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STUDIEN

UBEß

ENTWICKELUNGSGESCHICHTE

DER TIERE.

HERAUSGEGEBEN VON

EMIL SELENKA,

ERSTER BAND.

L DIE KEIMBLÄTTER UND PRIMITIV ORGANE DER MAUS.
II. DIE KEIMBLÄTTER DER ECHINODERMEN.
III. DIE BLÄTTERUMKEHRUNG IM EI DER NAGETIERE.

IV. DAS OPOSSUM

(DIDELPHYS VIRGINIANÄ).

V. BEUTELFÜCHS UND KÄNGURUHRATTE. KANTJIL. AFFEN OSTINDIENS. KALONG.

MIT 3 TEXTABBILDUNGEN UND 42 TAFELN.

WIESBADEN

C. W. KREIDELS VERLAG.
1883—1892.

Alle Rechte vorbehalten.

Druck der Königl. Universitätsdruckerei H. Stürtz A. G., Würzburg.

Inhaltsverzeichnis.

Seite

I. Heft. Keimblätter und Primitivorgane der Maus. Von Dr. Emil Selenka. Mit

vier Tafeln in Farbendruck....................... i_

I. Vorbemerkung........................... 2_r^

II. Überblick über den Entvi^icklungsgang.................. ^_8

III. Die freie Keimblase. Deckzellen und formative Zellen........... 8—9

IV. Die Deckschicht und der Träger.................... g_12

V. Die Grundschicht des Ektoderms...................jg_

VI. Das Entoderm, der Dottersack und die Chorda............................16_17

VII. Primitivrinne und Mesoderm ....................._18

VIII. Das Amnion......................................................18—20

IX. Die Allantois...........................20—21

X. Der Uterus............................21 — 22

XL Vergleichung der Keimblätter von Arvicola arvalis und Mus musculus.....22—23

II, Heft. Die Keimblätter der Echinodermen. Von Dr. Emil Selenka. Mit sechs

Tafeln in Farbendruck..........................................25-62

Vorbemerkung................................................^g

1. Die Furchung.......................... _ 29-43

1. Synapta digitata.........................29-33

2. Die Echiniden................................................33—37

3. Die Ophiuriden.........................37—40

4. Schlussfolgerungen.........................40—43

II. Das Mesenchym........................................43—47

1. Echiniden . .

.........................

2. üphiuriden........................................^^

3. Synapta digitata..............................................45—46

4. Histologische Differenzierung der Mesenchymzellen............46—47

III. Die Mesodermsäcke.................................. • • • ■ 47

1. Der Urdarm ...............^ ! ! ! ! !......48—^^

2. Das Wassergefässsystem .........................\' _

3. Die Cölomsäcke.......................49 51

.......................

IV Inhaltsverzeichnis.

Seite

IV. Zusätze.............................53—58

1. Das Nervensystem der Synapta digitata...............53—54

2. Mund und After der Synapta digitata................ 55

3. Cucumaria Planci........................56—58

V. Resumé und Schlussfolgerungen....................58-61

III. Heft. Die Blätterumkehr im Ei der Nagetiere. Von Dr. Emil Selenka. Mit

sechs Tafeln in Farbendruck......................63—100

I. Vorbemerkung................................

II. Überblick über den Prozess der Blätterumkehr bei verschiedenen Nagern .... 70-72

III. Meerschweinchen, Cavia cobaya....................73—88

1. Historisch-kritisches............................

2. Die Keimblase.........................

3. Abkapselung der Keimblase....................83—84

4. Ektoderm und Entoderm. Falsches und wahres Amnion.........84—86

5. Primitivrinne und Mesodermanlage.................86—88

6. Allantois. Placenta embryonalis................... 88

IV. Ratte und Waldmaus (Mus decumanus und Mus sylvaticus).........88—94

1. Eigene Beobachtungen......................^^ 92

2. Historisch-kritisches ............................

V. Die Feldmaus (Arvicola arvalis).......................94—95

VI. Über die Ursachen der Blätterumkehrung.....................

IV. Heft. Erste und zweite Hälfte. Das Opossum (Didelphys virginiana). Von

Dr. Emil Selenka. Mit vierzehn Tafeln in Farbendruck und drei Holzschnitten . loi—172

T ^ .....lOI-108

I. Vorwort.......................

II. Überblick über den Entwickelungsverlauf.....................10

III. Furchung und Gastrulation..........................118

IV. Vergleichende Betrachtung der Furchung und Gastrulation bei den Knochenfischen,
Sauropsiden und Mammaliën.....................118—124

V. Die Keimblase circa 2V2 Tage nach Beginn der Furchung..........124—125

VI. Keimblasen im Alter von 3 Tagen...................125—127

VII. Entwickelung der Leibesform, der Ei- und Embryonalhüllen.........127-140

1. Die Granulosa.........................128-129

2. Der Eiweissmantel........................

3. Das Amnion.................................

4. Chorion........................... ■ 134-138

5. Entwickelung der Leibesform...........................

VIII. Die Allantois..................................

IX. Das Gefässsystem.........................148—150

X. Chorda dorsalis.................................

XL Die Gaumentasche................................

XII. Epidermis und Mundhöhle......................156—157

XIII. Das Beuteljunge...........................157—161

XIV. Der Uterus............................161—162

XV. Verwandtschaftliche Beziehungen der Beuteltiere zu den Sauropsida und Mammalia

placentalia............................162-167

XVI. Literatur.............................168-172

Inhaltsverzeichnis. V

Seite

V. Heft. Erste Hälfte. Mit sieben Tafeln in Farbendruck.............173—206

A. Beutelfuchs und Känguruhratte (Phalan\'gista et Hypsiprymnus). Von

Dr. Emil Selenka ................................

1. Vorbemerkung...........................i73—175

IL Überblick über den Verlauf der Entwickelung. Allgemeiner Entwickelungstypus . 175-180

III. Keimblasen, Eilinge und Beuteljunge..................180—185

1. Zweiblätterige Keimblase..........................................180

2. Keimblase von circa zwei Tagen . .................................181

3. Keimblase von drei Tagen.....................181-182

4. Keimblase von circa vier Tagen..................182—183

5. Eiling von fünfeinhalb Tagen (zweidreiviertel Tage vor der Geburt).....183-184

6. Das Beuteljunge..................................................185

B. Zur Entstehungsgeschichte des Amnion. Von Dr. Emil Selenka .... 186—189

C. Das Kantjil (Tragulus javanicus). Von Dr. Emil Selenka........189—194

D. Affen Ostindiens. Von Dr. Emil Selenka...............195—206

I. Vorbemerkung...........................195—196

II. Überblick über den Verlauf der Entwickelung...............197-206

1. Einleitende Bemerkungen.....................197-201

2. Keimblase A. Lutung. Semnopithecus maurus (Java)...........201—202

3. Keimblase B. Semnopithecus pruinosus, Lutung von Pontianak (Borneo) . . . 202—204

4. Keimblase C. Cercocebus cynomolgus, L., Javaaffe von Tandjong Priok (Java) 204—205

5. Keimblase F. Cercocebus cynomolgus, Autt., Javaaffe, von Java......205—206

Zweite Hälfte. Mit fünf Tafeln in Farbendruck.............207-233

D. Affen Ostindiens (Ergänzungen)....................207—208

E. Keimbildung des Kalong (Pteropus edulis). Von Dr. Emil Selenka . . . 209—217

Vorbemerkung..........................209-210

I. Die Keimblasen..........................210—213

1. Zweischichtige Keimblase.....................211-212

2. Das Mittelblatt.........................212-213

II. Die Blattumkehr..........................213—217

F. Dottersack und Placenta von Pteropus edulis. Von Dr. Rudolph Göhre 218-233

Vorbemerkung............................. 220

I. Das älteste Entwickelungsstadium...................220—225

1. Uterus und Fötus........................220-222

2. Dottersack...........................222-223

3. Placenta............................223-225

II. Anlage und Umbildung von Dottersack, Allantois und Placenta........225—230

1. Dottersack . ..........................225-228

2. Placenta............................229-230

III. Schlussbetrachtung........................ • • 230-231

IV. Literatur....................................

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SÏUDIEJS

ÜBEE

ENTWIOKELÜNGSGESCHICHTE

DEß THIERE

VON

D\'\' EMIL SELENKA

PKOPESSOR IN ERLANGEN.

ERSTES HEFT.

KEIMBLÄTTER UND PUmiTIVOEGANE

BEK

MAUS.

MIT VIER TAFELN IN FARBENDRUCK.

WIESBADEN.

C. W. KREIDEL\'S VERLAG.
188 3.

DRUCK VON CABL EITTEE IN WIESBADEN.

1. Vorbemerkung.

Das räthselhafte Phänomen der Blätter umkehrung- im Eie einiger Nager wurde
fast gleichzeitig von Reichert und Bischoff entdeckt.

Wie Reichert\') im Jahre 1860 mittheilt, hatte er bereits im März 1842 „die
eigenthümliche Lage der Darmrinne an der Aussenfläche des Eies" bei einem Meer-
schweinchen aus einer späteren Entwickelungsperiode beobachtet. Die gleichen Lagerungs-
\\\'erhältnisse entdeckte er später auch bei der Ratte und der Maus; auf Seite 101 der
unten citirten Abhandlung heisst es wörtlich: „ich fand, dass die Ratten und Mäuse ganz
ähnliche Bildungsverhältnisse wie die Meerschweinchen darboten, und machte die Beob-
achtung, welche ich zugleich in dem dortigen (Dorpater) naturwissenschaftlichen Vereine
1849 vortrug, dass die umgekehrte Lage des Rückens und der Darmrinne an der an-
geblichen Eiblase schon zur Zeit der Bildung der primitiven Rückenplatten auftrete."

Lnabhängig von reichert machte blschoff^) am Meerschweinchen-Ei die Ent-
deckung, dass der Embryo mit seiner Rückenseite nicht nach aussen hin, sondern gerade
umgekehrt liege: „er liegt mit seiner Bauchseite nach aussen, mit seinem Rücken
gegen die Eihöhle." Bischoff, nachdem er in der Entwickelung der Eier vom
Kaninchen und Hunde, sowie der Wiederkäuer und Schweine erkannt hatte, dass sie „in
allen wesentlichen Punkten grosse Uebereinstimmung zeigten", verfolgte die Entwickelung
des Meerschweinchens zunächst auf Veranlassung einer Mittheilung LeuCKARt\'s, dass das
Ei des Meerschweinchens „schon früh vor Auftreten des Embryos an den Uterus fest-
wachse, sowie dass ferner die Allantois bei diesem Thiere sich sehr früh entwickele."
Nach seinen, an Hypudaeus amphibius gemachten Beobachtungen, hält es Bischoff für
wahrscheinlich, „dass sich Ei und Embryo desselben in ähnlicher W^eise wie bei dem
Meerschweinchen entwickeln, und wahrscheinlich finde sich alsdann dieselbe Entwickelungs-
weise auch noch bei anderen Nagern".

1) Beiträge zur EntwickelungsgescMchte des Meerschweinchens, in: Abhandl. d. K. Äkad. d. Wissensch, zu Berlin (aus
dem Jahre 1861) 182. Erste Abtheilung, pag. 97—216; Tafel l—VIII.

2) Entwicklungsgeschichte des Meerschweinchens. Glessen, 1852.

Sowohl Reichert wie Birchoff versucliten eine Erklärung dieses räthselliaften
Phänomens; aber obwohl beide Forscher in ihren Ansichten über die Bedeutung der
Blätterumkehrung wesentlich auseinander gingen, so blieb die Frage lange Zeit ruhen,
bis erneute Studien Uber die Entwickelung der Säugethiere auch das Problem der
Blätterumkehrung wieder in den Kreis der Forschung hineinzogen.

Hensen\'b\') Untersuchungen über die Keimblätter des Meerschweinchens brachten
die Frao-e nach dem Zustandekommen und der Bedeutung der Blätterumkehrung dem

O

Verständnisse näher, ohne dass es diesem Forscher, wie er selber eingesteht, gelungen
wäre, ohne Zuhilfenahme Yon Hypothesen das Problem auf jene Bildungsgesetze zurück-
zuführen, welche bei den übrigen Thieren eine allgemeine Gültigkeit haben.

Ich entschloss mich daher im Frühling 1881, die Anlage der Keimblätter bei der
weissen Varietät der Hausmaus zu studiren, in der Hoffnung, dass dieses Thier ein gün-
stigeres Object für die Untersuchung der Blätterumkehr abgeben würde. Embryologische
und anatomische Arbeiten anderer Art, welche der Erledigung harrten, veranlassten mich
jedoch, jene Untersuchungen zu unterbrechen. Im Sommer 1882 griff ich das Thema
wieder auf, und war bis August in Besitz von 200, in Schnittserien zerlegter Embryo-
nen gelangt.

Am 8. October desselben Jahres besuchte ich Kupffer, der gleichzeitig die Ent-
wickelung der Feldmaus (Arvicola arvalis) untersucht hatte und mich, nach Durchsicht
meiner Präparate und Zeichnungen veranlasste, eine vorläufige Mittheilungmeiner
Befunde zu geben, wozu ich um so mehr Veranlassung sah, als von Fräser®) eine
kurze Bemerkung über die Entwickelung der Eatte und Maus zur Veröffentlichung gelangt
war: letztere Arbeit erhielt ich erst später.

Die Resultate, zu denen Kupffer^) gekommen, stimmten im Allgemeinen mit den
meinigen überein. Wir waren Beide zu der Anschauung gelangt, dass der Process der
Blätterumkehr auf die Einwucherung des „Zapfens" zurückzuführen sei, welcher die
Grundblätter vor sich her schiebe, d. h. die Keimscheibe gegen das Centrum des Eies
zu convex vorwölbe, und somit das Ektoderm zum inneren, das Entoderm zum äusseren

1) V. Hessen, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung des Kaninchens und Meerschweinchens, in: Zeit-
schrift für Anatomie und Entwickelungsgeschichte, herausgegeben von W. His und W. Brause. Erster Band. 1876, pag. 213—273,
Tafel VIII—XII; pag. 353-423, Tafel X—XII.

2) Selenka, Keimblätter uod Gastrulaform der Maus, in: Biologisches Centraiblatt, II, 1S82, Nr. 18, November; pag.
550—80, nebst 9 Holzschnitten.

3) Fraskr, The British Association Reports, in: Nature, September 14, 1882. (Vol. XXVI- — No. 672) pag. 493. —
Die ganze Mittheilung lautet wörtlich folgendermassen: Dr. Frasbe proceeded to the description of his results on the early
development of certain rodents, illustrating his remark by drawing on the board. He showed that the guinea-pig, instead of
standing isolated among mammalia by its peculiar form of development, shared this isolation among rodents with the rat and the
mouse. He traced the history of the ovum from the sixth day after union of the sexes, up to the formation of the allantoic
circulation. Dr. Frasee, whose work is still incomplete, but who is at present busy with the earliest condition of the ovum,
offered no explanation of this important result. He insisted, however, upon the hypoblastic layer being external from the close of
segmentation, and that the inversion of the layer therefore existed in these three animals from the earliest segmentation phenomena.

4) Ktjpb-fer. Das Ei von Arvicola arvalis and die vermeintliche Umkehr der Keimblätter an demselben (mit 1 lithogr.
Tafel), in: Sitzungsber. d..K. Bayr. Akad. d. Wiss. II. Classe, 1882; V. Sitzung vom 4. November, pag. 621 — 637.

Keimblatt mache. Kupffer war geneigt, den „Zapfen" vom Uterusepithel abzuleiten,
was ich entschieden bestreiten musste; nach Durchmusterung , einiger Schnittserien schloss
sich Kupffer meiner Ansicht an, dass der Zapfen ein Gebilde des Eies selbst sei. Da-
gegen überzeugten mich Kuppfer\'s Präparate, dass der Zapfen nicht vom eigentlichen
Ektoderm der Keimscheibe abstamme, von welchem er frühzeitig räumlich und histolo-
gisch getrennt war, während ich aas meinen Präparaten nicht zu erkennen vermochte,
ob der Zapfen vom Ektoderm oder aber A^on den Deckzellen gebildet werde. Mehrere
ganz junge Keimblasen der Hausmaus, welche ich Anfangs November schnitt, gaben mir
die Bestätigung, dass auch bei der Hausmaus der Zapfen nicht von dem eigentlichen
(formativen) Ektoderm (Grundschicht des Ektoderms) abzuleiten sei, sondern durch lokale
Wucherung der Deckzellen (Räuber) entstehe.

Im Laufe des Winters und Frühjahrs studirte ich sodann die Entwickelung des
Meerschweinchens und der Ratte (weisse Varietät). Es zeigte sich, dass bei der Ratte
nicht, wie Eraser behauptet, die Inversion der Keimblätter schon während der frühesten
Eurchungsstadien zur Ausprägung gelangt, sondern dass dieselbe erst später, und zwar
grade so wie bei der B[ausmaus von Statten geht. Auch die Anlage des Mesoderms, des
Amnion, der Allantois vollzieht sich in der nämlichen Weise wie bei der Hausmaus.
Bei dem Meerschweinchen dagegen zeigen sich beträchtliche Abweichungen von
diesem Bildungsmodus, indem ein Dottersack gar nicht entsteht, während die Bildung
des Amnion, des wahren wie des falschen, bereits lange vor Auftreten der Primitivrinne
und des Mesoderms beginnt.

Im dritten Hefte der „Studien", welches noch im Laufe des Jahres zur Publication
gelangt, werde ich diese Verhältnisse ausführlich besprechen und durch Abbildungen
illustriren.

Die Keimblasen und Embryonen der weissen Hausmaus Avurden in folgender Weise
gewonnen und verarbeitet.

Nachdem im Juni eine grössere Anzahl von männlichen und weiblichen Mäusen
vierzehn Tage lang nach Geschlechtern isolirt geblieben waren, wurden dieselben zu-
sammen gelassen. Die Begattung geschah meist gegen Abend, selten während des Tages.
Von hundert weiblichen Exemplaren waren, wie die nachfolgende Section ergab, etwa
die Hälfte am zweiten bis fünften Tage, ungefähr dreissig Stück am sechsten bis sieben-
ten Tage, und die übrigen kurz vor oder nach dem genannten Termine belegt.

Nach mehreren wenig glücklichen Versuchen, die Keimblasen und Embryonen
aus den der Länge nach am freien Rande aufgeschnittenen Uterushörnern intact heraus-
zulösen, wurden die trächtigen Uteri in toto ausgeschnitten und in angewärmter oder
kalter Lösung von Pikrinschwefelsäure einige Stunden belassen, nach Extraction der
Säure in Boraxcarmin durchgefärbt" u. s. av., und endlich in Paraffin eingebettet. Behufs
Anfertigung von feineren Schnitten empfiehlt es sich, die äussere muskulöse Uteruswand,

welche gewöhnlich während des Verbleibens in Terpentin und Paraffin sehr hart wird,
nach dem Einspannen in die Schlitten klamm er mit einem Skalpel abzuschneiden: es
lassen sich dann Schnitte von y^^o bis Yigo mm mit Leichtigkeit anfertigen. Durchschnitt-
lich erweisen sich Schnitte von Y^o bis Y^o mm Dicke als die brauchbarsten. Empfehlens-
werth ist es, zugleich einige Keimblasen im unversehrten Zustande zu beobachten: um
diese zu erhalten, fertigt man die Schnitte von der Dicke der Keimblase an und schnei-
det, wenn nöthig, mit einem erwärmten Skalpel die Uteruswand vorsichtig ab, sodass
die Embryonalanlage allein übrig bleibt. Diese Behandlungsweise gewährt die grossen
Vortheile, dass die Keimblase nicht der Gefahr der Schrumpfung ausgesetzt wird, und
dass die mit dem Ei in Verbindung getretenen Gewebe des Uterus intact und u.uverrückt
erhalten bleiben.

Im Ganzen, wurden über 200 Embryonen der verschiedensten Entwickelungsphasen
in Schnittserien zerlegt. Jüngere Keimblasen, welche noch keine sichtbaren Anschwel-
lungen der Uteruswand bewirkt hatten, deren Anwesenheit im Uterus aber aus dem
Vorhandensein von gelben Körpern erschlossen werden konnte, wurden in der Weise
gewonnen, dass der ganze Uterus in Schnitte zerlegt wurde.

Die Erfahrung lehrte, dass die jungen ellipsoidischen oder cylindriscijen Keim-
blasen mit ihrer Längsaxe stets senkrecht zur Längsaxe des Uterushorns und mit ihrer
Basis, dem Träger (Zapfen), in denjenigen Theil der Uteruswand eingefügt stehen, wel-
cher zunächst dem Mesometrium liegt. Längsschnitte des Eicylinders erhält man dem-
nach sowohl durch Schnitte, welche den Uterus quer, als durch solche, welche denselben
der Länge nach parallel dem gespannten Mesometrium treffen. Später senkt sieh die
„Kuppe des Eicylinders" (nach Kupffer\'s Nomenklatur) entweder gegen die Vulva oder
gegen das Ovarium hin; da jedoch die Lage des in Paraffin eingebetteten Eies meist
recht gut mit Hilfe einer Loupe erkannt werden kann, sobald nur die Schnittfläche dem-
selben nahe gekommen ist, so kann durch passende Umlegung des Schnittblockes jede
gewünschte Schnittrichtung erzielt werden. Längsschnitte durch die Primitivrinne erhielt
ich meist durch Schnitte, welche dem gespannten Mesometrium parallel gingen.

Die Behandlung der trächtigen Uterushörner in toto hat den grossen Vortheil,
dass die Einwirkung der zur Verwendung kommenden Flüssigkeiten auf die Embryonen
eine ganz allmäliche ist. Keines der so gewonnenen Präparate zeigt sehr erhebliche und
stö]\'ende Schrumpfungen, sodass alle Zeichnungen direkt mit der Camera angefertigt
werden konnten; dass immerhin geringe Veränderungen in Bau und Lage der Gewebe
bei der Behandlung mit. härtenden und entwässernden Flüssigkeiten eintreten, ist zu
erwarten-: doch habe ich auf diese keine Kücksicht genommen.

Die Zahl der Embryonen in einem Mutterthiere schwankt zwischen 2—9; meist
finden sich 5—7. Ganz junge Weibchen tragen oft nur 2—3 Junge. Die Embryonen
eines und desselben Uterus stehen immer auf nahezu gleicher Entwickelungsstufe.

Ueber das Alter der verscliiedenen Entwickelungsstufen bedaure ich keine exacten
Angaben machen zu können. Die Loslösung der Eier scheint in den Sommermonaten
durch die Begattung provocirt zu werden; bisweilen aber, zumal im Frühjahr, waren
einzelne Weibchen nach vierzehntägigem Beisammensein mit den Männchen noch nicht
oder erst kürzlich befruchtet. Da es aber nur selten gelingt, die Begattung zu beob-
achten, und ich kein anderes praktisches Mittel gefunden habe, den Termin der Befruch-
tung zu bestimmen, so sehe ich mich veranlasst, auf absolute Zeitangaben gänzlich zu
verzichten.

2. Ueberblick über den Entwickelungsgang.

Die Modificationen, welche die Anlage der Primitivorgane bei der Maus in Folge
der Blätterumkehrung erleidet, lassen sich durch die Vergleichung mit dem normalen
Entwickelungstypus, w-ie dieser beim Kaninchen am genauesten erforscht worden ist, am
klarsten darlegen.

Li Figur 42 auf Tafel III sind die frühen Entwickelungsphasen des Kaninchens
unter Ki bis K3, die der Maus unter Mi bis M4 in schematischer Weise dargestellt;
das Ektaderm ist durch schwarze, das Mesoderm durch rothe und das Entoderm durch
grüne Farbe markirt.

Als gemeinsame Ausgangsform für beide Thiere ist die Keimblase KM zu betrach-
ten, in welcher die formativen Zellen in Gestalt einer Scheibe dem Deckzellenmantel II
an einer Stelle anliegen, das Ektoderm peripherisch, das Entoderm nach innen gekehrt.

Der wesentliche Unterschied in der Weiterentwickelung beider Thiere beruht auf
einer lokalen Wucherung der Deckzellen bei der Maus im Umfang der
Keim Scheibe, welche Wucherung in Gestalt eines Hohlkegels gegen das Centrum der
Keimblasenhöhle D hervorwächst und somit die Keimscheibe vor sich her drängt. Beim
Kaninchen, wo diese Wucherung der Deckzellen und damit auch eine Dislocation
der Keimscheibe vollständig unterbleibt, breiten sich zunächst die Entodermzellen in
Form einer continuirlichen Schicht innerhalb des Deckzellenmantels aus und schliessen
sich zur Hohlkugel (Dottersack), worauf dann auch die Ektodermzellen sich in gleicher
Weise zu einer Hohlkugel vergrössern, indem sie sich zwischen Deckschicht und Ento-
derm zwischendrängen. Eine derartige frühzeitige Ausbreitung der beiden Grundblätter
zu einer doppelwandigen Hohlkugel wird bei der Maus verhindert durch das Voi--
dringen des „Trägers"; denn noch ehe die Keimscheibe Zeit gewann, die Deckschiclit
von innen auszutapezieren, wurde dieselbe durch den Träger abgehoben und ins Centrum
der Keimblase vorgeschoben. Allerdings vollzieht sich auch bei der Maus nach erfolg-
ter Dislocation der Keimscheibe eine Ausbreitung des Ektoderm- und Entodermkeims

zur Holilkugelform; aber während das Entoderin , in typischer Weise zum Dottersack
auswächst, bleibt das Ektoderm bei seiner Yergrösst^erung auf die Grenzen des Trägers
beschränkt (Ml).

Sämmtliche weitere Differenzen sind lediglich als Consequenzen der Blätter-
urakehrung zu betrachten und auf diese zurückzuführen. Bei der Maus wird durch den
geschilderten Process der Einstülpung der Keimscheibe die ursprüngliche Lage der
Keimblätter in der Art geändert,; dass mm das Ektoderm nach innen, das Entoderm nach
aussen zu liegen kommt. Trotz dieser Umkehrung der Keimblätter bei der Maus bleibt
aber die Integrität und morphologische Bedeutung der Keimblätter vollkommen bewahrt:
die Primitivrinne, das Amnion, die Allantois etc. bilden sich genau nach dem gleichen
Modus wie beim Kaninchen, wobei jedoch stets zu beachten ist, dass was hier als Aus-
stülpung auftritt, dort als Ein s tü 1 p u n g erscheint, und umgekehrt. Acltere Embryo-
nen der Maus und des Kaninchens ähneln sich aber auch äusserlich wieder sehr, wie
schon Reichert und Bischoff angegeben, und wie eine Vergleichung der Figuren K3
und M3 zeigt. .Die letzten Dokumente einer frühzeitigen Inversion der Grundblätter bei
der Maus finden sich schliesslich nur noch ausgeprägt in der Persistenz der falschen
Amnionhöhle, in der Anwesenheit des Trägers, in dem Mangel eines Belegs von Ektoderm-
zellen auf der Binnenseite der eeichert\'schen Membran (ümhüllungshaut), in der eigen-
thümlichen Gestalt des Darmnabels und im abweichenden Verlaufe der Nabela-efässe.

3. Die freie EeimWase. Deekzellen und formative Zellen.

Die Art der Furchung ist mir unbekannt geblieben; die jüngsten Entwickelungs-
stadien, deren ich habhaft werden konnte, zeigten schon die Form der Keimblase. Sie
wurden dadurch erlangt, dass solche Uterushörn er, die noch keinerlei Anschwellungen
zeigten, deren zugehörige Ovarien aber gelbe Körper aufwiesen, in Schnittserien zerlegt
wurden. Auf diese Weise erhielt ich nach und nach sechs frei im Uteruslumen liegende
Keimblasen, welche alle nahezu die gleiche Beschaffenheit zeigten und von denen zwei,
welche zufällig senkrecht zur Keimscheibe geschnitten waren, auf Tafel 1. Fig. 1 und 2
im Medianschnitte abgebildet sind.

Eine einfache Lage unregelmässig gestalteter „Deckzellen" bildet die Wandung
der rundlichen Keimblasen. Ungefähr die Hälfte oder ein Drittel des Binnenraumes ist
erfüllt von den zur Linsenform gruppirten formativen Zellen, der übrige Raum enthält
Flüssigkeit. Die formativen Zellen Hessen überall schon eine Scheidung in die beiden
Grundblätter erkennen: die den Innenraum begrenzenden Zellen unterscheiden sieh durch
stärkere Tinctionsfähigkeit ihrer Kerne und durch zungenförmige Ausläufer ihres gekör-
nelten Protoplasmas von den helleren, peripherisch gelagerten Zellen: diese stellen die

Grundscliicht des Ektoderms (KuPFFtm), jene das Entoderm dar. Jedes dieser beiden
Grundblätter besteht aus einem unregelmässig einschichtigen Zellenlager, in dem hier
und da die Zellen sich in einander keilen oder auch wohl zu zweien schräg über ein-
ander liegen.

Die Zellen der „Deckschicht" (Räuber) scheinen von den (formativen) Zellen der
Keimscheibe in den meisten Schnitten durch einen scharfen Contur, zum Theil auch
durch die abgeplattete Gestalt ihrer Kerne und ihres Leibes, unterschieden.

Wesentlich gleiche Beschatfenheit zeigten zwei Keimblasen eines seit 4\' Tagen
belegten Mutterthieres. Diese Keimblasen waren bereits mittels einer (Fig. 3 a) oder
mehrerer (Fig. 4) Deckzellen an die Uteruswand festgeheftet; im ersteren Falle hatte
sich die das Uterusepithel tangirende Deckzelle auffallend vergrössert, im letzteren w-aren
zwischen Ei und Uterusepithel einige Zellen eingeschoben, welche ich für Leucocyten
halten mochte (Fig. 4 DD). Das Ektoderm ex erschien bei der in Fig. 4 abgebildeten
Keim blase schon unregelmässig zweischichtig.

4. Die Deckscliiclit und der Träger.

Nach der Entdeckung Eäuber\'s\') besteht die Keimblase des Kaninchens bei einer
Grösse Yon bis 3 mm Durchmesser 1) aiis einer äussersten Lage von platten Zellen,
welcher im Innern die eigentliche Keimscheibe anliegt, bestehend aus 2) dem einschich-
tigen Ektoderm, 3) dem einschichtigen Entoderm; ein Theil der Keimblase ist von Serum
erfüllt. Die äusserste Lage von platten Zellen im Bereiche der Keimblase nennt Eauber
Deckschicht; dieselbe stelle ein transitorisches Keimblatt dar, indem es schon bei Eiern
von 6 mm Grösse nicht mehr wahrzunehmen sei. Die im Bereiche der Keimscheibe
gelegenen Deckzellen bezeichnet KölLIKER^) als „üauber\'sche Zellen". Ich möchte vor-
schlagen, künftighin die gesammte äusserste Schicht platter Zellen mit Rauber als Deck-
zellen resp. Deckschicht zu bezeichnen, die im Bereiche der Keimscheibe gelegenen
speciell mit Kölliker als lUuBER\'sche, die ausserhalb derselben gelegenen, den inneren
Hohlraum der Keimblase umfassenden Deckzellen als ßeichert\'sche Zellen,
eeichert\'sche Membran.

Nach der Angabe Ed. van Beneden\'s, der unabhängig von Eauber eine region
tridermique du blastoderme an der jungen Keimblase des Kaninchens nachwies, soll die

1) Eauber. Die erste Entwickelung des Kaninchens, in : Sitzungsbericht der Naturforsch. Gesellsch. zu Leipzig. 1875,
Sitzung vom 3. December, pag. 103—109, nebst lithographirter Tafel.

2) t. Köuiker. Die Entwickelung der Keimblätter des Kaninchens, in: Festschrift zur Feier des 300jährigen Bestehens
der Julius-Maximilians-Universität zu Würzburg.. Leipzig, 1882.

3)- Ed. tah Beneden. Bullet, de l\'Acad. de Belgique, 2 Série, Tom. LX, Décembre 1875, pag. 686-736. — Recherches
sin- l\'embryologie du lapin, in: Archives de Biologie, Vol. I, 1880; 88 Seiten nebst Tafel IV—VI.

Sei en ta, Entwiclieliingsgeschiclite der Th\'ere. I. ^

eauber\'sche Deckschiclit nicht verloren gehen, sondern zum bleibenden Ektoderm werden.
Nachdem jedoch durch Lieberkühn das Verschwinden der Deckschicht im Bereiche
der Keimscheibe beim Kaninchen mit Deutlichkeit beobachtet, beim Maulwurf mit
Wahrscheinlichkeit erschlossen, nachdem durch Kölliker die schnelle Vergänglichkeit
derselben beim. Kaninchen im Detail dargethan, kann an der Richtigkeit der Rauber\'-
schen Beobachtung, dass nicht die Deckschicht, sondern vielmehr die (zweite) darunter
gelegene Zellenschicht das „eigentliche" (formative) Ektoderm darstelle, nicht mehr ge-
zweifelt werden. — Gleichwohl scheint die Frage nach dem Verbleib der rauber\'schen
Zellen noch nicht definitiv gelöst. Entgegen der Auffassung Kölliker\'s, dass beim Ka-
ninchen die Deckzellen untergehen, lässt Baleour^) die rauber\'schen Zellen in die Reihe
der formativen Ektodermzellen einrücken, und zu dem gleichen Resultate gelangte
Lieberkühn.®) Wenn sich diese letztere Deutung als richtig erwiese, so wäre die Bil-
dung eines Trägers bei den Nagern mit invertirten Keimblättern, sowie die intime
Verbindung des Trägers mit der Grundschicbt des Ektoderms dem Verständnisse sehr
nahe geführt; das verschiedenartige Verhalten der rauber\'schen Zellen bei beiden Ent-
wickelungstypen gipfelte dann darin, dass beim Kaninchen und anderen Säugern die
Deckzellen vereinzelt in die Grundschicht des Ektoderms aufgenommen würden,
während sie bei Maus, Ratte und Meerschweinchen mit einander verbunden blei-
ben und zur Form eines Kegels heranwachsen, welcher erst secundär mit der Grund-
schicht des Ektoderms in lockere (Feldmaus), oder in innige (Maus, Ratte), oder endlich
in gar keine (Meerschweinchen) Verbindung tritt.

Die REiCHERT\'schen Zellen, d. h. diejenigen Zellen des äusseren Deckzellenmantels
der Keimblase, welche nicht mit der Grundschicht des Ektoderms in Gontact stehen,
erleiden beim Ei der Hausmaus die folgende Umwandlung.

Nachdem einige, meist benachbart gelegene REiciiERT\'sche Zellen, mit dem Uterus
in Verbindung gekommen sind, vergrössert sich der mit Serum erfüllte Hohlraum der
Keimblase (I, d) und dieselbe nimmt eine birnförmige oder cylindrische Gestalt an. Zu-
gleich aber vergrössern sich die REiCHERx\'schen Zellen auf Kosten der mit ihnen in
Berührung gelangenden Uterusepithelzellen, welche letztere zum grössten Theile schwin-
den und untergehen (Tafel I, Fig. 6, 7, 11), hier und da jedoch zu persistiren scheinen,
um später als Suspensorien des Eicylinders zu fungiren. Eine Vermehrung der REiCHERT\'-
schen Zellen findet, wenn überhaupt, so doch nur in sehr beschränktem Maasse statt,
wie aus der Vergleichung der jüngeren und älteren Keimblasen erschlossen werden

1) Liebbrkühs. lieber die Keimblätter der Säugethiere, mit 1 Tafel. Gratulationsschrift f. Nasse. Marburg, 1879.

2) Balfour. Handbuch der vergleichenden Embryologie, üebersetzt von Vettee. II. Band. Jena. 1881. Seite 196;
Figur 136.

3) Libbebkühn. Ueber die Chorda bei Säugethieren, in: Archiv f. Anat. u. Physiol. 1882. Anatom. Abthlg. pag. 401.

kann. Sehr bald gelangt der Eicylinder seiner ganzen Länge nach in die innigste Ver-
löthung mit der üteruswand, nur die Enden desselben bleiben anfangs frei (Fig. 11 u. 15).
Mit dem Längenwachsthum der Keimblase erweitert und vergrössert sich auch der Man-
tel der üeichert\'schen Zellen (Reichert\'s „Umhüllungshaut"), schrumpft dann aber sehr
bald zu einer resistenten Membran zusammen. Die Kerne lassen sich noch auffinden zu
einer Zeit, wo längst die Urwirbel aufgetreten sind.

Diese liEiCHERT\'sche Membran wird während des Fötallebens in ihrer ganzen Aus-
dehnung direkt vom mütterlichen Blute umspült (Taf. II, Fig. 18—19; Taf. III, Fig. 29;
Taf. IV, Fig. 43). Durch ziemlich zahlreiche vereinzelte riesige Bindegewebszellen (und
einzelne vergrösserte Uterusepithelzellen?) wird die Membran in situ erhalten.

Auffallend ist die Gestaltung des Trägers. Ich bezeichne mit diesem Namen
jenes Gebilde, welches Bischoff bei dem Meerschweinchen „Zapfen" nennt; da letztere
Bezeichnung aber für die verschiedenartigen Formen, die dieser Abschnitt der Deck-
schicht im Laufe der Entwickelung oder bei verschiedenen Nagern mit invertirten Blät-
tern zeigt, nicht gut passt, so ersetze ich das Wort durch ein anderes, welches sich nicht
sowohl auf die wechselvolle Gestalt, sondern auf die allgemeine functionelle Bedeutung
bezieht.

In den jüngsten Keimblasen bildeten die Deckzellen einen Mantel gleichartiger,
unregelmässig gestalteter Zellen (Tafel I, Fig. 1—4). Auf einigen Schnitten sind die
Deckzellen da, wo sie mit der Grundschicht des Ektoderms ex in Berührung stehen,
durch einen scharfen Contour von diesen getrennt, in anderen Präparaten lässt sich
solche Grenze nicht erkennen: fast ausnahmslos sind aber die Kerne der Deckzellen
durch ihre linsenförmige Gestalt deutlich unterschieden von den kugligen, zum Theil
auch grösseren Kernen der eigentlichen Keimscheibe. Während sich nun die Keimblase
zur Cylinder- oder Citronenform vergrössert, beginnen die auf der Keimscheibe lagern-
den Deckzellen, d. h. die Rauber\'sehen Zellen, sich zu vermehren, und, nunmehr
stets scharf von der Grundschicht des Ektoderms unterschieden, in Gestalt eines Blind-
sacks gegen das Centrum der Keimblase hin zu wuchern, dabei die kuglig gewordene
Keimscheibe vor sich her drängend. Bei acht Keimblasen habe ich die ilauber\'schen
Zellen oder den Träger in der Gestalt, wie derselbe auf Tafel I in Fig. 11 bis 12 ab-
gebildet ist, angetroffen, sodass diese Form ohne allen Zweifel als die normale zu be-
trachten ist. Die Wandung des Trägers wird aus einem unregelmässig ein- bis zwei-
schichtigen Lager von cylindrischen Zellen dargestellt, deren Längsaxe schräg gegen die
ganz unregelmässig geformte Eingangsöffnung gerichtet ist. Entsprechend der mehr oder
weniger umfangreichen Verwachsung der Trägerfläche mit dem Uterusepithel (welches
hier erst relativ spät zu Grunde geht) ist die Gestalt des Trägers eine mehr oder weniger
regelQiässige. Gegen das Ektoderm ex ist der Träger zeitweilig so weit abgehoben,

2*

dass beide Gebilde sich öfter fast nur in einem Punkte berühren (Fig. 11). Die Zellen
des Trägers besitzen ein körneliges Protoplasma und gestreckt ellipsoidische Kerne;
die Zellen des Ektoderms sind heller und bergen etwas grössere Kerne von rundlicher
Gestalt.

Die weiteren Schicksale des Trägers lassen sich folgendermassen zusammenfassen.

Nachdem sehr bald das Lumen desselben verschwunden und das Ektoderm die
Form einer gestreckten, einschichtigen Blase angenommen hat, verlöthet sich der Träger
mit dieser Ektodermblase so innig, dass eine Grenze zwischen beiden Gebilden zwar
anfangs noch aus den Grössendifferenzen und der verschiedenen Tinctionsfähigkeit ihrer
Kerne erkannt werden kann, bald aber, nachdem die Ektodermblase Cylinderform an-
genommen und ihre Kerne sich getheilt und verkleinert haben, durchaus nicht mehr zu
bemerken ist (Tafel II, Fig. 16—17).

Dazu kommt, dass das Lumen der Entodermblase sich in den Träger hinein /.u
verläugern beginnt, indem — so muss ich aus meinen Präparaten schliessen — die
E&odermblase sich gegen den Träger zu öffnet (Taf. II, Fig. 17) und damit zu einem
glockenartig gestalteten Zellenblatte wird (Taf. III, Fig. 42 Mi). Bei der Ratte vollzieht
sich der Verschmelzungsprocess von Träger und Ektoderm in ganz der nämlichen Weise:
nur liegen hier die Verhältnisse viel klarer, weil der Träger der Eatte relativ weit
grösser und länger ist als der der Maus. Beim Meerschweinchen hingegen hebt sich
bekanntlich schon ehe noch eine Ektodermhöhle (welche hier als Markamnionhöhle zu
bezeichnen ist) entstand, das Ektoderm vollständig vom Träger ab, um nicht wieder mit
ihm in Berührung zu kommen.

Bei wiederholter Durchsicht der betreffenden Schnittserien bin ich stets wieder zu
dem Schlüsse gedrängt, dass die Grundschicht des Ektoderms bei Weitem nicht bis zum
Niveau des Umschlagsrandes des Entoderms (wo dieses in den Dottersack übergeht)
hinabreicht, sondern etwa nur bis zur Höhe des Buchstab E\' in Fig. 20 und 21, oder
AÜellcicht noch, etwas weiter gegen den Fusspol des Eies hin.

Die weiteren Gestaltveränderungen des Trägers sind aus den Abbildungen er-
sichtlich. Derselbe tritt bald mit dem Uterus in Contact und Verlöthung: das umgebende
Gewebe des Uterus, sowohl Epithel wie auch ein Theil der Bindegewebszellen, geht
vollständig zu Grunde, und der Träger erscheint schliesslich durch Zellenstränge und
vereinzelte Bindegewebszellen suspendirt.

Nach erfolgter Schliessung der Deciduahöhle lockert sich das üteringewebe und
es öffnen sich die Blutgefässe in die Deciduahöhle; die IlAUBER\'schen Zellen (RAUBER\'sche
Membran) sowie der Träger werden von nun an direkt umspült vom mütterlichen Blute.

5. Die GrimdscMclit des Ektoderms.

Die Entdeckung Rauber\'s, dass die äussere Zellenscliicht der Säugethierkeimblase
sich garnicht am Aufbau des Embryos betheilige, sondern nur ein hinfälliges transi-
torisches Keimblatt darstelle, liefert einen glänzenden Beleg für die Integrität der Keim-
blätter einerseits, für die Macht der Anpassung anderseits.

Wir wissen freilich noch nicht bestimmt, ob das Ei der Säugethiere auf das holo-
blastische Ei uns unbekannter Reptilien oder aber auf das meroblastische Ei der be-
kannten Reptilien und Vögel zurückzuführen sei; weder die Paläontologie noch die
vergleichende Anatomie giebt uns einen Fingerzeig, in welchem der uns bekannten Ge-
schöpfe wir die nächsten Verwandten der Säugethiere zu suchen haben. Wir sind nur
zu der Annahme berechtigt, dass die Säugethiere von echten Amnioten abstammen. Da
nun aber alle bekannten Amnioten sich aus meroblastischen Eiern entwickeln — wie ja
auch die ursprüngliche Entstehung einer ringförmigen Amnionfalte durch das Einsinken
des Embryos in die Dottermasse ganz plausibel erklärt werden kann — so liegt der
Gedanke am nächsten, die holoblastischen Eier der Säugethiere auf die meroblastischen
Eier ihrer Vorfahren zurückzuführen. Die ganz eigenthümliche Art der Gastrulation des
Säugethiereies, wie sie Ed. van Beneden so vortrefflich beim Kaninchen schildert und
welche nicht etwa eine einfache Embolie ist, sondern, nach Haeckel\'s^) lichtvoller Dar-
stellung, „stark cenogenetisch verändert ist", weist daraufhin, dass wir es hier nicht nur mit
einer gewöhnlichen Modification der Embolie zu thun haben, sondern mit einem Processe,
der nur dann verständlich wird, - wenn wir denselben als abgekürzte und vereinfachte
Recapitulation jener Gastrulation auffassen, wie sie sich bei den meroblastischen Eiern
der Reptilien und Vögel vollzieht. Bei diesen Thieren bewirkt die Anwesenheit des
enormen Nahrungsdotters eine eigenthümliche Lageveränderung des Orts der Mesoderm-
bildung. Die nahen lokalen Beziehungen, in denen bei nahezu allen holoblastischen
Eiern der Thiere das Mesoderm zum Entoderm steht, indem das Mesoderm entweder im
Centrum des Entodermfeldes der Blastula und also am vegetativen Polende des Eies
seinen Ursprung nimmt, oder aus dem Umschlagsrande des Blastoporus, oder endlich
auch aus dem eingestülpten Entoderm in Form von paarigen Darmsäckchen hervorgeht
— diese nahen Beziehungen werden bei den meroblastischen Eiern der Reptilien und
Vögel in der Weise gelockert und verschoben, dass sich der Blastoporus sozusagen spal-
tet und in einen dorsalen und ventralen Abschnitt räumlich scheidet. Der erstere, die
Primitivrinne, übernimmt aber einzig und allein den Aufbau des Mesoderms.^) Das

]) Haeckbl, die Gastrula und die Eifurchung der Thiere, nebst: Nacliträge zur Gastraea-Theorie. Jenaische Zeitschrift
f. Naturwiss. Bd. 9 u. 11.

2) Im dritten Hefte dieser Studien habe ich diese Beziehungen näher erörtert bei Besprechung der Primitivrinne und
Mesodermanlage im Ei der Eatte und des Meerschweinchens. — Betreffs der Deutung der Primitivrinne siehe Eaübee, Die Lage
der Keimpforte. Zoolog. Anz. 1879, No. 38. — Die Gastrula der Wirbelthiere und die Allantois, ebenda, 1880, No. 53, — ferner
L. Gerlach, Die Entstehung der Doppelmissbildungen bei den höheren Wirbelthieren. Mit 9 Tafeln. 1882, pag. 209 u. ff.

holoblastische Ei der Säugethiere zeigt nun ganz dieselbe Trennung der Keimpforte wie
die meroblastischen Eier der Sauropsiden, steht aber durchaus im Gegensatz zu den
holoblastischen Eiern des Amphioxus, der Amphibien, sodass es gradezu gezwaingen er-
scheinen würde, wenn man den ßildungsmodus der Primitivrinne und des Mesoderms
beim Säuger nicht auf den der Sauropsiden zurückführen wollte.

Auch die B[infälligkeit der REiCHERT\'schen Zellen bei den Säugern erscheint von
diesem Gesichtspunkte aus erklärlich, indem dieselben, grade ebenso wie bei Vogel und
Reptil das liautsinnesblatt im Bereiche des falschen Amnion, eine passive Rolle spielen
und sich am Aufbau des Embryonalleibes garnicht betheiligen.

Was durch diese Deductiönen aber nicht erklärt wird, ist das Vorkommen einer
Deckschicht auch im Bereiche der Keimscheibe. Vermuthlich ist im Säuge-
thierei die frühzeitige Schichtung des Ektoderms in die peripherische RAUBER\'sche Schicht
und die innere Grundschicht als Folge einer Hypergastrulation anzusehen, d. h. eines
Processes, bei w^elchem nicht nur das Entoderm, sondern zugleich auch noch ein Theil
des Ektoderms sich einstülpt bezw. einwuchert, so dass nach Verschluss das Blastoporus
das Ektoderm hier in zwei Lager geordnet erscheint, von denen das äussere jedoch seine
ursprüngliche Bedeutung als Baumaterial für den Embryo einbüsst und also ein ähnliches
Schicksal erleidet wie die übrigen Deckzellen.

Diese naheliegenden Folgerungen, die ähnlich auch schon von anderen Seiten ge-
zogen sind, lassen es nun ganz unstatthaft erscheinen, die Deckschicht als „primäres", die
Grundschicht als „secundäres Ektoderm" zu bezeichnen. Denn diese Begriffe involviren
eine morphologische Umprägung der Keimblätter, nämlich die Annahme, dass die beiden
Grundblätter, nachdem sie bereits angelegt sind, wieder indifferent werden, indem das
eine derselben untergeht, um durch ein neues, vom inneren Grundblatte sich abspaltendes
Blatt, welches dann die typische Rolle eines Ektoderms spielt, ersetzt zu werden. Diese
Anschauung aber steht mit allen entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen in gellem Wider-
spruch. Seitdem es gelungen ist, im Ei zahlreicher Thiere die Bildungsstätte der Keim-
blätter, ja sogar die Längsaxe des zukünftigen Embryos schon von dem Augenblick an
zu bestimmen, wo das erste Richtungskörperchen auszutreten beginnt, seitdem man, ge-
stützt auf zahlreiche Thatsachen, sich gewöhnt hat, die Keimblätter als morphologische
Primitivorgane aufzufassen, kann an eine ernsthafte Vertheidigung der Hypothese von der
ümprägung der Keimblätter bei Säugethieren nicht die Rede sein. Die Ansicht, dass die
Deckzellen ein primäres Ektoderm darstellen, welches nur dadurch zu Grunde gehe, dass
es mit dem Uterus in Connex trete und dadurch gleichsam zum Aufbau des Embryos
untauglich werde, ist also aus mehrfachen Gründen von der Hand zu weisen.

Das, Verlorengehen der Deckzellen oder ihre Umbildung zur Schutzhülle, ihre
Nichtbetheiligung am Aufbau des Embryos ist im Grunde genommen doch auch nicht
merkwürdiger, als die später erfolgende Verwendung von Abschnitten der Keimblätter
zur Bildung des Amnion, der Allantois, welche ebenfalls hinfällige Organe darstellen.

Diesem Raisomiement gemäss recline ich die Eeichert\'sehen Zellen, die rauber\'schen
Zellen (Träger), und die formativen Ektodermzellen (Glrundschicht des Ektoderms) zum
eigentlichen Ektoderm. Für die ersteren beiden Abschnitte gebrauche ich in Zukunft den
rauber\'schen Sammelnamen „Deckzellen", für die formativen Ektodermzellen vorläufig
noch die ivupffer\'sche Bezeichnung der Grundschicht des Ektoderms, später, wo Ver-
wechselungen nicht mehr zu fürchten sind, schlechthin den Namen Ektoderm.

In den jüngsten Keimblasen, welche ich Gelegenheit hatte zu beobachten, bildete
die Grundschicht (ex) ein unregelmässig einschichtiges Lager; entweder keilen sich die
Zellen in einander, oder sie liegen zum Theil in Form von Würfeln neben, hie und da
auch über einander. Ihre Abgrenzung von den RAUBER\'schen Zellen wurde oben be-
sprochen; von den Entodermzellen unterscheiden sie sich durch den helleren Zellenleib
und durch den Mangel von Ausläufern. Nach erfolgter Anheftung der Keimblase (am
Kuppenpole oder in der Nähe desselben) vermehren sich die Zellen der Grundschicht
und lagern sich zur Kugel oder zum Ellipsoid zusammen (Taf. I, Fig. 6—10), ohne dass
sich jedoch eine regelmässige Form oder Anordnung erkennen Hesse. Bald tritt im Cen-
trum dieses Gebildes eine Höhle auf, die ich schlechthin als Ektodermhöhle E be-
zeichnen will, da aus derselben nicht nur die Markamnionhöhle, sondern auch noch die,
bei der Hausmaus bis zum Ende des Fötallebens persistirende falsche Amnionhöhle her-
vorgeht (Taf. III, Fig. 42 M, E und E\'). Die Zellen erscheineri nunmehr in einer Lage
und radiär um die centrale Höhle geordnet (Taf. I, Fig. 11—12). Unter stetiger Ver-
mehrung ihrer Zellen und gleichzeitiger Vergrösserung dieser Höhlen streckt sich die
Ektodermblase in die Länge und tritt in der oben beschriebenen Weise mit dem Träger in
die innigste Verbindung. In weiter entwickelten Keimblasen bemerkt man sodann, wie
die der Eikuppe zugewendete Hälfte der Ektodermblase sich intensiver färbt, ein Aus-
druck der hier beschleunigten Zellvermehrung. Das Ektoderm erscheint hier doppel-
schichtig, in Wahrheit stellt es vor der Hand jedoch auch hier nur ein einschichtiges
Zellenlager dar, indem jede oder fast jede Zelle durch die ganze Dicke des Ekto-
derms reicht und die Grenzflächen berührt; nur die Kerne stehen alternirend (Taf. II,
Fig. ■18—20).

Die nächste Veränderung des Ektodermcylinders äussert sich im Auftreten von
zwei Ringfurchen, von denen die der Eikuppe zunächst gelegene den Ort markirt, wo
sich später die seitlichen Amnionfalten erheben. Die zweite Einschnürung ist nicht von
Bestand und verstreicht später wieder.

Die in Figur 18—20 abgebildeten Eicylinder waren, wie die Querschnitte durch
gleichaltrige Eier ergaben, noch drehrund und liessen keine Spur einer lateralen Sym-
metrie erkennen.

Einige weitere Veränderungen des Ektoderms sind in den folgenden Abschnitten
besprochen.

6. Das Entoderm, der Dottersack nnd die Chorda.

Bei den jüngsten der zur Beobaclitung gelangten Keimblasen hatte sich die Schei-
dung der Grundblätter bereits vollzogen. Die Entodermzellen besassen sämmtlich zungen-
förmige Fortsätze, welche sich in die Keimblasenhöhle erstrecken: durch Körnelung ihres
Inhaltes unterschieden sie sich sehr deutlich von den hellen Zellen der Grund- und
Deckschicht.

Mit der Vergrösserung der Grundschicht des Ektoderms (ex) zur Kugelform breitet
sich auch das Entoderm aus, indem es das erstere kappenförmig überwächst (Fig. 10).
In den Figuren 1 bis 9 findet sich von der künftigen IJmkehrung der Keimblätter noch
keine Andeutung. Die Blätterumkehr ward vielmehr erst durch die Einwucherung des
Trägers bewerkstelligt, welcher in Form eines Hohlkegels gegen das Innere der Keim-
blase vordringt, und hiebei das Ektoderm vor sich her schiebt. Die Entodermkappe
wird durch diesen Vorgang ebenfalls vorgebuchtet und ist bei ihrer Flächenvergrösserung
genöthigt, der Gestalt der Ektodermblase, auf welcher sie ruht, zu folgen, d. h. die letz-
tere zu umwachsen und damit zum äusseren Keimblatt zu werden. In den meisten der
einschlägigen Präparate sehe ich den Träger so weit in\'s Innere der Keimblase vorge-
drungen, dass seine centrale Hälfte noch von der wuchernden Entodermkappe umfasst
wird (wie das bei der Patte in noch viel ausgedehnterem Maasse der Fall ist). Nachdem
die Eänder der Entodermkappe bis an den Umbiegungssaum des Trägers in die Peichert\'-
sche Schicht gelangt sind, biegen sie sich bei weiterschreitendem Wachsthum nach aussen
auf die peichert\'sche Schicht über, und beginnen die letztere auszukleiden, d. h. einen
Dottersack zu bilden (Taf. II, Fig. 16 u. f.).

Auffallender Weise hat aber die Bildung des Dottersacks auch von einer andern
Seite her bereits früher begonnen. Aus dem Verbände der Entodermzellen lösen sich
schon sehr frühzeitig vereinzelte, offenbar mit amöboider Bewegung begabte wandernde
Entodermzellen los, um sich an beliebigen Stellen der inneren Wand der ileichert\'schen
Schicht festzuheften. Ob diese Entodermzellen sich nach erfolgter Isolirung noch theilen,
kann ich nicht entscheiden, halte dies jedoch für sehr wahrscheinlich. Aus den Präpa-
raten älterer Embryonen habe ich den Eindruck gewonnen, als ob etwa die dem Träger
zugekehrte Hälfte oder ein Viertel der Innenwand der Reichert\'schen Schicht von einem
continuirlichen, der übrige der Eikuppe zugewandte Theil von einem unter-
brochenen Lager von Dottersackzellen ausgekleidet sei; wahrscheinlich entsteht das
erstere durch Flächenvergrösserung der Ektodermkappe, das letztere -aus isolirten, durch
Theilung sich mehrenden wandernden Entodermzellen. Eine definitive Entscheidung ver-
mag ich nicht zu fällen.

Mit der Yergrösserung der Keimblase ändert sich die Gestalt der Entodermzellen.
Allfangs von kubischer Form, werden dieselben später cylindrisch (besser gesagt prisma-
tisch), flachen sich aber in der Region der Eikuppe zu platten Zellen mit linsenförmigen
Kernen ab. Am höchsten sind die Zellen ungefähr in der Mitte des Eicylinders, ver-
kürzen sich aber plötzlich gegen den Träger zu (Taf. II, Fig. 22—24).

Die Entstehung der Chorda durch rinnenartige Einfaltung des Entoderms habe
ich erst constatiren können an Schnitten, welche nach Herstellung der vorliegenden Tafeln
angefertigt wurden; die nähere Erörterung dieses Vorganges werde ich daher dem dritten
Hefte beigeben. Dass auch bei dem Meerschweinchen die Chorda ein rein entoder-
males Gebilde sei („Chordaentoblast" nach O. Hertwig), scheint mir nach meinen Prä-
paraten ganz unzweifelhaft, obwohl LieberkÜHN^) kürzlich liir die Ableitung der Chorda
vom M esoderm eingetreten ist.

7. Primitivrinne und Mesoderm.

Mit dem Auftreten des Primitivstreifens wird die Lateralsymmetrie der Keimblase
erkennbar; früher habe ich dieselbe nicht constatiren können, wenngleich sie in Wirklich-
keit von Beginn der Furchung an vorhanden sein mag.

Im Bereiche des Fruchthofes tritt da, wo bald darauf die Primitivrinne erscheint,
zunächst eine Zellenwucherung des Ektoderms in Gestalt einer Platte auf, welche sich
in den Spaltraum zwischen Ektoderm und Entoderm hineindrängt. Die Anfangsform
dieser Mesodermanlage konnte ich nicht genau erkennen, da die betreffenden Präparate
stark zerbröckelt waren. Schnittserien mehrerer älterer Keimcylinder gaben aber Auf-
schluss über die Form und Umgestaltung der Primitivrinne, der paarigen Mesoderm-
lappen und der Allantois.

Figur 21 der Tafel II stellt einen Längsschnitt durch den Keimcylinder, bezw.
einen Medianschnitt durch die Embryonalanlage dar. Zur besseren Uebersicht sind die
Zellkerne des Mesoderms sowie die angrenzenden Zellen der Primitivrinne durch rothen
Tondruck hervorgehoben.

Die Primitivrinne p, im Längsschnitt getroffen, zeigt hier ihre maximale Grösse.
Von dem Aussenrande dieser Ausstülpung erstreckt sich eine breite Platte in den Raum
zwischen Ektoderm und Entoderm, > welche, wie aus Querschnitten einer andern Keim-
blase gleicher Entwickelungsphase ersichtlich ist, das Ektoderm mantelartig umwächst
(Fig. 22—23; Fig. 26—28). Gegen den Träger hin wuchert gleichzeitig aus dem äusseren
hinteren Umschlagsrande der Primitivrinne die Allantois als Knospe hervor.

1) Lieberkühn. Ueber die Chorda bei Säugethieren, in: Archiv f. Anat. u. Phys. 1882. Anatom. Abthlg. pag. 399—438,
Taf. XX-XXI.

Selenlca, Entwicklnngsgoscliiclite der TMere. I. 3

Es war unmöglich, aus den Serien der Quer- und Längsschnitte eine klare Vor-
stellung zu gewinnen von der Gestalt der Mesodermanlage und ihrer Abgrenzung gegen
das Ektoderm. Die Kleinheit des Objectes und die ungünstige Lagerung des Embryos
bieten der Anfertigung von Querschnittserien durch die Längsaxe der Embryonalanlage
unüberwindliche Schwierigkeiten dar. Dazu kommt, dass die Umkehrung der Keim-
blätter eine Lageveränderung und Umgestaltung der Primitivorgane zur Eolge hat, so-
dass es doppelt schwierig wird, eine klare Einsicht in den Aufbau der Organe zu ge-
winnen. Ungleich günstigere Verhältnisse bietet in dieser Beziehung der Embryo des
Meerschweinchens, wie im dritten tiefte dieser „Studien" näher erörtert ist. Ich be-
schränke mich daher hier auf Thatsachen.

Das Schicksal der Primitivrinne lässt sich folgendermassen zusammenfassen. Ans
der Form einer Längsrinne geht dieselbe, alimählig sich nach hinten verkürzend, in die
Gestalt einer Grube über und verstreicht bald vollständig bis auf eine gegen die
Allantoisknospe hin sich erstreckende flache Tasche: das zugeschärfte hintere Ende der
Markamnionhöhle(Taf. III, Fig. 37). Ein medianer Längsschnitt durch die Enibryonal-
anlage eines gleichen Entwickelungsstadiums, welchen ich erst nach Herstellung der
Tafeln anfertigte und den ich daher nicht mehr abbilden konnte, zeigt sehr deutlich,
dass diese Tasche in der Medianlinie direkt an das Entoderm grenzt und mit
diesem verlöthet ist; ein Canalis neurentericus war aber nicht vorhanden.

Was die Mesodermlappen (Sichelhörner Kupffer\'s) betrifft, so sind dieselben ja
ohne Frage mit den beiden Mesodermsäcken der Amphibien etc. zu homologisiren.Wie
bei Vogel, Reptil und Säugern, so tritt auch bei der Maus eine Höhlung in den
Mesodermlappen erst dann auf, nachdem dieselben zur Kappenform herangewachsen sind,
eine Modification, welche der Rückführung der soliden Mesodermlappen auf die ursprüng-
liche Gestalt von Entodernisäcken keine ernstliche Schwierigkeit bietet.

Nahe ihrem Bildungsheerde erscheinen die beiden Mesodermlappen von Anfang
an mehr oder weniger deutlich doppelschichtig: ihre freien Ränder weisen eine Lagerung
der Zellen auf, welche man als unregelmässig zweischichtig bezeichnen könnte (Tafel II,
Fig. 26—28).

8. Das Amnion.

Die Anlage des Amnion erfolgt im Allgemeinen zwar in typischer Weise, indem
die Ektodermhöhle E durch Vereinigung der Schwanzscheide mit den Seitenscheiden und

1) Beim Meerscliweinchen zieht sich diese Tasche auffallend weit an dem Keimcylinder hinab. Ein canalis neurentericus
kommt aber auch hier nicht zu Stande.

2) Vergl. 0. Hertwig. Die Entwicklung des mittleren Keimblattes der Wirbelthiere. Jena, 1883.

der Kopfscheide in die wahre und falsche Amnionhöhle durch geschnürt wird; die eigen-
thümliche Gestalt des Fruchthofes bedingt jedoch folgende Modificationen: ^

a) In Folge der concaven Rückenkrümmung der Embryonalanlage sind Kopf-
und Schwanzpartie einander auffallend nahe gerückt, sodass es nur einer sehr geringen
Erhebung der Amnionfalten bedarf, um den Verschluss des Amnionnabels herbeizuführen.
Dasselbe gilt von den Seitenfalten.

b) Die Schwanzfalte oder Schwanzscheide des Amnion erscheint zuerst. Ihre früh-
zeitige Entstehung scheint verursacht durch die hervorwuchernde Allantoisknospe (Allan-
toiswulst), welche zunächst nur das einschichtige Ektoderm zu einer Blase vorstülpt
(Taf. II, Fig. 21, 22, 25; S Allantoisknospe, N Schwanzfalte des Amnion). Ein Innen-
belag von Mesodermzellen ist anfangs durchaus nicht vorhanden; vielmehr treten — wie
aus mehreren meiner Präparate klar ersichtlich ist — vereinzelte Zellen aus der Allan-
toisknospe heraus, lösen sich aus dem Verbände ihrer Genossinnen und geben die Bildungs-
heerde ab für den mesodermalen Innenbelag der Schwanzfalte des Amnion, indem sie
sich zugleich, wie man annehmen muss, stark vermehren (Fig. 21 u. 25, i). Dieses Haut-
faserblatt des Amnion wird also bei der Maus im Bereiche der Schwanzfalte nicht durch
eine continuirliche, sich ausbreitende Lamelle gebildet, wie bei den übrigen Amnioten,
sondern entsteht, ähnlich wie ein Theil des Dottersacks, aus Wanderzellen!

c) Die Seitenfalten des Amnion treten später auf, nämlich erst, nachdem das
Mesoderm grösstentheils schon deutlich zweischichtig geworden ist. Die Lumina der
Seitenfalten (Interamnionhöhle) entstehen ganz getrennt von einander (Taf. III, Fig. 30;
schematisch in Fig. 41 A bis D); bald gelangen sie hinten in Communication mit der
sich stark vergrössernden Höhle der Schwanzfalte, und fliessen endlich auch vorn zur
Kopfplatte zusammen, somit die Interamnionhöhle zum Ringe schliessend. Der x\\mniou-
stiel bleibt längere Zeit hindurch ganz nahe dem Kopfende des Embryos liegen und
gelangt erst später mehr in die Mitte (Taf. III, Fig. 42, M4); von einer eigentlichen
Kopffalte des Amnion kann man daher kaum reden. Zur Veranschaulichung dieser
eigenthümlichen Verhältnisse diene Fig. 39 u. 40 auf Tafel III. In Figur 40 ist die
Interamnionhöhle plastisch dargestellt; sie besitzt hier die Form eines Siegelrings. In
Fig. 41 ist die wahre Amnionhöhle mit E, die falsche mit E\' und der Amnionnabel mit
y bezeichnet; der besseren Orientirung halber ist der zukünftige Embryo ganz schema-
tisch eingetragen.

d) Durch die Vereinigung der Amnionscheiden im Amnionnabel wird die Ekto-
dermhöhle in zwei Räume getheilt: die Markamnionhöhle E und die falsche Amnion-
höhle E\'. Während die letztere bei den übrigen Amnioten rasch wieder schwindet, indem
die äussere Lamelle des Amnion (die seröse Hülle v. Baer\'s) sich fest gegen die äussere
Eihaut anlegt und mit dieser verschmilzt, persistirt diese falsche Amnionhöhle bei der
Maus bis gegen Ende des Fötallebens. Peripherisch wird sie von Trägerzellen, central-

3*

wärts von dem Hornblatt der serösen Hülle begrenzt. Die Gestalt der falschen Amnion-
höhle ist anfangs schaufeiförmig,, später napfförmig. Nähere Aufschlüsse geben die Ab-
bildungen nebst Figurenerklärung.

e) Auffallenderweise findet sich zwischen den beiden Blättern der serösen Hülle,
dem Hornblatt und dem Hautfaserblatt, ausnahmslos ein weiter Spaltraum (Taf. III, x
Fig. 32—38), der in Fig. 40 plastisch dargestellt ist. Dieser Spaltraum verkleinert sich
ganz allmählig, um endlich ganz zu verschwinden (Taf. IV, Fig. 43).

f) Sehr lange erhält sich der Amnionnabel (Taf. IV, Fig. 45). Erst kurz bevor
die Allantoisknospe sich so bedeutend vergrössert hat, dass ihr freies Ende mit der
serösen Hülle in Berührung tritt, schnürt sich der Amnionstiel in der Mitte durch.

Die Existenz einer serösen Hülle bei den Nagern mit invertirten Keimblättern
wurde bisher allgemein geläugnet; aus den beigefügten Figuren geht hervor, dass die-
selbe, wenn auch in beschränkter Ausdehnung, bei der Maus vorhanden ist. Ebenso und
in gleicher Form findet sie sich bei der Ratte, während beim Meerschweinchen die gegen
den Embryo schauende Lamelle des sog. „Napfes" als seröse Hülle anzusprechen ist.\'

9. Die Allantois.

Die Allantois tritt, wie bei anderen Säugethieren, z. B. beim Meerschweinchen und
Kaninchen, so auch bei der Maus, als solide Mesodermknospe am hinteren Ende des
Primitivstreifs auf (Taf. II, Fig. 21). Das Ektoderm betheiligt sich gar nicht am Auf-
bau der Allantois, das Entoderm erst später in sehr beschränktem Maasse.

Die Gestalt der Allantoisknospe ist aus den Figuren der Tafel II und III ersicht-
lich. In der Form eines Knopfes, dessen Oberfläche höckerig erscheint durch die vor-
springenden Zellen, drängt dieselbe das Hornblatt des Amnion vor sich her. Während
dieses Processes gehen folgende Gebilde aus ihr hervor.

Eine beträchtliche Anzahl von Schnitten lehren, dass das Hautfaserblatt der
Schwanzfalte des Amnion sich aus Wanderzellen aufbaut, welche aus der Allantoisknospe
heraustreten und das Hornblatt austapeziren (Taf. III, Fig. 29).

Gleichzeitig wuchert die äussere, das Entoderm tangirende Fläche der Allantois-
knospe in Form einer einfachen Zellenplatte gegen den Träger hin (Taf. III, Fig. 37 bis
38 m) und bildet hier, mit den Mesodermlappen zusammenfliessend, die Randzone des
visceralen oder splanchnischen Muskelblatts. Wie bei anderen Allantoiden, so verdickt
sich auch hier der freie Rand zum Ringwulst (Taf. III, Fig.\' 42 M3 und M4; Taf. IV,
Fig. 43). In dieser Lamelle treten später zahlreiche Gefässe auf.

Die eigentliche Allantois vergrössert sich nun und erhält ein lockeres Gefüge;
ihre vereinzelt auftretenden Spalträume fliessen später zusammen und werden zu Blut-

räumen (Taf. IV, Fig. 43). Stets erscheint ihre Oberfläche höckerig. Anfangs frei in
die Interamnionhöhle vorragend, verschmilzt ihre stumpfe, unregelmässig gestaltete Spitze
endlich mit der serösen Hülle vollständig ; sie erlangt damit ihre definitive Bedeutung
als „Trägerin der embryonalen Blutgefässe". Weiter habe ich diese Verhältnisse nicht
verfolgt. Aufschlüsse über die Ge.staltveränderungen der Allantois geben die Figuren
der Tafel III und IV.

Ziemlich spät erst betheiligt sich auch das Entoderm an der Bildung der Allantois,
Kurz bevor die letztere mit der serösen Hülle in Verschmelzung tritt, stülpt sich das
Entoderm in der Form eines breiten flachen Sackes in die Substanz der Allantois ein
und dringt allmählig bis dicht an die seröse Hülle vor (Tafel III und IV, AI).

In den Präparaten einer Schnittserie, welcher auch die Figur 43 der Tafel IV ent-
lehnt ist, erschien diese Entodermeinstülpung stellenweise ohne sichtbares Lumen und
mehr in Gestalt eines soliden Zellenstrangs: stellenweise war jedoch eine innere Höhlung
deutlich zu sehen und der direkte üebergang des inneren Epithelbelags der Allantois in
das Entoderm mit grösster Schärfe erkennbar. Eine Communication der Allantoishöhle
mit der hinteren zugeschärften Tasche der Markamnionhöhle kommt sicherlich nicht vor.

10. Der Uterus.

Betreffs der Veränderungen, welche der Uterus während der Trächtigkeit erleidet,
will ich hier nur einige Thatsachen hervorheben.

Da wo die junge Keim blase mit dem Cylinderepithel des Uterus in Contact zu
treten begann, bemerkte ich in mehreren Schnittserien einige zwischen Keimblase und
Epithel gelagerte abgeplattete ZellerT, die vielleicht Leucocyten sind. Indem die Keim-
blase sich verlängert, geräth sie mit den eigentlichen Cylinderepithelien in Berührung,
die sehr bald eine vollständige oder fast vollständige Auflösung erleiden, indem die
EEICHERT\'schen Zellen sich auf ihre Kosten mächtig vergrössern (Tafel I). Durch Ver-
schmelzung der Epithel- und Bindegewebszellen am Eingange schliesst sich sodann die
Deciduahöhle vollständig ab.

Wie das Cylinderepithel des Uterus, so fallen auch die angrenzenden Bindegewebs-
zellen zum grossen Theil dem Untergange anheim; einzelne derselben vergrössern sich
jedoch, ausserordentlich, um bald als Suspensorien des Eicylinders zu fungiren, indem sie
mit der EEICHERT\'schen Membran und mit dem Träger in Connex treten (Taf. II—IV).
Gleichzeitig erweitern sich die Blutgefässe der Uteruswand und öffnen sich in die Deci-
duahöhle, welche nunmehr als ein weiter Blutsinus erscheint, welcher ebensowenig als
die angrenzenden Blutkanäle einen Endothelbelag aufweist! — Die Bindegewebszellen in

der Umgebung der Deciduahölile sind in den auf Tafel III—IV dargestellten Präparaten
fast durchgebends zwei- bis dreikernig.

In der DcciduahöMe finde ich, neben isolirten, losgerissenen Deciduazellen und
mütterlichen Blutkörpern auch noch zahlreiche kleine Körperchen, die wohl nichts anderes
sind als Zerfallprodukte von Zellen, und die vielleicht mit den von M. SCHULTZE ent-
deckten, von Oster\') als „ScHULTZE\'sche Körperchen" bezeichneten Plättchen oder „Blut-
plättchen" identisch sind.

11. Vergleicliimg der Keimblätter von Arvicola arvalis iind

Mus musculus.

Die Umkehrung oder Inversion der Keimblätter geschieht bei der Feld- und Haus-
maus in ganz ähnlicher Weise: jedoch zeigen sich auch einige Unterschiede, welche ich
hier neben einander stelle. Ich beziehe mich dabei auf die oben citirten Mittheilungen
Kupffer\'s über Arvicola arvalis einerseits, auf meine eigenen Untersuchungen an der
weissen Varietät der Hausmaus anderseits.

a) Die Grundschicht des Ektoderms liegt in ganz jungen Keimblasen der F e 1 d -
maus zum Ellipsoid zusammengruppirt; bei der Hausmaus habe ich eine derartige
regelmässige Anordnung in den Keimblasen entsprechenden xllters nicht wahrgenommen.

b) Bei der Feldmaus breitet sich die Grundschicht des Ektoderms alsbald zu
einer einfachen Zellenschicht aus, welche, durch den einwuchernden Träger in\'s Eiinnere
zur Glockenform eingestülpt, mit dem freien Bande bis zur Basis des Trägers hinabreicht,
sodass der Träger in die Ektodermglocke hineinragt wie ein Licht in einer Laterne.
Ganz anders bei der LI aus maus, wo umgekehrt die anfangs einschichtige Grundschicht
des Ektoderms sich zu einer Kugel zusammenzieht* welche auf der Spitze des ein-
wuchernden Trägers ruhend, in toto in\'s Centrum der Keimblase vorgeschoben wird;
erst nachdem ein innerer Hohlraum inmitten der Ektodermkugel entstanden, öffnet sich
diese zur Glocke, deren freier Rand auf der Spitze des Trägers liegen bleibt und nicht
bis an dessen Basis hinabreicht; die anfangs so deutliche Grenze zwischen Ektoderm und
Träger verwischt sich bald vollständig.

c) Der Träger erscheint beider Feldmaus.^ nach erfolgter Einstülpung zum Hohl-
kegel, deutlich zweischichtig, und in seine Höhlung gelangen schon frühzeitig Blutgefässe
des Uterus. Bei der Hausmaus ist der Träger in gleicher Entwickelungsphase unregel-
mässig ein- bis zweischichtig, wird aber bald solid und erscheint erst viel später von
Blutgefässen durchsetzt.

1) Centralblatt f. d. medicinischen Wissenschaften. 1882. 29. Juli, No. 30; 12. August, No. 32.

4) Das Entoderm gelangt während seiner Ausbreitung bei der Feldmaus gar
nicht in Berührung mit dem eigentlichen Träger, sondern lediglich mit der Grundschicht
des Ektoderms und mit der EEiCi-iERT\'schen ümhüllungshaut; bei der Hausmaus umfasst
das Entoderm auch den Träger (Taf. I, Fig. 11—12; Taf. II, Fig. 16 u. 25).

e) Der Dottersack wird bei der Feldmaus, allein durch Flächenwachsthum des
Entodermblatts gebildet; bei der Hausmaus betheiligen sich am Aufbau des Dottersacks
ausserdem auch noch einzelne, aus dem Entodermkeime frühzeitig sich loslösende
Wanderzellen.

f) Die ßElCHERT\'schen (Deck-) Zellen vergrössern sich bei der Hausmaus ausser-
ordentlich auf Kosten des mit ihnen in Berührung gelangenden üterusepithels, um danach
in typischer Weise zur Membran sich zu Yerüachen; bei der Feldmaus findet eine solche
Vergrösserung nicht statt.

Als wesentlichste Differenz erscheint die sub b erwähnte. Die liatte, welche mit
der Hausmaus näher verwandt ist als diese mit der Feldmaus, gleicht in allen diesen
Beziehungen der Hausmaus, während das Meerschweinchen noch weit grössere Abwei-
chungen in Bezug auf Umgestaltung der Keimblätter aufweist, als die Eatten und Mäuse.
Wahrscheinlich findet sich die Blätterumkehrung auch bei dem Aguti.^) Da nun der
Aguti und das ihm nahestehende Meerschweinchen beide der neuen Welt angehören, da-
selbst auch schon im fossilen Zustande gefunden und vermuthlich als Autochthonen Ame-
rika\'s zu betrachten sind, da anderseits Mus decumanus, Mus musculus, Arvicola arvalis
und Hypudaeus amphibius der alten Welt unter einander eine ziemlich ähnliche, von der
des Meerschweinchens jedoch sehr abweichende Entwicklung durchlaufen, so ist es nicht
unwahrscheinlich, dass die Blätterumkehr bei der amerikanischen Form sich ganz unab-
hängig entwickelt hat und in keinem genetischen Zusammenhange steht mit der unserer
Batten und Mäuse. Vielleicht wird die Kenntniss der Entwickelungsgeschichte des Aguti
unsere Ansichten über die Bedeutung und Entstehung der merkwürdigsten Inversion der
Keimblätter z\\i läutern im Stande sein.

In dem dritten Hefte dieser Studien werde ich diese Beziehungen eingehender
erörtern.

1) Franz Müller (cfr. Schmidts Jahrbücher, 61, p. 329) vermuthet aus der eigenthümlichen Lage der Nabelgefässe, dass
auch bei Dasyprocta Aguti eine Blätterumkehrung zu finden sei.

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d HoMraum zwischen formativen und Deckzellen, später Dottersackhöhle.

8 Entodermzellen, welche den Dottersack formiren.

E Ektodermhöhle (Markamnionhöhle plus falsche Amnionhöhle).

en Entoderm.

ex Ektoderm (Grimdschicht des Ektoderms).

p Deciduazellen, welche in Theilung und Auflösung begriffen sind (nebst Leucocyten).

JR Deckzellen (Reichert\'sehe Zellen).

K\' Die den „Träger" bildenden Deckzellen (RAUBEs\'sche Zellen).

JJ Uteruslumen,
Uep Uterusepithel.

W üteruswand.

Alle Embrjonalzellen sind durch einen grünlich-grauen Ton, alle ihre Kerne durch rothe Farbe markirt;

die Zellen und Kerne des Uterusepithels sind weiss gelassen, nur in den Figuren 5, 8 und 13 mit einem Tone überdruckt; das

Uterusepithel selbst ist nur in einigen Figuren angedeutet, in den meisten Fällen aher weggelassen.

Sämmtliche Figuren sind mittels der Camera lucida entworfen und stellen, wenn nichts Näheres erwähnt ist, mediane

Scheitelschnitte des Eicylinders bei etwa 430 maliger Vergrösserung dar.

Fig. 1. Frei in dem Uteruslumen liegende lieimblase. Die Zona pellucida war nicht zu bemerken.

Fig. 2. Eine andere freie Keimblase aus demselben Uterushorne.

Fig. 3. Keimblase eines anderen Mutterthiers. Eine einzige grössere Deckzelle a war in Contact mit dem
Uterusepithel.

Fig. 4. Plastischer Durchschnitt durch eine etwas ältere Keimblase: einige flache Zellen (Leucocyten) ver-
löthen dieselbe mit der Uteruswand.

Fig. 5. Querschnitt durch das Epithelrohr eines Uterushorns, mit der im Scheitelschnitt getroffenen Keimblase;
schwache Vergrösserung.

Fig. 6. Derselbe Embryo wie in Fig. 5 im zweitfolgenden Schnitt. Die mit dem Uterus verlötheten Deck-
zellen (REicHEET\'sche Zellen) « haben sich bedeutend vergrössert auf Kosten des schwindenden
Uterusepithels.

Fig. 7. Eine Keimblase, welche an mehreren Stellen mit dem Uterusepithel verbunden ist. Scheitelschnitt
des Keimcylinders, Querschnitt des Uterushorns. — ü blindes Ende der Deciduahöhle.

Fig. 8. Uterushorn quer durchschnitten, mit der Keimblase; schwache Vergrösserung. Das Mesenterium
war abgeschnitten.

Fig. 9. Derselbe Embryo wie in Fig. 8. Mit Ausnahme der am Uterus haftenden Fläche bh ist die" Keim-
blase vollkommen drehrund.

Fig. 10. Eine etwas ältere Keimblase, die bereits an mehreren Stellen mit dem Uterusepithel in Contact
steht. — DDD Leucocyten.

Fig. 11. Eine ältere Keimblase. Die Ektodermzellen (Grundschicht des Ektoderms) umschliessen eine durch
Dehiscenz gebildete centrale Höhle E. Am Fusspole K haben sich die KAUBEB\'schen Zellen
vermehrt und zu einem nach aussen offenen Blindsack eingestülpt („Träger"). Die Entoderm-
kappe en umfasst auch einen Theil dieses Trägers. — t ßlindsackartiges Lumen des Trägers.

Fig. 12. Eine andere Keimblase von gleichem Entwickelungsstadium. Mit Ausnahme der Trägerzellen und
der Zellen an der Kuppe ü waren alle Dectzellen mit der üteruswand in Berührung. —
t Blindsackartige Einbuchtung des Trägers.

Fig. 13. Längschnitt durch ein Uterushorn. Das Uteruslumen wird durch riffartige Vorsprünge v
eingeengt." Schwache Vergrösserung.

Fig. 14. Eine Keimblase mit auffallend kleiner Dottersackhöhle. Die Trägerhöhle ist schon verschwunden.

Fig. 15. Eine etwas ältere Keimblase. An den Berührungsstellen mit der Keimblase sind die Uterusepithel-
zellen zum grössten Theile resorbirt, nur vereinzelte derselben erhalten sich (D); der Blind-
sack der Deciduahöhle p ist mit Deciduazellen und Leucocyten grossentheils angefüllt.

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Ax Axe des zukünftigen Embryos. i Mesodermzellen, welche sich von der Allantois- ^

B Bliitsinus (mit Endothelauskleidung). knospe lösen und das Hautfaserblatt des Am- I »

d Dottersackhöhle. nion bilden.

Ô Dottersackzellen (entodermale Wanderzellen). p Primitivrinne.

J) Deciduazellen. R EEicHEBT\'sche Deckzellen.

E Ektodermhöhle (oder Markamionhöhle plus falsche B\' Träger (EAüBEn\'sche Zellen).

Amnionhöhle). S Allantois.

E\' Falsche Amnionhöhle. ^ Mesodermlappen.

en Entoderm. T Träger.

ex Ektoderm (Grundschicht des Ektoderms). U Uteruslumen.

g Blutkörperchen in dem Blutsinus. Uep Uterusepithel.

H Halsgegend des zukünftigen Embryos. y Amnionnabel (beziehungsw. Ort, wo derselbe

I Dessen Kopfgegend. entsteht).

Alle Zellen der Keimblase sind mit eiflem graulichen Tone überdruckt; diejenigen des Uterus sind weiss gelassen.

Fig. 16. Keimblase. Uterus weggelassen. Medianschnitt.

Fig. 11: Eine etwas ältere Keimblase nebst Umgebung. Die Ektodermhöhle E dringt zwischen die Träger-

Zellen ein. K blinde Tasche der Deciduahöhle. Deciduahöhle geschlossen.
Fig. 18. Eine ältere Keimblase nebst Deciduahöhle ggk. Die Kerne aller Embryonalzellen sind durch

Eothdruck hervorgehoben. ;

C zwei-, oft drei-, selten einkernige Bindegewebszellen der Uteruswandung.

K blindes Ende der Deciduahöhle, mit zerfallenden Uterusepithelzellen und Leucocyten. i

A Blutkörperchen; zufällig in diesem Präparate massenhaft in der weiten Deciduahöhle angehäuft. \'

Fig. 19. Etwas ältere Keimblase nebst Umgebung. Alle Embryonalzellenkerne roth.

C mehrkernige Bindegewebszellen; Zwischensubstanz nicht berücksichtigt.
B Blutgefässe mit Endothelauskleidung.

Fig. 20. Etwas ältere Keimblase bei 200facher Vergrösserung.
FFF Glockenförmiger Pruchthof (Keimscheibe).
r Trägerzellen.

Fig. 21. Anlage der Primitivrinne imd des Mesoderms. Der Schnitt ist derart geführt, dass er den zukünf- ,

tigen Embryo nahe der Längsaxe vertical schneiden würde.
N Schwanzfalte des Amnion.

V Spitze eines Mesodermlappens (Sichelhorns), durchschnitten.

Fig. 22. Die halbe Keimblase eines fast gleichaltrigen Embryos, von innen gesehen, aus Längsschnittserien -f.]

construirt; das Mesoderm ist vollständig eingetragen. Yerticaler Frontalschnitt durch die Hals- \\

gegend des Embryos. Man schaut in die Primitivrinne,

N halbkuglige Schwanzfalte des Amnion (die Allantoisknospe des Mesoderms schimmert durch).
I Mesodermlappen, noch nicht zur Vereinigung gelangt.

Fig. 23. Primitivstreif nebst Mesodermlappen der vorigen Figur, isolirt.

Ax Vorderer Endwulst oder „Knoten" des Primitivstreifens (Hessen).

Fig. 24. Dünnschnitt durch eine gleichaltrige Keimblase, im Niveau des Schnittes der Fig. 22, bei gleicher
Vergrösserung.

Fig. 25. Keimblase, etwas älter als die in Fig. 21 dargestellte, in gleicher Schnittrichtung, Die

Primitivrinne hat sich verkleinert (verkürzt). Die Kerne des Primitivstreüens smd roth gefärbt.

N Schwanzfalte des Amnion. t „ i r u. j. •

i Mesodermzellen, welche sich von der Schwanzknospe gelöst haben und die bchwanztalte auszutapeziren
beginnen.

A, B, C Schnittrichtungen der Figuren 26—28.
Fig. 26. Schnitt durch eine etwa gleichaltrige Keimblase in der Kichtung A der Figur 25.

h Axe des Primitivstreifens. — Die EEicHEBT\'schen Zellenkerne sind vergessen.

Fig. 27. Desgleichen in der Höhe B der Figur 25.
jj Primitivrinne.

Fig. 28. Desgleichen in der Höhe C der Figur 25.

h Basis der Allantoisknospe. — Wie in Pig. 26, so sind auch hier die die Keimblase suspendirenden Uterus-
zellen weggelassen. ,,

Die Kerne der Mesodermzellen sind fast durchgehends ein wenig kleiner als die des Ektoderms und Entoderms,
was in der Lithographie nicht gut hervortritt.

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Am Amnion.

Ax Längsaxe des Embryos.
B Blutgefässe mit Endothelauskleidung.
b oder ß Biutlakmien (ohne Bndothelbeleg).
d Dottersackhöhle.
8 Dottersack (Nabelbläschen).
E Markamnionhöhle.
E\' falsche Amnionhöhle.
en Entoderm.
ex Ektoderm.

H Halsgegend des zukünftigen Embryos.
I Kopfgegend desselben.
N Interamnionhöhle.
R EEicHEBT\'sche Zellen.
8 Allantoisknospe.
sH seröse Hülle.
T Träger.

£B Spaltraum zwischen den beiden Blättern

serösen Hülle.
y Amnionnabel.

Fig. 29. Längsschnitt durch die Keimblase, nahe der Embryonalaxe. Mesoderm roth. Nur der mittlere
Theil der Figur ist ausgeführt.

Im Gegensatz zu den übrigen Abbildungen liegt in dieser Figur die Allantois links und der Kopf rechts.
i Wanderzellen des Mesoderms, das Hornblatt der Schwanzfalte das Amnion austapezirend.

Fig. 30. Längsschnitt durch eine etwas ältere Keimblase, rechtwinklich zu Schnitt 29 (in der Eichtung des
Pfeiles der Fig. 41 i); die Schwanzfalte des Amnion ist nicht im Schnitt getroffen.

Fig. 31—37. Längsschnitte durch einen etwas älteren Eicylinder, welche die Embryonalanlage parallel der

Sagittalaxe treffen. Die Höhlen der Seitenfaiten und der " \'-------"" \' " \' "

zusammengeflossen. Die Keimblase war in 24 Schnitte
Seite abgebildet sind.

Fig. 31. Dritter Schnitt. Fig. 35.

Fig. 32. Fünfter Schnitt. Fig. 36.

Fig. 33. Siebenter Schnitt. Fig. 37.

Fig. 34. Neunter Schnitt.

Die folgenden Schnitte gleichen den hier abgebildeten fast vollständig, indem der Tierzehnte dem zehnten, der
fünfzehnte dem neunten etc. entsprach.

Die breite schwarze Conturlinie bezeichnet die mesodermale Auskleidung der Interamnionhöhle.

Fig. 37. Detailfirte Zeichnung des vierzehnten Schnittes,
m Eandsaum des splanchnischen Muskelblatts.
D Deciduazellen.

Fig. 38. Längsschnitt durch einen gleichaltrigen Keimcylinder, rechtwinklig zu den in
gestellten Schnitten,
pp Pleuroperitonealhöhle.

Fig. 39—40. Die aus den Schnitten Fig. 31—37 etc. construirten Höhlen, plastisch dargestellt.
Fig. 39. Der zukünftige Embryo ist der leichteren Orientirung wegen schematisch eingetragen.

I Kopftheil des Embryos. y Amnionnabel (Amnionstiel).

Ä Allantois JE Falsche Amnionhöhle.

E Die Markamnionhöhle.

Fig. 40. Die Interamnionhöhle, von der Gestalt eines Siegelringes; dieselbe ist in die Fig. 39 derart einzutragen,
dass der Bügel i (Kopffalte des Amnion) den Amnionstiel y umspannt. "

X Spaltraum zwischen den beiden Blättern der serösen Hülle^

Fig. 41. Schematische Darstellung der Amnionbildung, in fortlaufenden Entwickelungsphasen. Querschnitte
des Eicylinders.

grün Entoderm (und Dottersack).
rotJi Mesoderm.
schwarz Ektoderm.

Fig. A. Die Allantoisknospe 8 bginnt die Schwanzfalte des Amnion vor sich her zu treiben.

Fig. B. Die Interamnionhöhle i ist bereits vollständig von Mesodermzellen ausgekleidet. Durch Dehiscenz sind in

den beiden Mesodermlappen die Höhlungen i entstanden (Seitenfalten des Amnion).
Fig. C. Die Höhlungen der Schwanz- und Seitenfalten des Amnion sind zusammengeflossen.
Fig. D. Der Amnionstiel hat sich abgehoben, indem die Interamnionhöhle sich zur Eingform ausdehnt.

31—37 dar-

gleichen der Hausmaus.

KM gemeinsame Ausgangsform.
grün Entoderm (und Dottersack).
roth Mesoderm.
schwarz Ektoderm.

M^ des-

Al Allantois.
N Amnionstiel.

V vordere schlitzförmige Darmpforte.

h hintere schlitzförmige Darmpforte, zugleich Allantoispforte.
II Eandwulst des Mesoderms (sinus terminalis).

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Tafel lY.

AI Allantoisknospe.
Am Amnion.
B Uteringefässe mit Endothelanskleidung.
h Lakunen ohne Endothelbeleg.
d Dottersackhöhle.
(J\' Dottersackzellen, Dottersack.
E Amnionhöhle.
E\' falsche Amnionhöhle.
en Entoderm.
ex Ektoderm.
I Kopftheil des Embryos.
mm\' verdickter Eandsaum des visceralen Muskelblattes.
N Amnionnabel.
0 Amnionstiel.

PP Pleuroperitonealhöhle.
Q Interamnion.
R EEicHEET\'sche Membran.
sH seröse Hülle.
sM somatisches Muskelblatt.
S Allantois.
T Träger.
JJ Uteruslumen.
Ut Uteruswand.
Uw Urwirbel.
V vordere Darmpforte.

X Spaltraum zwischen den beiden Blättern der serösen

Hülle.
y Amnionstiel.

Fig. 43. Längsschnitt durch einen Embryo, nebst einem Stück des cavernösen Theils der TJteruswand. Der
Schnitt geht nicht genau durch die Medianlinie, sodass z. B. bei üw die Urwirbel mitten
durchschnitten sind. Die Zellkerne sind überall eingetragen; die Zollgrenze nur hie und da.
Die gesammte Mesodermanlage ist durch einen rothen Ton markirt..

(Zur Orientirung vergleiche man den in Figur 45 abgebildeten, etwas älteren Embryo, welcher schräg von der
linken Seite gesehen ist.)

Fig. 43 A. Querschnitt durch einen etwa gleichaltrigen Embryo, Kopf und Brust sind im Schnitt

getroffen.

Fig. 44. Etwas älterer Embryo, nebst durchschnittenem, durch einen rothen Ton hervorgehobenen Uterushorn.
Mes Mesometrium.

G G-efässe mit Endothelauskleidung.

B Desgleichen.

h Blutlakune ohne Endothelbeleg, in Communication mit den Eäumen B und G.

Fig. 45. Derselbe Embryo bei SOfacher Vergrösserung. Die Amnionhülle ist angeschnitten, um den im
Innern liegenden Theil des Embryos zur Anschauung zu bringen. Die Hüllen a und Ô, sowie
der Träger T sind nur im Dünnschnitt eingetragen. — Die Figur ist aus einigen Dickschnitten
construirt.

Fig. 4t3. Ein älterer Embryo aus einer Schnittserie construirt, 25 Mal vergrössert; die Embryonalhüllen sind
weggelassen, mit Ausnahme des breiten platten Nabelstrangs.

I Kopftheil. \' C Ort wo das Herz liegt.

N Nackengegend. P Embryonale Placenta.

R Schwanz. s\' Allantoishöhle.

K Visceralbogen.

Fig. 47. Derselbe Embryo, bei gleicher Vergrösserung. Die Conturen des Körpers sind nur leicht angedeutet;

Gestalt und Ausbreitung der Darm- und Dottersackhöhle sind durch rothe Töne markirt.

d hutzilzförmige Dottersackhöhle, durch den Spalt aaa und hh mit dem Darme i communicirend.
nnn der breite, flache Nabelstrang.

i Darmhöhle.

i\' blindes Ende der Darmhöhle im Kopftheile (vergl. Fig. 43 v).

AI Allantoishöhle.

P Embryonale Placenta.

Fig. 48. Querschnitt durch den Embfyo von Fig. 46, welcher Kopf-, Brust- und Schwanztheil getroffen hat,
parallel der Ebene des Papiers.

p Pericardium.
Am Amnionhöhle.
r Eückenmark.
V\' Eückenfurche, no ch offen.
ch Chorda.

i Darm (Dotternabel).

Fig. 49. Querschnitt durch den Embryo Fig. 46, parallel dem Schnitte der Fig. 48,
Beschauer zu.

Ao Eückenaorta. i Darmlumen. g, s Gefässe.

r Eückenrohr. d Dotternabel.

Fig. 50. Längsschnitt durch das Eückenmark des Embryos Fig. 46.

M Mark. K\' Eiickenmarkskanal. 0% Urwirbelhöhle. G Gefässe.

Fig. 51. Blutkörper des Embryos,
Fig. 52. Eothe Blutkörper des Mutterthiers.

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SELENKA, EMIL, studiën über entwiokelüngsgeschichte

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