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üas Problem der B1 ä 11 e r um k e br u n g im Ei der Nagetliiere hat wieder-
holt Einige der hervorragendsten Embryologen beschäftigt; Forscher wie Bischoff,
Reichert, Hensen haben diese Erscheinung, welche in grellem Widerspruche mit den
morphologischen Bildungsgesetzen zu stehen scheint, zum Vorwurf eines eingehenden
Studiums gemacht, ohne dass es ihnen jedoch gelungen wäre, eine befriedigende Erklärung
oder auch nur eine klare Vorstellung des Sachverhalts dieses merkwürdigen Phänomens
zu gewinnen. Mag der Grund davon in erster Linie in der Schwierigkeit der Untersuchung
selbst liegen — zur richtigen Beurtheilung dieser Verhältnisse war vor Allem eine so
genaue Kenntniss des Baues der normalen Keimblase der Säugethiere erforderlich, wie
sie erst in den letzten Jahren gewonnen wurde.

Es ist nun sehr wahrscheinlich, dass die Inversion der Keimblätter bei mehreren
Vorfahren der jetzt lebenden Nager unabhängig von einander aufgetreten ist; denn einmal
trifft man diese wunderbare Modification der Blätteranlage sowohl bei Thieren der alten
als der neuen Welt, und zweitens vollzieht sich die Umkehrung nicht bei allen Nagern
in der gleichen Weise. Ausgehend von diesen Erwägungen habe ich es unternommen,
die Blätterumkehrung bei den verschiedenen Nagethieren, in welchen der Process der
Keimblätterinversion stattfindet, zu untersuchen, in der Erwartung, durch Vergleichuno-
der gewonnenen Resultate zu einer richtigen Vorstellung von diesem Vorgange und wo-
möglich von dessen Motiven zu gelangen.

Der erste Entdecker der invertirten Lage der Keimblätter ist Bischoff: Unter der
imponirenden Reihe von Monographieen über Entwickelungsgeschichte der Säugethiere,
welche dieser berühmte Anatom in rascher Aufeinanderfolge in den vierziger bis Mitte
der fünfziger Jahre veröffentlichte, beansprucht diejenige, welche über das- Meer-
schweinchen handelt ein ganz hervorragendes Interesse; denn bei diesem Thiere machte
Bischoff die Entdeckung, dass während des frühen Embryonallebens die Keimblätter in
geradezu umgekehrter Anordnung liegen wie bei allen übrigen Thieren. Das Erstaunen,
welches Bischoff selbst über diese paradoxe Thatsache empfand, giebt sich in der Auf-
forderung kund, welche er den Zweifelnden zuruft: „Kommt her und sehet!"

Mit methodischer Sorgfalt verfolgte Bisghoff den Entwicklungsgang des Meer-
schweincheneies, vom unreifen Ei bis zum ausgebildeten Fötus, und wenn auch noch

manche Lücke auszufüllen blieb, manche seiner Auffassungen den heutige]i Anschauungen
nicht mehr entsprechen, so verdient es doch laut betont zu werden, dass Bischoff im
Allgemeinen eine ganz richtige Vorstellung von der Anlage und Um-
wandlung der Keimblätter des Meerschweinchens gewann!

Um so mehr ist es zu verwundern, dass hervorragende Forscher wie ßeichert und
HeNoEN, welche später Bischoff\'s Entdeckung einer neuen Prüfung unterzogen, den
richtigen Sachverhalt vollständig verkannten, gegen die Deutung der Keimblätter, wie sie
Bischoff gegeben, auf das Energischste Opposition machten und die Resultate Bischoff\'s
wieder in Frage stellten. Nur in einem Punkte stimmen Reichert und Hensen mit
Bischoff überein, dass nämlich in der That die Keimblätter des Meerschweinchens grade
die umgekehrte Lage haben wie die der übrigen Placentarsäugethiere.

Nachdem nun in den letzten Decennien die Lehre von den Keimblättern als
morphologischer P r i m i ti v o r g a n e n durch zahlreiche neue Thatsachen fester als
je begründet worden ist, erschien es erwünscht, die räthselhafte Erscheinung der Inversion
der Keimblätter, welche mit der Blättertheorie nicht vereinbar schien, einem eingehenden
Studium zu unterwerfen. Ich wählte zuerst als Untersuchungsobject die Hausmaus, bei
welchem Thiere Reichert schon in den vierziger Jahren die umgekehrte Lage der Keim-
blätter gesehen hatte, und bald gelangte ich zu dem Resultate, dass die Blätterumkehrung
bei diesem Thiere noch nicht in der freien Keimblase anzutreffen sei, sondern erst nach
erfolgter Verwachsung derselben mit der Uterus wand sich vollziehe (siehe erstes Heft
dieser Studien). Es gelang, den Process der Umkehrung der Blätter Schritt für Schritt
bis zur Embryonalanlage zu verfolgen, mit dem typischen Entwickelungsmodus der Keim-
blase der übrigen Säuger in Einklang zu bringen und die Abweichungen auf einen Pro-
cess elementarster Art, nämlich auf die partielle Wucherung der „Trägerzellen" in der
Keimblase, zurückzuführen. Und was bei der Maus anfangs als unerhörte Ausnahme von
der typischen Anlage und Werthigkeit der Keimblätter erschien, documentirte sich schliess-
lich als neue Stütze für die Lehre von der Integrität und Individualität der Keimblätter.

Gleichzeitig hatte auch Kupffer und Fräser das nämliche Thema in Angriff ge-
nommen; jener Forscher untersuchte die Blätterumkehrung bei der Feldmaus, .dieser bei
der Ratte. Kupffer, welcher nur vereinzelte, für den Process der Blätterumkehrung aber
entscheidende Entwickelungsphasen der Arvicola arvalis beschreibt, war unabhängig von
mir zu wesentlich gleichen Anschauungen gelangt, während Fraser in seiner ersten vor-
läufigen Mittheilung den Process der Blätterumkehrung in ganz andrer Weise auffasste
und erst später sich den Auffassungen von Kupffer und mir anschloss.

Im Laufe des Vorjahrs 1883 habe ich nun Gelegenheit genommen, auch die Ent-
wickelung des Meerschweinchens und der Ratte einem erneuten Studium zu unterwerfen,
und während der Sommermonde zog ich auch die Waldmaus und die Feldmaus in den
Kreis der Beobachtung.

Meine XJntersucliungen liaben mich gelehrt, dass bei allen den genannten
Thieren die freie Keimblase den typischen Bau der Keimblase anderer
Pia centarsäugethiere besitzt, dass die Blätterumkehrung erst nach er-
folgter Verwachsung der Keimblase mit der Uterus wand sich vollzieht.

Am klarsten liegen diese Verhältnisse bei der Feldmaus, avo die Ontogenie am
wenigsten „gefälscht" wird; etwas complicirter gestaltet sich der Act der Blätterum-
kehrung bei der Hausmaus; eine neue Modification tritt bei der Eatte und Waldmaus
hinzu, während bei dem Meerschweinchen die Anlage sowie die Umformung der Keim-
blätter und der Primitivorgane eine ganz überraschende Abweichung aufweist, die jedoch
bei näherer Prüfung sich ebenfalls auf den typischen normalen Bildungsplan zurück-
führen lässt.

Wenn ich die im ersten Hefte dieser „Studien" publicirte Entwickelungsgeschichte
der Hausmaus hinzurechne, so erstrecken sich meine Beobachtungen auf folgende Thiere:

Cavia cobaya Marcgrav, Meerschweinchen,
Mus decumanus Pallas, Batte (weisse Varietät),
Mus sylvaticus Linné, Waldmaus,
Mus muscul us Linné, Hausmaus (weisse Varietät),
Arvicola arvalis Pallas, Feldmaus,

Gemäss Bisghoff\'s Angabe findet sich auch bei Hypudaeus amphibius
Linné, sowie bei Das y pro et a Aguti Desmarest (fide Dr. Franz Müller) eine Um-
kehrung der Keimblätter, und es ist sehr wahrscheinlich, dass auch noch andere Nager,
zumal die Arten der Batten und Mäuse, ein gleiches Verhalten aufweisen werden.

Um die Keimblasen und jungen Embryonen zur Untersuchung geeigneter zu
machen, schlug ich das nämliche Verfahren ein, welches ich früher zur Präparation der
Eier der Hausmaus angewendet hatte. Die aus dem frisch getödteten Thiere herausge-
schnittenen Uteri wurden meistens in toto in Pikrinschwefelsäurelösung gebracht, danach
ausgesüsst, mit Boraxkarmin gefärbt, entwässert und nach allmählicher Durchtränkung
mit Terpentin in Paraffin eingebettet. Die gröberen Verhältnisse wurden an Dickschnitten,
die histologischen Details an Dünnschnitten bis zu ^120 ^ini studirt. Vor der Schnittführung
ward der äussere muskulöse Beleg der Uterushörner meistens entfernt. Aeltere Keim-
blasen konnten aus der frischen Uteri herauspräparirt werden, doch erwies sich das zu-
erst genannte Verfahren im x^llgemeinen als das zweckentsprechendere.

1. Die freie Keimblase derjenigen Nagethiere, bei welchen eine Blätterum-
kehrunff vorkommt, unterscheidet sich nicht von der Keimblase der normal sich ent-

wickelnden Nagethiere, z. B. des Kaninchens. Die Umkehrung der Keimblätter vollzieht
sich vielmehr erst nach erfolgter Anheftung der Keimblase an die Uterus wand. Die An-
regung zur Blätterumkehrung geht nicht von der sogen. Keimscheibe selbst aus, sondern
wird vielmehr bedingt durch eine partielle Wucherung d e r. p e r ip h e r i s c h en D e c k-
zeilen, welche die Grundblätter vor sich herdrängt. Während bei dem Kaninchenei,
nach erfolgter Sonderung der formativen Furchungszellen in äusseres Ektoderm und
inneres Entoderm, die gesammte Lage der äusseren Deckzellen zu einer dünnen resi-
stenten Membran zusammenschrumpft (Fig. 45—48 R), verdickt sich bei den Nagern mit
invertirten Keimblättern der mit den formativen Zellen in Contact befindliche Abschnitt
der Deckschicht unter lebhafter Zellvermehrung zu einem sphärischen oder konischen
Gebilde, welches ich als „Träger" bezeichne; dasselbe ist in den Figuren der Tafel XVI
mit blauer Farbe markirt. Die Einwucherung dieses Trägers ins Innere der Keimblase
hat zur Folge, dass die scheibenförmigen Grundblätter (Ektoderm und Entoderm) sich
nicht wie beim Kaninchen zu zwei concentrischen Hohlkugeln erweitern (Fig. 46—47),
sondern, ehe sie noch zu dieser Gestalt gelangten, ins Centrum der Keimblase vorge-
schoben, vorgestülpt und damit invertirt werden (Fig. 52, 55, 66). — Die Gestalt des
Trägers ist nicht bei allen Nagern die gleiche. Bei Arvicola arvalis sowie bei der Haus-
maus stellt er anfangs einen Hohlkegel dar (Fig. 52, 55), bei der Ratte, der Waldmaus
und dem Meerschweinchen erscheint er als solider Zellenhaufen von unregelmässiger Ge-
stalt (Fig. 62, 65, 70). Dieser Träger ist es, welcher sich zur placenta embryonalis
entwickelt.

2. Die Beziehungen, in welche der Träger mit den formativen Ektodermzellen
tritt, zeigt bei den verschiedenen Nagern mit invertirten Blättern ziemlich aulfallende
Differenzen. Bei der Feldmaus zieht sich, nach Kupffer\'s Beobachtungen, der hohl-
kegelförmige Träger bald wieder aus dem Innern der Keimblase heraus (Fig. 53), indem
er sich zur Scheibe verflacht; das Ektoderm, welches allmählich aus der Napfform in die
Glokenform überging, ruht dann mit seinem freien Rande auf der Peripherie der Träger-
scheibe. Anders bei den übrigen Nagern, wo das Ektoderm sich zur Kugel zusammen-
zieht (Fig. 55, 62, 66), in dieser Gestalt von dem Träger ins Eiinnere vorgeschoben wird
und bei der Ratte, Haus- und Waldmaus mit dem Träger vollständig verschmilzt,
nachdem im Innern derselben die Markamnionhöhle E entstanden war (Fig. 57—58,

63—64, 66—67). Auch im Träger selbst bildet sich darauf eine Höhle, die falsche Am-
nionhöhle, welche aber bald mit der Markamnionhöhle zusammenfliesst. Eine weitere
Modification weist die Keimblase des Meerschweinchens auf, in welcher das Vor-
rücken der Ektodermkugel zwar dureh Wucherung der Trägerzellen eingeleitet wird, so-
dann aber durch das rasch zur Glockenform sich vergrössernde Entadermblatt, mit
welchem die Ektodermkugel verklebt ist, fortgeführt wird (Fig. 70—73), sodass Träger
und formatives Ektoderm hier, nach einmal erfolgter Trennung, gar nie wieder mit einander
in Berührung kommen.

3. Diesen Verhältnissen entsprechend, bildet sich auch das Amnion in ver-
schiedener Weise. Bei der Feldmaus zeigt sich schon früh ein napfförmiger Spaltraum
zwischen Träger und Ektoderm (Fig. 51—53); nachdem die Grundblätter die Form eines
Handschuhfingers erlangt haben, tritt am Ektoderm eine ringförmige Einschnürung auf
(Fig 53 xx), die Amnionfalte, deren Ränder dann in normaler Weise verwachsen
und zur Bildung der wahren, der falschen und der Inter-Amnionhöhle führen. Aehnlich
vollzieht sich dieser Process bei der Haus- und Waldmaus sowie bei der Ratte,
jedoch mit dem Unterschiede, dass die falsche Amnionhöhle hier im Träger entsteht, dann
mit der wahren Amnionhöhle zusammenfliesst und nach vollendeter Ausbildung das Am-
nion zum grössten Theile von der Wandung des Trägers begrenzt wird (Fig. 67—68, E
und f).

Ueberaus wunderbar ist die Entstehungsweise des Amnion, des wahren wie des
falschen, in der Keimblase des Meerschweinchens. Das wahre Amnion entsteht,
wie schon Bischoff richtig erkannte, aus dem centralen Abschnitte der Ektodermkugel,
in deren Innern eine excentrische Höhle, die Markamnionhöhle, auftritt (Fig. 74 Am).
Das falsche Amnion aber ist lediglich ein Produkt des Trägers, bildet sich ganz unab-
hängig von dem wahren xVmnion, mit dem es auch gar nicht in Berührung gelangt, so-
dass von einem „Amnionnabel" nicht die Rede sein kann (Fig. 71—74 F). Eine Ver-
gleichung der Figuren 62—64 und 70—74 lehrt, dass in letzter Instanz die hier be-
sprochenen Unterschiede darauf hinauslaufen, dass bei der Ratte, der Wald- und Haus-
maus der Träger, aus dem das falsche Amnion sich abspaltet, mit der Ektodermkugel
in Contact tritt und secundär mit ihr verschmilzt, während beim Meerschweinchen, wo
der Eicylinder eine ganz ungewöhnliche Länge erreicht, diese CTebilde gar nicht wieder
mit einander in Berührung kommen.

Auffallend bleibt immerhin das Factum, dass das falsche Amnion bei den Nagern
mit invertirten Keimblättern (mit Ausnahme der Feldmaus) nicht sowohl im eigentlichen
formativen Ektoderm, sondern im Träger d. h. in der ektoblastischen „Deckschicht" ent-
steht. Doch lässt sich auch für dieses Paradaxon eine Erklärung finden. Denn es kann
wohl keinem Zweifel unterliegen, dass die sogen. Deckschicht nur den peripherischen
Abschnitt des Ektoderms darstellt (siehe Heft 1 dieser Studien, pag. 14), mit dem es da-

her die gleiche Bildlingsfähigkeit theilt. Und wenn Balfour\'s Beobachtung sich bestätigen
sollte, dass während der Scheidung der Grundblätter auch in anderen Säugethier eiern
Ycreinzelte Zellen der Deckschicht in das formative Elitoderm einwandern und übertreten,
so ist die Bildung des falschen Amnion bei den Nagern mit invertirten Blättern prin-
cipiell nicht sehr verschieden von derjenigen, wie sie im normalen typischen Entwicke-
lungsmodus stattfindet. Wir müssen den Träger dann als ein Organ deuten, welches
sowohl aus Deckzellen als auch aus formativen Ektodermzellen besteht, oder besser a-e-

sagt, welches die continuirliche Brücke zwischen Deckschicht und formativem Ektoderm
bildet, die Eigenschaften beider in sich vereinigt oder schliesslich sogar zum eigentlichen
formativen Ektoderm gehört (siehe den letzten Abschnitt). Als ein Novum erscheint bei
den Nagern mit invertirten Keimblättern (mit Ausnahme der Feldmaus) nur die früh-
zeitige Scheidung der formativen Ektodermzellen in „Ektodermkugel" einerseits und in
einen Abschnitt anderseits, der das falsche xYmnion und den Träger bildet.

Das Hauptresultat dieser Erwägungen ist, dass das falsche Amnion (resp. dessen
Höhle) sich bei den Nagern mit invertirten Blättern (mit Ausnahme der Feldmaus) schon
auffallend-früh anlegt.

Schliesslich sei noch erwähnt, dass ein eigentlicher Amnionnabel beim Meer-
schweinchen durchaus fehlt, indem die Bildungsherde des wahren und falschen Amnion
sich hier schon dauernd trennen, ehe noch von einer Ditferenzirung der Grundblätter die
Eede sein kann. Bei der Eatte, der Wald- und Feldmaus besteht ein Amnionnabel nur
kurze Zeit, während er bei der Hausmaus ganz ungewöhnlich lange sich erhält, schliess-
lich aber ebenfalls in normaler Weise sich abschnürt (Fig. 60 y).

4. Eelativ spät bildet sich der Dotter stock bei den Nagern mit invertirten
Blättern. Beim Kaninchen kommt er dadurch zu Stande, dass der scheibenförmige
Entodermkeim schon frühzeitig sich zur Hohlkugel ausbreitet, die innere Wand der Keim-
blase austapezirend (Fig. 46). Bei der Ratte, der AVald-, Feld- und Hausmaus
vollzieht sich die Ausbreitung des Entoderms zum Dottersack erst nachdem die Blätter-
umkehrung stattgefunden hat, und zwar mit der Modification, dass ein Theil des Dotter-
sacks aus entodermalen Wanderzellen formirt wird (Fig. 56, 64). Beim JMeer-
schweinchen dagegen unterbleibt diese Bildung vollständig; der Raum d in Fig. 74
entspricht, örtlich genommen, allerdings der Dottersack höhle der übrigen Säuge-
thiere; eigentlich aber verdient er diesen Namen nicht, da derselbe nicht von entodermalen
Dottersackzellen ausgekleidet ist, sondern lediglich von der zur Membran zusammenge-
schrumpften Deckschicht umgrenzt wird.

Nach diesen Vorbemerkungen wende ich mich noch zur Besprechung der Blätterum-
kehrung bei den einzelnen Thieren.

In Kürze will ich hier die wichtigsten Resultate, zu denen frühere Forscher in
Betreff der Bildung der Keimblätter beim Meerschweinchen gelangten, zur Sprache
bringen, mich jedoch dabei beschränkend auf diejenigen Punkte, welche auf die Inversion
der Blätter selbst Bezug haben. Unberücksichtigt lasse ich hier die Reifung und Ab-
furchung des Eies, sowie die histologische Differenzirung des Uterus während der Träch-
tigkeit. -

1. Th. Ludw. V7ilh. Bisch off. Entwicklungsgeschichte des Meerschweinchens; mit
8 Kupfertafeln. Glessen 1852. 4\'

Bisch off bestätigt die Angabe früherer Beobachter (Legallois und Schulz),
dass mit Ausnahme der Zeit der Brunst und Geburt die Vulva des Meerschweinchens fest
verschlossen, ja deren Ränder verwachsen seien, so zwar dass eine gewaltsame Eröffnung
derselben ohne geringen Blutverlust kaum geschehen könne. Die Brunst fällt in der
Regel in die Zeit unmittelbar nach dem Gebären, mit seltenen Ausnahmen. Am Ende
des dritten Tages nach der Begattung gelangen die sich furchenden Eier (8—16 Furchungs-
zellen) in den Uterus. Am 4., 5. und 6. Tage nach der Begattung fand B. mehrmals
Eier in der höchsten Spitze des Uterus. Das Ei setze sich nun in einer Uterindrüse fest
und nehme die Gestalt eines „Zapfens" an, mit rundlicher Anschwellung am freien Ende;
an der Basis sei dasselbe mit dem Uterusepithel verschmolzen.

Dieser Darstellung Bischoff\'s kann ich im Allgemeinen beipflichten. Bischoff
irrte nur darin, dass er die verbreiterte Basis des „Zapfens" (Keimcylinders) aus dem
Uterusepithel ableitet, während sie doch in Wahrheit aus den Deckzellen der Keimblase
hervorgeht. Fälschlich nennt auch Bischoff die Uterindrüsen „follikulär".

Nach Bischoff wuchert nun die Schleimhaut des Uterus unter lebhafter Zell-
vermehrung und bildet einen eiförmigen Schleimhautwmlst, der anfangs innerlich von
Epithel ausgekleidet sei, bis die Uterushöhle hier immer mehr schwinde. Endlich sollen
sich die gegenseitigen Flächen der Uterinhöhle berühren, unter einander verschmelzen,
„wodurch die Höhle des Uterus an dieser Stelle vollkommen unterbrochen wird"; „das
Epithelium wird abgeschnürt". Der Zapfen findet sich stets „der Mesenterialanheftung
des Uterus gegenüber an dessen freier Stelle". Das Ei selbst aber verlässt die eigent-
liche Höhle des Uterus und bettet sich „in eine Seitenhöhle desselben, sei diese nun die
Höhle einer Uterindrüse, oder eine besonders neu gebildete, hinein. Die ursprüngliche
Höhle des Uterus verschwindet unter fortschreitender Verdickung der Uterinschleimhaut

gänzlicli, in der Nebenliölile aber wächst das Eichen vollständig mit der Uterinschleim-
haut, d. h. zunächst mit der Epithelauskleidung zusammen". Den Körper in der Nähe
der Eikuppe deutet Bischoff, gestützt auf eine fast continuirliche Reihe von Entwicke-
lungsphasen, richtig als „animales Blatt", er besitze die Gestalt eine Bläschens, dessen
Innenseite zum Amnion werde, während in der Mitte des gegen die Eispitze zu liegenden
Theiles der Fruchthof entstehe. Durch die birnförmig gestaltete Mitte dieses Fruchthofes
sah Bischoff einen hellen Streifen, eine Rinne hindurchziehen, die sich in einer rand-
ständigen Anschwellung des bläschenförmigen animalen Keimblatts verlor: Die helle
Rinne spricht B. als Primitivrinne, die knopfartige Verlängerung („kleiner Zapfen") als
Allantois an. Die äussere Wand des Zapfens deutet Bischoff richtig als das „vege-
tative Blatt".

So begründete BiSCHOFF, indem er die Anlage der Primitivorgane genauer ver-
folgte, seine Entdeckung, dass der Embryo des Meerschweinchens „nicht wie sonst mit
seiner Bauchfläche auf dem Eie und mit seiner Rückenfläche nach aussen hin, son-
dern gerade umgekehrt" liegt; „er liegt mit seiner Bauchseite nach aussen, mit seinem
Rücken gegendieEihöhle".

Eine Anzahl vortrefflicher Abbildungen geben Aufschluss über die Gestaltver-
änderungen des Eies („Zapfens"), sowie Uber die Entstehung des Amnion, der Allantois,
über die Gefässverbindung von Mutter und Frucht u. s. w.

Das Richtige und Irrige in der Darstellung Bischoff\'s ist bei dem Referate
über die zweite Abhandlung dieses Forschers weiter unten zusammengestellt.

2. C. B. Reichert. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Meerschweinchens. Erste
Abtheilung, in: Abhandlungen der Königl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin.
1861. Mit 8 Kupfertafeln. Berlin 1862.

Obwohl Bischoff die Differenzirung der Keimblätter bis zur Umgestaltung in
die embryonalen Organe mit überzeugender Treue dargestellt hatte, so richtete sich
Reichert zehn Jahre später gegen die Auffassung Bischoff\'s, indem er behauptete,
dass der Zapfen nicht das Ei repräsentire, vielmehr sei der in dem Ende des Zapfens
gelegene Körper (Bisctioff\'s animales Blatt) einzig und allein als Ei aufzufassen. Diese
Darstellung Reichert\'s ist jedoch unrichtig, und es würde dieser bedeutende Forscher
nicht zu einer so irrigen Vorstellung gelangt sein, wenn er auch die Umwandlung der
Keimblätter in Organe in den Kreis seiner Beobachtungen hineingezogen hätte. So aber
erstrecken sich die Untersuchungen Reichert\'s nicht über die Anlage der Grund-
blätter hinaus, was ihm Bischoff später zum gerechten Vorw^urf macht. Weder die
Entstehung der Medullarrinne, noch das Auftreten der Allantois, des Amnion, der Darm-
rinne, wurde von Reichert beobachtet.

Icli unterlasse es, an dieser Stelle die wertlivollen Mittheilungen E e r c h e ii t\' s
über die Furchung des Meerschweincheneies, über die histologische Structur des Zapfens,
des „Napfes" zur Sprache za bringen, und hebe nur diejenigen Beobachtungen hervor,
welche auf die Blätterumkehrung selbst Bezug haben.

Mit Recht erklärt sich Reichert gegen den Ausspruch Bis gh off\'s: „Das be-
fruchtete und entwickelungsfähige Dottermaterial ertheilt gewissermassen einer Stelle des
Uterus, mit der es sich verbindet, die Fähigkeit sich zu einem Eie und später Embryo
auszubilden." Er widerlegt Bischoff\'s Behauptung, dass die Uterindrüsen follikulär
seien und nennt sie richtiger schlauchförmig. Was aber Reichert als Septum trans-
versum beschreibt, ist sicherlich nichts anderes als eine circuläre Einfaltung des Ento-
derms, und dieses Gebilde ist Kunstprodukt, sowie auch zweifellos die Oeffnung, welche
dieser Forscher Communicationsöffnung zwischen den Rändern des Septum trans-
versum nennt.

Als ganz vortrefflich muss ich hingegen die Figuren 29, 30, 34 u. s. w. bezeichnen;
nur mit der Deutung, welche REICHERT den einzelnen Abschnitten dieser Keimcylinder
beilegt, kann ich mich nicht einverstanden erklären.

3. Th. L. W. Bischoff. Neue Beobachtungen zur Entwicklungsgeschichte des Meer-
schweinchens. Mit vier Tafeln Abbildungen, in: Abhandlungen der K. bayer.
Akademie der Wiss. II. Classe. X. Band. I. Abtheilung. München 1866.

Veranlasst durch die Abhandlung Reichert\'s, erneuerte BisCHOFF seine Unter-
suchungen über die Entwickelung des Meerschweinchens. Er hält fest an seiner früheren
Anschauung, dass der „Zapfen" als Ei anzusprechen sei und sucht diese Auffassung weiter
zu begründen. Eine Anzahl vorzüglicher Abbildungen, wie Fig. 1 B, welche, wie ich
versichern kann, dem thatsächlichen Sachverhalte durchaus entspricht, Figur 6 bis 9,

Fasse ich das Richtige und das Irrige der Ansichten Bischoff\'s in Betreff der
Keimblätter kurz zusammen, so stellt sich heraus, dass Bischoff die invertirte Lage
der Keimblätter im Meerschweinchenembryo vollkommen richtig erkannte, dass er die
Umwandlung der Keimblätter im Allgemeinen, ferner die Entstehung der Allantois, des
Amnion, der Darmrinne im Besonderen, ganz richtig beschrieb und wenn auch nicht den
Act der Umkehrung oder Umstülpung der Keimblätter, so doch ihre Zurück-
stülpung in die normale Lage gut und ziemlich vollständig beschrieb. Irrig ist da-
gegen seine Ansicht von der Natur des Basaltheils des Zapfens, von der Betheiligung des
Uterusepithels am Aufbau des Hypoblasts. Begreiflicherweise übersah Bischoff auch
manche Details, welche auszufüllen die alleinige Aufgabe seiner Nachfolger sein wird!

Auf die Angaben BischOFf\'s in Bezug auf die Abkapselung des Embryos komme
ich weiter unten noch ein Mal zurück.

4. Y. Bensen. Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung des Kaninchens
und Meerschweinchens, in: Zeitschrift für Anatomie und Entwickelungsgeschichte,
herausgegeben von His und Bkaune. Erster Band, Leipzig 1876. Tafel Vlll—-XIL

In denselben Irrthum wie Eeicjiert, verfiel auch Hensen, indem er entgegen
Bischoff, nicht den ganzen „Zapfen", sondern nur den kugligen Körper unter der
Kuppe desselben für das Ei hielt, Ebenso wie Eeicheet, verfolgte auch Hensen die
Entwickelung des Meerschweinchens genauer nur bis zum 12. Tage nach der Begattung,
gewann daher ebensowenig wie jener Forscher ein eigenes Urtheil über die Umbildung
der Keimblätter im Organe, welches doch allein den Prüfstein für die Deutung der
Blätter abgeben konnte! Das Lob, welches Hensen der umfassenden Abhandlung
Bischoff\'s zollt, wenn er dieselbe als eine „trotz mancher Irrthümer unzweifelhaft
sehr verdienstliche Arbeit" bezeichnet, scheint mir daher doch etwas karg zugemessen.

Die Abhandlung Hensen\'s zeichnet sich aus durch Exactheit der Darstellung. Ich
ziehe nur diejenigen seiner Eesultate hier heran, welche Bezug haben auf die Keimblätter.

In Figur 81 auf Tafel XII giebt Hensen eine bildliche Darstellung einer freien
Keimblase, welche dem Uterus zu Ende des 6. Tages nach der Begattung entnommen
war. Das Ei wurde nach erfolgter Einspritzung mit MüLLER\'scher Lösung vom Eierstocks-
ende in das Cavum uteri gewonnen. Die Zona pellucida war noch erhalten. Das Ei be-
steht aus einem Mantel abgeplatteten Zellen (Deckzellen, reichert\'sche Zellen); der Binnen-
rauiii^ ist zu etwa % mit formativen Zellen, zu % mit Flüssigkeit erfüllt. Es unterscheidet
sich in nichts von dem Ei der übrigen Placentalien.

In Figur 83 bildet Hensen ein Ei von 7 Tagen 14 Stunden ab; es gleicht dem
von mir in Figur 4 dargestellten. Irrigerweise aber hält Hensen den äusseren Zellen-
mantel für „Bindegewebswucherung", während derselbe doch in Wahrheit die Deckschicht
des Eies repräsentirt Ein anderes Ei wird in Figur 85 und 86 im Längsschnitt abge-
bildet; es ist das gleiche Entwickelungsstadium, welches Bischoff in seiner zweiten Ab-
handlung auf Tafel YII in Figur 1 B in toto zur Darstellung brachte, und welches ich
selbst im Schnitte auf Tafel XI in Figur 5 und 6 wiedergegeben habe. Da dieses Ei
seitlich neben der, dem Mesometrium gegenüberliegenden Furche des Uteruslumens, aber
doch schon ausserhalb des Uterusepithels gelegen war, so zieht Hensen mit Kecl^ den
Schluss, dass das Ei „nicht am Eande, sondern seitlich aus der Uterushöhle" heraus-
getreten sei; weil aber schliesslich die Eier doch stets an den (freien) Eand des Uterus-
epithels gelangen, so erklärt Hens en solche Eier als in Wanderung begriffen. Ich werde
weiter imten zeigen, dass diese vermeintliche active Wanderung des Eies dadurch zum
Ausdruck kommt, dass das Uterusepithel sich allmählig zu einer soliden kugligen Masse
zusammenzieht. Betreffs der Bildung des Amnion reproducirt Hens EN die richtige An-
sicht Bischoff\'s.

gewiss das Riclitige, wenn er den bei I „mit scharfem Rande endigenden" Zellenmantel
als Darmdriisenblatt bezeichnet; es kann aber gar keinem Zweifel unterliegen, dass dieses
Gebilde identisch ist mit jenem Zellenmantel, welchen Hen sen bei jüngeren Keimblasen
für die aus Uterusepithel gebildete Kapsel hält. Her scharfe Rand ist jedenfalls durch
Riss entstanden, und die Membran f kann unmöglich ausserhalb des Darmdrüsenblatts
liegen, wie Hens en will, da dieselbe nach seiner eigenen Angabe „den Rand des Napfes
auskleidete."

Ueber das mittlere Keimblatt und seiner Entstehung macht Hensen keine weiteren
Mittheilungen; er fügt nur über die Allantois hinzu, dieselbe sei „wenn sie als millimeter-
grosse Blase zur Placentarstelle herabwächst, nicht hohl" und enthalte kein Darmdrüsen-
blatt — einem Ausspruche, dem ich, wenn man das Wort „Blase" durch „Knospe" ersetzt
nur beipflichten kann.

Ueber das von Reichert ganz passend als „Napf" bezeichnete Gebilde äussert
H ensen: „mit Bestimmtheit lässt sich aussagen, dass diese Bildung durch einen inneren,
ziemlich soliden Fortsatz des Uterusepithels entsteht" u. s. w. Eine klare Vorstellung
von seiner Entstehung gewann H ens en jedoch nicht.

Ganz vortrefflich sind die Figuren 70 und 72. Was Hen sen in der ersteren als
„Strang" (st) bezeichnet, ist sicherlich ein zufälliges Gebilde. In Figur 72 wird die
Guticula, die sich so leicht an der Innenfläche der Interamnionhöhle vor Ausbildung des
Mesodermbelags abhebt, ganz richtig dargestellt.

Die Angabe Hen sen\'s, dass der Dottersack beim Meerschweinchen „gänzlich fehlt",
ist zwar ganz richtig; die Begründung dieser Behauptung ist aber Hen sen schuldig
geblieben.

Hens en beschliesst seine Abhandlung mit dem allzu reservirten Ausspruche, dass
er nur beabsichtigt habe anzuregen.

5. E. A. Schäfer. A contribution to the history of development of the Guinea-pig. in:
the Journal of Anatomy and Physiology. Vol. X, pag. 772—779, pL XXX;
VoL XI, pag. 332—347, pL X & XL 1876—1877.

Schäfer beschreibt nur zwei Embryonen, beide aus dem nämlichen Uterushorne
stammend; die Keimblasen hatten sphärische Gestalt und maassen ^/jg Zoll im Durch-
messer. Die Allantois sowie der „parietale Mesoblast" enthielten schon Blutkörperchen.
Ueber die Blätterinversion selbst macht Schäfer keine Beobachtungen; ich beschränke
mich hier darauf, einen Punkt anzuführen, in dem meine eigene Ansichten über die Be-
deutung der Blätter beim Meerschweinchenembryo abweichen von denen Schäfer\'s,_

Nach seiner Angabe ist das an der Innenseite der Keimblase sich ausbreitende und die.
Interamnionhöhle auskleidende Mesoderm d.urchweg einschichtig: ich finde dasselbe aus
zwei Zellenlagern bestehend, bis auf die den Träger überdeckende Partie, welche aller-

dings nur einscliichtig ist. Die innere Lamelle des Napfes bildet Schäfer richtig
ab, doch verkannte er ihre morphologische Bedeutung. Das von ihm im X. Bande auf
Tafel XI (irrthümlich als Tafel X bezeichnet) in Figur 7 als h" bezeichnete Zellenstratum
halte ich nicht für „hypoblastische" Zellen, sondern für zum Träger gehörige Zellen.
Die übrigen Mittheilungen Schäfer\'s haben keine directe Beziehung zur Theorie der
Blätterumkehrung und ihre Besprechung liegt daher ausserhalb des Eahmens meines
Themas.

6. Charles Creighton. On the formation of the placenta in the guinea-pig. in: the

In ausführlicher Weise bespricht Creighton die histologischen Veränderungen,
welche der Uterus während der Ovulation und den ersten Wochen während der Träch-
tigkeit erleidet. Von seinen Angaben über die Keimblase des Meerschweinchens ist
folgendes hervorzuheben. Die Eier, welche sich immer zwischen den Placentarstellen
festsetzen, die den Embryonen eines früheren Wurfes gedient haben, werden in eine
Kapsel eingeschlossen, welche aus Uteruswand und Decidua reflexa besteht. Chorion
und Dottersack fehlen. Im Allgemeinen scliliesst sich Creighton den älteren Angaben
Bischoff\'s an.

7. F. Spee. Beitrag zur Entwickelungsgescliichte der früh erenStadien des Meerschweinchens

bis zur Vollendung der Keimblase, in: Archiv f. Anat. u. Physiol. 1883. Ana-
tomische Abtheilung, pag. 44—60; Tafel II.

Unter Hensen\'s Anleitung studirte Graf Ferdinand Spee die Schicksale des Meer-
schweincheneies vom Ende des zweiten bis in den Anfang des siebenten Tages nach dem
Belegen. spee gewann die Eier grösstentheils durch Ausspritzen des Uterus mit drei-
viertelprocentiger erwärmter Kochsalzlösung. Wichtig für den Process der Anheftung
des Eies an der Uteruswand ist die Entdeckung Spee\'s, dass die am Kuppenpol (spee
nannte denselben Gegenpol) gelegenen Deckzellen dicker und vollsaftiger erscheinen als
die dem Aequator nahe gelegenen, und dass diese Kuppenzellen mittels Ausläufern die
Zona pellucida activ durchbrechen und ein Loch in letzterer erzeugen. Vielleicht, so
fügt Spee hinzu, dient die Bildung der Pseudopodien am Gegenpole später zur Fixirung
des Eies im Uterus, eine Ansicht, die mir sehr plausibel scheint. Die Zona pellucida wird
nach der Meinung Spee\'s nicht sowohl von den Zellen der Keimblase resorbirt, sondern
in toto von derselben abgestreift. Die weiteren Angaben über Furchung und Formver-
änderung des Eies stehen in keiner Beziehung zu dem hier behandelten Thema.

8. V. Hensen. Ein früheres Stadium des im Uterus des Meerschwemchens festge-
wachsenen Eies. (Ableitung der Umkehrung der Keimblätter), in: Archiv für
■ Anat. u. Physiol. 1883. Anatom. Abtheilung: pag. 61 — 70; Tafel III.

Bensen beschreibt ein Gebilde, welches er bereits im Jahre 1877 aufgefunden, zu
jener Zeit aber nicht zu deuten gewusst habe. Es besteht „aus einem soliden, zelligen

____Körper," der „von einem mit Flüssigkeit angefüllten Eaume" umgeben ist; „das ganze

wird von einer Zellenlage umhüllt, die auf dem Uterusepithel bis zum Verschwinden dünn
wird" u. s. w. Geleitet durch die obenerwähnten Untersuchungen Spee\'s, deutet Hensen,
entgegen seiner früheren Ansicht, den inneren Zellenhaufen als Embryokeim, die Zellen-
kapsel als „primäres Chorion, von dem sich der Embryokeim sehr frühzeitig, näm-
lich in der Form des Keimhügels, völlig abtrennt."

Ich kann mich des Gedankens nicht entschlagen, dass der von Hensen beschriebene
Körper vielleicht doch nicht ein Ei sei, sondern vielmehr eine jener eigenthümlichen Ge-
websbildungen, wüe sie im Uterus einige Zeit nach dem Gebären so häufig angetroffen
werden. Ich stehe nicht an, diese Meinung auszusprechen, weil ich selber anfänglich
öfters durch dergleichen Gebilde irre geleitet wurde, indem ich sie für Eier hielt. Falls
aber dennoch der fragliche Körper ein Ei darstellen sollte, so ist dasselbe jedenfalls patho-
logisch oder abnorm verändert; denn nach Hensen\'S eigener Angabe liegen die formativen
Zellen („Keimhügel") in Gestalt einer isolirten Kugel im Innern der Keimhaut, ein
Verhalten, welches noch niemals bei einer so jungen Keimblase der Säugethiere beobachtet
wurde und nach meinen eigenen Untersuchungen auch beim Meerschweinchen nicht vor-
kommen dürfte. Dennoch sind die Schlussfolgerungen, welche Hensen aus seiner Be-
obachtung zieht, zum Theil richtig, obwohl sie sich auf ein Object gründen, welches die
normalen Verhältnisse gar nicht erkennen liess. Hensen erklärt: es ist also jetzt meine
Ansicht, dass BiSCHOEP vollständig das Bechte traf, wenn er den ganzen sogenannten
Zapfen für das Ei, die solide Kugel an der Spitze desselben als den sogenannten Dotter-
rest bezeichnet hat____, nicht richtig sei indessen BlSCHOFF\'s „Deutung der Kapsel als

Die Arbeiten Eecolani\'s über die Placenta der Säugethiere sind mir leider nicht
zugänglich. Da aber die Fragen nach der histologischen Veränderung des Uterus während
der Trächtigkeit weder hierhergehören noch auch ihr Studium meinen Neigungen ent-
spricht, so beschliesse ich dieses Kapitel mit einer tabellarischen Zusammenstellung der
verschiedenen Deutungen, welche die Keimblätter des Meerschweinchens im Laufe der
Zeit erfahren haben. Zu Grunde gelegt wurde dabei eine Keimblase im Alter von
10—11 Tagen.

Napf,
hohlzapfenförmiger
Vorsprung des
Schleimhant-
snbstrates der
Decidua reflexa;

Duplicatur des
Zapfens, aus welcher
der Napf entsteht,
der sich zur epithe-
lialen
Placenta materna
umgestaltet

epitheliale Kapsel
der Decidua reflexa,
nebst (vermeint-
lichem) ,,Septum
trans versum"
üterusepithel,
nebst ,,homogener

primäres, aus
Embryonalzellen ge-
bildetes Chorion
(in der zweiten
Mittheilung)

Nur Avenige freie Keim blasen des Meerscliweincliens sind mir zu Gesicht ge-
kommen. Die besterhaltene ist in Figur 1 im halben Durchschnitt dargestellt ; sie gleicht
vollständig der freien Keimblase der Maus und der übrigen Säugethiere. Der Mantel der
^ Deckzellen E umschliesst eine Höhle, welche etwa zur Hälfte von Flüssigkeit, zur Hälfte
\' von den formativen Zellen erfüllt ist. Die Deckzellen R\' unterschieden sich von den be-
nachbarten formativen Zellen entweder gar nicht oder nur durch die geringe Ab-
plattung ihrer Kerne. Das Cylinderepithel des Uterus ist im Niveau der Keimblase um
ein geringes höher und mächtiger; das Uteruslumen zeigt eine unbedeutende Ver-
engerung.

Eine ältere, in Fimir 2 in toto abgebildete Keimblase glich der oben erwähnten;
jedoch war der Mantel der Deckzellen an dem, vom Mesometrium abgewandten Eipole
(der „Eikuppe" Kupffer\'s) konisch zusammengedrückt ; die Spitze desselben s tack im
Ein g ange einer, in der Verlängerung der im Querschnitt spaltförmigen Uterushöhle
gelegenen Uterindrüse K. Die Deckzellen schienen mit dem Cylinderepithel des Uterus
verklebt; das letztere war noch nicht nennenswerth modificirt.

Die wichtigsten Veränderungen, welche das Ei während der V er s chm^elz u n g
mit dem Uteringewebe erleidet, sind folgende:

1. Die Zellen am Fusspole W beginnen sich zu vermehren und zum „Träger«
auszuwachsen. Im IL Abschnitte habe ich bereits hervorgehoben, dass aus diesem Träger
das falsche Amnion entsteht, ein Gebilde, das bei den übrigen Säugethieren bekanntlich
aus der eigentlichen Keimscheibe, d. h. den formativen Ektodermzellen, nicht aber aus
der Deckschicht seinen Ursprung nimmt. Da nun die Gestalt und Lage des falschen
Amnion beim Meerschweinchen später im Wesentlichen mit der des normal entwickelten
Amnion andrer Amnioten übereinstimmt, so sollte man annehmen, dass auch der Bildungg-
heerd desselben beim Meerschweinchen der gleiche sei, mit andern Worten, dass
der Träger nicht sowohl ein Produkt der Deckzellen, als vielmehr des formativen Ekto-
derms sei. Dieser Ansicht möchte ich das Wort reden; denn die entgegengesetzte Deutung
involvirt die Annahme, dass beim Meerschweinchen das Homologon des falschen Amnion
durchaus fehle, und dass an dessen Stelle ein gleichgestaltetes Gebilde von total diffe-
rentem Ursprünge trete (vergl. Abschnitt II). Zur Erleichterung der Uebersicht will ich
in Text und Tafeln den Träger des Meerschweinchens kurzweg als Produkt der Deck-
schicht bezeichnen was um so eher erlaubt ist, als ja der Grundstock des Trägers (die
Zellen E\'), in genetischer Beziehung mit dem formativen Ektodermkeim identisch ist.

2. Die formativen Zellen sondern sich unter gleichzeitiger Vermehrung in
den Ektodermkeim oder die Ektodermkugel e x, und den peripherischen Mantel von Ento-
dermzellen en (Figur 3). Letztere gelangen mit dem Träger in innigen Contact, während

die Ektodermkugel jetzt durch eiuen scharfen Umriss von seiner Umgebung abgesetzt
erscheint.

3. Die transitorischen Deckzellen E verflachen sich unter allmählichem Schwund
ihrer Kerne zu einer dünnen Membran (Figur 3_8).

Da diese Vorgänge für die morphologische Deutung der Keimblätter von ent-
scheidender Bedeutung sind, will ich sie etwas näher erörtern.

Die Deckschicht ist bisher nur in ganz jungen freien Keimblasen des Meer-
schweinchens beschrieben und abgebildet worden; an der bereits fixirten Keimblase wurde
sie ganz übersehen, entweder wegen ihrer Zartheit, oder hauptsächlich wohl, weil frühere
Forscher die Keimblasen aus dem Uterus herauszuheben pflegten und dadurch die
membranartige Deckschicht abrissen. — Während bei Mus sylvaticus, Mus musculus, Mus
decumanus und Arvicola arvalis diese Deckschicht eine bedeutende Festigkeit und Zähig^
keit erlangt, erscheint sie beim Meerschweinchen zart und leicht zerreisslich, so zwar, dass
es mir nicht gelingen wollte, ihre Existenz in allen meinen Präparaten nachzuweisen. In
mehreren Fällen war sie aber ganz ausserordentlich scharf zu erkennen, und zumal in
Keimcylindern vom zehnten bis zwölften Tage beobachtet man leicht, wie die Deckschicht
in Form einer Membran die Deciduahöhle austapezirt, gelegentlich hie und da, in Folge
der Schrumpfung des Präparates, von der Wand sich ablöst, auf das Entoderm des Em-
bryos überspringt, um dann wieder an die Deciduawand heranzutreten. Dass diese
Membran in Wahrheit ein embryonales Gebilde und nicht etwa ein Produkt des Uterin-
gewebes sei, lehrt die Entstehungsgeschichte derselben.

Schwieriger ist es dagegen, das Vorhandensein dieser Deckschicht bei Embryonen
vom vierzehnten Tage an zu constatiren, während dies bei allen übrigen Nagern mit in-
vertirten Keimblättern doch so leicht gelingt. Der Grund davon liegt in dem Umstand^,
dass diese Membran beim Meerschweinchen nicht, wie bei jenen Nagethieren, mit einem
Innenbeleg von entodermalen Dottersackzellen ausgekleidet wird, sondern frei bleibt von
solch einem, die Festigkeit erhöhenden Zellenbelege. AVie schon oben bemerkt, fehlt dem
Meerschweinchen ein Dottersack gänzlich. Die aus den Deckzellen entstandene Membran
legt sich in ihrer ganzen Ausdehnung fest gegen das Uteringewebe an, und diesem Ver-
halten ist es zuzuschreiben, dass weder Blutkörper des Mutterthiers noch auch Leucocyten
mit dem Entoderm in Berührung kommen können. In allen meinen Präparaten, in denen
überhaupt eine Zerrung und Dislocirung der Gewebe vermieden war, erkenne ich den
mantelförmigen Zwischenraum zwischen Entoderm und Uteringewebe, der eben durch die
Deckmembran, welche wir passend mit Bauber als „transitorisches Keimblatt" oder
richtiger noch als „transitorischer Abschnitt des Blastoderms" bezeichnen, abge-
schlossen wird.

Ueber die Umgestaltung der formativen oder Keimschicht geben die Ab-
bildungen genügende Auskunft (vergl. auch Tafel XVI, Fig. 69—75). Auf die Bedeutung
und Formveränderung des Trägers gehe ich nunmehr ausführlicher ein.

Zur Beantwortung der Frage, ob die Eier der Meerscliweinchen im Uterinliorne
selber oder aber in einer üterindrüse zur Anheftung und Abkapselung gelangen, kann
ich folgende Daten beibringen.

Von zehn Keimblasen, welche sich im Zustande der Abkapselung befanden, oder
bei denen sich die Abkapselung erst kürzlich vollzogen hatte, lagen sieben genau in der
Längsaxe des querdurchschnittenen spaltförmigen Uteruslumens, und zwar nahe der freien
Seite des Uterushorns, während drei derselben seitlich von dieser Furche sich befanden
(Figur 4). In zwei Fällen Stack das bereits fixirte Ei mit der zugespitzten Kuppe deut-
lich im erweiterten Mündungskanale einer Uterindrüse (Fig. 2 K), während die Partie
der Eibasis noch in die eigentliche Uterushöhle hineinragte. Demnach scheint es, dass
die Eier sich stets an der, dem Mesometrium gegenüberliegenden Seite des Uterusepithel-
rohrs an oder in der Mündung einer Uterindrüse festsetzen, und zwar mit demjenigen
Eipole, den K up ff er bei der Feldmaus als Eikuppe\' bezeichnet. Ob die Fixirung der
Eier durch Vermittelung des Üterindrüsensecrets an dieser Stelle geschieht, kann ich nur
muthmassen; interessant ist die Beobachtung Spee\'s, dass die Deckzellen in der ISFälie
der Kuppe, schon ehe die Keimblase sich festsetzte, Protoplasmaausläufer durch die Zona
pellucida hindurch entsenden, sodass hier ein „Loch" in der Zona entsteht, an welchem
eine Verlöthung der Deckzellen mit dem Uterus nun leicht geschehen kann! Die That-
sache, dass die Keimblasen sich stets mit der Kuppe zuerst festsetzen, redet dieser Auf-
fassung das Wort.

Bischoff hat demnach Recht, wenn er die Betheilio-uns: einer Uterindrüse bei
der Bildung der Deciduahöhle behauptet, doch dürfte seine Ansicht, dass das Ei voll-
ständig in eine Uterindrüse eindringe, zu weit gehen. Irrigerweise bezeichnet Bischoff
in seiner zweiten Abhandlung diese Angabe wieder als unrichtig.

Die Abkapselung der Keimblase geschieht in folgender Weise. Nachdem die
Deckschicht und ein Theil des Trägers mit dem Uterusepithel derartig sich verlöthet hat,
dass nur die Eipole frei bleiben (Fig. 3), beginnt das nahe dem Träger gelegene Epithel
sich ringförmig zu verdicken, das Lumen des Uterus verengert sich hier mehr und mehr-,
bis durch Vereinigung der Ränder des Ringwulstes der Abschluss der Deciduahöhle von
der Uterushöhle geschieht. Sobald dies erfolgt ist, beginnt der Zerfall und die Resorp-
tion der mit der Deckschicht in Berührung stehenden Uterusepithelien, während zugleich
allmählich das ganz.e Epithelrohr des Uterus sich in der Umgebung der Keimblase zu
einem kungligen Gebilde (Fig. 13, U) contrahirt, in welchem schliesslich nicht einmal
mehr das Lumen erkennbar ist. Durch diese Contraction wird die Keimblase, selbst
wenn dieselbe Anfangs seitlich von der antimesometralen Uterusfurche lag (Fig. 4 und
7), nach und nach in die Mitte befördert.

Diese Dislocirung bezeichnet Henssen\' irrthümlich als active „Wanderung" der
I^einiblase (\\ergl. pag. 35).

Während der Abkapselung ändert sich auch die Gestalt des Trägers. Nachdem
das Ei in Folge der Verkürzung des Epithelrohrs des üterus sowohl als auch durch
Schwund der mit der Deckschfcht in Contact stehenden Epithelzellen gleiclisam ausserhalb
des reducirten Epithelrohrs gelangt ist (Fig. 3—7), breitet sich der Träger, der bis dahin
kuglige Gestalt bekommen hatte (Fig. 7), zu einer Scheibe aus, welche allmählig die
Form einer Uhrschale annimmt, indem er das Epithelrohr des Uterus auf eine Strecke
weit umwächst (Fig. 5 und 8). In allen betreffenden Präparaten ist diese Trägerscheibe
aus einem unregelmässig 2—3 schichtigen Zellenlager zusammengesetzt, bis auf eine ein-
zige Keimblase, in welcher der Träger einschichtig erscheint (Fig. 9 R\'). Wie die
Weiterentwickelung lehrt, ist später der Träger immer wieder mehrschichtig und spaltet
sich sogar (zuweilen schon sehr frühe, wie in Figur 6) in falsches Amnion und Placenta
embryonalis. Es wäre daher wohl verfehlt, wollte man aus der vorübergehenden Einschich-
tigkeit des Trägers Rückschlüsse machen auf die morphologische Bedeutung desselben,
indem man ihn wegen dieser Beschaffenheit z. B. lediglich als Abschnitt der echten Deck-
zellen- betrachtete u. s. w. Da sich aus dem Träger ein Organ herausbildet, welches
später in Form und Lage durchaus dem falschen Amnion der übrigen Säugethiere ent-
spricht, so darf man wohl annehmen, dass auch das falsche Amnion des Meerschwein-
chens aus dem echten Ektoderm hervorgeht, und nicht als Neubildung des „transitorischen"
Ektoderms aufzufassen ist.

Alle früheren Forscher hielten den Träger für ein Produkt des Uteringewebes.
Die hier gegebenen Beschreibungen beweisen, dass er aus den embryonalen Zellen her-
vorgeht. Sowohl durch die deutliche Abgrenzung seiner Zellen, als luch durch die be-
deutendere Grösse seiner Zellkerne unterscheidet sich der Träger zumal am achten bis
zehnten Tage ausserordentlich scharf von den umgebenden Zellen des Uterus.

Nachdem sich die formativen Zellen der Keimblase des Meerschweinchens in einen
Haufen polygonaler Ektoderm- und eine Lage zipfelartig verlängerter Entodermzellen ge-
sondert haben, geschieht die Fixirung der Deckschicht. Unter Vermehrung der Zellen
wächst das formative Ektoderm zum Ellipsoid, das Entoderm zur Kappenform aus (Fig.
3). Noch liegen Träger, Ektodermkeim und Entodermkappe ohne- Zwischenraum fest
gegeneinander; indem aber die Entodermkappe, welche mit ihrem Eande auf dem Träger
ruht, zu einer cylindrischen Glocke sich verlängert, hebt sie zugleich den EktodermkeL,
welcher fest mit ihr verlöthet scheint, vom Träger ab und entfernt ihn "bei fortgesetzter
Verlängerung immer mehr und mehr von seiner ursprünglichen Lagerstätte (Fig. 5, 8,

9). Der zugleicli damit sicli Yergrössernde Zwischenraum zwischen Träger und Ektoderln-
kugel stellt die Interamnionhöhle i dar. - *

Dieser Vorgang, welcher bisher ganz räthselhaft erschien, schliesst sich bei näherer
Betrachtung jedoch dem Bildungsmodus an, wie er bei der Haus- und Waldmaus sowie
bei der Eatte sich vollzieht; denn auch bei letztgenannten Thieren verlängert sich die
Entodermkappe zu einer handschuhfingerartigen Glocke in deren blindem Ende die Ekto-
dermkugel liegt. xVber während hier der Träger mit dieser Verlängerung des Ento-
dermmantels gleichen Schritt hält, sodass er stets mit der Ektodermkugel in Contact bleibt
und sogar wieder mit ihr verschmilzt, so erleidet derselbe beim Meerschweinchen vor-
läufig keine derartige Vergrösserung; später wächst allerdings auch beim Meerschwein-
chen der Träger als falsches Amnion in Gestalt einer blasenartigen Ausbuchtung wieder
dem Ektodermkeim entgegen, ohne jedoch letzteren jemals wieder zu erreichen (Fig. 11
und 13), geschweige denn mit ihm zu verschmelzen.

Während dieser passiven Wanderung erleidet der Ektodermkeim folgende Ver-
änderungen. Unter langsamer stetiger Vermehrung seiner Zellen vergrössert er sich, wird
kugelförmig und erhält endlich eine excentrische Höhle, die Markamnionhöhle, um welche
die Zellen radiär angeordnet erscheinen (Tafel XII, Fig. 12 und 14). Der gegen die
Interamnionhöhle schauende dünnere Theil der Ektodermblase wird zum Amnion, der
der Eikuppe zugewandte mächtigere x^-bschnitt wird zur Embryonalanlage.

Schon bei Beginn der Aushöhlung ist zu erkennen, dass die Markamnionhöhle
nicht in der Mitte der Ectodermkugel auftritt, sondern excentrisch liegt. Da wo gleich
anfangs die Wandung der Ektodermblase am dünnsten erschien, stülpt sich später die
Primitivrinne aus, welche beim Meerschweinchen zeitweilig die Gestalt eines ver-
flachten langen Blindsacks besitzt. (Fig. 13, 15, 18 p.)

Ueber die Umwandlungen des Entoderms geben die Figuren der Tafel XI und
XII nähere Auskunft. Die Zellen selbst besitzen je nach den Gontractionszuständen kubische
oder kurz cylindrische Gestalt. Ihre nach Innen gewandten Enden bilden eine glatte Fläche,
auf der sich später eine, schon von BiSCHOFF bemerkte Cuticula zeigt, welche sich in
Folge der Behandlung mit Eeagentien leicht abhebt; nach Aussen zu sind sie kuppen-
artig vorgewölbt (Fig. 17, en; c Cuticula). Die an der Eikuppe gelegenen Entodermzellen
bleiben bis zum 10. Tage unregelmässig geformt; sie haben oft zungenförmige kurze
Ausläufer und erscheinen bald höher, bald kürzer. Später verflachen sie sich jedoch
(Fig. 18).

Das falsche Amnion, dessen morphologische Bedeutung bereits oben besprochen
worden ist, entsteht folgendermassen. Nachdem sich der Träger zur Uhrglasform ausge-
breitet hat, spaltet er sich früher oder später (Fig. 5 und 6, Fig. 11) in zwei Lamellen,
von denen die distale zur embryonalen Placenta wird, während die proximale zu einer
birnförmigen einschichtigen Blase auswächst, dem falschen Amnion, um sich sodann wieder

in sich selbst zurüclizustülpen und den sog. „Napf" zu bilden (Fig. 13 und 15, s H.)
Die Höhlung der Blase ist nichts anderes als die falsche Amnionhöhle f.

Indem sich dies falsche Amnion in sich zurückstülpt, hebt sich von ihm (gegen die
Interamnionhöhle zu) eine Cuticula ab, die continuirlich in die von den Entodermzellen
erzeugte Cuticula übergeht (Fig. 17, c c); dieselbe nimmt die gleiche Lage ein wie das
Hautfaserblatt, welches sich bei der Maus während der xAbschnürung des falschen Amnion
von dem Hautsinnesblatt abspaltet (Tafel XVI Fig. 59 y; Fig. 74 fp\'), woraus ich den
Schluss ziehe, dass sowohl die Abhebung der Cuticula beim Meerschweinchen, als auch
die eines Zellenblattes bei der Hausmaus auf gleiche mechanische Ursachen zurück-
zuführen sei.

Bemerkenswerth ist die Thatsache, dass beim Meerschweinchen mütterliche Blutge-
fässe nicht nur in den eigentlichen Träger, sondern auch in die falsche Amnionhöhle
selbst einwuchern, was bei der Haus- und Feldmaus nicht der Fall ist. Ich komme auf
diesen Gegenstand weiter unten zurück.

Es kann wohl kaum noch ein Zweifel darüber herrschen, dass die Primitivrinne
der Amnioten nichts anderes ist, als der Best jener Höhlen, welche bei den Vorfahren der
Wirbelthiere und auch noch bei niederen Wirbelthieren selbst, wie z. B. den Amphibien,
die Lumina der paarigen Mesodermsäcke darstellen. Bei den Amnioten reducirt sich die
ursprüngliche Ausbildung zweier Coelom- oder Mesodermsäcke auf eine unpaare Ver-
tiefung des Ektoderms, die Primitivrinne, von dessen Seitenflächen rechts und links zwei
solide Mesodermlappen zwischen die beiden Grundblätter einwuchern, während die hintere
Fläche den Bildungsheerd für die Allantois abgiebt. Trotz der Inversion der Keimblätter
geschieht auch bei der Hausmaus und Batte die Anlage ^des Mesoderms in ganz typischer
Weise, jedoch mit der, im ersten tiefte dieser Studien ausführlich erörterten Modification,
dass später die Auskleidung der Interamnionhöhle mit Mesodermzellen nicht sowohl durch
flächige Ausbreitung der Mesodermlappen, sondern vielmehr durch die aus der Allantois-
knospe sich loslösenden und dann sich vermehrenden mesodermalen Wanderzellen sich
vollzieht. Diese Abweichung vom typischen Verlauf der Mesodermbildung ist offenbar auf
die Umkehrung der Keimblätter und die daraus folgende Umlagerung der Primitivorgane
zurückzuführen.

Eine ähnliche, aber noch weiter gehende Modification der Mesodermbildung findet
sich beim Meerschweinchen, wo die typischen Beziehungen des wahren und falschen Amnion
gelockert sind, wo der Connex, des Trägers mit der Ektodermblase vorzeitig gelöst wurde
und die letztere isolirt in der Eikuppe liegt, wo ferner die Interamnionhöhle eine so ge-
waltige Grösse erreicht. Es ist mir freilich wegen Mangels an Material nicht möglich
gewesen, die Ausbildung des Mesoderms zum somatischen und splanchnischen Blatte Schritt

fur Schritt zu verfolgen-, doch geben mir meine Präparate immerhin genügenden Auf-
schluss über die wesentlichen, hier einschlägigen Veränderungen.

Was zunächst die Primitivrinne selbst anbelangt, so tritt dieselbe auf als napf-
artige, randständige Aussackung der Ektodermblase (Fig. 15); sie wächst sodann zu einem
langen und breiten abgeplatteten Blindsacke aus, welcher sich an der Wand des Ento-
dermmantels hinabzieht O^afel XII Fig. 16, 18 und 19 p). Sehr bald verkürzt sich dieser
Blindsack, dessen Lumen der Primitivrinne der übrigen Amnioten entspricht, um am 13.
Tage, also etwa zwei Tage nach seiner Entstehung, sich wieder zu einer napfförmigen
Grube zu verkürzen und bald darauf gänzlich zu verstreichen. Einen Canalis neuren-
tericus habe ich weder beim Meerschweinchen, noch bei den übrigen Nagern mit inver-
tirten Keimblättern wahrgenommen.

Noch ehe die blindsackförmige „Primitivrinne" ihre maximale Grösse erreicht hat,
beginnt die Bildung des Mesoderms. Ihrer ganzen Länge nach treten aus dem dem
Entodermmantel zunächst gelegenen Theile ihrer Wandung vereinzelte Mesodermzellen
aus, von denen etliche, in meinen Präparaten mit Ausläufern versehene, in der Richtung
nach der Basis des Keimcylinders zu sich fortschieben, während vereinzelte andere
rechts und links an der Innenseite des Entoderms fortwandern, wie ich aus Quk\'- und
Längsschnitten mit genügender Sicherheit erschliesse (in Figur 18 und 19 die durch
rothe Kerne markirten Zellen). Auf der gegen die Interamnionhöhle zu gewandten Fläche
des Primitivschlauches p linden sich ebenfalls einzelne Wanderzellen vor; doch kann ich
nicht sagen, ob sie an dieser Stätte sich abgeschnürt haben oder vielmehr, was das Wahr-
scheinlichere ist, von der entgegengesetzten Seite hierher gewandert sind. Auch auf das
Amnion beginnen vereinzelte Wanderzellen des Mesoderms schon frühzeitig sich auf-
zulagern.

In einer wenig älteren Keimblase hatte sich der Schlauch mit seiner „Primitiv-
rinne" schon sichtlich verkürzt (Tafel XIII, Fig. 20). Die Mesodermzellen übersehen
bereits das Amnion in Gestalt einer einschichtigen Zellenplatte, während vereinzelte Zellen
an der Innenwand des Entodermcylinders gegen die Basis der Keimblase herab-
wandern. Seitlich von der Primitivrinne breitet sich zugleich das Mesoderm Uber die
Ektodermblase aus, dieselbe in der Gestalt zweier Lappen umfassend, ganz ähnlich wie
ich dies bei der Maus dargestellt habe.

Ueber die weitere Vergrösserung und Gliederung des Mesoderms gaben mir Quer-
schnitte durch Keimblasen vom 12. und 13. Tage nur ungenügenden Aufschluss, da die
betreffenden Embryonen aus mir unbekannten Gründen beim Schneiden auseinander-
bröckelten. Ich unterlasse darum, Abbildungen dieser Entwickelungsphasen zu geben.
Mit Deutlichkeit erkannte ich jedoch, dass das Mesoderm endlich die ganze Interamnion-
höhle auskleidet, wie dies ja auch schon von Schäfer angegeben ist, dessen Angaben
ich jedoch dahin zu berichtigen habe, dass das Mesoderm, soweit es mit dem Entoderm
in Berührung ist, nicht ein-, sondern zweischichtig erscheint: Die innere Schicht

bestellt aus einem einfachen Lager von Plattenepithel, die äussere aus unregelmässig
gelagerten Zellenzügen nebst embryonalen kernhaltigen Blutkörperchen (Tafel XIII,
Fig. 21).

Die All antois des Meerschweinchens entsteht als solide Mesodermknospe am
hinteren Ende der schlauchförmigen „Primitivrinne." Sobald letztere sich zu einer
grübchenförmigen Bucht verkürzt hat, beginnt die Allantois frei in die Interamnionhöhle
hineinzuwachsen; zugleich mit ihrer Vergrösserung lockert sich ihr Gewebe und wird
cavernös.

Unterdessen verbreitet sich das Mesoderm theils in Form von Wanderzeilen, theils
in Gestalt von maschigen Zellenplatten an der inneren Fläche der Interamnionhöhle und
tapezirt dieselbe schliesslich vollständig aus. Auch die Napfhöhle des falschen Amnion
wird mit einem (einschichtigen) Beleg von Mesodermzellen versehen; da sich aber vom
falschen Amnion, während seiner Zurückstülpung in die falsche Amnionhöhle, schon vor-
her eine Cuticula frei abgehoben hatte (Tafel XII, Fig. 17, c), so giebt diese Cuticula
eben den Boden ab für die sich mehrenden Mesodermzellen, und dieser Abschnitt des
Hautfaserblatts ist es, mit welchem die Allantois endlich zusammenstösst und ver-
schmilzt.

Von einer Einstülpung des Entoderms in die Allantois ist in keinem meiner Prä-
parate etwas zu bemerken, ebensowenig von einer Communication der Primitivgrube mit
der Entoderm-Aussenhöhle.

Betreffs der histologischen Veränderung, welche die Allantois während dieser Vor-
gänge erleidet, wüsste ich dem Bekannten Nichts hinzuzufügen. Auch über die Umwand-
lung der Placenta embryonalis und der Placenta uterina habe ich keine neue Thatsache
beizubringen, es sei denn die, dass die Placenta embryonalis nichts Anderes ist, als der
„Träger." Ich habe es unterlassen, meine Präparate nach dieser Eichtung hin auszu-
nutzen, da mir nicht einmal die ausführlichen, von Abbildungen begleiteten Arbeiten
Ercolani\'s im Original zur Verfügung standen. Ueberdies liegen diese Fragen auch
ausserhalb jenes Gebietes, welches gegenwärtig mein Interesse und meine Zeit in An-
spruch nimmt.

Von beiden Thieren besitze ich eine grosse Anzahl von Keimblasen und Embryonen
der verschiedensten Entwickelungsphasen.

Eier der Ratte (weisse Varietät) gewann ich folgendermaassen. Etwa sechzig er-
wachsene Exemplare wurden im Vorjahr mehrere Wochen nach Geschlechtern getrennt ge-
halten und, nachdem das Wetter warm geworden, mit Ausnahme einiger in Reserve ge-
haltener Individuen zusammengelassen. Alle zwei bis drei Tage tödtete ich einige weib-
liche Exemplare ab und erhielt auf diese Art eine ziemlich vollständige Serie der ver-
schiedensten Entwickelungsstadien. Wie die Section ergab, waren die meisten Weibchen
binnen den ersten acht Tagen belegt, vereinzelte Exemplare erst später.

Lebende AValdmäuse erhielt ich in ziemlich grosser Anzahl durch einen in der
Nähe Erlangens wohnhaften Mann, welcher es verstand die Thiere aus ihren Löchern
auszugraben und mit der Hand zu fangen. Auch von dieser Speeles bekam ich nach und
nach eine fast vollständige Entwickelungsreihe.

Die Präparation der Uteri beider Thierarten geschah in der oben besprochenen
AVeise. Nach Eixirung in einer Lösung von Pikrinschwefelsäure wurden die Uten durch
fünfzigprocentigen Alkohol entsäuert, dann in Boraxcarmin durchgefärbt, mit angesäuertem
Alkohol behandelt, entwässert, in Terpentin gebracht, vorsichtig in Paraffin eingebettet
und in verschiedenen Richtungen geschnitten. An Schönheit der Färbung und Erhaltung
der Gewebselemente lassen meine Präparate nichts zu wünschen übrig, sodass sie sämmt-
lich direkt mittels der Camera lucida gezeichnet werden konnten.

Sowohl die Umkehrung der Keimblätter, als auch die Bildung des Amnion, des
Mesoderms, der Allantois, des Dottersacks und der Placenta vollzieht sich bei der Ratte
und der Waldmaus in nahezu ganz gleicher Weise, sodass es überflüssig erschien, alle
die beobachteten verschiedenen Entwickelungsstadien bei beiden Speeles abzubilden, zu-
mal dieselben auch ohnedies mit denen der Hausmaus, die ich im ersten Hefte dieser
„Studien" ausführlich beschrieb, grosse Aehnlichkeit zeigen. Ich begnüge mich daher
mit der Darstellung und Beschreibung solcher Keimblasen und Embryonen, welche ent-
weder für die hauptsächlichen Formveränderungen der Primitiv- und Embryonalorgane
charakteristisch sind oder welche irgendwie nennenswerthe Abweichungen von den Ent-
wickelungsvorgängen der Hausmaus darbieten.

Die jüngsten Keimblasen, welche ich von der Waldmaus zu Gesicht bekam,
waren schon mit der Uteruswand verschmolzen, jedoch war die Blätterumkehrung noch
nicht vollzogen. Diese Keimbla^en (Tafel XV, Fig. 35) unterschieden sich im Bau nicht
wesentlich von denen des Kaninchens und anderer Placentalien. Eine Lage grosskerniger
Deckzellen R R\' bildet den äusseren Mantel der Keimblase; dieser Deckschicht liegt (gegen
das Mesometrium hin) ein innerer Zellenhaufen an, in welchem bereits eine Scheidung in
die beiden Grundblätter zu erkennen ist: den die Keimhöhle begrenzenden und mit
zungenförmigen Ausläufern versehenen einschichtigen Entodermkeim e n, und einen Haufen
formativer Ektodermzellen ex. Die letzteren waren von den benachbarten Deckzellen R\'
nicht scharf unterschieden, sodass es unmöglich war, eine Grenze zwischen beiderlei Zellen-
arten zu ziehen: dies gelingt erst bei weiter vorgeschrittenen Eiern (Tafel XV Fig. 36

Waldmaus; Tafel XIY Fig. 26 Eatte). Stets war das Uterusepitliel sclion im Niveau der
Keimblase zum Theil resorbirt, zum Theil stark verändert; ja bei der Waldmaus zeigte
sich in dieser Entwickelungsepoche die Deciduahöhle schon vollständig von der üterus-
höhle abgekapselt, während dieser Process sich bei der Eatte erst viel später vollzieht.

Diesem Umstände ist es vielleicht zuzuschreiben, dass diejenigen Zellen, welche ich
als Träger bezeichne (E\' in den Figuren), bei der Eatte eine verhältnissmässig reich-
lichere Ernährung durch das Uterinsekret erfahren und sich darum zu einem mächtigeren
Gebilde entwickeln, als bei der Waldmaus der Fall ist, wo der ganze Träger schon so
frühzeitig vom Uterusepithel eng umschlossen wird. Bei beiden Thieren aber scheint die
Umkehrung der Keimblätter doch lediglich dadurch zu Stande zu kommen, dass der
Träger rasch zu einem Zapfen heranwächst, welcher den Ektodermkeim vor sich her-
treibt; das anfangs scheibenartig gestaltete Entoderm, welches auf dem sphärischen Ekto-
dermkeim ruht, wird dadurch zugleich vorwärts geschoben und während seiner gleich-
zeitigen Vergrösserung und Ausdehnung veranlasst, sich auf dem Boden, auf welchem es
ruht, auszubreiten, d. h. den Ektodermkeim zu umwachsen und damit zum äusseren
Keimblatt zu werden.

Bei der Eatte wie bei der Waldmaus erscheint der Träger durchaus solide.
Anders bei der Feld- und Hausmaus, wo derselbe sich blindsackartig gegen die
Keimschicht einstülpt, wie bei jenem Thiere von Kupffer, bei diesem von mir
nachgewiesen wurde.

In der Weiterentwickelung gleichen Eatte und Waldmaus fast vollständig der
Hausmaus, deren Embryologie ich im ersten Hefte dieser Studien eingehend geschildert
habe. Ich beschränke mich deshalb darauf, nur die Unterschiede, welche mir aufgefallen
sind, hier hervorzuheben.

1. AVährend die eigentlichen Deckzellen E sich bei allen drei genannten
Thieren ganz gleich verhalten, indem sie nach ihrer Verklebuhg mit dem Uterusepithel
letzteres resorbiren, sich in Folge davon mächtig vergrössern (ohne sich, wie mir stets
schien, sich nennenswerth weiter zu vermehren), um endlich mit nachfolgendem Schwund
der Kerne sich zur resistenten Membran zu verflachen, so zeigt die Umgestaltung des
Ektoder mkeims einige unbedeutende Verschiedenheiten. Bei allen drei Speeles grup-
piren sich seine Zellen zu einem soliden Ellipsoid, welches bei der Hausmaus relativ
am frühesten, bei der Eatte etwas später, am spätesten aber bei der Waldmaus eine
innere Höhlung, die Markamnionhöhle, erhält (Tafel XV, Fig. 37-) und dadurch die Ge-
stalt einer „Ektodermblase" gewinnt. Dieser Ektodermkeim, welcher von dem vorrücken-
den Trägerzapfen anfänglich sehr wohl abgegrenzt ist, indem beiderlei Gebilde sich in
Folge der convexen Krümmung ihrer einander zugekehrten Flächen sozusagen nur in
einem Punkte berühren, fliesst endlich mit dem Träger vollständig zusammen, und zwar
bei der Waldmaus bevor, bei der Eatte und Hausmaus aber nachdem die

MarkamnionhöHe entstanden war. Ans diesem Unterscliiede ergibt sieli von selbst eme
weitere Differenz; während närnlicli bei Ratte nnd Ha asm aus die falsche Amnion-
höhle isolirt im Träger auftritt nnd dann erst mit der Markamnionhöhle m Communi-
c.tion gelangt, so bildet sich bei der Waldmaus die falsche Amnionhöhle als direkte
Fortsetzung der Markamnionhöhle, indem letztere sich in den, mit^ dem Ektodermkeim
schon gänzlich verwachsenen Träger hinein verlängert (Tafel XV, Fig. 38).

2. Das Amnion bildet sich bei Ratte, Feld- und Waldmaus in gleicher Weise.
Zuerst entsteht eine ringförmige Einschnürung des \' glockenartig gestalteten Ektoderms
ungefähr in oder dicht unter dem Niveau der Verwachsungsebene von Ektoderm und
Träo-er. Ob die eigentlichen Ränder der Falte ausschliesslich als ein Produkt des Ekto-
derms anzusehen sind oder ob vielleicht auch Zellen des Trägers am Aufbau desselben
sich betheiligen, ist wohl schwer zu sagen, da sich beiderlei Zellenelemente nach ihrer
Verlöthung nicht mehr von einander unterscheiden lassen. Bei der Hausmaus schien
mir das Erstere der Fall zu sein, bei Waldmaus und Ratte das Letztere; doch kann
ich keine ganz präcise Antwort auf diese Frage, die wohl auch untergeordneter Natur

Die Verwachsung der Amnionfalten und ihre Trennung in wahres und falsches
Amnion geschieht in folgender Weise. Nachdem am Rande der Keimscheibe die Bildung
der Primitivrinne begonnen hat, erweitert sich der hinter derselben gelegene Abschnitt
der x\\mnionfalte und stülpt sich als „Schwanzfalte« in Form einer Blase nach Innen ein.
Ich habe den weiteren Verlauf dieses Vorgangs bei der Hausmaus ausführlich beschrieben,
und da ich keinerlei Unterschiede bei Ratte und Waldmaus auffand, auch nicht eine so
vollständige Entwickelungsreihe der Entstehung des Amnion bei diesen Thieren erhielt,
so begnüge ich mich damit, auf die Figuren 21 und 25 der Tafel I des ersten Heftes,
sowie^^die betreffende Beschreibung auf Seite 18-20 hinzuweisen. Im Allgememen er-
folgt ja die Anlage und Umbildung des Amnion bei allen genannten Thieren in typischer
Weise; jedoch bedingt die eigenthUmliche Gestalt des Fruchthofes jene Modificationen,
welche a. a. O. aufgeführt sind. Erwähnt sei nur noch, dass der Ammonnabel am
frühesten bei der Waldmaus zur Abschnürung gelangt, etwas später bei der Ratte,
ganz auffallend spät aber bei der Hausmaus (Tafel XVI). Eine partielle Abnebung
des Hautfaserblatts vom Hornblatt des falschen Amnion, wie es bei der Hausmaus ganz
regelmässig vorkommt, wurde auch bei der Ratte beobachtet (Tafel XIV, Fig. 32-
33 x), niemals aber bei der Waldmaus.

3 Auch das Entoderm der Ratte und Waldmaus stimmt in seiner Anlage
und Entwickelung ganz überein mit dem der Hausmaus, wie .eine Vergleichung der
schematischen Abbildungen auf Tafel XVI, ferner die Darlegung dieser Verhältmsse im
.weiten Kapitel zur Genüge lehrt.- Ebenso zeigt die Bildung der vorderen Darmpforte
und der Allantoispforte keine bemerkenswerthen Unterschiede; emen Canalis neurente-

ricus, dessen Existenz kürlicli von Heape bei dem Maulwurfe nachgewiesen wurde, fand
ich hier niemals auf. In Bezug auf den Dottersack Hessen sich einige geringfügige Unter-
schiede erkennen; während nämlich die nahe der Basis des Keimcylinders gelegene
Partie des Dottersacks, in grösserer oder geringerer Ausdehnung, durch Flächenwachs-
thum des Umschlagsrandes des Ektoderms entsteht, baut sich der übrige Theil desselben
aus entodermalen Wanderzellen auf, welche bei der Haus- und Waldmaus lediglich an
der Kuppe der Entodermglocke sich abschnüren, bei der Ratte hingegen auch an be-
liebigen anderen Stellen derselben sich loslösen zu können scheinen (Tafel XIV
Fig. 29).

Obwohl ich eine grosse Anzahl Schnittserien der Waldmaus und Ratte besitze, von
der Fixirung der Keimblase an bis zum Schluss der Rückenrinne, so glaube ich doch
meine Mittheilungen hiermit beschliessen zu sollen, da die späteren Entwickelungsstadien
beider Thiere entweder die eigentliche Frage\'der Inversion der Keimblätter nicht mehr
berühren oder mit denen der Hausmaus so vollkommen übereinstimmen, dass ihre Dar-
stellung auf eine Wiederholung bekannter Thatsachen hinauslaufen würde. Zum Beweise
des Gesagten diene die Figur 32 auf Tafel XIV, welche eine genaue mittels der Camera
angefertigte Copie eines Präparates darstellt und mit der auf Tafel IV in Fig. 43 ge-
gebenen Zeichnung die allergrösste Aehnlichkeit besitzt — abgesehen etwa vom Amnion-
nabel, welcher sich, wie oben erwähnt, bei der Hausmaus aussergewöhnlich lange erhält.
Die Verwerthung meiner Präparate wird jedoch, wenn auch nach anderer Richtung hin,
baldigst durch Einige meiner Schüler geschehen.

In seinen Beiträgen zur Entwickelungsgeschichte des Meerschweinchens theilt
Reicheet mit, dass er bereits im Jahre 1849 die „umgekehrte Lage des Rückens und
der Darmrinne an der angeblichen Eiblase schon zur Zeit der Bildung der primitiven
Rückenplatten" bei „Ratten und Mäusen" beobachtet habe. Abgesehen von einigen bei-
läufigen Notizen beschränken sich Reicheet\'s Angaben auf diese Vermeidung des Factums
selbst. Um welche Speeles es sich handelt, wird nicht angegeben; die Kürze der Be-
merkung lässt vermuthen, dass Mus decumanus und Mus musculus gemeint seien.

Nachdem Blschofp 1852 unabhängig von Reicheet die umgekehrte Lage der
Blätter auch im Embryo von Hypudaeus amphibius wahrgenommen und daraus er-
schlossen hatte, „dass sich Ei und Embryo desselben in ähnlicher Weise wie bei dem
Meerschweinchen entwickeln, und wahrscheinlich sich alsdann dieselbe Entwickelungsweise
auch noch bei anderen Nagern finde", geriethen diese Entdeckungen fast ganz in Ver-
gessenheit. Die Aufmerksamkeit wendete sich lediglich der Erforschung der Blätter-
umkehrung im Ei des Meerschweinchens zu, und erst im Jahre 1881 und 1882 nahm
ich, Kupffer und Fräser fast gleichzeitig jenes Thema wieder in Angriff\'. Aber

während Kupffer^) und icli^) beide zu dem Resultate gelangten, dass die Inversion
der Blätter durch eine Wucherung der peripherischen Zellen der Keimblase veranlasst
werde, glaubte Fräser,^) dass bei Eatte und Maus die Blätterumkehrung schon zur
Zeit der frühesten Segmentation geschehe. Nachdem Fräser die Arjaeiten von Kupffer
kennen gelernt hatte, stellt er den Process der Blätterumkehrung bei der Ratte ausführ-
licher dar.\'\')

Im Holzschnitt Fig. 1 bildet Fräser eine Keimblase der Ratte ab, 6Y2 Tag nach
der Begattung; die Figur (schematisch gehalten, sowie auch die übrigen) zeigt eine feine
äussere Membran mit spärlich eingestreuten Zellen (ich deutete dieselben oben als Deck-
schicht mit Innenbeleg von entodermalen Dottersackzellen), einen Zellenzapfen (den
Fräser kurzweg als „epiblast cells" bezeichnet, ohne die frühere Scheidung dieser
Zellenmasse in Ektoderm und Träger erkannt zu haben), letzterer überzogen vom ein-
schichtigen Hypoblast; am „placental pole" zeigt die Fig. 1 eine einfache Reihe heller
Zellen, die nach Fraser sich zu jenem Gebilde vermehren sollen, welches ich als Träger
bezeichnet habe.

Eine andere Keimblase von 7 Tagen 16 Stunden entspricht etwa der von mir auf
Tafel XIY in Fig. 31 gegebenen Abbildung. Eine innere Höhle wird durch eine ring-
förmige Einschnürung, die Amnionfalte, in zwei noch communicirende Räume, nämlich
die Markamnionhöhle und die falsche Amnionhöhle getheilt; es entging Fraser , dass
beide Höhlen ganz unabhängig von einander entstehen und erst secundär mit einander
verschmelzen, um dann, wie Fraser\'s Figur 3 lehrt, sich wieder zu trennen. Ueber die
Entstehung des Mesoderms äussert Fraser, dass dasselbe vom Epiblast am hinteren Ende
des Fruchthofs ausgehe, sich rasch ausdehne über den letzteren und auch das wahre
und falsche Amnion überziehe. Bald darauf verkleinere sich die falsche Amnionhöhle
durch Einbuchtung der falschen Amnionhaut, um schliesslich gänzlich zu verschwinden.
Irrthümlich lässt Frasee das das falsche Amnion überziehende Mesoderniblatt auf eine
Strecke weit unterbrochen sein (Holzschnitt Fig. 4). Die Allantois entstehe als solide
Mesodermknospe, in welche keine entodermale Einstülpung gelange. Die Bildung des
Dottersacks aus entodermalen Wanderzellen übersah Feasee. Ueber die Veränderungen,
welche der Uterus im Anfange der Trächtigkeit erleidet, meldet Feaser das Folgende.

1) Kupffer, Das Ei von Arvicola arvalis und die vermeintliche Umkehr der Keimblätter an demselben (mit 1 lithogr.
Tafel); in: Sitzungsber. der Königl. Bayr. Akademie d. Wiss. II. Classe, 1882; V. Sitzung vom 4. November, pag. 621—637.

2) Selenka, Keimblätter und Gastrulaform der Maus; in: Biologisches Centralblatt, II, 1882, Nr. 18, November;
pag. 550—558, nebst 9 Holzschnitten.

3) Das kurze Eeferat eines Vortrages, welchen Feaser im August 1882 in der biologischen Section der British Asso-
ciation at the Southhampton Meeting hielt, findet sich in Nature, September 14, 1882 (Vol. XXVI. No. 672) pag. 493 The
British Association Reports. Es heisst darin: He insisted, however, upon the hypoblastic layer being external from the close
of segmentation, and that the inversion of the layer therefore existed in these three animals (Meerschweinchen, Eatte und
Maus) from the earliest segmentation phenomena.

4) Fbaser, a. On the Inversion of the Blastodermic Layers in the Eat and Mouse; in: Proceed of the Eoyal Society,
No. 223, 1888 (received December 18, 1882). — 8 Seiten, mit 4 Holzschnitten.

Das zwisclien Epithel und Musicelschicht gelegene Gewebe des Uterus wird umgewandelt
und die UterindrUsen verschwinden: die Continuität des Uteruslumens wird etwa am
neunten Tage durch Obliteriren der Höhle unterbrochen, während die Decidua, welche
anfangs das Ei rings umgiebt, an der freien Seite des Uterus allmählich schwindet,
nachdem schon am sechszehnten Tage hier eine Trennung zwischen Decidua und Muskel-
schicht geschehen, welche die Continuität der Höhle des Uterus seiner ganzen Länge
nach wieder herstellt u, s. w. An der mesometralen Seite des Uterus wird die Decidua
lückig, welche Lücken die mütterlichen Blutgefässe darstellen. Diese Decidua diiferire
wesentlich von der anderer Mammaliën mit normalen Keimblättern, und Fkasee zieht
daraus den Schluss, dass eine enge Beziehung bestehe zwischen Form und Umfang dieser
Placenta und dem Prozess der Blätterumkehrung.

Hensen^) äussert in einer kurzen Besprechung seine Ansichten über die Mit-
theilung von Kupeeee und mir. Es würde zu weit führen, wollte ich die Einwürfe,
welche LIensen zumal gegen meine eigenen Anschauungen zu Felde führt, hier erörtern,
zumal die meisten derselben in dieser Arbeit schon ihre Erledigung gefunden haben.
Erwähnt sei noch, dass Hensen den „Napf" „als Folge von Spannungen in der Keim-
haut" ableitet; an einer „morphologischen Umkehr in so strengem Sinne", wie er
sie bisher angenommen, halte er auch beim Meerschweinchen nicht mehr fest.

Meine eigenen Erfahrungen über die Entwickelung der Feldmaus sind ganz lücken-
haft, und beschränken sich auf einige Beobachtungen an älteren Keimblasen und jungen
Embryonen. Ich vermag daher die vorzüglichen Untersuchungen Kupffer\'s^) nur in
einigen Punkten theils zu bestätigen, theils zu ergänzen.

Die jüngsten Keimblasen, welche ich erhielt, waren um ein weniges jünger als die
von Kupffer in Fig. 6 abgebildete (Tafel XY, Fig. 44); einige ältere Stadien gaben
mir Aufschluss über die Art der Abschnürung des Amnionnabels und die Entstehung der
Allantois, während eine Anzahl junger Embryonen eine frappante Üebereinstimmung mit
denen der Waldmaus, Eatte und Hausmaus zeigten.

Kupffer bildet sechs Entwickelungsstadien der Feldmaus ab; diese beziehen sich
zwar alle auf die früheren Phasen der Entwickelung, geben aber doch ein vollständiges
und sehr anschauliches Bild von dem Processe der Blätterumkehrung; ich habe fünf
seiner Abbildungen in schematischer Gestalt auf Tafel XYI in Figur 49—53 wiedergegeben.

1) Hensen, Bemerkungen betreffend die Mittheilungen von Selenka und Ktjpffer über die Entwickelung der Mäuse;
in; Archiv f. Anatomie u. Physiologie, Anatomische Abtheilung, pag. 71—75. Erschienen 1883.

2) C. Kupffes. Das Ei von Arvicola arvalis und die vermeintliche Umkehr der Keimblätter an demselben. (Mit
1 lithogr. Tafel); in: Sitzungs-Ber. der Königl. Bayr. Akad. d. Wiss. H. Classe. 1882. V. pag. 621—637.

Nacli einer detaillirten Beschreibung und Besprechung seiner Präparate resumirt
Kupffer seine Beobachtungen etwa folgendermassen.

Das Ei der Feldmaus bildet eine normale Keimblase, ähnlich der des Kaninchens.
Die am Kaninchen-Ei vergängliche Deckschicht bildet bei dem Ei der Feldmaus eine
Wucherung, einen Zapfen, der den aktiven Pol des Eies einstülpt i). Diese durch eine
accessorische Bildung hervorgerufene Einstülpung bedingt die Umkehr der Keimblätter.
Abgesehen von dieser Einstülpung verläuft die Entwickelung normal; es bildet sich eni
vollständiger Dottersack u. s. w. Das Mesoderm erscheint in der Umgebung einer Bucht,
die sich an einer Stelle der Peripherie des Fruchthofes durch Ausstülpung bildet, diese
Bucht stellt wahrscheinlich die Allantois dar.

Diesen Angaben Kupffer\'s kann ich nur hinzufügen, dass der Dottersack auch
bei der Feldmaus sich in dem der Eikuppe zugewandten Abschnitt aus Wanderzellen auf-
baut, wie aus der isolirten Lage vereinzelter Dottersackzellen in dieser G-egend erschlossen
werden kann, indess der der Basis des Eicylinders benachbarte Abschnitt durch Flächen-
ausdehnung des Umschlagsrandes des Entodermmantels entsteht. Ferner ist die Allantois-
knospe bei der Feldmaus relativ kleiner und dünner als bei den übrigen Nagern mit

Im zweiten und fünften Abschnitte dieser Arbeit habe ich die Besultate, zu welchen
Kupffer gelangte, verglichen mit meinen eigenen Erfahrungen über die Entwickelung
der Batte, der Haus- und Waldmaus, sowie des Meerschweinchens.

Nachdem die ältere Ansicht, dass nämlich die invertirte Lage der Embryonal-
organe des Meerschweinchens, der Batte und der Maus dadurch zu Stande komme, dass
die beiden Grundblätter ihre Funktionen und damit ihre morphologische Bedeutung im
frühen Entwickelungsleben gegenseitig austauschen, indem das ursprüngliche Ektoderm
zum Entoderm, dieses aber zum Ektoderm wer de, als unhaltbar und unvereinbar mit den
morphologischen Bildungsgesetzen fallen gelassen ist, entsteht die Frage, durch welche
Ursachen denn der Process der räumlichen Blätterumkehrung wohl herbeigeführt
sein könne.

Wenn es nun auch noch nicht möglich ist, den letzten Gründen dieser Vorgänge
nachzuspüren, so glaube ich doch, ausgerüstet mit einem umfassenderen Vergleichsmaterial
als es bisher zur Verfügung stand, durch einige resumirende Betrachtungen der Lösung
des Problems näher kommen zu können.

1) Bevor Kupffer meine Präparate von der Hausmaus gesehen, und die Entstehungsweise des „Zapfens" bei de
Feldmaus aus eigner Erfahrung kennen gelernt hatte, hielt er den „Zapfen" für ein Gebilde des Uterus.

Die Keimblasen derjenigen Nagetliiere, bei welchen eine Umkehrung der Blätter
stattfindet, unterscheiden sich von den Keimblasen der übrigen Placentalia dadurch, dass
sie 1) auffallend klein bleiben, 2) sich sehr frühe festsetzen und 3) unmittelbar nach ihrer
Verlöthung mit der Uteruswand auch schon von letzterer umschlossen und eingekapselt
werden, und zwar noch bevor die Deckschicht ihre Zellennatur aufgegeben und sich zur
Membran verflacht hat. Es liegt nahe, diese Eigenthümlichkeiten in Beziehung zu
bringen mit der Blätterumkehrung. Und in der That; man braucht nur eine einzige
Hypothese zu Hilfe zu nehmen, um zu einer ganz plausibeln Erklärung dieses Phäno-
menes zu gelangen.

Nach der Beobachtung Spee\'s durchbohren beim Meerschweinchen die am
Kuppenpol der jungen freien Keimblase gelegenen grösseren Deckzellen die Zona mittels
Ausläufern, ein Vorgang, der damit endigt, dass die Zona am Kuppenpole resorbirt wn^d
und hier die nackten Deckzellen frei zu Tage treten; an dieser Stelle setzt sich die Keim-
blase fest. Es ist noch unbekannt, ob bei den Keimblasen anderer Piacentalien, zumal
denen mit Blätterumkehrung, eine ähnliche Durchlöcherung der Zona stattfindet, doch ist
mir dies nicht unwahrscheinlich (vergl. Figur 3 Tafel 1 des ersten Heftes dieser „Studien").
Wie dem auch sei, gewiss ist, dass sich bei Meerschweinchen, Eatte, Wald- und Haus-
maus die Keimblase mit dem Kuppenpole oder nahe demselben festsetzt, und zwar be-
kanntlich an der antimesometralen Seite der Uterushöhle. Sicher ist ferner, dass bei den
genannten Thieren die Stelle der Keimblase, wo der Träger liegt, am längsten frei bleibt,
dass ferner die Keimblase sofort nach ihrer Verlöthung mit dem Uterusepithel von dem
benachbarten mütterlichen Gewebe zum Cylinder zusammengepresst wird!

Wenn man nun annimmt die Eier der genannten Nager mit invertirten Keim-
blättern, die ja während der Fixirung noch sehr klein und nicht weit entwickelt sind,
setzten sich schon zu einer Zeit fest, wo die Hypergastrulation sich noch nicht ganz
vollzogen hat, d. h. wo die Basis des Eies noch von echten formativen Ektoblastzellen
eingenommen ward, m. a. W., zu einer Zeit, wo der Blastoporus (im Sinne Ed. van
Beneden\'s) noch nicht von Deckzellen überwuchert ist, dann - ist es nicht unwahrschein-
lich, dass diese Ektoblastzellen durch das Sekret der Uterindrüsen, welches sich im Uterus
ansammelt, reichlich genährt werden, sich in Folge davon rasch vermehren, die übrigen
formativen Zellen dadurch ins- Innere der Keimblase drängen und somit die Blätterin-
version herbeiführen! Wie günstige Ernährungsbedingungen die Vergrösserung und Aus-
breitung einzelner Zellenbezirke verursachen können, lehrt ja auch das Schicksal der echten
Deckzellen bei den Nagern mit Blätterumkehrung, indem diese hier nicht, wie bei den
übrigen Piacentalien, sich alsbald zur Membran verflachen, sondern vielmehr die an-
grenzenden Cylinderzellen des Uterus resorbiren und sich ganz ausserordentlich vergrössern.
Bei den Trägerzellen hätte die reichlichere Ernährung aber nicht ihre Vergr ös se rung,
sondern eine lebhafte Vermehrung derselben zur Folge.

AVenn diese Anschauungen richtig sind, so ist gegen die nachstehenden Folgerungen
nichts einzuwenden.

1. Das Ei der Arvicola arvalis zeigt, gemäss Kupffer\'s Entdeckung, den Pro-
cess der Blätterumkehrung in einfachster Gestalt, indem hier, ähnlich wie bei anderen
normal sich entwickelnden Keimblasen der Säugethiere, die Deckzellen sich zum Kugel-
mantel schliessen und sich verflachen, während zugleich der Keimhügel sich histologisch
von den Deckzellen scharf absetzt, bevor die Fixirung des Eies geschieht. Allerdings
beginnen die „Trägerzellen" auch bei der Feldmaus schon frühe zu wuchern: sie stülpen
sich ein und bewirken dadurch die Inversion der Keimblätter; aber von der Bildung des
falschen Amnion bleiben die Trägerzellen ausgeschlossen.

2. Anders bei den ü b ri g e n Nagern mit invertirten Keimblättern, wo die Fixirung
des Eies relativ früher geschieht als bei der Feldmaus, nämlich schon zu einer Zeit, wo
die am Orte des Blastoporus gelegenen Zellen noch eine grössere Plasticität besitzen oder

_ wie man auch sagen darf — wo die mit der Bildung des falschen Amnion betrauten

Ektoblastzellen noch die „Basis" der Keimblase einnehmen und also noch peripherisch
liegen! Indem diese letzteren in Folge reichlicher Ernährung sich rasch vermehren, stülpen
sie sich ein (Hausmaus), oder dringen in Form eines soliden Zapfens gegen das Innere
der Keimblase vor (AValdmaus, Eatte und Meerschweinchen). Diese Zellen kann man hier
ebenfalls als Träger bezeichnen, doch mit dem Vorbehalt, dass sie bei letztgenannten
Thieren noch den Charakter echter formativer Ektodermzellen besitzen, da sie ja zur
Bildung des falschen Amnion beitragen, während das gleichnamige Gebilde bei der
Feldmaus aus rückgebildeten Zellen besteht, welche zwar noch theilungsfähig sind, aber
doch nicht zum Aufbau der eigentlichen Embrvonalorgane Verwendung finden und daher
als echte Deckzellen zu bezeichnen sind. Die weiteren Unterschiede in Bezug auf die
Trennung des Trägers vom kugligen Ektodermkeim und beider AViedervereinigung (welche
beim Meerschweinchen allein unterbleibt) sind im zweiten Abschnitte näher erörtert.

Ich kann meine Ansichten über die wesentlichen Verschiedenheiten der Blätter-
umkehrung bei der Feldmaus einerseits, der Hausmaus, Eatte etc. anderseits nicht besser
zum Ausdruck bringen als durch einige erdachte Beispiele. AVenn man sich nämlich vor-
stellt, dass die Keimblase der Feldmaus schon ebenso früh mit dem Uterus verschmölze
als dies der Fall ist bei den übrigen Nagern mit invertirten Keimblättern, nämlich schon
zu einer Zeit, wo die Ektodermzellen sich noch nicht zum Ellipsoid zusammengelagert
haben und einige derselben noch peripherisch liegen, so würde die AVueherung dieser
am Blastopol gelegenen Ektoblastzellen zu genau demselben Modus der Blätterumkehrung
führen, wie wir ihn bei Meerschweinchen, Hausmaus etc. beobachten: die Ektoblastzellen
Avürden sich trennen in die formative Ektodermkugel und den Träger, und letzterer würde
mit der Bildung des falschen Amnion betraut worden sein. — AVenn aber umgekehrt die
Keimblasen des Meerschweinchens, der Hausmaus etc. sich erst in einem späteren
Entwickelungsstadium festsetzen würden als dies wirklich der Fall ,ist, nämlich erst nach-

dem die Keimblase sicli beträcbtlicli vergrössert hätte und damit den Grundblättern Zeit
und Gelegenheit gelassen wäre, sich ganz ins Innere der Keimblase zurückzuziehen und
hier sich zur Scheibe auszubreiten, so müsste eine Wucherung der peripherischen Zellen,
die dann die Bedeutung von Deckzellen haben, eine gleichartige Inversion der Keim-
blätter bewirken, wie sie eben die Feldmaus aufweist. — Und denken wir uns end-
lich den Process der Verwachsung der Keimblase mit dem Uterusepithel bei Feld-,
Haus- und Waldmaus, bei Batte und Meerschweinchen zeitlich so weit hinaus-
geschoben, dass das peripherische Lager der Deckzellen Zeit gewann, sich rückzubilden
und zur Membran zu verflachen, so würde eine Blätterumkehrung überhaupt nicht mehr
zu Stande kommen!

Eine andere Erklärung der Blätterumkehrung versuchte Heape (The development
of the Mole (Talpa europaea). The formation of the germinal layers, and early develop-
ment of the medullary groove and notochord; in: Quarterly Journal of Microscopial
Science. Vol. XXIII. July, 1883. PL XXVIII—XXXI). Er beobachtete, wie im Ei
des Maulwurfs sich Wanderzellen vom Ektoderm der Keimscheibe lösen, zwischen Ekto-
derm und Deckschicht zu einem warzenförmigen Gebilde ansammeln, welches die Keim-
scheibe vorübergehend nach Innen buckelartig einstülpe, sich dann aber wieder verflache
und die normale Weiterentwickelung der Keimblätter nicht mehr beeinflusse. LIeape be-
zeichnet diese vergängliche Einstülpung der Blätter als eine „temporary inversion", welche
das Bindealied abgebe für die normale Blätteranlao-e einerseits, für die invertirte
anderseits. Gegen diese Deutung spricht aber der Umstand, dass es bei den Nagern mit
invertirten Keimblättern (mit Ausnahme der Feldmaus) doch gerade die äusseren peri-
pherischen Zellen sind, aus denen der Träger mitsammt dem falschen Amnion hervor-
gehen! In der Tabelle auf Seite 80 sind die Bezeichnungen eingetragen, welche Heape
auf die Keimblätter des Meerschweinchens anwendet; dieselben bedürfen jedoch, wie oben
bewiesen ist, der Gorrectur.

Aus den angeführten Gründen glaube ich mich zur Aufstellung der These berech-
tigt, dass die Inversion der Keimblätter herbeigeführt werde durch die
auffallend frühzeitige Verwachsung der Keimblase mit dem Uterus-
epithel. Folge dieser frühzeitigen Verwachsung ist 1) die Zusammenpressung der sich
vergrössernden Keimblase zur Cylinderform, 2) reichlichere Ernährung der am Blastoporus
gelegenen Zellen (Trägerzellen), durch deren Vermehrung und Wucherung die Grund-
blätter umgestülpt werden.

Zweierlei LI auptm odif ic ati o n en der Blätterumkehr ung sind zu unter-
scheiden: a) bei der Feldmaus geschieht die Fixirung der Keimblase relativ spät,
nämlich erst zu einer Zeit wo die formativen Zellen sich ganz ins Innere der Keimblase
zurückgezogen haben, sodass der „Träger" lediglich den Charakter von Deckzellen trägt,
während b) bei Batte, Meerschweinchen, Haus- und Waldmaus die Ver-

waclisung der Keimblase selion in eine Zeit fällt, wo der Blastoporus soz. noch nicht
geschlossen ist, sondern noch von echten formativen Zellen eingenommen wird, welche
letzteren sich alsbald in Embryokeim einerseits, in Träger (falsches Amnion plus Placenta
embryonalis) anderseits trennen. Als Modification von untergeordneter Bedeutung ist die
Thatsache aufzufassen, dass beim Meerschweinchen der Embryokeim auffallend frühe und
dauernd vom Träger abgehoben wird, ein Vorgang der vermuthlich Sowohl durch die
verhältnissmässig frühe Verlöthung des Trägers mit dem üterusepithel und des hierdurch
bedingten langsamen Wachsthums desselben, als auch durch die beschleunigte Vergrösse-
rung" des Entodermsacks bedingt ist.

Trotz der gewaltigen Bevolution, welche die Keimblätter durch die Inversion er-
fahren, bleibt jedoch stets die Integrität und Individualität derselben vollständig gewahrt.
Das gilt auch vom Mesoderm, obwohl sich ein Theil seiner Zellen ganz selbständig
von der ursprünglichen Bildungsstätte ablöst und nicht nach typischer Weise in Form
geschlossener Blätter, sondern in Gestalt von Wanderzellen durch die Interamnionhöhle
sich verbreitet, um sich schliesslich wieder zu Blättern zusammen zu gruppiren; und
ebenso gilt dies vom Entoderm, aus dessen Keimlager A^ereinzelte Zellen sich ablösen,
die Deckschicht austapeziren und so zum Dottersack werden. Letztere Auskleidu.ng der
Deckschicht durch entodermale Wanderzellen unterbleibt einzig und allein beim Meer-
schweinchen.

Die Zellen der Keimblase sind durch grünlichen Grundton hervorgehoben. — Alle Zeichnungen mit Hülfe

Fig. 1. Eine freie in der üterushölile liegende Keimblase, halbirt. Sechs Tage nach
der Begattung,

Fig. 2. Eine gleichaltrige Keimblase, welche schon mit dem Uterusepithel yerldebt ist.
Der Kuppenpol steckt in der Mündung einer Uterindrüse.

Fig. 3. Keimblase vom Anfang des siebenten Tages. Die Kerne der hinfälligen Deck-
schicht sind dunkler schraffirt. "^^/i.

Fig. 4. Eine andere Keimblase gleichen Alters, bei achtzigfacher Vergrösserung (Quer-
schnitt des Uterushorns). Die Keim blase durch rothen Ton markirt. Die
Deckschicht war zerrissen und ist nach einem anderen Präparate eingetragen.
l Deciduahöhle.

Fig. 5. Längsschnitt durch eine Keimblasé\' 6V2 Tag nach der Begattung. Die Decidua-
höhle hat sich\'abgekapselt von der Uterushöhle. Die Kerne der Deckzellen
sind durch dunkle Schraffirung bezeichnet.

Fig. 6. Längsschnitt durch eine 7 Tage alte Keimblase (Querschnitt des Uterushorns).
K Deciduahöhle.

Fig. 8. Desgleichen. Der Träger umfasst den Epithelschlauch des Uterus in Gestalt
eines Uhrschälchens.

Fig. 9. Eine ältere Keimblase. Der Träger erscheint hier ausnahmsweise einschichtig.

Fig. 10 A. Aeltere Keimblase bei 10 fâcher Vergrösserung. Copie nach Bischoff.

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Fig. 11. Längsschnitt durch einen Keimcylinder (Querschnitt des üterushorns). Acht

Tage nach der Begattung.
Fig. 12. Das freie Ende desselben Keimcylinders, bei 350facher Vergrösserung.

a Ausläufer einer Ektodermzelle.
Fig. 13. Längsschnitt eines etwa 9 Tage alten Keimcylinders. , Der Epithelscblauch des

Uterus hat sich stark zusammengezogen.
Fig. 14. Das freie Ende derselben Keimblase bei 350facher Vergrösserung.

Fig. 15. Eine ältere Keimblase, der Länge nach halbirt. Das Ei -war aus dem frischen
Uteras herauspräparirt und hatte sich in der Längsrichtung stark zusammen-
gezogen. Das falsche Amnion sH hat sich zum „Napf" eingestülpt. — ■ f

Fig. 16. Längsschnitt durch einen etwas älteren Keimcylinder (Querschnitt des Uterus--
horns). Die Kerne der Mesodermzellen sind durch rothe Farbe hervor-
gehoben. .
Fig. 17. Basis desselben Keimcylinders bei 220facher Vergrösserung.

p blindsackförmige „Primitivrinne".
i¥ Mesodermzellen mit ziingenfömiigen Ausfäufern.

Fig. 19. Querschnitt durch eine gleichaltrige Keimblase im Niveau der Primitivrinne.
p Primitivrinne.
M Mesodermzellen (roth).

a die Keimblase (in Fig. 22—25 B),
AI Allantoisknospe,
Am Amnion,
C Placenta uterina,
D TJterindrüsen,
E Markamnionhöhle,
en Entoderm,

en\' Ort, wo das Entoderm endigt (Fig. 21),
Ep Epithelschlauch des Uterus, der sich am Aufbau der
Placenta uterina betheiligt,
g Darmfaserblatt, mit Blutgefässen,

Fig. 211. Diinnschnitt durch eine ältere Keimblase (Querschnitt des Uterushorns); bei schwacher
Vergrösserung.

Fig. 21. B. Details der Gegend iV der vorigen Figur, einer älteren Emhryonalanlage entnommen.

a Ende des Entoderms; dasselbe setzt sich in die Cuticula y (Deckschicht, Deckmembran)
fort. — Älg Allantoisgefäss. — ß mütterliche Blutgefässe im Träger. — c Cuticula
(vergl. Taf. XII, Fig. 17 c). — ƒ rudimentäre falsche Amnionhöhle. — g Gefässblatt.
— (/ Spaltraum zwischen Cuticula c und falschem Amnion. — sH falsches Amnion.

Fig. 22—25 B. Schemata zur Erläuterung der Veränderungen, welche der Uterus vom sechsten
N, . bis dreizehnten Tage (nach der Begattung) erleidet. Das Uterusepithel sowie die
Uterindrüsen sind durch rothen ^Farhentoa markirt.

Fig. 22 a. Längsschnitt des Uterushorns; bei a die Keimblase, welche mit dem Kuppenpol in der
Mündung einer Uterindrüse liegt.
Querschnitt des üterushorns; die Keimblase hat sich in der antimesometralen Furche

der Uterushöhle festgesetzt.
Desgleichen; die Keimblase liegt seitlich neben der antimesometralen Furche der

Längsschnitt des üterushorns. Die Deciduahöhle mit dem Ei hat sich noch nicht voll-
ständig von der Uterushöhle abgekapselt.
Querschnitt des Uterus. Gleiches Entwickelungsstadium.

Längsschnitt des Uterushorns. Die Communication der Uterushöhle ist unterbrochen.
Querschnitt des Uterushorns. Desgleichen.

Längsschnitt des Uterushorns. An der antimesometralen Seite beginnt ein neuer
Communicationsweg der Uterushöhle sich zu bilden.

Fig. 23 a.
b.

Fig. 24 a.
b.

Fig. 25.a.
b.




• 1	. ■ -A
	-Vf

Fig. 26.

Fig. 27.

Fig. 28.

Fig. 29.

Fig. 30.

Fig. 3L.

Fig. 32.

Fig. 83.
Fig. 34.

Längschnitt durch eine Keimblase (Querschnitt des Uterushorns). Das Uterusepithel
ist zum Theil resorbirt.

Desgleichen einer älteren Keimblase, aus zwei benachbarten Schnitten combinirt.

r Zellenreihe, deren Beschaffenheit auf gemeinsame Abstammung schliessen lässt.

Eine ältere Keimblase im medianen Längsschnitt (Querschnitt des Uterushorns). Blut-
gefässe des Mutterthiers sind bereits in den Träger eiogedrungen.

Längsschnitt durch einen etwas älteren Keimcylinder. Markamnionhöhle und falsche
Amnionhöhle sind noch nicht mit einander in Communication getreten. Die Kerne
der Entodermzellen sind durch rothe Farbe markirt.

Ein älterer Keimcylinder im Längsschnitte. Alle Kerne der Entodermzellen sind durch
rothe Farbe hervorgehoben.

Längsschnitt durch einen Embryo. Das gesammte Mesoderm trägt einen rothen Farben-
ton.

T Deciduahöhle. — F Medullarfurche. — Gh Chorda. — c Herz. — y Allantoishöhle,
durch Einstülpung des Entoderms entstanden. (Man vergleiche Fig. 43 der Tafel IV
im ersten Hefte dieser „Studien").

Querschnitt durch einen gleichaltrigen Embryo, bei schwächerer Vergrösserung.
ƒ Kest der falschen Amnionhöhle.

Detail der Gegend ƒ der vorigen Figur, bei starker Vergrösserung.
ß Blutkörper des Embryos.

AI Allantois,

Am Amnion,

D Deciduahöhle,

d Dottersackhöhle,

\'S Dottersackzellen,

E Markamnionhöhle,

E\' falsche Amnionhöhle,

en Entoderm,

ex Ektoderm,

r-WX. .

il"

Eine scharfe Unterscheidung der formativen Ektodermzellen ea? einerseits, der Trägerzellen
R\' anderseits ist nicht zu machen.

Die Trägerzellen Ii\' unterscheiden sich deutlich von den formativen Zellen durch bedeu-
tendere Grösse ihrer Kerne.

Die Trägerzellen Ii\' sind in Gestalt eines langen Zapfens gegen das Eiinnere hinein-
gewuchert, hierbei den soliden Haufen formativer Ektodermzellen ex nebst der Entoderm-
kappe en vor sich her drängend. — B Basis des Eicylinders ; y y Einziehung, die
Grenze zwischen Trägerzellen und Ektodermzellen andeutend.

y Einziehung, erstes Auftreten der Interamnionhöhle. — Am Niveau, in welchem die
Amnionfalten sich zu erheben beginnen.

Fig. 89. Querschnitt durch einen älteren Keimcylinder in der Höhe der trichterförmigen

Fig. 40. Die Hälfte einer älteren Keimblase; der Halbirungsschuitt frontal durch die Längsaxe
gelegt; das gesammte Mesoderm ist durch rothe Farbe markirt. Die Zeichnung ist
aus einigen Dickschnitten zusammengestellt. ®7i-

p Primitivrinne; p\' die trichterförmige, durch das Amnion durchschimmernde Einsenkung
der Primitivrinne (vergl. Fig. 41 p) ; i die von Mesodermzellen ausgekleidete Interamnion-
höhle; m\' hinterer, gegen die Basis des Eicylinders gerichteter freier Eand des Darm-
. faserblatts.

Fig. 41. Eine andere Keimblase, aus dem gleichen Uterushorne wie die in Fig. 40 abgebildete,
durch einen medianen Sagittalschnitt geöffnet. Die Mesodermanlage roth. ®7i.
TO\' hinterer freier Rand des Darmfaserblatts. -- I Kopfregion des zukünftigen Embryos.
— Der Dottersack Ô ist nicht vollständig gezeichnet, sondern bei ô abgerissen gedacht.

Fig. 42. Medianer Dünnschnitt derselben Keimblase. Bezeichnung wie in voriger Figur.

Die späteren Entwickelungsstadien gleichen vollständig denen der Hausmaus (siehe Heft I
dieser „Studien").

U Uteruslumen. — üep Epithehohr des Uterus. — DD die vom Uteruslumen abgekap-
selte Deciduahöhle. — subepitheliale Gewehsschicht. — ß Gefässdurchschnitte. —
X mesometrale Seite des Uterushorns. Schwache Vergrösserung.

schwarze äussere Umrisslinie R, die Lage der hinfälligen Deckzellen (REioHEUT\'sche Zellen, vergängliche Ektohlast-
zellen).
grün, Entoderm.
roth, Mesoderm.

AI Allantois,
Am Amnion,
d Dottersackhöhle,
fV Dottersackzellen,
E Markamnionhöhle,
f falsche Amnionhöhle,
h Allantoispforte,
i Interamnionhöhle,
I Kopfregion des Embrj\'os,

c Cuticula des falschen Amnion. — d\' die der Dottersackhöhle der übrigen Säugethiere
entsprechende Höhle. — y\' Spaltraum zwischen falschem Amnion und der von ihm
abgehobenen Cuticula. — sm somatisches Mittelblatt (Hautfaserblatt). — spm splanch-
nisches Mittelblatt (Darmfaserblatt). — ß Blutgefässe. — cl\' der der Dottersackhöhle\'
der übrigen Nager entsprechende Eaum.

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