzurechnen.

Als Mesoblast bezeichne ich in Figur 1 drei bis vier Lagen
kleiner pigmentirter, nach innen vom äusseren Keimblatt gelegener
Zellen. Sie werden durch einen deutlichen Spaltraum von ihm
geschieden mit Ausnahme des freien Randes der seitlichen Ur-
mundlippen, wo beide Blätter, deren Zellen sich vollständig glei-
chen, in einander umbiegen. An Schnittserien kann man leicht
die Continuität der hier und der bei Untersuchung der Decke des
Ürdarms als Mesoblast beschriebenen Zellenlagen nachweisen. Nach
innen wird der Mesoblast von mehreren Lagen ansehnlich grosser,
fast pigmentfreier Zellen bedeckt, die der eingestülpten Dotter-
masse angehören; dieselben überziehen auch nach der Ringfurche
zu in einfacher Lage die Innenfläche der seitlichen Urmundlippen,
wobei sie nach dem freien Rande der letzteren an Grösse abneh-
men und in die kleinen pigmentirten Zellen übergehen. Danach
findet in der Umgebung des Blastoporus ein Zusammenhang aller
3 unterscheidbaren Zellenblätter statt.

An einem noch mehr ventralwärts folgenden Schnitt (Fig. 3)
ist die Ringfurche fast vollständig verstrichen; die Mitte des Bil-
des nimmt die Dottermasse {d) ein, deren oberflächlichster Theil
von der Ringfurche umgeben, sich als in Bildung begriffener Dot-
terpfropf absetzt, Sie wird nach aussen von zwei Blättern pig-
mentirter kleiner Zellen bedeckt, die in der Umgebung der Ring-
furche sowohl unter einander, als auch mit den oberflächlichen
Zellen der Dottermasse zusammenhängen.

Einen Schnitt, der durch die ventrale Umgebung des Dotter-
pfropfs und zwar gerade durch die in Entstehung begriffene ven-
trale Ürmundlippe in frontaler Richtung geführt ist, stellt Fig. 2
dar. Sie zeigt uns die Dottermasse von kleinen pigmentirten Zel-
len bedeckt, welche in der Medianebene eine einzige Masse bilden,
seitlich davon aber deutlich in zwei Blätter getrennt sind; die
mediane ungesonderte Partie entspricht der ventralen Urmund-

Um nnsern Einblick in die Zellenvertheilung innerhalb des Keims
noch mehr zu vervollständigen, müssen wir noch einen Blick auf
die ventrale Hälfte des schon früher beschriebenen Sagittalschnittes
(Taf. V, Fig. 10) werfen; dabei werden wir finden, dass ventral
vom Blastoporus der Mesoblast sich nur eine kleine Strecke weit

beiden letztern alsdann eine Strecke weit unmittelbar aneinander
lagern bis nahe an die vordere Fläche des Eiesf wo vis ä vis dem
Urmund die Keimhöhle (F) noch erhalten und nach aussen nur
vom Ektobläst überzogen ist.

Auf Grund der mitgetheilten Befunde lassen sich jetzt bereits
schon zwei wichtige Sätze aufstellen. Erstens, der Mesoblast ent-
wickelt sich bei den Anuren zu einer Zeit, wo die Gastrulaein-
stülpung noch nicht vollendet ist, und zweitens, er legt sich zuerst
in der Umgebung des Blastoporus an.

Als nächstes Entwickelungsstadium untersuchte ich Eier, die
einen engen Blastoporus, aber noch keine Anlage der Medullar-
platten darbieten.

Bei ihnen ist der Einstülpungsprocess beendet, die Keimhöhle
daher gänzlich geschwunden. Der Urdarm hat sich bedeutend ver-
grössert und bildet namentlich im zukünftigen Kopftheil des Eies
eine ansehnliche Höhle. Die Wandungen des Keims bestehen allent-
halben zum kleineren Theil aus zwei, zum grösseren Theil aus drei
Keimblättern. Die dorsale Wand des Urdarms besitzt etwa die
gleiche Mächtigkeit, wie auf dem vorhergehenden Stadium, wäh-
rend die ventrale Wand, da sich alles Dottermaterial hier und
in der Umgebung des Blastoporus ansammelt, verdickt ist. Der
letztere wird vollständig durch den Dotterpfropf geschlossen, das
mittlere Keimblatt ist deutlicher abgegrenzt und hat sich über
eine grössere Oberfläche ausgedehnt, indem es vom Blastoporus
an weiter ventralwärts und nach vorn reicht, so dass nur in einem
kleinen Bereich nach unten und vorn die beiden primären Keim-
blätter unmittelbar auf einander liegen. Diese Gegend ist zugleich
die dünnste Stelle des Eies, welche bei unvollständig erhärteten
Eiern am leichtesten einsinkt und so eine Delle an der Kugelober-
fläche erscheinen lässt.

Zur Illustration dieser Verhältnisse dienen die Figuren 4, 6,
9 und 7 auf Tafel VI. Figur 4 stellt einen durch den ventralen
Theil des Blastoporus in frontaler Richtung hindurch gelegten

Schnitt dar, welcher etwa dem Schnitt Fig. 1 entspricht. Die
seitlichen Urmundlippen, die durch eine tiefere Furche vom Dot-
terpfropf abgesetzt sind, enthalten an ihrer Innenfläche eine ein-
fache Lage grosser, ziemlich pigmentfreier Dotterzellen {End\\
welche sich namentlich an Spirituspräparaten deutlicher vom pig-
mentirten Mesoblast abheben.

Dieser ist ein scharf markirtes Blatt, welches am Lippenrand
mit Ektoblast und Entoblast verschmilzt und ventralwärts noch

In Figur 6 haben wir einen weiter dorsal gelegenen Frontal-
schnitt vor uns, welcher durch den vordersten Theil des Dotter-
pfropfs hindurchgeht. Der letztere steht hier ausser Zusammen-
hang mit den übrigen Dotterzellen, von deren ventraler Masse aus
er nach oben gleichsam vorgeschoben ist. In Folge dessen führt
die an der Oberfläche sichtbare Rinne direkt in den Urdarm hin-
ein und die Lippen des Blastoporus gehen direkt in die Wand
der Gastrula über. An dieser unterscheidet man deutlich drei
Keimblätter. Zu innerst liegt der Darmentoblast, eine einfache
Lage grosser unpigmentirter Zellen , die in grösserer Entfernung
vom Blastoporus 2-3 Lagen dick wird. Seine Trennung vom
Mesoblast und die Trennung des letzteren vom Ektoblast ist eine
vollkommen scharfe. Von Wichtigkeit sind die Verhältnisse an
den Urmundlippen, welche nicht wie an dem vorher beschriebenen
Schnitte an ihrer ganzen Innenfläche von Entoblastzellen überzo-
gen werden. Diese hören vielmehr schon in einiger Entfernung
von dem Lippenrande auf an einer Stelle, welche häufig durch
eine kleine Furche (*) niarkirt wird, wie wir bei weiter entwickelten
Embryonen noch viel besser zu beobachten Gelegenheit haben
werden. Es zieht sich also der Entoblast, welcher in der ventra-
len Umgebung des Urmunds bis an die Oberfläche des Eies vor-
dringt, in der dorsalen Gegend mehr in das Innere des Eies zu-
rück. Der von ihm unbedeckte Randtheil der Urmundlippe wird
von einer einzigen Masse stark pigmentirter Zellen gebildet, welche
nach Aussen in den Ektoblast, nach Innen in den Mesoblast über-
gehen.

In Figur 9 ist der Schnitt gerade durch die dorsale Urmund-
lippe in einer Richtung hindurchgelegt, welche durch die Linie
ab im Sagittalabschnitt Fig. 7 angedeutet ist. In Folge dessen
besteht der mittlere Theil der Gastrulawandung, welcher dem
dorsal vorgeschobenen Dottermaterial (D) fest aufliegt, aus einer
einzigen ziemlich dicken Masse pigmentirter Zellen (JE^wc), von

welchen die am meisten nach unten gelegenen sich besonders
durch ihren Pigraentgehalt auszeichnen und indem sie eine cylind-
rische Form annehmen, zu einer einfachen Schicht in regelmässi-
ger Weise zusammenschliessen. Seitlich davon zeigt uns die Wand
der Gastrula die üblichen 3 wohl gesonderten Keimblätter. Die
nun weiter nach vorn in einiger Entfernung vom Urmund folgen-
den Schnitte weichen von dem eben geschilderten Schnitt nur da-
rin ab, dass die mittlere Zellenmasse, indem die beiden seitlichen
Trennungsspalten sich bis zur Verschmelzung in der Mittellinie
berühren, in 2 Blätter gesondert ist. Von diesen entspricht das
innere, an das Dottermaterial angrenzende dem Chordaentoblast;
an ihn schliessen sich beiderseits Mesoblast und Darmentoblast
{End) an, wodurch die Wandung mit Ausnahme des mittleren

Zur Vervollständigung der an 3 Frontalschnitten gewonnenen
Vorstellungen verweise ich jetzt noch auf den in Fig. 7 dargestell-
ten Sagittalschnitt. Da derselbe etwa mit der Medianebene zu-
sammenfällt, so enthält die rechts in der Figur gelegene Dedw,
des Urdarms nur 2 Keimblätter, Ektoblast und Chordaentoblast,
welche an der dorsalen Urmundlippe in einander übergehen. Die
Uebergangsstelle (Id) ist wulstartig verdickt und entspricht der
zusammenhängenden Zellenmasse, welche auf dem Frontalschnitt
Fig. 9 beschrieben wurde. Auf mehr von der Medianebene ent-
fernten, von mir nicht abgebildeten Sagittalschnitten sehen wir
die Wandung plötzlich dreiblättrig werden, was wieder mit den
Befunden der Frontalschnitte übereinstimmt. Auf der linken Seite
der Fig. 7 ist die ventrale Urmundlippe {Iv) durchweine mässig
tiefe, aber viel deutlichere Furche als auf dem vorhergehenden
Stadium (Fig. 8) vom Dotterpfropf abgesetzt. Von ihr aus dringt
der Mesoblast als ein ziemlich dickes und scharf contourirtes Blatt
zwischen Ektoblast und Dottermasse weit ventralwärts vor.

Schon in der Einleitung wurde von mir hervorgehoben, dass
zwischen Anuren und Tritonen in der Entwicklung der Keimblät-
ter eine Uebereinstimmung herrscht. Um hierfür den Nachweis
zu führen, wollen wir jetzt die Befunde, welche wir von den zwei
zur Untersuchung gelangten Stadien der Froschentwicklung erhal-
ten haben, mit den entsprechenden Befunden aus der Tritonent-
wicklung vergleichen. Zu dem Zwecke lenke ich die Aufmerksam-
keit auf die Abbildungen, welche ich in meiner Arbeit über Triton
taeniatus auf Tafel II u. III gegeben habe. Die Vergleichung lehrt
uns, dass zwar mehrere, aber nur nebensächliche Abweichungen

Bei den Tritonen bestehen die Keimblätter aus grossen Zel-
len, die gewöhnhch in einfacher Lage neben einander angeordnet
sind. So werden der Ektoblast und der Chordaentoblast aus einer
einfachen Lage grosser cylindrischer Zellen und das mittlere Keim-
blatt aus nur zwei Lagen ovaler oder polygonaler Zellen gebildet,
von welchen die eine als parietaler, die andere als visceraler Me-
soblast bezeichnet wurden. Bei den Änuren dagegen enthalten die
Keimblätter viele und kleine, mehrfach übereinander geschichtete
Zellen, wie denn das äussere und das mittlere Keimblatt, sowie der
Chordaentoblast drei bis fünf Zellenlagen dick sind. Zweitens sind
bei den Tritonen die Embryonalzellen nur durch Grösse und Form
von einander unterschieden, während sich bei den Anuren der
wechselnde Gehalt an Pigment noch als ein sehr auffälliges Merk-
mal hinzugesellt. Dort erleichtert die bedeutende Grösse und die
einfache Lage der Zellen in den Keimblättern das Studium ihrer
Entstehung; hier giebt der Pigmentgehalt der Embryonalzellen
zur Entscheidung mancher Fragen einen guten Wegweiser ab. Bei
den Anuren endlich erscheint die Entwicklung der Keimblätter
noch mehr verkürzt als bei den Tritonen, da das mittlere Keim-
blatt bei jenen früher auftritt und sich über einen grösseren Theil
der Eioberfläche ausbreitet, als bei diesen auf entsprechenden Sta-
dien. So scheint es mir beim Frosch auf den zuletzt beschriebe-
nen Stadien so weit angelegt, als bei Tritoneiern, die auf ihrer
Oberfläche die Rückenrinne deutlich erkennen lassen.

Alle diese Unterschiede sind aber von ganz untergeordneter
Bedeutung im Hinblick auf die Uebereinstimmung, welche in allen
wesentlichen Punkten der Entwicklung herrscht. Solche wesent-
lichen Punkte sind:

1) Bei den Tritonen und Anuren setzt sich die Decke des
Ürdarms im Bereich eines Mittelstreifens, der sich vom Blasto-
porus bis zum Kopftheil erstreckt, aus 2 Keimblättern, Ektoblast
und Chordaentoblast, zusammen. Bei den Tritonen (Tafel II
Fig. 11 und Tafel III Fig. 1) ist der Chordaentoblast eine Lage
hoher cylindrischer Zellen, bei den Anuren enthält er 3 bis 4 La-
gen kleiner stark pigmentirter Zellelemente. In beiden Fällen
biegt er am Rand der dorsalen Lippe des Urmunds direkt in den
Ektoblast über. Sein Pigmentgehalt bei Anuren beweist, dass er

2) Zu beiden Seiten des Mittelstreifens lässt die Wandung
des Urdarms bei Tritonen und Anuren 3 resp. 4 Keimblätter er-
kennen. Als Grenze gegen den Darmraum sehen wir bei den
Tritonen eine Lage sehr grosser polygonaler Dotterzellen, die in
jeder Hinsicht von den Cylinderzellen des Chordaentoblasts unter-
schieden sind, bei den Anuren beobachten wir an ihrer Stelle eine
einfache Lage kleinerer Zellen, die ventralwärts mit der Dotter-
masse zusammenhängen und sich, wenn auch nicht in ihrer Form,
so doch durch das Fehlen des Pigments wieder sehr wesentlich
von den stark pigmentirten Zellen des Chordaentoblasts als etwas
Verschiedenes abheben. Sie stellen den Darmentoblast dar und
stammen durch Einwanderung von den Zellen der vegetativen
Hälfte der Blastula ab. Dafür spricht bei Anuren der Mangel
der Pigmentirung und bei den Tritonen ihre Grosse und Ueber-
einstimmung mit den Elementen der ventral angehäuften Dotter-
masse Ferner ist ganz besonders als ein übereinstimmendes
Merkmal hervorzuheben, dass der Darmentoblast sowohl bei Tri-
tonen als Anuren an keiner einzigen Stelle direkt in das äussere
Keimblatt übergeht, sondern von ihm allenthalben in der Umge-
bung des Blastoporus durch den sich dazwischen schiebenden

3) Der Mesoblast wird in beiden Fällen nach vorn
vom Urmund paarig angelegt und geht (besonders bei den
Anuren) in den sich zwischenschiebenden Chordaentoblast conti-
nuirlich über. Desgleichen lässt \'sich ein Zusammenhang seiner
visceralen Zellschicht mit dem Darmentoblast an der mit einem
Sternchen bezeichneten Stelle namentlich aus später noch mitzu-
theilenden Befunden mit Sicherheit erkennen. Der Mesoblast ent-
wickelt sich ferner am frühesten als zusammenhängendes Blatt
vom Blastoporus und von beiden Seiten des Chordaentoblasts aus
und verbreitet sich von hier allmälig über die ventrale Seite
des Eies.

4) Ausser der paarigen Anlage des Mesoblasts
haben wir noch bei Tritonen und Anuren auf eine un-
paare Anlage aufmerksam zu machen. Sie entwickelt
sich von der ventralen Lippe des Blastoporus aus ventralwärts,
gehört also dem hinteren Ende des Embryo an und steht mit
den paarigen Theilen lateralwärts und nach oben in Zusammen-
hang,

5) Wie bei den Tritonen sprechen auch bei den Anuren alle
Verhältnisse dafür, dass der Mesoblast nicht von einem der pri-
mären Keimblätter durch Abspaltung gebildet worden sein kann.
Vom Ektoblast kann er sich nicht abgespalten haben, da zwischen
beiden zu allen Zeiten und mit Ausnahme der Urmundhppen über-
all ein schmaler Spaltraum zu beobachten ist; gegen eine Ab-
spaltung vom Entoblast aber spricht die abweichende Natur der
Zellen, der Pigmentgehalt auf der einen und der Pigmentmangel
auf der anderen Seite. Denn die Annahme, dass sich das Pig-
ment erst nach der Abspaltung in dem Mesoblast gebildet habe,
würde vollständig aus der Luft gegriffen sein. Folglich kann der
Mesoblast nur von den Stellen aus entstanden sein, wo er mit den
übrigen Keimblättern zusammenhängt, in der Umgebung des Bla-
stoporus und zu beiden Seiten des Chordaentoblasts und er muss
von hier aus zwischen die primären Keimblätter hineingewachsen
sein, sich allmälig nach allen Seiten ausbreitend.

Hier lässt sich nun die weitere Frage aufwerfen, ob die Me-
soblastzellen vom Ektoblast oder vom Darmentoblast abstammen,
da mit beiden am Blastoporus ein Zusammenhang stattfindet. In
der Arbeit über Triton hatte ich bei der Discussion dieser Frage
beides für möglich gehalten und voriäufig eine doppelte Ursprungs-
quelle angenommen, glaubte aber, dass der Mesoblast sich vor-
wiegend von dem Entoblast aus vergrössere, weil mir einerseits
das Zellenmaterial des Ektoblasts für die geforderte Leistung
nicht auszureichen schien, andererseits die Dotterzellen sich mir
in einer bestimmten Zone des Dotterpfropfs durch Theilung zu
vermehren schienen. Die an den Froscheiern gesammelten Er-
fahrungen lassen eine bestimmtere Antwort zu. Der Pigmentge-
halt ist hier entscheidend und weist uns darauf hin, dass die
Mesoblastzellen von den Elementen der animalen Hälfte der Bla-
stula abstammen müssen und dass nur vom Ektoblast aus eine
Anlagerung neuer Elemente, ein weiteres Hineinwachsen, ausgehen
kann. Die pigmentfreien Zellen des\' Darmentoblasts sind hierbei
jedenfalls unbetheiligt. Ich muss also in diesem Punkte, durch
welchen übrigens das Wesen des ganzen Vorgangs als eines Ein-
faltungsprocesses gar nicht berührt wird, eine Correctur in der
Auffassung, welche in der Arbeit über Triton ausgesprochen wurde,
eintreten lassen. Im üebrigen habe ich auch dort nicht nur beide
Möglichkeiten zugegeben, sondern mich sogar selbst für zwei Be-
zugsquellen des Mesoblasts ausgesprochen.

Endresultat ziehen, so ergibt sich uns beim Frosch und beim Tri-
ton, abgesehen von Differenzen in sehr untergeordneten Verhält-
nissen, eine vollständige Uebereinstimmung in Bezug auf alle we-
sentlichen Vorgänge in der Bildung des mittleren Keimblatts, und
ich glaube auf Grund der beschriebenen Befunde und der an sie
angeknüpften Erörterungen den Entwicklungsprocess, wie er sich
am Froschei abspielt, in folgender Weise beschreiben zu dürfen:
Die Gastrulaeinstülpung beginnt an den Grenzen der animalen
und vegetativen Hälfte der Blastula und führt zu dem Ergebniss,
dass der eine dorsale Theil der eingestülpten Blase aus pig-
mentirten animalen Zellen, der andere ventrale und seitliche
Theil aus vegetativen Zellen besteht. Anfänglich stellt die sich
entwickelnde Gastrula einen Doppelbecher dar, dessen innere
Wand nur in der Umgebung des Blastoporus der äussern Wand
anliegt, sonst aber noch durch einen weiten Zwischenraum, die
Keimhöhle, getrennt ist. Schon von diesem frühen Stadium an
wird der Verlauf der weiteren Invagination ein viel complicirterer,
es wachsen nämlich an der dorsalen Seite der Gastrula animale
Zellen aus der inneren Wand des Doppelbechers längs zweier pa-
ralleler Linien hervor, die in geringer Entfernung von der Mittel-
linie von dem Blastoporus eine Strecke nach dem zukünftigen Kopf-
ende des Embryo reichen; sie bilden zwei blattartige Massen, die
sich zwischen innere und äussere Wand des Doppelbechers tren-
nend hineinschieben. Von jetzt ab beginnen also drei Anlagen
sich gleichzeitig in dem vom äusseren Blatt des Doppelbechers
umgrenzten Raum auszubreiten. Erstens weitet sich der eigent-
liche Hohlraum der Gastrula oder der innere Becher unter Ver-
drängung der Keimhöhle aus, und zweitens schieben sich gleich-
zeitig die beiden Mesoblastanlagen immer weiter ventralwärts und
nach vorn zwischen die Doppelwandungen hinein. Ihr Hinein-
wachsen erfolgt nunmehr nicht allein von dem dorsalen Rand des
Blastoporus aus, sondern auch von seiner ventralen Umrandung
in demselben Maasse, als sich die hufeisenförmige Rinne in eine
kreisförmige umwandelt.

Wenn wir uns die aus der inneren Wand des Doppelbechers
als zwei Anhänge hervorwachsenden Mesoblastmassen in zwei
Blätter gespalten denken, wie dies ja auf späteren Entwickelungs-
stadien mit dem Sichtbarwerden der Leibeshöhle geschieht, dann
finden wir, dass die Einstülpung bei der Gastrulation eine com-
plicirtere als bei wirbellosen Thieren ist; denn es entsteht durch
sie alsbald ein dreigetheilter Raum: ein weiterer Mittelraum, der

später zum Darm wird, und zwei engere Nebenräume, aus welchen
später die Coelomsäcke hervorgehen; der erstere ist von den letz-
teren durch zwei Falten, die von der Bauchseite des Embryo
ausgehend bis zur Rückenseite nahe der Medianebene emporrei-
chen, unvollständig getrennt. Alle drei Räume öffnen sich am
Blastoporus nach aussen. Bei der Gastrulation der Amphibien
haben wir es mit einem Worte nicht mit einer einfachen, sondern
einer dreifachen Einfaltung zu thun. Die zwei seitlichen Aus-
sackungen liefern die paarigen Mesoblastanlagen, die als Aus-
gangsbildung vorhandene mittlere Einsackung liefert das Darm-
drüsenblatt mit Ausnahme eines unpaaren dorsalen Streifens ani-
maler Zellen, welcher sich zwischen die beiden Mesoblastsäcke
hineinschiebt und zum Chordaentoblast wird.

Geschichtliches. Von der hier von mir gegebenen Dar-
stellung und Deutung weichen die Angaben meiner Vorgänger in
jeder Beziehung ab. Ich beschränke mich allein auf eine Dar-
legung und Kritik der von G ö 11 e i) vertretenen Ansichten. Götte
lässt eine zusammenhängende Zellenmasse sich in das Innere
der Blastula einstülpen, welche er secundäre Keimschicht nennt,
und er stellt sich den Keim, wenn die Rusconi\'sche Oeffnung
verwachsen ist, als eine doppelwandige Blase vor, in welcher die
Dotterzellenmasse, mit einem Theil der Innenwand verwachsen,
eingeschlossen ist. An der secundären Keimschicht lässt er die
Zellenlage, welche den Darm auskleidet, alsbald sich in einem
festeren Gefüge von den übrigen mehr locker zusammenhängenden
Embryonalzellen (Mesoblast) absondern und das Darmblatt bilden.
Er bezeichnet dasselbe als eine Abscheidung von der freien Fläche
seines Mutterbodens und vergleicht es der Deckschicht des äus-
seren Keimblatts. Ferner lässt er es gleich nach seiner Abson-
derung an seinen Berührungsstellen mit der Dotterzellenmasse
verschmelzen, welche letztere er als einen vom Keim verschiede-
nen Theil und als Ernährungsmaterial des Embryo auffasst. Den
nächsten Grund für diese nachträgliche Verschmelzung findet er da-
rin, dass die Darmblattzellen bei ihrer relativen Unthätigkeit sich
ihrem Wesen nach in demselben Maasse den Dotterzellen nähern,
als sie sich von den umgebenden Elementen entfernen, welche bei
der raschen Entwicklung der betreffenden Anlagen sich andauernd
verändern.

stimmen. Erstens finde ich zu allen Zeiten die Zellen des Darm-
drüsenblattes mit der Dottermasse in Verbindung, so dass von
einer erst nachträglich erfolgenden Verschmelzung nicht die Rede
sein kann. Zweitens sehe ich, wenn der Mesoblast sich entwickelt,
auch schon das Darmdrüsenblatt als eine besondere Zellenlage
vorhanden und von Anfang an durch mangelnde Pigmentirung
von den pigmentirten Mesoblastzellen unterschieden. Ausserdem
hat Götte viele Verhältnisse übersehen, da er die Mesoblastent-
wicklung nicht von Anfang an Schritt für Schritt bei seinen
Untersuchungen verfolgt hat. So ist ihm denn verborgen geblieben
1) die Art und Weise, wie vom Blastoporus aus der Mesoblast
sich allmälig über die Eioberfläche ausdehnt, 2) seine dorsal vom
Blastoporus paarige und ventral von ihm unpaare Anlage. Ver-
borgen geblieben ist ihm auch 3) das Vorhandensein des von mir
als Chordaentoblast bezeichneten Mittelstreifens, sowie 4) das
gegenseitige Verhalten der Keimblätter am Blastoporus. Indem
so Götte von vornherein auf keinem festen Boden steht, erklärt
sich nun auch seine Stellung, welche er in Betreff der Chorda-
entwicklung einnimmt, eine Frage, welcher wir uns in einem
zweiten Kapitel jetzt zuwenden wollen.

Die Eier, welche in diesem Abschnitte untersucht werden
sollen, sind leicht an folgenden äusseren Merkmalen zu erkennen:

Der Blastoporus, welcher auf dem letztbeschriebenen Stadium
noch deutlich als runder weisser Fleck hervortrat, verkleinert sich
rasch in solchem Maasse, dass der von ihm umschlossene Dotter-
pfropf kaum noch als weisses Pünktchen auf schwarzem Unter-
grund zu bemerken ist und sehr leicht übersehen werden kann.
Während dieser kurz andauernden Entwicklungsperiode kann man
sich über oben und unten an dem immer kugelig bleibenden Ei
nicht mehr orientiren. Eine Orientirung wird erst wieder möglich,
wenn auf der Oberfläche zwei Gebilde sichtbar werden, die Rücken-
rinne und die erste Anlage der Medullarplatten. Die Rückenrinne
(Taf.V, Fig. bt) bildet sich etwas früher und verläuft in gerader
Richtung vom Blastoporus nach dem Kopfende des Eies; sie ist
aber ausserordentlich viel schwerer als bei den Tritonen wahrzu-
nehmen, einerseits weil sie weniger ausgeprägt, ja oft kaum an-
gedeutet ist, und andererseits weil die glänzende schwarze Pig-
mentirung der Eioberfläche ein genaueres Erkennen stört.

Etwas später grenzt sich am Kopfende des Eies die Hirn-
platte durch einen quer verlaufenden Medullarwulst ab, der sich
in zwei nach rückwärts gerichtete Schenkel fortsetzt. Der von
ihnen eingeschlossene Raum wird durch die Rückenrinne in eine
linke und rechte Abtheilung zerlegt.

An der Art gekennzeichneten Eiern ist es nun wieder leicht,
nach verschiedenen Richtungen genau orientirte Schnitte anzu-
fertigen, an welchen wir uns erstens mit der Umbildung des Chor-
daentoblasts und zweitens mit den Veränderungen in der Umgebung
des Blastoporus bekannt machen wollen.

Auf einem Querschnitt durch den Rückentheil des Embryo (Taf.
VII Fig. 1), nahe dem Kopfende, ist der Ektoblast nur aus zwei
Zellenlagen zusammengesetzt, aus einer unteren Lage cylindrischer
und einer oberflächlichen Lage mehr cubischer Zellen. Gleich-
zeitig ist er in der Medianlinie ein wenig verdünnt, wodurch eine
kleine Einsenkung an der Oberfläche, die Rückenfurche (t) hervor-
gerufen wird. Grade unter ihr und durch eine nach oben convexe
Linie von ihr abgesetzt liegt eine Zellenmasse {ch), in welcher
sofort die Anlage der Chorda erkannt wird. Sie wird seitlich
von der linken und der rechten Hälfte des Mesoblasts, welcher
im vorderen Theil des Embryo sehr verdünnt ist und nur aus
2—3 Lagen cubischer Zellen besteht, durch zwei Linien getrennt,
welche von den beiden Enden des oben erwähnten convexen Bo-
gens in verticaler Richtung nach abwärts reichen. Der Entoblast
{End) ist an senkrecht geführten Schnitten als ein besonderes Blatt
gut zu unterscheiden, enthält aber nur eine einzige Lage sehr
stark abgeplatteter Zellen, welche sich durch geringe Pigmenti-
rung auszeichnen und daher als ein weisslicher Streifen den pig-
mentirten Mesoblast gegen den Darmraum abgrenzen. In geringer
Entfernung von der Medianlinie verändern die Entoblastzellen auf
der mit zwei Sternchen bezeichneten Strecke ihren Charakter,
werden cubisch und mit Pigmentkörnchen erfüllt; namentlich aber
ist hervorzuheben, dass sie von der oben beschriebenen Chorda-
anlage durchaus nicht zu trennen sind. Diese erscheint auf dem
vorliegenden Stadium und im vorderen Bereich des Embryo durchaus
als eine leistenförmige Verdickung des Darmdrüsenblattes, welche
sich zwischen die beiden Mesoblastmassen trennend hineinschiebt.

der Chorda geführter Schnitt. Der Mesoblast hat an Dicke zu-
genommen. Die Chordaanlage (ch) ist mit dem Darmdrüsenblatt
(End) verbunden, dessen Zellen an der Verschmelzungsstelle und
auch noch eine kleine Strecke seitlich davon pigmentirt sind.

Je weiter wir von hier eine Schnittserie nach rückwärts
verfolgen, um so mehr verändert sich der Befund in einer sehr
charakteristischen Weise, welche in sehr zahlreichen Fällen ein
wie das andere Mal beobachtet wurde. So sehen wir in Figur 2,
wie rechterseits von der Chordaanlage und in geringer Entfernung
von ihr eine Abgrenzung zwischen Entoblast und Mesoblast plötz-
lich nicht mehr möglich ist und wie beide Keimblätter, wenn auch
nur eine kleine Strecke (*) weit, unter einander verschmolzen sind.
Auch fällt diese kleine Strecke (*) noch dadurch besonders in die
Augen, dass auf ihr das Darmdrüsenblatt an seiner unteren Fläche
eine kleine Vertiefung, oder wenn wir uns die Verhältnisse räum-
lich vorstellen, eine Furche besitzt. Auf der linken Seite der
Figur entspricht der Befund noch ziemlich der von Figur 4 ge-
gebenen Beschreibung.

Noch charakteristischer ist das Bild eines^ wenig weiter nach
dem Blastoporus zu gelegenen Querschnittes (Fig. 3). Die Chorda-
anlage (ch) erscheint hier in der Form eines Quadrates, dessen
unterste Zellenlage an der Begrenzung des Darmraums Theil nimmt
und sich beiderseits bis zu den mit einem Stern (*) gekennzeich-
neten Stellen in eine einfache Lage von 5 — 7 cubischen, pigmen-
tirten Zellen (Enc) fortsetzt. Diese Lage ist von dem darüber
befindlichen Mesoblast durch einen Spaltraum, der in den verti-
calen seitlichen Begrenzungsspalt der Chorda umbiegt, geschieden;
desgleichen ist sie aber auch an dem bezeichneten Ort * von dem
Darmdrüsenblatt ein wenig abgesetzt und lässt sich nicht dircct
in dasselbe weiter verfolgen. Das eine mit der Chorda verbundene
mittlere Zellenblatt (Enc) ist pigmentirt, das seitliche (End) da-
gegen ist mit Ausnahme der nächst angrenzenden Zellen pigmentfrei.
Das eine gehört, um an früher gebrauchte Bezeichnungen zu rascherer
Verständigung anzuknüpfen, dem Chordaentoblast, das andere ge-
hört dem Darmentoblast an. Wo ersteres mit den beiden seitlichen
Blättern zusammenstösst, sind wieder zwei bemerkenswerthe kleine
Stellen (*) gegeben, an welchen eine Verschmelzung des Mesoblasts
mit den Begrenzungszellen des Darmraums beobachtet wird. Auch
ist hier wieder die am vorigen Präparat beschriebene Furche und
jetzt noch deutlicher als dort vorhanden, sie wird, wie man hier
klar sieht, dadurch bedingt, dass der Darmentoblast um seine

eigene Dicke weiter in die Darmhöhle als der Chordaentoblast
vorspringt. Wollte man die Spaltlinien, durch welche der Meso-
blast von beiden getrennt wird, in gerader Richtung verlängern,
so würden sie sich nicht treffen, sondern um Zellenbreite an
einander vorüberziehen. Zwischen beiden Spaltlinien nun liegt die
wichtige Stelle (*), welche durch eine Einschnürung nach dem
Darm zu gekennzeichnet die Verschmelzung des Mesoblasts mit
dem Chorda- und dem Darmentoblast aufweist.

Wie in dem abgebildeten Fall, liess sich noch an vielen an-
deren Präparaten wahrnehmen, dass sich die cubischen Zellen so-
wohl des Chorda- als auch des Darmentoblasts nach entgegen-
gesetzten Richtungen zu schräg stellen und an die Mesoblastzellen
angrenzen. Es ist ein Bild, wie es entstehen müsste, wenn zwei
aus zwei einfachen Zellenblättern bestehende Falten mit ihren
Rändern, an welchen die Zellen des einen in die Zellen des andern
Blattes umbiegen, auf einander treffen.

Die Sagittalschnitte durch das vorliegende Stadium führe
ich noch dem Leser in den Figuren 10—12 Tafel VI vor.
Der erste Schnitt, welcher mit der Medianebene zusammen-
fällt, lässt an der Decke des Darms nur zwei Zellenblätter, Ek-
toblast und Chordaentoblast, erkennen, welche an der etwas
verdickten dorsalen Blastoporuslippe in einander umbiegen. Die
ventrale Lippe stellt einen dicken Zellenwulst dar, aus welchem
sich die drei Keimblätter gesondert nach abwärts erstrecken.
Auf einem nur wenig seitlich geführten Schnitt (Fig. 11), von
welchem noch der Umschlagsrand der seitlichen Blastoporus-
lippe getroffen wurde, bemerken wir drei Zellenblätter; wir sind
jetzt in die Gegend der Mesoblastanlage {Me) gelangt, welche
nach abwärts von einem einschichtigen Blatt pigmentirter Zellen
{Enc) bedeckt wird. Letzteres entspricht der Zellenlage, in welche
sich der Chordastreifen nach beiden Seiten zu fortsetzt. In der
Gegend der seitlichen Blastoporuslippe sind alle drei Keimblätter
verschmolzen, um dann wieder weiter ventralwärts gesondert auf-
zutreten. An dem dritten Sagittalschnitt endlich, welcher noch
mehr seitlich in einiger Entfernung vom Urmund geführt worden
ist, schiebt sich das mittlere Keimblatt vom Rücken bis zur
Bauchfläche als eine überall getrennte Schicht zwischen Ektoblast
und Darmentoblast hinein, welcher letztere jetzt aus unpigmen-
tirten Zellen besteht und ventralwärts in die Dotteransammlung
übergeht.

Geschichtliches. Wenn wir jetzt zum Vergleich die Be-
schreibungen anderer Forscher heranziehen, so bemerken wir, dass

Calberla diese frühen Stadien nicht untersucht hat, und dass
Götte und andere die Befunde, welche ich an zahlreichen Schnitt-
serien stets in derselben Weise constatiren konnte, übersehen
haben. Einzelne kurze Angaben, welche Götte macht und mit
zwei Abbildungen illustrirt, kann ich mit memen Beobachtungen
in keine Uebereinstimmung bringen. Götte lässt nämlich vor
der Chordabildung, worin ich ihm schon oben entgegen getreten
bin die drei Keimblätter von einander gesondert sein imd lasst
das\'Darmblatt durch das feste hautartige Gefüge seiner Zellen
sich von der lockeren Zellenmasse des mittleren Keimblattes unter-
scheiden. Die Lockerung der Zellen des Mesoblasts muss hier
wohl ein Kunstprodukt sein, hervorgerufen durch das Emdrmgen
der zum Schneiden benutzten Einbettungsmasse. Den mittleren
Theil des Mesoblasts lässt Götte verdickt sein und eine mediane
Kante bilden, welche den darüber liegenden Ektobläst von unten
her eindrückt. Er bezeichnet ihn als Axenstrang. Derselbe ent-
spricht unserem Chordaentoblast und gleicht ihm bis auf den
wichtigen Punkt, dass unter ihm das Darmblatt als eine geson-
derte Bildung vorhanden sein soll. Auf der folgenden Entwick-
lungsperiode, auf welcher der Keim bedeutend dünner geworden
ist, soll sich der Axenstrang als Anlage der Wirbelsalte von den
beiden Seitentheilen des mittleren lieimblattes oder den Segment-
platten trennen und so ein allseitig isolirtes Gebilde darstellen,
da die Trennung vom Darmblatte schon vorher bestand._ Die
hauptsächlichen Differenzpunkte zwischen Götte und mir be-
stehen also erstens darin, dass ich die Angabe, es bestände in
der Mittelzone des Keimes ein gesondertes Darmdrusenblatt als
unrichtig bezeichnen muss, und zweitens darin, dass Gotte die
seitlich von der Chordaanlage in einer bestimmten Region des
Keims gelegenen Stellen, welche ich mit einem Sternchen m memen
Abbildungen überall bezeichnet habe, nicht beobachtet hat.

Beurtheilung der Befunde. Was bedeuten nun die von
mir beschriebenen eigenthümlichen Bilder? Auf dieselben fällt
Licht wenn wir sie mit den in meiner Tritonarbeit gegebenen
Abbildungen vergleichen, welche ich auf Taf. DI (Fig. 1-5) nach-
zusehen bitte. Dieselben machen freilich auf den ersten Blick
einen etwas abweichenden Eindruck; doch beruht dies allem auf
dem Hervortreten des einen untergeordneten Momentes, dass beim

J) Götte, Beiträge etc. Archiv für mikrosk. Anat. Bd. XY.
Taf. X. Fig. 47 u. 48.

Triton und beim Frosch die Ausgangsbildungen etwas verschie-
dene sind, indem dort der Chordaentoblast eine einfache Schicht
cylindrischer Zellen ist (Fig. 1), hier aus mehreren Lagen kleiner
polygonaler Elemente zusammengefügt ist (Fig. 3). Hiervon und
von den daraus sich weiter ergebenden Verschiedenheiten abge-
sehen, ist die Uebereinstimmung in der Umbildung des Chorda-
entoblasts beim Triton und beim Frosch eine ziemlich vollständige.
Man vergleiche zunächst Figur 3 der beiden Arbeiten mit einan-
der. In beiden Fällen ist die Chordaanlage vom äussern Keim-
blatt durch eine bogenförmige Linie abgegrenzt, von deren beiden
Enden eine verticale Spalte nach abwärts geht und eine Trennung
gegen den Mesoblast bewirkt. Die Trennung ist aber noch eine
unvollständige, denn am unteren Ende der Spalte sehen wir bei
Triton die cylindrischen Zellen des Chordaentoblasts in das pa-
rietale Blatt des Mesoblasts umbiegen. Auch beim Frosch fehlt
ein derartiger Zusammenhang nicht, nur dass er etwas seitlich
von der Chordaanlage an die mit einem Stern bezeichneten Stel-
len verlegt ist. Dies rührt daher, dass die verticalen Spalten an
ihrem unteren Ende rechtwinkelig umbiegen, was bei Triton nicht
der Fall ist, sich noch eine kleine Strecke weit in horizontaler
Richtung fortsetzen und dadurch bis zu der kleinen Communi-
cationsstelle (*) eine Schicht cubischer Zellen vom Mesoblast ab-
trennen. Da nun bei Triton ohne Frage die 2 verticalen Spalten
durch eine Einfaltung des Chordaentoblasts zur Bildung der zwei
Chordafalten entstanden sind, werden wir auch beim Frosch die
Ursache für die zwei verticalen, nach unten horizontal umbie-
genden Spalten in einer Einfaltung zu suchen haben. Der Fal-
tenrand würde dann an den Stellen * liegen, wo die cubische Zel-
lenlage in den Mesoblast übergeht. Bei Triton würden wir ein
ähnliches Bild wie beim Frosch gewinnen, wenn wir uns die 2
Chordafalten verlängert und dann noch eine Strecke weit in ho-
rizontaler Richtung umgebogen denken. Ferner besteht in beiden
Fällen ein Zusammenhang zwischen Darmentoblast und Mesoblast.
Von ganz nebensächlicher Natur und aus der verschiedenen Be-
schaftenheit der Zellen zu erklären ist der Unterschied, dass bei
Triton die Chordaanlage an ihrer unteren Fläche in Folge des
Einfaltungsprocesses mit einer Furche versehen ist, während eine
solche beim Frosch kaum angedeutet wird.

Zur Beurtheilung des nächst weiter entwickelten Stadiums
vergleiche man Figur 4 (Triton) und Figur 2 mit einander. Hier hat
sich sowohl beim Triton als beim Frosch der Mesoblast vom Darm-

und Chordaentoblast abgetrennt und es sind die ursprünglichen
Communicationsstellen (*) nur noch schwach angedeutet.

Auf einem dritten Stadium endlich (Fig. 5 u. Fig. 4) sehen
wir die Scheidung ganz vollzogen und Darm- und Chordaentoblast
verschmolzen. Beim Triton und beim Frosch können jetzt die
Querschnittsbilder die Vorstellung erwecken, als sei die Chorda-
anlage durch eine Verdickung des Darmdrüsenblattes gebildet
worden.

Nachdem wir so im wesentlichen eine Uebereinstimmung der
Befunde bei beiden Vertretern der Amphibien dargethan haben,
werden wir auch zu derselben Erklärung greifen und die Abtren-
nung der Chorda vom mittleren Keimblatt auf einen Einfaltungs-
process zurückführen müssen, da nur so die von mir geschilderten
Bilder sich verstehen lassen. Für den Frosch ist hierbei als
eine Besonderheit die Erscheinung anzuführen, dass die zwei Chor-
dafalten grösser werden und sich eine Strecke weit seitlich über
den Bereich eines compacten mittleren Theils hinaus horizontal
umbiegen; der mittlere Theil allein wird zur Chorda, während
ein anderer Theil des Chordaentoblastes einen mittleren Streifen
an der Decke des Darmkanals bildet und sich so zum Darmento-
blast ergänzend hinzugesellt. Beim Triton dagegen schien mir der
dorsale Verschluss des Darmkanales allein durch das Vorwachsen
der zwei Darmfalten nach der Mittellinie zu bewirkt zu werden
ohne Betheiligung von Zellen des Chordaentoblasts.

Nach Untersuchung der Rückenüäche des Embryo sei jetzt
noch unser Augenmerk auf den Blastoporus und seine nächste Um-
gebung gerichtet. Figur 6 auf Tafel VII zeigt uns einen Fron-
talschnitt durch den ungemein engen Blastoporus, welcher von
dem entsprechend verkleinerten Dotterpfropf ganz ausgefüllt wird.
Die Urmundlippen sind verdickt und lassen uns wieder einen Zu-
sammenfluss aller drei Keimblätter wahrnehmen. Das Darmblatt
hört schon in einiger Entfernung vom Urmund auf an einer
Stelle (*), welche öfters in einer recht auffälligen Weise durch
eine Einkerbung bezeichnet wird, und schlägt sich hier in die ihm
anliegende Zellenlage des mittleren Keimblattes um. Die Ober-
fläche der Urmundlippen wird, wo sie an den Dotterpfropf an-
grenzt, von einer besondern Lage regelmässig cubischer Zellen,
die pigmentirt sind, eingenommen. Man kann sich verleiten las-
sen, dieselbe als eine Fortsetzung des Darmblattes zu betrachten,

was nicht richtig ist, denn sie hört an der oben erwähnten Ein-
kerbung auf; vielmehr ist sie nichts anderes als eine Fortsetzung
der Deckschicht des Ektoblasts noch eine Strecke in den Urmund
hinein, woselbst ihre Elemente im Vergleich zu den an der freien
Oberfläche des Eies gelegenen an Höhe zunehmen.

Der Mesoblast hat jetzt vom Urmund aus schon fast die
ganze Oberfläche des Eies umwachsen (Taf. V, Fig. 1) mit Aus-
nahme einer kleinen vorn und ventral gelegenen Gegend, wo sich
die beiden primären Keimblätter berühren. An Schnitten, die
durch den Urmund und diese Gegend zugleich hindurch gehen,
erscheint er als eine vollständig paarige Anlage, deren zwei Hälf-
ten hinten durch den Eingang in den Urdarm, nach vorn durch
die zweiblätterige Gegend des Keims geschieden sind.

In geringer Entfernung einerseits vor, andererseits hinter dem
Urmund sind die Frontal-Schnitte Taf. VII, Fig. 7, 8 und 5 ange-
fertigt. Der erstere ist durch die vordere Urmundlippe hindurch-
gelcgt und entspricht daher der im vorigen Kapitel beschriebe-
nen Figur 9 (Tafel VI) eines jüngeren Stadiums. In der Mitte
wird die Decke des Urdarms durch eine einzige Zellenmasse ein-
genommen, welche den Uebergang des Ektoblasts in den Chorda-
entoblast vermittelt und besonders nach dem Darmraum zu schwarz
pigmentirt ist. Seitlich davon sind die 3 Keimblätter durch zwei
Spalten deutlich von einander abgegrenzt, wobei der einschichtige
Darmentoblast durch seine pigmentfreien Dotterzellen wieder auf-
fällt. Auf dem nächsten Schnitte (Fig. 8), welcher der Gegend
unmittelbar vor dem Umschlagsrand entspricht, ist in der mitt-
leren Zellenmasse eine Sonderung erfolgt, indem der Ektoblast
sich auch in der Mitte, wenn schon nur durch eine etwas unbe-
stimmtere Contour, absetzt. Desgleichen machen sich auch schon
ein wenig die Contouren bemerklich, durch welche sich die Chorda-
anlage {ch) vom Mesoblast zu scheiden beginnt. Sie erscheint als
ein halbcylindrischer Zellenstrang und hängt unmittelbar mit einer
Schicht cylindrischer Pigmentzellen zusammen, welche die Decke
des Urdarms bilden. Diese Schicht dehnt sich über die Chorda-
anlage hinaus nach links und rechts aus und ist an der Stelle,
wo sie durch eine kleine Furche (*) vom Darmentoblast getrennt
ist, gleich dieser vom Mesoblast nicht abzusondern.

Aus derartig(3n Befunden müssen wir wieder schliessen, dass
am Urmundrand der Ektoblast in das Innere der Embryonalform
hineinwuchert und hier einerseits in einen Mittelstreif ihrer dor-
salen Wand übergeht, der den Darm nach oben als Chordaento-

blast begrenzt, andererseits sich in den Mesoblast continuirlich
verfolgen lässt. Dadurch, dass dann in geringer Entfernung vom
Urmund sich die Chorda anzulegen beginnt, wird der Mesoblast
bis auf eine kleine Stelle ausser Zusammenhang mit den übrigen
Keimblättern gebracht. Wie sich diese Stelle noch eine Zeit lang
markirt und allmälig schwindet, haben wir schon an den in
grösserer Entfernung vom Blastoporus angefertigten Schnitten ge-
sehen, welche bei Betrachtung der ßückenregion (Fig. 3, 2, 4)
ihre Beschreibung gefunden haben.

An Frontalschnitten durch den Theil des Eies, welcher nach
rückwärts vom Blastoporus folgt (Fig. 5), überzeugen wir uns wieder,
dass der Mesoblast sich hier anders als im Rückentheil entwickelt,
nämlich als eine einzige Zellenmasse, welche durch eine zusam-
menhängende Schicht von Dotterzellen von einer ventralen kleinen
Aussackung des Darmraums getrennt ist und weiter ventralwärts
von der Dottermasse bedeckt wird.

Sagittalschnitte lehren endlich (Taf. V, Fig. 11), dass an der
ventralen Lippe des Urmunds der Mesoblast {Mev) sich nicht vom
Ektobläst und Entoblast sondern lässt, weil er von hier aus zwischen
beide hinein gewuchert ist. In diesem nach rückwärts gelegenen und
etwas anders sich entwickelnden Theil des Mesoblasts geschehen
keine Schritte zur Anlage der Chorda. Letztere bildet sich auf
diesem Stadium und was gleich schon bemerkt werden mag, auch
in der Folgezeit nur vor dem Blastoporus in der Gegend, wo sich
der Mesoblast paarig, durch den Chordaentoblast getrennt, anlegt.

Bei der Betrachtung älterer Embryonen wollen wir denselben
Gang der Darstellung wie im zweiten Kapitel einhalten, uns zu-
erst mit den Veränderungen an der Rückenfläche des Embryo
und namentlich mit der Entwicklung der Chorda beschäftigen,
und dann den Vorgängen in der Umgebung des Blastoporus un-
sere Aufmerksamkeit zuwenden.

An Eiern, deren Medidlarwülste sich deutlich von der Ober-
fläche abheben und eine flache, ziemlich breite Furche umsäumen
(Taf. V, Fig. 6), haben mir Querschnitte Bilder geliefert, welch(^
uns über die Entwicklung der Chorda in einer sehr klaren und
überzeugenden Weise; l)clc]ircn und zu einer weiteren Bestätigung der

schon im zweiten Kapitel gewonnenen Ansichten dienen. Während
am Kopfende des Embryo die Chorda schon als vollständig isolirtes
Organ angelegt ist, finden wir, weiter nach rückwärts, successiv
jüngere Entwicklungsstadien, so dass wir uns auch an diesen und
"sogar noch an viel älteren Embryonen über die Genese der Chorda
unterrichten können.

Einen Schnitt durch das Kopfende der Chorda gibt Taf. VIT,
Fig. 10. Die Chorda erscheint hier als ein runder und scharf abge-
setzter Strang, zu dessen beiden Seiten der Mesoblast zu den Ur-
wirbelplatten verdickt ist, um dann in einiger Entfernung schliess-
lich auf nur zwei Zellenschichten verdünnt zu werden. Der Ento-
blast ist eine einfache Zellenlage, welche unterhalb der Chorda und
in nächster Nähe derselben sehr kleine und zum Theil ganz abge-
plattete Elemente enthält. Diese {Enc) sind zugleich schwarz pig-
mentirt, wodurch sie sich von den alsbald folgenden, etwas grösse-
ren Dotterzellen {End) unterscheiden. Auch das darüber gelegene
äussere Keimblatt bietet einiges Bemerkenswerthe dar. Die zu einer
Rinne eingebogene Medullarplatte lässt die Stricker\'sche Grund- und
Deckschicht deutlich erkennen, erstere aus zwei Lagen lang spind-
liger Zellen, letztere aus einer einzigen Schicht cubischer Zellen
gebildet; sie setzt sich so in ihrem ganzen Zellengefüge vom übri-
gen Ektoblast ab. Dieser ist zu beiden Seiten der Medullarplatte,
also im Bereich des äusseren Blattes der Medullarfalten, verdickt
und wird erst dann auf 2 Zellenlagen, auf eine Grund- und eine
Deckschicht, reducirt. Im verdickten Theil nun sieht man beider-
seits der Medullarplatte und nur durch einen Spaltraum von ihr
getrennt zwei Massen ovaler Zellen, die sich von 2 Lagen darüber
hinziehender Ektoblastzellen als etwas besonderes unterscheiden.
Auf dem Querschnitt schieben sie sich keilförmig bis zum üm-
schlagsrand der Medullarfalten empor. Das ganze gleicht in ho-
hem Grade den Abbildungen, welche Hisi) von der Entwicklung
der Spinalganglien beim Hühnchen gegeben hat; auch glaube ich,
dass wir beim Frosch auf diesem frühen Stadium schon derartige
Anlagen vor uns haben. Wenn dies der Fall ist, dann sprechen
die Bilder zu Gunsten der von His vertretenen Ansicht, dass
sich die Ganglien nicht direct aus dem oberen Theil des Medul-
larrohrs, sondern aus dem an die Medullarplatten angrenzenden
Streifen des Ektoblasts entwickeln.

His, TJeber die Anfänge des peripherischen JSTerTensystems.
Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abth. 1879.

Der Beschreibung zweier Entwicklüngsstadien der Chorda
lege ich die Figuren 9 und 11 (Taf. VII) zu Grunde. Die erstere
stellt einen Schnitt etwa durch die Mitte der Medullarplatte dar,
zu deren beiden Seiten im Ektoblast wieder zwei Zellenaggregate
als Spinalganglienanlagen zu bemerken sind. Die Chordaanlage
ist nur gegen die Medullarplatte und die zwei Mesoblasthälften ab-
gegrenzt, nach unten, wo eine besondere als Darmdrüsenblatt zu
deutende Zellenlage fehlt, nimmt sie noch selbst an der Begren-
zung des Urdarms Theil und enthält hier eine kleine Furche.
Ihre untere Zellenlage setzt sich nach links und rechts in eine
einfache aus kurz cylindrischen und stark pigmentirten Zellen gebil-
dete Lage {Enc) fort, welche durch horizontale Umbiegung dessel-
ben Spaltes, durch den sich die Chorda seitlich abgrenzt, gleichfalls
deutlich vom Mesoblast getrennt ist. Doch nur auf eine sehr
kleine Strecke. Denn das pigmentirte Blatt biegt alsbald um,
indem sich seine Zellen mit ihrer Längsaxe erst schräg und dann
quer stellen, und verschmilzt an einer Stelle (*), welche sich nach
unten durch eine kleine Furche noch ausserdem markirt, mit dem
mittleren Keimblatt. Seitlich grenzt an die Furche das einschich-
tige Darmdrüsenblatt an und ist hier gleichfalls, indem es um-
biegt, mit dem Mesoblast verschmolzen, von welchem es sich sonst
durch einen Spalt mit aller nur wünschenswerthen Deutlichkeit ab-
setzt. Auch setzt es sich ausserdem noch dadurch ab, dass es
unpigmentirt ist bis auf den Umschlagsrand (*), wo immer einige
stark pigmentirte Zellen den Uebergang vermitteln.

Noch deutlicher markiren sich alle diese Verhältnisse an dem
noch rückwärts gelegenen Schnitte (Fig. 11), welcher durch einen
Theil des Embryo hindurchgeht, wo sich die Medullarwülste noch
nicht erhoben haben. Die Medullarplatte ist daher flach ausge-
breitet, kennzeichnet sich als verdickte Partie des Ektoblasts so-
wie durch spindlige Beschaffenheit ihrer Zellen und wird durch
die Rückenrinne in zwei Hälften gesondert. Von dem vorherbe-
schriebenen Schnitt unterscheidet sich unsere Figur 11 erstens
darin, dass das pigmentirte Zellenblatt, welchem die Chordaanlage
mit ihrer unteren Seite aufsitzt, etwas breiter ist und den Boden
einer breiten flachen Furche abgibt. Die Ränder derselben kom-
men dadurch zu Stande, dass das Darmdrüsenblatt an der Stelle (*),
wo es in den Mesoblast umbiegt, nach unten einen Vorsprung bil-
det. In dieser Weise wird einerseits der Ort, wo der Zusammen-
hang des Chorda- und des Darmentoblasts mit dem mittleren
Keimblatt stattfind<rt, für den Beobachter auffälligiir, andererseits

tritt ihm die Chorda mit dem ihrer unteren Fläche verbundenen
Zellenblatt oder der Chordaentoblast noch mehr als etwas vom
Darmdrüsenblatt verschiedenes entgegen.

Eine Serie ähnlicher und nicht minder klarer Bilder gewinnt
man bei Untersuchung noch älterer Embryonen, sowohl solcher,
bei welchen die Medullarwülste weit erhoben sind, als solcher, bei
welchen sie sich zum Verschluss zusammen neigen und solcher,
bei denen sich das Kopfende vom Rumpfe abzuschnüren beginnt.

Da Organe, wie das Medullarrohr, die Chorda etc. sich wäh-
rend der ersten Perioden des Embryonallebens an ihrem hinteren
Ende continuirhch weiter entwickeln, so hängt es nur davon ab,
dass man durch die entsprechenden Regionen der verschieden alten
Embryonen Schnitte hindurchlegt, um im Wesentlichen identische
Bilder zu erhalten. Man kann also den Bildungsvorgang der Chorda,
worauf ich schon bei der Untersuchung des Triton aufmerksam
gemacht habe, ebensowohl bei ziemlich weit ausgebildeten Embry-
onen mit geschlossenem Nervenrohr, als auch bei solchen mit eben
erst sich markirender Primitivrinne feststellen. Nur vollzieht der-
selbe sich später in einem immer kleiner werdenden Bezirke. Und
so verweise ich jetzt noch um jeden Zweifel an der Richtigkeit
der von mir vertretenen Auffassung der Chordabildung zu heben,
auf die Figuren 3 und 4, sowie auf die Figuren 8 — 11 auf
Tafel VIII.

Die Figuren 4 und 3 sind nach Schnitten gezeichnet, welche
bei Embryonen, deren hoch erhobene Medullarwülste eine tiefe
Furche umgrenzen, in geringer Entfernung vor dem Blastoporus
angefertigt sind. Hier ist das Rückenmark auch noch in seiner
Entwicklung zurück und stellt eine gekrümmte Platte mit weiter
Furche dar. Die Chorda bildet auf dem Querschnitt einen verdick-
ten Strang, der sich, wenn wir nach dem vorliegenden Bild (Fig. 4)
allein urtheilen wollten, in der Medianlinie vom Darmdrüsenblatt
aus entwickelt zu haben scheint. Doch ist dieser mittlere zur
Chorda verdickte Theil des Darmdrüsenblatts, da er aus kleinen
pigmentirten Elementen besteht, von dem seitlich angrenzenden
Theil, einer einfachen Lage grosser pigmentfreier Zellen, unterschie-
den. Auch fällt an seiner unteren Fläche eine in die Chordaanlage
eindringende Rinne in die Augen.

Auf einem der weiter nach rückwärts folgenden Schnitte
(Fig. 3) sieht man dann plötzlich an der Stelle (*), wo vorher die
Chordaanlage in das eigentliche Darmdrüsenblatt überging, den
Zusammenhang zwischen beiden gelöst. Die unterste in einer bo-

genförmigen Linie den Darmraum begrenzende Zellenschicht der
Chordaanlage biegt jetzt in den Mesoblast um und ist durch eine
kleine Einkerbung (*) vom Darmdrüsenblatt {End) getrennt. Die-
ses springt nach unten in Form einer Lippe vor und ist gleich-
falls an der Einkerbung (*) mit dem Mesoblast verschmolzen,
während es sonst von ihm überall durch einen deutlichen Spalt
getrennt ist. Auffällig ist noch an unserer Figur 3, dass nach
oben die Chordaanlage von der Medullarplatte nicht scharf abge-
grenzt ist, wodurch ein Bild entsteht, welches an Befunde aus
der Entwicklung amnioter Wirbelthiere erinnert. Die Erklärung
für diese unvollkommene Trennung ergibt sich leicht, wenn ich
bemerke, dass wir mit unsern Schnitten schon in die Gegend der
dorsalen Blastoporuslippe gelangt sind, in eine Gegend, in welcher
Ektobläst und Chordaentoblast in einander umbiegen und also
auch die sich aus ihnen bildenden Organe, Nervenrohr und Chorda,
in einer kurzen Verbindungsstrecke zusammenhängen. Der Meso-
blast ist im hinteren Ende dieser Embryonen gegen früher auf-
fallend verdickt.

Die Schnitte 8—11 rühren von einem Embryo her, dessen
Kopfende sich bereits durch eine deutliche Furche vom Rumpfe
abzugrenzen beginnt. Im hinteren Drittel dieses Embryo gewin-
nen wir Bilder von der Chordaanlage, welche der Figur 4 des
vorausgegangenen Stadiums entsprechen. In Figur 8 zum Beispiel
ist die Anlage des Rückenmarks schon zu einem Rohr umgestal-
tet, dessen Höhlung noch nach Aussen durch einen engen Spalt
communicirt. Unter dem Rückenmark erscheint die Chorda als
eine strangförmige Verdickung des Darmdrüsenblattes. Auch fin-
den wir die Chordarinne wieder und die schon früher hervorge-
gehobenen Verhältnisse in der verschiedenen Pigmentirung der
Zellen.

Wer jetzt von hier aus die Schnittserie nach dem Kopfende
des Embryo zu durchmustert, kann das allmälige Selbständig-
werden der Chorda verfolgen und wird hierbei bemerken, wie zwei
von links und rechts eindringende Spalten die Chordaanlage von
der untersten den Darmraum begrenzenden pigmentirten Zellenlage
abschnüren. Der Abschnürungsprozess ist in Figur 9 beendet,
welche nach einem Querschnitt etwa durch die Mitte des Embryo
gezeichnet ist. Die allseitig abgegrenzte Chorda liegt mit ihrer
unteren Fläche einer rinnenförmigen Vertiefung des Darmdrüsen-
blattes fest auf. Letzteres ist unter ihr ausserordentlich verdünnt
und aus ganz abgeflachten pigmentirten Zellen zusammengesetzt.

Mehr im vorderen Bereich des Embryo werden die Entoblast-
zellen unter der Chorda erst cubisch, dann in der Kopfregion cy-
lindrisch und setzen sich dabei von der unteren Fläche der Chorda
durch einen grösseren Spaltraum schärfer ab. (Fig. 10 u. 11.)

Die Figur 11 bietet noch einen Befund dar, welchen ich, ob-
wohl er zum Thema dieser Arbeit nicht gehört, doch nicht uner-
wähnt lassen will. Es handelt sich um die Entwicklung der Gang-
lien welche zu beiden Seiten der Anlage des Nervenrohrs zu be-
obachten sind. Wo auf der Höhe der Medullarwülste Hornblatt
und Medullarplatte in einander umbiegen, nehmen die Spinalgang-
lien von der Uebergangsstelle aus ihren Ursprung und erstrecken
sich von hier als zwei wohl isolirte Zellenstreifen zwischen den
zwei Lamellen der Falte nach abwärts, bis sie mit ihren fr^en
Enden auf die oberen Kanten der Urwirbelplatten stossen.^ Das
Bild ist in mancher Beziehung ein Pendant zu den von His ge-
gebenen Figuren.

Literatur. Bei Durchsicht der Literatur, welche über die
Entwicklung der Chorda bei den Anuren handelt, treffen wir auf
die einander entgegen stehenden Angaben von Calberla und
Götte Beide Forscher haben schon ähnliche Befunde wie die
von mir beschriebenen erhalten, beide aber in sehr unvollständiger
Weise, so dass sie auch beide und zwar Götte mehr als Cal-
berla zu keiner richtigen Erklärung gelangt smd.

Gestützt auf eine Reihe von Durchschnitten durch das hin-
tere Ende schon weit entwickelter Embryonen von Rana und
Bombinator nimmt Calberla an, dass bei den Anuren ähn-
lich wie bei Petromyzon das primitive innere Keimblatt sich
längs eines Mittelstreifens anders entwickle als zu beiden Sei-
ten. In der Medianebene lässt er es sich zur Chorda um-
bilden seitlich dagegen in Mesoblast und sekundären Ento-
blast trennen. Bei dem sich vollziehenden Differenzirungsprocess
lässt er ferner die Chorda sich zuerst von dem zum Mesoblast
werdenden Theil des primären Keimblatts loslösen, dagegen noch
eine Zeit lang mit dem sekundären Entoblast zusammenhän-
gen. Hierzu gibt Calberla eine ähnliche Abbildung wie unsere
Figur 4 und 8 auf Taf. VIII. Die vollständige Isolirung der
Chorda soll sich nach Calberla in der Weise vollziehen, dass
die Mesoblastzellen sich vermehren und gegen die Stelle vorbuch-
ten, wo die Chordaanlage mit dem sekundären Entoblast zusam-
menhängt. Durch diesen Vorgang soll der Zusammenhang gelöst
werden, und gleichzeitig soll nun der sekundäre Entoblast unter

der Chordaanlage hinwachsen und sie von der Begrenzung des
Darmraums ausschliessen. Calberla hat also Recht, wenn er
sich die Chorda nicht aus dem Mesoblast entwickeln und wenn er
sie eine Zeit lang mit dem Entoblast verbunden sein lässt, aber
es ist nicht richtig, wenn er einen primären Entoblast annimmt,
der sich beiderseits der Mittellinie in Mesoblast und secundären
Entoblast spalten soll, oder wenn er die Chordabildung als Ab-
spaltung bezeichnet, oder wenn er die beiden Hälften des sekun-
dären Entoblasts von der Chorda abgetrennt werden und sie dar-
auf unter ihr zusammenwachsen lässt. Uebersehen hat er die
Stellen (*), wo beiderseits der sich entwickelnden Chorda der Zusam-
menhang der Zellenlagen, welche den Darmraum begrenzen, mit
dem Mesoblast stattfindet.

In letzterer Hinsicht hat Götte einige richtigere Beobach-
tungen gemacht und Bilder veröffentlicht, welche sehr an einige
Figuren meiner Arbeit erinnern, aber in seinen Deutungen schlägt
er zugleich einen Weg ein, auf welchem ich ihm nicht zu folgen
vermag. Bezeichnet er doch die hier in Frage kommenden Be-
funde, auf welche ich in meiner Darstellung einen grossen Werth
gelegt habe, als nur gelegentliche Besonderheiten in der Umge-
bung der Wirbelsaite, welche einseitig verwerthet, irrthümliche
Ansichten hervorrufen könnten.

Von Interesse ist es, in G ö 11 e \'s Arbeit die Beschreibung zu
lesen, welche er von zwei Durchschnitten (Fig. 50 u. 51) durch
einen Embryo mit breiter Medullarfurche gibt. Da sie mir ein
Beweis ist für die Richtigkeit der Beschreibung meiner Figuren
9 und 11 auf Tafel VII, lasse ich Götte\'s eigene Worte hier
folgen und verweise zum Vergleich auf die angeführten Figu-
ren meiner Arbeit: „Der aus der Mitte des Rumpfes stam-
mende Schnitt zeigt eine völlig gesonderte, wenn auch dem
Darmblatt anhängende Wirbelsaite. Dieser Mitteltheil des Darm-
blattes ist aber auf der einen Seite in geringer Entfernung von
der Wirbelsaite durch eine Lücke von dem peripherischen Darm-
blatttheile völlig getrennt, wobei ein nach unten vorragender Theil
der Segmentplatte sich in jene Lücke einkeilt. Auf der anderen
Seite erscheint eine solche Trennung gewissermaassen vorbereitet;
in anderen ebenso alten oder älteren Embryonen findet sich die
erwähnte Lücke auch beiderseits, aber immer in ganz beschränk-
ten Abschnitten des Rumpfes".

Und wie erklärt nun Götte diese so interessanten und wich-
tigen Befunde, von denen er noch ausserdem erwähnt, dass sie

auch auf einem früheren Stadium wenigstens-andeutungsweise zu
sehen gewesen wären? „Da die Segmentplatte" fährt er in seiner
Darstellung fort, „im üebrigen durch eine klaffende Spalte vom
Darmblatt getrennt ist und nur an den bezeichneten Stellen sich
in dasselbe einkeilt, so liegt die Vermuthung nahe, dass in der
That ihre betreffende stumpfe Kante durch Druck jene Continui-
tätstrennung des Darmblattes verursachte, indem dieses in Folge
seiner festen Verbindung mit der Wirbelsaite in einer gewissen
Spannung erhalten wurde, also jenem Drucke nicht ausweichen
konnte."

Ferner beschreibt Götte Bilder, wie meine Fig. 10 (Taf. VII),
in welcher die Chorda sich eben von der unteren dünnen Zellen-
lage abgeschnürt hat. Er lässt hier die Chorda mit einer unteren
Kante in das Darmblatt eingekeilt sein und erklärt solche Befunde
ebenfalls wieder durch Druck der Segmentplatten, welche die Zel-
len des Darmblattes unter der Chorda auseinander ziehen sollen,
zuweileii bis zur Bildung eines vollständigen Spaltes unter der
Chorda. Alles dieses hält Götte für rein zufällige und abnorme,
eigenthümliche Bildungen, welche erst einige Zeit nach der ersten
Sonderung der Wirbelsaite beginnen und mit der Entwicklung der
Embryonen statt abzunehmen, fortschreiten, um zuletzt wieder zu
verschwinden. Mit der eigentlichen Bildung der Wirbelsaite, des
mittleren und des unteren Keimblattes sollen sie überhaupt in
keinem Zusammenhange stehen.

Wie sehr Götte in seiner vorgefassten Meinung, welche er
sich früher über die Entstehung der Chorda gebildet hatte, be-
fangen ist, trotzdem er sich auf einer richtigen Fährte befand,
ergibt sich auch noch aus der Art und Weise, wie er sein Endre-
sultat zieht. „Aus den voranstehenden Untersuchungen geht nun
meines Erachtens auf das Evidenteste hervor, dass das mittlere
Keimblatt der ungeschwänzten Amphibien sich zuerst in conti-
nuirhcher Schicht vom Darmblatte sondert, und erst darauf, aber
immerhin schon an den noch kugeligen Embryonen, die Chordaan-
lage durch die Trennung des medianen Theils des mittleren Keim-
blattes (Axenstrang) von dessen Seitentheilen (Segmentplatten)
entsteht".

Wer dem Gang meiner Untersuchung bisher gefolgt ist, wird
sich gewiss überzeugt haben, dass wir es in der von mir beschrie-
benen Reihe der Erscheinungen nicht mit Abnormitäten, wie
Götte will, sondern mit durchaus normalen Befunden zu thun
haben, welche auf die Entwicklung der Organe Licht werfen.

Denn man erhält dieselben erstens an jedem mit einer Rücken-
rinne versehenen Embryo, deren ich viele mikrotomirt habe, und
zweitens beobachtet man sie an Embryonen des verschiedensten
Alters, wenn man diejenigen Strecken des Körpers untersucht,
an welchen die bereits vorn angelegten Organe in die Länge wei-
ter wachsen. Als eine solche Wachsthumszone aber ist laut zahl-
reicher Beobachtungen aus den verschiedensten Wirbelthierclassen
das hintere Ende der Embryonen zu bezeichnen. Ferner schlies-
sen sich die von mir beschriebenen Stadien stets in ganz regel-
mässiger Folge an einander an, so dass sie sich als Glieder einer
Entwicklungsreihe nothwendiger Weise ergeben. Götte hat offen-
bar die auf Schnittserien eintretenden Veränderungen nicht Schritt
für Schritt verfolgt, sondern nur einzelne Bilder herausgegriffen.
Ganz unbegründet aber ist seine Erklärung der von ihm mitge-
theilten Befunde, seine Angabe, dass durch Druck der Segment-
platten das Darmdrüsenblatt stellenweise auseinandergerissen werde
Alles in Allem erblicke ich in den Bildern, welche ich in die-
sem Abschnitte auch von älteren Embryonen beschrieben habe,
sowie selbst in manchen Einzelheiten der Darstellung von Götte
und Calberla nur eine Bestätigung der Ansichten, welche ich
im Resume des zweiten Kapitels über die Entwicklungsweise der
Chorda bei den Anuren gegeben habe.

Wenn sich bei den Froscheiern die Medullär-Wülste erheben,
verändert der Blastoporus seine Gestalt, indem die vorher rund-
hche Oeffnung zu einem schmalen Spalt wird, der mit der Me-
dianebene des Körpers zusammenfällt (Taf. V, Fig. 6). Schnitte
durch diese Gegend liefern uns jetzt Bilder, die uns auf das deut-
hchste und viel besser als auf früheren Stadien den Zusammen-
hang des mittleren mit den beiden primären Keimblättern consta-
tiren lassen.

Die Figuren 12—14 auf Tafel VII sind dem hinteren Ende
von Embryonen entnommen, über deren Chordaentwicklung uns
die Figuren 9—11 bereits schon Aufschluss gegeben haben. In
der Figur 12 Hegen die beiden verdickten Urmundlippen so dicht
zusammen, dass ihre Flächen sich zum Theil unmittelbar berüh-
ren und nur eine schwarz pigmentirte Linie die Trennung andeu-
tet. Sie bestehen aus zahlreichen kleinen Zellen, welche nach der
freien Fläche zu von einer Schicht cylindrischer Zellen, deren pe-

ripheres Ende besonders stark pigmentirt ist, bedeckt werden.
Letztere Schicht biegt nach aussen in die Deckschicht des Ekto-
blasts um, der beiderseits vom Urmund eine Zellenwucherung
(N) als erste Anlage der Medullarplatte erkennen lässt. Vermit-
telst der Zellenmasse der Urmundlippe hängt das äussere Keim-
blatt mit dem mittleren in breiter Ausdehnung zusammen.

Nach dem Darmraum zu ist die innere Fläche der Urmund-
lippe eine Strecke weit zu beiden Seiten des Spaltes vom Darm-
drüsenblatt nicht überzogen. Dieses beginnt erst an der mit einem
Sternchen bezeichneten Stelle als eine einfache Schicht heller
Zellen und bedingt da, wo es an die Urmundlippe anstösst, emen
wohl ausgeprägten lippenartigen Vorsprung, welchen wir zur be-
quemeren Verständigung im Folgenden als Entoblastlippe (El) be-
zeichnen wollen. Dieselbe ist meist schwarz pigmentirt und lässt
uns deutlich erkennen, wie hier die Zellen des Darmblattes unmittel-
bar in die angrenzende Schicht des Mesoblasts übergehen, während
sonst zwischen beiden Keimblättern ein nicht zu übersehender Spalt
existirt. Zuweilen dringt noch an der Stelle, wo Urmund- und
Entoblastlippe zusammentreöen, eine schwarz pigmentirte Tren-
nungs-Linie in das mittlere Keimblatt hinein, wie aui der rechten
Seite unserer Figur 12 zu bemerken ist.

Bei der ausserordentlichen Deutlichkeit, mit welcher sich dem
Beobachter die beschriebenen Verhältnisse darbieten, kann es nicht
dem geringsten Zweifel unterliegen, dass im Umkreis des Blasto-
porus das mittlere Keimblatt einerseits in das äussere, andererseits
in das innere Keimblatt übergeht und zwar beiderseits mit einem
lippenartigen Vorsprung. Man stelle sich nun vor, dass durch
einen Zug an der Urmund- und an der Entoblastlippe das mitt-
lere Keimblatt in eine parietale und eine viscerale I.age, wie es
später geschieht, gespalten und auseinander gezogen würde. Dann
würde man jederseits zwei Falten erhalten, eine jede aus 2 Blät-
tern zusammengesetzt, die au dem entsprechenden Lippenrande
in einander umbiegen. Die Spalten zwischen ihnen oder die spä-
teren Coelomhöhlen würden sich in der Umgebung des Urmunds
in den Darmraum öffnen.

Wenn mau nun von hier die Schnittserie kopfwärts weiter
verfolgt, so sieht man zunächst den spaltförmigen Blastoporus
sich schliessen und durch Vereinigung beider Lippen zwischen
Aussen- und Innenfläche des Keims eine mediane ungetheilte Zel-
lenmasse entstehen. Dann sieht man die letztere in eine äussere
und eine innere Lage gespalten werden. Die äussere ist der schon

zur Medullarplatte verdickte und mit der Rückenriniie versehene
Ektobläst, die innere Lage aber ist der Chordaentoblast. Der-
selbe nimmt zwischen den zwei auch hier sichtbaren Entoblast-
falten, welche in derselben Breite wie früher von einander ent-
fernt sind, an der Begrenzung des Darms Theil. Nur in nächster
Nähe des Blastoporus hängt er mit dem Mesoblast continuiifigh
zusammen und grenzt sich schon in geringer Entfernung von ihm
als Chordaanlage in der Weise ab, wie es oben nach Figur 11
(Taf. VII) beschrieben wurde.

Anders gestalten sich die Verhältnisse nach rückwärts vom
Blastoporus. An dem hinteren Ende desselben beobachtet man
(Fig. 14), dass zuerst die Zellenlagen nach dem Innenraum des Eies zu
verbunden sind, während von aussen noch ein tiefer Spalt zwischen
sie eindringt, dass bald auch dieser verschwindet und dass als-
dann die mediane Zellenmasse (Fig. 13) vollständig in drei Blät-
ter gesondert wird. Nach hinten vom Blastoporus entwickelt sich
also der Mesoblast zum Unterschied vom praeoralen Theil dessel-
ben als eine einzige unpaare Anlage und wird nach dem Darme
zu von grossen Dotterzellen bedeckt.

Eine Reihe ganz ähnlicher und nicht minder instructiver Be-
funde gewinnt man bei Untersuchung noch älterer Embryonen,
welche ein schon ziemlich geschlossenes Medullarrohr aufweisen
und das Kopfende mehr oder minder scharf abgesetzt haben.
Der Schnitt durch den spaltförmigen Blastoporus (Taf. VIII, Fig. 1)
zeigt uns wieder die doppelte Lippenbildung, welche für das rich-
tige Verständniss der Mesoblastentwicklung beim Frosch von maass-
gebender Bedeutung ist, auf das schärfste ausgeprägt. Er zeigt
uns an der Stelle, wo sich Urmund- und Entoblastlippe {El) aneinan-
der legen, den unmittelbaren Uebergang der beiden primären
Keimblätter in das mittlere. In geringer Entfernung vom Blastopo-
rus ist der Ektobläst nur aus 2 Zellenanlagen, der Grund- und der
Deckschicht gebildet, um sich in seiner unmittelbaren Umgebung
durch Wucherung der Grundschicht stark zu verdicken. Dadurch
springt die Umrandung des spaltförmigen Blastoporus über die
Oberfläche ein wenig iu Form zweier W^ülste vor, welche die di-
recte Verlängerung der Medullarwülste nach rückwärts sind. Wir
können daher sagen, dass bei älteren Embryonen der Blastoporus
immer mehr von den sich nach rückwärts ausdehnenden Medul-
larwülsten umwachsen wird und an das hintere Ende des sich
entwickelnden Nervenrohrs zu liegen kommt. Das ergiebt sich

noch deutlicher aus der Untersuchung der nächsten sich nach vorn
anschliessenden Schnitte.

In Figur 2 ist durch Verschluss des Blastoporus eine mediane
Zellenmasse entstanden, welche nach unten nach dem Darm zu
von den beiden vorspringenden Entoblastlippen {El) umgrenzt wird.
Von aussen dringt eine tiefe Furche in sie ein, welche von den
Medullarwülsten umgeben wird; diese sind nur lateralwärts vom
Mesoblast durch einen Spalt geschieden, in der Mitte hängen sie
noch mit der medianen Zellenmasse zusammen, welche das Mate-
rial zur Chordabildung liefert.

In der Figur 3 endlich, welche sich unmittelbar au Figur 2
anschliesst und schon früher bei Gelegenheit der Chordabildung
besprochen wurde, ist die mit tiefer Furche versehene Anlage des
Rückenmarks noch deutlicher abgegrenzt, seitlich durch 2 Spalten
vom Hornblatt, nach unten vollständig vom Mesoblast und nur
median ist die Abgrenzung von der Chordaaulage eine undeut-
liche. Letztere beginnt sich jetzt gleichfalls seitlich gegen das
mittlere Keimblatt durch 2 Spalten abzusetzen und ist mit ihm
nur noch an den Stellen (*), wo die Entoblastlippen {El) angren-
zen , verbunden.

Die Gegend nach hinten vom Blastoporus ist bei den Em-
bryonen, welche auf dem oben beschriebenen Stadium stehen, da-
durch ausgezeichnet, dass sich an ihr der secundäre After ent-
wickelt. Zur Illustration der hier stattfindenden Vorgänge dienen
die Figuren 5—7 (Taf. VIII). Die erstere stellt die hintere Ver-
schlussstelle des Blastoporus dar. Die hier noch ungesonderte me-
diane Zellenmasse ist auf einer grösseren Anzahl weiterer Schnitte in
die drei Keimblätter in der Weise, wie es uns die Figur 13 (Taf. VII)
des früher beschriebenen etwas jüngeren Embryo gezeigt hatte, ge-
schieden. Dann folgen Schnitte, von denen einer in Fig. 6 (Taf. VIII)
abgebildet ist. Das äussere Keimblatt hat sich nach dem Darm-
drüsenblatt zu eingestülpt und ist diesem entgegengewachsen, wo-
bei es die Zellen des Mesoblasts zur Seite geschoben hat. So ist
auf der Oberfläche des Embryo ein wenig nach hinten vom Bla-
stoporus ein kleiner Blindsack entstanden, an dessen Grund Ekto-
blast und^ Entoblast zusammenstossen, beide durch eine Linie noch
scharf von einander geschieden. Der so in 2 Hälften getrennte
Mesoblast ist durch scharfe Contouren von den primären Keim-
blättern abgesetzt. An wenig älteren Embryonen (Taf. VIII, Fig.
7) ist durch Verschmelzung der Epithelblätter und Einreissen des
zwischen Aftergrube und Darm gelegenen Zellenblattes eine freie

Communicatioü nach aussen in derselben Weise, wie am Kopf der
bleibende Mund entsteht, hergestellt worden.

Wenn wir nun diese secundär gebildete Afterölfnung mit dem
von ihr in geringer Entfernung gelegenen Blastoporus vergleichen,
so wird uns das von Grund aus verschiedene Verhalten der Keim-
blätter an den 2 Oeffnungen sofort deutlich. Am After findet
ein unmittelbarer Uebergang der beiden primären Keimblätter
in ehiander statt, so dass sie ein einziges eingestülptes Zellen-
blatt zu bilden scheinen. Ueberall und auch am Umschlagsrand
ist der Mesoblast von ihnen durch einen Spaltraum getrennt. Am
Blastoporus dagegen ist ein unmittelbarer Uebergang des Ekto-
blasts und des Entoblasts nicht nur nicht nachweisbar, sondern
beide gehen sogar am verdeckten Urmundi\'and in das mittlere
Keimblatt über und sind an der Uebergangsstelle von einander
durch eine mehr oder minder tiefe Furche abgegrenzt, so dass
auf dem Durchschnitt zwei Lippenbildungen, eine Urmund- und
eine Entoblastlippe, hervorgerufen werden. Der Urmund ist die
einzige Gegend im embryonalen Körper, an welcher die Zellenmasse
des Mesoblasts mit beiden primären Keimblättern in Verbindung
steht, während sie sonst vom Ektoblast überall scharf gesondert
ist und auch mit dem Entoblast nur zu beiden Seiten der Chorda-
anlage, bis diese zur Chorda umgebildet ist, Beziehung unterhält.

So lehrt uns auch dieser Abschnitt wieder, dass das hintere
Körperende älterer Embryonen eine Neubildungszone ist und dass
in der Umgebung des Blastoporus, so lange dieser besteht, die
drei Keimblätter sich weiter anlegen, in Folge dessen man auch
hier über ihre genetischen Beziehungen zu einander Aufschluss
gewinnen kann. Der hier gewonnene Aufschluss aber ist gleich-
falls wieder zu Gunsten der im ersten und zweiten Kapitel be-
gründeten Ansicht ausgefallen, dass sich das mittlere Keimblatt
der Anuren in derselben Weise wie bei den Tritonen durch Ein-
stülpung vom Urmundrand anlegt und durch fortschreitende Ein-
stülpung am hinteren Körporende weiter wächst und dass es in
vergleichend embryologischer Beziehung die aufeinander gepress-
ten Zellwandungen zweier seitlicher Divertikel des Ürdarms dar-
stellt.

Wie ich in der Einleitung zum fünften Heft dieser Studien
hervorgehoben habe, war es ursprünglich mein Plan gewesen, „im
Hinblick auf die Coelomtheorie die Entwicklung des mittleren
Keimblattes in der ganzen Eeihe der Wirbelthiere zu verfolgen,
um auf dem Wege der Vergleichung festen Boden auf einem Ge-
biete zu gewinnen, welches in der ganzen embryologischen Lite-
ratur zu den widerspruchreichsten gehört. Zu dem Zwecke hatte
ich mir sowohl von verschiedenen holoblastischen, als auch von
meroblastischen Eiern Serien von Entwicklungsstadien zur Unter-
suchung vorbereitet". Von diesem Plane nehme ich jetzt Ab-
stand, da ich durch andere Aufgaben für die nächste Zeit in An-
spruch genommen bin. Dagegen scheint es mir nicht unzweck-
mässig zu sein, auch ohne eigene Untersuchungen angestellt zu
haben, aus der embryologischen Literatur eine Summe von Beob-
achtungen zusammen zu stellen und zu besprechen, aus denen mir
hervorzugehen scheint, dass ähnliche Verhältnisse wie bei den
holoblastischen Eiern sich auch bei den meroblastischen vorfinden.

Ueber die Embryonalentwicklung der Elasmobranchier liegen
die vortrefflichen Untersuchungen von Balfour i) vor, welcher
die Bildung des mittleren Keimblattes und der Chorda in folgen-
der Weise beschreibt. Zuerst wird der Keim in Folge der Ga-
strulaeinstülpung aus zwei Schichten zusammengesetzt, aus einer
äusseren oder oberen Schicht, dem Ektoblast, und aus einer in-
neren oder unteren Schicht, aus welcher durch Sonderung sich
der Entoblast und Mesoblast entwickeln sollen. Die Sonderung

1) Balfour, A monograph on the development of Elasmo-
branch Fishes. London 1878.

erfolgt zur Zeit, wo die Medullarriniie aufzutreten beginnt (Taf. V,
Fig. 13). Unter derselben wandeln sieb, sämmtliche Zellen der
unteren Schicht in Entoblast {Enc) um, der hier eine einzige
Lage cylindrischer Elemente darstellt und unmittelbar an den
Ektobläst angrenzt. Zu beiden Seiten davon theilt sich die un-
tere Schicht in zwei Blätter, ein tieferes, den Entoblast {End),
welcher mit dem in der Mittellinie differenzirten Theil in Zu-
sammenhang bleibt, und in ein höheres Blatt (Jfe), welches sich
zwischen das tiefere und den Ektobläst einschiebt und den Meso-
blast bildet. Letzteres legt sich somit in Form zweier selbstän-
diger Platten auf jeder Seite der Medullarrinne an und besteht
aus mehreren Lagen kleiner polygonaler Elemente, während der
Entoblast als eine einfache Schicht theils cylindrischer theils cubi-
scher Zellen unter ihm hinwegzieht. Beide Keimblätter gehen
nach hinten in eine gemeinsame Schicht undifferenzirter Zellen
über, welche an der Urmundlippe in den Ektobläst umbiegen.

Wie schon von Scott und Osborni) hervorgehoben wor-
den ist, sind in der Entwicklung der Elasmobranchier und Am-
phibien recht wichtige übereinstimmende Momente gegeben. Als
solche bezeichne ich 1. das Vorkommen eines besondern medianen
Zellenstreifens (Taf. V, Fig. 13 {Enc)), der unter der Medullar-
platte unmittelbar gelegen die Chorda aus sich entstehen lässt
und daher auch bei den Elasmobranchiern Chordaentoblast be-
nannt werden mag; 2. die zu beiden Seiten des letztern statt-
findende paarige Anlage des Mesoblasts (üfe); 3. das Verhalten
des Urniundrandes, an welchem der Ektobläst, wie bei den Am-
phibien, in eine ungesonderte Zellenmasse übergeht. Auf G-rund
dieser übereinstimmenden Befunde und mancher nicht unwichtiger
Einzelheiten, welche noch die Abbildungen Balfour\'s erkennen
lassen, möchte ich die Keimblattbildung in einer etwas anderen
Weise, als es vom englischen Embryologen geschieht, gedeutet
wissen.

Balfour lässt das innere und mittlere Keimblatt durch Son-
derung oder Spaltung aus einer vorher ungesonderten Zellenmasse
hervorgehen in ähnlicher Weise wie Calberla solches für die
Entwicklung des Frosches angegeben hat. Nach meiner Ansicht
aber handelt es sich auch hier um ein Einwachsen der paarigen

1) W. F. Scott and F. Osborn, On some points in the early
development of the common newt. Quarterly journal of microscopical
science. Yol. XIX, 1879, p. 449, 475.

Mesoblastplatten, welches vom Urmund und zu beiden Seiten des
Chordaentoblasts aus erfolgt. An dem von mir der Baifour\'-
schen Arbeit entlehnten Querschnittsbild (Taf. V, Fig. 13)
möchte ich die mit einem Stern bezeichnete Stelle der ebenso
bezeichneten Stelle in den Querschnitten der Triton- und der
Froscheier (Taf. VII, Fig. j—4, 9 u. 11) vergleichen und von ihr
aus das Einwachsen erfolgen lassen. Man sieht, wie die Cylin-
derzellen des Chordaentoblasts (ßnc) nach diesem Orte zu niedri-
ger werden und in die kleinzellige Masse des Mesoblasts {Me)
übergehen, und dasselbe gilt für den Darmentoblast {End), der
lateralwärts hohe cylindrische Elemente enthält, aber medianwärts
sich immer mehr abflacht. Es sind also die beiden lateralen Cy-
linderzellenlagen vom medianen Chordaentoblast durch kleinzellige
Massen an zwei Stellen (*) getrennt, von welchen aus das Ein-
wachsen der beiden Mesoblastplatten erfolgt ist. Es wäre wün-
schenswerth, dass diese Stellen noch einmal einer Untersuchung
auf Querschnittserien unterworfen würden, da man dann mög-
licher Weise hier ähnliche Befunde wie bei den Amphibien machen
und so zur Gewissheit erheben könnte, was ich jetzt nur als
Vermuthung auszusprechen wage.

Die Entwicklung der Chorda ferner spielt sich nach Balfour
in der Weise ab, dass später die beiden Mesoblastplatten (Taf. V
Fig. 12 Me) allseitig auf dem Querschnitt isolirt erscheinen und
Chorda- und Darmentoblast zusammen ein Blatt hoher cylindri-
scher Zellen bilden. Dabei hat sich der Chordaentoblast {ch)
verdickt und erzeugt, indem er zwei Zellenlagen mächtig wird,
einen gegen die Medullarfurche vorspringenden Wulst. Dieser
Befund lässt sich dem Stadium der Chordaentwicklung, welches
durch unsere Figuren 2 u. 4 auf Taf VII und die Figuren 4 und
8 auf Taf VIII illustrirt wird, an die Seite stellen. Dann grenzt
sich der obere Theil des Wulstes vom Entoblast als cylindrischer
Chordastrang ab. (Taf. V Fig. 14).

Auch in Betreff\' dieser Angaben glaube ich, dass eine erneute
Untersuchung noch Manches zu Tage fördern wird, und dass die
Chorda sich nicht durch Abspaltung, sondern ähnlich wie bei Tri-
ton durch die Einfaltung des Chordaentoblasts anlegen wird.
Darauf deutet mir schon die Bemerkung von Balfour i) hin, „er
habe auf manchen Schnitten schwache Andeutungen eines ähn-

liehen Vorgangs beobachtet, wie ihn Calberla von Petromyzon
beschrieben habe, wodurch die seitlichen Theile des Entoblasts
(Darmentoblast) unter dem axialen Abschnitte (Chordaentoblast)
nach innen wachsen und ihn so vollständig als Chorda isoliren".

Balfouri) und Kupffcr^) geben in übereinstimmender
Weise an, dass bei den Eiern der Reptilien eine Gastrulaeinstül-
pung stattfindet und dass vom Rande der Einstülpungsöffnung in
der ganzen Länge der vorderen Urmundlippe die Entwicklung des
Mesoblasts ausgeht. Der letztere entsteht nach Balfour tmzwei-
felhaft als eine paarige Anlage (Taf. IX, Fig. 4); auf dem Quer-
schnitte erscheinen zwei seitliche Platten (ilfe), die in der Median-
ebene, wo die Chorda [JEnc) wieder als leistenförmige Verdickung
des Entoblasts {End) beobachtet wird, von einander getrennt sind.
Das Pendant dazu sehe ich in den Figuren 4 u. 8 der Tafel VIII,
welche mir die Untersuchung der Froschentwicklung geliefert hat.

Bei älteren Embryonen mit Medullarrohr findet sich, wie
Balfour angibt, ein Rest des Urmunds als Canalis neurentericus,
der von der Medullarfurche in den Darm hineinführt Taf. IX,
Fig. 2. In der Umgebung des Canalis neurentericus hängen alle
Keimblätter untereinander zusammen, wie es dem von älteren
Froschembryonen dargestellten Befund (Taf. VIII, Fig. 1) entspre-
chen würde. Besonders interessant erscheint mir ein von Bal-
four abgebildeter Schnitt, der gerade von der unteren Mündung
des Canalis neurentericus durch den Keim hindurchgeführt ist
(Taf. IX, Fig. 3). Er zeigt uns den Ektoblast als vollständig
isolirte Schicht mit sich entwickelnder Medullarplatte und unter ihr
den Chordaentoblast {Enc)., der zu einer nach unten offenen Rinne
zusammen gekrümmt ist. Auf der linken Seite hängt derselbe an
der mit einem Stern bezeichneten Stelle mit dem Mesoblast {Me)
und Darmentoblast {End) zusammen, auf der rechten Seite nur

Balfour, on the early development of the Lacertilia, toge-
ther with some observations on the nature and relations of the pri-
mitive streak. Quarterly journal of microscopical science vol XIX.
Derselbe, Handbuch der vergleichenden Embryologie Bd. 2.

ä) C. Kupffer, Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern
der Wirbelthiere und die Bedeutung des PrimitiTstreifs. Archiv für
Anat. u. Physiologie, Anat. Abth, 1882.

mit dem letzteren, da sich hier der Mesoblast schon zu einer
selbständigen Platte abgeschnürt hat. Die linke Seite der Figur
erinnert an das von mir beschriebene Bild (Taf. VII, Fig. 9 u. 11),
wo der Mesoblast zur Seite des Chordaentoblasts (*) einwuchert,\'
rechterseits ist dann ein weiterer Entwicklungszustand, ein Pen-
dant zu (Taf. VIII, Fig. 4 u. 8) gegeben.

Ferner finde ich noch darin zwischen den Reptilien und Am-
phibien eine Uebereinstimmung, dass hinter dem Blastoporus sich
der Mesoblast als eine unpaare, ziemlich dicke Lage zwischen den
beiden primären Keimblättern ausbreitet. Im Flächenbild wird diese
Ausbreitung von Kupffer als eine sichelförmige beschrieben.

Noch mehr aber werde ich in meiner Ansicht, dass bei den
Reptilien die Verhältnisse wie bei den Amphibien liegen, durch
die soeben von Strahl 0 veröffentlichten Beiträge zur Entwick-
lung von Lacerta agilis bestärkt. Dieser Autor hat vollständige
Querschnittserien von jüngeren Entwicklungsstadien, als sie Bal-
four untersucht hat, angefertigt und gibt zahlreiche Abbildungen,
welche mich ganz besonders interessirt haben. Wichtig sind mir
seine Figuren 26—33, welche einen Embryo mit Primitivstreifen
und erster Anlage des Canalis neurentericus entnommen sind,
ferner die Figuren 36—39 von einem älteren Embryo, bei wel-
chem die Rückenwülste und die vordere Amnionfalte aufgetre-
ten sind.

Nach Strahl liegt vor dem Canalis neurentericus (Taf. IX,
Fig. 1 und 1") in der Mittellinie die Chordaanlage {Enc\\ welche
nach oben vom Ektoblast deutlich abgegrenzt ist, dagegen seitlich
in die beiden Mesoblastplatten (Me) übergeht. Unter ihr fehlt,
wie für alle Schnitte versichert wird, der Entoblast vollständig,
während er an den Seiten deutlich unter dem Mesoblast als ab-
gegrenzte Lage {End) vorhanden ist.

An Schnitten, die in einiger Entfernung nach vorn vom Ca-
nalis neurentericus angefertigt sind, bekommt die Chorda nach
den Seiten eine erst schwache, dann deutlichere Abgrenzung von
beiden Mesoblastplatten. Gleichzeitig rückt der Entoblast mehr
nach der Mittellinie vor, bis er mit seinen Rändern die Ränder
der Chorda berührt und zwischen beiden eine Grenze nicht mehr
sichtbar ist. So entsteht ein Bild, nach welchem die Chorda nur
als eine Verdickung des Entoblasts erscheint, und dieses Bild wird

1) Strahl, Beiträge zur Entwiokelung von Lacerta agilis. Arch.
f. Anatomie u. Physiologie 1882, Änat. Abtheil.

nach vorn immer noch deutlicher, da die beiden Mesoblastplatten
in der Mittellinie weiter aus einander rücken.

Auch für ältere Embryonen gibt Strahl an, dass bei ihnen
das hintere Ende der Chorda ein aus dem Mesoblast sich heraus-
bildender axialer Strang ist, dass er hier nicht nur nicht ohne
Betheiligung des Entoblasts entsteht, sondern auch vorläufig nach
unten nicht von demselben überzogen wird, und dass er endlich
mit dem nach den Seiten gelegenen Mesoblast ohne Abgrenzung
zusammenhängt. Weiter nach vorn findet er die Chorda, indem
die beiden Mesoblastplatten aus einander weichen, nunmehr mit
den beiden seitlich an sie herantretenden Enden des Entoblasts
in Verbindung, so dass sie als eine axiale Verdickung desselben
erscheint. Noch weiter nach vorn (Taf. IX, Fig. 12) wächst
der Entoblast wieder von den beiden Seiten her unter die Chorda-
anlage herunter, überzieht jetzt ihre untere Seite vollständig und
isolirt sie von der Darmhöhle, an deren oberer Begrenzung sie
ursprünglich Theil genommen hatte.

Den Bildern, welche Strahl genau beschrieben hat, ohne
eine Erklärung derselben zu versuchen, lässt sich dieselbe Deutung
wie den bei den Amphibien erhaltenen Befunden in völlig unge-
zwungener Weise geben, wie ich an den der oben citirten Arbeit
entlehnten Figuren kurz durchführen will. In Fig. 1 ^ (Taf. IX)
bildet längs eines Mittelstreifens der Chordaentoblast {Enc), der
sich am Rand des Canalis neurentericus oder an der dorsalen
Urmundlippe in den Ektobläst umschlägt, die Decke des Urdarms.
In letzteren ragen zu beiden Seiten der Chordaanlage die von der
Untersuchung der Froschembryonen uns schon bekannten Ento-
blastlippen {El) hinein, bis zu deren Rand ein besonderes Darm-
drüsenblatt zu unterscheiden ist. Sie werden von Strahl
als zwei kleine Zellanhäufungen erwähnt. Wo dieselben an den
Chordaentoblast angrenzen, erblicken wir die zwei bedeutungsvollen
Stellen C^), an welchen parietales und viscerales Mittelblatt (ifcfe)
fest zu einer Masse aufeinander gepresst zwischen die beiden
primären Keimblätter hinein gewachsen sind. So erklärt sich der
an der Einwachsungsstelle stattfindende Zusammenhang des Mittel-
blatts einerseits mit dem Chordaentoblast {Enc) andererseits mit
dem Darmentoblast {End) am Rand der Lippenbildung {El).

Figur welche vergleichbar ist den Figuren 3 u. 9 (Taf.
VII) aus der Froschentwicklung, zeigt die Entoblastlippen {El)
nur noch schwach angedeutet.

gestülpte Mesoblast aus seinem Zusammenhange los; die so frei-
gewordenen Ränder des Entoblasts und Chordaentoblasts nähern
sich jetzt und verkleben unter einander. Dann faltet sich die noch
etwas flächenartig ausgebreitete Chordaanlage vollständig zu einem
runden Strang zusammen (Taf. IX, Fig. 12 ch), wobei sie vom
Darmentoblast {End) wieder isolirt und nach unten von ihm all-
mälig vollständig umwachsen wird.

Für die Richtigkeit der Befunde, welche ich beim Frosch er-
halten habe, spricht wohl nichts besser als die Thatsache, dass
Strahl ohne von irgend welchen theoretischen Gesichtspunkten,
wie mir scheint, geleitet worden zu sein, die gleiche Folge eigen-
thümlicher Bilder bei Lacerta agilis gesehen und in objectiver
Weise beschrieben hat.

Dank den vortrefflichen Untersuchungen von Kölliker^),
Gasser^) und Balfour^), vonKoller^), DuvaP) und Ger-
lach «) sind wir jetzt auch bei Besprechung der Entwicklung des
Hühnchens in die Lage gesetzt, eine Reihe wichtiger Momente
hervorzuheben, welche auf die Uebereinstimmung mit der Keim-
blattbildung der bisher besprochenen Wirbelthierclassen hmweisen.
Es ist das besondere Verdienst von Kölliker, zuerst mit aller
Bestimmtheit für das Hühnchen den Satz ausgesprochen zu haben,
dass das mittlere Keimblatt sich nicht von einem der beiden pri-

1) Kölliker, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der hö-
heren Thiere. 1879. „ , • -tr i i i a rp n i
Gasser Der Primitivstreifen bei Vogelembryonen. 10 Tafeln.

3^%^lfour Handbuch der vergleichenden Embryologie Bd. II.
Balfour und f\'. Deighton, A renewed study of the germinal
layers of the chick. Quarterly journal of microscopical science 1882.

i) Koller, Untersuchungen über die Blätterbildung m Huliner-
keim. Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. XX. ^ i ^

Derselbe, Die Entstehungsweise der Doppelmissbildungeu bei
den höheren Wirbelthieren. 1882.

mären Keimblätter abspalte, sondern zwischen die letzteren von
einem beschränkten Bezirke, nämlich von der Axenplatte oder
dem Primitivstreifen aus, hineinwachse. Er stützt diesen Satz
mit ganz denselben Befunden, welche auch ich für die Tritonen
und Frösche als beweisend hingestellt habe. „Wenn wir uns fra-
gen", bemerkt Kölliker^), „ob die seitlichen Theile der ur-
sprünglichen zwei Keimblätter an der Bildung des Mesoblasts be-
theiligt seien, so ist mit einem entschiedenen Nein zu antworten.
Was einmal den Ektoblast anlangt, so trifft man an guten Schnitten
wohl erhärteter Keimhäute denselben seitlich vom Primitivstreifen
ohne Ausnahme überall vom Mesoblast gut abgegrenzt und zwar
auch in Fällen, in denen das mittlere Keimblatt dem äusseren
Blatte dicht anliegt. So verhält sich die Sache auch zur Zeit der
ersten Bildung des Mesoblasts, und da somit niemals die gering-
sten Spuren von Zellenwucherungen au der tiefen Seite des Ekto-
blasts vorhanden sind, so bleibt nichts anderes übrig als anzu-
nehmen, dass der Mesoblast in keinerlei Beziehungen zu den seit-
lichen Theilen des äusseren Keimblattes steht. Ganz dasselbe gilt
nun aber auch von den seitlichen Theilen des Entoblasts. Zur
Zeit, wo der Mesoblast in seinen ersten Spuren als Anhang der
Axenplatte erscheint, besteht der Entoblast in dieser Gegend aus
einer einfachen Schicht abgeplatteter, gegen das mittlere
Keimblatt gut abgegrenzter Zellen, an denen von Wucherungen
nicht das Geringste wahrzunehmen ist, und genau so verhält sich
der Entoblast im übrigen Theile der Area pellucida mit Aus-
nahme der äussersten Randtheile, wo derselbe allmälig sich ver-
dickt, bevor er in die starke Anschwellung in der Area opaca,
die ich oben als Keimwulst beschrieb, übergeht."

Kölliker\'s Angaben werden bestätigt durch Ger lach und
Koller, von welchen der letztere in seinem Resüme bemerkt:
„Die Seitentheile des Mesoblasts wachsen vom Primitivstreifen aus
zwischen Ektoblast und Entoblast hinein."

Ich stelle mich ganz auf Seite dieser Forscher gegenüber der
neuern Angabe von Balfour, dass der Mesoblast zum Theil
vom Primitivstreif, zum Theil und zwar in bedeutendem Umfang
von einer Differenzirung des primitiven Entoblasts abstamme.
Der von Balfour zum Beweis angeführte Schnitt scheint mir
aus der Kopfregion der Embryonalanlage zu stammen, wo am An-
fang überhaupt nur zwei Keimblätter wie bei den Amphibien an-

gelegt werden. Ich befinde mich hier dem englischen Forscher
gegenüber ebenso im Widerspruch, wie ich in meiner Bearbeitung
der Amphibienentwicklung den ähnlichen Angaben von Scott und
Osborn, welche unter seiner Leitung gearbeitet haben, entgegen
habe treten müssen.

Um dem Leser erst recht verständlich zu machen, warum
die von Kölliker, Koller und Ger lach beschriebene Entwick-
lung des Mesoblasts beim Hühnchen mit dem übereinstimmt, was
für die Amphibien nachzuweisen ich mich bemüht habe, muss ich
noch bemerken, dass der Bezirk, von welchem aus allein der
Mesoblast hervorwächst, dem Blastoporus niederer Wirbelthiere
zu vergleichen ist. Es ist schon von vielen Seiten, von Rau-
ber i) und Balfour, von Gasser und Braun^), und ganz
neuerdings wieder in zusammenfassender Darstellung von Ger-
lach hervorgehoben und mit triftigen Gründen motivirt worden,
dass die Primitivrinne der Vögel der Blastoporus niederer Wirbel-
thiere ist. Derselbe ist hier nur zu einem in der Medianebene
gelegenen Spalt ausgezogen und durch Verlöthung der seitlichen
Urmundlippen geschlossen. Wenn wir uns die letzteren beim
Triton oder Froschei fest verklebt denken, so würde uns ein Quer-
schnitt durch dieselben ein Bild liefern, welches dem Querschnitts-
bild durch den Primitivstreifen des Hühnchens in hohem Grade
ähnlich ist.

Erst auf einem späteren Entwicklungsstadium tritt beim Hühn-
chen aus uns unbekannten Gründen eine vorübergehende Commu-
nication des Darm- und Nervenrohrs in Form des Canalis neu-
rentericus auf.

Demnach gilt auch für das Hühnchen der Satz, den wir schon
für andere Wirbelthiere haben aufstellen können, dass der Meso-
blast von den (hier verlötheten) Urmundrändern aus zwischen die
zwei primäx-en Keimblätter hineinwachse oder sich einstülpe.

Die Uebereinstimmung erstreckt sich ferner noch auf die Ge-
nese der Chorda. Während man früher dieselbe allgemein als
Mesoblastbildung beschrieb, behaupten jetzt Balfour und Ger-
lach in übereinstimmender Weise ihren entoblastischen Ursprung.
Sie finden, dass nach vorn von der Primitivrinne im Bereich eines
schmalen Mittelstreifens der Keim nur aus zwei Blättern besteht,

-Braun, Die Entwicklung des Welienpapageis. Arbeiten aus
dem zoolog.-zootom. Institut in Wiirzbuvg, Ed. V.

während er zu beiden Seiten davon dreiblätterig ist. Das untere
der zwei Blätter verdickt sich und lässt aus sich die Chorda
hervorgehen, entspricht daher dem, was ich in dieser Arbeit als
Chordaentoblast bezeichnet habe. Zu beiden Seiten desselben hat
sich auch beim Hühnchen der Mesoblast in Form zweier getrennter
Platten, also paarig entwickelt i).

Ferner macht Balfour noch zwei Angaben, auf welche ich
einiges Gewicht lege; erstens lässt er den Chordaentoblast nach
rückwärts in den Primitivstreifen continuirlich übergehen, und
zweitens bemerkt er, dass sein hinteres Ende seitlich mit den
paarigen Platten des Mesoblasts ebensowohl als mit dem seitlichen
Entoblast verbunden sei und dass erst vorn die beiden Mesoblast-
platten ganz selbständig werden. Erst im vorderen Bereich er-
scheint die Chorda dann ausschliesslich als eine Verdickung des
Entoblasts. Ich brauche wohl kaum hervorzuheben, wie diese
verschiedenen Entwicklungszustände der Chorda in genau derselben
Weise beim Triton und Frosch wiederkehren, und brauche nur an
die von mir gegebenen Querschnitte (Triton Taf. V, Fig. 1—6.
Frosch Taf. VIII, Fig. 3, 4, 8) zu erinnern.

Wenn wir dies Alles erwägen, so scheint auch beim Hühn-
chen die Bildung des mittleren Keimblattes vom allgemeinen Schema,
welches nach unserer Meinung bei den Wirbelthieren wird nach-
zuweisen sein, keine Ausnahme zu machen. Indessen bedarf auch
hier die Art und Weise, wie zu beiden Seiten des Chordaentoblasts
die Zellschichten zusammenhängen, noch einer genauem Unter-
suchung, welche beim Hühnchen bei der Kleinheit der Elemente
und weil die Entoblastzellen so ausserordentlich abgeflacht sind,
wohl auf grosse Schwierigkeiten stossen mag.

Unter dem Boden der Medullarrinne, schreibt Ger lach, be-
steht die Einbryonalanlage nur aus zwei Keimblättern, indem der Meso-
blast vor dem Primitivstreifen sich nur seitlich von der Medianlinie
ausbreitet, diese selbst jedoch frei lässt.

In ähnlicher Weise heisst es bei Balfour, dass der Mesoblast
in der Gegend des Embryo in Form von zwei seitlichen Platten ent-
steht, welche sich vom Entoblast abspalten, und dass die Chorda als
medianer Streif gleichzeitig mit dem Mesoblast auftritt, mit welchem
sie manchmal anfänglich zusammenhängen kann.

Obwohl die Eier der Säugethiere zum holoblastischen Typus
gehören, mögen sie doch an dieser Stelle noch eine kurze Bespre-
chung finden. Es fehlen nämlich hier gleichfalls für meine An-
sicht die Anknüpfungspunkte nicht in den Arbeiten so ausgezeich-
neter Forscher, wie I^öllik erHensen^), Lieb erkühn
und Balfour\'\')^). Auch hier kann ich mich wieder zum Theil
der eigenen Worte Yon Kölliker bedienen. In seiner Festschrift
zum Würzburger Jubiläum heisst es: „Der Mesoblast entsteht,
wie Hensen und ich angeben und wie auch Lieb erkühn an-
nimmt, erst zur Zeit der Bildung des Primitivstreifens, und be-
tone ich noch bestimmter wie früher, dass derselbe einzig und
allein aus einer Wucherung des Ektoblasts, der Axenplatte, her-
vorgeht, ohne Mitbetheiligung des Entoblasts. In Betreff der Zeit
der Entstehung des Mesoblasts sind gar keine Zweifel möglich.
Alle älteren Areae, die noch keinen Primitivstreifen haben, sind,
abgesehen von den nur noch spärlich vorkommenden Rauber\'schen
Zellen und den Rauber\'schen Plättchen, in ihrer ganzen Ausdeh-
nung zweiblätterig. Sowie aber nur die erste Andeutung eines
Primitivstreifens auftritt, erscheint eine axiale Wucherung des
Ektoblasts, die am hinteren Ende der Area beginnt und von da
nach vorn fortschreitet, welche Wucherung in toto als Axenplatte
bezeichnet wird. Bei einem gewissen Grade der Entwicklung treibt
diese Axenplatte seitliche Ausläufer zwischen Ektoblast
und Entoblast hinein, welche die Anfänge des Mesoblasts sind
und nach und nach immer breiter werden."

Also auch bei den Säugethieren wird von den zuverlässigsten
Beobachtern eine Abspaltung des Mesoblasts von einem der pri-

1) liölliker. a) Entwicklungsgeschichte des Menschen und der
höheren Thiere. b) Die Entwicklung der Keimblätter des Kaninchens.
Festschrift der Julius-Maximilian-Universip, 1882.

2) Hensen, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwick-
lung des Kaninchens und Meerschweinchens. Zeitschrift f. Anatomie
und Entwickelungsgeschichte, Bd. I, 1876.

Die wichtige Schrift van. Beneden\'s (Recherches sur l\'em-
bryologie des Mammifères. Archives de Biologie. Vol. 1. 1880) ist
hier nicht mit erwähnt, weil sie frühere Perioden der Embryonalent-
wicklung behandelt.

mären Keimblätter geleugnet dagegen ein Hineinwachsen von
einer bestimmten Region des Keimes, vom Primitivstreifen aus
gelehrt. Da letzterer nun dem Primitivstreifen der Reptilien und
Vögel in jeder Beziehung gleicht, so werden wir ihn aus denselben
Gründen, die uns schon dort bei der Deutung bestimmt haben, als
obliterirten Urmund bezeichnen müssen, wobei wir uns mit Bal-
four und anderen in Uebereinstimmung befinden.

Hinsichtlich eines wichtigen Punktes gehen noch die Unter-
suchungen der oben genannten Forscher auseinander. Soll die
von mir vorausgesetzte Uebereinstimmung mit den Amphibien
eine vollständige sein, so darf im Bereich des Primitivstreifens
der Entoblast nicht als ein zusammenhängendes Zellenblatt vor-
handen sein, sondern er muss nahe der Medianebene fehlen und
hier mit dem Mesoblast verschmelzen. Solches scheint nun auch
nach der Darstellung von Lieb er kühn und Hensen der Fall
zu sein, denn beide geben an, dass im Primitivstreifen alle drei
Keimblätter zu einer Zellenmasse verwachsen seien und dass der
Entoblast sich sogar an der Entwicklung des mittleren Blattes
betheihge. Gegen den letzteren Theil der Annahme spricht sich
Kölliker — und wie ich glaube jetzt annehmen zu dürfen —
wohl mit Recht aus, aber er neigt sich gleichzeitig, worin ich ihm
nicht folgen kann, noch der Ansicht zu, dass eine wirkliche Ver-
wachsung der Axenplatte mit dem Entoblast nicht vorkomme.
Auf die Seite von Hensen und Lieb erkühn aber kann ich
mich in diesem Theil der Frage um so mehr stellen, als Kölli-
ker selbst seine andersartige Ansicht mit einer gewissen Reserve
mittheilt, wenn er zu seinen Erörterungen den Satz hinzufügt:
„Das einzige, was auf Beziehungen des Entoblasts zur Axenplatte
hinzuweisen scheint, sind Vorkommnisse, wie sie einige Querschnitte
zeigen, in denen einzelne Entoblastzellen gegen die Axenplatte
gerichtete Ausläufer aufweisen, ja selbst mit den Elementen dieser
Platte zusammenzuhängen scheinen." Mehr aber als eines der-
artigen Zusammenhanges bedarf es nicht, damit die von mir ver-
tretene Ansicht aufrecht erhalten werden kann.

Die Uebereinstimmung mit der Entwicklung der anderen Wir-
belthiere tritt noch in zwei anderen wichtigen Punkten zu Tage,
erstens in der Art, wie sich der Mesoblast ausbreitet und zweitens,
wie sich die Chorda anlegt. Hinsichtlich des ersten Punktes be-

1) Nur Balfour gibt trn, wie er es schon für Elasmobranchier
lleptilien und Vögel gethan hat, dass eiu Theil sich in loco durch
Absonderung von Entoblastzellen bilde.

merkt Balfour: „Der Mesoblast, welcher vom Primitivstreif aus
nach vorn zu wachsen scheint, soll anfänglich ein continuirliches
Blatt zwischen Ektoblast und Entoblast darstellen (Hensen). Die
Thatsachen scheinen mir jedoch nicht bestimmt genug hierfür zu
sprechen. Jedenfalls aber zerfällt der Mesoblast, sobald die
Rückenfurche gebildet ist, ganz wie bei der Eidechse und den
Elasmobranchiern in zwei selbständige seitliche Platten, die längs
der Medianlinie nicht mit einander zusammenhängen."

Auch Hensen gibt an, dass später der Mesoblast paarig
werde, indem er in der Mittellinie fehle, wo das äussere Keimblatt
direct an den Entoblast angrenze. Kölliker macht auf eine Ver-
schiedenheit des Mesoblasts im vorderen und hinteren Bereich des
Embryo aufmerksam, was in mancher Beziehung zu den Verhält-
nissen, welche ich bei Amphibien nach vorn und nach hinten vom
Blastoporus gefunden habe, passt. Er schreibt: „Angesichts ge-
wisser neuerer Erfahrungen über die Entstehung des Mesoblasts
aus paarigen Anlagen betone ich, dass beim Kaninchen Axenplatte
und Mesoblast bei ihrem ersten Auftreten eine zusammenhängende
Lage darstellen und dass auch der Mesoblast bei seinem Weiter-
wuchern wenigstens nach der einen hinteren Seite hin eine
unpaare Bildung darstellt. Vorn dagegen scheint
der Mesoblast etwas anders sich zu verhalten."

Was zweitens die Chorda anbetrifft, so hat zuerst Hensen
den Nachweis gebracht, dass sie sich bei den Säugethieren nicht
aus dem Mesoblast bildet, sondern als eine mediale Längsfalte des
unteren Keimblattes anlegt. Kölliker sucht ihn zu wiederlegen,
obwohl er selbst Querschnitte erhalten und sie auch abgebildet hat,
welche vollkommen zu den Angaben Hensen\'s passen; namentlich
führt er als Gegengrund an, dass die Medullarplatte und die
Chorda hinten schliesslich in eine dicke Axenplatte oder einen
Endwulst endeten, während der Entoblast scharf geschieden unter
der Axenplatte weiter lief. Er folgert aus dieser Beobachtung,
dass wenigstens die einmal angelegte Chorda hinten im mittleren
Keimblatt auslaufe und aus demselben das Material zu ihrer Ver-
längerung nach hinten beziehe. Balfour stellt sich wieder ganz
auf den Standpunkt von Hensen. Er beschreibt, dass unter der
Medullarplatte die Entoblastzellen cylinderförmig werden, während
sie seitlich abgeflacht sind. Dann lässt er den axialen Streifen
sich verdicken, wie bei den Reptilien und sich als Chorda von
den seitlichen Theilen des Darmdrüsenblattes abschnüren. Diese
lässt er alsbald von beiden Seiten nach Innen wachsen und so

Noch bessere Anknüpfungspunkte gewinnen wir, wenn wir
uns, anstatt an die Beschreibungen, an die von Balfour und
Kölliker abgebildeten Querschnitte halten, die ich in den Figu-
j.en 6—10 auf Taf. IX reproducirt habe. In Figur 6 erblicken wir
unmittelbar unter der nur wenig gekrümmten Medullarplatte, wie
bei Triton, eine einfache Schicht cylindrischer Zellen, die den
Darm begrenzt, unseren Chordaentoblast {Enc). Zu beiden Seiten
desselben tritt der Mesoblast und Darmentoblast {End) gleich-
zeitig auf. Der erstere, zwei bis drei Zellenlagen stark, ist vom
Chordaentoblast nicht scharf abzugrenzen und ebenso wenig an
der mit einem Stern (*) bezeichneten Stelle vom Darmentoblast,
einer einfachen Lage stark abgeplatteter Zellen. Nach Analogie
mit Triton können wir den Querschnitt so deuten, dass an der
bezeichneten Stelle * einerseits der Chordaentoblast in den parie-
talen Mesoblast, andererseits der Darmentoblast in den visceralen
Mesoblast übergeht oder dass mit anderen Worten von ihr aus
die Einwachsung der seitlichen Hälften des mittleren Keimblatts
erfolgt ist. Man vergleiche damit meine Abbildungen vom Triton
(Taf. III, Fig. 1 u. 2), und man wird über die Uebereinstimmung
der wesentlichen Verhältnisse überrascht sein.

Zwei etwas weiter vorgerückte Entwicklungsstadien zeigen uns
die zwei Figuren 8 u. 7 (Taf. IX), welche dem Lehrbuch von
Kölliker entnommen sind. In der einen haben sich sowohl die
Chordaanlage {Em) als auch der Darmentoblast {End) von ihrer
Verbindung mit den angrenzenden Schichten des mittleren Keim-
blattes losgelöst, wie dies in ähnlicher Weise bei Triton (Taf. III,
Fig. 4) und beim Frosch (Taf. VII, Fig. 2 u. 4) geschieht. Kölli-
ker bemerkt zu dieser Figur, dass in ihr sogar das chordaähn-
liche Gebilde sehr deutlich an das mittlere Keimblatt angrenzt
und viel bestimmter als ein selbständiger Theil dieses Blattes er-
scheint. Auch fiel ihm auf, dass unter der vermeintlichen
Chorda bei starken Vergrösserungen kein Entoblast
wahrzunehmen war. Es blieb daher nur die Möglichkeit, dass
derselbe hier entweder wegen grosser Zartheit nicht sichtbar sei
oder fehle.

Auf der anderen Figur (7), welche von einem wohl etwas weiter
kopfwärts gelegenen Schnitt desselben Embryo herrührt, hat sich
der vom Mesoblast abgelöste Chordaentoblast {Enc) auf der
rechten Seite mit dem Darmentoblast {End) verbunden, links da-

gegen (*) ist er von ihm zum Theil noch durch einen Spalt ge-
trennt. Aehnlich verhält-sich die Fig. 5 (Taf. III) von Triton
und die Fig. 1 (Taf. VII) vom Frosch.

Andere Durchschnitte von Kölliker (Taf. IX, Fig. 9) leh-
ren dass später unter der Chordaanlage die Hällten des Darm-
entoblasts zusammenwachsen und unter ihr ein so ausserordent-
lich dünnes Blatt bilden, dass es auf dem Querschnitt nur wie
eine Linie erscheint. Diesem Befund ist Fig. 9 auf Taf. VIII vom

wandes gedenken, der von Kölliker dagegen, dass der Meso-
blast der Säugethiere durch ein Einwachsen epithelialer Lamellen
hervorgerufen werde, erhoben worden ist. Nach ihm besteht der
Mesoblast beim Kaninchen ursprünglich aus spindel- und stern-
förmigen anastomosirenden Zellen und besitzt nicht die geringste
Aehnlicbkeit im Baue mit den epithelialen Blättern des Keimes,
dem Ektoblast und dem Entoblast. Es scheint ihm, dass „die
epithelialen Zellen des Ektoblasts, indem sie zur Bildung der
Axenplatte in der Richtung des Dickendurchmessers der Area
wachsen und sich vermehren, nur unvollständig sich theilen und
in einer gewissen Verbindung bleiben. Dasselbe gilt von den em-
mal entstandenen Zellen der Axenplatte bei ihrer weiteren Ver-
mehrung an Zahl, und ebenso gestalten sich die Verhältnisse bei
dem Hervorwachsen der Mesoblastplatten aus der Axenplatte, denn
auch in diesen hängen alle Zellen untereinander zusammen. Köl-
liker vergleicht in Folge dessen den Mesoblast seinem histolo-
gischen Charakter nach mehr mit der einfachen Bindesubstanz,
da er als ein Netz spindel- oder sternförmiger Zellen auttrete.

Auch in der letzten Arbeit von Balfour und Deigthon
finde ich die Zellen des mittleren Keimblatts der Vögel sehr locker
zusammenhängend und häufig mit mehreren spitzen Fortsätzen
versehen, wodurch sie eine sternförmige Gestalt gewinnen (laf. IX,

Ob der von Kölliker erhobene Einwand so schlagend ist,
möge man nach Berücksichtigung folgender zwei Punkte entschei-
den. Erstens dürfen wir im Mesoblast so regelmässige epitheliale
Zellformen wie in den beiden anderen Keimblättern nicht erwar-
ten da er eine in lebhafter Wucherung und Verschiebung begrif-
fene Schicht ist. Die Zellen theilen sich, wie Kölliker angibt,
lebhaft und müssen wohl auch bei der raschen Ausbreitung^ des
Blattes ihren Ort gegeneinander verändern. Ektoblast und Ento-

blast dagegen sind gleichsam in ihrer Entwicklung mehr zur Ruhe
gekommene Schichten, was sich ganz naturgemäss auch in einer
mehr regelmässigen und gleichartigen Form der Elemeutartheile äus-
sern wird. Zweitens aber möchten wohl auch die so exquisit stern-
artigen Formen der Mesoblastzellen und die Lücken zwischen
ihnen, wie ich sie besonders in den Figuren Balfour\'s gezeich-
net finde, zum Theil Kunstproducte sein, bedingt durch eine
Schrumpfung der protoplasmatischen Zellen, welche leicht bei Ein-
betten zarter embryonaler Gewebe in warme Paraffinmassen ein-
tritt. Bei Froscheiern, die ich in Paraffin einschloss, habe ich
zuweilen ähnliche Schrumpfungen der Zellen beobachtet. —

Doch die weitere Beobachtung wird ja hier entscheiden; mir
genügt es einstweilen auf gewisse übereinstimmende Punkte in
den verschiedenen Angaben über die Entwicklung der einzelnen
Wirbelthierclassen aufmerksam gemacht und so vielleicht den Bo-
den zu einer allmäligen Verständigung vorbereitet zu haben.

Während im Allgemeinen die Coelomtheorie von vielen Seiten
eine günstige Beurtheilung i) und freundliche Aufnahme erfahren
hat, so ist doch im Besonderen gerade ihre Ausdehnung auf die
Wirbelthiere auf mehrfachen Widerspruch gestossen.

Iiis®) findet in einer an die Coelomtheorie anknüpfenden
Schrift die vorgetragene Lehre recht einladend und sicherlich für
den Unterricht sehr bequem, meint aber, dass sie „bei Vertebraten
leider weit über alle Grenzpfähle der Beobachtung hinaus auf ein
Gebiet führe, auf das er nicht zu folgen vermöge." Er hält eine\'
„genaue und durchgreifende Vorgeschichte der Keimblätter über-
haupt nur an der Hand von Messungen und bei sehr genauer
Berücksichtigung der topographischen Verhältnisse für möglich".

Kölliker 3) beurtheilt die in der Coelomtheorie entwickelten
Anschauungen im Ganzen sehr günstig und bekennt, dass die Art

2) His, Die Lehre vom Bindesubstanzkeim (Parablast), Eück-
blick nebst kritischer Besprechung einiger neuerer entwicMungsge-
schichtlicher Arbeiten. Archiv für Anatomie und Physiologie. 1882.
Anat. Abthlg. pag. 98.

3) A. Kölliker, Die Entwicklung der Keimblätter des Kanin-
chens, Festschrift etc. 1882. pag. 41.

und Weise, wie wir die Leibeshöhle und den Mesoblast der Wirbel-
thiere auffassen, viel Bestechendes habe, um so mehr, als auch
die Entwicklungsgeschichte der Fische und Amphibien mit mehr
oder weniger Bestimmtheit für eine solche Deutung zu sprechen
scheine; gleichwohl kommt er auf Grund seiner ausgezeichneten
Untersuchung der Keimblätter der Säugethiere und seiner reichen
Erfahrung auf dem Gebiet der Wirbelthierentwicklung zu dem
Endresultat, dass „von einer Uebertragung der Coelomtheorie auf
die höheren Wirbelthiere keine Rede sein könne," und dass wir
hier „noch nicht in der Lage sind, das Gesetzmässige in der Ent-
wickelung und im Baue der Thiere zu übersehen."

Gewiss werden alle Embryologen mit Kölliker darin über-
einstimmen , dass wir uns in der Keimblattlehre und ganz beson-
ders in der Lehre vom mittleren Keimblatt auf einem sehr schwie-
rigen Gebiete bewegen, auf welchem sich noch die widersprechend-
sten Ansichten begegnen, aber zugleich werden sie wohl auch
zugeben, dass durch die jetzt mehr und besser gehandhabte Me-
thode der Querschnittsserien in den letzten Jahren mehr sichere
und übereinstimmende Resultate erzielt worden sind. Wenn ich
nun diese letzteren in das Auge fasse, so will es mir scheinen,
als ob durch sie doch schon nach vielen Richtungen hin der Boden
für die Uebertragung der Coelomtheorie auf die höheren Wirbel-
thiere vorbereitet worden sei.

Durch die neu vorgenommene Untersuchung der Anuren habe
ich selbst wieder eine Reihe von Befunden erhalten, welche sich
in jeder Beziehung auf die Triton-Entwicklung haben zurückführen
lassen und welche mich in meinen früher vorgetragenen Ideen-
gängen nur wieder aufs neue bestärkt haben. Dann glaube ich
jetzt bei Besprechung der neueren hier einschlägigen Arbeiten eine
nicht unbeträchtliche Reihe von Beobachtungen zusammengestellt
zu haben, welche auf recht wichtige Uebereinstimmungen zwischen
den Amphibien einerseits und den Elasmobranchiern, Reptilien,
Vögeln und Säugethieren andererseits hinweisen, und ich muss
gestehen, dass ich selbst überrascht war, als ich bei einer Durch-
sicht der Literatur auf so viele Anknüpfungspunkte aufmerksam
wurde. Zu denselben rechne ich auch die von Kölliker mit
Entschiedenheit vertretene Behauptung, dass sich der Mesoblast
von der Primitivrinne aus entwickele, und lege auf diese Aeussc-
rung ein um so grösseres Gewicht, als His in der oben ange-
führten Schrift Protest erhebt gegen einen Ausspruch von mir, es
werde durch die besten neueren Arbeiten über Wirbelthierentwick-

lung bewiesen, dass der Mesoblast von der Primitivrinne bez.
vom Blastoporus aus zwischen die Grenzblätter hineinwachse.
His behauptet, „ein solches „Hineinwachsen" sei jedenfalls nur
eine sehr partielle Erscheinung und die wirklich ex acte, nicht auf
blosse Scheineindrücke hin arbeitende Forschung lasse die ältere
Abspaltungslehre immer noch in ihrem vollen Rechte bestehen."

Endlich scheint mir zu Gunsten meiner Theorie in hohem
Maasse der Umstand zu sprechen, dass durch sie, was keine an-
dere der bisher aufgestellten Theorieen vermag, zahlreiche sich
anscheinend widersprechende Beobachtungen zuverlässiger For-
scher zu vereinbaren sind, insofern sie an sich richtig sind, aber
da sie sich auf verschiedene Phasen eines Entwicklungsprocesses
beziehen, nicht direct mit einander verglichen werden können. Ob-
wohl dies aus den oben von mir gegebenen Einzelbeschreibungen
schon hervorgeht, will ich hier doch noch in einer mehr zusam-
menhängenden und übersichtlichen Weise die einzelnen Punkte
namhaft machen, in denen durch die Coelomtheorie eine Sichtung
und Klärung in den Literaturangaben herbeigeführt wird.

1) Bald findet sich in der Literatur die Angabe, dass der
Mesoblast unpaar entstehe, bald die Angabe, dass er eine paarige
Anlage sei. Dieser Widerspruch erklärt sich einfach daraus, dass
das mittlere Keimblatt, wenn es zwischen die primären zwei Blät-
ter hineinwächst, mit den Zellen, welche den Urdarm begrenzen,
an den Einwachsungsstellen in Zusammenhang bleibt. So sehen
wir denn noch geraume Zeit die beiden Mesoblastaussackungen
auf das innigste mit einem dorsalen medianen Zellen streifen ver-
bunden, welcher das Material für die Chorda hergibt. Ein Theil
der Forscher rechnet nun den medianen Zellenstreifen zum
Mesoblast, weil er von diesem sich beiderseits nicht abgrenzen
lässt und mit ihm ja auch eine Schicht bildet. Ein anderer Theil
glaubt ihn Entoblast nennen zu müssen, weil er den dorsalen
Verschluss des Urdarms vervollständigt und in dieser Beziehung
als Ergänzung und als ein Theil der seitlichen Entoblastflächen
erscheint. Gegen beide Ansichten lassen sich Gründe geltend
machen. Gegen die Bezeichnung Entoblast spricht der Umstand,
dass der mittlere Zellenstreifen mit dem angrenzenden Mesoblast
eins ist und anfänglich mit dem Darmentoblast nicht zusammen-
hängt. Gegen die Bezeichnung Mesoblast lässt sich einwenden,
dass unter ihm eine besondere, den Darm begrenzende Zellenlage
fehlt. Deu Nachweis einer solchen versuchen daher auch diejeni-

gen Forscher, welche die Chorda sich aus dem Mesoblast ent-
wickeln lassen. Die Zeit ist aber jetzt nicht mehr fern, wo es
ganz allgemein als eine ausgemachte Thatsache angesehen werden
wird, dass solange die Chorda noch nicht als Strang abgesondert
ist, in der dorsalen Mittellinie die Embryonalanlage stets nur
zweiblätterig ist. Hierüber liegen nun doch bereits zahlreiche
gleichlautende Angaben vor. Denn Kowalevsky und Hatschek
beobachteten es so beim Amphioxus, Calberlah), Scott und
ich selbst bei den Cyclostomen, Balfour bei Elasmobranchiern,
Scott, Osborn, Bambeke und ich bei Tritonen, Calberla
und ich bei Anuren, Balfour und Strahl bei Reptilien, Bal-
four, Koller, Gerlach bei Vögeln, Balfour, Hensen, Köl-
liker bei Säugethieren. Wer wollte da noch zweifeln, dass wir
es mit einer für alle Wirbelthiere gültigen, gesetzmässigen Er-
scheinung zu thun haben?

Bei der Benennung der Keimblätter habe ich nun einen Weg
eingeschlagen, welcher beiden oben gegenüber gestellten Parteien
ihr Recht wiederfahren lässt. Den dorsalen medianen Zellenstreifen
nenne ich weder Mesoblast noch Entoblast, da sich gegen beide
Namen, wie oben bemerkt, triftige Einwände erheben lassen, und
ich glaube zur Klärung der Verhältnisse beigetragen zu haben,
indem ich für die den Darmraum umgrenzenden Zellen, da sie
keine in sich zusammenhängende, vielmehr eine dorsal wärts an
zwei Streifen * unterbrochene Schicht darstellen, die zwei verschie-
denen Namen des Chorda- und des Darmentoblasts eingeführt
habe. Damit halte ich die Streitfrage für beseitigt, ob der Meso-
blast nach vorn vom Blastoporus paarig oder unpaar angelegt
werde. Denn dadurch, dass der mediane Zellenstreifen im Namen
schon als etwas besonderes charakterisirt wird, ergibt sich von
selbst die paarige Beschaffenheit der seitlich von ihm entstehenden
Theile. Ferner stimme ich mit der einen Partei darin überein,
dass der Chordaentoblast seitlich in den Mesoblast (und zwar in
das parietale Blatt) übergeht, mit der anderen darin, dass er den
Darmraum unmittelbar begrenzen hilft.

2. Es erscheint zweitens von meinem Standpunkt aus als
ein nur scheinbarer Widerspruch, wenn von einigen Forschern das
mittlere Keimblatt aus dem Entoblast, von anderen aus dem Ekto-

1) Calberla, Zur Entwicklung des Medullarrohrs und der Chorda
dorsalis der Teleostier und der Petromyzonten. Morph. Jahrb. Bd. II[.

2) Scott, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Petromyzon-
ten. Morph. Jahrb. Bd. YIL

blast abgeleitet wird. Das eine beobachten wir ohne jeden Zweifel
beim Amphioxus lanceolatus, wo durch Einfaltung des Entoblasts
die Mesoblastsäckchen erzeugt werden, das andere beschreiben die
meisten Forscher, deren Angaben ich mich anschliesse, für die
höheren Wirbelthiere. Hier sehen wir auf späteren Stadien, wie
bei den Amphibien vom Urmund, bei den Reptilien, Vögeln und
Säugethieren von der Primitivrinne aus Ektoblastzellen in das
Innere des Keims hineinwachsen und theils zur Vergrösserung des
Chordaentoblasts theils des Mesoblasts beitragen. Den hier vor-
liegenden Gegensatz nenne ich nur einen scheinbaren, da ich ihn
durch folgende einfache Erwägung beseitigen zu können glaube.

Nach der Coelomtheorie entstehen Entoblast und Mesoblast in
gleicher W^eise durch Einfaltung einer Membran, die ursprünglich
eine Kugeloberfläche begrenzte (Blastula). Der oben hervorgehobene
Gegensatz wird dadurch hervorgerufen, dass in dem einen Falle
Entoblast und Mesoblast sich nach einander, in dem anderen sich
mehr gleichzeitig anlegen. Beim Amphioxus ist die Gastrulabildung
beendet, ehe durch neue Einfaltung des Entoblasts die Binnen-
fläche eine complicirtere Beschaffenheit gewinnt; daher erhält ein
jeder Beobachter den unzweifelhaften Eindruck, dass sich der
Mesoblast aus dem Entoblast entwickelt. Bei den höheren Wirbel-
thieren dagegen entstehen die seitlichen Mesoblastmassen schon zu
einer Zeit, wo die Gastrulaeinstülpung selbst noch nicht zum Ab-
schluss gelangt ist; sie stammen so ganz naturgemäss und selbst-
verständlich wie der Entoblast auch von Zellen ab, die am Blasto-
porus oder an der Primitivrinne von der Oberfläche in das Innere
des Keims hineingewachsen sind. Daher reden die meisten For-
scher in diesem Falle von einer Genese des Mesoblasts aus dem
Ektoblast. Das Endresultat ist hier wie dort das gleiche, so dass
von einem wirklichen Gegensatz in der Entwicklung bei dieser Be-
trachtung der Verhältnisse wohl nicht gesprochen werden kann;
auf diese wie auf jene Weise wird der Keim in seinem Innern in
complicirtere Räume abgetheilt, wodurch er eine bedeutende Ober-
flächenvergrösserung erfährt.

3. Drittens wird nach meiner Darstellung eine Vereinbarung
zwischen den verschiedenen Ansichten über die Genese der Chorda
herbeigeführt. Wenn hier die Chorda vom Mesoblast, dort vom
Entoblast abgeleitet wird, so hat diese verschiedene Auffassungs-
weise zwei Ursachen; einmal beruht sie auf der entgegengesetzten
Deutung des Mittelstreifens, worüber schon im ersten Absatz ge-
sprochen wurde, und zweitens ist sie darauf zurückzuführen, dass

die einzelnen Forscher, je nachdem sie dieses oder jenes Stadium
der Chordaentwicklung beobachtet und für besonders beweisend
gehalten haben, in ihrem ürtheil bestimmt worden sind. Wer das
erste Stadium im Auge hat, wo der Mittelstreifen beiderseits un-
mittelbar in den Mesoblast übergeht (Taf. VIII, Fig. 2 u. 3), wird
geneigt sein von letzterem die Chorda abzuleiten. Wer aber auf
das spätere Stadium den Schwerpunkt verlegt, wo der Chorda-
entoblast nach seiner Ablösung vom Mesoblast als ein verdickter
Zellenstreifen des Darmdrüsenblattes (Taf. VIII, Fig. 4) ganz offen-
bar erscheint, wird mit Entschiedenheit den en tobiastischen Ur-
sprung behaupten. In keiner von diesen beiden Ansichten wird
eben der Sachverhalt in einer erschöpfenden Weise klargestellt,
denn das Zellenmaterial, aus welchem sich die Chorda anlegt, ist
streng genommen weder zum Mesoblast noch zum Entoblast zu
rechnen, es nimmt wegen der eigenthümlichen Beziehungen, die
es zum Mesoblast und zum Darmentoblast zeigt, eine besondere
Stellung ein und muss daher durch einen besonderen Namen in
seiner Eigenart unterschieden werden.

Wenn somit durch die von mir gegebene Darstellung zahl-
reiche anscheinend widersprechende Angaben zuverlässiger For-
scher vereinbart werden können, so glaube ich, dass schon dieser
Umstand in hohem Maasse zu Gunsten meiner Theorie spricht.
Doch wir wollen auch noch nach anderer Richtung auf die Prü-
fung derselben eingehen, indem wir gleich die cardinale Frage
aufwerfen, mit welchem Rechte auf Grund meiner Beobachtungen
die Bildung des Mesoblasts als Einfaltungsprocess betrachtet wer-
den kann. Um über diese Frage ein Urtheil fällen zu können,
ist es vor allen Dingen nothwendig, dass man sich über die Grund-
lagen der zu beurtheilenden Theorie zuvor einigt. Als Grund-
lagen derselben aber betrachte ich folgende, wie mir scheint,
durch zahlreiche Beobachtungen bei den verschiedensten Wirbel-
thieren sicher gestellte Verhältnisse:

1) Der Keim ist bei allen Wirbelthieren, bevor die Chorda
gebildet ist, im Bereich eines vor dem Blastoporus und der Pri-
mitivrinne gelegenen Mittelstreifens zwei blätterig. Er setzt sich
hier zusammen aus dem Ektobläst (Medullarplatte) und aus dem
Chordaentoblast, welcher an der Begrenzung des Darmraums Theil
nimmt.

2) Zu beiden Seiten dieses Mittelstreifens wird der Keim
dreiblätterig, wenn wir den Mesoblast als ein einfaches Blatt auf-
führen, er wird vierblätterig, wenn wir den Mesoblast aus einer

parietalen und aus einer visceralen Zellenlage bestehen lassen,
welche anfänglich fest aufeinander gepresst sind und erst später
mit dem Auftreten des Coeloms in thatsächlicher Trennung er-
scheinen.

3) Bei keinem der Wirbelthiere entsteht der Mesoblast durch
Abspaltung sei es vom äusseren sei es vom inneren Grenzblatt,
da er von beiden mit Ausnahme eines sehr beschränkten ICeim-
bezirkes überall durch einen Spaltraum scharf abgegrenzt wird.

4) Ein Zusammenhang des Mesoblasts mit angrenzenden Zel-
lenschichten findet nur Statt 1) am Blastoporus oder an der Pri-
mitivrinne, wo alle drei Keimblätter untereinander verbunden sind
und 2) zu beiden Seiten des Chordaentoblasts. Ich habe gezeigt,
wie hier nicht allein bei den Amphibien, sondern in gleicher
Weise auch bei den Reptilien, Vögeln und Säugethieren der Meso-
blast weder vom Chordaentoblast, noch vom Darmentoblast zu
trennen ist.

5) Die erste Anlage des Mesoblasts beobachtet man an den
eben genannten Keimbezirken und sieht sie von hier aus (also
von der Umrandung des Blastoporus oder von der Primitivrinne
und von beiden Seiten des Chordaentoblasts) sich nach vorn, nach
hinten und ventral- oder seitwärts ausbreiten. Nach vorn vom
Blastoporus erscheint der Mesoblast als eine paarige durch den
Chordaentoblast getrennte Anlage, nach rückwärts vom Blasto-
porus ist er unpaar.

6) Wenn erwiesener Maassen der Mesoblast von keinem der
Grenzblätter durch eine in loco stattfindende Abspaltung entsteht,
so kann seine von einem bestimmten Keimbezirk allmälig er-
folgende Ausbreitung nur auf einem Einwachsen von Zellen be-
ruhen, welches von den Stellen aus geschieht, an denen ein Zu-
sammenhang mit anderen Zellschichten nachgewiesen ist. Das
Hauptmaterial zu seinem Wachsthum bezieht der Mesoblast von
Zellen, welche am Blastoporus oder an der Primitivrinne von
aussen in das Innere des Keimes einwandern. Es dauert hier
der bei der Gastrulation beginnende Process der Einstülpung ober-
flächlich gelegener Zellen auch auf späteren Entwicklungsstadien
noch fort.

7) Währenddem sich die Chorda entwickelt, lösen sich die
beiden paarigen Mesoblastanlagen an den Stellen, an denen ihr
Einwachsen erfolgt ist, von den angrenzenden Zellenschichten ab,
und gleichzeitig wachsen unter der Chorda die beiden Hälften
des Darmentoblasts zusammen, wodurch der Darm seinen dorsalen

AbscHuss erhält. Dieser letztere Process kann dadurch eine
Modification erfahren, dass, wie es bei den Anuren beobachtet
wird, eine Zellenlamelle des Chordaentoblasts sich am dorsalen
Verschluss des Darms betheiligt, indem sie mit den angrenzenden
Eändern des paarigen Darmentoblasts verwächst und von dem
sich abschnürenden Chordastrang isolirt wird.

Für jeden der sieben hier aufgeführten Punkte lassen sich
aus der neuesten Wirbelthier-Literatur Beobachtungen vortreff-
licher Embryologen anführen, und zwar Beobachtungen aus der
Entwicklung der Amphibien, der Reptilien, der Vögel und der
Säugethiere.

Es handelt sich daher jetzt nur noch um den einen Punkt,
ob wir ein Recht haben, das Einwachsen des Mesoblasts
als einen Einfaltungsprocess epithelialer Lamellen
zu deuten. Ein solches glaube ich aus fünf verschiedenen Grün-
den für mich in Anspruch nehmen zu dürfen.

1) Es wächst der Mesoblast als eine zusammenhängende Masse
aus anerkannter Maassen epithelialen Lamellen hervor.

2) Bei allen Wirbelthieren tritt im Mesoblast frühzeitig ein
Spaltraum auf, der von epithelial angeordneten, oft cubischen oder
cylindrischen Zellen umgeben wird. Parietaler und visceraler Meso-
blast sind, wie in besonders frappanter Weise bei den Elasmo-
branchiern schon auf einem sehr frühen Entwicklungstadium zu
sehen ist^), epitheliale Lamellen.

3) Von diesen epithelialen Lamellen stammen beim Erwach-
senen ächte Epithelmembranen ab, wie das peritoneale Elimmer-
epithel mancher Wirbelthiere, und Drüsen, die in jedem Punkte
den aus Epithelmembranen entstehenden Drüsen gleichen (Meren,
Hoden, Eierstock).

4) Alle diese Erwägungen gewinnen noch eine viel grössere
Bedeutung, wenn wir die analogen Entwicklungsvorgänge beim
Amphioxus berücksichtigen. Nach den entscheidenden Beobach-
tungen von Kowalevsky2) und Hatschek3) bildet sich bei

1) Yergl. Balfour, A monograph on the development of elas-
mobranch fishes (Taf. X, Fig. 1 _u. 4).

2) Kowalevsky, A., Weitere Studien über die Entwicklungs-
geschichte des Amphioxus lanceolatus, nebst einem Beitrage zur Ho-
mologie des Nervensystems der Würmer und Wirbelthiere. Archiy
für mikroskop. Anatomie. Bd. XIII. 1877.

3) Hatschek, Studien über Entwicklung des Amphioxus. Ar-
beiten aus dem zool. Institut zu Wien. Bd. lY.

diesem niedersten Vertebraten, der Mesoblast, welcher dieselben
Organe (Urwirbel, Musculatur etc.), wie bei anderen Wirbelthieren
liefert, durch Einfaltung einer Epithellamelle, und es communicirt
eine Zeitlang der Hohlraum (Coelom) des Mesoblasts mit dem
Gastrularaum.

5. Der Einwand, dass der Mesoblast der Wirbelthiere als
eine einzige Zellenmasse angelegt werde und somit nicht zwei
Epithelblättern gleichwerthig sein könne, verliert sein Gewicht für
jeden, der die zahlreichen anderweitig vorkommenden, analogen
Entwicklungserscheinungen kennt. — Ich erinnere daran, wie bei
den Chaetognathen die seitlichen Mesoblastmassen, die bei ihrer
Entstehung eine Höhlung besassen, sie vorübergehend verlieren
und vollkommen solid werden, bis später wieder in ihnen die Höh-
lung hervortritt, — ich erinnere an die solide Anlage des Nerven-
rohres der Knochenfische, vieler Sinnesorgane, der meisten Drüsen-
schläuche oder allgemeiner gesagt, an die solide Anlage epithelia-
ler Organe, welche sich durch Ausstülpung von Epithellamellen
entwickeln und erst später, wenn sie in Function treten, eine
Höhlung durch Auseinanderweichen der Zellen gewinnen.

Aus diesen fünf Gründen halte ich das Einwachsen des Meso-
blasts für einen Einfaltungsprocess. Vielleicht ist es mir gelungen,
auch von meinen Lesern wenigstens einen Theil davon überzeugt
zu haben, dass die Ausdehnung der Coelomtheorie auf die Verte-
braten wohl möglich ist und dass wir uns dabei „nicht über alle
Grenzpfähle der Beobachtung hinaus auf ein Gebiet begeben," auf
welches ein das Für und Wider ohne Vorurtheil prüfender For-
scher nicht auch zu folgen vermöchte. Gerade bei den Wirbel-
thieren liegt ein überaus reiches, über alle Klassen sich erstrecken-
des Beobachtungsmaterial vor, welches nur gesichtet zu werden
braucht, um eine Reihe gesetzmässiger Erscheinungen erkennen zu
lassen. Aus der Natur dieses gesichteten Materiales, das mir
zahlreiche und wichtige Anknüpfungspunkte geboten hat, rechtfer-
tigt sich von selbst die Ausdehnung der Coelomtheorie auf die
Wirbelthiere. Weit entfernt, dass diese Theorie eine willkürliche
Conception sei, ist sie der Ausdruck für eine Thatsachenreihe und
stützt sich auf Gründe, die unter sich zusammenhängen und sich
ergänzen und mit denen man sich gegnerischerseits wird abzu-
finden haben.

Um mich nicht Missverständnissen auszusetzen, habe ich jetzt
noch einen wichtigen Punkt zu berühren. Wenn ich nämhch den
Mesoblast durch Einfaltung einer Epithelmembran bei den Wirbel-

thieren entstehen lasse, so halte ich nach wie vor an der bereits
in der Coelomtheorie geäusserten Ansicht fest, dass man unter
dem Worte „mittleres Keimblatt" bisher zwei ganz verschiedene
Bildungen zusammengefasst hat, dass es ausser dem einen epithe-
lialen durch Einfaltung gebildeten Theil noch einen zweiten Theil
gibt, für welchen mein Bruder und ich den Namen Mesenchym
eingeführt haben. Auf die Entwicklung des Mesenchyms bei den
Wirbelthieren habe ich weder früher noch auch jetzt meine Unter-
suchung ausgedehnt. Der Schluss, dass ein zweiter Bestandtheil
des sogenannten mittleren Keimblattes der Autoren noch neben
dem eingestülpten epithelialen Theile unterschieden werden müsse,
basirt auf einer Vorstellungsreihe, welche sich aus dem Studium
der Histologie und Entwicklungsgeschichte der Wirbellosen, der
Coelenteraten, Würmer, Echinodermen, Mollusken etc. bei mir her-
ausgebildet hat. Das zwischen den epithelialen Blättern dieser
Thiere gelegene Mesenchym nämlich entspricht in histologischer
und physiologischer Hinsicht der Bindesubstanzgruppe der Verte-
braten.

Auf diesen in unserer Coelomtheorie bei Besprechung der
Vertebraten kaum berührten Punkt jetzt noch ausführlicher einzu-
gehen, sehe ich mich um so mehr veranlasst, als His in der schon
oben erwähnten Schrift „Die Lehre vom Bindesubstanzkeim (Para-
blast)" an ihn angeknüpft hat. H i s i) findet, dass wir uns mit ihm
in einer ganzen Reihe von Gesichtspunkten begegnen, vor Allem
in dem Grundsatze, dass man „unter dem Worte mittleres Keim-
blatt bisher zwei ganz verschiedene Bildungen zusammengefasst
hat, und dass es jetzt nothwendig ist, an Stelle der alten unbe-
stimmten zwei neue schärfere Begriffe einzuführen;" und er fährt
fort: „Es ist dieses Zusammentreffen um so bemerkenswerther, als
die Gebrüder Hertwig völlig unabhängig von mir auf ihre Ge-
dankenentwicklung gelangt sind, da sie (aus welchem Grunde ist
mir nicht ersichtlich) von all meinen seit dem Jahr 1865 erschie-
nenen entwickelungsgeschichtlichen Monographien keinerlei Kennt-
niss genommen haben. Auch sind unsere Ausgangspunkte, so-
wohl die empirischen als die theoretischen völlig verschiedene ge-
wesen. Während ich von den Untersuchungen über ein höher

1) W. His, Die Lehre vom Bindesubstanzkeim (Parablast). Rück-
blick nebst kritischer Besprechung einiger neuerer entwickelungsge-
schichtlicher Arbeiten. Archiv f. anat. und physiol. - anatom. Abh.
1882, pag. 89.

stellendes Wirbelthier ausgegangen war, haben sie sich ihren Un-
terbau bei den Coelenteraten geholt; während ich mich durch Ge-
sichtspunkte histologischer und physiologischer Natur leiten Hess,
sind sie Anhänger einer exclusiv morphologischen Eichtung."

Darauf sucht His nachzuweisen, dass unsere Eintheilung in
Mesenchym- und Epithelialgewebe seiner älteren Eintheilung in
parablastische und archiblastische Gewebe entspricht.

Indem ich jetzt die His\'sehe Schrift zur Grundlage der wei-
teren Erörterung wähle, wird meine Aufgabe eine doppelte sein:
erstens zu zeigen, inwieweit die ursprüngHche Parablasttheoriei)
von His und unsere Mesenchymtheorie einander gleichen, und zwei-
tens die Stellung anzudeuten, welche ich in der Frage nach der
Entwicklung des Mesenchyms der Wirbelthiere einnehme.

Bei Besprechung des ersten Theiles meiner Aufgabe muss ich
gleich von vornherein hervorheben, dass die von His betonte
Uebereinstimmung eine sehr bedingte und zum Theil äusserliche
ist. Dieselbe besteht darin, dass wir zwei Kategorien von Ge-
weben aufstellen und zwischen denselben einen Gegensatz anneh-
men, der sich aus einer verschiedenen Entwicklungsweise, also
genetisch, erklären soll. Dagegen gehen wir in unsern Ansichten
in jeder Beziehung aus einander, sowie es sich um die nähere
Ausführung des eben angedeuteten allgemeinen Gesichtspunktes
handelt. Die zwei von His und uns aufgesteUten Kategorien ent-
halten verschiedene Gewebe, unsere genetischen Erklärungsprinci-
pien haben auch nicht das geringste mit einander gemein; in den
sich anschliessenden allgemeinen Fragen über das Wesen der hi-
stologischen Differenzirung und über die Art, wie zwischen histo-
logischer und embryonaler Entwickelung eine gesetzliche Beziehung
vorhanden ist, nehmen wir einen verschiedenen Standpunkt ein;
endlich sind auch in äusserhcher Beziehung die Mesenchym- und
die Parablasttheorie verschieden, insofern diese sich allein auf die
Wirbelthiere bezieht, jene für das ganze Thierreich ein gesetz-
mässiges Verhältniss festzustellen sucht, und insofern, wie His
selbst hervorhebt, sowohl unsere empirischen als theoretischen
Ausgangspunkte völlig andere gewesen sind.

W^enn wir nach dieser Vorbemerkung das Einzelne näher
vergleichend prüfen, so rechnet His zu seinem Parablast sämmt-

1) His, Untersuchungen über die erste Entwicklung des "Wirbel-
thierleibes. Leipzig 1868.

Derselbe, Unsere Körperform und das physiologische Problem
ihrer Entstehung. 1874,

liehe Bindesubstanzen, das Blut und das Endothel der Gefässe,
während wir ausser den genannten Geweben auch Muskelfaser-
zellen und Nervengewebe aus dem Mesenchym entstehen lassen
und selbst die Möglichkeit noch anderer histologischer Erzeugnisse
nicht ausschliessen. Demgemäss decken sich auch die Begriffe
archiblastisches und epitheliales Gewebe nicht.

In entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht lehrt die Theorie von
His, dass der Körper der Wirbelthiere aus zwei ihrem ganzen
Wesen nach grundverschiedenen Anlagen, aus einem Hauptkeim
und aus einem Nebenkeim hervorgeht. Als Hauptkeim oder Archi-
blast bezeichnet er die aus dem Furchungsprocess entstehenden
Zellen, welche in der Keimscheibe enthalten sind. „Aus ihm ent-
wickelt sich das gesammte Nervengewebe, das Gewebe der quer-
gestreiften und der glatten Muskeln, sowie dasjenige der echten
Epithelien und der Drüsen." Als Nebenkeim oder Parablast wird
der weisse Dotter aufgeführt und als eine Quelle erwähnt, die
man bis dahin gar nicht zum Keime gezählt habe. Nach der
Theorie von His, welche auch in späteren Schriften noch aufrecht
erhalten wird, soll sich der weisse Dotter aus Granulosazellen
bilden, welche massenhaft in das primordiale Ei eindringen und
indem sie eine Reihe eigenthümlicher Metamorphosen durchmachen,
zu den weissen Dotterzellen und den gelben Kugeln werden. Die
Granulosazellen aber sollen wieder mit grpsster Wahrscheinlichkeit
bindegewebiger Abstammung sein , wie sie denn auch nach ihrer
Einwanderung in\'s Ei nur wieder Bindegewebe und Blut zu er-
zeugen vermögen. Hauptkeim und Nebenkeim sollen in einem
fundamentalen Gegensatz zu einander von Anfang bis zu Ende
stehen; nur der erstere soll den Einfluss der Befruchtung erfah-
ren, während der letztere als „eine rein mütterliche Mitgift" er-
scheint. Von aussen her sollen während der Entwicklung die para-
blastischen Gewebe (Blut und Bindegewebe) allmälig in die
zwischen den archiblastischen Theilen sichtbar werdenden Lücken
einwandern und sie ausfüllen.

Mit äusserster Consequenz seine Anschauungen fortspinnend,
schliesst denn His das Kapitel „über die embryonalen Keime
und ihre Verwendung" mit den für die Parablasttheorie charakte-
ristischen Sätzen (p. 42):

„Sind nun aber die beiden in ihrer Entwickelung so differenten
Keime zu irgend einer Zeit derselben Quelle entsprungen? Ich
habe oben gezeigt, dass mit grösster Wahrscheinlichkeit die Zellen
der Granulosa nichts Anderes sind, als die innerste Schicht von

Bindegewebszellen, welche die aus Spindelgewebe gebildete Fol-
likelwand überschritten haben. Aus den Granulosazellen geht nun
aber der gesammte Nebendotter, also auch der Nebenkeim hervor.
Wir hätten sonach in der That zwei Gewebsfamilien, von welchen
jede seit der Zeit der ersten Entstehung in geschlossener Reihen-
folge sich fortgepflanzt hat, jeweilen mit der anderen Familie zu
gemeinsamem Bau sich vereinigend, niemals aber dem Charakter
untreu werdend, den sie einmal erhalten. Es ist dies, wie man
sieht, eine Complication auf einem Gebiete, auf welchem die neue-
ren Arbeiten über die Entstehung organischen Lebens sie am we-
nigsten hätte erwarten lassen. Nicht jede Zelle kann zu Allem
werden, sondern der Einen ist dieser, der Andern ein anderer
Kreis von Entwickelungsmöglichkeiten erschlossen."

Zu der hier kurz skizzirten Gedankenentwicklung von His
hat unsere Coelomtheorie so wenig Anknüpfungspunkte, dass sie
sogar eher in einem Gegensatz zu derselben steht. Abgesehen davon,
dass wir nicht im unbefruchteten Ei zwei fundamental verschie-
dene Keime annehmen, leugnen wir sogar für die eigentliche Ent-
wicklungsperiode das Vorhandensein eines Archiblasts und eines
Parablasts; wir lassen nichts dem eigentlichen Keim fremdartiges
von aussen her zwischen die Theile des embryonalen Körpers
hineinwachsen, bei uns stammen alle Gewebe aus den von der
Eizelle herrührenden Furchungszellen ab und entwickeln sich aus
ihnen durch morphologische und histologische Differenzirung.
Während His einen aus den Furchungszellen zusammengesetzten
Keim als Bildner seiner archiblastischen Gewebe und den weissen
Dotter (einen Abkömmling des mütterlichen Bindegewebes) als
Quelle für Blut und Bindesubstanz unterscheidet, nehmen wir eine
Eintheilung der Embryonalzellen vor nach der verschiedenen An-
ordnung und Lagerungsweise, welche sie während der Entwicklung
eingehen.

Die meisten Zellen nehmen eine epitheliale Anordnung ein,
d. h. durch eine verschwindende Menge von Kittsubstanz verbun-
den und dicht zusammengefügt bilden sie regelmässige Epithel-
lamellen, die sogenannten Keimblätter, welche durch Faltungs-
processe, die an ihnen stattfinden, die Grundlage für die mannig-
faltigsten Thierformen abgeben. Andere Embryonalzellen treten
zu den Keimblättern in einen gewissen Gegensatz, indem sie aus
dem epithelialen Verbände ausscheiden und in eine zwischen den
Keimblättern secernirte Substanz gerathen, in welcher sie zer-
streut als Ernährungs- und Bildungscentren derselben lagern.

Die ausgewanderten embryonalen Zellen nennen wir die Mesencliym-
keime und wir lassen sie ein zwischen die epithelialen Begren-
zungslamellen eingeschlossenes, in selbständiger Weise fortwach-
sendes Gewebe, das Mesenchym, bilden.

Beide Anlagen sind nach unserer Theorie der verschieden-
artigsten histologischen Differenzirung fähig. Darin ist wieder
zwischen His und uns ein bedeutsamer Unterschied gegeben,
welcher sich vielleicht in kürzester Weise so definiren lässt, dass

unser Mesenchym mehr ein topographisch-entwicklungsgeschicht-
licher, derParablast von His mehr ein histologisch-entwicklungs-
geschichtlicher Begriff ist. Nach unserer Ansicht können die
Mesenchymzellen nicht nur wieder eine epitheliale Anordnung
später eingehen, um neugebildete Hohl- und Spalträume im Me-
senchym zu überziehen (Endothel der Gefässe, Gelenkhöhlen, Lymph-
spalten etc.), sondern sie können auch zu Muskelfaserzellen (Herz,
Gefässwände) Nervengewebe etc. werden. Nach His dagegen soll
aus dem Parablast seinem inneren Wesen nach schlechtweg nichts
anderes, als ein bestimmter histologischer Formenkreis, als Binde-
gewebe, Endothel und Blut entstehen können; einen anderen l^or-

Schliesslich gehen His und wir auch in unserem Erklärungs-
versuch des mittleren Keimblattes aus einander, obschon wir darm
übereinstimmen, dass wir in genetischer Hinsicht zwei Bestand-
theile desselben annehmen. Denn His lässt den archiblastischen
Theil (Chorda, quergestreifte und glatte Muskulatur, Nervengewebe,
Epithel des Urogenitalsystems etc.) sich in loco theils vom äusseren,
theils vom inneren Keimblatt abspalten und dazwischen den Parablast
als etwas Fremdes von aussen hineinwachsen; wir leiten beide
Theile des „mittleren Keimblattes" aus den beiden primären Blät-
tern nur in verschiedener Weise ab, den einen durch Einfaltung
der epithelialen Lamellen, den anderen durch Auswanderung oder
um eine ältere embryologische Bezeichnung zu gebrauchen, durch
Abspaltung von Zellen. Wenn man in der Parablasttheorie den
Satz verwirft, dass der Parablast etwas dem Keim fremdartiges
sei und dafür annimmt, dass er auch aus dem Entoblast angelegt
wird so kann ich, wenn ich mich auf den His\'schen Standpunkt
stelle überhaupt nicht mehr einen genetischen Unterschied zwi-
schen\'dem parablastischen und archiblastischen Theil des „mitt-
leren Keimblattes" erkennen; denn bei einer derartigen Annahme
würden ja Chorda, Muskulatur etc., Bindegewebe und Blut durch

Abspaltung von einem der beiden Grenzblätter, also vermöge eines
gleicliai\'tigen Vorganges, gebildet werden.

Nachdem wir so die Parablast- und die Mesenchymtheorie
mit einander verglichen haben, kann ich auf die von His auf-
geworfene Frage, warum seine seit 1865 erschienenen entwick-
lungsgeschichtlichen Monographieen, welche uns nicht unbekannt
waren, in unserer Schrift unerwähnt geblieben sind, Antwort ge-
ben. In unserer Schrift, welche alle einzelnen Thierstämme behan-
delt, sind in dem sehr umfangreich gewordenen Literaturver-
zeichniss theils nur solche Arbeiten aufgeführt, welche uns Be-
obachtungs- und Beweismaterial für die von uns ausgesprochenen
Ansichten geliefert haben, theils Arbeiten, in welchen wir auf
den unsrigen ähnliche Anschauungen gestossen sind. Bei der Pa-
rablasttheorie vermissten wir eine Uebereinstimmung. Dagegen
wurde das His\'sehe Programm über die Häute und die Schrift
über unsere Körperform citirt, weil wir in zustimmender Weise
auf hier ausgesprochene Gedanken Bezug genommen haben. Auch
in dieser Untersuchung würde ich nicht die Differenzpunkte zwi-
schen der Auffassung von His und von uns herausgekehrt haben,
wenn ich nicht durch die kritische Besprechung in der Schrift:
„Die Lehre vom Bindesubstanzkeim" dazu veranlasst worden wäre,
auch würde ich es insofern unterlassen haben, als aus den letzten
Arbeiten von His nicht klar zu ersehen ist, in wie weit er
selbst noch an seiner ursprünglichen Parablasttheorie augenblicklich
festhält.

So erklärt His^) in seiner 1876 erschienenen Untersuchung
über den Keimwall des Hühnereies, dass die Frage, ob die para-
blastischen Anlagen aus den Elementen des weissen Dotters abzu-
leiten sind, von derjenigen ihrer örtlich gesonderten Entstehung
wohl auseinander zu halten sei, und er bezeichnet jetzt nur noch
als Eigenthümlichkeiten der parablastischen Gewebe 1. ihre Ent-
stehung in der Peripherie des Embryo, und 2. ihr allmäliges
Vordringen in seine einzelnen Spalträume. Beides sind Eigen-
thümlichkeiten, welche für die Entwicklung des Mesenchyms des
Hühnchens eine gewisse Bedeutung haben mögen, aber gewiss
nicht die Entwicklung des Mesenchyms im Allgemeinen kenn-
zeichnen.

1) His, Der Keimwall des Hühnereies und die Entstehung der
parablastischen Zellen. Zeitschr. für Anat. u. Entwicklungsg. 1876.

geschichte des Nebendotters, die Rolle der Granulosa etc. ausser
Betracht lassen, und sucht er „den principiellen Schwerpunkt der
Frage nicht mehr darin, ob die Bindesubstanzanlage aus dem ge-
furchten oder ungefurchten Keime stammt, sondern darin, ob sie
überhaupt unter anderen Bedingungen entsteht als die Anlagen
der übrigen Theile". Sein Hauptziel ist „die genetische Ausschei-
dung der Bindesubstanzen" von den übrigen Geweben. Er theilt
dann in 2 Abschnitten Beobachtungen mit, die theils von ihm,
theils von anderen Forschern an verschiedenen Wirbelthieren an-
gestellt worden sind: 1. Beobachtungen über Zellen ausserhalb
des gefurchten Keimes und über deren Schicksal, und 2. Beob-
achtungen über das Hineinwachsen von Gefäss- und Bindesub-
stanzzellen in den Leib des Embryo.

Wenn ich auf den vorausgegangenen Blättern vielfach zu den
theoretischen Anschauungen von His habe in Opposition treten
müssen, so schliesse ich mich seinen der Theorie entblössten Be-
obachtungen gern an und erblicke in ihnen eine Förderung der Un-
tersuchungen über die Entwicklung des Mesoderms der Wirbel-
thiere. Hiermit wende ich mich zugleich zu dem zweiten Theile
meiner Aufgabe und deute noch die Stellung an, welche ich in
der Frage nach dem Ursprung des Mesenchyms der Wirbelthiere
einnehme, obwohl mir eigene Beobachtungen über dieses Thema
nicht zu Gebote stehen.

His unterscheidet bei Knochenfischen, bei Elasmobranchiern,
bei Reptilien, Vögeln und Säugethieren, wie ich meine mit Recht,
einen peripheren Mesodermantheil, welcher von dem an der Pri-
mitivrinne sich einfaltenden Mesoblast nicht abgeleitet werden
kann. Denn letzterer hört seitlich schon früher mit zugeschärf-
ten Rändern auf und dringt vor der Hand nicht in den hier in
Frage kommenden Bezirk ein (Taf. IX Fig. 13). Der periphere
Mesodermantheil wird zum Gefässblatt, welches sich zuerst im Ge-
fässhof anlegt und aus Mesenchymzellen besteht, aus denen sich
ungemein früh Blutgefässe und Blut bilden. Wie His recht an-
schaulich beschreibt, wächst das Mesenchym, sein parablastischer
Mesodermantheil, von der Peripherie in alle Spalträume hinein,
welche zwischen den Grenzblättern und den vom Mesoblast ge-
lieferten Anlagen mehr und mehr hervortreten. Der Haupttheil

1) In Betreff der Literatur des jetzt abzuhandelnden Gegenstan-
des verweise ich auf die Schrift von His: „Die Lehre vom Binde-
substanzkeim" etc.

des einwachsenden Gewebes folgt der oberen Fläche des Darm-
drüsenblattes, ein kleinerer Theil breitet sich medianwärts unter
dem Ektobläst aus. Dann werden die Chorda, das Medullarrohr
und die ürwirbel umwachsen. Der gewiss sehr zutreffenden Dar-
stellung von His zu Folge ist die Reihenfolge „seiner parabla-
stischen Invasion", oder sagen wir der Mesenchymentwicklung,
eine gegebene: erst muss sich ein freier Spaltraum gebildet
haben, dann dringen in diesen von einer benachbarten parabla-
stischen Anlage aus Zellen oder Zellenausläufer ein, welche den
offenen Raum anfangs nur unvollkommen erfüllen; später kommt
es dann zur Gefässbildung, oder wo diese ausbleibt, da bilden
die Zellen mit ihren feinen Zweigen ein zusammenhängendes Ge-
rüst, das sich in seiner Ausbreitung den umgebenden Theilen
anschliesst. Während der ersten Perioden der Entwickelung wer-
den die parablastischen Gewebsanlagen fast durchweg zu Gefäss-
röhren. Später ändert sich dies Verhältniss, die Zellen erhalten
sich als Bindesubstanzzellen und zwischen ihnen tritt in der Folge
eine weiche durchsichtige Zwischensubstanz auf."

Mir scheinen diese Beobachtungen von His, welche übrigens
auch schon in seinen älteren Schriften niedergelegt sind, voll-
kommen richtig zu sein, und ich hoffe, dass es sich bald bewahr-
heiten wird, wenn His^) sagt: „Die üeberzeugung, dass jene An-
lagen einen durchaus selbständigen Theil des sog. mittleren Keim-
blattes und überhaupt des Keimes bilden, wird sich ihre Bahn
brechen, denn es wird schliesslich unmöglich sein, die Eigenthüm-
lichkeiten zu verkennen, die dieselben hinsichtlich des Ortes ihres
ersten Auftretens und hinsichtlich der Art ihrer Ausbreitung dar-
bieten." Es wäre wünschenswerth, wenn der Process der Mesen-
chymbildung einmal zum Gegenstand einer vergleichenden, alle
oder wenigstens mehrere Klassen der Wirbelthiere umfassenden
Untersuchung gemacht würde. Auch dürfte wohl der eine Punkt
noch genauer festzustellen sein, ob nicht vielleicht an mehreren
getrennten Stellen zugleich durch Auswanderung von Zellen Mesen-
chymkeime gebildet würden.

Nur soweit es hier angegeben ist, erstreckt sich meine Ueber-
einstimmung mit den neuesten Angaben von His. Dagegen treten
wieder nicht unerhebliche Meinungsverschiedenheiten hervor 1) in
der Frage nach der Abstammung des Gefässblattes und 2) in der
Frage nach den Producten, welche vom Gefässblatt geliefert werden.

His, Der Keimwall des Hühnereies und die Entstehung der
parablastischen Zellen. 1. c. p. 274.

His lässt an der Bildung des peripheren Mesodermantheils
bei den Wirbelthieren den Dotter participiren, hält es aber zur
Zeit noch nicht für möglich ein einheitliches Bild von der Ent-
wicklungsgeschichte der parablastischen Zellen zu entwerfen; für
das Huhn vertritt er die Bildung der neuen Zellen innerhalb von
Dotterkugeln, die vom Protoplasma des Keimwalles umwachsen
worden sind. Als gemeinsame Erscheinung bei der Bildung para-
blastischer Zellen tritt ihm „die Concurrenz von Dotterkörpern und
vom Protoplasma entgegen."

Ich fasse die Verhältnisse in einer anderen Weise auf. In-
dem ich den Beobachtungen von Hoffmanni) über den Fur-
chungsprocess der Knochenfische einen besonderen Werth beilege,
sehe ich in den Kernen, welche an der Dotteroberfläche mero-
blastischer Eier und namentlich im sogenannten Keimwall vor-
kommen, nicht Neubildungen, sondern durch Theilung entstandene
Abkömmlinge des ersten Furchungskerns. Da sie von einem Proto-
plasmamantel umhüllt in die gemeinsame Dottermasse eingebettet
sind, ist die Isolirung zu selbständigen Zellen beim Furchungs-
process nicht zu Stande gekommen. Nach Beendigung der Keim-
blätterbildung ist der kernhaltige Dotter mit zum Entoblast hinzu
zu rechnen und bildet den seitlichen und ventralen Theil dessel-
ben. Er muss zu ihm aus denselben Gründen hinzugerechnet wer-
den, aus denen ich entgegen der Auffassung von Götte das innere
Keimblatt der Tritonen und Anuren nicht nur aus den dorsalen
als dünnes Blatt ausgebreiteten Entoblastzellen, sondern auch aus
der ventral gelegenen grosszelligen Dottermasse zusammengesetzt
sein lasse. Um den mehr dotterfreien von dem mehr dotterreichen
Theile zu unterscheiden, kann man von einem Darm- und einem
Dotter-Entoblast reden.

Ich glaube nun nach den Beschreibungen anderer Forscher
annehmen zu dürfen, dass die Mesenchymkeime vom Entoblast
oder genauer gesagt vom Dotterentoblast abstammen, indem sie
aus diesem Theile des Keimblattes auswandern oder sich von ihm
abspalten, um das Gefässblatt zu bilden. Letzteres, bemerkt
His, „entsteht bei Vögeln, wahrscheinlich auch bei Reptilien,
ferner bei Knochenfischen und Plagiostomen dadurch, dass zuvor
eingeschlossene parablastische Zellen an der äusseren Fläche des
Keimwalles frei werden und zu einer selbständigen Schicht sich
sammeln." (pag. 84.)

1) C. K. Hoffmann, Vorläufige Mittheilung zur Outogenie der
Knochenfische. Zoologischer Anzeiger 1880. pag. 629.

Welche Theile des fertigen Organismus, — so lautete die
zweite oben aufgeworfene Frage — nehmen bei den Wirbelthieren
aus den Mesenchymkeimen (Gefässblatt) ihren Ursprung? Hier
sind His und ich nur hinsichtlich der Bindesubstanzgruppe einer
Meinung. Dagegen gehen wir in unserem Urtheil über die Ge-
fässe, das glatte Muskelgewebe, das Endothel weit auseinander.

Bei den Gefässen leitet His nur das Bindegewebe und das
Endothel von seinem Parablast ab, während die Gefässmuskulatur
von seinem Archiblast geliefert werden soll. Beobachtungen über
die Entwicklung der letzteren liegen nicht vor, es handelt sich
also um eine blosse Hypothese. Wenn man nun bedenkt, in
welcher innigen morphologischen und physiologischen Beziehung
das glatte Muskelgewebe zur Gefässwand steht, wenn man ferner
bedenkt, wie das Endothelrohr allseitig in Bindegewebe einge-
bettet, nirgends zu epithehalen Zellenlagen (oder dem Archiblast)
in directe Berührung tritt, so wird dem unbefangenen Beobachter
die Hypothese von H i s zum mindesten als eine sehr gezwungene
erscheinen. Denn was in aller Welt könnte die archiblastischen
(nach uns epithehalen Zellen) veranlasst haben, dass sie sich von
dem Ektoblast, dem Entoblast oder dem Einfaltungsmesoblast aus
ins Mesenchym einsenken, um sich den Endothelröhren des Ge-
fässbaums hinzu zu gesellen und an ihnen fortwachsend ihnen, wo
es Noth thut, glatte Muskellagen zu verschaffen.

Ich glaube, dass ich in diesem Punkte physiologischer denke
als His, welcher gerade der Vertreter einer physiologisch den-
kenden Histologie sein will, dagegen in mir einen Anhänger einer
exclusiv morphologischen Richtung zu sehen vermeint. Indem ich
ein solches planloses und complicirtes, durch directe Beobachtung
wohl kaum festzustellendes Durcheinanderwachsen der Zellen ver-
werfe, lasse ich die glatten Muskelzellen sich an Ort und Stelle
der ursprünglich bindegewebigen Wandungen des Endothelrohres
aus indifferenten Zellen in dem Maasse bilden, als der Arbeits-
zweck des betreffenden Organes es erfordert. Das Protoplasma
einer Zelle birgt eben in sich verschiedene Anlagen, um sich in
dieser oder jener Richtung differenziren zu können; und es kommt
nur auf die besonderen Anforderungen an, welche an die eine be-
stimmte Stelle des Körpers einnehmenden Zellen gestellt werden,
damit sie diese oder jene Eigenschaft in einer besonderen Weise
entwickeln und so dem jemaligen Zweck entsprechend besser func-
tioniren können.

der Ursachen, von welchen die histologische Differenzirung der
Zellen bestimmt wird, schon länger Bahn gebrochen, und so wird
auch in der Zootomie diese physiologische Betrachtungsweise über
veraltete entwicldungsgeschichtliche Glaubenssätze wohl den Sieg
behaupten. Desswegen brauchen wir noch nicht dem Satze von
His beizupflichten, wenn er sagt, „Solltees sich vielmehr zeigen,
dass dieselbe Anlage promiscue Bindesubstanzen, Epithelien und
Muskelzellen liefert, dann müsste man überhaupt darauf verzich-
ten, zwischen Histologie und Entwicklungsgeschichte gesetzmässige
Beziehungen aufzufinden. Es würde dann nur noch ein Eesig-
nationsstandpunkt übrig bleiben, wie ihn ja in der That einige
Embryologen der Gegenwart (Goette, Kölliker und die Gebr.
Hertwig) einnehmen." (pag. 70.)

Als einen weiteren strittigen Punkt führte ich oben das Endo-
thel auf, eine Gewebskategorie, welche His in seinem Programm
über Häute und Höhlen des Körpers aufgestellt hat. Den Endo-
thelbegriff als solchen nehme ich an und halte es nicht für
unzweckmässig, dass man Zellenmembranen, die sich in Spalt-
räumen des Mesenchyms durch Abplattung und regelmässige An-
einanderlagerung von Mesenchymzellen zum Zweck der Oberflächen-
begrenzung entwickeln, besonders benennt, wenn auch in formaler
Hinsicht, d. h. in Bezug auf äusserliche histologische Charactere
Endothelmembranen von vielen Epithelmembranen nicht zu unter-
scheiden sind. Desgleichen erscheint es mir ganz nutzbringend,
wenn man dem Begriff Epithel eine prägnantere Bedeutung da-
durch verleiht, dass man bei der histologischen Definition auch
noch genetische Gesichtspunkte mit einwirken lässt. Alsdann aber
kann ich nur auf die Zellenauskleidung des Lymph- und Blut-
gefässsystems, der Schleimbeutel, der Sehnenscheiden und der Ge-
lenke, da sie allein Hohlraumbildungen im Mesenchym sind, den
Namen Endothel anwenden, dagegen muss ich bei der Brust- und
Bauchhöhle der Wirbelthiere, in so fern sie als Enterocoele zu be-
trachten sind, von einem Pleuroperitonealepithel reden.

In derselben Weise urtheilt Kölliker, wenn er in seiner
schon mehrfach angeführten Schrift: Zur Entwicklung der Keim-
blätter des Kaninchens sagt: „Im Gegensatze zu diesen Lücken,
welche ächte Leibeshöhlen darstellen und von einem Zellenbelege
ausgekleidet sind, der zu den ächten Epithelien gezählt werden
muss, stehen alle anderen Spalten im Mesoderm, die Bindege-
websspalten oder Pseudocoelome genannt werden können. Die
grösseren und wichtigeren unter denselben sind die Gefässe, die

Gelenkkapseln, die grossen Lücken in den bindegewebigen Hüllen
des Nervensystems. Ihre Auskleidung besteht aus Bindesubstanz-
zellen und kann den Namen Endothel behalten." (pag. 46.)

Anders stellt sich His zu dieser Frage: Er gibt zwar zu,
dass die Leibeshöhle der Vertebraten, ganz abgesehen davon, ob
sie ein Urdarmdivertikel sei oder nicht, „zur Zeit ihrer primären
Entwickelung eine von Epithelblättern begrenzte Spalte" sei oder
dass sie „zwischen zwei Platten archiblastischer Zellen liege";
gleichwohl lässt er sie später wie die im Mesenchym entstandenen
Hohlräume von einem Endothel überzogen sein. Um diese Benen-
nung rechtfertigen zu können, macht er wieder eine Hypothese,
die mir nicht minder gewagt erscheint, als seine Hypothese von
der Herkunft der glatten Gefässmuskulatur. Wie hier eine archi-
blastische Invasion längs der Gefässendothelröhren, so muss dort
eine parablastische Invasion aushelfen. Nach der Meinung von
His kommt dadurch, dass die Muskelanlagen der Leibeswand und
die der Darmwand durchwachsen werden, „parablastisches Gewebe
an die Begrenzungsfläche der Binnenhöhlen und kleidet als seröse
Haut diese letzteren aus." „Dabei können einzelne Strecken der
Höhle unbekleidet bleiben, bei höheren Wirbelthieren das Gebiet
der Fimbrien und des Ovarium, bei niedrigeren ein längerer, durch
die ganze Bauchhöhle sich erstreckender Streifen, der dann zeit-
weise flimmern kann. Die serösen Häute sind secundäre Beklei-
dungen einer ursprünglich rein archiblastisch umgrenzten Höhle"
(pag. 99).

Ich frage, mit welchem Schein von Eecht kommt His zu
der Hypothese, dass die Zellmembran, welche beim Embryo, wie
er selbst zugibt, die Pleuroperitonealhöhle umschliesst, später durch
andrängendes Bindegewebe auseinandergerissen und bis auf den
Rest des Keimepithels durch eine Endothelniembran ersetzt wer-
den soll, wie hat er beobachten können, dass die Begrenzungszellen
des Embryo später durch Eindringlinge des Mesenchyms aus ihrer
durch die Entwicklungsgeschichte ihnen angewiesenen Lage ver-
drängt worden sind? Doch His meint: „Die eben besprochene
Bildungsweise seröser Flächen ist im Grunde recht leicht ver-
ständlich und auch leicht durch die Beobachtung zu controlliren.
Die Gebrüder Hertwig haben dieselbe nicht gekannt und sind
deshalb genöthigt gewesen, in ihrem von sonst richtigen An-
schauungen ausgehenden Capitel über „dasBlutgefässsystem und die
Leibeshöhle" mit allerlei künstlichen Deductionen sich zu helfen."
Daraufhin frage ich weiter, ist etwa diese Angabe von der Bil-

dungsweise seröser Flächen, welche von His als leicht durch die
Beobachtung zu controlliren bezeichnet wird, eine Probe für „die
wirklich exacte, nicht auf blosse Scheineindrücke hin arbei-
tende Forschung", für welche His nur allzusehr die mit Maasstab
und Zirkel bewaifnete Embryologie allein zu halten geneigt ist?

Doch ich will jetzt weder diese noch andere Angaben von
His auf ihre „Exactheit" prüfen. Es will mir aber scheinen, es
wäre vielleicht besser, wenn His in wissenschaftlichen Arbeiten sei-
nen für andere Forscher nun doch einmal nicht eingerichteten Grad-
messer der „Exactheit" etwas weniger zur Schau tragen wollte.

Was eine Arbeit Gutes und Richtiges enthält, wird sich auch
ohne Betheuerung ihrer Exactheit unter den Forschem, wenn nicht
immer gleich, doch allmälig Bahn brechen, üeber Hypothesen wer-
den endlich glaubwürdige Beobachtungen entscheiden. Im Hinblick
auf solche und mit dem Wunsche, dass die hier abgehandelten
Gegenstände auch von anderer Seite eine genaue Prüfung erfahren
mögen, schliesse ich meine Untersuchung, zugleich auch mit dem
offenen Eingeständniss, dass die Entwicklung der Gewebe aus
den embryonalen Anlagen noch ein Feld ist, das sehr wenig be-
arbeitet eine um so reichere Ausbeute verspricht.

Abgeschnürter Theil des Enterocoels. Höhle der Urwirbel oder
Ursegmente.
ch Chorda.
d Dotterpfropf.
dh Urdarm. Darmhöhle.
dh\'^ enger Theil der Darmhöhle.

l Ürmundlippe.
Id dorsale. Is seitliche. Iv ventrale Ürmundlippe.
r Einne, welche das Urmundfeld umgibt.
t Eückenrinne.
u Urmund. Blastoporus.
w Wall zwischen Urmund und Eückenrinne.
D Dotter.
Ek Ektoblast.
En Entoblast.
Enc Chordaentoblast.
End Darmentoblast.
El Entoblastlippe.
F Furchungshöhle.
H Hirnplatte.
M Medullarplatte.
Me Mesoblast.
Me^ Viscerales Blatt des Mesoblasts.
Me^ Parietales Blatt des Mesoblasts.
Mev Ventral vom Blastoporus gelegener Mesoblast.
N Centrainervensystem. Medullarwülste.

* Stelle, an welcher Chordaentoblast und Darmentoblast in den
Mesoblast übergehen.

Fig. 1. Beginn der Gastrulabildung. Serie L 30 Stunden nach
künstlicher Befruchtung.

Fig. 2. Etwas vorgerückteres Stadium der Gastrulation. Serie L
45 Stunden nach künstl. Befr.

Fig. 3. Entwickeltes Gastrulastadium mit Blastoporus und Dot-
terpfropf. Serie I. 50 Stunden nach künstl. Befr.

Fig. 5. Ei mit deutlich entwickelter Eückenrinne, Serie IV.
53 Stunden nach künstl. Befr. Vom Urmund aus gesehen.
Fig. 6. Dasselbe Ei vom Eücken aus gesehen.
Fig. 7. Erste Anlage der Medullarwülste. Serie IV. 56 Stunden
nach künstl. Befr. vom Eücken aus gesehen.

Fig. 8. Deutlich entwickelte Medullarwülste. Serie IV. 60 Stun-
den nach künstl. Befr.

Fig. 9. Medullarwülste neigen sich mit ihren Bändern zum Bohr
zusammen. Serie II. 77 Stunden nach künstl. Befr.

Fig. IG. Etwas weiter Torgerücktes Stadium von der Bauch-
fläche gesehen. Serie II. 81 Stunden nach künstl. Befr.

Fig. 11. Abgeschnürtes Medullarrohr. Vorderes und hinteres
Ende krümmen sich einander zu. Serie III. 82 Stunden nach künstl.
Befr.



	-
t

Die Durchschnitte siud hei 70maliger Vergrösserung (Zeiss A. Oc. 2)
gezeichnet und dann etwas yerkleinert.

Fig. 2. Sagittalschnitt durch ein Ei mit beginnender Gastrula-
einstülpung (Stadium Taf. I, Fig. 1).

Fig 4 Sagittalschnitt durch eine vollständig entwickelte Ga-
strula, bei welcher sich bereits der Mesoblast zu bilden beginnt (Sta-
dium Taf. I, Fdg. 3-4). .

In Fig 5 geht der Schnitt durch die Medianebene, in Fig. 6 etwas
seitlich von derselben, in Fig. 7 noch mehr seitlich (Stadium Taf. I,

fT^.^^8. Frontaischnitt durch ein Ei, an welchem die Medullar-
wülste hervorzutreten beginnen (Stadium Taf. I, Fig. 7 — 8).

Fig. 9. Frontalschnitt durch eine vollständig entwickelte Ga-
strula, bei welcher sich der Mesoblast bereits zu bilden beginnt (Pen-
dant zu Fig. 4, Stadium Taf. I, Fig 3 — 4).

Fig. 2. Querschnitt durch dasselbe Stadium. Die Zellenschichten
haben sich beim Schneiden etwas von einander abgelöst.

Fig. 3-—6. Vier Querschnitte aus einer Schnittserie durch ein
Ei, an -welchem die Medullarwülste hervorzutreten beginnen (Stadium
Taf. I, Fig. 7). Die Schnitte illustriren die Entwicklung der Chorda
aus dem Chordaentoblast und die Abschnürung der beiden Mesoblast-
streifen.

Fig. 7. Querschnitt durch ein Ei, dessen Medullarfurche dem
Verschluss nahe ist. Chordabildung vollendet. Die TJrwirbel beginnen
sich auf dem vorliegenden Schnitt von den Coelomsäcken abzuschnüren
(Stadium Taf. I, Fig. 10).

Fig. 8. Querschnitt durch ein Ei mit geschlossenem ÏTerven-
rohr und wohl entwickelten Ursegmenten.

Fig. 9. Querschnitt durch ein etwas älteres Stadium, in welchem
die Zellen der Ursegmente cylinderförmig geworden sind.

Fig. 10. Schnitt durch den Blastoporus eines Eies, dessen Me-
dullarrinne zum Theil geschlossen ist (Stadium Taf. I, Fig. 10).

Fig. 11. Querschnitt durch ein Ei mit enger Medullarfurche
(Stadium Taf. I, Fig. 9). Der Schnitt hat die Gegend etwas vor dem
Blastoporus getroffen.

Fig. 12. Schnitt aus derselben Schnittserie, aus welcher auch
Fig. 10 ausgewählt ist. Der Schnitt hat die Gegend unmittelbar vor
dem Blastoporus getroffen.

Oc. 1), die Figuren 9 — 12 und 14 bei SOfaeher Vergrösserung
(Zeiss A. Oc. 1) gezeichnet.

Fig. 1. Schnitt durch das hintere Ende eines Eies, dessen Me-
dullarfurche sich zu schliessen beginnt.

Fig. 2. Längsschnitt durch die Urwirbel und Urwirbelplatte eines
Eies, dessen Medullarfurche sich geschlossen hat.

Fig. 3. Querschnitt durch das hintere Ende eines Eies mit ge-
schlossenem ISTervenrohr.

Flg. 5. Schnitt durch das hintere Ende eines Eies, dessen Me-
dullarfurche im Verschluss begriffen ist. Die Gegend vor dem Blasto-
porus ist durchschnitten (Stadium Taf. I, Fig. 9_10).

Fig. 6. Schnitt durch ein Ei, das sich am Ende des Gastrula-
stadiums befindet. Die Gegend vor dem Blastoporus ist getroffen (Sta-
dium Taf. I, Fig. 3).

Flg. 7. Theil eines Querschnittes von einem Ei mit enger Me-
dullarfurche. Abgeschnürte Chorda. Die vordere Wand eines in Bil-
dung begriffenen Urwirbels ist getroffen.

Fig. 9—12. Vier Schnitte durch den Blastoporus und die Ge-
gend vor dem Blastoporus aus einer Schnittserie eines mit enger Me-
dullarfurche versehenen Eies.

Fig. 15. Querschnitt durch ein Ei, an welchem die Eücken-
rinne deutlich zu werden beginnt (Stadium Taf. I, Fig. 4). Der
Schnitt geht durch den Wulst zwischen Rückenrinne und Urmund.

Flg. 16. Sagittalschnitt durch ein Ei mit deutlich entwickelter
Eückenrinne (Stadium Taf. I, Fig. 5 u. 6).

Fig. 17. Schnitt durch ein Ei, das sich am Ende des Gastrula-
stadiums befindet (Stadium Taf. I, Fig. 3). Der Schnitt hat die Ge-
gend hinter dem Blastoporus getroffen.

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Fig. 1. 2. 7. 8. 10, 11 bei 20 faeher Vergrösserung (Zeiss A, obere
Linse Oc. 1) gezeichnet.

Pig. 1. Frontaischnitt durch den Blastoporus eines Froscheies,
dessen Medullarwülste sich anzulegen beginnen. (Fig. 5).

Fig. 2. Frontalschnitt durch den Blastoporus eines etwas wei-
ter entwickelten Eies mit mässig ausgebildeten Medullarwülsten.

Fig. 3. Ei mit sich entwickelnder Gastrulaeinstülpung. Huf-
eisenförmiger Blastoporus.

Fig. 5. Ei mit engem Blastoporus (u), Eückenrinne (t) und eben
sich entwickelnden Medullarwülsten (iV).

Fig. 6. Ei mit spaltförmigem Blastoporus und deutlich ausge-
prägter Medullarfurche.

Fig. 7. Querschnitt durch den Kopftheil eines Eies mit deutlich
ausgeprägter Medullarfurche. (Fig. 6).

Fig. 8. Frontalschnitt durch den Blastoporus eines Eies, dessen
Medullarwülste sich zum Verschluss zusammenneigen und dessen Kopf-
theil sich durch eine Eingfurche abzusetzen beginnt.

Fig. 9. Sagittalschnitt durch ein Ei mit weitem Blastoporus.
Verhältniss der Schichten an der dorsalen Urmundlippe. 80 fache
Vergrösserung.

Fig. 10. Sagittalschnitt durch ein Ei mit weitem Blastoporus.
Derselbe fällt mit der Medianebene zusammen.

Fig. 11. Sagittalschnitt durch ein Ei mit Eückenrinne. Der
Schnitt ist etwas seitlich von der Medianebene durch das Ei hin-
durchgeführt.

Fig. 12—14. Querschnitte durch die Keimscheibe eines Elasmo-
branchiers. Copien nach Balfour. A monograph of the development
of Elasmobranch fishes,

Fig. 12 == Taf. IX. Fig. 1
Fig. 13 = Taf, IV. Fig. 8«.
Fig, 14 = Taf. IX. Fig. la.

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-u^\':;-;^! "iß: iü daiöl. î;; i-TmiliüKC\'-i\'-^ th .gilL

Fig. 2. Frontaischnitt durch ein Froschei mit noch weitem
Blastoporus in einiger Entfernung hinter dem letzteren.

Eig. 3. Frontalschnitt durch ein Froschei mit noch weitem
Blastoporus am hintern Rand des letzteren.

Fig. 5. Frontalschnitt durch ein Ei mit weitem Blastoporus in
einiger Entfernung vor dem Blastoporus. ■

Fig. 7. SagittaLschnitt durch ein Ei mit engem Blastoporus in
oder nahe der Medianebene des Eies.

Fig. 8. Sagittalschnitt durch ein Ei mit weitem Blastoporus in
oder nahe der Medianebene des Eies.

Fig. 9. Frontalschnitt durch ein Ei mit engem Blastoporus
etwas nach vorn vor letzterem.

Fig. 10. Sagittalschnitt durch ein Ei mit sehr engem Blasto-
porus und mit erster Anlage der Medullarplatte. Schnitt fällt mit
der Medianebene zusammen.

Fig. 11. Sagittalschnitt durch ein Ei mit sehr engem Blasto-
porus und mit erster Anlage der Medullarplatte. Schnitt ist etwas
seitlich von der Medianebene durch das Ei hindurchgeführt.

Fig. 12. Sagittalschnitt durch ein Ei mit sehr engem Blasto-
porus und mit erster Anlage der Medullarplatte. Schnitt ist noch
mehr seitlich als in Figur 11 durch das Ei hin durchgeführt.

"Die Figuren 1—4 sind bei SOfaeher Vergrösserung (Zeiss C.
Oc. 1), die Figuren 5—8 und 13—14 bei Zeiss A. Oc. 1 gezeich-
net. Die Figuren 9—12 sind bei SOfaeher Vergrösserung (Zeiss C.
Oc. 1) gezeichnet und dann etwas verkleinert.

Fig. 1. Frontalschnitt durch ein Ei mit erster Anlage der Me-
dullarplatte und mit Eückenrinne. Schnitt geht durch das vorderste
Ende der Chordaanlage.

Fig. 2. Frontalschnitt durch ein Ei desselben Stadiums. Schnitt
geht durch den mittleren Theil der Chordaanlage.

Fig. 3. Frontalschnitt durch ein Ei desselben Stadiums. Schnitt
geht durch das hintere Ende der Chordaanlage.

Fig. 4. Frontalschnitt durch ein Ei desselben Stadiums. Der
Schnitt geht durch das vordere Ende der Chordaanlage einige Schnitte
weiter nach vorn als der Schnitt der Figur 2.

Fig. 5. Frontalschnitt durch ein Ei desselben Stadiums. Der
Schnitt ist hinter dem Blastoporus durch das Ei hindurchgelegt.

Fig. 7. Der Schnitt ist durch das Ei etwas vor dem Blasto-
porus hindurchgelegt.

Fig. 9—^14. Frontalschnitte durch Eier, an welchen die Medul-
larwülste hervorzutreten beginnen.

Fig. 9. Schnitt durch Chordaanlage, welche noch beiderseits
mit dem Mesoblast zusammenhängt.

Fig. 10. Schnitt etwas weiter nach vorn durch die Chorda-
anlage, welche sich jetzt vom Entoblast vollständig abgeschnürt hat.

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.. r h<îlr mov oi^^c\'I jjl^ ilainL; sodas

i , v aiab\'io-r^ Wulffaa ^ ..si\'i

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i^-iiW iv\'ü , ■.•JjLuiaii

Alle Figuren sind bei 80facher Vergrösserung (Zeiss C. Oc. 1)
mit dem Prisma gezeichnet. Die Schnitte sind durch Froscheier
angefertigt, deren Medullarwülste weit erhoben sind und eine enge
Medullarfurche umgrenzen. Der Kopftheil des Eies beginnt sich
schon durch eine Furche vom übrigen Körper abzusetzen.

Fig. 3. Der an Figur 2 nächst anschliessende Schnitt, in wel-
chem sich die Chorda schon theilweise abzugrenzen beginnt.

Fig. 4. Einer der nächst folgenden Schnitte, auf welchem die
Chorda vom Mesoblast abgelöst ist, aber noch mit dem Entoblast zu-
sammenhängt.

Fig. 5. Der Schnitt ist in geringer Entfernung hinter dem
Blastoporus durch das Ei hindurchgelegt.

Fig. 6, Schnitt durch die Aftergrube, welche sich in einiger
Entfernung hinter dem Blastoporus entwickelt.

Eig. 7. Schnitt durch ein etwas weiter entwickeltes Ei, an
welchem die Aftergrube sich mit dem Darm in Verbindung gesetzt hat.

Fig. 8—11. Durchschnitte durch Eier, deren Medullarrinne
im Verschluss begriffen ist.

Fig. 8. Schnitt durch die Chorda in der Mitte der Medullar-
rinne, wo sie noch mit dem Entoblast in Verbindung steht.

Fig. 9. Schnitt durch die Chorda an der Stelle, wo sie sich
vom Entoblast ablöst.

Fig. 11. Schnitt durch das vordere Ende der Chorda im Be-
reich des Kopftheils des Eies.

•XI iaäaT

Jwiihy üuaiilJjäütfjS, lo^öl ^ aeiîUqaîI
^ Udßii S .xxf öil^ä «oT

Copien von Bildern, welche die Entwicklung der Keimblätter der
lleptilien , Vögel und Säugethiere erläutern sollen, aus den Schriften
von Kölliker, Balfour, Strahl.

Fig. lau. Ib. Querschnitte durch Keimscheiben von Lacerta
agilis mit deutlicher Primitivrinne. Copie nach Strahl. Beiträge zur
Entwicklung der Lacerta agilis. Archiv für Anat, u. Physiol. Anat.
Abth. 1882. Taf. XV. Fig. 26 u. Fig. 31.

Fig. \\b. Schnitt 3 vor der unteren Ausmündungsstelle des
Canalis neurentericus. Etwas älterer Embryo.

Fig. 2—4. Querschnitte durch die Keimblätter von Lacerta
muralis. Copie nach Balfour. On the early development of the La-
certilia. etc.

Micr. Journ. Vol. XIX. N. S. PL XIX. Fig. 2 Series B.
Fig. 4. Fig. 3 = Series A. Fig 2. Fig. 4 = Series A. Fig. 1.

Fig. 5. Querschnitt durch die Keimscheibe vom Hühnchen. Co-
pie nach F. M. Balfour und F. Deighton.

A renewed study of the germinal layers of the chick. Quarterly
journal of microscopical science. 1882.

Fig, 6, Querschnitt durch einen Kaninchenembryo von acht
Tagen, Copie nach Balfour. Handbuch der vergleichenden Embryo-
logie. Bd. IL pag. 201. Fig. 142,

Fig. 7—10. Querschnitt durch einen Kaninchenembryo von 8
Tagen. Copien nach Kölliker. EntwicklungsgescMchte des Menschen
und der höhern Thiere. Fig. 7 = Fig. 189. Fig. 8 = Fig. 190.
Fig. 9 = Fig. 195. Fig. 10 = Fig. 191.

Fig. 11. Querschnitt durch Primitivstreifen eines Hühnerem-
bryo. Copie nach Kölliker. Entwicklunggsgeschichte des Menschen
etc. Fig. 55.

Fig. 12, Querschnitt durch die Chorda - Anlage von Lacerta
agilis. Copie nach Strahl. Beiträge zur Entwickl. v. Lacerta agilis.
Archiv f. Anat. und Physiol. Anatom. Abtheilg. 1882. Taf. XV.
Fig. 38.

Fig. 13. Querschnitt durch einen Primitivstreifen und einen
Theil des Blastoderma eines 10 Stunden bebrüteten Hühnereies.
Vergr. ca. 33mal. Copie nach Kölliker. Entwicklungsgeschichte des
Menschen etc. Fig. 68.

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