OVEfi-DE ONT9ÖENESE VAN HEI

RUGÔElviraG^ifLEXAPPARÂAfl

. MÊTïïpE,CENTRALE VÈRtód-
DlfGEN€:VAPltDE NERVÎlS

V . \' >

. \\

f r. y. ;

: \\ \\

■ ;

\' • I

■ .J •

V

M j

■ ^ -,

■■■■^.■■\'■mM

■■! : ■■ \'
■i \' \'

I /

-

r

A \' ■\'

\\ \' *

v; : . ; /• -

■ v\' ■

■ I ■ \'i

■ ( ■

il

■■ ■ . . I ■ 1 .. , ..vj..,;,,;

K

•v p

I" \'

y.

1

y

i --

V •

/

■ I ,

L. ■ - ■ ■

V

f \'-j:

■ A o

OVER DE ONTOGENESE VAN HET
RUGGEMERGSREFLEXAPPARAAT MET DE
CENTRALE VERHOUDINGEN VAN DE
NERVUS SYMPATHICUS.

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE^GENEESKUNDE AAN DE
RIJKS-UNIVERSlfËÏT TE UTRECHT, OP
GEZAG VAN DEN RECTORMAGNIFICUS
DR. J. A. C. VAN LEEUWEN, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT VAN GODGELEERDHEID,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDEN-
KINGEN VAN DE FAKULTEITDERGENEES-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP DINSDAG
€8 \' IVIAART 1922, DES NAMIDDAGS TE
3 UUR, DOOR

SIEGFRIED THOMAS BOK,

ARTS TE AMSTERDAM

GEBOREN TE WORMER,

BIBLIOTHEEK DE
RIJKSUNIVERSITEIT i
UTRECHT^ J

Aan de nagedachtenis van nnijn Vader.

--v.-

De traditie schenkt mij de welkome gelegenheid, hun, die
leiding gaven aan mijn studie, daarvoor openlijk dank te be-
tuigen.

Met weemoed herinner ik mij de persoonlijkheden van
A. L. J. Bouten, in leven Directeur van de Hoogere Burger-
school, welks leerling ik was, van Prof. Dr. P. K. Pel, van
Prof. M. Straub, en van Prof. Dr. H. Treub.

Gaat mijn dank uit naar U allen, Hoogleeraren van de
Amsterdamsche Universiteit, wier lessen ik heb gevolgd, graag
breng ik U daarbij de verzekering, dat het mij in de jaren, die
sinds mijn artsexamen zijn verloopen, steeds duidelijker is ge-
worden, hoeveel ik van elk Uwer heb ontvangen.

Hooggeleerde Bolk, onder Uwe leiding maakte ik kennis met
het anatomisch onderzoek en sinds die kennismaking is deze
tak van wetenschappelijk werken mij boven elke andere studie
lief gebleven. Wie de invloed van Uw denken en van Uw werken
heeft ondergaan, voelt, dat hij groote verplichtingen tegenover
U heeft te vervullen, en die verplichtingen zal ik in dank naar
mijn beste krachten probeeren na te komen.

Hooggeleerde van Rees, op Uw laboratorium, waar ik steeds
even vriendelijk ontvangen werd, leerde ik de techniek van het
microscopisch onderzoek, dat mij weldra tot dagelijksche werk-
methode zou worden. Tegelijk wijddet Gij mij in in de fijnere
histiologie van het zenuwweefsel. Hartelijk dank ik U voor Uw
nog steeds voortdurende gastvrijheid en belangstelling.

Zeer Geleerde Ariens Kappers, in het onvergetelijke jaar,
dat ik in het Herseninstituut mocht werken, heeft Uw voorbeeld
richting gegeven aan mijn wetenschappelijk trachten. Uw over-

tuiging, dat het centrale zenuwstelsel, het orgaan van ons denken,
een bijzonder gunstig studieobject moet zijn voor talrijke kern-
vragen op het gebied van de levensleer, werkt aanstekelijk op
ieder, die zich tot Uw school mag rekenen. Voor het zeer vele,
dat Gij mij, zoowel in als buiten mijn studie, hebt gegeven,
nogmaals mijn besten dank.

Hooggeleerde Winkler, hooggeschatte Promotor, ook een van
Uw leerlingen te zijn, reken ik mij tot een groot voorrecht.
Hartelijk dank ik U voor de belangstelling, die U in mijn
werk toondet, voor de vriendelijkheid, waarmee U mij op mijn
vragen van jong beginner aanstonds van raad wildet dienen en
voor Uw welwillendheid, als promotor de verantwoordelijkheid
op U te willen nemen van deze publicatie, hoewel die niet in
Uw Kliniek is bewerkt.

Hooggeleerde L. Bouman, na afloop van mijn studie aan
de Gemeentelijke Universiteit en na mijn gedwongen afwezigheid
uit Amsterdam gaaft Gij mij, als Uw laboratoriumassistent,
een bij uitstek gunstige gelegenheid tot verdere wetenschappelijke
bekwaming. Ik zie en ondervind, hoe Uw eigen groote werklust
Uw omgeving steeds weer tot werken aanzet en hoe Uw veel-
zijdigheid ons daarbij behoedt voor het gevaar van te eenzijdige
beschouwingen. Liet Gij mij bij de keuze en zelfs bij de bewer-
king van mijn onderwerpen de grootst mogelijke vrijheid, Uw
zeldzaam vermogen tot bijna intuïtief kritisch aanvoelen ivßs voor
mij herhaaldelijk — en vaak op het onverwachtst — een zeer nuttig
correctief. Ik stel het zeer op prijs, dat mijn promotie mij toe-
laat, U voor dit alles en voor het vele goede, dat een bijna
dagelijksche omgang mij nog bovendien van U doet ontvangen,
mijn groote erkentelijkheid te betuigen.

Ten slotte mijn hartelijken dank ook aan het personeel van
de Valeriuskliniek, in het bijzonder aan den Heer Wynveldt,
voor de hulp, in een geest van prettige samenwerking verleend.

NHOUD.

Inleiding ...................Blz. 1

Techniek................,21

yet borstmerg in caviaembryonen van 13 m.M.

kruinstuitlengte........... „23

De ontwikkeling tot het stadium van 13 m.M.

kruinstuitlengte............,55

Het borstmerg in caviaembryonen van 22 m.M.

kruinstuitlengte........... ,,65

Samenvatting............. „79

Litteratuur.............. „83

Verklaring van de fotobijschriften...... „ 86

INLEIDING.

Er bestaat een merkwaardige tegenstelling tusschen onze
kennis omtrent het perifeere gedeelte van het z.g. onwille-
keurige zenuwstelsel en ons gebrek aan kennis omtrent het
centrale gedeelte van datzelfde sy.steem. Lange reeksen van
taai volgehouden onderzoekingen hebben vele details aan
het licht gebracht in die partijen van het autonome systeem,
die buiten hersenen en ruggemerg liggen en hebben ons
inzicht in het bouwplan en in de functie van dat perifeere
gedeelte verdiept. Daartegenover bestaan er nog maar
enkele fragmentaire en twijfelachtige gegevens over de binnen
de pia gelegen kernen en banen van dit systeem, zoodat we
zelfs nog in het geheel niet zouden kunnen spreken van
eenig inzicht in de centrale verhoudingen van het onwille-
keurige zenuwapparaat.

En toch hangen de meest urgente vragen omtrent het
autonome zenuwstelsel juist samen met dat, wat er van dat
stelsel binnen de pia ligt. Want daar in hersenen en
ruggemerg schijnen we die samenhang te moeten zoeken,
die in de functie van het autonome systeem vaak een zoo
hooge mate van eenheid tot uiting doet komen. En daar
in het centraal orgaan moeten ook de verbindingen bestaan
tusschen het onwillekeurige zenuwapparaat «n dat zenuw-
stelsel, waarlangs onze willekeurige bewegingsimpulsen

worden verwerkt, dat zijn die verbindingen, wier kennis van
groot belang moet zijn voor vele vragen over de pathologie
en de physiologie van het zenuwstelsel. Een groote sta-
in-den-weg voor de vooruitgang van onze kennis omtrent
het zoo uiterst belangrijke autonome systeem is dan ook
juist onze onbekendheid met de daartoe behoorende kernen,
banen en verbindingen in hersenen en ruggemerg.

Het onderzoek, waarvan de resultaten in de hier volgende
bladzijden worden vermeld, wil een poging zijn, bij te dragen
tot onze kennis omtrent dit gebied.

Er is een tijd geweest, waarin werd ontkend, dat een
deel van het autonome apparaat in het centrale zenuwstelsel
zou liggen. Dat was het geval, nadat Winslow meende te
moeten opmerken, dat de zenuwstammetjes tusschen het
bovenste ganglion van de halssympathicus en de laagste
hersenzenuwen bij het ganglion supremum colli het dikst
waren en dunner werden, naarmate zij de hersenzenuwen
naderden. Dit leek in strijd met de destijds heerschende
opvatting, dat de N. sympathicus juist uit deze takjes aan
de hersenbasis zou ontspringen enBiCHAT verkondigde daarom
.als zijne meening, dat er twee onderling onafhankelijke
zenuwstelsels moeten worden onderscheiden, een animaal
stelsel, bestaande uit hersenen en ruggemerg met de daaruit
ontspringende zenuwen, en een vegetatief zenuwstelsel, zijnde
de zoo ruim van zenuwknoopen\' voorziene Ni. sympathie!
met de van hieruit naar de ingewanden gaande zenuwtakken.
De ontdekking van Remak, dat deze laatste zenuwtakken
in de ingewanden slechts merglooze zenuwvezels voeren,
bracht een histiologisch argument voor dit dan ook vrij
algemeen aanvaarde dualisme van bichat. Ook HalleR\'S
belangrijke vondst van rami communicantes tusschen deze

twee stelsels kon er gemakkelijk mee in overeenstemming
worden gebracht, immers eenzerzijds pleitten deze rami
communicantes, die op allerlei hoogten naast de wervelkolom
werden gevonden, tegen een craniale oorsprong van de
N. sympathicus, anderzijds suggereerde het voorkomen van
witte (merghoudende) en van grijze (merglooze) rami com-
municantes (Müller) de opvatting, dat .deze verbindingstakjes
een wederzijdsche beinvloeding van beide overigens onaf-
hankelijke systemen zouden bewerken: de witte takjes zouden
längs merghoudende, „animale" zenuwvezels prikkels uit
het animale systeem naar het vegetatieve overbrengen, de
grijze takjes zouden daarentegen langs merglooze, voor het
vegetatieve systeem kenmerkende vezels prikkels van dat
vegetatieve naar het animale apparaat geleiden.

Hel bewonderenswaardige werk van Gaskell en van Lanq-
ley met hun leeriingen bracht een onjuistheid in deze opvat-
ting aan het licht. De grijze rami communicantes voeren de
remaksche merglooze vezels uit een sympathisch ganglion
hlêt naar hersenen en riiggemerg, maar, zooals in figuur 1
is geschetst, \'in centrifugale richting in de spinaalzenuw.^)
De zenuwcellen van de sympathische gangliën sturen niet
alleen neurieten naar de in de groote lichaamsholte gelegen
ingewanden \'(via de zenuwvlechten tusschen de sympathicus
en deze ingewanden), ze zenden eveneens neurieten naar
organen buiten die lichaamsholte en deze laatste neurieten
bereiken die organen langs de spinaalzenuwen. Daarvoor
treden ze door grijze — immers merglooze—rami communi-

Qok de enkele uit de ramus communicans griseus in centripetale
richting in de spinaalzenuw afbuigende merglooze vezels gaan niet het
centraalapparaat zelf binnen, zij innerveeren de hersen- en ruggemergs-
vliezefi.

cantes in deze spinaalzenuw binnen. Deze grijze rann
communicantes konden dus niet meer opgevat bleven
als de dragers van een invloed van een eventueel
onafhankelijk sympathisch zenuwstelsel op hersenen en

ruggemerg.

Ook de nadere bestudeering van de rami comnran,cantes
albi scheen niet te pleiten voor de onafhankelijkheid van
een:zelfstandig, buiten hersenen en ruggemerg gelegen vege-
tatief apparaat. Oaskell toonde aan, dat de motorische
wortels van de meeste spinaalzenuwen vezels bevatten van
twee scherp te onderscheiden typen: één groep met grove
mergscheeden, en een tweede groep met vele malen dunner
mergscheeden. Het bleek hem, dat alle vezels mei dunne
mergscheede uit de spinaalzenuw afbuigen in de ramus commu-
nicans albus, die geheel «it deze elementen is opgebouwd
(zie figuur 1). Vormen de witte verbindingstak)es dus wel
degelijk een verbinding tusschen centraal en sympathisch
zenuwstelsel, Lanoley vond dat ze deel uitmaken van een
prikkelweg vanuit het centrale zenuwstelsel naar alierle,
organen, zooals ingewanden, bloedvaten, huldps.erlies en
kirerties. Niet, dat de vezels van deze witte rami communi-
cantes zèlf in die organen eindigen. Ze eindigen alle om
cellen in autonome gangliën, aan welke cellen zij hun
prikkels overdragen en pas deze cellen vervoeren die prikkels
Ln op hun beurt langs hun neurieten, de Remaksche vezels
„aar de bedoelde organen. IWaar al bouwen de vezels u,t
de rami communicantes albi dus niet de geheele pnkkelweg
van het ruggemerg tot dat orgaan op, physiologisch vormen
ze zoodoende toch een deel van dien weg, welke weg dan
dit eigenaardige heeft, dat er ergens een overdracht pla s
Vindt van een eerste op een tweede neuron, dat er, zooals

Fig. 1.

De willekeurige en de onwillekeurige reflexbogen
in liet borstmerg.

C. A. : cornu anterior.

C. P. : cornu posterior.

G. Sp.: ganglion spinale.

G. Sy.: ganglion n. sympathici.

N. Sp.; nervus spinalis.

P.: praeganglionaire vezel.

R.: Remaksche vezel.

R.Mot.: radix motorius.

R. Sens. : radix sensibiiis.

R. C. A. : radix communicans albus.

R. C, G.: radix communicans griseus,

langley het pleegt uit te drukken, een synaps in voorkomt.
Deze eigenaardigheid voerde tot het onderscheiden van een
praeganglionaire vezel, zijnde de door Gaskell bestudeerde
dun-gemyeliniseerde neuriet vanuit het centraal orgaan via
de witte ramus communicans naar het autonome ganglion,
en een postganglionaire vezel, zijnde de remaksche vezels
vanaf dit ganglion naar het te innerveeren orgaan. Deze
zienswijze onttroont het systeem van autonome gangliën
van een zelfstandig zenuwapparaat tot een station, waar de
prikkels Vanuit het centrale zenuwstelsel naar een groote
groep van organen hun laatste synaps moeten passeeren.

Of deze feiten ons reeds het recht geven tot een zoo
sterke onttroning van het perifeere onwillekeurige zenuwstelsel
als zelfstanding orgaan zou ik echter toch wel eenigszins
willen betwijfelen. Immers, ook in de BlCHATSCHE opvatting
is plaats voor een invloed van het centrale zenuwstelsel op
het sympathicus-apparaat langs de witte verbindingstakjes.
En als een dergelijke invloed zich in orgaanfuncties zal
kunnen uiten, dan zal er dus een prikkelweg mogelijk moeten
zijn vanaf het centraal-orgaan door die witte verbindings-
takken naar het sympathicus-apparaat en van dit laatste naar
een perifeer orgaan. Het aantoonen van een dergelijke
prikkelweg hoeft dus nog niet in strijd te zijn met een
zelfstandige positie van het complex van autonome gangliën
zooals Bichat zich deze dacht. Het hangt er slechts vanaf,
of deze prikkelweg de gewone:weg is voorde prikkels, die
in deze gangliën worden verwerkt, of wel, of deze slechts
de bijkomstige beteekenis heeft van de weg, waarlangs de
invloed uit het centraal orgaan op dit stelsel zich beweegt.
M.a.w. of de cellen in de autonome gangliën de meeste
hunner prikkels via het centrale zenuwstelsel ontvangen,

dan wel via eigen centripetale wegen, welke wegen dan
vanaf de hun eigen zintuigen direct naar de autonome
gangliën zouden verlopen. En daarmee is de vraag naar de
zelfstandigheid van het perifeere sympathicus-apparaat ver-
plaatst naar de bij dat apparaat behoorende centripetale
prikkelwegen. Het is nu wel kenmei\'kend voor de eenzijdig-
heid en de gebrekkigheid van onze kennis in dit belangrijke
gebied, dat van deze centripetale prikkelwegen slechts zeer
weinig feiten bekend zijn.

Volgens de gangbare opvatting zouden de aanvoerende
neuronen van het onwillekeurige systeem analoog zijn aan
de aanvoerende, dus sensibele, neuronen van het cerebro-
spinale zenuwstelsel (Langley). Hun trophisch centrum, hun
perikaryon, zou eveneens in de intervertebrale sensibele
spinale gangliën liggen en hun neurieten zouden merghbudend
zijn, waarschijnlijk echter een dunnere myelinescheede dragen
dan de cerebrospinale sensibele neuronen. Echter stuiten
we hier reeds op een m.i. nog niet genoeg geregardeerde
tegenspraak tusschen theorie en feit: in de zenuwstammen
tusschen de meest perifeere sympathicus-ganglien en de
perifeere orgaiien komen bijna geen merg-vezels voor en
dus schijnt er toch wel een verschil te bestaan tusschen
de merghoudende cerebrospinale sensibele neurieten en de
vezels, die uit deze ingewanden de prikkels opnemen. In
een met andere bedoelingen verricht experiment van biedl
komt ditzelfde feit eveneens op fraaie wijze uit: na door-
snijding van de Ni. splanchnici vond deze auteur met de
Marchimethode gedegenereerde myeline scheeden tot aan
het ganglion solare, maar daar voorbij tusschen dit ganglion
en de ingewanden ontbrak direct elk spoor van deze de-
generatieve producten. Klopte deze uitkomst met de opvatting.

dat de praeganglionaire gemyeliniseerde effectorische neu-
rieten in dat ganglion eindigen, het komt mij voor, dat er
tevens uit volgt, dat er geen gemyeliniseerde sensibele vezels
loopen vanaf een cel in de spinale gangliën naar deze in-
gewanden. Waar de opvattingen over de aanvoerende neu-
ronen in dit gebied dus blijkbaar nog op zeer losse schroeven
staan, kunnen we moeilijk een oordeel uitspreken over de
door Bichat onderstelde zelfstandigheid van zijn „vegetatieve

zenuwstelsel".

Zelfs al was de opvatting juist, dat de cvcntucclc
uit de ingewanden naar het centraalorgaan overigens analoog
zouden zijn aan de cerebrospinale sensibele vezels, dan nog
blijft weer de vraag open, of we hier misschien niet alleen
te doen hebben met de wegen van die prikkels, die via het
centraalorgaan de autonome gangliën beïnvloeden, terwijl
de gewone prikkelwegen naar deze gangliën gebruik zouden
maken van ons nog onbekende centripetale neuronen, geheel
gelegen in het gebied van die gangliën en hun organen,
geheel blijvende buiten hersenen en ruggemerg. Dat er geheel
buiten het centrale zenuwstelsel gelegen prikkel wegen wel
degelijk bestaan en zelfs een zeer groote rol spelen, blijkt
uit die bekende reflexvorm, die Langley onderscheidde als
de axonreflexen. Deze reflexen, die volgens de school van
Langley in dit gebied zeer vaak zouden optreden, maken
gebruik van de vertakkingen van een Remaksche vezel:
celwaarts opstijgend langs een van de splitsingsproducten
van een dergelijke neuriet, bewegen de prikkels, bij de
splitsingsplaats gekomen, niet verder celwaarts, maar gaan
ze over op het andere splitsingsproduct van dezelfde neu-
riet, om zich dan daarin van de cel af te begeven naar dat
orgaan, waarin dat tweede splitsingsproduct eindigt.

Alles bij elkaar genomen, mogen we dus m.i. nog niet
zoover gaan, als b.v. Gaskell voorstelde, en de door bichat
geponeerde zelfstandigheid van het „vegetatieve zenuwstelsel"
geheel verwerpen. Om daarover een oordeel uit te spreken,
dienen we meer te weten omtrent de wegen, langs welke
de autonome gangliën hun prikkels ontvangen^).

Zooals we zagen gaat een dezer wegen over het cere-
Jirosplnale zenuwstelsel: dun-gemyeliniseerde praegang-
lionaire vezels verlaten het ruggemerg langs de voorwortels
om langs de witte rami communicantes de cellen van de
autonome gangliën te bereiken. Waar loopt het gedeelte van
deze praeganglionaire vezels, dat binnen de pla in het rugge-
merg zelf ligt? Waar liggen de gangliencellen, waaruit deze
vezels ontspruiten? Uit welke vezels ontvangen deze cellen
de prikkels, die ze naar het perifeere onwillekeurige zenuw-
stelsel zullen sturen? Drie vragen waarvan nog geen
beantwoord is! i

Slechts op een van deze drie vragen kan een benaderend
antwoord vermoed worden, n.1. op die van de ligging van
de cellen, die oorsprong geven aan de praeganglionaire
vezels.

Gaskell zelf onderstelde, dat de praeganglionaire sympa-
thicusvezels zouden ontspringen uit het laterale gedeelte
van de pars intermedia, uit de laterale hoorn, en wel op
grond van een vergelijking van verschillende niveaux van
het centrale zenuwstelsel.

Het behoeft wel nauwelijks in details gememoreerd te

1) Ook de embryonale ontwikkeling van het sympathisch ganglion biedt
weinig houvast voor een nieening over deze zelfstandigheid. Onodi meent,
dat dit ganglion zich afsplitst vanaf het ganglion spinale, maar in den
allerjongsten tijd wordt dit weer sterk in twijfel getrokken (Camus).

worden, hoe gaskell aantoonde, dat niet alle segmenten
evenveel dun-gemyeliniseerde, dus praeganglionaire vezels
uitzenden. In het halsmerg en in het onderste lendenmerg
vond hij geen\' of zeer weinig dergelijke vezels, zoodat hij
sprak van twee „gaps", die drie „afvloeigebieden" van el-
kaar afgrenzen, welke afvloeigebieden zijn te onderscheiden
als ic een bulbomesencephaal, 2e een thoracolumbaal en
3c een sacraal autonoom systeem. Nu was er van de cen-
trale verhoudingen van het bulbomesencephale systeem al
het een en ander bekend. Immers, daartoe moesten behooren
de motorische kernen van de N. vagus en deze konden op
goede gronden worden aangenomen tusschen het sensibele
en het somatomotorische gebied van het verlengde merg,
dus ongeveer ter hoogte vaii de sulcus limitans. Gaskell
opperde daarom de onderstelling, dat ook de praeganglio-
naire zenuwcellen van het thoracolumbale en van het sa-
crale autonome systeem in een overeenkomstig gebied zouden
liggen tusschen de sensibele achterhoorn en de motorische
voorhoorn ter hoogte van de sulcus limitans, dat is in de
pars intermedia medullae spinalis.

Het moet echter zeer de vraag genoemd worden, of dit
analogiebesluit wel gerechtvaardigd is, vooral, omdat er
tusschen de genoemde afdeelingen van het autonome zenuw-
stelsel frappante anatomische verschillen bleken te bestaan.
In het thoracolumbale autonome systeem liggen de synapsen,
waar de praeganglionaire vezels eindigen om de ganglio-
naire autonome zenuwcellen, naast of direct voor den wervel-
kolom (n.1. in de paravertebrale gangliën van de sympathi-
cusstreng zelf of in de praevertebrale gangliën als het
ganglion solare, coeliacum, e.d.). In het bulbomesencephale
en in het sacrale systeem liggen de autonome zenuwcellen

en daarmee devsynapsen daarentegen in het te innerveeren
orgaan (tenzij dit orgaan in het hoofd ligt). De voor de maag
bestemde efferente vagusvezels b.v., echte praeganglionaire
vezels van het bulbomesencephale systeem, eindigen in de
maag zelf, niet in een ganglion tusschen bulbus en maag
gelegen. (Getrouw aan hun praeganglionaire aard eindigen
ze niet in maagspiertjes, maar om in de maagwand gelegen
zenuwcellen, waarvan de merglooze — remaksche — neu-
rieten in die maagspiertjes uitloopen.) Eenzelfde verhouding
wordt aangetroffen bij die dun-gemyeliniseerde vezels, die het
sacraalmerg verlaten. Het thoracolumbale systeem, waarvan
de autonome zenuwcellen liggen in de paravertebrale zenuw-
knoopen van de sympathicusstrengen en in de dicht bij die
strengen gelegen praevertebrale zenuwknoopen blijkt dus
in het onwillekeurige zenuwstelsel een eigen karakter te
bezitten, op grond waarvan men de rest van dat stelsel
— dus het bulbomesencephale en het sacrale gedeelte
samen ~ heeft samengevat onder den naam parasympathisch
systeem, daarmee tegelijk de naam sympathisch systeem in
engeren zin beperkend tot het thoracolumbaal afvloeiende
apparaat. Deze belangrijke anatomische verschillen in de
perifeere verhoudingen van sympathicus en parasympathicus
maken het op zijn minst twijfelachtig, of men uit de cen-
trale verhoudingen van de parasympathicus die van de
sympathicus mag afleiden. Temeer nog, daar er van de
centrale verhoudingen van de parasympathicus nog slechts
iets bekend is voor zoover deze het verlengde merg be-
treffen, terwijl de sympathicuscellen in het ruggemerg te
zoeken moeten zijn.

Deze twijfel wordt nog gevoed door het feit, dat ook de
Physiologie groote verschillen heeft aangetoond tusschen het

sympathische en het parasympathische systeem. Hoewel de
afvloeigebieden van deze stelsels streng gescheiden zijn, is
dit niet het geval met de invloedssferen van die stelsels.
Zoowel de sympathicus als de parasympathicus oefenen
hun invloed uit over vrijwel alle segmenten van het lichaam
en in elk segment vrijwel over elk orgaan, zoodat op enkele
uitzonderingen na elk orgaan zoowel een sympathicus als
een parasympathicus innervatie schijnt te ontvangen. Enkele
uitzonderingen daargelaten (en daarbij tevens verscheidene
nog onbekende details) oefenen deze twee systemen op
een door hen beiden geïnnerveerd orgaan een tegengestelde
invloed uit. Men zou zich dus gevoegelijk kunnen afvragen,
of de centrale verhoudingen van deze twee in groote trekken
tegengesteld functioneerende zenuwapparaten dan wel zoo-
veel analogie moeten yertoonen, dat die van de sympathicus
uit die van de parasympathicus zouden volgen.

Een bepaalde omstandigheid is echter de oorzaak, dat,
zoolang niet meer feiten omtrent deze gebieden bekend
^worden, de GasKELLSCHE opvatting zonder protest wordt
aangenomen. Daar van de groote voorhoorncellen de functie
in het algemeen bekend is, n.1. de spinaal motorische inner-
vatie van de myotomen, dus van de dwarsgestreepte wille-
keurige skeletspieren, moest men voor de oorsprongscellen
van de praeganglionaire sympathicusvezels wel andere wortel-
cellen zoeken. Daar deze onbekend waren, kon men ze het
best onderstellen in een gebied, waarvan de functie nog
niet bekend was, zijnde de pars intermedia. „Deze cellen
met onbekende functie zouden de in plaats onbekende cellen
met sympathische functie kunnen zijn." Als zoodanig berust
deze redeneering dus op het negatieve kenmerk van de on-
bekendheid en kan men dus weinig positieve waarde aan

haar toekennen. Door onze verregaande onbekendheid omtrent
deze materie kan haar invloed echter niet worden ontkend.

Het ligt voor de hand, dat de nisslsche onderzoekings-
methode, die voor het opsporen van zenuwcentra gebruik
maakt van typische tigrolytische veranderingen in het Nissl-
beeld van die zenuwcellen, waarvan de neuriet beschadigd
is, en die kort na de ontdekking in 1890 reeds zoo vrucht-
dragend bleek, spoedig toegepast werd op de vraag naar
de ligging van de praeganglionaire zenuwcellen. Een voor-
loopige mededeeling van Biedl was het eerste getuigenis
van een dergelijke poging. Nadat voornamelijk stricker door
physiologische experimenten (dwarssneeden door het rugge-
merg op verschillende hoogten samen met metingen van
de bloedsdruk voor en na splanchnicusdoorsnijding) had
aangetoond, dat in het laagste halsmerg en bovenste borst-
merg een centrum moest bestaan van de Ni. splanchnici
(welke zenuwen in wezen o.a. gelijk zijn aan rami com-
municantes albi) sneed Biedl bij drie honden de splanchnici
door, waarna hij in het ruggemerg zocht naar cellen met tigro-
lytische veranderingen. In een lezing, gepubliceerd in de
W. KI. W., 1895, vertelde hij, de oorsprongscellen van de
splanchnici gevonden te hebben in de zijhoornen en voor-
hoornen vanaf het 6c hals- tot het 5e borstsegment.
Noch beschrijvingen, nöch teekeningen doen ons echter
weten, in hoeverre de door hem gevonden beelden vol-
doende bewijzend waren voor deze opvatting en een door
hem beloofde uitvoeriger publicatie is, voor zoover ik weet,
uitgebleven. Zoo ging het ook met een onderzoek van
onuffrowicz en collins, waarvan een voorloopig verslag werd
gepubliceerd in 1898, maar waarvan de beloofde publicatie
over de voor de beoordeeling noodzakelijke details eveneens

achterwege bleef. De laatste auteurs doorsneden allerlei
takken van het onwillekeurige zenuwstelsel en schreven, uit
de microscopische beschouwingen van de ruggemergen te
kunnen concludeeren, dat de cellen van de praeganglionaire
neurieten beiderzijds over de geheele pars intermedia zijn
verspreid. Over die microscopische resultaten zelf heeft men
echter niets vernomen, zoodat ook van hun conclusie de

waarde moeilijk te beoordeelen valt.

Naar ik vernomen heb zijn op vele plaatsen degeneratie-
proeven met hetzelfde doel genomen, zonder dat deze ooit
een voldoend zeker resultaat hebben gegeven. Ik heb vele
malen bij konijnen een N. splanchnicus zoowel boven als
onder het diaphragma uitgerukt en na uiteenloopende tijden
het ruggemerg bestudeerd. Ik zag toen verschillende malen
cellen, waarvan de kleuring zeer verdacht was in de rich-
ting van een pyknose, die op axonbeschadiging zou kunnen
wijzen, maar het is mij nog niet mogen gelukken.,,deze
afwijking zoo duidelijk aan te toonen, dat daarop met zeker-
heid de diagnose splanchnicuscel te maken viel. Temeer,
omdafbij normale konijnen vaak juist in dit gebied cellen
gevonden worden, waarvan de kleuring eveneens min of
meer van het gewone beeld afwijkt in dezelfde richting als
bij axonbeschadiging wordt gevonden. Deze moeilijkheid
maakt het m.i. noodig de eischen te stellen, de bij deze
proeven gevonden feiten tot in details te beschrijven en
tegelijk een degelijk controlemateriaal te vermelden, welke
eischen in de twee genoemde artikels niet vervuld zijn. Zouden
bij nadere beschouwing de resultaten, vermeld ■ in deze
twee voorlooplge mededeelingen, wel voldoende zeker, zijn
gebleken, ^om een nadere uitvoeriger publicatie te wettigen?
Zouden misschien tusschen de cel en de sneeplaats axon-

splitsingen bestaan en slechts één van de splitsingsproducten
van de neuriet bij deze proeven zijn doorsneden? De sen-
sibele cellen van de spinale gangliën vertoonen mooie
tigrolyse na doorsnijding van de achterwortel, maar niet na
dwarssnee van het ruggemerg, waarbij slechts één .van de
splitsingsproducten van elk van die centrale uitloopers wordt
onderbroken. Hoe dit zij, er bestaat m.i. nog niet voldoende
betrouwbaar materiaal over degeneratieproeven, om er de
ligging van de praeganglionaire cellen van het thoracolum-
bale autonome systeem uit te kunnen afleiden.

Meer succes en meer détailgegevens boekten hoeben en
huet, die na elkaar in het laboratorium van Prof. winkler
hebben getracht, door exstirpatieproeven bij jonge konijnen
de oorsprongscellen op te sporen van de praeganglionaire
vezels, die naar het bovenste halssympathicusganglion loopen,
eenerzijds om meer gegevens te krijgen omtrent de inner-
vatie van de pupilbewegingen, anderzijds om het al of niet
bestaan van een „gap" in het halsmerg experimenteel na
te gaan. Zij zochten naar bovengenoemde versehe degene-
ratiebeelden en ook naar celuitval en ze kwamen daarbij
tot het uitvoerig geargumenteerde resultaat, dat de gezochte
oorsprongscellen in groote getale liggen in de pars intermedia
van het halsmerg (C. V tot C. VIII) zoowel in de mediale
als in de laterale kerngroepen, zoowel gelijkzijdig als on-
gelijkzijdig, voorts in kleinere getale in de Vaguskernen aan
den bodem van de aquaeductus Sylvii en in het ganglion
habenulae. Deze onderzoekingen hadden echter geen be-
trekking op het thoracolumbale systeem in engeren zin,
maar juist op dat gedeelte, waar volgens Gaskell een gap
zou bestaan. Wel bleek nu deze „gap" niet volledig te zijn
en bleek ook het halsmerg praeganglionaire vezels af te

geven, maar toch blijft het een feit, dat we hier niet te
doen hebben met een\'volkomen typisch gedeelte van het
thoracolumbaal afvloeiende stelsel en . zoo brengen ook deze
proeven ons over dat laatste, zij het ook zeer belangrijke,

toch slechts indirecte gegevens.

Tenslotte onderzocht Stilling in 1892, Selaichi Sakai in
1913 en Winkler in nog recenter tijd het sacraalmerg van
manlijke en vrouwelijke (Winkler ook van gecastreerde) dieren
en daarbij zijn verschillen in de pars intermedia aan het licht
gekomen,, die niet, althans niet direct, konden worden ver-
klaard door verschillen in de willekeurige spieren van beide
sexen en castraten. Ook deze onderzoekingen geven dus
steun aan de opvatting, dat de intermediaire zone wortel-
vezels voor het onwillekeurige zenuwstelsel zou afgeven.
Echter wijst ook dit argument toch nog slechts zeer indirect
op een intermediaire oorsprong van de sympathicusvezels.
In de eerste plaats geldt het voor het sacrale autonome
systeem, dus weer voor de parasympathicus en in de tweede
plaats zou het niet onmogelijk kunnen zijn te denken, dat
ook andere cellen dan de oorsprongscellen van het on-
willekeurige systeem sexeverschillen\' zouden uitwijzen.
Veel van de gevonden sexeverschillen zouden kunnen
bestaan in cellen, waarvan de neuriet geheel in het rugge-
merg zelf verloopt en zoo blijft het ook hier weer on-
bekend, van welke cellen de neurieten dan wèl als prae-
ganglionaire vezels het centrale zenuwstelsel verlaten.

Alles bij elkaar genomen wijzen dus wel al verschillende
feiten erop, dat de oorsprong van de praeganglionaire sym-
pathicusvezels o.a. in de pars intermedia zou liggen, maar
zij vormei! nog slechts zeer indirecte argumenten voor deze
meening. Zelfs zóó zwak, dat b.v. Takahasji, die in 1913

een uitvoerige studie publiceerde over de zijhoorn bij alle
klassen van gewervelde dieren, zelfs niet de mogelijkheid
oppert, dat het een wortelkern zou kunnen zijn. En ook
Cajal spreekt er niet over, dat de pars intermedia wortel-
vezels zou afgeven. Integendeel, Cajal stipuleert (in 1914)
nadrukkelijk, dat volgens hem slechts de groote voorhoorn-
cellen neurieten in de voorwortels sturen, dat er buiten
die groote voorhoorncellen geen voorwortelcellen bestaan.

Kan dus de vraag naar de plaats van de praeganglionaire
sympathicuscellen nog niet anders dan vaag en zonder be-
hoorlijke zekerheid worden beantwoord, nog geen enkel
onderzoek geeft ons een aanwijzing omtrent het verloop
van de praeganglionaire vezels vanaf deze cellen tot de
voorwortels, of omtrent de vraag, uit welke systemen de
praeganglionaire neuronen hun prikkels ontvangen.

Daar het onderzoek met de opstijgende degeneratiemethode,
zoo als we zagen, op moeilijkheden stuit en bovendien
slechts op één punt licht kan brengen en daar ook de
vergelijkend anatomische studie ons hier weinig verder heeft
gebracht, heb ik me afgevraagd, of de embryonale ont-
wikkeling van het ruggemergsreflexapparaat ons gegevens
zou kunnen verstrekken omtrent de centrale verhoudingen
van het thoracolumbaal autonome systeem. In embryonen
is de vezelrijkdom en de verscheidenheid van de elementen
belangrijk kleiner dan in de volwassen dieren en de moge-
lijkheid bestond dus, dat deze verhoudingen in bepaalde
embryonen voor directe beschouwing toegankelijk zouden
blijken te zijn.

Voordat de "uitkomsten van dit ontogenetisch onderzoek
worden vermeld, zou ik graag de volgende algemeene op-
merking over deze onderzoekingsmethode willen maken.

Reeds in vroegen tijd troic de embryonale ontwikkeling van
de ingewikkelde buitenvorm van het centrale zenuwstelsel
zeer de aandacht van de anatomen. Daarnaast bestudeeren
de histiologen de embryonale ontwikkeling van de zenuwcel
niet zijn dendrieten en neuriet en van de gliacel. Maar
behalve de morfogenese en de histiogenese interesseert ons
in de . embryologie juist van het centrale zenuwstelsel nog
een andere genese, namelijk de ontwikkeling van die stelsels
van neuronen, die de reflexwegen opbouwen. De physiologie
van het zenuwstelsel wordt eenerzijds beheerscht door de
algemeene functievorm van het neuron als het steeds op-
duikende element, waaruit het functioneerend apparaat is
opgebouwd. Maar anderzijds wordt die physiologie van het
zenuwstelsel bepaald door de rangschikking van die neuronen
tot neuronensystemen, tot prikkelwegen, tot dragers en leiders
van een reflexfunctie. En als het zenuwstelsel ons in het
bijzonder interesseert om zijn functie, als wij in de ont-
wikkeling van dat zenuwstelsel zoeken naar de ontwikkeling
van diezelfde functie, dan interesseert ons dus ook bijzonder
de embryonale ontwikkeling van die prikkelwegen, dus van
die tot reflexwegen gerangschikte neuronensystemen. Uit dat
oogpunt nu is de ontogenie van het zenuwstelsel nog zeer
weinig bestudeerd.^) Wel hebben ook onderzoekers, die zich
speciaal; voor die reflexwegen interesseerden, zich bezig
gehouden met de embryologie, maar dan toch slechts om
bepaalde neuronen, die in het volwassen dier door de veel-
heid van de elementen niet goed afzonderlijk te bestudeeren

waren, af te lezen vanaf het zoo veel eenvoudiger embryo,

«

1) Wel wordt dit gedaan door COOHILL, o.a. in „the correlation of struc-
türal development and function in the growth of the vertebrate nervous
system," Science Vol.37, 1913.

een werkwijze dus, die in zekeren zin ook zooeven door
mij werd voorgeslagen in verband met de vraag naar de
centrale verhoudingen van de nervus sympathicus. Men
bestudeerde daartoe in het jonge embryo met de zilver-
methode de jonge (nog naakte) neurieten en hun cellen
(golgi, Cajal en vele volgelingen), of wel men paste de
mergscheedekleuringen op oudere embryonen toe, gebruik
makend van de eigenschap, dat de myeliniseering van de
naakte neurieten in verschillende systemen op verschillenden
ouderdom begon (Flechsig). Maar dit is bijna steeds detail-
onderzoek geweest met het doel een of andere bepaalde
kern of baan op deze wijze onder het oog te kunnen krijgen.
M.a.w. de embryologie had hier steeds de beteekenis van
een technische hulp voor de anatomie van het volwassen
zenuwstelsel. Maar m.i. ligt echter een eigen en grooter
toekomst van de ontogenie van het centraal apparaat in het
systematisch onderzoek naar de embryonale ontwikkeling
van die rangschikking van de neuronen tot een geheel van
kernen en banen, van het reflexapparaat in zijn vollen omvang,
zooals het van een zeer eenvoudig samenstel van neuronen
geleidelijk wordt tot een veelvormig, dus hooggedifferentieerd
zenuwstelsel. In deze vervorming zien we voor ons de
morfologische afspiegeling van de ontwikkeling van de
functie van het centrale zenuwstelsel, bestudeeren we dus
de ontwikkelingstendenzen, die er in die functie zelf schuilen.
Deze ontogenie lijkt mij daarom een gebied met belangrijke
algemeen-biologische perspectieven, een gebied verder,
waarvan wij nog vrijwel geen kennis hebben verworven,
hoewel het technisch reeds toegankelijk is.

Stelde ik hierboven de vraag, of de ontogenie van het
ruggemergsreflexapparaat ons gegevens kan verstrekken over

de centrale verhoudingen van het thoracolumbale autonome
systeem, dit onderzoek wil tevens een stap zijn op den weg
naar meerdere bekendheid omtrent de ontwikkeling van het
functioneerend geheel van kernen en banen in ons zenuw-
stelsel, omtrent de ontwikkeling van de steeds meer ge-
differentieerde prikkelwegen dus.

En daarmee sluit deze studie aan aan mijn onderzoekingen
over de ontogenie van de hersenzenuwen met hun primaire
centrale verhoudingen, over de stimulogene fibrillatie, die
m.i. met de wet van de neurobiotaxis een element is in de
morfologische determinatie van het neuron, en over de
reflexkring, volgens welk beginsel m.i. de morfologie van
de meest eenvoudige reflexwegen wordt bepaald.

De ontwikkeling van het reflexapparaat in het ruggemerg
werd bestudeerd aan caviaembryonen. Om bij de beschrijving
van deze ontwikkeling niet in onnoodige herhalingen te
vervallen en toch de functioneele samenhang van de ver-
schillende kernen en banen in elk afzonderlijk stadium als
leiddraad te kunnen behouden, zal ik die beschrijving achter-
eenvolgens aansluiten aan twee stadia in de embryonale
ontwikkeling, n.1. aan het stadium van 13 m.M. en aan dat
van 22 m.M. kruinstuitlengte. In het eerste zijn de belangrijkste
verhoudingen eenvoudig en. helder te overzien, o.a. de tot
nu toe onbekende verbindingen van en in de pars intermedia,
in het tweede zijn de belangrijkste differentiaties van die
primitieve verhoudingen voleindigd of althans ingeleid.
Daartusschendoor zal ik gelegenheid zoeken, de ontwikkeling,
die tot die stadia voert, te belichten.

TECHNIEK.

Voor dit onderzoek werden vervaardigd volledige serie-
sneden door 47 caviaembryonen van 3, 3 72 » 4, 5, 7,
8, 9, 11, 12, 13, 15, 18, 20, 22, 25, 32, 38, 41, 45, 47 en
65 m.M. kruinstuitlengte, waarin de neuronen volgens de-
zilverreductiemethode van cajal geïmpregneerd waren.

Embryonen van cavia cobaya werden verkregen door uit
een goed voorziene caviastal zwangere wijfjes op te offeren.
Eenige oefening leert door palpatie zwangerschap tejiér-
kennen vanaf een embryolengte van 3 m.M. In de buik zijn
in deze eerste stadia na leegdrukken van de blaas de
vruchtzakken als verschuifbare elastische bolletjes van
1 ä 2 c.M. te voelen, later voelt men de placenta, nog later
de hardere kopjes. De vruchtzak werd geopend (de kleine
onder water), de navelstreng afgeknipt en het embryo in
ammoniakale alcohol gefixeerd. Uit de grootsten werd buik
en borstinhoud met bekleedselen weggenomen. Voor de kleur-
techniek verwijs ik naar de desbetreffende „Wenken" in
deze\'Bladen 1918, Feestbundel Prof. Winkler. De fixatieduur
bij deze zoogdierembryonen bleek kort. te moeten zijn,
varieerde tusschen 1 en 7 etmalen. Geïmpregneerd werd
5 etmalen op 37«, gereduceerd 24 uur op 18". De formol en
het aqua destillata werden direct vóór het gebruik met ver-
dunde natronloog geneutraliseerd op phenolphthaleine.

Het slagen van deze techniek werd bemoeilijkt door het
stellen van de voor een impre\'gnatie zeer hooge eisch, dat

in elk embryo de neuronen van zeer verschillende systemen,
dus van verschillenden leeftijd en op verschillende diepte,
tegelijk zichtbaar gemaakt moesten worden. Slechts een
zeer scherpe doseering van den fixatieduur was daarvoor
het middel.

De geïmpregneerde embryonen werden niet in paraffine,
maar in celloidine ingebet om betrouwbaarder te kunnen
snijden. De 20 (i dikke celloïdinecoupes werden vanaf het
mes naast elkaar op een met alcohol bevochtigd papiertje
ter grootte van het dekglas gelegd, een schoon objectglas
werd met celloidine Va^/o overgoten, 1 minuut ter voor-
looplge droging horizontaal neergelegd, daarna het papiertje
met de coupes naar beneden hier stevig op vastgedrukt.
Het papiertje laat dan vanaf een hoek gemakkelijk los, de
coupes worden overgoten met een zeer dun laagje celloidine
het geheel via alcohol 90, 100, 1007« ontwaterd en
via xylol in carbolcanadabalsem onder dekglas gebracht
(dus ongeveer als aangegeven in het „Practicum" van
BROUWER en ROOZEMEIJER).

Enkele preparaten werden gemaakt volgens de gomzilver-
methode, die ik beschreef in het verslag van het natuur en
geneeskundig congres 1921 (zie ook T. v. Geneeskunde 1921
I blz. 2208).

Aan de preparatrices voor hun vele werk en onmisbare
steun mijn hartelijke dank.

De teekeningen werden gemaakt met de Zeiss teeken-
spiegel, de microfotografieen met behulp van een vlakvor-
mige lichtbron (Philips projectielamp 1000 K.) om een hel-
derder beeld te krijgen dan met een puntvormige liclitbron
(booglamp) mogelijk is.

HET BORSTMERG IN CAVIAEMBRYONEN VAN
13 m.M. KRUINSTUITLENGTE.

De dwars-doorsnee van het borstmerg van een caviaembryo
van 13 m.M. kruinstuitlengte is, zooals fig. 2 laat zien, in
hoofdzaak cirkelrond; de voorachterwaartsche afmeting is
ongeveer gelijk aan de dwarse (0.75 m.M.) en op een ven-
traal gelegen inham tusschen de voorstrengen na valt slechts
weinig relief op te merken. Alleen de in- en uittreeplaatséh
van de wortels vertoonen een geringe uitbochting van de
cirkel, een aanduiding dus van een longitudinale kam op de
plaats van een wortellijn. De vorm van de dwars-doorsnee
wijkt daardoor iets van de cirkelvorm af en wel in de
richting van een regelmatige vijfhoek met afgeronde hoeken,
van welke vijfhoek een hoekpunt dorsaal ligt en waarvan
de daartegenover gelegen ventrale zijde\' een belangrijke
deuk met afgeronde randen vertoont. Deze ventrale deuk
wordt later tot fissura anterior.

Het centraalkanaal is nog voor het grootste gedeelte open.
Het strekt zich over bijna de geheele mediale middellijn uit,
van de dorsale buitenvlakte van het ruggemerg slechts
gescheiden door een dunne „epitheliale" membraan,, de
dakplaat van HlS, van de ventrale buitenvlakte door een
dikkere, meer gedifferentieerde weefselbrug, de grondplaat
van dezelfde schrijver. Het heeft de vorm van een mediale-
spleet, waarvan linker en rechter zijwand op hun dorsale

en ventrale eindgebieden na vrijwel tegen elkaar liggen. In-
het midden van de dorsale helft is er zelfs reeds een ver-
kleving van beide op te merken.

Zooals gezegd is het meest dorsale en het meest ventrale
gedeelte van de spleet wijder open gebleven. Deze open
gebieden worden dorsaal resp. ventraal begrensd- door een
plat, frontaal gelegen vlakje, dat aan weerszijden duidelijk
in een linker en rechter groefje uitloopt. Deze twee groefjes-
paren begrenzen daarmee de genoemde dak- resp. grond-
plaat. Bij het midden van de spleet valt links en rechts een
derde gepaarde groeve op, de sulcus limitans, grens tus-
schen Hissche bodemplaat en vleugelpiaat, zijnde het
ventraal resp. dorsaal van deze grensgroeve gelegen gedeelte
van linker en rechter ruggemergshelft.

Evenals bij veel jongere embryonen zijn ook hier de drie
door His aangegeven lagen van de neuraalbuis te onder-
scheiden, het ependym, de mantellaag, die tot grijze en de
randzone, die tot witte stof zal worden. Het ependym is
reeds smal in de grondplaat en in de ventrale helft van de
bodemplaat; in de dorsale helft van de bodemplaat en in
de daa\'raan aansluitende vleugelplaat is het plotseling twee
maal zoo breed. Denken we ons voorloopig bodem- en vleugel-
plaat afgegrensd door een frontaal vlak, gaande door 3e
sulcus limitans, op dwars-doorsnede du^ door een loodlijn,
in de sulcus limitans op het mediaanvlak opgericht, dan ligt
het eindpunt van deze grenslijn, het meest laterale grens-
punt van bodem- en vleugelplaat, in de randzone tusschen de
voorste en achterste wortellijn in, dus een eind vóór de
dorsale wortellijn. Een deel van de randzone van de vleugel-
plaat ligt dus vóór de dorsale wortels, het andere,
grootste, deel ligt er achter (en mediaal er van).

Dwars-doorsnee borstmerg caviaembryo 13 m.M. kruinstuitlengte.

Stippellijn: grens ependym en mantellaag.

Streepjeslijn: grens mantellaag en randzone.

Streepstippellijn: grens bodemplaat en vleugelplaat.

Gearceerd: substantia gelatinosa,

B. His: boogvezels van His.

Co. A.: commissura (alba) anterior.

N.I. L.: nucleus intermediolateralis.

N.I.M.: nucleus intermediomedialis.

N. M. E.: nucleus motorius ependymalis.

N. Mot. C. A.: nucleus motorius cornu anterioris. ,

N.Spin.: nervus spinalis.

Nc. Pr. C. P.: nucleus proprius cornu posterioris.

R. Mot.: radix motorius.

R. Sens.: radix sensibilis.

S. G.: substantia gelatinosa.

S. Lim.: sulcus limitans.

Tr. 1. Lo.: tractus intermediolongitudinalis.

Tr. L. v.: tractus lateroventralis.

Tr. M. L.: tractus mediolateralis.

Tr. Pr. C. P.: tractus proprius cornu posterioris.

De gangliencellen van ^^ primaire sensibele) neuronen
in het spinale ganglion zijn nog zuiver bipolair, symmetrisch
spoelvormig. Hun centrale uitloopers komen in dikke bundels
(sensibele wortels) in de dorsale wortellijn het centraal-
orgaan binnen. Zij verloopen een eindweegs in de dwars-
doorsnee in de randzone (dus vrij dicht onder de pia),
dichotomiseeren dan grootendeels in twee vezels, waarvan
de eene craniaal, de andere caudaalwaarts in de randzone
verder loopt evenwijdig aan de as van de neuraalbuis. Deze
splitsingsproducten vormen zoodoende met de primaire sen-
sibele vezels uit de sensibele gangliën van andere segmenten
een longitudinale platte sensibele streng in de dunne rand-
zone, geheel zooals we dat uit de vele embryologische
beschrijvingen kennen. In dit stadium strekt deze primaire
sensibele band, die later tot achterstreng zal worden, zich
uit vanaf de dorsale wortellijn tot op 0.1 m.M. afstand van
de mediaanlijn. Hij ligt dus alleen in het achterste deel van
de vleugelplaatrandzone, terwijl het vóór de wortellijn gelegen
randzonegebied er vrij van is.

In het verlengde merg vormen alleen de somatosensibele
vezels een dergelijke longitudinale band (tr. desc. trigemini,
tr. ascend, en desc. vestibularis) terwijl de viscerosensibele
vezels (o.a. van IX en X) direct na binnenkomst de randzone
doorboren en in de diepste lagen van de mantellaag bij het
ependym eindigen om zich later in caudale richting te ver-
lengen tot fasciculus solitarius. Dergelijke nietdichotomisee-
rende, centraler eindigende sensibele vezels heb ik in het
ruggemerg niet met zekerheid kunnen vinden. Op mogelijke
analoga kom ik bij de behandeling van oudere stadia nog terug.

De mantellaag van de vleugelplaat (begrensd ventraal
door het genoemde grensvlak met de bodemplaat, lateraal

en dórsaal door de randzone, mediaal door het ependym
van de vleugelplaat) is bezaaid met gangliencellen, in welke
wij dus de primitieve secundaire neuronen van het primit
tieve reflexbogenapparaat hebben te zien. In het centrale
gedeelte van de mantellaag, het dichtst bij de sulcus limi-
tans, is het aantal van deze cellen opvallend kleiner dan
perifeer, zoodat ze op dwars-doorsnee in hoofdzaak liggen
in een boog van ong. 45" evenwijdig aan het buitenopper-
vlak van de vleugelplaat. Deze boog ligt bijna direct tegen
de randzone, dus tegen de achterstreng aan, alleen in het
kleine gedeelte van de vleugeiplaatrandzone dat vóór de
dorsale wortellijn ligt en waarin de achterstreng ontbreekt,
ligt deze boog een eindje van de randzone, af. Men kan
hierin een fraai voorbeeld zien van neurobiotactische aan-
trekking: de bedoelde zenuwcellen stammen alle uit het
ependym van de vleugelplaat en zijn dus blijkbaar naar de
periferie (richting randzone) gemigreerd; deze migratie blijkt
maximaal te zijn daar waar de primair-sensibele vezels, van
waaruit zij hun prikkels ontvangen, liggen, is echter opval-
lend kleiner waar deze primair-sensibele vezels in de rand-
zone ontbreken.

Vóór de achterwortellijn blijft tengevolge van deze geringere
migratie een klein neuronenvrij plekje van de vleugelplaat-
mantellaag over, gelegen tusschen de randzone en de boog
van de primitieve secundaire gangliencellen. Wij zullen later
zien, dat dit plekje de bakermat is van de substantia gelar
tinosa Rolandi (en Jacobsohni), welke sensibele kernstof
zich dus ook in de ontogenie later differentieert dan dè
nuclei proprii van de achterhoorn.

Zooals Cajal in zeer jonge embryonen beschreef,, slaan
de neurieten van de primitieve achterhoorncellen tweeërlei

weg in. Een groep neurieten loopt ventraalwaarts, verzamelt
zich bij de grondplaat, kruist daarin, de commissura anterior
(Co. A. fig. 2) vormend, het mediaanvlak en buigt dan direct
longitudinaal in de randzone van de tegenovergestelde zijde
af. Op sagitale en frontale coupes van deze streek (foto 7)
is duidelijk waar te nemen, dat deze ombuiging vaker
plaats vindt in craniale dan in caudale zin. Dichotomieën
zag ik hierbij nooit, worden hier ook nooit beschreven. Met
andere woorden, deze groep van secundaire neurieten stijgt
voor het grootste deel op en daalt voor een kleiner deel
neer in de heterolaterale voorzijstreng. Het ongekruiste
deel van deze neurieten was reeds His bekend, die daaraan
de naam boogvezels gaf (zie fig. 2). Deze boogvezels van
His liggen in dit stadium wel niet compact aaneengesloten,
maar vormen toch voor het grootste deel een goed af te
grenzen bundel, mediaal in de mantellaag vrij dicht bij het
ependym.

De overige neurieten van deze primitieve secundaire cellen
loopen in lateroventrale richting, dat is naar het meer-
genoemde eindpunt van de grenslijn tusschen bodemplaat en
vleugelplaat. Zij passeeren door het ventrale gedeelte van
de toekomstige substantia gelatinosa (fig. 2 rechts gearceerd)
en verzamelen zich, reeds eerder tot kleine bundeltjes
gegroepeerd, in de randzone van de bodemplaat, juist ven-
traal van de substantia gelatinosa, dat is in het dorsale eind
van de voorzijstreng. Zij buigen in deze homolaterale voor-
zijstreng af, zoowel in craniale als in caudale zin. Niet alle
homolateraal blijvende neurieten bereiken de zijstreng aan
dit dorsale einde. Sommigen doorloopen in een boog de
mantellaag van de bodemplaat en bereiken de zijstreng in
meer ventralere punten. Van deze laatste vezels loopen

enkele samen met de later te beschrijven tractus medio-
lateralis.

In dit stadium van ontwikkeling liggen de cellen met
kruisende en met niet-kruisende neuriet niet gelijkmatig ver-
spreid door elkaar. De meer mediale cellen geven grooten-
deels kruisende, de meer laterale (ventrale) cellen grooten-
deels niet-kruisende vezels af. Echter is dit geen scherpe
scheiding, zoodat mediaal nog wel homolaterale, lateraal
nog wel heterolaterale vezels ontspringen.

De. geheele randzone van de bodemplaat wordt zoodoende
opgevuld door longitudinaal verloopende vezels, afkomstig
van de primitieve vleugelplaatcellen, m.a.w. door vezels van
de secundaire (= schakel) neuronen van het primitieve
reflexapparaat. Deze randzone vormt een compacte, aan-
eengesloten bundel, de voorzijstreng, op dwars-doorsnee zich
uitstrekkend vanaf de grondplaat, dan in een boog ventraal
en lateraal de toekomstige voorhoorn omvattend tot aan het
vaakgenoemde eindpunt van de grenslijn tusschen bodemplaat
en vleugelplaat, waar de substantia gelatinosa het begin
van de laatste aankondigt. Deze voorzijstreng is aanzienlijk
dikker dan de achterstreng (het longitudinale deel van de
secundaire neuronen dus waarschijnlijk langer dan dat van
de primaire neuronen in dit stadium). Het meest mediale
eindgebied, gelegen tegen de grondplaat, wordt doorkruist
door de krachtige commissura alba anterior, waardoor een
klein, zeer compact bundeltje van de voorstreng wordt af-
gescheiden; of een bijzondere beteekenis toekomt aan dit
longitudinale bundeltje, dat tegen het ependym ligt en dat
(op lengtecoupes gezien) vele anastomosen blijkt te bezitten
met de hoofdbundel, heb ik niet kunnen vinden. Het is
echter zeer constant en karakteristiek.

Wij zagen reeds dat de voorzijstreng zijn vezels ontvangt
uit de primitieve vleugelplaat- (== achterhoorn-) cellen en
dat deze vezels op enkele uitzonderingen na op twee plaatsen
in deze streng binnenkomen, n.l. de gekruiste vezels mediaal
bij de grondplaat uit de commissura anterior, de ongekruiste
vezels dorsolateraal, d.w.z. waar de streng dorsaar grenst
tegen de vleugelplaat. Stellen we ons even de noodzakelijke
gevolgen van deze feiten voor oogen, dan kunnen we daaruit
zeer belangrijke conclusies trekken omtrent de functiever-
deeling in de voorzijstreng.

De vezels uit een van de vleugelplaten van een bepaald
segment bereiken via de ccfmmissura anterior de hetero-
laterale voorzijstreng in diens meest mediale gedeelte, waar
zij opstijgen en afdalen. In hun verdere verloop kunnen ze
niet in dit meest mediane gedeelte van de voorzijstreng blijven
liggen, zuant in elk verder liggende segment sluiten zich weer
heterolaterale vezels uit dat segment mediaal tegen de voor-
streng, dat is dus ook mediaal tegen de bedoelde vezels, aan.
De in de voorzijstreng opstijgende (afdalende) vezels
van heterolaterale oorsprong verioopen dus eerst, dat is bij
het segment waaruit zij ontspringen, mediaal in de voor-
zijstreng, maar zij worden steeds verder naar lateraal
gedrukt. Anders gezegd: in een bepaalde dwars-doorsnee liggen
de gekruiste vezels uit het segment van die doorsnee mediaal
in de voorzijstreng, die uit verder verwijderde segmenten
meer lateraal in die streng. Eenzelfde redeneering geldt ook
voor de homolaterale neuronen, die dorsolateraal binnen-
komen. Steeds sluiten zich vezels uit het eigen niveau dorso-
lateraal tegen de vezels uit de aangrenzende niveaux aan,
welke laatste dus steeds verder ventraal komen te liggen.
Samengenomen blijkt dus, dat het meest mediale gedeelte

van de voorzijstreng heierolaterale prikkels voert uit de over-
eenkomstige segmenten, dat het meest dorsolaterale gedeelte
daarentegen homolaterale prikkels geleidt uit diezelfde over-
eenkomstige niveaux en dat verder het tusschenliggende
(ventrolaterale) gedeelte prikkels voert zoowel van de linker
als van de rechter lichaamshelft van verwijderde segmenten.

Deze hier afgeleide opvatting over de primitieve functie-
verdeeling in de voorzijstreng — een functieverdeeling die
van groot belang zal blijken te zijn voor de rangschikking
van de motorische neuronen — stelt een consequentie, die
in de preparaten teruggevonden moet worden wil die op-
vatting waar kunnen zijn. Indien het n.1. waar is, dat de
vezels in de voorzijstreng niet recht naar boven of onder
loopen (niet evenwijdig loopen aan de as van de neuraalbuis)
maar als zij in schuine richting zich steeds verder ver-
wijderen van de strengkant, waar zij binnenkwamen, en als
verder in het ventrolaterale middengebied zoowel gelijk-
zijdige als ongelijkzijdige prikkels loopen, dan moeten
minstens in dat middengebied tallooze kruisingen bestaan
tusschen in twee tegengesteld-schuine richtingen verloo-
pende vezels.

En als onder de binnentredende vezels zoowel opstijgende
als afdalende voorkomen, dan moeten deze kruisingen niét
alleen te zien zijn in dat middengebied, maar in de geheele
voorzijstreng.

Deze consequentie van mijn zienswijze klopt met de
feiten. Als we in sagitaal en frontaal gesneden embryonen
deze streng onderzoeken, dan blijkt hij niet te bestaan uit
eenvoudig onderling evenwijdige vezels, maar uit in twee
richtingen schuin verloopende vezelbundels, die elkaar op
typische wijze telkens en telkens kruisen. Foto No. 6 van

een frontale coupe door de voorzijstreng geeft daarvan een
voorbeeld. Daarop is in de eerste plaats te zien, dat de
vezels in het algemeen niet individueel loopen, maar dat
telkens een aantal vezels zich tot een bundel groepeert.
Deze bundels bevatten elk veel meer vezels, dan de foto
zou doen vermoeden, doordat de bundels in de richting
van binnen naar buiten vijf tot tien maal zoo diep zijn dan
in de breedterichting, waarin ze in de gefotografeerde coupe
waren gesneden (zie n.1. hun dwarse doorsnede of foto 2,
3 en 4). Deze fasciculatie is een analogon van de bundel-
vorming, die in elk vezelsysteem in dierlijk weefsel pleegt
op te treden en waarvan Woerdeman tal van voorbeelden
noemt wat betreft de intracellulaire fibrillensystemen. Het
zijn nu deze bundels die in plaats van evenwijdig aan de
as te liggen schuin loopen, de één met een helling naar
lateraal, de ander met een helling naar mediaal. Tallooze
malen zien we deze bundels langs en vooral door elkaar
kruisen, waardoor de neuraalbuis een aspect vertoont,
gelijkend op de spoel, die van vliegertouw met lange schuine
slagen om een ronde stok pleegt gewonden te worden (foto 6).
Dit schuine verloop wordt op het ronde oppervlak van de
neuraalbuis tot een deel van een spiraalverloop, welk spiraal-
verloop weer analoog is aan de door Woerdeman opgemerkte
en aan talrijke intracellulaire vezelsystemen gedemonstreerde
spiraaldraai, die volgens hem een algemeen kenmerk is van
vezelbundels in levend weefsel. Hier treedt deze spiraal-
draai dus niet op in intracellulaire, maar in pluricellulaire
vezelbundels.

Bekijken we deze vezelverhoudingen nog wat nauwkeuriger,
dan blijkt een kruising van twee bundels een samengesteld
proces te zijn. De twee bundels, die elkaar zullen kruisen.

vereenigen zichi over een korte afstand tot één bundel,
waarin de neurieten van elke oorspronkelijke bundel deels
apart blijven, zich deels met elkaar vermengen (of ze hierbij
in de zin van Woerdeman om elkaar slingeren durf ik nog
niet te zeggen, evenmin als het mij duidelijk is of de vezels
van één bundel in die bundel spiraalsgewijs om elkaar
heendraaien). Bij de splitsing van de gecombineerde bundel
bevat daardoor elk van de twee bundels vlak boven een
kruising vaak vezels zoowel uit de eene als uit de andere
bundel onder die kruising. M.a.w. bij de kruising van twee
bundels kruisen niet alle bij één bundel behorende vezels
alle vezels uit de andere bundel, maar verdeelen de vezels
van één bundel zich over de beide vanaf de kruising voort-
loopende bundels (foto 6).

Hieruit kunnen we een tweede conclusie trekken omtrent
de functieverdeeling in de voorzijstreng. Indien een vezel-
bundeltje, prikkels voerend uit één bepaald niveau van de
vleugelplaat, in de voorzijstreng binnenkomt, dan zullen
sommige neurieten uit dat bundeltje wel en andere niet met
de beschreven bundelkruising meekruisen. Zij zullen dus niet
bij elkaar blijven, maar vele malen uit elkaar gaan, waarbij
telkens een deel wel en een deel niet al kruisend verder
van de bundelrand komt. Dientengevolge zal de eene neuriet
zich sneller van de rand van de voorzijstreng verwijderen
dan de andere neuriet, zal m.a.w. de spoed van de spiraal-
draai om de neuraalbuis heen verschillend groot zijn (foto 7).
Samen binnengekomen bewegen deze neurieten zich dus
niet samen spiraalsgewijs in de voorzijstreng, maar loopen
ze waaiervormig uiteen, de een met een grooter spoed dan
de ander (foto 7). Soms ziet men zelfs enkele vezels, die.
zeer schuin de bundel doorioopen en zich daarbij los maken

van de algemeene fasciculatie. De prikkels uit één niveau
van de vleugelplaat komen dus gezamenlijk aan de rand
van de voorzijstreng binnen, waar zij dus ook nog segmentair
gerangschikt zijn, maar zij verspreiden zich dan waaiergewijs
door die streng, zoodat ze, in het ventrolaterale midden-
gedeelte gekomen, verspreid zijn over een groot lengtegedeelte
van die streng (over vele segmenten). In het middengedeelte
van de voorzijstreng komen dus op één punt prikkels aan
van zeer vele segmenten, verder en minder ver verwijderd
van het segment, waarin dat punt gelegen is. Dit geldt
zoowel van de gelijkzijdig ontvangen prikkels (die lateraal
binnenkomen) als van de ongelijkzijdig ontvangen prikkels
(die mediaal binnenkomen). De functieverdeeling in de voor-
zijstreng is dus een zoodanige, dat het (ventrolaterale) midden-
gebied gelijkzijdige en ongelijkzijdige prikkels ontvangt uit
zeer vele segmenten, dat het dorsolaterale randgebied gelijk-
zijdige, in hoofdzaak segmentaire en het mediale randgebied
daarentegen ongelijkzijdige segmentaire prikkels geleidt.

De tertiaire neuronen in het primitieve reflexapparaat —
dat zijn de neuronen, die hun prikkels ontvangen uit neurieten
van de beschreven secundaire neuronen van dat stelsel —
liggen in de caviaembryonen van 13 m.M. kruinstuitlengte
in vier groepen verdeeld in de mantellaag van de bodemplaat.

Een eerste groep tertiaire neuronen bevindt zich in deze
mantellaag tegen het ventrolaterale zijstrenggebied aan. Het
is de ook embryologisch algemeen bekende groep motorische
voorhoorncellen, waarvan de neurieten de voorzijstreng
bundelsgewijs dwars doorboren, het ruggemerg in de ventrale
wortellijn verlaten, zich eerst tot voorwortelbundels, dan tot
motorische voorwortel, daarna met de perifeere uitloopers
van de spinaalgangliencellen tot spinaalzenuw vereenigen

Deze motorische vhorhoornkern (N. Mot.C. A. fig. 2) vertoont
duidelijit de neiging, zich tegen het ventrolaterale gedeelte
van de voorzijstreng aan te drukken. De groep vormt daar-
door tegen de holle binnenvlakte van deze streng een goot-
vormige (op dv/ars-doorsnee klein-halve-maan-vormige) kern.
Ook uit het feit, dat deze cellen afkomstig zijn uit het
ependym en dus sindsdien naar de randzone gemigreerd
zijn, blijkt deze aantrekkende werking van dit vezelgebied,
dat tegelijk het gebied is, waaruit deze kern de meeste
prikkels ontvangt, getuige het feit dat de meeste dendrieten
van deze cellen zich in datzelfde vezelgebied verdeelen. In
deze dus neurobiotactische aantrekking kunnen we een
demonstratie zien van de reflexkringgedachte. Op voldoende
gronden kunnen we aannemen, dat deze groep motorische
neuronen dwarsgestreepte skeletspieren innerveert. De functie
van deze spieren veroorzaakt dus skeletbewegingen en
dientengevolge over meestal uitgebreide gebieden stand-
veranderingen. Hun functie zal dus in vele segmenten sensibele
prikkels opwekken en we zagen zooeven, dat de sensibele
prikkels uit vele segmenten juist samenkomen in dit ventro-
laterale middengebied van de voorzijstreng. De bedoelde
motorische cellen van de skeletspieren zoeken dus juist dat
vezelgebied op, waar de sensibele prikkels samenkomen,
die in het lichaam ontstaan tengevolge van het functioneeren
van die skeletspieren.

Niet alle toekomstige motorische voorhoorncellen zijn al
uit de plaats, waar zij uit het ependym ontstonden, ge-
migreerd. Een gedeelte ligt nog tegen het ependym van de
bodemplaat aan en vormt daar de tweede, ook reeds door
Cajal beschreven groep tertiaire neuronen, de ependymaire
voorhoornkern (N.M.E. fig. 2). De cellen van deze kern liggen

voor het meerendeel tegen het meest völitrale gedeelte van
het smalle bodemplaatependym, maar ook in het dorsalere
deel van de smalle ependymzone komen zij voor. In het
dikke ependymgedeelte van de bodemplaat ontbreken zij
geheel. Zij sturen hun neurieten in rechte lijn dwars door
de ware voorhoornkern heen in de voorwortels. Van een
migratie dezer cellen naar de voorhoornkern getuigen nog
enkele eigenaardige bochten in neurieten, die uit cellen van
die ware kern stammen, in de richting van de ependymaire
kern loopen, dan dicht bij de laatste terugbuigen om weer
door de ware kern heen de motorische wortels op te zoeken.

Liggen deze twee groepen tertiaire neuronen in de ven-
trale helft van de bodemplaat, ook in de dorsale helft van
de bodemplaat komen vele tertiaire zenuwcellen voor en het
is speciaal op deze dicht bij de vleugelplaat gelegen ter-
tiaire elementen, die de intermediaire ruggemergszone vormen,
dat ik in deze publicatie de nadruk wil leggen.

De tertiaire zenuwcellen uit de dorsale helft van de
bodemplaat vormen een band, zich uitstrekkend vanaf het
ependym direct ventraal van de sulcus limitans, dwars door
de mantelzone heen naar het meest dorsale gedeelte van
de bodemplaatrandzone toe, dat is dat gedeelte dat grenst
aan de randzone van de vleugelplaat of met andere woorden
dat gedeelte van de randzone, dat het dorsale randgebied
van de voorzijstreng bevat. Deze band ligt dus van links
naar rechts dwars door het ruggemerg heen, ventraal tegen
het bovenbesproken scheidingsvlak tusschen bodem- en
vleugelplaat. M.i. is het daarom beter, de bovenbesproken
definitie van dit scheidingsvlak (een virtueel frontaal vlak
door de sulcus limitans) te laten vervallen en te vervangen
door het meer reëele vlak gaande door de sulcus limitans

en dorsaal rustend tegen deze band tertiaire neuronen van
de pars intermedia. Het zoo gedefinieerde vlak vormt een
natuurlijke scheiding tusschen bodem- en vleugelplaat.

In deze band liggen de gangliencellen niet overal even
dicht opeen: zij verzamelen zich vooral aan de uiteinden,
zoodat we kunnen spreken van een nucleus intermediolate-
ralis (N. I. L. fig. 2), die mediaal tegen de zijstreng aanligt,
en van een nucleus intermediomedialis (N. I. M. fig. 2), gelegen
tegen het ependym direct ventraal van de sulcus limitans.
Deze twee kernen zijn in dit stadium verbonden door een
celbrug. ^

De N. intermediolateralis heeft de vorm van een driehoek
met de basis tegen de zijstreng, de top mediaalwaarts
overgaande in de celbrug naar de intermediomediale kern.
De kern zoekt blijkbaar het dorsale randgebied van de
zijstreng op, want hij schuift zooveel mogelijk dorsaal-
waarts tegen de vezels die uit de vleugelplaatcellen naar
de zijstreng loopen, waardoor hij grenst tegen het meest
ventrale, door deze vezels afgesnoerde stukje toekomstige
substantia gelatinosa. Gezien de functieverdeeling in de
voorzijstreng zoekt de nc. intermediolateralis dus blijkbaar
gelijkzijdige, segmentaire prikkels op. We zullen later nog
verscheiden argumenten voor deze meening tegenkomen.
Tevens zullen we dan zien dat deze celgroep zal worden
tot de z.g. laterale hoorn, in het volwassen ruggemerg eveneens
nc. intermediolateralis geheeten.

De cellen van deze kern zijn vrij slank en multipolair,
evenals in dit stadium die van de ware voorhoornkern. Het
verloop van hun (meestal drie) dendrieten wordt beter aan
oudere embryonen beschreven. Hun neurieten loopen alle
ventraalwaarts, zij vormen daarbij mediaal, van de zijstreng

een bundel, die tractus lateroventralis zou kunnen heeten,
voegen zich dan bij de bundeltjes motorische vezels die
vanaf de ware voorhoornkern de zijstreng doorboren en
treden met deze via de motorische voorwortel uit (Tr. L. V.
fig. 2). In de nc. intermediolateralis hebben we dus een effe-
rente wortelkern te zien, en wel een wortelkern, die reeds in
een vroeg ontogenetisch stadium los ligt van de motorische
wortelkern in de voorhoorn.

Naar ik meen is hiermee voor het eerst normaal-anatomisch
vastgesteld, dat de nc. intermediolateralis een wortelkern is
en zijn hiermee de uittredende neurieten van deze kern voor
het eerst vanaf hun cellen tot in de motorische wortels
vervolgd.

Cajal is de eenige auteur, die ook over deze neurieten
heeft geschreven. Wel zag ook hij ze ventraalwaarts gaan,
„souvent après un grand détour", maar hij meende op
grond van Golgipreparaten van oudere katembryonen, dat
ze, bij de voorstreng gekomen, in deze streng longitudinaal
afbuigen (zie fig. 3), zoodat hij de laterale hoorn beschouwt
als een groep strengcellen. Inderdaad zijn de beelden in
oudere embryonen in dit opzicht vaak zeer misleidend. In
zilverreductiepreparaten zijn de neurieten van de nc. inter-
mediolateralis slechts in bepaalde stadia van de caviaont-
wikkeling tot in de voorwortels te vervólgen, maar dan ook
zonder moeite met volkomen zekerheid. In oudere stadia
wordt dit belet door de vele hier dan zeer onregelmatige
neurieten. Daaruit blijkt nog weer eens het belang, dat ik
reeds vroeger bepleitte, van een volledige serie embryonen
van één diersoort, in welke serie de opeenvolgende stadia
slechts weinig van elkaar verschillen. Bijna elk detail is op
een bepaalde leeftijd het best te bestudeeren en deze

Fig. 3.

De neurieten met de nc. intermediolateralis
volgens CAJAL.
(Golgipreparaat oud katembryo.)

leeftijden loopen voor verschillende details vaak sterk
uiteen.

De cellen uit de brug tusschen de laterale en de mediale
intermediaire kern zijn analoog aan die uit de laterale
hoorn. Ook zij sturen hun neurieten ventraalwaarts naar de
motorische wortelbundels, met welke ze uittreden. Een
detail in het verloop van sommige neurieten wijst reeds op
een eventueele beteekenis van deze tusschencellen, welke
beteekenis door de verhouding in oudere embryonen de
juiste zal blijken te zijn. Sommige neurieten van (meestal
mediale) cellen van de nc, intermediolateralis loopen eerst
mediaalwaarts langs deze celband, om pas dan ventraal-
waarts naar de voorwortel om te buigen. Dit beeld, dat we
reeds eerder ontmoetten en dat ik vroeger bij de ontwik-
keling van de medulla oblongata o.a. bij de migreerende
motorische trigeminuskern beschreef, wijst op een migratie
van cellen vanaf de plaats van ombuiging naar de plaats
waar de cel met de omgebogen neuriet gevonden wordt, in
dit geval dus op een migratie van de tusschen beide inter-
mediaire kernen gelegen cellen naar de laterale kern. Inder-
daad ontbreken in latere stadia deze tusschencellen bijna
geheel en stammen dan alle neurieten van de tractus latero-
ventralis, zij het nog vaak „après un grand détour" naar
mediaal, uit de nc. intermediolateralis. \'

Zooals gezegd treden de vezels van de tractus latero-
ventralis in de ventrale wortels uit. De vraag, of ze alle in de
gelijkzijdige wortel afbuigen, of dat misschien sommigen door
de voorhoorn naar de commissura alba loopen (en dan
misschien heterolateraal uittreden) kan ik aan de hand van
mijn preparaten nog niet beantwoorden.

De cellen uit de nc. intermediomedialis bieden een ander

aspect. Zij zijn spichtig-mager en steken vele lange, dunne,
veelvertakte dendrieten uit. Zij liggen nog deels in het dikke
ependymgedeelte, deels in de meest mediale zone van de
mantellaag van de bodemplaat tegen diens meest dorsale
begrenzing. Doordat ze in elk embryo steeds direct vóór,
nooit achter de sulcus limitans gevonden werden staat het
vast dat zij (evenals die van de nc. intermediolateralis) uit de
bodemplaat stammen, niet uit de vleugelplaat. Hun lichamen
en hun dendrieten bevinden zich grootendeels tusschen de
bundel boogvezels van His, van welke vezels zij blijkbaar
hun prikkels (dus gelijkzijdige segmentaire sensibele prikkels)
ontvangen. Hun neurieten loopen, zooals\' Cajal beschreef,
lateraalwaarts tusschen de celbrug door in de richting van de
nc. intermediolateralis, waardoor een frontaal verloopende
vezelbundel ontstaat, die aangeduid kan worden met de naam
tractus mediolateralis (Tr. M. L. fig. 2). Voor het meerendeel
doorboren ze dan in rechte lijn de laterale kern om dan in
de meest mediale zone van de zijstreng in lengterichting
om te buigen. Bij de meeste jonge embryonen is deze
mediale zijstrenglaag eenigszins van de overige zijstreng-
bundels afgescheiden, zoodat we daar kunnen spreken van
een min of meer zelfstandige longitudinale baan, de tractus
intermediolongitudinalis (Tr. I. Lo. fig. 2). Deze bundels, die
dus tusschen zijstreng en nc. intermediolateralis liggen,
wisselen vele vezels met de eigenlijke zijstreng. De vezels
van de tractus mediolateralis buigen er zoowel caudaalwaarts
als craniaalvvaarts in om, soms na dichotomie.

Dat de nc. intermediolateralis prikkels via de tractus
mediolateralis opneemt uit de mediale kern blijkt O\'a. uit
het feit, dat de eerstgenoemde kern zich in ventrodorsale
richting precies uitstrekt over de breedte van de tractus

Het ruggemerg van een kipembryo
van 4 broeddagen.

(Teekening van Cajal.)

mediolateralis. Geen cel ligt voor en geen achter deze
tractus. In oudere embryonen zullen we zien, dat deze cellen
dan ook dendrieten uitsteken in deze frontale baan (foto 4)
evenals trouwens in de tractus intermediolongitudinalis. Uit
de frontale baan stroomen dus de homosegmentaire prikkels
van de intermediomediale kern toe, uit de longitudinale baan
de heterosegmentaire prikkels van diezelfde kern. Maakten
we op blz. 37 reeds de gevolgtrekking, dat de laterale kern
de homolaterale sensibele prikkels zoegt, hieruit blijkt dat
hij ook langs andere weg dezelfde soort prikkels ontvangt.
De nabijheid van een afgesnoerd stukje substantia gela-
tinosa wijst in dezelfde richting.

Twee vragen doen zich nu voor, waarop mijn preparaten
geen duidelijk antwoord geven : waar eindigen de opstij-
gende en afdalende vezels uit de tractus intermediolongi-
tudinalis en in de tweede plaats: zijn er ook neurieten van
de nc. intermediomedialis, die een ander verloop hebben,
en zoo ja, welk verloop? Het stellen van deze vragen hangt
samen met de overweging, dat de neurieten van de drie
andere groepen tertiaire neuronen in het primitieve reflex-
bogensysteem het zenuwstelsel als efferente wortelvezels
verlaten in schijnbare tegenstelling tot deze groep tertiaire
neuronen, wier neurieten in een longitudinale streng loopen.
Nu maakt het de indruk, dat de tractus lateroventralis, in
welke bundel de neurieten van de nc. intermediolateralis
naar de voorwortels loopen, een grooter aantal vezels bevat
dan deze kern cellen telt. Ik heb me daarom afgevraagd of,
er ook uit d\'e nc. intermediomedialis vezels via de tractus
mediolateralis en dan door de tractus lateroventralis langs
de voorwortels uittreden. Dergelijke vezels heb ik, ondanks
herhaald zoeken, niet kunnen aantoonen. Echter zou ik

evenmin iiun bestaan kunnen ontkennen, doordat de nc. inter-
mediolateralis, in welke kern deze vezels uit de frontale
naar de sagitale baan zouden moeten ombuigen, zeer rijk
is aan kronkelende vezels en het vervolgen van die vezels
door op elkaar volgende coupes dus zeer gevaarlijk, zelfs
vrijwel onmogelijk is. Slechts zou ik dit durven zeggen, dat,
indien er vezels uit de tractus mediolateralis in de tractus
lateroventralis overgaan, het aantal van deze vezels heel
klein moet zijn, want bochten, die tot dergelijke vezels
zouden kunnen behooren, zijn er slechts weinig.

Een andere mogelijkheid is echter deze, dat vezels uit de
nc. intermediomedialis, die via de tractus mediolateralis zijn
opgestegen of afgedaald in de zijstreng (in de tractus inter-
mediolongitudinalis), na eenige tijd weer uit deze streng
zouden afbuigen om langs de tractus lateroventralis toch
nog het centrale zenuwstelsel via motorische wortels te ver-
laten, zij het dan ook in andere segmenten dan waarin hun
cellichaam gelegen is. Bewijzend kon ik ook deze verhouding
niet aantoonen, maar wel wezen vele coupes zeer suggestief
in deze richting. Immers vaak treden uit de longitudinale
bundeltjes van de tractus intermediolongitudinalis vezeltjes
uit, die een eindweegs ventraalwaarts te vervolgen zijn in de
richting van de tractus lateroventralis. Echter loopen deze
vezeltjes niet voldoend lange tijd in êén dwarscoupe, al-
thans niet dicht bij hun uittrede uit de lengtebundel, en is
het identificeeren van deze vezels in de opvolgende coupe
^door de vezelrijkdom in deze laterale hoorn te gevaarlijk om
te kunnen vaststellen, dat ze in de motorische wortels zouden
uittreden. De hier genoemde mogelijkheid, dat neurieten uit
de nc. intermediomedialis via tractus mediolateralis, tractus
intermediolongitudinalis en tractus lateroventralis met de

motorische wortels uit verwijderde segmenten zouden uit-
treden, geef ik dus slechts als een mogelijkheid, zeker niet
als een geconstateerd feit. Maar mochten b.v, degeneratie- ^
proeven de wortelnatuur van althans sommige van de inter-
mediomediale cellen vaststellen, dan kan de weg van hun
neurieten slechts de hier genoemde zijn.

Hoe dit ook zij, de functie van de cellen van de nc. inter-
mediomedialis valt vrij scherp te omschrijven als het over-
brengen van gelijkzijdig in het hun eigen segment ontvangen
sensibele prikkels (aangevoerd door de secundaire neuronen
bekend als boogvezels van HlS) naar de nc. intermediolateralis
van zeer vele segmenten en zoodoende via deze kern door
de voorwortels van die vele segmenten naar de periferie
(meestal via een synaps in die laterale kern, misschien ook
een enkele keer direct zonder deze synaps). De cellen van
de nc. intermediolateralis (die bovendien gelijkzijdige seg-
mentaire prikkels ontvangen uit de zijstreng) geven deze
prikkels daarbij slechts af door de voorwortel van het hun
eigen segment

Is deze efferente functie van de pars intermedia een so-
matomotorische of een visceromotorische? M.a.w. is de pars
intermedia een centrum van de willekeurige bewegingen of
van het thoracolumbale autonome systeem^ van de N. Sym-
pathicus ?

Tot mijn spijt laten geen van mijn preparaten toe, de
vezels uit de pars intermedia, dus uit de tractus latero-
ventralis, door de geheele voorwortel te vervolgen om zoo-
doende uit de maken, of ze in de spinaalzenuw of in de
ramus communicans albus overgaan. Zij vermengen zich
met de voorhoornvezels en zijn ook door hun kaliber niet
van deze te onderscheiden. Op deze directe weg is onze

vraag dus nog niet te lieantwoorden en we moeten dus
helaas meer indirecte argumenten zoeken voor een bepaald
antwoord.

Daar van de groote voorhoorncellen de functie in het
algemeen reeds lang bekend was, zijnde de spinale inner-
vatie van de myotomen, dus van de dwarsgestreepte wille-
keurige skeletspieren (behalve in de kop de spieren, die uit
branchiomeren ontstaan maar hier niet ter zake doen) heeft
men voor de oorsprongscellen van de praeganglionaire
vezels van het onwillekeurige systeem gezocht naar andere
wortelcellen. Andere wortelcellen waren echter in het rugge-
merg niet bekend (Cajal ontkende zelfs heel stellig hun
bestaan) en dus moest men ze onderstellen in andere cellen,
waarvan de functie nog niet bekend was. Dit nu was
echter van vele cellen niet het geval en bij deze dus wel
wat ruime keus had men, zooals we in de inleiding zagen,
slechts weinig nadere gegevens.

Nu hebben we echter opgespoord, welke cellen in het
ruggemerg behalve de groote voorhoorncellen wortelcellen
van de voorwortels zijn, n.1. de segmentaire cellen, van de
■ nc. intermediolateralis (misschien ook heterosegmentale cellen
van de nc. intermediomedialis, zoo niet dan toch nog wel
in functioneele zin, n.1. via een synaps in de nc. inter-
mediolateralis). De vraag welke cellen óorsprong geven aan
de praeganglionaire vezels van de N. Sympathicus kan
daardoor met belangrijk grootere waarschijnlijkheid worden
beantwoord. Immers dat moeten wortelcellen zijn die niet
worden tot groote voorhoorncellen, en we weten nu, dat
dat slechts de segmentaire cellen van de nc. intermedio-
lateralis, ^nisschien bovendien heterosegmentaire cellen van
de nc. intermediomedialis zijn. Per exclusionem moeten dus

de cellen van de nc. intermediolateralis (en misschien ook
van de nc. intermediomedialis) de oorsprongscellen zijn van
de praeganglionaire sympathicusvezels.

In deze redeneering ontbreekt nog één schakel die echter gelukkig nog
wel in te lasschen valt. Wel is in het algemeen bekend, uit welke cellen
de dwarsgestreepte willekeurige spieren hun spinale innervatie ontvangen,
en bleken dit steeds groote voorhoorncellen te zijn, maar juist in het
borstmerg is dit nog niet bekend van één bepaalde groep spieren, n.1. van
de intercostaalspieren. Ik rukte met het oog daarop intercostaalzenuwen
van vier jonge konijnen stuk lateraal van de plaats, waar de takjes afgaan
naar de M. Serratus, maar geen van deze konijnen vertoonde na V». 1,
2 en 3 maanden onmiskenbare degeneratie in ruggemergscellen, zoodat
deze proeven mislukt zijn en de localisatie van de cellen, die de
mm. intercostales innerveeren, nog onbekend is gebleven. Het zou dus nog
denkbaar zijn, dat de laterale hoorn deze intercostaalspieren innerveert.

Echter pleiten vele argumenten tegen deze denkbaarheid.

In de eerste plaats strekt de laterale hoorn zich caudaal over meer
segmenten uit dan de tusschenribspieren, zelfs verder dan hun voortzetting,
de buikwandspieren. De nc. intermediolateralis bestaat n.1. tot het vierde
•umbaalsegment (zie blz. 76) en volgens Bolk is de eerste lumbaalzenuw
de laatste, die buikwandspieren (inclusief de M. Cremaster) innerveert.
Althans in de laagste drie segmenten kan de nc. intermediolateralis dus
zeker niet de kern zijn van de tusschenribspieren of hun analoga. Iets
dergelijks geldt voor de craniale voortzetting. We zullen zien dat in het
halsmerg het hier beschreven intermediaire systeem, zij het ook veel
zwakker, voorkomt, en het halsmerg innerveert geen tusschenribspieren.
Sterker nog: daar is de localisatie van alle dwarsgestreepte spiergroepen
bekend en geen vindt deze in de pars intermedia. In het halsmerg en
in het lumbaalmerg kunnen dus de analoga resp. de onderste segmenten
van de nc. intermediolateralis niet de innervatie van tusschenribspieren
tot functie hebben en zoo wordt het onwaarschijnlijk dat dan het
middengedeelte in het borstmerg plotseling wel deze innervatie tot doel
zou hebben.

In de tweede plaats pleit tegen de geopperde mogelijkheid de differen-
tiatietijd van de motorische voorhoornkern. Deze kern vormt in het be-
schreven embryonale stadium één enkele celzuil, afgezien van de cellen
bij het ependym, die echter spoedig in deze enkele celzuil zullen worden
opgenomen en dus in dit opzicht niet van principieel belang zijn. Pas in
latere stadia zal dus de differentiatie optreden van deze enkele celzuil in
de bekende onderkerncn, die elk één bepaalde spiergroep zullen inner-
veeren (we zullen later zien hoe deze differentiatie bij ong. 20 m.M. groote

caviaembryonen over het geheele ruggemerg inzet). De laterale hoorn is
echter reeds in een blijkbaar eerder stadium zelfstandig geworden (n.1. bij
cavia\'s van 10 m.M.). Waar de differentiatie in de kernen voor de ver-
schillende spiergroepen op een vrij laat stadium inzet, de laterale hoorn
zich ecliter in een vroeg stadium en op een bijzondere wijze differentieert
moeten we het waarschijnlijker noemen, dat de kern voor de spiergroep
„mm. intercostales" zich bevindt onder de latere splitsingsproducten van
de voorhoorn en niet in de laterale hoorn.

Ook de vorm van deze differentiatie pleit voor de localisatie van de
tusschenribspierinnervatie in de voorhoorn. Ter hoogte van D. 6, 7 en 8,
waar van dwars gestreepte spieren alleen rugspieren en intercostaalspieren
resp. hun voortzetting de buikwandspieren worden geïnnerveerd, splitst
de voorhoornkern zich in twee groepen, een mediale en een ventrale.
*Nu weten we dat de mediale groep de rugspieren innerveert (Marinesco,
VAN Gehuchten, zie Winkler, Handboek der Neurologie I) en dus blijft
ongedwongen voor de andere, ventrale groep slechts de innervatie van
de borst- resp. buikwandspieren over.

(Dat de functie van de laterale hoorn een zeer principieele is en deze
dus moeilijk tusschenribspierkern kan zijn, blijkt ook uit het feit, dat
Takahasji de laterale hoorn bij alle klassen van gewervelde dieren heeft
kunnen aantoonen.)

Al kennen we dus de localisatie van de cellen, die de intercostaal-
spieren en hun analoga de buikwandspieren innerveeren, nog niet met
zekerheid, het is toch hoogstwaarschijnlijk, dat deze cellen niet in de
laterale hoorn liggen en even waarschijnlijk geeft dus deze laterale hoorn
oorsprong aan de praeganglionaire sympathicusvezels.

Per. exclusionem konden we dus met groote waarschijn-
lijktieid aantoonen, dat het intermediaire systeem van tertiaire
neuronen sympathicuskern is. Nog wilde ik twee normaal-
anatomische argumenten voor deze opvatting aanvoeren.

Gaskell is bij zijne onderzoekingen over het perifeere
gedeelte van het onwillekeurige systeem uitgegaan van hef
verschil in dikte der myelinescheeden van de efferente vezels
van het willekeurige en van het onwillekeurige systeem.
De spinaal-motorische vezels hebben een vele malen dikkere
mergscheede dan de praeganglionaire vezels van het on-
willekeurige systeem. Van deze twee soorten wortelvezels
kunnen de zwaar-gemyeliniseerde spinaal-motorische vezels

Het ruggemerg van een kipembryo
van 5 broeddagen.

(Teel<ening van Cajal.)

centraalwaarts in liet ruggemerg als zoodanig worden lierkend
en vervolgd, maar de dunner gemyeliniseerde praeganglionaire
vezels van het onwillekeurige systeem niet, doordat hun
mergscheeden ongeveer even dik zijn als de meeste merg-
scheeden van de schakelneuronen in het ruggemerg zelf.
Nu we echter weten, dat de laterale hoorn langs de tractus
lateroventralis voorwortelvezels afgeeft, die dus öf tot de
dikke óf tot de dunne wortelvezels of tot beide behooren,
nu kunnen we ons afvragen, of in de buurt, waar die tractus
lateroventralis ligt, in het volwassen merg ook dikke merg-
scheeden voorkomen. Ik heb dit herhaaldelijk nagegaan en
daarbij op die plaats nooit dikke mergscheeden gevonden.
De vezels van die baan moeten dus wel behooren tot het dun-
gemyeliniseerde wortelsysteem, hun cellen in de nc. inter-
mediolateralis (en medialis?) dus tot de praeganglionaire
sympathicusneuronen.

Verder is de aard van de prikkels,, die in het interme-
diaire systeem verloopen. zeer bijzonder. De nc. intermedio-
medialis ontvangt slechts prikkels uit de boogvezels van His,
dus gelijkzijdige sensibele prikkels. De nc. intermediolateralis
ontvangt zijn prikkels uit de laatstgenoemde kern en uit
het meest dorsale gedeelte van de voorzijstreng, dat, zooals
we zagen, ook gelijkzijdig ontvangen prikkels voert. Het
geheele intermediaire systeem voert dus (althans in deze
jonge stadia) slechts homolaterale sensibele prikkels, iets,
wat bij somatomotorische systemen nooit voorkomt. De aard
van de prikkels, die dit systeem binnenkomen, wijst dus
ook op zijn visceromotorische natuur.

Met zekerheid kon dus worden geconstateerd, dat de nc. inter-
mediolateralis wortelvezels afgeeft door de homosegmen-
taire voorworlels, dat de nc. iniermediomedialis zijn vezels

langs de tractus mediolateralis stuurt naar deze nc. inter-
mediolateralis van hetzelfde segment, dan via de tractus
intermediolongitudinalis naar de nc. intermediolateralis in
andere segmenten (zoodat ook zijn prikkels eveneens in de
voorwortels uittreden) en misschien zelfs loopen enkele van
zijn vezels eindelijk zelf met die voorwortels naar huiten.
Met groote waarschijnlijkheid kon aan de hand van deze
nieuwe gegevens worden besloten, dat dit systeem het prae-
ganglionaire sympathicusstelsel is.

Deze feiten en gevolgtrekkingen komen niet Onverwachts.
Integendeel, in de inleiding werd reeds uiteengezet, hoe
verschillende stemmen opgaan voor een localisatie van de
oorsprongscellen der praeganglionaire sympathicusvezels in
de pars intermedia. Echter was de voorgestelde localisatie
een vrij vage en berustten deze meeningen óf op indirecte
analogieën öf op twijfelachtige gegevens. Ik vermeldde reeds,
dat de argumenten voor deze localisatie dan ook zoo zwak
waren, dat b.v. Takahasji, die in 1913 een uitvoerige studie
publiceerde over de zijhoorn bij alle klassen van de ge-
wervelde dieren, zelfs niet de mogelijkheid oppert, dat het
een wortelkern zou zijn. Slechts waagt hij de verder niet-
geargumenteerde onderstelling, dat het kleine aparte stukje
substantia gelatinosa, dat steeds naast de nc. intermedio-
lateralis voorkomt (Jacobsohn) een sensibele sympathicus-
kern zou kunnen zijn. En ook Cajal (1914) spreekt er niet
over, dat deze kern wortelvezels zou geven, evenmin als
de overige pars intermedia. Wortelvezels ontspringen volgens
Cajal slechts uit de motorische voorhoornkern.

In elk geval gaven deze aanwijzingen geen gegevens over
de onderlinge verbindingen in de als sympathicusoorsprong
onderstelde pars intermedia, over de verbindingen met het

overige zenuwstelsel en over. het centrale verloop van de
praeganglionaire vezels zelf. De combinatie van de zilver-
reductiemethode en de embryologie, door Cajal reeds als
zeer vruchtbaar hoogelijk geroemd, heeft de belangrijkste
van deze verhoudingen op eenvoudige wijze aan het licht
kunnen brengen.

Samenvattend heeft dus de beschouwing van het borst-
merg in caviaembryonen van 13 m.M. kruinstuitlengte de
volgende nieuwe gegevens gebracht.

In de bodemplaat bestaan, behalve de tertiaire neuronen
van de motorische voorhoornkern, de tegen de vleugelplaat
gelegen tertiaire neuronen van de pars intermedia, te ver-
deelen in een nc. intermediolateralis (zijhoorn), een nc. inter-
mediomedialis en een daartusschen gelegen celbrug (die
later in de laterale kern opgenomen zal worden). De cellen
van de nc. intermediomedialis -ontvangen uit de boogvezels
van His gelijkzijdige homosegmentaire sensibele prikkels en
sturen hun neurieten langs de tractus mediolateralis door de
laterale hoorn naar de zijstreng, waar ze in de meest mediale
zone (tractus intermediolongitudinalis) opstijgen en afdialen
(soms na dichotomie). Zij geven daarbij hun prikkels af
aan de nc. intermediolateralis van vele segmenten. Deze
nc. intermediolateralis, die bovendien gelijkzijdige sensibele
prikkels ontvangt uit het dorsale deel van de zijstreng,
stuurt deze prikkels langs zijn neurieten ventraalwaarts via
de tractus lateroventralis door de voorwortels naar de peri-
ferie. Misschien loopen ook vezels van de nc. intermedio-
medialis uit de tractus intermediolongitudinalis direct door
de tractus lateroventralis in de voorwortels, zoodat misschien
sommige prikkels van die kern ook zonder synaps (in de
zijhoorn) zouden kunnen uittreden.

Dit systeem is zeer waarschijnlijk de kern van de N. sym-
patHicus, de tractus lateroventralis dus de verzameling
praeganglionaire sympathicusvezels.

Over de door Cajal uitvoerig beschreven embryologie
van de achter- en voorhoornen werd weinig nieuws gegeven,
alleen bleek in de voorzijstreng een functieverdeeling te

bestaan, zoodanig dat het dorsolaterale randgedeelte homo-
laterale homosegmentaire sensibele prikkels voert, het
mediale randgedeelte heterolaterale homosegmentaire sen-
sibele prikkels en het ventrolaterale middengebied bilaterale
polysegmentaire sensibele prikkels. In overeenstemming
daarmee was de structuur van die streng een eigenaardig
gevlochtene, overeenkomend met het aigemeene beginsel van
bundelvorming en spiraaldraai in vezelsystemen beschreven
door Woerdeman. De motorische kernen van de voorhoorn
zochten hiervan de bilaterale polysegmentaire prikkels op,
de nc. intermediolateralis daarentegen de homolaterale homo-
segmentaire, in overeenstemming met de reflexkringgedachte.

DE ONTWIKKELING TOT HET STADIUM VAN
13 m.M. KRUINSTUITLENGTE.

Over de ontwikkeling tot het beschreven stadium van
13 m.M. kruinstuitlengte kan ik kort zijn. Cajal verzamelde in
zijn handboek zoowel zijn eigen als anderer uitgebreid
onderzoek omtrent de vroegste structuurontwikkeling in het
ruggemerg. Mijn preparaten bevestigen deze mededeelingen
over de ontwikkeling van de voor- en de achterhoorn, zoodat
ik in dit opzicht kan volstaan door naar het genoemde
handboek te verwijzen. (Het behoeft ons niet te verwon-
deren, dat deze eerste ontwikkeling ons geen nieuwe argu-
menten voor de reflexkringgedachte verschaft, omdat die
gedachte juist werd afgeleid van een hooger ontwikkeld
gedeelte van dit primitieve reflexapparaat, n.1. van de medulla
oblongata.)

Slechts de ontwikkeling van de intermediaire zone wordt
niet door Cajal "genoemd, zoodat ik daarover niet kan
zwijgen. Het veiligst bekijken wij in aansluiting aan het
beschreven stadium met kleine sprongen telkens jeugdiger
embryonen.

De embryonen van 12 m.M. overslaande, zien we in foto 2
een dwarssnee door het borstmerg van een embryo van
11 m.M. In dit embryo is de sluiting van de neuraalbuis
verder voortgeschreden dan in het dwarsgesnedene van

13 m.M.; deze sluiting\'geschiedt in verschillende embryonen
met zeer ongelijke snelheid. In het algemeen kunnen we
opmerken, dat de vergroeiing het eerst plaats heeft dorsaal
van de sulcus limitans, dus tusschen de twee vleugelplaten,

daarna direct ventraal van die grensgroeve, dus tusschen
1. en r. nc. intermediomedialis (later zullen we hier de ratio
van zien). De 1. en r. grensgroeven vormen dan nog korten
tijd een dun kanaaltje, dat dan, zooals in dit embryo van
11 m.M., dorsaal en evenwijdig loopt van het persisteerende

gedeelte van het centraalkanaal, welk persisteerende ge-
deelte tusschen de ependymaire voorhoornkernen ligt.

De mantellaag van de vleugelplaat is in dit embryo smal,
de gangliencellen liggen er tegen het ependym aan, de

voorzijstreng is aanzienlijk dunner dan in het embryo van
13 m.M., vooral in het dorsolaterale gedeelte (de van mediaal
schuin verloopende heterolateraal ontsprongen secundaire
vezels hebben dus blijkbaar nog niet een evengrooten weg
afgelegd) en de ependymaire voorhoornkern bevat nog meer

cellen dan in dat oudere embryo (er zijn nog niet zoo veel
van deze cellen naar de voorzijstreng gemigreerd). De tractus
mediolateralis is in. verband met de dunnere mantellaag
kort, mediale en laterale intermediaire kern liggen vrijwel
tegen elkaar aan. De mediale ontstaat uit een opvallend dik
gedeelte van het ependym, verdikt vooral in vergelijking
met het meer ventrale ependymgedeelte van de bodemplaat.
Deze oorsprongszone van de nc. intermediomedialis ligt weer
duidelijk direct vóór de sulcus limitans, dus in de bodem-
plaat. Echter bestaat een flinke afstand tusschen de inter-
mediaire en de voorhoornkernen, zoodat een duidelijke
tractus lateroventralis de vezels uit de nc. intermediolateralis
tot in de voorwortels laat vervolgen.

Een ander beeld vertoont ons een embryo van 9 m.M.
kruinstuitlengte. Tot mijn spijt bezit ik van dit stadium
slechts één embryo en daarvan is het borstmerg van voor
naar achter schuin gesneden. Met eenige moeite zijn echter
de verhoudingen in dit merg nog wel af te lezen en daaruit
blijkt, dat de nc. intermediolateralis hier continu met de
voorhoornkern samenhangt. Naast de ependymaire voor-
hoornkern bestaat hier dus één motorische wortelkern, die
in zijn vollen omvang tegen de geheele binnenvlakte van de
voorzijstreng aan ligt (foto 1). De vezels uit de meer dorsale
cellen moeten noodzakelijkerwijze meer ventraalwaarts loopen
om de voorwortel te bereiken, dan die van de ventralere
cellen, waardoor zij in beginsel reeds een aanduiding van
de tractus lateroventralis vormen, die hier vrij diffuus ge-
deeltelijk door, gedeeltelijk lateraal van de motorische kern
ligt. Wij zien hieruit, dat de wortelcellen van de nc. inter-
mediolateralis en van de voorhoornkern uit één gezamenlijke
motorische celzuil ontstaan, zooals ik dit vroeger in het ver-

lengde merg voor de viscero- en somatomotorische kernen
aantoonde. Deze gezamenlijke primitieve motorische celzuil
splitst zich in caviaembryonen van 10 m.M. kruinstuitlengte
in. een zijhoorn en in een voorhoorn.

Deze splitsing van de gemengde motorische celzuil in een
somatomotorische voorhoorn en een visceromotorische zijhoorn
is in overeenstemming met de reflexkringgedachte. Immers
we zien, dat de cellen van het autonome systeem in de
nabijheid blijven van de laterodorsale rand van de zijstreng,
dus van de homolaterale homosegmentaire sensibele prikkels,
terwijl de cellen, die de skeletspieren (niyotomen) inner-
veeren, limitroop zijn aan het ventrolaterale zijstrenggebied,
dus aan de plurïsegmentaire bilaterale sensibele prikkels.
Als we nu nagaan, welke prikkels in het lichaam ontstaan
tengevolge van contracties in de door die verschillende
cellen geïnnerveerde spieren, dan blijken die spieren juist
die sensibele prikkels op te wekken, waarnaar hun moto-
rische cellen migreeren: viscerale spieren veroorzaken plaat-
selijke, dus moriosegmentaire, vaak homolaterale prikkels,
skeletspieren wekken door de skeletbeweging meestal pluri-
segmentaire, vaak bilaterale sensibele prikkels op.

De nc. intermediomedialis, die in het embryo van 9 m.M.
weer even vóór de sulcus limitans en tegen de cellen van
de latere laterale hoorn ligt, is\'in tegenstelling tot deze
laterale kern ook in dit stadium door een celvrije tusschen-
zone van de ependymaire motorische voorhoornkern ge-
scheiden. Wel is in tegenstelling tot oudere embryonen deze
afstand een veel kleinere.

Ih nog jongere embryonen zien we de geheele mantel-
laag van de bodemplaat ingenomen door twee groepen
motorische cellen, een ependymale en een perifeere groep,

een beeld, zooals we het in de litteratuur over jonge em-
bryonale ruggemergen steeds tegenkomen. In figuur 5 zien
we, hoe cajal dit stadium bij een kip teekende (figuur 4
geeft zijn teekening van een nog jonger stadium weer,
waarin nog geen cellen uit hét ependym zijn gemigreerd).
Het is mij nog niet duidelijk, of de meest dorsomediale van
deze cellen een ander neurietverloop hebben dan de overige
(wortel-) cellen, zoodat ik nog niet weet, of de nc. inter-
mediomedialis in deze celgroep reeds in nuce aanwezig is
(als de meest dorsomediale cellen) of wel, of deze kern bij
embryonen kleiner dan 9 m.M. misschien nog in het geheel
niet bestaat. Nieuwe, speciaal met dit doel te vervaardigen
preparaten, moeten dus nog de afkomst leeren van de
nc. intermediomedialis, deze eigenaardige groep tertiaire neu-
ronen, waarvan de neurieten niet, althans bijna niet, homo-
segmentair uittreden en waarvan het zelfs nog de vraag is,
öf ze wel ook na het bovenbeschreven longitudinale verloop
het ruggemerg verlaten..

De ontwikkeling tot het stadium van 13 m.M. deed ons
dus ais belangrijkst gegeven een splitsing kennen van één
abventriculaire bodemplaatcelzuil in een kernzuil voor de
spinale motorische innervatie en in een kernzuil voor de
praeganglionaire neuronen van het autonome systeem. Uit
deze splitsing volgt een nieuwe opvatting omtrent de classi-
ficatie van de praeganglionaire neuronen, die afwijkt van
de gangbare meening daaromtrent.

Deze gangbare meening is die, die door Gaskell is ge-
formuleerd. De primitieve reflexboog van het willekeurige
systeem bestaat uit drie neuronen: een primair of sensibel
neuron vanaf de periferie naar het centraalorgaan, dan een
secundair of schakelneuron, dat uit het primaire zijn prikkels

ontvangt 6n dat in het centraalorgaan begint, verloopt en
eindigt, en qqw tertiair of motorisch neuron, dat prikkels uit
het secundaire ontvangt en waarvan het cellichaani in het
centraalorgaan ligt, de neuriet daaruit treedt om in een
spier te eindigen. Het was bekend geworden, dat het laatste
neuron van de reflexboog van de autonome systemen (het
neuron, waarvan de neuriet in een spier resp. klier eindigt)
niet in het centraalorgaan ligt, maar daar buiten in perifeere
(autonome) gangliën. Gaskell meende nu, dat deze ver-
schillende ligging van de „exciting" neuroncel het eenige
principieele onderscheid uitmaakt tusschen willekeurig en
onwillekeurig systeem. M.a.w. ook in het onwillekeurig
systeem zou de primitieve reflexboog uit drie neuronen
bestaan, zoodat het neuron, waarvan het cellichaani in het
perifeere autonome ganglion ligt, analoog zou zijn aan de
motorische voorhoorncel in de willekeurige reflexboog en
het praeganglionaire neuron analoog zou zijn aan het schakel-
neuron, dus aan het secundaire neuron van het willekeurige
systeem. Er werd dus ondersteld, dat de nog onbekende
cel van de praeganglionaire vezel (connecting fibre) direct
uit de primaire sensibele neuronen prikkels zou ontvangen
en zoo werd het reflexschema van het autonome systeem
dan ook door Gaskell en na hem algemeen (o.a. in de
meest recente Fransche boeken over het onwillekeurige
systeem) geteekend. Figuur 6 geeft zijn schema nog eens
weer (zijnde figuur 2 van Gaskell\'s „involuntary nervous
system").

Deze onderstelling blijkt echter niet juist te zijn. Het blijkt,
dat de cellen van de praeganglionaire vezels hun prikkels
niet uit primair-sensibele neuronen ontvangen, maar, evenals
de willekeurige motorische voorhoorncellen, uit secundaire

schakel-) neuronen, dat het praeganglionaire neuron dus
evenals de voorhoorncel een tertiair neuron is. En deze
analogie van praeganglionaire cel en spinaal-motorische
voorhoorncel zvordt volkomen bevestigd door het feit, dat
beide cellen uit één celgroep ontstaan.

Wil men dus analogieën trekken tusschen beide systemen —
en daartoe is men gerechtigd, doordat ze ontstaan uit één
gemeenschappelijk systeem - dan loopen, zooals figuur 7
aangeeft, beider primaire (= sensibele) neuronen van de
periferie naar het centrale zenuwstelsel en dan liggen beider
secundaire (= schakel") neuronen geheel in het centraalorgaan,
terwijl het praeganglionaire neuron van de autonome reflex-
boog als tertiair neuron analoog is aan het motorische
voorhoorncelneuron van de spinale reflexboog. In het wille-
keurige systeem innerveert dit tertiaire neuron een spier, in
het onwillekeurige daarentegen een chroomaffine cel of een
zenuwcel, welke laatste cellen dus analoog genoemd zouden
kunnen worden aan die spier en die op hun beurt weer
andere organen (spieren en klieren, misschien soms weer
zenuwweefsel) langs humoralen of neuralen weg beïnvloeden.
Zooals een spinale reflexboog een spier innerveert, zoo inner-
veert de daaraan analoge autonome reflexboog mergloos
zenuwweefsel of een klier met interne secretie.

De over het ruggemerg hopende reflexboog van het on-
tuillekeurige systeem bestaat dus nooit uit drie, maar steeds
uit minstens vier cellen. De vierde cel, die in het willekeurige
systeem niet, in het autonome systeem wel voorkomt, is öf
een chroomaffine cel of een gangliencel in een perifeer
autonoom ganglion. De eerste beïnvloedt door interne secretie,
de tweede langs een steeds merglooze en meestal vertakte
neuriet verschillende effectorische celelementen.

Geeft deze nieuwe besciiouwing van de praeganglionaire
neuronen steun aan de opvatting van Bichat omtrent een
groote zelfstandigheid van het samenstel van autonome
gangliën of, versterken deze gegevens de tegenwoordige
meening, dat de autonorne gangliën slechts een vooruit-
geschoven deel van het cerebrospinale apparaat vormen,
een laatste station tusschen het centraalorgaan en de door
dit systeem geïnnerveerde weefsels?

In de inleiding gaf ik als mijn meening te kennen, dat
het voor een antwoord op deze vraag noodig is, de wegen,
die de prikkels naar de autonome gangliën aanvoeren, beter
te kennen en speciaal te weten, of die aanvoerende wegen,
die over het centrale zenuwstelsel verloopen, predomineeren
over de nog onbekende buiten hersenen en ruggemerg
blijvende afferente autonome banen. Deze publicatie brengt
slechts gegevens over de banen die via het centraalorgaan
de autonome gangliën bereiken en een vergelijking met
eventuele andere afferente banen is dus nog niet mogelijk.
De vraag naar een zelfstandigheid van het stelsel autonome
gangliën in den zin van Bichat moet dus nog onbeantwoord
blijven.

Misschien zouden we kunnen opmerken, dat de analogie
van het praeganglionaire neuron met het exciting neuron
van de willekeurige reflexboog meer pleit vóór een zelfstandig
autonoom apparaat dan daartegen. Immers, zooals de drie
neuronen van de willekeurige reflexboog een skeletspier
innerveeren, zoo innerveeren deze drie neuronen van die
onwillekeurige reflexboog, die over het centrale zenuwstelsel
verloopt, de autonome gangliën en als we op deze analogie
mochten doorgaan dan zouden we dat kunnen doen door op
te merken, dat dan die autonome gangliën in een even

afzonderlijke positie tot het centrale zenuwstelsel zouden
staan als de skeletspieren. Deze conclusie\'zou dan tevens
wijzen op de juistheid van de zeer interessante onderzoe-
kingen van Camus, volgens welke de zenuwcellen in de
sympathische en parasympathische^ gangliën zich ongeveer ter
plaatse ontwikkelen uit mesenchym-, resp. coeloomepitheel-
cellen en dus niet door verschuiving afkomstig zijn uit
het centrale zenuwstelsel, zooals door Onodi en vele anderen,
in de laatste tijd vooral door Kuntz, wordt aangegeven. Maar
het is m.i. de vraag, of we hierbij niet te veel zouden zeggen
over een daarvoor nog te onbekend gebied, zoodat het mij
beter toelijkt, ons voorloopig tevreden te stellen met de nieuwe
feiten, die we in dit nog zoo weinig onderzochte terrein
mochten vaststellen.

HET BORSTMERG IN CAVIAEMBRYONEN
VAN 22 m.M. KRUINSTUITLENGTE.

In de embryonen van 13 m.M. hebben we de primaire,
meest belangrijke cel-en vezelverhoudingen van het rugge-
mergsrellexapparaat tamelijk volledig kunnen analyseeren,
we hebben gezien, dat het intermediaire systeem, waarvan
de structuur beschreven werd, hoogstwaarschijnlijk het cen-
trum is voor de reflexen van het thoracolumbale autonome
systeem en de ontwikkeling, die tot dat stadium leidde,
leerde ons de analogieën kennen tusschen de elementen
van de spinale en van de autonome reflexbogen. De verdere
ontwikkeling laat deze primaire verhoudingen voortbestaan,
maar wijzigt enkele details en voegt nieuwe elementen er
aan toe. Om herhalingen zoo veel mogelijk te vermijden,
zal ik bij de beschrijving daarvan weer uitgaan van één
stadium, n.1. van embryonen van 22 m.M. kruinstuitlengte,
waarin de nieuwe details reeds aanwezig zijn en waarin
ze nog niet onduidelijk worden gemaakt door de laatste
differentiaties, die van het embryonale merg een volwassen
caviamerg maken, van welke differentiaties sommige onder
invloed staan van nieuwoptredende verbindingen met de
hersenen en die, evenals deze verbindingen zelf, in dit artikel
niet worden besproken. De embryonen van 22 m.M. geven
ons tegelijk gelegenheid, de grenzen van de besproken

verhoudingen in caudale en craniale richting nader onder
oogen te zien.

Figuur 8 toont ons een dwarscoupe door het borstmerg
van een dergelijk caviaembryo van 22 m.M.

De omtrek is nu die geworden van een gelijkbeenig tra-
pezium met ruim afgeronde hoeken. De grootste zijde ligt
dorsaal, -wordt begrensd door de links en rechts binnen-
tredende sensibele wortels, de kortste zijde ligt ventraal,
laat in zijn laterale gedeelten de motorische vezels uittreden
en vertoont weer de, nu dieper geworden, inbochting van
de fissura anterior. Van het centraalkanaal is slechts het
meest ventrale gedeelte, dat is het gedeelte tusschen dè
vroegere ependymaire voorhoornkernen, nog open gebleven,
een verhouding, die tot de volwassen staat zal blijven be-
staan. Een kernarme mediale streep toont, waar vroeger het
oorspronkelijk grootere neuraalkanaal de vleugelplaat en het
dorsale (= ependymaire) gedeelte van de bodemplaat links
en rechts scheidde. Het ependym, dat daar ter plaatse
vrijwel verdwenen is, wordt nog slechts als een dunne be-
kleedihg van het persisteerende centraalkanaal teruggevonden
De randzone is dikker geworden, maar zeer ongelijk in de
verschillende gebieden, evenredig aan de daarin reeds
vrofeger gevonden vezelrijkdom: het dikst is de randzone
van de bodemplaat met de forsche, daarin gelegen voor-
zijstreng, het dunst is de randzone van de vleugelplaat voor
de dorsale wortellijn. Daardoor begint de mantellaag al
eenigszins de vorm van de bekende H-figuur met voorhoorn,
achterhoorn en pars intermedia te vertoonen. De top van
de achterhoorn is naar lateraal omgebogen.

De primaire, sensibele vezels treden in de laterale wortellijn
binnen, begeven zich naar mediaal, waarbij ze schuin de

tamelijk smalle randzone doorsteken en blijven dan in de
dwarscpupe nog een eindweegs in de diepste lagen van die
randzone voortloopen, terwijl telkens meer vezels naar buiten
afdwalen, om na dichotomie in de randzone (achterstreng)
op en neer in lengterichting om te buigen. De achterstreng
zelf krijgt een eigenaardige vorm: de randzone, waarin hij ligt,
buigt zich, het mediaanvlak naderende, langzaam naar voren,
om even lateraal van dat mediaanvlak plotseling naar dor-
saal, zelfs iets meer naar dorsolateraal om te knikken. Daar-
door ontstaat dus een plooi, die dorsaalwaarts open is en
tusschen twee afdeelingen van de achterstreng ligt, n.1. tus-
schen een mediale en een laterale bundel. De plooi zelf
is een virtueele plooi, doordat de wanden tegen elkaar
liggen en later vergroeien. Door deze plooivorming wordt
het meest mediale gedeelte van de achterstrengvezels, en
dat zijn die uit de verst verwijderde (caudalere) segmenten,
van de mantellaag afgedrukt. Zij geven aan de grijze stof
in deze van hun oorsprongscel zoo ver verwijderde niveaux
blijkbaar geen prikkels meer af, hun functie bepaalt zich
op deze groote afstand van het hun eigen segment tot het
geleiden van prikkels naar de achterstrengkernen, die zich
juist in dit stadium gaan ontwikkelen. Dit gedeelte van de
achterstreng, dat speciaal prikkels voert naar de achter-
strengkernen treedt dus ontogenetisch pas laat op als een
relatief nieuw systeem. Ook de in vergelijking tot de voor-
zijstreng en de overige achterstreng nog geringe ontwikke-
ling van dit achterstrenggedeelte is een demonstratie van
de betrekkelijke jeugd van dit stelsel, welke jeugd door
Brouwer aan de achterstrengen in het algemeen werd aan-
getoond en door Zeehandelaar aan de achterstrengkernen
werd bevestigd.

De aan de mantelzone grenzende sensibele vezels (zoo-
wel de gedeelten vóór als die na de dichotomie,, maar
vooral de laatsten) geven aan de mantellaag collateralen
af, die door Cajal uitvoerig beschreven zijn, uitvoeriger dan
mijn preparaten ze demonstreeren. Enkele van deze vezels
zijn in scherpe , tegenstelling tot de vele andere zwart en
zwaar geïmpregneerd, evenals dè primaire neurieten zelf.
Deze impregnatie is in mijn preparaten steeds een ken-
merk van oude neurieten en ik waag daarom de onder-
stelling, dat dit geen (jonge) collateralen, maar misschien
neurieten zelf zijn. Zij zouden dan primair sensibele neu-
rieten zijn, die niet dichotomiseeren, maar die in het segment
van hun intrede dè randzone doorboren, om dieper in de
mantellaag te eindigen, juist zooals ik dat vroeger beschreven
heb voor de viscerosensibele neurieten in het verlengde merg.
Deze eventueele ruggemergsneurieten groepeeren zich tot
bundeltjes (? fig. 8), die afdalen in het gebied tusschen de
groote, secundaire cellen van de:vleugelplaat (daarvan de
straks te bespreken mediale groep) en de nc. intermedio-
mediaiis. Juist zoo dalen de viscerosensibele vezels in het
verlengde merg en halsmerg af als tractus solitarius. Deze
heeft op lengtecoupe dezelfde eigenaardige losse netvormige
structuur als deze vezels, ligt op precies dezelfde plaats
in het cervicaalmerg als deze in het borstmerg en ontwikkelt
zich ook relatief laat uit zeer korte, eerst in de mantelzone
op het segment van intrede eindigende vezeltjes. Ik zou dus
de mogelijkheid niet geheel willen verwerpen, dat we ook hier
in het ruggemerg met viscerosensibele vezels te doen hebben,
die niet dichotomiseeren en geen takken afgeven aan de
achterstreng, maar tusschen de nc. proprius medialis cornu
posterioris en de nc. intermediomedialis zouden ein-

Fig. 8.

Dwars-doorsnee borstmerg caviaembryo 22 m.M. kruinstuitlengte.

Gearceerd: substantia gelatinosa.

B. His: boogvezels van His.

C.C.: canalis centralis.

C. D. A. : commissura dorsalis pars anterior.
C.D. M.: commissura dorsalis pars media.
C. D. P. : commissura dorsalis pars posterior.
Co.A.: commissura anterior.
, J.: substantia gelatinosa Jacobsohni.

N.1. L.: nucleus intermediolateralis.
N. 1. M.: nucleus intermediomedialis.
N. Mot. M.: nucleus motorius medialis cornu anterioris.
N. Mot. L. : nucleus motorius lateralis cornu anterioris.
Nc.Pr. M.: nucleus proprius medialis cornu posterioris.
Nc. Pr. L.: nucleus proprius lateralis cornu posterioris.
R.: substantia gelatinosa Roland i.
R.Mot.: radix motorius.
R. Sens.: radix sensibilis.
Tr.D.L.: tractus dorsolateralis.
Tr. L. V.: tractus lateroventralis.
Tr. M. L.: tractus mediolateralis.
Tr. Pr. C. P. : tractus proprius cornu posterioris.

digen. Zij zouden hun prikkels kunnen afgeven aan de
mediale achterhoornkern, die deze prikkels via Hissche boog-
vezels naar de nc. intermediomedialis en via de straks te
beschrijven tractus dorsolateralis naar de nc. intermedio-
lateralis stuurt, welke kernen, zooals wij nu weten, hoogst-
waarschijnlijk een sympathische functie hebben.

De mantelzone van de vleugelplaat, dat is de achterhoorn,
heeft zich in drie opzichten verder gedifferentieerd dan in
het embryo van 13 m.M. In de eerste plaats is het kleine
gebiedje substantia gelatinosa, dat daar beperkt was tot
vóór de dorsale wortellijn, uitgegroeid tot een machtige
breede kap, die nu niet meer alleen vóór die wortellijn
blijft, maar die zich dorsomediaalwaarts inschuift tusschen
de achterstreng en de boog groote secundaire gangliencellen.
(De cellen van de substantia gelatinosa zijn in mijne pre-
paraten niet goed geïmpregneerd, hoewel ze zich wel al
gedifferentieerd schijnen te hebben, getuige de dunne vezel-
bundeltjes in de vleugelplaatrandzone vóór de laterale
wortellijn, de randzone van Lissauer, die volgens Cajal
zouden-zijn de vezels van de cellen van de substantia ge-
latinosa Rolandi, welke vezels in deze baan opstijgen of
afdalen, om in een ander niveau van dezelfde grijze stof
te eindigen.) Door deze ontwikkeling van de substantia ge-
latinosa is de boog groote secundaire \'gangliencellen dus
grootendeels op een afstand komen te liggen van de achter-
streng. Deze boog groote multipolaire cellen zelf is duideljk
in twee groepen te verdeelen, in de nc. proprius medialis
en de nc. proprius lateralis cornu posterioris (Nc. Pr. M. en
Nc. Pr. L. fig. 8). De mediale kern ligt tegen de ventrale
bocht van\'de achterstreng aan, de laterale is het sterkst
ontwikkeld in de straks te bespreken tractus proprius cornu

posterioris. Beide kernen hebben elk een krachtige com-
missuur gevormd met de overeenkomstige kern in de andere
lichaamshelft, welke commissuren voornamelijk uit dendrieten
bestaan en het vroeg vergroeide gebied tusschende twee vleugel-
platen in twee rechte lijnen passeeren (commissura dorsalis
posterior et media Cajal, C.D.P. én C.D.M. fig. 8). De kernen
zijn daardoor in staat, nu ook heterolaterale sensibele prikkels
op te nemen. De mediale en de laterale kern bestaan nu elk
zoowel uit cellen, die boogvezels van His, dat zijn dus
kruisende neurieten, afgeven, als uit cellen, die niet-kruisende
neurieten naar de zijstreng sturen. Deze laatste neurieten
verzamelen zich, voordat ze de werkelijke zijstreng bereiken
tot krachtige bundels, die de netvormige, wijdmazige tractus
proprius cornu posterioris vormen, gelegen een eindje dor-
saal van de nc. intermediolateralis (Tr. Pr. C. P. fig. 8). Zooals
gezegd, ligt het dichtste gebied van de nc. proprius cornu
posterioris juist in de mazen van deze baan.

In het embryo van 13 m.M. zagen we enkele vezels, uit
groote secundaire vleugelplaatcellen de homolaterale zijstreng
niet aan diens dorsolaterale rand bereiken, maar in het
middengebied van die streng. Een aantal van deze vezels,
in het bijzonder van de mediale achterhoornkern stammend,
heeft zich nu tot een krachtige bundel verzameld, die vanaf
de mediale achterstrengkern ventraal van de tractus proprius
cornu posterioris naar de nc. intermediolateralis verloopt en
door deze heen de zijstreng bereikt in hetzelfde gebied als
waarin de tractus mediolateralis uitmondt, dus in de tractus
intermediolongitudinalis. We zouden deze baan tractus dorso-
lateralis kunnen noemen en ook aan deze baan moeten
we voor een belangrijk gedeelte een schakelfunctie toe-
schrijven voor het autonome systeem. Immers, hij ontstaat

uit de IK. proprius cornu medialis,. die in nauwe relatie
staat tot die sensibele neurieten, waarvan we zooeven de
viscerosensibele natuur onderstelden en tot andere homo^
segmentaire sensibele neuronen in de randzone en hij verloopt
naar de nc. intermediolateralis, de segmentaire wortelkern
van de N. sympathicus en iiaar de tractus intermediolongitu-
dinalis, eveneens een bundel van het autonome systeem.

Rest nog de bespreking van de tertiaire neuronen.

Wat de voorhoorn betreft, de ependymkern bevat nog
slechts hier en daar een enkele cel, waarvan foto 9 een
voorbeeld geeft. Of deze cellen voordat het dier volwassen
is, allen van hier naar de ventralere kernen verschuiven,
zou ik op grond van mijn oudere embryonen niet met zeker-
heid durven zeggen.

In de ware voorhoornkern is de differentiatie opgetreden
in de bekende celgroepen, die elk een bepaalde spiergroep
innerveeren. In het middelste borstmerg is de somato-
motorische zuil verdeeld in een mediale en een ventrale
groep. We bespraken reeds eerder, dat de mediale groep
de spieren van den wervelkolom innerveert, de ventrale
groep waarschijnlijk de kern is voor de tusschenribspieren.
Even wil ik er nog op wijzen, hoe in het eerste dorsaal-
segment een celgroep (de kern voor de kleine handspieren)
zeer ver naar laterodorsaal is opgeschoven, zóó ver, dat
deze groep dicht nadert tot de nc. intermediolateralis. Hier-
door voert de tractus lateroventralis op deze hoogte zoowel
praeganglionaire als spinaal-motorische vezels. Dikkemyeline-
scheeden in dit gebied zijn dus niet in strijd met het op
blz. 50 uiteengezette argument voor de autonome natuur van
de nc. intermediolateralis.

Foto 4 demonstreert nog eens in het bijzonder de elementen

van de pars intermedia in dit Stadium. De cellen tusschen
de mediale en de laterale intermediaire kern zijn verdwenen,
alle neurieten van de tractus lateroventralis stammen uit de
buurt van de nc. intermediolateralis, zoodat we kunnen
besluiten, dat deze tusschencellen in de laterale hoorn zijn
opgenomen. Immers, hun neurieten verliepen in de genoemde
baan naar de voorwórtel.

De nc. intermediolateralis zelf is geworden tot een scherp
begrensde dicht gedrongea celgroep, van waaruit de dendrieten
voornamelijk in drie richtingen uitgaan. De meeste richten
zich naar lateraal en vertakken zich in de zijstreng, voor-
namelijk in het meest mediale gebied van die streng, welk
gebied wij vroeger leerden kennen als de tractus inter-
mediolongitudinalis. Andere dendrieten worden uitgestoken
in de tractus mediolateralis en bereiken daarin vaak een
aanzienlijke lengte, zooals onze foto aan een dergelijke
dendriet van een dorsomediaal in de kern liggende cel
demonstreert. Enkele dendrieten gaan dorsaalwaarts naar
het kleine stukje substantia gelatinosa Jacobsohni, gelegen
tusschen de laterale hoorn en de tractus proprius cornu
posterioris, welk stukje door deze; laatstgenoemde baan van
de substantia gelatinosa Rolandi wordt afgesneden. Anderen
zoeken eindelijk de tractus dorsolateralis op. Dit dendrieten-
verloop geeft nog eens onmiskenbaar de aard van de prikkels
aan, die de nc. intermediolateralis bereiken en die wij reeds
vroeger bespraken. Het zijn blijkbaar prikkels, afkomstig uit
het dorsale zijstrenggebied (homolaterale sensibele prikkels),
voornamelijk uit de daarin gelegen tractus intermedio-
longitudinalis (dus uit de homolaterale nc. intermediomedialis
van vele segmenten) in de tweede plaats uit de tractus
mediolateralis en uit de tractus dorsolateralis (dus uit de

nc. intermediomedialis en uit de nc. proprius medialis cornu
posterioris van hetzelfde segment) en in de derde plaats uit
de segmentaire substantia gelatinosa (pars Jacobsohni).
Waren deze prikkels in het jongere embryo alle zuiver
gelijkzijdig ontvangen in het lichaam, de besproken en nog
te bespreken later ontstane dendrietcommissuren tusschen
de vleugelplaten en mediale intermediaire kernen van links
en rechts voeren nu ook enkele gelijksoortige prikkels uit
de tegenovergestelde lichaamshelft aan. Deze dendrieten-
localisatie geeft tegelijk de vroeger besproken krachten aan,
die de laterale ligging van deze kern geheel in de tractus
mediolateralis bepalen. Dat deze kern, die zijn prikkels toch
voor een zoo integreerend deel uit de nc. intermediomedialis
ontvangt, een dergelijke sterke neiging voor lateraalwaartsche
verschuiving vertoont, dat is verschuiving juist vanaf de
bron van zijn prikkels, lijkt een paradox in de leer der
neurobiotaxis, maar is toch in wezen juist zeer goed In
overeenstemming met die leer. Immers, een cel van de
laterale hoorn ontvangt van mediaal alleen prikkels van
dat kieine gedeelte van de mediale kern, dat in hetzelfde
segment ligt als die bepaalde cel, van lateraal echter (uit
de tractus intermediolongitudinalis van de zijstreng) komen
de prikkels, uit de vele gedeelten van de mediale kern, die
in de andere segmenten gelegen zijn. De meeste prikkels
uit de hc. intermediomedialis bereiken de cellen van de
nc. intermediolateralis dus van lateraal en zoo is de lateraal-
waartsche migratieneiging van deze kern ook geheel in
overeenstemming met de neurobiotaxis. hoewel het een
paradox schijnt, dat deze neurobiotactische verschuiving de
afstand tusschen deze twee kernen grooter maakt in plaats
van kleiner.

De neiirieten van de nc. intermediolateralis gaan alle
ventraalwaarts in de tractus lateroventralis (in deze afvoerende
baan wordt dan ook geen enkele dendriet uitgestoken), maar
reeds in dit stadium wordt het moeilijk, het verloop van
deze vezels naar de voorwortels te vervolgen.

De reeks van oudere embryonen demonstreert duidelijk,
dat deze nc. intermediolateralis werkelijk wordt tot de
gelijknamige, ook als zijhoorn bekende celgroep van het
volwassen borstmerg. De Weigert Palcoupe foto 5 demon-
streert de merghoudende vezels van de tractus mediolateralis,
gericht naar de zijhoorn.

De nc. intermediomedialis eindelijk bestaat uit tamelijk
kleine hoekige cellen met vele lange, dunne, vaak vertakte
dendrieten en ligt naast het meest ventrale gedeelte van het
dichtgegroeide mediaanvlak, dus direct achter-lateraal van het
persisteerende centraalkanaal. Deze ligging blijft tot in het
volwassen ruggemerg behouden. Een deel van de dendrieten
van deze kern passeert in frontale richting het mediaanvlak
direct achter het persisteerende centraalkanaal om in de
heterolaterale gelijknamige kern te eindigen, waardoor de
derde grijze commissuur ontstaat, de commissura dorsalis
anterior van Cajal (C.D. A. fig. 4). Het is dus waarschijnlijk
een uiting van de neiging van deze drie neuronengroepen
(mediale en laterale achterhoornkern en mediale intermediaire
kern) zich te associeeren met de gelijknamige kernen in de
tegenovergestelde lichaamshelft, dat het centraalkanaal zich
tusschen de vleugelplaten en tusschen de intermediomediale
kernen ging sluiten. Daar waar de ependymaire voorhoorn-
kernen, die tijdelijke of bijna geheel tijdelijke vormsels, tegen
het centraalkanaal liggen, blijft dit open. Dat deze obliteratie
van het dorsale deel van het neuraalkanaal dan ook niet een

voortzetting is van de vergroeiing van de 1. en r. neuraalwal,
waardoor de neuraalgroeve werd gesloten tot neuraalbuis,
maar dat het een daarvan onafhankelijk proces is, blijkt ook
uit het feit, dat de vergroeiing, tusschen de vleugelplaten
niet aansluit aan de sluitingsnaad, dus aan de dakplaat,
maar geheel zelfstandig begint midden tusschen dakplaat en
sulcus limitans, waardoor, zooals in het beschreven embryo
van 13 m.M., eerst nog een dorsaal van die vergroeiing
liggend gedeelte van het centraalkanaal een tijdlang open

blijft.

De neurieten van de mediale tusschenkern loopen alle
lateraalwaarts in de door hen gevormde, nu vrijwel en
later geheel celvrije tractus mediolateralis. Over hun verdere
verloop schreef ik op blz. 41 reeds uitvoerig, alleen moet
ik daar aan toevoegen, dat de zelfstandigheid van de tractus
intermediolongitudinalis in deze oudere stadiën verloren gaat.

^Deze baan ligt nu in de zijstreng en is daar niet meer
als afzonderlijke bundel in te vervolgen.

Tot hoever strekken zich de hier gevonden verhoudingen
in dé pars intermedia craniaal- en caudaalwaarts uit ?

Vanaf het eerste dorsaalsegment tot het vierde lumbaal-
segment vinden\'^iwe schematisch gelijke verhoudingen in de
intêmièdiaire zone. Daarboven en daaronder ontbreken bij
eerste oogopslag plotseling de beide \'intermediaire kernen
en hun tractus mediolateralis. Ook dit stemt overeen met
de hiér verdedigde opvatting van dit systeem als centraal
sympathicusorgaan. Immers, GASKELL vond in de voor-
wortels D. II tot L. III praeganglionaire sympathicusvezels.
TAKAHASJl beschrijft (1. c. blz. 72) de laterale hoorn bij
volwassen cavia cobaya vanaf C. VII tot D. XIll, maar kan
hem tusschen deze twee eindpunten slechts onderstellen.

niet jmet ,2;ekerheid herkennen. Op het schijnbare verschil
van één segment in het bovenste grensgebied kom ik straks
terug,; het groote verschil in caudale begrenzing kan slechts
berusten op het door Takahasji gememoreerde zeer moeir
lijke: herkennen van deze^ celgroep juist bij volwassen cavia\'s.
In embyronen blijkt het systeem zeer, duidelijk zichtbaar te
zijn tot L. IV, waar het plotseling als afgesneden is. De
craniale begrenzing is echter niet zoo scherp, waardoor het
zooeven opgemerkte verschil met takahasji\'s craniale grens
een gereede verklaring vindt. Integendeel, mag het op het
eerste gezicht lijken, dat het intermediaire s^^steem in het
halsmerg ontbreekt (de donkere dwar§bapd, die in de stadia
van 12 tot 20 m.M. het beeld van de borstmerg-dwarssnee
beheerscht, is in het halsmerg niet aanwezig, zoodat vleugel-
plaat en bodemplaat glad in elkaar over lijken te gaan),
nauwkeuriger zoeken brengt echter in vrijwel elke coupe
door het halsmerg een enkele cel zoowel op de plaats van
de nc. intermediomedialis als van de nc. intermediolateralis
aan het licht, het meest nog in de mediale kern. De mach-
tige tractus mediolateralis van het borstmerg wordt hier
zoodoende niet teruggevonden, maar toch wel steeds een
heel enkel vezeltje vanaf de mediale naar de laterale cellen.
Ook een tractus lateroventralis is hier afwezig en de vezel-
rijkdom in dit gebied belet het vervolgen van de enkele
neurieten uit de gereduceerde laterale hoorn hierin, maar
er is geen reden om aan het bestaan ervan te twijfelen.
Zoo geeft dus het embryologisch onderzoek gelijk aan
winkler, Hoeben en Huet, welke auteurs in het hals-
merg geen zuivere „gap" in den zin van Langley, een
gebied zonder autonome kernen, konden zien, maar in-
tegendeel voor de meening opkwamen, dat ook in het hals-

merg dit systeem aanwezig moet zijn, zij het ook minder
sterk ontwikkeld dan in het borstmerg.

De overige verhoudingen in het halsmerg, dat zich doet
kennen als een hoog-gedifferentieerd ruggemergsgedeelte en
dat tegelijk overgangen vertoont naar het verlengde merg,
vereischen een afzonderlijke bespreking en daarom zal ik
er van afzien, de bijzondere anatomie van de overige
gedeelten van het ruggemerg (hals-, lenden- en sacraalmerg)
in dit artikel te behandelen. Ook op de verbindingen, die
het ruggemerg nu zal krijgen met de hersenen en op de
verdere differentiaties, die onder invloed van deze verbindingen
tot stand zullen komen, zal ik hier niet ingaan..

SAMENVATTING.

Terwijl de onderzoekingen van Gaskell en van Langley
met hun volgelingen een groot aantal feiten omtrent het
perifeere. gedeelte van het onwillekeurige zenuwstelsel aan
het licht hebben gebracht en ons inzicht in het bouwplan
en iri de functie van dat gedeelte daardoor is verdiept,
weten we nog uiterst weinig over dat gedeelte van het
onwillekeurige systeem, dat in hersenen en ruggemerg ligt.
Slechts enkele aanwijzingen pleiten voor de meening, dat de
oorsprongscellen van de praeganglionaire vezels van het
thoracolumbale autonome systeem zouden liggen in de pars
intermedia medullae spinalis, maar omtrent het centrale
verloop van die praeganglionaire neurieten weten we niets,
terwijl het ons ook geheel onbekend is, uit welke systemen
deze praeganglionaire neuronen hun prikkels ontvangen.

In de hoop, gegevens over de centrale verhoudingen van
het thoracolumbale autonome systeem te krijgen heb ik de
embryonale ontwikkeling van het reflexapparaat in het rugge-
merg bestudeerd en wel aan het borstmerg van cavia cobaya.

De volgens Cajal geïmpregneerde, in serie gesneden
caviaembryonen leerden ons geen nieuws omtrent de primaire
(= sensibele) neuronen. In de voorzijstreng, dat is de ver-
zameling van de neurieten van alle secundaire neuronen,
bleek een eigenaardige netvormige structuur te bestaan, die

tot een zoodanige functieverdeeling in die streng leidt, dat
het meest mediale gedeelte ongelijkzijdige sensibele prikkels
en het meest dorsolaterale gedeelte gelijkzijdige sensibele
prikkels uit het eigen segment voert en dat het ventrolaterale
tusschengebied daarentegen beiderzijdsche prikkels geleidt

uit vele segmenten.

De tertiaire neuronen, die alle ontstaan uit cellen van de
bodemplaat, liggen bij een caviaembryo van 13 m.M.
kruinstuitlengte in vier groepen. Ventrolateraal ligt de groep
toekomstige groote voorhoorncellen, waarvan de neurieten
in -dö ventrale wortellijn uittreden. Ventromediaal ligt in het
ependym; een door gajal beschreven groep motorische
cellen,, zijnde de groep, waaruit door ventrolaterale migratie
de motorische voorhoornkern ontstaat. Deze migratie van de
somatomotoren geschiedt dus (in overeenstemming met de
reflexkringgedachte) naar de plaats, waar beiderzijdsche
prikkels uit vele segmenten samenkomen.

In het dorsale gedeelte van de bodemplaat, grenzend tegen
de vleugelplaat, vinden we de twee groepen tertiaire neu-
ronen van de pars intermedia.

De nc. intermediolateralis (laterale hoorn) ligt mediaal tegen
het meest dorsolaterale gedeelte van de zijstreng aan, zoekt
dus gelijkzijdige segmentaire sensibele prikkels. De neurieten
loopen ventraalwaarts (tractus lateroventralis), om in de
ventrale wortels van het bijbehoorende segment uitte treden.
De nc. intermediolateralis is dus een zuortelkern en wel,
wegens het ontbreken van dikke myelinescheeden op de
plaats van de tractus lateroventralis in het volwassen merg
en om, verschillende andere redenen hoogstwaarschijnlijk
de oorsprongskern van de praeganglionaire sympathicus-
vezels.

De nc. intermediomedialis ligt tegen het ependym, heeft
spichtige cellen met lange dendrieten, die homosegmentaire
homolaterale prikkels opnemen uit de boogvezels van His
en stuurt zijn neurieten lateraalwaarts (tractus mediolateralis)
door de nc. intermediolateralis heen (aan welke kern prikkels
worden afgegeven) naar een mediaal gedeelte van de zij-
streng, de tractus intermediolongitudinalis, in welke baan
deze vezels opstijgen of afdalen (soms na dichotomie). Zoo-
doende bereiken de prikkels uit de nc. intermediomedialis
de nc. intermediolateralis in vele segmenten en treden ze
via synaps in deze kern polysegmentair uit. Misschien ook
gaat een deel van zijn vezels direct uit de tractus inter-
mediolongitudinalis via de tractus lateroventralis in de
motorische wortels over, waarbij dan soms de genoemde
synaps vermeden zou worden.

In latere stadia blijven deze verhoudingen bestaan, echter
worden ze door de veelheid van elementen onduidelijker.
Vanaf de nc. proprius medialis cornu posterioris ontwikkelt
zich nog een directe baan naar de nc. intermediolateralis
en de zijstreng, de tractus dorsolateralis, die eveneens een
autonome functie moet hebben. Misschien eindigen tusschen
de genoemde achterhoornkern en de nc. intermediomedialis
de viscerosensibele vezels.

De ruimte tusschen de nc. intermediolateralis en de voor-
hoornkernen wordt in jongere embryonen steeds kleiner
gevonde^i, zoodat in embryonen van .9 m.M. kruinstuitlengte
de cellen van de toekomstige zijhoorn zonder grens aan-
sluiten aan de cellen van de toekomstige voorhoorn. M.a.w.
één enkele motorische celzuil splitst zich in een somato-
motorische voorhoornkern en een praeganglionair-autonome
zijhoornkern (analoog aan de splitsing van één celzuil in

de somato- en visceromotorische Icernzuilen van het ver-
lengde merg).

Gaskell meende, dat het eenige principieele verschil
tusschen het z.g. willekeurige en het onwillekeurige systeem
bestond in de centrale resp. perifeere ligging van de in het
perifeere orgaan eindigende motorische („exciting") neuronen.
Volgens hem zou het praeganglionaire neuron dus analoog
zijn aan het schakelneuron van de willekeurige reflexboog
en zou dit dus direct uit primairsensibele neuronen prikkels
ontvangen. De embryologie toont ons echter de analogie van
het praeganglionaire neuron met het motorische voorhoorn-
neuron van het willekeurige systeem. Immers, het ontvangt
zijn prikkels uit secundaire („schakel") cellen en het ont-
staat uit dezelfde celgroep als het voorhoornneuron. Zooals
de willekeurige reflexboog een spier innerveert, zoo inner-
veert het daaraan analoge gedeelte van de autonome reflex-
boog zenuwcellen of chroomaffine cellen, die pas op hun
beurt via neuralen weg of via interne secretie spieren en
klieren beïnvloeden. De volledige reflexboog van het
onwillekeurige systeem bestaat dus uit minstens vier cellen:
le een sensibel-, 2e een centraal schakel-, 3e een praegang-
lionair- en 4e een ganglionair neuron of een chroomaffine cel.

Zoo bracht de combinatie van de zilverreductiemethode
en de embryologie ons op eenvoudige wijze gegevens over
de kernen en banen van de pars intermedia medullae
spinalis en daarmee omtrent de ligging van de ruggemergs-
zenuwcellen, die oorsprong geven aan de praeganglionaire
vezels van de nervus sympathicus, omtrent het verloop van
deze vezels in het ruggemerg en omtrent de neuronen-
stelsels, waaruit deze praeganglionaire neuronen hun prikkels
ontvangen.

LITTERATUUR.

Bichat, X...... ........Anatomie générale appliquée ä la

physiologic et ä la médecine.

Patis 1830.

Biedl, a................Ueber die Centra der Splanchnici.

Wiener Klin. Woch. 1895.

Bok, S. T............... Die Entwicklung der Himnerven und

ihrer zentralen Bahnen. Die stimu-
logene Fibrillation.

Folia Neurobiologica 1915.

.........Stimulogeneous fibrillation as the cause

of the structure of the nervous system.

Psych. Neur. Bladen 1915.

..........The development of reflexes and re-

flextracts. 1. The reflexcircle.

Psych. Neur. Bladen 1917.

„ „ :.............Eenige wenken bij het impregneeren

van zenuwweefsel volgens de zllver-
reducfiemethode van Cajal.

Psych. Neur. Bladen 1918.

• ....... ......Een kleuring van neurofibrillen in de

celloidlnecoupe (de gomzilverme-
thode).

Handelingen XVIII Ned. Nat. en
Gen. Congres, Utrecht 1921.

BoLK, L.........;......De segmentale innervatie van romp

en ledematen bij den mensch.

Bohn, Haarlem 1910.

Bräutigam .............Vergleichende anatomische Unter-
suchungen über den Conus Terminalis.

Arb. a. d. Wiener Neurol. Inst. 1892.

Brouwer, b ............Die biologische Bedeutung der Der-

matomerie. Beitrag zur Kenntnis der
Segmentalanatomie und der Sensibili-
tätsleitung im Rückenmark und in der
Medulla Oblongata.

Folia Neurobiologica 1915.

Brouwer, T., en Roozemeijer, C. Practicum.

Bohn, Haarlem 1919.

Cajal, Ramon........... • Associación del método del nitrato

de plata con el embrionario para el
estudio de los focos motores y sen-
sitivos. Trabajos T. III.

........... . Quelques formules de fixation destinées

à la methode de nitrate d\'argent.

Trabajos T. V.

............Las formulas del proceder del nitrato

de plqta reducido y sus effectos sobre
los factores intégrantes de las neuronas.

Trabajos T. Vlll.

............Histologie du système nerveux I.

............Maloine, Paris, 1914.

Camus ................Ueber die Entwicklung des sympathi-
schen Nervensystems beim Frosch.
Archiv f. Mikrosk. Anat. LXXXl.

1912-1913.

\'...............L\'origine indépendante du système

nerveux sympathique.

Arch. Morph. Gén. et Exp. II. 1921.

Flechsig . ..............Anatomie des menschlichen Gehirns

und Rückenmarks auf myelogene*
tischer Grundlage.

Thieme, Leipzig 1920.

Gaskell, W. H............The involuntary nervous system.

Longmans Green, London 1916,

Haller A . ...........Elementa physiologica.

..........(Ref. Gaskell.)

pjjg /...............Die Entwicklung des menschlichen

Gehirns während der ersten Monate.

Leipzig 1904.

Hoeben, G. W............Over een centrum oculospinale.

Dissertatie, Utrecht 1896.

Huet, W. G.............De gevolgen der exstirpatie van het

ganglion supremum colli nervi sym-
pathici voor het centrale zenuwstelsel.

Dissertatie Utrecht 1896.

„ „ .............De nerveuze centra der pupildilatatie.

Psych. Neur. BI. 1898.

Lanolev...............The autonomie nerves.

Ver. V. wetensch. Arbeid 1905.

.................Note on the trophic centre of the

afferent fibres accompanying the sym-
pathetic nerves.

Phys. Proceedings 11, Nov. 1905.

Müller, J...............Physiologie du système nerveux.

Paris 1840.

Onodi, a. D.............Ueber die Entwicklung des sympa-
thischen Nervensystems.

Arch. f. Mier. Anat. XXVI. 1886.

Onuffrowicz and Collins .... Experimental researches on the locali-
zation of the sympathetic nerve in
the spinal cord and brain and con-
tributions to its physiology.

J. of mental and nerv. dis. 1898.

Remak, R................Observationes anatomicae et mi-

croscopicae de systematis nervosi
structura.

(Ref. Gaskell.) Berlin 1838.

Salaichi Sakai...........Vergleichende Untersuchungen des

Conus Terminalis bei Mann und Frau.

Arb. a. d. Wiener Neurol. Inst. 1913.

Takahasji, D............Anatomie des Seitenhorns im Rücken-
mark der Vertebraten.
Arb. a. d. WienerNeurol. Inst. XX. 1913.

Winkler, C........ .....Hdndboek der Neurologie I.

Bohn, Haarlem 1917,

winslow, J. B........ • • Exposition anatomique de la structure

du Corps humain. «

Paris 1732.

woerdeman, M. W.........Histiologisch onderzoek naar den

fibrillairen bouw van eenige cellen en
weefsels.

Dissertatie, Amsterdam 1921.

Zeehandelaar, I..........De onto- en Phylogenese der achter-
strengkernen.

Dissertatie, Amsterdam 1919.

VERKLARING VAN DE FOTOBIJSCHRIFTEN;

G. C.: canalis centralis.

Fun.P.: funiculus posterior.

Fun. A. L.: funiculus anterolateralis.

G. spin.: ganglion spinale.

N. I. L : nucleus intermediolateralis.

N. I. M.: nucleus intermediomedialis.

N. M.: nucleus motorius.

N. M. C. A.: nucleus motorius cornu anterioris.

N. M. E.: nucleus motorius ependymalis.

R. Mot.: radix motorius.

R. Sens.: radix sensibilis.

S. Lim.: sulcus limitans.

Tr, L. v.: tractus lateroventralis.

Tr.M. L.: tractus mediolateralis. ,

Tr. Pr. C. P.: tractus proprius cornu posterioris.

Foto No. 3. Borstmerg Caviaembryo 15 m.M.

(Wortelvezel uit"de tractus lateroventralis.)

N.I.L. Tr.M.L. N. I. M.

Wi^BM

N. M. E.

Foto No. 5. Borstmerg Volwassen Cavia (Weigert Pal).

Foto No. 6. Caviaembryo 15 m.M.

Frontaalcoupe voorstreng
(vliegertouwbundel).

Foto No. 7. Caviaembryo 15 m.M.

Frontaalcoupe borstmerg.
Afbuigen van de vezels uit de commissura
anterior in de voorstreng.

Sfj- ■

STELLINGEN.

I.

Alle zenuwcellen, die langs hun neuriet prikkels uit het
centrale zenuwstelsel van een gewerveld dier zenden, ont-
staan potentieel uit één enkele, gepaarde celzuil, die in het
jonge embryo medioventraal in de bodemplaat van His ligt.

II.

Bij de metastaseering van gezwellen spelen de groei-
verhoudingen in de organen, waar de versleepte cellen aan-
komen, de hoofdrol. Dit kan zelfs een groot deel van de
verklaring zijn van wat men noemt de specifieke metasta-
seering.

III.

De beste behandeling van cardiospasmus is oprekken met
een dilatator.

IV.

De bestrijding van oogziekten langs iontophoretische weg
is nog niet aan te raden.

V.

De forcipale extractie volgens de methode van SCANZONI
verdient voor de algemeene praktijk strenge afkeuring.

Een quantitatieve macroscopische luesreactie van Sachs-
Georgi verdient de voorkeur boven die van wassermann.

VU.

De physiologische verschijnselen van de slaap zijn samen
te vatten als een verminderde uiting van het thoracolumbale
autonome — z.g. sympathische — systeem.

VIII.

De onderstelling, dat de eenvoudigste reflexwegen de
morfologische uitdrukking zijn van associaties van een aktie
met het gevolg, dat die aktie voor het ageerende individu
zelf heeft (een onderstelling, die gegrond is op anatomische
gegevens en die in overeenstemming is met physiologische
en met psychologische feiten) ontvangt steun van de teratologie.

. x:\'

^ . V\'V/

. >. y . .

) ■■ s. -, ■■

^ . - • ■ " V

r .. •

* - -

■ f

. / ^ :,

\' ^ ■ t

V.

f ■ ,

\' \' - y^\'i
y

ï. \'
I

. ■ . r

.1

\'7 ■

^ -

O