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D ie vorliegende Mittlieilung, welelie an meine früheren Arbeiten über die Ent-
wickelung der Echinodermen anschliesst, zerfällt in zwei Theile, von denen der erste die
verschiedenartige Furchung und Mesenchymbildung des Echinodermeneies in
vergleichender Weise behandelt, während der zweite die Anlage und gewebliche
Differenzirung der Keimblätter bei Synapta digitata umfasst.

Ausgeführt wurde diese Untersuchung grösstentheils um Ostern dieses Jahres in
Triest, wo mir durch freundliches Entgegenkommen der Herren Collegen CläUS in Wien
und F. E. Schulze in Graz die willkommene Gelegenheit geboten wurde, die Räumlich-
keiten und Hilfsmittel der hübschen und behaglichen Zoologischen Station daselbst zu
benutzen. Zu besonderem Danke fühle ich mich dem Inspector der Triester Zoologischen
Station, Herrn Dr. Graeffe, verpflichtet, welcher durch seine liebenswürdige, uneigen-
nützige Hilfe meine Studien in hohem Grade förderte.

Es scheint mir überflüssig, die älteren Angaben Uber die Furchung des Echino-
dermeneies hier zur Sprache zu bringen, da dieselben sammt und sonders der Revision
bedürftig sind. Zudem hat Ludwig^) vor Kurzem die verschiedenen einschlägigen
Arbeiten in einer Abhandlung kritisch zusammengestellt, welche jedem Fachgenossen
zugänglich ist. Ich beschränke mich daher auf die Mittheilung meiner eigenen Beob-
achtungen, die sich freilich nur auf einige wenige Formen beziehen, nämlich auf Stron-
gylocentrotus lividus Lamarck, Sphaerechinus granularis Lamarck, Echi-
nus microtuberculatus de Blainville, Ophioglypha lacertosa Linck,
Ophiothrix alopecurus Lyman (= fragilis autt.), Cucumaria Planci Brandt
(= doliolum autt.) und Synapta digitata Montagu. Asteriden und Crinoiden habe
ich zu meinem Leidwesen noch nicht in geschlechtsreifem Zustande erhalten können.

Die untersuchten Ophiuriden, Echiniden und Holothurien repräsentiren drei ver-
schiedene Furchungstypen, denen dies gemeinsam ist, dass die Furchung eine totale und
anfangs eine äquale ist. Ich beginne mit der Besprechung der Synapta digitata, deren
Eier eine Eegularität der Furchung zeigen, wie sie bisher bei keinem thierischen Eie
bekannt geworden.

Die künstliche Befruchtung der Eier ist mir nur ein einziges Mal während eines
kurzen Aufenthaltes in Triest zu Ostern 1878 gelungen, später niemals wieder. In hun-
derten von lebenden Synapten, welche mir die Fischer vom 15. März bis zum 22. April
in die Zoologische Station zu Triest von Zeit zu Zeit brachten, waren die Eier zwar der
Ileife nah, jedoch noch mit dem Keimbläschen versehen und nicht befruchtungsfähig.

1) H. Ludwig, EntwicUungsgescMchte der Asterina gibbosa Eoebes, in: Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie.
XXXVII. Band. 1882. pag. 10.

Gleicliwolil kommen schon zu dieser Zeit die Auricularien häufig im Auftriebe vor; der
Fundplatz solcher frühreifer Mutterthiere ist aber noch unbekannt.

Das einzige geschlechtsreife Thier, welches ich früher einmal aufgefunden hatte,
enthielt unter zahlreichen unreifen nur vereinzelte reife Eier (mit Eikern), bei denen das
Eindringen des Spermatozoons in den Dotter unter dem Mikroskope beobachtet werden
konnte. Die künstliche Befruchtung ist also auch bei diesem Thiere ausführbar.

Man kann sich aber auch reife und unlängst befruchtete Eier der Synapta digitata
direkt aus dem Meere verschaffen. Der thätige Fischer und Gehilfe der Triester Zoolo-
gischen Station Kossel brachte mir, nach manchen vergeblichen Ausfahrten, endlich
einige Dutzend noch unbefruchteter Eier, welche nach stundenlangem Fischen mit einem
feinmaschigen müller\'schen Netze in verschiedenen Tiefen an einem sonnigen Morgen
gefangen wurden. Um 10 Uhr Morgens waren einige Eier bereits in Furchung begriffen,
bei den meisten begann dieselbe erst zwischen 11 bis 3 Uhr. Es ist mir wahrscheinlich,
dass das Seewasser auch ein wenig Sperma beigemischt enthielt, so dass die Befruchtung
noch in den Auftrieb gläsern von Statten gehen konnte, bei einigen Eiern sogar ganz
unterblieb.

Zu meinem Leidwesen erhielt ich diese Eier erst am Tage meiner Abreise: einige
Details, wie z. B. die Form und Vertheilung der Dotterkörner, sind mir daher entgangen.
Abends 9 Uhr, also etwa 12 Stunden nach erfolgter • Befruchtung, hatten die in der
Entwickelung am weitesten vorgeschrittenen Blastulen die sämmtlichen neun Eurchungs-
stadien durchlaufen und bestanden aus 512 Zellen. Die Temperatur des Zimmers betrug
etwa 15^ B. Die Eier wurden vom Boden der Gefässe herauspipettirt.

In Anbetracht der Spärlichkeit des Materials und der Kürze der mir zugemessenen
Zeit schlug ich folgendes Beobachtungsverfahren ein, das ich bei Untersuchung von
Furchungsvorgängen sehr empfehlen kann. Mehrere Eier von nahezu gleicher Ent-
wickelungsphase wurden auf einen breiten Objectträger in einen winzig kleinen
Tropfen Seewasser gebracht und mit einem durch Wachsfüsschen getragenen 30 mm
grossen quadratischen dünnen Deckgläschen bedeckt; der Wassertropfen breitet sich dann
zu einer wenige Millimeter messenden Scheibe aus, die in der Mitte des Deckgläschens
verbleibt und von den Rändern desselben so weit entfernt ist, dass die Verdunstung
ganz ausserordentlich verlangsamt wird, während doch zugleich eine genügende Menge
Luft hinzuzutreten vermag. Die in kleinem Räume beisammen liegenden Eier können,
selbst wenn man sich starker Systeme bedient, immer leicht wieder aufgefunden und so
der Fortschritt der Furchung an mehreren Individuen zugleich beobachtet und ver-
glichen werden.

Wenn irgend ein Furchungsmodus auf den Namen eines „regulären\'- Anspruch
machen kann, so ist es der vorliegende.

Wir wissen keinen einzigen Fall, oder doch ist ein solcher nicht mit Evidenz
constatirt, in welchem (bei normaler Entwickelung) die Furchungsebenen des regulär sich
abfurchenden Eies nicht schon von Beginn an eine bestimmte Beziehung zu der
künftigen Hauptaxe des Embryos erkennen Hessen. Ebensowenig wie wir Metazoen
kennen, bei denen nicht wenigstens während des Jugendlebens eine Hauptaxe unter-
schieden werden könnte, ebensowenig ist bisher eine diffüs-regu 1 äre Furchung
nachgewiesen. Wir dürfen vielmehr annehmen, dass im Ei schon ein prävalirender Pol, der
Eipol, existire, der meist dem animalen Pole der zukünftigen Gastrula entspricht — sei es,
dass dieser Eipol schon im unreifen Ei, oder erst nach Ausstossung der Richtungskörper,
oder erst durch den Eintrittsort des Spermatozoons fixirt werde. Die Gerade, welche
vom Eipol durch das Centrum des Eies gelegt werden kann, ist bei den äqual sich ab-
furchenden Eiern als Eiaxe zu bezeichnen.

Vorbehaltlich dieser Prävalenz der Eiaxe, welcher in so ferne eine vorwie-
gende Bedeutung zukommt, als sämmtliche Furchungsebenen entweder mit ihr zu-
sammenfallen oder rechtwinklig zu ihr stehen, verläuft die Furchung beim Synaptenei
regelmässig, indem sich 9 Mal hintereinander sämmtliche Zellen halbiren. An jedem
Furchungsact betheiligen sich alle Furchungszellen zugleich, sodass nacheinander 2, 4,
8, 16, 32, 64, 128, 256 und endlich 512 Zellen gefunden werden; danach aber pausirt
die Weitertheilung längere Zeit, um später zunächst am vegetativen Pole, also ganz lokal,
langsam fortzuschreiten und den Urdarm zu bilden, ein Process, der nicht mehr als
Furchung, sondern als Gastrulation zu bezeichnen ist.

Ueber die relativen Grössenverhältnisse der Blastomeren liess sich Folgendes
feststellen:

Die ersten beiden, ebenso die vier ersten Blastomeren erscheinen untereinander
durchaus gleich an Grösse (Fig. 66—67). Während oder unmittelbar nach der
Theilung besitzen diese Blastomeren aber nicht genau Ellipsoidform: vielmehr unter-
scheidet man ein spitzeres Ende und ein stumpferes; dieses entspricht vermuthlich dem
vegetativen, jenes dem animalen Pole. Durch den erfolgenden Collaps wird diese Regel-
losigkeit der Form aber wieder zum Verschwinden gebracht, indem die Blastomeren stets
wieder zur Kugelform zusammentreten.

Die dritte Furchungs- oder Aequatorialebene schneidet die 4 Kugelsegmente in je
zwei Zellen von gleicher Grösse. Durch Messung mit dem Okularmikrometer konnte ich
keine Grössendifferenzen nachweisen, und jeder Versuch während der folgenden Furchungs-
phasen einen Unterschied der oberen und unteren Eihälfte aufzufinden, war vergeblich:
beide Eihälften schienen einander congruent. Mag immerhin ein Unterschied existiren, so
ist derselbe doch nicht nachweisbar gewesen und muss deshalb vorläufig ausser Acht
gelassen werden.

Die nächste, vierte Furchungsphase führt in typischer Weise zur Bildung von 16
gleich grossen Zellen (Fig. 69); von nun an werden aber doch geringe Volumdifferenzen

unter den Zellen je einer Halbkugel sichtbar und nur die dem Aequator nahe ge-
legenen etwas grösseren Zellen zeigen auch fernerhin eine ganz bestimmte regelmässige
Anordnung, während die den Polen genäherten etwas kleineren sich ganz unregelmässig
.gruppiren. In Blastulen, die aus 128 oder 256\' Zellen bestehen, erscheinen aber alle
Zellen wieder gleich an Grösse, oder wenigstens sind die Unterschiede so geringfügig,
dass sie nicht direkt gemessen werden können.

Das in Fig. 71—73 abgebildete fünfte Stadium zeigt 4 Zellenringe, von denen die
mittleren ein wenig weiter sind und aus etwas grösseren Zellen bestehen. In folgender
Weise gruppiren sich die Tochter- und Enkelzellen bei der Weiterfurchung:

1. Die zwei den Aequator begrenzenden Zellenringe theilen sich
ganz regelmässig durch alternirende verticale und horizontale Schnittebenen so, dass

2. Anders verhalten sich die zwei zunächst den Polen gelegenen Zellen-
ringe (der Figur 71—73). Der Rhythmus der Furchung ist zwar hier derselbe Avie
bei den erstgenannten Zellringen, aber es findet zugleich eine Verschiebung der
Tochterzellen gegen einander statt, indem einige Zellen aus dem Kranze ihrer Genossinnen
austreten, gegen die Pole hin rücken, hier neue Zellenkränze formiren und endlich den
Verschluss der an den Polen längere Zeit sich erhaltenden Oeffnungen bewerkstelligen
(Fig. 74—80).

Es ist klar, dass wenn alle Zellen der verschiedenen Furchungsstadien stets einander
gleich wären und die den Polen genäherten Zellen zu Kreisen vereinigt blieben, dass
dann die, abwechselnd horizontal und vertical einschneidenden Furchungsebenen zur Bil-
dung eines beiderseits offenen Cylinders führen würden. Die Furchungszellen lagern sich
aber allmählig zur Tonnenform und endlich zum Kugelmantel zusammen, indem 1) die
den Polen genäherten Zellen etwas kleiner sind und 2) aus der Kranzform in die Schalen-
form übergehen, unter wachsender Regellosigkeit der Anordnung.

AVährend jedes Furchungsactes, welcher, wie erwähnt, stets alle Zellen zugleich
betrifft, bemerkt man folgende Eigenthümlichkeiten. Zunächst nimmt jede einzelne Zelle
Nierenform an (indem die Furchungsrinne zuerst an der peripheriechen Fläche einschneidet)

um darauf in zwei gleich grosse Tochterzellen zu zerfallen, die unmittelbar nach erfolgter
Theilung Kugel- oder Ellipsoidgestalt annehmen und sich also mit ihren Nachbarinnen
nicht in Flächen, sondern nur in Punkten berühren, sodass weite Zwischenräume ent-
stehen, durch welche man in die Furchungshöhle schaut. Nach einigen Minuten erfolgt
der Collaps; die Zellen platten sich gegenseitig ab und lassen den Gesammtcontur des
Eies wieder ziemlich glatt erscheinen.

Es mag dem Leser die Angabe aufgefallen sein, dass die Furchung bis zum Vor-
handensein von 512 Zellen verfolgt werden kann, obwohl doch ein Zählen der einzelnen
Zellen schliesslich gar nicht mehr möglich ist. Gleichwohl lässt sich dieses Resultat
leicht und sicher gewinnen, wenn man jeden der letzten drei Furchungsacte von Anfang
bis zu Ende aufmerksam verfolgt. Man erkennt nämlich beim Rollen des Eies unter dem
Deckgläschen sehr deutlich, wie alle Zellen zugleich Nierenform annehmen und danach
in Kugeln von der halben Grösse der Mutterzellen zerfallen: jede Verzögerung dieser
Halbirungen springt sogleich ins Auge, wie jene Eier lehren, welche schon längere Zeit
auf dem Objectträger lagen und sich etwas abnorm abfurchen. Bei frisch gefischten
Eiern verläuft der Process ganz überraschend gleichmässig, ebenso bei Eiern, welchen
künstlich Sauerstoff in reichlicher Menge zugeführt wird, was dadurch am leichtesten zu
bewerkstelligen ist, dass man das Seewasser der Aquarien alle 3—6 Stunden zu zwei
Dritteln abhebt und behutsam durch frisches ersetzt, welches vorher kräftig mit Luft
durchgeschüttelt war; einige Algen, die durch Glasstäbe beschwert am Boden der Aquarien
gehalten werden, leisten bekanntlich ebenfalls gute Dienste.

Bei folgenden drei Speeles habe ich die Eifurchung genauer untersucht^): Strongy-
locentrotus lividus, Sphaerechinus granularis und Echinus microtuberculatus.

Stets wurde die künstliche Befruchtung eingeleitet. Unter gleichen Bedingungen
verlief die Entwickelung des Echinus microtuberculatus anr raschesten, etwas langsamer

1) Die nächste Veranlassung zu diesen Untersuchungen gab mir ein Skizzenblatt Hatschek\'s, welches freund Ed. van
Benedbn mir in dessen Namen während meines Aufenthalts in Neapel im Jahre 1881 am Tage meiner Abreise zeigte. Schon
einige Tage vorher hatte mir Hatschbk mündlich mitgetheilt, dass er m Paro bei Messina die Purchung und Mesenchjmanlage
des Strongylocentrotus lividus — und auf diese Form bezogen sich seine Zeichnungen — studirt habe, seine Eesultate aber
nicht zu publiciren gedenke. Ich. ergriff daher die nächste Gelegenheit, um meine früheren Mittheilungen über „Keimblätter
und Organanlage der Echiniden" zu ergänzen und verfolgte u. a. die Eifurchung des Strongylocentrotus lividus während eines
kurzen Aufenthaltes um Ostern 1882 in Villafranca. Als ich dann im März dieses Jahres mit Herrn Collegen Hatschek in Triest
zusammentraf, überliess derselbe mir in liebenswürdiger Weise seine Originalzeichnungen zur Publikation. Bei der Vergleichung
unserer Zeichnungen stellte sich eine fast vollständige Uebereinstimmung heraus. Da jedoch Hatschek die frühzeitig auftretende
Lateralsymmetrie des Eies, sowie einige Verhältnisse bezüglich der Anordnung und Umlagerung der Furchungszellen nicht
beachtet hatte, so konnte ich diejenigen seiner Figuren, welche die ersten 8 Furchungsphasen umfassen, nicht gut aufnehmen
und war genöthigt, meine eigenen in Villafranca angefertigten Zeichnungen dafür an die Stelle zu setzen, womit sich Herr
Dr. Hatschek nach Durchsicht meiner Präparate einverstanden erklärte. Die Figuren 17 und 19—29 sind Reproduktionen nach
Hatschek\'s Zeichnungen.

die des Strongylocentrotus lividus, und etwa nur halb so schnell die des Sphaerechinus
granularis.

Bei allen drei Arten habe ich die Furchung an frischen sowohl als auch in Osmium-
und Pikrinschwefelsäure fixirten Eiern verfolgt und gefunden, dass Str. lividus und gra-
nularis sich gar nicht von einander unterscheiden, während Ech. microtuberculatus nur
in ganz untergeordneten Punkten Abweichungen zeigt. Nur die auf die erstere und
letztere Form bezüglichen Zeichnungen habe ich daher lithographiren lassen.

Die Eier des Str. lividus bilden ein sehr günstiges Untersuchungsobject, weil sie
schon vor eingetretener Reife die Längsaxe der späteren Gastrula erkennen lassen.
Schon im unreifen Ei bemerkt man nämlich eine breite, durch spärlich eingelagerte Pig-
mentkörperchen hell-orange gefärbte Zone, welche, wie die Weiterentwickelung lehrt,
rechtwinklig zur Eiaxe steht, d. h. zu jener Linie, welche vom Dotterhügel durch das
Centrum des Eies gelegt werden kann. Diese gefärbte Zone liegt jenseits eines grössten
Kreises, sodass man leicht eine pigmentfreie und eine pigmenthaltige Eihälfte unterschei-
den kann. Die letztere, welche die untere oder hintere (den vegetativen Pol enthaltende)
Hälfte repräsentirt, ist in Fig. 1 u. 2 durch einen Ton markirt. Die Identität der Eiaxe
und der Gastrulaaxe lässt sich also hier leicht constatiren. Es kommen allerdings ver-
einzelte Eier vor, bei denen die gefärbte Zone schiefwinklig zur Eiaxe steht: doch sind

ein anderer als bei Synapta: es verläuft bei ihnen die Furchung weniger regelmässig
und führt schon ziemlich frühe zur Bildung von Zellen verschiedener Beschaffenheit.
Auch erstrecken sich die Furchungsacte nur während der ersten 4-5 Furchungsphasen
auf sämmtliche Zellen zugleich, indess die rings um den animalen Pol gelegenen beiden
Zellenkreise frühzeitig von der Weiterfurchung ausgeschlossen bleiben.

Die ersten zwei, ebenso die ersten vier Blastomeren sind unter-
einander gleich gross. Weder in Structur noch Grösse vermag ich einen Unter-
schied zwischen den Blastomeren der ersten und zweiten Ordnung zu constatrren, läugne
daher dessen Existenz und halte jene Fälle, in denen schon im Beginn der Furchung
Volumdifferenzen hervortreten, für pathologisch; Vernachlässigung der erforderlichen
Cautelen bei der künstlichen Befruchtung oder mangelhafte Ventilation des Seewassers
sind in der Regel die leicht nachweisbaren Ursachen solcher Abnormitäten in der Ab-

Die erste Furchungsebene fällt mit der Eiaxe zusammen. Auf der Seite des ani-
malen Poles dringt die Rinne rascher vor, sodass das Ei zeitweilig nierenförmig erscheint
(vergl. Taf. VIII Fig. 53); dementsprechend bilden die ersten zwei Blastomeren nach er-
folgter Trennung auch nicht Ellipsoide, sondern besitzen vielmehr Eiform, um endlich.

nach eingetretenem Collaps, zu Halbkugeln zusammenzufallen. Der sie trennende und
rings umfassende Protoplasmamantel ist weiter unten besprochen.

Die zweite Furchungsebene schneidet rechtwinklig zur ersten ein und fällt wiederum
mit der Eiaxe zusammen. Die 4 Blastomeren zeigten keine messbaren Grössenunterschiede.

Die dritte Furchungsebene ist eine äquatoriale und führt zur Bildung von je vier
Zellen auf der vorderen und hinteren Seite. Vergleicht man die Volumina beider Hälften
bei weiter abgefarchten Eiern, so müsste man geneigt sein anzunehmen, dass die Zellen
der unteren Seite zusammengenommen\' ein grösseres Volumen haben als die der vorderen
(Fig. 15, A Aequator). Auch fand ich die Kerne unmittelbar nach der Zwei- und Vier-
theilung des Eies nicht genau in der Aequatorialebene liegen, sondern dem aboralen Pole
ein wenig genähert (Fig. 2 u. 3); wenn dies Verhalten ein normales ist, wie ich glaube,
so dürfte im achtzelligen Stadium doch Avohl ein Massenunterschied zwischen den vier
vorderen Blastomeren einerseits, den vier hinteren anderseits existiren; durch Messung
bestimmen konnte ich denselben aber nicht.

Der Fortgang der Furchung ist in nachstehendem Schema veranschaulicht; die
vertical untereinander stehenden Zahlen beziehen sich auf die gleiche Furchungsphase.

In der vorderen Eihälfte schnüren sich zunächst gegen den anirnalen Pol hin 4
kleinere Zellen ab,^) welche bald wieder 4 winzigen Scheitelzellen ihren Ursprung geben,
um sich darauf selber auf 8 im Kreise stehende Zellen zu vermehren (Fig. 9—15). Die
4 grösseren Zellen (Fig. 4 F) zerfallen durch alternirende verticale und horizontale
Furchungsebenen ganz regelmässig in je zwei Tochterzellen, bis zwei, von je 16 Zellen
gebildete Kränze entstanden sind: bei der AV eiterfurch ung scheiden aber einzelne Zellen
aus dem Kreise ihrer Genossinnen heraus, um mit den Zellen benachbarter Zellenkreise
in A^erband zu treten, ein Vorgang, durch welchen die Anordnung der Zellen eine ganz
unregelmässige wird. —Die Zellen der hinteren Hälfte zeigen im Laufe der Furchung
keine bemerkenswerthen Volumdifferenzen, so verschieden auch, je nach der freieren oder
mehr eingekeilten Lage, ihre Gestalt sein mag. Aus 4 Zellen entstehen durch verticale
Zweitheilung zunächst 8, von denen die Hälfte den vegetativen Pol umstellen, während
zwei Paare nach Aussen gedrängt werden (Fig. 6 und 7). Ich habe diese xirt der Grup-
pirung wiederholt bei den Eiern der drei erwähnten Speeles unter dem Mikroskope
beobachtet, auch zahlreiche durch Osmiumsäure fixirte und in Balsam conservirte Eier
dieser Entwickelungsphase aufbewahrt und einigen meiner Collegen vorgelegt, sodass ein
Zweifel an der Richtigkeit und Normalität dieser Verhältnisse nicht aufkommen kann.
Wahrscheinlich fällt diese so frühzeitig hervortretende Lateralsymmetrie des noch in
Furchung begriffenen Eies zusammen mit der der Larve; doch ist das schwer zu erweisen.

Ueber die fernere Vermehrung der Zellen der hinteren Eihälfte geben die Abbil-
dungen und Figurenerklärungen Aufschluss. Die dem Aequator zunächst gelegenen Zellen
ordnen sich in Kranzform, während die in der Nähe des vegetativen Poles gelegenen
mehr oder weniger unregelmässig gelagert sind. Oefters bemerkte ich, wie 4 Zellen den
vegetativen Pol im Quadrat umstellten (Tafel VI—VII): doch weiss ich nicht, ob dies
Verhalten ein zufälliges oder typisches ist. Jedenfalls erscheinen die Eier vom fünften
Furchungsstadium an (Fig. 9) bis zur Abfurchung nicht mehr lateral-, sondern vierstrahlig-
radiär-symmetrisch (abgesehen von der erwähnten Irregularität in der Anordnung der
dem vegetativen Pole naheliegenden Zellen).

Nachdem die Gesammtzahl der Blastodermzellen auf 108 gestiegen ist, lässt sich
die Art der Weiterfurchung nicht mehr verfolgen und erscheint vorläufig auch interesse-
los. Die abgefurchte Blastula besteht aus ungefähr 300 Zellen (Fig. 19), vielleicht etwas
mehr. Die Wandung derselben erscheint überall von gleicher Dicke; die Längsaxe ist an-
fangs noch an der geringeren Grösse der 4 Scheitelzellen erkennbar, bis auch diese Grössen-
differenz verschwindet und als einziges Merkmal der polaren Differenzirung nur die
orangefarbene Zone übrig bleibt, und die etwas bedeutendere Breite der gegen den vege-
tativen Pole hin gelegenen Blastodermzellen.

1) Bei günstiger Beleuchtung beobachtete ich ein Mal, wie anfangs die Längsaxen der Kernspindeln rechtwinklig zur
Eiaxe lagen, sich aber allmählig im Sinne einer ;.-Spirale um 90« drehten, sodass sie schliesslich mit der Eiaxe parallel standen.

Diese ßlastula ist noch von der Dotterhaut umschlossen. Die nächsten Verände-
ungen, während welcher die Zelltheilung sistirt, sind weiter unten zur Sprache gebracht.

Nach den Mittheilungen Ludwig\'s über die Entwickelung der Asterina gibbosa (1. c.)
zu schliessen, vollzieht sich die Furchung bei Asteriden und Ophiuriden in gleicher oder
doch ähnlicher Weise. Doch ist das nur eine Vermuthung; denn weder geben meine
eigenen Beobachtungen ein vollständiges Bild von der Art der Furchung des Ophiuren-
eies, noch auch scheinen mir die erwähnten Mittheilungen Ludwig\'s ganz richtig. Ich
komme noch einmal darauf zurück.

Die Abbildungen der Tafel YIII beziehen sich sämmtlich auf Entwickelungs-
stadien der Ophioglypha lacertosa LymAN; ich bringe daher nur diese Form zur
Sprache mit dem Bemerken, dass die Furchung, Mesenchymanlage und Gastrulation bei
Ophiothrix .alopecurus Lyman in ganz gleicher Weise verläuft; wenigstens ver-
mochte ich keinerlei Unterschiede aufzufinden.

Das frisch abgelegte Ei der Ophioglypha lacertosa (Fig. 50) besteht aus dem Ei-
kern, dem undurchsichtigen Dotter mit dem Dotterhügel und einem äusseren Gallert-
mantel (Zona pellucida).

Nachdem ein Spermatozoon mit dem Dotterhügel in innigen Contact gekommen
ist, erhebt sich alsbald aus dem Dotter ein heller Protoplasmabüschel und umfliesst das
Spermatozoon (Fig. 51). Unmittelbar danach wird die ganze Oberfläche des Dotters un-
eben und es eischeint eine helle Protoplasmaschicht, welche, noch ehe sie ihre

1) Befruchtete Eier Ton Ophioglypha lacertosa und Ophiothrix alopecurus verschafft man sich im März oder April,
je nach der Milde oder Strenge des voraufgegangenen Winters, in reichlicher Menge auf folgende Weise. Man öffnet mit
einem Skalpel eine Anzahl frisch eingefangener weiblicher Thiere von der Mundseite her und führt einen Schnitt durch die
Ovarien. Quillen sofort die Eier in reichlicher Menge heraus, so kann man sicher sein, dass die Eichtungskörper bereits aus-
gestossen und dass also die Eier befruchtungsfähig sind. Man fängt die Eier in einer grossen Uhrschale mit Seewasser auf,
setzt eine äusserst geringe Menge mit Seewasser stark verdünnten Spenna\'s hinzu, welches sich um diese Zeit bei den
Männchen stets vorfindet, und verrührt das Ganze. Ich empfehle, von Zeit zu Zeit einige Eier mit der Pipette herauszuheben
und unter dem Mikroskope zu beobachten, ob die Spermatozoen in die Zona pellucida einzudringen beginnen. Sobald dies
geschieht, spült man die Schale mit den Eiern in ein grösseres Gefäss, dessen Seewasser vorher tüchtig mit Luft durch-
schüttelt war oder mit einigen Algen versorgt ist. Trotz dieser Cautelen verlief die Entwickelung bei den meisten Eiern von
Anfang an ganz abnorm und nur vereinzelte furchten sich normal ab. — Noch ungünstigere Resultate ergab das folgende
Verfahren. 10—20 Weibchen werden mit einigen Männchen in ein reines mit frischem Seewasser gefülltes Aquarium gebracht
und gut mit Luft versorgt. Nach einigen Stunden oder Tagen pflegt das eine oder andere Weibchen seine Eier auf den
Boden des Gefässes fallen zu lassen, und alsbald schiessen auch die Männchen dann ihr Sperma in grosser Menge ans, sodass
das Seewasser sich trübt. Man hebt die Eier hierauf mit einer Pipette rasch heraus und bringt sie in ein geräumiges Gefäss
mit durchlüftetem Wasser, dem eine nicht zu grosse Quantität des Sperma haltigen Seewassers beigefügt wird. Wenn die
Mutterthiere bei der Ablage der Eier nicht mehr ganz lebenskräftig waren, geht die Furchung ganz abnorm von Statten.

Die künstliche Befruchtung wurde bei Ophioglypha lacertosa zuerst von Gr.veffe ausgeführt. (Uebersicht der See
tliierfauna des Golfes von Triest. I. Echinodermen; in: Arbeiten aus dem Zoologischen Institute der Universität Wien und der
Zoologischen Station in Triest. Tom. HL 1881.)

definitive Dicke erreicht hat, an der Peripherie eine Dotter haut abscheidet, innerhalb
deren nun das Spermatozoon zu liegen kommt. Diese Dotterhaut dehnt sich binnen
einigen Minuten auf den Umfang der gleichzeitig schwindenden Zona pellucida aus,
während der helle Protoplasmamantel in etwas langsamerem Tempo zu einer mächtigen
Schicht heranwächst.^) Die Figuren 50—52 sind alle bei gleicher Vergrösserung ge-
zeichnet und geben Aufschluss über die Volumveränderungen des Eies und seiner Be-
standtheile.

Ungefähr zehn Minuten nach Beginn des Befruchtungsactes besteht das Ei dem-
nach Yon aussen nach Innen: 1) aus der Dotterhaut, 2) einer wässrigen Flüssigkeit, 3) aus
einer dicken, fast glashellen Protoplasmaschicht, 4) aus dem undurchsichtigen Dotter mit
dem Furchungskerne.

Im Laufe der Furchung bleibt ein Theil der Protoplasmaschicht peripherisch
liegen, während ein anderer Theil bei jeder neuen Theilungsphase die Tochterzellen yoII-
ständig umfliesst, somit endlich in das Blastocoelom gelangt und schliesslich den „Gallert-
kern" Hensen\'s bildet.^) Alle Furchungszellen sind anfangs durch dieses helle Proto-
plasma räumlich von einander getrennt und erscheinen gleichsam suspendirt in demselben
(Fig. 54 u. f.), um sich gegen das Ende der Furchung fest gegen einander zu legen und
einen geschlossenen Kugelmantel zu bilden.

Die beiden ersten Blastomeren sind durchaus von gleicher Grösse; wenn das schon
während der Theilung ersichtlich ist, so wird es ganz evident nach erfolgtem Collaps,
wo beide Zellen zusammen genau eine Kugel bilden. Während die Furchungsrinne ein-
schneidet, sammelt sich das helle Protoplasma in der Furche und bildet schliesslich eine
dicke Platte zwischen den Tochterzellen (Fig. 54).

Im Anbeginn der Weiterfurchung hat es den Anschein, als würde die zweite
Furchungsebene in typischer Weise senkrecht zur ersten einfallen: aber während der
Halbirung der 2 ersten Blastomeren zerfällt diese zweite Furchungsebene sozusagen in
zwei Hälften, die sich rechtwinklig zu einander und zui\' ersten Furchungsebene stellen,
mit anderen Worten: je zwei Zellen gemeinsamen Ursprungs legen sich kreuz weis über-
einander.

So misslich es ist, Gestaltungsgesetze der Organismen auf rein mechanische Mo-
mente des Druckes und Zuges zurückzuführen, so sind es doch vielleicht Einflüsse ele-
mentarster Art, welche diese höchst sonderbare Umlegung der Furchungsebenen, und
damit auch der Embryonalaxen, bewirken.

1) Auch bei Asterina gibbosa Porbes scheint ein dicker pellucider Protoplasmamantel zu existiren; wenigstens zeichnet
Ltjbwig (1. c.) innerhalb der Dotterhaut einen zweiten Kreis, der vermuthlich nichts anderes ist als die Peripherie des Proto-
plasmamantels. Im begleitenden Texte fand ich keine näheren Angaben darüber.

2) Dies Verhalten möchte für sämmtliche Echinodermeneier Gültigkeit haben. Mit Unrecht läugnet Ludwig die zäh-
flüssige Beschaffenheit des Gallertkerns.

Selbständigkeit hat und einen bestimmten Grad der Zähigkeit besitzt, in Spannung
geräth, sobald die zwei ersten Blastomeren sich zur Theilung anschicken -und damit zu-
gleich einzelne Partieen des Protoplasmamantels Terwölben. Letzterer setzt diesen Aus-
weitungen einen AViderstand entgegen und wird, wenn er auch nur in schwachem Grade
wie eine elastische tlülle wirkt, die 4 Tochterkugeln während ihrer Trennung und
Jsolirung so zu verschieben suchen, dass sie den geringsten Umfang beschreiben. Diese
Forderung ist erfüllt, wenn sich je zwei und zwei zusammengehörige Tochterkugeln
kreuzweis übereinander legen. Plausibel ist, dass dieselben während des erfolgenden
Collapses in dieser Kreuzstellung verharren (Fig. 57).

Bei dem weiteren Zerfall der 4 Blastomeren in 8 u. s. w. wird aber der Zug und
Druck von Seiten des Protoplasmamantels (angenommen, dass derselbe existirt) nicht
mehr den gleichen Effekt hervorrufen, weil eine Umlagerung der Tochterzellen die Span-
nung des Protoplasmamantels nicht oder nur in minimalem Grade vermindern würde,
wie eine einfache Betrachtung lehrt.

Diese Hypothese, welche einen Versuch enthält, den so ganz exceptionellen Fur-
chungsmodus des Ophiureneies mit dem anderer Eier in Einklang und damit dem Ver-
ständnisse näher zu bringen, wird gestützt durch die Thatsache, dass bei keinem anderen
thierischen Ei, so viel wir wissen, der Protoplasmamantel von so enormer Mächtigkeit ist
wie bei dem der Ophiuriden — mit Ausnahme der nahe verwandten Asteriden, bei
welchen, gemäss den Untersuchungen Ludwig\'s,\') die Furchung in gleicher Weise zu
erfolgen scheint

Bei der Weiterfurchung spielt diejenige neue Axe, welche nach erfolgtem Collaps
der 4 ersten Blastomeren parallel mit ihren centralen Kanten und durch die Mitte des
Eies läuft, die E,olle der Plauptaxe (siehe weiter unten).

Die zunächst auftretenden beiden Furchungsebenen sind wieder verticale, und
führen zur Bildung von zwei Zellenkränzen gleicher Beschaffenheit (Fig. 59). AA^ährend
des Collapses bleiben die einzelnen Furchungszellen, die mir alle von gleicher Grösse
schienen, vollständig von einander g-etrennt; ihre peripherischen Oberflächen liegen nahezu
in einer gemeinsamen Kugelfläche, während ihre Binnenseite verflacht erscheint.

Diese 16 Zellen zerfallen nun in 32 durch zwei horizontale Furchungsebenen. Ich
habe diesen A^organg beobachtet, konnte jedoch nicht deutlich unterscheiden, ob die Theil-
produkte von gleicher Grösse sind und unterlasse daher die bildliche Darstellung. Auch
die Art und Weise der Weiterfurchung ist mir unbekannt geblieben; bei weitem der
grösste Theil der Eier zeigte ganz abnorme Gestalt und nur wenige erreichten das
Gastrulastadium.

1) Gegen die Entdeckung Ludwig\'s, dass bei Asterina gibbosa Forbes die i Furcliungskugeln zweiter Ordnung sich zu
einem Kreuz zusammenlegen, in welchem je zwei einander gegenüber liegende Blastoraeren gleichen Ursprungs sind, hege ich
nicht den mindesten Zweifel. Die Mittheilungen dieses Forschers über die Grössendifferenzen der ersten beiden Blastomeren
beziehen sich aber vermuthlich auf abnorm gefurchte Eier.

Bei der Weitervermelirung (welciie vermiitlilich in der Weise erfolgt, dass zu-
näclist 64, dann 128 und scliliesslicli 256 Zellen entstehen, womit die Furchung abschnei-
det) legen sich die Furchungszellen allmählig fest gegeneinander und bilden endlich einen
geschlossenen Kugelmantel. Nachdem dann eine jede Blastodermzelle eine lange Geissei
erzeugt hat, beginnt die Blastula zu rotiren und durchbricht bald darauf die Dotterhaut.
Die freigewordene Bastula besitzt noch einen dicken äusseren Protoplasmamantel, der sich
selbst bis nach erfolgter Gastrulation noch erhält (Fig. 65). Mit Hilfe der homogenen
Irnmersionslinse glaubte ich zu erkennen, wie der Geisselfaden sich durch die periphe-
rische helle Protoplasmahülle fortsetzt bis in den Leib der Blastodermzelle.

Es ist kaum zu bezweifeln, dass bei den meisten thierischen Eiern — wenn nicht
bei allen — schon vor der Furchung ein Punkt an der Oberfläche demonstrirt werden
kann, durch welchen die erste Furchungsebene hindurchgehen wird: der Pol des Eies.
Dieser Eipol wird, wenn nicht immer, so doch in der Eegel, markirt durch den Aus-
trittsort der Ilichtungskörper und damit zugleich durch den Ort, wo später das Sperma-
tozoon eindringt; er fällt vermuthlich zugleich auch oft zusammen mit der Anheftungs-
stelle des Ovarialeies an seinen Mutterboden, vorausgesetzt, dass eine solche überhaupt
existirt (wie bei Echinodermen, vielen Würmern, Mollusken, Fischen etc.).

Eine solche „Polarität" der Eier ist in dem letzten Decennium bekanntlich für
eine grosse Anzahl von Thieren constatirt worden, und es ist aus mehreren Gründen
wahrscheinlich, dass sie eine allgemeingültige sei. Wenn das der Fall ist, so existirt eine
„primordiale" Furchung im Sinne Haeckel\'s nicht, denn dieser Begriff involvirt die
Apolarität des Eies, die aus theoretischen Gründen ja sehr wohl als die ursprüngliche
Ausgangsform betrachtet werden kann, deren Vorkommen aber bisher bei keinem
thierischen Ei nachgewiesen ist.

Die äquale Furchung, die alle Echinodermen charakterisirt, und die allein ich
hier der Besprechung unterziehe, kann aber bekannter Maassen in sehr verschiedener Art
vor sich gehen.

Ich möchte vorschlagen, für die Zukunft vorläufig eine Eeihe von Furchungs-
typen aufzustellen, durch deren Präcisirung unsere Vorstellungen über diese Vorgänge
geläutert und die zukünftigen Beschreibungen erleichtert werden können, bis es gelingt,
zu umfassenderen Erklärungen zu gelangen.

Die ersten beiden, ebenso die ersten vier Blastomeren \' sind unter einander
gleich gross;

a) Reguläre Furchung.\') Typus Synapta. Die (durch den Eipol gehende)
Eiaxe wird zur Längsaxe der Gastrula Die Furchungsebenen schneiden, mit
Ausnahme der beiden ersten senkrecht zu einander stehenden verticalen, ab-
wechselnd in horizontaler^) und vertical er Richtung ein. Jede Furchungs-
phase bewirkt gleichzeitige Halbirung aller Furchungszellen, welche daher
bis zum Ablauf der Furchung während jeder Theilungsphase untereinander
nahezu gleich gross sind, und deren Zahl ein Multiplum von 2 ist. Die
ersten beiden Blastomeren kennzeichnen die rechte und linke Hälfte des zu-
künftigen Embryos. (?)

b) Pseudoreguläre Furchun g. Typus 0 p h i u r i d e n (und Ästenden ?) Die
Längsaxe der Gastrula neigt sich gegen die Eiaxe durch ümgruppirung der
4 ersten Blastomeren zur Kr.euzform, eine Lageveränderung, welche vermuth-
lich durch die Mächtigkeit des Protoplasmamantels hervorgerufen wird. Bis
zum Ablauf der Furchung scheinen alle Kugeln gleicher Phase auch von
gleicher Grösse zu sein. Die ersten beiden Furchungszellen repräsentlren
nicht die linke und rechte Seite der zukünftigen Larve. Näheres unbekannt.

c) Typus Amphioxus. Die Eiaxe wird Längsaxe der Gastrula. Die dritte
horizontale Furchungsebene geht nicht durch das Centrum des Eies, sondern
liegt dem Eipole (oder animalen Pole) genähert; die dem vegetativen Pole
zunächst gelegenen Zellen sind daher die grössten. Die ersten beiden Blasto-
meren entsprechen vielleicht der rechten und linken Hälfte des Embryos. Die
Furchungsacte begreifen nur im Anfange alle Blastodermzellen gleichzeitig.
Für diesen Furchungsmodus könnte man die Bezeichnung „äquale oralwärts
retardirte Furchung" gebrauchen.

d) Typus Echini den. Die Eiaxe wird Längsaxe der Gastrula. Im acht-
zelligen Furchungsstadium sind alle Zellen noch ganz oder nahezu gleich an
Grösse, von da an verhält sich die vordere (den Eipol umfassende) Hälfte
des Eies verschieden von der hinteren; erstere bildet 4 kleinere Scheitel-
zellen u. s. w. Die ersten beiden Blastomeren entsprechen wahrscheinlich der
rechten und linken Seite des späteren Embryos. In den späteren Furchungs-
stadien furchen sich nicht alle Zellen zu gleicher Zeit. — Diesen Typus
könnte man als „äquale Furchung mit polarer Differenzirung"
bezeichnen, obwohl eine specielle Bezeichnung dieses Modus füglich entbehrt
werden kann.

1) Als ich früher die Bezeichnung „reguläre Furchung" vorschlug, gebrauchte ich dieselbe für alle Fälle der gleich-
massigen totalen Eifurchung. Es scheint mir zweckmässig, den Begriff in obiger- Weise zu beschränken.

2) Streng genommen haben die später auftretenden sog. horizontalen Furchungsebenen die Gestalt von Kegelflächen.

Diesen Typen der Furchung würden sich als weitere Kategorien anschliessen die
der Kalkschwämine, mancher Cölenteraten, der Ascidien u. s. f., Typen, welche alimählig
durch frühzeitige Dilferenzirung der Bauch- und Bückenseite zur inäqualen Furchung
(Haeckel) hinüberleiten.

Es würde zu weit führen und auch wohl verfrüht sein, die hier angedeuteten
Differenzen in der Furchung der holoblastischen Eier in ihren möglichen Beziehungen zu
einander näher zu beleuchten. Nur die Verhältnisse der Embryonalaxen zu der Eiaxe
und zu der ersten Furchungsebene mögen noch kurz erwähnt werden. Diesen Be-
ziehungen ist bisher wenig Aufmerksamkeit geschenkt; ich beschränke mich hier auf
meine eigenen Erfahrungen.

Erstens. Beim Ei des Axolotl und dem der Ascidien habe ich constatiren können,
dass die zwei ersten Blastomeren der rechten und linken Hälfte des zukünftigen
Embryos entsprechen. Welches die linke, welches die rechte Seite werden wird, konnte
ich an den Blastomeren nicht entscheiden.

Zweitens. Bei Seeplanarien fand ich, dass die erste Furchungsebene zwar den
Eipol schneidet, mit der Eiaxe aber einen sehr spitzen Winkel bildet und in Bezug auf
die Nebenaxen des zukünftigen Embryos derartig einfällt, dass sie die dorsoventrale und
transversale Körperaxe der Larve schiefwinklig schneidet. Die erste Furchungsebene
trennt das Ei also in zwei etwas ungleiche Theile, von denen der grössere den
Bücken und die rechte Seite, die kleinere den Bauch und die linke Seite des Embryos
aufbauen.

Drittens. Bei den Ophiuriden und Asteriden fällt die Längsaxe der Gastrula nicht
mit der Eiaxe zusammen, sondern stellt sich während der zweiten Furchungsphase recht-
winklig zu dieser.

Zur ersten Kategorie gehören vielleicht die allermeisten thierischen Eier; als Re-
präsentanten der zweiten sind bisher nur die Turbellarien bekannt, während die voll-
ständige Verlegung der Embryonalaxe aus der ursprünglichen Richtung (der Eiaxe) viel-
leicht allein bei den Ophiuriden und Asteriden vorkommt. Wie die Eier mit inäqualer
Furchung, sowie die meroblastischen Eier sich in dieser Beziehung verhalten, wird die
Zukunft lehren. Mannigfache Thatsachen deuten darauf hin, dass das sub 1 erörterte
Verhalten auch hier eine vorwaltende Giltigkeit hat.

In folgenden Schlussfolgerungen und Thesen, die in ihrer Verallgemeinerung
selbstverständlich einen hypothetischen Charakter tragen, lassen sich die in diesem
Kapitel besprochenen Resultate zusammenfassen.

1) Zur Entwickelungsgeschichte der Seeplanarien. Ein Beitrag zur Keirnblätterlelire und Descendenztheorie mit
7 Tafeln und 2 Holzschnitten. Zoologische Studien II. 1881. io.

1. Die Furcliung des Echinodermeneies ist eine äquale. Drei Typen der Furchung
lassen sich unterscheiden: a) die reguläre (Synapta und vermuthlich alle Holothurien):
b) die pseudoreguläre (Ophiuriden und Asteriden) und c) eine äquale mit polarer Diffe-
renzirung (Echiniden).

2. -Während des Befruchtungsactes sondert sich eine peripherische helle Proto-
plasmazone vom Dotter ab, die während der Furchung zum Theil äusserlich liegen bleibt,
zum Theil in die Furchungshöhle gelangt. Diese Protoplasmaschicht, welche wäh-
rend ihres Entstehens schon eine Dotterhaut bildet, ist bei den Ophiuriden (und Aste-
riden) am mächtigsten, bei den Echiniden von massiger Dicke, bei den Holothurien sehr
unscheinbar.

3. Die Blastula besteht nach der Abfurchung aus einem Kugelmantel von überall
gleicher Dicke; bei den Holothurien (Synapta) wird er aus gleich grossen Zellen zu-
sammengesetzt, während bei den Echiniden (und vielleicht den Ophiuriden und Asteriden?)
die Zellen am veo-etativen Pole merklich breiter erscheinen.

Die Entstehung der mesoblastischen Wanderzellen aus zwei, am vegetativen Pol
der Blastula gelegenen lateral-symmetrischen Bildungsherden habe ich bei einigen Echi-
niden schon früher nachgewiesen. Diese Beobachtung erfuhr eine bedeutungsvolle Ver-
schärfung durch Hatschek. Dieser Forscher fand, dass die Wanderzellen auf zwei
„Urzellen des Mesenchyms" zurückzuführen seien. Hatschek gewann, wie er mir vor
Kurzem mündlich mittheilte, dieses Eesu^ltat an Osmiumpräparaten der Larven von
Strongylocentrotus lividus; bei lebenden Larven ist die Erkennung dieser Verhältnisse
schwierig, jedoch gelingt sie, wenn man die Thatsache einmal kennt.®)

Ich kann die Entdeckung Hatschek\'s bestätigen für die folgenden Species: Stron-
gylocentrotus lividus, Sphaerechinus granularis, Echinus microtuberculatus und Ophio-
glypha lacertosa. Bei Synapta digitata zeigt sich eine eigenthümliche Modification in
Bezug auf Zeit und Art der Entstehung der Mesenchymzellen, die weiter unten be-
sprochen ist.

1) Keimblätter und Organanlage der Echiniden. Mit drei Tafeln. Zeitschrift f. wiss. Zoologie, XXXIII, pag. 45.

2) Ueber Entwicklungsgeschichte von Teredo. Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universität Wien. 1880.
Bd. III. pag. 30.

3) Metschnikoff konnte die von mir früher beschriebene trichterförmige, später sich verlängernde Spalte wohl sehen,
läugnet aber ihren „Zusammenhang mit der vermeintlichen Symmetrie der Mesodermanlage." Vergleichend-embryologische
Studien, pag. 294. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. XXXVII. 1882.

Bei den drei genannten Arten geschieht die Anlage des Mesenchyms in ganz
gleicher Weise; ich beschränke mich daher auf die Besprechung der auch von Hatschek
untersuchten Species, und verweise im Uebrigen auf die Figuren.

Nachdem das Ei sich vollständig abgefurcht hat, sistirt die Weitertheilung der
Zellen eine längere Zeit hindurch vollständig, und die nächsten Veränderungen kommen
lediglich hinaus auf eine Verdünnung des Blastoderms gegen den animalen Pol und eine
Verdickung gegen den vegetativen Pol zu (Fig. 21). Zugleich verkleinert sich die
Furchungshöhle merklich in Folge des Längenwachsthurns der Zellen an der hinteren
(unteren) Hälfte der Blastula und das Ei wird schwach oval (Fig. 20). Darauf erscheint
auf jeder der Blastodermzellen eine lange Geissei und das Ei beginnt in der Dotterhaut
bald rechts-, bald linksherum zu rotiren, um endlich diese Hülle zu durchbrechen.
Ueberlässt man solche Blastulen, nachdem sie ermattet sind oder abgetödtet wurden, sich
selber, so sinkt der vegetative Pol stets nach unten, während der animale sich nach oben
wendet: bei der Schraubenbewegung, welche die lebende Larve beständig ausführt, er-
scheint der animale Pol dementsprechend nach vorn gewendet.

Einige Zeit, nachdem die Blastulen am Rande der Wasserfläche sich aufgehalten
haben, erscheint, wie ich das schon früher beschrieben habe, am vegetativen Pole der
Blastula eine trichterartige Vertiefung, von der Furchungshöhle in das Blastoderm sich
einsenkend. Diese Grube wird nach Hatschek\'s Entdeckung dadurch erzeugt, dass zwei
benachbarte, am vegetativen Pole gelegene Blastodermzellen sich verkürzen und ver-
dicken. Dies ist die Anlage der AVanderzellen, welche wir nach dem Vorschlage der
Brüder Hertwig als M e s e n c h y m z e 11 e n bezeichnen wollen.

Es ist kaum zu bezweifeln, dass diese beiden U r z e 11 e n des Mesenchyms so
gelagert sind, dass sie links und rechts den vegetativen Pol begrenzen und
mit der Ij a t e r a 1 s y m m e t r i e der späteren Larve c o r r e s p o n d i r e n; dafür
bürgt die in der Richtung vom Rücken zum Bauch sich bald geltend machende Abplat-
tung der Blastula, sowie die, bald früher, bald später hervortretende Anordnung der
Mesenchymzellen zu zwei mehr oder weniger deutlich gesonderten Gruppen (Fig. 29).

In Osmiumpräparaten erscheinen die freien Kanten derjenigen Blastodermzellen,
welche die beiden ürzellen des Mesenchyms umstellen, meistens einander genähert, so-
dass der Zugang des Blastocoeloms zur Mesenchymgrube ringartig eingeschnürt wird
(Fig. 22—24); diese Einschnürung dürfte aber wohl Kunstprodukt sein, denn weder an
lebenden Blastulen noch an solchen, die mit grosser Vorsicht gehärtet und durchsichtig
gemacht wurden, ist diese Wölbung zu bemerken (Fig. 46 — 48).

Die beiden IJr-Mesenchymzellen vermehren sich nun durch Theilung, und bilden
nach etwa zwei Stunden zwei M e s e n c h y m s t r e i f e n. Ich zählte bei fortschreiten-

der Entwickelung zwei, drei, vier und endlich fünf Paare von Mesenchymzellen (Fig.
47—48).

Aus Hatschek\'s Zeichnungen (Fig. 25—26) geht hervor, dass die Zahl dieser
Zellen im rechten und linken Streifen nicht immer die gleiche ist. Mehr als 5 Paare
habe ich niemals in Eeihen geordnet gesehen: vielmehr scheint die weitere Vermehrung
eine Zeit lang zu sistiren, bis endlich diese 5 Paare von Mesenchymzellen, unter gleich-
zeitiger Vermehrung auf ungefähr die doppelte Zahl, sich in unregelmässiger AVeise ver-
schieben und ins Innere des Blastocoeloms einrücken. Ich habe stets den Eindruck ge-
wonnen, und auch Hatschek th eilte mir diese Ansicht mit, dass sämmtliche
Mesenchymzellen bei dieser Gelegenheit in die Furchungshöhle gelangen, indem die be-
nachbarten Blastodermzellen, von der Peripherie her beginnend, gegen einander rücken
und die Mesenchymzellen sozusagen ins Innere schieben, eine Annahme, welche durch
theoretische Gründe gestützt wird, durch die Beobachtung aber nicht strikt bewiesen
werden konnte.

Zuweilen bleiben die Mesenchymzellen nacli ihrem Eintritt in das Blastocoelom in
Form von zwei, nicht streng geschiedenen Gruppen in der Nähe ihrer Bildungsstätte
liegen, doch ist diese symmetrische Anordnung nur von kurzer Dauer, wie ich in einem
früheren Aufsatze auseinandergesetzt habe.

Die histologische Bedeutung der Mesenchymzellen ist am Ende dieses Abschnittes
besprochen, ihre morphologische Bedeutung im V. Abschnitte.

Die Bildung der beiden Ürzellen des Mesenchyms erfolgt bei den Ophiuriden
in der gleichen Art wie bei den Echiniden (Fig. 63), Auch hier geht ihrer Anlage die
Verdickung des Blastoderms gegen den vegetativen Pol hin voraus (Fig. 62—62). Leider
habe ich aber nicht verfolgen können, ob auch bei Ophioglypha lacertosa zunächst nun
zwei Mesenchymstreifen entstehen, oder ob die beiden Ur-Mesenchymzellen als
solche in das Blastocoelom einrücken.

Bei den Larven der Sypapta digitata treten die Mesenchymzellen relativ viel
später auf als bei den Echiniden und Ophiuriden, nämlich erst nachdem die Gastrulation
begonnen hat. Freie Gastrulen von der Gestalt der in Figur 81 abgebildeten zeigten
noch keine Spur davon, obwohl der Lrdarm sich schon mit dem freien stumpfen Ende
gegen die Eückenfläche zu neigen begonnen hatte.

Mehrere etwas ältere Larven, die kui-z zuvor pelagiseh gefischt waren und durch-
aus den Eindruck von gesunden normalen Individuen machten, Hessen auf der Spitze des
ürdarms zwei vorspringende Zellen erkennen, die nichts anderes sein konnten als die
zwei UrZellen des Mesenchyms. Ich brachte diese Larven (es mochten deren ein
halbes Dutzend sein, doch habe ich versäumt ihre Zahl zu notiren) in ein flaches ühr-
schälchen mit Seewasser und beobachtete dieselben von Zeit zu Zeit. Im Verlaufe von
drei Stunden hatten sich bei einigen derselben zwei Zellen vom Urdarm getrennt und
an beliebigen Orten der inneren Ektodermwand angelegt. Dergleichen Larven mit zwei
isolirten Mesenchymzellen habe ich dann später noch öfters gefunden, woraus ich
schliesse, dass die Weitervermehrung der beiden Urzellen des Mesenchyms erst mehrere
Stunden nach, ihrer jVbschnürung vom Urdarme erfolgt.

Man trifft nicht selten Larven, bei welchen das freie Ende des Ürdarms ganz un-
regelmässig conturirt oder wie mit sternförmigen Zellen besetzt erscheint; solche Bil-
dungen halte ich für pathologisch, ebenso die zuweilen vorkommende rapide Vermehrung
der Mesenchymzellen.

Bei der Discussion der Frage nacli. der Bedeutung der Mesenchymzellen sei hier
nur ihrer histologischen Differenzirung gedacht; ihre morphologische Bedeutung
ist im letzten Abschnitte besprochen.

Aus meiner früheren Mittheilung über Entwickelung der Echiniden geht hervor,
dass die Mesenchymzellen zweierlei Gewebe differenter Natur bilden: 1. das Binde-
gewebe nebst skeletogenen Zellen und 2. den Ringmuskelbeleg des Vorderdarms.

Anfänglich tragen bekanntlich alle Mesenchymzellen des Blastocoeloms den Cha-
rakter von amöboiden Wanderzellen (Tafel X, Fig. 90 A). Nach erfolgter Vermehrung
lagert sich ein Theil derselben der inneren Ektodermwand der jungen Larve an und
wird später zur Cutis (Metschnikoff) ; ein andrer Theil wandert an den Ringkanal
(schon vor dessen Schliessung zur Ringform) und an den sog. Steinkanal, um hier Kalk-
stücke zu erzeugen; ein dritter Theil gelangt kurze Zeit nach dem Durchbruch der
Mundöffnung auf den vorderen kugligen Abschnitt des Ürdarms, den Vorderdarm, und
gestaltet sich zu dessen Ringmuskelbeleg, während vereinzelte Mesenchymzellen die
Furchungshöhle durchziehen und als provisorische Suspensorien und Muskeln der Larven-
organe functioniren.

Diese Umwandlungen der Mesenchymzellen habe ich diesmal nur bei einer Form,
der Synapta digitata, näher untersucht (Tafel X).

a) Muskulatur des Vorder dar ms. Wie alle durchsichtigen Echinoderm-
larven, so lassen auch die Auricularien erkennen, wie anfangs vereinzelte, dann immer
neue amöboide Mesenchymzellen durch ihre pseudopodienartigen Ausläufer mit dem

Vorderarm (dem „Sclilund" JOH. MüLLEil\'s) in Contact treten, sicli der Aussenwand des-
selben fest anlegen und sieb rechtwinklig zur Längsaxe des Darms zu strecken beginnen
(Fig. 88—90). Eine jede dieser Zellen wächst zur (geschlossenen?) Ringfaser aus, wäh-
rend der Kern peripherisch liegen bleibt.

Im Beginne contrahiren sich nur einzelne Zellen, später pflanzen sich die Con-
tractionen auch auf benachbarte Muskelfasern fort, bis endlich die Bewegung zu einer
rhythmischen, peristaltisch von vorn nach hinten fortschreitenden Schluckbewegung wird.

Die Untersuchung an frischen, mit Essigsäure behandelten und gefärbten und in
Schnitte zerlegten Larven lehrt, dass die Contractionen des Vorderdarms allein auf Rech-
nung der Mesenchymzellen zu setzen ist; die Umwandlung der amöboiden Mesenchym-
zelle in eine contractile Faser lässt sich Schritt für Schritt verfolgen. Einzelne dieser
Zellen bleiben hie und da in Contact mit dem Ektoderm: auch diese werden zu con-
tractilen Faserzellen, haben jedoch nur eine transitorische Bedeutung und müssen jeden-
falls ihre Form und Lage einbüssen, sobald die Coelomsäcke sich zur Blase ausgedehnt
haben und die Furchungshöhle zu verdrängen beginnen.

b) Bindegewebe und skleletogene Zellen. Bei weitem der grösste Theil
der Mesenchymzellen wird zur Bindesubstanz. Ihre Vermehrung geht anfangs nur lang-
sam vor sich, später erfolgt sie an einigen Körperstellen rascher als an anderen. So
lassen sich folgende Bezirke unterscheiden.

AVährend die Mesenchymzellen dem grössten Theil der inneren Ektodermwand in
Form von spärlichen, unter einander isolirten Zellen von wechselnder Gestalt anliegen,
so häufen sich dieselben rechts und links vom Enddarm zu zwei, dann drei Zellen-
gruppen an, welche die Bildungsherde der Kalkkugeln und Kalkrädchen repräsentiren.

Ebenso treten schon frühe vereinzelte Zellen an den „Steinkanal" heran und um-
wachsen denselben in bekannter Weise ringartig, um später die Kalkablagerungen zu
erzeugen (Fig. 95).

In ähnlicher Weise lagern sich dem „Ringkanal", noch ehe dieser Halbringform
angenommen hat, einzelne Wanderzellen auf und bilden nach erfolgter Vermehrung end-
lich den Kalkring.

Wenn später die Auricularia sich in die „Puppenform" verwandelt und das „Mund-
schild" in das Innere des Larvenkörpers sich einstülpt xim die Tentakel zu überziehen,
gelangen ziemlich zahlreiche vereinzelte Mesenchymzellen auch auf die Tentakel-
anlagen des Wassergefässsystems (Fig. 94, T) und vermehren sich hier bald zu einer
continuirlichen einschichtigen Gewebslage — eine Art des Wachsfhums, wie sie sich
später ja auch bei der Cutisschicht der Körperwandung wiederholt.

Ueber die morphologische Bedeutung der Mesenchymzellen siehe den letzten
Abschnitt.

Die Entstellung der Mesodermsäcke als Ürdarmdivertikel, sowie ihr Zerfall in
Coelomsäcke und Wassergefässapparat ist bei den verschiedenen Klassen der Echinoder-
men bekannt, i) Weder aber ist ihre histologische Differenzirung noch ihre morpholo-
gische Bedeutung einer eingehenden Untersuchung und befriedigenden Discussion unter-
worfen worden. Ich freue mich, in dieser Beziehung unsere Kenntnisse erweitern zu
können durch einige Resultate, welche an den Larven und Jugendformen der Synapta
digitata gewonnen wurden; auf letztere beziehen sich die nachfolgenden Mittheilungen
fast ausschliesslich.

Auf die Metamorphose der Synapta - Larven werde ich nur insoweit Rücksicht
nehmen, als dieselbe mit der Umgestaltung der Keimblätter in nahem Connex steht. Es
wäre freilich erwünscht, die Vorgänge der Metamorphose bei Synapta genauer zu ver-
folgen als es bisher geschehen ist; ich halte aber meine eigenen Beobachtungen und
betreffenden Zeichnungen noch für zu ungenügend, um dieselben schon jetzt veröffent-
lichen zu sollen, und berufe mich vorläufig auf die Abbildungen, welche JoH. MÜLLER
in seinen berühmten Abhandlungen über die Larven und Metamorphose der Echino-
dermen, ferner Metschnikoff 1. c. gegeben haben.

Bei den bisher untersuchten Echiniden, bei Ophioglypha lacertosa, Cucumaria
Planci und Ilolothuria tubulosa geht die xMesenchymbildung der Gastrulation voraus;
umgekehrt bei Synapta, wo die Abschnürung der Mesenchymkeime erst erfolgt, nach-
dehi der Urdarm sich eingestülpt hat. Diese Verschiebung in der zeitlichen Aufeinander-
folge ist bei der Synapta offenbar als eine recente oder „caenogenetische" zu deuten —
wie denn diese Form bekanntlich auch in anderen Hinsichten (durch Rückbildung des
Ambulakralsystems, durch die sonderbare Entstehungsweise der Mesodermsäcke) manche
Eigenthümlichkeiten aufweist, welche darauf hindeuten, dass wir es hier mit einem in
ausgiebigem Maasse modificirten Echinoderm zu thun haben. Für diese Auffassung
spricht auch die abweichende Anlage des Mesenchyms.

Ein Blick auf die Figuren 81—87 lehrt, wie der Urdarm schon sehr frühzeitig
mit seinem freien Ende sich gegen die Rückenfläche neigt, wie er dann, während der
erfolgenden Abschnürung der Mesenchymkeime, mit dem Ektoderm in Contact tritt und
sich im „Rückenporus" nach aussen öffnet. 2) Unter Vermehrung seiner Zellen biegt er

1) Eine Zusammenstellung unserer bisherigen Kenntnisse findet sich bei Ludwig, 1. c..

2) JoH. Müller hat in der vierten seiner berühmten Abhandlungen über die Larve und die Metamorphose der Echi-
nodermen ein solches Entwickelmigsstadium abgebildet; irrthümlich bezeichnet er den Porus als Mund. Seme in Figur 1 auf
Tafel II gezeichnete Larve ist nicht mehr ganz normal.

sicli hierauf knieförmig ein (Fig. 84) und wendet sich, unter gleichzeitigem Längen-
wachsthum, in entgegengesetzter Richtung gegen die Bauchseite hin. Noch ehe er diese
erreiciit, wird die Communication zwischen beiden Absclinitten des Urdarms V und i,
nahe der Umbiegungsstelle, unterbrochen und damit eine Scheidung des Urdarms in
Darm i und Vasocoelo msä\'ck V eingeleitet. Gleichzeitig erweitert sich das Vorderende
des Darms ein wenig zu einem Kolben, welcher zum Vorderdarm der Larve wird (K).

Nach diesen Vorgängen erst gelangt der Vorderdarm in Contact mit dem Ekto-
derm, welches sich an der Berührungsstelle deutlich napfartig einbuchtet, bald in offene
Verbindung mit dem Darme tritt (Fig. 86) und den Mund der Auricularie, den
Larvenmund, bildet.

Der Gastrulamund oder Blastoporus persistirt, ebenso der Larven-
mund. Beide Oeffnungen werden aber bekanntlich im Laufe der Entwickelung in das

Nachdem der Larvenmund entstanden ist, lockert sich die Verbindung des Vaso-
coelomsacks mit dem Vorderdarme mehr und mehr, bis endlich die vollständige Trennung

erfolgt (Fig. 86_87). Anfangs scheinen sämmtliche Zellen des Vasocoelomsacks Geissein

zu besitzen, nach dessen Loslösung vom Larvendarm bemerkte ich feine Wimperhärchen

Die bei den Holothurien ganz eigenartige Ausbildung und der Zerfall des Urdarm-
divertikels in zwei laterale Coelomsäcke und einen unpaaren Wassergefässsack wurde von
MetSCHNIKOFF (1. c.) bei Synapta digitata, von mir selbst bei Cucumaria Planci und
Holothuria tubulosa genauer beschrieben und abgebildet. Bei allen drei genannten Arten
vollzieht sich der Prozess in wesentlich gleicher Weise: Nachdem der Urdarmdivertikel
oder Vasocoelomsack sich zu einem links neben dem Darme gelegenen wurstartigen
Schlauche verlängert hat, zerfällt er zunächst in zwei Abschnitte, von denen der mit dem
Porus in Verbindung bleibende zum Wassergefässsystem wird, während der von ihm
loso-elöste Schlauch sich mit seinem hinteren Ende hufeisenartig auf die rechte Seite des
Darms hinaufbiegt, dann in der Mitte sich zweitheilt, in Form zweier getrennten Gebilde
dem Mitteldarm rechts und links sich auflagert und so die beiden, von joh. Müller als
„wurstförmige Körper" bezeichneten Coelomsäcke darstellt.

Die Gliederung des AVassergefässsacks in den Steinkanal und den Ringkanal mit
seinen Anhängen (Tentakel, Ambulakralgefässe, PoLi\'sche Blase), sowie die örtliche A^er-

1) Die bisher gebräuchlichen Ausdrücke bedürfen der Vereinfachung und üindeutung. Ich will die sog. ,Vaso-
peritonealblase" als Vasocoelomsack, die „Peritonealblasen" als Coelomsäcke bezeichnen.

Schiebung und Umbildung des letzteren zu einem den Vor der da rm umfassenden Ringe
darf ich als bekannt voraussetzen, und beschränke mich darauf, die histologische Diffe-
renzirung dieser Gebilde zu schildern.

Die einzelnen Abschnitte des Wassergefässsystems erleiden, von ihrer Entstehung
an bis zur Ausbildung der Larve zur Wurmform, folgende histologische Umwandlungen.

1. Ganz allgemein erhält sich ein innerer Ep i t h el b ela g. Je nach den wech-
selnden Contractionszuständen erscheinen diese Epithelzellen abgeplattet oder cylindrisch;
etliche unter ihnen functioniren auch später noch als Flimmerzellen.

■ 2. In allen dem Wassergefässsacke entstammenden Gebilden erzeugen die Epithel-
zellen einen äusseren Beleg von contractilen Fasern, der zur Längs-, in der
poli\'schen Blase allein vielleicht zur Ringmusku 1 atur wird. nur am- Ringkanal
selbst konnte ich einen solchen Muskelbeleg nicht erkennen.

a) Zuerst beginnt diese gewebliche Differenzirung in den Tentakeln, wo sie
Metschnikoff (1. c.) zuerst entdeckte. Schon zur Zeit wo der später zum Ringkanal
sich gestaltende Abschnitt erst Halbkreisform besitzt und mit dem Vorderdarm noch gar
nicht in Contact getreten ist, beginnen, wie auch Metschnikoff neuerdings beobachtete,
die Tentakel schwache Bewegungen auszuführen, die alimählig zu recht ausgiebigen Con-
tractionen anwachsen und dann ungefähr den gleichen Eindruck auf den Beschauer
hervorrufen, wie die tastenden Bewegungen der Tentakel beim erwachsenen Thiere. Am.
frischen Gewebe ist lediglich das innere Epithel deutlich zu erkennen, nach Zusatz von
Säuren tritt aber ein System schmaler äusserer Längsbänder hervor (Fig. 96), die Längs-
muskulatur. An der Wurzel der Tentakel hören dieselben auf, ihr Verhalten an dem
freien Ende des Tentakels konnte ich nicht deutlich erkennen.

Es kann kein Zweifel darüber aufkommen, dass diese Längsmuskulatur in AVahr-
heit von der Epithelwand des Wassergefässsystems stammt. Sowohl an frischen mit
Reagentien behandelten Thieren als auch an zahlreichen Schnittserien gehärteter und
gefärbter Larven verschiedensten Alters vermochte ich zu constatiren, dass diese Muskel-
fasern nicht, wie ich früher meinte, von Mesenchymzellen gebildet werden, die ja aller-
dings schon frühe an den Wassergefässsack herantreten, aber auf den Tentakeln nur
ganz vereinzelt angetroffen werden, wenn die erwähnte Differenzirung beginnt. Gon-
tractile Längsfasern sind überhaupt erst nachweisbar, nachdem die Tentakel eine massige
Grösse erreicht haben, aber bis zu diesem Zeitpunkte und noch darüber hinaus bleiben
bei der Synapta die Mesenchymzellen den Tentakeln selbst fast immer oder häufig fern.2)
b) Ebenso lässt sich die Entstehung der contractilen Fasern aus dem Wand-
epithel bei den 5 Am b u 1 a kr a 1 kan ä 1 e n nachweisen. Diese erscheinen anfangs in

1) Ueber die systematische Stellung von Balanoglossus. Zoologischer Anzeiger No. 78. IV. Jahrgang, 14. März
1881-, pag. 141.

2) Ausserordentlich viel zahlreicher sind die Mesenchymzellen bei der Cucumaria Planci vorhanden.

Form knopfartiger lioliler Ausbuchtungen zwischen den 5 Tentalcelanlagen; wenn dann
später der „Eingkanal" sich zum Kreise zu schliessen beginnt (Fig. 92), wachsen die
Ambukralaniagen zu kurzen Schläuchen aus. Aber sehr langsam nur schreitet ihr
Wachsthum fort, und erst nachdem das „Mundschild" ins Innere des Larvenkörpers
gelangt ist und sow^ohl die Tentakel kappenartig umkleidet als auch in Gestalt von fünf
Nervenwurzeln sich den fünf Ambulakralkanälen aufgelagert hat, verläugern sich die
letzteren wesentlich (Fig. 94—95). Eigenbewegungen der Ambulakralkanäle waren aber
auch dann noch nicht wahrzunehmen, und ebensowenig vermochte ich schon zu dieser
Zeit einen Muskelbeleg an denselben aufzufinden. Dies gelang erst bei Larven, welche
auf dem Uebergange der Tonnenform zur Wurmform standen (Metschnikoff\'s Fig. 21 A).
Bei diesen sowie bei älteren Thieren ist zumal an gefärbten Schnittpräparaten mit aller
wünschenswerthen Schärfe zu erkennen, wie die Ambulakralstämme einen Beleg von
Längsfasern tragen, der an der Aussenseite mächtiger entwickelt ist als an der Innen-
seite. Bei dem lebenden Thiere dokumentirt sich die Existenz dieser Längsmuskelfasern
in kräftigen Contractionen (Fig. 97—98). Anfangs liegen die Ambulakralkanäle (ein
Lumen konnte in denselben nicht mehr nachgewiesen werden, wiewohl ein solches noch
existiren mochte) den Coelomsäcken locker auf, verschmelzen jedoch später mit diesen
auf das Innigste und sollen nach Metschnikoff alsbald „nicht mehr ausserhalb der Eing-
muskulatur liegen, wie das früher der Fall war, sondern innerhalb derselben."

c) Die poll\'sche Blase erhält, wie schon Bauk richtig abbildete, einen Beleg
von Ringmuskeln, die vielleicht in gleicherweise entstehen wie die Längsmuskulatur
in allen andern Aussackungen des Ringkanals, doch habe ich das nicht näher verfolgt.
Ob auch der Ringkanal selbst einen ähnlichen Muskel beleg erzeugt, konnte ich ebenfalls
nicht erkennen; Contractionen desselben habe ich während des Larven- und Puppen-
lebens nicht bemerkt.

Die histologische Differenzirung der Coelomsäcke ist die gleiche wie die des Am-
bulakralsacks mit seinen Verzweigungen: es persistirt das Epithel als Coelomepithel,
während sich peripherisch ein Beleg von contractilen Fasern, und zwar von Ring-
muskelfasern abspaltet. Das äussere Blatt des (vereinigten) Coelomsacks bildet die
Ringmuskulatur der K ö r p e r w a n d, wie das Metschnikoff schon richtig erkannte, das
innere die Ringmuskulatur des Darms; letztere Umwandlung konnte Metschnikoff
nicht direkt beobachten. Diese Umwandlungen lassen sich bei den durchsichtigen Larven
der Synapta Schritt für Schritt verfolgen.

Solange die Coelomsäcke (wurstförmige Körper JoH. Müller, Peritonealsäcke)
noch in symmetrischer Weise rechts und links neben dem Mitteldarm liegen, ruht ihr
Aussen- und Innenblatt fest aufeinander, so dass man häufig nur mit Hilfe von Reagentien

den inneren Gewebsspalt zu erkennen vermag. Nachdem dann der linke Coelomsack in
bekannter Weise mit der Wassergefässanlage in Contact getreten ist, vergrössern sich die
Coelomsäcke, kommen mit einander in Berührung und verschmelzen allmählig zu einem
Hohlringe; diese Vereinigung beginnt an der Bauchseite und erfolgt später auch auf der

AVährend dieser Vorgänge bleibt der histologische Bau der Coelomsäcke, ab-
gesehen von der Dickenzunahme besonders der äusseren Wand, selbst nach erfolgter
Verschmelzung derselben zu einem cylindrischen Hohlringe, unverändert; ihre Wandung
besteht aus einem einschichtigen Zellenlager. Und erst wenn die „Puppenform" nahezu
durchlaufen ist und die Thierchen am Boden der Gefässe mittels ihrer Tentakel umher-
zukriechen anfangen, erweitert sich das Lumen des Coelomsacks zu einem weiten Raum:
in diese Zeit fällt die Entstehung des Ringmuskelbelegs.

In Figur 97 ist das Hinterende eines wurmförmigen Jugendthieres dargestellt.
Die Abbildung ist nach einem lebenden Thiere, welches in der feuchten Kammer fixirt
war, angefertigt und zwar derartig ausgeführt, als wäre durch einen Schnitt ein Theil
der Körperwand E, des äusseren Blattes des Coelomsacks sM und des inneren Blattes
des Coelomsacks vM entfernt, sodass an einer Stelle die Darmwand i frei zu Tage liegt.
Auch zwei der Längsmuskeln x nebst den sie begleitenden Nervenstämmen N sind ab-
geschnitten. Der Coelomsack bildet hier noch einen frei in der Furchungshöhle flottiren-
den ringförmigen Schlauch, der nur in der Nähe des Ringkanals mit den benachbarten
Organen und in der Nähe des Afters auf kurze Strecke mit dem Enddarm innig ver-
schmolzen ist. Sowohl zwischen Darm und visceralem Blatte des Coelomsacks einerseits,
als zwischen Körperwand und somatischem Blatte anderseits existirt noch ein mit Flüssig-
keit erfüllter Zwischenraum, der ein Ueberrest der Furchungshöhle ist nnd erst später
dadurch zum Verschwinden gebracht wird, dass die Wandungen des Coelomsacks mit
der Körperwand sowohl als dem Darme in Berührung und Verlöthung treten.

Von Aussen nach Innen fortschreitend, treffen wir in dem durch Figur 97 dar-
gestellten Hinterende demnach folgende Organe und Hohlräume an:

1. Die ektodermale Körperwand E, bestehend aus einer einfachen Lage stark ab-
geplatteter Zellen. DJe Kerne liegen zerstreut.

3. Ein ringförmiger Hohlraum als Rest der Furchungshöhle, nebst vereinzelten
Wanderzellen und Skeletkörpern (Kalkkugeln und Rädchen).

5. Die fünf Ambulakralkanäle mit ihrem contractilen Belege, den 5 Längsmuskeln.

6. Das somatische Blatt des Coelomsacks, bestehend aus den peripherisch gelegenen
Ringmuskelfasern und dem inneren Coelomepithel (Plattenepithel mit verein-
zelten Wimperzellen).

7. Das Coelom (Enterocoelom), von vereinzelten Muskelzellen durchsetzt, welche
vom somatischen zum visceralen Coelomblatte ziehen; spärliche Blutkörperchen
von der Gestalt sternförmiger Zellen flottiren in der Coelomhöhle.

8. Das viscerale Coelomblatt, bestehend aus de.m peripherischen Coelomepithel
(Plattenepithel nebst vereinzelten Wimperzellen) und dem inneren Ringmuskel-
beleg.

9. Ein ringförmiger Hohlraum zwischen visceralem Coelomblatt und Darmwand.
Mesenchymzellen scheinen hier zu fehlen oder sind doch nur äusserst spärlich
vorhanden.

Etwas complicirter gestalten sich diese Yerhaltnisse in der Körpermitte w^o die
Blutgefässe hinzukommen, und besonders am Schlundkopfe, wo durch Umwachsungen
und Verschiebungen der Organe ein recht complicirtes Bild erzeugt wird. Ich bin im
Besitze zahlreicher Präparate von den verschiedensten Entwickelungsphasen der Synapta,
und habe auch schon eine Anzahl Zeichnungen sowohl nach frischen als gehärteten Ge-
webeü angefertigt; da mir dieselben aber nicht genügen, und da ihre Mittheilung und
Besprechung über die Grenzen des Thema\'s, welches ich mir vorläufig gesteckt hatte,
hinausgehen, so verspare ich mir die Ergänzung und Publication derselben auf eine
spätere Zeit.

Das Nervensystem ist eine reine Ektodermbildung. Es entsteht in Gemeinschaft
mit den Tentakelkappen aus einer verdickten Ektodermplatte, welche beim Üebergang
der Anricularia in die Puppen- oder Tonnenform nach Metschnikoff (1. c.) folgender-
massen zu Stande kommt. Aus dem der Bauchseite angehörigen Theile der Wimper-.
schnür gehen zunächst zehn isolirte Stücke hervor. „Von diesen stehen vier der Mund-
öffnung am nächsten: die zwei ein Paar. bildenden Seitenbiegungen der Wimperschnur,
ferner die horizontalen Abschnitte der beiden sogenannten Marquisen." Diese vier Ab-
schnitte treten zum Parallelogramm zusammen, in dessen Mitte sich der Vorderdarm
(„Schlundröhre") „prolabirt", und erzeugen „eine Art Ring" um denselben. Dann „stülpt
sich der prolabirend gewesene Oesophagus in\'s Innere des Körpers hinein, wobei auch
der ihn umgebende, aus der longitudinalen Wimperschnur hervorgegangene Ring, sowie

noch ein Theil der dünnen Epidermis in\'s Innere der Auricularia aufgenommen werden.
Der eben erwähnte Eing kommt nunmehr in nächste Berührung mit dem den Schlund
umschliessenden Wassergefässsystem, auf dessen einzelnen Abschnitten er sich in Form
eines dicken Wulstes ausbreitet." Dieser auf dem Wassergefässsystem liegende „Körper"
theilt sich dann „in. zehn Abschnitte, wovon fünf zum Epidermisüberzuge der Tentakel
werden, während fünf andere sich auf den fünf kleineren Blinddärmchen der Wasser-
gefässanlage ausbreiten und mit ihnen zusammen in der Richtung nach unten wachsen."

Die fünf ektodermalen Tentakelkappen, wie ich sie nennen will, erscheinen
schon frühzeitig auf der den Mund umstellenden verdickten Ektodermpartie, die ich als
Mund Schild bezeichne, in Form von fünf Verdickungen (Taf. X). Innerhalb der-
selben liegt der ringförmige Mundwulst, der nichts anderes ist als der schon bei der
Auricularia vorhandene Ektodermwulst des Mundrandes. Ich habe nun wegen Mangels
an Material nicht entscheiden können, in welcher Weise die fünf Tentakelkappenanlagen
mit dem Mundwulst verschmelzen oder zusammenfliessen. Sicher ist aber, dass die fünf
Nervenstämme (Taf. X) aus derjenigen Partie des (eingezogenen) Mundschil\'des hervor-
sprossen, welche der Lage nach dem Mundwulst entspricht; und da an gleichem
Orte die Anlage des Nervenringes vor sich geht, so ist es in hohem Grade wahr-
scheinlich, dass das gesammte Nervensystem aus dem Mundwulste der

Metschnikoff hält irrthümlich die fünf Nervenstämme für Bildungsherde der
fünf Längsmuskeln. Diese Deutung ist unrichtig. An frischen und auch an gehärteten
und gefärbten Thieren sowie an Schnitten habe ich das allmählig fortschreitende Lärigen-
wachsthum der fünf Nervenstämme verfolgen können und mich überzeugt, dass diese
Gebilde eben nur die Nervenstämme repräsentiren. Anfangs erscheinen sie in Gestalt
solider Knospen (Fig. 94, N), welche sich dadurch fast löffelartig verflachen, dass sie
sich den kurzen Ambulakralkanälchen auflagern (Am). Beim Längenwachsthum halten
Ambulakralkanal und Nervenstrang gleichen Schritt (Fig. 95, N, Am), bis endlich der
letztere den ersteren überragt. Ganz allgemein ist der Nervenstrang breiter und volu-
minöser als der Ambulakralkanal (Fig. 98).

Was den Nervenring betrifft, so kann es keinem Zweifel unterliegen, dass derselbe
ebenfalls dem Mundschilde entstammt. Aus Längs- und Querschnitten durch Larven
verschiedenen Alters lässt sich erkennen, dass die aus dem „Mundschild" hervorsprossen-
den fünf AVurzeln der Längsnervenstämme aus einem mehrschichtigen Zellenlager ent-
springen, das während des Tonnenstadiums der Larye noch nicht abgesetzt erscheint von
den umgebenden Partieen (Fig. 95), bei den zur Wurmform übergehenden Larven aber
als ringartige Verdickung hervortritt. Die detaillirte Besprechung dieser Befunde muss
ich mir vorbehalten.

Bei allen Thieren der verschiedensten Entwickelungsphasen von der Auricularia
bis zur Wurniform habe ich eine vordere und hintere Communication des Darmes mit
der Aussenwelt wahrgenommen; ich behaupte daher, dass Mund und After bei Synapta\'
digitata persistiren, obwohl beide ihre ursprüngliche Lage nicht beibehalten.

Bei der Gastrula liegt der ürmund genau im hinteren vegetativen Pole. Bald
jedoch wird er auf die Bauchfläche gedrängt, indem die Bückenfläche sich vergrössert
und nach unten und hinten vorwölbt (Fig. 89), bis er endlich wieder, mit der Abglät-
tung der Auricularia zur Tonnenform, an das Hinterende des Körpers geräth (Fig. 94).
Ob und in wie weit hierbei ein Theil des Elctoderms in das Innere gelangt, habe ich
nicht bestimmt entscheiden können; doch scheint das der Fall zu sein.

Der Larvenmund (Fig. 87—89, o) kommt auf der Bauchseite durch eine
schüsseiförmige Einbuchtung des Ektoderms, welche mit dem Yorderdarm in Verbin-
dung tritt, zu Stande. Bei der jungen Auricularia verdickt sich sodann der (als Ekto-
dermbildung aufzufassende) Mundrand zu einem Wulste, .der nach unten anfangs durch
den hasenschartenarti^en Einschnitt der Mundöffnung winklig geknickt erscheint, sich
während des Uebergangs der Auricularia zur Tonnenform aber alimählig zum Kreise
rundet und in der Bildung des Mundschildes aufzugehen scheint (Fig. 92—93).

Dieses Mundschild erzeugt zunächst fünf Verdickungen, die Anlagen der Tentakel-
hauben r, stülpt sich dann in\'s Innere ein, indem es die umgebenden Partieen des
Ektoderms zum Kanale auszieht (Fig. 94) und bildet endlich die fünf Tentakelkappen
(Fig. 55 r) sowie den Nervenring nebst den fünf Hauptnervenstämmen (N).

Zuo\'leich beo-innt die Mundöffnung von der Bauchseite gegen den oberen Pol
hinaufzurücken. Die Beobachtung lehrt, dass die Umwandlung der rückläufigen Wimper-
schnur der Au:ricularia in die fünf Wimperreife der Tonnenform so vor sich geht, dass
diese Wimperreife zuletzt auf der Bauchseite zur Vereinigung gelangen; die Mund-
öffnung wandert nun, wie sich aus den verschiedenen Entwickelungstadien erkennen lässt,
in der Weise gegen den oberen Pol, dass sie die Niveau\'s der vor ihr liegenden Wimper-
zonen überschritten hat, bevor dieselben sich zu Ringen schliessen. Während dieser
Wanderung der Mundöffnuing auf das Vorderende (des wurmförmigen Thieres) verlängert
sich der von der Aussenwelt ins Mundatrium führende Kanal continuirlich, und man
darf wohl annehmen, dass hierbei immer neue Partieen des Ektoderms in die Bildung
desselben hineingezogen werden; jedoch ist die Zahl der hierbei sich betheiligenden
Ektodermzellen, nach der Spärlichkeit der dem Zuleitungskanal eingelagerten Kerne zu
schliessen, eine geringe.

Erst gegen das Ende des Larvenlebens verkürzt sich der erwähnte Kanal wieder,
und seine W^andung scheint im Mundatrium aufzugehen.

Eines der ungünstigsten Objecte für das Studium der Umwandlung der Keim-
blätter in die definitiven Organe ist unter den Holothurien die Cucumaria Planci (= do-
liolum autt.). Die Veranlassung, dieses Therna in Angriff zu nehmen, gab mir (vor
nunmehr 9 Jahren) eine Arbeit KowALEVSKY\'swelche wegen der Unbestimmtheit der
Resultate wohl geeignet war, zu erneuter Untersuchung aufzufordern. Ich sollte mich
jedoch bald überzeugen, dass die Mangelhaftigkeit der Angaben dieses eminenten
Forschers seinen guten Grund hatte. Die Eier der Cucumaria Planci sind vollkommen
undurchsichtig, und erst im Laufe der Entwickelung beginnen die Larven sich auf-
zuhellen. So sah ich mich denn veranlasst, auf indirektem Wege, nämlich mit Hilfe der
damals noch nicht allzuweit geförderten Llärtungs- und Schnittmethode, ein Bild von der
Anlage und Umgestaltung der Keimblätter zu gewinnen.^) Ich war nicht so glücklich,
die erhaltenen Resultate an einem günstigeren Objekte prüfen zu können: denn die nach
manchen vergeblichen Versuchen endlich aufgefundenen befruchteten Eier der Holothuria
tubulosa gelangten nicht zur vollständigen Entwickelung, indem die Larven, nachdem sie
die Gestalt der Auricularia angenommen, abstarben.\'

Nachdem ich jetzt die Entwickelung der Synapta digitata näher habe kennen
lernen, bin ich zu der Ueberzeugung gelangt, dass meine früheren Anschauungen betreffs
der Entwickelung der Cucumaria Planci in einem wesentlichen Punkte der Berichtigung
bedürfen.

Metschnikoff^), der schon im Jahre 1869 die Entwickelung der Synapta digitata
untersuchte, bestempelt diejenigen Zellen, welche wir hier als Mesenchymzellen be-
zeichnet haben, mit dem Namen Cutiszellen, in der Meinung, dass sie sich lediglich zur
Cutis umbildeten. Ich hatte mich nun aber grade im Gegensatz dazu überzeugt, dass
em Theil derselben zur Ringmuskulatur des Vorderdarms wird, eine That-
sache, welche Metschnikoff ganz entgangen war, und glaubte diesen be-
obachteten Diiferenzirungsprozess auch für alle übrigen Mesenchymzellen in Anspruch
nehmen zu müssen, eine Verallgemeinerung, zu welcher ich mich durch meine Schnitt-
präparate berechtigt glaubte, obwohl ich die endgültige Differenzirung der Mesoderm-
zellen nicht Schritt für Schritt beobachten konnte; aber dieser Schluss w-ar unrichtig.

Ein einziger Blick auf die junge wurmförmige Synaptenlarve lehrt, dass die Ring-
muskulatur des Körpers in der äusseren Wandung des Coelomsacks liegt, wie Metschnikoff

1) Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Holothurien (mit 1 Tafel). Mémoires de l\'Acad. Imp. d. Sc. de St. Pé-
tersbourg, VIP série, Tome XI, No. 6. 1867.

2) Zur Entwickelung der Holothurien (Holothuria tubulosa und Cucumaria doliolumi. Ein Beitrag zur Keimblätter-
theorie. Zeitschr. für wissensch. Zoologie, XXII, pag. 155—178, Taf. IX—XIII.

3) Studien über die Entwickelung der Echinodermen und Nemertinen, mit 12 Kupfertafeln. Mémoires de l\'Acad.
Imp. d. Sc. de St. Pétersbourg, VIP série, Tome XIV, No. 8. 1869.

ganz richtig angiebt. Auch die von diesem Forscher behauptete Bildung von Längs-
muskeln aus dem Epithel der Tentakelanlagen des Wassergefässsystems sind vollkommen
richtig, und ich bedaure sehr, meine Untersuchungen nicht schon früher auf die Larven
der Synapta ausgedehnt zu haben, dieses wundervolle Object, welches dem Beobachter
eine Menge Thatsachen aufdrängt, welche ich mich früher bestrebt hatte, auf indirektem
Wege einem höchst schwierigen Beobachtungsobjekte mühsam abzugewinnen.

Auf der andern Seite enthalten aber die Beobachtungen Metschnikoff\'s mehr-
fache Irrthümer, die ich, lediglich zum Zwecke der Klärung in diesen Fragen, kurz
bezeichnen will.

Es würde zu weit führen, wollte ich alle Differenzpunkte einer Discussion unter-
werfen, welche betreffs der Organanlagen und Gewebsdifferenzirungen zwischen Metsch-
nikoff und mir auch jetzt noch bestehen; es scheint dies um so weniger von Nöthen,
als ich in den vorhergehenden Kapiteln meine Anschauungen ausführlich zu begründen
versucht habe, und ich begnüge mich daher, allein das Irrige unserer Ansichten kurz
aufzuführen.

Unrichtig sind meine auf Cucumaria bezüglichen früheren Angaben, dass alle
Mesenchymzellen zu Muskelgewebe werden; vielmehr bildet ein Theil derselben die
Bindesubstanzen. Daraus folgt consequenter Weise, dass die Muskeln zum Theil eben
aus andern Anlagen, nämlich den Derivaten des Vasocoelomsacks, hervorgehen. Die
Tentakel besitzen keine Eingmuskeln.

Metschnikoff irrt in folgenden Punkten. Die Mesenchymzellen bilden nicht
nur die Cutis resp. skeletogenen Gewebe, sondern auch die Ringmuskulatur des
Vorderd arms.^) Die fünf Längsmuskeln entstehen nicht aus denjenigen Gebilden,
welche Metsciinikoff als solche beschreibt, sondern vielmehr aus den fünf Ambulakral-
kanälen. Was Metschnikoff für Anlage dieser Längsmuskeln hält, sind lediglich die
fünf Nervenstämme.

Mit Unrecht nennt Metschnikoff meine Abbildungen, betreffend die Entwickelung
der Cucumaria Planci, „überaus schematisirt". Gegen eine solche Verdächtigung, die
ganz aus der Luft gegriffen ist. muss ich Protest einlegen. Der von mir in Figur 24
gegebenen Zeichnung wüsste ich nur hinzuzufügen, dass die auf den Tentakelblasen
lagernden Zellen, gemäss früherer Auseinandersetzung, den Epithelbelag des Ektoderms,
d. h. die Tentakelkappen darstellen, während der die fünf Ambulakralgefässe umgebende
Zelleiibelag theils der Anlage der Nervenstämme, theils der Längsmuskeln entspricht.
Was Metschnikoff zu seinem ganz unberechtigten Ausspruche verleitete, ist vermuthlich
die Häufigkeit und grosse Zahl der Mesenchymzellen bei Cucumaria Planci, die sich

1) In seinen „Studien" giebt Metschhikofp an, dass er in dem Wasserblindschlauch der Tentakeln contractile Muskel-
fasern beobacMete; von diesen seien „besonders" die Längsfa^sern ausgezeichnet.

2) Neuerdings giebt Metschhikoff von den Muskeln des Vorderdarms zu, dass sie „vielleicht" nach dem von mir-
beschriebenen Modus ans Wanderzellen ihren Ursprung nehmen! Zool. Anzeiger No. 78.

eben in weit grösserer Zabl, als bei Synapta der Fall ist, zwischen die primitiven
Organe einlagern. leb habe die betreffenden Präparate aufbewahjt und behalte mir das
Weitere vor.

1. Die Furchung des Echinodermeneies ist eine aequäle; das Ei der Synapta (und
anderer Holothurien) furcht sich regulär ab, das der Ophiuriden (und Asteriden)
pseudoregulär, das der Echiniden aequal mit polarer Differenzirung.

Der Begriff der aequalen Furchung lässt sich noch nicht scharf bestimmen.
Ganz abgesehen davon, dass der aequale Furchungsprozess ganz allmählig in andere
complicirtere Modi der Furchung übergeht, sodass eine Grenze sicherlich nur künst-
lich gezogen werden kann, sind die verschiedenartigen Modificationen der aequalen
Furchung noch nicht genügend bekannt. Vorläufig kann man unter diese Kategorie
alle diejenigen Arten der totalen Furchung subsumiren, bei denen a) die ersten
beiden sowohl, als die ersten vier Blastomeren unter einander an Grösse sich gleich
sind (indem zugleich wahrscheinlich die ersten zwei Blastomeren die rechte und die
linke Hälfte der zukünftigen Gastrula oder Larve repräsentiren, mit Ausnahme der
Asteriden und Ophiuriden), b) die Furchung im Allgemeinen ziemlich regelmässig
verläuft, indem, abgesehen von der ersten, die Furchungsebenen wenigstens im Beginn
mehr oder weniger regelmässig die Längsaxe des Eies abwechselnd der Länge nach
und rechtwinklig schneiden. AVas die erste aequatoriale Furchungsebene betrifft, so
kann dieselbe entweder durch das Centrum des Eies gehen, oder aber dem Eipole
ein wenig genähert einschneiden.

2. Die verschiedenen Furchungsarten der Eier d-or Echinodermen geben keinerlei
Anhaltspunkte für die S t amm e s g e s chi c h te , indem die Furchung grade bei den
am weitesten modificirten Formen, wie bei der Synapta, am regelmässigsten, bei den
aller Wahrscheinlichkeit nach den Ausgangsformen am nächsten stehenden Asteriden
und. Ophiuriden dagegen am regellosesten vor sich geht. Caenogenetische Einflüsse
haben vermuthlich den typischen Bildungsmodus verändert, sodass nur das allgemeine
Bild der aequalen Furchung allen Formen gemeinsam geblieben ist.

3. Die pellucide peripherische Protoplasmaschicht, welche beim Echinodermenei
während des Actes der Befruchtung vom Dotter ausgestossen wird, umfliesst im
Laufe der Furchung alle Furchungszellen und stellt sozusagen die Bindemasse und
zugleich die Trennungssubstanz zwischen denselben her; der gegen das Centrum des
Eies zugekehrte Theil dieser Protoplasmaschichten gelangt in die Furchungshöhle
und bildet, indem er sich mit dem wässrigen Inhalte mischt, den Gallertkern Hensen\'s
(dessen schleimige Beschaffenheit mit Unrecht von Ludwig geläugnet wird).

4. Die ßlastula der Ecliinodermen stellt nach abgelaufener Furchung einen Kugel-
mantel dar von überall gleicher Dicke; bei den Echiniden, wahrscheinlich auch bei
den Asteriden und Ophiuriden, sind die Blastodermzellen an der unteren Fläche (in
der Umgebung des vegetativen Poles) breiter, bei den Holothurien ringsum von
gleicher Grösse.

5. Der Mesoblast entsteht bei allen Echinodermen in zweierlei Weise: a) aus zwei
Urzellen des „Mesench^\'»ms", b) aus den Urdarmdivertikeln.

6. Die zwei Urzellen des Mesenchyms bilden sich bei den Echiniden zu zwei
Mesenchymstreifen aus, welche nebst ihren Tochterzellen in Form von Wanderzellen
in das Blastocoelom gelangen und schliesslich zweierlei Gewebe bilden, nämlich die
Bingmuskulatur des Vorderdarms (Schlund nach JOH. Müller) und die Cutis (Binde-
gewebe, skeletogene Substanz). Bei der Synapta kommt es nicht zur Bildung von
zwei Mesenchymstreifen, indem hier im Gegensatz zu den übrigen Echinodermen
die Gastrulation der Mesenchymanlage vorausgeht.

,7. Die Urdarmdivertikel und deren Derivate (Coelomsäcke und Wassergefässe)
bestellen anfangs aus einem einschichtigen Zellenlager, aus welchem Später ver-
einzelte Zellen an die Peripherie treten, um einen Aussenbeleg einzelliger Muskeln
zu bilden.

8. Die gesammte Längsmuskulatur der Synapta (bis zur kriechenden Wurmform)
entstammt dem Wassergefässsystem. Längsmuskeln finden sich allein, a) auf den
Tentakelsäcken, b) auf den fünf Ambulakralkanälen des Wassergefässsystems.

Bingmuskeln scheinen überhaupt garnicht aus den Wassergefässen hervor-
zugehen; denn die PoLi\'sche Blase erhält vielleicht ihren Bingmuskelbeleg von den
sich ihr auflagernden Coelomsäcken.

9. Die gesammte Bingmuskulatur der Synapta entsteht a) am Vorderdarm aus
Mesenchymzellen, b) im Uebrigen lediglich aus der Wand der Coelomsäcke, und
zwar als Bingmuskelbeleg der Körperwand und des Darmes. Vereinzelte Coelom-
epithelzellen (Peritonealepithelzellen) durchsetzen das Coelorn (Enterocoelom) und
functioniren ebenfalls als contractile Zellen und als Mesenterien.

10. Die morphologische Bedeutung der Mesenchymzellen einerseits, der
Urdarmdi vertikel anderseits ist noch nicht zu eruiren. Dreierlei Hypothesen
lassen sich über den Ursprung dieser Gebilde aufstellen.

Erstens. Die zwei Urzellen des Mesenchyms sind Homologa der beiden
„Urzellen des Mesoblasts" der Würmer, Mollusken, Arthropoden u. s, w., während
die Urdarmdivertikel als Neubildungen anzusprechen sind. Für diese Annahme,
die mir am plausibelsten erscheint, sprechen folgende Gründe.

Bei- den Echiniden, vielleicht auch bei den Asteriden und Ophiuriden, reprä-
sentiren die beiden Urzellen des Mesenchyms die Bildungsherde für zwei Mesenchym-

streifen, die in Bezug auf Lage und Entstehung den zwei „Mesodermstreifen" der
Würmer u. s. w. durchaus gleichen. Da nun wahrscheinlich die Echinodermen aus
wurmähnlichen Geschöpfen entstanden sind, so erscheint es gerechtfertigt, diese Ge-
bilde bei beiden Thiergruppen als homolog zu betrachten. Die untergeordnete
Rolle, welche die Mesenchymkeime bei den Echinodermen spielen, w^äre dann zu
erklären durch die Entfaltung der ürdarmdivertikel, die — im Kampf ums Dasein
zwischen den Geweben — die Mesenchymzellen in ihren Functionen beschränken
und dieselben zum grossen Theil verdrängen —■ wie das in noch ausgiebigerem
Maasse nach Hatschek bei dem Amphioxus der Fall ist, und auch bei den Ascidien,
wo die beiden ürzellen des Mesenchyms überhaupt garnicht mehr zur geweblichen
Differenzirung gelangen, sondern von den Urdarmdivertikeln (dem Mesoderm, "secun-
dären Mesoblast) remplacirt werden.

Zweitens, Die ürdarmdivertikel der Echinodermen sind als ursprünglich
alleinige Bildungsherde des gesammten Mesoblasts zu betrachten, während die Me-
senchymzellen als caenogenetische Bildungen anzusprechen sind. Auch für diese
Hypothese lassen sich mehrere Gründe anführen.

Wenn man, und gewiss mit Recht, die wunderbare Gestaltung der Echino-
dermenlarven als Neubildungen auffasst, so ist man auch berechtigt anzunehmen,
dass diese Hilfsorgane der Jugendthiere auch die ümbildung und Differenzirung
der Grundblätter beeinflussen können und wohl auch Veränderungen derselben zu
provociren vermögen zu einer Zeit, wo das Mittelblatt (die ürdarmdivertikel) noch
garnicht gebildet ist. Analoge Fälle Hessen sich aus verschiedenen Thierklassen
aufzählen. Auffallend bleibt dann nur die lateralsymmetrische Gestaltung der beiden
Mesenchymstreifen bei den Echiniden, die wegen ihrer Form und raschen geweb-
lichen Ümwandlmig doch wohl nicht gut als Neubildung, viel eher als rudimentäres
Keimblatt gedeutet werden können.

Drittens. Die Mesenchymzellen der Echinodermen sind Abschnitte der ür-
darmdivertikel, die sich, in Folge des modificirten Larvenlebens, vorzeitig loslösten
u.nd früher als der übrige Abschnitt des Mesoblasts (die ürdarmdivertikel) zu ge-
weblicher Differenzirung gelangten.

Diese tlypothese scheint mir annehmbarer als die zuletzt aufgeführte, weil
sie nicht die ■ Neub il dun g eines Keimblattes voraussetzt, sondern auf den ein-
facheren Process einer frühzeitigen Differenzirung des Mittelblatts hinausläuft. Zwin-
gende Gründe zur Annahme dieser Entstehungsweise des Mesenchyms wüsste ich
aber nicht beizubringen.

Für welche der besprochenen Hypothesen man sich auch entscheiden mag,,
so ist man in jedem Falle genöthigt anzunehmen, dass aus einem Keimblatte
von epithelialen Charakter ein Mesenchym (im Sinne der Gebrüder Hert-
wig) sich herausbilden kann, dass also beiderlei Gewebsformen nicht morphologisch

different sein müssen. Denn wenn die Urdarmdivertikel die ursprüngliche
Gesammtanlage des Mesoblasts bei den Vorfahren der Echinodermen darstellten, so
sind die Mesenchymkeime der Echinodermen Neubildungen, welche in letzter
Instanz aus Keimblättern epithelialen Charakters abzuleiten wären; sind dagegen die
Mesenchymkeime als die ursprüngliche Anlage des Gesammtmesoblasts zu be-
trachten und die Urdarmdivertikel dagegen eine Neubildung, so wird man zu der
Annahme geführt, dass auf dem Wege der regressiven Keimblättermetamorphose
sich bei den Echinodermen allmälilig aus einem ursprünglich epithelialen Meso-
blast ein Mesenchymgewebe gebildet habe — wenn anders die „Mesodermstreifen"
der höheren Würmer als modificirte Urdarmdivertikel zu betrachten sind, was doch
wahrscheinlich richtig ist. Vermuthlich wird die vergleichende Embryologie der
Nemertinen neue Anhaltspunkte zur Lösung dieser Fragen geben.

11. Das Nervensystem entsteht bei der Synapta aus dem Ektoderm, und zwar an
der Bauchseite der Larve und in der nächsten Umgebung des Larvenmundes aus
einem pentagonalen Mundschilde zugleich mit den Tentakelhau ben.

12. Die Blutkörper der Wassergefässe entstehen aus losgeschnürten Epithelzellen dér
Wassergefässanlagen, die Blutkörper des Enterocoeloms aus losgeschnürtem Peritoneal-
epithel (Coelomepithel).

13. Die Echinodermen stammen vermuthlich von wurmähnlichen Geschöpfen ab.
Als Beminiscenzen dieser Herkunft sind anzuführen: 1) die Anlage des Mesenchyms
(primären Mesoderms) in Form zweier Urzellen, 2) die lateralsymmetrische Anlage
der Larvenorgane. Eine Verdickung des Blastoderms am animalen Pole findet sich
zwar ebenfalls vor, doch verstreicht dieselbe schon im Gastrulastadium, ist demnach
nicht als „Scheitelplatte" zu deuten. Neu erworben erscheinen bei den Echino-
dermen die Urdarmdivertikel, die wahrscheinlich zuerst als paarige Gebilde auf-
traten und vielleicht in ihrer ersten Anlage ein paariges Excretions organ (nach
GeGENBAUR\'s Ansicht) darstellten. Die ganz eigenthümliche Gliederung dieser beiden
Urdarmdivertikel in Coelomsäcke und Wassergefässe entspricht physiologisch, aber
nicht morphologisch jener Differenzirung, welche die Mesodermsäcke auch bei den
Wirbelthieren, und in beschränkterem Maasse auch bei den höheren Würmern etc.
erleiden, indem sich auch hier von dem Enterocoelom Höhlen und Kanäle abschnü-
ren, aus welchen dann die Nieren und deren Ausführungsgänge hervorgehen.

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Alle Figuren sind mittels der Camera lucida nach frischen Eiern, nur Fig. 18 nach einem Osmiumpräparat gezeichnet.

Die Dotterhaut ist in den Figuren 3—19 nicht eingetragen, sondern der Eaumersparniss wegen fortgelassen.

Fig. 1. Das Ei nach erfolgter Befruchtung. — r pellucide Protoplasmaschicht, welche während der Purchung
zum Theil in die Purchungshöhle gelangt und zum ^Gallertkern" wird. — ƒ Purchungskern.

Fig. 2. Die beiden gleich grossen Blastomeren (erster Ordnung). ~ Die Kernhöfe k liegen dem animalen
Pole genähert.

Pig. 3. Vier Blastomeren (zweiter Ordnung), von gleicher Grösse. — Die helle Protoplasmaschicht hat sich
im Centrum zwischen den vier Purchungskugeln angehäuft.

Pig. 4. Dasselbe Ei, nach dem Collaps der Blastomeren. — i Protoplasma der Purchungshöhle. Der peri-
pherische Theil desselben Protoplasmas ist hier und in den folgenden Figuren nicht mehr
gezeichnet.

Fig. 5. Acht Purchungskugeln, von ganz oder nahezu gleicher Grösse. 21/3 Stunde nach der Befruchtung.

— Die Gestalt der Kerne lässt die Richtung, in welcher die Tochterzellen auseinander
rücken, erkennen.

Fig. 6. Sechzehn Purchungskugeln, in drei Zonen geordnet. Die Zellen der unteren Eihälfte sind zur Ellipse
gruppirt. ƒ Furchungshöhle.

Pig. 8. Etwas älteres Stadium im Anbeginn der Weiterfurchung. —. Die Pfeile verbinden Zellen gemein-
samen Ursprungs.

Fig. 9. 28 Zellen. — Die Zellen der unteren Eihälfte haben sich zu zwei unregelmässigen Zonen geordnet,
die der oberen Eihälfte liegen zu Kreisen gruppirt.

Pig. 10. 32 Zellen. — Die 4 am animalen Pole gelegenen Zellen haben 4 kleine Scheitelzellen s abgeschnürt.

Fig. 11. 60 Zellen. — Alle Zellen mit Ausnahme der 4 am animalen Pole gelegenen haben sich halbirt.

Fig. 13. Das gleiche Stadium, zehn Minuten später. Bei etwas stärkerer Vergrösserung schräg von oben
gesehen.

Fig. 14. 108 Zellen, schräg vom animalen Pole gesehen. Alle Zellen mit Ausnahme der beiden dem ani-
malen Pole zunächst gelegenen Zellenkreise (4 8 = 12 Zellen) haben sich getheilt; mit
Ausnahme der letzteren sind alle Zellen nahezu gleich an Volumen, wenn auch nicht immer
an Gestalt. Vergrösserung gleich der der Fig. 13.

Fig. 16. Dasselbe im optischen Längsschnitt, collabirt. — s die 4 Scheitelzellen.

Fig. 18. Gleiches Furchungsstadium; im optischen Durchschnitte. Osmiumpräparat.

Fig. 19. Späteres Stadium, im optischen Durchschnitt. Die 4 Scheitelzellen sind nicht mehr zu unter-
scheiden von den benachbarten Blastodermzellen.

Fig. 20. Etwas ältere Blastula. Jede Blastodermzelle trägt eine ö eissei. In der unteren Eihälfte hat sich
das Blastoderm verdickt; die Purchungshöhle ist kleiner geworden.

Figur 22—27 nach Osmiumpräparaten, Figur 28—29 nach lebenden Larven gezeichnet.

Fig. 22. Frontaler Durchschnitt. Zwei am vegetativen Pole gelegene Zellen des Blastoderms haben sich
verkürzt, die Urzellen des Mesenchyms M. — Der über den 2 Mesenchymzellen gelegene
Raum erscheint durch einen Ringwall von dem übrigen Räume der Furchungshöhk ab-
gegrenzt; dieser Ringwall scheint hier wie auch in den beiden folgenden Figuren Kunst-
produkt zu sein.

Fig. 23; Frontaler Durchschnitt durch eine etwas ältere Blastula. — M die 2wei Mesenchymzellen.

Fig. 24. Dieselbe Blastula, ebenfalls im Längsschnitt, aber rechtwinklig zur Schnittebene der Fig. 23 durch-
schnitten. Nur die eine der beiden Mesenchymzellen ist sichtbar.

Fig. 25. Frontalschnitt einer älteren Larve. Die Furchungshöhle hat sich erweitert.

Fig. 26. Frontalschnitt einer älteren Larve. Alle Zellen, welche die beiden Mesenchymstreifen bilden, sind
eingetragen.

Fig. 27. Medianer Längsschnitt durch eine ältere Larve. Die Mesenchymzellen haben sich vermehrt und
treten aus dem Verbände der übrigen Blastodermzellen in\'s Innere. — v vegetativer Pol. —
M Mesenchymzellen.

Fig. 28. Sagittaler (senkrecht zum Frontalschnitt stehender) Durchschnitt einer älteren Larve. — M Mesenchym-
zellen. — g vegetativer Pol. — c Ort des zukünftigen Mundes.

Fig. 29. Optischer Aequatorialschnitt durch eine etwas ältere Larve (in der Richtung des Pfeiles der
Fig. 28 und rechtwinklig zur Ebene des Papiers). Sämmtliche Mesenchymzellen MM\'
sind in Projection eingetragen; die Larve erscheint lateral - symmetrisch. — * Der animale
Pol (projicirt).

Alle Figuren mittels der Camera nach frischen Eiern gezeichnet. — Die Dotterhaut ist weggelassen.

Fig. 30. Vier Blastomeren von gleicher Grösse. — a animaler, v vegetativer Pol. — r das im Centrum an-
gehäufte helle Protoplasma. — r\' heller Protoplasmamaatel der Furchungszellen; derselbe
ist auch bei den folgenden Furchungsstadien vorhanden, verdünnt sich jedoch successive und
ist in der Folge nicht mehr gezeichnet.

Fig. 31. Acht Zellen, in beginnender Theilung. Durch die Spindelform der Kerne ist schematisch die Rich-
tung angedeutet, nach welcher die Theilung erfolgt.

Fig. 35. Achtundzwanzig Zellen. Zur leichteren Orientirung sind die dem vegetativen Pole zunächst gele-
genen Zellen etwas dunkler schattirt.

Fig. 37. Zweiunddreissig Zellen (die vier am animalen Pole gelegenen Zellen hatten sich getheilt). Optischer
. Längsschnitt. — s die vier Zellen des animalen Pols (Scheitelzellen). — ƒ Furchungshöhle.

Die Fi^ruren 38-43 sind nach lebenden Objekten, die Figuren 44-49 nach Osmiumpräparaten g®^«"\\
w ^d^fnaTh tischt Blastulen eingetragen. Die Veränderungen, welche die Eier dnrcb ^e^ -

kamen lediglich hinaus auf eine unbedeutende Gesammtverklemerung des Eiumfangs. Die Dotteihant ist in den J^ig.

Fig. 38. Dasselbe Furcliungsstadium wie in Fig. 36-37 , aber nach erfolgtem Collaps.
Optischer Längsschnitt.

Fig. 39. Beginn der Weiterfurchung. Der animale Pol ist an den vier kleinen Scheitel-
Zellen kenTitlich.

Fig. 40. 60 Zellen. Alle Furchungszellen mit Ausnahme der vier Scheitelzellen haben

sich halbirt. Nahe dem Collaps.
Fig. 41. Beginn der Weiterfurchung. Zwischen den Zellen schaut man in die Furchungs-
höhle.

Fig. 42. 108 Zellen. Durchschnitt durch die Längsaxe.
A Aequator. — s Scheitelzellen.

■ ^ Die Zellenzonen werden unregelmässig, indem einzelne Zellen aus dem Kreisverbande ih er

Genossinnen heraustreten (d,d). Mit der Weiterfurchung wird die Gruppirung der Zellen

^ Man erkennt noch die 4 Scheitelzellen . an ihrer geringen Grösse. Die Purchung ist ab-

gelaufen. — ƒ Furchungshöhle.
Fig. 45. Das Blastoderm hat sich in. der unteren Hälfte verdickt; die Scheitelzellen sind
nicht mehr zu erkennen. Sämmtliche Zellen tragen eine Geissei.
ö Dotterhaut.

Zwei Blastodermzellen haben sich verkürzt; sie stellen die Urzellen des Mesenchyms M dar.

Fig. 47. Etwas ältere Blastula, im optischen Längsschnitt (rechtwinklig ^um Frontal-
schnitt der Fig. 46). .
Die beiden Urzellen des Mesenchyms sind zu zwei parallelen Streifen ausgewachsen von je
5 Zellen; nur einer dieser Mesenchymstreifen ist zu sehen. — S Scheitelzone.

Fig. 48. Dieselbe Blastula im optischen Frontalschnitt (rechtwinklig zum Längs-
schnitt der Fig. 47).
f Furchungshöhle.

Die Mesenchymzellen haben sich vermehrt und sind in die Furchungshöhle gelangt.

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Alle Figuren sind, wenn nicht das Gegentheil angeg^en ist, nach lebenden Objekten bei etwa 400 maliger Vergrösserung

Fig. 50. Ein frisch abgelegtes Ei, vor der Befruchtung. Die Eichtungskörper sind
schon ausgetreten.

d Dotterhügel. — Ii Zona pelhicida. — ß Spermatozoon.
Fig. 51. Ei während des Befruchtungsactes. Das helle Protoplasma beginnt auszutreten.

F helles Protoplasma. — R Zona pellucida. — S Spermatozoon, durch ein Protoplasma-
büschel festgehalten und umflossen.

P heller Protoplasmamantel. — d Dotterhaut. (Die zona pellucida ist verschwunden).

Fig. 54. Die beiden ersten Blastomeren nach der Theilung, im Collaps. Eine Grössen-

differenz ist zwischen ihnen nicht zu constatiren.
Fig. 55. Vierzelliges Furchungsstadium. Die zwei Paar Blastomeren haben sich zur
Kreuzform übereinander geschoben; die einander gegenüber liegenden sind
gemeinsamen Ursprungs. Zwei Stunden nach der Befruchtung.

Der Pfeü an deutet die ursprüngliche Eiaxe an, eine durch die Orte ii gezogene Linie ent-
spricht der neuen Längsaxe der zukünftigen Gastrula.

Fig. 56. Das gleiche Furchungsstadium, unmittelbar vor dem vollständigen Collaps. Je
zwei einander gegenüber liegende Zellen sind gemeinsamen Ursprungs. Die
Zellen erscheinen von gleicher Grösse.

ƒ Purchungshöhle (mit hellem Protoplasma vollkommen erfüllt).
Fig. 57. Dasselbe Ei von einem der beiden (neuen) Pole aus gesehen, im Collaps.
Die Dotterhaut ist hier wie in den nächsten drei Piguren weggelassen.

Die Furchungszellen berühren einander nicht, sondern erscheinen im hellen Protoplasma F
gleichsam schwebend.

P äusserer Mantel hellen Protoplasmas. — Q Furchungshöhle. — Die Verdickung des
Blastoderms in der unteren Hälfte ist wahrscheinlich abnorm.

Fig. 63. Frontaler Durchschnitt durch die Längsaxe einer älteren Larve.
m Mesenchymzellen.

Fig. 64. Hinterende einer älteren Blastula, im optischen Längsschnitt. Osmiumpräparat.
g Ort des späteren Gastrulamundes. — m Mesenchymzellen.

Die Mesenchymzellen erscheinen mehr oder weniger deutlich in zwei Gruppen geordnet. ~
F heller Protoplasmamantel.

Alle Figuren sind nach frischen Eiern mit Hilfe der Camera lucida gezeichnet. Vergrösserung etwa 350. Der sehr zarte

Protoplasmamantel, welcher die Furchungszellen anfangs umgiebt, ist nicht mitgezeichnet, ebensowenig die kugligen Dotter-
elemente. Die Dotterhaut ist in den Figuren 68—79 weggelassen.

rig. 66. Die beiden ersten Blastomeren, von gleicher Grösse, nach kaum vollendeter Theilung. Die
Furchungsrinne avancirt vom animalen Pole her rascher als von der entgegengesetzten Seite;
die Gestalt der Furchungszellen ist eiförmig, nicht genau ellipsoidisch. — q animaler Pol.
— d Dotterhaut.

Fig. 67. Vier. Zellen gleicher Grösse, die Furchungshöhle zwischen sich fassend, nahe dem Collaps; von
einem der beiden Pole aus gesehen.

Fig. 68. Acht Furchungszellen; in derselben Stellung wie Fig. 66, unmittelbar nach erfolgter Theilung.
Die 8 Zellen erscheinen von gleicher Grösse.

Fig. 70. Dasselbe Ei von einem der beiden Pole aus gesehen, einige Minuten später. Der Collaps ist
noch nicht vollständig erfolgt, sodass man die gemeinsame Abkunft je zweier benachbarter
Zellen noch aus ihrer Form erschliessen kann. — ƒ Furchungshöhle.

Fig. 71. Zweiunddreissig Zellen, im Momente der Theilung, schräg von einem der Pole aus gesehen.

Fig. 73. Dasselbe Ei, acht Minuten später, im Durchschnitt, nach erfolgtem Collaps. Die Furchungs-
höhle ist an beiden Polen offen. — aa die dem Aequator zunächst gelegenen beiden
Zellenkränze.

Fig. 74. Vierundsechzig Zellen, unmittelbar nach erfolgtem Theilungsprocesse. Die zwei den Aequator
begrenzenden Zellenkränze sind durchaus regelmässig angeordnet, die den Polen nahe liegen-
den ganz unregelmässig.

Fig. 75. Ein anderes Ei gleichen Stadiums, etwas schräg vom Pole aus gesehen. Man schaut durch die
Furchungshöhle hindurch (Tonnenform).

Fig. 77. Hundertachtundzwanzig Zellen. Durch Halbirung sämmtlicher Zellen sind 10 —12 Zellenkränze
entstanden, von denen die vier mittleren (aaaa) je 16 Zellen. enthalten, während die übrigen
aus einer nach den Polen zu abnehmenden Zellenzahl bestehen. Die Furchungshöhle ist
noch an beiden Polen offen. Unmittelbar vor dem vollständigen Collaps.

Fig. 78. Z\'weihundertsechsundfünfzig Zellen. Blastula. Die Furchungshöhle ist an den Polen geschlossen.

Unmittelbar nach erfolgter Theilung. — Die den Polen genäherten Zellen sind unregelmässig
angeordnet, die übrigen zwar unmittelbar nach der Theilung noch in Kreisen geordnet, ver-
schieben sich jedoch regellos beim Beginn der Weiterfurchung. Am vegetativen Pole ist
eine Einsenkung bemerkbar.

Fig. 79. Dieselbe Blastula, im optischen Axenschnitt, sich anschickend zur Weiterfurchung. Das Blasto-
derm ist am vegetativen Pole napfartig eingebuchtet; die Blastula erscheint in der Eichtung
der Axe zusammengedrückt.

Fig. 80. Fünfhundertundzwölf Zellen. Durchschnitt. Die Furchung ist beendet. Jede Zelle trägt eine
Geissei. Die Blastula ist noch von der Dotterhaut umschlossen.

Fig. 81. Freischwimmende Gastrula, im Durchschnitt. Am animalen Pole macht sich eine Verdickung des
Ektoderms bemerkbar. Der Urdarm neigt sich schon gegen die ßückenseite nach rechts.
Bei etwas schwächerer Vergrösserung gezeichnet.

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Sämmtliche Figuren, mit Ausnahme von Figur 93—98, sind in derselben Stellung gezeichnet.

a Gastrulamund, After,
A Atrium, durch Einstülpung des Ek-
toderms gebildet.
Am Ambulakralkanäle,
E Ektoderm,
h Hinterdarm,

sM somatisches Blatt der Coelomsäcke,
T Tentakelanlage (des Wassergefäss-
systems),
V Vasocoelomsack,
vM viscerales Blatt der Coelomsäcke,
W Wimperschnur.

Gastrula, sagittaler Verticalschnitt; rechts Euchen-, links Bauchseite. Zwei Mesenchymzellen
(weiss) liegen auf der Spitze des Urdarms; letzterer ist .durch eine Urdarmzelle bereits mit
dem Ektoderm in Contact getreten.
Etwas ältere Gastrula, intact. Das freie Ende des durchschimmernden Urdarms beginnt sich knie-
förmig umzubiegen. Zahl der Mesenchymzellen fünf.
Fig. 84. Durchschnitt durch eine etwas ältere Larve. — Sämmtliche vorhandene Mesenchymzellen sind in
die Figur eingetragen.

Durchschnitt dm-ch eine etwas ältere Larve. Das Lumen des Urdarms hat sich in zwei Räume

abgeschnürt: die Darmhöhle und die Höhle des Vasocoelomsacks.
Aeltere Larve im Durchschnitt. Der Darm zeigt eine vordere Anschwellung Ä\', welche sich zum
Vorderdarm entwickelt. Darm und Vasocoelomsack hängen nur noch locker zusammen.

dddd Wimperschnur. — o Mundgrube.
Fig. 87. Aeltere Larve, intact. Darm und Vasocoelomsack haben sich getrennt. ddd Wimperschnur.
Fig. 88. Darm und Vasocoelomsack einer älteren Larve. Der Darm ist in drei Abschnitte gegliedert: den
Vorderdarm, h, den Mitteldarm i und den Hinterdarm Ii.

m Mesenchymzellen, welche zur ßingmuskulatur des Vorderdarms werden. — »«\' skeletogene Mesenchym-
zellen. — Osmiumpräparat.

Kopfdarm einer ungefähr gleichaltrigen Larve, bei stärkerer Vergrösserung.
Fig. 90 A. Eine Mesenchymzelle aus der Furchungshöhle, frisch, stark vergrössert.
Fig. 91. Junge Puppe. Osmium.

Ein Theil dieser Larve, stärker vergrössert. Die gesammte Mesodermanlage ist weiss gelassen,
Ektoderm und Entoderm mit einem Farhentone angelegt.

P linker, P\' rechter Coelomsack; beide sind ventralwärts verschmolzen, dorsalwärts noch getrennt. — r die
5 wulstartigen Anlagen der Tentakelhauben. — T die 5 Tentakelanlagen des Wassergefasssystems. Die
Längsmuskulatur ist weggelassen. — Ä Steinkanal. — m Mesenchymzellen, welche den Kalkring bilden;
hier in zu geringer Zahl gezeichnet. — m\' skeletogene Zellen des Steinkanals. Die übrigen Mesenchym-
zellen sind weggelassen. — Osmiumpräparat mit Haematoxylin gefärbt.
Querschnitt durch die Tentakelspitze der Larve Fig. 98. - l Längsmuskeln. — p Epithel.
Die inneren Organe einer etwas älteren tonnenförmigen Larve; nach dem Leben. Das Mundschild
ist vollständig in das Innere gelangt.

Fig. 95. Die inneren Organe einer älteren „Puppe", bei welcher die Mundöffnung schon von der Bauchseite
bis nahe an den vorderen Pol (animalen Pol der Gastrula) hinaufgerückt war; die 5 Wimper-
kränze waren fast geschlossen.

V der hintere Abschnitt des von der Mundöffnung zum Atrium ziehenden Kanals. — Ä Steinkanal. Darm-
lumen. — h Blutkörperchen im Wassergefässraum. — K Kalkkugeln. — Nach einem lebenden ihiere.

Tentakeltasche des Wassergefässsystems, gebildet aus dem inneren Epithel und den äusseren con-

tractilen Längsmuskelfasern TJ. — Osmiumpräparat.
Hinterende einer jungen wurmförmigen Synapta. Nach einem lebenden Thiere entworfen; einige
Details nach Osmiumpräparaten eingetragen. Die Zeichnung ist derartig ausgeführt, als wäre
durch einen Scheerenschnitt das Ektoderm sowie die beiden Wandungen der Coelomsäcke etc.

B vereinzelte Muskelzellen, welche das Coelom durchsetzen. — /i Peritonealepithel (Coelomepithel). — C Coelom-
(Enterocoelom). — i der durch die Schnittöffnungen zu Tage tretende Darm. — sM somatisches, vM vis-
cerales Blatt der vereinigten Coelomsäcke. — x die (fünf) Ambulakralkanäle mit ihrem Längsmuskel-
beleg. — y Cutis (vergl. Fig. 98 m\').
Fig. 98. Abschnitt eines Längsnerven nebst Umgebung, von einer gleichaltrigen Jugendform. Nach einem_ in
Osmium gehärteten, mit Haematoxylin gefärbten Schnittpräparate. mittels der Camera lucida
gezeichnet. (Vergl. Seite 52—53). Starke Vergrösserung.

0 eine Coelomepithelzelle im Begriffe sich abzulösen. — ß Coelomepithel. — m,\' Cutis. — a; Längsmuskel,
p Eingmuskeln.

Fig. 99. Drei Muskelzellen des Coeloms (Figur 97, B), in verschiedenen Contractionszuständen. Homogene
Immersion. Frisch. . , .,17-

e Ursprungsort am somatischen, ƒ am visceralen Coelomblatt. — q die nicht contractile (Mark-) Substanz mit Kern.

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