Des XXVI. Bandes der Abhandlungen der mathematiscli-physischen Classe
der Königl. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften

A. P. MÖBIUS, Ueber die Grundformen der Linien der dritten Ordnung. Mit 1 Taf. 1849. 2 40
P. A. HANSBU", Auflösung eines beliebigen Systems von linearischen Gleichungen. — Ueber die Entwickelung der

C. E. NAUMANN, Ueber die oyclocentrische Conchospirale u. über das Windungsgesetz v. Planorbis Corneus. 1849. 1 M.

"W. HOEMEISTEE, Beiträge zur Kenntniss der Gefässkryptogamen. I. Mit 18 Taf. 1852.

P. A, HANSEN, Entwickelung des Producta einer Potenz des Eadius Vectors mit dem Sinus oder Cosinus eines Viel-
fachen der wahren Anomalie in Eeihen, die nach den Sinussen oder Cosinussen der Vielfachen der wahren,
trischen oder mittleren Anomalie fortschreiten. 185S. ^ _ S *

- Entwickelung der negativen und ungraden Potenzen der Quadratwurzel der Function r^ — 2r>-\' (cos D cos U

0. SCHLÖMILCH, Ueber die Bestimmung der Massen und der Trägheitsmomente symmetrischer Botationskörper von

- Ueber einige allgemeine Eeihenentwickelungen und deren Anwendung auf die ellipt. Functionen.

C. F. NAUMANN, Ueber die Eationalität der Tangenten-Verhältnisse tautozonaler Krystallflächen. 1855.
A. F. MÖBIUS, Die Theorie der Kreisverwandtschaft in rein geometrischer Darstellung. 1855.

M. "W. DEOBISCH, Nachträge zur Theorie der musikalischen Tonverhältnisse. 1855.

P. A. HANSEN, Auseinandersetz. e. zweckm. Methode z. Berechn. d. absol. Störung, d. klein. Planeten. 1. Abbdlg. 1856. 5

E. KOHLEAUSCH und W. WEBER, Elektrodynamische Maassbestimmungen, insbesondere Zurückführung der Strom-

H. D\'AEEBST, Eesultate aus Beobachtungen der Nebelflecken und Sternhaufen. Erste Eeihe. 1856. ^ au
W. G. HANKEL, Elektr. Untersuch. 1. Abhdlg.: Ueb. d. Mess. d. atmosph. Elektricität nach absol. Maasse. M. 2 Taf. 1856. 6 M

W. HOFMEISTEE, Beiträge zur Kenntniss der Gefässkryptogamen. H. Mit 13 Taf. 1857. ^

VIERTER BAND. (VI. Bd.) Mit 29 Tafeln, hoch 4. 1859. brosch. Preis 22 Ji. 60 S,.

P. A. HANSEN, Auseinandersetz. e. zweckm. Methode z. Berechn. d. absol. Störungen d. klein. Planeten. 2. Abhdlg. 1857. 4
W. G. HANKEIi, Elektr. Untersuchungen. 2. Abhdlg.: Ueber die thermo-elektr. Eigensch. des Boracites. 1857. "

- Elektr. Untersuch. 3. Abhdl.: Ueber Elektricitätserregung zwischen Metallen und erhitzten Salzen. 1858.

P. A.HANSEN, Theorie der Sonnenfinsternisse und verwandten Erscheinungen. Mit 2 Taf. 1858.
G. T. FECHNEE, Ueber ein wicht, psychophys. Grundgesetz u. dessen Beziehung zur Schätzung der Sterngrössen. ^
W. HOFMEISTEE, Neue Beiträge zur Kenntniss der Embryobildung der Phanerogamen. I. Dikotyledonen mit ursprun^
lieh einzelligem, nur durch Zellentheilung wachsendem Endosperm. Mit 27 Taf. 1859. ®

W. G. HANKEL, Elektr. Untersuch. 4. Abhdlg.: Ueber das Verhalten d. Weingeistflamme in elektr. Beziehung. 1859. 2 M.
P. A. HANSEN, Auseinandersetz. e. zweckm. Meth. z. Berechn. d. absol. Störung, d. klein. Planeten. 3. Abhdlg. 1859.
G. T. FECHNEE, Ueber einige Verhältnisse des binocularen Sehens. 1860. ^ «f

G. METTENIUS, 2 Abhdlgen.: I. Beitr. z. Anatomie d. Cycadeen. Mit 5 Taf. II. Ueber Seitenknospen bei Farnen. 18fa0. ö M.
W. HOFMEISTEE, Neue Beitr. z. Kenntn. d Embryobildung d. Phanerogamen. II, Monokotyledonen. Mit 25 Taf. 1861. 8

W. G. HANKEL, Elektr. Untersuch. 5. Abhdl.: Maassbestimmungen der elektromotor. Kräfte. 1. Theil. 1861.
Messungen über die Absorption der chemischen Strahlen des Sonnenlichtes. 1862.

P. A. HANSEN, Darlegung der theoretischen Berechn. d. in d. Mondtafeln angewandten Störungen. 1. Abhdl.
G. METTENIUS, Ueber den Bau von Angiopteris. Mit 10 Taf. 1863.

W. WEBEE, Elektrodynamische Maassbestimmungen, insbesondere über elektrische Schwingungen. 1864.

P. A. HANSEN, Darlegung der theoretischen Berechn. d- in d. Mondtafeln angewandten Störungen. 2. Abhdl. 1864. 9 M.
G. METTENIUS, Ueber die Hymenophyllaceae. Mit 5 Taf. 1864. iLk o\'7;

P. A. HANSEN, Eelationen einestheils zw. Summen u. Differenzen u. anderntheils zw. Integralen u. Differentialen, löbö. A M.
W. G. HANKEL, Elektr. Untersuch. 6, Abhdl.: Maassbestimmungen der elektromotor. Kräfte. 2. Theil. 1865. 2 M 80 A-

- Bestimmung des Längenunterschiedes zwischen den Sternwarten zu Gotha und Leipzig, unter seiner Mit-mxkung

ausgeführt von Dr. Auwers und Prof. Bruhns im April des Jahres 1865. Mit 1 Figurentafel. 1866. tu Ac
W. G. HANKEL, Elektr. Untersuch. 7. Abhdl.: Ueber die thermoelektr. Eigensch. d, Bergkrystallea. M. 2 Taf. 1866. M W
P.A. HANSEN, Tafeln der Egeria mit Zugrundelegung der in den Abhandlungen der K. S. Ges. d. Wiss. in ^eipzig
veröffentlichten Störungen dieses Planeten berechnet und mit einleitenden Aufsätzen versehen. 1867. „„» ™ \\
- Von der Methode der kleinsten Quadrate im Allgemeinen und in ihrer Anwendung auf die Geodäsie. 1867. 6 M.

--Entwickelung eines neuen veränderten Verfahrens zur Ausgleichung eines Dreiecksnetzes mit besonderer Betrachtung

- Supplem. z. d. geodät. Untersuch, benannten Abhdlg., die Eeduction d. Winkel eines sphäroid. Dreiecks betr. ISb». A M

W. G. HANKEL, Elektr. Untersuch. 8. Abhdl.: Ueber die thermoelektr. Bigensch, des Topases. Mit 4 Taf, 1870^. i M 40
P. A. HANSEN, Bestimmung der Sonnenparallaxe durch Venusvorübergänge vor der Sonnenscheibe mit besonderer

*) Die eingeklammerten römischen Ziffern geben die Zahl des Bandes in der Eeihenfolge der Abhandlungen beider
Classen an.

Des XXVI. Bandes der Abhandlungen der mathematisch-physischen Classe
der Königl. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften

Vorgetragen für die Abhandlungen am 2. Juli 1900.
Das Manuscript eingereicM am 21. Juli 1900.
Den letzten Bogen druckfertig erklärt am 17. November 1900.

Unter obigem Titel fasse ich eine Anzahl von Studien zu-
sammen, zu denen ich seit Jahren Material zu sammeln bestrebt
gewesen bin. Wäre ich jünger, so hätte ich wohl noch eine
fernere Anzahl von Jahren verstreichen lassen, ehe ich mich zur
Herausgabe der vorliegenden Arbeit entschlossen hätte. So aber
möchte ich mich davon, als von einer Art von histologischem
Testament frei machen. Leicht hätte ich ja dankbarere Themata
finden können, als das hier bearbeitete, und wäre ich dem Rath
wissenschaftlicher Freunde gefolgt, so hätte ich keine Zeit mehr
an eine Aufgabe verwendet, deren Bearbeitung mir im besten Fall
nur Enttäuschungen bringen konnte. Da mich indessen das Problem
von dem gesetzmässigen Zusammenhang zwischen der Natur der
sich entwickelnden Gewebe und den Bedingungen ihrer Entstehung
seit Beginn meiner wissenschaftlichen Thätigkeit erfasst hat, so
musste ich noch einmal den Versuch wagen, festzustellen, inwie-
weit es überhaupt zur Zeit Aussichten auf Lösung darbiete.

Wenn ich mich zurückzuerinnern suche, so ist mir das
Problem der spezifischen Gewebsscheidung zuerst in den entwicke-
lungsgeschichtlichen Vorlesungen entgegen getreten, die ich im
Sommer 1851 bei Egbert Remak gehört habe. Damals theilte uns
Remak aus seinen noch unpublicirten Beobachtungen die grund-
legende Thatsache mit von der doppelten Anlage der Drüsen aus
einem der epithelialen Gränzblätter und aus dem gefässführenden
mittleren Keimblatt. Eine Arbeit über die Bildung des Eierstockes
hat mich dann 1865 zum ersten Male selbstthätig in das Gebiet
der Entwickelungsgeschichte hineingeführt und mir, in eigener
Anschauung, den Gegensatz im Verhalten epithelialer und gefäss-
führender Theile vor Augen gestellt. Noch im gleichen Jahr 1865
habe ich in einer Gelegenheitsschrift, dem Baslerprogramm „über
die Häute und Höhlen des Körpers" die in Remak\'s Darstellung
zurückgebliebenen Widersprüche zu heben gesucht, die sich einer
einheitlichen Ableitung der Gefässe aus dem mittleren Keimblatte
entgegenzustellen schienen. Ich habe dort gezeigt, dass die Blut-

gefässe des dem Ectoderm entstammenden Gehirns und Rücken-
markes vom mittleren Keimblatt her in diese Organe hereinwachsen
und bin gleicbzeitig mit V. Hensen für eine Ableitung der Gang-
lien und Nerven aus dem oberen Keimblatt eingetreten. Meine
Stellung zu den gegebenen Iiistogenetischen Aufgaben habe ich am
Schlüsse jenes Programms also formulirt: „Vor unseren Augen
sehen wir die Gewebe sich aufbauen und zwar Alle aus demselben
elementaren Baustein der Zelle. Die Zelle aber obwohl mit reichen
inneren Kräften ausgestattet, entwickelt sich nur in innigster Ab-
hängigkeit von äusseren Lebensbedingungen, und auf vorübergehende
äussere Einwirkung reagirt sie alsbald, sei es durch Abänderung
ihrer Vegetation, sei es durch anderweitige Abänderungen ihrer
Lebenserscheinungen. Im Allgemeinen zeigt sich, dass ein auf
die Zelle wirkender Reiz diese zum Wachsthum und zur Ver-
mehrung bestimmt. ... Wenn nun dieselbe Zelle einmal zur Muskel-
faser, ein anderes Mal zum Blutkörper, ein drittes Mal zum Ge-
fässbestandtheil wird, wenn sie ferner einmal Glutin, ein anderes
Mal Chondrin, ein drittes Mal elastische Substanz ausscheidet, so
liegt darin die Aufforderung zu untersuchen, warum denn eigent-
lich hier das eine, dort das andere Gewebe entsteht, und es er-
wächst für die Physiologie geradezu die Aufgabe, einerseits die
Gesetze der Abhängigkeit des Zellenlebens von den äusseren
Lebensbedingungen genau zu präcisiren, andererseits aber jenes
System gegenseitig sich auslösender Reize zu ermitteln, das beim
Aufbau der einzelnen Gewebe, sowie bei dem des Körpers überhaupt
in Kraft tritt. Diese Aufgabe die durch die Beobachtung vom
getrennten Verhalten der drei Keimblätter noch bedeutend com-
plicirt wird, ist zwar sehr schwierig, aber unangreifbar ist sie
sicherlich nicht. Es wird dabei die Forschung von den constauten
Begleiterscheinungen auszugehen haben, mit denen das Auftreten
jedes einzelnen Gewebsbestandtheiles sich verknüpft. Diese Er-
scheinungen werden einerseits durch die pathologisch-anatomische
und experimentelle, andererseits durch die embryologische Beobach-
tung zugänglich, und besonders die auf letzterem Boden erhältlichen
Resultate lassen einer durchgreifenden Induction noch einen weiten
Spielraum offen."

In diesen Sätzen ist die histologische Sonderung der Zellen,
einestheils zu den auf sie wirkenden Reizen in Beziehung gesetzt
worden, anderentheils zu ihren äusseren Lebensbedingungen. Für

beides konnte ich mich damals an gemachte Erfahrungen anlehnen.
Die Bedeutung von Reizen hatte ich bei einer experimentellen
Arbeit über die Hornhautentzündung (1856) kennen gelernt, die
Rolle äusserer Einflüsse bei der Verfolgung der Bindegewebs-
entwickelung. Hier hatte ich (1865) die Abhängigkeit des sich
bildenden Gefüges von den auf die Gewebsanlage wirkenden Druck-
und Zugwirkungen klar zu stellen vermocht.

Fortgesetzte Studien über Hühnchenentwickelung haben mich
weiterhin zur Aufstellung der vielgeschmähten Parablastlehre ge-
führt. In ihr glaubte ich für den histologischen Gegensatz zwischen
den Bindesubstanzen und dem Blut einerseits und den spezifischen
Geweben andererseits ein durchgreifendes entwickelungsgeschicht-
liches Motiv aufgefunden zu haben. Meine damalige Lehre basirte
auf einem breiten Untergrund von neuen Beobachtungen, die sich
nur schwer einer einheitlichen Deutung hatten fügen wollen.
Einestheils hatte ich die peripherische Entstehung der ersten
Gefässanlagen und deren Hereinwachsen in den Embryo entdeckt,
anderntheils war ich auf die merkwürdigen Beziehungen gekommen,
die sich im Bereich der Area opaca zwischen den Hypoblastzellen
des Keimes und dem weissen Dotter entwickeln. Es hatte sich
u. A. herausgestellt, dass das durch Dotteraufnahme in die Keim-
zellen entstehende Gewebe des Keimwalles zum Ausgangspunkt
der Blut- und Gefässbildung wird, indem sich von seiner Ober-
fläche eine zwischen den übrigen Blastodermschichten selbständig
sich ausbreitende Gewebsschicht, das sogenannte Gefässblatt ab-
löst. Des ferneren hatte ich, was in der Folge wenig geschehen
ist, meine Untersuchungen auch auf frisches Keimwallgewebe aus-
gedehnt und war dabei auf Bilder gestossen, die mir ein Hervor-
gehen von Zellen aus weissen Dotterkugeln zu beweisen schienen.
Nachdem wir aber im Verlauf der 70 er Jahre durch die Arbeiten
von Flemming, Steassbuegee u. A. über die Organisation ächter
Zellenkerne und über die Vorgänge bei deren Vermehrung endgültig
belehrt worden sind, bin auch ich zur Einsicht gekommen, dass
die Zellennatur der weissen Dotterkugeln unhaltbar sei. Die ört-
liche Trennung der Blut- und Gefässanlagen vom Embryo und
deren secundäres Hineinwachsen in den letzteren blieben mir unan-
fechtbar, und so auch ihre Beziehungen zum Keimwall. Das war
der Standpunkt, den ich in meinem 1881 erschienenen Aufsatz
über den Bindesiibstanzkeim festgehalten habe. Die Zerlegung

des ßemak\'schen Mesoderms in zwei verschiedene Bildungen war
zu jener Zeit auch von den Gebrüdern Heetwig gelehrt worden.
Bindesubstanzen und Gefässe hielt ich, wie dies auch heute noch
vielfach geschieht, für durchaus zusammengehörige Anlagen.

Seitdem sind wieder beinahe 2 Jahrzehnte verflossen, und
die entwickelungsgeschichtliche Litteratur ist mittlerweile in\'s
Ungemessene angewachsen. Das Urtheil über die Herkunft der
Gefässe und des Bindegewebes ist aber noch weit davon entfernt,
übereinstimmend zu lauten. Die peripherische Entstehung der
ersten Blutanlagen und das Hereinwachsen der Gefässe in den
Embryo sind zwar von bedeutenden Forschern und bei verschie-
denen Wirbelthierklassen wieder gefunden worden. Noch haben wir
aber Angaben, wie die von H. E. Ziegler, welcher bei Knochenfischen
die Blutanlagen in den Körper verlegt und die von Rückert,
welcher accessorische Gefässkeime in der Splanchnopleura und im
Endoderm auftreten lässt. Andererseits wird die Rolle des Zwischen-
organs zwischen Keim und Dotter, des Keimwalles oder Lecitho-
blasten noch jetzt von verschiedenen Forschern sehr verschieden
beurtheilt, und auch Hans Yirchow\'s mühsame Arbeiten über das
Dotterorgan der Wirbelthiere haben die gewünschte Klarheit nicht
gebracht. Vollends aber bedürfen wir einer entscheidenden Be-
griffssonderung, seitdem Räbl, den bisherigen Bann brechend, die
Zusammengehörigkeit der Gefäss- und der Bindesubstanzanlagen
scharf in Abrede gestellt hat.

Ueber diese verschiedenen Fragen zunächst persönliche Klarheit
zu gewinnen, war das Ziel vorliegender Arbeit. Opfer an Zeit
und an älteren, lieb gewordenen Vorstellungen habe ich nicht
gescheut. Hoffentlich trägt der Aufsatz zur Klärung bei. Die
im Jahr 1865 gestellten Aufgaben lassen sich allerdings auch im
Jahr 1900 nur sehr bruchstückweise lösen.

Die älteren Embryologen haben die sämmtlichen Bestandtheile
der Eierstockseier als Dotter bezeichnet und nach Reichert\'s Vor-
gang das Material des Keimes als „Bildungsdotter" vom „Nahrungs-
dotter", oder, wie ich selber mich ausdrückte, als „Hauptdotter"
vom Nebendotter unterschieden. In seiner grossen Abhandlung

über das thierische Ei hat dann van Beneden (1868) den Begriff
des „Dentoplasmas" eingeführt, das er als accessorischen, der Nah-
rung dienenden Eibestandtheil dem lebenden und entv^ickelungs-
fähigen Protoplasma gegenüber gestellt hat.^) Seitdem hat man
sich wohl stillschweigend dahin geeinigt das Wort „Dotter" nur
noch im Sinn von van Beneden\'s Deutoplasma zu gebrauchen
und die Bezeichnung eines Bildungsdotters ganz fallen zu lassen.
Es hat dies gegenüber den früheren Begriffsbestimmungen den
Vorzug, dass auch die vom Protoplasma aufgenommenen, aber noch
unverdaut gebliebenen Dotterbestandtheile, die Dotterplättchen,
Dotterkörner u. s. w. in ihre richtige Stellung gebracht werden
können. Ich werde also auch meinerseits unter „Dotter" oder
Deutoplasma den unverdauten Eiinhalt verstehen, gleichgültig ob
er in Form von Meinen Körnern dem Keimprotoplasma eingelagert,
oder ob er in einer oder der andern Form zu grösseren Vorräthen
aufgespeichert ist.

Die Formen, in denen der Dotter bei den verschiedenen Ab-
theilungen des Thierreiches auftritt, wechseln bekanntlich nicht
unerheblich. Bei den Vögeln treffen wir zartwandige leicht zer-
störbare Blasen, die weissen und die gelben Dotterkugeln. Erstere
enthalten in einer durch Wasserzusatz sich trübenden Flüssigkeit
stark lichtbrechende, nach Zahl und Grösse wechselnde Inhalts-
körper, letztere eine Unzahl ausnehmend feiner Körner. Das
Reptilienei umschliesst gleichfalls Blasen mit Inhaltskörpern,
ähnlich den weissen Dotterkugeln der Vögel, aber von etwas
schwächerer Lichtbrechung. Im Amphibienei treten die so viel
besprochenen krystalloiden Dotterplättchen auf. Solche Plättchen
bilden auch einen Hauptbestandtheil des Selachiereies, und wir
begegnen ihnen auf früheren Entwickelungsphasen in gewissen
Knochenfischeiern (Cyprinoiden), wogegen der Hauptinhalt des
reifen Knochenfischeies aus einer klaren, sehr concentrirten Flüssig-
keit besteht. Dieser flüssige Dotter wird von einer dünnen proto-
plasmatischen Rindenschicht umfasst, in der gefärbte Fetttropfen
und blasse, von mir früher als Kerne gedeutete Kugeln eingesprengt
sind. Durch die, allerdings nur fragmentarisch publicirten Forschungen

1) E. van Beneden 1868. Eeclierches sur la composition et la signification
de l\'œuf Mém. cour, de TAcad. de Belgique VI. XXXIV, S. 221. „le deutoplasma
comprend outre le vitellus de nutrition de Eeichert les éléments nutritifs en
suspension dans le protoplasma de la çlcatiiçule,"

von F. Mieschee^) wissen wir, dass die verschiedenen Dotterformen
in ihrem chemischen Verhalten eine bemerkenswerthe Ueberein-
stimmung zeigen. Die isolirten Dotterplättchen von Amphibien
(Bombinator) sind in Kochsalzlösung löslich. Wird die Lösung
mit Wasser vermengt, so fällt ein Stoff aus, der als Vit ellin be-
zeichnet wird. Das Vitellin giebt Eiweisreactionen, es giebt an
heissen Alkohol Lecithin ab, und durch Pepsinverdauung ist daraus
ein nucleinähnlicher, phosphorreicher Körper zu gewinnen. Die-
selben Eigenschaften, wie sie die Salzlösung von Dotterplättchen
darbietet, kommen auch der klaren Dotterflüssigkeit des Lachseies
zu, diese ist einer Salzlösung von Dotterplättchen gleich zu setzen.
Ebenso lassen sich Eiweiskörper, Lecithin und nucleinartige Sub-
stanzen aus dem Dotter des Hühnereies darstellen. Diese Substanz
und ein Theil des Fettes sind im Vitellin der verschiedenen
Wirbelthiereier miteinander chemisch verbunden. Sie sind es, die
nebst den unorganischen Salzen das Material für das Wachsthum
der sich entwickelnden Zellen von Keim und Embryo liefern.
Es finden dabei eine Zerlegung des Vitellins, sowie anderweitige
chemische Umsetzungen statt, und die vital active Substanz, die
diese Vorgänge bewirkt, ist das Protoplasma des Eies. Ihm kommt
zur Zeit der Eibildung das Vermögen zu, die dem Blut entstam-
menden Vorstufen der Dottersubstanz in sich aufzunehmen, sie zu
condensiren, sie im Verlauf der Embryonalentwickelung wieder zu

i) Fr. Miescher, Histochemische und physiologische Arbeiten Leipzig 1897.
Bd. II. S. 108 u. S. 304. Das „Eiermielein", von dem im obigen Text die Rede
ist, darf mit dem Nuclein aus Zellenkernen nicht identificirt werden. Es hat die
Bedeutung einer gepaarten Albuminphosphorsäure. Nach Miescher\'s Auffassung
enthält der Dotter den phosphorhaltigen Hauptbestandtheil der Zellenkerne nicht
vorgebildet. Dieser entsteht erst im Laufe der weiteren Entwickelung aus der
Albuminphosphorsäure oder aus dem Lecithin. — Von Interesse sind auch
für uns Histologen die von Miescher festgestellten Löslichkeitsverhältnisse des
Vitellins und seiner Constituenten. Vitellin ist in Kochsalzlösung löslich, Lecithin
unlöslich; Vitellin in verdünnter Salzsäure löslich, Eiernuclein unlöslich. Fett
findet sich im Dotter in grossen Mengen gelöst, obwohl es in verdünnter Salz-
lösung unlöslich ist. Die Anwesenheit des Lecithins im Vitellin scheint die Be-
dingung für die Bindung des Fettes zu sein. Wie Miescher gefunden hat, so
enthält beim Lachs zur Zeit des Eierstockswachsthums das Blutserum erhebliche
Mengen von Lecithin und von Fett, die an Eiweis gebunden und dadurch in
Lösung erhalten sind, daneben enthält das Blutserum auch unverhältnissmässig
grosse Mengen von Globulin. Globulin, Lecithin und Fett sind somit die vom
Blut an den Eierstock abgegebenen und von diesem als Dotter verkuppelten
und aufgespeicherten Materialien.

Bei dem gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse ist zuzu-
gestehen, dass den körperlichen Dotterbestandtheilen eine morpho-
logische Bedeutung im Sinn der Histologie nicht zukommt. Ihre
Stellung ist am ehesten vergleichbar derjenigen der pflanzlichen
Aleuronköriier oder der Stärkekörner, die ja auch einen mehr
oder minder characteristischen Bau besitzen, obwohl sie nicht als
lebende Substanz, sondern als histologisch unorganisirtes ßeserve-
material der Zellen zu betrachten sind. Gleichwohl dürfen die
Formen der körperlichen Dotterbestandtheile nicht vernachlässigt
werden. Schon der Umstand, dass sie unter Umständen zu Ver-
wechselungen mit lebenden Zellengebilden Anlass geben können,
fordert zu deren genauerem Studium auf. Dazu kommt, dass die
im Dotter ablaufenden Umsetzungen vor- und rückschreitender
Art anch im Verhalten der körperlichen Bestandtheile ihren be-
stimmten Ausdruck finden. Besonders auffallend sind die so weit
verbreiteten Ineinanderschachtelungen von Körpern ungleicher Con-
sistenz und Lichtbrechung, die Umlagerung von stark lichtbrechen-
den Festgebilden durch eine schwach lichtbrechende Hülle, die
entweder aus einer mit Flüssigkeit gefüllten Blase, oder aus einem
weichen gallertartigen Substanzmantel besteht. Das Prototyp
solcher Bildungen sind die weissen Dotterkugeln des Hühnereies.
Aehnliche Bildungen finden sich nicht nur im Reptilienei sondern
auch im Ei der Selachier und auf frühern Entwicklungsstufen in
dem der Knochenfische.

Bei vergleichenden Beschreibungen des Dotters besteht das
Bedürfniss nach kurzen Ausdrücken für die sich entsprechenden
Formgebilde des Dotters. Bei Fisch- und Amphibieneiern sind
die Bezeichnungen Dotterplättchen und Dotterkörner für die
stark lichtbrechenden compacten Einlagerungen allgemein ge-
bräuchlich und nicht misszuverstehen. Beim Vogelei pflegt man
von weissen und von gelben Dotterkugeln zu sprechen und in
den ersteren kommen bekanntlich kuglig gestaltete stark licht-
brechende Inhaltskörper vor. Diese Innenkörper sind zwar mit
den Dotterplättchen der Fisch- und der Amphibieneier chemisch
nicht als identisch, aber doch jedenfalls als verwandt zu be-
zeichnen, und es ist daher am angemessensten, wenn man das
Wort Dotterkugel auf sie beschränkt und für die in so weiter

Verbreitung vorkommenden Hüllengebilde, für die sog. weissen
Dotterkugeln des Vogeleies, für die ähnliche Bildungen des Rep-
tilieneies und für die im Knochenfischei und im Selachierei, sei
es während der Ovarialperiode, sei es später auftretenden hellen
Kugeln einen besonderen Namen sucht. Ich möchte hierfür den
Namen „Dottercytoid" vorschlagen, in Erinnerung daran, dass
solche Gebilde von älteren Forschern (Schwann, Reichert, Coste)
und von mir selber einmal für Zellen gehalten worden sind.^)
Dem in\'s Morphologische hinüber spielenden Namen lässt sich
vielleicht später ein sachgemässer chemischer substituiren. Im
weiteren Sinne möchte ich alle im Eidotter auftretenden blassen
Kugeln Dottercytoide nennen, mögen sie körperliche Einschlüsse
haben, oder nicht. Leeren Cytoiden begegnen wir im Laufe der

1) Das Bedürfniss besonderer Namen für die als Dottercytoide bezeichneten
Gebilde fällt für diejenigen Beobachter weg, die sich der Mühe entzogen haben,
frisches Material eingehender und unter den nöthigen Vorsichtsmaassregeln zu
studiren. In zahlreichen Arbeiten wird der Dotter des Vogel- und des Reptilien-
eies nur als körnige Masse vorgeführt, weil zu dessen Untersuchung nur Schnitt-
präparate von fixirtem Material gedient haben. Ich habe schon vor längerer Zeit
(1875 der Keimwall des Hühnereies His u. Braune Zeitschrift für An. u. Entwg.
Bd. I S. 281) diesen methodischen Mangel gerügt und gezeigt, wie wichtige, aber
allerdings auch schwer deutbare Beobachtungen an frischem Material zu machen
sind. Die Kunst frischen Dotter, oder frisches Keimwallmaterial zu untersuchen,
haben die älteren Beobachter mit ihrer einfachen Technik schon seit von Baer
geübt. Fast scheint es aber, als sei über unserer complicirten Technik diese Kunst
verloren gegangen. So beschränkt sich Hans Yirchow in seiner sonst so ausführ-
lichen Arbeit über den Dottersack des Hühnchens (1891. S. 239) auf die kurze
Bemerkung: „Wenn wir Dotter ohne jeden Zusatz unter das Deckglas bringen,
so erhalten wir durch den Druck des Deckglases einen Brei, an dem wir gar
nichts über die morphologischen Verhältnisse lernen können." Der Satz ist wahr,
aber es giebt bekanntlich auch Mittel, den Druck des Deckglases zu vermeiden.

2) Uebrigens treten auch neuere Autoren wieder für die zellenbildende Natur
der weissen und sogar der gelben Dottercytoide ein. Es sind dies Lavdowsky
und Tischutkin 1899 Biolog. Centraiblatt XIX 411 „Von den Beziehungen der
D Otterelemente zu den Keimblattzellen". Die genannten Autoren bezeichnen die
Elemente des weissen Dotters als „Dottercyten", ihre Inbaltskörper als
„Dotterkugeln", die gelben Dotterbestandtheile als „Dottersegmente". Die
Zellen der Keimhaut sollen aus den „Dottercyten", diese aus „Dottersegmenten"
hervorgehen. Die Dottercyten sind noch keine richtigen Zellen. Ein Hauptgewicht
wird auf den Nucleingehalt der Dottercyten gelegt. „Der Satz cellula e cellula
hat in den frühesten Stadien keine morphologische sondern eine rein chemische
Urquelle." In der grossen Mehrzahl der Dottercyten finden sich „während der
Bebrütung massenhaft" Anfänge von Karyomitose. Für das Detail verweise ich
auf das Original, sowie auf den im Druck befindlichen ausführlichen Aufsatz,

Entwickelung bei Vögeln, Reptilien und Fischen sehr häufig. Im
Ovarium treten sie sogar ausserhalb des Eies zwischen den Zellen
der M. granulosa auf. Liegen sie inmitten trüber Dottermassen,
so bieten sie den Anschein heller Vacuolen. Bevor eingehende
histochemische oder doch mikrochemische Untersuchungen vor-
liegen, ist kaum zu sagen, inwieweit die verschiedenen, als Cytoide
sich darstellenden Bildungen in Natur und Herkunft überein-
stimmen. Im Allgemeinen kann man ja annehmen, dass sie aus
gelöstem Vitellin bestehen, oder dass sie die Vorstufen zu solchen
enthalten, dass sie somit zu den von ihnen umschlossenen Vitellin-
körpern in genetischer Beziehung stehen, sei es in progressivem
oder in regressivem Sinn.

Die im Innern von Dottercytoiden liegenden Kugeln oder
Dotterplättchen zerfallen im Laufe der Entwickelung vielfach in
kleinere Körner (Dotterkörner). Lösen sich dann weiterhin auch
die Hüllen, so werden die Dotterkörner frei und können von den
Zellen des Keimes aufgenommen werden. Ein mit Dotterkörnern
erfülltes Cytoid und eine dotterkörnerreiche Keimzelle können
sich sehr ähnlich sehen. An frischem Material sind Unter-
schiede des Grlanzes bez. der Lichtbrechung als Unterscheidungs-
merkmale zu brauchen.^) An Schnittpräparaten ist auf das Vor-
handensein oder Fehlen eines Kernes zu achten, ein Auskunfts-
mittel, das allerdings bei sehr körnerreichen Kugeln versagen
kann. Uebrigens nehmen die Keimzellen in früheren Entwicke-
lungsstufen nicht nur Zerfallsproducte sondern auch unverletzte
Dottercytoide auf. Auf der Aufnahme solcher unverletzter Cytoide
beruhen gewisse von den Eigenthümlichkeiten des Keimwalles von
Vogeleiern.

Auch bei Selachierkeimen findet man Cytoide von einzelnen
Zellen, noch häufiger aber von Zellengruppen eingefasst. Ich
verweise auf die umstehenden Figuren i a—c, in denen ver-
schiedene Umschliessungsformen dargestellt sind. Von den um-
schlossenen Cytoiden enthalten einige Anhäufungen von kleineren
Dotterkörnern, andere dagegen (Fig. i c) Dotterplättchen, die in
scheibenförmigem Zerfall begriffen sind.

i) M. vergl. Hls 1868. Hühnchenentw. S. .5 und F. Mieschek\'\'s Arbeiten
Bd. II S. 2 4 ff.

die Beschreibungen von älteren Autoren und von mir selber/)
Einige von den Eigenschaften der weissen Dotterkugeln bedürfen
indessen einer nochmaligen Hervorhebung. Bekanntlich stellen
sich diese in frischem Zustande als zartwandige Blasen dar mit
dünnflüssigem Inhalt. Ihre Innenkörper dagegen, soweit es sich
nicht um kleinere Körner handelt, sind solid, von strahligem
Bruch und sie enthalten kleine Innengebilde oder Vacuolen, die

ich s. Z. für Kernkörperchen gehalten hatte. Salzsäure (i per
mille) löst die Hüllen, während die Inhaltskörper erblassen und

i) Für mikroscopisolie Versuche über das Verhalten des Dotters zu Eea-
gentien erweisen sich die FoL\'schen feuchten Kammern als besonders zweck-
mässig, da sie erlauben, das Deckglas in beliebigen Abständen vom Objectträger
festzustellen. Man bringt die zu untersuchende Dottersubstanz an die untere
Fläche des Deckglases, das Reagens auf den Objectträger und untersucht zunächst
die erstere allein, dann kann man, je nach Bedarf, die Berührung der beiden
Flüssigkeiten mehr oder minder ausgiebig eintreten lassen.

stark aufquellen. lieber die Einwirkung von Chromsäure und
von chronisauren Salzen habe ich in meinen älteren Arbeiten be-
richtet. Die Mehrzahl der Cytoide zerfällt und ihr flüssiger In-
halt wird zu einem körnigen Gerinsel.

Die gelben Dotterkugeln sind gegen Reagenzeinwirkung durch-
weg viel empfindlicher als die weissen. Durch Wasser zerfallen
sie in dichte Körnermassen; schwache Kochsalzlösungen unter 1°/^
trüben gleichfalls noch und zerstören die gelben Kugeln, stärkere
Lösungen hellen zwar auf, die Kugeln lösen sich aber zugleich
mit ihrem körnigen Inhalt. Mittelst stärkerer Kochsalzlösungen
ist man im Stande, den weissen vom gelben Dotter reinlich zu
trennen. Rührt man nämlich Eidotter mit einer Kochsalz-
lösung an, so zerfallen die gelben Dotterkugeln und ihr Inhalt
löst sich zu einer gelben opalisirtJnden Flüssigkeit. Die weissen
Cytoide schrumpfen zusammen und senken sich zu Boden. Durch
wiederholtes Auswaschen mit Kochsalzlösung lässt sich der
Bodensatz reinigen. Er besteht aus stark lichtbrechenden, glasig
aussehenden Körpern von eckig geschrumpften Formen. Sie zeigen
keine Dilferenzirung von Hülle und Innenkörper. Bei Zusatz von
Wasser quellen sie wieder kuglig auf, erscheinen nun bis zum
Rande körnig und manche derselben platzen und entleeren ihren
körnigen Inhalt. Lässt man die Quellung der geschrumpften
Körper anstatt in Wasser, in verdünnter Kochsalzlösung (o,757J
vor sich gehen, so bleiben zwar noch manche der Kugeln, körnig,
andere dagegen nehmen wieder die durchsichtige Beschaffenheit
unveränderter weisser Cytoide an.

Ueber die bis dahin wenig beachteten Cytoide^) des Selachier-
eies lasse ich einige ältere aus den Jahren 1876 und 1886 stammende
Aufzeichnungen folgen:

I. April 1876. Der Eierstock von Mustelus enthält reifende
Follikel von etwa 12 mm Durchmessern von gelber Färbung, da-
neben zahlreiche kleinere blasse Eianlagen. Die reifenden Follikel

i) Fr. LeydiCt giebt in seinen Beiträgen zur mikr. Anatomie u. Entwicke-
lungsgescb. der Rochen u. Haie (Leipzig 1852 S. 94) an, dass die Dotterplättchen
(Stearintafeln, wie er sie nennt) von einer zähflüssigen hellen eiweissartigen Sub-
stanz umgeben sind, „so dass sie sich wie Zellen ausnehmen". Er hält diese
Bildungen zwar nicht für Zellen, meint aber, man dürfe sie Furchungskugeln
nennen. Auch RüCkert bespricht in seinem grossen Werke (S. 5850\'.) die Hüllen
der Dotterplättchen, deutet sie aber in sehr abweichender Art als untere, minder
stark lichtbrechende Abschnitte von Dotterplättchen.

sind von hyalinen Kugeln erfüllt, deren jede ein oder mehrere
eckige Dotterplättchen enthält. Letztere haben einen Stich in\'s
Gelbliche, sehen homogen aus, ohne Andeutung von Schichtung
oder Zerklüftung. Bei Zusatz von destillirtem Wasser quellen die
hyalinen Hüllensubstanzen auf, zum Theil fliessen benachbarte
Kugeln zusammen und breiten sich in myelinähnlichen Formen
aus. Es ist dies ein Verhalten, das von demjenigen weisser
Dotterkugeln des Vogeleies völlig verschieden ist.

II. März 1876. Pristiurusei mit sehr kleinem Embryo. Die
Dotterplättchen liegen einzeln oder mehrere zugleich in kugligen
Hüllen einer durchsichtigen Substanz. Die Plättchen sind, wie
immer, stark lichtbrechend, nur ausnahmsweise mit Andeutung
von Schichtung. Zusatz von sehr verdünnter, eben sauer schmecken-
der Salzsäure: Die Substanz d\'er Hüllen zerfliesst nach Art eines
zähen Tropfens und löst sich schliesslich auf. Weiterhin löst
sich auch die Substanz der Plättchen, von den Rändern her be-
ginnend, auf. Der stark lichtbrechende Körper wird rasch kleiner
und er zeigt sich nunmehr von einer durchsichtigen Hülle um-
geben. Nach vollendeter Lösung des stark lichtbrechenden Innen-
körpers bleibt die umgebende Hülle als selbstständige, gelegentlich
faltig werdende Blase zurück, die nach und nach an Umfang zu-
zunehmen pflegt, ohne dabei ihre frühere eckige Form aufzugeben.
Die Dotterplättchen sind sonach von einer doppelten Hülle um-
geben, jeiner inneren knapp umschliessenden, die nach Auflösung
der Plättchensubstanz als Blase zurückbleibt und einer äusseren
von einer hyalinen Substanz gebildeten. Die äussere Hülle löst
sich gleich den Dotterplättchen in verdünnter Salzsäure, erstere
dagegen widersteht dieser.

Zusatz von Meerwasser zu frischen Dotterkugeln löst die
äusseren Hüllen gleichfalls auf. Zuerst fliesst die Substanz in
längeren Fäden auseinander. Die Dotterplättchen erblassen und
lassen nunmehr eine Schichtung erkennen. Schliesslich wandeln
sie sich zu blassen quergestreiften Körpern um, und auch bei
dieser Behandlung lässt sich eine innere in Falten sich legende
Hülle der Dotterplättchen erkennen.

Zusatz von destillirtem Wasser zerstört die äusseren Hüllen
der Plättchen und trübt die letzteren.

IIL März 1886. Scyllium catulus, blasser Embryo mit sicht-
baren Kiemenspalten (Länge des Embryo 17 mm). Im Bereiche

des Gefässhofes sind röthliche Flecken vorhanden. Ausgeschnitten
und ohne Zusatz untersucht, zeigen diese Stellen zahlreiche innere
Hüllen mit zerfallenden Dotterplättchen. Letztere haben röthliche
Färbung. Auch leere Hüllen und solche mit nur wenigen blassen
Inhaltskörnern finden sich vor (Fig. 2J). Ordnet man diese Ge-
bilde nach der wahrscheinlichen Reihenfolge ihrer Entstehung, so
beginnt der Prozess mit einem scheibenförmigen Zerfall der Dotter-
plättchen. Die Scheiben lösen sich in kleinen Fragmenten auf,
diese schmelzen allmählig ein, Anfangs noch blasse Körner, zuletzt
nur noch die Hüllen zurücklassend, und bei ihrem Zerfall in

Fig. 2A. Aus dem Gefässhof eines Scylliumembryos von 17 mm. Innenhüllen von Dotterplättchen theils
leer, theils mit Körnerreihen. Verschiedene Lösungsstadien. B. Aus dem Gefässhof eines Pristiurusembryos
von 101/2 mm L. unter Zusatz von Kochsalzlösung. Die körnigen in den Plättohenhüllen enthaltenen
Massen zeigten eine röthliche Färbung. C. Aus dem Dottersack von Scyllium eatulus. Hüllen mit ein- und
mehrfachen Dotterplättchen. Ein Theil der Plättchan zeigt scheibenförmigen Zerfall, andere sind feinkörnig
geworden und röthlich gefärbt. Die Figur rechts unten ist mit S IX, die übrigen sind mit S VII Hartnack

Scheiben und Körner nimmt die Plättchensubstanz eine gelb-
röthliche Färbung an.

IV. März 1886. Dotterelemente aus dem Gefässhof eines
Pristiuruseies, dessen Embryo lo mm lang war. Im Innern von
Plättohenhüllen finden sich röthlichgelb gefärbte körnige Massen,
die zu rundlichen, von der Wand abstehenden Haufen zusammen-
geballt sind. Auch finde ich solche Körnerhaufen im Austritt
aus den inneren Plättchenhüllen begriffen (Fig. 2 Ii).

V. März 1876. Scyllium eatulus, grösserer Embryo mit
ringsherum geschlossenem Dottersack. Letzterer enthält eine
schmutziggelbliche Flüssigkeit, als deren Hauptbestandtheil grosse
hyaline Kugeln erscheinen mit einzelnen oder mit je mehreren
Dotterplättchen. Letztere zeigen sich vielfach von kleinen Körnern

(oder Vacuolen) durchsetzt. Bei einem Theil der Plättchen ist
Zerklüftung eingetreten. — In der Wand des Dottersackes finden
sich helle Kugeln, in denen neben Dotterplättchen körnige Klumpen
von röthlicher Färbung eingeschlossen sind. Auch das Hervor-
gehen der röthlichen Körnermassen aus zerfallender Plättchen-
substanz und das Vorhandensein besonderer Plättchenhüllen sind
an dem Präparate festzustellen (Fig. 2 C).

Meine Aufzeichnungen aus jener Zeit erwähnen auch das
Auftreten rundlicher Yacuolen im Innern von Dotterplättchen.
Im Uebrigen ergiebt sich aus obigen, wenn auch lückenhaften
Notizen, folgendes:

1) Die Dotterplättchen liegen dem Eiinhalt nicht nackt ein-
gelagert, sondern sie sind von einer doppelten Hülle umgeben,
einer inneren dicht anliegenden, gegen Lösungsmittel resistenteren
Haut und einem äusseren hyalinen Substanzmantel. Letzterer
wird von destillirtem Wasser, von Salzlösungen und von ver-
dünnter Salzsäure verflüssigt. Die Dotterplättchen lösen sich voll-
ständig in verdünnter Salzsäure, etwas weniger rasch in Salz-
lösung (Meerwasser). Sie verhalten sich darin ähnlich, wie die
dunkeln Dotterkugeln des Hühnereies, die beim Behandeln mit
Salmiaklösung blasse, etwas granulirte Gerüste zurücklassen. Der
äussere Substanzmantel der Dotterplättchen von Selachiern bietet
im Verhalten zu seinem Inhalt eine gewisse Aehnlichkeit mit
den weissen Dotterkugeln des Vogeleies. Indessen besteht ein
nicht unerheblicher Unterschied darin, dass bei den letztern der
Gegensatz zwischen einer zarten membranösen Hülle und einem
dünnflüssigen Inhalt scharf hervortritt. Die im Rindenplasma des
Lachseies vorkommenden, in Grösse und Form an Kerne erinnern-
den blassen Körper sind damit nicht zu vergleichen. Sie sind,
wie Mieschee angiebt, in Salzlösung unlöslich und man hat sie
für eine Vorstufe des Vitellins für sog. Vitellogen zu halten.^;

2) Der Zerfall der Dotterplättchen kann sich, gemäss den
oben geschilderten Beobachtungen in verschiedener Weise einleiten.
Wir beobachten einen Zerfall in Scheiben, einen Zerfall durch
innere Vacuolenbildung und einen körnigen Zerfall. Dabei kann
ein gelbröthlicher Farbstoff auftreten. Dasselbe ist für zerfallende
Vitellinkugeln constatirt, und es liegt nahe, hierbei an Prozesse

zu denken, die mit der Bildung von Blutfarbstoff zu thun haben.
Bunge, der in den Dotterkörpern des Hühnereies Eisen nach-
gewiesen hat, bezeichnet deren eisenhaltige Substanz geradezu als
„Hämatogen", ob mit Eecht, erlaube ich mir nicht zu beurtheilen.^)

Das Yerhalten des Eiplasmas zum Dotter. Die Begriffe von
Periblast, Lecithoblast, Dotterorgan ii. s. w.

In den dotterarmen Eiern der Säugethiere geht nach Ablauf
der Furchung der gesammte Eiinhalt in der Bildung von Keim-
zellen auf. Anfangs zeigen die Blastomeren gewisse Unterschiede
der Grösse und des Deutoplasmagehaltes, indessen kommt es
nicht zur Bildung besonderer Dotteransammlungen. In Eiern mit
reichlicherem Dotter sind die Vorgänge complicirter: Entweder greift
die Furchung trotz des Dotterreichthums durch den gesammten
Eiinhalt durch, oder es vollzieht sich eine räumliche Scheidung

Die durchgreifende Furchung dotterreicher Eier kennen wir
bei Amphibien, Ganoiden und Cyklostomen. Sie vollzieht sich in
den verschiedenen Abschnitten der Eier ungleich rasch, in der
oberen Hälfte rascher als in der unteren. Letztere, in der vom
Anfang ab die Dotterplättchen reichlicher angehäuft sind, besteht
noch aus grösseren Blastomeren, wenn die in der oberen Hälfte
entstandenen kleinen Zellen sich bereits anschicken, Keimblätter
zu bilden und in zunehmender Flächenausdehnung die untere
Hälfte zu umwachsen. Die umwachsene Blastomerenmasse be-
theiligt sich nicht an der Keimblattbildung, sie erhält sich als ein
mehr oder minder compacter, mit dem Hypoblast in Verbindung
bleibender Klumpen, der zunächst eine Dotterreserve bildet. —
Bei den genannten Eiformen ist übrigens von Anfang ab die
Scheidung von Plasma und Dotter eine unvollkommene. Daher
sind die Keimblatt- und die Organ zellen noch während geraumer
Zeit mit grösseren oder kleineren Dotterplättchen beladen.

Zu einer räumlichen Scheidung von Keimplasma und un-
organisirtem Dotter kommt es bei den sog. meroblastischen Eiern
der Knochenfische, Selachier, Reptilien und Vögel. Am rein-

l) Bunge 1884. Ueber die Assimilation des Eisens. Zeitschrift für physiol.
Chemie Bd. IX, i.

liebsten vollzieht sie sich bei denen der Knochenfische, deren
Blastonieren frühzeitig von körperlichen Dotterbestandtheilen frei
erscheinen. Bei allen meroblastischen Eiern bildet sich an der
Gränze des in Zellen gegliederten Keimes und des unorganisirten
Dotters eine eigenartige Zwischenschicht, der Keimwall oder
Periblast. Die Entstehungs- und ßückbildungsweise dieser Schicht
wechselt in ihren Einzelheiten bei den verschiedenen Thiergruppen,
das Wesentliche bleibt sich aber gleich. Stets bildet sich der
Periblast dadurch, dass Bestandtheile des unorganisirten Dotters
von Gebilden des plasmatischen Keimes umschlossen werden. Er
gehört demnach als organisirte Substanz mit zum Keim, ist aber
vom Blastoderm oder Blätterkeim zu unterscheiden.

Als Endergebniss einer umfassenden Discussion der Keim-
verhältnisse von Wirbelthieren und Wirbellosen sprechen P. u. E.
SARAsm den Satz aus^): „Es muss in der Entwickelungsgeschichte
der Thiere noch ein weiterer Keim unterschieden werden, welcher
dem Blastoderm als Ganzes gleichwerthig ist, der Lecithoblast."
Zu den einzelnen Ausführungen der genannten Forscher und
speziell auch zu ihrer Makro- und Mikromerenlehre brauche ich
hier nicht Stellung zu nehmen. Dem obigen allgemeinen Satz
dagegen stimme ich bei, und ich bin der Ueberzeugung, dass
durch die consequente Durchführung des Lecithoblastbegriffes
manche der bestehenden Verwirrungen gelöst werden können. Zum
Lecithoblast gehört, so wie ich die Sache auffasse, dasjenige or-
ganisirte, entweder in Zellen gegliederte oder syncytial angeord-
nete Keimmaterial, das mit Dotter beladen, am Aufhau der Keim-
blätter und der embryonalen Primitivorgane keinen unmittel-
baren Antheil nimmt. Unter den Begriff des Lecithoblast fallen,
ausser dem Periblast der Knochenfische und der Selachier, der
Keimwall der Vögel- und der Reptilieneier, der zellige Inhalt des
Dottersackes der letzteren und der sog. Dotterkern der Amphibien-
eier. Morphologisch genommen bildet der Lecithoblast einen Theil

1) P. u. F. Sarasin, Ergebnisse wissenschaftl. Forscliungen auf Ceylon 1889.
Bd. II Heft 3. S. 138. Hier muss auch auf die früheren SARAsm\'schen Ar-
beiten (P. Sarasin 1882 Entw. der Bithynia tentaculata S. 64 und F. Sarasin
1883 Reifung und Fiu^chung des Reptilieneies S. 52 ff.) hingewiesen werden.

2) Der vom Blätterkeim umwachsene Zellenklumpen des Amphibieneis hat
bis jetzt keinen anerkannten Namen. C. Vogt 1842 (Entw. der Geburtshelfer-
kröte S. 27) bezeichnet ihn als „üotterkern", Remak (Entw. d. Wirbelthiere 1855.
S. 145) als „Drüsenkeim". Letzterer Beobachter sagt: Die Embiyologen, welche

des Hypoblast, früher oder später kann er an das Blastoderm
Bestandtheile . abgeben, oder an der Bildung von Keimblättern
Theil nehmen. So geht u. A. das Dottersackepithel aus ihm her-
vor. Gleichwohl ist es nicht zweckmässig, die Bezeichnungen
Hypoblast und Lecithoblast zu vermengen, denn sie decken sich
morphologisch nur theilweise, und überdies hat die letztere Be-
zeichnung einen physiologischen Sinn.

Die vom Plasma des Lecithoblasten umschlossenen Dotter-
plättchen, Dotterkugeln und Dotterkörner werden früher oder
später verdaut und assimilirt, sie liefern das Material für die
Vermehrung des Plasmas und der Kernsubstanzen. Besonders
auffällig tritt im Lecithoblast bestimmter Eiformen, wie in dem
der Knochenfisch- und der Selachiereier, die Anhäufung von Kern-
material hervor. P. u. F. Sarasin haben daher Recht, wenn sie
den Lecithoblast als ein Organ des Keimes bezeichnen. Sie cha-
racterisiren ihn weiterhin als „drüsenartiges Organ". Dies ist mit
dem ausdrücklichen Vorbehalt zuzugeben, dass sich die Leistungen
des Lecithoblast nicht auf Absonderung, sondern auf die Aufnahme
und weitere Verarbeitung von Stoffen beziehen.

Hans Virchow hat die Bezeichnung „Organ" von den Sarasin
übernommen und das „Dotterorgan\'\', worunter er den Dottersack
und die verwandten Bildungen versteht, in verschiedenen Auf-
sätzen besprochen. H. Virchow hat mehr als die meisten anderen
Beobachter die späteren Stufen der Dottersackentwickelung bei
Vögeln und Reptilien studirt, ja er verlangt geradezu, dass die
Deutung der früheren Stufen von der Kenntniss der späteren ab-
geleitet werde. Für ihn ist das Dottersackepithel das Fundamen-

sich nicht entschliessen können, die Voraussetzung eines Gegensatzes von Keim
und Dotter beim Batrachierei aufzugeben, pflegen jene weisse Zellenmasse als
„centralen Dotter" oder als „Dotterkern" zu bezeichnen. Man sieht aber sowohl
am Kopfe als am Schwanzende des Eis diesen Dotterkern sich verdünnen und
ohne Unterbrechung in das durch eine einzige Zellenschiclit gebildete innere Blatt
der Eückenwand übergehen .... Wir können demnach nur sagen, dass diese
erwähnte Zellenmasse in ihren ferneren Schicksalen dem Darmdrüsenblatt der
höheren Wirbelthiere entspricht." Neuere Autoren sprechen von einer „Dotter-
zellenmasse" (Goette 1875 Entwgescb. d. Unke S. 123) oder kurzweg von einer
„Dottermasse" (0. Hertwig). Ziemlich einstimmig wird der vom ßuscoNi\'schen
After umfasste Theil der betr. Masse als „Dotterpfropf" bezeichnet. Die Namen-
losigkeit des „aus Makromeren entstehenden und zur Dotterdrüse sich ausbilden-
den" Gewebes hat P. u. F. Sarasin (1. c. iii) veranlasst den Namen „Lecitho-
blast" aufzustellen.

talgewebe, auf das die Entwickelung hinzielt, der organisirte Keim-
wall ist nur als geschichtetes Epithel zu verstehen,, und auch der
SAEAsm\'sche Lecithoblast scheint bei ihm keine Gnade zu finden.^)

Die Bezeichnungen „Dotterorgan" und „Lecithoblast" decken
sich nicht ohne Weiteres. H. Virchow geht, wie oben erwähnt,
bei seiner Namengebung und bei seinen Beschreibungen vom aus-
gebildeten Dottersack aus, während die SARAsm\'sche Bezeichnung
gerade an die frühen Entwickelungsstufen bis zur Furchung hinauf
anknüpft. Mir scheint die Bezeichnung Dotterorgan zwar unver-
fänglich aber entbehrlich. Das Wort „Dotterentoblast", das H.
Virchow für die im Dotter zerstreut liegenden Zellen gebraucht,
vermeide ich in diesem Sinne, da es nur zu Missverständnissen
führen kann. Dagegen werde ich bei Besprechung des Selachier-
keimes das Wort Dotterentoblast im Sinne von Rückert brauchen.
Die Bezeichnung „Lecithocyten" für die gesonderten Elemente des
Lecithoblasten und den Ausdruck „Lecithoderm" bin ich nicht in
die Lage gekommen, zu gebrauchen. Rückert\'s Merocyten und
Merocytenkerne haben vielfachen Anklang gefunden, und sie haben
den Vorzug, dass Jeder weiss, was gemeint ist. Periblastkern
und Merocytenkern sind synonyme Ausdrücke. Den Gebrauch
des W^ortes Parablast habe ich diesmal, gleich wie in einigen
früheren Aufsätzen, deshalb unterlassen, weil ich eine sachliche
Verständigung auch mit solchen Beobachtern anstrebe, die an dem
Worte Aergerniss genommen haben.

Ueber den Sinn, in dem die einfache Bezeichnung „Dotter"
zu brauchen ist, habe ich mich im vorigen Abschnitte geäussert.
Hiernach ist unter Dotter oder Deutoplasma stets unorganisirtes
Material zu verstehen, sei es, dass es ausserhalb des Keimes an-
gehäuft oder in Plasmagebilden des letztern eingeschlossen ist.
Eine gewisse sprachliche Schwierigkeit liegt ja darin, dass nach
allgemeinem Herkommen das Wort „Dotter" als makroscopisch
anatomische Bezeichnung gebraucht wird, dass wir z. B. kurzweg
vom Dotter des Vogeleies sprechen und damit die gesammte vom
Eiweiss umgebene Kugel meinen. Aus solchem Sprachgebrauch ist

i) H. Virchow i8gi. Der Dottersack des Huhnes in der Festschrift für
Rüd. Virchow I S. 296. Eine genauere Definition der von ihm gebrauchten
Ausdrücke giebt H. Virchow in einem Aufsatz über „Das Dotterorgan der Wir-
belthiere" vom Jahre 1892. (Zeitschr. für wissensch. Zool. Bd. LUX Suppl.
S. K

es zu verstehen, wenn H. Yiechow von einem „Zerfall des Dotters
in Zellen" spricht, eine Ausdrucksform, die ich von meinem
Standpunkt aus für verwirrend ansehe. An meroblastischen, in
Entwickelung begriffenen Eiern sind auseinanderzuhalten:

die organisirte Substanz, der Keim, bestehend aus:
dem Blastoderm und
dem Lecithoblast,
das unorganisirte Material: der Dotter.
Bestandtheile des letzteren können von früh ab vom Plasma des
Keimes aufgenommen werden, entweder schon von den ersten Blasto-
meren in Form kleinerer Körner, oder in grösseren Mengen vom
Lecithoblast. Die Entwickelung des Lecithoblasten, auf deren
Einzelnheiten wir später zurückkommen müssen, kann sich auf
verschiedene Weisen einleiten und auch zeitlich verschieden ablaufen.
Bei den Selachiern entsteht der Periblast nach meiner Auffassung
durch Verschmelzung von zuvor getrennten, mit Dotter sich voll-
mästenden Zellen. Bei Salmoniden finde ich, gleich Henneguy,
dass er sich als Rest eines Syncytiums erhält, das während früher
Fürchungsstufen die gesammte Keimbasis eingenommen hat, und
von dem sich successive Keimzellen abgelöst haben. Für andere
Fischformen lauten die Angaben der Beobachter so, dass man an
eine Periblastbildung ähnlich der der Selachier denken darf,\'")
Wieder andere Verhältnisse finden sich bei Vögeln und Reptilien,
bei denen die Lecithoblastbildung verhältnissmässig spät vor sich
geht. Bei den Reptilien schliesst die Lecithoblastbildung nicht
mit der eines einfachen Keimwalles ab, denn allmählig wird der
gesammte im Dottersack aufgespeicherte Dotter in\'s Innere von
Zellen aufgenommen, während bei den Vögeln der gegen Ende
der Bebrütungszeit in den Leib aufgenommene Dottersack noch
einen grossen Theil unresorbirten Materiales enthält.

Der Begriff des Lecithoblasten ist in erster Linie ein physio-
logischer. Laut obiger Darlegung verstehen wir darunter einen

i) Die Bildung des Knochenfischperiblastes durch Verschmelzung von Rand-
hlastomeren wird von einer Reihe von neueren Beobachtern Wenkebaci-i, Sobotta,
Zieglee, Reinhard als einzig vorkommender Modus angenommen. Meine vor
zwei Jabren publicirten Beobachtungen an Forellenkeimen hatten mich veranlasst,
im Anschluss an Henneguy und an Kowalewski den Periblast aus Resten un-
gefurchten Eiplasmas hervorgehen zu lassen. Mir scheint, dass die eine Bildungs-
weise die andere nicht ausschliesst.

mehr oder minder ungegliederten Theil des protoplasmatischen
Keimes, dem als besondere Leistung die Aufbewahrung und Ver-
arbeitung von Dotter zufällt. In den holoblastischen Eiern enthält
ein Theil der Blastomeren von vornherein einen grösseren Vor-
rath von Dotter. Bei den meroblastischen Eiern muss der Dotter
vom Plasma des Lecithoblasten erst aufgenommen werden. Dazu
ist unmittelbarer Contact erforderlich; es können daher nur die
Blastomeren oder Syncytien Dotter aufnehmen, die mit solchem
in Berührung stehen. Solange die Blastomeren noch nicht zur
Bildung fester Keimblätter zusammengetreten sind, ist es möglich,
dass dotterbeladene Elemente aus den tieferen Schichten des
Keimes in höhere übertreten. Diese Möglichkeit hört aber bald
auf, und nun ghedert sich die tiefstgelegene, dem Dotter zu-
gekehrte Schicht des Keimes als Lecithoblast ab. Wird in der
Folge der Contact des Keimes mit dem Dotter durch Bildung
trennender Gränzschichten oder durch Flüssigkeitsansammlungen
unterbrochen, so hört auch für den Lecithoblast die Möglichkeit
fernerer Dotteraufnahme auf Seine Eigenschaften können sich
nun erheblich ändern, die Aenderungen sind für die einzelnen Ei-
fornien gesondert zu betrachten.

Lecithoblast und Trophoblast. Als physiologisches Organ
der Nahrungsaufnahme kann der Lecithoblast durch Thiere von
anderer morphologischer Stellung ersetzt werden, das zeigt uns
die Entwickelung des Säugethierkeimes. Der dotterarme Säuge-
thierkeim hat, auch nachdem er zur Keimblase sich ausgeweitet
hat, kein aufgespeichertes inneres Material zur Verfügung; er ist
in seiner Ernährung auf seine äussere Umgebung angewiesen,
und nun sind es Zellen der äussersten Schicht, die die Rolle der
Materialaufnahme übernehmen and als sog. Trophoblast zur
Bildung der Placentareinrichtungen führen. Die Bezeichnung
„Trophoblast" ist von Hubrecht für die placentabildenden Zellen
des Säugethierkeimes eingeführt worden^) und sie ist gleich der

I) A. W. Hubrecht hat die Bezeichnung „Trophoblast" . fär die äussere
Wand der Keimblase eingeführt, soweit sie sich nicht an der Embryobildung be-
theiligt (Anat. Anzeiger 1888 III S. 511 und „die Phylogenese des Amnions und
die Bedeutung des Trophoblastes" 1895. Amsterdam, Vers. d. Kon. Akad. V.
Vetewsch. II Sectie D IV. 5). Der Name ist mit Rücksicht darauf gewählt,
dass die Rolle der betreffenden Zellenlage in erster Linie bei der Nahrungszufuhr
zum Embryo sich abspielt. Von neueren Bearbeitern der Placentabildung beim

Bezeichnung Lecithoblast eine physiologische.^) Lecithoblast und
Trophoblast sind Organe von übereinstimmender Bedeutung, und
sie entwickeln sich unter übereinstimmenden Bedingungen. Beide
entwickeln sich unter üppigen Ernährungsbedingungen dadurch,
dass Plasmagebilde Nahrungsvorräthe in sich aufspeichern und zu
Gunsten des sich entwickelnden Embryos verarbeiten. Beide
zeigen rapides Wachsthum und, wie im Lecithoblast der Knochen-
fische und Selachier, so kommt es auch im Trophoblast der Säuge-
thiere zur Syncytium- und zur ßiesenkernbildung.

Lecithophor und Lecithoblast. Einen eigenthümlichen
neuen Begriff hat van Beneden unter der Bezeichnung „Lecitho-
phor" festzustellen gesucht. Dieser Forscher geht von der Vor-
aussetzung aus, dass der gelbe Dotter des Sauropsideneies nach
erfolgter Furchung von Kernen durchsetzt sei, dass demnach das
gesammte Deutoplasma als Inhalt unsichtbarer, bez. unabgegränzter
Zellen angesehen werden dürfe. Auch der flüssige Dotter und
speciell die in der Subgerniinalhöhle befindliche Flüssigkeit seien
ursprünglich intracellulär entstanden. Unter dieser Voraussetzung
fasst van Beneden die gesammte Masse des flüssigen und körper-
lichen Dotters als Inhalt einer angeblich aus Zellen bestehenden
Formation zusammen; dazu rechnet er ferner die Zellen, die den
Boden der Keimhöhle bilden (das Paraderm von Kupefer) und er
bezeichnet das G§nze als „Lecithophor". Eine im Innern des
Lecithophor auftretende Höhlung ist als „Lecithocoelom" (lecitho-
cele) zu benennen, und unter diese Bezeichnung fallen sowohl die
Keimhöhle des Sauropsideneies als der Binnenraum der Säugethier-
keimblase.

van Beneden\'s Lecithophor ist eine eminent morphologische
Conception und daher mit dem Lecithoblastbegriff nicht zur

Menschen ist diese Bezeichnung angenommen worden, so besonders von Siegen-
eeek van Heukelom (His ArcMv 1898 S. 3 Iff-) u. von Peters (Ueber die Ein-
bettung d. menschl. Eies. Leipzig-Wien 1899 S. 47 ff.). Hubrecht\'s Trophoblast
umfasst ausser der rauber\'schen Deckschicht, bez. dem „Träger" von Selenka
u. a.) die jenseits vom Embrj^onalbezirke gelegene ectodermale Keimblasenwand.
Von neuren Autoren hat van ijer Stricht für dieselbe Bildung den Namen „Pla-
centarectoblast" vorgeschlagen (Vers, der anat. Ges. in Tübingen 1899 S. 76)
und van Beneden, der an Eledermauseiern eine Spaltung der Haut in zwei
Lagen, eine plasmodiale und eine zellige verfolgt hat, bezeichnet diese Lag\'en als
„Plasmodioblast" und „Cytoblast" (Vers. d. a. G. in Tübingen 1899 S. 322 fr.).

i) Man vergl. hierzu auch den interessanten Artikel von Bonnet „Ueber
Embrj\'otrophe" in der d. medic, Wochenschr. 1899 No. 45,

Deckung zu bringen. Inwieweit sich der Begriff in der Anwen-
dung als nützlich erweisen wird, muss die Folge zeigen. Be-
denklich ist zunächst die Unsicherheit seiner thatsächlichen Unter-
lage. Weder im Grelben des Vogeleies, noch im Dotter der Knochen-
fisch- und der Selachiereier sind unbestreitbar Kerne nachgewiesen.
Aber selbst wenn das Vorhandensein zerstreut liegender Kerne
nachgewiesen wäre, so besteht doch für diese Eier ein tiefer
physiologischer Gregensatz zwischen den Begriffen von Lecithophor
und Lecithoblast. Im Vogelei und im Ei der Knochenfische und
Selachier bildet die Dottermasse eine unorganisirte Anhäufung von
Nährmaterial; sie ist durchweg unbelebte Substanz. Der Lecitho-
blast aber ist lebendes, von Nährmaterial mehr oder minder reich-
lich durchsetztes Gewebe. Das in der Dottermasse jener Eiformen
aufgehäufte Material wird erst von der Zeit ab assimilisations-
fähig, da es von lebendem Plasma, von Zellen des Keimes, von
syncytialem Periblast oder späterhin von Epithelzellen des Dotter-
sackes aufgenommen worden ist. Nach van Benbden\'s Darstellung
fällt zwar der Lecithoblast mit unter den Begriff seines Lecithophors,
aber er verschwindet darin als völlig unbeachtetes Theilstück, und
seine Rolle als morphologisch gesondertes, physiologisch bedeut-
sames Organ des Keimes findet dabei keine Berücksichtigung.

Als Haupttypen der Lecithoblastbildu^ng bei Wirbel-
thier en können wir unter Beiseitelassung der noch unvollkommen
studirten Zwischenformen aufstellen:
den Batrachiertypus,
den Vogeltypus und im Anschluss daran
den Reptilientypus,
den Typus der Knochenfische,
den Typus der Selachier.

Auf den Lecithoblast der Batrachier werde ich hier nicht
eintreten. Die übrigen Haupttypen zerfallen naturgemäss in zwei
Gruppen. Bei den Vögeln kommt es zur Bildung eines in der
seitlichen Verlängerung des Endoblastes liegenden Keimwalles.
Dagegen entsteht bei den Knochenfischen und bei den Selachiern
unter dem Blastoderm ein syncytialer Lecithoblast, der sogenannte
Periblast. Die Reptilien schliessen sich hinsichtlich der Keimwall-
bildung den Vögeln an, allein auch sie entwickeln einen unter
dem Blastoderm befindlichen Lecithoblast, Anfangs mehr syncy-
tialen später mehr zelligen Gefüges,

25] Lecithoblast und Angioblast der Wirbelt^hiere. 195
Die Keimwallbildung im Ei des Hühnclieiis.

Seitdem ich im Jahre 1866 auf Grund von Beobachtungen
am bebrüteten Hühnerei das Wort „Keimwall" zuerst gebraucht^)
und zwischen einem unorganisirten und einem organisirten Keim-
wall unterschieden habe, hat sich eine reiche Litteratur über den
betreifenden Keimbezirk entwickelt, die hier zu discutiren mir
indessen kaum von Interesse zu sein scheint. Immerhin darf ich
nicht verschweigen, dass mir noch bis in die neueste Zeit hinein
Hans Virchow das Recht, von einem organisirten Keimwall zu
sprechen bestreitet, da das Organ, das ich so bezeichnet habe,
ganz und gar unter den Begriff des Dottersackepithels falle.

Wenn man dem Keimwall den Namen eines Dottersackepithels
ertheilen will, so kann dies nur unter einer ungewöhnlichen Aus-
weitung des Epithelbegriffes geschehen, denn er besitzt Eigen-
schaften, die von denen anderer Epithelien wesentlich abweichen.
Schon deshalb kann man nicht vermeiden, ihm einen eigenen
Namen zu geben. Im Uebrigen scheint mir der Name das Neben-
sächliche und ich komme daher sofort auf die sachliche Betrach-
tung zurück.

Meine älteren Beobachtungen aus den Jahren 1866—1868
hatten mich zur Erkenntniss geführt, dass der weisse Dotter, auf
dem der Rand der Keimscheibe aufruht, schon im Verlauf des ersten
Bebrütungstages von Zellen des Keimes durchwachsen wird, und
dass sich dabei ein eigenthümliches Gewebe bildet, das aus einem
Protoplasmagerüst und aus eingelagerten weissen Dotterkugeln
besteht. Dies Gewebe bezeichnete ich als „Keimw^allgewebe" oder
als „organisirten Keimwall". Anfangs haftet das Keimwallgewebe
noch am Epiblast, später löst es sich von diesem ab, und gleichzeitig
erscheint zwischen beiden von einander getrennten Lagen eine
neue selbstständige Schicht, die ich als Gefässblatt vom übrigen
Mesoderm unterschieden habe. Die Bildung von Keimwallgewebe,
dessen Ablösung vom Epiblast und die Ausdehnung des Gefäss-
blattes schreiten peripheriewärts vor. Jenseits vom Umkreis, in
dem die Lösung schon erfolgt ist, dem Gefässhof der älteren
Embrjologen, bleibt stets ein Ring, in dem der Keimwall am

i) Ueber die erste Anlage des Wirbeltbierleibes 1866. Yerhandl. der naturf.
Ges. in Basel Bd. IV S. 493 ff. und Unters, über die erste Entw. des Wirbeltbier-
leibes. Leipzig 1868, S. 75 und Taf. VI Eig. VIIL

Epiblast anhaftet, der sogenannte Dotterhof. Der alleräusserste
Saum der Keimscheibe besitzt noch keinen organisirten Keimwall.
Meine erste Darstellung von der Umschliessung weissen Dotters
durch zellige, vom Keim ausgehende Fortsätze beschränkte sich
noch auf Feststellung des allgemeinen Befundes. Eine spätere
Untersuchung an lebendem Material (1875) erlaubte mir, direct zu
verfolgen, wie tiefliegende Zellen des Keimes vermöge ihrer sehr
ausgesprochenen amöboiden Beweglichkeit die ihnen benachbarten
Dotterkörner und Dotterkugeln in sich aufnehmen.^) Auch un-
verletzte weisse Dotterkugeln werden von ihnen umschlossen, und
als Uebergangsformen trifft man grössere Kugeln mit kappenartiger
Umhüllung (Fig. 3). Aus der Verschmelzung dotter-
erfüllter Zellenleiber ist das Protoplasmanetz des
ausgebildeten Keimwalles abzuleiten, wie ich dies in
einem späteren Aufsatz (1877) ausdrücklich nach-
gewiesen und durch Zeichnungen belegt habe.^)
pig 3 Weisse ^^ dünnen Schnittpräparaten nach neuerer

Techiiik sind die Vorgänge noch etwas mehr in\'s
Eluzelue zu verfolgen. Am unbebrüteten Keim sind
Mser^\'n^rls- Zolleu der unteren Keimschicht von denen der

olleren nicht allzusehr verschieden. In dem Eand-
ficfdieob!re uubebrüteten Hühnerkeimes gehen obere

mrLSi\'eZr ^^^^^d uahezu gleich dick. Die untere, lockerer gefügt,
Mgurr\'""\' schwächer. Die Durch-

messer der Zellen betragen zwischen 18 und 20
Dotterkörner finden sich auch in Zellen der obern Schicht, obwohl
nicht sehr reichlich. In der untern Schicht liegen sie mehr ver-
einzelt, und ihre maximalen Durchmesser betragen nicht über 5 ii.

Schon wenige Stunden nach Beginn der Bebrütung hat sich
der Character des Scheibenrandes verändert, der Zusammenhang
der Hypoblastzellen ist gelockert, die Zellen selbst sind von reich-
lichen Dotterkörnern durchsetzt und nunmehr erheblich grösser,
als die Epiblastzellen. Die verschiedenen Hypoblastzellen wechseln
in ihren Dimensionen; neben solchen von 16« finden sich andere

1) His, Der Keimwall des IJühnereies und die Entstehung der parablasti-
schen Zellen 1875. Zeitschrift für An. u. Entwgesch. Bd. I S. 21

2) His. Neue Untersuchung über die Bildung des Hühnerembiyo. His u.
Braune, Archiv f. 1877. S. I36ff, u. Taf, V Fig. 9—10,

von 30 und darüber (Fig. 4). Etwas später finden sich sogar
einzelne bis zu 40 ^i. Dabei nimmt nicht nur die Menge sondern
auch die Grösse der umschlossenen Dotterkörner zu. Indessen
werden während der ersten Bebrütungsstunden nur freie Dotter-
körner von den Keimzellen aufgenommen. Erst von der dritten
und vierten Entwickelungsstufe an erscheinen in dem sich bilden-
den Keimwall auch unverletzte weisse Dotterkugeln mit Innen-
körpern bis zu 10—16 jt. (sog. Keimwallkugeln.)

Die dotterfressenden Hypoblastzellen bleiben Anfangs vom
Epiblast und von einander durch mehr oder minder breite
Zwischenräume getrennt. Dann aber legen sie sich wieder an

Pig. 4. Band eines Hühnerkeimes atif früher Entwickelungsstufe. Vergr. looofach. Der Epiblast erscheint
als geschlossene Haut. Die Zellen des Hypohlast liegen noch grossentheils vereinzelt und sind meistens von
Dotterkörnern reich erfüllt. Bei dieser und verschiedenen anderen Figuren habe ich die Dotterkugeln und
-körner durch dunkle Schrafflrung bezeichnet.

einander an und verbinden sich mit ihren Oberflächen. Zuerst
treten die Zellen der tiefsten Lage zusammen und sie bilden
nunmehr eine gegen den Dotter sich abschliessende Platte (Fig. 5).
Die darüber liegenden Zellen können vorübergehend noch ihre
Selbstständigkeit wahren und offne Spalträume frei lassen. Dann

i) Die Stufenbezeichnungen sind die in meinen älteren Arbeiten benutzten:
IL erstes Auftreten des Primitivstreifens.

IV. Schluss der vorderen Hälfte der Primitivrinne. Abgliederung der Medullar-
platte. Auftreten von i oder 2 Urwirbeln.

V. Beginnender Medullarsehluss, Erscheinen des noch gestreckten Herzens.
VI. Schärfere Abgliederung der Augenblasen, Auftreten der Gehörgrube und der
Kopfganglien. Bildung der Amnionkappe des Kopfes.
VII. Beginnende Seitwärtslegung des Kopfendes des Embryo.
VIII. A.uftreten der ersten 3 Kiemenspalten.

aber legen auch sie sich an einander an und verlöthen sich mit
einander und mit den unterliegenden Zellen zu einer lücken-
freien, bis an den Epiblast reichenden Masse, dem organisirten
Keimwall. Ist diese Stufe erreicht, so schreitet der Prozess der
Dotterdurchwachsung nach der Tiefe nicht weiter fort, wohl aber
nach der Fläche und zwar in eben dem Maasse, als die Keim-
scheibe an Umfang zunimmt. Die jüngsten Keimwallstufen liegen
daher an der Peripherie, in kurzer Entfernung vom Rand, die
ältesten an der Grenze der Area pellucida. Der alleräusserste Rand
der Scheibe pflegt nicht den Character des Keimwalles zu haben.

Die in den Keimwall aufgenommenen Dotterbestandtheile
werden allmählig aufgelöst. Die Erscheinungen, unter denen dies

geschieht, wechseln mit den Entwickelungsstufen der Keime. Die
von den innersten Keimwallstrecken aufgenommenen kleinen Kör-
ner verschwinden, zum Theil ohne Spuren zu hinterlassen. Etwas
grössere Kugeln zerfallen, bevor sie sich auflösen, in Haufen von
groben Körnern (Fig. 6).

Vom Beginn des zweiten Tages (V. Stufe) ab, erfahren die
Innenkörper der Keimwallkugeln am jeweiligen Rande der Area
vasculosa und jenseits davon in der Area vitellina eine eigenthüm-
liche Metamorphose, deren Ergebniss die Bildung von gelbröthlich
gefärbten, körnigen Substanzballen ist. Diese Ballen enthalten theils
gröbere, theils sehr feine Körner in einer blassen G-rundsubstanz
eingelagert. Das Vorhandensein der letzteren bedingt eine scharf
gezeichnete Umgränzung der Ballen. Bald enthält eine Keimwall-

kugel einen einzigen grösseren, bald auch mehrere kleinere Sub-
stanzballen, auch kann ein Ballen aus mehreren kleineren Abthei-
lungen bestehen. Diese Gebilde sind sowohl an frischem Material,
als an Schnittpräparaten zu sehen. Vielfach findet man einen

von 1868 und 1875 habe ich die fraglichen Gebilde in der That
für Zellen angesehen und demnach geglaubt, die Entstehung ächter
Zellen im Innern von weissen Dotterkugeln beobachtet zu haben.

Meines Wissens hat sich kein anderer Beobachter die Mühe
genommen, diese merkwürdigen Gebilde nachzuuntersuchen und

Theil der Ballen, oder auf gewisse Strecken hin Alle, mit einen
oder mit mehreren inneren hellen Flecken versehen. Bei mässigen
Vergrösserungen bekommt man dann den Eindruck von körner-
reichen, kernhaltigen Zellen (Fig. 7). In meinen älteren Arbeiten

zu einer verständlichen Deutung derselben zu gelangen. Jetzt,
wo wir die Eigenschaften des Keimwalles an sehr viel dünneren
Schnitten studiren können, als vor 30 Jahren, ist es möglich, der
Geschichte der Körnerballen etwas mehr nachzugehen. Schnitte
der VI. bis VHI. Stufe zeigen im äusseren Keimwall der Area
opaca mehrfach geschichtete Lagen von grösseren, sehr körner-
reichen Substanzballen. Jeder Ballen liegt in einem Maschenraum
des kerntragenden plasmatischen Fachwerkes. Am Bande der
Area pellucida ist dies Fachwerk allein vorhanden und es um-
schliesst hier weite durchsichtige Lückenräume. Zwischen den
äusseren und inneren Bezirken finden sich Uebergangsformen, die
ein Urtheil über das Schicksal der Körnerballen erlauben. Im
Allgemeinen werden diese mit fortschreitender Entwickelung durch-
sichtiger. Dabei beginnt die Aufhellung vielfach im Innern der
Ballen, und es entstehen so die oben erwähnten hellen Flecke.
Fernere Uebergangsformen finden sich als gleichmässig aufgehellte
Ballen mit sparsam eingestreuten Körnern. Zuletzt finden sich
nur noch kleine und vom Rand her angefressene Reste solcher
Gebilde. Aus der Gesammtheit der Bilder ist aber zu erschliessen,
dass die aus den Dotterkugeln hervorgegangenen Körnerballen
eine allmählige Auflösung erfahren. Der im Keimwall peripherie-
wärts fortschreitenden Einschmelzung der umschlossenen Dotter-
bestandtheile entspricht die zunehmende Aufhellung des Gefässhofes.

Das plasmatische, nach Lösung des Dotters zurückbleibende
Fachwerk enthält zunächst Maschenräume von sehr ungleicher
Weite. Die Kerne liegen Anfangs in allen Tiefen des Gerüstes,
sind auch reichlich vorhanden, oft in Häufchen von zw^ei, drei
oder noch mehreren beisammen. Dann aber ordnen sich die Zellen
zu einfachen Reihen, deren Kerne vorzugsweise nur auf der oberen,
dem Dotter abgewendeten Seite liegen. Die dem Dotter zuge-
wendete Seite der nunmehrigen Epithelschicht zeigt jetzt eine
Reihenfolge grosser durchsichtiger Lückenräume.

Mein Material über Reptilienentwickelung umfasst keine ge-
schlossene Reihe. Ich habe Gelegenheit gehabt, Eidechseneier aus
späteren Furchungsstufen, aus dem KuPFFER\'schen Einstülpungs-
stadium und aus der Zeit der bereits begonnenen Embryobildung

zu untersuchen. Die Präparate für die jüngeren und jüngsten
Stufen hat mir Herr Prof. Kaestner gütigst zur Verfügung gestellt.
Meine thatsächlichen Befunde reihen sich indessen den von an-
deren Forschern (Kiipfeer, Strahl, H. Virchow, Mehnert u. A.)
gegebenen Schilderungen zwanglos ein, und so glaube ich doch,
ein brauchbares Uebersichtsbild der betreffenden Vorgänge geben
zu können. Hinsichtlich der Deutung der thatsächlichen Befunde
gehen auch die oben citirten Beobachter ziemlich weit auseinander.

Die jüngsten von mir untersuchten Eidechsenkeime sind
Scheiben von ca. 2% mm Durchmesser gewesen. An solchen Scheiben
ist eine dünne, ein- bis zweischichtige Mittelscheibe von einem
3 bis 4 Zellen hohen Randwulst zu unterscheiden. Der Keim liegt

dem Dotter noch allenthalben dicht an. Die unteren Zellen des
Randwulstes sind umfangreich (25—40 ji), sie sind von einem
grobkörnigen morphoplasmatischen Gerüst durchsetzt, das sich an
der Peripherie der Zellen als Gränzschicht ausbreitet. Stellen-
weise fehlt an den den Dotter berührenden Zellen eine Gränz-
schicht. Die Zwischenräume des Zellengerüstes sind frei von Ein-
lagerungen. In den Zellen der oberflächlichsten Keimschicht ist

i) C. Kupffer 1882. Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der
Wirbelthiere. His u. Braune\'s Archiv 1882. — H. Strahl 1887. Die Dotter-
sackwand und der Parablast der Eidechsen. Ztschr. f. wissensch. Zool. XLV.
S. 282 ff. - H. Virchow 1892 1. c. — E. Mehxert 1891. Gastrulation und
Keimblätterbildung der Emys lutaria Taurica,

das Plasmagerüst erheblich dichter, diese Zellen sind auch weniger
umfangreich als die tiefgelegenen (25—30 jt breit, 13—17 hoch).
An ihrer freien Seite sind sie von einer gemeinsamen Gränzlinie
eingefasst, nach einwärts ist dagegen der epitheliale Abschluss
noch nicht erfolgt (Fig. 8).

Die nächste Stufe (Fig. 9), über die mir Präparate vorliegen,
zeigt eine Embrjonalanlage mit Kupffee\'scher Grube; der Durch-
messer der Scheibe beträgt ca. 6 mm. Die Mittelscheibe des
Keimes ist durch einen, etwa ein halbes Millimeter tiefen Zwischen-
raum vom Dotter getrennt. Seitwärts nach dem ßandwulst hin
verlängert sich der Raum in eine enge Spalte. Hans Viechow
bezeichnet den Mittelraum als subgerminale Höhle, dessen Fort-
setzung als perilecithalen Spalt. Die Bezeichnungen bieten zu
keinen Missverständnissen Anlass, nur darf bemerkt werden, dass
diese Raumsysteme unter den allgemeinen Begriff der Keim-
höhle mit einbezogen werden können, da der Reptiliendotter zu
der Zeit Kerne und Protoplasma enthält, somit als Theil des
Gesammtkeimes sich ausweist.

Am Boden der Keimhöhle liegen einzelne mit Deutoplasma
beladene Zellen. Im Uebrigen trennt sich der Dotter durch eine
dünne Gränzschicht von der Höhle. Jenseits vom Rand der
zelligen Keimtheile gränzt sich, wie dies H. Yiechow gezeigt hat,
die Aussenfläche des Dotters durch einen Protoplasmasaum ab.
Ich fasse diesen Saum als Periblastplasma auf, in eben dem Sinn,
wie beim Selachierei, d. h. ich halte ihn nicht für ein primäres
Attribut des Dotters, sondern für ein Product von Randzellen,
die nach Auflösung ihrer Gränzschicht im Dotter sich ausgebreitet
haben. Unter dem Randwulst des Keimes finden sich, im Dotter
zerstreut, Protoplasmainseln mit Gruppen von Kernen. Auch
diese Bildungen können als Abkömmlinge von Keimzellen verstanden
werden, die sich in den Dotter eingefressen und ihre selbstständige
Umgränzung verloren haben.

i) Strahl 1887 1. c. S. 28g nennt die im Dotter gelegenen Zellen „Parablast"
und bemerkt dazu: „man könnte wohl auch sagen, dass es sich bei allen von
Autoren als Parablastzellen beschriebenen Zellen um Entoblastzellen bandelt. Es
lässt sich ein solcher Standpunkt ja rechtfertigen, wenn man, vom späteren Ent-
wickelungszustand ausgehend, Alles als Entoblast bezeichnet, was dotterwärts
vom mittleren Keimblatt liegt." Strahl hat indessen practische Gründe die im
Dotter liegenden Zellen nicht Entoblast zu nennen.

Das Ectoderm des Randwulstes ist nunmehr eine scharf ab-
gesetzte einschichtige Zellenlage. Die daran anstossenden Elemente
zeigen noch die Eigenthümlichkeiten von Zellen früherer Stufen,
ein weitmaschiges IMorphoplasmagerüst von körnigem Aussehen
und weite hyaline Zwischenräume. In den oberen Schichten sind
die Zellen.kleiner (i6 bis 20 a) und sie liegen hier ziemlich dicht
beisammen. Die dem Dotter näher liegenden Zellen stehen dagegen
unter einander in losem Verband oder sie liegen völlig vereinzelt,
durch Zwischenräume von einander getrennt. Diese dem Dotter
zunächst liegenden Zellen erreichen von 30 bis zu 50 Dm., ihr

Fig. g. Durchscliuitt durch den Eandwulst eines Eidechsenkeimes von 6 mm Durchmesser. Vergr. 500 fach

Plasmagerüst besteht aus breiten, von Dotterkörnern durchsetzten
Balken. Dem entsprechend sind die hellen Binnenräume dieser
Zellen verhältnissmässig eng, oft von geringerem Durchmesser als
die Plasmabalken, und das Gesammtgefüge der Zellen bekommt
dadurch den Character des Wabenartigen (Fig. 9). Dieses Bild des
Randwulstes mit seinen zerstreut hegenden Zellen erinnert zu der
Zeit an dasjenige, das wir für den Hühnchenkeim in einer etwas
früheren Entwickelungsphase kennen gelernt haben (s. o. S. 197
Fig. 4 u. 5). IVEit dem Unterschied allerdings, dass das in die
Zellen aufgenommene Deutoplasma durchweg aus verhältniss-

massig kleinen Körnern besteht. Spätere Stufen zeigen auch
im Eidechsenkeim einen compacten Keimwall mit inneliegenden
grossen Dotterkugeln.

Meine nächsten Präparate stammen von Keimen mit Embryonen
von 3—4 mm. Zu der Zeit ist das Gefässblatt vorhanden und es
besteht aus weiten, am Rand des Gefässhofes mit einem Sinus
terminalis abschliessenden Röhren. Ein einschichtiges Endoderm
(das Dottersackendoderm der Autoren) erstreckt sich bis an die
Gränze des Gefässhofes und geht hier in den dicken Keimwall
über (den „ßandwulst" von H. Steahl, oder „Randwulst des
Lecithoderm" von H. Viechow). Die Zellen des einschichtigen
Endoderms sind von einem weitmaschigen Cytospongium durch-
setzt. Nur in einzelnen Randzellen finden sich dunkle Dotter-
kugeln, im Uebrigen sind die Maschenräume sämmtlich von
klarem Inhalt erfüllt. Die Kerne der Endodermzellen liegen an
der vom Dotter abgekehrten Seite.

Auch der Keimwall ist in seiner gesammten Höhe von einem
weitmaschigen feinen Plasmagerüst durchsetzt, in dem die Kerne
meistens gruppenweise und in verschiedenen Höhen vertheilt sind.
Eine fortlaufende, von Kernen begleitete Gränzschicht schliesst
den Keimwall dotterwärts ab. Das Keimwallgerüst enthält un-
regelmässig vertheilte Dotterkugeln, deren grösste bis zu 15 ft
messen. Von den vielen kleinen Dotterkörnern, die in den Rand-
wulstzellen jüngerer Stufen aufgespeichert waren, ist Nichts mehr
übrig. Sie haben sich aufgelöst, die Structur des Plasmas ist
dadurch feiner geworden und die mit hyaliner Substanz erfüllten
Räume haben sich erweitert.

Die im inneren Bereiche des Keimwalls so scharf ausgeprägte
Plasmaschicht mit ihrem Besatz von Kernen hat an meinen Prä-
paraten nur eine Breite von 0,5 bis 0,7 mm. Sie läuft peripherie-
wärts in ein ringförmig ausgebreitetes Lager von dotterfreien
oder doch dotterarmen Zellen aus, die in mehreren Schichten
dicht über einander liegen (Fig. 10). Jenseits von diesem Zellen-
lager hört die scharfe Abgränzung des Keimwalles auf. Schon
unter dem Zellenlager und selbst centralwärts davon erscheinen
grosse mit Dotterkugeln beladene Zellen, sie nehmen peripherie-
wärts an Menge zu und vermitteln den Anschluss zwischen Keim-
wall und Dotter,

folgende Entwickelung bedeutungsvoll. Je loser der Verband der
Zellen unter einander ist, um so günstiger sind für sie die Be-
dingungen der Dotteraufnahme. Beim Hühnerkeim schliesst sich
der Keimwall frühzeitig gegen den Dotter hin ab. Dagegen ent-
sendet der Keim der Eidechse über das Keimwallgebiet hinaus
Schaaren von lecithophagen Zellen. Aus dem Vorkommen unab-
gegränzter kernhaltiger Plasmainseln im Dotter selber ergiebt sich
überdies, dass ein Theil der vom Keim abgegebenen Zellen, ähn-
lich wie bei der Periblastbildung der Selachier die selbstständige
Umgränzung verliert und nun diffus sich auszubreiten vermag.

Das Endergebniss ist eine Einbeziehung des gesammten Dotter-
sackinhaltes in den Lecithoblast. Während der Dottersack des
Hühnchens zur Zeit seiner Aufnahme in den Bauch noch grosse
JMengen unresobirten Dotters umschliesst, besteht, wie wir durch
Strahl wissen, der Dottersackinhalt der Eidechse von einem
gewissen Zeitpunkt ab ausschliesslich aus dotterhaltigen Zellen.

Der Zerfall der Dotterbestandtheile geht ähnlich, wie beim
Hühnchen, in verschiedenen Entwickelungszeiten etwas verschieden
vor sich. Schon sehr frühzeitig sammelt sich in der Umgebung
des Keimes feinkörniger Dotter an, und dieser wird von den
Blastomeren und ersten Keimzellen zunächst aufgenommen. Ein

Zerfall grösserer Körner in kleinere und eine vom Rand her
erfolgende Einschmolzung der Körner und Kugeln sind Vorgänge,
die gleichfalls schon früh Platz greifen. Bei etwas vorgerück-
teren Stufen findet eine Auflösung der grösseren Kugeln von innen
her statt, wobei die Kugeln von zahlreichen kleinen Vacuolen
durchsetzt werden und mehr oder minder unregelmässige Formen
annehmen. Die Aufnahme etwas gröberer Körner von 2—4 ^t
Seitens der Keimzellen erfolgt später als die des feinkörnigen
Materials. Sind aber auch die gröberen Körner aufgebraucht, so
kommen Dotterkugeln an die Reihe, schliesslich solche, die i o— 15
Durchmesser haben.

Bei der Verdauung von Dotterkörnern und Dotterkugeln ent-
stehen innerhalb der Zellen und des Keimwalles Hohlräume, die
mit hyaliner Flüssigkeit erfüllt sind. Die Weite solcher Räume
giebt einen Maassstab für die Ausgiebigkeit der erfolgten Dotter-
verdauung. Die am oberflächlichsten liegenden Zellen des Keimes
werden am frühesten von der Dotterzufuhr abgeschnitten, sie
klären sich frühzeitig auf und bleiben auch hinsichtlich der Grrösse
hinter den Zellen tieferer Lagen erheblich zurück. Mit ihrem
geringen Dotterreichthum hängt es auch zusammen, dass es in
ihnen nicht zur Entwickelung grosser hyaliner Räume kommt.
Speziell im Rändwulst überwiegt das Morphoplasma in den Zellen
um so mehr, je oberflächlicher diese liegen. Ein ähnlicher Gegensatz
wie zwischen den oberflächlicher und den tiefer liegenden Zellen
macht sich zwischen den mehr central und den mehr peripherisch
liegenden geltend. Auch hierbei äussert sich der Einfluss der
Zeit. Innerhalb der Area pellucida verbinden sich die dem Dotter
zugekehrten Zellen zuerst zu einer geschlossenen Epithelschicht,
und damit hört die Einfuhr körperlicher Dotterbestandtheile auf.
Die Zellen dieser Schicht, des nunmehrigen Endoderms, haben die
aufgenommenen Dotterkörner längst verdaut, wenn in peripheri-
schen Bezirken die xiufnahme mächtiger Dotterkugeln noch im
vollsten Gang ist.

Die Bildung des Keimwalles vollzieht sich im Eidechsenei
offenbar, wie im Hühnerei, dadurch, dass die durch Dotteraufnahme
stark vergrösserten Zellen des Randwulstes sich aneinander an-
legen und zu einer zusammenhängenden Platte verbinden. Das
Gewebe des Keimwalles lässt streckenweise (besonders an der
Peripherie) noch unverkennbar die Zusammensetzung aus grossen,

längs ihren Gränzflächen zusammenstossenden Zellen erkennen.
Hans Virchow, der den Keimwall als ein geschichtetes Epithel
definirt, hält dies für die Regel, aber er giebt dafür nur indirecte
Wahrscheinlichkeitsgründe an, die Begränzung der inneren Fläche
durch eine scharfe Linie und die unzweifelhaft zellige Gliederung
des Lecithodermrandes. Im vollentwickelten Keimwallgewebe haben
sich indessen die Spuren zelligen Aufbaues verwischt und nach
dem Verhalten des Plasmagerüstes zu schliessen, scheinen die
zonae limitantes der aneinandergedrängten Zellen eingeschmolzen
oder durchbrochen zu sein (Fig. lo).

Das Plasmagerüst des ausgebildeten Keimwalles ist sparsam
und zart, die hyalinen Zwischenräume aber sind weit und sie
communiciren allenthalben mit einander. Die Dotterkugeln liegen
nicht frei in den Hohlräumen, sondern sie sind den Gerüstbälkchen
eingefügt. Je mehr sich das Plasmagerüst ausweitet, um so mehr
treten die kernführenden Stellen desselben als anscheinend selbst-
ständige Gebilde hervor. Ihrer verzweigten Form halber hat sie
Strahl mit amöboiden Zellen verglichen und sie zugleich den
IVIerocyten Rückeet\'s zur Seite gestellt. Die letztere Bezeichnung
passt insoweit, als jene Gebilde in der That Theilstücke von
Zellen sind. Hans Virchow macht den Vorschlag, das Wort
„merocytisch" als Adjectiv zu gebrauchen und als Hauptcharacter
merocytischer Gebilde das Fehlen einer zelligen Abgränzung an-
zusehen, indessen anerkennt er nur unterhalb des Lecithoderms
und des perilecithalen Spaltes wirkliche JMerocyten. Man muss
bei Anwendung des Wortes genauer unterscheiden: H. Viechow\'s
Definition passt auf die vollen Theilstücke von Syncytien, d. h.
auf die von mir sog. „Plasmochoren". Diese haben aber den
Werth von vollständigen Zellen; die im Dotter auftretenden kern-
haltigen Plasmainseln sind dagegen nur Theile von solchen, d. h.
Merocyten im ursprünghchen Sinne von Rückeet. Stellt es sich
heraus, dass im voll entwickelten Keimwall der Reptilien die
Zellen Wandungen wirklich einschmelzen und die Gesammtplatte
zu einem Syncytium wird, so repräsentiren dessen kernhaltige
Plasmasterne nicht vollständige Plasmochoren, sondern blosse
Merocyten.

Die Bildung des Periblastes leitet sich bei Selachiern nach
meiner Anffassnng dadurch ein, dass die dem Dotter zunächst
liegenden Blastomeren reichliche Dottermengen in sich aufnehmen
und dass sie unter Auflösung ihrer Grränzschichten mit einander
verschmelzen. Das also entstandene Syncytium besteht nunmehr
aus kernhaltigen Inseln dichteren Plasmas, die durch helle, von
einem lockeren Gerüst durchsetzte Zwischenstrassen (oder Diasteme)
von einander getrennt bleiben. Gegen obige, in einer früheren
Arbeit entwickelte Auffassung der Periblastbildung sind von
Rückekt in seiner grossen Monographie über die erste Entwicke-
lung des Eies der Elasmobranchier Einwendungen erhoben worden,
die einer eingehenden Besprechung bedürfen.

Rückeet\'s Monographie enthält eine solche Fülle von sorg-
fältig gesammeltem und verarbeitetem Beobachtungsmaterial, dass
man ihr nur mit der grössten Achtung gegenüber treten kann.
Auch hat m. E. Rückert die Ableitung von Merocytenkernen aus
überzähligen Spermatozoen in so überzeugender Weise begründet,
dass ich nicht einsehe, wie man zur Zeit dagegen aufkommen
kann. Noch sind die Consequenzen von Rückert\'s Befunden für
die allgemeine Zellen- und Befruchtungslehre kaum zu übersehen,
und da Rückert selber sich in der Hinsicht Zurückhaltung auf-
erlegt hat, so kann auch ich es unterlassen, hier darauf einzugehen.
Ich wende mich dafür zur speziellen Frage der Periblastbildung.
Die Beweise für meine Auffassung des Herganges schienen mir
s. Z. folgende zu sein: die anfängliche Abwesenheit eines plas-
matischen Periblastes, dessen Auftreten in einen ganz bestimmten
Zeitpunkt der Furchung fällt. Sodann die zu dieser Zeit zu Tage
tretende einseitige Vergrösserung der dem Dotter zugekehrten
Blastomeren, die gleichmässige Dicke des neugebildeten Periblasts
und seine glatte Abgränzung nach Seiten der Keimhöhle hin.

Hiergegen wendet nun Rückert ein^), es könnten die von
mir beschriebenen Verhältnisse ebenso wohl auf einen Vorgang
entgegengesetzter Art, d. h. auf einen Austritt von Zellen aus
dem Dotter bezogen werden. Nach Rückert\'s Zählung stimmt
die Zahl der im Keim vorhandenen Kerne bis zur 7. synchron

erfolgenden Theilung (128 Kerne) mit der zu erwartenden Zahl.
Daraus ist zu erschliessen, dass bis dahin keine Kerne bez. keine
Blastomeren aus dem Keim ausgetreten, und dass die ausserhalb
des Keimes befindlichen Kerne keine Abkömmlinge der Furchungs-
kerne sein können. Der Schluss scheint mir zwingend zu sein.
Meine eigenen Beobachtungen gehen nicht auf so frühe Zeit zurück,
sie setzen in der Periode ein, die der Bildung der Keimhöhle
kurz vorausgeht, sie stimmen aber in ihrem thatsächlichen Inhalt
mit denen von Eückert überein. Das Auftreten und die Aus-
weitung der Keimhöhle am hinteren Keimrand, das länger dauernde
Festhaften des vorderen Bandes am Dotter und das Vorhanden-
sein von knospenähnlich dem Keinilager anhaftenden Zellen, sind
Befunde, zu denen auch ich gelangt bin, und die Abbildungen
Fig. 45, 50, 51 u. 52 von Rückert lassen sich meinen im Peri-
blastaufsatz enthaltenen Figuren 9, 10, 11 u. 12 unmittelbar zur
Seite stellen. Nur sind letztere bei stärkerer Vergrösserung ge-
zeichnet und geben hinsichtlich der Gebietsgränzen im Periblast
Einzelnheiten, die bei Rückert fehlen. Mit sehr anerkennens-
w^erther Unparteilichkeit führt übrigens Rückert auch solche
Befunde an, die zu Gunsten der von mir vertretenen Deutung
sprechen. Es findet, wie er bemerkt, zur Zeit der auftretenden
Keimhöhle eine auffällige Vermehrung der im Dotter gelegenen
Kerne statt, und viele dieser Kerne, im Allgemeinen diejenigen,
die der Keimscheibe näher liegen, sind von feinkörnigen Höfen
umgeben, im Gegensatz zu den Merocytenkernen früherer Stufen.
Hierzu darf ich aussprechen, dass ich meinerseits der von Rückert
gegebenen Deutung keine principiellen Bedenken entgegenzustellen
habe. Sie setzt eine Bildungsweise des Periblast voraus, wie ich
sie beim Forellenkeim glaube nachgewiesen zu haben. Einen
Zellenaustritt aus dem Periblast nehme auch ich während späterer
Phasen als weitverbreiteten Vorgang an.

Wenn ich gleichwohl an meiner früher ausgesprochenen
Deutung festhalte, so bestimmen mich dazu nicht nur die ent-
sprechenden Vorgänge in Eiern anderer meroblastischer Wirbel-
thiere, sondern auch das Verhalten der das Gränzgebiet bildenden
Zellen. Von knospenartig sich abschnürenden Zellen erwartet man,
dass sie sich an den Trennungsflächen verjüngen. Dem gegen-
über finde ich starke Verbreiterungen der betreffenden Zellen-
abschnitte. Auch finde ich am Boden der Keimhöhle Ketten von

Blastomeren, die der Quere nach zusammenhängen, die aber gegen
den Dotter hin von einem Gränzsaum eingefasst sind, ein Ver-
halten, das mit meiner, aber nicht mit Rückert\'s Deutung ver-
einbar erscheint.

Was, wie mir scheint, der Klarheit von Eückert\'s Darstellung
Eintrag thut, das ist seine üebertragung der Dotterbezeichnung
auf die das Keimlager bildende Substanz. Es hängt dies offenbar
mit Rückbrt\'s Methode zusammen, die mit Boraxcarmin ge-
färbten Präparate bis zur reinen Kernfärbung auszuwaschen.
Hierbei müssen alle Plasmastructuren sehr unscheinbar werden.
ßückert kennt übrigens die zwischen Keim und unorganisirtem
Dotter liegende Substanz sehr wohl, er bezeichnet sie als fein-
körnigen Dotter und bemerkt ausdrücklich, dass sie hinsichthch
ihrer Structur und ihrer Betheiligung an den Entwickelungs-
vorgängen dem Keim näher steht, als dem Dotter. Sie ist nach
ihm (1. c. S. 588) das eigentliche Verbreitungsgebiet der Merocyten-
kerne. Auch schildert er, wie die Spermatozoenköpfe im grob-
körnigen Dotter zu Grunde gehen, während sie sich im feinkörnigen
weiter entwickeln, wie daher deren Weiterbildung nur erfolgt,
wenn der umgebende Dotter eine der Keimscheibe verwandte
Structur hat. Wenn demnach Rückert die besonderen Eigen-
schaften der von ihm als feinkörniger Dotter bezeichneten Substanz
keineswegs übersehen hat, so bringt es doch die Bezeichnung
dieser Substanz als Dotter mit sich, dass deren Würdigung als
lebende Substanz und die Betonung ihrer Verschiedenheit vom
unorganisirten Dotter entschieden zu kurz kommen. In der ersten
Arbeit vom Jahre 1885 hatte Rückert das Merocytenprotoplasma
ausdrücklich besprochen und theilweise abgebildet.

Bei Torpedo tritt ein syncytialer Periblast auf, wenn die
Blastomeren etwa 70—80 il Durchmesser haben, und er erreicht
einen vorläufigen Abschluss, wenn deren Durchmesser auf 30—40 jt
herabgegangen ist. Von da ab erscheint der syncytiale Periblast
als eine flache, unter dem Blastoderm sich hinziehende und dieses
um eine schmale Strecke überragende Scheibe. Vom Blastoderm
ist der Periblast durch die Keimhöhle getrennt, nach der hin er
sich durch eine Zona limitans glatt absetzt. Nach dem Dotter
zu entbehrt er einer scharfen Einfassung, er greift mit feinen
Plasmafäden in ihn über.

die Körne die Grösse und die sonstigen Eigenscliaften der Blasto-
merenl^erne. Dann aber nimmt ihre Grösse und Zahl zu. Zunächst
trifft man sie noch zu 2 oder 3 in je einem Plasmafeld beisammen-
liegend, Weiterhin begegnet man aber grösseren Kerngruppen
und riesenkernartigen Bildungen.^)

Die Vertheilung der Kerngruppen in scheibenförmigen
Keimen untersucht man am besten an Flachschnitten, oder am

Flächenbild unzerschnittener gefärbter Keime. Von Stufe A ab
erscheinen die Kerngruppen oder Brutnester, wie ich sie nennen

i) Balfour, Monograph on the development of Elasmohranch Fishes London
1878, giebt zahlreiche Abbildungen von Feriblastkernen und theilt auch wichtige
Beobachtungen darüber mit. In früheren Stufen bilden sie eine flach ausgebreitete
Lage unterhalb der Keimhöhle und des Keimes (Tafel III Fig. 2—3). Sie liegen
gruppenweise beisammen, oder sie sind durch netzförmige Linien in eine Anzahl
von Feldern (Areae) getheilt. Balfour lässt es unentschieden, ob diese Linien
wirkliche Theilungswände oder blosse Protoplasmafäden sind (1. c. S. 39). Die
Kerne sind grösser als die Blastodermkerne, in ihrer Umgebung liegt nur fein-
körniger Dotter und weiterhin findet man in ihrer Umgebung ein zartes Proto-
plasmanetz (Taf. V Fig. ii —12), von dem Balfour annimmt, dass es sich durch
den gesammten Dotter ausbreitet (S. 52). Auch die Einlagerung feiner Körner
in den Netzfäden wird hervorgehoben. Auf der Stufe B entstehen im Periblast
(Dotter-) Zellen, die weiterhin in den Keim eintreten. Der Boden der Keimhöhle
(Furchungshöhle nach B.) wird eine Zeit lang nur vom Dotter gebildet, dann
aber bildet sich eine zellige Bekleidung, theils durch Zellen, die vom Eand des
Blastoderms stammen, theils durch Zellen, die sich um die Periblastkerne herum
angelegt haben. Die den Dotter (bez. den Periblast) nach oben hin begränzende
Schicht hält B. für geronnenes Eiweiss und nicht für eine besondere Membran.
Für Stufe H bildet er in seinem Werke (Tafel IX Fig. 8) verzweigte, spitz aus-
laufende Brutnester ab. Er bezeichnet sie als „Netzwerk von Kernen im Dotter".
Es scheint, als ob die von ihm gesehenen Stränge zahlreiche Mitosen enthalten
hätten, die Zeichnung zeigt nämlich zahlreiche dunkle Streifen und Fäden.

werde, meistens als rundlichovale Flecken von 12 — 25 jt, sie
sind durch das gesammte unter dem Blastoderm liegende Gebiet
ziemlich gleichmässig zerstreut (bei Pristiuruskeimen in gegen-

seitigen Abständen von 25—50 jt). An der Peripherie treten
sie zu einem Kranze zusammen, der den Rand des Blastoderms
während der früheren Stufen (Ä—C) um weniges überragt (Fig. 11).

Schon von Stufe B ab beginnen zwischen den rundlichen auch
zackige Formen von Brutinseln aufzutreten, und während der
nachfolgenden Stufen C, I) u. ff. nehmen diese zackigen Formen
immer mehr überhand (Fig. 12). Man findet nun zahlreiche Nester

mit auseinanderweichenden zugespitzten Fortsätzen; diese endigen
frei oder sie stellen Yerbindungen her zwischen benachbarten
Nestern oder zwischen den verschiedenen Theilstücken eines ge-
meinsamen, mehr oder minder complicirt zerklüfteten Nestgebietes

Rundlich umgränzte Brutnester finden sich auch bei weiter
fortgeschrittenen Keimen, vermengt mit zackigen Formen. Letztere
werden zum Theil erheblich länger und schmäler. Bogenförmig
angeordnete Streifen umsäumen die Peripherie des Keimes (Fig. 12).
Andere Streifen laufen mehr radiär oder schräg, und in späteren
Stufen finden sich geschlossene, durch das Zusammentreffen mehrerer
Stücke gebildete Maschen. Manche Brutnester erinnern in ihrem
Habitus an die Anlagen, von Capillaren.

Der innere Aufbau der Periblastkerne wechselt in beachtens-
werther Weise: es ändern sich einerseits das Verhältniss zwischen
Kernplasma und Chromatin und andererseits die Yertheilung des
Chromatins. Auf einige hierauf bezügliche Yerhältnisse habe ich
schon in meinem Aufsatz vom Jahre 1897
hingewiesen, seitdem haben sich zwar meine
Erfahrungen erweitert, immerhin bedarf
es noch fortgesetzter Forschung, um den
vollen Einblick in die bei der Kernentwicke-
lung ineinander greifenden Yorgänge zu ge-
winnen.

Die gleich zu Beginn der Periblastbildung
stark anwachsenden Kerne sind auffallend
durchsichtig. Ihre Chromosomen sind als kurze Stäbchen einem
an der Kernperipherie sich ausbreitenden Grerüst eingelagert. An
den grossen Kernen erscheint dies Gerüst sehr fein und im Yer-
hältniss zum durchsichtigen Kernplasma sparsam (Fig. 14), wo-
gegen es bei kleineren Kernen relativ massig ist und aus breiteren
Bälkchen sich aufbaut. Dies weist darauf hin, dass das Kern-
wachsthum während der früheren Phasen der Periblastentwickelung

i) Ueber einen Theil der nachfolgend besprochenen Verhältnisse habe ich
am Anatomencongress in Pavia eine kurze Mittheilung gemacht und bezügliche
Präparate demonstrirt.

zunächst durch eine Zunahme oder Quellung des durchsichtigen
Kernplasmas erfolgt, wobei die chromatinführenden Gerüste aus-
geweitet und verfeinert werden.

Die Zunahme der Chromatinbestandtheile geht etwas lang-
samer vor sich, aber sie erfolgt durch alle weitern Entwickelungs-
phasen hindurch stetig. In auffälliger Weise nehmen schon gegen
das Ende der Furchungsperiode hin Zahl und Umfang der Kern-
körper zu, und der Gesammtvorrath an diesen Substanzen wird
von da ab immer grösser. Hand in Hand mit der Zunahme der
Chromatinsubstanzen geht aber ein Wechsel in deren Vertheilung,

ITig. 15. Gesolllosgene Gruppen oder Kernconglomerate von Periljlastkernen. Pristiurus, Stufe A.

daher die Kerne in verschiedenen Entwickelungsphasen ein völlig
verschiedenes Ansehen besitzen. Es lassen sich in der Hin-
sicht zwei durch Uebergangsformen vermittelte Haupttypen unter-
scheiden:

I. die Kerne mit centrirt angeordnetem,
II. die mit feinkörnig dissocirtem Chromatin.
Typus I. Kerne mit ausgeprägt centrirter Anordnung des
chromatinführenden Gerüstes finden sich schon auf frühen Stufen
der Periblastentwickelung. Zu der Zeit enthalten die meisten
Kerne mehrere kleine Körner, nach denen hin die Bälkchen des

Kerngerüstes strahlig zusammenlaufen. In der Folge wachsen
die Körner zu grösseren Kernkörpern an. Betrug der Durchmesser
von jenen Anfangs meistens noch unter i jt, so begegnet man
schon gegen Ende der Furchungsperiode, bei einem mittleren
Durchmesser der Blastomeren von 25—30 in den Periblast-
kernen Kernkörpern von 3—4 die theils in der Einzahl, theils
in der Mehrzahl (bis zu 6) in einem Kern vorhanden sein können,
und die auch hier wieder in den Mittelpunkten der verschiedenen
Gerüststrahlungen gelegen sind. Auch in späteren Entwickelungs-
phasen finden sich polycentrische Periblastkerne, und als
solche erscheinen manche von den einfacher oder complicirter
geformten Riesenkernen. An die polycentrischen Riesenkerne sind
die im Periblast sehr weit verbreiteten Kerngruppen an-
zuschliessen. Kerngruppen von 2 oder 3 Stück innerhalb der-
selben Plasmochore finden sich bald nach Beginn der Periblast-
bildung. So lange die zu einer Gruppe gehörigen Kerne von
einander getrennt liegen, dürfen wir von offenen Kerngrup\'pen
sprechen, von geschlossenen Kerngruppen oder von Kern-
conglomeraten aber dann, wenn eine Anzahl von Kernen, dicht
zusammengedrängt, einen Klumpen bildet (Fig. 15). Auf die ge-
netischen Beziehungen zwischen polycentrischen Kernen und Kern-
conglomeraten habe ich nachher zurückzukommen.

Typus IL Die Kerne dieses Typus zeichnen sich schon bei
Beobachtung mit massigen Vergrösserungen durch ihren geringen
Grad von Durchsichtigkeit und ihre mehr gleichmässige Färbung
aus. Bei Beobachtung mit starken
Systemen erscheinen die Kerne mit -

feinen Chromatinkörnchen allseitig be-
stäubt. Je feiner und je dichter die
Körnchen sind, um so undurchsichtiger /s
Sind die Kerne und um so gleichmässiger ^ ^ .

wie sich an günstigen Stellen erkennen cirtem, staubförmig vertheiitem chroma-

gen h adengerüst eingelagert, dessen An-
ordnung einer ausgeprägten Strahlung entbehrt (Fig. 16). Meistens
finden sich zwischen den staubförmig vertheilten feinen Chromatin-
körnchen etwas gröbere Körner oder unregelmässig umgränzte
Bröckelchen, Bildungen, die man bis auf weiteres der etwas ge-

mischten Gesellschaft der Kernkörperchen zuweisen muss. Am
meisten treten die Kernkörper in den sehr dunkel gefärbten Kernen
zurück, einzelne der letzteren enthalten davon nur geringe Spuren.
Das chromatinführende Fadengerüst liegt auch bei Kernen des
Typus H dicht unter der Oberfläche.

Uebergangsformen zwischen den Kernen der Typen I und II
finden sich in mancherlei Varianten. Ich habe solche Formen
schon in meinem früheren Aufsatz beschrieben und gesucht, die
verschiedenen beobachteten Formen in genetischen Zusammenhang
zu einander zu bringen. Die ersten Periblastkerne zeigen eine
strahlige Gerüstanordnung, später erscheinen Kerne mit fein-

körniger Chromatinzertheilung, dann aber bilden sich aus Kernen
der letzteren Art wieder solche mit Strahlengerüst. Es ist somit
eine doppelte Reihe von Uebergangsformen zu erwarten, eine in
der Richtung der Dissociation und eine in der Richtung der
Synthese fortschreitende Reihe. Die Dissociation der Kern-
gerüste leitet sich ein durch eine erhebliche Zunahme der Kern-
körperchen und durch ein Verschwinden deutlicher Chromatin-
stäbchen. An Stelle von letzteren treten mehr oder minder feine
Chromatinkörnchen. Als Dissociationsformen sehe ich alle jene
Kerne an, in denen neben mehr oder minder fein zerstäubten
Chromatinkörnern unregelmässig gestaltete Kernkörper vorhanden
sind. Solche Formen kommen in sehr mannigfachen Varianten

vor. Wir treffen, neben den rundlichen oder etwas eckigen
Formen verschiedener Grösse, vielfach eingeschnürte Kernkörper,
entweder biscuitförmige mit seichter ßingfurche, oder solche mit
längerem fadenförmigen Zwischenstück. Daneben finden sich aber
auch mehrtheilige und sogar kranzförmige Kernkörper d. h. es
kehren im Kleinen die mancherlei Gestaltungen wieder, denen
wir bei den Riesenkernen begegnen (Fig. 17 u. 18). In Riesen-
kernen mit Einschnürungen und mit
längeren Zwischenstücken pflegen die
Kernkörper des Zwischenstückes ge-
streckt, oft auch spindelförmig gestaltet
zu sein.

IMit fortschreitender Chromatin-
dissociation ändert sich auch die Umgränzung der Periblastkerne.
Solange noch stäbchenförmige Chromosomen vorhanden sind, sind
sie dem Plasmagerüst eingereiht, das die Peripherie des Kernes
umfasst. In der Flächenansicht heben sie sich als dunkle Striche
vom durchsichtigen Innenfeld ab. Bei der kettenartigen An-
einanderreihung der Stäbchen zeigt aber der Randsaum der
Kerne kein gleichmässiges Ansehen, er ist abwechselnd dunkel
und breit, oder blass und schmal.
Dieser Character des Randsaumes
kehrt auch bei den in Regeneration
begrifi\'enen Riesenkernen wieder,
ebenso trefl\'en wir ihn bei den
Kernen von Blastomeren und bei ...
denen von jungen Protenchymzellen ^^^
(Fig. 19). ■ ^

Wenn es zu einer feinkörnigen
Dissociation des Chromatins ge-
kommen ist, so tritt die Um-
säumung der Kerne nur noch als
eine feine blasse Linie hervor, die da und dort durch ein-
gelagerte Körnchen verdickt erscheint. Die Linie bezeichnet den
Saum des an und für sich blassen Kernplasmas, dessen Umgrän-
zung um so unschärfer wird, je weiter die Chromatinzerstäubung
fortschreitet.

Für die reconstructiven Formen von Periblastkernen von
Selachiern habe ich in meinem früheren Aufsatz vom Jahre 1897

Beschreibungen und Abbildungen geliefert/) Ich bin damals dahin
gekommen, die nach erfolgter Dissociation des Chromatins ein-
tretenden Veränderungen in folgender Weise znsammen zu ordnen:

1) Sonderung des chromatin führenden Plasmakörpers in eine
Anzahl von kleineren Ballen,

2) Auseinanderrücken der einzelnen Ballen, wobei verbindende,
von Längsstreifen durchzogene Zwischenbrücken übrig bleiben,

3) Wiederauftreten von Chromosomenstäbchen unter gleich-
zeitiger Aufhellung der Kerngebiete,

5) Bildung von geschlossenen Kernen, wobei im Convergenz-
punkt der Chromosomen Kernkörper sich anlegen, während die

Die Stufen i und 2 d. h. die Sonde-
rung und das Auseinanderrücken der Kern-
ballen gehen vor sich, während das Chro-
matin noch fein und gleichmässig zertheilt
ist. Die zwischen den auseinanderrücken-
den Ballen sich ausspannenden Plasma-
stränge zeigen bereits fadige Streifung,
enthalten aber noch Chromatinkörner ein-
gelagert (Fig. 16). Treten dann in der
Folge die stäbchenförmigen Chromosomen
auf, so zeigen sich diese an den vorhandenen Plasmafäden der
Länge nach aufgereiht (Fig. 20).

Ob das Eine oder das Andere eintritt, hängt von dem Zeit-
punkt ab, in dem die W^andbildung vor sich geht. Tritt diese
ein, nachdem sich die Ballen des Kernplasmas von einander völlig
geschieden haben, so werden auch die entstehenden Kerne von
einander isolirt sein. Erfolgt dagegen die Wandbildung, bevor
die Trennung der einzelnen Plasmacomplexe vollzogen ist, so

1) Ueber den Keimliof der Selacliier. His und Braune, Archiv 1897 S. 48 fF.
Pig- 23—30.

werden die zusammenhängenden ]\\Iassen in einen gemeinsamen
Complex einbezogen, es entsteht ein polycentrischer Riesenkern
(Fig. 20).

]V[it der Bildung eines polycentrischen Riesenkernes braucht
aber der Prozess nicht abzuschliessen. Indem die Umlagerung
der Chromosomen weiter fortschreitet, können die einzelnen Ge-
biete des Kernes sich von einander sondern, und aus dem ein-
fachen Riesenkern eine Kerngruppe hervorgehen. Wir können
den Vorgang mit der Umbildung eines Syncytiums in einen Zellen-
haufen in Parallele stellen. In beiden Fällen kommt es zur nach-
träglichen Entwickelung von Scheidewänden zwischen Bezirken,
die Anfangs nur unvollkommen von einander getrennt waren.
Es handelt sich beide Male um eine Art von Nachfurchung. Voll-
zieht sich dieser Prozess zwischen zwei oder mehreren durch
Einschnürungen von einander gesonderten Kerngebieten, so ist
das Endergebniss eine offene Kerngruppe. Allein es scheint, dass
secundäre Scheidewandbildungen auch innerhalb ungegliederter
Riesenkerne erfolgen können, wobei polycentrische Riesenkerne zu
Kerncomplexen werden. Diese Voraussetzung macht es verständlich,
dass wir nicht selten Kernbildungen begegnen, bei denen es zweifel-
haft ist, ob in ihnen Gruppen von dicht sich berührenden Kernen
vorliegen, oder polycentrische Riesenkerne mit unvollkommener
Scheidewandbildung (Fig. 15).

Nach Entdeckung und genauerer Erforschung der bipolaren
Mitose hat man bekanntlich bald erkannt, dass es Kernbildungen
giebt, die sich den neugewonnenen Principien nicht ohne weiteres
einordnen, die sich dagegen anscheinend dem ursprünglichen Re-
mak\'schen Schema anpassen lassen. Flemming hat daher bei seinen
grundlegenden Arbeiten über Kern- und Zellentheilung einen zwei-
fachen Modus von Kernvermehrung angenommen, die indirecte
und die directe Kerntheilung, oder mit einer später eingeführten
Bezeichnung die Mitose und die Amitose.^) Flemming\'s Merkmale

i) Nach Flemming\'s Definition ist „die Amitose diejenige .Form der Zellen-
und Kerntheilung, bei der eine Spindelbildung, eine Bildung von regelmässig ge-
formten Chromosomen und eine Umlagerung dieser letzteren in bestimmter Form-
und Reihenfolge fehlt (Referat am Anatomencongress in München vom Jahre

der Amitose sind negativer Art, das Fehlen von Spindelbildung,
von regelmässig geformten Chromosomen und von deren XJm-
lagerung in bestimmter Reihenfolge. Als positives Merkmal di-
recter Kerntheilung sehen wohl die meisten Autoren das Vorhan-
densein von Einschnürungen an. In dem Sinne gelten als amitotisch
sich theilen de Kerne die Biscuit- und Kleeblattformen, die com-
plicirten Formen von Riesenkernen, sowie alle die Kerne, die
stellenweise zu dünnen Fäden ausgezogen sind. Dahin werden
somit auch die im Periblast von Selachiern und von Knochen-
fischen auftretenden polymorphen Kernformen gerechnet.

Völlig unvermittelt und als ein Stein des Anstosses liegt das
Capitel von der Amitose mitten im wohlgeordneten Bau der mo-
dernen Zellenlehre, und wir stehen vor der Alternative: entweder
die Riesenkerne und verwandten Formen als Abnormitäten und
als regressive Formen zu deuten, oder anzunehmen, dass zwischen
den auf Amitose bezogenen Vorgängen und der regulären Mitose
kein principieller Gegensatz besteht. Ein so fundamentaler Vor-
gang, wie die Kern- und Zellenbildung kann unmöglich nach an-
deren als einheitlichen Gesetzen verlaufen.

Vermuthungsweise hat Flemming schon in den Jahren 1891
und 1893 ausgesprochen^), die Amitose möchte wohl nicht zur
Neubildung normaler lebensfähiger Zellen führen, und die Riesen-

1891). In seinem Buche vom Jahre 1882 (Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung,
S- 343 ff-) tatte Flemming als directe Kerntheilung eine „Kernzertheilung durch
Einschnürung verstanden, welche zur Bildung von 2 bis mehreren Kernen in einer
Zelle führt". 0. Hertwig, der dem Ausdruck „Kernzerschnürung" den Vor-
zug giebt, spricht sich also aus: „Im Gegensatz zu den complicirten, mit Seg-
mentirung verbundenen Vorgängen kann sich die Kerntheilung bei einigen wenigen
Zellenarten in einer scheinbar sehr einfachen Weise vollziehen, die man als Frag-
mentirung oder Kernzerschnürung bezeichnete. Hier kommt es nicht zur Ent-
stehung von Spindelfasern, Kemsegmenten und Protoplasmastrahlungen. Vielmehr
verläuft die Kernzerschnürung mehr in der von älteren Histologen schematisch
dargestellten Weise." (0. Hertwig, Die Zelle, Bd. i, 1893, S. 166. Die Ueber-
schrift des Abschnittes lautet: „Die Kernzerschnürung [directe Kernvermehrung,
Fragmentirung, Amitose, amitotische Theilung].") Die Litteratur über Amitose
bis zum Jahre 1892 findet sich eingehend besprochen in dem Bericht von Flem-
ming in Merkel u. Bonnet\'s Ergebnissen für 1893. Ferner ist hier auf die von
zahlreichen Abbildungen begleitete Darstellung von Henneguy hinzuweisen, in
dessen vortrefflichem Buche „La Cellule", Paris 1896, S. 388 ff.

i) Flemming im Arch. f. mikr. Anat. Bd. 37. S. 288 ff., im oben citirten
Berichte, S. 71 u. S. 58. Aehnliche Aussprüche von Pfitzer (1886) und von
Klebs (1889) sind a. a. 0. besprochen.

lîerne (Eiesenzellen) dürften Bildungsanomalien sein. Diese vor-
sichtig ausgesprochene Vermuthung haben dann H. E. Zieglee
und sein Schüler vom Eath zur festen Behauptung umgebildet^),
und letzterer ist sogar soweit gegangen zu behaupten, durch den
Eintritt der Amitose sei jedem Kern sein Todesurtheil gesprochen.
Andererseits haben vor allem belgische Forscher schon seit Jahren
das Vorkommen einer Amitose bezweifelt, bez. die dafür ange-
führten Beobachtungen anders gedeutet (Caenoy, Demaebaix, van
Bambeke und van dee Steicht^), ohne bis jetzt damit allgemein
durchgedrungen zu sein. Seitdem haben sich die Beobachtungen
in Thier- und Pflanzenreich gemehrt, welche zeigen, dass ]\\Iitose
und Amitose sich gegenseitig ablösen können, ja eine neuere in
Pfeffee\'s Laboratorium entstandene Arbeit von Al. ISIathanson

1) H. E. zibglee, Die biologische Bedeutung der amitotischen directen Kern-
theilung im Thierreich 1891 bioL Centraiblatt Bd. xi s. 372. h. E. Zibgler u.
0. vom Eath ebendas. H. E. Ziegler, Ueber das Verhalten der Kerne im
Dotter der meroblastischen Wirbelthiere 1894. Berichte der naturf. G-es. in Frei-
burg i. B. Bd. VIII u. a. a. 0.

2) Oarnoy, La Cytodièrèse chez les Arthropodes in „la Cellule" 1885 Bd. I
S. 395 ff. Demarbaix, Division et dégénérescence des cellules géantes etc. 1889
ebenda. Bd. V S. 25. van Bambecke und van der Stricht, Caryomitose et
division directe des cellules à noyau bourgeonnant G-and 1891. u. van der Stricht
et Walten 1895, Origine et division des noyaux bourgeonnants des cellules
géantes sarcomateuses Comptes rendus vom 25. März 1895. 0. v. d. Stricht
1895, Étude anatomopathologique de la moelle osseuse dans l\'anémie pernicieuse
progressive. Nach meiner am Anatomentag in Pavia gemachten Mittheilung hatte
Herr van der Stricht, auf seine Beobachtungen am Knochenmark sich stützend,
ausgesprochen, dass die polycentrischen Riesenkerne durch eine Verschmelzung
einzelner Kerne entstehen und nachträglich wieder in getrennte Kerne sich auf-
lösen. Bei der persönlichen Besichtigung vorgelegter Präparate stellte es sich
heraus, dass Van der Stricht im Grunde derselben Ansicht war wie ich, und
dass wir nur in der Ausdrucksweise von einander abwichen. Nach meiner
Anschauung bilden sich im Selachierperiblast Riesenkerne nach vorangegangener
pluripolarer Mitose dadurch, dass eine Anzahl getrennter Chromosomengruppen
(chromatischer Kernanlagen) anstatt gesonderter Umgrenzungen eine einzige ge-
meinsame bekommen. Die Theilstücke eines so gebildeten Riesenkernes können
sich durch eine Art von Nachfurchung nachträgUch von einander sondern. Die
Bildungen, die ich als Chromosomengruppen oder als chromatische Kernanlagen be-
zeichne, nennt van der Stricht kurzweg „Kerne", und so lässt er Riesenkerne
durch eine Verschmelzung getrennter Kerne entstehen. Auch er nimmt die Mög-
lichkeit der Nachfurchung von Riesenkernen an. In ihrem gemeinsamen Aufsatze
sprechen van Bambeke und van der Stricht den Satz aus: „En résumé la di-
vision directe des mégacaryocytes constitue le complément de la caryomitose,"
und in Betreff der pluripolaren Mitose sagen sie: „La caryomitose multiple a pour
but final la formation d\'un noyau bourgeonnant mère, apte à se multiplier,"

hat sogar dargethan, dass es bei Spirogyra gelingt, unter be-
stimmten Culturbedingungen experimentell die mitotische Kern-
theilung durch amitotische zu verdrängen und umgekehrt, ohne
dass dadurch das normale Wachsthum der Zellen gestört wird/)
Beide Theilungsweisen können sich physiologisch vertreten. Ich
selber habe schon in meiner Arbeit über den Keimhof der Se-
lachier und in der über Zellen und Syncytienbildung^) Anlass ge-
habt, auf diese Fragen einzugehen und die Beziehungen der sog.
Amitose zur pluripolaren Mitose, zur Eiesenkernbildung und zur
Syncytienbildung zu besprechen. Dies sind, wie ich hervorhob,
zusammengehörige Vorgänge, für deren Beurtheilung das zeitliche
Ineinandergreifen der einzelnen Phasen von entscheidender Be-
deutung ist. Eine Amitose im gewöhnlichen Sinne, d. h. eine
Vermehrung von Kernen durch einfache Zerschnürung ohne vor-
angegangene Umlagerung ihrer Bestandtheile, kommt im Selachier-
periblast nicht vor. Die Bildung von eingeschnürten oder von
complicirt gestalteten ßiesenkernen ist auf verzögert ablaufende
pluripolare Mitosen zurückzuführen. Neuerdings ist auch Rückeet
in seinem grossen Werk über die erste Entwickelung des Eies
der Elasmobranchier hinsichtlich der gegen Ende der Furchungs-
zeit auftretenden „Kerncomplexe" für die Auffassung eingetreten,
dass sie zeitlich gestörten Mitosen ihre Entstehung verdanken.®)

Das Wort „Amitose" trägt zur Verkennung des richtigen
Sachverhaltes nicht wenig bei, und früher oder später wird man
es durch einen zweckmässigeren Ausdruck zu ersetzen haben.
Für die Bildung von Riesenkernen habe ich das nach Analogie
des Wortes „Syncytium" gebildete Wort „Syncaryose" vorgeschlagen.

Der Schwerpunkt der auf Amitose bezogenen Vorgänge fällt
in die Prozesse der Chromatindissociation und der Chromosomenre-

1) Berichte der math.-phys. Classe der Kgl. sächs. Ges. d. Wissenschaften zu
Leipzig, Sitzung vom 3. Juli 189g.

2) Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1897 S. 1 ff. u. Abhandl. d. math.-phys.
Classe d. Kgl. sächs. Ges. d. Wissensch. Leipzig 1898 Bd. 24 S. 401 ff. Im erst-
genannten Aufsatz sind auch die Arbeiten früherer Forscher, Aunold, Dbnys,
Demakbäix, Keompechner u. A., besprochen.

3) Jena 1899 S. 653 u. f. Rückert leitet „Kerncomplexe" aus einer „Ab-
art der bipolaren Mitose" ab, bei welcher wahrscheinlich in Folge einer Func-
tionsstörung des motorischen Theilungsapparates die Kernhälften nicht rechtzeitig
von einander getrennt und nicht in die gehörige Entfernung von einander ge-
bracht worden sind. „Ebenso wie bipolare können auch pluripolare Mitosen Kern-
complexe herbeiführen."

generation. Während bei der bipolaren ]\\Iitose jedes Chromosom
der Länge nach in zwei Theile zerspalten wird, deren jeder einem
der Theilkerne zugeführt wird, kommt es in den polycentrischen
Periblastkernen zu einer sehr viel weiter gehenden Zerklüftung
der Chromosomen. Die Stäbchen schwinden während gewisser
Phasen des Umbildungsvorganges vollständig, und sie werden durch
feine Körnchen ersetzt. Diese sind einem engmaschigen Faden-
gerüst von verwickeltem Aufbau eingelagert. Andeutungen von
Strahlung pflegen noch lange darin erkennbar zu sein. Die Re-
organisation von Kernen leitet sich durch die Neubildung von
Chromosomstäbchen ein und durch die schärfere Ausprägung eines
centrirten Grerüstes.

Es handelt sich beim Umbau der Kerne, wie man sieht, um
complicirte Vorgänge, bei denen Plasmafäden vom Anfang ab eine
leitende Rolle spielen. Solche Vorgänge als amitotisch zu be-
zeichnen, liegt keine Berechtigung vor. Eher dürfte man dabei
von Hypermitose sprechen, insofern bei der erfolgenden Umbildung
der Kernstructuren das plasmatische Fadenwerk viel weitergehende
Leistungen vollbringt, als wir sie von der bipolaren Mitose her
kennen.

Suchen wir die für die reguläre bipolare Mitose üb-
lichen Bezeichnungen auf die Befunde an Periblastkernen zu
übertragen, so werden wir im Allgemeinen die Phasen mit disso-
cirtem Chromatin als Prophasen zu bezeichnen haben, die mit
Bildung und strahliger Richtung von Chromatinstäbchen als Ana-
phasen. Die Metaphase würde in jenes Stadium zu verlegen sein,
in dem die dissocirten Massen in einzelne Ballen auseinandertreten.
Solange an Kernen mit dissocirtem Chromatin das Plasma ein
dichtes Netz mit wellig verlaufenden Fäden bildet, ist die Be-
zeichnung „Spirem" anwendbar. Als Aequivalente von „Spindel-
fasern" sind aber jene gestreckten Plasmafäden aufzufassen, die
sich zwischen benachbarten Kernballen bei deren weiterem Ausein-
anderweichen ausspannen, und die den Chromosomen als Leitbahnen
dienen. Tritt ein ausgiebigeres Auseinanderweichen der Kernballen
nicht ein, dann spielt sich allerdings der Vorgang der Kernum-
bildung auf einem so engen Raum ab, dass es schwer wird, ihn
in seinen Einzelheiten zu verfolgen.

Die Entstehung und das Verhalten der Riesenkerne
sind meines Frachtens nur im Zusammenhange mit der allgemeinen

Zellenlehre zu verstehen. Letztere sagt uns, dass bei der Um-
lagerung der lebenden Substanz, wie sie bei der Furchung und
bei jeglicher Zellentheilung vor sich geht, centrirte Kräftesysteme
thätig sind. Die Natur dieser Kräftesysteme ist uns unbekannt,
aber wir können sie behufs einfacher Darstellung auf Anziehungen
und Abstossungen zurückführen, die von gegebenen Centren aus-
gehen. Will man den mathematischen Kräftemittelpunkten die
körperlichen Centrosomen substituiren, so kann dies unter der
Voraussetzung geschehen, dass damit ein anderer Ausdruck der
thatsächlichen Verhältnisse, nicht aber eine Erklärung derselben
geboten wird.

Die bei den Vorgängen in lebender Substanz wirksamen
Kräfte sind theils anziehende, theils abstossende. Anziehende
Kräfte machen sich beim Ablauf der Mitose in bekannter Weise
geltend; ihre Wirkung äussert sich hierbei in den Wanderungen
der Chromosomen nach den Polen. Abstossende Kräfte treten in
dem Verhalten der Centren bez. der Centrosomen zu einander zu
Tage. Nachdem diese sich getheilt haben, rücken sie auseinander
und bestimmen als Folge ihrer Umlagerung den Umbau vorhan-
dener Kerne und des sie umgränzenden Plasmas.

3) Die bei veränderter Stellung der Theilcentren veränderte
Einwirkung auf deren Umgebung, die sich einestheils in der Ent-
stehung von Doppelstrahlungen, anderntheils in der Umlagerung
des Kerngerüstes kund giebt.

4) Die Bildung getrennter Chromosomengruppen, deren Her-
anführung bis in die Nähe der Tochtercentren und die Construc-
tion von Tochterkernen. Daran schliesst sich als Endvorgang die
Bildung trennender Zellenwandungen.

Jeder dieser Vorgänge bedarf zu seinem Ablauf einer ge-
wissen Zeit. Das Zustandekommen regulärer Kern- und Zellen-
theilungen knüpft sich an das geordnete Ineinandergreifen der
einzelnen Phasen des Gesammtprozesses. Die primären Vorgänge,
die Theilung und das Auseinanderweichen der Centren vollziehen
sich in der Regel langsam und wohl auch mit zeitweisen Ruhe-
pausen. Unter diesen Umständen haben auch die nachfolgen-

den Umlagerungen von Plasma und von Chromosomen die
IMöglichkeit, ungestört zu Ende geführt zu werden. Greht nun
aber die Zerspaltung der Centrosomen relativ zu rasch vor sich,
so können fortgesetzt neue Centren entstehen, ohne dass die nach-
folgenden Grlieder des Gesammtprozesses zu ihrer Entfaltung Zeit
finden. Durch die zahlreichen, auf beschränktem Raum entstehen-
den Centren wird die lebende Substanz in kleine und kleinste in-
einandergreifende Gebiete zerlegt. Unter diesen Umständen wird
die Zerstäubung und diffuse Verbreitung der Chromatinsubstanzen
unschwer verständlich.

l^ucleoli und Centrosomen. Bei den polycentrischen
Riesenkernen des L Typus convergiren die chromosomenhaltigen
Gerüststrahlen nach den ISTucleoli hin. Auch die in Reconstruc-
tion befindlichen Kernanlagen zeigen ein strahliges Zusammen-
laufen der Chromosomenstäbchen mit dichter Anhäufung derselben
in der Umgebung der Convergenzpunkte. Ein Theil dieser An-
lagen entbehrt noch gesondert hervortretender Nucleoli und einer
äusseren Umgränzung. Bei solchen findet man vielfach die innersten
Chromosomen zu einem Strahlenkranz verbunden mit scharf ab-
gesetztem hellem Innenfeld. Die IMitte des letzteren entspricht
dem Convergenzpunkt der Strahlen. In diesem Innenfeld hat man
der Wahrscheinlichkeit nach auch die Centrosomen zu suchen,
deren gesonderter Nachweis mir bis jetzt allerdings nicht ge-
lungen ist.

Aus obigen Beobachtungen ist zu entnehmen, dass die Nu-
cleoli zunächst als Anhäufungen von Chromosomen sich anlegen,
und dass sie gleich dem übrigen Chromatingerüst an die Ober-
fläche der Kerne und in unmittelbare Nähe der Centren bez. der
Centrosomen zu liegen kommen. Die Centrosomen, falls sie über-
haupt als selbstständige Körper vorhanden sind, müssen, soweit
sich dies aus der Bildungsgeschichte der Kerne erschliessen lässt,
in oberflächlich gelegenen Grübchen der Nucleoli eingebettet sein.
Die Convergenz der Kernstrahlungen nach den Nucleoli hin beruht
darauf, dass diese um die Centren herum entstanden sind, in
deren unmittelbarer Nähe sich die Chromosomen am dichtesten
angehäuft haben. Ist diese Voraussetzung richtig, so sind die
eigentlichen Convergenzpunkte der Strahlen nicht die Nucleoli,
sondern die von diesen umlagerten Centrosomen. Auch bei den
Dissociationsvorgängen, wie sie oben beschrieben wurden, haben

wir es alsdann mit Vorgängen zu thun, die in erster Linie nicht
an den Nucleoli, sondern an den Centrosomen ablaufen, und die
nur secundär die Nucleolen in Mitleidenschaft ziehen.

Die Beziehungen zwischen den Periblastkernen und
dem sie umgebenden Plasma. Die Geschichte der bipolaren
Mitose, wie sie in so übersichtlicher Weise während des Furchungs-
prozesses mancher Eiformen von Wirbelthieren und von Wirbel-
losen verfolgbar ist, zeigt uns, dass die Kerngerüste unter dem
Einfluss besonderer, von den Centren ausgehender Kräfte sich um-
lagern und neu ordnen. Strahlig angeordnete Plasmafäden leiten
die Zertheilung des ursprünglichen Kerngerüstes ein und beherr-
schen die Spaltung der aus ihm hervorgehenden Chromosomen,
sowie die Neuordnung derselben zu Tochterkerngerüsten. Bei
allen diesen, mit so strenger Gesetzmässigkeit vor sich gehenden
Umlagerungen erscheint der Kern nicht als das bestimmende
Organ, sein Verhalten wird grossentheils von aussen her durch die
im Plasma ablaufenden Vorgänge bestimmt. Auch sind die das
Kerngebiet durchsetzenden Strahlen, die sog. Spindelstrahlen zur
Zeit ihres Auftretens nur Theilstücke einer umfassenderen, auch
das extranucleäre Plasma durchsetzenden Strahlensonne. Es
sind die Plasmastrahlungen bei der bipolaren Mitose nicht blos
als Begleiterscheinungen, sondern geradezu als Vorbedingung der
Kern- und Zellentheilung aufzufassen. Bekanntlich können aber
Plasmastrahlungen entstehen und wiederum vergehen. Ihr Vor-
handensein entspricht jeweilen bestimmten physiologischen Vor-
gängen, bez. dem Auftreten und Schwinden richtender Kräfte in
der lebenden Substanz. Die Existenz von Centrosomen bedingt
an und für sich noch keine Strahlung. Centrosomen können wäh-
rend geraumer Zeit als anscheinend indifi\'erente Gebilde lebender
Substanz eingelagert sein, bis sie dann mit einem Male zum
Mittelpunkte kinetischer Vorgänge werden.

Wie gestalten sich nun diese Verhältnisse im Syncytium des
Periblastesl Da wo sich die lebende Substanz in Zellen ge-
sondert hat, da umgränzt naturgemäss jede einzelne Zelle das
Gebiet der in ihr auftretenden Strahlungen. Niemals sehen wir
Strahlungen aus einer geschlossenen Zelle in eine Nachbarzelle

i) Eine secundäre Differenzirung der Spindelstrahlen von den extranucleären
Strahlen bleibt nicht ausgeschlossen.

übergreifen. In Syncytien finden wir dagegen während bestimmter
Entwickelungsperioden ein mannigfaches Ineinandergreifen verschie-
dener Strahlengebiete und damit in Zusammenhang die Bildung
pluripolarer Kernspindeln. Ich brauche hier nur an die ander-
wärts besprochenen Yerhältnisse im Periblast von Salmoniden-
keimen zu erinnern. Gerade im Salmonidenperiblast schwinden
aber die Strahlungen verhältnissmässig früh, und indem auch die
Blastomerengränzen sich verwischen, nimmt das Protoplasma vor-
übergehend einen dichtgefügten isotypen Character an. Später
wird das Plasmagerüst wieder lockerer und von kleineren und
grösseren Vacuolen durchsetzt. Bei den von mir untersuchten
Selachiern verliert es die Beschaffenheit eines zarten Maschen-
werkes zu keiner Zeit. Anhäufungen von körnerarmem Morpho-
plasma bilden Anfangs getrennte, die Kerne einschliessende Inseln;
dann treten unter der Oberfläche der Keimhöhle grössere zu-
sammenhängende Platten auf. Diese nehmen mehr und mehr den
Character von durchbrochenen Gerüsten an, und in Gerüstform be-
gegnen wir dem Plasma schliesshch in den Zellen, die aus dem
Periblast in die Keimhöhle übertreten.

Die Ausbildung der Strahlungen giebt ein Maass für die In-
tensität und die Dauer der in der lebenden Substanz wirksamen
richtenden Kräfte. Wenn das Plasma zeitweise keine Strahlungen
zeigt, so besagt dies, dass in der Hinsicht gewisse Ruhepausen
eintreten können. Solange diese währen, scheinen auch die Kerne
nur langsam sich umzubilden, sie vergrössern sich, und speciell
ihre Kernkörper werden umfangreicher, das Kernplasma klärt sich
dabei auf. Als ein Zeichen neuen Lebens erscheint die Chromatin-
dissociation der Kerne, und wenn diese Platz greift, treten auch
im Plasma wieder mehr oder minder ausgeprägte Strählungen
auf. Am besten verfolgt man diese an Flachschnitten, und ich
gebe als Beispiel einen Plachschnitt durch den vom Periblast ge-
bildeten Darmboden eines Pristiurusembryos von Stufe C (Fig. 21).

Die Entwickelung der Periblastkerne geht Hand in Hand mit
einer Vermehrung der Chromatinsubstanzen. Dies ist so
auffällig, dass man versucht ist, in der Schaffung grosser Chro-
matinvorräthe die eigentliche physiologische Bedeutung der Peri-
blastbildung zu sehen. Was wir von der Chemie des Dotters
wissen, lässt keinen Zweifel darüber, dass das Rohmaterial für
die Chromosomenbildung durch Lösung der Dotterkörner geschaffen

wird. Diese enthalten die für die Bildung der Nucleinsäure er-
forderlichen phosphorhaltigen Verbindungen. Die oberflächliche
Lagerung der Kerngerüste weist ihrerseits darauf hin, dass der
Ort neuer Chromatinausscheidung in das Gränzgebiet zwischen
Cytoplasma und Karyoplasma fällt. Dagegen ist es schwer, auf
rein morphologischem Wege zu bestimmen, während welchen Phasen
des Kernlebens die Ghromatinzunahme vor sich geht. Unstreitig

findet während der Ruhephasen ein stätiges Wachsthum der Kern-
körper statt. Andererseits ist zu erwarten, dass die Dissociations-
phasen, die zu einer möglichst weitgehenden Vermengung von Plasma
und von Chromatin führen, für die Ausscheidung neuer Substanz am
günstigsten sein werden. Vermuthlich ist der Vorgang der Chromatin-
bildung ein complicirter, und er zerfällt in Vorstufen und End-
stufen, die nach Ort und Dauer von einander unterschieden sind.

Unter der gemeinsamen Bezeichnung Hypoblast lassen sich
alle Theile des Keimes zusammenfassen, die, mögen sie gegliedert
oder ungegliedert sein, unterhalb des epithelial gesonderten Ecto-

derms liegen. Es fallen demnach unter den allgemeinen Begriff
des Hypoblastes: der Periblast, das Endoderm und das lileso-
derm. Die gemeinsame Bezeichnung ist deshalb erforderlich, weil
die G-ränzen zwischen den Theilschichten stellenweise unsicher
sind, und die Zugehörigkeit einzelner Zellencomplexe zu einer
oder der anderen derselben discutirbar ist. Für die vom Peri-
blast gesonderten, im Uebrigen noch undifferenzirten Zellencom-
plexe des Hypoblast lässt sich am zweckmässigsten die herkömm-
lichste Bezeichnung „Endoblast" beibehalten, und ich übernehme
auch gern Rückeet\'s Unterscheidung eines „Darmendoblast"
und „Dotterendoblast". Ersterer umfasst die noch ungeschie-
denen Anlagen von Endoderm (Darmendoderm) und embryonalem
Mesoblast, letzterer, sowie ich ihn auffasse, diejenigen des ausser-
embryonalen JMesoderms, bestehend aus Mesenchym- und Grefäss-
anlagen und aus der Anlage des Dottersackepithels. Bei Annahme
dieser Bezeichnungen bekommen wir folgende Gliederung:
Hypoblast == Endoblast nebst Periblast.
Endoblast = Darmendoblast und Dotterendoblast.
Darmendoblast = embryonaler Mesoblast und Darmendoderm.
Dotterendoblast == ausserembryonales Mesenchym nebst dem
Gefässkeim und dem Dottersackepithel.

Das Mesoderm im remak\'schen Sinn, als Gesammtheit aller
zwischen Ectoderm und Endoderm liegenden Theile, zerfällt in
einen embryonalen Theil, den Mesoblast und in einen ausser-
embryonalen, letzterer in das ausserembryonale Mesenchym
und in den Angioblast oder Gefässkeim.

Der Periblast bildet die unterste und stellenweise die einzige
Schicht des Hypoblast, er stösst an den Dotter an und ist un-
scharf von ihm abgegränzt. Nach oben hin besitzt er nur vor-
übergehend eine scharfe Umgränzung. Aus seinem Syncytium
lösen sich, wie nachher gezeigt werden soll, Zellen ab, die sich
zu selbständigen Gewebsschichten sammeln und früher oder später
dem Blastoderm beigesellen. Die Schwächung, die der Periblast
in seinen oberen Schichten durch Abgabe von Zellen erfährt, wird
dadurch wieder ausgeglichen, dass die in ihm zurückbleibenden
Kerne und Plasmamassen sich vergrössern und vermehren. Die
Beziehungen der verschiedenen Schichten des Hypoblast zu ein-
ander wechseln nach Ort und nach Zeit. Ihre Besprechung erfolgt
daher am besten stufenweise.

Die Embryobildung leitet sich bei
Selachiern damit ein, dass sich der Rand
des Blastoderms mit
g " seinem hintern Umfang

durch bekommt der
Blastodermrand eine
freie untere Fläche, die
durch eine einspringen-
de Furche von der
Unterlage geschieden
wird. Es ist diese Fur-
che die erste Anlage
einer Darmrinne. Am
freien Rand der Blasto-
dermlippe biegt die
epithelial gefügte obere
Schicht, das Ectoderm
in die untere Zellen-
platte, den Darmendo-
blastum. Der befestigte
Rand des letzteren legt
sich mit dorsalwärts
convexer Ausbiegung
dem Periblast an, mit
dem er anscheinend
verschmilzt. Von dem
Zeitpunkt ab, wo der
Embryo Schleifenform
angenommen hat und
bei der Ansicht von
oben eine von zwei

zeigt (Stufe B), erfährt
in dessen Bereich die Darmrinne eine bi-
laterale Vertiefung. Die beiden unter den

Rückenwülsten sich bildenden Seitenrinnen gehen an ihrem rostralen
Ende bogenförmig in einander über, ihre caudalen Enden biegen
seitwärts um und setzen sich in die beiden Rinnen fort, die unter
den seitlichen Strecken des Darmendoblast gelegen sind. Auf Stufe B
besteht bekanntlich noch keine axiale Verbindung zwischen Ecto-
derm und Endoblast. Dagegen beginnt in dieser Zeit die\' Ab-

Spaltung des Mesoblast vom Endoderm. Sie beginnt längs der gegen
die Keimhöhle vorgewölbten Darmleisten, d. h. längs der dorsal-
wärts convexen Ausbiegungen, die der Endoblast über den beiden
paraxialen Darmrinnen macht, und sie greift von da aus in das
anstossende Randgebiet des Blastoderms über. So entsteht das, was
C. Rabl gastralen und peristomalen Mesoblast genannt hat. Beide

Fig. 25. Vom gleichen Keime. Kandtheil. Bildung des peripherischen (periatomalen) Mesoblasts.

Abtheilungen gehen in einander über und erscheinen von Anfang
ab als schmale bandartige Zellenplatten (Fig. 24 u. Fig. 25). Die
Mesoblastbildung erfolgt demnach, wie dies seit den grundlegenden
Arbeiten von Bälfour feststeht, bilateral, und sie beschränkt sich
jederseits auf einen ganz bestimmt umgränzten, innerhalb des
Embryonalgebietes liegenden Bezirk des Keimes.

Districteintheilung des Keimes. Nachdem sich der Em-
bryo angelegt hat, d. h. von Stufe B ab, lassen sich am Keim ein
embryonaler und ein ausserembryonaler Bezirk unterscheiden.
Letzteren fasse ich unter der Bezeichnung Aussenhof zusammen.
Zum embryonalen Bezirke gehören ausser der Embryonalanlage
im engern Sinn ein hinterer und ein seitlicher Eandbezirk, die
durch das Vorhandensein eines Darmendoblast characterisirt sind.
Das Verhältniss der unterschiedenen Bezirke zu einander ändert
sich von Stufe B bis F sehr erheblich. Während der Leib des
Embryo länger wird, wird der embryonale Randbezirk stetig
kürzer und er gestaltet sich schliesslich zu einer die Blastoderm-
scheibe caudalwärts überragenden Vorwölbung, zum sogenannten
„Caudallappen" Balfoue\'s. Mit der Verwachsung der beiderseitigen
Caudallappen vollendet sich der Axialschluss des Körpers.

Nach absolutem Maass gemessen, entspricht die
Längenzunahme des Embryo der Verkürzung der embryo-
nalen Randbezirke, d. h. die Summe der Längenwerthe bleibt
von B bis F, im Bereich der möglichen Eehlergränzen
dieselben. Ich belege diesen Satz durch die nachfolgende Tabelle,
deren Maasse den Prismenzeichnungen von eingekitteten Pristiurus-
Keimen entnommen sind.^) Die Messung des embryonalen Rand-
bezirkes ist dadurch möglich, dass sich im Flächenbild unverletzter
Keime der einen Darmendoblast besitzende embryonale Randtheil
vom ausserembryonalen durch seine stärkere Färbung und grössere
Undurchsichtigkeit abhebt. Auch treten die nachher zu be-
sprechenden Brutnester nur im Aussenhof bis zum Blastoderm-
rand hinan (Fig. 26).

Bei der zunehmenden Verkürzung der embryonalen Rand-
bezirke rückt der ausserembryonale Randtheil, der Anfangs nur
die vordere Keimhälfte eingefasst hatte, weiter nach rückwärts.

i) Die Länge des Embryo wurde vom vorderen Ende bis zum Eandeinschnitt
gemessen, die Länge des embryonalen Randbezirkes von der Mitte des Randein-
schnittes bis zu einem der beiden spitz auslaufenden Enden des embryonalen
Randbezirkes. Der Winkel des Auslaufens ist bei jüngeren Keimen (S—C) kleiner,
als bei den nachfolgenden Stufen (D n. E). Die scharfe Gränzbestimmung ist
daher bei letzteren leichter als bei ersteren. Als Controlle der richtigen Bestim-
mung kann einestheils das Verhalten der im Aussenhofe gelegenen Brutnester
benutzt werden, anderntheils die Betrachtung zweifelhafter Stellen bei 2—joofacher
Vergrösserung.

Er gelangt zunächst in die Strecken seitlich vom Embryo, dann
an den hinteren Keimrand und endlich nimmt er nach vollendetem
Axialschluss des Embryo die gesammte Peripherie des Keimes
ein und wird eine Zeitlang vom caudalen Ende des Embryo
überragt.

Es bedarf wohl kaum eines besonderen Hinweises darauf,
dass die Verdrängung des embryonalen Eandbezirkes durch den
ausserembryonalen und seine allmählig erfolgende Aufnahme in
den Embryonalleib nur bei bilateraler Verwachsung des letzteren
verständlich sind. So nahe es indessen liegen mag, hier auf die
Verwachsungslehre einzugehen und deren so handgreifliche Be-
gründung wieder aufzunehmen, so werde ich mich dessen doch
enthalten, um mich vom Hauptgegenstand der Arbeit nicht zu
weit zu entfernen.

Der embryonale Meso blast bildet sich nur soweit, als der Darm-
endoblast reicht. Während der Stufen B und C trifft ein Theil der
durch den Embryo geführten Schnitte den embryonalen Mesoblast
jederseits zweimal, einmal neben der Axe, einmal im Eandtheil.
Dazwischen liegt ein mesoblastfreies Zwischenfeld. Erst bei der
Annäherung an den hinteren Keimrand treffen die Querschnitte
das Uebergangsgebiet des paraxialen in den Eandmesoblast. Bei
weiter vorgerückten Embryonen von den Stufen D und E zeigen
Querschnitte, abgesehen vom allerhintersten Ende, keinen embryo-
nalen Eandmesoblast mehr. Seine Stelle wird jetzt von Mesen-
chymgewebe und Gefässanlagen, d. h. von Grebilden des ausser-
embryonalen Gebietes eingenommen.

Durch das gegen Ende der Eurchungsperiode erfolgende Auf-
treten der Keimhöhle rücken Blastoderm und Periblast auseinander,
und sie bleiben von da ab nur noch längs ihrer Peripherie ver-
bunden. Die äussersten Zellen des Blastoderms haften am um-
gebenden Plasmaring des Periblast, dem sogenannten Keim wall.
Solange der Keim noch flach ist, folgt der Contactsaum seiner
äussersten Peripherie. Wenn dann aber mit Beginn der Gastru-
lation der embryonale Eandtheil des Blastoderms sich umschlägt,
so kommt die Contactlinie unter den überhängenden Darmendo-
blast zu liegen. Der Eand des letzteren setzt sich nunmehr mit
mehr oder minder steiler Biegung und unter gleichzeitiger Ver-
breiterung dem Periblast auf. Wir können nunmehr von einem
Fussstück des Darmendoblast reden.

Wenn während der Stufen Ä und B die Embryonalanlage
Hufeisenform gewinnt, so wird auch der Contactrand am Darm-
endoblast und Periblast zu einer hufeisenförmigen, oder richtiger
zu einer schleifenförmigen Linie. Er umfasst die Lichtung des
Kopfdarmes vorn und an den Seiten und biegt am hinteren Keim-
rand in die beiderseitige Peripherie um. Es entspricht dieses
Verhalten dem schon von Eückert, von Eabl und von Hans
Virchow betonten Befund, wonach der Boden des embryonalen
Darmraumes Anfangs keine Periblastbestandtheile enthält. Der
Darmraum ist eben caudalwärts offen, sein Boden ist extrager-
minales Gebiet und muss sich, ehe ein ventraler Darmschluss erfolgt

ist, wie solclies verlialten (Fig. 26).^) Die TJeberwölbung des extra-
germinalen Dotters durcli den Darmendoblast lässt sich bei Tor-
pedo an Medianschnitten noch während geraumer Zeit verfolgen.
Je länger der Embryo auswächst, um so länger wird auch das
von ihm überwölbte Dottergebiet. Yom Ende der Stufe A bis
Ende der Stufe D verlängert es sich bei Torpedo von 0,3 bis zu
1,3 mm, während in derselben Periode die Länge des unter der
Kopffalte liegenden Contactsaums nach rückwärts nur um weniges
zunimmt. Die Ueberlagerung des unter dem Darm liegenden
Dotters durch Periblastgewebe erfolgt von den beiden Seiten her,
und dieser provisorische Darmschluss rückt von vorn nach rück-

wärts vor. Hinsichtlich der Schnelligkeit des Fortschreitens
scheinen individuelle Schwankungen vorzukommen.

Die verschiedenen Eigenthümlichkeiten der Contactstelle
zwischen Darmendoblast und Periblast sind schon von Baleoue
beachtet und abgebildet worden (1. c. Taf. IV. Fig. 7). Seine Zeich-
nung zeigt bei Stufe B das steile Aufstützen des Darmendoblastes
auf den Periblast, die auf dem Durchschnitt dreieckige Ver-
breiterung seines Fussstückes, die Auflockerung seiner Zellen, und
im anstossenden Periblast die reichlichere Anhäufung von Kernen.
Entsprechende Eigenthümlichkeiten kehren im gesammten Contact-
gebiete zwischen Darmendoblast und Periblast wieder, wenn auch
nach Ort und Zeit etwas wechselnd. Oertlich lassen sich aus
einander halten:

i) „The alimentary canal at the commencement of this period (stage i?)
forms a space between the embryo and the yolk, ending blindly in front, but
opening posteriorly by a widish slit-like aperture, which corresponds to the anus
of Eusconi." (Balfour 1. c. S. 87 u. Taf. IV. 7.).

1) Das unter der Kopffalte liegende, den Darm nach vorn ab-
schliessende Endstück der Contactschleife, das „Schleifen-
stück", wie man es der Kürze halber nennen kann.

Als Ausgangspunkt der Beschreibung wähle ich das Schleifen-
stück der Stufen A, B und G und verweise auf die Figg. 27 a, 28 und

stück des Darmendoblast läuft in zwei zugeschärfte Säume aus, von
denen der äussere durchweg den Character einer scharf umgränzten
Epithelschicht trägt und aus gegenseitig sich berührenden Zellen
besteht. Der innere Saum des Fussstückes löst sich bei Fig. 27a
bis 29 in getrennt liegende Zellen auf, und er geht in eine lockere
Schicht über, für die ich Rückert\'s Bezeichnung „Dotterendoblast"
beibehalte. Unter dem Fussstück und nach auswärts dasselbe über-
ragend, findet sich ein ziemlich mächtiges, kernhaltiges Periblastlager.

29, die dieses, in den Figg. 27a und 28 von sagittal geschnittenen
Pristiurus-, in Fig. 29 von einem Topedokeim darstellt. Das Fuss-

Aehnliche Verliältnisse, wenn aucli mit quantitativen Unter-
schieden zeigt der Contactrand des Darmendoblastes, soweit er
dem Periblast unmittelbar aufruht, d. h. längs der Seitenränder
der Darmlichtung und der Peripherie des hinteren Keimscheiben-

Eig. 29. Aehnllcher Schnitt durch einen Torpedokeim von Stufe C. Das vordere Ende des Darmendoblasts
lockert sich auf und geht in den Dotterendoblast über. Das hintere Ende läuft zugeschärft aus. Vergr. 175 fach.

abschnittes. Allenthalben schneidet das Epithel nach auswärts
(d. h. beim Darm gegen die Lichtung hin) bestimmt ab, während
es nach der Keimhöhle hin sich zuschärft und früher oder später
als geschlossene Schicht aufhört. In der Verlängerung dieses
zugeschärften Saumes kann der Periblast nackt bleiben oder es

Pig- 30- Querschnitt von einem Pristiuruskeim, Stufe B. Seitentheil des Vorderrandes mit flach auslaufendem

können ihm noch einzelne Zellen aufliegen. Eine geschlossene
Epithelbekleidung besitzt der Boden der Keimhöhle, während früher
Stufen noch nicht. Im Aussenhof des Keimes erreicht das Blasto-
derm mit mehr oder minder flacher Ausbreitung den Keimwall
des Periblast und schmiegt sich ihm glatt an (Fig. 30).

Der Randabschnitt der ausserembryonalen Keimhöhle ist von
früh ab an Zellen verhältnissmässig reich. Diese, in ihrer Gresamnit-
heit zum Dotterendoblast gehörig, stehen in grösseren oder ge-
ringeren Abständen von einander, entsenden Ausläufer, durch die sie
unter einander in Verbindung treten und lassen engere oder weitere
Maschenräume zwischen sich frei. Die beste Uebersicht über ihr
Verhalten gewähren Flachschnitte junger Entwickelungsstufen

Fig. 31. Plachschnitt durch einen Torpedokeim von Stufe A. Vergr. 30 fach.
Die obere Hälfte der Figur zeigt das Gerüst des Dotterendoblasts und die
noch sehr weite Balfour\'sche Höhle. In der letztern liegen zahlreiche Mega-
spliären. Unten ist die faltenartig hervortretende Embryonalanlage gestreift.

(A u. J3). Figur 31 zeigt das Zellengerüst der Keimhöhle aus einem
Torpedokeim der Stufe A bei schwacher Vergrösserung, und in
Figur 32 sind einige Zellen dieses Gerüstes stärker vergrössert
gezeichnet. Die Zellen sind bei diesem Präparate noch ziemlich
gross, sie enthalten Dotterkörner, und der den Kern umgebende
Körper ist bei den meisten rundlich ausgebaucht. Manche von
ihnen enthalten Mitosen (Fig. 33). Im Uebrigen laufen sie in
schmale blattartige Ausläufer aus, durch die sie mit ihren Nach-
barn anastomosiren.

Das Ausgangsgebiet dieser Zellen ist der Boden der Keim-
höhle, aber gerade in der Zeit ihres ersten Erscheinens sieht man

sie bis zur Decke des Raumes heran treten. Vielfach trifft man
Zellen, die am Boden fest haftend, mit Ausläufern in die Keim-

höhle senkrecht hineinragen, andere Zellen breiten sich mit
getheilten Fortsätzen an der unteren Fläche des Ectoderms aus

(Fig. 34)- Das Aussehen des gesammten Zellengerüstes ist ein
mesenchymähnliches. Aus nachher zu entwickelnden Gründen

Fig. 34. Zellen des Dotterendoblasts big an den Eotoblast reichend und diesem sich anschmiegend.
Pristiurus, Stufe A- Vergr. 500 fach.

Fig. 35. Protenchymgerüst aus dem Dotterendoblast von Torpedo.
Flachschnitt. Stufe B. Vergr. 1000 fach.

entlialten nocli sämmtliche Eiidoblastzellen reicliliche IVEengen von
gröberen Dotterlsörnern. Bei den Haifischgattnngen Pristinrus und

Scyllium halten sich unverdaute Dotterkörner ziemlich lange, bei
Pristiurus bis über Stufe F hinaus, wogegen die Körner bei Torpedo
schon von Stufe B ab eingeschmol- ^

zen werden. IMit dem Grehalt an
Dotterkörnern verlieren sich auch
die rundlich gequollenen Formen
der Zellenleiber, diese werden er-
heblich schlanker (Fig. 35).

Die zu der Zeit in der Keim-
höhle sich frei verbreitenden Zellen
sind von einem JMorphoplasmagerüst
durchsetzt, das sich um den Kern
herum und an der Zellenoberfläche
zu besonderen Lagen verdichtet,
und von dessen Aussenlage die
Ausläufer der Zellen ausgehen
(Fig. 36 u. 37). In den rundlichen
jungen Endoblastzellen lassen die Bälkchen des Gerüstes helle
Zwischenräume zwischen sich frei, die in der Folge immer enger

werden, bis dann schliesslich die Zellenleiber fast ausschliesslich
aus Morphoplasma bestehen.

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In der vorderen Hälfte des ausserembryonalen Zellengerüstes
findet sich eine kreisrunde Lücke, an deren Gränze die verzweigten

Zellen Halt machen und sich zu einer Art von Grränzhaut ver-
binden. Diese auffallende Bildung ist schon von Baleour gesehen,
und der sich umgränzende Raum als Furchungshöhle gedeutet
worden. Die Deutung ist nicht mehr aufrecht zu erhalten, und
auch die von andern Forschern gewählte Bezeichnung als Keim-
höhle möchte ich beanstanden, da es sich nur um ein besonderes
Theilstück der letzteren hancFelt. IVEir scheint die Bezeichnung
„balfour\'sche Höhle" am unverfänglichsten.^) Zur Zeit ihrer
vollen Entwickelung bohrt sie sich tief in den unterliegenden
Periblast ein, auch ist ihr Boden Anfangs nur von diesem ein-
gefasst. So zeigt sie sich in dem Durchschnitte eines Pristiurus-
keimes Fig. 38, während sie bei dem Torpedokeim Fig. 22 zw^ar
auch gegen den Periblast sich auswölbt, im Uebrigen aber mehr
linsenförmig gestaltet ist. Die sie einfassenden Zellen bilden
Anfangs nur einen lockeren Kranz, später verbinden sie sich zu
einem dichteren Gerüst. Im Inneren der Höhle sammeln sich
runde Zellen verschiedener Grösse, die grösseren (IMegasphären von
Rückert) reich mit Dotterkörnern erfüllt. Gleiche Inhaltskörper
finden sich noch in späteren Entwickelungsstufen. Der Durchmesser
der Balfour\'sehen Höhle nimmt im Laufe der Entwickelung ab.
An Pristiuruskeimen von Stufe Ä bestimmte ich ihn an Flächen-
bildern zu 0,75 mm. An obigem von Stufe B stammenden Schnitt
beträgt er 0,47 mm. Später geht er auf 0,3 und 0,2 mm herab.
So finde ich die Höhle noch bei einem Torpedokeim von Stufe I
(bei einer Länge des Embryo von 4 mm). Der Boden der Höhle
hebt sich in der Folge und bekommt ein dickes Hypoblastlager,
während sich die Ectodermdecke blasenartig über den übrigen
Aussenhof emporwölbt und dadurch schon bei äusserlicher Be-
trachtung deutlich hervortritt.^)

1) Eine wohlcharacterisirte Furchungshöhle kommt, wie sich auch aus
Eügkbrt\'s Beobachtungen ergiebt, dem Selachierkeim nicht zu. Dasselbe gilt vom
Keim der Knochenfische, bei dem allfällig auftretende Spalten ja auch von vor-
übergehender Natur sind und einer besonderen morphologischen Bedeutung ent-
behren. Die BALFOUR\'sche Höhle ist ein Eest der ursprünglichen Keimhöhle, es
scheint mir aber doch zweckmässig, ihr bei ihrem so characteristischen Verhalten
einen eigenen Namen zu lassen.

2) Schon an Schnitten von Stufe D finde ich als Decke der von runden
Zellen durchsetzten BALFOUR\'sche Höhle nur noch eine dünne Ectodermschicht,
während die Höhle früher ringsherum von Endoblastzellen umgeben war. Es
scheint, dass die Decke der Endoblastblase platzt und mit den am Boden der
Höhle befindlichen Zellenlagern sich verbindet.

Schon von frühen Stufen ab und bei schwacher Vergrösserung
findet man das Flächenbild von Selachierkeimen von zerstreut

liegenden dunklen Flecken
durchsetzt, deren Gestalt und
Vertheilung mit der Ent-
wickelungsstufe der Keime
wechselt. Die Flecken ent-
sprechen den Riesenkernen
und Kerngruppen des Peri-
blastes, und sie können als
„Brutnester" bezeichnet
werden. Sie besitzen in
früherer Zeit unregelmässige,
vorwiegend gerundete Formen
(Fig. 11). Später von
Stufe C ab treten
schlankere, in Spi-
tzen auslaufende
Streifen auf, die
unter einander in
Verbindung treten
und weiterhin auch
geschlossene Figu-
ren bilden können
(Fig. 12 u. 13). Ihre
Ausbreitung ent-
spricht naturgemäs-
ser Weise der Aus-
dehnung des Peri-
blastes. Sie häufen
sich am reichlichsten
in dessen Peripherie
an, wie sich dies ja
auch an senkrechten,
durch die Contactstellen des Blastoderms mit dem Periblast ge-
führten Schnitten ergiebt. Sie bilden längs dieses Contactsaumes
eine fast fortlaufende Kette, die im Aussenhof den Blastodermrand

noch etwas überragt. Im embryonalen ßandbezirk verlässt die
Eandkette der Brutnester den freien Saum des Blastoderms und
zieht sich auf eine innere, dem Contactsaum des Darmendoblastes
entsprechende Linie zurück. Diesem Saume entlang, tritt die
Eandkette an die Darmanlage des Embryo, die sie bis zu
deren blindem Ende hin begleitet (Figg. 26, 40 u. 41). So lange
der Vorderdarm ungeschlossen bleibt, erhält sich der Besatz seines
freien Eandes mit Ketten von Periblastkernen.

Die für das Verständniss sämmtlicher am Keime ablaufenden
Vorgänge so wichtige Stufe B zeigt uns den scharf ausgeprägten
Gegensatz eines embryonalen und eines ausserembryonalen Keim-
bezirkes. Innerhalb des ersteren spaltet sich der IVEesoblast vom
Darmendoblast ab, der ausserembryonale Keimbezirk aber, oder

der Aussenhof, ist, wie oben gezeigt wurde, bis an den Eand von
einem lockeren Gerüst von verzweigten Zellen durchsetzt. Der
Dotterendoblast hat somit zu der Zeit das Aussehen eines Mesen-
chyms.^) Andeutungen epithelialen Gefüges finden sich nur in
der Nähe des Contactsaumes von Blastoderm und Periblast.

Die Vorgeschichte des Dotterendoblastes führt auf eine
Stufe zurück, da der Keim zwar schon Scheibenform angenommen
hat, seine Oberfläche aber noch glatt und ungeformt ist. Die
Emporwölbung des Scheibenrandes und die Bildung eines Darm-

i) Der Dotterendoblast findet sich bei Baleouk so gezeichnet, als ob er aus
aneinander gereihten Kügelchen bestände (1. c. Taf. III—IV) wogegen Rückert,
der auch den anfänglich lockeren Character des Darmendoblast betont, hervorhebt,
dass er von der Zeit der Gastrulation ab vorwiegend längliche, besonders spindel-
förmige Elemente enthalte (1. c. 698), daneben aber vereinzelt runde auffallend
dotterreiche (Megasphären), letztere namentlich innerhalb der Keimhöhle. Im Auf-
satz von 1887 bespricht Rückert die Aehnlichkeit der von ihn als Megasphären
bezeichneten Gebilde mit Blutinseln, und er schreibt ihnen eine besondere Be-
deutung für die Bildung von solchen zu.

endoblasts haben noch nicht begonnen. Zu der Zeit finden sich
im Bereich der Keimhöhle, und zwar am reichlichsten in deren
Randgebiete locker gefügte Zellen. Sie lassen einen weiten mitt-
leren Raum (den Yorläufer der Balfouk\'sehen Höhle) frei, an
dessen Boden höchstens vereinzelte Zellen liegen. Figur 42 zeigt
den aus Querschnitten construirten Medianschnitt eines solchen

Platte; diese ist es wohl, die nach erfolgter Emporwölbung des
Blastodermrandes sich umschlägt und zum Darmendoblast wird.^)
Die etwas stärker vergrösserten Figuren 43 u. 44 zeigen den Rand des
Blastoderms und die darunter gelegenen Theile, Fig. 43 aus dem

i) Rückert macht auf eine Unklarheit meiner Darstellung vom Jahre 1897
aufmerksam (Keimhof der Selachier S. 4), nach der es scheint, als führe die den
Keim umgehende Grube direct in die Keimhöhle. Die Keimhöhle ist, wie auch
ich anerkenne, geschlossen. Meine a. a. 0. gegebene Darstellung bezieht sich auf
das uneröffnete, durch die Hornschale hindurch beobachtete Ei, an dem die dünne
hintere Eandstrecke des Keimes nicht zur Geltung kommt.

Raumes von Pristiurus. Der Ort der Embryonalanlage erscheint
als ein dicker, nach vorn und nach rückwärts sich zuschärfender
Zellenklumpen. Gleich, wie in den von Rückeet mitgetheilten
Medianschnitten entsprechender Keimstufen, reicht der Zellenwulst
nicht bis zum hinteren Rand der Scheibe, es bleibt hier eine
dünne, den hintersten Abschnitt der Keimhöhle überbrückende

vorderen, Pig. 44 aus dem embryonalen Abschnitte des Keimes.
Der Rand der compacten Platte legt sich an den Keimwall an.
Unter der compacten Platte aber, zwischen ihr und dem Keim-
lager liegen vereinzelte körnerreiche Zellen, die sich, am Rand
der Höhle angelangt, zum Theil zur Decke emporheben und zu
einer Art von abschliessender Gränzschicht verbinden. Das Keini-
lager ist längs seiner der Keimhöhle zugekehrten Oberfläche mit
plasmatischen, körnerarmen Brutnestern reichlich besetzt. Die
dieser anliegenden, sowohl flachen als gerundeten Zellen erscheinen
oft bis über die Hälfte in sie eingebettet.

Durch obige Beobachtungen wird folgendes thatsächlich sicher
gestellt: In dem späterhin ausserembryonalen Gebiete des
Keimes und zwar speziell in dessen Randbezirk sind
zellige Anlagen eines Dotterendoblast vorhanden, ehe die
Formung des Embryo begonnen hat, und daher auch ehe
von der Bildung eines Darmendoblast die Rede sein kann.

Wie dies sowohl meine eigenen Präparate, als auch die
schönen Durchschnittsbilder von Rückert (1. c. Taf. LYI Fig. 52—^55)
ergeben, so ist gleich nach Bildung der Keimhöhle deren Boden
in grösserer Ausdehnung frei von aufgelagerten Zellen. Dies ist
meines Erachtens dahin zu verstehen, dass die tiefer gelegenen
Blastomeren (die in Rückert\'s Figuren 50 und 51, zum Theil sogar
in 52, einzeln unterscheidbar sind) zum syncytialen Periblast sich
verbunden haben. Ihre Kerne liegen nunmehr in diesem zerstreut,
theils dicht unter dem Boden der Keimhöhle, theils mehr in die
Tiefe gerückt.

Es liegt am nächsten anzunehmen, dass die so frühzeitig
auftretenden Zellen des Dotterendoblastes von tiefer gelegenen
Blastomeren des gefurchten Keimes abstammen, die bei Bildung
der Keimhöhle auf deren Boden liegen geblieben sind. Dies trifft
indessen nur für einen Theil der Zellen des Dotterendoblast zu,
ein anderer, allem Anschein nach erheblich grösserer Theil der-
selben führt seine Herkunft auf den Periblast zurück. Eine der-
artige Ableitung ist nicht neu, seit Balfour haben die meisten
Beobachter in der einen oder anderen Weise einen Uebergang von
Zellen aus dem Periblast, oder, wie es gewöhnlich heisst, aus dem

Dotter in die nberliegenden Schichten angenommen. Ausser den
verschiedenen Angaben von Rückert scheinen mir besonders die
gut beobachteten und illustrirten von A. Swaen der Beachtung
Werth zu sein.^) Im nachfolgenden stelle ich zunächst meine

Pig. 45. Vorderer Seitenrand eines Pristiuruskeimes von Stufe B. Vergr. 240 fach. Zellen des Dotterendo-
blasts an der Oberfläche des Periblasta anhaftend; einige Zellen sind dem Bctoblast angelagert.

eigenen Beobachtungen zusammen, die für einen Austritt von
Zellen aus dem Periblast sprechen.

Sowohl bei der vorhin beschriebenen Vorstufe, als bei Stufe A
finden sich die zerstreut liegenden Elemente dem Boden der Keim-

höhle vielfach so angefügt, dass sie in Gruben des letzteren ein-
gebettet oder dessen Plasmainseln unmittelbar angeschlossen sind
(Fig. 45 u. 46). Am ausgeprägtesten findet man dies in früher
Zeit im vorderen Randgebiete des Keimes. In der Folge kann
das Verhalten stellenweise so weit gehen, dass das Periblastge-

i) A. SwAEN, Etudes sur de développement de la Torpille Archives de
Biologie 1886 Bd. VII S. 537 ff.

webe in zackige, die Zellen des Endoblast von einander scheidende
Leisten ausläuft (Fig. 47). Dazu kommt, dass die dem Periblast
anliegenden Zellen durch Fortsätze mit ihrer Unterlage verbunden
sein können. In anderen Fällen begegnet man Theilen des Keim-
lagers, die in Ablösung begriffen und auf dem Punkte sind, sich
dem Endoblast beizugesellen. So habe ich (Fig. 48) einen am

Fig. 47. Zellen des Dotterendoblasts in Verbindung mit dem Periblast von Torpedo Stufe B. Vergr. soofaoh.
Das Periblastplasma ragt mit zackigen Leisten zwischen die JEndoblastzellen hinein.

Boden der Keimhöhle liegenden mehrkernigen Körper gezeichnet,
der mit seinem einen Ende im Keimlager steckt, während das
andere, grössere frei in die Höhle hervortritt. Das Protoplasma
des frei liegenden Theiles bildet ein durchbrochenes Schwamm-
gerüst mit freien Zwischenräumen, seine Kerne liegen zum Theil

noch in Haufen beisammen. Plasma und Kerne verhalten sich
noch wie die entsprechenden Bildungen innerhalb des Keimlagers,
und der Character des gesammten Gebildes entspricht dem eines
abgelösten Periblaststreifens, d. h. nicht einer einzelnen Zelle, son-
dern eines grösseren Complexes.

Auch das während früherer Stufen vielfach zu constatirende
Vorkommeü von mehrkernigen (2—4) Zellen innerhalb der Keim-

höhle ist durch die Herkunft aus mehrkernigen Brutnestern des
Periblast erklärbar. In gleichem Sinn ist für frühe Stufen (J. u. B)
die Zusammenfassung flacher am Boden der Keimhöhle liegender
Zellencomplexe durch eine gemeinsame Hautschicht zu verstehen.^)
Eine solche Hautschicht kann über eine Anzahl von Zellen frei

Pjg. 49- Torpedo Stufe A. Dotterendoblast, Ein Tlieil der Zellen ist durch eine fortlaufende Schicht ver-
bunden, darunter ein mehrkerniger Plasmakörper. Vergr. 500 fach.

hinweggespannt sein, oder sie kann mit solchen verbunden er-
scheinen (Fig. 49 u. 50).

Die meisten Zellen des Endoblastes sind auf früheren Stufen
zackig, sie hängen unter einander und mit der Limitans des
unterliegenden Periblastgerüstes zusammen. Sie bilden mit an-

deren Worten ein Syncytium, das zur Zeit noch mit dem Peri-
blastsyncytium im Zusammenhang steht (Fig. 51).

Eine besondere Besprechung verdienen die Flachschnitte von
Keimen. Nur tiefere Schnitte können das Keimlager flach streifen,
weiter nach oben wird dieses schräg und zuletzt nahezu senk-
recht getroffen. Mag aber die Richtung auch variiren, so folgen
sich der Reihe nach stets: der Dotter, das Keimhofgewebe und
der Dotterendoblast, wozu eventuell noch das Ectoderm kommt.

i) Für spätere Stufen, von C ab, kommt bei Beurtheilung solcher glatten
Gränzschichten an der oberen Gränze des Dotterendoblastes die nachher zu be-
sprechende secundäre Glättung des letzteren in Betracht (z. B. Fig. 55 Stufe C).

Das Keimliofgewebe enthält sowohl einfache, als polymorphe ßiesen-
kerne in verschiedenen Phasen der Entwickelung. Sein Proto-
plasma tritt theils in Form verdichteter körnerfreier Inseln auf,
theils als eng- oder weitmaschiges Grerüst, und letzteres kann von
gröberen Dotterkörnern durchsetzt sein.

Einer Auflösung des Plasmas in feine Netze begegnet man
in dem an die Keimhöhle anstossenden Randgebiet des Periblast;
von hier ausgehend reichen die Netze mehr oder minder weit in
die Tiefe. In den • dem Dotter zunächst liegenden Schichten
liegen grössere Plasmainseln zerstreut. Sie sind hier durch dotter-
reiche Zwischenbrücken von einander geschieden und verhalten

Pig. 51. Torpedo Stufe A. Dottereudoblastzellen über dem Periblast, mit der Limitans des letzteren ver-
bunden. Vergr. looofach.

sich in der Hinsicht so, wie gegen Ende der Furchungszeit die
Plasmahöfe der oberflächlichen Keimhofschichten.

Der Uebergang des feinen, den oberflächlichen Periblastlagen
angehörigen Plasmagerüstes in das Gerüst des anliegenden Dotter-
endoblastes ist an Flachschnitten schön zu verfolgen, und oft ist
es kaum möglich, zwischen beiden eine scharfe Gränze zu ziehen.
Zum Beleg des Gesagten theile ich wieder einige Zeichnungen
mit: Fig. 52 giebt einen Flachschnitt durch den Keimhöhlenboden
eines Torpedokeimes von Stufe A. Der offene Theil der Keim-
höhle liegt links, der Keimhof rechts. Im Rand des letzteren
sind Ketten von Riesenkernen mit zahlreichen Kernkörpern. Zum
Theil noch im Keimhof, zum Theil nach der Keimhöhle hervor-
tretend, liegen ein- und mehrkernige Zellen, deren jede in eine
Anzahl von feinen Zacken ausläuft und mit ihren Nachbarn an
der Bildung eines Gerüstes Theil nimmt. Dies Gerüst hängt mit
dem die Riesenkerne umschliessenden Plasmagerüst unmittelbar

zusammen. Das zwischen den Kernen liegende Plasmagerüst zeigt
bei diesem Präparate scharf ausgeprägte, in Büschel sich auflösende

Mg. 52. Torpedo Stufe J. Plaohaclinitt. Vergr. 550fach. Links freie Protenehymzellen, rechts Periblast.

Faserstränge. Aehnlichen Bildungen bin ich noch an anderen
Präparaten, wenn auch nicht gleich ausgeprägt, begegnet, und

Pig. 53. Sohrägsohnitt durch den Periblast eines Torpedokeims von Stufe A. Vergr. looofach. 3. Text S. 253.

zwar sowohl an Flachschnitten, als an senkrechten Schnitten. Ich
verweise z. B. auf Fig. 53, einen Schrägschnitt durch einen Tor-
pedokeim von Stufe J. Hier zeichnet sich eine Strecke weit die

M. limitans des Keimlagers als ein scharf abgesetzter, mit dem an-
stossenden Glerüst allenthalben durch kurze Bälkchen verbundener
Längsstreifen. Stellenweise ist aber der Streifen unterbrochen und
die Zellen des Keimhofgerüstes laufen mit freien Spitzen aus. An
verschiedenen Stellen verdichtet sich das Plasmanetz zwischen den
einzelnen Kerngebieten zu breiten faserigen Streifen, so rechts
nach einwärts von den hier liegenden Zellen und links zwischen
der obersten und den darauf folgenden Zellen. Hier bildet der
verdichtete intercelluläre Streifen die unmittelbare Verlängerung
der durchschnittenen M. limitans.

Die mitgetheilten Beobachtungen zeigen in übereinstimmender
Weise, dass schon von Stufe Ä ab der Periblast neben Biesen-

kernen und Kerngruppen reichlich einzelnliegende Kerne enthält,
die dessen oberflächliche Schichten einnehmen. Jeder dieser Kerne
wird von einem schmalen, mit strahligen Ausläufern versehenen
Plasmahof umgeben. Durch die Verbindung der einzelnen Höfe
kommt ein allseitig sich ausbreitendes Grerüst oder Syncytium zu
Stande. Das Periblastgerüst geht in das des anstossenden Endo-
blast unmittelbar über. Dieses kann demnach sofort als Syncy-
tium entstehen, ohne zuvor durch die Form von freien, nachträg-
lich sich verbindenden Zellen hindurch gegangen zu sein.

Auch während der Stufen B und C findet eine Vermehrung
der Endoblastzellen vom Keimhof aus statt. Ich belege dies

wiederum durch eine Anzahl von Zeichnungen: Figur 54 ist dem
Randgebiet eines Torpedokeimes entnommen, die Endoblastzellen
liegen in mehr oder minder tiefen Gruben des Keimhofes, und es

ragen von letzterem aus kürzere oder längere zackige Fortsätze
des Plasmas in die Keimhöhle hervor. Eine Ablösungsphase, bei
der die sich abspaltenden Zellen mit den im Keimhofe zurück-
bleibenden noch verbunden bleiben, zeigt Fig. 55, die einen senk-

Fig. 56. Flaohschnitt durch Perihlast und Botterendoblast von Pristiurus Stufe C. Vergr. soofach.

rechten Schnitt des Keimhöhlenbodens von Torpedo, Stufe C dar-
stellt. Hier findet sich ein längerer, an seiner oberen Fläche von
einer gemeinsamen Gränzhaut eingefasster Streifen von Endoblast-
zellen. Das Keimlager zeigt stellenweise noch kernhaltige Plasma-

insein, jenseits davon aber ein kernfreies lockeres Plasmagerüst.
Durch die Ablösung der Zellenplatte vom Periblast ist der Dotter
näher an den Boden der Keimhöhle herangerückt.

Figur 46, aus einem Pristiuruskeim Stufe B stammend, zeigt
neben den aus dem Boden der Keimhöhle hervortretenden Zellen
eine rundliche, die unter deren Boden gelegen ist. Das Bild er-
innert an ähnliche von Balfour gemachte Beobachtungen (1. c.

Pig. 58. Aus demselben Präparat. Vergr. lOoofach. Links eine grosse geschlossene Kerngruppe.

Taf. IV, Fig. 7 a). Eundliche, mehr oder minder dotterreiche Zellen
enthält nicht nur die balfour\'sche Höhle; man findet sie auch
vereinzelt dem übrigen Dotterendoblast eingelagert (Fig. 56).

Aus der Umgebung der balfour\'schen Höhle (Torpedo, Stufe C)
sind die Flachschnitte Fig. 57 u. Fig. 58 entnommen. Das Gre-

rüst ein- und zweikerniger Zellen schliesst sich nach der Höhle
zu scharf ab, während es nach dem Dotter hin grössere Kern-
gruppen oder Riesenkerne einschliesst.

Die Menge der Zellen des Endoblastgerüstes nimmt bei Tor-
pedokeimen während der Stufen B u. C stetig zu und führt zu
dessen wachsender Verdichtung. Andererseits wird aber auch die
oberflächliche Schicht des Periblast mächtiger, und ihre Gränzen
gegen das Endoblastgerüst verwischen sich in zunehmendem Maasse.
So kommt es zur Bildung einer dicken, gegen den Dotter un-
scharf abgesetzten Platte, für die wir, da in ihr Endoblast und
Periblast verschmolzen sind, wieder zur zusammenfassenden Be-
zeichnung alsHypoblast (Dotterhypoblast) zurückkehren müssen.

Zur Gewinnung einer bestimmten Basis beginne ich wieder
mit der Betrachtung von Medianschnitten. In Fig. 22 (ob. S. 230)
habe ich einen solchen Schnitt gezeichnet von einem Torpedo-
keime von Beginn von Stufe B (Länge des Embryo 0.5 mm).
Der Dotterendoblast bildet zwischen Embryo und BALPouR\'scher
Höhle eine 40—50 dicke lockere Schicht mit 4—5 facher Ueber-
einanderlagerung der Zellen. Die Schicht reicht im grösseren
Theil ihrer Ausdehnung bis an die Decke der Keimhöhle heran
und haftet dieser mit einzelnen Zellenfortsätzen an. Nur in dem
unmittelbar vor dem Embryo liegenden Bezirk ist zwischen Ecto-
derm und Endoblast eine offene Spalte vorhanden. Am Rand der
BALFOUE\'schen Höhle läuft der Endoblast zugeschärft aus, er er-
scheint vor derselben neuerdings als eine ziemlich compacte
Schicht. Unter dem Endoblast zeichnet sich der Periblast ab als
eine zur Zeit noch dünne (15—25 jt) Plasmaschicht mit flachen,
dicht unter der Oberfläche liegenden Riesenkernen. Auch diese
Schicht verdünnt sich unter der BALFouR\'schen Höhle. In den
Seitengebieten des Aussenhofes ist der Dotterendoblast lockerer
und zellenärmer als im Mittelschnitt, dagegen bildet er ringsherum
am Rand eine ziemlich dichte Platte.

Bei einem Torpedokeim vom Ende der Stufe B (Sei. 123.
Länge des Embryo 0.8 mm) sind die Gränzen zwischen Endoblast
und Periblast grossentheils verwischt. Kernreiche Ausbauchungen
des ersteren drängen sich gegen das Plasmalager des letzteren vor,

und dieses greift mit spitzen Zacken
vielfach in den überliegenden Endoblast
ein. Nach der vor dem Embryo liegen-
den Coelomspalte zu wird nun der
Endoblast von einer fortlaufenden glatten
Gränzschicht eingesäumt. Noch weiter
vorn erfüllt das Endoblastgerüst die
Keimhöhle in ihrer gesammten Höhe
und haftet an der TJnterfläche des Ecto-
derms. Die balpoue\'sche Höhle erscheint
als eine runde Lücke im Endoblast,
ihre Decke wird vom Ectoderm, ihr
Boden von einer einschichtigen Zellen-
lage gebildet. Das darunter befindliche
Protoplasmalager bleibt hinter dem des
übrigen Periblast an Mächtigkeit nur
wenig zurück; seine Dicke beträgt an
dem der Beschreibung zu Grunde liegen-
den Präparat 30 ^i. Das Endoblast-
gerüst gränzt sich gegen die Balfour-
sche Höhle mit scharfer Gränzschicht
ab. Vom soeben beschriebenen Präparat
von Fig. 22 zeiclmet es sich insbesondere
durch sein erheblich dickeres Lager von
Periblastplasma aus. Unter der rostralen
Contactstelle des Embryo steigt die
Dicke der Schicht bis auf 60—70 fi,
weiter nach vorn beträgt sie immer
noch 30—35 ft.

Ich gehe zu einem Torpedokeim
von Stufe C über (Sei. 126 Länge des
Embryo 1.2 mm Fig. 59). Der Endo-
blast hat sich nunmehr bis vorn vom
Ectoderm getrennt und an seiner der
Coelomspalte zugekehrten Oberfläche
geglättet. Ein vom übrigen Gebiet ab-
weichendes Verhalten zeigt der ßand-
abschnitt, hier hat sich eine etwa
0.2 mm breite Zellenplatte einerseits

vom Ectoderm, andererseits vom Endoblast getrennt und schwebt
frei zwischen beiden. Stellenweise finden sich noch kleine Ver-
bindungsbrücken der Platte mit der über- oder der unterliegen-
den Schicht. Die Platte ist das vom Dotterendoblast sich
sondernde vordere Randmesoderm, auf dessen Eigenschaften ich
nachher zurückkommen werde. Die darunter zurückbleibende
Endoblastschicht ist dünn.

Eine besondere Berücksichtigung verdient der rostrale Con-
tactwulst, der an der Berührungsstelle des den Kopfdarm ab-
schliessenden Darmendoblastes mit dem Periblast auftritt. Sowohl
das Fussstück des Endoblastes als das darunter befindliche Keim-
lager sind stark verdickt und messen zusammen gegen i8o
Der Endoblastwulst zeigt eine reiche Anhäufung von Kernen, die
an den dicksten Stellen zu 8—10 über einander liegen. Sie sind
in einem sehr zarten und sparsamen, an seiner freien Fläche glatt
abschliessenden Gerüst von Morphoplasma gleichmässig vertheilt.
Das Keimlager besteht dagegen aus einem reich entwickelten
Plasmagerüst, das stellenweise frei ist von Kernen, stellenweise
dagegen Gruppen, oder richtiger Ketten von Riesenkernen ein-
schliesst. Am dichtesten sammeln sich die letzteren an der oberen
Gränze des Keimlagers. Wir haben demnach im Endoblast Ueber-
wiegen der Kerne, Zurücktreten des Plasmas, im Keimlager Ueber-
wiegen des Plasmas, Zurücktreten der Kerne. Das Gränzgebiet
zeigt aber einen unmittelbaren Anschluss der einen Bildung an
die andere. Die Fäden des Keimlagergerüstes hängen mit denen
des Endoblastgerüstes unmittelbar zusammen, und die an das
letztere anstossenden Kerngruppen des Periblast enthalten neben
grösseren Complexen auch solche Kerne, die in Grösse und Aus-
sehen denen des Endoblast entsprechen. Das Keimlager verdient
seinen Namen in vollem Sinn, insofern es die Bildungstätte neuer,
dem Endoblast sich anfügender Zellen ist.

Mit Stufe C hat der rostrale Contactwulst seine grösste Aus-
bildung erreicht. Schon bei Stufe I) ist er erheblich zurückge-
gangen. So bestimme ich seine Gesammtdicke bei einem Torpedo-
keim von Stufe D auf c. 100 Die Dickenabnahme betrifft
sowohl den Endoblast-, als den Periblastantheil des Wulstes. Im
ersteren ist die Menge der übereinander geschichteten Kerne etwas
geringer geworden (5—7), im letzteren haben sich die Anhäufungen
von Riesenkernen gemindert. Auch vor dem Embryo hat sich

die Dicke des Hypoblastes gemindert, sie beträgt in der dem
Embryo näher liegenden Strecke noch etwa 40 ^t, weiter nach
vorn höchstens 35 ft. Die Verdünnung betrifft vor Allem die
Endoblastschicht, deren Dicke auf c. 18 und weiter nach vorn
auf c. 15 ft herabgesunken ist. An den dünnen Stellen liegen die
Kerne des Endoblast in einfacher, an den etwas dickeren in dop-
pelter Schicht. Diese Umbildung des Endoblastes ist dahin zu
verstehen, dass sich mit dem fortschreitenden Flächenwachsthum
des Keimes die zuvor mehrfachen Schichten von Zellen in einander
geschoben und die tiefer liegenden zwischen die oberflächlichen
eingedrängt haben. Im Ectoderm, in dem zu der Zeit ein Ein-
tritt von neuen Zellen nicht mehr möglich ist, erfahren die ein-
zelnen Zellen eine dem Flächenwachsthum der Scheibe entsprechende
Abplattung und Verdünnung.

Die bis dahin besprochenen Längsschnitte von Torpedokeimen
haben, wie man sieht, über eine Anzahl von principiell wichtigen
Punkten Aufschluss ertheilt:

2) Die anfängliche Erfüllung der Keimhöhle bis zur Decke
hin durch gerüstartig verbundene Zellen, mit Freilassung eines
scharf umgränzten runden Raumes, der BALFOuE\'schen Höhle.

3) Die secundär erfolgende und peripheriewärts fortschreitende
Bildung einer Spalte, als Lücke zwischen Ectoderm und Endoblast,
sowie die Grlättung der Oberfläche des letzteren.

4) Die im Aussengebiet vor sich gehende Abspaltung eines
zwischen Ectoderm und Endoderm sich ausbreitenden Randmeso-
dermes.

5) Die zunehmende Verdünnung des Endoblastes und seine
schliessliche Umbildung zu einer einschichtigen Lage.

6) Die Persistenz eines syncytialen Keimlagers mit flachen,
dem Endoderm dicht anliegenden Riesenkerngruppen.

7) Die vorübergehend mächtige Entwickelung eines Contact-
wulstes am rostralen Ende des Darmendoblastes und der aus-
giebige, vom Periblast ausgehende Zuwachs neuer Zellen zu dem
letzteren.

Seitlich wird der Endoblast etwas dünner angelegt, als im
Gebiet der Iklittelebene.

Die obigen Beschreibungen gelten für Torpedokeime (Torpedo
ocellata). Bei Haien (Scyllium canicula, und Pristiurus melano-

stomus) geht die Endoblastsondemng langsamer vor sich. Noch die
Schnitte von Stufe I) zeigen die Periblastoberfläche im Aussenhof
mit verhältnissmässig sparsamen, zackigen Zellen besetzt, deren
Fortsätze mehr oder minder tief in die überliegende Keimhöhle
hineinreichen. Das ßandmesoderm hat sich als selbständige Schicht
schon abgelöst. Das Gewebe des Periblastes ist im Allgemeinen
durchsichtiger, als bei Torpedo, es zeigt sehr ausgeprägte, netz-
förmige Plasmastructur, und stellenweise auch wohl ausgeprägte
Strahlungen.

Während der Stufen C u. 1) hat sich die scharfe Gränze
zwischen Dotterendoblast und Periblast verwischt. Immerhin be-
stehen zwischen beiden Bildungen auffällige Unterschiede. Im
Endoblast sind die Kerne einfach, variiren nur wenig in der
Grösse, und sie liegen in regelmässigen, meist geringen Abständen
von einander, wogegen der Periblast Kerne und Kerngruppen
von sehr wechselnder Grösse in anscheinend regelloser Vertheilung
enthält. Das Plasma des Periblast, mag es in mehr zusammen-
hängender Lage sich ausbreiten, oder nesterweise vertheilt sein,
ist im Allgemeinen körnerfrei und dichter gefügt, als das des
Endoblast. Endoblast und Periblast bilden ein einziges, in seinen
verschiedenen Lagen etwas verschieden sich verhaltendes Syncy-
tium, und das Plasmagerüst des Einen hängt mit dem des An-
deren unmittelbar zusammen.

Allein auch das Randmesoderm, obwohl frei durch die Keim-
höhle sich ausbreitend, hängt, wenigstens in früherer Zeit, noch
durch zahlreiche Sprossen mit dem unterliegenden Endoblast zu-
sammen und bildet somit einen Theil des allgemeinen Syncytiums.

Der weitere Fortschritt in der Umbildung dieser Schicht
liegt in der Sonderung eines Epithels, des Dotterendoderms oder
des Dottersackepithels von H. Viechow. Die Sonderung vollzieht
sich allmählig, und im strengen Sinn des Wortes darf man von
einem Epithel, als einer aus gesonderten Zellen bestehenden Schicht
erst ziemlich später reden. Der Prozess beginnt (Stufe D) damit,
dass die Endoblastzellen, die zuvor noch frei in die Keimhöhle
und zum Theil sogar bis zu deren Decke gereicht hatten, sich
flacher legen und dem Boden der Höhle entlang ordnen. Unter

dem Kopftheil des Embryo und vor demselben liegen sie in mehr-
facher, seitlich davon meist nur in einfacher Lage. Ein weiterer
Fortschritt besteht in der Grlättung der Oberfläche und im Auftreten
einer gemeinsamen oberen Grränzschicht. Auch dieser Fortschritt
geschieht nicht überall gleichzeitig. An bestimmten, besonders an
peripherisch gelegenen Stellen trifft man noch während einiger
Zeit einzelne die Oberfläche frei überragende Zellenzacken.

Mit dem zunehmenden Flächenwachsthuni des Keimes verein-
facht sich die Schichtung der Kerne, indem tiefer liegende zwischen
die höher gelegenen einrücken. Von Stufe E ab findet man grosse
Strecken des Keimhöhlenbodens, insbesondere die seitwärts vom

Fig. 60. Torpedo Stufe E. Aussenhof. Vergr. looofach. Die Zeichnung zeigt das noch unvollkommen um-
gränzte Dotterendoderm in Verbindung mit der unterliegenden dünnen Periblastschlcht. Das Bandmesoderm
erscheint als eine Schicht von Mesenchymzellen.

Embryo liegenden, mit vorwiegend einfachen Kernreihen besetzt,
und die kernführende Schicht gewährt nun bei schwächeren und
mittleren Vergrösserungen den Anschein eines einschichtigen Epi-
thels. Bei genauerer Prüfung zeigt sich indessen, dass die ein-
zelnen kernführenden Bezirke (die Energiden im Sinn von Sachs)
nur unvollkommen von einander und vom unterliegenden Peri-
blastlager getrennt sind. Noch bilden sie Bestandtheile eines
flächenhaft ausgebreiteten Syncytiums, dessen untere Hälfte aus
dem dichten Plasma des Periblastes besteht, die obere aus dem
minder dichten Gerüst des Endoblastes (Fig. 60), Später voll-
zieht sich die Scheidung der Epithelzellen von einander und vom
Periblast.

Wiederholt wurde oben darauf hingewiesen, dass der Periblast
längs seines an das Blastoderm stossenden Eandes von einer fort-
laufenden Kette von Brutnestern eingefasst wird. Dies gilt speziell
auch vom Contactsaum mit dem Darmendoderm; des letzteren
verbreitertes Pussstück ruht stets auf einem dicken kernreichen
Plasmalager auf. So findet man die Verhältnisse von Stufe B ab
durch die nachfolgenden Stufen G, L und E hindurch bis zum
Eintritt des ventralen Darmschlusses. In der Nähe der Schluss-
stelle sammeln sich während der Stufen D und E die Periblastkerne
stellenweise zu kleinen, nach jener Stelle hin convergirenden

Fig. 6i. Torpedo Stufe K. Darmschluss durch den Periblast. Tergr. 500fach.

Schwärmen. Da wo das Endoderm mehrschichtig und aufgelockert
ist, pflegt es sich mit dem Plasmagerüst des Periblast unmittel-
bar zu verbinden.

Vorübergehend wird der Darm durch Periblastgewebe abge-
schlossen. Nachdem er nämlich Anfangs nach dem Dotter zu nur
durch die limitans des letzteren begränzt war, schiebt sich von
den Eändern her Periblastplasma keilförmig gegen die Mitte des
Darmbodens vor, und mit dem der anderen Seite zusammen-
fliessend, bildet es eine Verbindungsbrücke, in die dann weiterhin
auch Kerne einrücken (Fig. 6i). Ob diese Gewebsbrücke un-
mittelbar Zellen liefert, oder ob sie zunächst von bereits aus-
gebildeten Endodermzellen in die Tiefe gedrängt wird, das mag
dahin gestellt bleiben. Jedenfalls bilden sich auch hier aus den
oberflächlich liegenden kleinen Kernen Theile des Endoblastsyn-

cytiums, die in der Folge als ßeservematerial zur Epithelbildung
mit herangezogen werden.

ISFach Ausbildung des epithelialen Dotterendoderms erhält
sich zwischen diesem und dem Dotter eine zusammenhängende
Periblastschicht. Ich habe die Untersuchung dieser Schicht bis
zur Zeit durchgeführt, da die Embryonen 20 mm lang sind; ihr
Verhalten ist schon von den Stufen G und IL ab ziemlich statio-
när geworden. Die Schicht hat sich im Allgemeinen verdünnt,
ihr Plasma ist aufgehellt und zeigt ein feines Fadengerüst. Die

IVIenge ihrer Kerne nimmt stetig zu, diese bilden stellenweise eine
fast ununterbrochene, der Epitheldecke anliegende Lage. Dabei
wechselt stufenweise der Character der Kerne. Ein Theil der
Schnitte zeigt langgestreckte unregelmässige, oft zackig auslaufende
Periblastkerne von feinkörnigem undurchsichtigem Aussehen (Fig. 64).
In anderen Schnittreihen begegnet man nur rundlichen, wohl aus-
gebildeten Kernen mit scharfer Umgränzung und mit einem oder
wenigen Kernkörpern. Unter diesen Kernen entspricht ein Theil
in Grrösse und Aussehen denen der Epithelzellen, während andere
etwas grösser sind, oder zu grösseren Gruppen vereinigt erscheinen
(Figg. 62, 63 und 64). Die Kerne regelmässiger Bildung sind ab-
geschlossene ruhende Formen, die unregelmässig geformten da-
gegen zeigen alle jene Anzeichen, die wir früher als Dissociations-
erscheinungen kennen gelernt haben. Nach dem, was früher über

so beschaffene Kerne gesagt worden ist, sind sie als polycentrische
Theilnngsformen anzusehen. Die kleineren ruhenden Kerne können
sich noch innerhalb der tieferen Schicht mit einem zugehörigen
Plasmahof umgeben und als fertige Zellen zwischen die über-

liegenden Epithelzellen einschieben (Fig. 63). Weit entfernt dem
Untergang geweiht zu sein, bilden die Periblastkerne und das sie
umgebende Plasma eine andauernde Quelle für die Bildung neuer
Epithelzellen. Die Bildung erfolgt aber stossweise, so dass nicht

Fig. 64. Aua dem Dottersackrand eines Embryo von 20 mm. Ueber dem Dotterendoderm liegt eine Gefäss-
sohioht, darunter der dünne Periblast mit Kernen in Chromatindissociation. Vergr. soofaoh.

an jeder Schnittreihe alle Zwischenstufen zu verfolgen sind, son-
dern an der einen Reihe die einen, an einer anderen eine andere
Stufe.

Als Randmesoderm bezeichne ich, im Gegensatz zum embryo-
nalen Mesoblast, das dem Aussenhof angehörige ausserembryonale
Mesoderm.\') Während sich jener vom Darmendoblast abspaltet,

i) Auf das ausserembryonale Mesoderm würde Kollmann\'s Bezeiclinung
„Akroblast Randkeim" gut passen. Kollmann selber hat in seinem Lehrbuch
diese Bezeichnung nicht wieder aufgenommen, weil sie, wie er, laut brieflicher
Mittheilung, annimmt, mit der eines „peristomalen Mesoderms" sieh deckt. Dies

sondert sich das letztere vom peripherischen Randgebiete des
Dotterendoblast. Der Dotterendoblast erscheint, wie oben sezeifft

wurde, während der früheren Stufen A und B als ein durch den
gesammten Aussenhof (mit Ausnahme der BALFOUE\'schen Höhle)
sich verbreitendes Zellengerüst. Aus ihm bildet sich unter Ver-

Fig. 65. Torpedo Stufe C. Der Dotterendoblast und der Periblast sind unvollkommen geschieden, letzterer
enthält Nester mit zahlreichen kleinen Kernen. Vergr. 350 fach.

dichtung und flacher Ausbreitung seiner Substanz das Dotter-
endoderm. Ausserdem aber spaltet sich von ihm als selbständige,
zwischen Ectoderm und Endoderm frei sich ausbreitende, nur am
äussersten Rand mit diesen zusammenhängende Gewebsschicht
das Randmesoderm ab (Fig. 65). Es besteht aus zwei, in der Folge

Fig. 66. Torpedo Stufe C, vor dem Embryo quer. Vergr. 350fach. Ablösung des Eandmesoderms.

scharf zu sondernden Anlagen, dem Randmesenchym und dem
G-efässkeim oder Angioblast. Die Trennung des Randmeso-
derms vollzieht sich während der Stufen C und D, und sie schreitet
vom vorderen Scheibenrand aus gegen das Embryonalgebiet fort.
Zum Randmesoderm ist ausser dem an der Peripherie der Scheibe
liegenden Theil noch der Gewebsstreifen zu rechnen, der sich dem

scheint mir insofern nicht ganz zutreffend, als Rabl\'s peristomales Mesoderm
embryonaler Mesoblast ist. Ein vorderes Randmesoderm stellt ja Rabl kurzer
Hand in Abrede. Dem gegenüber legt Kollmann darauf Gewicht, dass sein
Akroblast die Stätte der ersten Blutbildung sei, ein Verhalten, das nur auf das
ausserembryonale Mesoderm passt.

embryonalen Mesoblastbogen entlang medialwärts erstreckt und
der die Hinterkopfanlage des Embryo berührt. Seine Hinzuziehung
zum Eandmesoderm begründet sich damit, dass auch er aus dem
Dotterendoblast stammt.

Das Eandmesoderm besitzt bei Torpedo während der früheren
Stufen (C) eine Breite von 0,2—0,25 mm und es verbreitert sich

Fig. (i-j. Torpedo Stufe C. Die loaen Zellen des Dotterendoblastes schieben sich unter den embryonalen

bis zu Stufe E auf 0,4—0,45 mm. Es erstreckt sich demnach nicht
durch den gesammten Aussenhof, sondern lässt ein etwa 1,5 mm
im Durchmesser fassendes Feld frei. Dieses zweiblätterige meso-

Fig. 68(7 u. b. Torpedo Stute C. Eandmesoderm und Dotterendoderm sind scharf von einander geschieden
Die Figuren zeigen die vorderen Anfänge des embryonalen Mesoblasts.

dermfreie Feld liegt unter dem frei hervortretenden Vorderkopf
des Embryo und in dessen nächster Umgebung, es kann dem Pro-
amnion höherer Wirbelthiere verglichen werden.

Da wo der Dotterendoblast den embryonalen Mesoblast er-
reicht, schieben sich im Allgemeinen seine Zellen unter dessen
freien Rand, und während einiger Zeit sind die aus den verschie-

denen Quellen stammenden Elemente noch wohl von einander
zu unterscheiden (Fig. 66—68). Die Verbindung des Rand-
mesodermes mit dem Hinterkopfmesoblast
ist besonders schön bei Haien zu verfolgen
(Stufe D). Von vorn nach rückwärts gehend,
findet man den embryonalen ]\\Iesoblast zu-
nächst als einen dem Darmendoderm über-
gelagerten Streifen, der in gleicher Breite,
wie dieses frei aufhört. Urwirbel und Seiten-
platten bestehen aus mindestens zwei Reihen
aneinanderliegender Zellen von vorwiegend
gedrungener Form. In den Seitenplatten
reichen die beiden Zellenreihen bis zum
freien Rand, der seinerseits stumpf ausläuft.
Dieser Rand steht Anfangs vom Rand des
peripherischen ]V[esoderms noch weit ab.
Weiter caudalwärts rückt das Randrnesoderm
immer näher an den geformten Embryo
heran. Der Abstand zwischen ihm und dem
Rand der Seitenplatten wird schmäler, und
schliesslich kommt es zur Berührung beider
Bildungen (Fig. 69 u. 70). Das durch seine
zackigen Zellen und durch stellenweise Lücken
charakterisirte Randmesoderm schmiegt sich
nunmehr dem Rande der Seitenplatten un-
mittelbar an.

Von nun ab zeigt eine Anzahl von
Schnitten beide ]\\Iesodermbestandtheile, das
Randmesoderm und den embryonalen ]\\Ieso-
blast; diesen als einen schmalen, das Darm-
gebiet kaum überschreitenden zweischichtigen
Streifen, jenes als eine breite, zur Zeit noch
vorwiegend einschichtige Lage von zackigen
Zellen. Am lateralen Schnittrand erreicht
es den peristomalen IVEesoblast, der Anfangs
noch schmal ist. Bei weiterer Annäherung

an den hinteren Keimrand werden die ]\\Iesoblaststreifen auf Kosten
des Randmesoderms immer breiter, und beim Uebergang in den
hinteren Embryonalbezirk fliessen sie schliesslich in einander über.

Im Ganzen ist es zu der Zeit niclit scliwer, aus den histologischen
Eigenthümhchkeiten zu erkennen, was zu den Seitenplatten des
embryonalen Mesoblastes und was zum Randmesoderm gehört.

Mg. 70. Tom gleichen Präparat. Das Eandmesoderm legt sich den Seltenplatten mit einem Abschnitte an,
der bereits eine klaffende Lücke zeigt. Letztere gehört zu den Vorläufern des ausserembryonalen Coelomes.\'

In der Folge verwischen sich die Gränzen; embryonales und ausser-
embryonales Mesoderm nehmen im Uebergangsgebiet denselben
Gewebscharacter an.

Senkrechte Längs- und Querschnitte durch den vorderen Ab-
schnitt von Keimscheiben von Stufe D zeigen das Randmesoderm
als eine an der Peripherie festhaftende, nach einwärts frei aus-
laufende Platte. Im grösseren Theil ihrer Ausdehnung besteht die

Fig. 71. Torpedo Stufe D. Vordere Hälfte des Keimes. Bandmesoderm. Die Mesenchymplatte trägt in
einiger Entfernung vom Bande eine dicke Blutinsel.

Platte aus einer oder zwei Lagen von zackigen Zellen, und sie
umschliesst stellenweise flache Lückenräume. In einiger Entfer-
nung vom Keimrand trägt sie linsenförmige Verdickungen, in denen
die Zellen zu 4—6 über einander liegen können (Fig. 71). Die
Verdickungen sind die Blutinseln, die sie tragende Platte ist der
peripherische Mesenchymkeim.Die beiden Anlagen sind aus dem

i) Das Hervorgehen eines mesenchymartigen Gewebes aus dem Hypoblast bez.
aus dem Periblast wird für Acanthias von C. K. Hoffmann geschildert und mit

Dotterendoblast hervorgegangen und ihre Zellen sind ursprünglich
Bestandtheile eines gemeinsamen Syncytialgerüstes gewesen, auch
bleiben sie nach erfolgter Scheidung noch grossentheils in naher
Berührung mit einander. Aber in ihrem histologischen Aufbau
und in ihrem ferneren Entwickelungsgang verhalten sie sich ver-
schieden. Ich weide die beiden Anlagen als Randmesenchym und
als Gefässkeim (Angioblast) von einander unterscheiden. Das
was ich früher „Gefässblatt" genannt habe, umfasst beide Anlagen.

Das Randmesenchym besteht aus Zellen, die ursprünglich mit
zahlreichen, zu dichten Netzen verbundenen Fortsätzen verbunden
sind. In der Folge vereinfachen sich Gestalt und Verbindung

dieser Zellen, ihre Abstände werden grösser und die Zahl ihrer
Ausläufer nimmt ab. Dann treten, Anfangs kleinere, weiterhin
grössere Lückenräume zwischen ihnen auf. Am frühesten treten
solche Lücken in dem neben dem Hinterkopf des Embryo liegen-
den Mesenchymstreifen auf. Auf Durchschnitten zeigt dieser

zahlreichen Abbildungen belegt. Hoffmann bezeichnet das Gewebe als Haemen-
chym und stellt es unmittelbar dem adenoiden Gewebe zur Seite. Unters, über
den Ursprung des Blutes und der blutbereitenden Organe. Yerh. d. Koninkl. Akad.
van Wetenschappen te Amsterdam 1893 II Sect. Deel III No. 4.

i) Das Wort „Gefässkeim" findet vielleicht bei denen, die an dem Wort
„Gefässblatt" Anstoss genommen haben, eher Gnade. Wendet man gegen das
Wort „Gefässblatt" ein, dass es sich nicht um ein Keimblatt im Sinn des Ecto-
derms oder Endoderms handle, so ist dies richtig, aber die Einwendung gilt
für das gesammte Randmesoderm und sogar für den embryonalen Mesoblast.

streifen eine Zeit lang ein leiterähnliches Aussehen (Fig. 72).
Weiterhin fliessen die benachbarten Lücken mit einander und mit
den Lücken des anstossenden embryonalen Mesoblast zusammen

und leiten so die Bildung der Coeloinspalten ein (Fig. 73).
Die Durchschnitte solcher Mesenchymlücken haben eine gewisse
Aehnlichkeit mit Gefässdurchschnitten, und ich selber habe mich

in der Hinsicht früher irre führen lassen. Die Anfangsstufen von
Gefässanlagen und von Blutinseln haben indessen, wie gleich ge-
zeigt werden soll, ein ganz anderes Gepräge, und die Durchschnitte
der etwas grösseren Gefässe characterisiren sich gegenüber rund-
lichen ]\\Iesenchymlücken durch ihren Gehalt an Blutkörperchen.

Der Gefässkeim liegt unter der Mesenchymplatte, seine Son-
derung beginnt damit, dass die oberflächlich gelegenen Zellen der
Blutinseln nach beiden Seiten hin glatt werden und zu einer
Endothelhaut verschmelzen, die einen inneren Zellencomplex um-
schliesst. Die umschlossenen Zellen hängen Anfangs noch durch
kurze Zellenbrücken zusammen, dann aber runden sie sich ab und
werden zu Blutkörpern. Dazwischen treten freie von klarer

i) Eine sehr sorgfältige tind ins Einzelne gehende Schilderung vom Auf-
treten der Blutinseln im Torpedokeim findet sich bei Swaen (Étude sur le déve-
loppement des feuillets et des premiers ilôts sanguins dans le blastoderme de la
torpille 1885 Bruxelles, Extraits des Bulletins de l\'Académie de Belgique (3 Série
t. IX. No. 5). SwAEN unterscheidet scharf zwischen dem ausserembryonalen
Mesoblast und dem Gefässkeim, ersteren leitet er von ursprünglich vorhandenen,
intermediär gelegenen Zellen des Keimrandes, den letzteren vom Hypoblast ab.

In den Hauptpunkten- stimmen meine Beobachtungen auch mit denen von
Rückert überein. Die Abweichungen in der Form der Darstellung hängen da-
mit zusammen, dass Rückert den Schwerpunkt auf die morphologische, bez. auf
die phylogenetische Seite der Frage verlegt, während mir die histologisch-physio-
logische näher liegt. Rückert hat gleich Swaen festgestellt, dass eine Meso-
dermanlage rings um den Keim herum bis zu dessen vorderem Rand reicht. Diese
Anlage zerfällt in einen embryonalen und einen ausserembryonalen Abschnitt.
Die Entstehung des ersteren glaubt R. aus einem Coelomdivertikel ableiten zu
können, für den ausserembryonalen ist dies nicht möglich, und so fasste er diesen
als „cenogenetischen" Mesodermantheil, den davon eingenommenen Keimrand als
cenogenetisch zurückgebildeten „Urmund" auf. Weniger scharf als Swaen scheidet
Rückert den extraembryonalen Mesoblast vom Gefässkeim. Im Innern des
ausserembryonalen Mesodermes entsteht nach ihm (1. c. S. 21) die erste An-
lage des Blutes unter dem Bild der äusserlich wahrnehmbaren Blutinseln. Sie
treten in geringer Entfernung vom Rand, zuerst am vorderen Umfang der Keim-
scheibe auf, um von da auf den seitlichen und zuletzt den hinteren überzugreifen.
In ihrer Ausdehnung dem peripheren Mesoblast entsprechend, bleibt sie vorn An-
fangs auf dessen Rand beschränkt, während sie hinten die ganze Breite des
Blastoderms bis zu den Seitenplatten durchsetzt. Im Innern der Keimscheibe
bleibt sonach eine etwas excentrisch liegende, im durchfallenden Licht helle, ge-
fässfreie Zone (Zona pellucida). Ihre hintere Gränze wird durch einen Streifen
von Blutinseln gebildet, welche vom Seitenrand des Blastoderms in einer nach
vorn concaven Linie zum Embryo vordringt, um hier in der Gegend des späteren
Nabels zu endigen. Die zuerst vorhandenen Blutanlagen bekommen Verstärkungen
von Seiten der Merocyten, oder wie sich Rückert auch ausdrückt, durch frisch
abgefurchte Zellen vom Dotter aus,

Flüssigkeit eingenommeiie Hohlräume auf. Im Innern der Blut-
inseln begegnet man reichlichen Mitosen. Auch da, wo die Blut-

inseln der Mesenchymplatte unmittelbar anzugehören scheinen,
erweisen sie sich bei genauerer Betrachtung doch davon getrennt

Die Mesencliyrnzellen fassen sie vom Rand und von oben her ein
(Fig. 74 u. 75), ohne jedoch mit der Endothelwand Verbindungen
einzugehen.

Ein übersichtliches Bild des Gefässkeimes gewähren Flächen-
bilder unzerschnittener Keimscheiben, von deren Unterfiäche der
Dotter möglichst beseitigt worden ist. Fig. 76 zeigt einen Tor-
pedokeim aus der üebergangsstufe D~K Der Gefässkeim er-
scheint hier als ein den Aussenhof rings umfassender Kranz von
netzförmig verbundenen zackigen Flecken, den im Flächenbild ge-
sehenen Blutinseln. Am kräftigsten sind diese im vorderen Umfang

des Keimes entwickelt; im hinteren an den Embryo herantretenden
Querstreifen des Randmesoderms treten sie mehr und mehr zu-
rück. Später sondert sich der Kranz der Blutinseln noch schärfer
ab (Fig. 77 Stufe F), sie sind nunmehr vom Rand entfernt, dabei
massiger geworden, haben aber noch immer ihre zackige Form
bewahrt. In der Zeit der ersten Kiemenspaltenbildung schwinden
die Blutinseln. ]\\Iit der mittlerweile eingetretenen Bildung des
Herzens und dem Beginn einer Circulation sind die Blutkörperchen
aus ihren Bildungsstätten weggeschwemmt und diese zu Bestand-
theilen des allgemeinen Gefässsystemes geworden.

Von dem Fig. 76 abgebildeten Gefässkeim giebt Fig. 78 eine
massig vergrösserte Darstellung. Die von den Blutinseln aus-

gehenden Zacken dienen theilweise zur Verbindung benachbarter
Felder, theils aber laufen sie frei aus. Sie sind die ersten Ge-

fässsprossen und stellen sich in jenen wohlbekannten Formen dar,
die überall wiederkehren, wo in normalen und pathologischen
Bildungen capillare Blut-
gefässe entstehen sollen

Der histologische
Character der von den
Gefässinseln ausgehenden
Sprossen ist sehr ausge-
prägt. Solange sie noch
einer Höhlung entbehren,
sind die sie zusammen-
setzenden Zellen lang-
gestreckt, mit nur weni-
gen, meistens mit drei
spitzen Ausläufern ver-
sehen. Ihre Kerne sind
länglich oval. Die den
Blutinseln anhaftenden
Sprossen pflegen mehr-
zellig zu sein, weiterhin verjüj^gen sie sich und setzen sich in
dünnen einzelligen Fäden fort, die schliesslich spitz au.slaufen.
Die Bildung hohler Gefässräume schreitet von den Blutinseln nach
den gröberen und von
diesen nach den feineren
Sprossen hin fort. Ein-
zellige solide Sprossen,
aus aneinandergereihten
Zellen bestehend, können
die Verbindung benach-
barter Gefässwandungen
herstellen. Durchweg fin-
det man aber die freien
Enden der Gefässsprossen
von spitz auslaufenden
Zellen gebildet. Auch

Die oben geschilderten Eigenthümlichkeiten der Bestandtheile
des Gefässkeimes sind derart, dass wenigstens an Flächenschnitten

eine Verwechselung mit den benachbarten Mesenchymzellen kaum
mehr möglich ist (Fig. 80 u. 81). Diese haben minder gestreckte
Kerne, zahlreichere Ausläufer, und sie bilden ein zwar engmaschiges

Fig. 81. Torpedo Stufe E. Plachschnitt. Tergr. soofach. Zeigt gleichfalls den Gegensatz
zwischen Gefässanlagen und Mesenchym.

aber loses Gerüst. Ueberall verfolgen die Gefässsprossen unab-
hängig vom überliegenden Mesenchym ihren Weg und die beiderlei
Zellen treten unter einander nirgends in Verbindung,

Die Differenzirung des Gefäss-
keimes vom Eandmesenchym scheint
bis auf Stufe B zurückzureichen.
Aus einem Torpedokeim von Stufe C
habe ich Fig, 82 ein Stück eines
Flachschnitts dargestellt, das breite
in Zacken auslaufende Zellenstränge
zeigt, die nach den sie trennenden
Lücken hin glatt umgränzt sind.
Von einer noch früheren Stufe B
(Embryo 0,6 mm Länge) stammt
der Schnitt, von dem Fig. 83 ein
Stück darstellt. Auch hier liegen
Zellenstränge vor, die sich nach
auswärts durch eine glatte gemein-
same Gränzschicht umsäumen, wäh-
rend die Elemente nach einwärts
noch zahlreiche, unter einander verbundene Fortsätze abgeben.
Diese Bildungen scheinen Vorläufer von Blutinseln zu sein.

nester des Periblast zu den Blutinseln zu sagen. Das Aus-
sehen der Brutnester im Flächenbild und bei mässigen Vergrösserungen
erinnert sehr lebhaft an dasjenige von Gefässanlagen. Auch sie
bilden von den Stufen I) und E ab vielfach zackige Figuren und
zum Theil sogar geschlossene IVIaschen. Die Formenähnlichkeit legt
den Gedanken sehr nahe, solche zackige Brutnester als unmittel-
bare Vorläufer von Blutinseln und Gefässsprossen anzusehen. Man

kommt indessen nicht über die äussere Aehnlichkeit der beiderlei
Bildungen hinaus. Brutnester und Gefässanlagen liegen in ver-
schiedenen Ebenen und sind von einander durch das Dotterendo-
derm geschieden. Der histologische Character ist bei beiden ein
völlig verschiedener und dazu vertheilen sich die Brutnester durch
den gesammten Periblast und sind auch in jenem mesodermfreien
Gebiet reichlich vorhanden, das ich oben mit dem Proamnion
höherer Wirbelthiere verglichen habe.

Meine Beobachtungen über die Bildung des embryonalen
Mesoblast habe ich bei früherer Gelegenheit mitgetheilt/) Im
Thatsächlichen stimmen sie ja mit denen der übrigen Beobachter
seit Bälfoüe überein. In der Darstellungsform finden sich Ab-
weichungen.

Während der Stufe B besteht der Darmendoblast, den dorsal-
wärts convexen Ausbiegungen der primitiven Darmrinne entlang
aus zwei Schichten von theilweise lose gefügten Zellen. Zwei
fortlaufende Gränzsäume fassen Anfangs die beiden Zellenschichten
zu einem Ganzen zusammen. Weiterhin löst sich die obere Schicht
als Mesoblastanlage von der unteren, wobei die Spaltungslinie
zunächst unregelmässig zwischen den Zellen durchgeht.\') Von
den ursprünglichen zwei Gränzsäumen ist der dorsale beim Meso-
blast verblieben, der ventrale beim Endoderm.

Die klarsten Anschauungen über das Verhalten der Gränz-
säume bei der Mesoblastbildung habe ich bei Haien (Scyllium und
Pristiurus) bekommen. Bei Torpedo ist das Zellengefüge minder
compact und dieser Unterschied macht sich auch während der
nachfolgenden Stufen C und B geltend. Allein auch da, wo die

2) Morphologisch ist vielleicht der Gegensatz von Divertikelbildung und Ab-
spaltung nicht allzuhoch zu bewerthen. Ein Durchbruch der unteren Zellenschicht
würde die eine Form in die andere überführen. Für die Abspaltung des Meso-
blast ist als mechanische Bedingung die Bildung der dorsalwärts convexen Darm-
falte das Wesentliche. Dieselbe Bedingung würde auch die Bildung von Darm-
divertikeln einzuleiten haben. Rabl\'s Abbildungen sind so gewählt, dass sie im
Sinn der letzteren Annahme sprechen. Rückert deutet in demselben Sinn die
an Sagittalschnitten gewonnenen Anschauungen (Anatom. Anzeiger II 1887 S. looff).
Daneben hebt er aber ausdrücklich hervor; dass die Verhältnisse axialer Mesoblast-
bildung sich mehr den Angaben Balfoür\'s gemäss -vollziehen, der den Mesoblast
durch eme solide Zellenwucherung des Hypoblast lateralwärts vom Chordaendo-
blast entstehen lässt. Rückert\'s Beschreibung der Querschnitte weicht, wie mir
scheint, von meiner eigenen nur unwesentlich ab, auch den Anschluss des medialen
Mesoblastabschnittes an den Chordamesoblast hebt er besonders hervor. Beide
haben nach meiner Darstellung" einen gemeinsamen Gränzsaum. Auf das Vor-
handensein von Gränzsäumen hat keiner der früheren Forscher Gewicht gelegt. —
H. E. Ziegler zeichnet in seinem Aufsatze „Ueber den derzeitigen Stand der
Ooelomfrage" (Verh. der zoolog. Ges. 1898 S. 67) die einander zugekehrten Flächen
des axialen Mesoblastes und des Darmendoderms beide glatt. Sein Bild differirt
wesentlich von dem, was ich zur Zeit der Mesoblastablösung gesehen habe.

Zellen loser vertheilt sind, entspricht deren Form und Lagerung
dem Vorhandensein einer gemeinsamen glatten Gränzfläche. Eine
solche ist auch an der peristomalen IVIesoblastanlage zu erkennen.
Sehr dünne Schnitte von 3 oder 5 ^ sind hierfür weniger günstig,
als die etwas dickeren von 10 ^i.

Der ]\\Iesoblast wächst durch Vermehrung seiner Zellen. Die
Grundform seiner Zellen bleibt zunächst eine vorwiegend gedrungene,
selbst dann, wenn, wie dies in den Kopfplatten von Torpedo der

Fall ist, der Aufbau des ]\\Iesoblast noch sehr lose ist. Ich ver-
weise auf Figur 84, die einen Schnitt durch den Hinterkopf eines
Torpedoembryo von Stufe C darstellt. Hier klaffen im Inneren
der Urwirbelplatte unregelmässige, von einzelnen Zellen durch-
setzte Eäume. Die Aussenfläche der Platte ist ziemlich glatt,
der Gränzsaum stellenweise unterbrochen. Ein Theil der peripherisch
liegenden Zellen geht in spitze Fortsätze aus, die sich der Ober-
fläche der Platte glatt anlegen, andere Fortsätze überragen diese
Fläche. Dies Verhalten weist darauf hin, dass den Zellen zwar
ihre örtliche Stellung angewiesen ist, aus der sie nicht mehr aus-

wandern, dass sie aber hinsichtlich ihrer Form noch nicht zur
Euhe gelangt sind. Stellenweise können auch Ectodermzellen spitze
Verlängerungen in den unterliegenden Raum vorschieben.

Bei fortschreitender Entwickelung verdichtet sich der Meso-
blast mehr und mehr. In den Urwirbeln schwindet das innere
Lückensystem, die Zellen ordnen sich strahlig, indem ihre Kerne
einen Kranz bilden, der nach einwärts von den dicht zusammen-

schliessenden Plasmakörpern überragt wird. Zwischen den inneren
Zellenabschnitten liegen einzelne Keimzellen mit Mitosen (Fig. 85).
Letztere Thatsache kann als Argument für die Deutung von Rabl
dienen, der das innere Ende der Urwirbelzellen für das freie, das
äussere für das basale erklärt. Rabl\'s Begründung geht von der
Annahme aus, dass die Urwirbel ausgestülpte Darmdivertikel sind,
eine Annahme, die in dieser Form für Selachier nicht zutrifft, da

der Darmendoblast nicht in seiner ganzen Dicke an der Mesoblast-
bildung Theil nimmt.

Von den Höhlungen des Mesoblast tritt das Coelom des
Hinterkopfes (die Pericardialhöhle) zuerst auf (Fig. 86). Am ven-
tralen Ende der Kopfplatten erscheinen einige Anfangs enge Lücken,
die weiterhin zusammenfliessen und sich glatt umgränzen. Dabei
bleibt die dorsale Hälfte der Kopfplatten noch ungespalten.

Später, wenn die ürwirbelhöhlen auftreten, werden auch sie glatt
eingesäumt. Von Stufe E ab überschreitet das Hinterkopfcoelom
den Nabelrand und greift in den Aussenhof über (Fig. 87). Hier
trifft es auf jene oben erwähnte Kette von Lückenräumen, die im
anstossenden ßandmesoderm entstanden sind. Indem diese ßäume
der ßeihe nach in einander aufbrechen, entsteht die weite Peri-
cardialhöhle.

Die Lücken in den Hinterkopfplatten, die auf dem Durch-
schnitt wie Gefässdurchschnitte aussehen, habe ich bei einer

früheren Gelegenheit nach ihrer durch Construction festgestellten
Anordnung als Herzanlagen gedeutet/) Es war dies ein Missver-
ständniss, sie werden blos zur Pericardialhöhle. Das Herz bildet
sich erst während der Stufen F^G aus der Splanchnopleura des
Mesoblast. Seine Bildung erfolgt in eben der Weise, wie ich es
vor Jahren beim Hühnchen beschrieben habe, derart dass der
Bulbustheil als eine bilaterale Spalte zwischen der Splanchnopleura
und dem Endoderm des Yorderdarms entsteht, der unpaarige
Yentrikeltheil zwischen den einander zugekehrten Basalflächen

beider Splanchnopleuren und der Yorhofstheil paarig zwischen
Splanchnopleura und Dottersackepithel.

Nach obiger Darstellung entsteht das Coelom in seinem em-
bryonalen Theil zwischen den Seitenplatten des Mesoblast, im
ausserembryonalen zwischen auseinanderweichenden Lamellen des
ursprünglich einschichtigen Randmesoderms. Die Zellen der Seiten-
platten sind im Allgemeinen radiär geschichtet, mit ihren längsten
Durchmessern senkrecht zur Wandfläche, die Zellen des Rand-
mesoderms liegen flach. Im Uebergangsgebiet schliessen sich die
einen Formen an die anderen an.

Die Umgestaltung der Zellenformen im Mesoblast erfolgt all-
mählich, von den Urwirbeln aus nach den Seitenplatten hin fort-

i) Entwickelungsstufen junger Selachierembryonen 1894. S. 349 und Con-
structionsbilder Fig. 13—15.

sclireitend. Zuerst verdichtet sich die medial gelegene Seite der
Urwirbel, etwas später die an die Seitenplatten anstossende, und
von den Seitenplatten sind es wiederum die medialwärts gelegenen
Abschnitte, in denen sich die Zellen zuerst\' radiär stellen und
dichter an einander anlegen. Hier sind die Zellen am höchsten,
distalwärts nimmt deren Höhe ab, und nach der Richtung hin
erscheinen demnach die Seitenplatten zugeschärft.

Zwischen dem der Höhlung zugekehrten freien und dem
basalen Ende der embryonalen Mesoblastzellen besteht ein aus-
gesprochener Formunterschied. Schon bei den ürwirbeln gehen
während einer gewissen Zeit die basalen Zellenenden in feine
Spitzen über, die sich der Aussenfläche der Urwirbel entweder
flach anlegen, oder diese frei überragen. Später glättet sich diese
Aussenfläche (am ausgeprägtesten im mittleren Rumpftheil des
Körpers), allein auch diese Glättung scheint mehr durch Umlegung
der basalen Zellenenden als durch deren Abstumpfung bedingt.
Bei den Seitenplatten legen sich die dem Coelom zugekehrten
freien Zellenenden mit zunehmender Entwickelung glatt und unter
Entwickelung einer gemeinsamen Gränzschicht an einander an.
Die basalen Enden laufen dagegen in feine Spitzen aus, die An-
fangs frei in den umgebenden Raum hervortreten, späterhin an
der Bildung eines ausgedehnten ]\\Iesenchymgerüstes Theil nehmen.
Beide Seitenplatten haben somit eine geschlossene freie
und eine aufgelockerte basale Fläche, erstere ist dem.
Coelom zugekehrt, letztere bei der Somatopleura dem
Hornblatt, bei der Splanchnopleura dem Darmepithel.

In seiner grossen Arbeit über die Theorie des Mesoderms
trennt Rabl bekannthch die Bindesubstanz- und die Gefässanlagen
sehr scharf von einander.\') Auch er lässt die letzteren ihren

i) Eabl, Theorie des Mesoderms in d. Morphol. Jahrb. Bd. XVIII, S. 113.ff.
halte, so lange . an dem Satz fest, dass Endothel stets aus Endothel
hervorgeht." In der ersten Abhandlung sind nachzusehen: SS. 16, 123, 132 und
in der zweiten: S. 68 ff. Von sonstigen Arbeiten über die Mesenchymentwickelung
bei Selachiern sind zu vergleichen: Rückeet die Entstehung der Excretionsorgane
in His u. Braune\'s Archiv 1888 S. 251 und H. E. Zieglee der Ursprung der
mesenchym. Gewebe bei Selachiern. Arch. für mikr. An. B. 32, S. 378. — Völlig
abweichend von allen anderen Darstellungen der Herz- und Gefässbildung lautet

eigenen Weg verfolgen; wie er sich ausdrückt, so entsteht Endo-
thel nur aus Endothel. Die Herkunft der ö-efässanlagen lässt er
aber im Dunkeln, und Eückeet\'s Angabe über ein peripheres
(blutbildendes) Mesöderm am Vorderrand des Keimes stellt er in
Abrede und erklärt sie, ohne jegliche Begründung, für das Ergebniss
einer Verwechselung.

Rabl zählt folgende Quellen der Bindesubstanzbildung auf:
für das axiale Bindegewebe die von der medialen Urwirbelwand
ausgehenden Skierotome, für das viscerale die Splanchnopleura,
für das dermale die Somatopleura mit Einschluss der (als Haut-
faserblatt bezeichneten) Aussenplatte der Urwirbel. Nirgend ist
nach Rabl von einer Betheiligung der Gefässwände an der Bildung
von Bindegewebe die Rede. An allen den genannten Stellen geht
die Bindesubstanz aus Epithelien hervor, entweder durch Theilung
der Zellen senkrecht zur Oberfläche oder durch Faltenbildung
oder, wie bei den Urwirbeln, durch Auflösung der Schichten.

Das Ergebniss eingehender Arbeit und, wie ich nicht leugnen
kann, schwerer innerer Kämpfe ist bei mir das, dass ich Rabl hin-
sichtlich der Trennung der Gefäss- und der Bindesubstanz-
anlagen recht geben muss, und dass ich nunmehr dieselben
Quellen der Bindesubstanzbildung anerkenne, wie er. Von

die von 0. K. Hoffmann gegebene. Danach sollen bei Acanthias die Endothel-
röhren des Herzens und der Aorten als unmittelbare Ausbuchtungen des Darm-
epithels entstehen. (Zur Entwg. d. Herzens und der Blutgef. bei den Selachiern
1893. Morphol. Jahrb. XIX. 593). Schon vor 0. Rabl hat es Forscher gegeben,
welche die Gefäss- und die Mesenchymanlagen von einander gesondert haben, in
erster Linie ist Kölliker zu nennen, der einerseits für das Hereinwachsen der
Blutgefässe in den Embryo, andererseits für die Bildung der Bindesubstanzen aus
Urwirbeln und Seitenplatten stets eingetreten ist. So hat er schon in seiner
Entwickelungsgeschichte von 1879 (S. 389) m Betreff der Bindesubstanzen die
Ansicht vertreten, dass sie in allen Primitivorganen des Mesoblast in loco ent-
stehen, und in seinen Lebenserinnerungen (S, 292) hebt er nochmals ausdrücklich
hervor, dass sie „ohne Mitbetheiligung der Blutgefässe oder des Blutes" entstehen.
Immerhin giebt er an, dass ausser der Bindesubstanz, die aus den embryonalen
Primitivorganen hervorgeht, beim Hühnchen auch die Bindesubstanz der Area
vasculosa mit den Gefässsprossen in den Embryo hineinzureichen und einen Theil
der späteren lockeren interstitiellen Bindesubstanz zu erzeugen scheint. Auch
Bonnet sagt an einer Stelle (His u. Braune\'s Archiv 1889 S. 54), dass die Ge-
fässe erst nachträglich in das Mesenchym hineinwachsen. Andererseits lässt er
indessen die Gefässe aus Mesenchym entstehen und erklärt auch das Blut als ein
Product der embryonalen Bindesubstanz. Jedenfalls ist kein Forscher mit der-
selben Schärfe und Consequenz für das Princip von der getrennten Entstehung
von Gefäss- und Bindegewebe eingetreten wie 0. Rabl.

untergeordneten Differenzen der Auffassung kann ich hier absehen,
und auch die Frage, ob man die JVIesoblastschichten als Epithelien
bezeichnen dürfe, verspare ich auf später. Natürlich habe auch
ich bei Selachiern und bei anderen Wirbelthieren von früh ab
dieselben Bilder ge-
sehen, auf die Kölliker,
Eabl, Eückert u. A.
ihre üeberzeugung von
der Herkunft von Binde-
substanzen aus dem
]\\Iesoblast begründet
haben. Ich habe sie
aber anders gedeutet,
weil ich unter dem
Druck der scheinbar so
fest stehenden Lehre
von der Zusammenge-
hörigkeit von Capillar-
und Bindegewebe ge-
standen habe. Das
Hereinwachsen der
Blutgefässe in den Em-
bryo war für mich und
ist mir noch heute eine
feststehende Thatsache.
Was von den Blutge-
fässen galt, so nahm
ich an, musste auch
vom Bindegewebe gel-
ten; und so musste ich
an mir selber erfahren,
dass der Grlaube blind
macht.

Das Verhalten der
Somatopleura hat mir
zuerst zu einer klaren Anschauung von der Herkunft von IVIesen-
chymgerüsten aus ]\\Iesoblastzellen verhelfen. Hier sind, im Gegen-
satz zum splanchnischen und zum axialen Gebiet, zur Zeit des
ersten Auftretens von Zellengerüsten noch keine Gefässanlagen

vorhanden. Die Gerüste stammen nachweisbar aus den an das
Coelom angränzenden Zellen, und man kann in der Folge schrittweise
deren zunehmende Ausbildung von der dorsalen nach der ventralen
Seite hin verfolgen. Als Beispiel gebe ich Figur 88 den Durchschnitt
durch die Eumpfwand eines Torpedoembryos von 8 mm Länge.
Die linke Seite entspricht dem ventralen, die rechte dem dorsalen
Schnittende. Die das Coelom begränzenden Zellen sind an der
gezeichneten Strecke etwas abgeflacht und sie bilden eine dicht-

geschlossene Schicht, das Coelomendothel. Nach auswärts senden
die meisten Zellen dünne Fortsätze aus, die sich verzweigen
und an der Bildung eines zarten Fadengerüstes theilnehmen
können. Dazwischen liegen kleine Zellennester, die mit ihrer
Basis der Endothelplatte aufsitzen, im Uebrigen aber in den sub-
epidermoidalen Raum frei und mit verzweigten, theilweise zu
Gerüsten verbundenen Ausläufern hineinragen. Im dorsalen Theil
des Schnittes werden diese Zellennester grösser, die von ihnen
ausgehenden Gerüste reichhcher und dichter, und jenseits von der

in Figur 88 gezeichneten Strecke folgt ein Gebiet, in dem der
gesammte zwischen Epidermis und Endothel liegende Spaltraum
vom JVIesenchymgerüst durchsetzt wird. Auf etwas jüngeren Stufen
ist die Anordnung der embryonalen JVIesenchymanlage noch er-
heblich einfacher. Als Beispiel verweise ich auf Fig. 89 bei der
sowohl in der Splanchno- als in der Somatopleura die Fortsätze
der basalen Zellenfläche bis auf wenige Ausnahmen noch unver-
zweigt und in den ventralen Abschnitten auch nur kurz sind.
Es ist hervorzuheben, dass weder in der Leibeswand noch in der
Darm wand frei gelagerte Zellen, die als Wanderzellen zu deuten
wären, auftreten. Was von Zellen neu hinzukommt, bildet sofort
einen Theil des allgemeinen Gerüstes. Der Vorgang ist demnach
so zu verstehen, dass bei erfolgender Kerntheilung die zugehörigen
Plasmagebiete nur unvollständig getrennt und somit gleich zu
Bestandtheilen des allgemeinen Gerüstes werden. Im üebrigen
zeigt das Verhalten der zuerst auftretenden einfachen Ausläufer
und deren gabelartige Theilung, dass ein Theil der Gerüstfasern
durch secundäre Verschmelzung von Protoplasmafortsätzen zu
Stande kommt.

Aehnlich, wie in der Leibeswand vollzieht sich die Ent-
wickelung des Zellengerüstes in der Wand des Eingeweiderohres.
Auch hier beginnt der Prozess mit dem Hervortreiben einzelner
fadenförmiger Fortsätze seitens der Splanchnopleurazellen. Die
Fortsätze verbinden sich zu flächenhaft ausgebreiteten Gerüsten,
dann lösen sich zuerst einzelne, weiterhin aber reichlichere IVLengen
von Zellkörpern von der Splanchnopleura ab und treten in das
intermediäre Zellengerüst ein.

Das Verhalten der Eingeweidewand differirt von dem der
Leibeswand darin, dass das Eindringen von Gefässsprossen dem
des Mesenchymgerüstes vorausgeht. Dabei können die Ausbreitung
des Bindesubstanzgerüstes durch vorhandene Gefässe mehr oder
minder eingeengt sein und seine Elemente in den intervasculären
Zwischenräumen zusammengedrängt werden. Sie können dabei
bis dicht an die Capillarwandung reichen, gehen aber in der That
mit der letzteren keine Verbindung ein.

Hinsichtlich der Bildung des axialen üilesenchyms habe ich
den Darstellungen von Eabl und von Eückert Nichts beizufügen,
ich habe die von diesen Forschern geschilderten Verhältnisse, die
Bildung der Sklerotomdivertikel an der medialen ürwirbelwand,

deren Auflockerung und Uebergang in Mesenchym, sowie die in
ziemlich später Zeit erfolgende Auflösung der äusseren Urwirbel-
schicht durchweg bestätigen können. Die Verhältnisse im axialen
Gebiet sind im Allgemeinen weniger übersichtlich zu verfolgen,
als die im dermalen und splanchnischen. Einestheils ist das be-
treffende Raumgebiet eng und es reicht dicht an die Aorten
heran, anderentheils treffen die Querschnitte durch die Urwirbel
deren Zellen abwechselnd der Länge nach, oder schräg oder
quer, und dazwischen treffen sie intersegmentales Gebiet.

Die ersten Capillaranlagen erscheinen bei Torpedo von Stufe F
ab in Form von soliden Sprossen und von sehr engen Röhren,
die in der Spalte zwischen Splanchnopleura und Darmendoderm
auftreten, Sie gehen von Gefässen des Aussenhofes aus und
endigen zunächst ventralwärts von der Chorda in zwei dünnen
Längssträngen oder feinen Röhren, den Anlagen der absteigenden
Aorten (Fig. 90). Diese Gefässanlagen sind schon von Rabl, so-
wie von Rückert gesehen und abgebildet worden. Rabl spricht
sich etwas vorsichtig über deren Herkunft aus, ist indessen ge-
neigt, sie auf Auswüchse bereits vorhandener Gefässanlagen zurück-
zuführen, wogegen sie Rückert theils aus dem Endoblast der
Darm wand, theils aus der Splanchnopleura als freie Zellen ent-
stehen lässt. Ich selber stehe auf dem Standpunkt, dass ich die
ersten embryonalen Gefässanlagen mit Inbegriff des Herzendothels
von Sprossen des Gefässkeimes ableite, gerade so wie ich dies
s. Z. für das Hühnchen gethan habe.

RücKteRT stellt meine Parablastlehre so dar, dass ich das
Zellenmaterial für die Gefässanlagen und das Bindegewebe „aus
dem Nahrungsdotter" entstehen und von da in den Embryo „ein-
wandern" lasse. Diese Angaben sind, selbst bei Zugrundelegung
meiner Monographie vom Jahre 1868, beide nicht correct. Ich
habe die Parablastzellen nicht aus dem Nahrungsdotter entstehen
lassen, sondern aus dem Keimwall, als einem Gewebe organisirter
Natur. Die Gefässanlagen habe ich aber nicht in den Embryo
„einwandern", sondern „hereinwachsen" oder „hereinsprossen"
lassen. (1. c. S. 83, S. 175 u. S. 201). Dieses Hereinwachsen der
Gefässanlagen lässt sich, wie ich damals dargethan habe, an flach

ausgebreiteten Hülinchenkeimen schrittweise verfolgen. Wo nur
Anlagen auftreten, da erscheinen sie als Anfangs solide, weiterhin
hohl werdende spitze Sprossen, die von der Wand von bereits
vorhandenen Grefässen centralwärts vordringen. Das Hereinwachsen
der Blutgelässe von der Peripherie her ist schon vom Jahr 1879 ab
vom mächtigsten Gegner der Parablastlehre, von Kölliker bestätigt^)
und neuerdings noch in seinen Lebenserinnerungen genau in der

von mir vertretenen Weise beschrieben worden. Zwar beanstandet
Kölliker, gleich Rückert, das Wort „Gefässblatt", dies ist indessen
eine rein sprachliche Differenz. Im Uebrigen drückt er sich so aus:
„Die ersten Blutgefässe und die ersten Blutzellen entstehen nicht
in einem besonderen primitiven Blatt, das in altem Sinn etwa
Gefässblatt genannt werden könnte, sondern im peripherischen

i) Kölliker, Entwgseh. d. Menschen und der höheren Thiere 2. Auflage.
Leipzig 187g. S. iSolf.

Theil des mittleren Keimblattes, beim Hühnchen im Bereich des
medianen Theiles der Area opaca und in den hinteren Theilen
der Area pellucida. Von hier aus wachsen, wie His zuerst nach-
gewiesen hat, die Gefässanlagen theils in der Darmfaserplatte und
zwischen dieser und dem Endoblast, theils in der Hautplatte
(His, Kölliker) in den Embryo hinein, und aus diesen Wucherungen
gehen alle und jede Gefässe des embryonalen Leibes hervor, indem
im Embryo selbst keine sohden Zellenstränge nach dem Typus
des Fruchthofes entstehen. Dieses Weiterwuchern der Gefässe
geht von den schon gebildeten Endothelröhren aus, deren Elemente
durch Vermehrung immer neue Gefässsprossen erzeugen, die fort-
während in Verbindung treten und so das Gefässnetz vergrössern.
Diese Sprossen sind Anfangs als mehrzellige, sohde Ausläufer
fertiger Endothelröhren zu denken, später als spitze Ausläufer
einzelner Endothelzellen. Die Blutbildung anlangend ist keine
Thatsache bekannt, welche bewiese, dass auch später noch Blut-
zellen im Innern von Gefässanlagen sich bilden, wie im Fruchthof."

Ueberau wo wir Gelegenheit haben, in normalen oder in
pathologischen Geweben die Entwickelung von Blutgefässen zu
verfolgen, begegnen wir derselben Bildungsweise. Von der Wand
bereits vorhandener Gefässe aus bilden sich zunächst spitz aus-
laufende, solide Sprossen, die aus wenigen, der Länge nach ver-
bundenen, oder aus einzelnen gestreckten Zellen bestehen. Die
Aushöhlung dieser Sprossen schreitet von den bereits vorhandenen
Gefässräumen aus gegen die Enden hin fort. Durch Verbindung
benachbarter Sprossen oder durch Begegnung mit bereits aus-
gebildeten Capillaren entstehen Gefässmaschen. Diese Verhältnisse
sind so bekannt, dass sie in den Lehrbüchern der normalen und
der pathologischen Histologie völlig übereinstimmend dargestellt
werden.

Im Selachierkeim begegnen wir, wie oben gezeigt wurde, den
Capillarsprossen zuerst im peripherisch liegenden Theil des Gefäss-

r) Meine ersten eigenen Anschaniingen über die Neubildung von Capillaren
hatte ich Gelegenheit an entzündeten Hornhäuten zu gewinnen (Beiträge zur
normalen und pathologischen Histologie der Hornhaut. Basel 1856. S. 93 ff. und
Taf. V). Später vermochte ich dann das Hereinwachsen der Gefässsprossen in das
embryonale Gehirn und Rückenmark nachzuweisen (Programm über die Häute
und Höhlen 1865. S. 15). Daran schlössen sich 1868 die Erfahrungen über die
Gefässbildung in der Hühnerkeimscheibe an.

blattes. Hier scliliessen sie sicli an die sclion von den Stufen B
und E ab sich ausbildenden Blutinseln und deren Yerbindungsnetze
an. Es ist zu erwarten, dass die Ausbreitung der Gefässanlagen
nach dem Embryo hin nach denselben Gesetzen vor sich gehen
wird, die wir als allgemein gültige kennen, d. h. dass aus den
zuerst vorhandenen Gefässen neue hervorsprossen und allmählig
ihren Weg durch die vorhandenen Spalträume hindurch finden
werden. Die an Schnittpräparaten zu machenden Beobachtungen
schliessen sich dieser Vorstellungsweise durchweg an. Im Embryo
erscheinen die ersten Gefässanlagen in der Wand des Darmnabels
zwischen Splanchnopleura und Endoderm, anfangs als sehr un-
scheinbare Gebilde, weiterhin als enge Eöhren. Zu der Zeit
sind ausserhalb des Embryo schon weite Gefässräume vorhanden,
und auch solche Stellen sind unschwer zu finden, an denen die
embryonalen Sprossen mit extraembryonalen Gefässen zusammen-
hängen. Andererseits lassen sich feine Zellenstränge von der
Seitenwand des Darmes aus dorsalwärts bis zu den noch soliden,
oder eben erst hohl werdenden Aorten hin verfolgen (Fig. 90).

Eükert, der gute Beschreibungen von den frühesten Gefäss-
und Herzendothelanlagen auf Querschnitten giebt, erschliesst aus
seinen Präparaten, dass die Gefässzellen lokal und zwar aus zwei
verschiedenen Quellen her orgehen, aus dem Endoblast der Darni-
wandung und dem den Darm umhüllenden IMesoblast; der letztere
liefert sowohl aus seinem Urwirbel- als aus seinem Seitenplatten-
theil Gefässzellen. Diese sollen sich einzeln von ihrer Iilutter-
schicht ablösen und secundär zu Gefäss strängen zusammen treten.
Schon Eabl\') ist der Vorstellungsweise von Eückert entgegen-
getreten und hat in sehr klarer Weise auseinandergesetzt, wie
unsicher sie begründet ist, da sie nur auf der Deutung von Quer-
schnittsbildern beruht. ISIach meiner soeben ausgedrückten Üeber-
zeugung sprechen auch die Querschnittsbilder dafür, dass die
Gefässbildung im Leibe der Selachierembryonen nach den bekannten
Gesetzen vor sich geht.

]\\lit der Erkenntniss, die wir Eabl verdanken, dass die An-
lagen der Gefässe und die des IMesenchyms streng auseinander zu

halten sind, und dass die letzteren grossentheils aus den Schichten
des Mesoblast hervorgehen, erwachsen uns neue Gesichtspunkte,
aber auch mancherlei neue Fragen.

Zunächst kommt die sprachliche Frage: inwieweit dürfen wir
das Wort Mesenchym beibehalten? In seinen Elementen der Ent-
wickelungslehre lässt 0. Hektwig die Mesenchymkeime dadurch
entstehen, dass Zellen aus dem Verband der Keimblätter aus-
scheiden und als Wanderzellen in den Spaltraum zwischen den
vier Keimblättern eindringen und sich in ihm ausbreiten. Keim-
blätter und Mesenchymkeim (Zwischenblatt) zeigen in der Art
ihrer Entstehung einen Gegensatz. Erstere entwickeln sich durch
Faltungen der Keimblasenwand, letzterer durch Auswanderung iso-
lirter Zellen aus bestimmten Bezirken der Keimblätter.\') —

Die HEETwiG\'sche Bezeichnung ist so glücklich gewählt, und
sie hat auch so allgemeine Verbreitung gefunden, dass es gerecht-
fertigt erscheint sie in histologischem Sinn auch da zu brauchen,
wo die von Heetwig gegebene Ableitung aus isolirten Wanderzellen
nicht zutrifft. Wie wir oben gesehen haben, entstehen embryonale
Mesenchyme durch stellenweise Auflockerung der Mesoblast-
schichten. Dabei werden zwar zahlreiche neue Zellen gebildet,
diese treten aber aus dem ursprünglichen Verband nicht frei heraus,
es scheint überhaupt nicht zu vollen Zellentheilungen zu kommen.

Das embryonale Mesenchym ist die Anlage der Bindesubstanzen
und der glatten Musculatur, es stellt somit ein histologisch bereits
differenzirtes Gewebsmaterial dar. Dagegen ist das mesenchym-

i) 0. Hektwig, Elemente der Entwickelungslehre 1900. S. 115. Etwas
ausführlicher lautet die Darstellung in seinem Zellenhuche: „Mesenchym entsteht
dadurch, dass von der Basalfläche der Epithellamellen in die zwischen ihnen ge-
legenen Räume und Spalten, welche von der Keimblasenhöhle abstammen, eine
sehr wasserreiche gallertartige Grundsubstanz abgeschieden wird, und dass dann
aus bestimmten Bezirken der Keimblätter einzelne Zellen einwandern, welche aus
dem epithelialen Verband sich frei und selbstständig machen." „Bei den ver-
schiedenen Thierstämmen wird das Mesenchym zu sehr verschiedenen Zeiten der
embryonalen Entwickelung gebildet, bei den Echinodermen z. B. schon auf dem
Keimblasenstadium. Es wird bei ihnen zuerst in den Hohlraum der Keimblase eine
homogene, weiche Substanz, der Gallertkern von den Epithelzellen ausgeschieden.
In ihn wandern dann aus einem kleinen Bezirk des Epithels mehrere Zellen ein,
indem sie ihren epithelialen Character verlieren und nach Art von Lymphkörper-
chen Fortsätze ausstrecken. Sie verbreiten sich bald als Wanderzellen überall
in der Gallerte. Bei den Wirbelthieren geschieht die Mesenchymbildung erst auf
späteren Stadien, wenn schon die Zahl der Keimblätter sich auf 2 oder 4 erhöht
hat."

ähnliclie Zellengerüst des Dotterendoblastes histologisch noch un-
differenzirt, ans ihm werden in der Folge Dottersackepithel, Grefäss-
nnd Bindesubstanzanlagen. Für dies mesenchymähnhche, aus
undifferenzirten Plasmagerüsten bestehende Material schlage ich
den Namen Protenchym vor. Mesenchymähnlichen Geweben
begegnen wir auch in frühen Anlagen von Mesoblastgebilden, in
den Kopfplatten, den Urwirbeln und den Seitenplatten. Auch
diese Anlagen können vorübergehend den Character verzweigter
Zellengerüste tragen, und so lange dies der Fall ist, können wir
auch sie als protenchymatös bezeichnen.

Eine Grundbedingung für die Entwickelung von Mesenchym
ist offenbar das Vorhandensein freier Räume, in denen die Zellen-
gerüste sich auszubreiten vermögen. Aber, wie sich bei der
Coelombildung zeigt, so wird nicht jeder freie Raum von Mesen-
chymgerüsten durchsetzt. Hier scheint in der That jener Gegen-
satz von basaler und freier Zellenfläche eine Rolle zu spielen,
auf den Hatschek und Rabl ein besonderes Gewicht gelegt haben.
Die der Coelomspalte zugekehrte freie Fläche beider Mesoblast-
schichten bewahrt ihr geschlossenes Gefüge und, indem sie sich
glättet, wird sie, insoweit sie nicht an der Bildung des Urogenital-
apparates betheiligt ist, zum Endothel des serösen Raumes.

Die Bezeichnung Endothel für die Bekleidung der meso-
blastischen Binnenhöhlen des Körpers ist neuerdings von sehr
angesehenen Forschern beanstandet und verworfen worden, so von
Maechand in seinem in München gehaltenen Vortrage^) und selbst
von Waldeyee.^) Ich selber sehe keinen Grund ein, das Wort
Endothel fallen zu lassen. Ganz abgesehen von der nur unvoll-
kommen zutreffenden Coelomtheorie zeigt im Gegentheil gerade
die oben besprochene Entstehungsweise des Mesenchymgerüstes,
dass die den serösen Raum bekleidenden Zellen zu den anstossenden
Bindesubstanzen in einem ganz anderen Verhältniss stehen als die
typischen Epithelien. Sie sind deren ursprüngliche Bildungsschicht
gewesen, sie haben den einheitlichen Zusammenhang mit ihnen
niemals aufgegeben und erscheinen auch im reifen Zustand als
ihre freie Wandfläche. Die ächten Epithelien liegen den Binde-

1) Marchand (Virchow\'s Archiv). Verh. d. d. pathol. Gesellschaft II S. 52 ff.
1899.

2) Waldeybr, Kittsnbstanz und Grundsubstanz, Epithel und Endothel im
Volume jubilaire de la Société de Biologie. Paris 1899. S. 35ilf.

Substanzen nur äusserlich an und stehen mit ihnen in keiner
genetischen Beziehung. Bei beiden epithelialen Gränzblättern ist
die basale Fläche ursprünglich frei, d. h. sie ist einem von ge-
formten Bestandtheilen nicht erfüllten Spaltraume zugekehrt. Nur
allmählich rücken die mesenchymatösen Bindesubstanzanlagen
näher an die betreffenden Epitheldecken heran und schmiegen sich
schliesslich diesen mit glatter Gränzschicht an.

Mit Rücksicht auf die Endothelfrage kann ich im Grund
wieder an die Auffassung anknüpfen, die ich vor 35 Jahren
bei Abfassung meines Programms „über die Häute und Höhlen
des Körpers" vertreten hatte. Damals schrieb ich^): „Alle die
Zellenschichten, die den Binnenräumen des mittleren Keimblattes
zugekehrt sind, zeigen unter sich so viel Gemeinsames, und sie
differiren von der ersten Zeit ihres Auftretens an so erheblich
von den Zellenschichten, die aus den beiden Gränzblättern hervor-
gegangen sind, dass man im Interesse physiologischen Verständ-
nisses wohl thun wird, sie von diesen durch eine besondere Be-
zeichnung zu scheiden, sei es, dass man siealsunächteEpithelien
den ächten gegenüber stellt, sei es, dass man sie Endothelien
nennt, um mit dem Wort ihre Beziehung zu den inneren Körper-
flächen auszudrücken." Sehe ich ab von den einer weiteren Auf-
klärung bedürftigen Epithelanlagen des Genitalapparates, so er-
scheint der oben wiedergegebene Satz noch heute als zutreffend.

Der von mir von Anfang ab betonte physiologische Gegen-
satz im Verhalten von epithelial und von endothelial be-
kleideten Flächen ist von anderer Seite her wenig beachtet
worden, und doch glaube ich noch heute darauf ein besonderes
Gewicht legen zu sollen. Ich hatte s. Z. hervorgehoben: das
selbstständige Flächenwachsthum epithehaler Schichten, das eines-
theils zur Bildung von Falten und Auswüchsen und anderentheils
zu der von Drüsen und anderweitigen abgelösten Organen (Linse,
Gehörblase u. s. w.) führt. Dafür bieten die mit Endothel be-
kleideten Flächen keine Beispiele. Alle mit Epithel bekleideten
Flächen werden frühzeitig reich an Capillaren. Auch bleibt es
nicht bei dem einmaligen Bildungsreiz, denn der Gefässreichthum
epithelialer Organe erhält sich zeitlebens; endothelial bekleidete
Flächen pflegen gefässarm zu sein. Mit dem Gefässreichthum steht

das chemisclie LeistuHgsvermögeii der Epithelien, ihre Bedeutung
für Secretion und verwandte Prozesse in Zusammenhang. Nirgends
treten Endothelschichten als secernirende Flächen auf. Dagegen
sind die Endothelien, im Gegensatz zu den ächten EpitheKen, für
Transsudate durchgängig, und zwar in beiderseitiger Eichtung,
während die unverletzten Epithelien keine Transsudate durchlassen.
Sehr leicht kommt es zur Yerwachsung endothehaler Flächen,
Epithelröhren pflegen im ausgebildeten Organismus nur schwer
zu verwachsen. Yom obigen Standpunkte aus darf man auch
dem Gefässendothel den ISTamen belassen, obwohl seine Bildungs-
geschichte von der der serösen Endothelien abweicht.\')

Bekanntlich gilt es als eines der neueren entwickelungs-
geschichtlichen Dogmen, dass alle Gewebe des Körpers durch die
Stufe von Epithelien hindurchgegangen sind, und Eabl als einer
der consequentesten Verfechter dieser Lehre hat in seinem 1889
am Anatomentag in Berlin gehaltenen Vortragt) den Versuch gemacht,
sogar die Bindesubstanzen und das Blut als umgewandelte Epithelien
zu deuten. Wie damals Kölliker in der Discussion hervorgehoben
hat, so fällt der oben erwähnte Satz zusammen mit dem ISTach-
weis, dass alle Gewebe ontogenetisch und phylogenetisch aus den

1) Seitdem mein Aufsatz zum Druck abgesetzt worden ist, habe ich Gelegen-
heit gehabt, bei der anatom. physiol. Section der 72. Vers. d. Naturf. u. Aerzte
in Aachen die Endothelfrage zur mündlichen Discussion zu bringen. Dabei hat
sich herausgestellt, dass Herr College Waldeyer die Frage, ob eine Mäche mit
Epithel oder mit Endothel bekleidet sei, von rein morphologischen bez. von
phylogenetischen Betrachtungen abhängig macht, während für mich die Msto-
genetische und die physiologische Seite der Frage im Vordergrunde stehen. Als
ich 1865 das Wort „Endothel" für die Auskleidung der bindegewebigen Binnen-
räume des Körpers und der Gefässräume vorschlug, gab es noch keine Ooelom-
theorie und keine Versuche, die Gefässräume als epitheliale Einstülpungen zu
deuten. Die Coelomtheorie ist aber auch heute noch weit davon entfernt, zur
allgemeinen Gültigkeit durchgedrungen zu sein, sie stösst auf thatsächliche Wider-
stände, die nur gewaltsam zu beseitigen sind. Demgegenüber haben meine oben
reproducirten Motive für die Scheidung der Epithelien von den Endothelien, so-
weit ich ersehen kann, auch heute noch ihre Gültigkeit bewahrt. Im weiteren
Verlauf der Discussion hat Herr Dbkhuizen daran erinnert, dass er schon vor
längerer Zeit einen Ersatz zerstörter Endothelzellen durch Bindegewebszellen oder
durch deren Theilungsproducte beschrieben habe (Verhandl. des Internat, medic.
Congresses in Berlin 1891. Bd. II 8. 4).

zwei primitiven epithelialen Keimblättern hervorgehen. Dabei
bemerkt Kölliker aber ansdrückhch, dass „die Gesetze der Um-
gestaltungen der Zellen, der Entstehung der höheren Gewebsformen
aus einfacheren, in erster Linie nicht an den Epithelzellen, die
schon als umgestaltete Elementarformen angesehen werden müssen,
sondern an den freien Protistenzellen abzuleiten sind". Blut- und
Lymphzellen hält er „nicht wie Rabl für Epithelzellen oder
Furchungskugeln."

Bei der Discussion, ob man gewisse Bildungen zu den Epithelien
rechnen darf, oder nicht, läuft man leicht Gefahr in Wortstreitig-
keiten zu gerathen, falls man sich nicht zuvor über den Grund-
begriff einigt.^) Ist die Lage der Zellen, ihre Einordnung in eine
flächenhaft ausgebreitete Schicht allein massgebend, oder sollen
wir die Natur der Zellen in Betracht ziehen? Diese Frage gilt
schon für die ausgebildeten Zellenschichten: sind z. B. die Sinnes-
zellen des Geruchs- oder des Gehörorganes gleich ihren Nachbarn
als Epithelzellen zu bezeichnen? Wie sollen wir es mit den
Sehzellen der Retina halten, und vollends, wie weit dürfen wir
den Epithelbegriff beim Centrainervensystem ausdehnen? Ist es
correct, wenn wir die Bezeichnung als Epithel auf die innerste kern-
führende Schicht des Stützgerüstes beschränken? — Beim Centrai-
nervensystem und bei den Sinnesorganen beginnen die Zweifel
über die Zugehörigkeit ihrer spezifischen Bestandtheile zum Epithel
schon sehr früh, und sie haben zu polemischen Auseinandersetzungen
geführt, die ohne Begriffsverständigung nicht zu lösen sind. Die
runden durchsichtigen, meist in Mitose begriffenen Elemente der
Medullarplatte habe ich s. Z. als Keimzellen von den Epithelzellen
unterschieden. Dagegen ist eingewendet worden, meine Keimzellen
seien in Mitose begriffene Epithelzellen. Soll damit gesagt sein,
sie gehörten derselben Zellenschicht an, wie ihre bipolar geformten
Nachbarn, so ist dies natürlich unbestreitbar. Allein von diesen
weichen sie in Form und Beschaffenheit ab, und selbst, wenn
der Beweis geführt würde, dass sie durch dieselbe Form hindurch-
gegangen sind, so ist damit noch wenig genug gesagt. Sie sind
ein noch undifferenzirtes, in mitotischer Thätigkeit begriffenes
Material, und nur aus solchem entstehen Neuroblasten. Ob aus

i) Ueber das Schwanken des Epithelbegriffes schon bei älteren Forschern
habe ich mich in meinem Aufsatz über den Bindesubstanzkeim vom Jahr 1881
ausgesprochen. 1. c. S. 94.

den undifferenzirten Keimzellen auch Spongioblasten hervorgehen
können, ist eine Frage für sich, die zu verneinen ich keinen
Grund habe.

Auch die Stellung von Epithelien zu Syncytien ist keine von
vornherein klare: dürfen wir flach ausgebreitete Syncytien zu den
Epithelien rechnen oder nicht? Offenbar sind Zellen mit Inter-
cellularbrücken, wie sie z. B. in der Malpighi\'schen Schicht der
Haut vorliegen, von Syncytien nur gradweise zu unterscheiden.
So erweitert sich schhesslich der Epithelbegriff zu einer ziemlich
verschwommenen Vorstellung. Eine verschwommene Vorstellung
ist es vollends, wenn wir nach Rabl\'s Vorschlag die Bindesubstanzen
und das Blut zu den epithehalen Geweben rechnen.

In der vorliegenden Abhandlung habe ich es nur mit den
Epithelialschichten des Keimes zu thun, d. h. mit mehr oder
minder unvollkommen differenzirten Zellenlagern, die wir im
Gegensatz zu den ausgebildeten Epithelformen als primäre Epi-
thelien zusammenfassen können. Behufs klarer Auseinander-
setzung lassen sich sondern:
typische

Zu den letzteren rechne ich die Keimzellen, sowie die aus
ihnen hervorgehenden spezifischen Bestandtheile, die Sinnes- und
die Nervenzellen. Es sind dies primäre Einlagerungen, sie
haben mit den sie umgebenden Epithelzellen eine gemeinsame
Anlage gehabt, sich aber später von diesen differenzirt. Als
secundäre Einlagerungen treffen wir bekanntlich noch in
späteren Zeiten Leukocyten. Auch die Blutgefässe des Central-
nervensystemes und der Netzhaut sind als von aussen her secundär
eingedrungene Einlagerungen in ursprüngliche Epithelschichten
aufzufassen.

Die typische Epithelform ist die einschichtige Zellenlage, wie
sie uns in den beiden Gränzblättern des Blastoderms, in dem
ausgebildeten Ectoderm und dem Endoderm vorliegt. Hier haben
wir Zelle an Zelle liegend, jede Zelle bis zu den beiden Gränz-
flächen sich erstreckend. Bei dichterer Anhäufung der Zellen
strecken sich diese in die Länge und ihre Kerne lagern sich in
zwei oder mehr Zeilen, wobei sich die Zellen durch Annahme

conischer oder anderweitiger Formen dem zur Verfügung stehenden
Eaum anpassen. Der Bildung eigentlicher Keimblätter mit ge-
schlossenem epithelialem Qefüge pflegt die Bildung von mehr oder
minder unscharf umgränzten Keimschichten vorauszugehen. Der
Prozess beginnt an der freien Oberfläche des Keimes, hier legen
sich die Zellen zu einer flachen Schicht an einander, die an Aus-
dehnung rasch gewinnt, dem sogenannten Epiblast. Die Um-
bildung dieser Schicht zu einer geschlossenen Epithelplatte erfolgt
allmählich. Zunächst umgränzt sich deren freie Fläche, indem
sich die einzelnen Zellen, anstatt als einzelne Buckel hervorzutreten,
glatt an einander anschliessen und von einer gemeinsamen Ora
limitans umsäumt werden. Erheblich später glättet sich die
basale Fläche, sie erscheint durch geraume Zeit hindurch von un-
regelmässig hervortretenden Zellen besetzt und, so lange ihr Ge-
füge unvollkommen geschlossen bleibt, ist die Möglichkeit vor-
handen, dass amöboid bewegliche Blastomeren von unten her in
die Schicht eintreten. Beim Hühnchenkeim erkennt man solche
frisch eingetretene Elemente an ihrem Dotterreichthum, auch können
sie hier die äussere Gränzschicht geradezu überragen. Ganz all-
gemein findet man aber während der Zeit der Keimschichtbildung,
dass mehrschichtige Zellenlagen zu nur einschichtigen sich um-
bilden, wobei tiefer liegende Zellen keilförmig zwischen die höher
gelegenen sich eindrängen. Das Vorhandensein einer äusseren
Gränzschicht bereitet dem Eindringen von Zellen keinen Wider-
stand, die gemeinsame Gränzschicht besteht, wie die jeder ein-
zelnen Zelle, Anfangs aus weichem Morphoplasma.

Mit Ausbildung einer beiderseitigen Gränzschicht und der
entsprechenden Oberflächenglättung ist der vorläufige Abschluss
einer Epithelschicht erreicht. Von da ab scheint bei den Blasto-
dermschichten kein Zutritt neuer Zellen mehr zu erfolgen, wogegen,
wie früher gezeigt wurde, das dem Periblast aufliegende Dotter-
endoderm noch unbeschränkt lange durch ßeservezellen in die
Fläche wächst. Eine abgeschlossene Epithelschicht kann bei ein-
tretender Faltung einseitig aufbrechen, oder sie kann sich der
Fläche nach spalten, wobei die Zellen von jeder der beiden aus-
einandertretenden Lagen durch ihre gemeinsame Gränzschicht im
Zusammenhang bleiben. Hierfür giebt die früher besprochene
Mesoblastbildung ein Beispiel.

und des Darmendoblasten vollzielit sich, Obigem zufolge, durch
flächenhafte Aneinanderlagerung zuvor getrennter Blastomeren.
Ihr Flächenwachsthum erfolgt einerseits durch Abflachung der
vorhandenen Zellen, dann aber auch während einiger Zeit durch
Intussusception, d. h. durch die Einschiebung neuer Zellen, von
der basalen Seite her, wodurch alte Nachbarschaften gelöst und
neue geschaffen werden. Der physiologische Factor bei diesen
Vorgängen ist die amöboide Beweglichkeit der Blastomeren, das
Eigenthümliche deren Tendenz, sich unter Erfüllung des Raumes
zu geschlossenen Platten an einander zu legen. Diese Tendenz
bewahren die Zellen auch nach vorübergehender Lösung ihres
Verbandes, wie wir beim Aufbau der Urwirbel, sowie bei der
Bildung der Chorda und des Urnierenganges constatiren, welche
geformten Organe aus zuvor ungeformten Z ellencomplexen sich
aufbauen.

Die Schichten des ]\\Iesoblast werden von den meisten Autoren
ohne weiteres als Epithelblätter bezeichnet. Schon Eückert hat
indessen hervorgehoben, dass sie den beiden Grränzblättern (den
primären Blättern R.) nicht gleichwerthig sind, und dies ist histo-
logisch richtig.\') Das Kennzeichen typischer Epithelblätter liegt,
wie oben gezeigt wurde, darin, dass diese beiderseits geschlossen
und von einer fortlaufenden Gränzschicht eingefasst sind. Dieser
Character trifft für die IMesoblastschichten immer nur vorüber-

i) Eückekt erklärt die Frage, ob man die beiden Abschnitte des Meso-
blasts noch unter dem Namen eines mittleren Keimblattes zusammenfassen soll,
oder nicht, für eine Sache des gegenseitigen Uebereinkommens. „Man kann den
Begriff des mittleren Keimblattes auflösen, falls man ihn aber beibehalten will,
so muss dies unter der stillschweigenden Voraussetzung geschehen, dass ein solches
Blatt den beiden primären Blättern nicht völlig gleichwerthig ist, weder hin-
sichtlich seiner Structur, noch in seiner Bedeutung für den Aufbau des Embryo."
Der leichteren Verständigung halber entscheidet sich R. für die letztere Alter-
native. Man vergl. auch die Bemerkung von Kupffer (His u. Braune Archiv 1884
S. 5). „Unter allen Umständen ist das Mesoderm der Reptilien und Vögel bei
seinem ersten Aiiftreten bis zur Bildung des Coeloms nicht epithelialer Natur,
sondern erscheint in seinem histologischen Character noch als ein „Mesenchym"
in dem Sinn, wie dieser Begriff von den Gebr. Hektwig in der Coelomtheorie
aufgestellt worden ist, als ein embryonales Bindegewebe im alten Sinn. Dasselbe
bat ja bereits Kölliker hervorgehoben." Ueber den Mesenchymcharacter des
Säugethier-, speziell des Schafmesoblasts vergl. man Bonnet (His u. Braune Archiv

gehend und meistens auch nur unvollkommen zu. Vollständig
und bleibend entwickelt sich der Epithelcharacter in einer ver-
hältnissmässig späten Zeit, bei den Anlagen der Urnieren und der
Sexualorgane, wogegen Somato- und Splanchnopleura und in der
Folge auch die ürwirbelrinde basalwärts sich öffnen und auflockern.
Die Zellen dieser Schichten betheiligen sich unmittelbar an der
Mesenchymbildung, ohne dass es im Sinn des Heetwig\'sehen
Schema\'s zu einer Trennung von Epithel und von Wanderzellen
käme.

Die Ausbreitung des Mesenchyms geschieht verhältnissmässig
langsam. Wie bei der Gefässbildung, so handelt es sich um ein
Weitersprossen von gegebenen Bildungsstätten aus. Der Prozess
erfolgt aber in minder extensiver Weise. Bei der grossen Aus-
dehnung mesenchymbildender Flächen wird an den meisten Orten
der Bedarf zur Erfüllung offener Räume schon aus naheliegenden
Bezugsquellen gedeckt, so in der Haut und in der Darmwand.
Etwas mehr Gewebsverschiebung verlangt die Umschliessung des
Medullarrohres durch die an seine Basis herantretenden Sklero-
tome. Allein auch dieser Verstoss bleibt weit hinter dem zurück,
was die Gefässsprossen leisten. Im Uebrigen sind es dieselben
Spalträume, in die die Gefäss- und die Mesenchymsprossen hinein-
wachsen. Die beiderlei Anlagen durchwachsen sich gegenseitig
und so entsteht jenes histologische Gemenge, das wir so lange
für eine einheitliche Anlage gehalten haben. Aehnlich den Blut-
gefässen sprossen auch die vom Medullarrohr und von den Gang-
lien herkommenden Nerven in der Folge in offenstehende Räume
hinein, und da die ihnen geöffneten Bahnen zum Theil dieselben
sind, wie von den Gefässen begangenen, so schliessen sich die
beiderlei Bildungen vielfach an einander an.

Die Art, wie sich das Mesenchymgerüst von seinen Ursprungs-
flächen aus ausbreitet, erinnert an die ähnliche Ausbreitungsweise
des medullären Myelospongiums. Auch das letztere schliesst sich
an seiner freien Oberfläche durch eine geschlossene Lage von
kernhaltigen Zellenleibern ab, während es sich basalwärts in ein
aus feinen Bälkchen bestehendes Gerüst auflöst. Der Vergleich
beider Bildungen ist indessen nicht streng durchführbar. Das
Mesenchymgerüst entsteht durch die Verbindung von fadenförmigen,
aus den einzelnen Zellen heraussprossenden Ausläufern. Im Neuro-
spongium entwickeln, wie dies ja auch die Silberbilder so deutlich

darthun, die einzelnen Spongioblastzellen in ihrem Inneren bez.
an ihrer Oberfläche ein Faden werk, dessen Zwischenräume sich
weiterhin zu verflüssigen scheinen und nun das Fach werk für die
auswachsenden Nervenfasern liefern.

Von den Producten des ]\\Iesoblast zeigen, wie dies zuerst
Eemak erkannt hat, auch die Jiluskelanlagen ein örtlich fort-
schreitendes Wachsthum, da sie von den ürwirbeln aus in die
Rumpfwand und in die Extremitäten hinein knospenartig sich
vorschieben.

Das Auftreten der Gefässanlagen und der Blutinseln darf ich
als bekannt voraussetzen. Für das Hereinwachsen der Gefässe
in den Embryo geben Flächenbilder aus der Zeit der beginnenden
Urwirbelbildung übersichtliche Anschauungen.\') ISTeben einander
zeigen sich an solchen Präparaten: vorn die bereits hohl gewordenen,
aber noch engen Gefässe der Area pellucida, und die Verbindung
eintretender Gefässmaschen zur Aorta descendons, daran anschliessend
ein dichtes Netz von soliden Blutinseln und Gefässanlagen und,
von ihm ausgehend, eine Reihe von spitzen, dem Embryo zu-
gekehrten Zellensprossen. Letztere enden längs einer vom Embryo
caudalwärts sich entfernenden Bogenlinie (Fig. 91).

Weniger entscheidend sind bis jetzt die Beziehungen des
Randmesoderms zum Keimwall festgestellt worden. Das Plasma
der im Keimwall verschmolzenen Zellen bildet ein Gerüst, in
dessen Lücken die aufgenommenen Dotterkörner und Dotterkugeln
liegen. Je weiter deren Verdauung fortschreitet, um so mehr
werden die Lücken frei und durchsichtig (s. 0. S. 198). Kerne
liegen in den verschiedenen Tiefen des Gerüstes, und stellenweise
finden sie sich-zu Nestern gruppirt. Das Randmesoderm erscheint
nun stets an der oberen Fläche des Keimwalles, und es erstreckt
sich bis zu der Stelle, wo der Keimwall dem Ectoderm anliegt.
Die Bildung und Ausdehnung der es aufnehmenden Spalte erfolgt

i ) Ranvier macht, indem er meine und Kölliker\'s Lehre vom Hereinwachsen
der Gefässe in den Embryo erwähnt, die merkwürdige Bemerkung: „Mais il est
clair qu\'aucun embryologiste n\'a pu suivre ce développement continu par bour-
geonnement dans le corps même de l\'embryon; c\'est là une simple hypothese."
Wenn es Ranvier unternommen hätte, bebrütete Hühnerkeimscheiben im Elächen-
bild zu studiren, so würde er wohl obige Bemerkung unterlassen haben.

durch eine fortschreitende Ablösung des Keimwalls vom Ectoblast
und es lassen sich hierfür zwei Möghchkeiten ins Auge fassen:
entweder bildet und vergrössert sich das Eandmesoderm durch
Ablösung von Zellen von der oberen Fläche des Keimwalls, oder
es breitet sich dadurch aus, dass Zellen vom Gebiet der Area

pellucida aus peripheriewärts vordringen, wobei daran zu denken
ist, dass die Ablösung des Keimw^alls vom Ectoderm, durch die
vordringenden Zellen eingeleitet wird. In dem einen Fall haben
wir also eine Entstehung an Ort und Stelle, im anderen Fall eine
Bildung aus nachträglich eingedrungenem Material.

Die Entscheidung obiger Frage ist nicht leiclit, und sie ver-
langt ein Zurückgreifen auf frühere Stufen. Da finden sich während
der Stufen I—II im Keimrand dotterreiche Zellen in 3 bis 4 facher
Schicht übereinander und bis dicht an den Epiblast heranreichend.
ISIoch sind es gröbere oder feinere Dotterkörner, die in die be-
treifenden Zellen Aufnahme gefunden haben. Zur Aufnahme voll-
ständiger Cytoide kommt es erst später und in weiter peripherisch
gelegenen Zonen der Keimscheibe. Wenn die Lösung des Dotters
am inneren Rande des Keimwalls beginnt, so hellt sich dieser
auf und nun liegen die oberen Kerne in einem Plasmagerüst, das
von durchsichtigen Lücken durchbrochen ist. Diese obersten
Schichten sind es, die sich von ihrer Verbindung mit dem übrigen
Hypoblast ablösen und zu IVLesodermzellen werden (Fig. 6 S. 199).

Der Prozess fällt in die Zeit der II. bis III. Stufe d. h. in die
Zeit der ersten Primitivrinnenbildung.

Sowie einmal die Lösung erfolgt ist, d. h. schon von Stufe III
ab, bildet das ausserembryonale Mesoderm eine aus zackigen
Zellen bestehende Schicht, die sich medialwärts ohne erkennbare
Gränze den embryonalen Seitenplatten anschhesst, peripheriewärts
bis zum Beginn des äusseren Keimwalles reicht. In dieser Schicht
tritt während der Stufen IV bis V eine Kette von gefässähnlichen
Lückenräumen auf, den Vorläufern des ausserembryonalen Coeloms.
Letzteres bildet sich durch deren Zusammenfliessen, und nun bleibt
die obere Wand des entstehenden Spaltraumes medialwärts mit
der Somatopleura, die untere mit der Splanchnopleura verbunden,
und es kommt zur Verbindung zwischen embryonalem und ausser-
embryonalem Coelom. Im Gebiet des Hinterkopfes bleibt die
Pericardialhöhle in bekannter Weise lateralwärts geschlossv^n.

Etwas später als das Material der ausserembryonalen Seiten-
platten und im Allgemeinen auch mehr peripheriewärts sondern sich
die Anlagen der Gefässe und Blutinseln. Vor ihrer Ablösung er-
scheinen diese an senkrechten Durchschnitten als unregelmässige, der
Oberfläche des Keimwalles dicht anhaftende Plasmaplatten (Fig. 92).

Nach oben hin pflegen sie glatt umgränzt zu sein, nach
unten greifen sie mit längeren oder kürzeren Zacken in den
Keimwall ein. Die Kerne liegen in mehreren Reihen übereinander,

stets finden sich auch reichliche Mitosen darunter. Die Lösung
von der ünterfläche geschieht durch Auftreten einer Anfangs
feinen Spalte. Die zu innerst gelegenen Blutinseln lösen sich
zuerst, diese können völlig frei sein, wenn die nach auswärts
davon befindlichen dem Keimwall noch fest anhaften. Die ausser-

embryonale IVIesenchymschicht pflegt da, wo die Blutinseln auf-
treten, nur unbedeutend angelegt zu sein, sie liegt über den
Blutinseln und den Gefässanlagen und bleibt von ihnen jederzeit
scharf geschieden (Fig. 93 u. 94). Die Bildung von Blutinseln geht
nur in einem ganz bestimmten Bezirke des Keimes vor sich. Ist
dieser Bezirk nach aussen überschritten, so treten neue Bedingungen
der Gefässbildung ein.^)

Der nach Einschmelzung des Dotters und nach Ablösung des
ausserembryonalen ]\\Iesoderms zurückbleibende Rest des Keim-
walles ist das ]\\Iaterial, aus dem das Dottersackepithel hervor-
geht. Der Vorgang beginnt am innern Keimwallrand und schreitet
nach der Peripherie zu weiter. Er leitet sich damit ein, dass die
weiten ]\\Iaschenräumen des Plasmagerüstes sich verkleinern und
die Keimwallplatte erheblich dünner wird.

Eine Vergleichung zwischen den Verhältnissen im
Selachier- und im Hühnchenkeim ergiebt eine Reihe von
gemeinsamen Zügen. In beiden Fällen entsteht durch Aufnahme
von Dotter in die tieferen Keimschichten ein reich entwickelter
Lecithoblast von syncytialem Gefüge. Mit zunehmender Verdauung
des Dotters scheidet sich an der der Keimhöhle zugewendeten
Oberfläche ein kernreiches Plasmalager ab. Je schärfer dieses
hervortritt, um so mehr nimmt es die Eigenschaften eines mehr
oder minder engmaschigen IVIorphoplasmagerüstes an. Von dem
übrigen Lecithoblast unterscheidet es sich dadurch, dass es eine
von fremden Bestandtheilen freie, oder doch an solchen sehr
arme Schicht von lebender Substanz ist. Von dieser Schicht
lösen sich nun kleinere oder grössere Bruchstücke ab und treten
in die überliegende Keimhöhle. Das Gefüge der also abgelösten
Bestandtheile kann lockerer oder dichter sein. Die Ablösung von
locker gefügten IMassen geht der von dichter gefügten voraus, sie
liefert zunächst ein ]\\Iesenchymgewebe, das aus dem syncytialen

1) In seiner grossen Arbeit über Blutbildnng (Nouvelles recherches sur la
genèse des globules rouges et des globules blancs Arch. de biologie XII 1892)
bespricht van der Stricht auch die Blutinseln des Hühnerkeimes. Er verlegt
sie von vornherein in das Mesoderm, wobei aber zu bemerken ist, dass seine
Darstellung nicht an die oben besprochenen frühesten Stufen anknüpft. Die
Trennung der Gefässwandungen von den Seitenplatten tritt an seinen Eiguren nur
andeutungsweise hervor.

2) Die Hauptunterschiede liegen im Fehlen von Eiesenkernen im Lecitho-
blast der Vögel und in dessen scharfer Abgränzung nach dem Dotter zu.

Gerüst des Lecithoblasts unmittelbar hervorgeht, und das weiter-
hin zu den ausserembryonalen Seitenplatten wird. Auch die
etwas später sich ablösenden dichteren Massen haben, wenigstens
bei Selachiern, Anfangs noch den Gerüstcharacter. Weiterhin
glätten sie sich an der Oberfläche, ihre inneren Zellen lösen sich
von einander und so entstehen daraus Blutinseln und Gefässanlagen,
die von da ab in selbstständiger Weise weiter sprossen. Eine
Hauptbedingung zur Bildung von Blutinseln scheint die reichliche
Anhäufung kernhaltigen Plasmas zu sein. Diese Bedingung tritt
aber nur in gewissen Bezirken des Lecithoblast und nur während
einer ganz bestimmten Phase der Entwickelung ein.

Die dem Lecithoblast entstammenden Elemente des ausser-
embryonalen Mesoderms entsprechen keineswegs den vollständigen,
in jenen übergegangenen Keimzellen. Ausser den Kernen ent-
halten sie nur einen Theil und zwar vorwiegend den kinetischen
Theil von deren Protoplasma. Sie sind insofern „Merocyten" im
ursprünglichen Sinn von Rückert. Hervorzuheben ist endlich
die bei Selachiern und beim Hühnchen übereinstimmende Art der
ausserembryonalen Coelombildung durch Bildung und nachträg-
liches Zusammenfliessen kleinerer Lückenräume. Das Verhalten
dieser Räume auf senkrechten Schnitten erinnert so sehr an das
von Blutgefässen, dass ich und wohl auch noch andere Beobachter
uns durch den Schein haben täuschen lassen. Die Täuschung
liegt um so näher, als ja die Blutgefässe des Aussenhofes bald
sehr weit und ihre Netze sehr dicht werden. Wo während der
Stufen IV—V noch Coelomlücken waren, da finden sich bei
Stufe VI ebenso dicht beisammenliegende, körperchenhaltige Blut-
gefässe, von einer sehr unscheinbaren Splanchnopleura überlagert.
Bei genauerem Zusehen findet man aber, auch während der Zeit
der unverschmolzenen Coelomlücken, die darunter liegenden soliden
Gefässanlagen scharf nach oben und nach unten hin gesondert.

Das embryonale Mesoderm zeigt während seiner früheren
Entwickelungsstufen ein sehr lockeres protenchymatöses Gefüge.
Seine Zellen senden Anfangs noch nach verschiedenen Richtungen
Ausläufer aus, und sie hängen theilweise mit einander zusammen.
Mit Zunahme der Zellen wird ihre Lagerung dichter, die dicht
gelagerten Massen beginnen sich weiterhin einseitig zu glätten

und mit einer gemeinsamen Gränzschicht zu umgeben. So glätten
sich verhältnissmässig früh die Seitenplatten an ihrer dem Coelom
zugekehrten Seite, während die abgewendete Seite, vorübergehend
oder bleibend, ihren aufgelockerten Character beibehält; ähnliches
gilt später von den Urwirbeln.

So lange eine Zellenschicht nach Art der Splanchnopleura
oder der Somatopleura nur einseitig geglättet ist, nach der anderen
Seite zu in getrennte, oder in netzförmig verbundene Fortsätze
ausläuft, haben wir kein Recht sie als typisches Epithel zu be-
zeichnen. In dem Sinn wird der grössere Theil der beiden ge-
nannten Zellenschichten niemals zum typischen Epithel. Dazu
gehört eine Glättung nach beiden Seiten hin. Eine solche erfolgt
an der Splanchnopleura nur stellenweise und zwar zuerst in
dem Theil, der zur Herzwand wird. Während der Stufe IV zeigt
der cardiale Abschnitt der Splanchnopleura an seiner dem Vorder-
darm zugekehrten Fläche noch einen dichten Wald von conischen,
in Fäden auslaufenden Fortsätzen. Schon von Stufe V ab glättet
sich diese Fläche, und wenn das Herz als selbständiges Organ
von der Darmwand sich gesondert hat, so erscheint seine Muskel-
wand nach beiden Seiten hin glatt (Stufe VI). Die Glättung der
Urwirbel beginnt im vorderen Abschnitt des Rumpfes und schreitet
allmählich caudalwärts fort. Wenn sie am hinteren Rumpfende
eintritt (Stufe VII), ist die Rinde der vorderen Urwirbel bereits
wieder in mesenchymatöser Auflösung begriffen, und deren Zellen
entsenden spitze, frei hervortretende Ausläufer.

Mehr noch als im Verlauf der Selachierentwickelung zeigt
sich bei der Entwickelung des Hühnchens, dass die Epithelien
weder die primärste Gewebsform sind, noch dass sie in durch-
greifendem Gegensatz zum Protenchym stehen. Bei der Bildung
des Mesoderms treten zuerst protenchymatös gefügte lockere Zellen-
complexe auf. Durch dichteres Zusammendrängen kann sich deren
Verbindung der epithelialen annähern, dabei treten verschiedene
Zwischenstufen auf, bis zu der endgültig typischen Form des Uroge-
nitalepithels. Aus den mehr oder minder unvollkommen ausgebildeten
Epithelformen, wie sie in den Seitenplatten und in der Ürwirbel-
rinde vorliegen, kann durch Auflockerung neuerdings Mesenchym-
gewebe hervorgehen. Wanderzellen, denen man gerade hinsichtlich
der Mesenchymbildung eine so hervorragende Rolle zugeschrieben
hat, kommen dabei in keinen oder in nur untergeordneten Betracht.

Mein Material über die Blut- und Gefässbildung im
Eeptilienkeim ist leider nur fragmentarisch. Ich bedauere

Fig. 95- Queraclinitt durch einen Eidechsenemhryo von 4 mm. Der Schnitt zeigt die veraoMedenen von den
TJrwirbeln und von den Seitenplatten ausgehenden Mesenchymanlagen, beachtenswerth ist dabei auch die sub-
epitheliale zellenhaltige Gränzschicht der Darmwand. Die Gefässröhren sind vom Mesenchym getrennt.

dies besonders deshalb, weil ich gewünscht hätte, einestheils
die Beobachtungen von C. Kupffer\'), anderentheils die von

H. Strahl\') mit etwas stärl^eren Vergrösserungen wiederliolen zu
liönnen. Strahl tritt Kollmann entgegen, indem er für die Eidechse

Fig. 97. Band des inneren Keimwalles, darüber ein mächtiger Gefässdurchschnitt (Sinus terminalis).

eine Entstehung der Blutinseln über dem Keimwall in Abrede stellt.
Strahl\'s Area vasculosa liegt noch im durchsichtigen Theil des Keimes.

i) H. Strähl, Die Dottersackwand und der Parablast der Eidechse. Ztschr.
für wissenschaftl. Zoologie Bd. XLV S. 295 fF.

Ich glaube meinerseits mit Strähl nicht in principiellen Gegen-
satz zu treten. Die Blutinseln, die er zeichnet, liegen durchweg
extraembryonal, und Strahl giebt ausdrücklich zu, dass die Gefässe
in den Embryo hineinwachsen, oder wie er dies ausdrückt, dass
ein Entwickelungsgang des Gefässsystemes in der Richtung von
der Peripherie nach dem Centrum stattfinde. Strahl zeichnet
seine Gefässanlagen als Yerdickungen des Mesoblast nach einwärts
vom Keimwall. Die mitgetheilten Zeichnungen jüngerer Stufen
zeigen aber an dieser Stelle eine noch ungesonderte dicke Zellen-
schicht. Inwieweit diese noch Dotter aufgespeichert enthält und
damit den Lecithoblastcharacter trägt, ist aus der Zeichnung nicht
zu entnehmen, aus den oben (Seite 203 u. Fig. 9 u. 10) mitgetheilten
Beobachtungen erscheint dies aber sehr wahrscheinlich. Was zu-
nächst an Strahl\'s Präparaten noch zu prüfen ist, das ist die
Beziehung der Gefässanlagen zum überliegenden Mesoderm. Ich
erwarte, dass sie davon unabhängig sind. Ich theile nach eigenen
Schnitten einige Zeichnungen (Fig. 95—97) mit, die zeigen, dass
die capillaren Gefässanlagen, wenigstens später, ringsherum frei
liegen. So zeigt Fig. 95 ausser der Aorta mehrere der embryo-
nalen Splanchnopleura anliegende Gefässdurchschnitte von dem in
Entwickelung begriffenen Mesenchym umgeben, aber damit nicht
verwachsen. Beachtenswerth ist auf dieser Stufe die innere, dem
Darmendoderm zugekehrte zellenhaltige Gränzschicht des von der
Splanchnopleura ausgehenden Mesenchyms. Die übrigen Figuren
zeigen Gefässdurchschnitte aus dem Keimwallgebiet, gleichfalls in
scharfer Abgränzung vom anliegenden Gewebe.

Auf Studien über die Entwickelung des Salmonidenkeimes
und speziell auch über das Verhalten des Periblasts und seiner
Kerne habe ich zwar seit Jahren viel Zeit und Arbeit verwandt,
ohne indessen zu allseitig entscheidenden Abschlüssen gelangt zu
sein. Auch bedaure ich, zur Beobachtung lebender kleinerer Eier
seit Langem keine Gelegenheit gefunden und bei den mir zugäng-
lichen Salmonideneiern nur die nächste Umgebung der Embryonen
fixirt und aufgehoben zu haben. Diese Lücke hoffe ich später
einmal ausfüllen zu können.

Von den älteren Beobachtern über Fischentwickelung haben
sowohl C. Vogt, als Lereboullet erkannt, dass sich ein thätiges

Herz und Gefässstämme bilden, bevor körperliches Blut vorhanden
ist.^) Ueber die Herkunft der Blutkörperchen lauten die Angaben
unbestimmt. Lereboullet lässt sie frei im Blut entstehen.
C. Vogt nimmt an, dass es Anfangs keine besonderen Blutbildungs-
herde giebt, sondern dass sich das Blut in den Organen überall
da bildet, wo Gefässe entstehen. Für später nimmt er eine über
dem Dotter sich ausbreitende hämatogene Schicht an. Von Vogt\'s
prächtigen Zeichnungen zeigt Figur 136 noch keine Gefässe des
Aussenhofes, aber eine scharf umgränzte Pericardialhöhle und im
ßumpftheil des Embryo eine kleinzellige Masse, die die Bezeich-
nung als Niere trägt, möglicherweise aber die Intermediärmasse
von Oellacher ist.^) Figur 137 und Figur 140 zeigen ein weites
bluthaltiges Gefässnetz in der unmittelbaren Umgebung des Embryo,
bei der jüngeren Stufe weniger weit sich ausbreitend als bei der
älteren. Die Bilder sprechen dafür, dass die Ausbreitung blut-
führender Gefässe vom Seitentheil des embryonalen Hinterkopfes
aus peripheriewärts fortschreitet. — Uebrigens giebt es einige
Angaben von neueren Autoren über peripherisch gelegene Blut-
inseln bei Eischeiern. So giebt Goette (1874) an, sich von deren
Vorkommen überzeugt zu haben, und seitdem sind noch C. Kupffer
und sein Schüler Gensch 1882^), sowie C. K. Hoffmann (1880)
für eine peripherische Entstehung des Blutes auf dem Periblast
eingetreten. Ihre Angaben sind aber vielfach angegriffen worden.
Die Forscher, deren Angaben zur Zeit am meisten Zustimmung
erfahren haben, sind H. E. Ziegler und Wenkebach.^) Diese
beiden Autoren trennen die Geschichte des Blutes von der der
Gefässanlagen. Die Blutkörperchen entstehen nach ihnen nicht
auf dem Dotter, sondern aus einem schon von Oellacher als
intermediäre Masse beschriebenen Zellenstrang, der an der Bauch-
seite der Chorda auftritt und der, wie Ziegler darthut, später
zur Stammvene wird. Die Blutgefässe aber bilden sich zuerst

1) 0. Vogt, Embryologie des Salmones 1842. Neuchatel Taf. VI u. S. 198 ff.
— Lereboullet, Recherches d\'embryologie comparée 1853. Mémoires des savants
étrangers Bd. XVII S. 564 ff.

2) In Max Schultze\'s Archiv Bd. X S. 196. Gensch, Im Archiv f. mikr.
Anat. Bd. XIX S. 144ff.

3) H. E. Ziegler, Die embryonale Entw. von Salmo Salar Inaugdiss. Ereibg.
1882 und die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. Arch. f. mikr.
Anat. 1887 Bd. XXX S. 596. — K. F. Wenkebach, Beiträge zur Entwgesch. der
Knochenfische. Ebendass. Bd. 28 (1886) S. 241.

als offene Spalten oder Binnen über dem Dotter, in denen das
Blut strömen soll, sclion bevor es von besonderen Gefässröhren
umgeben ist. Die Gefässwandungen sollen nachträglich durch
amöboide, aus dem Mesoderm des Embryo auswandernde Zellen
gebildet werden. Letztere Darstellung steht im Widerspruch mit
dem, was wir sonst über die Bildung von Blutgefässen wissen,
und sie bedarf jedenfalls einer besonderen Nachprüfung.

Bei der Beobachtung von unzerschnittenen Porellen-Keimen,
finde ich seitlich vom Embryo im Aussenhof liegende solide Ge-
fässanlagen, bevor Blut auftritt. Diese Anlagen zeigen die be-
kannten characteristischen Eigenschaften, es sind Stränge von

Zellen mit längsovalen Kernen. Die Stränge wechseln in ihrer
Dicke, stellenweise zu dünnen Fäden ausgezogen, enthalten sie an
anderen Orten zwei oder selbst drei Kerne neben einander, sie
sind zu ziemlich weitmaschigen Netzen verbunden und laufen
noch hier und da in blinde Sprossen spitz aus. Diese Gebilde
sind am Forellenkeim schon sichtbar, bevor die Dotterumwachsung
vollendet ist. (Die Figuren 98 u. 99 stammen von einem Präparat,
dessen Embryo 3 mm lang war). Sie werden leicht übersehen,
weil sie einestheils von geronnenen Dottermassen, anderseits von
den unfänglichen Periblastkernen gekreuzt und theilweise über-
lagert werden. Grössere Blutinseln sind mir, wenigstens in der
unmittelbaren Umgebung des Embryo, nicht begegnet.

Hinsiclitlich dieser Gefässanlagen des Aussenhofes ist es schwer
eine überzeugende Ableitung zu geben. Für ein Hereinwachsen
aus peripherischen Gebieten kenne ich bis jetzt keine Anhaltspunkte,
und eine Abstammung vom unterliegenden Periblast ist mir des-
halb unwahrscheinlich, weil sich die mächtigen und meistens sehr
langgestreckten Periblastkerne zu den Gefässanlagen indifferent
verhalten. Sie kreuzen sie vielfach und verdecken sie dabei, ohne
jemals damit in Verbindung zu treten. Dagegen darf man daran
denken, dass die ausserembryonalen Gefässanlagen aus dem Embryo-
nalgebiete stammen. Sowohl Zieglee als Wenkebach geben an.

bei lebenden Fischeiern eine Auswanderung amöboid beweglicher
Zellen beobachtet zu haben, und sie nehmen an, dass ein Theil
dieser Elemente zu pigmentirten JVIesenchymzellen, andere zu Ge-
fässwandungen, werde. Die Flächenansicht fixirter Keime steht
mit dieser Annahme nicht in Widerspruch. Die innersten Gefäss-
anlagen lassen sich bis zu einem neben dem Hinterkopf sich aus-
breitenden Zellenfeld verfolgen, das dem extraembryonalen Theil
des Hinterkopfcoelomes entspricht. Unter diesem verlieren sie sich.

An Durchschnitten durch die Hinterkopfgegend findet sich
schon vor dem Auftreten von Gefässanlagen eine Anfangs sehr
unscheinbare, dünne, zwischen den Periblast und die Seitenplatten
eingeschobene Zellenschicht. Ziegler hat diese Schicht bereits

gesehen und als ürsprungsgebiet des Herzendothels und der
extraembryonalen W^anderzellen erkannt/) Er leitet die Ele-
mente dieser Schicht vom Kopfmesoderm ab, von dem sie durch
die Seitenplatten abgelöst worden seien. Diese Ableitung ist
unklar und hält den Beobachtungen gegenüber nicht stich. Beim
Zurückgehen auf die Stufe vor Anlage des Herzens und vor
Schluss des Hinterkopfdarmes findet sich unter der Splanchno-
pleura und theilweise noch unter dem Eande des Darmendoblasts
eine schmale Kette von Zellen, die medialwärts bis zur virtuellen

Darmlichtung verfolgbar ist und lateralwärts etwas zugeschärft
ausläuft (Fig. loo). Ich werde diese Schicht der Kürze halber
als Subpleuralschicht bezeichnen. Ihre morphologische Be-
deutung scheint zu der Zeit unverkennbar, sie stellt den um-
gebogenen und frei auslaufenden Eandtheil des Darmendoblasts
dar. Das Verhalten dieser Gregend entspricht dem der früher
beschriebenen Contactränder unter der noch offenen Darmanlage
des Selachierkeimes, nur mit dem Unterschied, dass hier die Theile
vielmehr zusammengedrängt sind. Wie dort, so läuft auch hier
das auf dem Periblast aufruhende Fussstück des Endoblastes nach
der Keimhöhle zu als eine aufgelöste Zellenreihe aus.

Es ist niclit ausgeschlossen, dass der Periblast auch bei Knochen-
fischen am Wachsthum der subpleuralen Schicht Theil nimmt.
Seine Kerne sind in der an den Endoblast anstossenden Schicht
meistens klein, das Plasma auf dünne Schichten reduzirt und die
Ablösung selbständiger Zellen würde unter den gegebenen Verhält-
nissen unschwer zu verstehen sein. Ich möchte indessen diese
Frage bis auf Weiteres offen lassen, da ich weder in einem,
noch im anderen Sinn völlig entscheidende Anschauungen gewonnen
habe. Die meisten Kerne des Periblast, auch wenn sie gleich

gross sind, wie Zellenkerne, haben einen etwas anderen Habitus,
sie sind durchsichtiger, von schärfer gezeichneten Chromatinnetzen
durchsetzt; andere haben zwar das Aussehen wie Endoblastkerne,
aber gerade bei solchen kann man wieder an zufällige Verschiebungen
denken. Die Theile drängen sich eben auf sehr engem Raum
zusammen.

In etwas weiter vorgerückten Stadien, aber immer noch vor
Eintritt der Herzbildung, zeigen die subpleuralen Zellen vorwiegend
gestreckte Formen, und sie legen sich theilweise dicht aneinander
an, wobei auch zwei Kerne übereinander liegen können. Das Bild
ist also jetzt das von mehr oder minder compacten Strängen,
entsprechend denen, die wir als Grefässanlagen kennen (Fig. loi).

Beim Beginn der Herzbildung können die Anlagen von dessen
Endothel noch sohd oder nur wenig gehöhlt sein, dann aber bildet
sich unter zunehmender Ausweitung des Hinterkopfcoelomes und.

wie es scheint, durch Zusammenfliessen Anfangs getrennter Lich-
tungen, ein geräumiger Endothelschlauch mit vereinzelten, der Wand
anhegenden runden Zellen.^) Von dessen dorsaler Seite gehen dünne

i) Gute Darstellungen der subpleuralen Schicht und ihrer Bedeutung für
die Bildung des Herzendothels giebt B. Noeldeke in der Ztschr. für wiss Zool
Bd. 65 1899 S. 5i7ir. u. Taf. XXVII. Benierkenswerth ist vor Allem der Aus-
spruch S. 523, wonach Noeldeke eine Vermehrung der „Herzzellen" vom Dotter
aus für möglich erklärt.

Zellensprossen ab, die am Vorderdarm vorbei in die Kopfwand
eintreten. Es sind dies die Vorläufer von Aortenbogen, und wie
andere Grefässanlagen, so bleiben auch sie von ihrer Umgebung
isolirt und sie endigen schliesshch mit freien Spitzen (Fig. 102).

Als Quelle der Blutbildung wird seit den Arbeiten von
H. E. Ziegler ein dicker Zellenstrang angesehen, der im Rumpf-
gebiet des Embryo (d. h. caudalwärts vom Herzen) zwischen der
Chorda und dem Darmrohr auftritt, und den Oellacher bereits
gekannt und als intermediäre ]\\Iasse beschrieben hatte.Dieser
Strang ist Anfangs unscharf umgränzt, dann umgiebt er sich mit
einer dünnen Endothelhaut, während die inneren Zellen in ihren
Verbindungen sich lockern und zu Blutkörpern werden. Er ver-
hält sich demnach wie eine Blutinsel. Das aus ihm hervorgehende
Gefäss bezeichnet Ziegler als Stammvene. Wie sich diese Stamm-
vene mit den arteriellen Gefässanlagen verbindet, das bedarf noch
besonderer Untersuchung. Wahrscheinhch treibt auch die Stamm-
vene nach Art von Blutinseln Sprossen, die sich unter einander
und mit arteriellen Capillarsprossen verbinden und hohl werden.
Ist einmal Blut vorhanden, so überschreitet es bald die Embryonal-
gränzen und tritt zunächst in das weite Röhrennetz ein, das
jenseits davon sich ausbreitet. Die Annahme wandungsloser Gefäss-
rinnen, für die sowohl Ziegler als Wenkebach eintreten, beruht auf
einem unzweifelhaften Missverständniss. Die dünnen Wandungen der
unverhältnissmässig weiten Röhren können leicht übersehen werden,
vielleicht mögen sie auch hier und da bei der Präparation platzen.

Woher stammt nun aber die intermediäre ]\\Iasse1 Gellacher
lässt sie von den Seiten her in der IVlitte zusammenrücken.
Ziegler leitet sie von den Urwirbeln, Felix von den Seiten-
platten ab.^) ]yieinerseits finde ich eine lockere, unterhalb der

1) Oellacher, Beiträge zur Entwgesch. der Knochenfische 1872. Z. f. wiss.
Zool. XXII Heft 4 S. 102 u. Taf. IV Fig. XII 4, XIII 3 u. XIV 5.

2) W. Felix, Beiträge zur Entwgesch. der Salmoniden 1897 in Merkel und
Bonnet\'s anatom. Heften Bd. VIII 8. 342 unterscheidet das, was ich oben sub-
chordale Mesenchymspange genannt habe, als „Mesenchymaortenstrang" von seinem
„Venenstrang" oder von Oellacher\'s intermediärer Masse. Letztere Bildung
leitet er vom medialen Abschnitt der Seitenplatten ab. Die seitliche Hervor-
wölbung der betreffenden Massen habe ich zwar während bestimmter Stufen auch
gesehen, aber die scharf geprägten Bilder, die Felix zum Beweis eines Hervor-
gehens aus den Seitenplatten zeichnet, habe ich bis jetzt nicht bekommen. Es
ist abzuwarten, ob andere Fischspezies günstigere Anschauungen bieten, als die
Salmoniden.

Chorda liegende Mesenchymspange, die seitwärts mit dem Ur-
wirbelgewebe zusammenhängt. Sie bildet aber nur das Lager
für die Aorten, und, soweit ich sie verfolgen kann, hat sie mit
der Bildung der intermediären Masse Nichts zu thun. Diese
stammt m. E. von unten her, vom Darmendoblast. Der Rumpf
des Embryo liegt Anfangs mit seinem ausgebreiteten Darm-
endoblast dem Periblast flach auf. Die Darmrinne ist nur als
seichte Furche angedeutet, und die Chorda berührt zu der Zeit
fast unmittelbar den Endoblast. Eine niedrige Spalte wird durch
das Vorhandensein der Subchorda bedingt, und in sie können
sich schon ziemlich früh einzelne Mesenchymzellen einschieben.
Während nun der Embryo schmaler wird, erheben sich seine
Axialgebilde über ihre Unterlage, der Raum zwischen der sub-
chordalen Grewebsspange und dem Periblast nimmt um das mehr-
fache seiner ursprünglichen Höhe zu, und er wird nun von einem
Complex dicht zusammengedrängter Zellen erfüllt. Dieser Complex
kann stellenweise zweilappig aussehen. Während früherer Ent-
wickelungsstufen vermag ich ihn vom Darmendoblast nicht zu
trennen, auch lässt sich unter ihm noch keine Anlage einer Darm-
lichtung entdecken. Das Ganze bildet eine ungesonderte Masse,
die Verbindungen nach abwärts, aber nicht nach oben hin unter-
hält. Ich kann die Masse nicht anders deuten, denn als den zu-
sammengeschobenen, seines epithelialen Gefüges baar gewordenen
Darmendoblast. In gegebenen Stadien (Lachs von 4 mm) kann
man, vom Kopf aus caudalwärts den Schnitten folgend, erkennen,
wie der zwischen die Seitenplatten eingeklemmte Endoblast dorsal-
wärts bis zum Subchordalgebiet heraufreicht, während er ventral-
wärts mehr und mehr zu einem compacten Strange sich anhäuft.
Unter diesem Strange erhält sich der umgebogene Endoblaststreifen
als dünne Lage. Bei der Sonderung der Anfangs ungegliederten
Masse entsteht die Darmlichtung mit verhältnissmässig dünner
Epithelwand in der ventralen Hälfte des Stranges. Seitlich davon,
zwischen ihr und der Splanchnopleura, erhält sich die Verbindung
der Strangmasse mit den subintestinalen und subpleuralen Zellen-
schichten. Diese zelligen Verbindungsstreifen werden in der Folge
in die Gefässbildung mit einbezogen.^) Subpleurale, subintestinale

i) Ich kann für obige Verhältnisse auf die Abbildungen Ziegler\'s verweisen
in dessen Aufsatz über die Entst. d. Blutes Taf. XXXVIII Fig. 42 ff. bes. auf
Fig 46.

und supraintestinale Gefäss- und Blutanlagen muss ich bis zu
besserer Belehrung von dem primären Endoblast ableiten.

Als positives Ergebniss obiger I^otiz ist festzustellen, dass
die Gefässbildung bei Knochenfischen, gleich wie bei anderen
Wirbelthieren, auf Grund von Anfangs soliden, netzförmig zu-
sammentretenden Zellensprossen erfolgt. Demzufolge tritt die
Gefäss- und Blutbildung der Knochenfische hinsichtlich ihres histo-
logischen Verhaltens nicht aus dem Rahmen der Vorgänge heraus,
die wir sonst bei Wirbelthieren beobachten. Unbefriedigend bleibt
vorerst noch die eine Abweichung, dass bei Knochenfischen der
Ängioblast einen anderen Ausgangsort haben soll, als bei den
übrigen Wirbelthieren. Diese Abweichung kommt zusammen mit
anderen Eigenthümhchkeiten der Knochenfischentwickelung, und es
bleibt späteren Forschern vorbehalten, ihr Verständniss anzubahnen.
Vorerst kann darauf hingewiesen werden, dass die bei Knochen-
fischen vorkommende Blutbildung aus dem intraembryonalen Endo-
blast sich der bei anderen Wirbelthieren vorkommenden secundären
Blutbildung in der Leber zur Seite stellen lässt.

Goette, dessen grosses Unkenwerk man bei Studien über
Amphibienentwickelung wohl noch auf lange Zeit hinaus als Aus-
gangspunkt wählen wird, schreibt dem IMesenchym, oder wie er
es nennt, dem Bildungsgewebe eine eigenthümliche Rolle bei der
Gefässbildung zu. Die ersten Blutgefässe sollen aus schlauchförmig
sich erweiternden Lücken des interstitiellen Bildungsgewebes hervor-
gehen, die später auftretenden dagegen durch intracelluläres Hohl-
werden aneinander gereihter Zellen entstehen. In einer seiner
Tafeln (XH Fig. 211) bildet Goette sehr characteristische, in spitze
Sprossen auslaufende Gefässanlagen ab, von denen er allerdings
einige in unmittelbarem Zusammenhang mit IMesenchymzellen
zeichnet. Solch ein Zusammenhang ist m. E. nur scheinbar vor-
handen und auf eine Ueberlagerung der beiderseitigen Elemente
zurückzuführen. In einer anderen Figur derselben Tafel (Fig. 213)
wird das Capillarnetz eines Larvenschwanzes in correcter Weise
frei von ]y[e8enchymverbindungen dargestellt. Soviel geht jeden-
falls aus Goette\'s Darstellung hervor, dass auch bei den Batrachiern
Gefässanlagen schon frühzeitig in der bekannten Form von Zellen-
strängen mit spitz auslaufenden Sprossen auftreten. Das Weiter-

sprossen bereits durchgängiger Capillaren ist für den Schwanz
der Batrachierlarven seit langen Jahren, im Grrunde schon seit
den Arbeiten von Th. Schwann, bekannt und vielfach beschrieben
worden/) Ausdrücklich darf ich hier auf den auch neuerdings
wiederholten Ausspruch von Koelliker hinweisen, wonach bei der
Bildung der Blut- und Lymphgefässe des Schwanzes von Frosch-
larven keine Parenchymzellen zur Bildung verwendet werden, die
neueren Gefässe vielmehr nur durch Sprossenbildung der endo-
thelialen grösseren Röhren unter fortgesetzter Theilung ihrer
Endothelkerne entstehen.

Das Blut entsteht, wie Goette gezeigt hat, ringsherum an
der Oberfläche des sogenannten Dotters (oder correcter ausgedrückt
des Lecithoblasten). Hier bilden sich, unter Zerklüftung ober-
flächlicher Dotterzellen, Blutinseln. Es ist dies eine Beobachtung,
die unschwer zu bestätigen ist.

Auch bei diesem Abschnitt fasse ich mich kurz und knüpfe
an litterarische Angaben an. Ein zwischen Splanchnopleura und
Endoblast frei ausgebreitetes Gefässblatt und ein gesondertes
Herzendothel sind bei Säugethierembryonen von V. Hensen®) zuerst
gesehen und abgebildet worden. Auf das Verhalten ausserembryo-
naler Gefässanlagen und Blutinseln hat man erst in neuerer Zeit
einige Aufmerksamkeit gerichtet. So liegen Angaben von Bonnet
und von Saxer über die Gefässanlagen der Nabelblase bei Wieder-
käuern, beim Schwein und bei der Katze vor. Bonnet lässt die
Blutzellen intravasculär aus den Endothelien entstehen, wogegen
Saxerdafür eintritt, dass Blutzellenherde frei in den Mesenchym-
maschen der Nabelblase, d. h. ausserhalb der Gefässbahnen auf-
treten sollen. Die Wandung bilde sich erst secundär, und secundär
trete auch die Verbindung mit dem Gefässsystem ein. Die Anfangs

3) V. Hensen 1875, Beoh. über die Befruchtung und Entw. des Kaninchens
und Meerschweinchens. His u. Braune, Zeitschr. f. Anat. u. Entwgesch. Bd. I S. 367
u. Taf. X Eig. 37.

4) Saxer, Ueber die Entwickelung und den Bau der normalen Lymphdrüsen
und die Entstehung der rothen und weissen Blutkörperchen in Merkel u. Bonnet\'s
Anat. Heften 1896. S. 460ff. In betreff der Rolle der Wander- und der Riesen-
zellen verweise ich auf das Original.

in mannigfachen Formen auftretenden Blutzellen sollen aus sog.
primären Wanderzellen hervorgehen. Diese Angaben der beiden
Forscher weichen von einander und von denen von Grraf v. Spee
und von Hubrecht ab. Hubrecht\'s Beobachtungen beziehen sich
auf die frühe Entwickelung von Tarsius.^) Dieser kleine, von
Hubrecht zu den Primaten gerechnete Säuger schliesst sich in
seiner Entwickelung dem ]\\lenschen insofern an, als er eine nur
wenig umfängliche, die Keimblase nicht erfüllende Nabelblase und
einen dicken Bauchstiel besitzt. Bevor es in der Nabelblasenwand
zur Bildung von Grefässen und von Blutinseln kommt, treten solche
Anlagen zwischen dem peripherischen ]\\Iesoderm und der placen-
taren Trophoblastwucherung, sowie im Grewebe des Bauchstieles
auf. Ueber die histologischen Einzelheiten macht Hubrecht keine
Angaben; als Bildungsstätte der Gefäss- und Blutanlagen sieht er
den IVtesoblast an. Dem gegenüber weist Graf v. Spee®) dem in der
Nabelblasenwand auftretenden Blut eine ganz andere Entstehungs-
weise an. Er schildert in eingehenderer Weise die Bildung eines
eigenthümlichen, der Leber vergleichbaren Drüsenapparates in der
Wand der Nabelblase. Innerhalb dieser Dottersackdrüsen treten
blutkörperchenhaltige Zellen auf, als Abkömmlinge ächter endo-
dermaler Drüsenzellen.

JVleine eigenen Erfahrungen über die Nabelblase von mensch-
lichen und von Kaninchenembrjonen sind nicht abgeschlossen
genug, um mich zu einer zusammenhängenden ]\\Iittheilung zu
berechtigen. Ich begnüge mich mit Constatirung der Thatsache,
dass auch bei Säugethieren Blut - und Gefässe zuerst extraembryonal
entstehen und dass die Gefässe, wenn sie einmal gebildet sind,
vom umgebenden ]\\!lesenchym scharf getrennt bleiben.

Eine Zusammenfassung der histogenetischen Ergebnisse dieser
Arbeit führt nicht zu den übersichtlichen Ergebnissen, die ich
seit Jahrzehnten von der histologischen Durcharbeitung der Ent-

1) Hubrecht, Die Keimblase von Tarsius 1896. Aus der Festschrift für
Carl Gegenbaue S. 152 ff. uud the descent of the Primates. New-York 1897.

2) F. Graf v. Speb, Neue Beob. über sehr frühe Entwickelungsstu.fen des
menschlichen Eies. His u. Braune Archiv 1896 u. Zur Demonstration der Drüsen
des m. Dottersackes 1896. Anat. Anz. Bd. XII S. 76.

Wickelungsgeschichte erhofft hatte. Gleichwohl sind diese Ergeb-
nisse weder unwichtig noch uninteressant.

Gehen wir von den im Verlauf der Purchung entstandenen
Blastomeren als den primitivsten Gliedern des werdenden Orga-
nismus aus, so sehen wir diese von einem gewissen Zeitpunkt
ab, theils zu Keimblättern, theils zu Syncytien zusammentreten.
Als eine besondere, durch ihre weitmaschigen Gerüste ausgezeichnete
Form von Syncytien haben wir die schon von früh ab so weit
verbreiteten Protenchyme zu verstehen.

Die Keimblätter pflegt man kurzweg als Epithelien zu be-
zeichnen. Das Wort ist für fertige, wohl differenzirte Gewebs-
formen geschaffen worden, und wenn wir es ohne weitere Be-
schränkung auf die Keimblätter anwenden, so laufen wir Gefahr,
diesen Eigenschaften zuzuschreiben, die ihnen in Wirklichkeit
nicht zukommen. Mit Eecht hat schon Kollmann, gegenüber
von Koellikee hervorgehoben, dass wir nicht befugt sind, die
Keimblattepithelien schon als „Gewebe" zu bezeichnen, sie sind
wie Kollmann sich ausdrückt, „Zellenlager", aus denen erst
Gewebe entstehen werden. Eine ähnliche Erwägung gilt auch
für die primären Syncytien und für die Protenchyme. Auch sie
stellen noch undifferenzirtes, oder doch unvollkommen differen-
zirtes Material dar. Primäre Epithelien und primäre Syncytien
und Protenchyme sind die Formen, in denen die lebende Substanz
des Keimes sich zeitweise anordnet, und zwischen diesen Formen
besteht noch kein tieferer Gegensatz. Aus primären Epithelien,
bez. aus Halbepithelien können, wie dies die Geschichte des
Mesoblast darthut, Mesenchyme hervorgehen. Andererseits legen
sich Theile protenchymatös an, die in der Folge einen mehr oder
minder ausgesprochenen Epithelcharacter annehmen. Dies gilt
von den Urwirbeln und von den Seitenplatten, es gilt insbesondere
auch vom Dotterendoblast von Selachiern, der aus einem freien
Zellengerüst schliesslich zum geschlossenen Dottersackepithel wird.

Allein auch in Betreff der primären Epithelien bedarf es noch
einer Verständigung, wie weit der Begriff reichen soll. Ich habe
oben (S. 297) typische Epithelformen von unvollkommenen Formen
unterschieden und darauf hingewiesen, dass nur ein Theil der

i) Kollmann im Nachwort zu seinem Aufsatz über den „Randwulst und den
Ursprung der Stützsubstanz" in His u. Braune\'s Archiv 1884 S. 464.

Keimschicliten die typische, nach beiden Seiten hin durch eine
Zona limitans geglättete Form erreicht. Gerade bei den ]\\Ieso-
blastschichten tritt die Oberflächenglättung in weiter Ausdehnung
nur einseitig ein, und hier wächst die ungeebnet bleibende (basale)
Fläche früher oder später zum ]VIesenchym aus. So liegen uns
in den Seitenplatten zwei Zellenschichten von halbepithelialem
Gefüge vor, an ihrer dem Coelom zugekehrten Fläche glatt, an
der davon abgewendeten in ein Zellengerüst sich auflösend. Hat
dies Zellengerüst die glatte Basalfläche des zugehörigen epithelialen
Gränzblattes erreicht, so kann es sich nach diesem hin durch
eine dünne Limitans nachträglich nochmals abgränzen (Fig. 95).

Der Gegensatz ausgebildeter Epithelien und ]\\Iesenchyme
äussert sich, abgesehen von der Form der Zellen, im Grad der
Raumerfüllung. Für primäre Epithelien trifft indessen der Cha-
racter nicht durchgehend zu. Sowohl im Ectoderm als im Endo-
derm treten Auflockerungen des epithelialen Gefüges in weiter
Verbreitung auf, meistens als vorübergehende Erscheinung. Zwischen
den Zellen können breite Spalten entstehen, wobei der Zusammen-
hang der Elemente noch durch die beiderseitigen Limitantes ge-
wahrt bleibt (Leiterepithelien).^) Gehen auch diese verloren, so
kann sich das Epithel in eine unterbrochene Reihe von Zellen
auflösen.

Eine bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit ausgebildeter Mesen-
chymgewebe gegenüber von den Epithelien liegt im relativen
Uebergewicht der Kerne über das Plasma. Bei Blastomeren und

der ISIenner des Bruches im Allgemeinen grösser, oft sogar erheb-
lich grösser als der Zähler, wogegen die beiden Werthe sich bei
den IVlesenchymzellen nahestehen, oder der Zähler selbst grösser
sein kann, als der ISFenner. Dazu kommt, dass die Kerne junger
Mesenchymzellen im Allgemeinen sehr chromatinreich zu sein und
unverhältnissmässig grosse Kernkörper zu enthalten pflegen.

Auch das Verhältniss zwischen I^orphoplasma und Hyaloplasma
ist, wenigstens in den ausgebildeten Epithelzellen, ein anderes,
als in älteren Mesenchym- und Gefässkeimzellen. Was den Blasto-

i) Eine Darstellung dieser Verhältnisse findet sich in meinem Aufsatz „über
mechanische Grundvorgänge etc." S. 7 2 ff.

meren und den aus ihnen hervorgehenden Epithelzellen die plasti-
sche Rundung giebt, das ist das Vorhandensein des weichen, bez.
flüssigen, einer eigenen Gestaltung entbehrenden Hyaloplasmas.
In den Mesenchym- und Gefässkeimzellen tritt das Hyaloplasma
im Allgemeinen sehr zurück, und es kann schliesslich soweit redu-
zirt sein, dass manche Mesenchymzellen nur aus Morphoplasma
und aus Kern zu bestehen scheinen.

Fassen wir die physiologischen Leistungen der beiderlei
Plasmabestandtheile, die Steässbuegee mit den Bezeichnungen
Kinoplasma und Trophoplasma characterisirt hat, ins Auge, so
ist es leicht verständlich, dass Zellen, die fast ausschliesslich aus
Kinoplasma bestehen, ganz andere Eigenschaften haben werden,
als solche, in denen das Trophoplasma im üebergewicht ist.
Die ursprüngliche Beweglichkeit der Gefässkeim- und Mesenchym-
zellen und ihre frühzeitige trophische Verkümmerung sind Eigen-
schaften, die sich ungezwungen aus deren vorwiegender Zusammen-
setzung aus Kinoplasma ableiten lassen, während andererseits die
chemischen Leistungen von Epithelzellen mit dem Reichthum an
Trophoplasma in Beziehung gesetzt werden können.

Mesenchymähnliche, aber von diesen verschiedene Bildungen
treten auf, wenn in eingeschlossenen Epithelmassen das Hyalo-
plasma mächtig zunimmt, während das Morphoplasma auf ein
feines Fadengerüst reduzirt wird. Solche Pseudomesenchyme
kennen wir schon lange aus dem Schmelzorgan der Säugethiere
und aus den vorgerückten Stufen der Chorda dorsalis. Sie sind
ja auch vielfach, obwohl mit Unrecht für Bindesubstanzen an-
gesehen worden.

Bei der Entwickelung des Dotterendoblasts der Selachier
entsteht Protenchym unmittelbar aus dem Syncytium des Peri-
blast. Dabei geht das eine Plasmagerüst direct in das andere
über. Die Plasmochoren des Syncytiums unterscheiden sich von
ausgebildeten Zellen dadurch, dass sie nicht von Gränzschichten
umschlossen sind. Es sind, wenn man den Ausdruck brauchen
will, offene Zellen. Wir dürfen demnach auch die aus ihnen
hervorgehenden Protenchymzellen als offene Zellen auffassen.
Wandelt sich das Endoblastprotenchym nachträglich in Epithel
um so kommt es zu einer Umgränzung seiner Elemente, d. h. zu
einem Prozess, der als eine Art von Nachfurchung aufgefasst
werden kann.

Es fragt sicli nun, ob wir den Begriff von offenen Zellen
auch auf die ]\\iesenchymzellen übertragen dürfen, die aus dem
Mesoblast hervorgehen, und deren Q erüstverbindüngen erst secundär
entstanden sind. Es lässt sich darauf schwer eine entscheidende
Antwort geben. G-erade hinsichtlich der Bindesubstanzzellen hat
der Begriff offener Zellen viel Verlockendes, weil damit sofort
auch die Beziehungen der Zellen zur Intercellularsubstanz in ein
klares Verhältniss gebracht werden können. Diese tritt an die
Stelle des den Epithelzellen zukommenden Trophoplasmas.

Von einem bestimmten Zeitpunkt ab beginnt die Differen-
zirung spezifischer Gewebsanlagen. Im Ectoblast sondern sich
Medullarplatte, Ganglienanlagen und Hornblatt und in ersterer
wiederum die Neuroblasten und die Spongioblasten. Aus den
Urwirbeln sondern sich die Muskelzellen oder Myoblasten der
ßumpfmuskulatur, aus der Cardiopleura die des Herzens, aus der
Splanchnopleura das glatte Muskelgewebe des Eingeweiderohres etc.
Mit der Zeit treten dann auch bei verschiedenen Epithelien etw^as
verschiedene Charactere zu Tage. Jede von diesen Gewebsanlagen
hat ihren gegebenen Zeitpunkt der Differenzirung, der in der
ßegel auf nur kurze Termine beschränkt ist. Auch das Binde-
substanzmesenchym hat seine bestimmte Differenzirungsperiode,
die für die verschiedenen Mesenchymanlagen nicht allenthalben
dieselbe ist.

Zu den am frühesten sich sondernden Gewebsanlagen gehört
der Gefässkeim oder Angioblast. Seine Sonderung erfolgt sehr
scharf, und sein Wachsthum geht nach durchaus eigenthümlichen
Gesetzen vor sich. Man hat sich viel darüber erwärmt, ob der
Gefässkeim aus dem Mesoderm, oder ob er aus dem Endoderm
stamme. Das Eine ist sicher, er stammt aus dem Hypoblast,
d. h. aus einer histologisch noch ungesonderten Anlage, und er
liegt nach erfolgter Abgliederung zwischen Endodermanlage und
Mesenchym eingeschoben. Sowie man das Wort Mesoderm als
eine topographische Bezeichnung für alle zwischen dem Ectoderm
und dem Endoderm liegenden Zellenlagen gebraucht, so kann
man mit gutem Gewissen den Gefässkeim zum Mesoderm mit
hinzu rechnen. Im Uebrigen erscheint die Reihenfolge der Ab-
lösung unwesentlich. Ob sich eine Schicht als Mesoderm vom
Endoderm löst und dann in Mesenchym und Gefässkeim spaltet,
oder ob die beiden letzteren Anlagen eine nach der anderen frei

werden, das ist offenbar keine Frage von principieller Bedeutung.
Sie würde es sein, wenn der Nachweis geliefert wäre, dass das
ausserembryonale Mesoderm nach dem HEETwiG-ßabl\'schen Schema
entsteht, dieser Nachweis steht aber bis heute noch aus.

Soll ich zum Schluss noch einmal versuchen, die histologischen
Böllen der Keimschichten zu sondern, so komme ich zu folgender
Aufstellung:

den embryonalen Mesoblast, die gemeinsame Anlage
für das quergestreifte und glatte Muskelgewebe,
für die Epithelien des Genitalapparates und für die
embryonalen Bindesubstanzen,
das ausserembryonale Mesenchym,
den Angioblast, die Anlage des Blutes und der Blut-
capillaren,

Der Lecithoblast, da, wo er zur Entwickelung kommt,
bildet einen Theil des Hypoblast.

Das alte Eäthsel erweist sich zur Zeit immer noch ungelöst:
noch können wir nicht sagen, weshalb ein Theil der gegebenen
Anlagen zu glattem, ein anderer zu quergestreiftem Muskelgewebe,
ein dritter zu Bindesubstanzen wird, und was die Blut- und
Capillarzellen bestimmt, so frühzeitig und so scharf sich von ihren
scheinbar so nahen Verwandten, den Zellen der Bindesubstanzen,
zu scheiden.

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E. MALL, Das reticulirte Gewebe und seine Beziehungen zu den Bindegewebsfibrillen. Mit 11 Taf 1891. 5 ji

L. KEEHL, Beiträge zur Kenntniss der Füllung und Entleerung des Herzens. Mit 7 Taf. 18S1. ö Ji

J. HAETMANN, Die Vergrösserung des Erdschattens bei Mondfinsternissen. Mit 1 lithogr. Taf. u. 3 Textfig. 1891. S Ji.

o. EICHLEB, Anatom. Untersuch, über die Wege des Blutstromes im menschl. Ohrlabyrinth. Mit 4 Taf. u. 3 Holz9w»«=ia92^ Jt
H. HELD, Die Beziehungen des Vorderseitenstranges zu Mittel- und Hinterhirn. Mit 3 Taf. 1892. 1 JP^

W. G. HANKEL und H. LINDENBERG, Elektrische Untersuchungen. 19. Abhandlung: Über die thermo- und piezo-
elektrischen Eigenschaften der Krystalle des Chlorsäuren Natrons, des unterschwefelsauren Kalis, des Seignettesalzes,
des Eesorcins, des Milchzuckers und des diohromsauren Kalis. Mit 3 Taf. 1892. 1 M SO

W. BEAUNE u. 0. EISGHEB, Bestimm, d. Trägheitsmomente d. menschl. Körpers u. sein. Glieder. Mit 5 Taf. u. 7 Eig. 1892. i J(.

ZWANZIGSTER BAND. (XXXIII. Bd.) Mit 6 Tafeln, hoch 4. 1893. brosch. ^ Preis 21 JC.

EINUNDZWANZIGSTER BAND. (XXXV. Bd.) Mit 17 Tafehi. hoch 4. 1895. brosch. Preis 27 Jt.

W. G. HANKEL und H. LINDENBESG, Elektrische Untersuchungen. 20. Abhandlung: Über die thermo- und piezo-
elektri-schen Eigenschaften der Krystalle des brom- und Überjodsauren Natrons, des Asparagins, des Chlor- und
Brombaryums, sowie des unterschwefelsauren Baryts und Strontians. Mit 2 Taf. 1894. 1 Jt 60 A.-

J. THOMAE, Untersuchungen über zwei-zweideutige Verwandtschaften u. einige Erzeugnisse derselben. 189a \'i Jl.

ZWEIÜNDZWANZIGSTER BAND. (XXXVII. Bd.) Mit 12 Tafein. hoch 4. 1895. brosch. Preis 20 JC

H. CEEDNEE, Die Phosphoritknollen d. Leipz. Mitteloligocäns u. d. norddeutschen Phosphoritzonen. Mit 1 Taf. 1895. 2 Jl
0. EISCHEE, Beitr. zu e. Muskeldynamik. 1. Abhdlg.: Üb. d.Wirkungsweise eingelenkig.Muskeln. M. 8 Taf. u. 13 Textflg. 1895. %J{.

DREIUNDZWANZIGSTER BAND. (XL. Bd.) Mit 12 Tafeln, hoch 4. 1897. brosch. Preis 29 JC

P. DßUDE, Über die anomale elektrische Dispersion von Elüssigkeiten. Mit 1 Taf. und 2 Textflg. 1896. 2 J(.

M. V. FEEY, Untersuch, üb. d. Sinnesfunctionen d. menschl. Haut. 1. Abhdlg. : Druckempflndg. u. Schmerz. M. 16 Textflg. 1896.5 Ji
O.\'ÈISCHEE, Beiträge zur Muskelstatik. Erste Abhandlung: Ueber das Gleichgewicht zwischen Schwere und Muskeln
am zweigliedrigen System. Mit 7 Taf. und 21 Textflg, 1896. 8 J(-

if. HAETMANN. Die Beobachtung der Mondfinsternisse. Mit 4 Textflg. 1896. ^ 5 J(.

O. EISCHEE, Beiträge zu einer Muskeldynamik. Zweite Abhandlung: Über die Wirkung der Schwere und beliebiger
Muskeln auf das zweigliedrige System. Mit 4 Taf. und 12 Textflg. 1897. 6 M

VIERUNDZWANZIGSTER BAND. (XLII. Bd.) Mit 12 Taf. lioch 4. 1898. brosch. Preis 23 50 5,.

E. BOEHM, Das südamerikanische Pfeilgift Curare in chemischer und pharmakologischer Beziehung. II. Theil (Schluss)
I. Das Oalebasseneurara. II. Das Topfourare. III. Über einige Curarerinden. Mit 4 Taf u. 1 Textflg. 1897. 3 Ji
W. WUNDT, Die geometrisch-optischen Täuschungen. Mit 65 Textfiguren. 1898. & J(.

8Ji.
1 Ji 50 A.-
5 M.
1899. 3 M.

1899. 5 Ji
1 Ji. 80 A-

2 Ji

1900. 2 Jl

w! G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 21. Abhandlung: Über die thermo- u. piezo-elektrischen Eigenschaften der
Krystalle des ameisensauren Baryts, Bleioxyds, Strontians und Kalkes, des salpetersauren Baryts und Bleioxyda, des
schwefelsauren Kalis, des Glycocolis, Taurina und Quercits. Mit 2 Taf. 1899. 2 Ji.

FÜNFUNDZWANZIGSTER BAND. (XLIII. Bd.) Mit 25 Taf. u. 62 Textfig. 1900. Preis 26 Ji 30

O. EISCHEE, Der Gang des Menschen. II. Theil: Die Bewegung des Gesammtschwerpunktes und die äusseren Kräfte.

W. SCHEIBNER, Ueber die Differentialgleichungen der Mondhewegung. 1899.
W. HIS, Protoplasmastudien am Salmonidenkeim. Mit 3 Taf. und 21 Textflg. 1899.

W. OSTWALD, Period. Erscheinungen bei der Auflösung des Chroms in Säuren. Erste Mittheil. Mit 6 Taf.
S. GARTEN, Beitr. zur Physiologie des elektr. Organes d. Zitterrochen. Mit 1 Lichtdruck- ii. 3 lithograph. Taf.
W. SCHEIBNEE, Zur Theorie des Legendre-Jacobi\'schen Symbols (:"■). 1900.
W. OSTWALD, Dampfdrucke ternärer Gemische. Mit 36 Textfig. 1900.

EENST BECKMANN, Neue Vorrichtungen zum Eärben nichtleucht. Elammen (Spektrallampen). Mit 2 Taf.
W. OSTWALD, Period. Erschein, bei der Auflösung d. Chroms in Säuren. Zweite Mittheil. M. 16 Textfig. ISOO. 2 Ji. 50 A.-
O. EISCHEE, Der Gang des Menschen. III. Theil: Betrachtungen über die weiteren Ziele der Untersuchung und Ueber-
blick über die Bewegungen der unteren Extremitäten. Mit 7 Tafeln und 3 Textfiguren. 1900. " "

W. HIS, Lecithoblast und Angioblast der Wirbelthiere. Histogenetische Studien. Mit 102 Textfiguren. 1900.

KLEINERE ABHANDLUNGEN.
BERICHTE über die Verhandlungen der Königlich Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften zu

Leipzig. Erster Band. Aus den Jahren 1846 und 1847. Mit Kupfern, gr. 8. 12 Hefte.
---Zweiter Band. Aus dem Jahre 1848. Mit Kupfern, gr. 8. 6 Hefte.

- Mathematisch-J)hysische Classe. 1849 (3) 1850 (3) 1851 (2) 1852 (2) 1853 (3) 1854 (3) 1855 (2) 1856 (2) 1857 (3)

1858 (3) 1859 (4) 1860 (3) 1861 (2) 1862 (1) 1863 (2) 1864 (1) 1865 (1) 1866 (5) 1867 (4) 1868 (3) 1869 (4) 1870 (5) 1871 (7)
1872 (4 mit Beiheft) 1873 (7) 1874 (5) 1875 (4) 1876 (2) 1877 (2) 1878 (1) 1879 (1) 1880 (1) 1881 (1) 1882 (1) 1883 (1) 1884 (2)

1885 (3) 1886 (4 mit Supplement) 1887 (2) 1888 (2) 1889 (4) 1890 (4) 1S91 (5) 1892 (6) 1893 (9) 1S94 (3) 1895 (6) 1896 (6) 1897 (3)
1898 (5) 1899 (5).

---Philologisch-historische Classe. 1849 (5) 1850 (4) 1851 (5) 1852 (4) 1853 (5) 1854 (6) 1855 (4) 1856 (4) 1857 (1)

1858 (2) 1859 (4) 1860 (4) 1861 (4) 1862 (1) 1863 (3) 1864 (3) 1865 (1) 1866 (4) 1867 (2) 1868 (3) 1869 (3) 1870 (3) 1871 (2)
1872 (1) 1873 (1) 1874 (2) 1875 (2) 1876 (1) 1877 (2) 1878 (3) 1879 (2) 1880 (2) 1881 (2) 1882 (1) 1883 (2) 1884 (4) 1885 (4)

1886 (2) 1887 (5) 1888 (4) 1889 (4) 1890 (3) 1891 (3) 1892 (3) 1898 (8) 1894 (2) 1895 (4) 1896 (8) 1897 (2) 1898 (5) 1899 (5).

Präparaten- bezeichnung.	Stufe.	Länge des axialen Embryo.	Embryon. Randbez.
		A.	R.	A -1- R.
M I I	B	0,45 mm	2,0 mm	2,45 mm
„ I2	)?	0,5	U9	2,4
„ I3	15	0,6	1,8	2,4
,, I4	11	0,7	1,8	2,5
„ Iii	0	0,8	1,6	2,4
Nr. 3924	11	1,0	1,6	2,6
M I5	11	1,0	U4	2,4
Nr. 3926	11	1,1	1,3	2,4
M 16	11	1,2	ï,2	2,4
Nr. 3928	11	1,3	1,1	2,4
M I 8	D	1,4	1,0	2,4
Nr. 3929	11	1,4	1,1	2,5
M II 2	11	1,5	0,85	2,35
Nr. 3933	11	1,55	1,0	2,55
M II 3	11	1,6	0,8	2,4
» I 9	E	1,8	0,6	2,4
„ 114	11	1,9	0,6	2,5
„ 115	11	2,1	0,5	2,6
„ II7	11	2,15	0,5	2,65
„ III 5	F	2,5	-	2,5
Mittelwerthe	B	0,55	1,87	2,42
aus obiger Tabelle.	C	1,07	1,37	2,44
	D	1,49	0.95	2,44
	E	1,99	0,55	2,54

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