Vei\'liandclingca der Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam
fTWEEDE SECTIJEC;
DEEL TUI 6

Laboratorium voor Hi toloqie
en MicroHooiscKe Anatomie
Nie. Beetsstr.at 22. Utrecht

Als ich im Herbst des Jahres 1890 die Reise nach dem Indischen
Archipel antrat, geschah dies mit der bestimmten Absicht meine
m patria angefangenen embryologischen Stiidien, welche bis dahin
die Insektivorengattmigen Erinaceus und Sorex betroffen hatten
auch auf indische Insektivoren, Lemuriden, Primaten sowie auf
die Gattungen Galeopithecus und Manis auszudehnen. Affen
wurden dabei erst in zweiter Linie in Aussicht genommen, weil
eben mein Freund und Lehrer Selenka ihretwegen eine Tropen-
reise angetreten hatte.

Eine Tafel auf w^elcher, farbige Abbildungen von Galeopithecus,
Nycticebus, Tarsius, Manis neben einander Platz fanden, wurde
noch in Europa angefertigt und durch bereitwillige Hülfe meines
freundes Dr. Slüiter in zahlreichen und weit aus einander
liegenden Theilen der Sunda-Inseln noch vor meiner Ankunft in
Circulation gebracht. Die eigene Reise war dann dazu bestimmt
weiteres Interesse für den Zweck der Untersuchungen zu erAvecken
und womöglich ständige Mitarbeiter an den verschiedensten Orten
^u gewinnen, ein Ziel welches durch Zirkulare oder briefliche An-
fragen nicht zu erreichen gewesen wäre.

Am seltensten war bei meinem einjährigen Aufenthalt in den
Tropenwäldern Tarsius. Kein einziges Exemplar kam mir
damals, weder lebendig noch todt, zu Gesicht. Aber auch hier
gelten die La Fontaine\'sche Zeilen:

Und dank der Ausdauer einiger meiner Correspondenten verfüge ich
jetzt, nach zehn Jahren, über mehr als 900 Uteri von Tarsius spec-
trum, von welchen sich mehr als 600 als schwanger erwiesen!

Die technische Verarbeitung dieses umfangreichen Materiales hat
viele Jahre in Auspruch genommen. Und auch die Verwerthung
der zahlreichen Schnittserien, zunächst mit dem körperlichen, nachher
mit dem geistigen Auge forderte viel Zeit und Müsse, welche letztere
oft nur in den Ferien zu Gebote stand. Somit konnte an die
Publication der hier niedergelegten Resultate erst nach mehr als
zehn Jahren gedacht werden. Dennoch habe ich in der Zwischen-
zeit einmal über äussere Beschaffenheit des schwangeren Uterus
und der Placenta von Tarsius (Quarterly Journal of Microscopical
Science, vol. 36, S. 85—90), einmal über dessen Stellung im System
auf Grund gewisser Befunde an der Keimblase (Festschrift für
Gegenbaür, Leipzig 1896, Bd. II S. 149) und endlich 1898 ausführ-
licher über den mikroskopischen Bau der Taisius-Placenta und die
ganz eigenthümlichen hämatopoietischen Erscheinungen, welche sich
dabei zu erkennen geben (Proceedings of t^he international Con-
gress of Zoology at Cambridge, S. 345, Taf. 4—15) berichtet.

Auch enthalten die Verhandlungen des V. intern. Zool. Congresses
zu Berlin einen kurzen vorläufigen Bericht über die Keimblattbildung
bei Tarsius, als Excerpt eines dort von mir gehaltenen Vortrages.

Mit den in der hier vorliegenden Abhandlung veröffentlichten
Studien gedenke ich in der Bearbeitung von Tarsius — obgleich
ich sie noch nicht einmal bis zur Organbildung fortgesetzt habe

vorläufig eine Pause eintreten zu lassen, um mich jetzt Galeopithecus,
Nycticebus und Manis zuzuwenden.

Sind diese einmal auch auf ihre allerfrühesten Stadien untersucht,
so können die fünf indischen Gattungen mit einander und mit
den in Europa bearbeiteten Säugethieren verglichen werden und kann
auch die Vergleichung der verschiedenen Phasen der Organbildung
und deren Variationen bei den Säugethieren auf breiterer Basis in
Angriff genommen werden.

Es lässt sich dabei leicht einsehen, dass die an dem bereits vor-
handenen Material noch zu verrichtende Arbeit die Kräfte eines
Individuums weit übersteigt. Um eventuellen Mitarbeitern Mühe

ZU ersparen, habe ich\' von meinen Präparaten und Schnittserien in
strengster Weise g-enaue Buchführung gehalten, wie das aus dem
Capitel: Inventar, sowie in der Eigurenerklärung zu ersehen ist.
Umfassende Cataloge, sowohl durchlaufende, als nach dem Zettel-
prinzip eingerichtete, Markirung aller Objectgläser nach festem
Prinzip mittelst Diamantschrift, und Aufheben der ganzen Schnitt-
senen-Sammlung in strikter Reihenfolge in einem eigens dazu
bestimmten Präparatensohrank, machen es leicht jeden Schnitt
unmittelbar wiederzufinden, jede Notiz gleich an dem Objecto selbst
controlliren zu können. Es würde mir nur zur Ereude gereichen
können, wenn somit das absichtlich dazu vorbereitete Material eines
so abweichenden und doch so primitiven Primaten, das Interesse
auch von anderen Collegen auf sich zöge.

Und falls dabei gewisse, in den hier folgenden Seiten gezogene
Sclilussfolgerungen revidirt, oder Ansichten und Behauptungen
corngirt werden müssten, so ist eben auch diese Möglichkeit bei
der sorgfältigen Aufhebung des Beweismateriales ins iVuge gefasst
und würde damit dem Eortschritt der Wissenschaft nur ein Dienst
geleistet.

Vorn reifenden Tarsius-Ei stehen mir zwei Exemplare (Cat. n°.
597 und 706) zur Verfügung. Eines davon gelangt in Eig. 1, Taf. I
zur Abbildung. Ein Richtungskörper ist bereits ausgestossen und
befindet sich in der Eigiir rechts oben: die Dimension dieses
Richtungskörperchens im Verbältniss zu jener des ganzen Eies ist
recht beträchtlich. Aus den weiteren Figuren dieser Tafel (z. B. Sc,
4a, Qa, 7 und 14c) ersieht man, dass wir es hier bestimmt mit den
normalen Verhältnissen zu thun haben. Ich wage zu vermuthen,
dass diese Grösse der Richtungskörper einen pi\'imitiven Charakter
dieses Säugethiereies darstellt. In Eig. 1 ist die Richtungsspindel
eben zur Ausstossung des zweiten Richtungskörperchens eingestellt.
Es lässt sich in dem Protoplasma dieses Eies ein deutlicher Unter-
schied machen zwischen einem compacteren, feinkörnigen Abschnitt
und einer mehr wabigen, reticulären Hälfte. Derselbe Unterschied tritt
an den befruchteten und sich furchenden Eien der Eig. 2—11
noch deutlich ans Licht, und es zeigt sich, dass der Charakter
sich in den Theilstücken erhält. Der Zellkern findet sich in dem
feinkörnigen Abschnitt, er wölbt sich aber ab und zu in der wabigen
Eihälfte vor (Fig. Sa, Sb, 5, 6c und 7.)

Die Befruchtung des Eies findet also, wo wir das reifende Ei
bereits im Oviduct antreffen, ebenfalls in dem Eileiter statt.
Tarsius-Spermatozoiden sind in Eig. Sd abgebildet, eben befruchtete
Eier in Eig. 2—4, Sie fanden sich in dem Eileiter: im Ovarium
war zu gleicher Zeit die geplatzte Graafsche Eollikel in noch nicht
vernarbtem Zustande i) deutlich sichtbar. Dass die Befruchtung eben

Beiläufig sei hier bemerkt, dass diese Yeniarbung sonst rasch von statten geht
und der geplatzte Follikel somit während der Furchung des Eies bereits wieder ge-
schlossen angetroffen wird. Anfänglich findet sich in dem entleerten Follikel eine ge-
räumige, centrale Höhle, in welcher sich keine Spur von Blut, wohl aber ein sich mit
Carmin tingirendes Gerinnsel findet. Bald darauf wuchert das Follikel-Epithel der

stattgefunden hat, lässt sich aus dem gleichzeitigen Vorhandensein
in der einzigen Eizelle von zwei gleich grossen Zellkernen schliessen
von welchen der eine als der männliche, der andere als der weib-
liche Pronucleus zu bezeichnen ist. Aehnliche Stadien bei anderen
Säugethierarten sind von Rein (83) für Kaninchen und von
mir (95) für Tupaja beschrieben und abgebildet worden. Tn den
beiden mir vorliegenden Präparaten sind auch die Centrosomata
ungemein deutlich, welche w^ohl dem männlichen Pronucleus ange-
hören, wie es die neuere Untersuchungen von Boveri, Wilson,
julin, Böhm, Rückert, Sobotta, u. A. wahrscheinlich machen.

In der Eis;. 3a sieht man wie das Centrosoma bereits unver-
kennbar verdoppelt ist und sich somit wohl eben zur Theilung
anschickt, womit die Verschmelzung der Vorkerne und die Theilung
des aus ihrer Verschmelzung hervorgehenden Furchungskernes ein-
geleitet wird. Aus der Thatsache, dass sich diese Details an dem
Präparate so scharf wahrnehmen lassen, darf ich hier ein und für allemal
die Schlussfolgerung ziehen, dass die Conservirung der Tarsius-Uteri
in toto, wie sie nach meinen Vorschriften von meinen Indischen
Correspondenten i) befolgt wurde, den Erhaltungszustand der ein-
geschlossenen Embryoneio in keinerlei Weise beeinträchtigt.

entleerten Blase, indem zugleicherzeit reclit zalilreiclie Blutgefässe zwischen den
Epithelzellen hineiusprossen. Das proliferirende Zellgewehe füllt allmählich die centrale
Hohle ans: dabei kommt es oft zii einem geringfügigen Blnterguss im Centrum. Siehe
darö.her auch die Arbeit von C. H. Stratz (98).

Dieser Erguss wird aber bald wieder resorbirt und während der weiteren Schwanger-
schaft findet sich ein aus Zellen aufgebauter, compacter, sphaerischer, cfi 74 des Ovariums
ausfüllender Gewebepfropfen als ovariale ßeminiscenz des Befruchtungsvorganges. Nur in
äusserst seltenen Eällen habe ich einen solchen Pfropfen vorgefunden ohne dass Schwan-
gerschaft zu constatiren war und ohne dass auch bei sorgfältigster Durchmusterung
ununterbrochener Schnittreihen ein Ei oder ein Eurchungsstadium sich im Oviductoder
Uteruslumen vorfand. Das Umgekehrte traf öfters ein, dass nämlich aus dem Befunde am
Ovarium auf eine stattgefundene Befruchtung geschlossen wurde und nun auch nach
geduldigem Sachen in irgend einer Falte des Oviductepithels ganz junge Entwicke-
lungsstadien ans Licht gefördert wurden.

Die oben erwähnten Phasen,, welche der entleerte Eollikel durchläuft, waren sogar
öfters Eingerzeige in welchem Entwickelungsstadium sich das zu suchende Ei befinden
würde. Mein Material giebt mir also zu der Schlussfolgeriing das Recht, dass das
Bersten eines reifen Follikels, ohne dass auch zugleich Befruchtung erfolgt, bei Tarsius
zu den grossen Seltenheiten gehört. Diese Schlussfolgerung ist auch mit jener Wahr-
nehmung in Uebereinstimmung, dass die Zahl der Schwangeren unter den erbeuteten
Weibchen eine erfreulich bedeutende ist. Eine grosse Anzahl unverkennbar puerperaler
Utevi, welche sich noch in meinem Besitze befindet und für die Untersuchung selbst-
verständlich bei Seite gelassen wurde, wäre noch näher auf diesen Punkt zu prüfen.
Sollte es sich dabei herausstellen dass auch hier Ovarien mit geplatzter Follikel vorlie-
gen und der puerperale Uterus

auch wieder sogleich beschwangert gefunden wird, so
können wir die Gattung Tarsius nur um ihre grosse Prolificität beneiden können.

Es wäre nicht gerecht diese Untersuchung der Oeffentlichkeit zu übergeben ohne

Dass die kleinen Dimensionen von Tarsius dabei auch no.ch als
vortheilhafter Factor mitwirken ist selbstverständlich.

Die drei in den Fig. 2, Sa—c, und 4«, h abgebildeten Befruch-
tungsstadien von Tarsius ergänzen sich auch noch in jener Hinsicht
dadurch dass in dem einen die beiden Pronuclei in derselben
Schnittebene (Eig. 3) in den anderen hingegen in aufeinanderfolgenden
Schnittebenen liegen (E\'ig. Sa und Sh). Der von der Eizelle ausge-
stossejien Richtungskörpern ist bereits oben Erwvähnung gescheheii.
Sie sind in den beiden Präparaten der Eig. 3 u. 4, sowie in ver-
schiedenen der darauffolgenden Eurchungsstadien deutlich sichtbar.

Es w^urden in einigen Eällen in dem das befruchtete Ei enthaltenden
Oviduct noch vereinzelte Spermatozoiden angetroffen; in einem Eall
(n°. 547) waren diese in recht grosser Anzahl, in dem Lumen Uteri
zusammengeballt, anwesend. In diesen Spermahaufen wurden bei
näherer Untersuchung neben reifen Spermatozoiden (Eig. Sd) auch
solche vorgefunden — und zwar in recht bedeutender Zahl — wo
der Zellkörper sich noch nicht zum Schwanz der Spermatozoide
entwickelt hat und welche somit entweder in das als Spermatocyt
oder in das als Spermatid bezeichnete Zwischenstadium zwischen
Spermatogonien und Spermatozoiden sich befanden.

Diese Spermatiden in dem üteruslumen eines weiblichen, eben
befruchteten Tarsius anzutreffen hatte ich nicht erwartet.

Die Eurchung des Tarsius-Eies ist, wie sie sich an Querschnitten
darstellt, in den Eig®. 5 bis 14, 20 und 21 abgebildet. Keine
Zona pellucida umhüllt die Eurchungskugeln, ebensowenig wie
wir eine solche um die zwei eben befruchteten Eier angetroffen
haben. Um so mehr verdient es Beachtung, dass ich in zwei etwas
späteren Entwickelungsstadien (Eig. 15 und 16 a—e) eine unzwei-
felhafte Zona in allen Schnitten als äussere Schicht angetroffen habe.

Ich erinnere daran, dass ich in einer früheren Veröffentlichung
für Tupaja in seltenen Eällen ein ähnliches abw^eichendes Verhalten
(95) constatirt habe, indem ich früher für Sorex (90) eine regel-
mässig vorhandene Zona pellucida constatiren konnte. Es will mir
"scheinen, dass die Abwesenheit der Zona nicht einfach, wde es van
Beneden (99, S. 310) will, an die auflösende Wirkung der Pikrin-
schwefelsäure zuzuschreiben wäre. Denn auch die in Fig. 15 und
16 zur Abbildung gekommenen Eälle, sind ganz in derselben
Weise und mit denselben Flüssigkeiten wie die Eurchungsstadien

ein Wort des wärmsten Dankes den Herrn Militärärzten Dr. J. Fock und Dr. A. J.
Salm, zu widmen, derer unermüdlicher Mithülfe es in erster Linie zu verdanken ist,
dass mir ein so vollständiges und umfangreiches Material zur Yerfügung steht.

behandelt worden. Dieses zeigen aucli die anf Taf. 36 meiner Sorex-
arbeit (90) abgebildeten und in einer mächtigen Zona umschlossenen
frühen Keimblasen von der Spitzmaus. Es ist also gewiss auch noch
die Erage erlaubt ob nicht ein gelegenthches längeres Fortbestehen
der Zona irgend einer Reaction des mütterlichen Gewebes zuzu-
schreiben wäre.

Die vorhandenen Eurchungsstadien vertheilen sich über 26 Schnitt-
serien, von welchen zw^ei (Cat. n°. 545 und 641) dem zweizeiligen,
fünf (Cat. n°. 84, 637, 654, 655, 707) dem vierzelligen, acht
(Cat. n°. 92, 462, 506, 537, 539, 543, 616, 716) dem achtzel-
ligen, fünf (Cat. n°. 160, 2IS, 473, 581, 708) dem sechszehn-
zelligen Stadium entsprechen, indem noch sechs weitere (Cat. n°.
30, 62, 81, 87, 629 und 647) als Morulae von 26 bis 64 Zellen
sich darstellen.

Obgleich also das Material ein ganz reichhaltiges und auch die
Conservirung in weitaus den meisten Eällen sehr genügend ist, so
will ich doch bei der Interpretirung meiner Bilder die grösste
Vorsicht gelten lassen. Wissen wir doch durch die vorzüglichen
Untersuchungen von Boveri (99) an Ascaris, von Wilson (92) an
Nereis, von Conklin (97) und anderen wie es, wenn man die
Eurchnng an ganz frischen Eier verfolgen kann, möglich ist an jedem
rheilstück seine Bedeutung als Stammzelle dieser oder jener Organ-
gnippe abzulesen.

Und es ist gerade bei den Säugethieren, deren Entwickelung ich
bereits in einer früheren Publication (95) viel enger mit jener der
niederen Vertebraten, als mit jener der Sauropsiden in Verbindung
zu bringen bemüht war, von hohem Interesse festzustellen, ob die
von mir als Trophoblast bezeichnete äussere Schicht, die auch van
Beneüen in einer späteren Publication (99) als „couche envelop-
pante" sehr scharf von allen anderen Geweben zu unterscheiden
geneigt ist, nicht bereits recht früh, w\'ährend der Eurchung, zuerst
gebildet wird. Es ist umsomehr Grund dies zu erwarten, als
bereits in den Figuren 17a und 19a der Trophoblast sich gegen
den von ihm umschlossenen Embryonalknoten (an welchem die
Keimblätterbildung sich zunächst abspielen wird) scharf abhebt.

Nun ist eine meiner jüngsten (zweizeiligen!) Eurchungsstadien in Fig.
7 abgebildet und ist eine Grössendiiferenz in den Kernen unläugbar
vorhanden. Sie kann nicht, wie die Schnittserie aufweist, auf Rech-
nung davon geschrieben werden, dass die eine der beiden Kerne
nicht in ihrer Meridianebene geschnitten wurde, wodurch in diesem
Ei die Grössendifferenz der Zellen sich noch w^ohl erklären liesse.
Und es liegt also die Frage vor, ob die grosskernige und die klein-

kernige Zelle in diesem frühesten Furchnngsstadinni als Mutterzellen
einerseits des Erabryonalknotens, andererseits des Trophoblastea auf-
zufassen wären. Nun kommt aber das in Fig. 6a—c abgebildete
vierzellige Eurchungsstadium, wo eine genaue Messung der vier
Kerne weniger scharf hervortretende Differenzen bietet.

Und auch in den folgenden Stadien ist der von mir nachge-
spürte Unterschied wohl angedeutet, aber nicht mit unanfechtbarer
Klarheit daraus abzulesen. So muss ich mich damit begnügen
die Frage hier formulirt zu haben. Ob sie durch Reconstmction
aller Schnittserien zu lösen wäre, bezweifle ich; und an frischem
Material, wäe es den obengenannten Forschern bei Invertebraten zu
Gebote stand, wird bei Säugethieren w^ohl nie zu denken sein, wie
berechtigt der van BENEDEN\'sche Ausspruch (99, S. 307) Luch
sein mag, dass für die Säugethierfurchung nur das Studium des
frischen Eies rnaassgebend sein känn.

Auch die Eig." 5, 9a und ö sind einem vierzelligen Stadium ent-
nommen, Eig. 8 und Eig. 20 gehören achtzelligen Stadien, Eig. 10,
11 und 21 sechszehnzelligen Stadien an. Eig. 10 und 11, bei stärkerer
Vergrösserung abgebildet, wie 21, sind im Gegensatz zu letzterer
plattgedrückt und deformirt: ich bringe sie nur zur Abbildung, um
die Grössendifferenz der Kerne bei zwei gleichalterigen Stadien her-
vortreten zu lassen. Möglicherweise ist Eig. 11 nicht ganz normal
gewesen.

Fig. 12ö;---/giebt die vollständige Schnittserie durch eine Morula
von 48—64 Theilstücken. Eig. 13 und 14 sind ebenfalls Morulae:
bei 14c sind noch Richtungskörper sichtbar erhalten. Es verdient
Beachtung, dass eine Morula, wie die in Eig. 12 abgebildete, in
ihrem äusseren Umfange bei jenen des sich furchenden, ja sogar des
ungefurchten Eies (vergleiche z. B. Eig. 1 und 3^ mit 12^/ und
13) zurückbleibt. Dass die Kerne auch bedeutend kleiner ge-
worden sind als der Furchungskern tritt ebenfalls deutlich hervor.

Um diese Zeit ist das sich furchende Ei aus dem Oviducte in
das Uteruslumen hinübergetreten.

Zu gleicher Zeit erscheint in der Morula eine Höhle, die wir
wohl nicht ohne Weiteres als Furchungshöhle bezeichnen dürfen.
Besser wäre schon der neutralere Namen: Blastodermahöhlc, wie
ihn VAN Beneden gebraucht.

Sie entsteht dadurch, dass die äussere Schicht der Morula, im
Gegensatz zu einer Zellgruppe welche mit der äusseren Schicht an
einer Stelle in Zusammenhang bleibt, in viel rascheres Wachsthum
geräth.

Fig. 19ôî, Sie bleibt bei diesem rascheren Wachsthum dennoclnuir
eine einschichtige Zellenlage; Bilder, wie sie uns die Fig. IGa, \\lh
und 19« vorführen, sind auf tangentiale Schnittrichtuug zurückzu-
führen oder ganz vorübergehende Erscheinungen, wie es eine
Vergleichung mit den Eig. 23 bis 37 genügend darthut. Alsbald
wächst die junge Keimblase in der Circumfereuz und obgleich mir
nur mehr weniger zusammengefaltete Keimblasen vorliegen, so darf
man aus Bildern, wie Eig". 16 und 24 doch wohl schliessen, dass
die E\'orm der Blase beim lebenden Thiere eine prall gefüllte,
sphärische ist. Die Blase hat jetzt die Zusammensetzung des von
Ed. van Beneden (80) für das Kaninchen, von Heape (83) für
den Maulwurf, Selenka (83, 84) und Duval (89—92) für Nagethiere,
vou Bonnet (84) und Weysse (94) für Ungulaten, uiid von
mir selbst (90, 95) für Sorex und Tiipaja beschriebene Anfangsstadium.
An der äusseren, von mir als Trophoblast bezeichneten Schicht
dieser jungen Säugethierkeimblasen finden wir au einer Stelle eineu
verdickten Zellknoteu (Fig. 15 — 19, 22—26), welcher beiläufig
aus 10 bis 60 Zellen bestehen mag. Eine Dijfferenzirnng in Ektoderm
und Entoderm fehlt noch vollständig; der Trophoblast zieht über den
Zellknoteu hinweg, wie solches in den Eiguren 17«, 19« und 24
recht deutlich, in Eig. 18, 23 und 26 hingegen weniger deutlich
sichtbar ist.

Im Allgemeinen finde ich mich mit Bezug auf die Bddung
der jüngsten Keimblasen vou Tarsius in voller Uebereinstimmung
mit E. van Beneden, dessen lichtvoller Aufsatz (99, p. 305) über
seine mehr als zweihundert Jugeudstadieii der Elederniaiiskeimblase
den auch auf Tarsius passenden Ausspruch enthält: „J\'ai constam-
„ment rencontré une couche périphérique complète, entourant de
„toutes parts uu amas cellulaire interne, bien séparé de la couche
„enveloppante," (p. 312) und weiter noch: „Lamas interne u\'inter-
„vient en rien dans l\'extension progressive de la couche externe
„du blastocyste" (p. 314).

In diesen Worten ist der bereits frülier von mir (90, S. 506,
S. 7) verfochtene scharfe Gegensatz zwischen der äusseren
Irophoblastschicht und dem inneren Embryonalknoten (vou v. Beneden
als amas ou masse cellulmre interne bezeichnet, während er den
Namen houton embryonnaire erst anwendet für den Embryonalkno-
ten nachdem sich aus diesen die Entodermschicht, sein „Lecithophor",
herausdifferenzirt hat) deutlich formulirt. i)

) Es darf dabei nicht aus dem Auge gelassen werden, dass die AbgreBznng zwischen
iroplioblast und Embiyonalknoten in sehr verschiedenem Maasse scharf hervortreten kann,
ass sie z. B. anfänglich weaig scharf ist bei Erinaceus, Sorex und Tarsius, hingegen

Es ist mir sehr werthvoll in diesen Hauptpunlcte mich mit dem
Bahnbrecher der neueren Säugethierembryologie auf identischem
Standpunkte zu befinden. Müssen doch alle theoretische Vergleiche
gerade an dieses früheste Stadium anknüpfen und von ihn aus
die Keimblattbildung der Amnioten in harmonische Uebereinstim-
mung zu bringen gesucht werden. Dass ich mich in jener theoretischen
Interpretation in ganz anderen Bahnen bewege, als van Beneden
hat er auf S. 333 desselben Aufsatzes schroff genug aufgesprochen.

Die Entstehung der Keimblasenhöhle, wie sie von Eig. 15 an
zwischen Trophoblast und Embryonalknoten auftritt, ist nach meinen
Präparaten nicht anders als eine intercelluläre Spaltung, nicht wie
es van Beneden will (99 S. 315), ein Zusammenfliessen anfäng-
lich intracellulärer Vacuolen. Es ist dies eine fundamentale Erage,
und ich kann sogar van Beneden\'s Eig. 7 nicht als für seine Auf-
fassung beweisend betrachten.

Noch möchte ich bemerken, wie aus den verschiedenen Abbil-
dungen 15—26 hervorgeht, dass die Trophoblast wand einmaleine
dünnere Membran (Eig. 16a—c, 23«, ein anderes Mal hingegen
eine dickere massivere Keimblasenwand (Eig. 19a, 25^) vortäuscht.
Ich muss es dahingestellt sein lassen worauf dieser Unterschied
beruht.

Die jetzt folgenden Stadien, welche in den Eig. 27—39 zur
Abbildung kommen, belehren uns über das wichtige Ereigniss der
Entstehung des Entoderms. Der bis jetzt einheitliche Enibryonal-
knoten spaltet in seinen tieferen Schichten eine, zunächst
nur eine Zelle dicke Platte ab, w^elche gegen die nach innen
vorspringende convexe Fläche des Embryonalknotens sich anschmiegt,
und eine flache Schicht bildend, noch keineswegs als Nabelblase
bezeichnet zu werden verdient. Hat sich in einem etw^as späteren
Stadium (38a—c, 42--45) die anfängliche Entodermplatte zur
Blasenform ausgebildet, so bleibt doch der zuerst dagew^esene,
gegen das Epiblast sich anschmiegende Abschnitt, dicker. AVie bei so
vielen anderen Säugethiere]i ist also auch bei Tarsius die unter dem
Ektodermschild gelegene Entodermplatte aus saftigeren, das periphere
Entoderm hingegen aus mehr abgeflachten Zellen aufgebaut. Die bald
folgende Dickenzunahme, sowie die weitere Rolle erstgenannter
Partie, w^erden gleich jiäher zur Besprechung gelangen.

Die Art und Weise loie aus der frühesten Entodermplatte, das
bald geschlossene Nabelbläschen hervorgeht, welches in seinen wei-

recht deutlich bei Tupaja, Vespertilio und Galeopithecus (von mir beobachtet, aber noch
nicht beschrieben).

teren Phasen bereits früher (96) von mir beschrieben wurde,
ist mir bis jetzt aus den zur Verfügung stehenden sechs-und-
zwanzig Schnittserien dieses Stadiums nicht völlig Idar gew^or-
den. Dennoch werde ich versuchen mit Hülfe der hier gegebenen
Abbildungen anzudeuten, was in dieser Angelegenheit als gesichert,
was als noch unentschieden dahing;estellt bleiben muss.

Sicher ist dass die abgespaltete Entodermschicht nie den ganzen
Innenraum der Keimblase austapeziert. Dies gilt nicht nur für die
frühesten Stadien, wie sie uns Fig. 27 und 33 vorführen, sondern
für alle spätere, wo die Blasenform des Hypoblastes hervorzutreten
anfängt (Fig. 29^?, 34c, d, 36«, 38a—c).

Es ist, überhaupt die Keimblase viel geräumiger, als jemals die
Nabelblase und in den Eig. 38c—e, wo das eben auftretende
Keimschild nahezu longitudinal getroffen sein mag, sieht man wie
hinter dem Keinischilde (rechts in der Eigur) ein gefalteter Theil
der Wand keinerlei Entodermbekleidung erhält. Ein genau damit
übereinstimmender Abschnitt, der aber in einer 90° verschiedenen
Richtung geschnitten wurde, ist in Eig. 3öc abgebildet: auch hier
haben wir eine Doppelfalte der in sich selbst eingestülpten Keim-
blasenwand vor uns, und ist die Region des Embryonalknotens mit
darunter befindlicher Entodermblase und darüber sich noch fortset-
zenden Trophoblast in Eig. 36«. abgebildet.

Fig. 31« ~f bringt einen ähnlichen Eall, jedoch ohne einge-
stülpte Keimblasenw^and: nach dem Schnitt S\\d ist noch eine recht
stattliche Anzahl Schnitten (c\'\' zehn), welche das einschichtige Tropho-
blast, ohne irgendwelche Entodermauskleidung an den Tag treten
lassen.

Unsicher ist es, ob die Nabelblase dadurch in ein geschlossenes
Säckchen umgewandelt wird, dass der vordere Rand der Ento-
dermplatte sich nach unten zurückbiegt und allmählich beim Wei-
terwachsen zum hinteren Ende zurückkehrend eine Blase darstellt,
oder ob die Blase durch radiäres Wachsthum der Platte nach allen
Richtungen 7a\\ Stande kommt. Für erstere Auffassung würden
vielleicht die Abbildungen 29c, S8a—d, 395 und 40c und g
sprechen.

Eine in sich abgeschlossene Nabelblase ist in den Eiguren der Tafeln
IV VI zu stände gekommen. Ich habe mich davon überzeugt, dass
an eine Vergrösserung der Entodermblase durch Abspaltung von Tro-
phoblast aus, wofür vielleicht die Eiguren 34c, 28, 32, 39«, b, zu
sprechen scheinen, nicht gedacht werden darf. Allerdings Hegen die
Entodermzellen dem Trophoblast hier und da sehr eng an: von einer

Auch aus aprioristischen Gründen wäre eine solche Entstehung
des Entoderms wohl kaum zu erwarten.

loh muss noch darauf aufmerksam machen, dass bei dem weiteren
Wachsthum des Knotens auch noch wohl eine weiter sich fortsetzen-
de Abspaltung von Entodermzellen sich constatiren lässt. Eig. Sie,
S8Ö, 40c liefern hierfür Belege. Es ist dieses Gebiet weiteren
Wachsthums an das hintere Ende des Knotens verlegt, da wo
spater aus dem embryonalen Ilktoderm Mesoblast hervorwachsen
wird. Dass also wirklich auch später am hinteren Ende des ektoder-
malen Schildes ein engerer Zusammenhang zwischen Ekto- und
Entoderm, als am Vorderende besteht, geht aus allen Präparaten
hervor (Eig. md, 47) und ist ein neuer Beleg für die Auffassung
dieser hinteren Gegend als Eine an welcher recht wichtige Proliferatio-
nen vor sich gehen und welche daraufhin genau analysirt werden soll.

Die weiteren Schicksale des Nabelbläschens kommen in einem
späteren Paragraphen zur Besprechung.

Es ist die in diesem Paragraphen in ihrer Entstehung geschilderte
zweiblättrige Keimblase nicht als solche ganz fertig, so lange noch
der Embrjonalknoten von Trophoblast überlagert wird. Das frei
an die Oberfläche tretende Ektodermschild ist aber bei Tarsius oft
erst in einem späteren Stadium ganz fertig. Es liegen die Verhält-
nisse nicht so klar, wie ich es bei Tupaja beschrieben habe (98, Taf. II),
wo von einer förmlichen Entfaltung die Rede sein kann, die noch
in dem Zweiblätterstadium erreicht wird. Bei Tarsius geschieht
dies das eine Mal in einem viel früheren Stadium, als das andere Mal.
Zu schematischem Ausdruck habe ich es in der Eig. 2 meines
ersten Aufsatzes (96) über Tarsius zu bringen versucht. An den
wirklichen Schnittserien ist es auf den hierbeigefügten Tafeln zu
ersehen in den Eiguren 37—41 und 48_50.

Wir haben bereits oben des in dem Trophoblast (van BexNeden\'s
„couche enveloppante") eingeschlossenen EmbiyonalknotensErwähnung
gethan, von Avelchem das Entoderm eben im Begriff war sich abzuspal-
ten. In den Eiguren 27—38 beobachten wir, wie diese Abspaltung
bereits ganz deutlich geworden sein kann und dennoch kein freies,
nach aussen convexes Ektoderm auf die Oberfläche der Keimblase
hervortritt, sondern noch immer eine nach innen zu vorbauchende
Verdickung die Stelle des späteren Ektodermschildes einnimmt. Am
deutlichsten zeigt uns die Eig. SGa u. b, wie die äussere Tropho-
blastlage sich in recht scharfer Difl\'erenzirung über das Ektoderm
hinwegzieht. Und in der Eig. 38«—c ist wohl am klarsten ersichtlich,

dass sich das Ektoderm schliesslich aus dieser Trophoblastdecke frei
macht. In Fig. 48—50 sehen wir, dass sich derselbe Prozess auch
noch in einem späteren Stadium, bei bereits viel grösserer Keimblase,
verschieben kann.

In der Hauptsache stimmt dieser Prozess überein mit dem was
ich bei Tupaja beschrieben habe (95) und auch die Abbildungen
Weysse\'s (94, Eig. —23) vom Schwein (welche er selbst allerdings
anders interpretirt hat) und von anderen Autoren (Assheton 98, v. Bene-
üen 99, Düval 99) können hier zum Vergleich herangezogen werden

Ehe bei Tarsius der nach innen vorspringende Knoten zu einem
nach aussen convexen Schilde geworden ist, findet eine Gewebs-
unterbrechung und Abtrennung statt, welche besonders deutlich aus
den Eiguren 88a—d abzulesen ist. Bei genauerem Zusehen, auch
durch Vergleich von Eig. 37a mit 375 und von 40^ und c mit
40/—ist sie an diesen beiden Schnittserien wieder zu finden.

Bei den verspäteten Stadien der Eiguren 48, 49 und 50 sieht
man, wie diese bereits bedeutend grössere Ektodermschilder noch
nicht zur convexen oberen Keimblasen-abschluss sich entwickelt
haben, wie z. B. Fig. 46 und 53. Dennoch ist in Eig. 48 und
^ig- 50a—c das Ektodermschild auf dem Wege der freien Aus-
biegung unter Verlust von anfänglich darüber vorhanden gewesenen
-i-iophoblast, während 49a und h eine noch weniger vollendete
Ausbiegung ziir Anschauung bringen. Ab und zu (z. B. Tarsius,
Seriensclmitt 193a 3, I, 2 u. 3; 213a 2, HI, 3) lassen sich bei
völlig frei gewordenem Ektodermschilde hie und da noch Reste
^zurückgebliebener Trophoblastzellen nachweisen.

Tn iig. 49(5 ist der Gegensatz des dünnen Trophoblastes gegen
den massiven Ektoderm recht scharf.

_ Aus den Eiguren 46, 51 und 52, sowie aus zahlreichen hier
nicht zur Abbildung gelangten Schnittserien, und aus meiner
früheren Textfigur C (96, S 154) scheint die Folgerung erlaubt zu
sein, dass das Ektodermschild, kurz nachdem dasselbe aus der Tropho-
blasthülle hervorgesprengt worden ist, eine Tendenz zu einer
gegentheiligen starken Convexität nach aussen besitzt, die erst

) Sogar können die schönen Abbildungen Selenka\'s von frühen Opossumstadien bei
was le Vermutbung aufkommen lassen, dass bei diesem Beutler anfangs eine einzige
^utterzelle des Embryonalknotens innerhalb des Trophoblastes eingeschlossen liegt (1. c.

lg. u. 10, Taf. 17)^ dass die sich vermehrenden Zellen des Embryonalknotens sodann
11 r|f der Tropboblast hülle an die Oberfläche drängen (1. c. Fig.

a s Ektodermschild in den Trophoblast dermaassen eingeschaltet zu sein, dass von dem
oppelten Ursprung nichts mehr nachzuAveisen ist. Die Sei nka\'sehe Eiguren reproduzire icb
hier auf Taf. XII, Eig. 10 a-d.

allmählich in eine flache Ausbreitung des Embryonalschildes, wie
es aus den späteren Figuren ersichtlich ist, übergeht. Schwer ist
es zu beurtheilen, ob irgendwie die Conservirungsflüssigkeiten mit
Antheil haben an dem Hervorrufen dieser, in diesem Stadium oft
stark markirten Convexität.

Beachtung verdient es in hohem Maasse, dass, wenn einmal die
Umstülpnng des Ektodermschildes zu Stande gekommen ist, der
Uebergang zwischen embryonalem Jlktoderm und Trophoblast, welcher
an den Vorder- und Seitenrändern des Schildes deutlich sichtbar,
aber dennoch graduell ist (cf. Fig. 46, 51, etc.), an einer Stelle
besonders scharf markirt ist.

Und zwar ist dies der Fall genau in der Mitte des hinteren Schildran-
des. Es lässt sich diese scharfe Abtrennung besonders deutlich beobach-
ten in den Fig. 45e, 46/, 47, 49« u. i, 50c, 51«, 52a—c, 58« u. 3.
Auch bei Tupaja und bei Sorex, und vermuthlich auch bei anderen
Säugethieren, ist an dieser Stelle ein schroff abgesetzter Rand zwischen
Trophoblast und Schildektoderm bemerkbar. Sogar in späteren Stadien
(Fig. 61, 67) ist diese Stelle leicht wiederzufinden. Für Sorex (90)
zeichnete ich sie in Fig. 38, 51, 54, 56, 59, 87 von Taf. 38—41.

§ 2. Weitere Gewehsentfaltungen bis zur Bifferenzirnng der
allerersten Chordaanlage.

Die Frage nach der allerersten Entstehung von weiteren Gewebs-
elementen, die weder dem Trophoblast angehören, noch auch in
dem flach ausgebreiteten Zellverbande von Ekto- und Entoderm
beharren und welche als Mesoblast oder Mesenchym zusammengefasst
werden, ist von grosser Tragweite.

Um so mehr werde ich dieselbe bei Tarsius mit möglichst
grosser Sorgfalt zu beantworten suchen, als ich in einem anderen
Paragraphen darlegen werde, dass ich das sogenannte mittlere
Keimblatt als eine den beiden primären Keimblättern keineswegs eben-
bürtige Gewebsschicht betrachte, sondern vielmehr mit Kleinbnbeeg
(86) der Meinung bin, dass es kein mittleres Keimblatt giebt.
Absichtlich habe ich in dieser Abhandlung neben Ektoderrn iind
Entoderm nirgends eines Mesoderms Erwähnung gethan und fasse
unter Mesoblast viele an recht verschiedener Stelle hervorwuchernde
Gewebselemente zusammen.

Auch bei Tarsius ist die Lösung der Erage, avo diese Prolifera-
tionen auftreten und wie ihre Producte sich zu diff\'erenten Gewebs-
anlagen vereinigen, eine recht verwickelte. Dennoch möchte ich
sagen, dass von allen Säugethieren, welche bis jetzt darauf untersucht

worden sind, gerade Tarsius nocli am unzweideutigsten spricht und
dass bei diesem Thiere bestimmte ontogenetische Thatsachen gewis-
sen cardinalen Fragen eine schärfere Lösung zu bieten versprechen.

Fügen wir nun hinzu, dass ich in einer anderen Piiblication (96
S. 160) bereits versucht habe die Bedeutung von Tarsius als
prmutiven Primaten hervorzuheben und zahlreiche Gründe auch
andere Forscher (Klaatsch, u. s. w.) dazu geführt haben die
Primaten als die von der Stammform am w-enigsten abgewichene
Säugethierordnung zu betrachten, so wird es nicht leicht sein sich
hier mit dem üblichen Schw^amme der Caenogenese abzuhelfen, um
jene Thatsachen von den landläufigen, embryologischen Schemata,
welchen sie zu trüben drohen, hin wegzuspülen.

Um so mehr erscheint es wünschenswerth in diesem Paragraphen
die Verhältnisse mit möglichster Ausführlichkeit fest zu legen.

Die Thatsache, dass in der frühen Tarsiiis-Keim blase die vorsprin-
gende, sie keineswegs ausfüllende kleine Nabelblase mit einer
äusseren Mesoblastlage bekleidet ist, und dass auch die äussere
(Trophoblast) Schicht der Keimblase nach innen von Mesoblast
austapeziert ist, ehe noch eine Spur von einem Primitiv-
knoten oder eines Primitivstreifens in dem ektodermalen
Lmbryona 1 schi 1 de aufgetreten ist, wurde im sehematischen
Bilde von mir in Fig. 3 der Farbentafel, sowie in der Textfigur a
tles oben erwähnten Aufsatzes (96) wiedergegeben. Es ist die Genese
dieses Thatbestandes, welche nunmehr im Detail dargestellt werden soll.

Ich werde mich dabei auf die Tafeln III—VI beziehen, und zu
gleicher Zeit um Nachsicht bitten müssen, dass ich in Eig. 42, 43 u.
45 Schnittserien zur Abbildung gebracht habe deren Schnittrich-
tung weder genau längs, noch auch genau quer gefallen sind
und die auch nicht, wie im Leben, prall gespannt waren, so dass
Falten und Verschiebungen die Bilder in hohem Maasse stören.

Dabei soll aber im Auge behalten werden, dass es von vorn
herein ausgeschlossen ist, die Keimblasen dieses Alters aus dem
Uterus herauszuheben, geschweige denn in vorausbestimmter Schnitt-
nchtung zu microtomiren. Man muss Uterushorn sammt Keimblase
schneiden und dann die Entwickelungsprocesse aus der Schnittserie
ablesen, wie das Glück einem eben dient.

Nun erfreue ich mich des Besitzes von sechs und zwanzig
Schnittserien, welche das allerfrüheste Stadium des Mesoblast-Auftre-
tens klarlegen. Und somit wird der unläugbare Nachtheil, dass
keines von diesen in vorausbestimmtem Meridiane hat geschnitten
werden können wohl fast ganz aufgehoben durch die umfangreiche
Gontrolle, welche die Reichhaltigkeit des Materiales erlaubt. Es

mag dies zu gleicher Zeit zur Erklärung dienen weshalb ich diese
Veröffentlichung längere Jahre aufgeschoben habe, bis das vorhandene
Material vollständig ausgenutzt war. Aus demselben Grunde haften
den in den oben erwähnten Figuren abgebildeten Schnitten gewisse
Eehler an, die man bei der Bearbeitung von Kaninchen, Schaf,
Schwein u. s. w. zu vermeiden im Stande ist.

Ich möchte die Besprechung eiiileiten mit einer Verweisung auf
die Eiguren 44 und 46a und c. Es liegen uns hier Durchschnitte
von Keimblasen vor, welche mit der obenerwähnten Textfigar und
der schematischen Darstellung einer früheren Arbeit (96, S. 153 u. 154,
Taf. I, Eig. 3 u. 4) übereinstimmen. Deutlich zu unterscheiden
sind an diesen Keimblasen das ektodermale Keimschild, die darunter
gelegene kleine, geschlossene Nabelblase, die trophoblastische Keim-
blasenwand, die Mesoblastblase, welche den von der Nabelblase
nicht ausgefüllten Raum der Keimblase einnimmt. Hat man sich
an diesen beiden Eiguren einmal orientirt, so wird es leicht ge-
lingen sich in den Eiguren 43 a—d zurecht zu finden. In diesen
Schnitten ist das Embryonalschild nahezu genau in longitudinaler
Richtung getroffen : durch Zusammenfallen der Wand ist hier aber
die Höhlung, sowohl von der Nabelblase, als von der Mesoblastblase,
äussert schwierig zu entdecken. Auch 42 a—g sind nach einiger
Anstrengung zu entziffern und innerhalb desselben Rahmens zu
bringen, Avährend 45 a—g mit 43 verschiedene Punkte der Ueber-
einstimmung besitzt. Aus allen diesen Eiguren geht das
Vorhandensein eines innerhalb der Keimblase neben der
Nabelblasenhöhlung anwesenden, extraembryonalen Cö-
loms hervor, zu einer Zeit wo die herkömmliche Ent-
stehung von Mesoblast" vom Primitivstreifen aus, ge-
schweige denn die Spaltung von solchem Mesoblaste in
ein splanchnisches und ein somatisches Blatt noch nicht
einmal angefangen hat.

Es ist wohl am passendsten dieses heterodoxe Mesoblast mit dem
Namen Mesoblastblase i) zu bezeichnen, zumal seine Entstehung
uns dasselbe eben zunächst in Blasenform vorführt.

Diese Mesoblastblase ist durch einen kurzen Gewebsstiel mit dem
ektodermalen Keimschild in A^erbindung: jener Stiel ist vom embryo-
nalen Ektoderm eine directe, nach hinten gerichtete Fortsetzung, welche
sich hier unter dem verdünnten, gegen das embryonale Ektoderm
abgesetzten Trophoblast ausbreitet, um sodann eine Auftreibung zu

Nicht zu verwechselen mit dem was 0. Hertwig neuerdings (Ol) als Mesoblast-
bläsclien zu benennen vorsolilug.

erleiden, welche den Namen Mesoblastblase recht zutreffend erschei-
nen lässt (Eig. 42 e, ƒ, 45/, 46 c., 47, 51«).

Die eben erwähnte, aus dem Hinterende des Ektodermschildes
hervorsprossende Gewebswucherung Wierde ich aus Gründen, die spä-
ter (Kap. H) näher auseinander gesetzt werden sollen, als ven traler
Mesoblast bezeichnen. Es ist diese Mesoblastquelle bei Tarsius in
rhätigkeit, noch vordem an irgend einer anderen Stelle Gewebs-
zellen zu Mesoblast-Bildungen sich auszubilden angefangen haben.
Eben hierin besteht w^ohl der hervorragendste Unterschied zwischen
larsius und den anderen, bis jetzt auf so frühe Entwickelungsstadien
untersuchten Säugethieren. Bei unseren speculativen Betrachtungen
über die Primaten-Keimblase werden wir dieses Punktes in erster
Linie eingedenk sein müssen.

An den hier gegebenen Eiguren ist der Zusammenhang zwischen
dem ventralen Mesoblast und dem Ektodermschild sowie die Ent-
stehung des ersteren aus letzterwähnten, w^ohl am besten zu sehen in Eig.
45 4Sc, 47, 48, 46 c, d, 50 c, 51« und 52 c. Der augen-

fällige Contrast zwischen dem Trophoblast und dem Hinterende des
embryonalen Ektoderms — aus welchem ventrales Mesoblast unter
diesem Trophoblastrande vorschiebt, — ist in Eig. 45 e, 46 h, 47,
c, 51 a und 52 a—c, deutlich markirt und wurde bereits
oben (S. 18) notirt. Der beiderseitige Zusammenhang dieses Me-
soblaststieles, einerseits mit dem embryonalen Ektoderm, anderer-
seits mit der blasigen Erweiterung, deren innere Höhle doch wohl
nicht anders als extraenibryonales Cölom bezeichnet w^erden darf,
(obwohl später feine Gewebsfasern auch hier quer hindurchziehen
und zwischen Nabelblase und Chorion ausgespannt sind, wie es auch
Selenka in seiner Eig. 11 Taf. 35 für Affen abbildet) kann am besten
beobachtet werden in den Eiguren 45 ƒ, 46 47, 51 Es soll
liier gleich bemerkt sein, dass dieser mesoblastische Gewebsstiel zu-
gleicher Zeit das Material liefert für den bereits früher von mir für
Tarsius beschriebenen Haftstiel (96, S. 153 u. ff.), worin Tarsius mit
Affe und Mensch übereinstimmt, ebenso wie in der damit zusam-
menhängenden Abwesenheit einer freien Allantois.

In diesem Verbände lässt sich noch hervorheben, dass die Ver-
klebung der Tarsiuskeimblase mit der Uteruswand zunächst immer
so stattfindet, dass das Embryonalschild nicht etwa der Verkle-
bungsfläche diametral gegenüberliegt, sondern so dass der Schild
mit seinem Hintenrand bis dicht über die Verklebungsfläche steht,
so dass die hier erwähnte Mesoblastverdickung recht bald die Ver-
klebungsfläche erreicht hat. Es ist dies nicht nur aus der Textfigur «
meiner früheren Publication (96, S. 153) ersichtlich, sondern auch

in den hier gegebenen Figuren 43 h und d, 44, 45 d, 49 a. Bei
dem weiteren Wachsthuni der Keimblase wird diese asjmmetrische
Lage des Schildes mehr und mehr ausgeglichen durch schnelleres
Wachsthum jenes hinteren Endes. Es liegt im Stadium der Am-
nionbildung der Embryo der Placenta schon diametral gegenüber.

In der hier gegebenen Schilderung des frühesten Mesoblastes, sei-
ner blasigen Auftreibung und seines Haftstielverbandes, sind die
Figuren 40—42 noch nicht zur Erwähnung gekommen. Und zwar
weil es mir wünschens\\verth erschien, die Beschreibung jenes Sta-
diums des frühen Mesoblastes, wo die verschiedenen Beziehungen
recht klar liegen, der Beschreibung der allerersten Entstehungs-
weise vorangehen zu lassen.

In der Eig. 40 e—e ist die ventrale Mesoblastbildung in einem
ihrer allerfrühesten Momenten zur Darstellung gelangt.

Gegen vier und zw^anzig Zellen stehen hier mit dem Hinterende des
eben hervortretenden ekfcodermalen Schildes in Zusammenhang. Sie sind
in diesem Präparate auch schon durch stärkere Tingirung von den um-
gebenden Zellgruppen abgehoben. Mit dem Entoderm, welches noch
keine geschlossene Blase darstellt, können sie nicht verwechselt wer-
den: in Eig. 40 c sehen wir wie die vom Embryonallmoten abge-
spaltete früheste Entodermplatte zwischen den Zellen des Knotens und
den Mesoblastzellen sich befindet. Zu gleicher Zeit belehrt uns die-
selbe Figur darüber, dass der Zusammenhang des Mesoblastpropfens mit
dem Ektoderm auch hier am Hinterende des Schildes gesucht wer-
den muss. Ebenso ist in diesen Eiguren 40 deutlich ersichtlich wde
in der hier abgebildeten, flach gedrückten Keimblase der links von
den Mesoblastzellen gelegenen Raum bald von der Nabelblase einge-
nommen sein wird, während in der rechts von diesen Zellen gelege-
nen Keim blase nhälfte — übereinstimmend mit dem oben für die
Eig" 31, 36 und 38 angedeuteten Raum — die Mesoblastblase
sich auszudehnen Gelegenheit finden wird. Die allmähliche ■ Aus-
dehung des Mesoblastzellenhaufens zu einer Blase ist in der Schnitt-
serie von Eig. 42 c—g recht deutlich; auch dass die Zellen welche
gleich nachher (z. B. in Eig. 44) sich zu einer zusammenhängenden
Membran abflachen werden, hier noch kubisch und mehr saftreich
sich verhalten. Fig. 41 a und h werden wohl dem richtigen Ver-
ständniss noch die meisten Schwierigkeiten bereiten; ich darf mich
darauf beschränken hier zu betonen, dass sie zu einer Serie gehören,
in welcher die Entodermplatte hy sich nach vorn verfolgen lässt,
während die mit dem Hinterende des Schildes zusammenhängende
Mesoblastvvuoheruug mes, die auch noch nicht zu einer erweiter-
ten Blase geworden ist, doch in einem auf die Figur 41 ^ folgenden

Schnitt die ersten Spuren des Auseinanderweichen der Zellen, somit
der Blasenbildung, deutlich zeigt, i) Ich bezweifle nicht, dass wir
die Aushöhkmg und blasige Auftreibung des ventralen Mesoblast-
propfens als eine recht frühe Spaltung im Mesoblast aufzufassen haben,
deren theoretische Bedeutung weiter unten zur Beschreibung ge-
langen wird.

Es lässt sich über das frühe Auftreten des ventralen Mesoblastes,
als nach hinten gerichtete Wucherung des ektodermalen Schildes,
jetzt noch im Allgemeinen sagen, dass es stattfindet (cf. Fig. 40
und 41) noch ehe die Entodermplatte sich geschlossen und zur
Blase abgerundet hat. Dennoch muss ich hervorheben, dass ich in
dem Stadium der Fig. 38 noch kein Mesoblast vorfinde, obgleich
die Entodermblase hier w^eiter entwickelt ist. Gewisse Schwankun-
gen smd also auch in dem Auftreten der ersten Mesoblastspuren

Haben wir also an der Tarsius-Keimblase festgestellt, dass die
erste Gewebswucherung, wodurch sich der zweiblättrige Keim zu
weiterer Organbildung anschickt, die nach hinten gerichtete, vom
Ektoderm ausgehende ventrale Mesoblastblase ist, so tritt uns in
zweiter Linie eine nur um ein ganz w^enig später eintretende
- ntoderniwucherung entgegen. Diese Entodermwucherung wurde
^on anderen Eorschern auch bei anderen Säugethieren wahrgenommen
z. B. von Bonnet (84) für das Schaf, von mir selbst für die
pitzmaus, als eine anfänglich ganz isolirt auftretende anteromediane
4m l Entoderms (90 Taf 37 u. 38 Eig. 18, 28, 32,

a te des Ektodermschildes gelegenen entodermalen Wucherungs-
eerdes, aus welchem Mesoblast-\'Material gewonnen wird, wurde
später auch bei Erinaceus und Tupaja constatirt, obgleich
ich darüber noch nichts veröftentlicht habe. Auch in Bonnet\'s
JiAngster Publication über die Entwickelung des Hundes (Ol) finden
wir des nämlichen entodermalen Mesoblastheerdes Erw^ähnung gethan.

Nichtdestoweniger wird bis jetzt alle Betheiligung des Entndermes
an der Bildung von Mesoblast von anderen Autoren, wie Keibel
(93 95), van Beneden (88), Selenka (87) u. A. kurzw^eg geläugnet.

Es lasst nun Tarsius in dieser Frage für Zweifel überhaupt keinen
Ilatz mehr übrig. Die oben einvähnte, anfänglich eine Zelle dicke
Entodermplatte, welche sich unter dem Epiblastschilde ausbreitet
und auch in den Eig-. 49«, h und 50«—c diese Einschichtigkeit

noch grösstentheils beibehalten hat, fängt an sich zu verdicken und
mehrschichtig zu werden. Es kommt also bei Tarsius eine recht
massive, nicht mehr zweideutige Wucherung im Entoderm, die
unter dem vorderen Ende des Ektodermschildes liegt, zu Stande.
Diese Wucherung ist homolog mit der sich bei Sorex vorfindenden
(90, Taf. 37—39 Fig. 28, 40, 41, 53, 54, 71, 84 pp.) und die
ich damals mit dem Namen „Protochordalplatte" zu bezeichnen
vorschlug. Ich werde auch bei Tarsius und anderen Säugethieren
jenen Namen für diese Entoderm-Wucherung beibehalten.

Die Rolle, welche ihr bei der Mesoblastbildung zuertheilt ist,
lässt sich, eben wegen ihrer soviel stärkeren Entwickelung, bei
Tarsius im Detail verfolgen.

von den Eig. 27—42 an deutlich einschichtig war, sich stellenM^eise
verdickt. Auch Eig. 45 t?—« bringt von dieser Verdickung die Beweise,
obgleich in diesem Präparate, sowie in Eig. 47, eine etwas schräge
Schnittrichtung zum Theil mitspielt. In Eig. 50c ist dasselbe noch-
mals in stärkerem Maasse in seiner ersten Entstehung wahrzunehmen
{pp) und nun tritt auf der Tafel VI in Fig. 46^—/, 51c
und 520^, h, diese protochordale Platte als ein dickes Zellenlager
deutlich hervor. Es ist diese Wucherung ein Prozess sui generis,
welcher mit dem oben beschriebenen (S. 19) Hervorwuchern des
ventralen Mesoblastes nichts gemein hat, wie sich das in den
Eiguren 45c/—ƒ, 47 u. 48 deutlich erkennen lässt. Eine doppelte,
anfänglich scharf getrennte Mesoblastquelle ist somit hier ebenso
unzweideutig in ihrem ersten Auftreten sicher gestellt, als ich das für
Sorex in den Eiguren 32, 37—41 der 18Abhandlung habe fhun
können. Sehr bald treten aber auch bei Tarsius die von diesen
Mesoblastquellen sich zwischen den primären Blättern ausbreitenden
Gewebspartieen mit einander in Verbindung und bereits in Eig. 52
bemerken wir, dass eine Continuität sich hergestellt hat zwischen
seitlichem, mit dem ventralen Mesoblaststiel zusammenhängenden
Mesoblast und Derivaten der Protochordalplatte.

An den zwei soeben erwähnten, anfangs scharf von einandei
getrennten Proliferationsheerden für Mesoblastgewebe schliessen sich
noch zwei andere an, die jedoch erst etwas später ans Licht treten.
Der Eine, dessen erst in einem folgenden Paragraphen ausführlicher
Erwähnung gethan werden wird, ist wie die Protochordalplatte ein
entodermaler Heerd. Es betheiligt sich nämlich ein ringförmiger oder
bandförmiger Bezirk, welcher sich vorn an die Protochordalplatte
anschliesst und nach hinten an Bedeutung gewinnt, ebenfalls an

der Bildung von Gewebspartieen, welche zwischen Entoderm und
Ektoderm ihren definitiven Platz finden. Eine derartige ring-
förmige Zone wurde von mir vor zehn Jahren bei Sorex beschrieben
(90) und abgebildet (Taf. 38, Eig. 33—35). Sie kommt, in einem
weiteren Paragraphen zur näheren Besprechung.

Der andere Proliferationsheerd, dessen Besprechung den Schluss
dieses Paragraphen bildet, ist hingegen im Ektoderm gelegen und
zwar median, etwas vor dem hinteren Ende des Ektodermschildes.

Es ist dies der auch von anderen Forschern für die Säugethiere
beschriebene sogenannte HiNSEN\'sche Knoten, eine von Ektoderm
ausgehende, nach unten gerichtete und bald mit dem Entoderm in Ver-
wachsung tretende Zellwucherung. Derselbe ist wohl am Deutlichsten
in seiner allerersten Entstehung sichtbar in Eig. 52 pk. Zu glei-
cher Zeit lege ich Nachdruck darauf, dass man in den Eig" 47—50
vergebens nach dieser dritten ektodernialen Mesoblastquelle suchen
würde, dass sie in Eig. 46 a—e eben im Begriff steht hervorzu-
treten (es ist sogar eine EarbendiflFerenz zwischen dem vorderen
und dem hinteren Abschnitt des Ektodermschildes bemerkbar) und
dass sie in Eig. 51 ^ bereits anwesend ist.

Auch diese Wucherung Wierde ich mit dem von mir bei Sorex
(90) für ihn vorgeschlagenen Namen „protochordaler Knoten" (pro-
tochordal wedge) fortan bezeichnen

Die unverkennbare Wucherungsrichtung des in den ersten Anfän-
gen des protochordalen Knotens gegebenen Materiales ist nach unten
und vorne gerichtet, ebenso wie wir die Wachsthumsrichtung des
ventralen Mesoblaststieles als eine zunächst nach hinten gerichtete
andeuten könnten.

Wie uns die Eiguren 4Q ö—d, 47, 51 und 52 belehren, ist der
Inntere Abschnitt des Ektodermschildes die Gegend, wo diese beide
vom Ektoderm ausgehenden Gewebswucherungen localisirt sind. Es
ist dies die energischste Wachsthumszone der Keimblase. Und die
Präge taucht sogleich auf, ob wir im Stande sein w^erden das Ursprungs-
gebiet des nach hinten gerichteten ventralen Mesoblastes von dem
des nach unten gerichteten protochordalen Knotens zu unterscheiden ?

Bs ist unläugbar, dass auf der Oberfläche des Ektodermschildes
sich in den angedeuteten Schnitten keine scharfe Trennung erkennen
lässt. Noch am ehesten Avürde der in Eig. 47 abgebildete Längs-

\') Die auf die Mesoblastfrage neues Licht werfende Yerlmltnisse hei Tarsius lassen
es mir m erhöhtem Maasse wünschenswerth erscheinen den auf so Verschiedenes sich
beziehenden Namen Primitivst reifen ausser Gebrauch zu stellen und somit auch den
Ausdruck Kopffortsatz des Primitivstreifens fallen zu lassen.

schnitt^ uns in den Stand setzen den Unterschied so zu definiren,
dass die Nabelblase, die an ihrem hinteren Ende mit dem Ektoderm-
schild enger verbunden ist wie vorne (s. oben S. 14), uns zu einer
Abgrenzung verhelfen könnte.

Es liegt nämlich der ventrale Mesoblaststiel immer hinter diesem
Punkte (Fig. 47), während der protochordale Knoten (Eig. 53
f)lc) gerade oberhalb desselben zuerst in Erscheinung und dann
fast unmittelbar mit dem darunterliegenden Hinterende der ento-
dermalen protochordalen Platte (Fig. 52, pp.) in engere Verbin-
dung tritt.

Dieser Umstand lässt gleich den Gedanken aufkommen, ob nicht
der hier verzeichnete potentielle Unterschied zwischen protochordalen
Knoten und ventralen Mesoblast doch von hervorragender phy-
logenetischer Bedeutung ist und ob wir an der Oberfläche des Säu-
gethierkeimschildes nicht Reste eines Blastoporus zu suchen berech-
tigt sind. Ich suche mich bei dieser Fragestellung so gut wie
möglich frei zu machen von den herrschenden Vorstellungen über
Urmund- und Primitivstreifen-Bildung, wie sie sowohl für Anamnia
als für Amniota in den Lehrbüchern und in den embryologischen
Specialarbeiten geläufig sind und wie sie in dem Kapittel II u. HI
ausführlicher besprochen werden sollen.

Ich lege Nachdruck darauf, dass bei Säugethieren bereits That-
sachen bekannt sind, welche bei jenen Vorstellungen gewöhnlich
unerwähnt bleiben, hier aber auf ihren Werth genauer geprüft wer-
den sollen. Ich meine zunächst die Angaben von Selenka (87)-beim
Opossum, von Keibee (89) beim Kaninchen, von Bonnet beim Hunde
(97) und von mir selbst bei der Spitzmaus (90) aus denen hervorgeht,
dass sich bei diesen Säugethieren an der zweiblättrigen Keimblase
Spuren eines kleinen, runden Blastoporus finden lassen. Bereits vor
zehn Jahren habe ich eine solche Oefi\'nung auch bei Erinaceus gesehen,
ohne darüber damals etwas publicirt zu haben i). Und jetzt liegen\'
die Verhältnisse bei Tarsius so, dass es sich lohnen wird diese
verschiedenen Thatsachen mit einander in Vergleich zu bringen.

Selenka (87) zeichnet bei einem Opossum zehn Stunden nach
Beginn der Eurchung die Stelle b, wie ich sie in Eig. 10 Taf. XII
wiedergebe, und wie sie erst auftritt, nachdem das embryonale Ekto-
derm, wie es die Fig. 10 a~10 c Taf. XH angeben unter Zurseite-
drangung eines Trophoblastbezirkes, an die Oberfläche zu liegen kommt.

0 Seitdem ist eine kurze bereits in der Einleitung erwähnten Notiz mit Abbildungen
Uber diesen frühen Säugethierblastoporus in den Yerhandl. des 5 internationalen Zool
Congresses von mir veröiFentlicht worden, der auch die hier gegebene Taf XII entlehnt ist\'

Fig. 8 und 9 auf Taf XII zeigen uns zwei Igelblastopoii von
etwas verschiedenem Alter. Eine wirkliche Oeffnung lässt sich also
sowohl heim Opossum, als beim Igel nachAveisen, nicht aber beim
Kaninchen (Keibel 89 Eig. 46 u. 47). Beim Igel, wo die Oeffnung im
Zweiblätterstadium (Eig. 8, Taf XII) bereits vorhanden ist, persistirt
sie eine Zeit lang, und zwar als verhältnissmässig geräumiger Porus
(Eig. 9), während die Bildung von Mesoblast an den Rändernder
Oeffnung bereits im Gange ist. Kurz nachher ist sie aber sowohl
beim Opossum, als beim Igel wieder verschwunden.

Nun ist bei Sorex, und zwar zur Zeit des allerersten Auftretens einer
Mesoblastwucheruna- am Hinterende des Ektodermschildes, die Oeff-
nung ebenfalls vorhanden, aber als ganz enge Röhre, von welcher es
nicht einmal sicher ist ob sie sich nach oben frei öffnet. Auch ist
in Eig. 39 auf Taf. 38 meines erwähnten Aufsatzes (90) ein
Unterschied sichtbar zwischen der Mesoblastwucherung hinten und
vor der Oeffnung derselben. Letztere strebt nach unten eine Ver-
wachsung mit dem Hypoblast an und wärd, wie ich es in
jener Arbeit dargestellt habe, zum Protochordalknoten. Erstere hin-
gegen möchte ich jetzt mit dem, was ich bereits oben für Tarsius
als ventralen Meso\'blaststiel beschrieben habe, vergleichen.

Wenn man die weiteren, von mir abgebildeten Sorexstadien der
^\'ig". 87 und 91 mit den hier auf Taf. VI und folgenden gegebe-
nen Abbildungen vergleicht, so scheint eine derartige Annahme
auch ganz berechtigt.

Es liegt also nahe, die oben auf S. 24 gestellte Erage nach
den potentiellen Differenzen in jenem ektodermalen Wucherungs-
gebiete, wo ventrales Mesoblast und protochordaler Knoten ihren
Efrsprung nehmen, bejahend zu beantworten und in unseren Eiguren
47 und 52a eine Stelle im hinteren Fünftel des. Ektodermschildes
als dem wirklichen Porus von Opossum und Erinaceus und dem eben
angedeuteten (aber vielleicht nicht durchbrechenden) Porus von Sorex
und Lepus gleichwerthig anzuerkennen. An dieser Stelle trennt
sich bei Tarsius ebenso, wie bei Sorex, eine nach vorn gerichtete,
von einer nach hinten sich ausdehnenden Mesoblast-Wucherung.
Letztere ist dem ventralen Mesoblaste der Amphibien (Lw^off, Bel-
LONci, Brauer, Hertwig u. A.), erstere deren sogenannten gastralen
Mesoblaste gleich zu setzen.

Die theoretischen Betrachtungen und Vergleiche welche sich hier
anknüpfen lassen, werde ich an anderer Stelle näher discutiren;
hier kommt es für den Augenblick nur darauf an klar hervorzu-
heben, dass wir guten Grund haben bei gewissen Säugethieren
(vielleicht bei Allen) eine Stelle auf dem\'Ektoclermschilde als

einen reellen oder virtuellen ßlastoporus mit proximaler und distaler
Lippe anzuerKennen. An der proximalen Lippe setzt eine ektodermale
Prohfemtion ein, welche zur Bildung des Protochordalknotens, des
Mut erbodens der Chorda dorsalis und der Somiten führt, an der
distalen Lippe eine andere, welche den postchordalen und postero-
ventralen Mesoblast u. s. w. liefert.

Diese beide, in ihrer ersten Anlage axialen Proliferationen ver-
breiten sich auch nach den Seiten und liefern, zusammen mit dem
bereits oben erwähnten, von der Protochordalplatte herstammenden
Mesoblast, recht bald eine continuirliche Mesoblastplatte, die sich
zwischen dem Ektodermschilde und der Nabelblase einschiebt und
die peripherisch mit der dort bereits vorher vorhandenen Wand
der Mesoblastblase in Continuität tritt, wie dies auch in der
lexthgur c meiner früheren Arbeit (96) angegeben ist

Damit ist em Zustand erreicht, welcher übereinstimmt mit ienem
der m anderen Säugethierkeimblasen erst dann eintritt, nachdem
der Mesob ast sich über die ganze Peripherie der Nabelblase gespalten
hat und letztere somit durch einen extra-embiyonalen Cölom von
der Keimblasenwand getrennt ist. Dieser extra-embryonale Cölom ist
wie wir oben sahen, in der Tarsiuskeimblase ausserordentlich fridl
bereits vorhanden Erst später entsteht auch in dem unter dem
Ektodermschild sich befindenden Mesoblast eine Spaltung, die nach-
träglich mit der Plöhhmg der Mesoblastblase zusammenfliesst (cf

Unter dem Schilde ist also ringsherum Mesoblast vorhanden iu
welchem sich in der Medianlinie das Material für die Chorda
dorsalis zu differenziren anfängt dem oben erwähnten Blastoporus
indem hinter demselben m der Medianlinie die Contmuität zwischen
den_ Mesoblastblättern und dem Ektoderm persistirt (sogen Primitiv
streifen), zu gleicher Zeit aber diese seitliche Mesoblastflügel sich nach
hinten zu verschmälern, so dass von dem Hinterende des Schildes
nur ein mehr wenig cylindrischer Mesoblaststiel unter dem Tropho-
blast und mit diesem zunächst in medianem Zusammenhang Lch
liinten und unten (und zwar bis zur placentären Trophoblastwuche-
rung) sich vorschiebt.

Zunächst mag es aber vielleicht nützlich sein, sich an den Schemata
1 4 cler laf. XH zu überzeugen, wie iu den bis jetzt beschrie-
benen Stadien die verschiedenen Embryonalregionen, mit welchen
wir hier operiren, sich in ihren gegenseitiger Grössen- und La-e-
rungsverhältnissen zu einander gestellt haben.

§ 3. Von der allerersten Chordaanlage bis zum Burchbruch
des neurenterischen Ganales.

Wir haben in dem vorhergehenden Paragraphen die junge Tarsius-
keimblase verfolgt bis zu den Moment, welcher am klarsten in den
Pig\'\\ 52 versinnlicht ist, wo 1°. von irgend einer Blutbildung,
oder Area vasculosa noch keine Rede ist, 2°. Nabelblase und
Mesoblastblase den Raum innerhalb der Trophoblastblase in einem
Verhältniss ausfüllen, welcher durchschnittlich als 1: 3 angedeutet
werden kann (später aber, wenn sich die Nabelblase vergrössert,
auf 2: 3, oder 1: 1 heranwächst) 3°. die Nabelblase auch noch
ein Stück weit vor dem embryonalen Ektoderm den Trophoblast
berührt ohne dass hier die Mesoblastblase sich zwischen Entoderm
und Trophoblast vorgeschoben hat (siehe Eig. 46« u. 48 u. 51c)
4°. das embryonale Ektoderm der Placentarstelle nicht diametral
gegenüber liegt, sondern dieser mit seinem Hinterende viel dichter
genähert ist, als mit seinem Vorderende, an welchem Hinterende
der Unterschied zwischen Trophoblast und embryonalem Ektoderm
am schärfsten hervortritt (Eig. 47, 51«, 52« u. A.), 5°. der Zusam-
menhang zwischen embryonalem Ektoderm und Mesoblastblase ge-
rade unter letztgenannter Stelle seinen Ursprung hat, 6°. kein
anderes Cölom noch vorhanden ist, als dasjenige, welches wir als
Höhlung der Mesoblastblase kennen lernten, 7°. der protochordale
Knoten eben aufgetreten ist.

Wir werden zunächst die weiteren Entwickelungsstadien auf
diesen Ausgangspunkt zurückführen. Von den dazu dienenden ca.
sechs und achtzig Schnittserien sind nur einzelne Schnitte auf Taf. VlI
und VIH abgebildet worden. Ich werde versuchen diese Genese auch
zu beschreiben und zw^ar so, dass Avir uns nicht in\'s Detail verlieren,
sondern eben nur die Hauptlinien hervortreten lassen.

Es will mir nämlich scheinen ein lohnenderes Unternehmen zu sein,
nach dem Beispiel Kleinenberg\'s (s. oben S. 16) in erster Linie die
Organe genau darauf zu prüfen, wie sie aus den verschiedenen An-
lagen langsam hervortreten, ohne dabei zu fragen, ob und Avie ein
mittleres Keimblatt als solches in die Erscheinung tritt. Zunächst
trifft uns das erste Auftreten von Blut und Gefässen.

Letztere werden bald vorgefunden auf der Oberfläche der Nabel-
blase. In den Eiguren 53 und 55 ist in der ventralen Nabel-
blasenwand noch nichts davon zu spüren, in Eig. 54c und d, 60*5,
hat die Vascularisation einen Anfang genommen. Sie entsteht
aber nicht in loco, sondern es Avandern Zellen activ zwischen
Entoderm und splanchnischer Mesoblastschicht der Nabelblase hinein.

die zum Theil die Gefässwände, zum Theil die Blutkörperchen bilden
werden. Solche Mesoblastbezirke, welche sich mehr weniger in Fächer-
ausbreitung von der protochordalen Platte nach vorn und nach den
Seiten entfernen und bis zur Mesoblastblase reichen, sehen wir in
Flg. 53 links oben, in Fig. 57« und c rechts oben, in Fig 58«
uud ^ nach unten ^ou pp, in Fig. 63, 70«, h, 72 und 73
Diese Gefassanlagen rühren also von dem entodermalen Mesoblast\'
welchen wir oben als protochordale Platte und als ringförmige
Mesoblastprohferation bezeichneten, her. Von einer BMnn^ iu hco
entweder aus dem peripheren Entoderm der Nabelblase oder aus
dem splanchnischen Mesoderm, zeigen die Schnitten nicht die o-e-
rmgste Andeutung. Und doch musste das, wenn man den Prozess
nicht am lebenden Thier verfolgen kann (wie es Wenckebach (86)
m meinem Laboratorium für den Barsch gethan hat und wie es auch

Ziegler (87) zu gleicher Zeit gegeben hat), sich an Mitosen nach-
weisen lassen.

iraparate für einen activen Wanderungsprocess sprechen, so kann
ich mich zu keiner anderen Schlussfolgernng berechtigt halten
als zu jener, welche auch für Tarsius eine Bildung der Area
vasculosa auf der Nabelblase nach dem T^pus des obenerwähnten
am Leben beobachteten Knochenfisches annimmt

dei Nabelblase mit Gefässen versehen, obgleich auch vereinzelte Zellen
bereits weiter über deren Oberfläche auswandern uud dort als mehr-
kernige Blutmutterzellen, zunächst isolirt, erkannt werden i) Man

1899. Aber bald spinnt sich das Gefässnetz zwischen und
um diese Blutmiitterzellen aus und es wird schliesslich ein dich-
tes geschlossenes Netz mit hervorbuchtenden Blutinseln zu Stande
gebracht zu einer Zeit, wo noch kein einziges Gefäss oder kein
einziges Blutkörperchen innerhalb des Embrjonalkörpers sich gebildet

wieder .esorbirten Elemente. Wichtig ist zu bedenken, dass jedoch durch ebelinLo h

ruhe Yascularisation jenes peripheren TrophobIastgebi;tes gleich Zustände n das Le n
eten wurden, wie wir sie beim Menschen und bei den Aifen verwirklicht finden te
Lebereinstimmung, welche sonst in noch so vielen Punkten zwischen der Ttlinskeimbla

haben. (Fig. 66 hl). Die Blutmutterzellen durchlaufen inzwischen
alle Entwickelungsstadien auf der Oberfläche der Nabelblase; man
findet, wie ich das auch in der früheren Arbeit bereits darstellte (99)
Blutkörperchen in den verschiedensten Stadien der Reife auf einer und
derselben Nabelblase. Zunächst ist von einer Circulation jedoch noch
keine Rede; diese erfolgt erst nachdem das Herz und die Gefässe
im Embryonalkörper sich werden ausgebildet haben, wie das weiter
unten auf S. 38 u. 47 näher angegeben wärd.

Dass die Maschen des Blutnetzes schliesslich recht eng werden
und das Lumen der Gefässe beträchtlich, lässt sich aus der Fig. 91
ableiten. Flier ist inzwischen die Herzbildung zum Abschluss
gekommen und findet Circulation des Blutes, sowohl im Embryonal-
körper, als auf der Nabelblase und innerhalb der Placentargefässe
statt. Die so äusserst frühe und kräftige Ausbildung von Gefässen
und Blutkörperchen auf der Nabelblasen wand erinnert an die kräftige
Gefässbüdung, die von verschiedenen Autoren (Keibel, Spee, Selenka)
auch auf der Nabelblase vom Menschen und Affen constatirt wurde. Es
ist die Nabelblasenwand während eines Theiles des Embryonallebens
ein ganz hervorragender Schauplatz hämatopoetischer Prozesse. Die
Phylogenese dieser Blut- und Gefässbüdung ist im Augenblick, wo so
viele noch an der rabl\'schen Vorstellung der wiederholten Dolter-
zu- und Dotterabnahme festhalten, kaum zu begründen, es werden
darüber noch zahlreiche Untersuchungen an Eischen, Amphibien
und Säugethieren abzuwarten sein. Die Ableitung der Gefässverhält-
nisse auf der Säugethiernabelblase von jener auf der Area vasculosa
von Sauropsiden, scheint mir, wie auch bereits bei Sex^ion (94) sich
ablesen lässt, auf die grössten Schwierigkeiten zu stossen.

Bei dem Weiterwachsthum der Nabelblase breitet sich das Gefäss-
netz auch nach hinten und unten aus und umspinnt schliesslich
die ganze Blase (Fig. 91) ohne dass sich dabei von einem Sinus
terminalis etwas nachweisen Hesse.

Während wir den ursprünglichen ProHferationsheerd für das Ge-
fässsystem in der protochordalen Platte (Fig. 59a) und in dem sich
dieser anschliessenden Entodermring antrafen, welche sich nach hinten
erstreckt (Fig. 59e und ƒ, Md), so wäre daran noch hinzu zufügen,
dass auch die Weiterentwickelung auf der sich vergrössernden Nabel-
blase dem letzten medianen Abschluss dieses ringförmigen Prolifera-
timsheerdes zukommt. Bei der allmähHchen Schliessung des Darin-
rohrhinterendes, worüber weiter unten noch ausführlicher berichtet
werden wird, kommt die Zone Ma der Fig. 77^ in 77i zum
medianen Verschluss und die Stelle mio, wo die Proliferation recht
auffaUend ist, setzt sich, dort wo die Nabelblase hinter dem Darm-

nabel, sowohl vom Embrjonalkörper, als vom Haftstiel frei wird
(cf. auch Flg. 91) auf die hintere Medianlinie der Nabelblase fort.

Wir finden diesen Gewebsstreifen nun in allen Präparaten dieser
Stadien zurück; er ist in Eig. Hk, miv abgebildet. Von diesem
medianen Streifen aus wird nun die Vergrösserung des Gefäss-
netzes auf der wachsenden Nabelblase besorgt.

Neben dem Gefässnetz auf der Nabelblase haben wir noch jenes
in dem Elaftstiel zu erwähnen, welches später die Communication
zwischen dem embryonalen Herzen und den foetalen Placentarge-
fässen darstellen wird. In den Eiguren der Tafel VI ist der Meso-
blaststiel noch nicht gefässführend, auf Taf. VII (siehe besonders
Eig. 49 e) zeigt sich eben der Anfang. Eig. 56, 57a~c und 54/[-
werden uns bei der Demonstration Dienst leisten können. Es zeigt
sich hier, dass bei jener Vascularisation auch wieder das Entoderm
betheiligt ist und dass die Wucherungszone, deren wir oben Er-
wähnung thaten, hier nicht fehlt. In Eig. 56 und 57c ist sie mit
den Buchstaben all angedeutet; in Eig. 57« und b ist sie alseine
Verdickung der Entodermschicht links unten vom protochordalen
Knoten ph zu erkennen; in Eig. 54^; ist (weniger deutlich) nur
ein Gefässlumen getroffen. Wenn wir aber diese Schnitte vergleichen
mit Längsschnitten, wie Eig. 60« und 61, Fig. 65—67 und mit
Querschnitten, wie 59 g—n, so sehen wir, dass in letzteren die
Vascularisation bereits viel weiter vorgeschritten ist.

Es rührt die erste Anlage dieser später auch durch eigenes
Wachsthum sich vergrössende Gefässbahnen her von dem Ento-
derm-Zellenlager, welches hier das verlängerte, blindgeschlossene
Darmende all umkleidet (dessen Genese weiter unten besprochen
werden wird). In den noch späteren Stadien der Eig". 75/^., sowie

dieser Gefässlumina als Derivate einer ursprünglichen Entoderm-
verdickung wird zur Evidenz, wenn wir iu Eig. lU, 74c und 75
das Lumen des embryonalen Herzens in genau derselben Weise
zwischen dem bereits vorhandenen Perikard (über welches später
zu handeln sein wird) und der ventralen Wand des Vorderarmes
seinen Ursprung nehmen sehen.

Der entodermale Gewebsbezirk, den wir somit als potentiellen
Gefässring andeuten können, ist in einer Reihe von Querschitten,
welche in den Eig. 71«—zur Abbildung kommen, deutlich zurück
zu finden und zwar in 71« das vordere geschlossene Ende des
Ringes, die protochordale Platte, in c—ƒ die seitlichen Theile (^«)
in g und h der hintere wiederum unpaare Sclilussabschnitt. Es
ist dieser „Anlage", welcher das Gefässsystem des Embiyo\'s seinen

Ursprung verdankt; und es kommt mir vor, dass wir das Recht
haben 7ai behaupten: weder der ventrale Mesoblast, noch der proto-
chordale Knoten spielt bei der Bildung des Gefasssystems irgend
eine bedeutende Rolle. Die Betheiligung des ventralen Mesoblastes
(worüber später) ganz auszuschliessen wäre vielleicht gewagt; ich
habe dennoch die oben gegebene Formulirung vorgezogen, damit
bei vergleichenden Untersuchungen bei anderen Thieren, gerade
diese Präge scharf in\'s Auge gefasst werden möge: ist das ganze
Gefässsystem ursprünglich ausschliesslich entodermaler Herkunft?

Ventraler Mesoblast. Als solchen haben wir oben (S. 19)
jene Proliferation des Ektoderms angedeutet, welche zunächst zu einer
recht frühen Bildung der Mesoblastblase führt und die in Fig.
47, 48, 51« und 52c abgebildet ist. In den jetzt von uns behan-
delten Stadien nimmt diese Proliferation bedeutend an Mächtigkeit zu,

soweit es den medianen Gewebsstiel betrifft; die peripherische Blasen-
wandung dehnt sich bei dem Wachsthum der Keimblase an der
Oberfläche aus und es ist in ihr nur jene Verdickung zu constatiren,
wo die somatische Mesoblastschicht auf jener Trophoblastwucherung
ruht, welche zur Placenta wird und die ich anderweitig ausführ-
lich besprochen habe (cf. 99 Taf. 7—11 Fig" 58—67).

Die Zunahme an Mächtigkeit des sogenannten Haftstieles, der
von diesem ventralen Mesoblast in erster Linie geliefert wird, lässt
sich leicht aus den hier von zahlreichen Schnitten gegebenen Ab-
bildungen ablesen. So schliessen sich in Altersreihenfolge an die
47 und 52c (7¥) die Fig" 58^ {M\\ 57^ {M), 60«, 61, 67
als Längsschnitte, und die Eig" 54 g—k {M), 71Ä, i, 59^—w,
Toi und Tlk—k als Querschnitte an.

Es überzeugt uns dieser Vergleich, dass die von mir als ventraler
Mesoblast bezeichnete Gewebswucherung dasjenige Material liefert,
wodurch 1° der extraembryonale Cölom ausgekleidet wird und zwar so-
wohl die splanchnische, als auch die somatische Mesoblastmembran, und
wodurch 2° die Verbindung zwischen Embryo und Placentargebiet
von Anfang an hergestellt und unterhalten wird. Dieser Haftstiel
{st in Fig. 89 und 91) umfasst, wie ich das früher (96 S. 157, Taf. I,
Fig. 5—7) beschrieben habe und wie das auch in Fig. 77^ ersichtlich
ist, blinde nach hinten gerichtete Zipfel von der Aranionhöhle und vom

liegt anfänglich gegen den Trophoblast angelagert (Fig. 54/;, 71«,
59/, m) und wird schliesslich, nachdem die Amnionbildung einge-
leitet ist, durch einen ganz eigenthümlichen Spaltungsprocess zwischen
Trophoblast und somatischem Mesoblast von ersterem freigemacht,
wie das aus der Textfigur i meiner früheren Arbeit ersichtlich ist.

Von diesera Spaltungsprocess ist in Fig. 59» eben der Anfanc-
srelrtba,^ Es werden dadureh d>e Wachsthumsbedingungen von, Embryo
einerseits und von der Keimbiasenwand andererseits besser regulirt

Von ^^^^ ^^^^^ ^^^ piaoentären Meso-
blastes war oben (S. 31) bereits die Rede. Wir lerden nns auch
hier nicli weiter in die Erage vertiefen, ob jenes gan.e Gefässiietz
™n en oderraaler Herkunft und langsam eingewanL ist oder „b

L ielT, T Myoblast des Stieles seinen Ursprung nimmt.
JNabe blase Darrahohle, Allantois. In dem StadinL des vorigen
Paiagraphen hatten wir die Darm- oder Nabelblasenhöhlnng vor Sns
als einen im Verhältniss «ira Keimblaseninhalt beschränkten Kaum
dess«i gegen as Elrtoderm gelagerte Wand durch Dioken.uiiahr
Z Platte sich auszubilden im Begriffe war (Fig

46« 52)^ Es wird an diesem Verhältniss in den in diesem Part
graphen behandelten Stadien anfänglich nur wenig geä.idert In
demals protoehordale Platte bezeiehnaten, sich durch Ditkenzunahn e
unte^cheidenden Entodermbezirk. welcher in Längsschnitt a,n he\';:
Ing. 53, 55, 57 und 58 und im Querschnitt in Fi«. 54« zu
erkennen ist, fehlen jene abgeplattete Entodermzellen, wdche vorn
seitlieh und nach hmten von der protochordalen Platte sich als dié
usainmensetzende Elemente der Nabelblasenw^and kennen lern»

^ hs nicht abgeplatteten Zellen, welche sich nach links zwischen der
C tf"f En\'odermbezirk befinden,

dass wir auch in den späteren Stadien an diesem hinteren Darm-
abschnitt einen so mächtigen Heerd für die Vascularisation des
Haftstieles constatirt haben und dass weiter an der Stelle, wo dieser
Heerd eben entstanden ist, der definitive Hiiiterdarm sich nicht
wird bilden können (da vor dessen Zustandekommen das Embryo-
nalschild, sowie die Keimblase, noch ganz bedeutend an Umfang
werden zugenommen haben müssen) so werden wir es begreiflich
linden, dass bei jenem Weiterwachsthura und jener Vergrösserung
der Keimblase, diese hintere Darmpartie wegen seiner grosssn Be-
deutung für die Vascularisation nicht einfach mit nach oben rückt,
sondern vielmehr zu einem Rohr ausgezogen wird, welches mit
weiter Oeffnung in das Hinterende der Nabelblase einmündet.
Bei der Vergrösserung von Keim- und Nabelblase wird das Rohr
immer länger und kommt die Oeffnung auf immer grösserer Ent-
fernung von der Placentationsstelle zu liegen, während in seinem
Umkreis, ganz besonders in der Nähe der Oeffnung, die Entoderm-
schicht sich bei der Gefässbildung kräftigst betheiligt. Es ist^ diese
röhrenförmige Bildung dieselbe welche ich in meiner früheren
Publication als „Ällantoisrohr" bezeichnet habe und welche in
dieser Eorm, ausser bei Tarsius, auch noch bei den Affen, sowie beim
Menschen bekannt ist.

Zwischen dem ersten Auftreten des ventralen Mesoblastes und der
ersten Andeutung dieses AlJantoisrohrs verfüge ich über vier-und-
achzig in vollständige Schnittserien zerlegte Keimblasen; fünf-und-
vierzig andere setzen mich in den Stand über das Weiterwachsthum
dieses Rohres bis zum ersten Auftreten des Amnions ein Urtheil abzu-
geben. Einige von diesen Schnitten sind auf Taf. VH u, VIH. abgebil-
det; wir werden dara,n die Bildungsweise des Allantoisrohres verfolgen

können. Nur zwei der allerjüngsten Stadien sind in Eig. 56 und o7c
i^ur Darstellung gelangt. Auf eine kleine Distanz hinter dem protochor-
dalen Knoten biegt hier die Hinterwand des Darmes als kleiner Vor-
sprang nach hinten, oder, besser gesagt —da ich nicht schliessen möchte,
dass hier ein actives Vorwachsen stattfindet — es wird an dieser
Stelle ein Zipfel der hinteren Darmwand von dem Gewebe des in
die Länge wachsenden Mesoblaststieles festgehalten und dadurch bei
fortgehendem Wachsthum in Röhrenform ausgezogen. Während dieser
Zipfel in Eig. 5G und 57c noch recht kurz ist (in letzterer Eigur
ist der scheinbare Verschluss der Oeffnung des Allantoisrohrs im
nächstanliegenden Schnitt verschwunden), wird er in Eig. 59 i) auf
Taf. VH bereits länger und ist nun in den Eig\'\'. 60«, 61, 65—67

\') Es ist dies die mittlere, durcli ein Versehen des Litliografen nicht nummerirte Figur.

auf Längsschnitten in seinem Weiterwachssthum leicht zu verfolgen
Es bleibt in den tieferen Partien, in der Nähe des blinden
Endes, die Wanddicke nur die einer einzigen Zellschicht (siehe
besonders Fig. 65 und 66) und wenn wir uns des Trichtermundes
mehr nahern, so fällt bei den älteren Stadien eine Vermehruno- der
Wanddicke bis auf drei bis vier Zellen auf. Und diese Did^eii-
vermehrung ist dorsal gewöhnlich auffallender, als ventral.

Dorsal hält sie gleichen Schritt mit der hier unläugbaren Be-
theihgung jener Epithelschicht an der Blut- und Gefässbildung
wovon bereits oben die Rede war und welche sich recht deutlich
an spateren Querschnitten durch Allantoisrohr und Allantoismündung
(Flg. 7 52, 77/^, i) bemerkbar macht. Sowohl an diesen (Eig.
als an den Querschnitten noch etwas früherer Stadien (Taf"^\' VIIL
Eig. 5%—r, Fig. l\\g~i,) ist die Ausbildung des sich verläno-e-
renden Allantoisrohres recht deutlich abzulesen.

Das Verhalten und der Abstand zwischen Allantoismündung mid
protochordalem Knoten, wovon oben in den allerersten Stadien die
Rede war, ist m den späteren Stadien nur noch in Eig. 60« 61
und 67 deutlich: es vergrössert sich der Abstand allmählich Spätere
sind in Flg. 72c und 73 abgebildet, bei 74 und 76 ist die
Allantoismündung nicht sichtbar, weil hier das Keimschild von der
Nabelblase losgerissen und damit der Eingang zum Allantoisrohr
beschädigt wurde. Der Allantoiseingang, von unten gesehen ist in
den Eiguren 86, 87 und 91 Ä auf Tafel X abgebildet, withrend
m ing.^ 89 ein Stück des Rohres, wie es sich bei durchfallendem
Lichte im Stiel verfolgen Hess, sichtbar ist.

Aus dem oben angeführten ersehen wir, dass es mit dem soo-e-
uannten „Allantoisrohr" von Tarsius sich ganz eigenartig verlSlt
und dass ein Vergleich mit anderen Säugethieren, so wie auch mit
Sauropsiden auf ganz eigenthümliche Schwierigkeiten stösst die
nicht einfach auf caenogenetische Störungen zurückzuführen sind
Nur Mensch und Affe zeigen ein mit Tarsius auf\'s Engste vero-leich-
bares Verhalten. ^

Wir kommen auf die theoretische und morphologische Bedeutuno-
dieser Verhältnisse, auf S. 64 ausführlicher zurück: hier möcht^^

der Allantois aus der Darmwand nicht wohl die Rede sein kann
obwohl z. B. ein Vergleich der Eig". 59 (Taf. VII), 61 u. 66 vielleicht
den Gedanken an ein solches Vordringen und Einwuchern in den Stiel
wurde aufkommen lassen. Es ist mit diesem scheinbaren Eindrino-en
dasselbe der Fall, wie mit der weit verbreiteten Vorstellung, des Ein

bildimg. Ich habe an mehreren Stellen (94, S. 513; 96, S. 353 u.
359) nachgewiesen, dass es sich auch in letztgenannten Falle nicht
um ein actives Einwachsen in die Mucosa, sondern um ein centri-
petales ausgesponnen werden handelt.

Eine nähere Begründung dieser Vorstellung liefern die Eiguren
11«—11c auf Taf. XII, welche mit der Camera entworfen sind
und in drei aufeinander folgenden Stadien sichtbar machen wie das
blinde Ende des Allantoisrohrs, anstatt sich während der Verlänge-
rung des Rohres selber der Placentafläche mehr zu nähern, in
späteren Entwickelungsstadien, wo das Rohr bedeutend länger ge-
worden ist, dennoch von der Placenta weiter entfernt sich befindet.
Es hält diese Thatsache mit dem allgemeinen Wachsthum der
Keimblase gleichen Schritt und es könnte allerdings noch behauptet
werden, dass, wenn nur die Strecke zwischen Placenta und blindem
Allantoisende eines rascheren Wachsthums sich erfreute, wie die
mehr proximal liegende, dennoch ein distalwärts gerichtetes Vor-
dringen jenes blinden Endes nicht ausgeschlossen wäre.

Bedenken wir aber daneben, dass das Keimschild selbst zu Anfang
gar nicht der Placenta gegenüber liegend, sondern verhältnissmäs-
sig nahe der Anheftungsstelle angetroffen wird (siehe oben S. 19)
und dass also ein actives Hinaufschieben dieses Schildes Thatsache
\'St, so ist die damit parallel gehende passive Verlängerung des
Allantoisrobres bei weitem die wahrscheinlichere. Ausgehend von
1^\'igur 56 und 57c müssen wir es uns so vorstellen, dass die Zell-
masse welche sich hier zwischen all und befindet gerade den
l\'roliferationsheerd des ventralen Mesoblastes darstellt. Von dieser
Zcllmasse wird auch die rasche Verlängerung des Stieles bedingt,
l^ine neue Andeutung, dass das Allantoisrohr nicht activ hinein-
wächst, ist darin zu sehen, dass der splanchnische Mesoblastüberzug,
welchcr in Fig. 57^ und 59, Taf. VII von unten und von hinten,
sowohl auf all, als \'auf der ventralen Entodermmembran der Nabel-
blase übergeht, das Allantoisrohr auch in den späteren Stadien als
eine einschichtige Membran noch mit von unten bekleidet, wie
solches in Fig. 55 ^aid 66 recht deutlich zu sehen ist.

Die Gewebsverdickung unterhalb des Allantoisrohrs in der Nähe
der Allantoismündung, "welche in diesem ventralen Beleg in Fig.
65 u. 66 deutlich hervortritt, schreibe ich wieder auf Rechnung
der stärkeren Gefässbildung für den Haftstiel. Gefässbildung fehlt
in dieser Gegend stärkerer Proliferation auch auf Querschnitten
(l^\'ig. 59y—i) nicht. Dass bei anderen Säugethieren und Saurop-
siden ein actives Ausw^achsen der Allantois eben so sicher consta-
tirt ist, macht die später zu erörternde Frage, welche von diesen

hinzuzufügen, dass nach der Ausschaltung der Chorda, welche wei-
ter unten besprochen werden wird, die dorsale Darm wand aus der
oberen Na bei blasen wand direct hervorgeht (Eig. 59^/—/, 75 l^a—e
77a—g). Und weiter, dass der membranöse Theil der Darmwand
unterhalb des protochordalen Knotens eine auch von anderen Autoren
beobachtete vorübergehende Existenz hat und überhaupt der mediane
Abschnitt, da wo die Chorda entsteht, später von den Seiten her
durch Entoderm unterwachsen wird.

Zum Schluss ist noch Folgendes von der Nabelblase m diesem
Stadium zu erwähnen. Sie liegt zu Anfang, wie bereits oben
erwähnt wurde und wie es die Eig. zeigt, mit einem

vorderen Zipfel direct unter dem Trophoblast vor dem ektodermalen
Schilde In den Baum, welcher hier zwischen Entoderm und
Irophoblast besteht, dringt von der protochordalen Platte aus
Mesoblast vor (Eig. 53, 57«, 72) und schliesslich treffen wir nach
kürzerer oder längerer Zeit auch hier Exocölom an, wie es Eio-
57« und c angeben, welches sich mit der Mesoblastblase dazwischen
schiebt (siehe auch Eig. 48 rechts). Jedoch bleibt der vordere
Zipfel der Nabelblase gewöhnlich sogar auch noch in viel späteren
Stadien - mit dem Trophoblast im Zusammenhang. Man wäre geneigt
von emem vorderen „Nabelblasen-Nabel" zu sprechen. Dieser istinEiS

dargestellt und m Fig. 60^ im Längsschnitt
abgebildet. Es ist auf der Tafel die Eig. 60^ gerade mdei Distanz
von 60« angebracht, so dass man sich die Nabelblase vervollständio-en
kann durch Verbmdung der Abbruchsstellen mit jenen von OO^\'^u
zw. quer durch 61, 62« u. Beachtung verdient dabei, dass dei"
Zipfel von 60^ mit dem Trophoblast im Zusammenhang bleibt und
dass die splanchnische Mesoblastzellen in der Umgegend der Blasen-
spitze oft recht saftig und vergrössert erscheinen.

Cölombildung kommt in den hier besprochenen Entwickeluno-g-
stadien m ganz unerwarteter Weise zu Stande. Von einem so frühen
Stadmm an, wie die auf Taf. IV abgebildeten Durchschnitte zeigen
sahen wir ein geräumiges Exocölom durch Auseinanderweichen der ■
^^ande der Mesoblastblase entstehen. Zu gleicher Zeit constatirten
wir, dass unterhalb des Ektodermschildes dieses Cölom sich nicht
ausdehnt. Solches bildete ich auch bereits in der Textfio-ur c
meiner fmheren Arbeit (96) ab und lässt sich ebenfalls au? den
^iguren 545—// ablesen, ja sogar aus Eig. 59c—/, sowie 75
75«-e- und Eig. 77ö~d müssen wir folgern, dass m späteren

Entwiokelmigsstadien jenes ansserembryonale Cölom ebensowenig
unter dem Ektodermscliild in den Embryoualkörper vordringt.
Besonders lehrreich ist in dieser Hinsicht eine Vergleichung der
Eig. 75c mit 77t/.

In 75c sehen wir, links und rechts von der medianen Medulla,
und Chorda-Anlage, die Anlage von Somiten und Seitenplatteu, und
zwischen diesen beiden sogar deutlich den verdünnten Theil, \\velcher
bei der Bildung des Nephridilapparates die bekannte Rolle spielt.
Noch aussen von den Seitenplatten-Anlagen sehen wir das somati-
sche und splanchnische Blatt unserer ursprünglichen Mesoblastblase
auseinanderweichen, so wie wir es au.ch in den Eiguren 59c—^^/und
auf dem Längsschnitt in Fig. 57a und c constatiren und nun zeigt
uns der Vergleich mit Eig. "11 d, dass hier ein Cölom in den
Seitenplatten vorhanden ist, welches in loco auftritt, nicht von extra-
embryonaleni Cölom herrührt, und dass ausserdem Höhlungen in
den Somiten eben sich anzulegen beginnen, die in Fig. 755, c,
noch ebensowenig zu erkennen waren. Aehnliches wurde — obgleich
anders interpretirt — von Keibel beim Schwein (93, Taf. V, Eig.
39, 40) und von Bonnet beim Hunde (91, Taf. XXXIV, XXXV,
Fig. 37—43) verzeichnet.

Tarsius wird es uns gelingen die wirkliche Herkunft dieses
Cöloms festzustellen. Dazu müssen wir auf die auf Tafel VIII ab-
gebildeten Stadien zurückgehen. Wir constatiren hier in der Gegend
der protochordalen Platte, sowie etwas links und rechts hinter dieser
entodermalen Verdickung, einen ganz unerwarteten Prozess, welchen
zu entziffern mir ausserordentlich schwer gefallen ist, gerade wegen
des so völlig mit vielem, was uns bis jetzt über Cölombildung bei
den Vertebraten bekannt war, abweichenden Verhaltens. Es lässt sich
hier ein etwas unrcgelmässig, auf verschiedene Stellen vertheilter
Umstülpungsvorgang in gewissem Entodermbezirke wahrnehmen. Oder
aber auch es wird\'^ein Raumabschnitt, der ursprünglich zur Höhle
der Nabelblase, somit zum Darmlumen gehört, von proliferirenden
Entodermzellen stückweise umschlossen; und später fallen die abge-
stülpten Räumlichkeiten wieder zu einem einheitlichen, jetzt vom
Darm ganz unabhängig gewordenen Cölom zusammen. In dieser Weise
entsteht zunächst die Höhle des Perikards. Abbildungen von diesem
Prozess geben die Figuren 63, 64a und b, 70a u. b. Obgleich sie
bei der stattgehabten photographischen Verkleinerung vielleicht etwas
an Klarheit eingebüsst haben, so sieht man doch deutlich, wie die
Höhlen b der Eig. 645 iu dem nächsten in Eig. 64a abgebildeten
Schnitt, nach beiden Seiten mit der Nabelblasenhöhle communiciren
nnd wie die Umkleidung jener Höhleu sich direct vom Entoderm

herleitet. Nicht weniger deutlich zeigen uns das die aufeinander
folgenden Schnitte 70« und h, wo ebenfalls ein Theil der Nabel-
blasenhöhle sich eben in Abkammernng befitidet, wodurch ein von
einem Entodermderivat bekleideter Raum als erste Anlage der
Perikardhöhle auftritt. ^

Dass wir es hier mit wirklichem Cölom zu thuu haben und dass
dieses Cölom anfänglich nicht continuirlich, bald aber im Bogen,
zunächst als kanalartiger Raum, unter dem Vorderabschnitt\'\'des
Ektodermschildes ganz symmetrisch verläuft, lässt sich aus mehreren
Serienschnittreihen mit Sicherheit schliessen. Zu bemerken ist noch,
dass der Schnitt der Eig. 63, welcher durch ein Versehen falsch
nummerirt wurde, aber als vorderster Schnitt in die Reihe 59«—/,
hineingehört, uns zeigt wie die Abkammerung des Pericards in
dem allervordersten Grenzgebiet der protochordalen Platte stattfindet
und wie sich über ihr, mesoblastisches, vasifactives Gewebe zur
Vascularisirung des vorderen Nabelblasengebietes von der protochor-
dalen Platte nach jenen vorderen Regionen begiebt. Tn den fol-
genden Querschnitten 59«—c ist die protochordale Platte mehr
compact, es gehen dort seitlich Mesoblastflügel von ihr ab (über
welchen später). Auch in 57«, c, ist das Perikard bereits angelegt.

Tm Längschnitt ist die Weiterbildung des Perikardiums in E^g.
73, 73« und 73^ angedeutet. Auch hier liegt kurz vor der Vor-
dergrenze der protochordalen Platte, die sich im Durchschnitt als
ein verhältnissmässig enges Lumen verrathende Perikardhöhle F,
in 73« und h ist ausserdem die Höhle des ITerzens eben angedeutet
als ein Raum, welcher ganz unabhängig von jenem des Pericards
zwischen letzterem und der Darmwandung allmählich durch von
der protochordalen Platte auswandernde Elemente umschlossen wird.
Bei noch weiter angewachsenem Perikardium ist dasselbe Verhalten
zwischen diesem, dem Herzlumen und dem Darm, in Eig. 75 abo-e-
bildet, während Eig. 74c- und 76c—c auf Längschnitten^ 75« und
17h und G im Querschnitt die Weiterentwickelung des so unscheinbar
angefangenen, von der Darmhöhle abgespalteten Cöloms zur Abbil-
dung bringen. Die Abspaltung selbst ist auf die frühesten, oben
geschilderten Stadien beschränkt; später nimmt der einmal gebildete
Cölomraum ohne weitere erneuerte Abspaltung durch eigenes Wachs-
thum an Allsdehnung zu.

Die ursprüngliche Entstehung zweier Cölomräume von denen
einer hinter dem Embryonalschild entsteht, während der andere zu
paariger Anlage in der Herzgegend kommt, ist auch von anderen
Säugethieren bekannt. Tch selbst habe ähnliches für Sorex auf Taf.
41 Eig. 83, 87, 91 meiner früheren Arbeit (90) abgebildet. Es

bleibt aber dort der Cölomraum, welcher das Keimschild bogenfornug
von hinten umgiebt von viel geringerem Umfang, als bei icu\'sius,
wo eben die ganze Höhlung der Mesoblastblase jenem hinteren
Cölomabschnitt bei Sorex entspricht. Weiter unten werde ich noch
hierauf zurückzukommen haben.
Protochordal-Knoten.

Oben (S. 23) wurde die erste Entstehung jener nach unten ■
gerichtete Ektodermwucherung boschrieben, welche ich als protochor-
dalen Knoten bezeichne. Wir verliessen den Knoten in dein allei-
jüngsten, wenn auch bereits recht deutlichem Stadmm der Ing. 526.
Der zunächst zu constatiren der Vorgang ist die Verwachsung des
schief nach vorne zu wuchernden Knotengewebes mit dem hinteren
Abschnitt der protochordalen Platte. Es wird daraus em Ganzes.
Die Grenze zwischen dem Gewebe des Knotens und demjenigen
der Platte, die in Eig. 52^ noch eben sichtbar ist, lasst sich in
Eig. 53, 55 und 57« nicht mehr wiederfinden. Von oben gesehen
erscheint der Knoten als ein dunkler Eleck im hinteren Viertel
des Keimschildes; von unten correspondirt mit ihm em Gewebs-
vorspruuR- welcher sich bereits bei Lupenvergrösserung verrath.
In Querschnitten ist die äusserst graduelle, nicht mehr entwirr-
bare Verwachsung von Ekto- und Entodermproliferation im Knoten-
gcbiete recht gut wiedergegeben in den Eig° sowie m

Fig. \'l\\a~-e und 59Ä—e. Es ist hier in dem Protochordal-Knoten
das Ch(n-da-Material u. s. w. aufgespeichert, obgleich vorläufig noch
i\'u Huhczustand. Im nächsten Paragraphen werden wir die rasdie
Entfaltung zu beschreiben haben; hier interessirt uns eben nur die
Entstehung dieses proliferirenden Knotens ans dem Ektoderm und
die Verwachsung desselben mit dem \' verdickten medianen Ento-
derm, welches wir als protochordale Platte bezeichneten.

vielmehr weil es eben fixirte Präparate sind können sie niemals den
absoluten Beweis liefern, wenn auch einiges sehr waln\'schemlich
machen) ob aus dem vom Ektoderm nach unten gewuclierten Kno-
tenmaterial auch links und rechts noch fiügelmässige Wucherung
stattfindet; und ob diese eventuelle Mesoblast-Wucherungen sodann
mit dem von der protochordalen Platte ausgewanderten Mesoblast-
gewebe, sowie nach hinten mit den seitlichen Elügeln des ventralen
Mesoblastes (Eig. 5571/, 59/, 71/, 75^,, i) in engere Verschmelzmig
treten. Wir werden unten beiunsern theoretischen Betrachtungen auf
diese Frage zurückzukommen haben.

Nur dies steht ganz fest, dass nämlich in den Stadien welche
den auf Taf. VII und VIII abgebildeten Längs- und Querschnitten

gebildet — zu bezeichnen wäre. Wir kommen hip^.f • I
teren Paragraphen zurück

hinten, der protochordale Knoten nach unten wächst, durch kein
äusseres Merkmal gekennzeichnet, wie wir bereits bei Besprechung
der Fig\'\\ 46, 47 und 53 hervorhoben. Dennoch ist an günstigen
Längsschnitten auch späterer Stadien (z. B. 585, 57a und c, ja
sogar noch in 67) das Vorhandensein von Wiicherungszonen ver-
schiedener Bedeutung an dieser Stelle recht gut wahrnehmbar. Und
uun ist mir unter den zahlreichen Durchschnittreihen dieses
Stadiums eine begegnet, welche ich als eine anomale, als eine
Ausnahme betrachten muss, welche aber gerade in jener Abnorma-
lität ein Wahrzeichen liefert, wodurch auch Tarsius zu den mit
offenem Blastoporus versehenen Säugern neue Beziehungen erhält.

Von dieser Schnittreihe ist in Fig. 53 auf Tafel VII ein
Durchschnitt abgebildet. Die Abweichung besteht darin, dass, indem
sonst alle Keimschilde dieses Stadiums ein ganz flaches Ektoderm-
schild besitzen, hier auf dem hinteren Viertel eine schroffe, vorn
sehr scharf markierte Einbiegung nach unten gefunden wird,
welche an jene gewisser Reptilienschilder erinnert. Die Situation
stimmt mit jener, welche wir oben (S. 24) für Igel, Kaninchen
und Opossum erläutert haben. Und aus dem Vorderrande der Einstül-
pung entspringt der protochordale Knoten p h, während von seiner
hinteren Fläche der ventrale Mesoblast, aus der zunächst der Haft-
stiel sich entwickeln wird, seinen Ursprung nimmt.

Ein Vergleich mit Fig. 57a, 585 und 59 wird dies noch mehr
beleuchten und zu gleicher Zeit einsehen lassen, weshalb ich es
vorziehe das Bild der Figur 53 nicht als ein normales, rasch vorüber-
ziehendes Stadium zu betrachten, sondern vielmehr als einen Aus-
nahmefall, bei welchem die Stelle der Proliferation — eine Prolifera-
tion in der doppelten Richtung der medianen Vorder- und Hinter-
axe — unter das Niveau des Keimschildes eintaucht.

Zu einem Durchbruch kommt es bei Tarsius an dieser Stelle
überhaupt nicht: ich besitze eine zu grosse Zahl (zwei-und-dreissig)
ungefähr gleichalteriger Stadien, als dass ich mir die Reserve erlau-
ben dürfte, es müsste das noch weiteren Untersuchungen vorbehal-
ten bleiben. Ich muss umsomehr Gewicht darauf legen diesen
sehr lehrreichen Ausnahmefall als solchen zu bezeichnen, da wir im
nächsten Paragraphen zu der Beschreibung des neurenterischen
Kanals schreiten werden, welcher mit dem so viel früheren Stadium
der Eig. 53, wo eben auch von einem Allantoisrohr noch nicht die
Rede ist, um keinem Preis verwechselt werden darf.

Ich hege die Vermuthung, dass der Embryo der Fig. 53, wenn
er weiter gewachsen, anstatt conservirt worden wäre, die abnorme
Einstülpung nach kurzer Zeit verloren haben würde.

§ 4. Vom Bitrchbruch des neurenterischen Canals bis zur
Schliessung des Amnions.

Wir könnten die im vorigen Paragraphen beschriebenen Stadien
diejenigen des aufsteigenden Keimschildes nennen.

In Folge verschiedener synchronischen Wachsthums-Erscheinungen
wird während jener Stadien das anfänglich in der Nähe der placen-
taren Anheftungsstelle befindliche Keimschild von Fig. 43 und 45
der Placenta diametral gegenüber hin auf befördert» unter starkem
Wachsthum des Haftstieles und ventralen Mesoblastes, Verlängerung
des Allantoisrohres, Vergrösserung und Vascularisation der Nabelblase,
Verwachsung von protochordalen! Knoten mit protochordaler Platte
und Bildung einer continuirlichen Gewebsschicht zwischen den
beiden primären Keimblättern.

Von oben mit schwacher Vergrösserung bei aufftillendem uiul
bei durchfallenden Lichte gesehen, hat das Keimschild in diesen
Stadien mehr oder w^eniger birnförmiger Gestalt (Fig. SOu. 81). Es lässt
sich der protochordalc Knoten als ein rundlicher oder ovaler, ziem-
lich w^eit nach hinten gelegener Fleck erkennen und es ist am Stiel der
Birne eine gegabelte Figur auch bereits mit Lupenvcrgrössenmg
sichtbar, welche in Fig, 80 und 81 angedeutet, in Eig. 83 und 83 viel
markirter ist. Es liegt hier der Eingang zum Allantoisrohr; die
(Jabel entspricht aber der Gewebsverdickung im Entoderm, die
oben auf S. 34 ausführlicher besprochen w^urde und welche in
Fig. 59/ und Fig. 75/i und i im Durchschnitt getroffen und mit

Zwischen der Figur 80 und 83 liegen die letzten im voiigen
Paragraphen beschriebenen Entwickelungsphasen; von Fig. 88 an,
wo eben der neiirentische Canal durclibriclit, bis zur Figur 91, wo
der Amnion völlig geschlossen ist, gehören die Stadien zu den in
diesem Paragraphen zu besprechenden.

Ein Vergleich der Fig". 80—83 belehrt uns, dass kurz vor dem
Auftreten des neurenterischen Canals ein augenfälliger Wachsthums-
process sich auch bei oberflächlicher Betrachtung kundgiebt, und
zwar die Veilängerung desjenigen Abschnittes, der hinter dem
protochordalen Knoten sich befindet und somit zu dem (gebiete
gehört, welches wir als ventralen Mesoblast gedeutet haben. Es
ist diese Längenzunahme nicht nur oberflächlich, sondern ebenso
scharf auf Schnitten zu constatiren. Gehen wir vom Stadium der
grössten Länge, jenem in Eig. 83 abgebildeten aus, so sehen wir
in Fig. 73 und 73c zwei Längsschnitte durch dieses Keimschild
absebildet. In 73 ist eben der nenrenterische Porus in der Mitte

"getroffen und finden wir ganz nach rechts in derselben ligur ais
dnfachc Niveandifterenz den rcchten Flügel \'l«\' frM»^^\'
Amnionfalte getroffen. Diese Falte ist in Fig. 72o viel deutliche
sichtbar, weil gerade in der Medianlinie getroffen, ebenso wie die
Allantoisnüuidmig, welche nicht in demselben Schnitt, wie der neiireii-
terische Oanal liegt, weil die Sehiiittrichtnng, wie es tig. 83 deutlid,

\'""verlegt man nun in Gedanken den Schnitt 72. auf 72 und
zwar so, dass die Amnionfalte« sich decke«, so wird der Abstand
bei dieser Vergi-Össeru«g zwische« «eiire«terische« Caiml und AUa«-

Längssclinitte der Eig- 61, 67 und 60« vor, wo allerdings noch kern
nenrenterischer Canal vorhanden ist, aber wobei wir anstat dessen
von der Mitte des Knotenvorsprnngs abmessen, so hnden wn
55, bezw. 35 und 13 mm. Der vor dem Knoten gelegene
Abschnitt des Keimschildes - wir wollen ihn den Kopfabsc nutt
nennen - ist in viel langsameren Tempo m die Länge gewachsen,
wie es auch die Eig^ 80—88 beweisen. •

Sehr benierkenswerth ist es nun, dass gleich nach der Bi dung
des neurenterischen Canals ganz andere Wachst)mmsvertuütnisse
eintreten. Von nun an wird, zugleich mit dem Anikng der Scmuten-
bildung, der hmter dem nearenterischen Canal gelegene Absclmit
thatsächlich emgekürzt, was wohl einer seitlichen Verschiebmig und
Umlagerung des Zellenmaterials z. Th. zugeschrieben werden kann

nnd Avird zu gleicherzeit die nach hinten verjüngte Eorm des Schil-
des (Eig. 83) in eine regelmässig oblonge (Eig. 84) umgc^ndei\'t.

Zu derselben Zeit wächst der vor dem neurenterischen Umal ge-
legene Rmnpfabschnitt ausserordentlich schnell. Um die Einkurziuig
zil beweisen, nehmen wir wieder dieselben Maasse, wie die oben
erwähnten, in den bei nämlicher Vergrösserung gezeichneten Längs-
schnitten der Eig. 73, 74 und 76 durch Keimschilder mit
bezw. 4 und 8 Somiten, nnd finden dann 50, bezw. 45 und 3o
mm. Da eben diese Keimschilder, vordem sie nukrotomirt
wurden, in den Eig^ 84, 86 und 87 bei durchfallendem Lichte
und schwacher Vergrösserung abgebildet sind, können wir um so
leichter constatiren, dass auch makroskopisch die Verkürzung jenes
hinteren Abschnittes, im Vergleich zu den Verhältnissen bei Eig. 83
resp. Eig. 73 gleich ins Auge springt. Und parallel damit geht die
Verlängerung des zwischen Kopf und neurenterischem Canal gelegenen
Rumpfabschittes. Ein directer Vergleich zwischen den medianen

oder fast medianen Längsschnitten Fig. 72 und Fig. 73 ist davon
ein anderer unverkennbarer Beweis.

Wir werden nun die Bildung des Rumpfabschnittes mit Somiten
und Chorda dorsalis aus dem massiven protochordalen Knoten der
vorigen Stadien näher zu analjsiren haben. Es muss diese Aende-
rnng eine verhältnissmässig rasche sein, wenn wir bedenken, dass die
Fig". 81, 83, 84 und 85 in Länge sich fast gleich kommen und
dennoch die Querschnitte der beiden Endglieder dieser Reihe (Fio-
81 u. 85) abgebildet in den Querschnittreihen 59 und 75 so weit
auseinander gehen.

Wie wir eben aus Messungen auf eine Verkürzung und Zusam-
niendrängung des Materiales hinter dem neurenterischen Canale zu
schliessen uns genöthigt sahen, so wird ebenso ein Vergleich zwischen
Fig. 82 und 84 einerseits und zwischen Fig. b\'dd und 75c anderer-
seits uns davon überzeugen, dass auch in der vorderen Region des
Schildes eine Zusammenziehung und theilweise ümlagerung zu
Stande kommt. Es wird das Keimschild, wie es die mit der Camera
gezeichneten Oberflächenbilder zeigen, thatsächlich schmäler. Dasselbe
wiederholt sich, wenn wir die Eig" 85 und 89, sowie die Schnitte
Fig. 75c und 11 d (welche bei gleicher Vergrösserung gezeichnet
sind) mit einander vergleichen.

Es ist nicht nur die flache, noch weit ofl\'ene Rinne der Medul-
largrube zu einem geschlossenen Medullarcanal geworden, sondern
das Material der Somiten der Seitenplatten und der diesen verbin-
denden Zwischengegend (das spätere Nephridialsjstem) ist in Figur
lld dichter beisammengedrängt und somit schmäler, wie in 75c.
Es ist nicht meine Absicht in dieser Arbeit auf jene interessante
entwickelungsmechanischen Prozesse näher einzugehen. Nur werden
wir uns davon überzeugen müssen dass der Prozess der Chorda-
und Somitenbildung potentiell bereits weit vorgeschritten ist (Fig.
81 u. 82) ehe es zur Bildung eines sogenannten Umschlagsrandes
(Eig. 83 u. 72), resp. eines neurenterischen Canales gekommen ist.
Und dass zwischen den Stadien, deren Oberflächenbild in Fig. 83 und
84 und deren Längsschnitt in Fig. 72 und 73 dargestellt ist, durch
Längenwachsthum und Breitenabnahme dieses potentiell vorhandene
Material derartig umgestaltet wird, dass aus der medianen ektoderma-
len Proliferation von Fig. 59t/—/, welche auf breiter Basis mit dem
Ektoderm zusainmenhängt (unser protochordaler Knoten), eine mediane
nur eine Zelldicke zählende Chorda-Anlage wird, während aus dem
sonstigen Proliferations-material die Somiten, und soweit es die
lateralen Flügel der Fig. 59 betrifl\'t, die Seitenplatten werden. Li
wie weit letzteres Material als seitliches Derivat der ektodermalen

Knotenproliferation oder als Flächenwucherung ans dem Entoderm
hervorgehen dürfte, so wie wir es die Protochordalplatte und der
nach hinten mit ihr zusammenhängende entodermale Wucherungsring
haben thun sehen, das ist eine Erage von zu grosser Bedeutung
und Tragweite, als dass ich nicht abwarten wollte hier auch meine
sämmtlichen anderen Säugethierpräparate, sowie die übrigen Wir-
bel thierklässen mit zum Vergleiche heranziehen zu können.

Hier glaube ich nur festgestellt zu haben, dass ein einheitliches
Mesoderm bei Tarsius nicht existirt. Und dass ventrales Mesoblast
(die Mesoblastblase und den Haftstiel), entodermale W\\icherungs-
producte und ektodermale Derivate bei der Organbildung im Tar-
siusembryo eine sich gegenseitig ergänzende Rolle spielen.

In fast allen Punkten finde ich mich in schönster Uebereinstim-
mung mit dem was Brauer in seiner gedankenvollen Hypogeophis-
arbeit für eine Amphibiengruppe festgestellt hat, nur hinsichtlich
des multiplen Ursprungs des zwischen den primären Blättern sich
ablagernden Materiales bin ich anderer Meinung, indem Brauer
(97, S. 456, 458) noch für einen einheitlichen Ursprung eintritt.

Was nun die Bildung des neurenterischen Canals betrifft, so ist
dieser Canal in den Längsschnitten 72, 72« u. h, 73, 74, 74« u.
h, 76, 76 « u. h in seinen Ursprung, seinen Höhepunkt und seinen
Verschluss genau zu verfolgen und Avird man eingestehen müssen,
dass der Primate Tarsius recht archaische Verhältnisse aufweist.

Ein Vergleich von Eig. 72 mit z. B. Eig. 61 und 67, wo der
Durchbruch noch nicht eingetreten ist, zeigt uns, dass die untere
hervorstehende Lippe, welche in den Eig" 73, 74 und 76« so ganz
deutlich hervortritt, noch mit zu aus Ektoderm hervorgewuchertem
Mesoblast gehört, und von unten (besonders deutlich sichtbar in
Fig. 74 und 765) von einer sehr dünnen Entodermschicht bekleidet
Avird (vergleiche auch hierzu Eig. 77/). Diesen Process habe ich
an hier nicht abgebildeten Stadien (Utr. Mus. Cat. N° Tarsius 567«,
55« 5, 175« 2, 731« 6, 448« 1) in seinem frühesten Anfange
verfolgen können, indem ich an späteren Stadien, wie die der Eig. 76
und 77 die Bildung des hinteren Chorda-Endes aus diesem hohlen
Chordastab, dessen Lichtung dann bereits nicht mehr (wie noch in
Eig. 75y) mit einem Porus nach aussen mündet, sondern (wie es
77/ und ^ darstellen) blind endigt, auch noch weiter verfolgen konnte.

Diese Einzelheiten bilden aber nicht mehr Thema dieser Arbeit:
auch sie sollen in Vergleich mit anderen Säugethieren später näher
in\'s Auge gefasst werden.

Nur verdient noch Beachtung, dass hinter dieser Gegend.^ des
hinteren Chorda-Endes die Mesoblastprolifcration, sowohl aus^Ekto-
als aus Entoderm an Längs- und an Querschnitten (75//, i, \'11 h, i,

Und dass zugleich mit der Vertiefung der hinteren Amnionfalte
(wie sie uns ein Blick auf Eig. 72 und 73 verräth) bald auch die
Gegend der Analplatte deutlicher hervortritt und oberhalb dieser
eine hinter dem proliferirenden Chorda-Ende gelegener Abschnitt
des Embryo als Schwanz- resp. Teloblast-Knospen bezeichnet wer-
den kann.

Dass die Allantois von Anfang an nichts als der directe hintere
Darmabschnitt ist, der sich unter dem ventralen Mesoblast nach
hinten ausdehnt, wurde oben bereits hervorgehoben und ist auch aus
den Eiguren der Tafeln VIIT und IX deutlich ersichtlich.

Mit der weiteren Vergrösserung der Keimblase wird nun das
hintere blinde Amnionende in derselben Weise, wie wir es oben
(S. 33) von dem Allantoisende beschrieben haben, zu einem dünnen
Rohr in dem Haftstiel ausgezogen; solches wurde von mir bereits
in einer früheren i^rbeit abgebildet (96, Eig. 5--7.)

Wenden wir uns jetzt dem entgegengesetzten Ende des Kenn-
schildes zu: der Kopfgegend.

Die Eiguren 72, 73, 74c und 76c—geben uns an Längs-
schnitten ein getreues Bild der Entstehung der Kopifalte. Aus der
Fig. 73 ersehen wir ausserdem, dass die vordere Amnionfalte in
ihrem Auftreten mit jenem der Kopffalte ungefähr zeitlich überein-
stimmt, wie das in dem Oberflächenbilde dieses Stadiums (Eig. S4)
noch eben sichtbar ist. Bei der Bildung der Rachenhaut (wie sie
in Fig. l^d angedeutet ist) u. s. w. werden wir uns nicht weiter ant-
hulten und auch der seitlichen Ausstülpungen des präoralen Darmes
(Fig. IQd, B pos\\ welche in späteren Stadien sich noch genauer
verfolgen lassen und die bei einer anderen Gelegenheit zur näheren
Besprechung kommen werden, hier nur vorübergehend Erwäh-
nung thun.

Die Entwickelung von Perikardium und Flerz, welche oben (b. 3b)
bereits besprochen wurde, lässt sich an den Figuren dei\' Tafel IX

Lhtbar zu einer Zeit, wo bereits ein reiches, wenn auch nocli nicht
der Circulation angeschlossenes Gefässnetz auf der Nabelblase sich
entwickelt hat ujid dort als hämatopoietisches Arsenal nur auf der
Herstellung des Netzes im Embryonalkörper wartet, um seineu In-
halt der Erfüllung wichtiger Ernährungszwecke herzugeben.

kardium und Herz ist hier nur wenig hinzuzufügen. Sowohl Peri-
kard- als Herzhöhle sind im allerfrühesten Bildungsstadium, enge,
unpaarige Räume, welche als concentrische Bogen unter dem vor-
deren Schildrande, und diesem parallel, ihren Verlauf nehmen. Auf
Längsschnitten sind sie am besten in Eig, 73/;, auf Querschnitten
in Eig. 75 und 75« zu studiren, und mit den Buchstaben P und

Eig. 74c, 76f/ und 77/;, welche spätere Stadien abbilden, sehen
die bekannten Verhältnisse anderer Wirbelthiere sogleich mehr ähn-
lich 1). Die entoderniale Ableitung von Herz und Perikardium, wie
ich sie oben (S. 38) geschildert habe, ist auch von anderen Autoren
(Hofpmannu.A.) vertreten worden. Zu einer eingehenden Vergleichung
wird man erst kommen können, wenn noch mehrere Sängethiere ganz
gründlich auf dieses Verhalten hin studirt sein werden.

In den Eig\'". 87—90 wird in einigen Umrissen die allmähhche
Ausbildung des Herzens bei Oberflächenansicht vorgeführt.

In Eig. 87—90 ist ausserdem die eigenthümliche Schliessung
von Gehirn und Rückenmark angegeben: es bleibt der vordere
Hirntiieil noch lange ofi\'en, und erst in dem Stadium der Eig. 91
ist sowohl Gehirn, als Amnion völlig geschlossen.

Von der Amnionschliessiing ist an dieser Stelle hier nur zu erwähnen,
dass die caudalen und cephalen Aninionfalten, wie sie in Eig. 84
sichtbar sind, sich sehr bald auch in seithchen Ealten fortsetzen und
dass die oblonge Eorm des Aninionloches, welche dadurch entstellt
und die uns die Eig. 88 vorführt, sehr bald und zu gleicher Zeit
sehr regelmässig sich schliesst (Fig.-89), um endlich zu einem
feinen Amnionnabel ausgezogen zu werden, der oberhalb der Herz-
gegend noch eine Zeit lang das geschlossene Amnion mit dem

Wie ich bereits früher hervorgehoben und abgebildet habe (06
S. 170 Eig. i) ist also keine Rede davon, dass die Amnionschlies-
sung bei Tarsius mit der Ausbildung des Haftstieles etwas zu thim
habe, wie es Hertwig für die menschliche Keimblase, meiner An-
sicht nach mit Unrecht, annimmt.

Es ist nämlich beim M:enschen und bei den Affen, welclie mit der
Schildregion der Keimblase gegen die inütteiliche Mucosa verklebt

Auf den Tafeln, die Selenka (Ol) von Cercocebus cynomolgus giel)t, liat er eine
Höhle als Herz mit dem Buehstahen h angedeutet (Taf. 38 Fig. 2, n" 15 u. Meh
demjenigen was ich hei Tarsius gesehen und ohen heschriehen habe, kann ich mich der

Vermuthung nicht entziehen, dass Selenka hier das Perikardium und nicht das Herz seihst

werden, recht grosse Wahrscheinlichkeit, dass hier die Amnionhöhle
von Anfang an als geschlossene Blase auftritt, wie wir das vom Igel,
Cavia, Pteropus, Galeopithecus und anderen Säugethiergattungen
kennen. Und Tarsius hat uns gezeigt, dass die Anwesenheit eines
Haftstieles keineswegs eine so frühe Amnionschliessung als Bedin-
gung voraussetzt, wie es Hertwig will. Es sinkt das Keimschild,
wie es auch die Eig. 73 verständlich macht, vermittelst einer rings-
herum continuirlichen und einfachen Faltenbildung unter die Keim-
blaseuAvand weg: es hat aber der Haftstiel recht lange bestanden
bevor die Amnionbildung ihren ersten Anfang genommen und es
stehen somit Haftstielbildung imd Anmionschliessung nicht in dem
serino-sten Causalverbande.

Die auf Taf. X abgebildeten Entwickelungsstadien bringen uns
vom flach auf der Keimblasen-oberfläche ausgebreitetem Keimschilde
bis zum innerhalb der Keimblase in ein Amnion suspendirten Embryo,
der mit seinem hinteren Ende durch einen nach unten gerich-
teten Haftstiel mit der placentaren Region des Trophoblastes in
Dauerverbindung steht. Aus dem Hautnabel buchtet sich eine
geräumige Nabelblase hervor, die von mächtigen, ein enges Netz
bildenden Blutbahnen umsponnen ist. Hinter Embryo, Amnion und
Haftstiel ist in dem hinteren Abschnitt der Keimblase ein Raum
aufgetreten, von welchem hier bis jetzt noch nicht die Rede gewe-
sen, der aber in meiner früheren Arbeit (96) bereits beschrieben
und abgebildet worden ist (Textfig.S. 157). Dieser Raum fängt an
sich zu bilden, wenn auch die Amnionbildung im Gange ist. Und
wie nun eben durch die Amnionbildung derjenige Theil des Haft-
stieles, in welchem der hintere Amnionzipfel gelegen ist, von der
Keimblasenwand abgehoben wird (cf. 96, Eig. 5 und 6, Taf. I),
so wird jetzt der mehr placentarwärts gelegene Abschnitt des
T-Iaftstieles ebenfalls gegen die Mitte der Keimblase dadurch vorge-
schoben, dass in einem anfangs kleineren, später bedeutenderen
Bezirk der Keimblasen-Hinterwand sich der somatische Mesoblast
vom Trophoblast abhebt (cf. Fig. 59^^).

Der Raum, welcher sodann zwischen diesen beiden Membranen
entsteht, ist kein leerer, er wird wohl zunächst von Exsudat erfüllt
und auf Schnitten sehen wir allmählich zerstreute mesoblastische
Elemente mit dem. Charakter eines äusserst zarten arachnoidaleu
Gewebes in diesem Räume auftreten. Auch in dem Raum zwischen

Nabelblasen wand (splanchnischer Mesoblast) und innerer Keimbla-
senwand (somatischer Mesoblast) ist m den späteren Entwickelungs-
stadien eine ähnliche, obgleich spärliche Invasion von einigen wenigen
Eormelementen wahrnehmbar, welche sich direct vergleichen lassen
mit dem was Selenka für die Affenkeimblase abgebildet hat (91,
Taf. 35, Eig. 11; Taf. 37, Eig. 135) und welches vielleicht mitgewirkt
hat, um die KBiBEi/sche Vorstellung (90) nach welcher in der mensch-
lichen Keimblase die Nabelblase in frühen Stadien nach dem her-
gebrachten Schema von der Keimblasenwand abgehoben wird, noch
eine Scheinstütze zu verschaifen. Tarsius zeigt deutlich — und em
Vergleich der Tafel V—IX überzeugt uns sogleich davon —, dass die
eben erwähnten Gewebselemente erst später sich entwickeln. Bemi
Oeffnen einer conservirten Tarsius-Keimblase (nach der Amnionbil-
dung) fallen immer gleich, sowohl die derbe äussere Hülle, als der
flockige Niederschlag auf, welchen wir in den beiden oben ange-
deuteten Räumlichkeiten antreöen, indem die innere Höhle der
Nabelblase immer als ein ganz freier Raum sich scharf gegen die
ihn umgebenden abhebt. Recht viele von den hier angedeuteten
Gewebselementen gerathen unzweifelhaft durch actives Wandern an
Ort und Stelle. Viele sind zu Easerbündeln vereinigt, andere sind

Es würde sich aus histologischen Rücksichten gewiss lohnen die
Herkunft and Bedeutung dieser Elemente genauer zu studiren, als
wie ich es bei der Vorbereitung dieser Arbeit habe thun können.

Die Abhebung des somatischen Mesoblastes vom Trophoblast geht
nicht nach allen Richtungen unbehindert fort und es kommt somit
nicht zur Bildung einer neuen Hülle zwischen Amnion und Chorion,
diesmal ausschliesslich aus einer Membran somatischen Mesoblasts
bestehend. Es geht nämlich die Abspaltung nach oben nicht weiter als
wie es uns die Textfigw i (96) zeigt. Seitlich setzt sie sich noch in
zwei Elügelfortsetzungmi, welche der Placenta entlang verlaufen, fort
und auch vor dem Embryo ist in der Placentargegend ähnliches zu
constatiren.

Es braucht nicht hervorgehoben zu werden, dass durch die hier
kurz skizzirten Vorgänge der Haftstiel, der sonst mit dem Chorion
über eine lange Strecke in Zusammenhang sein würde, jetzt eine
viel bedeutendere Unabhängigkeit erlangt und erst allmählich zum
Nabelstrang (Eig. 104) wird, nachdem die Amnionerweiterung sowohl
Haftstiel, als Nabelblase — genau so wie dies vom Menschen be-
kannt ist — gegen einander und z. Th. gegen die Placenta zusam-
menpresst, unter gleichzeitiger Verlängerung des den Embryo mit
der Placenta verbindenden Stranges.

Es verdienen aber die Eruchtbüllen und die Strangbildung bei
Tarsius eine eingehendere Bearbeitung als die, welche ich ihr in
dieser Arbeit zu Theil werden lassen kann.

Wir kommen jetzt zu der Besprechung der auf Taf. X\'I, Eig.
93 und folgg. gegebenen Abbildungen.

Es liegt hier eine Reihe von Foetus vor, die mit Ausnahme der
Eig. 93 von ihrer Verbindung mit der Placenta losgelöst und aus
dem Amnion herauspräparirt worden sind. In Eig. 98 ist die Nabelblase
noch in situ gelassen und die noch stärkere Entfaltung des Gefäss-
]ietzes, wie in Eigg. 93 und 91 recht deutlich. Später tritt dann
eine Hemmung in der Entwickelung der Nabelblase ein und wdrd
dieselbe, wie oben erwähnt, gegen die Placenta gedrückt, wie wdr
das auch vom Menschen wissen und Avie ich es in Fig. 8 der 96"\'\'
Arbeit abgebildet habe.

Eig. 93 stimmt in Grösse imd Entwickelung mit 91 fast genau
überein, ist aber hier bei anderer Vergrösserung gezeichnet. Von
den Eig" 94—100, welche mit den Eiguren der His\'schen Nor-
mentafeln des Menschen sehr viel Aehnlichkeit haben, sei hier
imr noch bemerkt, dass es sich der Mühe lohnt, die Eig. 100
mit His\' Eig. 1 Taf. 14 und die Eig. 99 mit His\' Eig. 13 Taf.
10 genauer zu vergleichen.

Es trifft uns dann eine ganz ungewöhnliche Aehnlichkeit. Eine
Aehnlichkeit, Avelche um so bedeutungsvoller wird, Avenn Avir be-
denken, dass vor Kurzem Selenka ähnliche Abbildungen von
Menschen und Affenembryonen neben einander hat abdrucken lassen
(Biolog. Centraiblatt, 1 Aug. 1901). Ein Vergleich von Selenka\'s
Textfiguren 13—15 (1. c. S. 488) mit meinen Eiguren 99—101 zeigt
auf das Ueberzeugendste, dass in diesem jungen Stadium, wo die Einger
eben anfangen äusserlich schwach angedeutet zu werden, eine noch
weit grössere Aehnlichkeit zwischen Mensch und Tarsius, als zwischen
Mensch und den katarrhinen Affen der Gattungen Cercocebus und
Semnopithecus besteht. Eür phylogenetische Betrachtungen allge-
meiner Natur ist diese Thatsache von um so grösserer Wichtigkeit,
als es wieder darauf hindeutet, dass wir irren, wenn Avir die Ver-
zweigungen unserer Stammbäume nach liaeckel\'schem Vorbilde kurz
nehmen. Im Gegentheil wird das Umgekehrte immer wahrscheinlicher
und werden wir, soAVohl bei den Primaten, als bei anderen Ordnungen
die Descendenzlinien der Familien und Gattungen bis in viel Aveiterer
Vorzeit uns parallel zu denken haben. Es liegen die Abspaltungs-
punkte in recht vielen Fällen nicht in der Quartär- oder Tertiär-
periode, sondern weit in der secundären, in vielen Eällen vielleicht
sogar in der primären Periode zurück. Eins und für allemal werden

wir davon absehen müssen die Primaten als den letzten Spross an
einem viel verzweigten Säugethierstammbanm betrachten zu wollen.

Die sonstigen Figuren unserer Taf. XI brauchen weiter keiner
längeren Besprechung. Der lange Schwanz des Tarsius ist wirklich
in Fig. 100 und 101 relativ länger, als in 103 und 103. In Fig.
1 04 ist aber die definitive Verlängerung eingetreten, und sind auch
äusseres Ohr und Fulger- und Nagelentwickelung in das mehr
deJinitive Stadium getreten. Kurz nachher tritt auch die Behaarung
auf und es ist bei einem hochsclnvangereu Tarsiusweibchen immer
ein staunenswerther Anblick wie alle Details des Foetus durch die
zu ganz unheimlicher Dünne ausgedelmte Uteruswandung hindurch-
schimmern.

Daneben sei noch daran erinnert, dass, wie ich es in einer
früheren Arbeit abgebildet habe (98, Fig. 13—2\'7) m frühen Stadien
die Tarsius-Keimblase den Uterusraum nicht ganz ausfüllt, sondern
sogar noch bei erbsengrossen Keimblasen eiu freier Raum zwischen
deren Wand und die aufgeblähte Uteruswandung — welcher Raum
in Natura wohl durch Flüssigkeit so prall gespannt bleibt — ange-
troffen wird. In späteren Stadien verschwindet dieser Raum und
ninunt auch die Mächtigkeit der äusseren Keimblasenwand be-
deutend ab.

Eine Erage, welche in hohem Maasse unser Interesse verdient, ist
diese: wie kommt es, dass die Wirbelthiere sich so leicht in die
zwei grossen Unterabtheilungen der Anamnia und der Amniota
eintheilen lassen, und dass uns zwischen diese beiden keine Ueber-
gänge bekannt sind? Mit anderen Worten: warum giebt es Wirbel-
thiere mit und solche ohne Eruchthüllen? Wann und wo sind diese
entstanden? Und wie kommt es, dass diese Eruchthüllen: Amnion,
Chorion (resp. Diplotrophoblast oder seröse Membran) und Allantois
bei Krokodil und Kaninchen, bei Schlange und Schwan, bei Mensch
und bei Meerschweinchen so sehr nach einem und demselben Typus
angelegt erscheinen, dass die zahlreichen und nicht unbedeutenden
Verschiedenheiten in den Eruchthüllen der Amnioten, dennoch ihrer
Identifizirung eigentlich nie im Wege gestanden haben?

Die meisten der bis jetzt auf diese Eragen gegebenen Antworten
lassen uns bei genauer Betrachtung im Stich. Namentlich gilt dies
von den durch Haeckel in seiner natürlichen Schöpfungsgeschichte
und in seiner Anthropogenie gegebenen Lösungen, die ihren Weg
in recht viele LLand- und Lehrbücher fanden.

Und angesichts der grossen Bedeutung, welche das partiell vas-
cularisirte Chorion von Tarsius für unsere Beurtheilung des in Mo
vascularisirten frühen menschlichen Chorions, sowie für die der
anderen, eine omphaloide oder allantoide Vascularisation des Tropho-
blastes besitzenden Säugethierordnungen besitzt, ist es unumgänglich
diesen Eragen auch hier näher zu treten.

Dass sich im Wirbelthierreiche die beiden Abtheilungen: jene
mit und jene ohne Eruchthüllen, so scharf gegen einander absetzen,
und dass die Molche zu der einen, die Echsen zu der anderen
grossen Gruppe gehören, beweist wohl, dass wir es hier mit einer
sehr alten Einrichtung zu thun haben, dass wir ruhig die meso-
zoischen Riesenreptilien., die Dinosauria, sowie auch die Pterosauria
u. s. w. noch mit zu den Amniota stellen können und dass viel-

leicht die graue Vorzeit des palaeozoischen Zeitalters, vielleicht
erst die noch friihere „azoische" Periode Zeugen der Abtrennung
dieser beiden Gruppen gewesen sind.

Ja, wenn wir bedenken, dass auch unter den Würmern solche
mit und solche ohne Larvenhüllen angetroffen werden, dass es
unter Nemertinen und Enteropneusten solche mit directer Entwicke-
lung aus dem Eie, und solche mit so umfangreichen Hüllen, wie
das Pilidium oder mit soviel engerer, wie die Desor\'sche oder die Tor-
naria-Larvenhaut giebt, dann kann es nicht Wunder nehmen, dass auch
unter den allerprimitivsten Wirbelthieren das Vorhandensein oder
die Abwesenheit von Eruchthüllen zwei Abtheilungen charakterisirt
haben mag. Nicht weniger bekannt sind die Beispiele, die wir den
Echinodermen entlehnen könnten, deren für das pelagische Leben
mit charakteristischen Hüllen versehenen Larven mit dem Erreichen
der definitiven Form diese abstreifen. Auch bei den Arthropoden
kennen wir Hüllen, die bei Peripatus sogar mit den Namen Serosa
imd Amnion belegt worden sind, über welche Willey (98) vor Kurzem
eine Studie veröffentlichte worin eben die Vergieichbarkeit mit den
Verhältnissen bei Vertebraten im Detail abgewogen wird.

Li allen diesen Fällen aber ist es die äussere Köj-perschicht, das
Ektoderm, als dessen Derivat die Larven- oder Fruchthüllen zu
betrachten sind.

Nun giebt es bei den Wirbelthieren eine Besonderheit, welche
dem richtigen Verständniss ihrer Eruchthüllenbildung schroff im
Wege gestanden hat, so dass bis jetzt über deren Phylogenie die
entgegengesetzteten Meinungen vertreten worden sind. Diese Beson-
derseit besteht darin, dass bei jenen Amnioten, welche nach Eorm
und Elabitus sich den hüllenlosen Vierfüsslern noch am nächsten
anzuschliessen scheinen (ich nannte oben als Beispiel Echse und
Molch), die Fruchthüllen sich erst verhältnissmässig spät in der
Ontogenese erkennen lassen. Dabei darf aber nicht aus dem Auge

verloren werden, dass deren Eier von einer harten, kalkigen oder leder-
artio;en Schale und oft auch noch von einer Eiweissschicht umschlossen
sind und somit eine frühe Entwickelung der Fruchthüllen auf
Grund eines Schutzbedürfnisses keineswegs als unvermeidlich zu
betrachten ist, und straflos Verzögerung hat erfahren können.

Weit früher treten uns die Fruchthüllen entgegen bei der Klasse
der Säugethiere, die so oft — aber, wie ich meine, mit Unrecht —
als ein Zweig aufgefasst wird, der iu ein früheres geologisches
Zeitalter Sauropsiden unter seinen Ahnen zählte. Dass andere For-
scher und ich mit ihnen die Säugethiere lieber direct von amphi-
bienartigen Vorfahren herleiten, habe ich in einer früheren Arbeit

(95 S. 40) dargelegt. Wenn sich diese Auffassung bestcätigen sollte,
dann ist auch kein Grund vorhanden, um nicht das Auftreten des
ersten Säugethiers ebenso weit, wenn vielleicht nicht noch weiter
zurück zu verlegen, als jenes des ersten Sauropsids. Aber damit fällt
dann auch das Bedenken, welches man hegen könnte ob nicht viel-
leicht die Bescliaffenheit der frühesten Eruchthüllen der Säugethiere
als cänogenetisch veränderte Zustände zu betrachten wären, an welche
solche, wie wir sie bei den Reptilien kennen, nothwendig haben

Aus dem hier (besagten darf ich jetzt Veranlassung nehmen, um
meine Auffassung weiter zu entwickeln, nach welcher also die
Zustände, wie sie uns in den Säugethierfruchthüllen vorliegen, als
recht primitive zu betrachten sind. Umsomehr glaube ich dazu
berechtigt zu sein, weil alle bis jetzt darauf untersuchten Säuge-
thierordnungen — nur mit Ausnahme der Ornithodelphia, worüber
später — wie gross aucl) ihre spätere Entwickelungsdifferenzen sein
mögen iu Bezug auf diese frühesten Stadien direct ver-
o-leichbar sind, iu soweit nämlich die Untersuchung sich bereits
auf sie ausgedehnt hat.

Schon K. E. von Baer, der Altmeister der Embryologie, hat
das Säugethier in diesem Stadium ganz richtig beobachtet und er
berichtet darüber (Entw. d. Th. Bd. II, S. 84) folgendes-, „man
„erkennt, dass der sackförmige Keim sich in zwei sehr ungleiche
„Theile, einen kleinen, mittleren, den Embryo, und einen viel
„grösseren umgebenden, die Keimhaut, unterschieden hat."

Der hier ipsissimis veröis zum Ausdruck kommende Gegensatz
zwischen Embryo und Keimhaut, obgleich v. Baer das Thema der
Phylogenese der Fruchthüllen nicht näher ausgearbeitet hat, lässt
dennoch keinen Zweifel bestehen, dass ihm in ganz richtiger Fassung
vorschwebte, wass, erst in den letzten Jahren von verschiedenen
Forschern sicher gestellt worden ist. Dasjenige was von Baer
Keimhaut des jüngsten Säugethierstadiurns nannte, ist dieselbe Schicht,
welche ich bereits im Jahre 1888 (88 S. 511 sowie 89 S. 298).
Trophoblast zu nennen vorgeschlagen habe. Diesen Trophoblast
habe ich beim Igel (89) scharf gegenüber den von ihm umhüll-
ten Ekto- und Entoderm der Keimblase gestellt, uud ihn auch
später wiedergefunden bei Sorex (90), Tupaja (95) und Galeo-
pithecus. Oben wurde er für Tarsius mit grösster Sicherheit nach-
o-ewiesen. Van Bi5neüen hat diese äussere Umhüllungsschicht der
Säugethierkeimblase bereits in seiner wichtigen ersten Abhandlung
beiin Kaninchen (80) später auch bei verschiedenen Fledermaus-
Gattungen beschrieben, jedoch erst in einer seiner neuesten

Pablicatioiien (99) sich zu der bereits in 1888 von mir verfochten en
Ansicht bekannt, dabei aber statt des Namens Trophoblast die
Hezeichiniug „couche enveloppante" vorgezogen. Er gibt zu, dass
ans dem „amas interne" (von Bai?r\'s kleiner, mittlerer Theü des
Erabryo\'s) die beiden Zellschichten hervorgehen, welche den Embryo
aufbauen i). Und dass von dem Trophoblast die Ektoplacenta, sowie
das Dach der Aranionhöhle geliefert wird.

Aber auch von anderen Eorschern ist in den letzten Jahren bei
anderen Säugethieren ein ganz ähnliches Anfangsstadium festgestellt
Avorden. So von Assheton beim Schaf (98) und Kaninchen (94), von
Selenka (83, 84), Düval (89—92) und Robinson (92) bei zahlrei-
chen Nagergattungen, von Jenkinson (00, mit den besten Abbil-
dungen) bei der Maus, von Lieberkühn und LIeape (83) bei
Talpa. Recht interessant ist der Befund von Selenka beim Opos-
sum (87), wo er — obgleich er es anders deutet — auch cm
recht frühes Stadium beschreibt und abbildet, in welchem auf dem
Tyiedianschnitt die Umhüllungshaut zehn Zellen zählt und eine um-
schlossene Zelle van Beneden\'s „amas interne" repräsentirt. A^er-
folgt man deren Aveiteres Schicksal an den schönen Eiguren Selenka\'s,
so^zeigt es sich, dass diese Zelle die Mutterzelle des späteren Em-
bryo\'s^ ist und dass recht bald beim Opossum die weiteren Theil-
producte dieser Mntterzelle durch Delamination das Ento- und
Ektoderm hervortreten lassen, welch letzterer an einer Stelle die
umhüllenden Trophoblastzellen auseinander drängt, um sodann als
cktodermales Schild an der Oberfläche zu erscheinen. (Taf. XII,
Eig. 10 a—d:)

Dasselbe Resultat Avird bei den oben erwähnten Säugethieren in
den mannigfachsten, Modificationen erreicht. Bei Tupaja findet ein
förmliches Aufklappen des embryonalen Ektoderm (95, Eig. 60) statt,
wodurch die Trophoblastwand nach den Seiten gedrängt wird, bei
Sus und bei Tarsius geschieht etwas ähnliches (Taf. II u. III, Eig.
38 u. 39), nur weniger sclmrf markirt, bei Lepus und Sorex (und
Talpa?) wird die Trophoblastwvnnd an der Stelle, wo sich der em-
bryonale Epiblast befindet nicht förmlich geöffnet, sondern sie ver-
kümmert und verflacht sich zu der sogenannten raubeii\'schen
Schicht, wobei jedoch das Endi\'esultat: Einschaltung des embryo-

Nur kann ich mich ihm nicht anschlicssen — was hier aber Nebensache ist — in
seiner Reserve um die beiden Zellschichten, welclie den Embryo darstellen werden,
nicht Ekto- und Entoderm zu nennen, sondern Blastophor (zunächst „bouton embryon-
naire") und Lecithophor. Solches habe ich aber anderweitig bereits betont und kommt
auch in dieser Arbeit noch an anderer Stelle zur Besprechung.

nalen Ektodermes in die TrophoblastscMclit, ebenfalls erreicht wird.
Bei der Betrachtung dieses Endresultates sollen wu- eines ganz
speciell im Auge behalten, dass nämlich hier die Eruchthülle, der
Trophoblast, derartig mit der Peripherie des embryonalen Epiblastes
amalgamirt ist, dass es als ein Ganzes sich darbietet welches scheinbar
einen directen Vergleich mit jenen Anamniern erlaubt, wo em cen-
trales Keimfeld sich peripher in das die grössere oder kleinere
üottermasse umhüllende Ektoderm fortsetzt. In letzterem 1 all haben
wir es aber mit zum Embryo gehörenden, und auch spater m den
Embryo inkorporirten Ektoderm, zu thun, welches bei Abnahme der
Dottermasse die Bauch wand mit bilden hilft, während bei keinem
Säugethier (oder Sauropsid) der Trophoblast an der Bildung irgend
eines Theiles des Embryonalkörpers betheiligt ist. Deswegen steht es
uns auch nicht frei, nach dem Vorbilde von Kölliker und anderen
älteren Embryologen, eine frühe Säugethier-Keimblase mit einer
Anamnier-Keimblase zu vergleichen, in welcher bloss Dotterschwund
zu Stande gekommen ist, und muss auch die R.abl\'sche Vorstellung
über den Dotterschwund, wie bereits an anderer Stelle betont wurde,
aufgegeben werden. Der Trophoblast ist und bleibt eine vergängliche
Embryonalhülle, welche eben den Anamniern fehlt, wenn wir auch m
den sowohl bei Fischen, als bei Amphibien vorgefundenen Deckschicht
der Haut junger Entwickelungsstadien — die in späteren Stadien
zum grössten Theil völlig verschwindet — eine mit dem Trophoblast
direct vergleichbare aber hier noch nicht oder vielleicht nicht mehr
als Fruchthülle Dienste leistende Bildung vor uns haben.

Die Bedeutung des Trophoblastes als Fruchthülle ist besser zu
verstehen, wenn wir uns ein vivipares Thier, als wenn wir uns
ein im Wasser oder ein auf dem Lande lebendes, aber ovi-
pares Thier denken. Dass die im Wasser lebenden recht gut ohne
Eruchthüllen zur Entwickelung gerathen können, beweisen uns eben
die Anamnier; dass auch von einer Schale versehene Eier, welche
an trocknen oder halbtrocknen Stelle abgelegt werden, ebenfalls
ohne Eruchthüllen sich entwickeln können, beweisen die Eier vieler
Frösche, sowie vor allen die Coecilien-Eier, wie sie von Biiader
und Sarasin\'s uns vorgeführt worden sind.

Durchläuft aber ein befruchtetes Ei in den feuchten und sicheren,
aber engen Geschlechtswegen seine Entwickelung, so kann letztere ge-
wiss direct zu Stande kommen, wie uns verschiedene Knochenfische
und Salamander beweisen; es wird aber hier eine aus Zellen auf-
o-ebaute Hülle, wo sie vorhanden war, sicher vielseitiges haben
Teisten können. So wird von den Zellen einer solchen Umhüllungs-
haut welche dem späteren Embryonalkörper ebenso unabhängig

gegenübersteht, wie es das Pilidium der Nemertine thut, zunächst
Nahrung in grösserem Maasstabe dem von ihr umschlossenen — poten-
tiell noch so viel wichtigeren — Embryonalzellen zugeführt werden
können, wodurch eben der Name Trophoblast mit motivirt ist. So
wird auch von dieser zelligen tlülle nach aussen eine Membran
oder eine gelatinöse Schicht abgesondert werden können, welche
einen aussergewöhnlichen Schutz verleihen mag (siehe S. 8 i).

Endlich wird bei der weiteren Vergrösserung der Keimblase diese
Hülle in erster Linie in näherer Berührung mit der gefässreichen Ober-
fläche der Schleimhaut von Eileiter oder Uterus treten können, und
den Boden vorbereiten, auf welchem der inzwischen weiter entwickelte
Embryo mittelst seiner Gefässbahnen sehr vortheilhafte osmotische
Ernährungsbedingungen realisirt findet Diese Vortheile kann er sich
dann entweder mittelst seiner Darmgefässe (omphaloide Circula-
tion) oder mittelst anderer, gelegentlich noch directerer Gefässver-
bindungen zu Nutzen machen. Dazu ist aber pralle Spannung und
in casu bedeutender Umfang der jungen Keimblase erforderlich.
So lässt sich diese Eorm der Säugethier-Keimblase auch ohne jede
Vorstellung eines Dotterverlustes ganz vortrefflich verstehen.

Nebenbei kann ein anderer Abschnitt der Hülle den wichtigsten
Theil der heranwachsenden Keimblase, d. h. das Embryonalschild,
auf welchen sich Gehirn und Rückenmark durch Ealtung aus-
zubilden anfangen, einen sicheren Schutz verleihen, indem es
als völlig geschlossene Decke (Amnion) diese Gegend überspannt
(Erinaceus, Vespertilio, Cavia, Galeopithecus, Pteropus, Cerco-
cebus, Homo). Daraus können sich wieder modificirte Zustände
entwickeln, wobei diese Ueberkappung unter veränderten äusseren
Umständen auf ein etwas späteres Stadium verschoben wird (Mus,
Tarsius, Ovis), ja es kann sogar durch Ealtenbildung des Tropho-
blastes ein geschlossenes Amnion erst zu Stande kommen, nachdem
der Embryo in einer von anderer Seite angebotenen Umhüllung —
in ein sogenanntes Proamnion — zeitweilig und auch nur zum
Theil beherbergt worden ist.

Kurz, es bieten sich uns zahllose Modificationen dar, deren
genaueres Studium erst in den letzten zehn Jahren einen Anfang
genommen hat, und die noch in vieler Elinsicht der näheren
Aufklärung harren. Soviel dürfen wir aber schon jetzt behaupten,
dass die Bildung der Anmiondecke aus einem Abschnitt der primären

1) Dass eine Zona pellncida oder eine Eiweisschieht in gewissen Fällen von der Mutter
herrührt, thut dieser hypothetischen Vorauszetzung keinen Abbruch.

Scliutztiiille, des Trophoblastes, bei allen Säugethieren sich verwirk-
licht findet und dass auch so extreme Fälle wie Cavia, Pteropus
und Galeopithecus dieser Interpretation auf die Dauer Avohl keine
Schwierigkeiten verursachen werden.

Nach anderer Richtung hin hat die frühe Schutzhülle, der Tro-
phoblast, des Säugethier-Embryo\'s bei gcAvissen Nagethieren und
Insectivoren grosse Bedeutung gewonnen. Er hat sich z. B. bei Tupaja
(98 Taf. 6, Fig. 35—50) durch directes, phagocytisches Angreifen
des mütterlichen Uterusepithels mit dem subepithelialen Gewebe in
engster Verbindung gesetzt; er hat bei Erinaceus, in den allerfrü-
hesten Stadien, nach ähnlicher Einnistung in mütterliches Gewebe
mütterhches Blut in ad hoc in ihn gebildeten Lacunen circaliren
lassen, er hat bei vielen Nagern als „T^räger" ebenso Bedeutung
gew^onnen bei der Bildung der definitiven Placenta.

Und auch bei Tarsius ist es ein gewisser Abschnitt des Tropho-
blastes, avelcher die Bildung der Placenta vorbereitet und dieses
Organ schliesslich zum grössten Theil aus sich entstehen lässt (98,
Taf. 4, Fig. 19—25, Trw.). Nun kommt aber bei Tarsius noch eine
Besonderheit in der Entwickelung der Keimblase selbst hinzu, welche
eben dieser Thiergattung so grosses Gewicht verleiht bei unserer
Beurtheilung der Bedeutung des Trophoblastes als Fruchthülle.

Wir haben oben gesehen (S. 19), dass gerade an der postero-
medianen Stelle, avo der Unterschied zAvischen Trophoblast und em-
bryonalem Ektoderm am schärfsten hervortritt, vojl letzterem aus die
Proliferation des ventralen Mesoblastes hervorwächst (Taf. 6 u. 12 Fig.
47 u. 2), und dass dadurch recht früh eine allseitige Austapezirung des
Trophoblastes mittelst Mcsoblastzellen erreicht Avird. Vascularisation
dieses Mesoblastes tritt in der hinteren Verlängerung der Axe des
Keimschildes bald zu Tage, dort wo der Haftstiel sich ausbildet,
und diese Vascularisation Avird an jener Trophoblaststelle, avo die
Verwachsung mit der mütterlicher Mucosa, zu Stande kommt zu
. dem embryonalen Gefässnetz der Placenta, das also an Ort und
Stelle auftritt, ohne dass irgend Avelche Allantois dabei eine Rolle
spielt.

Denken wir uns eine ähnliche Vascularisation an mehr als einer
Stelle des Trophoblastes zum Vorschein getreten, dann haben wir
die Doppelplacenta vieler catarrhinen Affen vor uns (Selenka 91, 92),
denken Avir sie uns über die ganze InnenAvand des Trophoblastes
verbreitet, dann haben wir den Fall der anthropomorphen Affen und
des Menschen. In allen diesen Fällen ist also diese directe Vasculari-
sation des Trophoblastes eine Folge jener Ei\'scheinung, welche wir
oben als die Austapezirung dieser Embryonalhülle mittelst früh

liervorwachsendeni ventralem Mesoblast bezeiebneten. Es ist dies
meiner Ansicht nach eiu primitiver, ein archaischer Vorgang, der
eben auf ein noch fortdauerenden engereu Verband zwischen dem
Embryo und der ihn umhüllendeji Larvenhaut hinweist.

Da"^ wir nun auch in anderer Hinsicht (neurenterischer Kanal,
Abwesenheit eines Proamnions, Mächtigkeit der protochordalen Platte,
Deutlichkeit des frühen protochordalen Knotens, Gebiss u. s.w.) bei
Larsius primitive Charaktere constatiren, so erscheint es nicht all
zu gewagt die Einrichtung, bei welcher der Trophoblast erst später
mittelst einer freien Allantois vascularisirt wird, als eine später er-
worbene Eigenschaft, als eine Cänogenese zu betrachten. Diese tref-
fen wir bei vielen anderen Säugethierordnungen uud namentlich
bei allen Sauropsiden.

Dann müssen wär also auch die Sauropsiden in Bezug auf ihre
Eruchthüllen als spätere Differenzirungen auffassen, welche ihrer-
seits von mehr primitiven Zuständen, so wie sie der früheste Säu-
gethier-embryo uns darbietet, abzuleiten wären.

Und es steht, de facto, einer solchen Phylogenese nichts Ernsteres
im Wege, als der mir in 1899 von van Beneden entgegen ge-
schleuderte olympische Blitz: „L\'hypothese de Hubuecht se heurte
„à des difficultés morphologiques et physiologiques insurmontables;
„elle laisse inexpliquée l\'existence, chez les Mammifères placentaires^,
„d\'une vésicule ombilicale et d\'une foule de caractères communs à
„tous les Amniotes et distinctifs de ces animaux (99, S. 333)."

Ich möchte mit wenigen Worten dieses absprechende Urtheil zu
entkräften suchen. Sehen wir uns z. B. in erster Linie bei den
dotterreichen, eierlegenden Säugethieren, den Ornithorhynchus und
den Echidna um. Die Eier sind, wie Cat.dwelt. und EIaacke
uns lehrten, mit einer harten, äusseren Schale versehen, theilen
diese Eigenschaft also mit jenen der Sauropsiden. Von ihren aller-
frühesten Eurchungsphasen wissen wir eben noch nur dasjenige,
was uns Semon darüber mitgetheilt hat. Aber wenn ich mir vor-
stelle, dass bei einem typischen frühen Säugethier-Embryo, wie es
^ entweder die auf Taf. XH, Eig. 10 a -c reproducirte Selenka\'scIic
Eiguren oder die auf Taf. I und II Eig. 19« u. 22von Tarsius
gegebene Abbildung vorstellt, aus irgend welcher Veranlassung ein
bedeutender Dotterreichthum eingetreten ist, und dass nun die
palingenetischen Entwickelungsprocesse : Bildung des Trophoblastes
mid der inneren Zellmasse einsetzen, so würde nichts anderes zu
erwarten sein, als gerade dasjenige, was uns Semon (94) in seinen
Eiguren 1—9, 19, 22—25 und 30—38 vorführt. Die Trophoblast-
zellen würden in ihrer Entfaltung voraneilen und zahlreicher sein:

wir sehen dies in den Fig. 23—25, 33, 34. Die Zellen der
inneren Masse, des Embryonalknotens, würden unter einer Schicht
des Trophoblastes einer langsameren Furchung anheimfallen: wir
sehen thatsächlich, dass in Fig. 34, sowie in der Textfigur auf
s. 70 der semow\'schen Arbeit, eine Trophoblastschicht über die
Embryonalanlage hinwegzieht. Und nun würde sich das embryo-
nale Ektoderm an die Oberfläche drängen, wie wir es in Fig. 33
wohl noch nicht verwirklicht, aber doch mehr oder weniger angedeutet
finden. Es fehlten Semon eben noch jene Stadien, welche uns hier-
über engültigen Aufschluss geben können. Seine Fig. 39 spricht
aber gewiss m Gunsten der hier von mir angedeuteten Auffassung.
Schliesslich würde die Trophoblasthülle allmählich den Dottervorrath
zu umwachsen suchen (Fig. 24, 25) und wäre damit ein Stadium
erreicht, welches nicht nur für Ornithorhynchus, sondern auch für
die Sauropsiden Geltung haben würde, Und damit wäre zu glei-
cher Zeit gezeigt, dass nicht der Dotterreichthum des ornithodelphen
Säugethiereies nothwendiger Weise dotterreiche Vorfahren der di-
und monodelphen Sängethiere voraussetzt, sondern dass auch der
umgekehrte Satz genaue Prüfung verdient. Ornithorhynchus und
Echidna können uns ebenso gut als Beispiel dafür dienen auf
welchem Wege das Ei eines protetrapoden Wirbelthieres, welches
durch eine einfache Fruchthülle charakterisirt war — wie dies noch
jetzt bei den mono- und didelphen Säugethieren vorkommt — durch
allmähliche Dotterzunahme einen Entwickelungsweg eingeschlagen
hat, der allmählich zu Verhältnissen führt, wie sie uns die Saurop-
siden bieten. Ich kann mir dafür keine bessere Darstellung
denken, als die beiden Textfiguren auf Semon\'s (94,2) S. 70. Damit
ist nicht etw^a ein phylogenetisches Band zwischen Ornithodelphia
und Sauropsiden gelegt, sondern nur für diese beiden, sowie für
die Säugethiere s. str. eine gemeinsame Abstammung aus hypothe-
tische Protetrapoden formulirt. Und für eine solche Verknüpfung
sind, nen déplaise à van Beneden, eine recht gehörige Zahl, sowohl
morphologischer, als auch paläontologischer Argumente bereits von
Anderen in\'s Feld geführt worden. Eine der gediegensten Studien
auf diesem Gebiete ist wohl die vor Kurzem von Fürbringer
in\'s Licht gesandte (00).

Und nun die Sauropsiden selbst: besitzen auch sie noch Spuren
jener archaischen Trophoblastumhüllung? Ich habe solches in einer
früheren Arbeit (95, S. 27) bereits darzuthun versucht und auf
Angaben und Abbildungen Mitsükuri\'s und Mehnert\'s hinge-
wiesen, die das Vorhandensein einer doppelten Zellschicht im Keim-
scheibenektoderm, von welchen die äussere dünn und abgeplattet

und nebenbei vergänglich ist, kaum bezvs^eifeln lassen. Seitdem hat
meine Auffassung eine sehr kräftige Stütze erhalten durch den
Befund Schauinsland\'s bei einer so primitiven Sauropside, wie
Sphenodon (siehe dessen Fig. 106 u. 107 auf S. 201 des neuen
IlERTWiG\'schen Handbuches). Somit gehört das dotterreiche Schil-
kröten-Ei in dieselbe Categorie, wie die unter hydrostatischer Span-
nung aufgeblähte Lepus- oder Sorex-Keimblase. An derselben Stelle
habe ich darauf hingewiesen, dass nach Mehnert\'s Angaben auch bei
Enten sich noch Spuren desselben Verhaltens finden. Kurz es steht
keinerlei Schwierigkeit im Wege nun mehr auch bei Sauropsiden einen
vorgebildeten „tlüllen-Abschnitt" oder Trophoblast von einem Em-
bryonalknoten zu unterscheiden. Nur müssen wir dann in die glatt
dahinziehende ektodermale Zellenschicht, welche sich vom Keirn-
schildektoderm um den Dotter herumzieht, irgend eine potentielle
Trennungslinie uns denken, von welcher in Wirklichkeit jede
Spur verloren gegangen ist. Diese Linie soll dorthin verlegt werden,
wo der von der primitiven Trophoblasthülle umschlossene Embryonal-
keim, in weit zurückliegender Vorzeit — ehe noch der grosse
Dotterreichthum eingetreten war — durch die Trophoblasthülle an
die Oberfläche drang. Wir können das noch jetzt bei Tupaja, Tar-
sius, Lepus (nach dem Verschwinden der raubeii\'schen Deckschicht)

Was innerhalb dieser idealen Linie liegt, ist als Keimschild mit
jenem der meroblastischen Anamnier-Eier zu vergleichen und durch-
läuft auch ganz ähnliche Entwickelungsphasen. Wass sich ausserhalb
jener Linie findet, ist aber bei den Anamniern nicht vertreten. Wie
oben auf S. 56 memorirt wurde, finden wir bei ihnen statt des
Trophoblastes wirklich zum Aufbau der embryonalen Bauchwand
aufgebraucht werdendes Ektoderm. Der Raum zwischen der Flaut-
schicht und der Entodermschicht der Selachier- oder Teleostier-
Dotterblase wird schliesslich der embryonalen Leibeshöhle zuertheilt:
der Raum zwischen der Splanchnopleura und der Somatopleura eines
Amnioten ist grösstentheils das sogenannte extraembryonale Coelom.

Auf Grund dessen, was Tarsius uns lehrt, betrachte ich diesen
Raum als ein Derivat jener Leibeshöhlenabtheilung, welche wir
bei den Amphibien in den hier nach Götte und Hertwig co-
pirten Abbildungen (Taf. XH, Fig. 5 u. 6«) mit C bezeichnet
finden. Das frühe Auftreten des ventralen Mesoblastes, das wir bei
Tarsius constatirten, wird gleich gefolgt durch das Auftreten m
diesem nämlichen Mesoblaste von einer Höhlung, die mit jener
Höhlung C direct verglichen werden darf (Taf. XH, Eig. 3 u. 4).
Dieser Mesoblastsack von Tarsius, welcher den Trophoblast tapezirt,

kann also recht gut als paliugenetischer, archaischer Charakter
gelten, wodurch einerseits die frühere und intimere Vascularisation
des Trophoblastes erreicht werden konnte, andererseits die Ent-
wickeluhg vom embryonalen Entoderm anfänglich in ganz be-
scheidenen Dimensionen zurückgehalten wurde, während zu gleicher
Zeit bedeutende Grössenzunahme der vom Trophoblast begrenzten
Keimblase ermöglicht wurde. Schliesslich tritt dieser Raum, dessen
Entstehung mit der Vergrösserung der Trophoblastwand somit gleichen
Schritt hält, doch wieder mit der mzwischen innerhalb des Embryo-
nalkörpers auf eigene Faust aufgetretenen Perikardialhöhle und
dem embryonalen Cölom in Verbindung, wie das auch bei den
Amphibien" der Fall ist und wie es sich a prion erwarten liess.

Die Art des Auftretens dieses Raumes bei Tarsius erlaubt uns
die Vorstellung der graduellen Ausbreitung des CÖloms ausserhalb
des Embrvonalkörpers (wie sie uns durch die Handbücher geläufig ge-
worden war und wie sie bei den Vögeln auch wirklich auftritt)—
wodurch schliesslich nach Bildung des Amnions der Embryo so zu
sagen in seiner eigenen (allerdings extra-embryonalen) Leibeshöhlc
suspendirt wäre — aufzugeben und durch eine verständigere,
weniger spukhafte zu ersetzen. Es ist bei den Amnioten der Vor-
gang eben so zu denken dass zunächst ein Raum ad hoc auftritt
When Darmwand und Trophoblast, welcher Raum jenem im ven-
tralen Amphibienmesoblast auftretenden Coelom homolog ist. Dieser
Raum ist der Entwickelung des Embryo\'s m verschiedener Weise
o-ünstig; sie wird aber in dem Embryo nicht verbraucht, ebenso wenig

= Diplotrophoblast) und ebenso wenig wie der grösste Theil der von
ihm- mit splanchnischem Mesoblast bekleideten entodermalen Nabel-
blase, welche, wenigstens bei der Säugethieren, zum grössten Theil
verldlmmert und beim Partus zurückbleibt. Es ist ein accessorischer
Raum, der ebenso wie die hinfälligen Fruchthüllen und in Verbmdung
mit diesen in die Erscheinung getreten ist und auch wieder mit
ihnen verloren geht. Bei den meisten Säugethieren, welche nicht
Primaten sind, tritt dieses extra-embryonale Cölom, deswegen weni-
ger in den Vordergrund als bei Tarsius, Affe und Mensch, weil
eben bei den meisten der ersterwähnten die entodermale Nabelblase
durch rasches Wachsthum die Keimblasenhöhlung gleich ausfüllt.
Wichtig ist es dabei zu bedenken, dass jedenfalls für Erinaceus
von mir nachgewiesen worden ist (89, Fig. 7 u. 25), dass die Ento-
dermblase anfänglich als geschlossene Blase weit an Umfang bei der
Trophoblast-Blase zurückbleibt und nur spätere Ausdehnung
sie nachträglich zur vollen Auskleidung des Trophoblastes bringt.

Ich stelle mir das so vor, dass ein gewisser Wettlauf {ßit venia
verbo) stattgefunden haben mag um die Yascularisation der sich
ausserhalb des Embryo\'s befindenden Fruchthülle, des Trophoblastes,
zu Stande zu bringen. Nur diejenigen Formen, wo die directe me-
sodermale Yascularisation hat eintreten können, stehen jetzt an der
Spitze: es sind die Primaten (Tarsius, Affen, Mensch).

Jene anderen, wo das aus noch viel früherer Yorzeit datirende,
sogar bei In vertebraten-Vorfahren wohl bereits vorhandene Darmge-
fässnetz bald die Trophoblastwand erreichte, haben darin einen
gewissen Vortheil gefunden, haben aber später doch wieder sich
diese Verbindung lösen sehen, als die ebenlalls hereditär unumgäng-
liche Spaltung zwischen Somato- und Splanchnopleura auftrat, was
daim eben in viel spätere Zeit fiel, als nach dem Primaten-Typus der
Fall ist, bei welchem die Spaltung des ventralen Mesoblastes eben mit
zu den allerersten ontogenetischen Processen gehört (cf. Taf. IV u. V).

Jene haben nur dann fortexistiren können, wenn dennoch ein
directerer Weg zur Trophoblast-Vascularisation mit auf sie vererbt
war, welche sich immer wieder als eine ventrale Mesoblast Wuche-
rung entpuppte und schliesslich zur Bildung einer freien Allantois
führte. Dass sich hierin ein Stück der hinteren Darmwand fort-
setzte mag wohl geschehen sein, weil eben dieser Darmabschnitt
bei der Mesoblastbildung nicht unbedeutend betheiligt ist, wie wir
oben auseinander setzten, zweitens aber ist dadurch z. B. bei Un-
gulaten erreicht, dass nun wieder eine rasche Beförderung gefässrei-
chen Mesoblastes gegen den Trophoblast — dank der Blasenform,
welche die Allantois annimmt — gleich zu Stande kommen konnte.

Es ist jedoch wohl voreilig sich schon jetzt in Detailspeculati-
onen über die verschiedenen Allantois-Modificationen von Säuge-
thieren uud Sauropsiden zu vertiefen. Bei den Beutelthieren con-
statiren wir interessante secundäre Modificationen, welche anknüpfen
an die Thatsache, die durch Hill\'s Untersuchungen (97) ans Licht
gebracht worden sind und die uns wohl fast die Gewissheit ver-
schaffen, dass die Didelphia von placentalen Säugern abstammen bei
welchen nachträglich die allantoide Placenta verkümmert ist, um der
sonderbaren, nur kurz dauernden omphaloiden Placentation Platz zu
machen, an denen parallel sich die ganz abweichenden Modificatio-
nen des Sauggeschäftes im Beutel angeschlossen haben.

Aber von grosser Wichtigkeit erscheint mir die Thatsache, dass die
Befunde bei Tarsius uns erlauben der Säugethier-Allantois hinsichtlich
ihres ersten Ursprunges nachzuspüren und es wahrscheinlich zu machen,
dass die Elemente aus denen bei den Amnioten die Allantois sich
entwickelte, auch bereits bei den Anamnia vorhanden waren.

Finden wir doch, dass bei Ta,rsius das früh auftretende Allantois-
rohr nicht anderes ist, als das blinde hintere Darmende, welches mit
seiner dorsalen Wand die Zone des stärksten Wachsthums von
unten bekleidet nnd dass die Ausdehung zu einem Rohr eben
mit dem Lagenwechsel dieser Wachsthumszone gleichen Schritt
hält Bedenkt man nun, dass auch bei Amphibien jene Ur-
sprungszone des ventralen Mesoblastes die gleiche Wachsthumszone
repräsentirt und dass wir wiederum bei Götte und bei liejrwig
eine hintere Darmverlängerung an dieser Stelle abgebildet finden
(Taf XII Fig 6 en 7, all), so liegt die Schlussfolgerung nahe auch
dieses hintere Darmende der Amphibienlarve mit der meclrigsten
Form der Säugethier-Allantois zu vergleichen. ^

Ja es steht uns weiter nichts im Wege, um auch die Küpffbr sehe
Blase der Knochenfische, die ihr Entdecker mit prophetischem Blicke

als Allantois deutete, fortan auch wirklich als den mit der Allan-
tois der Amnioten vergleichbaren Darmabschnitt zu betrachten, bagt

doch auch schon Kopsch in seine Eorellenarbeit, dass die Kupf-
fer\'sche Blase als der entodermale Abschnitt der Wachsthumszone

So hoffe ich den scharfen Gegensatz zwischen Anamnia und Am-
niota in seiner Phylogenese näher verfolgt und im Grunde verständ-
licher gemacht zu haben. Vielleicht hat dabei der „Umsturz , welcher
van Beneden so sehr abschreckt, einige Anhänger gewonnen.

Es ist also das Vorhandensein einer „vésicule ombilicale ^ bei
den Placentaliern keineswegs, wie es van Beneden will (99, S. 383)

Ich möchte die Frage umdrehen und ihn fragen, ob meine Auf-
fassung es nicht leichter verstehen lässt, dass wir bei Primaten, wie
Homo und Tarsius (cf fig. 91 und 98), eine über seine ganze
Oberfläche stark vascularisirte Nabelblase antrefl^en, welche ckr v;on
Semon (94 1 fig. 61) für Echidna abgebildeten viel mehr ähnlich sieht,
als jene, welche er für vivipare Säuger (fig. 62) und für Sauropsi-
den\'(fig. 63) abbildet? Und ob diese üeberemstimmung m gemssen
allgemeinen Zügen zwischen Primaten und Ornithodelphia nicht viel
mehr auf primitive Beziehungen hinweist, anstatt für irgend einen
Dotterverlust der Placentalia zu sprechen?

Abbilduageu voa Allantois und Kupffer\'sche Blase, we ehe be. der o^-n gegebenen
DarUllung naeh zu schlagen sind und zu denken geben, find^ srch be.: J -ho^^ ^^^^>
S. 208; eiaenm..n 91, S. 483, Kopsch 00, Evcesheymer 95 \'Yis fi^ l G
mann, 84, Taf. 13, Eig. 18, id. 86, Taf. 11, Eig. 10 u. ; ^
8; R.vn, 98, Eig. 1-5; Uüugett 99, Eig. II; KEmE,, 95, Taf. III Eig. 28, laf. \\

Nach meiner Auffassung, welche sich wie ich glaube derjenigen
von Spee anschliesst (96«), ist die Nabelblasen-Oberfläche der
Amnioten in erster Linie ein hämatopoietisches Centraiorgan, ebenso
wie dies ein anderes Organ von entodermaler Herkunft, die Leber,
ist. Diese Bedeutuno; kann an und für sich bereits eine Oberflächen-
vergrösserung innerhalb der sich ausdehnenden Eruchthüllen (Tro-
phoblast) plausibel machen, ohne dass wir hereditäre Vergrösserungs-
tendenzen aus einer dotterreichen Periode zu Hülfe zu rufen
brauchen. Und dann kommt in zweiter Linie die eben (S. 63)
hervorgehobene Bedeutung, welche das Nabelblasengefässnetz für
die Ernährung des Embryo gewinnen kann, wenn es 1°. Nährstoffe
aufnimmt, die von den ihm noch nicht eng anliegenden Tropho-
blastzellen osmotisch von ausserhalb der Keimblase nach innen
befördert wurden oder 2°. eng gegen die Trophoblasthülle sich
ausbreitend, entweder mit einer glatten (Sorex, Tupaja) oder mit
einer in Zotten oder Ealten ausgezogenen Oberfläche (Marsupialier,
Erinaceus) zusammen mit dem Trophoblast gegen die Gefässe der
mütterlichen Mucosa angepresst wird. Es bildet sich in dem Fall
eine sogenannte omphaloide Placentation.

Wir haben in diesem Paragraphen versucht — z. Th. in Anschluss
an bereits früher von mir (95) vertretene Auffassungen — die Erucht-
hüllen von Säugethieren und Sauropsiden in ein anderes Licht zu
stellen, als wir es bis jetzt gewohnt waren. Tarsius hat uns eben mit
so abweichenden Thatsachen bekannt gemacht, dass es unumgäng-
lich nothwendig wurde nachzuspüren, welches der denkbare Gang
der Cänogenese gewesen sein könnte, wodurch diese Thatsachen sich
aus den sonstigen embryonalen Verhältnissen bei Amnioten ableiten
Hessen. Da dies auf keine Weise gelingen will und jeder Versuch
dazu, der zu gleicher Zeit auch mit Palaeontologie und vergleichender
Anatomie Rechnung hält, unentwirrbare Schwierigkeiten auftauchen
lässt, so bleibt nur übrig den gewagten Vorschlag zu machen die
Grundpfeiler der vergleichen den Embryologie auf ihre Tragkraft hin zu
untersuchen und eventuell durch andere zu ersetzen. Ich bin über-
zeugt, dass dazu das hier angeführte nicht ausreicht, sondern dass
in der ganzen Wirbelthierreihe eine sorgfältige Nachprüfung äusserst
erwünscht ist.

Es wurden im vorigen Paragraphen Auffassungen vertreten, die
es uns möglich machten einen viel directeren Anschluss von den

Säugethieren zu den Protetrapoden zu finden, als es die meisten
Autoren noch für wahrscheinlich halten.

Es Avird sich der Mühe lohnen zu versuchen, ob nicht vielleicht
auf ähnlichem Wege das so verwickelte Gastrulationsproblem in
ein neues Licht treten w-ürde, wenn wir auch hier die Säugethiere
mehr direct mit den allertiefsten Vertebraten, resp. Invertebraten
in Vergleich bringen. Müssen Avir doch zugestehen, dass während
der letzten dreissig Jahre die fleissigen Bestrebungen recht zahl-
reicher Eorscher uns auf diesem Gebiete keinen entsprechenden
Fortschritt gebracht haben, sondern dass im Gegentheil die sich
immer weiter entfernende Möglichkeit einer Einigung der entgegen-
gesetzten Meinungen, ZAveifel aufkommen lässt, ob man sich wohl
auf der richtigen Spur befinde, welche jemals zur Lösung der
Erage führen wird.

Der Weg von der Amphioxuslarve zu den Amphibien und
dotterarmen Eischeiern scheint leicht genug, jene zu den Selachier-
und Teleostier-Eiern schon schAvieriger: für die Sauropsiden und
besonders für die Säugethiere ist aber recht vieles noch in tiefes
Dunkel gehüllt. Und Avenn Avir genauer zusehen, so sieht es auch
mit der eben erAvähnten Leichtigkeit noch recht bedenklich aus. Ein
Versuch das Ganze noch einmal zu revidiren und auch die Berech-
tigung des Amphioxus zu seiner dominirenden Stellung in der
Gastrulationsfrage, auf ihre Wiederstandsfähigkeit zu prüfen, kann
also nicht als hoffnungslos gelten. Um so weniger, avo es neue That-
sachen der TarsiusentAvickelung sind, welche einer passenden und
vergleichenden Literpretation harren.

Eine Prüfung des Gastrulationsproblems nach verschiedenen Seiten
hin Avird heutzutage ganz bedeutend erleichtert durch das in 1901
erschienene Referat Keibel\'s^). Diese sehr durchgearbeitete Uebersicht,
die wir dem Ereiburger Embryologen verdanken, enthebt mich
von der Pflicht noch eine historische Auseinandersetzung zu geben:
ich darf das dort Verzeichnete als bekannt voraussetzen. So möchte ich
gleich auf den Kern der Sache eingehen und formuliren in welcher Hin-
sicht ich mich den KEiBEL\'schen Anschauungen nicht anschlicssen kann.

Vor ungefähr zehn Jahren Avurde die sogenannte Gastrulation in
zwei Phasen zuerst von mir und kurz darauf ganz unabhängig von
Keibel als eine Lösung vorgeschlagen, durch Avelche es gelingen
sollte die Verhältnisse bei Amnioten und bei Anamnia zur har-
monischen Literpretation zu bringen. Wenckebach, damals noch
mein Schüler, brachte schöne Bestätigungen in seiner Reptilienar-

beit (91) und acceptirte das von mir vorgeschlagene „cänogene-
tische" und „palingenetische" Entoderm.

Keibel hält in dem eben erwähnten Referat auch jetzt an dieser
Auffassung fest und erinnert wie sie von Hertwig und Will ac-
ceptirt, von Rabl, Sobotta und Bonnrt bestritten wurde. Er
betont nochmals ausdrücklich (S. 1106), dass die untere Schicht des
z WGiscliiclitjij^Gn

Säugethier-Keimes nicht Lecithophor, Dotterentoderm.
oder Paraderm genannt werden darf, sondern dass es ein Avahrer
Entoderm ist, ein Punkt in welchem ich völlig mit ihm überein-
stmime. Auch hebe ich hervor dass Keibel keinen Werth darauf
legt die erste Phase der Gastrulation durch einen typischen In-
vaginationsvorgang repräsentirt zu sehen. Damit bin ich ebenfalls
ganz einverstanden und werde darauf unten noch zurückkommen,
wenn ich die Ansprüche der Invagination und der Delamination
gegen einander abwäge.

Aber in der Hauptsache besteht meine Differenz mit Keibel
jetzt darin, dass ich ndt der ersten Phase der Gastrulation zufrieden
bm, dass ich die zweite nicht als Gastrulation anerkenne, sondern
diese Phase als Notogenese zu benennen vorschlage (mich dabei
eng an Lwofe anschliessend) und dass ich endlich den Kampf mit
Amphioxus auzubinden wage, und diese als ganz ungeeigneter Aus-
gangspunkt für die vergleichende Ontogenese der Vertebrateii be-
trachten möchte.

Ich fange an mir eben, sowie es Keibel (Ol) auf S. 1109—1111
thut, zunächst die Erage vorzulegen was wir unter Gastrulation zu
verstehen haben. Keibel weist darauf hin wie recht verschiedene
Definitionen von verschiedenen Autoren von dem Begriff Gastrulation
gegeben werden und wie sich diese unter drei Hauptgruppen un-
terbringen lassen, nämlich:

a. Die Gastrulation ist ein Vorgang bei dem die den Darm bilden-
den Zellen, das Darmentoderm, in das Innere des Keimes gelangen;

b. Die Gastrulation ist der Vorgang bei dem das Material für
Chorda und Mesoderm in das Innere des Keimes gelangt;

c. Die Gastrulation ist der Vorgang bei dem das Zellen material für
Entoderm, Mesoderm und Chorda in das Innere des Keimes gelangt.

Indem nun Keibel sich der sub c angeführten Definition
anschliesst und damit die auch als Wachsmodell bekannte Amphi-
oxus-Gastrula als Ausgangspunkt der Vergleichung beibehalten kann,
muss ich mich als Anhänger der sub a gegebenen Definition be-
kennen. Nur diese erlaubt uns den GastrulationsbegrifF in seiner
ursprünglichen einfacheren Eassung aufrecht zu erhalten, nur diese
setzt uns in den Stand jenen Begriff zu verallgemeineren, sowohl

auf Wirbeltliiere, als auf Wirbellose und damit dem hohen Werth
jenes von Huxley zuerst erfassten Gedankens gerecht zu bleiben.

„Ich bin der Ansicht dass unsere Auffassung des zweischichtigen
Keimstadiums nur dadurch einen Werth erhält, dass wir dieses
mit dem ausgebildeten Zustande gewisser Organismen, nämlich
der Hydrozoen, vergleichen, wie es zuerst Huxley in seinen
„Oceanic Hydrozoa" 1859 gethan hat. Mit Kleinenberg halte
ich es für einen grossen Eehler Haeckel\'s, dass er fïir diesen Ver-
gleich eine hypothetische Thierform, die Gasträa, statt des durchaus

Auffassung des Gastrulastadiums steht es keineswegs in Wider-
spruch, sondern im vollen Einklang, wenn im weiteren Verlauf
der Entwickelung nach anderen Stadien geforscht wird, die in
entsprechender Weise mit den fertigen Zuständen andrer Thiere
verglichen werden".

Es liegt meiner Ansicht nach die Erklärung, warum eben
diejenigen Autoren, welche sich nach dem Vorbilde Hatschek\'s,
Hertwig\'s u. A. den Definitionen h und e der Gastrulation ange-
schlossen haben, eine allmählich zunehmende Complication und
schliesslich eine totale Unentwirrbarkeit des Problems herbeigeführt
haben, darin, dass sie den gesunden Rath der in dem letzten Satz
Spengel\'s aufgeschlossen liegt nicht befolgt haben. Man sollte nämlich
die Gastrulation nicht auch dann noch im Gange sich denken, wenn
bereits lange die primären Keimblätter gegen einander abgesetzt und
andere Organe, wie Chorda — welche nicht bei Hydrozoen und auch
nicht einmal bei anderen Wirbellosen vorhanden sind — bereits in
der Bildung begriffen sind.

Nur Lwoef (94) hat dies eingesehen und den Muth gehabt
auch bei dem heiligen Amphioxus Halt zu gebieten und den Gas-
trulationsprocess als beendet zu betrachten, wenn durch Invagination
zwei Keimblätter und ein weitgeöffneter Blastoporus zum Vorschein
gelangt sind.

Eür die darauf folgende Phase, wobei dasjenige entsteht was
in Lwopf\'s dorsalen Platte zusammengefasst ist, sollte, wie es Spengei,
will, nach anderen niederen Thierstadien geforscht werden, welche
einen fruchtbringenden Vergleich erlauben wurden, anstatt noch
Gastrulation dasjenige zu benennen, was bereits Notogenesis ist.

Umsomehr, da diese Bildung der dorsalen Platte so leicht und
so schlagend in Vergleich zu bringen ist mit den Thatsachen der
sogenannten Gastrulation, wie sie uns sowohl Ichthyopsiden als

Sauropsiden und Manmialia darbieten. Dann kann aber nicht mehr
von Urmund, Urmnndbppen, Blastoporus u. s. geredet werden,
an der Stelle, wo wir Rückenmark, Chorda und Somiten aus einem
dorsalen Bezirk der Embrjonalanlage entstehen sehen, dann hat der
Begriff Primitivstreifen mit der Gastrulation nichts zu schaffen.

Lwofe selbst hat jene Lücke in seiner Darstellung nicht ausge-
füllt, er hat uns nicht die Thierform angewiesen, aus welcher sich
die Bildung von seiner dorsalen Platte, resp. von Chorda und
Somiten ebenso ableiten Hesse, wie es die Bildung der primären
Keimblätter sich thun lässt aus der niedersten Hydrozoenform oder
sogar K[ydrozoenlarve.

Und doch bedürfen wir hier eines etwas festeren Bodens unter den
Füssen, ehe wir mit Erfolg weiter zu gehen hoffen können. Dieser
Boden hat uns nun (obgleich vielleicht nicht mit vollem Einver-
ständniss seiner selbst bei dem jetzigen Stande der Erage) Niemand
weniger als Ed. van Beneden verschafft. Li einem geistvollen Vor-
trag, welche er in 1894 auf die Versammlung der British Association
in Oxford gehalten hat, den ich mich freue mit angehört zu
haben, welcher aber seitdem, so viel ich weiss, niemals in Druck
erschienen ist, verglich er ein parallel der Mundscheibe in die
Länge gezogenes, actinienartiges Thier mit einem Ur-Chorda,t. Das
actinienartige Thier hatte eben durch die Verlängerung bilaterale
Symmetrie angenommen, war im Innern metamer (anstatt radiär)
abgekammert und wenn es nicht festsitzend sondern pelagisch sich
bewegend gedacht wurde, so wäre in der bereits von Balfoür an-
gedeuteten Weise ein Gegensatz zwischen Kopf und Rumpf hervor-
getreten und wäre in der Nervenschicht auf der Mundplatte die Anlage
von einem Gehirn an der Kopfseite und jene einer bilateral symmetri-
schen Medulla den ganzen Rumpf entlang gegeben. Das unter
die Mundplatte als eine ektodermale Bildung nach unten gewucherte
Stomodaeum wäre der natürliche und diesmal recht verständliche
Vorläufer einer ebenfalls ursprünglich ektodermalen Chorda, die
unten nach zwei Seiten in paarigem Verbände mit der Darmwan-
dung stand. Von dieser Darmwand war ein Theil activ als sol-
cher, ein anderer Abschnitt dehnte sich unter Mundplatte und Seiten-
wand des Körpers aus als potentielle, noch nicht vom Dann abge-
trennte und doch auch mit der Chorda-Anlage zusammenhängende
Cölomwandung.

noch recht lebensfähig und dazu bestimmt uns in Betreff der Gas-
trulationsfrage über das Trockene hinwegzuhelfen.

Bedenken wir, dass oft bei Actinien auch noch mehrere OeflFnun-
gen in der Körperwand angetroffen werden, als eben der dorsale
Schlitz des Stomodaeums, so könnten solche Oeffnungen unter Um-
ständen Nephridial-Pori, Kienienspalten, ja sogar einen secundären
Mund potentiell vorzeichnen. Aber diese Details wurden, ni fallor,
nicht von van Beneden erw^ihnt: ihrer wird an dieser Stelle auch
nur pro memoria Erwähnung gethan.

Hier hätten wir also eine Thierform vor uns, w^elche noch im
selben Phylum wie die Hydrozoa hineingehören würde, dennoch
durch bedeutende jene der jetzt lebenden Actinien aber nicht über-
treffende Spezialisirung bereits gekennzeichnet war und dasjenige
in Anlage besass, was später bei bilateral symmetrischen, metameren,
wurmförmigen Thieren durch Eunctionswechsel weitergebildet oder
durch Differenzirung auf höhere Stufe gehoben, uns als Organe
entgegen treten würde.

Mit diesem Thiere, nicht mit der auch ihm in der Ontogenese
vorangehenden Gastrula, soll man die Wirbelthiere vergleichen, wel-
che sich in jenem ontogenetischen Stadium befinden, wobei Chorda
und Somiten angelegt w^erden!

Und ich komme mit Nachdruck zurück auf das was ich bereits
früher befürwortete, dass man nämlich mit der Gastrulation einer
solchen actinienartigen Thierform auch nur die Bildung des Zwei-
blätter-Stadiums der Wirbelthierlarve, vergleichen darf, hingegen mit
der während ihr späteres Wachsthum darauf folgende Ausbil-
dung von Mundplatte, Stomodaeum und Darmcoeca aber die w-ei-
tere Entwickelungsphase, w^elche ich oben als Notogenese angedeu-
tet habe. Es ist recht bemerkenswerth, dass auch bei Würmern und
Mollusken die Trochophora-Larve zu Anfang der radiär symmetri-
schen Hydrozoen-Larve entspricht und dass erst später das Entstehen
des bilateral symmetrischen, metameren Wurmkörpers an diesem
radiären Kopfsegment ansetzt. Nicht weniger bemerkenswerth ist,
dass auch für die Vertebraten Kopsch (96), Jablonowski (98) u. A.
bereits auf die Vergleichbarheit eines gewissen Entwickelungsstadiums
mit jener Trochophora hingewiesen haben.

Es wäre in dieser Weise eine verbindende Kette zwischen Elydro-
zoen und Primaten denkbar. Sehen wir uns jetzt darnach um, w^elche
andere Auffassungen nun auch noch einer Modification bedürfen.

Zunächst ist die Art des Entstehens des Entoderms — ganz
abgesehen jetzt von der Bildung der dorsalen Platte oder der
Notogenese — bei Amphioxus eine so deutliche Tnvagination,
dass wir uns kaum vorstellen können, wie die immer wieder
beobachtete früheste Abspaltung zwischen Ekto- und Entoderm bei

Fischen, Sauropsiden und Säugethiere —Notogenese ebenfalls wie-
derum ausgeschlossen — sich damit vergleichen liesse.

Diese Schwierigheit scheint kein geringe. Oben sahen wir aber
bereits, dass Keibel sie nicht so hoch anschlägt. Ich thue dies
ebensowenig, aber aus einem anderen Grunde. Für mich entsteht das
Entoderm nur der Acrania durch Invagination: das Entoderm
aller Craniota aber durch Delamination. Es sind Acrania und
Craniota also durch noch weitere einschneidende Unterschiede ge-
trennt, als wie es die Abwesenheit a) eines nach dem Cranioten-
typus gebauten Gehirnes, b) eines Augen- und Ohrenpaares, c) irgend
einer Fruchthülle oder Deckschicht, darstellen.

Und andererseits müssen wir über einen solchen scharfen Gegen-
satz in der Entstehung des Zweiblätter-Stadiums, der noch am
schärfsten in\'s Licht tritt, wenn Avir nicht Vogel oder Eisch, sondern
Säugethier und Amphioxus vergleichen, nicht zu sehr uns wundern.

Ist doch eben bei den zweiblättrigen Coelenteraten die Bildung
des inneren Blattes, des Entoderms in wechselendster Weise, einmal
durch Invagination, einmal durch Delamination erreicht. Letzteren
Vorgang beschreibt Fol (78) für die Gattung Geryonia, Kowa-
levvsky und Marion für Sympodium coralloides (88, Taf. II, Fig. 14
A; Taf. III, Eig. 17), H. V. Wilson für Alanicinia areolata (89
Taf. II, Eig. 1, 2, 5) während daneben verwandte Formen ihre
Gastrula nach dem Zeugniss der nämlichen Autoren durch Einstül-
pung bilden. Im Chordaten-Stamm haben sich eben die bei den
Coelenteraten noch wechselnden Verhältnisse nach den zwei Seiten
festgesetzt, einerseits bei Amphioxus, andererseits bei den Craniota. Die
zweiblättrige Delaminations-Gastrula der obenerwähnten Coelenteraten
bekommt einen Mund (Blastoporus) infolge Durchbruch an einer
Stelle der Wand. Sie ist in directem Vergleich zu bringen mit
jenem zwei blättrigen Säugethierstadium, von welchem oben bereits
ausführlich die Rede war (S. 24). Auch in diesem Entwickelungs-
stadium des Säugethieres wird die Doppelblättrigkeit durch einen
unverkennbaren Abspal tun gsvorgang erreicht: auch hier erhält die
anfangs geschlossene Blase einen Porus infolge eines Durchbruches an
bestimmter Stelle, Und was für Erinaceus und Opossum auf Taf.
XII, Eig. 8, 9 und 10\'^ abgebildet ist, und von Keibel und Bonnet
auch für Kaninchen und Hund, von mir selbst für Sorex noch
statuirt wurde, deutet bei diesen den Ordnungen der Marsupialia,
Insectivora, Rodentia und Carnivora angehörenden Säugethieren auf
das Vorhandensein eines rasch vorübergehenden Entwickelungs-
stadiums, welches in allen Punkten einer Delaminations-Gastrula der
Hydrozoen ähnlich sieht und nur in der Entwickelung der Frucht-

hülle — des zu einer grösseren Blase ausgedehnten Trophoblastes —,
davon abweicht. Das wie und warn m. jenes blasenförmigen Tropho-
blasts wurde im vorigen Kapitel bereits ausführlicher besprochen.

Bald darauf verschwindet der Säugethier-Blastoporus. Dass nach-
her in dem Gebiete, wo wir ihn antrafen, auch bei dem späteren
Säugethier-Embryo die Gegend gefunden wird, wo Kopf und Rumpf
ihre ideale Trennungslinie besitzen [siehe meine Abbildungen für
Sorex (90, Eig. 39) und Tarsius (Eig. 53)] kann uns nicht wundern.
Und dass sodann der Rumpf zu Stande kommt in jener Gegend,
welche nicht länger dem Blastoporus oder Urmund der Gastrula ent-
spricht, sondern dort, wo jener zu einem stomodaealen Schlitz sich
nach hinten verlängert, kann ebenfalls uns nur in schönstem Einklänge
erscheinen mit dem was wir oben über die spätere Ausbildung einer
nydrozoen-(jrastrula zu einer erwachsenen, in die Länge ausgezogenen
Actinie zu bemerken gefunden haben.

Ja es wird uns dann begreiflich, wie in der dorsalen Medianlinie so
vieler Vertebraten eine wirkliche Trennungsnaht beobachtet wurde,
welche im Gebiete des sich bildenden Rückenmarks verläuft und welche
bei Amnioten in der sogen. Primitivrinne ihr Analogon findet. Semon
bildet sie bei Ceratodus (93 Eig. 18—23, Ol, Taf. 33, 34), vanBambeke
(80), Braus (95) und Hertwig (82) bei verschiedenen Amphibien ab und
verleihen der Naht den Namen: Rückennaht, ektodermale Mediannaht,
Rückenrinne, sillon median. Nach unserer Auffassung haben wir es hier
mit dem verlängerten Stomodaealschlitz zu thun, seitlich von welchem
sich die Mundnervenplatte beiderseits nach hinten erstreckt (Medulla)
und unter den sich das ektodermale Stomodaeum (Chorda) aus dem Ekto-
derm entwickelt. So setzen sich modificirte und auch wohl einfachere
und einleuchtendere Vorstellungen an der Stelle jener, welche in
diesem sich nach hinten zu verlängerndem Gebiete — aus welcher
Rumpf und Rücken hervorgeht (Notogenesis) — noch immer den
Urmund einer Gastrula erblicken wollen. Im Gegentheil haben wir
es hier mit einem Bezirk des heranwachsenden Embryonalkörpers
zu thun, welcher in der Ontogenese dasjenige wiederholt, was in
der Phylogenese ein bereits die Gastrula hinter sich habender, mehr
specialisirter Coelenterat gewesen ist.

Dieses phylogenetische Zwischenstadium bietet, wie wir oben
sahen, Anschlüsse an Larvenstadien von Anneliden und Mollusken
und lässt sich auch mit unsern Befunden bei Säugethieren deswegen
noch leichter verknüpfen, als mit jenen bei anderen Vertebraten, weil
eben bei Säugethieren hie und da noch das Zweiblätter-Stadium mit
Blastoporus —■ die Gastrulation also — dem notogenetischen
Vorgang vorangeht, ■ Bei Ichthyopsiden und Sauropsiden ist die

Gastrulation, die Bildung zweier Keimblätter durch Abspaltung leicht
genug w^^ahrzunehmen, ein Blastoporus fehlt aber und der schliesslich
zum Porus sich zusammenziehende Umschlagsrand täuscht aller-
dings einen solchen vor, ist aber im Grunde der Sache nur der
zeitweilige Vertreter irgend eines Theiles des Stomodaealschlitzes
von w^elchen der allerhinterste Abschnitt auch bereits bei Actinien
den Anus repräsentirt. Ist doch bei sehr vielen lebenden Actinien
der Schlitz bereits in der Länge differenzirt, wobei dann vorn das
Seewasser einströmt, in der Mitte die Seiten des Schlitzes sich gegen
einander legen und hinten das Ausströmen concentrirt ist.

Ich werde diese kurze Skizze von den möglichen phylogenetischen
Vorstufen von Kopf- und Rumpfbildung bei Wirbellosen und Wirbel-
thiere nicht weiter ausführen: es muss ferneren Untersuchungen
vorbehalten bleiben festzustellen ob, wie ich zu glauben wage, der
ursprünglich van beneuen\'sche Gedanke zur definitiven Lösung
der schwierigen Gastrulations-Frage Bedeutendes beitragen wird.

Aber einem Bedeid^en muss ich noch entgegentreten, welches mir
gewiss vorgeworfen werden wird, die Erage nämlich wie bei Cyclo-
stomata, Ganoidea, Amphibien von einer Entstehung der primären
Keimblätter durch Delamination die Rede sein kann, indem wir
bei diesen Thieren doch so lange nach plaeckel\'schem Vorbilde
eine Gastrula durch Epibolie und partielle Invagination anerkannt
haben und aus dieser Illusion erst durch Lwoee aufgeschreckt
worden sind.

Nun ist es eine bemerkenswerthe Thatsache, dass gerade in den
letzten Jahren immer fort die Angaben sich mehren, in welchen
verschiedene Autoren eine Delamination anerkennen, dort wo früher
von einer solchen kaum die Rede war. Eür Elasmobranchier nenne
ich unter den neuesten Rückert (99, Taf. 56, F\'^ig. 47, 52, 55 vom
Torpedo) und Samassa (95), für Petromyzonten Kupfper (90, Taf.
27, Eig. 9). Bei Ganoiden sind Salensky beim Sterlet, sowie
Whitman und Eycleshbymer (97) bei Amia für Delamination ein-
getreten und sehen wir in der letzteren Textfiguren 10 und 19 wie
sowohl die grösseren dotterreichen, als die kleineren oberen Zellen
andere Zellen durch Abspalten aus sich entstehen lassen,, welche dann
tiefer zu liegen kommen.

1) Die Teleostier, bei denen die kleinen Eier doch eine verhältnissmässig so grosse
Dottermasse besitzen, zeigen die Delamination eben nnr noch in dem allerfrühesten
Stadium, wie es von Wilson (91) in seinen Eiguren 13—20 wiedergegeben wird. Es ist
hier vieles so abgeändert, dass ein eingehenderer Vergleich, als wie ich ihn hier zu machen
im Stande bin, sehr wiinschensvverth erscheint. Eür Delamination sind hier eingetreten
Samassa (96), Oellacher (73), His (76) und Eyder (84).

üeber Dipnoi belehren uns die Eiguren Graham Kerr\'s (02)
sowie Semon\'s (Ol). Letzterer giebt auf Taf. 31, Eig. 14 und 15
recht schlagende Bilder und schreibt noch dazu auf S.316, dass in
der unteren Eihälfte des Ceratodus bestinnnt Delamination, nicht
Epibolie, eine Trennung zwischen Ektoderm und Entoderm hervorruft.

Bei Amphibien endlich können uns die Abbildungen vom Axolotl
bei Bellonci (84), vom Erosch bei Robinson und Assheton (91),
von Amblystoma hei EvcLESHErMEa (95) belehren, w^ährend für
den Erdsalamander, sowohl der Text, als die Tafeln von Grönroos
(96, XTI, 6; XI 3; XIV, 3) in\'s Eeld geführt werden können.

Kurz, wir w^erdenuns daran gew^öhnen müssen die sogenannte Blastula
der hier erwähnten dotterarmen Eisch- und Amphibieneier in einem
etwas anderen Licht zu betrachten. Wenn sich darin durch Ab-
spaltung von Makromeren Ektodermzellen und durch Abspaltung
von Mikromeren Entodermzellen bilden können, so fragt es sich auch
ob die sogenannte Furchungshöhle, welche der Furchungshöhle von
Amphioxus sicher nicht vollständig homolog ist, vielleicht nicht noch
besser mit einem anderen Namen zu versehen w4ire. Umsomehr,
wenn wir bedenken, dass sie nicht immer eine einheitliche Höhle
ist, sondern sich auch aus isolirten Spaltungsräunien (Brauer, 97,
Gymnophiones) zusammensetzen kann. Sowohl letztere Räume, als
die mehr einheitliche „Furchungshöhle" anderer Amphibien, haben
viele Forscher mit zum Darmraum werden sehen und die Ver-
schmelzung zwischen ihr und das bei der Notogenese gebildete
hintere Darmstück beobachtet. Auch Keibel bespriclit in seinem er-
wähnten Referat (S. 1076 und 1116) diese Thatsachen nicht nur
für die Amphibien, sondern auch für die Sauropsiden. Er schreibt:

„Bei Vögeln und Säugern ist die Invaginationshöhle sehr rudi-
mentär und ihre Reste sind im Canalis neurentericus und im Chorda-
kanal zu suchen. Verschmilzt die Invaginationshöhle mit der sub-
germinalen liöhle, so haben wir einen Hohlraum, welcher der primi-
tiven Darmhöhle jener Amphibien zu vergleichen ist, bei denen die
Urdarmhöhle mit einem Theil der Furchungshöhle verschmilzt."

In dem 2. Paragraphen des 1. Kapitels haben wir Verhältnisse bei
Tarsius geschildert, die uns Veranlassung gaben auch dort einen
Darmtheil anzuerkennen, w^elcher als protochordale Platte vergleichbar
ist mit jenem vorderen Abschnitt des Amphibiendarmes auf welchen
sich Keibel hier bezieht.

Es ist solches in den Eig. 1—7 unser Taf. XH noch näher
schematisch dargestellt und die Gegend allenthalben mit dem
Buchstaben pp angedeutet. Und wir werden nicht so weit fehl
gehen, wenn wir eben dieses Darmstück als zum Urkopfe, zur Gastrula

gehörig betrachten (praeoraler Darm), während das weiter nach hinten
gelegene Darmstück zum Rumpf gehört und erst während der
Notogenesis zum A^orschein tritt.

Ob von dem ersterwähnten Darmstück auch noch ein Theil als
solches erhalten bleibt, muss durch spätere umfangreichere Unter-
suchungen festgestellt werden. Die bedeutende Rolle, welche es in
den allerfrühesten Stadien bei der Bildung von Mesoblast, Perikar-
dium und Herzhöhle spielt, haben wir oben (S. 37, 46) ausführ-
lich geschildert.

Die Cölombildung, wie sie bei Tarsius im Perikard auftritt, ist
selbstverständlich von recht hohem Interesse und ich bin begreiflicher-
weise damit beschäftigt gewesen Vergleiche mit Amphioxus, mit
Balanoglossus und nrit anderen Thierformen anzustellen. Doch halte
ich die Tatsachen noch nicht für zahlreich, und die Fragen noch
nicht für reif genug, um mich schon jetzt hierüber zu äussern.
Warten wir lieber ab, was Untersuchungen an einem umfangreichen
Material aus anderen Säugethierordnungen über diesen Punkt
nächstens noch an\'s Licht fördern werden.

Haben wir in diesem Kapitel den Versuch gemacht den Mensch
und die Primaten mit den primitivsten Protetrapoda in viel direc-
tere Verbindung zu bringen, als wie dies gewöhnlich geschieht und
auch wieder jene Protetrapoda an wurmförmige Coelenterata (resp.
Hydrozoa) anzuknüpfen versucht, so sind dabei ehrwürdige, oft
als Staiumformen gehuldigte Thiere wie Amphioxus, Ornithorhynchus
schlecht weggekommen. Wir befinden uns aber da gerade in Einklang
mit dem was auch die Paläontologie lehrt: möglichste Abkürzung
des Stammbaumes, unendlicher Reichthum seitwärts abliegender Spe-
cialisirungen. Die dichotomische Theilungen der Stammbäume aus
den sechsziger und siebziger Jahren müssen viel mehr parallel verlau-
fenden Verwandschaftslinien Platz machen. Und es bleibt einer späteren
Arbeit vorbehalten dasselbe auch durchzuführen, wo es die landläufige
Verwandschaft zwischen Tarsius und die Lemuriden oder Halbaffen
gilt. Auch letztere werden ihre Stellung im Primaten-Stammbaum
aufgeben müssen, wie ich das bereits in einer früheren Arbeit (96)
betont habe. Und seinerseits ist Tarsius ebenfalls eine Relictenform
aus dem Eocän, wo er bereits durch Anaptomorphus hornunculus
vertreten war, aber keineswegs eine solche, welche in der directen
Abstammungslinie des Menschen einen Platz verdient.

Wenn man eine möglichst kurz gefassten objectiven Darstellung
einer Reihe neu beobachteter Thatsachen anstrebt, wie das in dem L
I^apitel der Fall gewesen, so ist es schwer zu gleicher Zeit rétrospec-
tive Vergleiche mit dem zu verweben, was sich bereits bei frühe-
ren Autoren über verwandte Verhältnisse verzeichnet findet. So habe
ich es vorgezogen in einem besonderen Abschnitt gewisse Ver-
gleiche meiner eigenen Befunde mit Angaben, die sich bereits in
der embryologischen Literatur vorfinden, zusammen zu bringen.

Ich habe dabei nicht der Vollständigkeit nachgestrebt. Es wäre
das eine Leistung, welche bei dem jetzigen Umfang der entwicke-
lungsgeschichtlichen Literatur nur einen succès d\'estime beanspruchen
könnte und zu ganz nutzlosen Weitschweifigkeit führen würde. Ich
habe nur hier und da herausgegriffen, wo eben die Angaben be-
stimmter Autoren mich selbst zum Nachdenken und zum Vergleichen
angeregt haben, und die somit auf die Eorm in welche ich meine
eigene Schlussfolgerungen zusammenfasste mit eingewirkt haben.

Dass hier Einiges zur Besprechung kommen wird, welches in den
beiden vorigen Kapiteln bereits angerührt wurde, ist eben nicht zu
vermeiden.

Diese eventuellen Wiederholungen werden aber um so weniger
schaden, als dadurch eine bessere Abrundung dieser drei Kapitel
ermöglicht wurde und die Thatsachen dadurch eben zu einer Be-
leachtung von verschiedener Seite kommen.

Die Reihenfolge in welcher ich die verschiedenen Punkte hier
vorführe ist vielleicht eine etwas willkürliche: ich habe aber eine
möglichst knappe Besprechung mir immer zum Ziel gesetzt.

Da ich in dieser Arbeit nach dem Vorbilde Lwopr\'s mit der
noch ziemlich allgemein angenommenen Vorstellung : es gehöre die
Bildung von Chorda dorsalis und Somiten zu dem Gastrulations-

prozess des Wirbelthieres gebrochen habe, und anstatt dessen Nach-
druck zu legen versuche auf die Unterscheidbarkeit einer Cephalo-
genesis von einer Notogenesis, so will ich zunächst auf einige
Angaben anderer Autoren die Andacht lenken, welche ebenfalls die
Möglichkeit einer solchen Unterscheidung vorgefühlt haben.

So zunächst Kopsch, der auf S. 131 seines in der Anatom. Ge-
sellschaft (96) abgehaltenen Vortrages sagte: „Ob durch die verschie-
dene Entstehung von Kopf einerseits und Rumpf-Schw^anz anderer-
seits ein Gegensatz prinzipieller Bedeutung angedeutet ist, vermag
ich nicht zu sagen. Ebenso wenig ob dieser Gegensatz sich durch
alle Wirbelthierklassen wird nachweisen lassen."

Er bezieht sich dabei auf seine wichtigen Anstichsversuche,
welche neue Belege lieferten für die immer unpaare Anlage vom
Kopfe, hingegen von der paarigen Anlage von Rumpf und Schwanz.
Unter Kopf wäre dabei derjenige Abschnitt zu verstehen, welcher
sich von der Spitze bis in die Gegend des Gehörbläschens erstreckt.
Beiläufig sei erwähnt, dass Kopsch zu den entschiedenen Gegnern
der sogenannten Concrescenztheorie gehört und dass er im sogen.
„Knopfe" ein Wachsthumscentrum erblickt, von w^elchem die Ver-
längerung des Kopfes nach hinten erfolgt.

Auch in einer anderen Arbeit (98) wird von Kopsch eben-
falls auf den Gegensatz in der Genese von Kopf und Rumpf hin-
gewiesen.

Tn verwandten Bahnen bewegt sich Jablonow\'SKI. Er unterscheidet
(98, S. 534. fig. 3 u. 3) in der Embryonalanlage zwei Bezirke,
einen vorderen älteren, in dem die obere und untere Schicht von
Anfang an durchgehend getrennt sind und einen hinteren, als Zu-
wachs zu jenem zu betrachtenden, in welchem die beiden Blätter
in der Medianlinie verschmolzen, seitlich davon aber von einander
getrennt sind.

In dem vorderen Bezirke gehen die Anlagen von Chorda und
Mesoderm in eine gemeinschaftliche Zellmasse über.

„Diese gemeinsame Zellmasse entspricht im Wesentlichen dem
zuerst durch die Gastrulation gebildeten Theil der unteren Schicht.
Sie ist der vorderste Theil des Urdarmes" .... „Diese Zellmasse
entspricht dem präoralen Entoderm von Kupfper\'s."

Hierauf lässt Jablonowski einen Vergleich mit der Trochophora-
larve folgen, wobei auch der Unterschied zwischen Kopf- und Rumpf-
bildung so scharf ausgesprochen ist und kommt damit in den
Gedankengang, welcher oben (S. 70) noch näher ausgeführt wurde.
Nur habe ich es dort vorgezogen nicht die Zustände der Wirbel-
thiere direct mit jenen der Würmer zu vergleichen, sondern lieber

beide nach dem Vorbilde van Beneden\'s mit noch früheren Coe-
lenteraten-Zuständen zu verknüpfen.

Für die Amphibien kommt Eyclesheymer zu folgenden Schluss-
folgerungen (98, p. 478):

„A primary area of cell-activity, present at the upper pole of
the amphibian egg forms the basis of the cephalic end of the
embryo.

A secondary area of cell-activity on the blastoporic side of the
egg forms the basis of the greater portion of the posterior half of
the embryo."

Der Unterschied zwischen diesen beiden Arealen ist eben dasselbe,
was uns bei der Unterscheidung zwischen der Cephalogenesis und
der Notogenesis von Tarsius geleitet hat.

Weitere Vergleiche mit Anneliden-Trochophora finden sich noch
bei Lwoee (98, PI. 17, S. 306) und bei Hatschek (Verh. d.
Deutsch Zoo]. Ges. 93, S. 11), der auch noch die kleinenbero\'sche
Jjopadorhynchus-arbeit mit dessen scharfen Gegensatz zwischen Kopf
und Rumpf citirt und bestreitet.

Bei Selachiern ha,be ich mich durch eigene Längsschnittserien
von Pristiurus überzeugen können, dass auch dort in ähnlicher Weise,
wie es oben für Teleostier hervorgehoben wurde, die Bildung der
vorderen Kopfregion mit der Trennung zwischen einer oberen animalen
und ein unteren vegetativen Zellschicht in der aus der Eifurchung
resultirenden Zellmasse der Hauptsache nach potentiell gegeben ist.
Wenn die Bildung des Umschlagsrandes angefangen hat, womit sich
die Notogenese einleitet, dann ward allmählich aus dem nach vorne
davon gelegenen Material: Vorderdarm und Kopfmesoblast (soweit
es die Region vor dem Gehörblaschen betrifft), sowüe auch Flerz
und Perikardanlage vorbereitet. Aus den RücKERT\'schen Abbil-
dungen (99) lässt sich dasselbe ablesen. Ebenso bei Hofemann
(96, Fig. 6 en 54) und z. Th. auch bei Dohrn (Ol, Taf. T,
Eig. 9).

Bei den Cyclostomen und Amphibien lassen die Abbildungen
Götte\'s (90) und Bellonci\'s (84), sowie die Textfiguren bramsr\'s
(97) u. A. w^ohl keinen Zweifel übrig, dass dem Vorderdarm,
soweit er im Vorderkopf liegt, eine andere Genese, als dem Rumpf-
darm zu Theil wird. Aus den GöTTE\'schen Fig. 4—^6 kann eben
nichts anders abgelesen w^erden, als dass der Vorderdarm anfänglich
als sogenannte Furchungshöhle inmitten der Entodermzellen vor-
gebildet ist und dass nun während der Notogenesis sich diese Höhle
mit dem secundär sich bildenden Darmraum, welche dem Rumpfe
angehört, verbindet.

Kupffer schrieb bereits vor mehr als zwanzig Jahren (79, S. 594)
mit Bezug auf Salamandra maculosa: ,,Im Innern der Eier befindet
sich bereits eine durch Auseinanderweichen der üotterzellen ent-
standene primitive Darmhöhle. Eine Eurchungshöhle ist nicht
vorhanden."

Hiermit ist dieselbe Höhle angedeutet, welche wir eben von Götte
bei Petromyzon hinsichtlich seiner weiteren Schicksale verfolgt sahen
und auf Taf. 38 der 0. Schültze\'sehen Arbeit sind für Rana fusca Ab-
bild nngen gegeben, welche es deutlich machen, dass auch bei diesem
Amphibium eine ähnlicher Raum inmitten der Entodermzellen an
der Bildung der Wand des Vorderdarmes seinen Antheil hat.
Schreibt doch dieser Forscher (1. c. S. 2): „die zarte Scheidewand
zwischen ürdarm und Eurchungshöhle [reisst] bei der zunehmenden
Erweiterung des ersteren ein. Eurchungshöhle und Urdarm sind
dann zu einem Räume geworden."

Für Axolotl hat LwoFt\' (94, S. 67) ganz ähvdiches wahrgenom-
men, für Phyllomedusa Budgett (99, PI. 31 fig. II). Weiter
ist auch noch das Zeugniss Gröniioos\'s (98) uud Keibet/s
(93, S. III) heranzuziehen und auch in erster Linie die mit so
vortrefflichen Abbildungen versehene BRAUER\'sche Arbeit (97, S. 416)
über jene andere Amphibien-Ordnung der Gyrnnophionen, wo z. B.
in seinen Längsschnitten la, Ka und Q der Punkt, wo eben die
hintere Grenze dieses Entoderms des Vorderkopfes sich befindet,
überall mit x sich bezeichnet findet.

Tarsius zeigt uns nun deutlicher, als irgend ein anderes Säuge-
thier, dass auch hier das Kopfentoderm nicht nur eine von dem
unmittelbar darauffolgenden abweichenden lierkunft besitzt, sondern
dass eben dieser Abschnitt des Entoderms auch für die Bildung
des Kopfmesoderms und der Herz- und Perikard-Anlage eine ganz
besondere Bedeutung besitzt, wie wir das auch für die vorher
genannte Anamniern aimehmen müssen.

Es ist dies der Abschnitt, welchen ich in dem Kapitel „Thatsäch-
liches" als protochordale Platte angedeutet habe. Sie springt auf
der Tafel VI ganz deutlich in \'s Auge und sie ist auch, jedoch
oft weniger stark hervortretend, bei anderer Säugethieren vou an-
deren Forschern beschrieben. So von mir selbst bei der Spitzmaus
(90); bei dieser Gelegenheit habe ich den Namen protochordale Platte
eingeführt uud behalte diesen Namen bei, auch Avenn von anderer
Seite eine differente Nomenclatur vorgeschlagen wurde. Dass sich
hier das allervorderste Chordaende bildet, ist eben für alle Cra-
nioten von grosser Wichtigkeit. Ein passender zugehöriger Name für
jenes Priniordium, woraus sich der Rest der Chorda entwickelt,

wurde zu gleicher Zeit von mir vorgeschlagen für jene Proliferation,
welche auch in dieser Arbeit als protochordaler Knoten bezeichnet
ist. Dass aus der protochordalen Platte auch noch Kopf-Mesoderm und
vasifactives Gewebe, und aus dem protochordalen Knoten auch noch
Somiten hervorgehen, kann doch kein Grund sein, um für erstgenannte
verdickte Entodermplatte den älteren Namen Protochordalplatte
zu ersetzen durch: endodermale Zwischenplatte (Davidoef 99)
oder amasso endodermale (Dorello, 00) oder Ergänzungsplatte
(Ronnet, Ol). Gerade diese zuletzt vorgeschlagene Nomenclatur-Ände-
rung ist mir deswegen noch am wenigsten sympathisch, weil es sich
hier gar nicht imi eine „Ergänzung" handelt desjenigen Avas mehr
nach hinten in der Region der Notogenesis vorgeht, sondern umge-
kehrt um das primordiale, das ältere Entoderm, welches direct aus
dem zweiblättrigen Gastrulastadium herüber geliefert wurde!

Das Bestehen in mehr weniger deutlicher Gestalt einer proto-
chordalen Platte bei Gyclostomen, Selachiern, Teleostiern und Amphi-
bien wurde oben bereits betont; das Vorhandensein derselben Bildung
bei Sauropsiden und Säugethieren werde ich einer näheren Controlle
denjenigen überliefern, welche darüber eine Ueberzeugung zu ge-
winnen wünschen möchten, durch einfachen Plinweis auf die fol-
genden recenteren Autoren:

Bei Reptilien: Seps, Dorello (00, Tav. X Eig 1 und Eig. 4);
Gecko, Davidoep (99, Textfig. 3 u. 4), Lacerta, id. (99, Textfig.
13); Fodocnemis, Vgeltztcgw (Ol, Taf. 29, Eig. 25, 26); Spheno-
don, Dendt (99, PI. I, fig. 4); Chelonia, Davenport (96, PI. VII,
32—34); Chelonia, Mitstjkuri (93, PI. VIII; Eig. 16—18) i), Lacerta,
Wenckebach (91, Text-fig. 5 u. 6); Iropidonotus, Will (99, S.
404); Sphenodon, Schauinsland (99, S. 327).

Bei Vögeln: Anas, Rex (97, S. 73) unter dem Namen intere-
pitheliale Zellenmasse; Gallus, Bellonci (84, Taf. VI, Eig. 3, 7
u. 11).

Bei Säugethieren: Kaninchen, Keibel (89, Eig. 24—26, 30,
31); Schwein, Ketbel (93, Fig. 7 und 8, 20, 29) 2); Ornithorhyn-
chus, Hill und Martin (94, Fig. 2, 14, 16), Bonnet (Ol,

S. 251 und 286, Fig. 1 1, 12, 31—33, 37—39, 60—62,
m—QS)- Kaninchen, Assheton (94, Fig. 17, 18, 20); Beh, Keibel
(02, Fig. 13«, 28, 29).

^ Im Texte sagt der Antor er habe keine protochordale Platte aufgefunden. Seineoben
citirten Figuren scheinen mir aber keinen Zweifel übrig zu lassen.

\') Auch diesem Autor ist die Bedeutung der Protochordalplatte entgangen; dennoch
wird man sich leicht an seinen Figuren überzeugen können, dass mit Bezug darauf kein
prinzipieller Unterschied zwischen Sus und Tarsius besteht.

Wenn wir uns, wie ich es oben befürwortet habe, von der
Vorstelhmg frei machen, dass die Rückenregion des embryonalen
Wirbelthieres durch den Schliessungsprocess eines Gastrula-Urmundes
oder Blastos.porus zu Stande kommt, so tritt an der Stelle dieser
Anffassungsweise jene andere Vorstellung dass wir es hier nämlich mit
ontogenetischen Erscheinungen zu thun haben welche noch als die Ab-
spiegelung jenes phylogenetischen Stadiums zu betrachten sind in
welches ein zur Actinienstufe vorgeschrittener Coelenterat gewisse
Structurcomplicationen besass, die wir als die potentiellen Vorläufer
jener des Chordaten-Phylums betrachten dürfen.

Was in der Ontogenese einer solchen hypothetischen Actinie sich
herausstellt als eine einseitige Verlängerung des radiären Gastrula-
Stadiums, wodurch gewisse mit der Medulla, mit der Chorda und
mit den Somiten der Wirbelthiere potentiell vergleichbare Organ-
bildungen zum Vorschein treten, ohne dass das Thier damit aus
dem Coelenteraten-Phylum heraustritt, das ist in der Ontogenese
der Cranioten jene Serie von Vorgängen, die an dem nur aus zwei
Blättern aufgebauten Cranioten-Gastrulastadium (S. 70), welches
noch im Vorderkopf weiterlebt, die Anlagen der eben erw^ähnten
distal gelegenen Organe successive hervorrufen. Damit wird zu
gleicher Zeit aus der radiär symmetrischen ersten Anlage ein ver-
längertes, bilateral symmetrisches, metamer es Thier

Wohl am ersten liegt hier Rabl an der Reihe, dessen „Theorie
des Mesoderms" als Product fleissigster A,rbeit und umfassendsten
Nachdenkens in wenigen Jahren — wie er selbst auf der ersten Seite des
Vorwortes mittheilt — mehr als zweihundert Abhandlungen hervor-
gerufen hat ,, welche sich mit den von [ihm] behandelten T\'ragen
befassten und von denen die meisten. . . . auf [seine] Beobachtun-
gen und Schlüsse Bezug nahmen."

Letzteres erklärt z. Th. warum es heute nicht leicht erscheinen
mag sich — wie es oben versucht wurde —\' von der durch ihn

\') Hier sind zu vergleichen Klaatsch (97, S. 240), welcher nicht am \\orderen Blas-
toporusrand, sondern an dem hinteren, seitlichen Partieen desselben, die kritische Stelle
für die Bildung der Eumpfmuskulatur findet und der Blastoporus (unser Stomodaeal-
schlitz) als eine Entfaltungszone für das Neuromuskelsystem betracht und Kleinenberg
der geneigt ist (86, S. 212) den Primitivstreifen der "Wirbelthiere für ein alte Neuro-
muskelanlage zu nehmen.

eingebürgerten Vorstellung der wiederholten Ebbe und Eluth des
Dotters frei zu machen, und der Ainniotendotter, der in einer
Eruchthülle (dem Trophoblast) eingehüllt liegt, nicht in Bezug auf
seinen Verhältnissen so unmittelbar dem Anamniendotter zu ver-
gleichen, welch letzterer immer von der wirklichen Leibeswand um-
spannt bleibt. Auch hat dadurch bis jetzt die Vorstellung so wenig
Anklang gefunden, dass die dotterlose, durch helle Elüssigkeit prall ge-
spannte Säugethier-Keimblase wohl ein primitiverer Zustand (Hubrecht
95, S. 40), die dotterreiche der Ornithodelphia und Sauropsida
eine davon abgeleitete, durch Oviparität veranlasste sein könnte.

Eur Rabe ist eben Amphioxus das Alpha und das Omega, ob-
gleich es mit dem sogenannten peristomalen Meroblast dieses Thieres
doch auch seine eigene Bewandtniss hat (cf. Garbowski, 98, S. 488).
Amphioxus wird mit den Haifischen als Grundlage für weiteren
Vergleiche angenommen und nun der Versuch gemacht alle anderen
Chordaten hier einzuzwängen und ein einheitliches entodermales
Mesoderm zu begründen. Der Stammbaum, der zu den tertiär dotter-
armen (?) placentären Säugethieren führt, wird von ihm auf S. 45
gezeichnet, ein anderer, in welchem viele der auf S. 45 erwähnten
Gruppen nicht länger durch von einander abzweigenden, sondern
durch mehr parallel verlaufenden Stammlinien angedeutet sind, finden
wir auf S. 187. Man sieht aber daraus, dass auch Rabl die Schwie-
rigkeiten, zu welche seine anfällgliche Vertebraten-Phylogenese führen
würde, deutlich gespürt hat, wenn er auch in dem Vorworte aus-
drücklich betont, dass er dennoch an seiner früheren Auffassung der
Gastrulation der Anamnier in allen Punkten festhalte.

Wichtig für die uns hier interessirenden Eragen sind die SS.
IX—XIH des RABL\'schen Vorwortes. Es wird daran erinnert,
dass Rauber wohl zuerst den Primitivstreifen als eine aus der Ver-
w^achsung der Urmuiulränder hervorgegangene Bildung betrachtet
hat. Und nebenbei constatirt, dass seitdem auch bei der Anarnniern
nach einem Prindtivstreifen geforscht AVorden ist und zwar von
Robinson und Assheton (91), 0. Sciiuj/rzE (88) u. A.

Sow^eit damit die Region zwischen Canalis neurentericus und
After angedeutet wird, kann sich Rabl damit einverstanden erklä-
ren, wenn aber Kastschenko und His eine Primitivrinne der
Selachier und Minot sogar einen Primitivstreifen bei allen Wirbcl-
thieren annehmen, so scheint das Rabl ganz verwerflich zu finden.

Aus den vorigen Paragraphen dieser Arbeit ist leicht ersichtlich
weshalb die von mir vertretenen und auf Tarsius basirten Ansichten
eine Vermittelung zwischen Rabi. und letztgenannten Autoren herbei-
zuführen versprechen. So lange man den sogenannten vorderen

Uraschlagsrand (wo das hintere Chorda-ende seine Proliferations-
stelle findet) der Ichthyopsiden mit einer Blastoporuslippe identifi-
zirt, wird wohl von einer Schliessung oder Verwachsung von Urniund-
rändern vor dem Vorderende dieser Rcänder nicht die Rede sein
können, ohne grober Verstoss gegen die Logik zu begehen. Formell
ist Rabl dort also im Recht.

Bedenkt man aber wie bei gewissen Coelenteraten der Gastrula-
mund (Blastoporus) beim erwachsenen Thiere in einer Richtung eine
sclilitzförmige Verlängerung erfährt und so ein Zustand herbeigeführt
wutI, bei dem das Coelenteron vermittelst eines stomodaealen Ektioderm-
spaltes nach oben und aussen communicirt, während am entgegenge-
setzten Ende des Spaltes eine Ausströmungsöffnung als erste Andeutung
eines separaten Anus auftritt, so sieht man sogleich die Möglichkeit
ein, dass auch Ihs, Minot u. a. Recht haben können, wenn sie
auch bei Ichthyopsiden Spuren finden eines medianen Verschlusses
dieser Ektodermspalte (Concrescenz und Chordabildung). Man muss
aber dann den dorsalen Umschlagsrand nicht als die Vorderlippe
der Urmundes, sondern als den jeweiligen Endpunkt, bis zu den
der Verschluss reicht, auffassen.

Nur zwei Punkte sind dabei als feste zu betrachten: das vordere
Schlitzende, welchem die Stelle des ursprünglichen Gastrulamundes
des noch radiären Stadiums entspricht, die Grenze zwischen Vorder-
Kopf und Rumpf markirt und auch bei gewissen Säugethieren im
Zweiblätterstadium noch während kurzer Zeit erhalten ist. Und
zweitens das Plinterende des Schlitzes, wo die definitive Analöffung
auftreten wird, wo der Darm sich in der Medianlinie noch eine
Strecke weit hinter dem Schlitzende fortsetzt und wo spätere
Wachsthumserscheinungen eine Schwanzbildung einleiten können,
welche eine ventrale Lage des Anus herbeiführt.

Hinter diesem zweiten Endpunkte befindet sich die Ursprungs-
stelle für ventrale Bildungen, für das was wir oben als ventrales
Mesoblast bezeichnet haben.

Das andere von uns oben besprochene Mesoblast, welches in
dem Entoderm ein ringförmiges Ursprungsgebiet i) findet, ist in
dem Actinienstadiuni selbstverständlich auch im Entoderm zu suchen.
Von den noch lebenden Actinien wissen wir, dass entodermale
Muskeln u. s. w. an dieser Stelle dem Entoderm ihren Ursprung
verdanken. Nichts steht uns also im Wege, um die Mitbetheiligung
dieses Entodermabschnittes der Wirbelthiere auf einfache Verer-
bungserscheinungen zurückzuführen. Die vierte Mesoblastquelle,

Anstatt zu der von so vielen Autoreu, auch Rabl, gehuldigten
Einheitlichkeit des Mesoblastes, kommen wii- also hier zu dem Schlüsse,
dass von einer solchen nicht die Rede sein kann und dass wir wohl
am sichersten gehen, und für die Weiterentwickelung der embryo-
logischen Disciplinen wohl am Wenigsten einschränkend, wenn wir
mit Kleinenberg den Begriff eines mittleren Keimblattes aufgeben,
und am Ende des Zweiblätterstadiums nicht nach dem Ursprung
eines dritten Blattes, sondern nach dem Entstehen der verschiedenen
Organanlagen fahnden.

Man sehe in dem eben erwähnten RABL\'schen Vorworte des
weiteren nach, um sich davon überzeugen zu können, wie wenig die
RABL\'schen Ansichten in vieler Hinsicht mit den KEiBEL\'schen und
auch wieder mit denen Lwope\'s, Hertwig\'s, Minot\'s u. s. w. in
Einklang sich bringen lassen und um zu verstehen, dass seine Theorie
des Mesoderms noch sehr weit davon entfernt ist uns eine Einigung
der entgegengesetzten Meinungen zu bringen.

So möchte ich hoffen durch die Tarsius-Bearbeitung dazu beige-
tragen zu haben den Boden für eine vollständige Umarbeitung des
Problems zu ebnen. Eine Lösung gebracht zu haben ist nicht im
Entferntesten meine Illusion. Im Gegentheil es thun sich nach allen
Seiten neue Schwierigkeiten auf. Aber wenn man sich einmal von
den doctrinären Vorstellungen befreit hat und in den Angaben von
unbefangenen und tüchtigen Eorschern wie Brauer, Keibel, Bonnet,
Wilson, Lwopp, Schauinsland, Kopsch u. v. A. immer wieder
Thatsachen verzeichnet findet, die ebenfalls einen Umsturz herrschen-
der Meinungen weissagen, so kann man hoffen, dass diese Schwierig-
keiten doch endlich einem gemeinsamen objectiven Eorschen an
einem möglichst umfangreichen Materiale werden weichen müssen.

Kapitel [V. Inventar der im Utrecliter Museum
vorhandenen Entwickelungsstadien von Tarsius.

d. Sechszehn Furchungskugeln: 160, 218, 473, 581, 708;
t?. 24—64 Furchungskugeln: 30\'% 62, 81, 87^% 629, 647;

8, es, 51, SO, 91, 107, 184, 238, 315, 365, 443,
458«-, 510, 557, 626, 664, 697;

0 Von den in folgender Liste angedeuteten Nummern sind die feit gedruckten auf den
Tafeln dieser Arbeit zur theilweisen Abbildung gekommen. Von den cursiv gedruckten
Nummern wurden nocb keine Schnitte angefertigt; die so verzeichneten jüngeren Em-
brjonalstadien befinden sich also noch intact m tUero, ihr Alter ist somit" nur ganz
vermuthungsweise festgestellt. Von den Eoeten vorgerückteren Alters ist überhaupt noch
nichts zur Unternichung gekommen, als hie und da die Placenta.

Die mit einem * verzeichneten sind mangelhaft conservirt oder recht ungünstig ge-
schnitten, aber dann für das Stadium der Tlacentation oft sehr brauchbar.

a. Allererste Ersclieinung von ventralem Mesoblast am Hin-
terende des Ektodermschildes.
110, 230^% 236, 307-, 618;
h. Langsame Vergrösserung des Mesoblastbläschens.

28, 49, 154^% 177, 190, 196», 237, 257, 332,
344, 389», 431, 529, 551-, 617, 650, 670», 688,
689, 703, 717;
c. Spätere Stadien, kurz vor dem Auftreten der als pro-
tochordaler Kufjten bezeichneten ektodermalen Wucherung.
86, 109, 153, 193, 213, 235, 258, 270», 295, 296,
384, 436, 530, 565, 634.

35, 249 , 646, 136, 168, 113, 800, 80:2, 803, 806, 810, 813, 811, 8M, 834,826, 827,
8-28 , 820 , 830 , 833 , 830 , 847 , 848 , 840 , 855 , 836 , 850 , 860 , 863 , 878 , 884 , 005 , 013,
016 , 034 , 036 , 937 , 038, 030 , 043 , 038 , 060 , 066, 969 , 970 , 976, 981, 993 , 998, 1004.

7\', 20», 32^ 60, 70\', 93, 108, 112», 119, 123, 132\',
165», 262, 287", 335, 341, 363^ 368, 369, 395\',
416, 429, 448\', 498, 521», 522», 532\', 567^ 576,
585\', 639, 649^ 731\'\'.

55, 126\', 175\', 1 76, 225, 261\',\'299, 318\', 396, 440,
497», 505, 511, 519, 549, 575», 623, 699^ 785\';
h. Weiterentwickelung des Rohres.

22, 50^ 118\', 122^ 125, 129, 164^ 173,231,240\'\',
266, 312, 334, 340\'\', 343, 456, 477, 479», 491\',
577\', 583\', 761 (Elächenpräparat), 765, 777, 795\',
832", 883\';

Die mit l angedeuteten Sclinittpräparate sind Längssclinitt-, die mit g verzeiclineten
Qiiersehnittreilien; die übrigen sind meistens schief getroffen.

393, 4^5, 513 , 506, 588 , 509, 009 , 027 , 044, 050 , 003 , 008 , 011, 005 , 090, 130, 143,
752, 197 , 845 , 840 , 858 , 804 888 , 890 , 902 , 929 , 030 , 931, 932, 933 , 035 907 OOsl
970 , 983 , 99.2, 990, 1000.

e. Mehr wie zwölf Somitenpaare, Amnion geschlossen.
26, 264, 410, 444, 728, 740.

50 , 09, ni, 272, 333, 338 , 340 , 307 , 494 , 504 , 008, 011, 001, 700 , 740 , 748, 100,
703, 700, 844, 854,- 875, 887, 000, 024, 025 , 920 , 027 , 0^28 , 050 , 904 , 014 , 085 , 090,
001, 990, 1002.

18 , 21, 46 , 00 , 72, 130, 138, 139, 181, 194, 105 , 203 , 232 , 234 , 285, 290 , 345 , 358,

400 , 411, 433 , 434 , 447 , 457 , 470 , 482 , 500, Ö34 , 550 , 558 , 509 , 584 , 028 , 033 , 035,

043 , 050 , 070 , 003 , 608, 718 , 721, 737 , 793 , 794 , 808 , 809 , 811, 812 , 814 , 819 , 801,
865 , 892 , 897 , 022 , 023 , 050 , 013 , 077 , 988, 1001.

11, 64, iit, 1Ï©, 174, SOO, 2C6, 309, 23?, S64, 466, 512, 553 564,
58?, 5Ö5 , 083, S-Sö, 772, 801, 815, 816, 857, 8§2, 801.

23, 25, .31, 13, 75, 70, ISO, 103, 1.04, 148, 150, 158 , 201, 202 , 204 , 205 , 280 , 304,
350 , 351, 352 , 35i, 355, 420 , 421, 425 , 411, 508, 528 , 540 , 552 , 555 , 562 , 519 , 002,
630 , 000 , 061, 006 , 012 , 079 , 086 , 732 , 739 , 707 , 873 , 880 , 885 , 903 , 019 , 920, 921.

il, 74, 102, 150, 281, 495 , 502 , 507 , 509 , 554 , 578, 678 , 842 , 806 , 910 , 955.

M. Hochschwangere Uteri, bei welcher der Embryo bei der Con-
servirung durch Ruptur der Wand hervortrat. Placenta
in situ, unter sehr günstigen Verhältnissen conservirt.

88, 141, 145, i5\'2 , 217 , 353 , 370 , 381, 382 , 419 , 427 , 403, 478 , 484 , 490 , 493 , 503,
518 , 559 , 560 , 568 , 574 , 582, 605 , 615 , 632 , 723.

13, 29, 34, 36
159, 161, 162,
233, 239, 241,
289, .293, 294,
330, 342, 347,
391, 398, 413,
465, 467, -.70,
548, 550 , 563,
652, 658, 665,
725, 729, 742,
780, 788, 789,
841, 850, 851,
893, 894, 895,
975, 978, 980,
53 , 57 , 65 , 80 , 85, 106, 142, 143
176, 178, 182, 107, 208, 210, 211

247 , 250 , 251, 254 , 256 , 265 , 268
306, .30.9 , 310 , 313 , 316, 317, 310
, 360 , 361, 366 , 374, 379 , 380 , 383
424 , 428, 437 , 438, 446 , 452 , 453
487 , 489 , 496 , 501, 504 , 516 , 5i3
600, 601, 603 , 604 , 620 , 621, 625

, 37 , 40 , 47 , 48 , 52,
168, 169, 171, 172,
242, 243, 244, 245,
298, SOI, 303, 305,
348J, 356 , 357 , 359.
414, 415, 417, 423,
472, 481, 483, 485,
571, 572, 500, 596,
667, 674, 681, 684,
744, 749, 750, 753,
790, 792, 798, 799,
857, 862, 867, 868,
898, 899, 911, 912,
982 , 989.

P. Uteri, die sich nach mikroskopischer Untersuchung von Serien-
schnitten als nicht gravid herausstellten.

6, 13, 16, 41, 69, 61, 77, 94, 95, 96, 99, 105, 113, 114, 127, 136, 157, 162, 163(\'"1,
171, 186, 187, 199, 212, 256, 275, 277, 291, 292, .^00, 311, 314, 320, 324, 325, 362,
367, 375, 394, 430, 449, 450, 461W, 4641»), 469, 486!»), 488(»\'), 514, 589, 593, 653, 662,
669, 680, 714, 726, 730, 734, 745, 7461\'«) 747W, 771.

9, 12, 14, 10 , 24 , 27 , 42 , 44 , 45 , 54 , 63 , 68 , 71, 78 , 82 , 83 , 98, 128, 133, 135,
137, 146, 147, 1-49, 183, 192, 198, 215 , 216 , 223 , 224 , 226 , 229 , 252 , 255 , 271, 274,
278 , 297 , 308 , 311, 321, 322 , 323 , 326 , 337 , 346 , 373 , 376 , 378 , 387 , 388 , 409 , 426,
435 , 441, 468 , 515 , 517 , 526 , 531, 538 , 544 , 546 , 573 , 592 , 607 , 610 , 611, 612 , 614,
619 , 727 , 733 , 738 , 751, 766 , 834 , 835 , 836 , 837 , 838 , 852 , 853 , 877 , 901, 906 , 907,
908 , 914 , 915 , 945 , 946 , 947, 961, 962 , 971, 086 , 989 , 993 , 994, 1003, 1005.

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E. B. WifiSON. 92. The cell-lineage of Nereis. A contribntion to
the cytogeny of the Annelid body. Journal of Morphology.
Vol. 6. p. 361.

H. V. Wilson. 89 Development of Manicinia areolata.
Journal of Morphology. Vol. 2. p. 191.

M. ventraler Mesoblast als Stiel des frühen Mesoblastbläschens
aus dem Ektoderm hervorw^ucherend.
Ma. die entodermale ringförmige Mesoblastquelle, welche vorn
, in die mediane protochordale Platte, hinten in die Wand

Ektodermverdickung hervorwuchernd.
m w. mediane Wucheruiigszone des inneren Blattes der Nabelblase
distal von der Allantoismündung.
N. Höhlung der Nabelblase.
nc. neurenterischer Canal.

männliche Vorkern in 3a, der weibliche in 35 und c.
Utr. Mus. Cat. ii°. Tarsius .»547 d. ii. 3, 4 u. ,5,

Fig. 4a und b. Zwei Querschnitte durch ein eben befruchtetes Ei.
Utr. Mus. Cat. ii°. Tarsius 645 a. n. 1, u. i. 4.
(Richtiingskörper nach l. 1.)

Fig. 5. Furchungsstadium mit vier Furchungskugeln.
Utr. Mus. Cat. n°. Tarsius 6.54 a. i. 1.

Utr. Mus. Cat. n°. Tarsius 65.5 a. .r. 3, i. 5 und ii. 3.
(Richtungskörper nach ii. 1.)

F\'ig. 7. Ibid. mit zwei Eurchungskugcln.
Utr. Mus. Cat. n°. Tarsius 641 b. :r. 4.

Eig. 8. Ibid. mit acht Furchungskugeln (Ueber der mittleren
obei\'en Zelle liegt einer der Richtungskörper).
Utr. Mus. Cat. n°. Tarsius 506 b. n. 4.

Fig. 9a u. h. Ibid. mit vier Furchungskugeln.
Utr. Mus, Cat, Tarsius 637 a. ii. 3 und 2.

Fig. 15. Blastula mit freiem Raum zwischen der Trophoblast-
schicht (couche enveloppante, van Beneden) und dem Embryonal-
knoten. Es scheint diese ausnahmsweise durch eine erhalten ge-
bliebene Zona pellucida umhüllte Blastula an Grösse bei den sonstigen
Repräsentanten dieses Stadiums (Fig. 17 u. 18) zurückgeblieben
zu sein.

Fig. 16ö—e. Fünf Schnitte durch ein etwas grösseres Blastula-
stadium, wozu ebenfalls das oben bezügbch Zona pellucida und rela-
tive Grösse bemerkte (cf. auch noch Fig. 19) passt.

Fig. 17«; u. h. Zwei Schnitte durch Trophoblast und Embryonal-
knoten eines der Zona entbehrenden Blastulastadiums.

Fig. 19a—c. Drei Schnitte eines ebensolchen, nur etwas grösseren
Stadiums; Mitosen im Trophoblast bei 19a wo die Mehrschichtig-
keit dieses Zellenlagers wohl dem schiefgetroifen sein der Schnitte
zuzuschreiben wäre.

In 19(5 ist der Embryonalknoten tangential angeschnitten ausser-
halb des Bezirks seines Zusammenhanges mit dem Trophoblast;
in 19(? ist nur der Trophoblast getroffen.

Fig. 20^—32. Recapitulation bei schwächerer Vergrösserung von
Stadien, die bereits auf Taf I zur Darstellung gelangten.

Fig. 23«—f. Sechs Schnitte durch eine Blastula mit eben gegen
den Trophoblast abgehobenen Embryonalknoten (cf. Fig. 15—19).

Fig. 23—26. Blastulae mit vergrösserteni Umfang, aber noch nicht
eingetretener Abspaltung von Entoderm und Ektoderm im Embryo-
nalknoten.

Fig. 27—33, 35 u. 37. Gastrulae mit eben abgespaltetem Hypo-
blast und zwar noch in Plattenform (bei 2de ist Umbiegung der
Platte zu constatiren).

Fig. 34, 36, 38. Gastrulae mit abgespaltetem Entoderm, welches
sich bereits in Blasenform zusammenzulegen anfängt. In 37 u. 38
ist der Prozess eingetreten, wodurch das embryonale Ektoderm sich
des über ihn liegenden Trophoblastes entledigt. In Fig. 34c—e und
in 36 u. 38 ist der Gegensatz zwischen den Raum innerhalb der
Keimblase, welche von der Nabelblase angefüllt wird und den-
jenigen, wo sich nachher die Mesoblastblase ausdehnen wird (cf.
Fig. 44, 45 sowie Fig. 2 u. 3, Taf. 12) besonders deutlich; in Fig.
36 u. 38 ist letztere ausserdem in sich selbst eingestülpt, und zwar
ist dies in 36(? in querem, in 38c u. in longitudinal em Durchschitt
dargestellt.

Fig. 28.
39a.
295.
29c.

29e.

31a.
315.
31c.

31e.
31/.
32.
33a.
335.
33c.
\'è\'èd.
34a.
345.
34e.
Ud.
34e.
35a.
355.
35c.
36a.
365.
36c.
37a.
37 d.
37c.
38a.
385.
38c.

38e.

n. 8.

2. I. 2.

I. 1.

, ni. 2.

I. II. 2.

II. 1.
I. 2.

II. 2.
I. 4.
I. 5.

I. 6.

1. 7.

II. 1.

III. 2.

2. II. 2.
I. 10.

I. 11.
I. 12.

I. 13.

II. 5
II. 6.
II. 8.
II. 11.

II. 16.

III. 3.
III. 4.
III. 5.
II. 13.
II. 8.
II. 8.
I. 6.

I. 8.

II. 1.
II. 4.

II. 5.

III. 1.
III 2.

rn. 3.

510a
5105,
//

2 3 8a
626a,

6265.
626a.
//

90a.
704a.

3Sf/.

713a.

Sic.
//
//

4435.
//
n

5 5 7a.

n
//
//
//

Fig. 390- und h. Zwei Sclinitte durch eine Keimblase, welche
ungefälir in demselben Stadium wie jene der Fig. 38 steht. Li S9a
ist die Loslösung des Trophoblastes oberhalb des embryonalen Ek-
todermes recht deutlich, in Eig. 39^ ist der Gegesatz der beiden

Fig. 40a—h. Ein etwas weiteres Stadium Avie das vorhergehende
und zwar mit der allerersten Andeutung {mes) der Mesoblastblase,
vi^eiche in drei Schnitten getroffen ist und erst gegen 30 Zellen
zählt.

Diese Keimblase ist wiederum zusammengefaltet. Dennoch sind
die beiden erwähnten Abschnitte deutlich unterscheidbar. In
405 ist auch die Ablösung des embryonalen Ektoderms aus dem
Trophoblast, AAwauf bei Fig. 39a Bezug genommen wurde, schwach
angedeutet.

Fig. 41a und h. Zwei Schnitte durch eine Keimblase, bei welcher
die zukünftige Mesoblastblase etwas Aveiter vorgeschritten ist, wie in
Eig. 40. In hier nicht abgebildeten, aber für die Reconstruction
Verwendeten Schnitten ist sogar der Anfang der Höhlung in der
Mesoblastblase getroflPen. Zusammenhang zwischen Mesoblastblase
und Hinterende des embryonalen Ektoderm ist aus 415 abzulesen.

Fig. 42a—g. Sieben Schnitte durch eine Keimblase, in welcher
die Höhlung der Nabelblase und jene der Mesoblastblase (extra-
embryonales Cölom) separatim getroffen sind.

// I. 2.

// I. 1.

3325. 1. III. 9.

// III. S u. 7.

// III. 6.

v III. 4.

Fig. 43a—d. Vier ebensolche Schnitte. Durch Faltung ist
jedoch das extra-embryonale Cöloni nicht deutlich sichtbar. Das
Dach der Nabelblase verdickt sich zu einer protochordalen
Platte. Der kurze Abstand zwischen das Hinterende des Schildes
und der Anheftungstelle der Keimblase an der Uterusw^ind fällt
in Fig. 43(5 besonders auf, somit auch die asymmetrische Lage des
Keimschildes.

Fig. 44. Längsschnitt durch eine Keimblase, in welcher die
Mesoblastblase mit dem extra-ernbryonalen Cölom bereits viel be-
deutenderen Umfang als die Nabelblase erhalten hat. Die untere
Wand der Nabelblase ist nach oben in die Lichtung der Blase
vorgestülpt.

Fig. 45a—i. Neun auf einander folgende Schnitte durch eine
gefaltete Keimblase mit deutlicher Höhlung von Nabelblase und
Mesoblastblase. In ^\'öd u. e ist der Gegensatz zwischen Tropho-
blast und Ektodermschild recht scharf. In 45*:/—ƒ ist der Zusam-
menhang der Mesoblastblase mit dem embryonalen Ektoderm ver-
mittelst ebies Mesoblaststieles noch etwas deutlicher sichtbar, als
in 43(5—d. Die protochordale Platte ist hie und da (Fig. 496?—g)
etwas verdickt. In Fig. sollte die mittlere von den drei zur
Nabelblasenhöhlung führenden Anzeigelinien um 1cm. kürzer sein.

Fig. 45«. Utr. Mus. Cat. n°. Tarsius 688«. 3. i. 6.
n 455. // n n n // // i. 7.

Fig. 46«—-ƒ. Sechs Längsschnitte oder Theile von solchen durch
eine eben (an der hier nach unten gekehrten Seite in Eig. 46« und c)
mit der Uteruswand verklebten Keimblase.

Fig. 47. Hinterende des frühen Ektodermschildes in Längsschnitt.
Entoderm rechts in einer Falte getroffen, nicht wirklich so viel Zellen
dick. Trophoblast scharf abgesetzt gegen das embryonale Ektoderm.

Fig. 48. Ibid. In dieser, sowie in den Figuren 49 und 50, ist
die Abstreifung von Trophoblast oberhalb des embryonalen Ektoderm-
sohildes (cf. Fig. 38, 39) noch in vollem Gange.

Fig. 49« u. h. Keimblase mit noch nicht völlig aus dem Tropho-
blast hervorgetretenem Ektodermschild. Bei 49a ist der Mesoblaststiel,
weicher das Hinterende des Schildes mit der zur Placenta werdenden
Trophoblastwucherung (letztere hier nicht dargestellt) verbindet,
der Länge nach getroffen.

Fig. 50ö!—c. Drei Schnitte durch das Embryonalschild eines
gleichalterigen Stadiums. In 50c scharfe Trennung zwischen embryo-
nalem Ektoderm und Trophoblast.

Fig. 51«—c. Schiefe Längsschnitte durch das Embryonalsbhild
eines etwas älteren Stadiums.

Fig. 52«—c. Drei longitudinale Durchschnitte durch das Embry-
onalschild, in dem Moment wo der protochordale Knoten als nach
unten gerichtete Wucherung des Ektodermes hervorzutreten anfängt
und mit der protochordalen Platte verschmilzt. Auch in 46 und 51
war dieser Prozess eben in Vorbereitung. Diese Wucherung hebt

sich in 525 deutlich hervor; der ventrale Mesoblaststiel in 52c?.
Trophoblast und embryonales Ektoderrn sind scharf getrennt.
Eig-, 53«. TJtr. Mus. Cat. n°. Tarsius 269d. ni. 10.

Eig. 53. Schräger Längsschnitt durch Keimschild und Nabel blase
einer frühen, c^ fi m.m. in Durchmesser messende Keimblase.
Eine sonst nicht vorgefundene Einstülpung bezeichnet hier die Ur-
sprungsstelle von protochordalem Knoten und ventralem Mesoblast
aus dem embryonalen Ektoderm.

Eig. 54. Oberflächenbild eines Keimschildes zur Lokalisirung der
in Eig. 54«—k abgebildeten Querschnitte.

Fig. 54a—k. Dieselbe Querschnittreihe. Zwischen a und h befin-
den sich acht, zwischen h und c ein, zwischen g und h kein,
h und i zwei, i und k zwei hier nicht abgebildeten Querschnitte.
Etw^a zwischen g und h liegt das hintere blinde Ende der Nabel-
blase.

Eig. 55. Ursprung des protochordalen Knotens und des ventralen
Mesoblastes <M, aus dem Ektoderm des embryonalen Schildes.
Utr. Mus. Cat. n°. Tarsius 132«. m. 4.

Fig. 56. Dasselbe mit erster Andeutung der Allantois als hinterer
röhrenförmiger Zipfel der Nabelblase.

anfangender Allantoisbildung zur Lokalisiruug der in Fig. 5 7a—c
abgebildeten Querschnitten.

Eig. 57a. Utr. Mus. Cat. n°. Tarsius 175a. 2. i. 5.
// 575. // // // // // // I. 8.

Fig. 58. Zwei Längsschnitte eines zusammengebogenen Keimschildes.
Eig. 58(j. Utr. Mus. Cat. n°. Tarsius 1. ir. 4.

Fig. 59^). Schiefer Längsschnitt eines Keimschildes mit eben sich
verlängerndem Allantoisrohr.

Eig. 63, 59«—59?^. Vierzehn Querschnitte durch ein Keimschild,
deren gegenseitiger Abstand dem Oberflächenbild der Eig. 81, Taf. X
zu entnehmen ist. Li Eig. 63 wird das perikardiale Cölom eben
angelegt, in 59c—c ist der protochordale Knoten getroflen, in
—n ist nur der Haftstiel, hinter dem Gebiete des Embryonal-
schildes getroffen. In Eig. 59ä hat sich eine Lücke zwischen Meso-
blast und Trophoblast gebildet. Auf Glas 1—17 enthält jede
Schnittreihe zehn Schnitte.

\') Aus der Eig. 57 darf jedoch nicht erschlossen werden, dass die Allantoiseinhuchtung
im Oberflächenbilde sichtbar war; sie ist hier nur andeutungsweise eingezeichnet.

Die Nummer 59 ist auf der Tafel nicht verzeichnet; sie soll bei der mittleren Eignr
rechts hinzugefügt werden.

") Durch ein Versehen wurde dieseni Schnitte eine falsche n°. gegeben; sie hätte
selbstverständlich mit 59a bezeichnet sein sollen.

Fig. 60a und h. Längsschnitte des liinterendes und der Vorder-
spitze der Nabelblase eines Stadiums mit eben aufgetretenem Allan-
toisrohr. Für die vordere ausgezogene Spitze der Nabelblase vergleiche
Fig. 81. Der Abstand, welche in der Tafel VIII zwischen 60a und
60Ä besteht, ist ungefähr der Wirklichkeit entsprechend, d. h. es
würde der thatsächliche Umriss der Nabelblase gegeben sein, wenn
man durch gebogene Linien, quer durch die Fig. 61 und 62 das
Entoderm von 60a und h in Verbindung bringt.

Fig. 61. Längsschnitt durch das Hinterende eines Embryo mit
bereits weiter vorgeschrittene)\' Allantois. Der Schnitt trifft sowohl
den Eingang zu letzterer als den protochordalen Knoten {p k^,
indem auch der zwischenliegende Teloblaststreifen getroffen ist

Fig. 62a und h. Zwei Schnitte durch das Hinterende eines Keim-
schildes, von welchen der eine (62a) durch den Protochordalknoten,
der andere durch den medianen Abschnitt des Teloblastes geführt
worden ist.

Fig. 64a u. h. Zwei Längsschnitte durch den Seitenrand eines
Keimschildes, in welchem die Bildung des nach vorn in das Perikard
sich fortsetzenden Cölomraumes durch Einfaltung und Abschliessung
eines ursprünglich dem Darm zugehörigen Raumes deutlich erkenn-
bar ist.

Fig. 65—68. Vier mediane Längsschnitte durch vier verschiedene
Embryonen, um die Verhältnisse an der Allantoisrnündung, sowie
nach vorn und nach hinten von dieser zur Darstellung zu bringen.

Fig. 71a—i. Neun Querschnitte durch ein Entwicklungsstadium,
wobei die Allantois bereits aufgetreten ist. Diese Serie, welche jünger

ist, als die in 59 abgebildete, lässt sieb damit vergleichen. 7b\'mit
odl\' u ll/i mit Ö9i, 71g mit 59^,, 71/ mit 59/, 71a—^ mit
59a—5

Fig. 73. Längsschnitt eines Keimschildes, wo der nenrenterische
Canal eben zn allererst sichtbar zu Averden anfängt; 73a die
betreffende Stelle im vorigen, 725 dieselbe im nächstfolgenden
Schnitt. In letzterem ist die OefFnung nach aussen getroffen.

72c. Der hintere Abschnitt eines noch weiter folgenden Schnittes,
wo die Allantoismündung {all. M), sowie der erste Anfang der
Amnionfalte {amn.) getroffen ist. Aus diesen vier Schnitten geht
hervor, dass die Schnittrichtung nicht ganz genau mit der Mediane
zusammenfällt. In Fig. 83 ist das Keimschild von oben gesehen
dargestellt.

Fig. 73. Medianschnitt des Keimschildes (von oben gesehen in
Fig. 84) eines etwas älteren Stadiums mit deutlich durchbrochenem
neurenterischen Canal, mit bereits weiter vorgeschrittener hinterer
Amnionfalte und mit eben eingeleiteter Bildung der Kopffalte und
der vorderen Amnionfalte. Das Auseinanderweichen der Zellschichten
unmittelbar hinten nc ist Artefact. 73a und 735, Weiter seitlich
gelegene Schnitte durch die Kopffalte, welche das Verhältniss zwi-
schen Perikardium (P), Herzanlage {A) und protochordaler Platte
versinnbildbchen.

Fig. 74. Der weitgeöfFnete neiireiiterische Canal in medianem
Längsschnitt, sowie die Strecke zwischen diesem und das blinde,
sich bald zu einem Rohr ausziehende Hinterende des Amnions (von
oben abgebildet in Fig. 86) eines noch etwas älteren Stadiums,
welches eben der Maxiraalentwickelung des offenen neurenterischen
Canals entspricht 74« u. h die zwei links und rechts anschliessenden
Schnitte durch die Gegend des neurenterischen Canals, 74c die
KopfFalte, die Region der vordersten Somiten desselben Exem-
plares.

Eig. 75, 75«—i. Zehn Querschnitte durch die in Fig. 85 ab-
gebildete Embiyonalanlage, und zwar in den durch Pfeile angegebenen
Ebenen. Vorn ist die Amnionbildung noch kaum eingeleitet; hinten
ist das Amnion in den Haftstiel bereits röhrenförmig ausgezogen.

Fig. 76, 76«, 76^. Drei Längsschnitte durch die Gegend des
nach oben zu sich bereits schliessenden neurenterischen Canals,
von dem in Fig. 87 von unten dargestellten Embryo. Allantoisund
Amnion sind hier nicht sichtbar, da der Embryo aus der Keimbla-
senwand entfernt und dabei diese hinteren Partieen verletzt worden
waren.

Fig. 76. Utr. Mus. Cat. n°. Tarsius 556«. 2. iv. 1.
// 76«. // // // // // !/ IV. 3.

Fig. 76c—e. Drei Längsschnitte durch den Kopftheil desselben
Embryo\'s zum Vergleich mit den früheren Stadien der Eig. 74c
und 72«, sowie mit den Querschnitten der Fig. 77. In Fig. 76c
ist gerade die Mitte getroffen, sowie ein tangentiales Fragment des
noch nicht geschlossenen Gehirnrohres, li)d geht durch die Wand
des letzteren, 76e liegt noch mehr seitwärts.

Fig. 76c. Utr. Mus. Cat. n°. Tar.sius 556ß. 3. iv. 4.
H 76(/. n // // // // // III. 13.

Fig. 77, 77«—y?^. Elf Querscliiiitte durch den iu Eig. 89 von
oben abgebildeten Embryo mit noch offenem Anuiion. Die Lage
der Schnitte ist durcli Pfeile mit übereinstimmendeu Buchstaben
angegeben. Li Eig. 77, 77a ist der praeorale Darm, in lU das
Herz und Perikardium, in e, f der Rest des neurenterischen
Canals, in Iii die Allantoismiindung, in 77/\'der Haftstiel getroffen.
Lt letzterer Figuur hat sich die Nabelblasen wand, welche in Iii
noch mit dem Körper zusammenhängt vom Haftstiel losgelöst; es
bleibt in jedem Querschnitt eine durch (gegen ein Dutzend) dunkler
tingirter Kerne charakterisirte, mediane Wachsthumszone erkennbar.

Fig. 80. Keimschild der n°. 118. Spätere Kopfregion (vor pk)
noch überwiegend.

F\'ig. 81—83. Vorbereitung zur Rumpfbildung durch birnförmige
Verlängerung des Schildes.

Eig. 81. Keimschild der n°. 832 mit protochordalem Knoten
und bereits längerem Allantoisrohr. Die Nabelblase, sowie deren
vorderer ausgezogener, mit der Keimblasenwand zu.sammenhängender
Zipfel (cf. Eig. 605) ist im Umriss angegeben. Durchschnitte sind
in Fig. 63, b\'^a—k abgebildet.

Fig. 83. Ein Stadium (Tarsius 709) mit deutlicher, eben auftretender
hinterer Amnionfalte und eben sich anlegendem neurenterischem
Canal. Längsschnitte in Fig. 73«—f abgebildet.

Fig. 84—90. Chorda- und Somitenbildung, wobei der für den
Kopf bestimmte Abschnitt dieselbe Grösse beibehält, welche in Fig.
81 bereits vorgezeichnet ist. Die Rumpfverlängerung (Notogenesis)
kommt auf Rechnuug des in dem protochordalen Knoten und vor
dem neurenterischen Canal gelegenen Wucherungsgebietes. Simultan
Zottenentwickelung in der Placenta (98, Fig. 35, 36). Cf. S. 87.

Eig. 84. Tarsius n°. 710 mit allerfrühester Somitenbildung und
deutlich offenem neurenterischen Canal.

Fig. 85. Tarsius n°. 675 mit eben aufgetretenen Kopffalten, vier
Somiten und weit offenem neurenterischem Canal von oben gesehen.
Durchschnitte in Fig. 75, 75«—i.

Fig. 86. Tarsius n°. 541, ungefähr einem gleichen Entwdcklungs-
stadium, wie Fig. 85 entsprechend, jedoch von unten gesehen.

Fig. 87. Tarsius n°. 556 von unten gesehen, ungefähr gleich-
alterig, wie das von oben gesehene, in Fig. 88 abgebildete Stadium;
also mit ringsherum verlaufender, noch weit offener Amnionfalte.

Fig. 89. Die noch weiter vorgeschrittene Tarsius 180, bei welchem
noch ein medianes, nicht geschlossenes Amnionloch fortbesteht. Von
oben gesehen. Querschnitte, in Fig. 77, 77«—h. Der durchschim-
mernde Haftstiel [st) ist hier mit angegeben, jedoch verhältniss-
mässig zu schwer schattirt.

Fig. 90. Ein noch weiter entwickeltes Stadium (n°. 673), wo die
Plastik des Gehirns und des Herzens bedeutend weiter vorgeschritten
ist, von unten gesehen.

Fig. 91. Seitliche Ansicht eines Embryo (n°. 740) mit geschlos-
senem Amnion, Kiemenspalten, Gehörbläschen und stark vasculari-
sirter Nabelblasenoberfläche. Vergl. Fig. 93, sowie die Textfigui-
i in meiner Publication von 96.

Eig. 93. Tarsins n°. 810 nach Entferiinng der äusseren Keim-
blasenwand, mit Embryo, Amnion, Nabelblase, Haftstiel und Pla-
centa [cf. Fig. 91 sowäe Testfigur i in meiner früheren Arbeit (96)].

Eig. 94. Tarsius n°. 67, ungefähr gleichaltrig wie der in Fig.
93 abgebildete Embryo, aber nach Entfernung von Amnion und
sonstigen Anhängen.

Fig. 95. Tarsius n°. 513 mit eben hervortretenden Extremitäten-
Anlagen. Die Schw^anzanlage befindet sich auf der rechten Seite.

Fig. 98. Tarsius n°. 564; stark vascularisirte Nabelblase noch
in situ, Haftstiel durchgeschnitten.

Fig. 104. Tarsius n°. 735. Bedeutendere Differenzirung der Finger.
Der Nabelstrang hat sich unter den Vorderextremitäten um den
Rumpf herumgelegt. Embryo noch unbehaart.

Fig. 1. Schematische Darstellung eines Durchschnittes einer Tar-
siuskeimblase im Stadium wo der Trophoblast noch über den Em-
bryonalknoten — von welchem sich eben das Entoderm abspal-
tet — hin wegzieht.

Fig. 2. Ibid. eines Längsschnittes eines späteren Stadiums, wo
das embryonale Ektoderm durch den Trophoblast bricht und wo
sich eben die allererste Anlage des ventralen Mesoblastes findet.

Fig. 3a. Wie Fig. 2a, nur weiter vorgeschritten und sich auf
ein Stadium zwischen 2 und 3 beziehend.

Eig, 6 u. 6«. Zwei Längsschuitte durch Tritonenstadien. Nach
Heetwig (82 Taf. XIII, Fig. 6).

Fig. 7. Längsschnitt eines Entwicklungsstadiums von Bombinator
nach Goette (74 Fig. 34).

Eig. 10 a—d. Vier Schnitte durch Opossum-Keimblasen ver-
schiedenen Alters. Nach Selenka (87, Taf. 17 u. 18).

Fig. 11 a—c. Drei bei gleicher Vergrösserung schematisch dar-
gestellte Haftstiel-Partieen von Tarsius. Die Lagerung des Allan-
toishinterendes, der durch die horizontale Linie vorgestellten Placen-
tationsfläche gegenüber, ist in seinen Veränderungen hier dargestellt,
sowie auch die gleichzeitige Verlängerung des Allantoisrohrs.

6?-----

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Eig. 40a.	Utr.	Mus,	Cat.	Tarsius	618a.	I.	14.
V	405.	//	/\'	n n	n	ft	I.	13.
//	40c.	n	IS	n //	//	1/	T.	12.
n	éOd.	■//	n	// //	//	//	I.	11.
//	40e.	//	n	// //	//	//	I.	10.
//	40/.	//	//	// //	//	n	I.	9.
//	40^.	//	//	// //	//	//	I.	7.
//	40Ä.	//	//	\'/ /■/	//	//	I.	6;

Fig. 63 3). utr.	Mus.	Cat. 11°.	Tarsius 832a.	7.	II. 6.
\'/	59a. //	//	n n	// 832«.	8.	i. 4.
//	595. //	//	// //	// //		II. 4.
//	59c. >:	//	// //	n n		III, 6,
//	59«/. //	//	t! //	// //		IV. 6.
//	59c. //	f!	H //	832a.	9.	I, 7,
//	59/.\' //	n	// //	// //		III. 0.
//	59^. //	//	// //	//■ 832«. 10,	I, 10.
//	59Ä. //	//	// //	n //		II. 7.
//	59i. //	//	// //	// //		III. 8,
//	59/«. //	//	// //	// H		IV. 8.
//	59/. //	//	n //	// 832«. 11.	I. 8.
n	59»«. //	//	// //	// //		III,. 3.
//	59M. //	//	// //	// 832a. 12.	IV. 9.

Fig.	71«.	Utr.	Mus.	Cat.	n°.	Tarsius	50«.	3. v. 10.
//	715.	//	//	//	//	//	//	V. 5.
//	71c.	//	//	n	//	//	//	IV. 2.
//	nd.	//	//	//	tf	//	//	TV. 13.
//	71c.	//	//	n	//	//	//	III. 13
n	71/	//	//	//	//	//	//	III. 2.
n	l\\g.	\'/	//	t!		//	//	II. 12.
//		//	n	n	//	//	//	II. 5.
//	71^.	//	n	n	//	//	//	II. 3.

\'ig-	75. utr.	Mus.	Cat.		Tarsius	6 75«.	7.	IV. 3.
//	75«. //	//	//	n	n	//		II. 8.
//	755. //	//	//	H	H	675«.	6.	I. 4.
//	75c. //	//	//	n	//	675«.	5.	III. 6.
//	nU. //	n	//	//	//	//		I. 5.
/!	75c^ //	H	//	n	//	675«.	4.	v.u.
H	75/. n	//	n	n	//	//		v. 6.
//	löff. n	//	u	n	n	It		V. 4.
//	Uh. //	//	//	//	n	//		II. 7.
//	75«. //	//	//	//	//	675«.	8.	V. 9.

Eig. 77.	Utr.	Mus.	Cat.	u°.	Tarsius	180w.	4. III. o.
7 7«.	//	//	//	f!	n	tt	III. 6.
// 775.	//	//	//	n	n	180w.	lY. 6.
\'/ 77c.	//	\'/	//	n	ft	ISO»/.	6. I. 6.
lld.	//	//	//	//	//	18nw..	7. II. 5.
" lle.	//	//	//	n	//	ISOw,
" W-	//	//	//	t!	//	!t	II. 8.
// 11g.	n	//	//	n	//	H	III. 9.
// 11h.	//	n	n	//	//	180»«.	10. I. 6.
\'/ Iii.	//	//	//	//	//	//	II. 10.
\'f 11k.	n	//	n	u	n	//	V. 8.