DE CONTRACTIE-aOLF

DEE

WILLEKEUEIGE SPIEREN.

academisch proei\'schrie\'t.

NA MACHTIGING VAN DEN REOTOE MAGNIFICUS

m W. KOSTER,

GIWOON HOOGLEEBAAE IN DE GEi-JEESKDNDE,

MET TOESTEMMING YAN DEN ACADEIISCHEN SENAAT

EN

volgens besluit der geneeskundige faculteit,
TEE VEEKEIJ6ING VAN DEN GEAAD VAN

^Htn iti k iênmMu

AAN DE HOOGESCHOOL TE UTRECHT

TE VEKDEDIGEN

op Zaterdag den 29sten Juni 1887, des namiddags ten 6I/3 are.

DOOR

THOMAS PLACE,

geboren te Zeijst,

UTRECHT,
Ter Stoomdrultlterij van

P. W. VAN DE WEIJER.

■f .

k ■
W-

Bij het verlaten der Academie is het mij eene behoefte
aan alle Professoren en Doctoren, wier onderwijs ik
genoten heb, mijnen welgemeenden dank te betuigen.

Inzonderheid voel ik mij aan U verplicht. Hooggeleerde
donders, Hooggeachte Promotor! niet alleen voor den
raad en de inlichtingen mij geschonken hij het bewerken
van mijn proefschrift, maar ook voor de belangstelling
en welwillendheid, die ik van U altijd in ruime mate
mocht ondervinden.

De tijd als adsistent in het physiologisch laboratorium
doorgebracht, laat de aangenaamste herinneringm bij
mij achter.

Ook gij, waarde Dr. engelmann, heb dank voor de
vriendschap en hulpvaardigheid mij, bij mijn experimen-
teel onderzoek, zoo welwillend betoond.

m. m

si i«.^\'- «A\'S;- ^ .4\'.\'.\' : -iv.

\'. - -r \'-

INLEIDING.

De onder den inYloed van prikkels tot stand komende
contractie der levende spieren berust op eene moleculaixe
wijziging, die eene gelijktijdige verkorting en verdik-
king der primitief bundels ten gevolge heeft. Die wijzi-
ging bereikt allengs een maximum, om daarna weer
langzamerhand te wijken. Zij begint op de plaats der
prikkeling en breidt zich van daar naar beide zijden uit,
zoodat hetzelfde moleculaire proces zich in al de overige
gedeelten van den primitief bundel herhaalt met een gering
tijdsverschil.

Wij zien dus eene verandering in een stof ontstaan en
weêr verdwijnen, die zich voortplant van uit de plaats,
waar zij werd opgewekt, en we hebben dus het volste
recht, hiervoor den naam van golf, of meer specieeldien
van contractiegolf, te bezigen.

Uit de definitie volgt, dat wij ook dan nog van een
contractiegolf mogen spreken, wanneer het effect der mole-
culaire wijziging, namelijk de vormverandering,uitblijft,
omdat de weêrstand, die aan de verkorting der spier in
den weg staat, te groot was. In het algemeen echter
zal, waar de vormverandering zich kan vertoonen, haar

tijdelijk verloop met dat der moleculaire wijziging moeten
samenvallen en kunnen wij dus in de beschouwing van
dit verloop aan het begrip der wijziging dat der vorm-
verandering snbstitueeren, waardoor zonder nadeel van de
juistheid der redenering de helderheid zal worden be-
vorderd.

De duur der spiercontractie zal dus bij plaatselijke
prikkeling, bv. na irritatie der beweegzenuw, van twee
momenten afhangen: ten eerste van den tijd, waarin op
een gegeven punt het maximum van verdikking is bereikt
en ten tweede van den tijd, noodig om den prikkel de

geheele lengte van den primitief bundel te laten doorloopen,
of, met andere woorden, van den duur der contractiegolf,
van de snelheid harer voortplanting en van de lengte
der primitiefbundels. Prikkelt men daarentegen den ge-
heelen primitief bundel tegelijk, dan leeren wij uit het
tijdelijk verloop der contractie direct dat der golf kennen,
want er ontstaat dan slechts eene golf in de geheele
spiervezel, en de curven, die men de spier bij hare ver-
kortirg kan doen opschrijven, zullen verschillend zijn,
al naarmate plaatselijke of algemeene prikkeling heeft
plaats gehad.

Eene nadere beschouwing intusschen leert, dat dit
verschil niet groot kan zijn, althans niet in het oogloo-
pend, waar men gebruik moet maken van kikvorsch-
spieren, die voor physiologische proefnemingen van dien
aard de eenigste objecten zijn.

De geleidingssnelheid is immers vrij aanzienlijk, en bij
de geringe lengte dezer spieren verdwijnt de tijd, waarin

de golf den primitief bundel doorloopt, schier geheel tegen

dien, waarin zij haar maximum bereikt. Ook bij locak
prikkeling zal dus bij deze korte spieren de contractie

bijna op hetzelfde moment in den geheelen primitief bundel

een aanvang nemen en de curven zullen dus tamelijk
wel met elkander overeenkomen.

De lengte der contractiegolf wordt bepaald door haren
tijdelijken duur en door hare geleidingssnelheid, want zij
zal gelijk moeten zijn aan den weg, dien de prikkel
doorloopt in den tijd, waarin op een gegeven punt de
verdikking ontstaat en weêr verdwijnt.

De duur der golf laat zich niet nauwkeurig aangeven.
Voor den tijd, dien zij noodig heeft om haar maximum
te bereiken, vonden wij ongeveer 0.1 secunde, en indien
wij dus voor beide phasen der golf denzelfden tijd in
rekening brengen, wat intusschen niet geheel juist is,
kunnen wij de gevraagde grootheid op 0.2 secunde
schatten. De geleidingssnelheid bedraagt ongeveer 1 meter
in de secunde.

Door een eenvoudigen regel van drieën kunnen wij dus
de lengte der golf berekenen, en wij vinden daarvoor de
waarde van 2 decimeters. Hieruit volgt, dat de primitief-
bundels der kikvorschspieren nooit meer dan een klein
gedeelte eener golf kunnen bevatten.

Hoe geringe verschillen in de curven dus ook proef-
ondervindelijk kunnen worden aangetoond, uit de vooraf-
gegane beschouwing blijkt, dat het bestaan dier verschillen
toch boven allen twijfel verheven is en bij zeer lange
spieren of bij spieren waarin óf de voortplantingssnelheid der
contractiegolf, óf de duur der golf geringer zijn, zullen zij
zich in de verkregene curven duidelijk moeten vertoonen.

Stellen wij bij voorbeeld, dat de golflengte geringer
wordt dan de lengte van den primitief bundel, dan zal,
terwijl de golf langs de spiervezel afloopt de verkorting
niet meer toenemen en de top der beschrevene curve
zal in eene horizontale lijn veranderen, mits de amplitude
der golf gelijk blijve.

Door een experimenteel onderzoek nu heb ik trachten
aan te toonen, in hoe verre de vorm der contractie bij
prikkeling der zenuw verschilt van die bij prikkeling
der spier en had daarbij voornamelijk de ontwikkeling
der elastische kracht en den verrichten mechanischen arbeid
in het oog.

Het eerste gedeelte van het onderzoek, waarbij de spier
direct werd geprikkeld, had weinig bezwaren, doch daar
waar het gold de zenuw te irriteeren, had ik met zoo
vele hinderpalen te kampen, dat ik geene resultaten ver-
kreeg, op wier absolute nauwkeurigheid men staat
maken kan.

Alhoewel ik dus hierin niet zoo ben geslaagd, als ik
wel had gewenscht, zal ik toch over deze proeven het
een en ander mededeelen, vooral omdat in verband met
deze experimenten eenige andere onderzoekingen werden
in \'twerk gesteld, die ik in mijn proefschrift vermelden
wil, en die op zich zelf\'staande allen samenhang met
de eerste helft van dezen kleinen arbeid zouden missen.

Ik bedoel hier eenige bepalingen van de geleidingssnel-
heid der spieren en een microscopisch onderzoek van het
aantal zenuwvezels, dat in een enkelen primitief bundel
eindigt.

HOOFDSTUK I.

De kracht, die de oorzaak is van de contractie der
spier is de elastisclie. De onderzoekingen van E d.
Web er hebben deze voorstelling algemeen ingang doen
vinden. Volgens hem moet men de geprikkelde spier
beschouwen als eene gespannen elastische koord met
veranderlijke veêrkracht.

Men stelt zich dus hare elastische kracht voor als het
gevolg van uitrekking en heeft zich voor iederen graad
van spanning eene daaraan evenredige uitrekking te den-
ken. Hoe grooter dus de elastische spanning, des te meer
zal de spier zich trachten te verkorten, of des te geringer
zal de lengte zijn, die de spier aannemen wil.

De eigenaardige verandering echter, die de elastische
kracht der spier bij de verkorting ondergaat eischt, dat men
den gang^ van het contractie-proces nader onderzoeke.
Want terwijl bij eene gespannen elastische koord op het
oogenblik, waarop het spannend gewigt wordt weggeno-
men , het maximum van elastische kracht is gegeven en
deze bij de verkorting allengs te gelijk met de lengte
afneemt, tot dat zij op nieuw met den verminderden
weerstand evenwicht maakt, ziet men bij de contractie
der spieren geheel andere wijzigingen in die spanning
optreden.

Het is dus van het hoogste belang, de ontwikkeling
der elastische kracht in de spieren na te gaan.

Heeds in het jaar 1850 werd door Helmholtz^)
een belangrijk onderzoek hieromtrent in het werk gesteld,
dat onze aandacht overwaardig is. Helmholtz stelde
de Traag: „In welchen Zeiträumen und Stadien steigt
und sinkt die Energie des Muskels nach momentaner
Reizung" en heeft, om tot de beantwoording daarvan te
geraken, twee verschillende wegen ingeslagen. Het geldt
hier uiterst kleine tijden te meten, waarvoor de directe
waarneming ten eenenmale ontoereikend is en men moest
dus naar eene indirecte methode uitzien.

De eerste methode die Helmholtz gebruikte is die
der zelfregistreering, de tweede is die van Pouillet.

Bij de eerste laat men door een daarvoor geschikt
mechanisme de bewegingen, wier tijdelijk verloop men
wil leeren kennen, op een vlak opteekenen, dat met
gelijkmatige snelheid wordt voortbewogen. Eene bepaalde
doorloopen ruimte is dan aan een zekeren verloopen
tijd evenredig.

De methode van Pouillet berust daarop, dat de
afwijking van de naald eens galvanometers afhankelijk
is van den duur van den galvanischen stroom, die de
windingen van het instrument doorloopt. Is men dus in
staat juist aan het begin der periode, wier duur men
bepalen wil, den stroom te sluiten en aan haar slot te
verbreken, dan zal men den verloopen tijd uit de afwijking
der naald kunnen vinden.

Helmholtz heeft het eerst de registreermethode gebe-
zigd, doch heeft daarmede slechts enkele voorloopige
proefnemingen gedaan, daar zij niet de vereischte nauw-
keurigheid bezat. Aan een uitgesneden gastrocnemius

i) Archiv für Änat. und Pliys. von Joli. Müller. Jahrgang
1850. Seite 276.

van een kikvorsch werd door middel van een stalen
Staate een gewicht opgehangen. Loodrecht op het staa:^®
was een stalen pennetje bevestigd, dat op een met rook-
zwart bedekt glasplaatje eene fijne lijn teekende. Het
glasplaatje werd door een vallend gewigt voortbewogen
en hoewel dus die beweging eene eenparig versnelde
was, kon ze toch binnen de grenzen van den duur eener
contractie als gelijkmatig worden aangezien, Werd de
spier niet geprikkeld, dan beschreef natuurlijk het pen-
netje eene horizontale lijn, terwijl er bij prikkeling eene
curve ontstond. Als prikkel \'werd gebezigd de openings-
slag van een electromotor van Neef, die stellig veel
korter duurde dan Veoo seconde en dus als momentaan kon
beschouwd worden. Die inductieslag doorliep de geheele
spier; de prikkel was dus overal tegelijk aanwezig,

Yan de op die wijze verkregene curve vinden wij in
het werk van Helmholtz een door middel van het
microscoop vergroote afbeelding.

Hare ordinaten geven de hoogte, waartoe het gewicht
opgeheven was gedurende den tijd, door de daarbij behoo-
rende absciseen uitgedrukt. Intusschen bestaat er op
de hoogte, door de curve aangeduid , niet noodzakelijk even-
wicht tusschen de elastische kracht der spier en het opge-
heven gewicht. Immers indien wij de oorzaken nagaan,
die den vorm der curve bepalen, vinden wij er drie, te
weten: 1° de elastische kracht der spier, 2°. de zwaarte
van het gewicht en 3° de eigenbeweging, die aan het gewicht
wordt medegedeeld. Aanvankelijk is de eigenbeweging
gelijk nul. Zoodra het gewicht echter eene zekere snel-
heid heeft verkregen, zal het trachten zich in de eenmaal
verkregene richting met die snelheid voort te bewegen.

Het pennetje zal dus bij de verkorting der spier eene
schuinsche naar boven loopende rechte lijn schrijven, zoo-

laag de elastische kracht der spier en de zwaarte van
het gewicht, die in tegengestelden zin werken, elkander
neutraliseeren. Heeft echter eene van deze heide krachten
de overhand, dan zal de rechte lijn in eene curve moeten
veranderen, en ze zal dan óf naar hoven, óf naar beneden
van de rechte lijn moeten afwijken. Daar waar de curve
concaaf is van boven, was de elastische kracht der spier
grooter dan de zwaarte van het gewicht; waar de curve
convex is, was ze geringer. Voor het neerdalende deel der
curve geldt juist het omgekeerde.

Op al de- plaatsen waar een concaaf gedeelte in een
convex gedeelte overgaat, wordt dus de elastische kracht
door de zwaarte van het gewicht gemeten.

In het geheele verloop der curve ziet men convexe ge-
deelten met concave afwisselen en men heeft dus reeds
eene reeks van punten, aan bepaalde tijden beantwoor-
dende, waar de grootte der elastische kracht der spier
tekend is: waar ze evenwicht maakt met het opgeheven
gewicht. Blijkbaar zijn er echter tusschen deze punten
nog andere te vinden, waar eveneens dat evenwicht bestaat;
en uit hetgeen boven gezegd is volgt, dat men ze aan
de convexe gedeelten onder, aan de concave hoven de
curve te zoeken heeft.

Intusschen laat zich de curve, die de punten van
evenwicht verbindt, niet construeeren: eene oppervlakkige
beschouwing leert echter reeds, dat ook zij, juist zooals
die, welke de spier l)ij hare verkorting opschreef, met
geringe schommelingen stijgende, een hoogste punt berei-
ken zal, om van daar allengs weêr neêr te dalen tot de
abscis.

Hieruit volgt, dat de geprikkelde spier bij verschillende
lengte dezelfde elastische spanning kan bezitten. Wij
moeten dus aannemen, dat er gedurende de contractie nog

elastische kracht wordt in het leven geroepen, want
indien het maximum van spanning hij den aanvang der
verkorting reeds gegeven was, dan zou de elastische
kracht gedurende de verkorting stellig moeten afnemen,
zooals wij dat hij elastische koorden zien plaats hehben.

Bij deze methode van proefneming leert men echter
slechts de veranderingen in spanning der spier kennen,
tegelijk met de verandering in lengte, om dus de ont-
wikkeling der elastische kracht in de werkende spier
nauwkeuriger te bestuderen, was het noodig daarbij de
verandering in lengte buiten te sluiten.

Dit bereikte Helmholtz door de „methode der Ueber-
lastung", waarbij Mj den tijd bepaalde op de wijze, door
Pouillet aangegeven.

Hiervoor werd een tamelijk gecompliceerd toestel gebe-
zigd, waarvan het eigenaardige dadrin ligt, dat aan
de spier een gewicht zoodanig werd bevestigd, dat de
spier in rust het niet behoefde te dragen, doch zich niet
verkorten kon zonder het gewicht op te heffen. De proef
werd nu zoo ingericht, dat tegelijk met de prikkeling
der spier de tijdmetende stroom gesloten werd en juist
op dat oogenblik werd verbroken, waarop het gewicht
werd opgeheven.

De contractie kon dus eerst dan aanvangen, wanneer
de elastische spanning der spier begon grooter te worden
dan het gewicht, en de tijd, hiervoor benoodigd, kan uit
de afwijking der magneetnaald worden gevonden. Helm-
holtz noemde dien tijd de periode der latente prikkeling.

Op deze wijze deed hij een tal van proeven, waarbij
kij achtereenvolgens steeds grootere en dan weder kleinere
overgewichten bezigde, en de uitkomst hiervan was, dat de
äuur der latente periode klimt met de overgewichten. Voor
l^et ontstaan van eene grootere elastische kracht is dus

2

meer tyd noodig: een resultaat, dat uit de beschouwing
der curve reeds was te vooronderstellen. Buitendien bleek
de vermoeienis op den duur der latente periode niet

zonder invloed te zijn.

Deze proeven brachten echter nog een nienw feit aan
\'tlicht, dat namelijk ook dan, wanneer de spier geen
overgewicht behoefde op te heffen, een zekere tijd ver-
liep eer de verkorting begon. Gemiddeld bedroeg die
tijd 0,01 seconde. Er is dus na de prikkeling eene
periode, waarin de elastische kracht der spier nog niet

begint te stijgen.

Helmholtz zag hierin eene volkomene analogie tus-
schen het willekeurige en het onwillekeurige spierweefsel:
bij het laatste ontstaat immers de contractie eerst gerui-
men tijd na de prikkeling.

Wanneer men de resultaten van deze experimenten
graphisch voorstelt, en door de lengte der ordinaten de
vermeerdering in spanning, door de abscissen den ver-
loopen tijd voorstelt, heeft men een gedeelte eener curve,
die aanvankelijk met toenemende, later met afnemende
snelheid stijgt. Ze is eerst concaaf, daarna convex naar
boven. Zij moet eenige overeenkomst hebben met de
besprokene curve van evenwicht. Deze gaf echter den
graad van verkorting bij gelijke spanning, terwijl gene
de toename in spanning bij onveranderde lengte aangeeft.

Helmholtz kende aan de tweede hier beschrevene
methode van experimenteeren eene veel grootere nauw-
keurigheid toe, dan aan de eerste, en heeft van haar
dus bij voorkeur gebruikt gemaakt. Zij heeft echter een
nadeel. Hoe juist zij ons ook den duur der latente
periode leeren moge, zij doet ons niets anders kennen.
Zij stelt ons niet in staat de hefhoogte te bepalen, noch
den tijd, waarin de geheele contractie is afgeloopen of het

maximum van verkorting is bereikt. Ook over den ver-
richten arbeid laat zij ons in het onzekere, en het ligt voor
de hand, dat, juist in verband beschouwd met den duur
der latente periode, het bestudeeren van deze punten niet
van belang is ontbloot.

Om nu echter tot de kennis van al deze grootheden
te geraken, staat ons geen andere weg open dan de spier
haar contractie te laten registreeren. Uit de curve kunnen
wij dan de gevraagde waarden afleiden, mits wij maar
de noodige voorzorgen nemen, dat geenerlei storende
invloed aan de nauwkeurigheid der bepalingen te veel
afbreuk doe.

Wij zagen boven, dat de vorm der curve ten deele
afhangt van de eigen beweging van het opgeheven ge-
wicht. Blijkbaar zal daardoor niet alleen de top der
curve te veel naar rechts en te hoog gevonden worden,
maar ook het verloop wordt daardoor gewijzigd.

Die fout moet men trachten te ontwyken. Prof.
Donders raadde daarom aan, de spier bij hare contractie
eene stalen veêr te laten spannen in plaats van een ge-
wicht te laten opheffen. Hierdoor wordt een groot voor-
deel bereikt. Immers de veêr zal bijna geen eigen
beweging verkrijgen; zij zal de spier in hare beweging
volgen, doch zal, zoodra de spier te werken ophoudt,
onmiddellijk tot rust komen. Dit kan gemakkelijk worden
bewezen. De beweging toch zal dan ophouden, wanneer
al het arbeidsvermogen van beweging (lebendige Kraft),
dat bij de spiercontractie in de veêr of in het gewicht is
weggelegd in arbeidsvermogen van rust (Spannkraft) is
overgegaan, en noodzakelijk zal dit veel spoediger het
pval zijn bij de veêr, wier spanning steeds klimmende
IS. Hoe sneller dus de spanning der veêr toeneêmt, des
te beter zal ze aan de eischen voldoen.

Meif meene intussclien niet, dat de curve op die wijze
verkregen, een absoluut waar beeld geeft van den gang
der elastiscbe krachten der spier, want het spreekt van
zelf, dat iedere wijziging in die elastische kracht wel
invloed hebben zal op den vorm der curve, maar even
duidelijk is het, dat die invloed zich eerst een oogenblik
daarna zal kunnen doen kennen. De oorzaak voor de
beweging gaat de beweging altijd vooraf.

Het vrij langzame stijgen der curve is echter een be-
wijs, dat de spanning der spier, dat der veer slechts
weinig overtreft, want indien het maximum van elastische
kracht reeds bij het begin der verkorting voorhanden was ,
zoude de stijging veel sneller moeten plaats hebben.

Proeven hieromtrent genomen hebben dit bewezen. Wan-
neer in plaats van de spier een uitgerekt elastiekje aan
den hefboom werd bevestigd, dat plotseling werd losge-
laten, was de geregistreerde curve veel steiler. Haar
top-was doorgaans in \'Aa sec. bereikt, terwijl bij de
spiercontractie daarvoor ongeveer Vio sec. noodig is.

Hoe langzamer de klimming is, des te geringer zal het
verschil moeten zijn tusschen het gewicht der last en de
kracht der spier en daar men de spiercurve des te con-
vexer worden ziet, hoe meer men den top nadert, wat
eene vertraagde stijging aantoont, zoo zal aan den top
der curve het verschil in spanning van veêr en spier
moeten verdwijnen.

Óok bij die curven hebben wij dus slechts enkele
punten, waarop wij de elastische kracht der spier kunnen
schatten. Er zijn ten minste drie zulke te vinden,
namelijk daar, waar de curve de abscis verlaat, waar ze
de abscis weêr bereikt en aan haar top. Uit de overige
gedeelten der curve kunnen wij wel besluiten of de span-
ning op een zeker tijdstip toe- of afgenomen heeft, doch

de elastische kracht der spier laat zich daar niet bepalen.
Voor de oplossing der in dit hoofdstuk te beantwoorden
vraag, betrekkelijk de ontwikkeling der elastische kracht,
kan echter alleen het eerste der drie vermelde punten in
aanmerking komen, want wij willen immers het aan-
groeien der elastische spanning leeren kennen, onafhankelijk
van de verandering in lengte of van verrichten arbeid,

Helmholtz heeft zijne experimenten gedaan op een
uitgesneden spier, en hoewel hij zorg droeg het praepa-
raat in eene geslotene, met waterdamp verzadigde ruimte
op te hangen en zoodoende de uitdróoging voorkwam,
zoo lijdt het toch geen twijfel, of de spier moest spoedig
eigenaardige veranderingen ondergaan. De stofwisseling
is immers te eenenmale belet en de invloed der ver-
moeienis moet zich dus niet alleen veel sneller, maar
ook op andere wijze doen gevoelen, dan wanneer de spier
nog met het levende lichaam is verbonden. De uitwen-
dige gedeelten der spier sterven waarschijnlijk vrij spoedig
af, en uit de snelle vermindering der hefhoogten bij de con-
tracties der uitgesneden spier ziet men, dat spoedig een
belangrijk gedeelte harer levenseigenschappen verloren gaat.

Bij de bepaling van de uitrekbaarheid der levende spieren
vond Wundt\') dan ook aanmerkelijke verschillen, al
naarmate die bepalingen geschiedden op de uitgesnedene
of niet uitgesnedene spier^

Wij meenden dus onze proeven op den m. gastrocnemius
van den levenden kikvorsch te moeten verrichten, en
bezigden daarbij een apparaat, dat wij zullen beschrijven.

Op de twee voorste hoeken van een houten voetstuk,
dat bij eene lengte van circa 20 eene breedte van 8
centimeters bezit, zijn twee koperen steilen bevestigd,

Dr. Wilk Wundt. Die Lehre von der Muskelbewegung.

ter hoogte van ongeveer 15 centimeters, boven door
een dwarsstuk verbonden. Tusschen deze steilen is
een plankje aangebracht, dat door middel van een schroef
op en neêr kan bewogen worden, dat echter wrijving
genoeg bezit, om gedurende de proeven een onvexan-
derlijken stand te kunnen bewaren. Op dit plankje
kan door middel van een grendel een ander soortgelijk
aan de voorzijde met kurk bekleed plankje, waarop de
kikvorsch bevestigd wordt, gemakkelijk worden vast-
gemaakt.

Tusschen de twee vermelde steilen zijn er op het
voetstuk twee kleine koperen pilaartjes, van stalen tapjes
voorzien, waarin de goed gepolijste uiteinden van een
klein, horizontaal stalen asje rusten, dat schier zonder
wrijving draaibaar is.

Op dit asje is een zeer licht houten hefboompje met
het eene einde onbewegelijls bevestigd, dat dus in een
verticaal vlak beweegbaar is. Het vrije uiteinde draagt
een fijn puntig penneschachtje, waardoor zijne bewegin-
gen op den draaienden cylinder van het kymographion
kunnen worden opgeteekend. Het aangrijpingspunt van
den hefboom ligt zeer dicht bij de as en juist midden
onder den daarboven bevestigden kikvorschpoot, zoodat
de contractie der spier aanmerkelijk vergroot wordt
afgebeeld.

Het met de as verbonden uiteinde van den hefboom
is aan het eene einde van de stalen veer door middel
van eene schroef stevig verbonden, zoodat as, hefboom
en veêr een geheel uitmaken.

Die stalen veêr loopt over het voetstuk naar achteren
en rust met haar uiteinde op den rand eener excentri-
sche schijf, waardoor aan die veêr eene willekeurige
spanning kan worden gegeven. Aan het achtereinde van

het voetstuk bevindt zieh, namelijk, eene excentrische
metalen schijf, die om een vast punt draaibaar is.

Bij haar omdraaiing zal zij de veêr oplichten; het
voorste uiteinde van den hefboom zal dan echter door
draaiing om het asje eene evenredige daling ondergaan
en de spanning der veêr zal niet veranderen, indien de
de hefboom niet denzelfden stand blijft innemen. Is dit
het geval, dan beantwoordt aan eiken stand van het
excentriek een bepaalde graad van spanning der veêr,
die empirisch moest worden bepaald. Dit gesehiedde op
de volgende wijze. Bij den laagsten stand van het excen-
triek lieten wij het pennetje op den cylinder van het
kymographion eene abscis beschrijven. De eene arm
eener gevoelige balans werd door middel van een koord
aan het aangrijpingspunt van den hefboom bevestigd en
op de schaal aan den anderen arm werden achtereenvol-
gens verschillende gewichten gelegd, die den hefboom
omhoog trokken. Voor ieder gewicht was een andere
stand van het excentriek noodig, om den hefboom weêr
op de abscis te brengen.

Langs dezen weg werd eene scala vervaardigd, waarop
men de spanning der veêr aflezen kan voor iederen stand
der excentrische schijf. Op gelijke wijze werd ook be-
paald, hoeveel de spanning der veêr toenam bij iedere
rijzing van den hefboom, en het bleek, dat de vermeer-
dering in spanning aan de oplichting tamelijk evenredig was.

Om de wrijving der veêr op den rand van het excen-
triek te verminderen was aan hare ondervlakte een stalen
mesje aangebragt; intusscben was er bij grooter spannin-
gen nog zoo veel wrijving, dat na elke draaiing van
het excentriek de veêr moest worden opgelicht, om zeker
te zijn, dat zij haren normalen stand hernam.

De methode, om door een excentriek de spanning eener

veêr te regelen, is door Marey in de physiologie inge-
voerd.

Aan de voorzijde van het voetstuk is een klein metalen
support aangehraoht, dat door eene schroef hooger en
lager kon worden gebracht en waarop de hefboom steunen
kan. Hierdoor zijn wij in staat, de belasting als overge-
wicht te laten werken; want van den stand van het
support zal het afhangen, of de elastische kracht der veêr
al of niet door de spier gedragen wordt.

Na deze beschrijving blijft ons nog over te vermelden,
op welke wijze het moment van prikkeling werd ge-
registreerd.

Wij bedienden ons hiertoe van een\' kleinen electro-
motor, waarvan het ankertje van een schrijfpennetje was
voorzien, en die dus bij het aantrekken van den magneet
en bij het weêr loslaten een verticaal lijntje en bij ge-
sloten of geopenden stroom eene horizontale lijn beschreef.

Door het aantrekken van het ankertj e werd een tweede
galvanische stroom geopend, die de primaire spiraal door-
liep van een Schlittenapparat van du Bois-Eeymond.

Indien men dus den stroom van den electromotor sluit,
heeft men in de secundaire een openings-inductieslag te
wachten, bij het openen een sluitingsslag. Alleen de
eerstgenoemde werd voor de prikkeling gebruikt, omdat
die wegens den uiterst geringen duur verkieslijk is.

Het afbreken en het sluiten van den induceerenden
stroom was, zooals men ziet, direct afhankelijk van de
bewegingen van het ankertje, die geregistreerd werden,
en de waarschijnlijke onregelmatigheid in het ontstaan van
het magnetisme in den electromotor kon dus geen scha-
delijken invloed hebben op onze tijdsbepaling.

Het moment der prikkeling werd alzoo op het kymogra-
phien aangegeven door het punt, vóór de pen van den electro-

motor de abscis verliet en naar beneden begon af te wijken.

De tijd werd geregistreerd door een stemvork, die 263
trillingen in de seconde volbracbt.

De apparaten werden nn zoo geplaatst, dat de drie
pennetjes juist loodrecht boven elkaar-den cylinder van
het kymographion, bekleed met over de lamp zwart ge-
maakt papier, aanraakten, en daarmede was alles voor
de proeven bereid. In de nevenstaande figuur is eene
schematische voorstelling gegeven van de plaatsing der
apparaten, die ter nauwernood nadere toelichting be-
hoeft. Het doel was alleen een gemakkelijk overzicht
te verschaffen van den gang der proefneming, en daarom
is alles in de teekening weggelaten, wat overbodig
scheen. Zoo is op het blok A, waarop wij de beschre-
vene veêr B in haar hoogsten stand en dus bij haar
grootste spanning zien afgebeeld, dat gedeelte niet ge-
teekend, waaraan de kikvorsch wordt bevestigd.

Den loop der galvanische stroomen, van de twee voor-
gestelde batterijen afkomstig, zal men zonder moeite
kunnen volgen. De keten van den electromotor E is ge-
sloten en het ankertje a dus aangetrokken. De andere
keten, waarin de primaire spiraal van het inductietoestel I
is opgenomen, is daarentegen geopend, want de eene
har er pooldraden is met het ankertje, de andere meteen
stift l verbonden , dien wij op geringen afstand boven den
hefboom zien, die het ankertje draagt. Wordt nu de
stroom van den electromotor afgebroken, dan zal de
hefboom door het veertje v opgelicht en tegen de stift
gedrukt worden. Hiermede is dan de induceerende stroom
gesloten, en men ziet hoe iedere sluiting en opening van
den eerstgenoemden stroom eene opening en sluiting van
den laatstgenoemden ten gevolge heeft.

De draden der secundaire spiraal zien wij in eene

Pohl\'sche wip P eindigen, van waar twee draden loopen
naar de spiér m en twee naar de zenuw n. De stand der
wip bepaalt nu, of de spier dan wel de zenuw zal wor-
den geïrriteerd.

Waar wij den gang der contractie onderzocbten bij
directe prikkeling, hadden wij de laatste inrichting natuur-
lijk niet noodig, doch bij het zoeken naar een verschil, in
de curven bij directe en indirecte prikkeling verkregen,
moesten wij die afwisselend doen plaats hebben, daar
alleen op die wijze resultaten te wachten waren, die eene
onderlinge vergelijking toelieten.

Wij zien eindelijk, dat de drie pennetjes, dat van den
hefboom der spier 1, dat aan het ankertje van den electro-
motor 2 en dat 3 der stemvork T met hunne punten in eene
lijn boven elkander liggen, en dat de hefboom van de
spier op het support s steunt. De spanning der veer wordt
dus niet door de spier gedragen en werkt als overgewicht.

Op het met kurk bedekte plankje werd een levende
kikvorsch door middel van eenige spelden vastgemaakt
en het ondereinde van het femur van den voor de proef
bestemden poot werd met eene stevige naald onwrikbaar
op het plankje bevestigd. Aan den hiel werd de huid
opengesneden en de Achilles-pees van het omliggende
weefsel losgemaakt en afgeknipt. Hiermede gaat bijna
geen bloedverlies gepaard; ook de vaten van den gas-
trocnemius worden niet gekwetst, daar beide zoo wel
ader als slagader zeer hoog in de spier indringen. Men
is dus zeker, dat de stofwisseling in de spier geene noe-
menswaardige stoornissen ondervindt.

Na afloop der proeven, al werden die ook soms gedu-
rende eenige uren voortgezet, was de kikvorsch altijd
nog volkomen normaal, en ook de spier, die toch voor
de helft was los gepraepareerd, had na eenige dagen nog

het licht rood, doorschijnend aanzien der gezonde, levende
spieren. Om alle willekeurige contracties te voorkomen,
werd de nervus ischiadicus aan de achterzijde der dij
afgebonden.

Het plankje met den kikvorsch werd daarop op zijne
plaats gebracht in den toestel en door middel van een in
de Achilles-pees gestoken haakje, werd deze aan den
hefboom bevestigd. De eene der electroden werd met
dit haakje verbonden, de andere met de naald, die uit het
dijbeen uitsteekt. In het verloop der geleid-draden, die
van de secundaire spiraal uitgingen, was een kwikbakje
geplaatst, om door het uitnemen van den draad de spier
voor den sluitingsinductieslag te vrijwaren, die bij het
afbreken van den stroom van den electromotor ontstond.

De klossen van het inductietoestel werden over elkaar
geschoven en de induceerende stroom werd geleverd door
twee Grrove\'sche elementen. De daardoor verkregene ope-
ningsslag was dan als een maximale prikkel te be-
schouwen, daar de hef hoogte bij het gebruik maken van.
drie cellen niet grooter werd en ook bij niet geheel over
elkaar geschoven klossen nog niet verminderde.

Bij het doel, dat wij hier trachtten te bereiken , was
het noodig, de spanning der veêr als overgewicht te laten
werken. Aan het support werd derhalve de daarvoor
vereischte stand gegeven. De spier had dus de kracht
der veêr niet te dragen. Het is intusschen noodig, dat
zij in den toestand van rust eene zekere elastische kracht
hebbe en wel altijd dezelfde. Wij gaven haar daarom
eene bepaalde geringe spanning en wel doorgaans die,
welke zij bij hare natuurlijke lengte bleek te bezitten.

Dit werd op de volgende wijze bewerkstelligd. De pees
werd van een haakje voorzien, doch werd nog niet afge-
knipt. Het haakje werd aan den hefboom bevestigd, en

daarop werd de kikvorsch zoo lang omhoog geschroefd,
totdat het hefboompje even van de abcis begon opgelicht
te worden. Nu werd de pees doorgesneden en door het
terugtrekken der spier sprorg het hefboompje omhoog.

Door omdraaiing van het excentriek werd het pennetje
op nieuw op de abscis gebracht. De spanning der veêr,
die hiervoor werd vereischt, bleek zeer gering te zijnen
bedroeg nooit meer dan 10 grammen. Het was onnoodig
voor iedere contractie de spanning der spier op nieuw te
regelen, daar ééne contractie in de lengte der spier eene
te geringe verandering teweeg bracht, om in aanmerking
genomen te worden.

In plaats van uit te gaan van eene bepaalde spanning,
kan men aan de spier voor iedere contractie eene bepaalde
lengte geven: dit scheen echter minder doelmatig, daar
dan de aanvangsspanning veranderlijk geworden ware.
Het best ware het dan nog, van de natuurlijke lengte uit
te gaan; doch ook deze is eene veranderlijke grootheid,
zoodat hiermede geen wezentlijk voordeel wordt bereikt.

Wij lieten nu de spier bij verschillende aanvangsspan-
ning der veêr zich contraheren, — aanvankelijk bij afwis-
selende later bij klimmende en dan weêr dalende spanning.
In de volgende bladzijden deelen wij eenige reeksen van
op deze wijze verkregene uitkomsten mede.

Alhoewel in dit hoofdstuk alleen de ontwikkeling der
elastische kracht ter sprake komt, en dus ook alleen de
duur der latente periode, in verband met de grootte van
het overgewicht van belang is, meenden wij toch reeds
nu die resultaten uitvoerig te mogen mededeelen. De
tabellen behoeven eigentlijk geene nadere verklaring: alleen
zij opgemerkt, dat wij uit de hoogte der curve de ware
hef hoogte konden berekenen door de vergrooting, die de
hefboom aanbracht, in aanmerking te nemen. De emd-

spanning der veêr, bij het maximum der contractie was
bekend, want, zooals wij boven zagen, voor bepaalde
spanningsvermeerderingen der veêr waren de daarvoor
noodige oplichtingen van den hefboom bepaald. Over het
berekenen van den verrichten mechanischen arbeid wordt
later gesproken. Bij de eerste tabellen hebben wij den
tijd in trillingen der stemvork en in j-^-g- seconden aan-
gegeven, bij de volgende hebben wij den tijd alleen in
seconden aangegeven, uit de trillingen berekend. Niet de
geheele spanning der veêr werkte als overgewicht, daar de
rustende gastrocnemius eene geringe spanning bezat. De\'
graad dier spanning is voor iedere reeks aangegeven:
door aftrekking kan men dus de grootte van het overge-
gewicht vinden.

I.

De spanning der rustende spier bedroeg 5 grammen.

De rustende spier had eene spanning van 4 grammen.

De spanning der rnstende spier "bedroeg 2 grammen.

Hoogte Meclianisclie , , » . ■ j ht

Aanvangs- Bind- Hefboogto Duur der lateate periode,

«naimiiis spanning der curve aroeia

Tijd.

In trillingen. In l/jgQ sec.

De rustende spier had eene spanning van 10 grammen.
Bij deze reeks proeven werd eene sterkere veer gebezigd. De hefboom vergrootte de beweging 18.54 maal.

Tijdj in Vioo seconden vaa het moment der prikkeling.

Tot aan het
einde der
latende periode.

•■il
h

iiifiip!? - ^i\'mmp m

V.

De spier had voor de contractie O grammen
spanning.

De contracties gescliiedden om de halve minuut.

De resultaten zijn in het algemeen dezelfde als de
door Helmholtz Yerkregene. Met de grootte der aan-
vangspanning der veêr is de duur der latente periode
veranderlijk, en het lijdt dus geen twijfel, of het ontstaan
van eene hoogere elastische spanning is aan het verloop
van een zekeren tijd gebonden.

In de eerste reeksen vinden wij voor de latente perioden
in het algemeen grootere waarden dan in de volgende,
misschien omdat voor de proeven, in de eerste tabellen
vermeld, Idkvorschen werden gebruikt, die reeds den
geheelen winter waren gevangen en dus slechter gevoed,
in één woord minder normaal waren. Voor den abso-
luten duur der latente periode zijn die proeven daarom
minder geschikt, voor de onderlinge vergelijking, in
verband met de aanvangsspanning der veêr, blijven zij
van waarde.

Vooral daarom hebben die twee eerste reeksen betee-
kenis, omdat er vele proeven met dezelfde spanning in
voorkomen en wij dus door vergelijking de verandering
der latente periode kunnen vinden in den tijd voor
hetzelfde overgewicht, In de eerste reeks neemt voor
beide spanningen, de duur der latente periode toe, in de
tweede neemt ze af. Te gelykertijd zien wij de hefhoogten
juist de omgekeerde verandering ondergaan, waarop wij
in het volgende hoofdstuk terugkomen. Blijkbaar hangt
het verschijnsel in de eerste reeks af van vermoeinis, in
de tweede van toenemende prikkelbaarheid.

In de volgende reeksen zien wij hiervan niets; de
punten van vergelijking zijn daar echter ook te spaar-
zaam gegeven.

Dat echter na zoovele contracties (in de vierde reeks
61) de vermoeienis zich nog weinig doet gelden, heeft
zijnen grond voornamelijk daarin, dat bij onze methode

350

300

200

iiO

iOO

/LOO o^e^\'nd\'C^ ^

van proefneming de stofwisseling in de spier behouden
blijft en de normale voeding geene stoornissen ondervindt.
Ook de in \'t algemeen geringere duur, dien wij voor de
latente periode vonden, is wellicht van dezelfde omstandig-
heid afhankelijk. Vooral verdienen de proeven in de
laatste tabellen onze aandacht, waarbij de veêr geene
aanvangsspanning had en dus geen overgewicht werd ge-
bezigd. Daar is de latente periode bijzonder kort. Zij
wordt nergens grooter dan 0.006 seconde en is eenmaal
slechts 0.0038 secunde, terwijl het geringste door Helm-
holtz gevondene cijfer 0.0073 bedroeg. In plaats van
0.01 secunde zouden wij dus 0,005 sec. als gemiddeld
moeten aannemen.

In de vijfde reeks werd de aanvangsspanning der veêr
opgevoerd tot 400 grammen, bij welke spanning de spier
zich niet meer kon verkorten.

Het maximum van elastische kracht, dat zich in de
spier kon ontwikkelen, was dus bereikt en wij zijn der-
halve in staat het tijdelijk verloop van het aangroeien
der elastische kracht tot aan het maximum na te gaan.

In de nevenstaande figuur geven wij hiervan eene gra-
phisohe voorstelling.

De getallen op de ordinaten wijzen de elastische kracht
in grammen, die langs de abscis den tijd in^/ioo seconden
aan. Voor ieder punt in de curven stelt de lengte der
abscis den duur der latente periode en de hoogte der
ordinaat de spanning voor, waarmede de verkorting begon.

Wij zien drie curven geteekend, de eerste beantwoordt
aan de proeven uit de eerste helft van tabel V, de derde
aan die der tweede helft. De abscissen zijn bij de laatste
allen grooter dan die der eerste, daar de spier door de
vele contracties vermoeid geworden was.

Tusschen deze twee curven zien wij eene door

3*

eene dikkere lijn voorgesteld, die de gemiddelde van
beide is.

Na de prikkeling verloopt er eerst een zekere tijd,
waarin de elastische kracht nog niet begint te stijgen en
daarom verlaten de cnrven de abscis eerst bij de derde
ordinaat. Zij stijgen vervolgens, kleine schommelingen
vertoonende, met gelijkmatige snelheid on beginnen eerst
aan haar einde langzamer te klimmen.

Hieruit volgt, dat de elastische kracht aanvankelijk
evenredig met den tijd toeneemt, doch dat nabij het
maximum, voor dezelfde spanningsvermeerdering meer
tijd wordt gevorderd dan aan het begin.

Het verder neêrdalende verloop der curve kennen
wij niet, daar de proeven geen licht verspreiden over de
wijze waarop de spanning der spier verdwijnt. Waar-
schijnlijk echter is het, dat de curve veel langzamer dalen
zal, dan zij geklommen is.

Immers bij de geregistreerde spiercurven ziet men, dat
het neêrdalende gedeelte veel langer is, dan het opstij-
gende en men mag daaruit besluiten, dat er meer tijd
noodig is om de elastische kracht te doen wijken, dan
er voor haar ontstaan werd gevorderd.

De in de figuur voorgestelde curven mogen echter niet
met de geregistreerde curven worden vergeleken, daar de
eersten het stijgen der spanning bij gelijk blijvende lengte,
de anderen dat gedurende de verkorting aangeven, waarbij
bovendien nog arbeid werd verricht.

Wij zagen boven, dat daar, waar de aanvangsspanning
nul was, de latente periode slechts zeer kort duurde en
het is nu de vraag of zij onder de gunstigste omstandig-
heden , niet nog kleiner worden kan of zelfs tot nul kan
worden gereduceerd.

Reeds had Helmholtz op de mooglijkheid gewezen,

dat de elastische kracht in de spier wel terstond na in-
werking van den prikkel ging toenemen, doch aanvan-
kelijk in zoo geringe mate, dat ze door het experiment
niet kon worden aangetoond. Om ons hieromtrent zeker-
heid te verschaffen, hebben wij in verschillende richtingen
proeven genomen. Eer wij die echter gaan beschrijven,
is het noodig, de verschillende momenten, die hierbij
in aanmerking komen, nader te overwegen. Wanneer
wij van een gering toenemen in spanning reeds beweging
willen wachten, moeten wij zorgen, dat de spier den ge-
heelen last, dien zij bij hare contractie zal moeten opheffen,
ook in den toestand van rast te dragen heeft, zoodat
hare elastische kracht gelijk is aan den te overwinnen
weerstand. Met andere woorden, wij moeten eiken
weerstand, die als overgewicht werkt, trachten te ver-
mijden. De wrijving speelt hierbij de voornaamste rol.
Haar ontstaan heeft zij aan de beweging te danken:
zij kan dus de spanning der rustende spier niet vermeer-
deren en moet bij de verkorting toch worden overwonnen.

Die wrijving wordt aangetroffen vooreerst in ons toestel
aan het asje van den hefboom en aan het pennetje op den
cylinder, maar buitendien in de spier zelve. Immers by
hare vormverandering hebben er belangrijke verschuivin-
gen harer elementen plaats.

Het onderzoek moest dus aan het licht brengen, in
hoeverre de duur der latende periode ook daar nog door
het bestaan van een overgewicht kon worden veroorzaakt,
waar wij meenden, dat de spier zich zonder overgewicht
had verkort en of dus de latente periode niet geheel en
al te elimineeren was, wanneer wij de spier lieten con-
traheeren bij een minimum van weerstand.

Er was echter nog een punt te beschouwen, de moge-
lijkheid namelijk, dat eene uiterst geringe vermeerdering

in spanning onopgemerlct blijven kan, bij eene reeds
bestaande groote spanning in de spier. Is dit waar , dan
moet ook, wanneer men de verschillende spanningen der
veêr niet als overgewicht laat werken, doch door de spier
laat gedragen worden, een verschil in de latente perioden
worden gevonden.

Bleek dat zoo te zijn, dan zouden wij eenig recht krij-
gen tot het vermoeden , dat de aangroeiing, der elastische
spanning onmiddelijk na de prikkeling begint. Een stellig
bewijs is het echter nog niet. Bleef daarentegen bij de ver-
schillende belastingen de duur der latente perioden ge-
lijk, dan verloren wij voor dat vermoeden allen grond.

Wij trachtten dus bij de eerste reeks van proeven den
weêrstand, dien de spier te overwinnen had, op een mi-
nimum te reduceeren en gingen daarbij op de volgende
wijze te werk.

De levende kikvorsch werd op eene horizontale plank
bevestigd en de los-gepraepareerde en van het hielbeen
afgeknipte pees van den gastrocnemius, werd door middel
van een dun, kort, zijden draadje bevestigd aan een hef-
boom, die een verticalen stand innam en om een hori-
zontaal asje draaibaar was. Het aangrijpingspunt van
den hefboom lag dicht bij het draaipunt en ter zelfder
hoogte en in de onmiddelijke nabijheid van de pees.

De hefboom had een labiel evenwicht en moest bij de
minste contractie overhellen. Hij had een gering ge-
wicht en schier geene wrijving. Aan zijn top was een
fijn pennetje bevestigd, dat op een horizontalen cylinder
schrijven kon. De tijd werd geregistreerd door middel
eener stemvork en het moment der prikkeling werd op
zeer eenvoudige, mechanische wijze aangegeven. Met de
hand kon men namelijk een wipje omslaan, waardoor én
de induceerende stroom werd afgebroken, én een pennetje

ter zijde werd geslagen, dat mede op den cylinder
schreef.

De prikkeling geschiedde op de hoven beschreven wijze.
De eene der electroden was aan de naald verbonden,
waarmede het dijbeen was bevestigd, de andere liep in
een zeer dun koperdraadje u.it, dat in het benedeneinde
van de spier was gestoken.

Hierbij was schier alle wrijving voorkomen, de spier
lag in de gladde huid en had bijna geen arbeid te verrichten.

De uitkomst van deze proeven was echter voor onze
meening niet gunstig. De latente periode had namelijk
een nog längeren duur, dan wij bij de straks beschreven
methode hadden gevonden. Zij kon niet verder worden
gereduceerd dan tot 0.008 seconden. Ook de proef met
een nog lichter hefboompje, dat niet meer woog dan 0.08
gram. had geen beter resultaat.

De latente periode was ook bij de verschillende op elkaar
volgende contracties zeer ongelijk. Haar grootte bedroeg
van 0.008 tot 0.016 seconde en het bleek, dat men langs
dezen weg op geene bruikbare resultaten rekenen kon.

Voornamelijk was die ongunstige uitkomst wel daaraan
te Vfijten, dat de spier nu inderdaad in den toestand
van rust geene spanning had hoegenaamd. Na elke ver-
korting moest ze met de hand worden uitgerekt. Wel-
licht was ze dus vóór de prikkeling reeds korter dan
het onderling evenwicht harer deeltjes vereischte en begon
dus het proces van contractie zich eerst te uiten, nadat
de elastische kracht reeds eenigen tijd gestegen was.

Wij gingen nu tot de tweede soort van proeven over,
waarbij wij de spier verschillende belastingen lieten dragen.

Hiervoor werd de bovenbeschreven toestel gebezigd.
Het support werd verwijderd, daar wij de spanning der
veer niet als overgewicht mochten laten werken.

Wij lieten de spier achtereenvolgens met klimmende
en daarna weêr afnemende aanvangsspanningen contraheef en
en geven de resultaten dier proeven in de volgende tabel.
Ook hier veroorloven wij ons de uitkomsten reeds nu
in extenso mede te deelen.

VL

Wij zien, dat de duur der latente periode vri] con-
stant blijft. Zij varieert van 0.004 tot 0,007 sec. De
kleine verschillen, die hier worden opgemerkt zijn
kleine schommelingen, die waarschijnlijk van de tijdelijke
verandering der prikkelbaarheid of van andere niet nader
te bepalen invloeden afhangen. Althans door de ver-
schillen in spanning zijn zij niet te verklaren. Ook hier
was dus ons vermoeden, dat ons tot het doen dezer
proeven had geleid, gelogenstraft, en het schijnt bewezen
te zijn, dat er tusschen de prikkeling en het begin der
spanningsvermeerdering in de spier een zekere tijd ver-
loopen moet.

Intusschen meenen wij recht te hebben tot de verkla-
ring, dat, zoo die tijd al bestaan moge, eene juiste bepa-
ling er van onmogelijk is en tevens — zonder waarde.
De resultaten zijn te zeer uiteenloopend en wij hebben
geen waarborg of de graad van fijnheid van onze instru-
menten niet hiervan de hoofdoorzaak is.

Overal, waar er tijdsbepalingen worden vereischt omtrent
de wijziging van een toestand, die schier onmerkbaar
begint, hebben wij met dezen hinderpaal te kampen.

Zoo is het meten van de snelheid van den galvanischen
stroom daardoor onmogelijk geworden. Het gold daar
immers op eene bepaalde plaats in een geleiddraad de
geringste vermeerdering in electrische spanning aan te
wijzen en wij zijn slechts in staat den tijd te meten,
waarin ze tot eene hoogte is gestegen, wier waarneming
binnen het bereik ligt van onze hulpmiddelen.

Zoo is het ook bij onze proeven, en het is te wachten,
dat eene fijnere methode, bij voorbeeld met behulp van
het licht, voor den duur der latente periode eene gerin-
gere waarde vinden zal.

HOOFDSTUK 11.

In het vorige hoofdstuk hielden wij ons hezig met de
ontwikkeling der elastische kracht in de spier: thans zal
het onze taak zijn, op te sporen, in hoeverre de hij de
contractie verrichte werktuigelijke arbeid afhankelijk is
van de grootte van den opgeheven last.

Niet alleen de absolute grootte van dien arbeid behoort
daarbij te worden nagegaan, maar ook de tijd, waarin
hij wordt verricht; want, zoolang de last opgeheven blijft,
zal er chemisch arbeidsvermogen in de spier worden ver-
bruikt, om de spanning te doen voortduren. Met het oog
op den inwendigen arbeid der spier is dus de duur der
contractie geenszins onverschillig.

Over deze punten kunnen de medegedeelde resulta-
ten onzer proeven eenig licht verspreiden. Eer wij echter
tot de beschouwing dier uitkomsten overgaan, moeten
wij nog vermelden, op welke wijze de verrichte arbeid
werd berekend.

In het algemeen wordt de arbeid bepaald door het
product van hefhoogte en opgeheven gewicht. Daar wij
echter niet gewichten, maar eene elastisch gespannen
veêr lieten oplichten, wier spanning bij de opheffing
stijgt, is het de vraag, welke spanning wij met de hef-
hoogte moeten vermenigvuldigen. Het ligt voor de hand,
dat wij de gemiddelde spanning moeten kiezen, en eene
eenvoudige beschouwing zal de juistheid hiervan aan het
licht brengen.

Stellen wij ons voor, dat aan eene veer, die eene
willekeurige spanning = c moge bezitten, door aan bet
spannend gewiekt achtereenyolgens oneindig kleine ge-
wichten = p toe te voegen, eene grootere spanning
wordt verschaft, dan zal de elongatie der veêr telkens
met eene oneindig kleine grootheid e vermeerderen. Ten
slotte zal dus het gewicht gelijk zijn aan c np en de
elongatie = ne. De arbeid, die hierbij telkens wordt ver-
bruikt, is gelijk aan het spannende gewicht maal de hef-
hoogte en dus e (c p), e (c 4- 2p) ,... e (c np). De
geheele arbeid is gelijk aan de som hiervan, waarvoor wij
kunnen schrijven nee-^ep (1 2 3...- - (n — l) n)

/n^ n\\ ne(2c np) nep.

hetgeen gelijk is aan nee ep —oi -

Door wordt een oneindig kleine arbeid voorge-

A

steld, dien wij kunnen verwaarloozen en het overige der
formule, in woorden uitgedrukt, beteekent: het product
der hefhoogte met de spanning bij de halve hefhoogte.

Natuurlijk geldt dit alleen, omdat de elongatie even-
redig klimt met de elastische kracht en de elasticiteit
eene volkomene is.

"Werpen wij thans een blik op de resultaten, die inde
boven medegedeelde tabellen zijn samengevat. Voor iedere
contractie vinden wij daarin de waarden in getallen
aangegeven, die wij voor onze beschouwing noodig
hebben.

Vooreerst de spanning der veêr in grammen bij den
aanvang en bij het maximum van contractie, voorts de
hefhoogte in millim. en den uit die drie grootheden be-
rekenden arbeid in centimeter-grammen. Ten slotte de
tijden, die er verloopen zijn van het moment der prik-
keling tot den aanvang der contractie (latente periode)

ên tot dat het maximum van verkorting is bereikt. In
tabel IV en VI is baarenboven de tijd aangegeven tus-
schen de prikkeling en het oogenblik, waarop de last
zich op 0.9 der hefhoogte bevindt, én voor én na het
maximum van contractie, terwijl eindelijk in tabel IV
ook nog aangegeven is hoe lang de geheele contractie
duurde, de latente periode er onder begrepen.

Bij de proeven, in de eerste vier tabellen medegedeeld,
had de spier een overgewicht op te lichten, hetgeen bij
reeks VI niet het geval was.

Voorts zien wij, dat, in de twee eerste reeksen de
spier slechts twee afwisselende lasten behoefde op te
heffen, terwijl in de drie anderen de spanning der veêr
voor iedere volgende contractie met eene even groote hoe-
veelheid werd vermeerderd, tot op een maximum en dan
weêr op dezelfde wijze verminderd. Eindelijk valt nog
op te merken, dat in de drie eerste reeksen eene zwak-
kere veêr werd gebezigd, waarmede geen grootere aan-
vangsspanning te bereiken was dan 140 grammen. Voor
de twee laatste werd een veêr aangewend , wier aanvangs-
spanning tot op 375 grammen kon worden gebracht. Voor
iedere contractie is de tijd aangegeven, waarop zij plaats
had, om te laten oordeelen over de snelheid, waarin de
verkortingen elkander volgden.

Terstond valt in het oog, dat de hefhoogte met het
klimmen der aanvangsspanning afneenit. Bit afnemen heeft
echter niet regelmatig plaats en er zijn zelfs uitzonde-
ringen op dien regel te vinden. Niettegenstaande de
hefhoogten afnemen, blijven de eindspanningen klimmen,
hoewel ook hierop uitzonderingen voorkomen, hetgeen
geene verwondering baren kan, want die eindspanning
hangt van de hefhoogte en van de aanvangsspanning af.
De mechanische arbeid, die door deze drie grootheden

wordt bepaald, vertoont eene andere wijziging. Zij klimt,
zooals wij in de drie laatste tabellen zien, aanvankelijk
met de aanvangsspanning, doch neemt weldra af. Vooral
is dat in de drie laatsten duidelijk, daar in de derde
de spanningen der veêr minder variëeren.

Dat de eindspanning der veêr de aanvangsspanning
steeds overtreft, wijst op eene belangrijke toename van
elastische kracht in de spier,

"VVant bij het maximum van verkorting heeft deze
eene veel geringere lengte en zoude dus, ware de lengte
onveranderd gebleven, een nog gröotere kracht vertoond
hebben. Hoe groot die kracht zijn zoude, laat zich niet
berekenen, waarschijnlijk is zij echter niet zoo groot als
het gewicht, dat door de spier, zonder dat zij arbeid
uitoefende, nog slechts even of juist niet meer kon worden
opgelicht. Opmerkelijk is het, dat bij de verkorting voor
het ontstaan der elastische kracht meer tijd noodig is;
want die tijd overtreft zelfs de langste latente periode zooals
in tabel V te zien is.

Ook uit de twee eerste tabellen volgt, dat de hef hoogte
bij eene groote aanvangsspanning geringer is, doch dat
daarbij nog geene noodzakelijkheid bestaat, om den ver-
richten arbeid kleiner te doen uitvallen. Deze tabellen
leeren ons echter nog iets, dat uit de andere niet kan
blijken en hetgeen niet onbelangrijk schijnt, namelijk de
verandering, die hefhoogte en verrichte arbeid ondergaan
in den tijd bij telkens dezelfde aanvangsspanning. In de
eerste reeks zien wij beiden voortdurend afnemen in de
tweede aanhoudend stijgen. In de eerste tabel zien wij ,
dat bij de eerste contractie met een aanvangsspanning van
15 grammen een arbeid van ruim 3 centimeter-grammen
werd verricht, terwijl de arbeid bij de laatste contractie
onder dezelfde omstandigheden slechts 0.5 centimeter-

grammen bedroeg. Evenzoo voor de aanvangsspanning
van 100 gram. waarby de arbeid gedurende tien con-
tracties van 3 tot op 0.3 centimetergrammen daalde.
Tevens zien wij, dat de latente periode, die voor beide
spanningen natuurlijk aanmerkelijk versckillen moet, voor
iedere volgende proef, bij dezelfde spanning verricht, eene
andere wordt en dat, terwijl hefhoogte en arbeid geringer
worden, de latente periode toenemen gaat.

In de tweede tabel zien wij juist het omgekeerde van
hetgeen wij in de eerste waarnamen. Daar stijgt de
hefhoogte en de arbeid bij beide aaxivangsspanningen.
Bij de eerste en de laatste contractie, die bij eene spanning
van 30 gram plaats hadden, zijn de hoeveelheden arbeid
2.6 en 4.7 centim.-gr. terwijl zij voor die, welke bij
120 gram tot stand kwamen, 2.8 en 6.2 bedragen. —
De latente perioden nemen daarbij af en verminderen
voor de respectieve spanningen van 1.9 en 4.3 tot 1.5
en 3.1 honderdste seconden. Wij zien hieruit ten duide-
lijkste, dat de duur der latente periode veranderlijk is,
en dat dan, wanneer de contractie later intreedt ook
minder arbeid wordt verricht bij de verkorting.

Wat nu de eerste reeks aangaat, zoo is die verminde-
ring in hefhoogte waarschijnlijk te verklaren door de
groote uitputting van het dier. Gedurende geruimen
tijd waren er proeven gedaan met den anderen gastro-
cnemius en hoewel in het algemeen de kikvorschen onder
de proeven zeer weinig schenen te lijden, was juist in
dit geval een langzaam doch vrij aanmerkelijk bloedver-
lies, door verscheuring van kleine vaatstammetjes bij
het praepareeren, zeker daarvan de oorzaak. De stof-
wisseling was derhalve op een minimum gereduceerd en
de verhoudingen, waaronder de spier werken moest, waren
dus niet veel beter, dan die eener uitgesnedene, en

wij wetéiij hoe snel daar de uitputting pleegt in te
treden.

De proeven der tweede reeks werden onder gunstiger
condities verricht. Niet alleen was al het bloedverlies
vermeden, de kikvorsch was ook geheel versch en de 25
in de tabel vermelde contracties waren de eersten, die van
de spier werden gevergd. Het toenemen in den verrichten
arbeid moet hier stellig op rekening worden gebragt van
stijgende prikkelbaarheid.

Bij proeven met uitgesneden spieren ziet men eveneens
aanvankelijk de hefhoogte stijgen, doch nadat eenige
contracties hebben plaats gegrepen, gaat de hefhoogte
afnemen, omdat de uitputting zich ras doet gevoelen, en
juist in dé gunstige verhoudingen, waaronder bij onze
proeven de spier werken kan, licht de grond, dat de
prikkelbaarheid zoolang blijft toenemen.

Om van de resultaten, die hier besproken zijn een
gemakkelijk overzicht te verschaffen, hebben wij er eene
graphische voorstelling van gegeven, die op de bij gevoegde
platen te vinden is. De eerste plaat heeft betrekking
op reeks IV, de tweede op reeks VI. Letten wij vooreerst
op de benedenste helft der platen.

Iedere ordinaat beantwoordt aan eene contractie en
door verschillende hoogten der ordinaat van de abscis af
gerekend zijn de waarden voorgesteld van de aanvangs-
spanning en van de eindspanning der veêr, van de hef-
hoogte en van den verrichten arbeid. De afstand der hori-
zontale lijnen beantwoordt aan 100 grammen spanning,
aan een centim.-gram arbeid en aan 0.2 mm. hefhoogte.
Door de correspondeerende punten in de ordinaten te ver-
binden ontstaan curven van allerlei vorm.

De twee roode stellen den gang der spanning voor;
de benedenste, die de aanvangsspanning representeert,

5(tijgt en daalt natuurlijk gelijkmatig en moet dus eene
rechte lijn worden, de andere stijgt en daalt eveneens,
doch minder snel en ongelijkmatig.

De hlaauwe doet de verandering in hefhoogte kennen
en wij zien, dat daar, waar de roode lijnen het meest
naar de ahscis naderen, de ordinaten door de hlaauwe
curve bepaald het langst zijn en omgekeerd, hetgeen vrij
natuurlijk is, wanneer wij bedenken, dat bij groote aan-
vangsspanning de hefhoogte kleiner blijft.

De hoogten der ordinaten, door de zwarte curve bepaald,
geven ons een beeld van den bij iedere verkorting ver-
richten werktuigelijken arbeid. In die curve zien wij de
grootste sprongen. Te meer vallen die in het oog, omdat
wij voor de arbeids-éénheid eene vrij groote lengte-éénheid
moesten kiezen, daar anders de curven te veel in elkander
waren geloopen en een verward beeld hadden gegeven.

Onmiddellijk blijkt ten eerste, dat de arbeid met groote
schommelingen aanvankelijk met de aanvangsspanning
stijgt en een hoogste punt bereikt, om daarna weêr af te
nemen, zoodat met de grootste spanning de geringste
arbeid samenvalt, ten tweede, dat in de geheele curve
eene helling van links naar rechts bestaat. In het begin
komen de grootste arbeidshoeveelheden voor; later worden
die ook bij gelijken last niet meer zoo groot. Dit is een
noodzakelijk gevolg van de vermoeienis. Indien nu echter
de arbeid afneemt, moeten natuurlijk ook de hefhoogten
en de gemiddelde spanning kleiner worden (en dus ook
de eindspanning), en de roode en hlaauwe curve moeten
dus dezelfde helling vertoonen. Bij nauwkeurige be-
schouwing blijkt dit ook zoo te zijn: alleen valt het
daar minder in het oog.

Over de groote schommelingen in de curve van den
arbeid mogen wy ons niet verwonderen, afgezien daarvan

4

dat zij, zooals wij straks zeiden, zichtbaarder worden
wegens de grootere hoogte der ordinaten, want, daar de
arbeid afhankelijk is van spanning en hefhoogte, zullen
kleine schommelingen in gelijken zin in de andere curven
alreeds groote in de curve van den arbeid ten gevolge
moeten hebben. Maar tevens zal de laatste met die der
hef hoogten meer overeenkomst moeten vertoonen, omdat de
hefhoogte niet alleen direct maar ook indirect, door de
spanning, der veêr te vermeerderen, op de grootte van
den arbeid van invloed is. De curven op beide platen
komen zeer goed met elkaar overeen; zij hehben volko-
men denzelfden gang ten opzichte van de vermeerdering
der aanvangsspanning, en wij zien hieruit, dat de invloed
der belasting op hefhoogte en arbeid dezelfde blijft, indien
de last ais overgewicht werkt, of door de spier wordt ge-
dragen reeds vóór de verkorting. Op de tweede plaat zijn
al de ordinaten van hefhoogte en arbeid wel is waar iets
geringer; doch dit zal stellig afhangen van de grootte en
van de voeding der spier: absoluut gelijke resultaten zijn
bij verschillende spieren nooit te wachten.

Gaan wij thans na, wat er op te merken valt over
het tijdelijk verloop der contractie. In de tabellen vin-
den wij de daarvoor noodige gegevens.

Eeeds eene vluchtige beschouwing der geregistreerde
curven kan ons een denkbeeld geven van de groote verschil-
len, die in dat verloop te vinden zijn, hij verschil van
belasting, vooral naarmate zij als overgewicht werd aan-
gewend of niet. Daarom geven wij in de volgende vier
figuren eenige afbeeldingen van die curven, te meer,
daar hiermede gelegenheid gegeven is, over den graad der
te bereiken nauwkeurigheid te oordeelen.

Fig. 1 stelt eene curve voor, verkregen zonder aan-
vangsspanning der veêr; zij is ontleend aan de vierde

45
Fig. 1.

reeks, fig. 2 eene andere uit dezelfde reeks bij een

Fig. 2.

VVWW\\AAAAAA/yy\\AAAAAAAAAAAAAAAAWW^

__ _ P ........ -

aanvangsspanning der veêr van 375 grammen, terwijl
fig. 3 en 4, uit de zesde reeks genomen, curven voor-

Fig. 3.

stellen met eene aanvangsspanning van 50 en 375 gram-
men. Bij de tweede was er dus overgewicht, bij de
drie anderen niet.

Onder de spiercurven s zien wij de lijn g,
die liet pennetje van den electromotor
schreef en tusschen deze twee de trillingen i
der stemvork. Het moment der prikkeling
beantwoordt aan het punt p waar wij de
benedenste lijn naar beneden zien afwijken.

De wijze, waarop de verschillende waar-
den, die wij noodig hadden, uit de gere-
gistreerde curven werden afgeleid ia een-
voudig.

Om den aanvang der contractiecurve
nauwkeurig te bepalen, werd eene lineaal
langs de aljscis gelegd en met eene scherpe
Taald liet punt aangeschrapt, waar de

■ abscis in de curve overging.

Op gelijke wijze werd voor de lijn e het
jpunt ,p bepaald, dat aan het moment der
prikkeling beantwoordt.

Voorts werden er uit de gevonden punten
loodlijnen op de abscissen getrokken, die
de trillingen der stemvork sneden. liet
aantal trillingen tusschen deze twee lood-
lijnen bevat, stelt den duur der latente
periode voor. Met eene loupe kon 0.1

■ trilling worden geschat.

Eindelek moest de hoogte der curve
worden bepaald en de tijd worden gemeten,
waarin het maximum van contractie was
bereikt.

Hiervoor was het noodig den top der
curve te kennen, welke met behulp van
twee winkelhakeai werd gevonden. De eene
werd met een been langs de abscis ge-

legd en langs het andere Been werd .de tweede winkel-
haak zoolang verschoven, tot dat diens aan de ahscis
evenwijdig heen een uiterst klein topje van de curve
afsneed. Door dit topje midden door te deelen, werd
de ware top bepaald.

Onder de curve werd de abscis doorgetrokken, die
het pennetje van den hefboom geschreven hebben zou ,
indien de spier zich niet had verkort. Uit den top
werd eene loodlijn neergelaten op de abscis^ en met
een schuifpasser, waaraan een nonius i^ aangebracht,
werd de hoogte der curve nauwkeurig gemeten-. Voorts,
werd met de lengte van den hefboom^ als straal uit
den top der curve een cirkelboog getrokken. Het
middelpunt van dien cirkelboog lag in de abscis, daar
de hefboom der spier een horizontalen stand innam. Uit
het punt waar de boog de abscis sneed werd een loodlijn
getrokken tot in de trillingen der stemvork. Zoodoende
was het moment gevonden, dat aan den top der curve
juist beantwoordde.

Op soortgelijke wijze werden de punten bepaald, die
aan 0.9 der hefhoogte in het opstijgend en het neêrda-
lend gedeelte der curve beantwoorden en, met behulp
van daaruit neêrgelatene loodlijnen, werd de daarbij be-
hoorende tijd gevonden.

In al de curven zien wij, vooral in het opstijgende
gedeelte eigenaardige bochten, die van wrijving in het
gebezigde toestel afhankelijk zijn. Wanneer wij de spier
in plaats van de stalen veêr een elastiekje lieten spannen
bij de contractie , dan had de geregistreerde curve altijd een
veel regelmatiger vorm, hoe groot de kracht van het
elastiekje ook geweest zijn moge: een duidelijk bewijs,
dat die bochten in onze curven niet door plotselinge
wijzigingen in de spanning der .spier veroorzaakt\'^orden.

Tig. 5 geeft eene afbeelding van eene curve verkregen
met aanwending van esn elastiekje,
dat eene spanning bezat van 17
grammen. Zij behoorde tot een
reeks proeven, vroeger in het phy-
siologisch laboratorium genomen
en werd ons door Prof. Donders
I welwillend afgestaan.

De wrijving in het apparaat was
op geenerlei wijze weg te nemen
en de proeven op eene andere wijze
in te richten was niet do enig k,
daar alleen deze methode, met de
stalen veêr en het exentriek, ons
lin staat stelde de contracties met
I verschillende belasting regelmatig
en snel op elkaar te doen volgen.
Dit gaf ons immers het recht de
resultaten onderling te vergelijken,
daar in zoo korten tijd geene be-
langrijke wijzigingen in de spier
tot stand kunnen komen en wij
dus alleen met de allengs intre-
dende vermoeienis te maken hadden.
Daar die door de wrijving ontstane
bochten echter den top der curve
niet onbruikbaar maakten, konden
zij aan de juistheid onzer resulta-
ten geen afbreuk doen.

De curven zijn zeer verschil-
lend in hoogte. Yooral in figuur
2 en 4 zien wij, dat de hefhoogte zeer gering was.
Voorts zien wij bewaarheid, hetgeen omtrent den duur

der latente periode in het eerste hoofdstuk is gezegd:
in figuur 1 bedraagt zij slechts eene trilling, terwijl zij
in fig. 2 in het oogloopend lang is en voor fig. 3 en 4
nauwelijks verschilt. Tevens merken wij een groot ver-
schil op in den. vorm en de lengte der curven. Yerge-
lijken wij de curven, in fig. 2 en 4 voorgesteld, waar de
veêr in heide gevallen eene gelijke en wel eene groote
aanvangsspanning had, is dit hij zonder duidelijk, want
terwijl in de eerste de verkorting der spier slechts ge-
ringen tijd aanhield en de pen weldra weêr daalde tot
de ahscis, zien wij in de tweede, dat de verkorting
een\' aanmerkelijken tijd bleef voortduren en slechts lang-
zaam week, waardoor het neerdalend gedeelte der curve
slechts eene zeer geringe helling verkreeg. Het einde
der curve is in de fig. zelfs niet te zien en om het af
te beelden zoude stellig eene geheele en wel eene zeer
langzame omdraaiing van den cylinder van het kymo-
graphion noodig geweest zijn, waarmede dan ook alle
tijdsbepaling in het opstijgende gedeelte der curven on-
mogelijk ware geworden.

Maar ook dan zoude het einde der contractie moeielijk
te bepalen zijn geweest, omdat de lengte der spier bij
iedere contractie verandert. Zoo vinden wij ook in fig. 1,
waar de aanvangsspanning der veêr gelijk nul was, en
in fig. 3, waar zij slechts 50 gr. bedroeg, dat de curve
de abscis niet weêr bereikt. Daarentegen in fig. 2, waar-
aan eene contractie met groote aanvangsspanning als
overgewicht te gronde lag, zien wij de curven in haar
geheel tot stand komen. De geringere lengte dier curve,
\'vergeleken met die in fig. 4, is vooreerst afhankelijk van
den grooteren duur der latente periode en voorts daarvan,
dat de spier slechts een deel der elastische kracht behoefde
te verliezen, om de normale lengte weêr aan tenemen, terwyl

in fig. 4 de door den prikkel veroorzaakte spanningsver-
meerdering geheel geweken moest zijn, om de verkorting
te termineeren.

Ook na afloop der curve in fig. 2 is er dus een tijd,
dien men met de latente periode vergelijken mag, waar
namelijk verhoogde elastische kracht bestaat, die zich
echter niet kan doen gelden, omdat zij door de spanning
der veêr wordt overtroffen,

In al de curven ziet men dat de spanning langzaam
wijkt; want anders zoude de veêr den hef boom plotseling
naar beneden hebben gedrukt. Het duidelijkst blijkt dat
in fig, 4,

Alleen waar een groot overgewicht gebezigd was, kun-
nen wij dus het einde der verkorting bepalen. Daarmede
is echter nog niet de tijd gevonden, waarop de molecu-
laire wijziging, die de verkorting veroorzaakte, een einde
neemt, en uit hetgeen gezegd is volgt, dat dit tijdstip
niet te bepalen is, maar dat het zeker een geruimentijd
duurt voordat de elastische kracht, door den prikkel
in het leven geroepen, geheel is geweken.

De phasen der golf zijn dus niet gelijk en de golflengte
is derhalve ook niet nauwkeurig te bepalen.

Gaan wij nu de in de tabellen vermelde tijdsbepalingen na.

Het begrip der contractiegolf, dat aan de geheele be-
schouwing te gronde ligt, eischt, dat de gevraagde tijden
gemeten worden van het moment der prikkeling af en
niet van het begin der verkorting.

Dat is dan ook geschied. Alleen zou ons kunnen wor-
den tegengeworpen, dat de golf eerst begint na het einde
der absolute latente periode. Dit doet echter niets ter
zake, want, zoo die al bestaan moge, is zij toch zeer
klein, zoodat zij verwaarloosd worden kan, waar het de
bepaling geldt van veel grootere tijden zoo als die, waarin

het maximum van contractie is bereikt of de verkorting
afgeloopen is, •

In de eerste tabellen, waar overgewicht werd gebezigd
en de kracht der veêr tusschen twee grootten afwisselde,
ziet men, dat in het algemeen aan de grootste spanningen
de langste tijden beantwoorden, noodig voor het bereiken
van het maximum van contractie.

De vermoeienis en de toenemende prikkelbaarheid schijnen
hierop weinig invloed te hebben: althans de verschillen
in de getallen zijn te onregelmatig, om eenig besluit te
kunnen trekken.

In de twee volgende reeksen van proeven, waar even-
eens overgewicht werd gebezigd, waarbij echter de span-
ning der veêr regelmatig vermeerderd en verminderd
werd, zien wij het in de eerste tabellen gevondene nog
duidelijker: met de spanning der veêr neemt de tijd toe,
waarin zich de spier gaat verkorten.

Ook de tijden, van het moment der prikkeling tot dat
de last zich op 0.9 der hefhoogte bevindt, voor en na
het maximum van contractie, die in tabel IV berekend
zijn, klimmen en dalen met het overgewicht. Daarentegen
zien wij in de laatste kolom, waar de tijd gemeten is
tot aan het einde der verkorting, die verschillen niet.
Bij geringe aanvangsspanning zijn daar juist de grootste
getallen te vinden, doch die verdienen het minste
vertrouwen, want het einde der curve, was in die ge-
vallen moeielijk te bepalen. Bij de geringste spanning
was het zelfs onmogelijk, zoo als in al de proeven van
reeks VI, waar geen overgewicht werd gebezigd.

In de laatste reeks, waar de spier het gewicht te
dragen had, zien wij de spanning der veêr op de tijden
geen invloed uitoefenen. In de eerste kolom zijn de ge-
tallen nagenoeg gelijk, doch in de twee andere zien wij

in de eerste helft veel grootere waarden, dan in de
tweede, hetgeen met verandering in prikkelbaarheid in
verband moet staan.

Ook van dit tijdsverloop geven wij op de reeds ver-
melde platen eene graphische voorstelling, en wij hebben
daarvoor dezelfde reeksen van proeven gekozen als voor die
van de hefhoogte en den arbeid. De bij elkaar hoerende
zijn juist boven elkander geplaatst, zoodat iedere verticale
lijn in haar benedenste helft de hefhoogte en den arbeid,
in haar bovenste van dezelfde contractie het tijdelijk ver-
loop leert kennen.

De tijden zijn op de plaat aangegeven door de hoogten
der ordinaten. De afstanden tusschen de horizontale lijnen
beantwoorden aan Vm sec. De beteekenis der curven be-
hoeft schier geen nadere verklaring. De eerste geeft het
einde der latente perioden, en wij zien dat zij op de eerste
plaat (reeks lY) stijgt en daalt met de aanvangs-spanning,
doch dat zij op de tweede (reeks Y) in een rechte lijn
is veranderd, wanneer men ten minste van kleine schom-
melingen afzien wil. Op de eerste plaat hebben de drie
volgende curven dezelfde bocht als de eerste, doch min-
der sterk uitgedrukt, terwijl de vijfde een tamelijk recht
verloop heeft. De afstand der tweede en derde curve is
grooter, dan die tusschen de derde en vierde, waaruit
volgt, dat de spiercurve sneller rijst dan daalt.

Op de tweede plaat zien wij in de derde en vierde
curve na de vijfde contractie eene snelle stijging, waarna
beide curven een horizontaal verloop krijgen en na de
twaalfde contractie weêr dalen tot op haar eerste hoogte.
Haar verder verloop is parallel aan de abscis evenzoo
als dat der tweede curve in haar geheel.

De gevondene resultaten laten wij in \'t kort volgen en
merken hierbij op, dat bij de proeven, waaruit zij zijn

afgeleid, steeds een maximale inductie-slag als prikkel
werd gebruikt.

1°. Met het klimmen der belasting vermindert de
hefhoogte.

2°, Wordt de spier belet zich te verkorten, dan be-
reikt de elastische kracht den hoogsten graad. Bij ver-
korting stijgt zij, tot dat het maximum van contractie is
bereikt.

3°. De mechanische arbeid stijgt aanvankelijk met de
belasting en bereikt bij ongeveer een derde van het op-
hefbare maximum zijn grootste waarde, weldra neemt
hij af en is bij de grootste belasting het geringst.

4°. De tijd verloopende tusschen de prikkeling en het
bereiken van het maximum van contractie is vrij constant,
wanneer de last niet als overgewicht werkt. Is het laatste
het geval, dan neemt die tijd toe met de belasting, doch
in veel geringere mate dan de latente periode.

5°, De tijd, waarin de elastische kracht der spier stijgt,
is geringer, dan die, waarin zij w-eêr verdwijnt.

Eer wij dit hoofdstuk sluiten, zij ons nog eene korte
beschouwing vergund. Het is namelijk de vraag of de
grootere arbeid bij grootere belasting daarvan afhanke-
lijk is, dat er meer elastisch arbeidsvermogen in de spier
wordt opgewekt, dan wel daarvan, dat er van dat ar-
beidsvermogen een grooter deel in mechanischen arbeid
omgezet wordt. Met zekerheid laat zich dit niet uit-
maken : onze proeven zijn er althans geheel ontoereikend
voor. De moeielijkheid ligt daarin, dat men het elastisch
arbeidsvermogen nooit bepalen kan. Het éénige wat men
doen kan is te bepalen, hoeveel chemisch arbeidsvermogen
verbruikt is, door na te gaan, hoeveel mechanische arbeid
en warmte, die beiden hun ontstaan daaraan te danken
hebben, bij de contractie zijn ontwikkeld. Heiden-