PROEFSCHRIFT TOT HET VERKRIJGEN VAN DEN GRAAD
VAN DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN DE
RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT. OP GEZAG VAN DEN
RECTOR MAGNIFICUS DR. J. A. C. VAN LEEUWEN, HOOG-
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER GODGELEERDHEID,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSI-
TEIT, TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
DER WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP VRIJ-
DAG, 23JJJNn92^ DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

Op dezen dag, die mijn liefste wenschen in vervulling laat gaan,
doch die aan den anderen kant een tijdperk afsluit, dat Ik noode zie
verstrijken, welt een gevoel van groote dankbaarheid bij mij op.
Dankbaarheid allereerst jegens U, Hoogleeraren in de Faculteit der
Wis- en Natuurkunde, voor het onderwijs, dat ik van U mocht ont-
vangen. Dat Gij, Hooggeleerde Wichmann, die mij bij mijn studie
met zooveel belangstelling hebt gevolgd, niet bij mijn promotie
aanwezig zult kunnen zijn, is mij een groote teleurstelling.

De helderheid, waarmede Gij, Hooggeleerde Van Romburgh,
mij hebt Ingeleid in de beginselen van het vak, waarheen wij zoo
gaarne onze problemen verplaatsen, heeft mij groote bewondering
afgedwongen.

U, Hooggeleerde Julius en Orn stein, dank ik voor de welwillende
wijze, waarop Gij mij bij de onderzoekingen van dit proefschrift
met raad en daad ter zijde stondt, wanneer physische vraagstukken
moesten worden opgelost.

Zeer prettige herinneringen heb ik,Hooggeleerde Nierstrasz , aan
de uren, onder Uw gehoor en leiding doorgebracht. Hel spijt n«ij,
dat ik in latere jaren geen gelegenheid vond mijn kennis onder Uw
auspiciën te verdiepen. ,

U, Hooggeleerde Pul Ie, dank ik niet alleen voor Uw onderwijs,
doch tevens ben ik zeer erkentelijk voor de hartelijke belangstelling,
di^; Gij mij, ook builen de studie, steeds hebt beloond.

Er is een tijd geweest. Hooggeleerde Jordan, dat ik tusschen Uw
vak en dc Plantenphysiologic geen keuze kon doen. Zonder dat
ik ooit de genomen beslissing heb betreurd, denk ik toch dankbaar
terug aan den lijd, waarin ik bij U werkte. Het !s voor den bolanicus,
die uitleraard meent met eenvoudiger materiaal te werken dan de
zoöloog, van groote beteekenis in aanraking te zijn geweest met de
methodes en de mentaliteit van iemand, die tracht de levensver-
schijnselen van meer gecompliceerde organismen Ie analyseeren en
te doorgronden. Ik dank U zeer voor alles, wat Gij voor mij deed.

De wlize, „aarop Gü, Hooggeleerd. W.s.erd„k de z.etae er- .
schünselen der planter, behandel., heet. me. alleen belangs.elhng
voor de Phy.opa.hol„gle bli mü opgewekt, nraar was n,,, ook een
heerliil voorbeeld, hoe levensvreugde en bil,moed,ghe.d aan weten-
schappelijk onderzoek gepaard kunnen gaan.

h!. is mii een groote vreugde een gelegenhe.d .e vmder, o ,
miin gevoelens jegens U, Hooggeleerde Wen., HooggeaehtePromo-
Tot uiten, al laten deze zich nie. gemakkdi k ,n enkele woorden
I „geven. De .oewijding voor he. werk Uwe, leerhngen s.el. redere
Teda h.e aan eigen .ijd en onderzoek b„ U .er z„de. U„ p -
oonlijke belangs.elling voor hen s.rekt z,ch ^ bu.ten he.
zakelijke ui.. !n de jaren, da. ik Uw assrs.err. moch. z„n kon
ik di. .elkens cons.a.eeren en ik zal U s.eeds dankbaar ervoor bh, ven
in zoo o„beperk.e ma.e da. alles zeil van U ondervonden e
hebben. Hoever Uw bemoeiingen met Uw leerhngen gaan, bh,kt
ui. de gulle gastvrijheid van Uw huis. Het is ook
aanstaande vrouw, dat ik U en Mevrouw Went jor alle ha^-
lijkheid onze groote erkentelijkheid uitspreek. W„ be.den ver-
Itgen ons erl dat deze dag geen afscheid u,. dc door U ge-

Ten slo..e dank ik alle„,diem,j op een,gew„ze b„ de samcns.elhng
van di. proefschril. .er zijde stonden. De techmsche advrczen van

Or\':;::: r; r v!; trzeer bdangnjk werk verricht. Niets
zou evenwel van mijn methode terecht gekomen z„n. waarde
De Bou.er, zoo Gij U nie. me. al Uw vaardrgherd en kenn.s aan
Uw zware .aak had. gegeven. Mijn groo.en dank voor he. kran.ge
werk, da. Gij leverde en voor de .oewijd.ng mr, beloond.

Een vaarwel aan vrienden en kennissen be.eeken. P--\'--
gelukkig - nie.. Alleen van U, U.rech.sch S.uden.en-Corps..moe.

k scheiden. Moog. Gij s.ecds den U passenden weg vmden .usschcn
de radi.ie en de eischen van he. heden, opda., .o. m leng.^ van
dagen. Uw leden bij he. afscheid, even dankbaar als ,k, .erug mogen
zien op he. vele, da. Gij voor hen waar..

Kapitel VI. Die Schwerkraft. Seite
§ 23. Der Klinostal ........................................

§ 30. Können die beiden Wachstumsreaktionen einander kompen-
sieren? .............................................

„Ein ausgebreitetes und eingehendes Studium der .Wachstums-
empfindilchkeit\' und der Wachstumsreaktionen wird für die Analyse
des ganzen Gebietes der .troplstischen Reizerscheinungen, für die
bessere Kenntnis des Wachstums und schließlich für die Erforschung
der tieferen Stoff Wechselverhältnisse des Protoplasmas von der
größten Bedeutung sein."

Dieser Satz, womit Blaauw (6)^ seine bekannte Arbeit über
„Licht und Wachstum" abschließt, hat mir zu der vorliegenden
Arbelt die Anregung gegeben. Blaauw hat seine Untersuchungen
mit Hilfe des Horizontalmikroskops ausgeführt, womit er Imstande
war, genaue Wachstumsmcssungen anzustellen. Eine derartige
Methode wurde gleichzeitig von Vogt (42) und später auch von
anderen Forschern benutzt. Bei den Versuchen Blaauw\'s (4—6),
wurden die äußeren Vcrsuchsbedingungen sehr konstant gehalten,
wonach auch die anderen Forscher gestrebt haben. Um aber die
Pflanze beobachten zu können, ist Belichtung notwendig. Man
hat dafür Immer schwaches rotes Licht benutzt. In der Meinung,
daß dadurch das Wachstum nicht, oder nur verhältnismäßig wenig
beeinflußt würde.

Zuerst hat aber Vogt (42), später auch speziell Frl. Zolllkofer
(44). gezeigt, daß rotes Licht tatsächlich das Wachstum beeinflußt;

^ Die zwischen Klammern stehenden Zahlen beziehen »ich auf das Literatur-
verzeichnis.

Wenn man mit Blaauw annimmt, daß die phototropisch eh Er-
scheinungen in den Lichtwachstumsreaktionen Ihre Erklärung
finden, so wird man die Frage stellen, ob nicht auch für den Geo-
tropismus eine derartige Erklärung möglich sein würde. In diese
Richtung hat Frl. Zolllkofer (5) Ihre Forschungen gelenkt. Mit
der bis jetzt benutzten mikroskopischen Methode stößt man aber
auf erhebliche Schwierigkelten, well man nicht Imstande Ist, das
Wachstum während der Klinostaten- oder Zentrifugenrotation ver-
folgen zu können.

Welterhin hat schon Sachs (32) darauf hingewiesen, daß genaue
Messungen mit optischen Apparaten in hohem Maße erschwert
werden durch physikalische Ursachen. Die hieraus entstehenden
Fehler werden sich desto unliebsamer manifestleren, je weniger die
Versuchspflanze eine feste Einheit mit dem Apparate ausmacht.

Es hat sich sogar herausgestellt, daß auch beim Apparate, womit
Frl. Zolllkofer gearbeitet hat, bei welchem Mikroskop und Pflanze
auf demselben Tische aufgestellt sind, derartige störende Faktoren
sich geltend machen. Well Ich unregelmäßige Zuwachswerte für
eln/4t;gWfl-Koleoptll fand, habe ich an dessen Stelle den Versuch
ausgeführt mit einem Objektglas-Mikrometer, das In die Erde ein-
gepflanzt wurde. Das Mikroskop wurde nun auf einen bestimmten
Strich des Mikrometers eingestellt und der Stand dieses Striches
wurde jede drei Minuten bestimmt. Wo man jetzt einen unver-
änderlichen Stand erwarten würde, kamen dahingegen folgende
Werte zu Gesicht, wenn die Beobachtungen während einer halben
Stunde geschahen:

Eine kleine horizontale Verstellung des Mikroskops, welche bei
der benutzten Vergrößerung bei der geringsten Nutatlon nicht zu
umgehen Ist, ergab Fehler, welche von 52 bis — 68 fi variierten.

Wenn man die größeren oder kleineren, aber nicht ellmlnlerbaren,
Beobachtungsfehler noch hlnzuzähU, wird es einleuchtend sein, daß
diese Erwägungen mich veranlaßt haben zu versuchen, diese Me-

thode durch eine andere zu ersetzen, welche diesen Schwierigkeiten
entgeht. Selbstverständlich wurde nach einer selbstregistrierenden
Methode gesucht.

In der Literatur findet man nur zwei Apparate beschrieben,
welche für derartige Beobachtunpten konstruiert sind.

Der eine ist derjenige von Bose und Das (7); sie übertrugen das
Wachstum mit Hilfe eines komplizierten Hebelsystems auf eine ge-
schwärzte Platte mit 1000- bis 10000-facher Vergrößerung. Dieser
i.Kreskograph" kann nur während sehr kurzer Zeit das Wachstum
registrieren.

Die Autoren meinen, daß dieser Unistand kompensiert wird durch
die starke Vergrößerung; sie vergessen aber, daß die Beobachtungs-
zeit von sehr großer Bedeutung ist, weil die Änderungen im Wachs-
tum, z. B. infolge Lichtzufuhr, längere Zeit anhalten. Auch würde
dieser Apparat auf dem Klinostaten seine Dienste nicht leisten
können. Es ist überhaupt wahrscheinlich, daß ein solches labiles
System auf jeden Anspruch auf Genauigkeit verzichten muß.

Der zweite Apparat ist der von Lundegärdh (24). Jede Stunde
wird automatisch auf einem sensibilisierten Filmp mit gelbem Lichte
eme photographische Aufnahme der Pflanze gemacht. Späterhin
wird auf dem entwickelten Filme das Wachstum mikroskopisch
gemessen. Auch hier wird — und sogar gelbes! — Licht benutzt,
weil überdies die stündlichen Aufnahmen uns nicht in den Stand
setzen, den Wachstumsverlauf genau zu verfolgen.

Ich habe deshalb eine neue Methode ausgearbeitet, welche im
Kapitel I beschrieben wird. Das Prinzip meines Apparates ist
schon von Bovie (8) für die Konstruktion eines Präzisionsauxano-
meters benutzt, aber auf andere Weise zur Anwendung gebracht
worden.

Vielleicht ist auch diese Methode mit einem Fehler behaftet; die
Pflanze ist ja in Berührung mit einer feinen elektrischen Kontakt-
vorrichtung. Aber wenn überhaupt dieser Fehler besteht, so ist
er doch wenigstens während des ganzen Versuches konstant.

Es ist auch die Möglichkeit in Betracht gezogen, ob eine genaue
Registrierung ohne irgend eine m\'^chanische Berührung möglich

sei. Tatsächlich v/ürde man mit einem Lampenverstärker die Ände-
rung der dielektrischen Konstante messen können, wenn man die
Pflanze zwischen zwei Kondensatorplatten wachsen ließ. Die
Längenzunahme der Pflanze würde ja diese Konstante beträchtlich
ändern. Das Objekt würde sich dann in einem elektro-magnetischen
Feld von hoher Frequenz aufhalten, wodurch vielleicht jedoch auch
das Wachstum beeinflußt würde. Die hohen Kosten einer derartigen
Versuchsanordnung ließen mich darauf verzichten.

Mit dem unten beschriebenen Apparat, womit diese Untersu-
chungen angestellt sind, kann man In verschiedensten Richtungen
und mit vielartigem Material experimentleren. In dieser Arbeit
habe Ich mich beschränkt auf ein bestimmtes Objekt, auf AVena,
und habe vorläufig nur experimentiert In derjenigen Richtung, in
der bis jetzt technische Schwierigkeiten ferneren Fortschritten Im
Wege standen.

Der Apparat, womit diese Arbelt ausgeführt ist, ist schon früher
von mir beschrieben worden (22). Ich lasse die Beschreibung noch
einmal und jetzt vollständiger folgen, mit den Kontrollversuchen,
welche zur Prüfung der Methode angesteUt wurden.

Das Prinzip des Apparates besteht in der Tatsache, daß die wach-
sende Pflanze mittels einer sehr feinen Kontaktvonlchtung einen
schwachen elektrischen Strom schließt. Die Kontaktvorrichtung ist
auf einer Mikromcterschraube angebracht worden, welche eine
Ganghöhe von 0,5 mm hat. Am unteren Ende der Schraube ist
em Sperrad fixiert worden mit 100 Zähnen. Der schwache, von der
Pflanze geschlossene Strom fließt durch ein äußerst empfindliches
Relais, wodurch ein stärkerer Strom geschlossen wird. Dieser Strom
aktiviert einen Elektromagneten; v/enn letzterer seinen Anker an-
zieht, vv\'ird das Sperrad ein, zwei oder mehr Zähne weitergedreht.
Die Schraube macht also eine Vioo. Vso "sw. Umdrehung; die Kon-
taktvorrichtung rückt entsprechend 5, 10 oder mehr [x empor. Die
Pflanze hat jetzt wieder diesen Abstand zu wachsen, bevor aufs
Neue der schwache Strom geschlossen wird. Während dieser Zelt
wird ein Wägelchen mit gläserner Feder durch eine elektrische
Uhr aufgezogen, mit einer Geschwindigkeit von 1 mm pro Sekunde,
längst einer stillstehenden Trommel. Die Feder schreibt also eine
gerade Linie. Wenn aber die Pflanze den Kontakt herstellt, eilt
die Feder zurück nach dem Ausgangspunkt. Zugleich wird die
Trommel um 1,5 mm gedreht und das Wägelchen wird aufs Neue

aufgezogen mit derselben Geschwindigkeit. So wird man eine
Reihe gerader Linien erhalten und die Länge jeder Linie in mm gibt
an, wieviel Sekunden die Pflanze für ein Wachstum von 5, 10
oder mehr fx brauchte. Wenn man nun die Gipfel dieser Linien
verbindet, so erhält man sofort eine graphische Darstellung des
Wachstums. Im Gegensatze zu anderen Methoden registriert
dieser Apparat also, wie lange Zeit für ein bestimmtes Wachstum
nötig ist — und nicht, wie viel die Pflanze in einer bestimmten Zeit
weitergewachsen ist.

Bevor dieser Entwurf ausgeführt wurde, hatte ich mich davon
zu überzeugen, daß der Kontakt an sich das Wachstum nicht beein-
flußte. Dann wurde folgende Versuchsanordnung hergestellt. Am
Tubus eines Zeiß-Mikroskops wurde ein Seitenstück angebracht
und an dessen Ende eine vorläufige Kontaktvorrichtung. Die
letztere wurde in den Stromkreis eines Akkumulators eingeschaltet,
in welchen auch ein großer Widerstand und ein Nadelgalvanometer
aufgenommen waren. Unter der Kontaktvorrichtung war die
Pflanze auf einem Messingtische aufgestellt. Die Pflanze wurde
gerade unter den Kontakt gestellt und dann wurde der Kontakt
mittels Zahn und Trieb vorsichtig heruntergedreht, bis der Strom
geschlossen w&r. Mittels der Mikrometerschraube des Mikroskops
wurde der Kontakt 10// emporgedreht. Jedesmal wurde dann mit
einer Arretieruhr die Zeit aufgenommen, welche verstrich zwischen
dem Empordrehen des Kontaktes und dem Ausschlagen des Gal-
vanometers, d. h. die Zelt, welche <He Pflanze für 10^« Wachstum
brauchte. Die Pflanze wurde abwechselnd unter den Kontakt und
in den Apparat, womit Frl. Zollikofer (44) arbeitete, gestellt. Im
letzteren wurde mittels eines Horizontalmikroskops das Wachstum
jede drei Minuten bestimmt (1 Okularstrich 6^/3 fx).

Mit Absicht habe ich diese Versuche bei Dauerbelichtung von
oben unternommen, weil ich dann nicht vorher vermuten konnte,
welche Werte ich finden ,,mußte". Das Wachstum schwankte dem-
gemäß stark, wenn aber die Versuche zugunsten des Kontaktes ver-
liefen, mußten unregelmäßige Schwankungen wenigstens unter-
bleiben.

Bei a wächst die Pflanze unter der Kontaktvorrichtung, dann
wird (b) das Wachstum mittels des Mikroskops gemessen.

267,. 20, I3Va. IBV^. 13Va-
Umgerechnetes Wachstum pro Minute; bei * der Umwechsel
von a nach b.

15, 15. 14, 11. lOVi 9, 9, 9, 9. S\'/a. 8V2. 8V2. 8V2*.
«V2. 8V„ 8V2, 673. 67=,. 673. 41/3. 47:,. 4V:,. 473. 473,

Bei a wird das Wachstum mittels des Mikroskops gemessen,
\' dann (b) kommt die Pflanze unter die Kontaktvorrichtung,
a Längenzunahme pro 3 Minuten In

■ : 2673. 267,. 33 7.. 2673. 267,. 20.
b. Zelt In Sekunden, welche die Pflanze für 10 Wachstum
braucht:

9, 9, 9, 9. 9. 9. 11. 11, II, 9, 9. 9, 9. 9. 9. 673, 6V3.
673*. 6 73. 673. 6V3. 57,. 5. 574. 474. 4V4. >4. 4. 4. 4. 4.
4, 4. 4, 4, 472, 47:, 7 7„ 8, 8, 97.,. 91/2. 10. 10. 10.

Bei anderen Versuchen wurde die mikroskopische Messung fort-
gelassen und nur der Kontakt abwechselnd 20, 10,5 usw. [Ji empor-

gedreht. Diese Versuche dienten insbesondere dazu, die Zuver-
lässigkeit des Kontaktes selbst zu prüfen.

Bestimmung der Zeit, welche die Pflanze für eine verschiedene
Zahl (tt braucht.

Man sieht, daß das Wachstum bei * eine Verzögerung erfährt;
infolge der großen Strecke (50 t itt der Übergang nicht in die
Erscheinung.

Die primitive Aufstellung in Betracht gezogen, waren diese Re-
sultate derartig, daß sofort mit der Konstruktion des Apparates
angefangen wurde. In dieser Zeit ist meine Aufmerksamkeit ge-
fallen auf eine Arbeit von Bovie (8), welcher schon dieselbe Idee
für ein Auxanometer benutzt hat. Seine Methode aber hat ver-
schiedene Nachteil". Erstens muß die Verbindung der Pflanze
mittels eines ,,Invar"-Dra!ites schädlich für die Pflanze sein und
ferner ist diese Verbindung keinesfalls eine feste. Der Hauptfehler
aber Hegt darm, daß die Pflanze selbst direkt den Strom schließt,
v.\'clcher die Empordrehung des Kontaktes auslöst Dieser Strom,

Welcher einen Fiektronnagneten aktiviert, muß eine ziemüch hohe
Spannung haben und infolgedessen wird bei der Stromöffnung eine
so kräftige Selbstinduktion stattfinden, daß Funken am Kontakt
auftreten werden. Dadurch brennen die Kontaktmetalle ab und
werden die Kontaktstellen veränderlich. Bovie\'s Auxanometer
registriert auf einer Trommfl, welche eine Um.drehungsgeschwinclig-
keit hat von nur 1 mm pro Minute. Nach jedem Kontakte macht
eine Feder einen Querstrich und der Abstand zwischen zwei solchen
Signalen gibt die für ein bestimmtes Wachstum benutzte Zeit an.
Abgesehen von dem langweiligen Nachrechnen und Messen dieser
Abstände, wird auch die langsame Bewegung der Trommel leicht
Schätzungsfehler geben. Bovie hat mit seinem Apparat ein ge-
naues Demonstrations-Auxanometer beab.\'ichtigt und bat es für
diesen Zweck einige Jahre später vereinfacht (9), wodurch es an
Genauigkeit einbüßte.

Mein Hauptziel war das Erlangen einer großen Präzision und
dafür mußten viele Schwierigkeiten beseitigt werden. Der ganze
Apparat mit allem Zubehör ist angefertigt worden von dem In-
stitutsmechaniker Herrn P. A. de Bouter, welcher immer m!t
großem Interesse seine schwere Arbelt ausgeführt und viele tech-
nische Aufgaben gelöst hat. Es ist mir besonders angenehm, ihm
an dieser Stelle meinen besten Dank für alle seine Mühe und Ar-
beit auszusprechen.

Das Auxanometer ist angebracht an einer 18 cm langen Haupt-
achse I, (siehe Fig. 1) welche auf einem Klinostatenti.sche 2 fixiert
worden ist. Um eine Rotation der Pflanze wagerecht zur Klinostat-
achse zu gestatten, kann eine Seitenachse an der Hauptachse I
befestigt werden. Die Versuchspflanze, welche in einem kleinen
Zinktüpfchen (3 cm hoch und 4 cm diam.) steht, wird auf einem
kleinen beweglichen Tische -i aufgestellt und mittels Deckel und
Henkel (> fixiert. Der Henkel 0 wird mit einer Schraube 7 fest
auf dem Tische angeklemmt, wodurch eine feste Verbindung
zwischen Apparat und Pflanze hergestellt ist. Der Tisch wird an

der Achse 1 fixiert durch das Emporziehen des Handgriffs 5, Im
Deckel ist eme Öffnung für die Pflanze, und auf dem Deckel sind

drei kleine Spiegel für Belichtungen angebracht worden. Ich habe
drei Spiegel gewählt, weil man dann durch die Dividierung mit jt

(— ungefähr 3) sofort Werte erhäU, welche derjenigen einer ein-
seitigen Belichtung vergleichbar sind. Die Pflanze wird genau
unter der Mitte der Kontaktvorrichtung 9 aufgestellt.

Auf das Messingstück 8 ist ein feiner Messingstreifen mittels
Hartgummi isoliert angebracht und daran ist ein äußerst dünner
Platinstreifen 9 gelötet. Auf dem Platin ist ein winziges Goldplätt-
chen festgelötet worden, einer Schraube 10 genau gegenüber.
Diese, im Messingstück 8 angebrachte Schraube trägt in ihrem
unteren Ende eine feine Platinspitze. Diese Vorrichtung ist sehr
sorgfältig gearbeitet. Es ist eine zwingende Bedingung, daß die
Platinfeder sehr leicht einem Druck nachgibt und doch federnd
ist. Wenn Schraube 10 auf dem kleinsten Abstand von dem Gold-
plättchen entfernt Ist, ohne Kontakt zu machen, genügt ein Ge-
v^flcht von 2 mgr. um In inverser Lage den Strom zu schließen.
Aach muß der Versuch sich automatisch einstellen, wenn die
Pflanze nicht gerade wächst oder nutlert. Dafür ist der Platln-
streifen nur schmal und erlaubt nur eine Abweichung der Pflanzen-
spitze geringer als 1 mm.

Das Messingstück 8 ist auf einem sechseckigen Prismall ange-
bracht worden, das in einem allseitig gut passenden Gestell 12
läuft. Dieses Prisma ist mittels einer steifen, inneren Spiralfeder
fest, aber doch beweglich, mit der gespaltenen Mutter 13 verbunden.
Diese Mutter läuft mit Zapfen 1-4 in Schlitten 15, Eine sehr sorg-
fältig bearbeitete Mikrometerschraube Iß paßt in die Mutter 13,
Die Schraube hat eine Ganghöhe von 0,5 mm. An der Schrauben-
achse Ist ein Zylinder 30 ausgespart worden, welcher genau in
Gestell 29 paßt. Wenn dieMIkrometerschraubegedrehtwird, werden
also die Mutter 13, das Prisma 11 und die Kontaktvorrichtung
gehoben oder gesenkt. Am unteren Ende der Mikrometerschraube
Ist ein Zahnrad 17 mit 100 Zähnen angebracht in solcher Weise,
daß die Kontaktvorrichtung gehoben wird, wenn das Rad in der
Richtung der Zähne gedreht wird.

Im Anfang geschah dies durch einen kräftigen Elektromagneten,
welcher mit seinem Anker eine Sperre anzog. Eine Spiralfeder zog
den Anker gerade so weit zurück, daß die Sperre, wenn der Strom

wieder gesclilossen wurde, ein, zwei oder meiir Zähne mitnehmen
würde. Diese einfache Methode aber war nicht brauchbar, weil durch
die stoßweise Bewegung das Rad bisweilen zu weit gedreht wurde.
Dieser Fehler konnte nur durch eine ziemlich komplizierte Vor-
richtung beseitigt werden.

Dieser Mechanismus ist von Herrn de Bouter entworfen worden.
Jedesmal, wenn ein Strom durch die Spule des Elektromagneten
M\' fließt, wird der Anker A^ angezogen. Dieser Anker (siehe
Flg. 2) dreht um die Achse lö. An dem Anker ist ein Hebel mit
Zahn 15J angebracht, welcher durch die Spiralfeder 21 gegen das

Sperrad 20 angedrückt wird. Auf derselben Achse, woran dieses
Rad angebracht ist, ist die Uhrfeder 22 montiert, welche aufge-
wunden wird, wenn der Anker A vom Magneten angezogen wird.
Diese Feder leistet einen Druck auf das Uhrwerk, das aus den Zahn-
rädern kl und ka und den Trieben ri und r2 besteht. Sie kann sich
aber nicht entspannen, weil sich auf der Achse 23 von Zahnrad k2
und Triebe rj auch ein Echappementrad 2i, mit einem Zahn 25
befindet. Der Zahn wird festgehalten von Sperrkegel 26. An der-
selben Achse 23 ist auch ein kleines Zäpfchen 27 angebracht, das,
wenn es runddrehen würde, in einen Zahn des Zahnrads des Auxano-
meters 17 hineingreifen und dieses Rad über eine gewisse Strecke
in seiner Rotation mitnehmen würde.

Der Sperrkegel 20 Ist einheitlich verbunden mit der Gegen-
sperre 28, welche die direkte Entspannung der Feder 22 verhindert.
Sobald nun der Anker A\' angezogen und dadurch die Feder 22
weiter aufgewunden wird, weichen di? Gegensperre 28 und damit
Sperrkegel 20 aus. In dem Augenblicke, in welchem die Gegen-
sperre 28 über die Spitze des Sperrades 20 gleitet, kommt Zahn 25
frei und macht Achse 23 mit Zubehör eine Umdrehung. Auch das
Zäpfchen 27 dreht mit und nimmt das Zahnrad 17 über eine ge-
wisse Strecke mit. Durch die Anwendung von Zäpfchen 27 von
verschiedener Länge kann man sehr genau die Zähnezahl regu-
lieren, welche durch das Zäpfchen jedesmal mitgenommen wird.
Zwei Zähne 10 u) erwies sich für Avena am besten geeienet.

Die allmähliche Drehung des Zahnrades 17 gewährt eine große
Genauigkeit. Die Verhältnisse der Zähnezahlen des Zahnrads k^
und des Triebes r^ sind so gewählt (8:1), daß bei jeder Anziehung
des Ankers das Uhrwerk genau so weit abläuft, als es zu gleicher
Zeit aufgewunden wird. Die Ablaufsgeschwindigkeit des Uhrwerks
wird von einer Flügelregulation 29 moderiert.

Dieses Auxanometer gestattet die Registrierung einer Längen-
zunahme von ungefähr 3,5 cm eines Keimlinges, ohne jewelche
Verstellung. Vor jedem Versuch hat man nur die Kontaktvorrlch-
tung durch Drehung an der Mutter m herunter zu drehen. Das
Aufstellen der Pflanze geht am besten, wenn man die Pflanze genau

unter dem Kontakte anbringt und fixiert. Dann dreht man lang-
sam und vorsichtig an der Mutter m den Kontakt weiter herunter,
bis die Pflanze zum ersten Mal den Kontakt herstellt.

Die Mikrometerschraube des Auxanometers wurde geaicht mit
der horizontalen Mikrometervorrichtung eines Zelß-Mikroskops.
Dazu wurde an den Mikroskoptubus ein Seltenstück angebracht
mit einer Messingspitze am Ende. Diese Spitze wurde genau unter
den Kontakt gebracht und emporgedreht. Dann wurde mittels
der Mikroskopmikrometerschraube der Tubus jedesmal so weit
emporgedreht, bis der Kontakt hergestellt und die Kontaktvorrlch-
tung verstellt wurde. Dies geschah über die ganze Länge der
Schraube genau jede lO/v-.

Wie schon Bovie 1. c. bemerkt hat, bietet der Umstand, daß die
Aufstellung der Pflanze völlig unabhängig ist von dem Registrier-
apparat einen großen Vorteil. Auch ich habe diesen Umstand be-
nutzt.

Nur das beschriebene Auxanometer ist in einem Dankelzimmer
mit Vorrichtung für konstante Temperatur aufgestellt. Dieses
Zimmer wurde schon von Frl. Talma (40) S. 375 u. f., und später
von Frl. Zolllkofer (45) S. 242, beschneben. Seitdem ist die
Thermoregulation viel verbessert worden durch eine verbesserte
.\\ufstellung des Thermoregulators und die Erneuerung der Relais,
so daß die Temperatur sehr konstant ist Hierzu trägt auch die
verminderte Ventilation bei. Denn die hohen Kosten der elek-
trischen Heizung haben uns gezwungen, die Röhren für Luftzu-
und Abfuhr mit Klappen abzuschließen. Nur nach der Beendigung
eines Versuchs, meistens spät am Abend, werden die Klappen ge-
öffnet und wird mittels eines elektrischen Fächers ventiliert.

Das Auxanometer wurde für Versuche mit Schwerkraftreizung
angebracht auf die Achse eines Unlversal-Klinostaten nach Van
Harreveld (21), welcher ungefähr In der Mitte des Zimmers steht.
Unten am runden Klinostattlsche sind 4, von einander und vom
Klinostate isolierte, konzentrische Messingringe angebracht worden,
gegen welche Schleppkontakte drücken, um die elektrischen Ver-
bindungen, während der Rotation, herzustellen.

Alle anderen zum Apparat gehörigen Teile sind In einem will-
kürlichen Zimmer aufgestellt, wo auch die zum Klinostate gehörige
Sekundenuhr steht.

Wie schon betont wurde, schließt die Pflanze einen sehr schwachen
Strom. Um Funken bei der Stromöffnung zu vermeiden, könnte
man einen Kondensator oder einen Widerstand (parallel mit dem
Kontakte) in den Stromkreis aufnehmen. Man kann Funken aber
sicherer vorbeugen durch die Anwendung eines Stromes von nie-

driger Spannung, welcher durch ein geeignetes Relais umgeschaltet
wird. Ein solches Relais wurde in einem Spiegelgalvanometer ge-
funden. Hinter dem Spiegel des Galvanometers wurde ein weich-
eisernes Stäbchen (31) (siehe Fig. 3) angebracht.

An beiden Enden des Stäbchens sind zwei umgebogene Platin-
stiftchen gelötet. Wenn der Spiegel dreht, dreht das eiserne Stäb-
chen mit und tauchen die beiden Platinstiftchen in zwei Behäher
mit Quecksilber hinein, wodurch ein zweiter Stromkreis geschlossen
wird. Dieses als Relais umgebaute Galvanometer hat viele Vorteile.

Erstens ist das System äußerst empfindlich. (Jede Spule des Gal-
vanometers hat 4000 Windungen.)

Und zweitens: well das Galvanometer keinen eisernen Kern hat,
im Gegensatz zu sonst üblichen Relais, Ist die Selbstinduktion so
gering, daß der Öffnungsfunken ganz unterbleiben wird.

Schließlich fordert die Drehung des Spiegels eine ziemlich lange
Zelt; dieses Relais hat also eine große Inerz. Kurze Stromstöße,
wie sie z. B. durch Vibrationen usw. verursacht werden können, sind
nicht imstande, das eiserne Stäbchen In das Quecksilber zu bringen.
Um das letztere zu erreichen, muß der Strom wenigstens während
Vs Sekunde geschlossen sein. Auf diese einfache Welse Ist der stö-
rende Einfluß von Erschütterungen genügend beseitigt.

Nebst dem Widerstand der Spulen des Galvanometers Ist noch
ein so großer Widerstand In den Stromkreis eines Akkumulatoren
eingeschaltet, daß der Spiegel gerade noch einen ganzen Ausschlag
macht. Die Stromstärke ist ungefähr 1 Mllllampère.

Der Strom, welcher das Galvanometer III (siehe Flg. 4) durch-
fließt (.................................. ), schließt einen zweiten Stromkreis

(-------------), welcher ebenfalls von einem Akkumula-
toren abgelsltet worden ist. Hierdurch wird mittels eines zweiten

Der Strom dieses und anderer Kreise ist vom Zentralnetze (220 Volt
Gleichstrom) abgeleitet worden. Die Stromstärke wird durch geeig-
nete eingeschaltete Widerstandslampen reguliert. Dieser Strom löst
drei Dinge aus:

1. Ein drittes Relais V wird afflzlert, welches den Elektromag-
neten M^ des Auxanometers ( 4- - H durchfließt.
Dadurch geht die Kontaktvorrichtung 10 empor.

2. Wenn die Platinstifte 31 In das Quecksilber hineingedrungen
sind, Ist eine ziemlich erhebliche Kraft nötig, um diese wieder frei
zu machen. Der Erdmagnetismus ist nicht imstande die Oberflächen-
spannung des Quecksilbers mit Sicherheit zu überwinden. Deshalb
fließt dieser Strom durch zwei kleine Elektromagneten M" , welche
wagerecht zu dem eisernen Stäbchen angebracht sind. Letzteres wird
Jetzt kräftig zurückgezogen; die Schwingungen des Spiegels werden

3. Ein Elektromagnet M\'" einer Wippe VII wird aktiviert. Diese
Wippe ist ein Unterteil des Registrierapparates.

(Siehe Fig. 4 und 5.) Ein einfacher elektrischer Mechanismus
zieht die Feder^, welche auf ein Wägelchen 34 angebracht worden
ist, das Papier entlang. Zwei Elektromagneten M^ und M^\' beherr-
schen diese Bewegung. Die vordere Seite des Wägelchens 34 ist
mittels eines Fadens verbunden an einer hölzernen Rolle 33, die
andere Seite mit einem Gewicht 35. Die Rolle 33 ist auf derselben
Achse montiert worden mit dem Sperrad 36, welches nach rechts
dreht, wenn die metallene Vorrichtung 37 mit dem Sperrkegel 38
nach unten geht.

Jede Sekunde wird durch einen Sekundenpendel IX ein Strom-
kreis geschlossen ( .................................), welcher mittels eines

viert. Dieser Magnet zieht die metallene Vorrichtung 37 an, weil der
Anker 40 auf dieser Vorrichtung angebracht ist. Auch Sperrkegel 38
geht mit nach unten und so wird Sperrad 37 um einen Zahn nach
rechts gedreht. Auf der mitdrehenden hölzernen Rolle wird deshalb
der Faden aufgewunden, an dem das Wägelchen verbunden ist. Das
Wägelchen 34 wird auf diese Welse jede Sekunde um 1 mm nach
rechts gezogen. Eine Spiralfeder 42 zieht die Vorrichtung 37 zu-
rück, bis diese durch den Messingblock 43 gehemmt wird. Der Sperr-
kegel 38 liegt dann gerade In dem folgenden Zahn des Sperrads 36.
Eine Gegensperre 41 verhütet das Zurückrollen des Wägelchens in
diesem Augenblicke; diese Gegensperre ragt mit einem Zapfen durch
einen metallenen Ring 44 hinaus. Dieser Ring Ist mit dem Anker 39
vom Elektromagneten M^" auch auf der Vorrichtung 37 angebracht
worden. Wenn nun ein Strom diesen Magneten M^\' durchfließt,

^ Solche gläsernen Federn werden im Meteorologischen Institut zu de Bildt
verwendet. Dr. C. Schoute war so freundlich, mir einige Modelle zur Ver-
fügung zu stellen.

wird die ganze Vorrichtung 37 nach rechts gezogen. Auch die Gegen-
sperre 41 geht mi*-, denn der Ring 44 zieht den Zapfen mit. Auf diese
Weise kommen Sperrad 36 und die Rolle 33 frei, und das Wägelchen
fährt zurück, indem das Gewicht 35 herunter fällt.

Dieser Elektromagnet M^\' wird nun von einer Wippe aktiviert,
denn wir haben gesehen, daß jedesmal, wenn die Pflanze den
Kontakt herstellt, ein Strom die Spule des Magneten M"\' durch-
fließt. Dieser Magnet zieht dann seinen Anker 46 an und entnimmt
dadurch dem Hebel 47 seine Stütze. Dieser Hebel schließt bei* den
Stromkreis ( * •h-* 44- -h- -h- -h- 4«- ) für den Magnet M^\'.

Wenn das Gewicht 35 gefallen ist, drückt es den Hebel 48 herunter,
und dieser hebt mit seinem kürzeren Ende den Hebel 47, wodurch
der Strom des Magneten M^\' geöffnet wird. Die Vorrichtung 37
wird dann durch eine (in der Figur unsichtbare) Spiralfeder vom
Magneten M^\' zurückgezogen nach links. Der Sekundenpendel-
strom fängt sofort wieder an das Wägelchen aufzuziehen. Damit
das Gewicht 35 immer auf der rechten Stelle drückt, wird der Fall
von einer Röhre geleitet.

Da dieTrommel stillsteht, würde die folgende Linie auf derselben
Stelle geschrieben werden wie die vorangehende. Deshalb wird vom
Gewicht bei ** ein Stromkreis( —1—1—1—«—1—1—1—1—i ) geschlos-
sen, welcher den Elektromagnet M^ aktiviert. Anker 50 wird an-
gezogen und damit ein Sperrkegel. Letzterer drückt das Sperrad
49, das an der Trommelachse angebracht worden ist, um einen
Zahn weiter, wodurch die Trommel um 1,5 mm gedreht wird. Die
neue Linie wird also 1,5 mm weiter geschrieben als die vorige. Weil
die Trommel eine große Inerz hat und bisweilen zu weit gedreht
wurde, wird die Bewegung von einer Ölpumpe 54 gehemmt,
während eine Gegensperre 51 das Zurückrollen der Trommel ver-
hindert. Wenn Gewicht 35 wieder emporgezogen wird, wird der
Strom des Trommelmagneten wieder geöffnet, weil Hebel 48 durch
ein Gewicht am kürzeren Hebelarm gehoben wird.

Auf diese Weise ist eine Registrierung hergestellt, wobei die
Länge jeder Linie in mm wiedergibt, wieviel Sekunden die Pflanze
für ein Wachstum von 10 brauchte. Da die Linien 1,5 mm von-

einander gezogen werden, hat 15 cm beschriebenes Papier Beziehung
auf 1 mm Wachstum (100 Linien).

Es ist selbstverständlich, daß verschiedene-Vorkehrungen und
Sicherheitsmaßregeln getroffen sind, um eine sichere Aufstellung
zu bekommen. Nur die wichtigsten werden hier genannt.

Erstens muß die Registrierung automatisch ausgeschaltet werden,
wenn die Pflanze unrichtig wächst, das heißt, wenn sie nicht länger
den Kontakt herstellt (siehe S. 11). In diesem Falle wird das
Wägelchen 34 natürlich ganz aufgezogen und stößt schließlich auf
einen Hebel 55. Der Strom, welcher den Sekundenmagnet M^
durchfließt, geht durch diesen Hebel (fortgelassen in der Schal-
tungsskizze) und von da in ein Töpfchen mit Quecksilber 56. Durch
das aufdringende Wägelchen wird zuletzt der Hebel aus derr Queck-
silber gehoben, und der Strom ist geöffnet.

Um während längerer Zeiten registrieren zu können, sind einige
Meter Papier nötig. Dieses Papier ist auf eine zweite Trommel
gewickelt und geht über eine Messingplatte nach der Registrier-
trommel. Auf der Messingplatte 57 wird es beschrieben, so daß die
Feder immer auf demselben Niveau schreibt, während die Trommel
dicker wird.

Um eme gerade Abszisse zu bekommen, muß das Wägelchen im-
mer auf derselben Stelle gehemmt werden. Dies wurde erreicht
durch eine Klampe 45 und durch ein kleines Gegengewicht, das
mit Rolle 33 verbunden ist. Dieses Gegengewicht wird von der
Unterseite des Tisches gehemmt, wenn das Wägelchen die Klampe
45 erreicht hat. Ein zweites Gewicht 53 zieht am Wägelchen, wenn
das Gewicht 35 auf Hebel 48 niedergekommen ist.

Um dem langweiligen Abbrennen der Kontaktstellen vorzubeugen,
sind an der Wippe Spulkontakte angebracht worden, wobei der
Öffnungsfunken durch Selbstinduktion fortgeblasen wird.

Die Verteilung der Linien ist hergestellt worden durch die auf
einem Messingstrelfen 60 gekitteten Borsten, welche auf Abstände
von 5 mm durch die noch feuchte Tinte schleppen.

Parallel mit der Abszisse zieht ein elektrisches Zeltsignal eine
gerade Linie, welche nach Belieben, z. B. jede 10 oder 6 Minuten,

durch einen Querstrich unterbrochen wird. Dieses Zeitsignal wird
in der von Van Harreveld (21) beschriebenen Welse (S. 187 u. f.)
von der Sekundenuhr gegeben. Da die „Wachstumslinien" 1,5 mm
voneinander gezogen werden, gibt der Abstand zwischen zwei Zeit-
signalen sofort bis auf lO^a genau die Längenvermehrung der Pflanze
während 10 bzw. 6 Minuten. Weil es vorkommen kann, daß das
Wägelchen zurückfährt, gerade nachdem das Zeltsignal gegeben wird
und das folgende Zeltsignal gerade vor dem Zurückrollen gegeben
wird, ist der größtmögliche Fehler 20 [X. Auf diese Weise haben
wir eine einfache Methode, nicht nur um unsere Resultate mit
denjenigen anderer Forscher zu vergleichen, sondern auch um unsere
Versuche wiederzugeben. Denn es ist nicht möglich alle verschie-
dene Meter lange Protokolle zu reproduzieren. Dazu kommt noch,
daß die „Zeidlnie" weitaus leichter berechenbare Werte gibt als
die zahllosen „Wachstumslinien". Nichtsdestoweniger aber haben
die Originalprotokolle großen Wert, denn daran kann man Einzel-
heiten zurückfinden, welche die „Zeitlinie" allein nicht gibt. Die
Wachstumsverzögerungs- bzw. Förderungskurven, wie die „Wachs-
tumslinien" diese vorführen, laufen ja viel gelinder, als wie man sie
aus der „Zeitlinie" konstruieren kann.

Endlich kann man, wenn man auf einen Klingelknopf im Dunkel-
zimmer drückt, noch mit einem zweiten Signal 58 einen Punkt auf
das Papier setzen in dem Augenblicke, in welchem man die Pflanze
belichtet hat oder auf dem Klinostaten rotieren läßt usw.

Fig 6. Registrierung von 1 mm Wachstum. Bei R gibt iede Linie an, wie-
viel Zeit die Pflanze für 10Wachstum• brauchte. T= die Zeitlinie; jede 10
Minuten war die Längenvermehrung 290

teiles wieder, das 4,05 m lang ist und sich bezog auf eine Längen-
vermehrung von ungefähr 27 mm im Dunkeln.

Dieser Apparat ist nicht nur geeignet für Wachstumsmessungen.
Man kann auch sehr genau den Krümmungsverlauf nach einseitiger
Reizung damit bestimmen. Die Pflanze wird dann auch gerade
unter der Kontaktvorrichtung aufgestellt, man benutzt jetzt einen
Deckel ohne Spiegel. Wird die Pflanze einseitig gereizt, dann wird
das Wachstum in der Längsrichtung allmählich geringer, bis die
Pflanze sich ganz unter dem Kontakt hinweggekrümmt hat.

Im Anfang wurden verschiedene reine Linien des Hafers benutzt:
Siege-s-, Krön-, Liwogo- und Goldregen-Hafer. Die erste Varietät
erwies sich bald als die meist geeignete. Ein ausreichender Vorrat
Samen des Sieges-(Segre-) Hafers wurde mir freundlichst von Herrn
Dr. Akerman in Svälov zur Verfügung gestellt.

Die Samen wurden entspelzt und auf feuchtes Fließpapier in
Keimschalen ausgelegt. Nach 1 Yz oder 2 Tagen fängt die Wurzel-
entwicklung an; dann wurden die Samen in feuchte, gesiebte Erde
eingepflanzt, in kleinen runden Zinktöpfchen. In der Mitte der
gut mit Erde ausgefüllten Gefäße wurde mittels eines dreieckigen
hölzernen Spatels eine 1 crn tiefe Rinne gemacht, worin der Samen
gebracht wurde. Die Rinne wurde dann mit Erde ausgefüllt. Ich
habe die Samen tiefer gepflanzt, als man es gewöhnlich tut, weil
bei höherer Einpflanzung eher Erdverschiebungen auftreten, die
Schwierigkeiten verursachen würden. Bei der von mir angewandten
Methode erwiesen die Pflanzen sich so gut in der Erde befestigt,
daß man selbst bei Versuchen mit Klinostatrotationen keine speziel-
len Vorkehrungen zu treffen hat. Die tiefere Einpflanzung erschien
mir mehr wünschenswert als die Fixierung der Pflanzen mittels
Gips oder Nesseltuch.

Wo in dieser Arbelt die Koleoptilenlänge angegeben wird, ist
die ganze Länge gemeint, vom Samen ab gemessen.

Jeden Tag wurden acht gut gekeimte Samen eingepflanzt. Diese
blieben dann noch 24 Stunden im Dunkelzimmer des Gewächs-

Hauses. In diesem Raum war die Temperatur nicht konstant; sie
schwankte bei normalem Wetter zwischen 19® bis 24 o. An heißen
Tagen wurde kräftig ventiliert, um die Temperatur nicht über
24® steigen zu lassen. Am zweiten Tage wurden die Pflanzen in
einem lichtdicht abgeschlossenen Kistchen in das Versuchszimmer
gebracht. Sie wurden dann noch einmal begossen und blieben
weiter im Dunkeln bei konstanter Temperatur. Am dritten Tage
wurde eine Pflanze für den Versuch ausgewählt; die oberirdische
Länge wurde mittels eines transparenten Maßes bei rotem Lichte
bestimmt, und die Pflanze auf dem Auxanometer aufgestellt. Dies
war der einzige Augenblick daß die Pflanze direkt mit rotem Lichte
bestrahlt wurde. Wenn die Anfangslänge bekannt ist, kann man ja
bei jeder Stufe des Versuchs die Länge nachher bestimmen, weil
jede 15 cm des Protokolls 1 mm Wachstum entspricht.

Die weiteren Manipulationen im Versuchszimmer wurden im
Dunkeln ausgeführt, wobei drei äußerst schwache, rote Glühlämp-
chen (Wellenlänge des Lichtes 625—800 mm) zur Orientierung
dienten. Diese Lämpchen können emgeschaltet werden, wenn man
in das Zimmer hlnelntrltt; eines ist angebracht an der Stelle wo
elektrische Ströme für die Apparate ein- und ausgeschaltet werden
müssen; eines bei der Belichtungsvorrichtung und das dritte bei der
Tür des Zimmers. Die roten Punkte im Zimmer zeigten mir, wo
Ich die Handgriffe zu tun hatte.

Obgleich die jetzt beschriebene Methode für Wachstumsmessun-
gen überhaupt brauchbar ist, werden in dieser Arbeit nur einige
derjenigen Fälle beschrieben, wo Änderungen des Wachstums von
Änderungen der äußeren Verhältnisse hervorgerufen werden.

Seitdem Blaauw (4—6) die Theorie aufstellte, das der Photo-
troplsmus nur eine rein sekundäre Erscheinung sei, welche not-
wendig resultieren muß aus der ungleichen Llchtwachstumsreaktion
der beiden Seiten des belichteten Organs, haben viele Forscher ver-
sucht, diese Theorie mit den Tatsachen zu vergleichen.

Es ist in der Tat eine wichtige Sache für unsere Kenntnis der
Lebenserscheinungen, daß festgestellt wird: Inwieweit eröffnet
Blaauw\'s Theorie die Möglichkeit, das Gehelmnlsvollej daß bis
jetzt die sogenannten ,,Reizerscheinungen" verhüllte, zu enthüllen?
Aber auch wenn die Möglichkeit besteht, die Reizerscheinungen
In die Wachstumserscheinungen einzureihen, werden diese nicht
ohne weiteres erklärt sein, denn das Wachstum an sich ist ein Pro-
zeß, dessen Kenntnis noch recht mangelhaft genannt werden muß.
Jede weitere Untersuchung nach dem Einfluß einer „Reizung"
auf das Wachstum hat also ein zwaltelliges Ziel:

1. Die Untersuchung einer etwaigen Beziehung zwischen Tro-
pismus und Wachstumsänderungen, welche durch denselben „Reiz"
verursacht werden (Blaauw\'s Theorie).

Indem Blaauw (4—6) sich das Erste als Ziel gestellt hatte, hat
Vogt (42) ungefähr zur gleichen Zeit mehr speziell derartige Unter-
suchungen gemacht, um das Wachstum von Avena zu studieren.

Vogt kam zu dem Schluß, daß für eine Lichtwachstumsreaktion
eine viel größere Lichtmenge (3000 MKS) nötig ist, als für eine
phototropische Krümmung. Sierp (34) kam später zu entgegen-
gesetzten Resultaten. Dieser Unterschied wird wohl darin liegen,
daß Vogt immer von oben her belichtete, wodurch die Pflanze nur
einen winzigen Teil des zugeführten Lichtes empfängt.

Van de Sande Bakhuyzen (2) hat die Frage von einer ganz
anderen Seite angefaßt. In Anknüpfung an Blaauw\'s Theorie hat
er die Ergebnisse von Arlsz (1) über phototropische Krümmungen
und Stimmungsänderungen auf rein mathematischem Wege um-
gerechnet und daraus die Lichtwachstumskurven konstruiert. Er
konnte sich dabei nur stützen auf die Ergebnisse, welche Vogt und
Sierp bei ihren Wachstumsmessungen erhalten hatten. Es wird
also einleuchtend sein, daß die Umrechnungen von van de Sande
Bakhuyzen nicht immer stimmen werden mit den Befunden wei-
terer Untersuchungen. Nichtsdestoweniger werden seine Betrach-
tungen als Arbeltshypothese wertvolles Material zur Verfügung
stellen.

Bisher ist von allen Forschern angenommen worden, daß da?
Wachstum von Avena Im Finstern und bei konstanten Versuchs-
bedingungen ein recht konstantes sei. Daß man nicht immer davon
überzeugt gewesen ist, hat sich In Vogt\'s Ausspruch erwiesen, wo
er es nicht ratsam achtet, in kürzeren Zeltintervallen als drei
Minuten das Wachstum zu messen, wegen der Gefahr ,.stoßweiser
Änderungen des Wachstums" (1. c. S. 206).

Es schien mir wünschenswert, zuerst das Wachstum im Dunkeln
während längerer Zelt genau zu messen, bevor andere Versuche an-
gestellt würden. Auch Frl. Zolllkofer (45) hat während einiger
Stunden das Wachstum im Dunkeln bei rotem Lichte bestimmt.
Ich meine dennoch meine Versuche beschreiben zu müssen, well
sie sich auf viel längere Zelten ausgedehnt haben und zugleich wei-
tere Ergebnisse über die große Wachstumsperlode liefern.

Seitdem Blaauw (3) und Fröschel (18) gefunden haben, daß
eine sehr geringe Lichtmenge genügt, um eine phototropische Krüm-
mung auszulösen und daß für eine eben merkliche Krümmung eine
bestimmte Lichtmenge nötig ist, hat die weitere Untersuchung über
Phototropismus sich beschäftigt mit dem Auffinden von weiteren
Beziehungen zwischen der zugeführten Energie, der sogenannten
..Reizmenge", und der Reaktionsgröße, nach dem „Reizmengen-
gesetz" und der Produktregel.

Das Arbeiten mit geringen Licht- und Schwerkraftmengen hat
sich für diesen Zweck als notwendig erwiesen; daß man fast aus-
schließlich damit arbeitete, war eine logische Folge des Stadiums,
in welche die Forschung nach diesen Erscheinungen gelangt war.

Derselbe Weg wurde verfolgt bei der Untersuchung nach der
Lichtwachstumsreaktion, weil diese hauptsächlich nach dem Auf-
finden einer Beziehung zwischen Phototropismus und Wachstums-
reaktion orientiert war.

Jedoch haben Vogt und Sierp (33 u. 36) auch das Wachstum
von .4®5Wa-KoleoptiIen beobachtet bei Dauerbelichtung mit ver-
schiedenen Lichtintensitäten; zugleich haben sie die Endlänge ge-
messen, welche die Koleoptile in den verschiedenen Lichtintensi-
täten erreichten. Die Wahrnehmungen selbst sind nicht sehr exakt,
ihre Ergebnisse aber sind so zweifellos, daß man daraus wohl seine
Schlüsse ziehen darf. Es hat sich dann erwiesen, daß die Koleoptile
eine desto kürzere Wachstumsperlode haben und eine desto geringere
Endlänge erreichen, je höher die Lichtintensität war, womit sie bei
Dauerbelichtung bestrahlt wurden.

Blaauw (6) hat diese Ergebnisse auch schon erwähnt und disku-
tiert (1. c. S. 194 u. f ) Er ist der Meinung, daß diese ganze Erschei-
nung dem Gebiete der Lichtwachstumsreaktionen zugehört; er meint
aber auch, daß bei Dauerbelichtung die Sachen komplizierter sich
gestalten als bei Belichtungen mit einer begrenzten Lichtmenge.

Damit kann ich mich nicht ganz einverstanden erklären. Die Ver-
suche Vogt\'s und Sierp\'s haben uns gezeigt, daß durch eine Dauer-

Belichtung von verschiedenen Tagen doch noch eine um so größei-e
Wachstumsverkürzüng hervorgerufen wird, je höher die Licht-
intensität war. Die Pflanzen haben sich den verschiedenen Licht-
intensitäten angepaßt; und die Pflanzen, welche mit geringeren In-
tensitäten bestrahlt wurden, haben nach dieser Anpassung ihrWachs-
tum, obgleich noch immer Licht zugeführt wurde, nicht weiter ver-
ringern können. Und doch hatten sie ihre Lichtempfindlichkeit
nicht eingebüßt. Dieses hat ja Vogt gezeigt, als er bei Pflanzen,
welche während 15 Stunden einer Dauerbelichtung mit 5 MK
ausgesetzt gewesen waren, durch eine Intensitätserhöhung L.ä auf
100 MK noch eine deudiche Wachstumsreaktion hervorrufen
konnte (I. c. S. 217). Aus diesen Versuchen läßt sich folgern, daß
nicht nur die Lichtmenge bestimmend Ist für die Llchtwachstums-
reaktion, sondern daß auch die Lichtintensität von großer Bedeutung
sein kann. Denselben Gedanken über Anpassung ist auch Blaauw
(6) zugetan, wenn er sagt:

„Daß diese Anpassung zur Lichtwachstumsreaktion gehört,
„wird jeder zustimmen, der die Reaktion vom Anfang an Stunden
„lang verfolgt hat.... Die Pflanze zeigt also auf die Belichtung
„eine Wachstumsreaktion und paßt sich darauf bei Dauerbelich-
„tung einem ziemlich konstanten Wert an, welcher je nach dem Ver-
„suchsobjekt und der angewandten Intensität eine Förderung oder
„eine Verringerung sein kann."

Aus den genannten Untersuchungen läßt sich schließen, daß für
die Anpassungserscheinungen die Lichtintensität bestimmend Ist.
Da diese Erscheinungen zweifellos auf Lichtwachstumsreaktionen
zurückzuführen sind, so wird die Lichtintensität bei Dauerbelich-
tungen auch dafür bestimmend sein; diese tritt immer als „Hmiting-
factor" in die Erscheinung. Alle diese Erwägungen und speziell
Vogt\'s Versuche führen zu der Schlußfolgerung, daß die Llcht-
wachstumsreaktion in vollkommener Form nur von einer sehr gro-
ßen Lichtmenge ausgelöst wird. Bis jetzt hat mati mit geringeren
Lichtmengen nur Bruchteile der ganzen Lichtwachstumsreaktion
vorgeführt.

selbstverständlich, denn er war der erste, welcher mit damals (1909)
erstaunlich kleinen Lichtmengen phototropische Reaktionen her-
vorgerufen hat.

Wenn die ganze Lichtwachstumsreaktion tatsächlich nur von
einer großen Lichtmenge ausgelöst wird, hat man bis jetzt haupt-
sächlich nur die Lichtwachstumsreaktion differenziert, d. h. man
hat mit verschieden großen, aber immerhin verhältnismäßig kleinen
Lichtmengen die verschiedenen Anfangsstufen des Prozesses vor-
geführt. Für eine exakte Analyse der Lichtwachstumserscheinungen
ist diese Differenzierung allerdings von hohem Werte, um so mehr,
wo ihre Befunde denjenigen des Phototropismus angeknüpft werden
können und das war ja eben das erwünschte Ziel. Es würde aber
nicht ohne Bedeutung sein, den ganzen Lichtwachstumsprozeß ein-
mal zu integrieren, d. h. die ganze Lichtwachstumsreaktion für ver-
schieden hohe Lichtintensitäten vorzuführen.

Festhaltend an dem Grundgedanken, daß die Lichtwachstums-
reaktion durch eine relativ geringe Lichtmenge zustande gebracht
wird, hat man es mit dem Begriff „Anpassung" nicht immer ganz
genau genommen. In den letzten Jahren hat man öfters zu früh ge-
meint, daß die Pflanze einer bestimmten Lichtintensität angepaßt
war und dann beobachtet, was geschah, wenn man die Pflanzenach
der Belichtung wieder ins Dunkel zurückbrachte. Die dann auf-
tretenden Wachstumsschwankungen hat man einer „Dunkelwachs-
tumsreaktion" zugeschrieben. Da es aus theoretischen Gründen von
dem größten Interesse ist, ob etwa eine Reaktion auftreten kann
als Folge des Aufhörens einer Energiezufuhr (= Reizung) habe ich
dieser Frage ein Kapitel (IV) gewidmet.

Wenn man in der Tat mit Sicherheit eine derartige Reaktion
nachweisen könnte, müßte man darauf verzichten, für diese Er-
scheinungen Analogien zu suchen in Prozessen, welche die Chemie
uns kennen gelehrt hat.

Dabei würde man nach kurzdauernder Reizung, bzw. Be-
lichtung, überhaupt nicht sagen können, inwieweit die auftretende
Reaktion der Reizung selber oder dem Aufhören der Reizung zuzu-
schreiben wäre. Man könnte z. B. wenn man nach allseitiger Vor-

bellchtung einseitig nachbelichtet, die daraus resultierende photo-
tropische Krümmung ebensogut der einseitigen Finsternis als der
einseitigen Nachbelichtung zuschreiben,

Kurz, diese schon verwickelten Prozesse würden so kompliziert
werden.\' daß man jeden Versuch sie zu entwirren, aufgeben müßte.
Wenn es sich aber als sicher herausstellt, daß nach dem Aufhören
der Reizung keine Reaktion mehr auftritt, dann wird man in der
Reaktion einen sicheren Indikator haben, daß man die Pflanze
„gereizt" hat. Bei den Belichtungsversuchen kann man ein solches
judlzlum entbehren; es wird aber wohl einleuchtend sein, welche
gute Dienste solch\' ein Indikator bei Schwerkraftversuchen leisten

Ein zweiter Erfolg dessen, daß man immer mit kleinen Licht-
mengen gearbeitet hat, ist, daß man einen sehr engen Verband ge-
legt hat zwischen Llchtempflndllchkelt und Wachstumsgeschwin-
digkeit.

Wenn man aber Rothert\'s Abhandlung (30) genau studiert,
dann wird man m. E. finden, daß ein derartiger Zusammenhang
zweifelhaft Ist. Denn Rothert hat für Avena (1. c. S.26, § 10 und
S 34_49^ §]3_19) festgestellt, daß die Zone des maximalen Wachs-
tums nicht zusammenfällt mit derjenigen der größten Llchtempflnd-
llchkelt. Auch hat er für Panlcum (1. c. S. 173, § 73) gefunden, daß
„die heliotropische Reizbarkeit auch dann erhalten bleiben kann,
wenn ein Pflanzenteil, infolge Einstellung seines Wachstums, seine
heliotropische Krümmungsfähigkeit verloren hat."

Auch diese Frage, nach der Beziehung zwischen Wachstums-
Intensität und Llchtempflndllchkelt, wird Im Kapitel IV in Betracht
gezogen werden.

Nichtsdestoweniger haben die Versuche mit begrenzten Licht-
mengen, wie schon betont wurde, eine große Bedeutung für weitere
Untersuchungen. Denn dadurch wird uns ein Einblick gestattet In
die Llchtempflndllchkelt der Objekte; und zweitens werden die
ausgelösten Wachstumsreaktionen dem Phototropismus am nächsten

stehen. Jedoch kann an der bis jetzt benutzten Methode noch ein
Fehler haften. Es ist ja immer mit „weißem" Lichte gearbeitet wor-
den, und weißes Licht ist selbst eine komplexe Größe.

Das wird wohl bei lange dauernden Belichtungen, wobei man
die Anpassungserscheinungen studiert und enorme Lichtmengen
zuführt, wenig ausmachen und wenigstens den Effekt der Anpassung
nicht beträchtlich beeinflussen. Wenn man aber die Wachstums-
reaktion auf kleine Lichtmengen studieren will und die Reaktion
in einer einfachen Form hervorzurufen wünscht, soll man auch den
Reiz in seiner einfachsten Form zuführen und monochromatisches
Licht benutzen. Bei der Methode der Wachstumsmessung bei rotem
Lichte war das freilich nicht möglich, da das rote Licht doch den
Effekt der Reizung trüben würde. Die von mir benutzte Methode
hat diese Schwierigkeit beseitigt; und so habe ich eine Versuchs-
reihe angeordnet, wobei einfarbiges Licht dosiert worden ist (Ka-
pitel V). Ich hatte damit zwei Absichten: erstens wollte ich einmal
sehen, ob die Reaktionsart auf einfarbiges Licht vielleicht eine an-
dere sei als die auf weißes Licht; und zweitens konnte ich in dieser
Richtung die Richtigkeit der Blaauw\'schen Theorie prüfen, weil die
Lichtempfindlichkeitsverteilung im Spektrum für den Phototro-
pismus schon durch Blaauw\'s Arbelt (3) bekannt geworden ist.

Die Anwendung von monochromatischem Licht bietet noch einen
großen Vorteil. Denn bis jetzt hat man immer die Lichtmengen
ausgedrückt in MKS d. h. in rein optischen Größen, welche nur für
das menschliche Auge, also subjektiv bestehen. Einfarbiges Licht
gestattet uns die Lichtmengen in physikalischen Energiegrößen
auszudrücken. Die Annahme liegt auf der Hand, daß man mit ein-
farbigem Licht die Lichtwachstumsreaktion in Ihrer einfachsten
Form vorführen wird. Dies wird uns besonders zu Diensten kom-
men, wenn wir zuletzt untersuchen werden, ob und inwieweit
Licht- und Schwerkraftreizung einander beeinflussen können.

Der Einfluß des Lichtes auf den pflanzlichen Organismus darf
ein kompliziertes Problem genannt werden; dasselbe giU aber in

noch höherem Grade für den Einfluß der Schwerkraft. Als die Gül-
tigkeit des Bunsen-Roscoe\'schen Gesetzes für den Phototropis-
mus erwiesen wurde (Blaauw (3) und Fröschel (18) waren so viele
Prozesse aus der Photochemie des Anorganischen bekannt, daß
man die gefundenen Tatsachen den Beispielen aus der leblosen Na-
tur einordnen konnte. Die völlige Unbekanntheit aber mit dem
Wesen der physiologischen Wirkung der Schwerkraft wird wohl
daran zuzuschreiben sein, daß es keine ,,Schwerkraft-Chemie"
gibt, d. h. daß die Schwerkraft, soweit bekannt, bei chemischen Pro-
zessen nur eine untergeordnete Rolle spielt.

Frau Rutten-Pekelh arings (31) Untersuchungen danken wir
die Kenntnis, daß auch für den Geotropismus das „Reizmengen-
gesetz" gültig ist. Was hier aber die „Reizmenge", oder selbst nur
die „Menge", ist, Ist dadurch nicht geklärt worden. Während die
Schwerkraft selbst ja an der Ober- und Unterselte eines horizontal
gelegten orthotropen Organs die gleiche ist, wird dennoch durch eine
emseltlge Einwirkung der Schwerkraft eine Krümmung ausgelöst,
durch ungleiches Wachstum der Ober- und der Unterselte. Während
beim Phototropismus die Vorder- und die Hinterselte verschieden
große Lichtmengen bekommen, und man daraus verschiedenes
Wachstum und schließlich eine Krümmung ableiten kann, läßt eine
derartige Erklärung uns beim Geotropismus völlig im Stiche. Die
einzige verständliche Auffassung ist, daß man die Energie nicht
außer, sondern in der Pflanze suchen muß und annehmen muß,
daß die Schwerkraft eine Massen- bzw. eine Druckwirkung aus-
übt. Die pflanzliche Zelle, und wahrscheinlich spezieller das Proto-
plasma, ist dieser Massenwirkung der Schwerkraft ausgesetzt. Ist
diese Wirkung einseitig, so wird die bekannte geotroplsche Krüm-
mung ausgelöst, ob aber die Einwirkung in vertikaler Stellung und
die allseitige Einwirkung auf der horizontalen Kllnostatenachse das
Wachstum beeinflussen, darüber sind wir noch nicht eingehend
unterrichtet worden.

Schon lange Zelt, bevor man die Relzerschelnüngen mit denje-
nigen des Wachstums in Beziehung brachte, hat man über die Frage
gestritten, ob die Schwerkraft In verschiedenen Stellungen als Reiz

TvJrke. So findet man die Meinung Pf eff er\'s (28): „es ist jedenfalls
Unrecht, anzunehmen, daß nach der Überführung in die Ruhelage
\'(Vertikalstand) der geotropische Reiz aufhört", derjenigen von Noll
(27) gegenübergesetzt, der die Vertikalstellung als die „reizlose"
Lage entscheidet.

Diese Frage ist zugunsten Pf eff er\'s Auffassung entschieden
durch die interessante Arbeit von Frau Romeil-Riß (29). Für die
weitere Diskussion über die Meinungen Pf eff er\'s und Noll\'s ver-
weise ich auf Frau Romell\'s Arbeit (1. c. S. 174 u. f.). Ihre Arbelt
hat uns die Längskomponente der Schwere kennen gelehrt, wovon
man schon früher (Bremekamp (19) S. 18,) die Existenz vermutet
hatte. Frau Romeil fand, daß eine allseitige Reizung vertikal zur
Längsrichtung die Reaktion nach vorangehender oder folgender
einseitiger Reizung nicht beeinflußte. Eine Zentrifugal- oder Schwer-
kraftreizung in der Längsrichtung aber hemmte die Reaktion auf
einseitige Querreizung. In der jüngsten Zeit erschien die neue
Arbeit von Frl. Zollikofer (45), die zum erstenmal das Wachstum
nach allseitiger oder in der Längsrichtung einwirkender Schwer-
kraftreizung zu messen versucht hat. Sie hat dabei Blaauw s mi-
kroskopische Methode benutzt und konnte also nicht während der
Reizung ihre Messungen verfolgen. Die ältere Literatur ist von ihr
diskutiertworden, so daß ich dafürauf ihreArbeithinwelse. Esgenügt
hier nur noch zu betonen, daß man früher keine Änderungen des
Wachstums auf der horizontalen Klinostatenachse gefunden hatte,
mit der einzigen Ausnahme der Knoten einiger Gelenksprosse (Gra-
mineenstengel: Elfving (17) und einige anderen Knotensprosse:
Luxburg (25). Auch die Wirkung der Schwerkraft in der Längs-
richtung würde das Wachstum nicht ändern. Nur in inverser Stel-
lung würde das Wachstum herabgesetzt sein.

Frl. Zollikofer findet, daß nach einer Klinostatenrotation oder
.Zentrifugalreizung wohl Wachstumschwankungen auftreten. Bei
der Besprechung meiner Resultate (Kapitel VI) komme ich auf
ihre Arbeit noch zurück. Hier will Ich nur betonen, daß sie nicht
■während sondern nur nach der Reizung ihre Messungen verrichten
-konnte. Dazu kommt noch, daß sie die Versuchspflanzen vor der

Reizung auf dem Klinostaten oder der Zentrifuge aufstellen mußte
und sie nachher wieder in den Thermostaten zurückbrachte, was
für ein regelmäßiges Wachstum recht störend sein kann.

Es gibt da ferner noch eine Frage, welche nur durch genaue Wachs-
tumsmessungen auf dem Klinostaten entschieden werden kann:
Wie bekannt, hat Czapek (16) die Theorie aufgestellt, daß die
Schwerkraft auf der horizontalen Kllnostatenachse gar nicht perzl-
plert würde, wenn nur die Umdrehungsgeschwindigkeit nicht zu
klein wäre. Man hat Immer diese Theorie für unwahrscheinlich
gehalten, ohne daß schlagende Beweise gegeben sind, daß Czapek
sich geirrt hat. Nur die genannten Versuche über Knotenstengel
scheinen Czapek\'s Theorie zu widersprechen. Auch auf die Frage
zur Khnostatenlheorie wird noch näher eingegangen werden.

Schon während eines ganzen Jahrhunderts haben die Forscher
sich beschäftigt mit der Frage, ob und inwieweit Licht und Schwer-
kraft zusammenarbeiten bei der Bestimmung der Lage eines Pflan-
zenteils. Später wurden die Untersuchungen in dieser Richtung
übertragen auf das Gebiet der tropistlschen Erscheinungen und hat
man untersucht, ob es möglich sei, eine geotroplsche Reaktion durch
eme entgegengesetzte phototropische zu unterdrücken, wobei immer
die Frage gestellt wurde, ob es etwa Analogien, oder selbst Homo-
logien gebe zwischen Geotropismus und Phototropismus. Die
recht komplizierten und scharf einander gegenübergesetzten Mei-
nungen sind vonv.Guttenberg (20) weitgehend diskutiert worden.
Für die bis 1907 erschienene Literatur verweise ich auf seine Ab-
handlung. V. Guttenberg selbst hat versucht, die geotroplsche
Krümmung bei Dauerreizung aufzuheben durch eine Dauerbelich-
tung, welche an sich eine entgegengesetzte Krümmungstendenz
hervorrief. Für die untersuchten Pflanzen war die Lichtintensität
welche diesen Effekt hervorrief, eine recht niedrige; für Avena z B
0,0475 HK. V. G uttenberg hat aber nur mit verschiedenen Reiz-
intensitäten gearbeitet, ohne die Reizdauer In Betracht zu

Frau Rutten-Pekelharlng (31) hat versucht, unterschwelHge
geotropische Reizung mit unterschwelliger phototropischer zu
summieren. Ihre negativen Resultate sind später von Bremekamp
(11 u. 14) erklärt worden.

Clark (15) (1. c. S. 763) hat gefunden, daß allseitige Belichtung,
welche auf eine geotropische Induktion folgte, die geotropische Re-
aktion, welche anfangs negativ war, später in eine positive ändern
konnte. Dies trifft aber nicht zu für geotropische Induktionen mit
weniger als 600 mgr. Sek. Er meint, diese Abänderung der Reaktion
nicht in der Perzeption, sondern in der Reaktion selber finden zu
müssen.

Krones (23) hat gefunden, daß die geotropische Präsentations-
zeit unter dem Einfluß allseitiger Vorbelichtung merklich verlängert
wird. Diese Erscheinung soll, nach Krones, aber nicht auf Wachs-
tumsänderungen zurückgeführt werden, denn diese hat er nicht
nachweisen können. Wie er aber das Wachstum gemessen hat,
wird nicht mitgeteilt.

Sperlich (39) hat eine Anzahl Daten geliefert, welche aber kom-
plizierte Verhältnisse zwischen beiden Reizen betreffen und wobei
verwickelte Prozesse in die Erscheinung treten.

Bremekamp (11 u. 14) hat zum ersten Male der schon längst
bekannten Tatsache Rechnung getragen, daß die phototiopische
Reaktl9nszeit eine viel längere ist als die geotropische. Mit einer ge-
eigneten Aufeinanderfolge der beiden Reizungen hat er die Sum-
matlonserscheinungen erhalten, nach welchen Frau Rutten-Pe-
kelharing vergebens gesucht hatte. Für die weitere ErkläruYig der
tropistischen Erscheinungen durch Wachstumsvorgänge werden die
von Bremekamp aufgedeckten Tatsachen ein wichtiges Material
liefern können.

In dieser Arbeit müssen wir uns beschränken auf diese zwei
prinzipiellen Fragen:

1. Wie verläuft eine Lichtwachstumsreaktion vor. während und
nach einer Klinostatenrotation ?

2. Ist es möglich etwa eine Schwerewachstumsreaktion durch
eine Lichtwachstumsreaktion aufzuheben, oder wenigstens zu be-
einflussen ?

Wenn wir auf diese orientierenden Fragen eine Antwort bekom-
men, ist dadurch die Möglichkeit für weitere Untersuchungen auf
diesem Gebiete eröffnet, und ein Weg zu weiteren Forschungen
gezeigt.

Schon Rothert (30) hat Ergebnisse mitgeteilt über das Wachstum
von ^yßWfl-Koleoptllen und über den Einfluß äußerer Umstände
auf das Wachstum. In jüngerer Zeit haben Vogt (42), Sierp
33_37)^ und Frl. Zollikofer (45) weitere Beiträge für unsere
Kenntnis des Wachstums dieser Versuchspflanze geliefert. Aus
allen diesen Untersuchungen geht hervor, daß nahezu jede Ände-
rung der äußeren Verhältnisse das Wachstum mehr oder weniger
beeinträchtigt, so daß man danach streben soll, die Temperatur,
den Feuchtigkeitsgehalt usv/., so konstant wie möglich zu halten.
Die von mir benutzte Methode hat ungefragt einige Tatsachen ge-
liefert, welche ich hier kurz erwähnen will.

a) Der Boden. Wie schon bemerkt wurde (siehe Seite 23)
werden die gekeimten Samen in gesiebte Erde gebracht. Es kam
einige Male vor, daß augenscheinlich normale Pflanzen, welche bei
übrigens normaler Entwickelung kürzer waren, als man erwarten
konnte, ein so herabgesetztes und unregelmäßiges Wachstum auf-
wiesen, daß sie für Versuche nicht verwendbar waren. Wenn man
nachher diese Pflanzen einseitig belichtete, so erwies sich die Reak-
tionsfähigkeit auch stark herabgesetzt. Das Wurzelsystem war in
diesen Fällen immer kümmerlich entwickek. Hauptsächlich im
Anfang meiner Versuche kamen solche Pflanzen vor. Ich meine
die Ursache suchen zu müssen in dem Zufestandrücken der Erde,
was ich anfangs tat, um etwaige Verschiebungen durch Erschütte-
rungen zu vermeiden. Diese Furcht erwies sich alsbald unbegründet;
seitdem die Erde nicht mehr so fest angedrückt wurde, haben der-
artige Erscheinungen sich äußerst selten gezeigt.

scheint nur in geringem Maße das Wachstum zu beeinflussen. Nur
bekam ich den Eindruck, daß dleHypokotlle infolge geringen Wasser-
gehaltes des Bodens auszuwachsen anfangen und Nutationeri in den
Vordergrund rücken. Ebenso wie Sierp (33) (1. c. S. 12) für
Lepidium eine starke Wachstumssteigerung nach dem Begießen ge-
funden hat, habe ich ein derartiges Verhalten bei Avena beobachtet.
Auch ich war der Meinung Sierp s zugetan, daß die scheinbare
Wachstumssteigerung nur physikalischen Prozessen im Boden zu-
geschrieben werden müßte und habe diese Meinung als richtig be-
weisen können. Ein gut mit Wasser durchtränktes hölzernes Kole-
optll-Modell wurde in mäßig feuchter Erde eingepflanzt und auf
das Auxanometer aufgestellt.

Nach einiger Zeit fing dieses Modell zu „wachsen" an, zuerst
schnell, dann langsamer. Die ganze Längenzunahme betrug 80 ^
und dauerte ungefähr 12 Minuten.

Ich habe darum immer 24 Stunden, bevor der Versuch angefangen
wurde, das letztemal begossen. Die Luftfeuchtigkeit war so, daß
die Verdunstung nur gering war und während des Versuchs war
das Töpfchen allerdings nahezu ganz abgedeckt, wodurch die Ver-
dunstung auf ein Minimum beschränkt war.

Die Untersuchungen Vogt\'s (42) und Walter\'s (43) haben klar
gemacht, daß die Luftfeuchtigkeit für das Wachstum von sehr großer
Bedeutung ist. Im Versuchszimmer war der relative Feuchtigkeits-
zustand bis auf 5 % konstant, d. h. er schwankte zwischen 65—70%,
dem höchsten Gehalt, der erreichbar war. Oberhalb der elektrischen
Öfen, welche eine außerordentliche „trockene" Wärme abstrahlen,
■ sind große platte Zinkgefäße mit Wasser angebracht worden und
welter strömt mittels einer Rieselvorrichtung, immer Wasser an
einem 2 m langen herabhängenden Tuch entlang. Nichtsdesto-

weniger war der Luftfeuchtigkeitsgehalt auf nicht höher als 70%
zu bringen; er sank aber auch nicht unter den genannten Wert
herab.

c) Die Temperatur. Diese konnte im Versuchszimmer Tage
hindurch konstant gehalten werden. Ein kontrollierender Ther-
mograph zog eine vollkommen gerade Linie. Die auf S. 14 er-
wähnten Verbesserungen gewähren eine Temperaturkonstanz bis
auf Vio". Der Einfluß stärkerer Temperaturschwankungen auf das
Wachstum der vlußwa-Koleoptllen ist schon von Vogt (42) und
Sierp (33) studiert worden. Noch abgesehen von plötzlichen star-
ken Änderungen der Temperatur, hat es sich herausgestellt, daß
auch eine bloße Inkonstanz der Temperatur schon sehr merklich
das Wachstum beeinflußt. Das habeich deudlch beobachtet in den
wenigen Fällen, wo Ich das Material nicht zuerst 24 Stunden In das
Versuchszimmer gebracht hatte, sondern sofort nach der Über-
führung aus dem Gewächshause für den Versuch benutzte. Ob-
gleich Im Gewächshausdunkelzimmer mit seinen doppelten Wänden,
die Temperatur sich nicht schnell ändert, macht der Einfluß der nicht
konstanten Temperatur sich stundenlang merkbar in einem schwan-
kenden Wachstumsverlauf.

Einfluß nicht-konstanter Temperatur auf das Wachstum.
Wachstum in ^ pro Minute. Zeltsignal 10 Min.

Fortsetzung:

92 155	13	14	14	15	20	21
14	14	15	15	16	17

d) Das rote Licht. Die Aufstellung der Pflanze wurde angestellt
bei „schwachem" rotem Lichte (nach Frl. Zollikof er (45) S. 248^
0,4 HK.) Der kombinierte Einfluß der Aufstellung und des roten
Lichtes äußerte sich in einer kleinen Wachstumshemmung, welche,
bisweilen nach einigen Schwankungen, nach 1 bis Stunden
vorüber war. Das Wachstum wurde dann ganz regelmäßig und eine
Stunde später konnte der eigentliche Versuch anfangen. Nach der
Aufstellung wurde das Zimmer nicht öfter als notwendig war be-
treten. Nur wenn ich für längere Zeit das Institut verließ, wurde
zuvor die Stellung der Pflanze bei so wenig rotem Lichte, wie es
mir möglich war, kontrolliert. Der Einfluß dieser Kontrollbelich-
tung war bisweilen nicht, bisweilen aber wohl merklich. Ich gebe
nur ein Beispiel des letzteren Falles wieder.

Einfluß roten Lichtes auf das Wachstum. Wachstum in fx
pro Minute (Zeitsignal 10 Minuten). Bei f rotes Licht.

Im fünften Kapitel wird noch auf den Einfluß des roten Lichtes
zurückgekommen werden.

e) Nutationen. Schon Rothert (30) (l.c.S.27) erzählt uns,
daß er nicht selten beobachtete, daß die Spitze eines wwa-Kole-
optils in einer Stunde über 1 cm weit nutierte. Tatsächlich sind
derartige Pflanzen nicht seltsam. Die stark nutierenden Individuen
geraten bald unter der Kontaktvorrichtung hinweg und der Ver-
such stellt sich selbst ein. Nur mit sehr gutem Material kann man
Versuche von 12 Stunden oder länger unternehmen; ja nicht selten
ist die Versuchsdauer, sozusagen, unbeschränkt. Das ausgezeich-
netste Material aber weist auch biswellen eine kleine Nutation auf..
Sobald eine Nutation auftritt, steht die Koleoptilenspitze nicht

länger wagerecht unter der Kontaktvorrichtung; so hat diese eine
längere Strecke zurückzulegen, bevor wieder der Strom geschlossen
wird. Es treten dann plötzlich längere Linien am Yersuchsproto-
koll auf; diese setzen uns instand, mit Gewißheit die Nutationen
von anderen Wachstumsänderungen zu unterscheiden.

Sogar wenn alle äußeren Verhältnisse vollkommen konstant sind,,
ist der Wachstumsverlauf der ^?;eWfl-Koleoptlle nicht geradlinig.
Ein Faktor, offenbar autonomer Natur, verleiht dem Wachstum den
charakteristischen Verlauf, der schon längst als die „große Perlode"
bekannt ist. Rothert (30) hat schon bei diese großePeriode

beobachtet; mit Rücksicht auf den Zweck seiner Versuche hat er
aber mehr die Verteilung des Wachstums im Koleoptll studiert.
(1. c. S. 28). Er hat gefunden, daß die Zone des maximalen Wachs-
tums, welche von der absoluten Länge unabhängig ist, 9 bis 12 mm
unter der Koleoptilenspitze liegt.

Vogt (42) (1. c. S. 197 u. f.) hat die große Periode studiert durch
12-stündliche Längenbestimmungen einer großen Zahl Koleoptile.
Aus seiner Tabelle (S. 198) läßt sich erstens ableiten, daß die große
Perlode vorüber ist, wenn die Pflanzen eine Länge von 30—43,3 mm
(im Mittel 37 mm) erreicht haben. Zweitens läßt sich, allerdings nur
sehr oberflächlich, berechnen, daß die Wachstumsgeschwindigkeit
von Pflanzen von einer Länge, die sie für Versuche geeignet macht,,
vor der großen Periode stündlich im Mittel mit 1,65 ^ pro Minute,
zunimmt.

Sierp (33 u. 36) hat die Lage der großen Periode durch halb-
stündliche mikroskopische Messungen der Längenzunahme be-
stimmt. Well auch er aber nur das Wachstum pro Halbtag angibt»
liefern seine genaueren Messungen keine weiteren Ergebnisse. Aus.
seiner Tabelle läßt sich eine stündliche Zunahme der Wachstums-
geschwindigkeit von ungefähr 1 fj, pro Minute ableiten, für Pflan-
zen, welche die große Periode noch nicht erreicht haben.

Genauer ist das Wachstum „im Dunkeln" von Frl. Zollikofer
(45) bestimmt worden, welche jede 3 Minuten die Längenzunahme

mittels des Horizontaimikroskops bei schwachem rotem Lichte
bestimmt hat. Sie hat als durchschnittliche Wachstumszunahme
5% pro Stunde gefunden; Ihre Messungen jedoch hat sie nur wäh-
rend einiger Stunden verfolgen können.

Auf welchem Augenblick die große Perlode In absoluter Finster-
nis erreicht wird Ist noch nie bestimmt worden, ebensowenig wie sie
erreicht wird und wie die Pflanze später wieder langsamer zu wachsen
anfängt. Es schien mir von Interesse dies zu untersuchen. Zu. die-
sem Zwecke wurde das Wachsturri von Koleoptilen verschiedener
Länge im Dunkeln bestimmt, auch einlgemale während 12 Stun-
den und länger. Zehn Versuche von sehr langer Dauer wurden ge-
macht, wie aus folgender Tabelle hervorgeht:

Weiter wurden zahlreiche Daten benutzt aus Protokollen von
Pflanzen verschiedener Länge, bevor diese Letzteren belichtet usw.
wurden. Es Ist nicht möglich, alle Daten wiederzugeben; Ich be-
schränke mich auf eine Übersichtstabelle, welche die äußersten,
stündigen Wachstumswerte pro Minute gibt. Aus den sämtlichen
Werten wurde der Mittelwert berechnet. Letzterer wurde auf 1
so abgerundet, daß er am besten In die Kurve hineingetragen werden

Wachstum im Dunkeln, a. Zelt in Stunden, b. Äußerste
Werte und c. Mittelwert des Wachstums. Diese Zahlen sind die
durchschnittlichen Wachstumswerte In jji pro Minute, berechnet
aus den stündlichen Mittelwerten. Bei d. die durchschnittliche

Aus dieser Tabelle 6 sind zwei Kurven konstruiert worden. Bei
der einen ist die Zelt auf die Abszisse eingetragen, während das
Wachstum pro Minute von den Ordinaten angegeben wird (Fig8,A).
Bei der zweiten Kurve (Fig. 8,B) ist bei denselben Ordinaten die
Länge der Koleoptllen als Abszisse ausgesetzt.

Es hat sich erwiesen, daß bei den untersuchten Pflan-
zen das maximale Wachstum erreicht wird bei einer
Länge von 31 bis 37 mm, durchschnittlich also bei einer
Länge von 34 mm

Die stündliche Wachstumszunahme ist anfangs 2 ^ pro Minute
und wird kurz vor dem Maximum bis 3 // gesteigert, um dann wie-
der auf 1 [x zu sinken. Das Maximum scheint einige Stunden an-
zuhalten, dann sinkt das Wachstum zuerst langsam, dann etwas
schneller wieder herab. Da gewöhnlich Pflanzen, die länger als
40 mm waren, nicht mehr benutzt wurden, hatte es für diese Ar-
beit keinen Wert über noch längere Koleoptile die Versuche aus-
zudehnen.

Die ziemlich große individuelle Verschiedenheit der Versuchs-
pflanzen nimmt diesen Messungen den Anspruch auf vollkommene
Richtigkeit. Doch werden die ResuUate im allgemeinen den Wachs-
tumsverlauf ungefähr wiedergeben. Es wird uns allerdings weiter-
hin möghch sein, mit ziemlich großer Gewißheit mit Hilfe dieser
Daten zu berechnen, wie das Wachstum, das von äußeren Umstän-
den stark geändert wurde, gewesen sein würde, wenn diese äußeren
Bedingungen konstant gewesen wären.

Da Frl. Zollikofer nur mit kürzeren Koleoptllen und bei rotem
Lichte arbeitete, scheint mir ihre Berechnung für nicht allzulange
Versuche mit meinen Befunden ziemlich gut zu stimmen.

20 21 22 23 24 25 26 27 2« 29 30 31 32 33 34 JS 36 37 3» 39 4« 41 42 43 44 45 4
Lange des KoleoptLIs in m.m.

Fig. 8! Die große Periode. A) die Zeit in Stunden als Abszisse; B* die Koleoptilenlänge als .Abszisse.

Nebst der Lage der großen Periode, gibt es noch eine Frage,
welche für die Kenntnis von Avena als Versuchsobjekt im allge-
m einen und fü/ die Wachstumsreaktionen im Besonderen von großem
Interesse ist: nämlich der Einfluß des ersten grünen Blattes, welches
vom Koleoptile eingehüllt wird. Rothert (30) S. 27, verdanken
wir die Kenntnis, daß Im Anfang das Koleoptll schneller wächst
als das erste Blatt. Kurz bevor das Wachstum des Koleoptlls sich
aber einzustellen anfängt, fängt das erste Blatt an sehr schnell zu
wachsen, um schließlich das Koleoptll zu durchbrechen. Dieser
Augenblick und was Ihm kurz vorausgeht, ist von Vogt (42) S. 268,
genau beschrieben worden, soweit es sich allerdings makroskopisch
verfolgen läßt.

Es Ist nun elnlgemale geschehen, daß das Koleoptll während
der Registrierung durchbrochen wurde. Tatsächlich geht dieser
Vorgang sozusagen wie eine Explosion vor sich.

Das Wachstum wird plötzlich in hohem Grade beschleunigt;
man bekommt den Eindruck, daß Im Koleoptile eine Spannung
herrschte, welche In einem beschleunigten Wachstum des grünen
Blattes einen Ausweg sucht (cf. Vogt, 1. c.). Das Wachstum des
ersten Blattes bleibt dann Immer viel schneller als das Wachsturn
des Koleoptlls am Ende war. Wegen dieser Spannung kommt es
mir erwünscht vor, nicht zu alte Koleoptile für Versuche zu ver-
wenden.

Die Tatsache, daß der Apparat imstande ist, das Wachstum des
äußerst zarten ersten Blattes zu registrieren, dürfte den Leser mit
der Anwendung mechanischen Kontaktes versöhnen; offenbar
wird hierdurch nicht schroff in die Lebenstätigkeit der Pflanze ein-
gegriffen.

Mit der Registrierung des Wachstums des ersten Blattes konnte
noch eine zweite Frage entsclüeden werden. Denn obgleich Ro-
thert (1. c. S. 27) schon gezeigt hat, daß das erste grüne Blatt keinen
Phototropismus aufweist, und Vogt (1. c. S. 266) erwiesen hat, daß
dieses Organ, wenn man das Koleoptil entfernt, auf geringe Licht-
mengen weder Phototropismus, noch eine Wachstumsreaktion auf-
weist, gibt es dennoch Forscher, welche aus diesen Gründen Avena
für kein geeignetes Versuchsobjekt halten. Sie gehen ja von der
Annahme aus, daß das grüne Blatt lichtempfindlich ist und die
Reaktion des Koleoptils beeinflussen kann.

Tatsächlich darf dieses Blatt bei einseitigen Belichtungen mit
nicht einfarbigem Lichte die Ursache davon sein, daß die Hinter-
seite Licht einer anderen Zusammensetzung bekommt wie die Vor-
derseite. Daß aber eine von einer allseitigen Belichtung (wenn
also die Absorption keine vorwiegende Rolle spielt) ausgelöste
Lichtwachstumsreaktion nicht vom grünen Blatte beeinflußt werden
kann, wird durch den folgenden Versuch erwiesen.

Versuch Nr. 129. a. Dauerbelichtung des Koleoptils, und b.
(18 Stunden später) des ersten grünen Blattes mit 90 MK während
IV2 Stunde. Wachstum in (i pro Minute (Zeitsignal 10 Minuten).
Temp. 21", 3.

Tabelle 7 bezieht sich auf einen Versuch, welcher 28 Stunden
dauerte. Das Koleoptil wurde verschiedenen Belichtungen ausge-
setzt u. a. der hier angegebenen Dauerbelichtung mit 90 MK
während Stunde. 14 Stunden nach dem Anfang dieser Belich-
tung wurde das Koleoptil durchbrochen und wieder 4 Stunden
später vmrde das erste Blatt derselben Dauerbelichtung ausgesetzt.

Aus diesem Versuch hat sich klar herausgestellt, daß
sogar Dauerbelichtung mit 90 MK das Wachstum des
ersten Blattes nicht beeinflußt.

Im zweiten Kapitel wurde die Frage der Dauerbelichtung und der
Anpassung an bestimmte Lichtintensitäten diskutiert. Bisher hat
man nur grobe Messungen des Wachstums angestellt für sehr lang
anhaltende Dauerbelichtungen, während man die mikroskopischen
Wachstumsmessungen bei Avena bei Dauerbelichtung noch niemals
über eine so große Zeltstrecke ausgedehnt hat, daß man während
der Belichtung ein wirklich konstantes Wachstum auftreten sah.
Und doch hat man jüngst Schlußfolgerungen gemacht über die
Wachstumswellen, welche man nach der Belichtung im Finsteren
beobachtete.

In seiner in 1918 erschlenenenArbeit telk Sierp (34) zum ersten-
male mit, daß während einer, auf Dauerbelichtung während kürzerer
oder längerer Zelten folgenden, Finsternis eine so erhebliche Wachs-
tumsbeschleunigung zutage tritt, daß er sich vorstellt, es gebe eine
„Dunkelwachstumsreaktion", welche der Lichtwachstumsreaktion
entgegengesetzt sei. Auch würde eine Intensitätsverringerung wäh-
rend der Belichtung eine Reaktion hervorrufen, welche derjenigen
auf Intensitätserhöhung entgegengesetzt sein würde. Sierp zieht
hieraus den Schluß, daß das Zurücklaufen einer phototropischen
Krümmung, früher dem Autotropismus zugeschrieben, von der
Dunkelwachstumsreaktion verursacht wird.

worden von Van de Sande Bakhuyzen (2) (Kap. IV, S. 85);
denn auch die Tatsache, daß man nach sehr kurz dauernden Be-
lichtungen auf dem Klinostate die Krümmung zurückgehen sieht
(cf. Arisz (1) § 11) wird von Van de Sande Bakhuyzen mit der
I^unkelwachstumsreaktion in Beziehung gebracht. Letzterer stellt
sich vor, daß die Lichtwachstumsreaktion sich aus zwei Prozessen
zusammenstellt; die Wachstumsverzögerung, als Folge der Nach-
wirkung des Lichtes und zweitens die Wachstumsbeschleunigung,
als Folge der auf der Belichtung folgenden Finsternis. Damit eine
vollständige Geradestreckung der Pflanze daraus resultiere, ist die
Annahme notwendig, daß die Wachstumsbeschleunigung um so
erheblicher sein wird, je größer die vorangegangene Wachstums-
verzögerung gewesen ist (1. c. S. 87). Bevor ich weiter auf meine
Versuche eingehe, werden wir die äußerst wichtige theoretische
Seite dieses Problems einmal ins Auge fassen.

Die Theorie der Dunkelwachstumsreaktion muß ja für den, vielen
Unklaren, Begriff ,,Autotropismus" an die Stelle treten und läßt
sich etwa folgenderweise definieren: „Die Rückkehr aus einem, von
geänderten äußeren Bedingungen bedingten Zustand in den frü-
heren Gleichgewichtszustand, durch eine Reaktion, welche der-
jenigen, die zum Verlassen des Gleichgewichtszustandes führte,
entgegengesetzt Ist."

Diese Auffassung steht aber im Widerspruch mit der ursprüng-
lichen Meinung Blaauw\'s (4—6), welcher die Verschiebung des
Gleichgewichtes von der Belichtung bedingt achtet, als Folge eines
photochemischen Prozesses. Kurze Belichtungen werden das Dun-
kelgleichgewicht für kürzere Zelt stören; die auftretenden Wachs-
tumswellen werden schwanken um das alte Gleichgewicht und
schließlich in Ihm auslaufen, well die Ursache der Gleichgewichts-
störung Inzwischen selbst nicht mehr existiert.

Bei Belichtungen während genügender Zeit aber werden Schwan-
kungen um eine neue Gleichgewichtslage auftreten; wenn diese
zuletzt erreicht ist, Ist das Wachstum der Pflanze an die bestrahlende
Lichtintensität angepaßt. Für die benutzte Intensität ist der photo-
chemische Prozeß dann abgelaufen; auch werden geringere Inten-

sitäten nicht aufs neue eine Reaktion hervorrufen können, was für
höhere Intensitäten wohl möglich ist.

Betrachtet man nun die Finsternis als untere Grenze der Licht-
intensitätsverringerung, dann muß auch diese keine Reaktion her-
vorrufen.

Van de Sande Bakhuyzen hat dieser Frage wichtige und inte-
ressante Erwägungen gewidmet (§ 17, S. 85 und § 19, S. 108). Er
hat sich aber die V-erhältnisse zu einfach vorgestellt. Die Lichtwachs-
tumsreaktion ist tatsächlich viel mehr verwickelt, als sich aus seinen
Berechnungen folgern läßt und seine Erklärung des Autotropismus
wird sich im folgenden als unrichtig erweisen. Es ist besser, im
alten Begriff des Autotropismus zu beharren, welcher sagt, daß der
Organismus Lage und Gestalt anstrebt, welche er ohne die Ein-
wirkung äußerer Verhältnisänderungen erhalten hätte; besser, als
eine unrichtige Vorstellung anzunehmen, welche zwar die Begriffe
vereinfacht, aber zugleich mit den Tatsachen in Widerspruch
kommt.

Inzwischen hat Sierp (37) seine Forschungen fortgesetzt und
auch von Tollenaar und Blaauw (41) erschien eine Arbeit,
worin die Existenz einer Dunkelwachstumsreaktion scheinbar er-
wiesen Ist

Das Problem ist für die Schwerkraftversuche von so großer Be-
deutung, daß auch ich Versuche in dieser Richtung angestellt habe.
Diese werde ich im nächsten Paragraphen besprechen, um nachher
die Mitteilungen aus der Literatur weiter zu diskutieren.

Die untenstehenden Tabellen beziehen sich auf Wachstums-
registrierungen von ^uma während und nach 2-,3-,4- und 5-stün-
digen Belichtungen mit 90 MK. Die Temperatur war 21 ®3; nur
für die Versuche 143, 144, 145 und 148 war sie 20°. Die Zahlen be-
ziehen sich auf das Wachstum pro 10 Minuten und sind aufgegeben
worden in jx pro Minute.

2-stündige Dauerbelichtung mit 90 MK. Wachstum in H pro
Mlnute(Zeitsignal 10 Min.). Temp. 21" 3. Bei | Licht, bei | Dunkel.

3-stündige Dauerbelichtung mit 90 MK. Wachstum In jj, pro
Minute (Zeltsignal 10 Min.). Temp. 21 " 3. Bei ^ Licht, bei ^Dunkel.

4-stündige Dauerbelichtung mit 90 MK, Wachstum in fx pro
Minute. (Zeitsignal 10Min.).Temp. 21° 3. Bei^Llcht.bei^Dunkel,

S-stündige Dauerbelichtung mit 90 MK. Wachstum in ^ pro
Minute (Zeitsignal 10 Min.). Temp. für Nr. 95 und 109 21 »3,
für die anderen Versuche 20". Bei ^ Licht, bei ^ Dunkel.

Fig. 10. Das Wachstum bei und nach Dauerbelichtung. A 2-, B 3-, C 4-, D 5-stündige Belichtung mit 90 MK.

Die Resultate lassen sich noch besser in den graphischen Dar-
stellungen wiedergeben. (Fig. 10, nebenstehend).

Die ausgezogenen Linien beziehen sich auf die Mittelwerte der
Versuchsreihen. Well aber die Versuchsdauer erheblich ist, ist es
notwendig, die große Wachstumsperiode zu berücksichtigen. Die
darauf umgerechneten Kurven sind punktiert worden.

Zur Elektrizitätsersparnis mußte während der letzten Versuchs-
reihe die Temperatur um 1,3» erniedrigt werden. Um sicher zu sein,
daß die Wachstumsgeschwindigkeit und damit die Lage der großen
Periode sich nicht geändert hatte, wurden einige Kontrollmessungen
im Dunkeln vorgenommen, welche aber keinen merklichen Einfluß
zutage brachten.

Um die punktierten Kurven zu konstruieren, ist ausgegangen worden von der
Mittellänge der Koleoptile im Anfang der Versuche. Dann wurde berechnet, nach
wieviel Zeit diese Pflanzen ihr maximales Wachstum erreicht haben würden. Von
diesem Punkte aus wurden die im dritten Kapitel ermittelten Werte für das Dunkel-
wachstum nach links und nach rechts eingetragen. Von diesen Werten wurden die
Werte aus den Tabellen 8-11 abgezogen und nach den Differenzen wurden die
Kurven konstruiert. Die gerade, gestrichelte Linie stellt also das Dunkelwachstum
dar, wobei die große Periode eliminiert worden ist. Die absoluten Werte auf dieser
Linie ändern sich demnach fortwährend; sie sind für jede Stunde mit Ziffern em-
getragen. Es ist zwar sehr fraglich, ob derartige Umrechnungen erlaubt sind. Wir
können sie anstellen, um das Wachstum während einer Belichtung und während
der darauffolgenden Finsternis mit dem Dunkelwachstum vergleichen zu können.
Weil aber das Wachstum im Lichte und dadurch auch die Lage der großen Perlode
geändert ist, können die Berechnungen keinen absoluten Wert beanspruchen. Es
stellte sich auch heraus, daß die während einiger Stunden belichteten Koleoptile
eine viel kürzere Endlänge erreichten, als die Dunkelpflanzen. Diese Tatsache ist
schon von Rothert (30) S. 10, erwähnt und genauer von Vogt (42) und Sierp
(33, 36) beschrieben worden. Die letzteren geben sehr interessante Versuche und
Erwägungen über den Einfluß anhaltender Dauerbelichtung auf die Lage der großen
Periode; für unser Ziel sind ihre Ergebnisse aber nicht verwendbar, weil die Be-
lichtungsdauer in meinen Versuchen zu gering und die Belichtungsweise eine
andere ist.

Aus meinen Versuchen hat sich erstens herausgestellt,
daß selbst nach einer 5-stündigen Belichtung das
Wachstum noch nicht völlig konstant geworden ist, d. h.
daß die Anpassung noch nicht in jeder Hinsicht

vollzogen ist. Längere auf diese Weise hergestellte Belichtungen
sind aber bei meiner Versuchsanstellung nahezu ausgeschlossen,
da die geringste Abweichung der Koleoptilen-Spitze zu ungleicher
Belichtung und demgemäß schließlich zu Krümmungen führt.

Wenn man nach einer 5-stündigen Belichtung (Fig.
10, D) die Pflanze wieder ins Dunkel zurückbringt,
tritt weiter keine Reaktion auf, welche der von der
Belichtung hervorgerufenen entgegengesetzt ist. Wenn
man die verschiedenen Lichtwachstumskurven betrachtet, fällt es
auf, wie ungefähr zu gleichen Zeiten in allen Kurven Hebungen und
Senkungen auftreten.

Ich habe die verschiedenen Wellen mit Buchstaben (a-h) ange-
deutet. Das große Wellental a, welchem bisweilen eine geringe
Hebung vorabgeht, fällt immer 40 bis 50 Minuten nach dem Anfang
der Belichtung. Wenn man nun nach 4-stündigei\' Belichtung
Finsternis eintreten l?ßt, tritt scheinbar ein Gipfel hervor. In Kurve
D tritt aber zu gleicher Zeit während der Belichtung auch diese
Hebung auf. Die Kurve B weist nach 3-stündiger Belichtung eine
kleine Beschleunigung auf, welche mit dem Gipfel f der Kurven C
und D zusaii^menfälh. Nach 2-stündiger Belichtung (Kurve A)
kommt eine Schwankung zutage, welche merkwürdigerweise zu-
sammenfällt mit Welle d, welche insbesondere in Kurve C schön
auftritt.

Im Dunkeln setzen sich die vom Licht erzeugten Wachstums-
schwankungen fort; die Wellen werden immer flacher, b|is das
Wachstum einen konstanten Wert erreicht hat.

Nach einiger Zeit wird bisweilen das Wachstum wieder ein wenig
gesteigert; diese Steigerung ist aber meistens relativ, denn bei der
4- und 5-stündigen Belichtung wurde die große Periode schon
während der Belichtung erreicht, so daß das Wachstum tatsäch-
lich sich etwas verringerte.

Diese Versuchsresultate stimmen nicht mit den Erwägungen,
welche Van de Sande Bäkhuyzen (2) Seite 116, über die An-
passungserscheinungen gibt. Erstens hat er die für die Anpassung
nötige Zeit viel zu kurz gewählt (d. h. 20 Minuten). Zweitens meint

er aus seinen Erwägungen schließen zu können, „daß auch nach
Belichtungen, welche länger als 20 Minuten anhalten, der Effekt
(der Belichtung) keinen konstanten Wert erreicht" und schließlich:
„das Licht bleibt Immer als Reiz wirksam, well die Wachstums-
hemmung immer zunimmt, auch wenn die Pflanze angepaßt worden
Ist."

Gräfe (19J S. 331, hat, anknüpfend an die Theorien von Van
de Sande Bakhuyzen, diese Prozesse bei den „gekuppelten
Lichtreaktionen" eingereiht. Die Erwägungen, welche ihn ver-
anlaßt haben, sie zu gleicher Zelt „pseudoreversible Lichtreaktionen"
zu nennen, sind, obgleich Interessant, rein hypothetisch und mit
den mitgeteilten Tatsachen Im Widerspruch. Vielmehr entsteht
während der Bellchtung eine Art Gleichgewicht, wobei zu jeder
angewandten Lichtintensität ein bestimmter Anpassungsgrad gehört.

Obgleich die Wachstumsgeschwindigkeit von der Dauerbellch-
tung erheblich herabgesetzt wurde, Ist, wie gesagt, das Wachstum
nach der Belichtung nicht fixiert. Die Wachstumsgeschwindigkeit
steigt aber niemals zum ursprünglichen Dunkelwert. Die ursprüng-
liche Llchtempflndllchkelt aber kehrt nach der Bellchtung, wie
unten gezeigt werden soll, wieder zurück. Von Van de Sande
Bakhuyzen wurde die Llchtempflndllchkelt in eine zu enge Be-
ziehung mit der Wachstumsgeschwindigkeit gebracht; darauf komme
Ich noch zurück. Ich bin jetzt bei der Besprechung der letzten
Arbelt SIerp\'s (37) angelangt, worin dieser einen Abschnitt (S. 145)
dem Einfluß der auf Belichtung folgenden, oder damit abwechseln-
den Finsternis widmet. Auffallend Ist, daß das Wachstum der
Pflanzen SIerp\'s Im Allgemeinen viel langsamer ist als beiVogt (42),
Frl. Zolllkofer (45) und mir. Auch sind die von ihm gefundenen
Wachstumswerte vor der Belichtung nicht sehr konstant. Diese
Tatsachen können vielleicht erklärt werden durch den Umstand,
daß Sierp mit einer anderen Haferrasse gearbeitet hat, und auch
durch die Temperaturverhältnisse, welche nicht angegeben werden.

Am besten Ist SIerp\'s Tabelle auf S. 148 mit den Ergebnissen
meiner Versuche vergleichbar, weil dort von zwei antagonistischen
Selten und nicht von oben her belichtet wird. Die Pflanzen wurden

während verschieden langer Zeit mit 100 MK belichtet und der
Einfluß der darauffolgenden Finsternis wurde beobachtet. Auch
hier sind die Zahlen viel unregelmäßiger als die meinigen. Das erste
Minimum tritt nach 40—70 Minuten ein. Die darauffolgende
Förderung ist viel erheblicher als diejenige meiner Versuche, die
meistens unter dem Dunkelwert Ueibt. Letzteres liegt vielleicht
daran, daß Sierp\'s Pflanzen mit 2x 100 MK und die meinigen
mit 3x 90 MK bestrahlt wurden. Welter wird von Sierp die Lage
der großen Periode nicht berücksichtigt, welche speziell für lang-
andauernde Versuche nicht ohne Einfluß ist.

Es ist in Sierp\'s Tabelle sofort einleuchtend, daß die Verdun-
kelung stattfindet, wenn das Wachstum noch keineswegs konstant
geworden ist. So tritt beim Versuch 1 die Verdunkelung ein, w enn
eben das erste Minimum noch keineswegs erreicht ist. Sierp selber
sagt, daß es nicht leicht zu entscheiden ist, welche Wachstumsände-
rungen auf das Licht und welche auf das Dunkel zurückzuführen
sind. Diese Schwierigkeit kann man nur umgehen, wenn man ein
während der Belichtung völlig konstant gewordenes Wachstum ab-
wartet.

Meines Erachtens sind die von Sierp festgestellten und in
Tabelle 21 (S. 146) und 22 (S. 148) veröffentlichten Wachstums-
schwankungen nur auf die Nachwirkung des Lichtes zurückzu-
führen. Wenn man die Zahlen der beiden letzten Versuche von
Tabelle 22 von Sierp miteinander vergleicht, so bekommt man:

Aus Tabelle 22 von Sierp. Dauerbelichtung mit 100 MK. a. wäh-
rend 2 .Stunden, b. während 2 Stunden 50 Min. Wachstum In/t pro
10 Minuten; bei ^ Licht, bei ^ Dunkel.

Die von Sierp selbst angegebenen Maxima (Fett) und Minima
{Kursiv) treten ganz unabhängig von dem Augenblick der Verdun-
kelung gleichzeitig in die Erscheinung.

Dieses Beispiel spricht am meisten für meine Auffassung: man
kann aber aus jeder Tabelle Sierp\'s die ziemlich stark schwan-
kenden Werte auf diese Weise interpretieren.

Wenn unsere Anschauungen über die Anpassungserscheinungen
im zweiten Kapitel richtig sind und die Lichtintensität ein „limitmg
factor" für den Lichtwachstumsprozeß darstellen kann, so ist es
nicht unwahrscheinlich, daß die Anpassung an eine hohe Licht-
intensität in kürzerer Zeit stattfindet, als diejenige an eine niedrige
Intensität. Wir haben gefunden, daß die Anpassung an 90 MK
in 5 Stunden kaum erreicht war, für die Anpassung an 25 MK
würde nach dem obenstehenden noch längere Zeit nötig sein. Mit
diesem Vorbehalt muß man die\'Tabelle 23 (S. 150) Sierp\'s be-
trachten, um so mehr, weil die Wachstumswerte während der Be-
lichtung nicht angegeben sind. Sierp meint in diesen Versuchen
auch nach der ersten im Dunkeln auftretenden Wachstumsför-
derung noch weitere Schwankungen zu sehen, während doch die
Zahlen untereinander nicht mehr verschieden sind, als z. B. die-
jenigen, welche er in der Tabelle auf S. 126 vor der Belichtung ge-
. funden hat.

Aus demselben Grunde beweist meines Erachtens Tabelle 52
(S. 153) nicht, daß die kurze Verdunkelung für die auftretenden
Wachstumswellen verantwortlich ist. Wenn hier erwiesen wäre,
daß das Wachstum während der Vorbelichtung konstant geworden
war. so würde die Auffassung Sierp\'s richtig sein können. Daß
seine Resultate nach einer längeren Dunkelperiode jetzt auch auf
andere Weise erklärt werden können, werde ich unten zeigen.

Sierp\'s Erklärung für die Tatsache, „daß Keimlinge, die vom
Anfang an sich im Lichte entwickelt hatten, keine Dunkelwachs-
tumsreaktion nach der ersten Verdunkelung zeigten." (S. 150),
liegt schließlich viel weniger auf der Hand, als diejenige, daß man
hier mit einer völligen Anpassung zu tun hat, so daß Im Dunkeln
keine nachträglichen Wachstumsschwankungen auftreten.

Blaauwund Tollenaar (41) haben jüngst die Existenz einer Dun-
kelwachstumsreaktion für Phycomyces verteidigt. Weil es sich hier
um ein anderes Objekt handelt, scheint es mir besser, ihre Versuche
nicht zu diskutieren, um so mehr, weil überhaupt keine Zahlen an-
gegeben und die Resultate nur in schematischen Kurven wieder-
gegeben sind. Wenn wir aber diese Kurven mit denjenigen aus
früheren Arbelten Blaauw\'s (4 u. 6) vergleichen, dann halten in
den letzteren die Infolge der Belichtung auftretenden Schwankungen
viel längere Zelt an, als In den Kurven der jüngsten Arbelt. Dieser
Umstand macht mir die Richtigkeit der Erklärung der nach einer
Dauerbelichtung auftretenden Wachstumshemmung zweifelhaft.

Nicht nur Blaauw und Tollenaar, sondern auch Sierp sind
der Meinung, daß — nach Blaauw\'s ursprünglicher Theorie —
eine phototropische Krümmung von einer ungleichen Lichtwachs-
tumsreaktion der Vorder- und Hinterselte des belichteten Organs
verursacht wird. Um diese Frage welter zu entscheiden und auch
um meine Auffassung über die Anpassungserscheinungen auf ihre
Richtigkeit zu prüfen, habe ich einige von jedem leicht zu wieder-
holenden Versuche angestellt.

Was soll nämlich geschehen, wenn man vorher mit einseitiger
Dauerbelichtung belichtete Pflanzen auf dem Klinostaten einer
allseitigen Dauerbellchtung aussetzt? Während der einseitigen
Vorbelichtung bekommt die Vorderselte viel mehr Licht als die
Hinterseite und soll darum eine stärkere Lichtwachstumsreaktion
aufweisen. Während der allseitigen Nachbelichtung aber wird nach
genügend langer Zelt die frühere Hinterseite ebensogut wie die
Vorderseite der bestrahlenden Lichtintensität angepaßt werden;
die sämtliche Wachstumshemmung der Hinterseite wird dann der-
jenigen der Vorderseite gleich geworden sein. Wenn die Blaauw-
sche Theorie zutrifft, muß in diesem Augenblicke die Krümmung
verschwunden sein. Tatsächlich hat der Versuch dieses mit über-
raschender Gewißheit gezeigt.

wurde während 2 Stunden einseitig mit 90 MK belichtet. Nach
dieser Zeit war schon eine deutliche Krümmung merklich (siehe
Fig. 11 A u. C).

Fig. n. A und C sind die während 2 Stunden mit 90 MK einseitig belichteten
Pflanzen. B sind die Pflanzen von A, nach einer 8 Vz-stündigen allseitigen Be-
lichtung mit 90:71 MK. D die Pflanzen von C nach 8 Va-stündiger Klino-
statenrotation im Dunkeln, E dieselben, nach 12-stündigem Aufenthalt in der Ver-
tikallage. Die Krümmungen sind von der Schwerkraft ausgeglichen worden.

Die Pflanzen der einen Versuchsreihe wurden nach der einsei-
tigen Belichtung auf die horizontale Kllnostatenachse angebracht;
das Ende der Achse wurde mit 90 MK bestrahlt. Durch die

Rotation wurden die Pflanzen allseitig belichtet. Die Pflanzen
dieser Versuchsreihe waren in kurze Behälter (I0x3x 3 cm) einge-
pflanzt, damit nicht infolge der ungleichen Abstände von der Licht-
quelle in den äußersten Lagen, Krümmungen induziert werden
konnten. Der Fehler war hierdurch genügend beseitigt, denn nicht
vorbelichteten Kontrollpflanzen, welche in einem 20 cm langen
Behälter mitrotierten, wiesen nach Ablauf des Versuchs nur in den
äußersten Ecken des Behälters schwache Krümmungen auf.

Wiederholt wurden die Pflanzen beobachtet. Während der ersten
1V2 Stunde nahmen die Krümmungen noch etwas zu; später wurden
sie langsam aber deutlich ausgeglichen. Einzelne Pflanzen waren
nach 6 Stunden schwach negativ gekrümmt; andere hatten sich
noch nicht ganz gerade gestreckt; bei den meisten aber war die
Krümmung verschwunden. Nach 8 ^ Stunde war bei allen Koleop-
tilen die letzte Spur einer Krümmung verschwunden (Fig. 11 B.).

Wenn nun eine Dunkelwachstumsreaktion auftreten würde,
muß auch umgekehrt, wie Van de Sande Bäkhuyzen (siehe
S. 49) auseinandergesetzt hat, nach der einseitigen Dauerbelichtung,
ein Zurückgehen der Krümmung von der Dunkelwachstumsreaktion
verursacht werden. Deshalb wurden die Pflanzen der zweiten Ver-
suchsreihe nach der Vorbelichtung auf der Klinostatenachse im
Dunkeln rotiert. Würde jetzt eine Dunkelwachstumsreaktion ein-
treten, so müßten nach einiger Zeit die Krümmungen ebenfalls zu-
rückgehen, um schließlich ausgeglichen zu werden. Die Krüm-
mungen wuchsen hingegen energisch heran. Schon nach 5 Stunden
waren alle Koleoptile im Halbkreis gekrümmt. Nach 8Y> Stunden
wurden die sehr starken Krümmungen aufgenommen (Fig. 11, D).
Dann wurden die Pflanzen im Dunkeln vertikal gestellt; 12 Stunden
später waren alle, offenbar noch nicht fixierten, Krümmungen
durch die Einwirkung der Schwere (Fig. 11, E) verschwunden, mit
Ausnahme einiger Krümmungen der Basis einiger Pflanzen. Eine
eventuelle Dunkelwachstumsreaktion hätte die\' Krümmung also
ausgleichen können. Daß die angewandte Lichtintensität und die
Versuchsdauer hierbei keine Rolle gespielt hat, zeigen folgende
Versuche.

Sechs übliche Zinkgefäße (20x3x3 cm) mit je 14—16 Avena-
Keimlingen wurden einer 2-stündigen einseitigen Dauerbelichtung
ausgesetzt. Nach Ablauf der Expositionszeit waren bei allen Keim-
lingen deutliche phototropische Krümmungen merklich, welche bei
den niedrigsten und höchsten Intensitäten am stärksten waren. Die
sämtlichen Pflanzen wurden dann im Dunkeln auf der horizontalen
Klinostatenachsen aufgestellt. Mit Absicht habe ich auch hier die
Belichtungszelt viel kürzer gewählt als die Zeit, welche für eine
Vollständige Anpassung nötig Ist, damit nicht etwa Krümmungen
schon fixiert waren, bevor die Keimlinge auf dem Klinostaten zu
rotleren anfingen. Auch hier wuchsen bei allen Pflanzen die Krüm-
mungen energisch heran. Nach 8 Stunden ragten alle Koleoptllen-
spltze über die Ränder der Gefäße hinaus, ohne daß In Irgend einem
Teil der Koleoptlle eine Geradestreckung merklich war. Nach 21
Stunden waren fast alle Koleoptlle durchbrochen. Die Basis aller
Pflanzen war in noch höherem Grade gekrümmt. Der obere Teil
der Pflanzen war weniger gekrümmt als die Basis; von ungefähr
50% der Koleoptlle waren die Spitzen nahezu gestreckt. Die
basale Krümmung erwies sich später als fixiert. Auch an diesen
Versuchen hat sich nichts von einer Dunkelwachstumsreaktlon
gezeigt.

Die Resultate dieser Versuche lassen sich nur auf eine Welse
erklären. Die fortgesetzte, allseitige Belichtung macht zu-
letzt den Zuwachs der ursprünglichen Hinterseite mit,
dem der Vorderselte gleich. Wenn der gesamte Zuwachs
der beiden antagonistischen Hälften der gleiche geworden
ist, ist die Krümmung ausgeglichen, die beiden Hälften
sind dann an Mer benutzten Lichtintensität angepaßt.
Für diese Anpassung (an 90 Tt MK) waren offenbar, die
Vorbelichtung nicht in Betracht gezogen, 8V2 Stunden
nötig.

Die Versuche, wobei die Pflanzen nach der einseitigen
Vorbelichtung auf dem Klinostaten im Dunkeln rotier-
ten, sagen uns etwas aus über die Stärke des Autotro-
pismus. Es hat sich als sicher herausgestellt, daß die

Rückkrümmung nicht auf eine Dunkelwachstumsreak-
tion zurückgeführt werden kann; und weiter, daß der
Trieb, eine Krümmung auszugleichen, d. h. der Auto-
tropismus, nur in beschränktem Grade sich äußern
kann.

Offenbar kann eine autotropische Rückkrümmung auf dem Klino-
staten nur dann erreicht werden, wenn die Krümmung nur von
einer beschränkten Lichtmenge ausgelöst wird. Es würde sehr er-
wünscht sein, einmal nachzuprüfen, inwieweit die von bestimmten
Lichtmengen hervorgerufenen Krümmungen noch ausgeglichen
werden können, d. h. die Grenze des Autotropismus zu be-
stimmen.

Jedenfalls hat sich dieErklärung des Autotropismus durchBr em e-
kamp (14), S. 412, als nicht ausreichend erwiesen.

Die Theorie der Dunkelwachstumsreaktion sollte nicht nur den
Autotropismus, sondern auch die Neuentstehung der Lichtempfind-
lichkeit erklären. Nun habe ich gelegentlich untersuchen können,
in welchem Grade und nach welcher Zeit die ursprüngliche Licht-
empfindlichkeit nach Dauerhellchtungen mit 90 MK zurückkehrte.
Dabei wurde zuerst folgende Methode benutzt. Eine bestimmte
Lichtmenge wurde dosiert; und dann wurde gewartet, bis der Ein-
fluß derselben abgeklungen war. Daraufhin wurde während einiger
Stunden mit 90 MK bestrahlt, un- dann die Pflanze während einer
bestimmten Zelt (der fraglichen) im Dunkeln wachsen zu lassen.
Schließlich wurde wieder dieselbe Lichtmenge dosiert, womit die
Pflanze anfangs bestrahlt wurde. Wenn der Effekt dieser letzten
Belichtung demjenigen der ersten Belichtung gleich war, würde
die ursprüngliche Lichtempfindlichkeit sich wieder hergestelk
haben.

Bei a wird eine gewisse Lichtmenge zugeführt; dann folgt eine
Dauerbelichtung mit 90 iVIK und nach einiger Zeit Finsternis, die
zweite Belichtung b mit derselben Lichtmenge als a. Wachstum
in n pro Minute (Zeitsignal 10 Min.). Bei | Licht. Temp. 21 ",3.

Vers. Nr. 132. a 100 MKS.; b 100 MKS, 1 Stunde nach einer
2 i-tündigen Dauerbelichtung mit 90 MK.

Diese Versuche stimmen gut mit denjenigen Sierp\'s (37, S. 15).
Die obigen Versuche zeigen ja, daß nach einer 2-stündigen Finster-
nis, welche einer 2-stündigen Belichtung folgt, kaum von einer
Reaktion die Rede sein kann; nach 1-stündiger Finsternis ist gar
keine Reaktion bemerklich.

Die Tatsache, daß Sierp nach einer kurzen Dunkelperiode wohl
eine Reaktion feststellte, wurde oben erklärt und den fortgesetzten
Wachstumsschwankungen, welche infolge der Belichtung auftraten,
zugeschrieben. Daß nach einer längeren Dunkelperiode (2 Stunden)
keine Reaktion auftritt, muß meines Erachtens in der Tatsache seine
Erklärung finden, daß die Lichtempfindlichkeit sich noch nicht
wieder hergestellt hat.

Um diese Wiederherstellung der Empfindlichkeit aufzufin-
den, hatte ich einen anderen Weg zu beschreiten, da der beschriebene
zu lange Zeit forderte (d. h. 13—18 Stunden).

Deshalb wurde in Zukunft gleich mit einer Dauerbelichtung an-
gefangen und untersucht, nach welcher Dunkelzeit eine neue Dauer-

Belichtung, von derselben Intensität wie die erste, denselben Effekt
hervorrief. Ich gebe nur einige positive Resultate wieder.

Bei a der Effekt der ersten Dauerbelichtung mit 90 MK, bei b
der Effekt der zweiten Dauerbelichtung mit 90 MK nach einer
5-stündlgen Dunkelperlode. Wachstum In ^ pro Minute (Zeltsignal
10 Min.). Bel ^t^ Licht.

Man muß In dieser Tabelle mit der Tatsache Rechnung halten,
daß die erste Belichtung weiter vor der großen Perlode anfing, als
die letzte Belichtung nach derselben stattfand.

Aus diesen Versuchen geht also hervor, daß nach
einer nahezu vollständigen Anpassung an 90 MK (Be-
lichtungszeit 4 — 5 Stunden) die ursprüngliche Llcht-
empflndllchkelt sich nach einer 5-stündigen Dunkel-
perlode wieder hergestellt hat.

Können nun die Wiederherstellung der Llchtempflndllchkelt und
die Änderung der Wachstumsgeschwindigkeit direkt miteinander
in Beziehung gebracht werden?

Auf S. 58 habe ich betont, daß das Wachstum nach einer Dauer-
bellchtung noch sehr lange Zelt, wahrscheinlich wohl fortwährend,
unter dem Einfluß der Bellchtung steht. Nach, gewisser Zeit wird
das Wachstum biswellen um ein wenig beschleunigt, aber niemals
wird der ursprüngliche Dunkelwert erreicht. Diese Tatsache tritt
in den Kurven (siehe Fig. 10), wo mit der großen Perlode Rechnung
getragen wird, deutlich hervor.

Die Wachstumsgeschwindigkeit verhält sich also ganz
anders als die Lichtempfindlichkeit. Während die erstere
nicht oder nur wenig zunimmt, ist die ursprüngliche
Lichtempfindlichkeit nach einigen Stunden wieder zu-
rückgekehrt.

DieseTatsache stimmt nicht mit den Theorien Bremekamps (12)
und Van de Sande Bakhuyzen\'s (2). Der letztere steUt sich in
seiner Theorie der Dunkelwachstumsreaktion (cf. 1. c. S. 87 und 113
u. f.) auf den Standpunkt, daß die Llchtwachstumsreaktion ein
reversibler Prozeß ist. Seine Wachstumsverzögerungskurve ist
seiner Empflndllchkeltskurve Identisch. Auch JBremekamp hält
„Empflndllchkelts-" und „Wachstumskurve" für miteinander iden-
tisch, well selneTheorie dleWachstumsgeschwlndlgkelt von der vor-
handenen Zahl der lichtempfindlichen Teilchen abhängig vorstellt,
welche von der Belichtung zuerst verdrängt oder vernichtet werden,
um sich später wieder aufs Neue zu bilden.

Ich meine gezeigt zu haben, daß die Wiederherstellung der Llcht-
empfindllchkelt nicht in direkter Beziehung steht zur Wachstums-
geschwindigkeit.

Man braucht sich über diese Tatsache auch nicht zu wundern.
Bei dem Phototropismus äußern sich die Inneren Vorgänge, welche
wahrscheinlich photochemischer Natur sind, In Krümmungen oder
Wachstumsreaktionen. Bei der Phototaxis aber, welche dem Photo-
troplsmus doch nicht wesensverschieden sein wird, ist die Äußerung
der inneren Vorgänge ganz anderer Natur. Ebensowenig wie die
Ortsänderung bei der Phototaxis, Ist die Wachstumsgeschwindigkeit
an sich beim Phototropismus eine direkte Funktion des Lichtes.

Doch werden die Wachstumsreaktionen (bezw. Krümmungen)
an sich Ihren Wert behalten, denn nur an diesen läßt sich der Einfluß
geänderter äußerer Verhältnisse studieren und nur durch diese
bekommen wir einen Eindruck der „Empfindlichkeit" des Orga-
nismus.

Wenn man mit dieser Auffassung einverstanden Ist, wird es ein-
leuchtend sein, daß der wellenartige Verlauf der Wachstumsreaktion
nicht mit der Empfindlichkeit selber zusammenhängt. In der

jüngstenZelt (cf. Sierp, [33—37], Zolliicof er, [45], und Walther
[43]) hat man gefunden, daß derartige Wachstumsschwankungen von
verschiedenen Umständen verursacht werden können. In Kapitel V
komme ich noch auf den wellenartigen Verlauf der Llchtwachstums-
reaktion zurück. Ich werde mich hier darauf beschränken, zu be-
tonen, daß man aus der ersten Welle einen richtigen Eindruck der
„Empfindlichkeit" des Organismus einem Reize gegenüber be-
kommt. Für die ,.Wachstumsreaktion" aber trifft dieses nicht zu;
man muß bei ihr die ganze Reaktion verfolgen.

Um einfarbiges Licht zu bekommen, habe ich folgende Methode
benutzt. Eine 6 Volt-„Nltra"-Lampe von 25 HK (wie man sie für
Automobillaternen benutzt) ist mit einem Rheostaten in den Strom-
kreis einer Akkumulatorenbatterie geschaltet. Die Lampe ist auf
einem Messinggestell angebracht worden, welches mittels einer
Mikrometerschraube In einem Schlitten (S) hin- und hergeschoben
werden kann. Die Lampe (L) Ist mittels eines ringsum lichtdicht-
verschlossenen Tubus (T) (siehe Fig. 12) mit einem rechtsehenden
Prisma verbunden (P). (S. Fig. 12 umstehend.)

Bevor das Licht auf das Prisma fällt, wird es von einer Linse 1\'
parallel gemacht und nach dem Austritt aus dem Prisma wieder
von einer zweiten Linse 1" konvergiert, so daß In die Brennfläche
ein scharfes Spektrum projiziert wird. An dieser Stelle ist ein
Schirm angebracht, worin sich eine, mittels einer Mikrometer-
schraube änderbare Spalte (Sp) befindet. Zwischen dem Prisma
und dem Schirme sind noch angebracht:

1. ein Flüssigkeitsbehälter von Glas (F\'), in welchem sich eine
Flüssigkeit befindet, um infra-rote, bzw. rote Strahlen zu absor-
bieren.

3. ein Gestell In welches gläserne Farbenfilter (F") angebracht
werden können.

Wenn der Momentverschluß geöffnet ist, tritt aus der engen
Spalte ein divergierendes Bündel einfarbigen Lichtes aus, welches
auf 1 m Abstand einen Durchmesser von lOx 16 cm hat.

Um die Farbe dieses Bündels zu ändern, hat man nur mittels der
Mikrometerschraube der Lampe eine andere Stelle in Beziehung:
zum Prisma zu geben. Die Lampenmlkrometerschraube gestattet
eine so große Verschiebung, daß man die verschiedenen Wellen-
längen des sichtbaren Spektrums alle auf die Spalte werfen kann.

Auch dieser Apparat Ist von Herrn P. A. de Bouter angefertigt
worden, nach Angabe der Herren Prof. Dr. L. S. Ornstein, Direk-
tor des physikalischen Instituts der Utrechter Universität und Dr.
J. W. Moll. Ich möchte diesen Herren an dieser Stelle memen
verbindlichsten Dank sagen für die liebenswürdige Weise, in der
sie mir geholfen haben: und Herrn Prof. Ornstein noch besonders,,
well er die Apparate seines, in dieser Hinsicht so reichlich ausge-
statteten, Instituts mir zur Verfügung stellte. Ohne diese Hilfe wäre
dieser Teil meiner Arbeit nicht möglich gewesen. Dasselbe trifft
auf meinen Kollegen, Herrn DenlervanderGon.zu, welcher mit
den empfindlichsten Apparaten alle physikalischen Bestimmungen
für mich ausgeführt hat mit einem Interesse, wofür ich Ihm recht
dankbar bin.

Es wurde zuerst das aus der Spalte hervortretende Strahlen-
bündel spektroskopisch untersucht. Dabei wurden nicht nur die
Stellungen der Lampenmlkrometerschraube für die verschiedenen
Wellenlängen des Spektrums bestimmt, sondern auch untersucht,,
ein wie großer Teil des Spektrums bei verschiedener Öffnung des
Spaltes hinaustrat. Es wird einleuchtend sbln, daß Infolge geringerer
Dispersion der längeren Wellenlängen, Im Rot von einer bestimmten
Spaltwelte ein viel größerer Spektralbezirk hindurchgelassen wird,
als Im Violett. Das ganze Spektrum wurde In zehn Teile zerlegt,
und die Spalt- und Lampenmlkrometerschraube wurde für jedes
Gebiet geaicht (siehe Tabelle 15). Dann wurde die Strahlungs-
energie jedes Gebietes mikrophotometrisch bestimmt.

Dazu wurde eine Anordnung gemacht, wobei sämtliche Strahlen
des Bündels auf eine Thermosäule nach Moll konzentriert wurden.
Der von dieser Strahlung erzeugte Ström floß durch ein Galvano-
meter nach Moll, welches seine Ausschläge auf photographischem
Wege registrierte. Diese Messungen wurden zuerst hergestellt ohne

besondere gläserne Farbenfilter. Es blieb dann aber noch ungefähr
1% falsches Licht Im Bündel. Um die letzten Spuren hiervon zu
beseitigen, wurden für jede Wellenlänge geeignete gläserne Farben-
fllter zwischengeschaltet, welche auch später bei meinen Versuchen\'
Immer verwendet wurden. Die Galvanometerausschläge wurden
auf den photographischen Aufnahmen später mikroskopisch ge-
messen. Alle so gewonnenen Daten über den Apparat findet man
In nächster Tabelle.

^•.•axiuilgaiUlCIISliai pro-
portlonal. Nun habe ich für meine Versuche eine spezielle Ein-
heit der Energiemenge angenommen. Die Intensitätseinheit sei die,
welche In der Thermosäule einen Strom erregt, welcher dem Gal-
vanometer einen Ausschlag 1 gibt. Die Energiemenge dieser Inten-
sität, welche während einer Sekunde auf 1 m Abstand einen Schirm
bestrahlt, habe ich als Energieeinheit (p angedeutet.

Diese Einheit güt jedoch nur für diesen Apparat. So war es eine
wichtige Aufgabe, die Energiemengen auf wirkliche physikalische
Energiegrößen zurückzuführen. Diese rein physikalische Aufgabe

ist von Herrn M, J.Druyvesteyn, phil. nat. Cand., gelöst worden.
Er hat eine Versuchsanordnung gemacht, wobei die Energie einer
Hefner-Kerze mit derjenigen des von mir benutzten Monochro-
mators verglichen werden konnte. Es stellte sich heraus, daß

Ich verzichte auf die Beschreibung dieser Versuche, die selbst-
verständlich auch mikrophotometrisch mit derselben Thermosäule
und demselben Galvanometer, welche oben erwähnt wurden, statt-
fanden. Die Messungen dürfen eine Genauigkeit bis auf 10%
beanspruchen. Nur will ich hier auch Herrn Druyvesteyn für
seine Bemühungen mit dieser, für mich so wichtigen Frage recht
herzlich danken.

Die Hefner-Kerze bestrahlt auf 1 m Abstand einen Quadratzentimeter mit
900 Erg und gibt auf 1 m dem Galvanometer einen Ausschlag 9.

Das Wellengebiet 700- 800 des Monochromators ohne Glasfilter gibt auf
13,8 cm dem Galvanometer einen Ausschlag 0,6; d. h. auf 1 m 0,011. Setzt man
die Ergenzahl des Monochromators für dieses Wellengebiet = x, dann ist:

Das Wellengebiet 700- 800/t/x, welches(sieheTabelle 15) ohne Glasfilter.bei der
Aichung einen Ausschlag 53 gab, sendet also auf 1 m Abstand l,lErgs/cM-Sek.
aus. Deshalb ist:

10-\' Watt, ist:
1 0,000000002 = 2 • lO-f» Watt/cM" Sek.
und 1 0.0000000048 = 4,8-10-« Kalorie/cM^ Sek.

Nach dieser physikalischen Abschweifung kehren wir zu unsern
Koleoptilen zurück. Wo diese Bslichtungen allseitig stattfanden,
wurde die Pflanze während der Belichtung auf der vertikalen Klino-
statenachse schnell rotiert, weil das Wellengebiet nicht homogen

war und die Pflanze von links z. B. mit 480 pn und von rechts mit
460 fAji bestrahlt wurde. Der Abstand des Auxanometers vom
Monochromator war 1,30 m. Während der Belichtung wurde
selbstverständlich die Spannung der Akkumulatoren mittels des
Rheostaten konstant gehalten. Das Licht fiel In horizontaler Rich-
tung auf einen Spiegel, welcher um 45" geneigt, sich über dem
Auxanometer befand und das Licht also auf die drei Spiegelchen
des Auxanometers reflektierte. Mit diesen Reflexionen wird immer
ein (konstanter) Fehler gemacht, wslcher Immerhin einige Prozente
nicht übersteigt.

Bei Versuchen mit einfarbigem Lichte versagt jede Verglelchung
mit weißem Lichte, wenn man letzteres im MK angibt. Wie be-
kannt, strahlt eine Hefn er-Kerze auf 1 m 900 Ergs/^^^ Sek. aus.
Von dieser Lichtmenge ist aber nur ungefähr 1% auf das sichtbare
Spektrum zurückzuführen, die anderen 99% gehören der infra-
roten Wärmestrahlung an. Wenn man also 1 MKS. mit einer
Hefner-Kerze zuführt, so stimmt dieses mit 9Ergs/^[^2 Sek. sicht-
barem Lichte, und 900 Erg^/^a Sek. totaler Strahlungsenergie. Mnn
kann also erwarten, daß die einfarbigen Lichtmengen, den weißen
Lichtmengen gegenüber winzig klein ausfallen werden. Blaauw (3)
gibt uns darüber sehr wichtige Daten, aber er hat auch nur Ver-
hähnisse angegeben und keine physikalischen Energiemengen.
Bevor ich mit Wachstumsmessungen anfing, habe ich also zuerst
geprüft, wie es mit den Krümmungserscheinungen bestellt war.
Nachdem ungefähr die Schwelle Im Violett (400—420 fi^) bestimmt
worden war, habe ich mit Berücksichtigung der Angaben Blaauw\'s
(1. c. S. 58 u. f. § 17) eine Anzahl Koleoptilen in jedem Spektral-
gebiete belichtet. Nach der Belichtung kamen die Pflanzen auf
die horizontale Kllnostatenachse und 3 Stunden später wurden
die Krümmungen aufgenommen. Ich bekam die folgenden Er-
gebnisse:

Es ist aber klar, daß die Krümmung bei lY (460—480den..
Krümmungen bei II (420-440und III (440—460 ^t/^) gegen-
über nicht mit der zugeführten Lichtmenge in gutem Verhältnis
steht. Ich habe deshalb den Versuch mit einer doppelten Licht-
mengewiederholt und fand:

Mit Absicht habe ich diesen Versuch erwähnt, weil er uns zur
Vorsicht mahnt, Folgerungen aus den Krümmungsvorgängen zu
machen, wenn wir nicht von vornherein den Krümmungsverlauf
kennen und nur das Endergebnis beachten; das ist sehr gefährlich.
Offenbar hatte in Tabelle 16 nach 3 Stunden die Krümmung bei IV
die von II und III eingeholt. Hierauf muß man selbstverständlich
achten, wenn man mit ziemlich erheblichen Krümmungen arbeitet,
wie Lundegärdh (24) dieses tut. Er hat sogar gemeint. Wachs-

tumsmessungen ausführen zu können, welche auf Genauigkeit An-
spruch machen können, bei Krümmungen, welche von der Schwere
energisch entgegengewirkt wurden.

Aus den von mir gefundenen Krümmungen läßt sich noch nichts
über die Reizschwelle aussagen. Diese hat aber Blaauw (3) 1. c.
schon eingehend studiert, so daß ich zufrieden sein konnte, wenn
meine Versuche mit den seinigen stimmten. Um das zu prüfen,
habe ich auf meine Versuche zwei Gesetze angewendet.

1. daß die „Reizschwelle" von der Lichtmenge (unabhängig von
der Belichtungsdauer und der Lichtintensität) bestimmt wird,
(Blaauw 3).

2. daß die Krümmung, innerhalb gewisser Grenzen, der zuge-
führten Lichtmenge proportional ist (Arisz 1).

Man kann dann das absolute Lichtempfindlichkeitsverhältnis in
dieser Formel wiedergeben:

worin, EA = Lichtempfindlichkeitskoeffizient, für eine bestimmte
Wellenlänge 1.

k = Krümmungsstärke in mm.
r = Abstand von der Lichtquelle in cm.
MA = Lichtmenge für die bezügliche Wellenlänge l in cp auf
100 cm Abstand,
c = willkürliche Konstante.
Wenn man die Ergebnisse der Tabellen 16 und 17 in diese Formel
hineinträgt, bekommt man:

In die zweite Spalte der Tabelle 19 sind die Zahlen der absoluten
Verhältnisse der Lichtempfindlichkeit nach Blaauw hineinge-
tragen worden. Es ist wirklich erfreulich, wie schön unsere Befunde
miteinander stimmen. Zu gleicher Zeit kann man hierin einen
schönen Beweis für die Richtigkeit der von Blaauw und Arlsz
gefundenen Gesetze ersehen.

Jetzt wurden allseitig geringe Mengen monochromatischen
Lichtes zugeführt. Um, soviel wie es ausführbar war, die individuelle
Variabilität zu eliminieren, wurden verschiedene Belichtungen an
derselben Pflanze vorgenommen, nachdem sich herausgestellt hatte,
daß bei diesen kleinen Lichtmengen schon nach 2 bis 2^2 Stunden
die ursprüngliche Empfindlichkeit sich wiederhergestellt hatte. Die
kurzen Wellenlängen beeinflußten das Wachstum bei einer Licht-
menge von 100 =2 Ergs/^^ ^ Sek. schon beträchtlich. Für die
Wellenlängen über 500^^ mußte die Lichtmenge immer vergrößert
werden, um noch eine Reaktion hervorzurufen; bis schließlich die
Lichtmengen für 620—700 und 700—800 fui so groß wurden, daß
mit Hinsicht auf die schwachen Akkumulatoren, nur wenige Ver-
suche angestellt werden konnten. Allerdings sind diese Mengen
rotes Licht doch noch klein, wenn man sie mit derjenigen einer
ebenso langen Belichtung mit einer von Rubinglas umhüllten Lampe
vergleicht.

Belichtung, mit 460-480^/// (131 Sek.) 100 = 2 E\'gs/^\' Sek.
Wachstum In /x pro 6 Minuten. - Temp. 20o. Bei f Licht.

Belichtung mit 480—500 fifj. (60 Sek.) 100 = 2 Ergs/cM^ Sek.
Wachstum in fx pro 6 Minuten. Temp. 20" Bei f Licht.

Belichtung mit 500—530 (67 Sek.) 2C0 = 4 Ergs/^^ Sek„
Wachstum inj« pro 6 Minuten. Temp. 20". Bei | Licht.

Belichtung mit 530-570 (1 M Sek.) 300 ^ 6 Ergs/^M\' Sek.
Wachstum Inr pro 6 Minuten. Temp. 2Go. Bei f Licht.

Belichtung mit 570-620//^ (116 Sek.) 400 9? = 8 Ergs/^\' Sek.
Wachstum In ^ pro 6 Minuten. Temp. 20". Bei f Licht.

Belichtung mit 620-700/v/t (145 Sek.) 1000 (p = 20Ergsy^j^2
Wachstum in [i pro 6 Minuten. Temp. 20". Bei | Licht.

Übersichtlicher sind die Resultate in den Kurven (Fig. 13) wieder-
gegeben. In diesen Kurven sind die Rekonstruktionen auf die
große Wachstumsperiode (gestrichelt) wieder punktiert angegeben
worden (siehe S. 57).

Mit Ausnahme der Belichtungen mit 440—460 530—570////
und 620—700^^ gibt es in allen Kurven ein Minimum nach 36 Mi-
nuten. Bei der benutzten Lichtmenge scheint für 440—460 fifj, die
Reaktionszeit etwas länger zu sein, wodurch auch das Minimum srst
nach I Stunde auftritt. Für 530—570///t wird dahingegen bei der

c	12
	20
	18
	16
	:4
D
	zo
	le
	5S
	54
E	:!
	;o
	:6
F	14
	22
	20
G	IS
	16

benutzten Lichtmenge das Minimum schon nach ungefähr 18 Mi-
nuten erreicht, während bei 620—700 ^[X in den Durchschnitts-
werten überhaupt keine Reaktion zu erkennen ist. In der Tabelle
schwankt das Minimum zwischen 30 und 48 Minuten.

Nach dem Verlassen des Minimums steigt das Wachstum wieder
an. Es ist aber sehr deutlich, daß die Verzögerung für Wellenlängen
kleiner als 500 fxfi noch sehr lange Zelt anhält und nach 2 Stunden
noch nicht abgeklungen ist. Für mich ist es selbst fraglich, ob nicht
das Wachstum auch hier auf die Dauer etwas herabgesetzt worden
ist. Diese starke Hemmung wird aber offenbar nur von den kurzen
Wellenlängen ausgeübt. Die Wellenlängen oberhalb 500 fifx ver-
ursachen ebenfalls eine Wachstumshemmung. Diese ist aber nur
von kürzerer Dauer. Es erscheinen selbst die meisten Wachstums-
wertc nach 2 Stunden bisweilen höher als man im Dunkeln erwarten
würde.

Die lange dauerndej von den kürzeren Wellenlängen verursachte
Wachstumshemmung wird bei einer einseitigen Belichtung eine
auftretende Krümmung auf dem Klinostaten noch Stundenlang ver-
stärken, so daß schon nach Zufuhr kleiner Energiemengen (cf. S. 77)
dennoch erh»"bllche Krümmungen zutage treten werden.

Kleine Lichtmengen aber, von einer Wellenlänge größer als 480
bis 500 (-if-i ändern das Wachstum nur für kürzere Zeiten. Der An-
fang einer Krümmung wird — sei es auch makroskopisch unsichtbar
— wenigstens auftreten, wird aber später nicht größer werden; er
tritt also nicht zutage.

Wir sind imstande, die totale, von einer bestimmten Lichtmenge
verursachte Wachstumshemmung zu berechnen, wenn wir dabei
die große Periode in Rechnung tragen. Man kann dazu die Ober-
fläche bestimmen, zwischen punktierten Kurven und gestrichelten
Linien, aber auch aus den Tabellen die vermutliche totale Wachs-
tunishemmung ungefähr berechnen. Letzteres habe ich ausgeführt
und die gefundenen Werte auf eine Energiemenge von 100 93 lun-
tgerechnet. In nächster Tabelle sind neben den so berechneten

Wachstumshemnmneen die Zahlen des absoluten Lichtempfind-
lichkeitsverhältnisses (Tabelle 18) angegeben. Wenn Blaauw s
Theorie richtig ist, so müssen die Werte der Wachstumshemmun^gen
derjenigen der Empfindlichkeit, welche aus Krümmungen berechnet
sind, proportional sein.

beanspruchen, denn wir wissen nicht genau, wie groß das Wachstuin
im Dunkeln gewesen wäre. Die Ordnung der Zahlen aber muß
richtig sein. Ich meine in diesen Ergebnissen eine kräftige
Stütze für die Blaauw\'sche Theorie gefunden zu haben.
Diese Theorie erklärt völlig die von Blaauw gefundenen
phototropischen Kj^ümmungserscheinungen im Spek-
trum.

- Eine bisher immer gefundene und für die Lichtwachstumsreaktion
charakteristische Erscheinung war der wellenartige Verlauf der
Reaktion. Wenn man aber die Wachstumsreaktionen auf einfar-
biges Licht beachtet, speziell die Einzelbeobachtungen m den
Tabellen, dann wird es klar sein, daß von einem wellenartigen Ver-

i lauf hier nicht die Rede ist. Man könnte die Ursache auf die kleinen
Lichtmengen zurückführen; das trifft aber nicht zu, denn auch viel
größere Lichtmengen verursachen nur eine Welle, welche höchstens
aus einem Wellental und Wellenhügel besteht.

, die Urkche des wellenartigen Verlaufs nicht, oder wenig-
stens nicht ausschließlich, in der Pflanze, sondern in

Lwerden muß. Wie oben auseinandergesetzt wurde, besteht 99%
des künstlichen weißen Lichtes aus infra-roter Strahlung. Nur 1%
hat eine Wellenlänge von 800 und weniger. Die Versuche des
4- Kapitels wurden mit einer Philips „Arga\'-Lampe vorgenommen.
Die Energieverteilungskurve (26) dieser Lampe im sichtbaren
Spektrum, ist folgende:

Im Rot (700 fxfx) ist die Energie etwa lOx so groß wie im Indigo
(450 /xii). Das war auch ungefähr das Verhältnis in meinen Ver-
suchen, d. h. 1000 (p (20 Ergs/^2 Sek.) 620-700 fXfZ gegen lOO??
(2 Ergs/^M\'^ Sek.) 440—460 Pfi. Von beiden Lichtmengen wird

ungefähr zu gleicher Zelt eine Wachstumshemmung hervorgerufen.
Die Hemmung auf 620-700 ist aber bald vorüber und wird
selbst vielleicht in eine Förderung übergehen, indem die von 440
bis 460/\'/i verursachte Hemmung noch anhält, wenn eben die ge-
nannte Förderung schon wieder vorüber ist.

Ich habe versucht, auf diese Weise einen künstlichen wellenartigen -j
Wachstumsverlauf mittels Kombination zweier Spektralgebiete
herzustellen.

^ Die Sache liegt aber nicht so emfach. Denn die Pflanze ist nicht
für einzelne Gebiete des Spektrums empfindlich, sondern für das
ganze Spektrum. Ceteris paribus müßten also die für alle Wellen-
längen verschiedenen Reaktionen allmählich ineinander überfließen
und nur eine Welle aufweisen. Es ist aber eine bekannte Tatsache,
daß die Reaktionszeiten für verschiedene Lichtmengen auch ver-
schieden sind. Weil nun im weißem Lichte die Mengen der ver-
schiedenen Spektralgebiete immer stark verschieden sind, werden
die Reaktionszeiten auch nicht gleich sein. Zweitens ist die Emp-
findlichkeit der Pflanze eine andere für die verschiedene Wellen-
längen; und schließlich kann man die kurzen Wellenlängen (400
bis 480 ixu) als die stark hemmenden den längeren Wellenlängen
(480-600 jMW und weiter ins Infra-rot??) als den wenig hemmenden
bzw. relativ beschleunigenden gegenüberstellen. Diese Erwägungen
^nehmen meiner Theorie viel Hypoth^sches^ obgleich sie von
weiteren Untersuchungen noch begründet werden muß.

DSei wenden insbesondere diejenigen Fälle von Interesse sein,
wobei die Belichtungszeit eine große Rolle spielt. So spricht z. B.
die Tatsache, daß keine negativen Krümmungen auftreten, wenn
die Expositionszeit eine gewisse Grenze überschreitet (cf. Ansz (2)
und Bremekamp (13) wenigstens für die Möglichkeit eines solchen
Antagonismus.

Frh Zollikof er (45), S. 294 hat den wellenförmigen Verlauf in
der Reizleitung zu erklären gesucht. Die immer nach niedrigeren
Wgionen fortschreitende Wachstumsreaktion würde immer neue
Wellen zutage bringen. Es ist nicht unmöglich, daß auch dieser
Vorgang an den wellenförmigen Verlauf mit beteiligt ist; die Kon-
tinuität aber bietet hier noch größere Schwierigkeiten für die Er-
klärung.

Für alle Untersuchungen dieser Arbelt wurde ein neuer Unlversal-
Klinostat nach Van Harreveld (21) benutzt. Die finanziellen
Umstände des Instituts machten es vorläufig unmöglich, die spe-
ziellen Vorrichtungen, welche Van Harreveld nennt, anzu-
bringen. Deshalb wurde der Klinostat vorläufig auf ein hölzernes
Gestell gebracht, und die Vorrichtung für intermittierende Drehung
wurde fortgelassen. Der Klinostat konnte also als gewöhnhcher
Klinostat benutzt werden.

Die obere Teakholzplatte wurde in einemStück gelassen, damit die verschiedenen
Ablenkungen aus der Vertikalen leicht herzustellen wären.

Der Klinostat bot noch eine Schwierigkeit: Die Achsendicke, welcheVanHarre-
veld angibt, ist nämlichviel zu dünn; dieAchse biegt bei schwerer Belastung durch.
Mein Auxanometer wiegt 3,5 KG. und mußte mit einem Gegengewicht genau
ausbalanciert werden, denn der Klinostat dreht schon bei einer kleinen Ungleichheit
der Belastung unregelmäßig. Deshalb wurde die Achse durch eine dickere ersetzt
(20 mm).

Eine zweite Schwierigkeit ist die folgende: Es kam vor, daß
während der Klinostatenrotation das Wachstum scheinbar eine
geringe Periodizität aufwies, welche Periode völlig mit der Rotations-
zeit übereinstimmte. Wegen der Regelmäßigkeit der Erscheinung
wurde anf?ngs gedacht an ein Durchbiegen gewisser Teile des
Auxanometers, welche deshalb verstärkt wurden, bis diese Perio-
dizität einmal plötzlich auftrat bei einer Pflanze, welche schon
längere Zeit ein ganz regelmäßiges Wachstum während der Rotation
aufgewiesen hatte. Offenbar muß diese Periodizität auf die Tatsache
zurückgeführt werden, daß die Pflanze mit ihrer Spitze nicht ganz
genau unter der Schraube der Kontaktvorrichtung steht, und außer-
dem ein wenig (um einige 0,1 fx) in seiner Symmetrieebene durch-
biegt. Der Einfluß dieser Periodizität äußert sich nicht auf die vom
Zeitsignal gegebenen Werte, wenn man die Zeit dieses Signals der

RotationszeJt gleich macht, denn in der einen Hälfte des
Rotationskreises hat die Pflanze selbstverständlich ebensoviel mehr
zu wachsen, als in der anderen Hälfte weniger. Glücklicherweise
trat diese Erscheinung, welche dem Protokoll seine Zierlichkeit
entnimmt, nur ausnahmsweise auf, doch muß ich einigen solchen
übrigens wohl gelungenen Versuchen einige Daten entnehmen.

Bevor Wachstumsmessungen bei Horizontalrotationen angestellt
wurden, mußte festgestelh werden, ob nicht die bloße Rotation aus-
reichend war, um eine Wachstumsreaktion hervorzurufen. Dazu
wurde auf der vertikalen Achse wiederholt das Wachstum gemessen,
bei" abwechselnd drehender und still stehender Achse. Es kam dann
keine Spur einer Reaktion zutage.

§ 24. Wachstumsmessungen auf dem Klinostaten.
a. Dauerrotation. Es war selbstverständlich, daß sich zuerst
die Frage stellte, wie das Wachstum von einer Dauerrotaticn
auf der horizontalen Klinostatenachse beeinflußt wird. Das
Resultat dieser Versuche war ganz negativ. Ich gebe hier aus
den vielen nur einige willkürlich herausgegriffenen Versuche wieder.

Wenn man die bezügliche Kurve (Fig. I6,A) betrachtet, sieht
man daß von einer spezifischen Reaktion nicht die Rede sein kann.
DieSchv/ankungen erheben sich nicht über die Fehlergrenze hinaus.
Das Wachstum scheint nur allmählich ein wenig von der Rotation
herabgesetzt zu werden, es bleibt ein wenig unter dem gestrichelten
Dunkelwcrt.

b. Kurzdauernde Rotationen. Gegen die an Dauerrotationen
gewonnenen negativen Resultate sprachen die von Frl. Zollikof er
(45) gefundenen ausgeprägten Wachstumsschwankungen nach
kurzdauernden Rotationen. Ich habe ihre Versuche auf der Khno-
statenachse nachgeprüft.

Die kürzeste Umdrehungsgeschwindigkeit des Klinostaten ist
6 Minuten. Das war also die kleinste mögliche Rotationsdauer.

Klinostatenrotation während 6 Minuten (= 1 Umdrehung). Wachs-
tum in ^ pro 6 Minuten. Temp. 20°. Bei f horizontal. | vertikal.

Auch hier (siehe Flg. 16, B) war kaum eine Reaktion merklich.
Höchstens wird nach ^ Stunde das Wachstum etwas verzögert.

Klinostatenrotation während 12 Minuten (= 2 Umdrehungen).
Wachstum In pro 6 Minuten. Temp. 20". Bei ^ horizontal,

Klinostatenrotation während 18 Minuten (3 Umdrehungen). Wachs-
tum in pro 6 Minuten. Temp. 20®. Bei horizontal, vertikal.

Klinostatenrotation während 30 Minuten (5 Umdrehungen). Wachs-
tnn, „ ... Temo. 20». Bei horizontal. ^ vertikal.

Die Ergebnisse der Tabellen sind in Kurven C, D und E (Fig. ] 6)
eingetragen worden. Schon nach einer Rotation von 12 Minuten
ist eine kleine Senkung merklich, welche von einer Hebung gefolgt
wird. Deutlicher tritt eine gleiche Reaktion nach einer Rotation
von 18 Minuten auf, und besonders schön ist diese nach halbstün-
diger Rotation. Was springt aber deutlich in die Augen?

Die Wachstumsverzögerung und die darauffolgende
Förderung sind zeitlich unabhängig von dem Augen-
blicke des Horizontallegens der Kllnostatenachse. Die
Verzögerung hat aber ungefähr Y-? Stunde nach der
Wied ervertikalstellung der Achse ihr Maximum er-
reicht, und das Maximum der Förderung fällt ungefähr
1 Stunde nach der Wledervertlkalstellung.

Nach noch länger dauernder Rotation verschwindet die erste
Wachstumshemmung allmählich und nach 1-stündiger Rotation
tritt nur eine Beschleunigung auf, welche ebenfalls nach ungefähr
1 Stunde ihr Maximum erreicht hat (Flg. 16, F).

Klinostatenrotation während 1 Stunde (10 Umdrehungen). Wachs-
tum in fx pro 6 Minuten. Temp. 20". Bei ^ horizontal, ^ vertikal.

Flg. 16. Das Wachstum während und nach horizontalen Klinostatrotationen.
Wachstum in H pro Minute. H = Achse horizontal, V = vertikal.

C. Vertikalstellung nach Dauerrotation. Nach den be-
sprochenen Versuchen hegt die Vermutung auf der Hand, daß auch
nach einer Rotation von längerer Dauer eine Beschleunigung des
Wachstums auftreten wird. Tatsächlich ist das der Fall.

Das Wachstum nach einer längeren Klinostatenrotation in pro
6 Minuten. Temp. 20°. Bei f wurde die Klinostatenachse wieder

Das von der Dauerrotation allmählich ziemlich stark herabgesetzte
Wachstum steigt nach 12 Minuten rasch heran und erreicht nach
etwa 1 Stunde ihr Maximum (siehe Fig. 16, G). Auch nach dieser
Beschleunigung bleiben die Wachstumswerte höher als während der
Rotation; es hat den Anschein, als ob die Wachstumsgeschwindigkeit
wieder schnell auf den normalen Dunkelwachstumswert zurückeilt.

d. Die horizontale Rotation von einer kurzen Vertikal-
stellung unterbrochen. Aus dem Vorangehenden hat sich mit
Sicherheit herausgestellt, daß die vertikale Lage eine spezifische
Schwerewachstumsreaktion hervorruft. Um dieses Ergebnis noch
welter zu begründen, habe Ich einige Versuche angestellt, wobei die
horizontale Dauerrotation während kurzer Zelt von einem Aufent-
halt in der Vertikallage unterbrochen wurde. Es trat alsdann eine
schöne Reaktion zutage, welche ebenfalls eine Beschleunigung
aufweist, welcher eine geringe Verzögerung vorangeht (siehe Fig.

Die Klinostatenrotation von einer 10 Minuten dauernden Vertikal-
stellung unterbrochen. Wachstum Inpro 6 Minuten. Rotations-
geschwindigkeit 12 Minuten. Temp.20». BeiI vertikal, f horizontal.

Die Klinostatenrotation von einer 15 Minuten dauernden Vertikal-
stellung unterbrochen. Wachstum in fx pro 6 Minuten. Rotations-
geschwindigkeit 12 Minuten. Temp, 20°.
Bei vertikal, .j, horizontal.

Schon nach 12 Minuten fängt die Förderung des Wachstums an,
sie erreicht einen nicht so hohen Wert, als bei fortwährendem Aufent-
halt in der Vertikallage, und auch das Maximum wird desto früher
erreicht, je kürzer der Aufenthalt in der Vertikalstellung gewesen ist.

Wenn wir auf frühere Untersuchungen zurückgreifen, kann man
die hier gewonnenen Resultate recht überraschend nennen.

Als sicher hat sich herausgestellt, daß in der Längs-
richtung einwirkende Schwerkraft das Wachstum för-
dert und daß das Wachstum bei einer horizontalen
Klinostatenrotation keine Reaktion aufweist.

Die zweite Folgerung ist unstimmig mit den Resultaten von Frl.
Zollikof er (45), welche selbst nach sehr kurzen Klinostatenrota-
tionen schon Wachstumsschwankungen feststellen konnte. Es
scheint mir aber wahrscheinlich, daß die besonders ausgeprägten
Wachstumsschwankungen Unregelmäßigkeiten des Wachstums sind,
welche in den notwendigen Manipulationen ihren Grund finden.
Nur in einigen Versuchen (z. B. auf S. 255, Kurve C) hat das Re-
aktionsbild viel Ähnlichkeit mit dem Meinigen. Daß Frl. Zolll-
kofer die Schwankungen der Rotation selbst und nicht der darauf-
folgenden Vertikalstellung zuschrieb, war selbstverständlich, weil
sie das Wachstum nicht während der Rotation messen konnte.

Nach meinen Versuchen ist es auch verständlich, daß ihre Ver-
suchemltlängseinwlrkendenKräften eine Beschleunigung aufweisen,
während man aus den Ergebnissen von Frau Romell-Rlss (29)
eine Hemmung erwartet hätte.

Die normal vertikal stehende Pflanze ist der Einwir-
kung der Wachstumsfördernden Längskraft angepaßt.
Eine kurze Ellmlnlerung dieser Kraft durch horizontale
Klinostatenrotation genügt um aufsNeuebel nachheriger
Vertikalstellung eine Reaktion hervorzurufen.

Wenn man aber nur während einer halben Stunde oder kürzer die
Längskraft aufhebt, Ist die Nachwirkung der ersten vertikalen Lage
noch nicht völlig ausgeglichen. Dies läßt sich folgern aus der noch
nicht aufs Maximale gesteigerten Förderung, welcher eine erhebliche
Hemmung vorangeht. Nach einer längeren horizontalen Rotation
Ist offenbar der Elnfluf^ der normalen vertikalen Lage abgeklungen,
und es tritt die reine Wachstumsförderung nach dem Wiederverti-
kalstellen hervor. Auch die Versuche, zu denen die horizontale
Rotation von einem kurzdauernden Aufenthalt In der Vertikallage
unterbrochen wurde, zeigen eine deutliche Reaktion auf die Längs-
kraft.

Es Ist nun sehr Interessant, daß Frl. Z o 111 kof er auch eine Wachs-
tumsförderung feststellte für Invers angreifende Längskräfte. Daß
sich In viel späteren Stunden eine Wachstumshemrnung aus den
Wachstumswerten berechnen Heß, sagt, meines Erachtens, nichts

über die Reaktionen aus, denn die Lage der großen Perlode war
nicht genügend bekannt. Man kann sich vorstellen, daß m der m-
versen Lage, die Einwirkung der normalen Längskraft, ebenso wie
auf der horizontalen Klinostatenachse eliminiert ist. Wenn der
Aufenthalt in der Inverslage nur von genügend langer Dauer ist,
wird auf die Wiedervertikalstellung in die normale Lage eine Re-
aktion folgen. Weii aber auch der Aufenthalt in der Inverslage an
sich schon eine Reaktion hervorruft, können dieSachen recht kompli-
ziert werden. Die deutlichen wiederholten Beschleunigungswellen,
welche Frl. Zollikofer nach längerem Aufenthall In der Inverslage
feststellte (vergl. 1. c. Tabellen 32 u. 33, S. 283) können auf dieser

Jedenfalls können wir schließen, daß von einer in
normaler oder inverser Längsrichtung einwirkenden
Schwerkraft eine Wachstumsfördernde Reaktion her-
vorgerufen wird.

Vielleicht muß diese Reaktion auf eine Druckwirkung zurück-
geführt werden, wobei es für die Reaktion gleichgültig Ist, ob der
Druck in normaler oder inverser Lage arbeitet.

Kehren wir zu der Arbeit von Frau Romeil-Riss (29) zurück.
Sie hat festgesteUt, daß eine allseitige, quer angreifende Reizung
die geotropische Reaktion auf einseitige Reizung nicht beeinflußt.
Da die geotropische Krümmung eine Wachstumserscheinung ist,
steht dies mit meinen Resultaten in bestem Einklang. Denn das
Wachstum wird von einer horizontalen Klinostatenrotation nicht
beeinflußt.

Eine in die Längsrichtung angreifende Schwerereizung aber
hemmt die Reaktion auf eine vorangehende oder nachträgliche ein-:
seltige Querreizung. Frau Romell-Rlss hat dabei nur das Ver-
halten der geotroplschen Reizbarkeit studiert und nicht das Wachs-\'
tum.\' Und jetzt wird von mir eine beschleunigende Wirkung der
Ungsicraft auf das Wachstum nachgewiesen! Scheinbar stehen

diese Resultate miteinander im Widerspruch und hat die Schwere-
wachstumsreaktion also nichts mit dem Geotropismus gemeinsam,
rMan muß aber beachten, daß Frau Romell-Riss nur mit Kelm-
^ wurzeln von Lufinus gearbeitet hat. Die einzelnen Versuche mit
Hypokotylen wurden nicht veröffentlicht. Man hat immer die von
ihr für Wurzeln gefundene hemmende Wirkung der Längskompo-
nente ohne weiteres auf Stengel und Koleoptile übertragen!
(- Ich meine in der von Frau Romeil- Riss festgestellten
; hemmenden Wirkung der Längskomponente für Wur-
zeln und in der von mir gefundenen Wachstumsför-
derung für Koleoptile die Erklärung des positiven und
^negativen Geotropismus suchen zu müssen. Leider hatte
ich keine Apparate zur Verfügung, um die Versuche von Frau
Romell-Riss mit^WWÄ-Koleoptilen zu wiederholen: mein Appa-
rat ist jetzt nicht ohne weiteres für Wachstumsmessungen an Wurzeln
verwendbar.

Vergleichen wir aber einmal, nur um eine Arbeltshypothese zu
haben, das pflanzliche Organ, bzw. die Zelle, mit einem verschlos-
senen Reagenzrohr, worin sich eine Wasserschicht befindet. Sowohl
in aufrechter wie in Inverser vertikalen Lage übt das Wasser auf
die Längswände einen Druck aus, welcher, wenn er nur genügend
lange anhält, das Wachstum der Koleoptlle fördert und dasjenige
der Wurzeln herabsetzt. Legt man jetzt das Rohr horizontal, so
wird der Druck einseitig auf die untere Längswand ausgeübt. Aus
dem hiervon bei Koleoptilen geförderten Wachstum wird die negativ
geotroplsche Krümmung resultieren, bei Wurzeln wird das Wachs-
tum einseitig gehenr.mt, und es erfolgt die positive Krümmung.

^ Obgleich die von Small (38) angestellten Versuche um seine
Theorie des Geotropismus zu erklären nicht sehr beweisend sind„
und seine Theorie außerdem aus sehr vielen rein hypothetischen
Darlegungen aufgebaut Ist, steht sie doch mit den von mir gefunden
nen Wachstumserscheinungen nicht im Widerspruch. Als Arbelts-
hypothese kann seine Theorie wenigstens gute Dienste leisten. Ob
sie aber richtig ist, läßt sich nur an Versuchen, welche für die Pfian-
zen nicht schädigend sind, zeigen.

Für weitere theoretlscheErwägungen verweise ich auf die schönen
Auseinandersetzungen von Frl. Zollikofer (45).

Wenn man in dieser Richtung die Erklärung des Geotropismus
suchen will, so ist es deutlich, daß die Entscheidung zwischen Länp-
und Ouerkomponente der Schwerkraft nur rein willkürlich ist.
Beide sind auf die gleiche Erscheinung zurückzuführen. Je kleiner
die Längskomponente, um so weniger wird das Wachstum allseitig
gefördert und um so mehr tritt eine einseitige Wachstumsreaktion
auf. Die ganze Theorie muß von weiteren Versuchen begründet
werden, wobei das Sinusgesetz und die Drehung am intermittie-
renden Klinostaten wichtige Dienste leisten können. Nur will ich
noch hervorheben, daß, falls meine Theorie richtig Ist, man in den-
jenigen Versuchen, wobei eine horizontale Dauerrotation von einem
kurzen Aufenthah in der Vertikallage unterbrochen wird. Wachs-
tumsreaktionen zurückfinden muß, die am besten vergleichbar sind
mit KrümmungsreaKtlonen bei Pflanzen, die während einer hori-
zontalen Rotation ebenfalls einige Zelt einseitig horizontal gereizt
werden. Frl. Zollikofer hat das Wachstum nach einseitiger Reizung
gemessen, ohne daß dabei Klinostatenrotation verwendet wurde (I.e.
S. 255). Nichtsdestoweniger haben ihre Wachstumsreaktionen eine
gewisse Ähnlichkeit mit den meinigen (cf. Fig. 16,11 u. I).

Schon in Kapitel II und IV habe ich diskutiert, daß aus theoreti-
schen Gründen nur infolge einer „Reizung" eine Wachstumsre-
aKtion hervortreten kann. Umgekehit kann das Ausbleiben einer
Reaktion uns darauf .schließen lassen, daß die Pflanze nicht ge-
reizt" wurde Ich habe oben gezeigt, daß, wie schon Pfeffer (28)
vermutete, die vertikale Stellung für das Wachstum der Pflanze
keineswegs eine „reizlose" Lage ist.

Von der Klinostatenrotation aber kann keine Wachstumsreaktion
hervorgerufen werden; das Wachstum w ird alsoauf dem Klino-
staten nicht „gereizt".

wenn meine Theorie des Geotropismus richtig ist, darf der obige
Satz auf das geotropische Verhallen übertragen werden.

^ Es ist mir aber sehr wahrscheinlich, daß die Czapek\'schc (16)
Kiinostatentheorie richtig ist und daß die Schwerkraft auf der hori-
zontalen Klinostatenachse nicht perzipiert wird, allerdings unter
der Voraussetzung, daß die Umdrehungsgeschwindigkeit nicht zu
klein ist, d. h. daß die auf allen Seiten abwechselnd einwirkende
Druckwirkung zu kurz währt, um summiert und schließlich per-
zipiert zu werden. Bei sehr langsamer Umdrehung und intermittie-
renden Rotationen aber muß eine ausgeprägte Wachstumsreaktion
(für Koleoptile eine Beschleunigung) auftreten. Diese Frage werden
weitere Untersuchungen entscheiden müssen.

Kurz will ich noch die von Bremekamp (11) festgestellten, aber
später (14) S. 424, wieder geleugneten, geotropischen Stimmungs-
änderungen erwähnen. Es sollte nämlich eine geotropische Reaktion,
nach einer horizontalen Rotation induziert, kräftiger sein als eine
solche ohne vorangehende Rotation. Daß dieses tatsächlich nur
teilweise richtig ist, zeigen folgende Versuche.

Geotropische Reizung während 10 Minuten.
Sämtliche Pflanzen auf die horizontale Klinostatenachse.
Nach 1 Stunde wurden die Krümmungen
aufgenommen; durchschnittlich:

Geotropische Reizung während 10 Minuten.
Sämtliche Pflanzen wurden vertikal gestellt
Nach 50 Minuten wurden die Krümmungen
aufgenommen; durchschn.:

Wenn sämtliche Pflanzen die Reaktionszeit auf der horizontalen
Kllnostatenachse zubringen, fallen die Krümmungen ƒ e ebenso
kräftig aus. Wenn man aber nach der Reizung alle Pflanzen ve.
tlkal stellt, ist die Krümmung derjenigen, welche zuvor horizontal
rotiert wurden, erheblich kräftiger. Diese Tatsache kann nur eme
Erklärung finden in der Wachstum.beschleun.gung, welche aul-
tritt, wenn die Pflanzen nach der horizontalen Rotation wieder ver-

§ 28. Allgemeines.
Am Schluß dieser Arbeit möchte ich noch einige Bemerkungen
n ederschre.ben ^er den kombinierten Einfluß des Lichtes und de
Schwerkraft auf das Wachstum.

Daten hefern uns das Endbild der beiden einseitig induzierten,
einander entgegenwirkenden oder verstärkenden Wachstumsreak-

Und doch sind beide Wachstumsreaktionen wesentlich verschie.
den. Ute Lichtwachstumsreaktion weist nach ungefähr 35 Minuten
Jhr erstes Minimum auf. Das Wachstum der Vorderseite ist dann
be. einseitiger Belichtung demjenigen der ebenfalls belichteten
Hinterseite gegenüber so wenig stark herabgesetzt, daß man noch
keine Krummung feststellen kann. Die makroskopisch sichtbare
Krummung wird offenbar allmählich von der. nach dem Minimum
noch lange anhaltenden. Wachstumshemmung verursacht und nimmt

Die Schwerewachstumsreaktion aber - und ich meine hier spe-
ziell diejenige welche einer kurzen Vertikalstellung zwischen zwei
horizontalen Rotationen erfolgt gibt eine.rasche Wachstums-

mum erreicht. In der ersten Stunde aber Ist die ganze Reaktion
vorüber; es hat ebenfalls die Krümmung nach einseitiger Reizung
Ihr Maximum erreicht.

Daß bei der geotropischen Reaktion die Krümmung eher sichtbar
wird, läßt sich vielleicht darin erklären, daß man annimmt (cf. S. 123)
daß nur die Unterseite in ihrem Wachstum eine Reaktion (Beschleu-
nigung) erfährt, v^ährend beim Phototropismus nur aus der kräf-
tigeren Lichtwachstumsreaktion einer der beiden Seiten die Krüm-
mung resultieren kann. Um also die Krümmungen richtig be-
werten zu können, die gewonnen wurden durch miteinander
kombinierte oder einander kompensierende Reizungen, müssen
einige Fragen über die Wachstumsreaktionen beantwortet werden.

Zur EntscheldungderFrage, inwieweit dIeLicht- und dleSchwere-
wachstumsreaktion einander beeinflussen können, eignet sich am
besten die Feststellung der Lichtwachstumsreaktion:

a. bei der normal vertlkälstehenden Pflanze, welche der Ein-
wirkung der Längskomponente angepaßt ist;

b. bei der horizontal rotierenden Pflanze, wobei die Längs-
komponente ausgeschaltet worden ist und deren Wachstum
nicht von der allseitig quer angreifenden Schwerkraft beein-
flußt wird;

c. bei der Pflanze, welche nach einer horizontalen Rotation
wieder vertikal gestellt wird und wobei die charakteristische
Wachstumsförderung auftritt.

Pflanze (Im Momente der Vertlkalstellung allseitig belichtet).
Wachstum in l-i pro 6 Minuten. Temp, 20®. Bel>|^ Licht.

Fig. 17. Das Wachstum pro Minute einer mit 1 Ergs/^^a g^ij 420—440 ^t/i
belichteten Pflanze a. bei der vertikal stehenden Pflanze, b. bei der horizontal
rotierenden Pflanze, c. bei der am Augenblicke der Wiedervertikalstellung be-
lichteten Pflanze.

Um jede Komplikation auszuschahen, wurde eine winzig kleine
Lichtmenge benutzt. Es ist klar, daß die Reaktion auch während der
horizontalen Klinostatenrotation normal stattfindet. Nach der Licht-

reaktlon, steigt das Waciistum nicht mehr heran, weil es Infolge ^
Rotation inzwischen ein wenig herabgesetzt worden ist (siehe b. 104).

Nach der Wiedervertikalstellung treten beide Reaktionen deut-
lich getrennt auf; erst die hemmende Lichtreaktion und unmittel-
bar darauf die fördernde Schwerereaktion.

§30. Können die beiden Wachstumsreaktionen einander
kompensieren?
Wenn in diesem Paragraph von der Schwerewachstumsreaktion
gesprochen wird, meine ich die meist charakteristische, d. h. die-
jenige. welche nach kurzem Aufenthalt In der Vertikallage zwischen
zwei horizontalen Rotationen auftritt.

Wie schon betont wurde, hat sich die hierauf folgende Wachs-
tumsförderung in einer Stunde vollzogen. Wenn wir dieSe Reaktion
mit einer Lichtmenge kompensieren wollen, d. h. wenn wir das
Wachstum geradlinig verlaufen lassen wollen, so stoßen wir auf große
Schwierigkelten. Denn es wird nicht möglich sein, die späteren Re-
aktionswellen des weißen Lichtes zu unterdrücken. Mit einfarbigem
Lichte von kurzer Wellenlänge (z. B. 460-480 /z/t) wird das Ver-
zögerungsmaximum vielleicht die Schwerereaktion aufheben, aber
das Anhalten der Verzögerung wird nach ungefähr 1 Stunde dennoch
zutage treten, wie aus Tabelle 44 hervorgeht.

Vers Nr 229. f. Wachstum in pro 6 Minuten. Temp. 20«.
Beifwurde die horizontal rotierende Pflanze während 10 Mmuten
vertikal gestellt und mit 200 (= 4 ^-^m» Sek.) 460-480 ^^

Nur mit Licht einer größeren Wellenlänge (z. B. 700—800 fifx)
wird, wenn eine große Lichtmenge benutzt wird, eine vollständige
Kompensation erreicht werden können (Tabelle 45 und Fig. 18).

Fig. 18. Das Wachstum einer Pflanze, welche bei a. mit 3000 (p (60 Erg^/cm\'\'
Sek.) von 700—800 /xfi belichtet und b. 10 Minuten zwischen zwei Rotationen
vertikal gestellt wurde, c. Die Kombination von a und b.

Aus dem obigen geht hervor, daß nur unter sehr speziellen Um-
ständen die Kompensation der beiden Wachstumsreaktionen mög-
lich ist. Alle bisher an Krümmungen gewonnenen Resultate bezie-
hen sich auf gewisse Stadien zweier Reaktionen, wobei aber die
einzelnen Vorgänge nicht zutage treten.

Daß aber doch die Krümmungsversuche ausgezeichnete Dienste
leisten können, habe ich schon öfters betont. Es schien mir nur er-
wünscht. einige zusammenhängende Bilder der beiden Wachstums-
reaktionen vorzuführen, welche vielleicht neue Wege für weitere
Forschungen zeigen können.

Eine neue Methode für die Selbstregistrierung des Wachstums
wird in Kapitel I beschrieben. Diese Methode bietet unter anderen
die folgenden Vorteile:

3. nur das Auxanometer befindet sich im Versuchszimmer; die
Registrierung kann in einem willkürlichen Zimmer vor sich
gehen.

Der Wachstumsverlauf von Avena-Ko\\to^\\\\\\m wurde im Dunkeln
bestimmt. Es hat sich herausgestellt, daß die große Perlode des
Wachstums erreicht wird, bei einer Koleoptilen-Länge von 31 bis
37 mm. durchschnittlich bei 34 mm (S. 43).

Das erste grüne Blatt erwies sich als nicht lichtempfindlich; so-
gar Dauerbelichtung mit 90 MK beeinflußte das Wachstum dieses
Blattes nicht (S. 46).

Die Anpassung des Koleoptils an eine Dauerbelichtung mit 90 MK
wurde untersucht. Nach einer 5-stündigen Belichtung ist die
Anpassung noch nicht ganz erreicht (S. 57).

Wenn man nach einer Dauerbelichtung wieder verdunkelt, so
setzen sich die Wellen der Llchtwachstumsreaktion noch während
einiger Zeit fort, bis das Wachstuni schließlich konstant wird. Das
Wachstum wird von einer Dauerbelichtung stark herabgesetzt und
steigt nach der Belichtung im Dunkeln nur sehr allmählich um ein
weniges heran (S. 58). Eine Dunkelwachstumsreaktion tritt also

nicht auf. Auch an Nachbelichtungen phototropisch gekrümmter
Koleoptilen wurde gezeigt, daß für die Anpassungserschemungen
Blaauw\'s Theorie zutrifft (S. 63). Infolge Dauerbelichtung ge-
krümmte Koleoptile strecken sich im Dunkeln auf der horizontalen
Klinostatenachse nicht wieder gerade; auch hier war also kerne Dun-
kelwachstumsreaktion merklich (S. 65).

Während das Wachstum nach einer DauerbeHchtung im Dun-
keln stark herabgesetzt bleibt, kehrt die ursprüngliche Lichtenip-
findlichkeit wieder zurück; diese hat sich nach einigen Stunden

An Krümmungsversuchen mit einfarbigem Lichte wurden Daten
gewonnen, welche, nach Anwendung der Gesetze:

1. daß die eben merkliche Krümmung von einer bestimmten
Lichtmenge verursacht wird (Blaauw (3) und

2. daß die Krümmung, in gewissen Grenzen, der zugeführten
Lichtmenge proportional ist (Arisz) (1),

Das einfarbige Licht wird nicht in MKS, sondern in E^eVcm" Sek.
angegeben (S. 75).

Bei allseitigen Belichtungen treten in allen Weilengebieten des
sichtbaren Spektrums Wachstumsreaktionen auf. Die Wellenlängen,
kürzer als 480/7// erzeugen schon bei 2 E^gs/^m\' Sek. lange anhal-
tende Wachstumsverzögerungen, während die längeren Wellen-
längen erst bei viel größeren Lichtmengen eine Reaktion hervor-
rufen. welche sich ebenfalls in einer Wachstumshemmung äußert.
Diese Hemmung ist aber nur von kurzer Dauer (S. 96).

Die starken phototropischen Krümmungen, welche von den kür-
zeren Wellenlängen erzeugt werden, müssen in der lange anhal-
tenden Wachstumsverzögerung ihre Erklärung finden (S. 96).

Wenn man die gesamte Wachstumsverzögerung, welche von einer
bestimmten Lichtmenge hervorgerufen wird, bestimmt, bekommt
man Zahlen, welche denjenigen des Lichtempfindlichkeitsverhält-
nisses proportional sind. Hierin liegt eine kräftige Stütze für

Blaauw\'s Theorie (S. 97).
_ Weiterhin haben die von einfarbigem Lichte erzeugten Reaktionen

keinen WeUenartigen Verlauf. Die Möglichkeit wird eröffnet, den
wellenartigen Verlauf der Lichfwachstumsreaktion — wenigstens
zum Teile — auf die zusammengesetzte Natur des weißen Lichtes
zurückzuführen (S. 99).

Das Wachstum erfährt infolge einer horizontalen Klinostaten-
rotation keine Wachstumsreaktion (S. 104).

Wenn man nach horizontalen Rotationen von 12 Minuten und
länger die Pflanze wieder vertikal stellt, tritt eine wachstumsbeschleu-
nigende Reaktion auf, welche erst nach 1-stündiger Rotation in
voller Ausbildung zutage tritt (S. 110).

Auch ein kurzer Aufenthalt m der Vertikallage zwischen zwei
horizontalen Rotationen erzeugt eine typische Wachstumsreaktion

Die in der Längsrichtung einwirkende Schwerkraft fördert also
das Wachstum der Koleoptilen (S. 117).

Aus den Untersuchungen von Frau Romell-Rlß (29) und
meinen Befunden läßt sich eine Theorie aufstellen, welche die
Schwerewachstumsreaktion mit dem Geotropismus in Beziehung
bringt (S. 120).

Wenn dieseTheorie richtig ist, trifft dieCzapek\'sche (16)Kllno-
statentheorle zu (S. 121). Weitere Untersuchungen müssen die
Frage beantworten.

Einige Untersuchungen haben erwiesen, daß die Schwere- und
die Licht-Wachstumsreaktionen völlig von einander unabhängig
sind (S. 127).

Die Schwerewachstumsreaktion läßt sich schließlich nur völlig
kompensieren von einer Llchtwachstumsreaktion, welche von einer
großen Lichtmenge von längeren Wellenlängen hervorgerufen
wird (S. 129).

Am Ende dieser Arbelt möchte ich meinem verehrten Lehrer,
Professor Dr. F. A. F. C. Went, in dessen Institut diese Arbelt aus-
geführt wurde, meinen tiefgefühlten Dank aussprechen für die lehr-
reiche Kritik, die klaren Ratschläge und das herzliche Interesse,

womit er mir Immer bei meinen Untersuchungen zur Seite stand
Auch für die unbegrenzte Gefälligkeit, womit P^essor Went mir
trotz den schwierigen Zeitverhältnissen, die Konstruktion neuer
Apparate bewilligt hat. bin ich ihm recht dankbar

Daß diese Apparate alle von einem tüchtigen Mechaniker im ei-
genen Institut hergestellt werden konnten, hat meine Arbat sehr
erleichtert. Herrn P. A. de Bouter will ich noch einmal meine An-
erkennung für seine bewundernswerte Arbeit darbrmgen Auch
Herrn A. de Bouter. welcher die Zeichnungen dieser Arbeit her-
gestellt hat. spreche ich meinen besten Dank aus.

3. Blaauw, A. H., Die Perzeption des Lichte«. Ree. des Trav. bot. n^erl.5,1909,

11. — On the mutual Influence of phototropic and gcotropic Reactions in Plants.

14. — Über den Einfluß des Lichtes auf die geotropische Reaktion. Ree. des Trav.

16. Czapek, F., Weitere Beiträge zur Kenntnis der geotropischen Reizbewegungen.

Sitzungsber. Kais. Akad. Wiss. Wien, math. nat. Kl. 1,117 und 118, 1908
und 1909.

30. Rothert, W, Über den Heliotropismus. Cohns Be.tr. z. B.ol. der Pfl./, löVÖ.

42. Vogt, E., Über den Einfluß des Lichtes auf das Wachstum der Koleoptile von

pflanzen von Avena sativa. Zittingsversl. Kon. Akad. v. Wetenscb. Amster-
dam 29. 1920.

45. — Über den Einfluß des Schwerereizes auf das Wachstum der Koleoptile von

Abb. 1. Die VersuchsanordnuPg im Dunkelzimmer. Die Apparate wurden für
die photographische Aufnahme im Korridor des Instituts aufgestellt. A: das
Auxanometer auf dem Klinostaten K. S: Spiegel. M: Monochromator. Rh.:
Rheostat und Ak: Akkumulatoren des Monochromators.
Abb. 2. Uebersicht über die Registriervorrichtung, RV.: der Registrierapparat.
W.: die dazugehörige Wippe. SU.: Sekundenuhr. SR.: das Relais der
Sekundenuhr. G.: das Galvanometer des Auxanoineters; Ak.: Akkumulator
und Rh.: Rheostat für den Galvanometerstrom.
RH und R"": zweites und drittes Relais.
Abb. 3. Stark verkleinerte Reproduktion einiger Protokolle. Auf der Zeitlinie
ist jede Stunde mit einem Strich | markiert.

1: Dunkelwachstum; bei jedem Pfeil wurde bei rotem Lichte kontrolliert.
2: Die Wachstumsreaktion auf eine 4-stündige Dauerbelichtung mit 90 MK

und das Wachstum während nachträglicher Finsternis.
3: Einfluß einer halbstündigen horizontalen Rotation; bei H horizontal, bei
V vertikal.

H, 2 ergs/^^2 Sek.460- 480ma^ und L 2: 60 e^sVcm\' Sek. 700 ■ SOO/ifJ-.
5:10 Minuten vertikal zwischen zwei horizontalen Rotationen. Bei H horizontal

und bei V vertikal.
6: Vertikalstellung V nach 2.stündlicher, horizontaler Rotation.
7: Vertikalstellung V nach BH-stündlicher. horizontaler Rotation. Hierbei tritt
die erwähnte Periodizität während der Rotation sehr deutl ch auf.

■ ■ - \' . : \' ; : t\'i .v-/;;" > rv:^-\'! î-^îf îr ; ^ ni*-\' .!. :; sia

„Stemmingsveranderingen" bij tropistische verschijnselen be-
rusten op groeireacties.

Bij het zoeken naar een verklaring der permeabiliteit van het
protoplasma dient men rekening te houden met een mogelijken
invloed van in de vacuolen aanwezige stoffen.

Bij de Indeeling der Geraniales en Sapindales heeft men aan
den stand van de zaadknop een overdreven waarde gehecht.

Het dalen der boomgrens in de Alpen sedert het laatste glaciale
tijdperk Is niet het gevolg van veranderde climatologlsche omstan-
digheden.

Aan de vorming van het productieve Carboon hebben Spermaio-
phyta waarschijnlijk voor een zeer belangrijk deel bijgedragen.

De vatbaarheid der Hyacinth-variëteiten voor Pseudomonas
Hyacinthi wordt bepaald door het tijdstip en de wijze, waarop de
stomata der jonge bladeren zich ontwikkelen.

Hoewel men aan moet nemen dat Phytophthora infestans inden
bodem overwintert, heeft de infectie van de aardappelplant in het
voorjaar niet door de knollen plaats.

De wet van het decrement geldt ook voor de peristaltiek der be-
wegingen van „reflexarme" dieren en holle organen.

De hooge ontwikkeling van het menschelijk intellect is voor een
belangrijk deel aan de gearticuleerde spraak toe te schrijven.

Zoolang voorgeschreven is, dat van de subsidies der Inrichtingen
voor Hooger Onderwijs belangrijke bedragen moeten worden uit-
gegeven, die niet aan onderwijs-doeleinden ten goede komen, kan
van bezuiniging op deze subsidies geen sprake zijn.

92	7 7 7	6 6 5 5 5 5	6 7 7 9	12	13 i
155	9 10 10	8 8 7 9 9 9	9 11 10 13	14	14 :

Anzahl Pflanzen	Anfangslänge	Endlänge
5	18 mm	43 mm
3	20 —	40 —
2	25 -	47 —

% \'.Z 60 "2	C s V a 3 E 2 Jj-S e C O -5 J2 ü\'Ë t/j	\'v ^	\'53 M \'w U,	u _o	m .= ■Jj <0 ÏJ	Galvanometer- ausschläge ohne mit Farbenfilter
400- 420	29	4.0	2% CuCl,	blau	60%	3.-	1.8
420-440	24	2.5		„	61%	5.4	3.3
440- 460	20.5	1.2	,,	,,	38%	6.-	2.3
460- 480	18	0.4	,,	biaugrün	32%	3.4	1.1
480-500	15.5	0.4	„	,,	42%	5.7	2.4
500-530	13	0.4	,,		45%	9.5	4.3
530-570	10.5	0.3	,,		30%	12.5	3.8
570-620	8	0.3		orange	27%	18.5	5.-
620-700	5.5	0.2	Wasser	„	35%	27.5	10.-
700-800	3	0.2		rot	59%	53.-	31.-

\'eilen- änge IXH	Pflan- zen- zahl	Abstand von der Lichtquelle in cm	Wirklich zu- geführte Lichtmenge in (p	Lichtmenge berec in (p	auf 100 cm hnet: in Ergs/cm^ Sek.	Zahl der gekrümm- tenPflanzen	Mildere Krüm- mungsgröße in mm
400-420	12	100	60	60	1.2	II	2.5
420-440	10	100	81	81	1.62	9	4.2
440- 460	12	100	72	72	1.44	"12	4.?
460-480	11	100	34	34	0.78	II	4
480- 500	12	100	68.4	68.4	1.363	10	0.8
500-530	II	50	1900	475	9.5	2	0.2
530-570	12	50	5000	1250	25	3	0.1
570-620	10	50	11.300	im	45.5	0	0.
620-700	II	50	27.500	6875	137.5	2	O.I
700-800	10	50	63.600	15.900	318	1	O.I

Vers. Nr.	Länge	Licht
19Ia 193a 201a 201 b 202 b	36 mm 24.5 18.5 22 26 „	160 150 150 140 120 120 120 120 120 140 90 90 90 90 90 100 90 90 100 100 120 120 120 120 120	140 130 140 130 140 150 150 140 90 90 110 100 100 100 90 90 110 100 90 100
Durch- schnitt	25,5 „	118 114 114 114 114	116 114 116 112
Durchschnitt p. Minute	19.8 19 19 19 19	19.4 19 19.2 18.6 i

Anzahl	Zeit	Anzahl	Zeit	Anzahl	Zeit	Anzahl
M
10 IX	35	Sek.	10 [x	25	Sek.	5 IC	22V2 Sek.	10 M
—	35	—	—	25	—	—	23 —	—
—	25	—	30	75	—	—	23 -	5 II
—	25	—	10 fx	25	—	2 IC	8 —	:-
20 i-i	50	—	—	25	—	. —	9 —
—	50	—	50 /f	165	_*	—	8 -
10 f-i	25	—	10 {.i	35	—	—	9 —
5 ß	12,5	—	—	35	—	—	10 —
—	12,5	—	—	35	—	10 /.i	50 —
10 n	25	—	—	40	—	—	55 -	i
20 /t	50	—	—	45	—	20 n	115 - ■
5 ß	12 V.,	—	—	45	—	10 tx	55 —
5 i-i	I2Va	—	—	45	—	5	20
10 /i	25	—	20 n	90	—	—	25 _
30 fx	75	—	5 f^	23	—	10 /t	20 -

Vers.-	Temp.-
Nr.	Schwankung				I Std.
92	23»-21»3	12	12	10 8 9	12	13 12 8 ;
153	18\'\'-20»	18	14	12 9 9	9	10 9 10 :

Vers.-
Nr.									1	Std.
67	30	30	30	30	30	27	31	30	29	i 29	28	27
68	22	21	21	21	22	18	24	29	29	: 29	29	30\'

Länge	des Koleoptlls	In	mm.
a.	1	2	3	4	5	6	7	■ 8	9	10
h.	ƒ 13	15	18	20	24	24	24	27	30	33
1 7	6	10	10		14	22	20	22	23
c.	10	12	14	16	18\':	20	22	24	27	30
d.	20.3	21 21.8	22.7	23.8 1	25	26.3	27.6	29.1	30.9

II	12	13	14	15	16	17	18	19	20
32	32	33	31	31	27	27	24	22	20
29	28.	26	24	24	21	20	19	18	18
31	31	30	29	28	26	24	22	20	18
32.7	34.6	36.5	38.2	39.8	41.3	42.7	44	45.2	46.3

						Licht!			1 Std.
a	II	13	12	12	13	13	13	17	16	12 9 11 :
b.	23	23	25	25	23	24	22	23	22	22 24 25 i
Fortsetzung :			Dunkel			2 Std.		•

Vers- Nr.	Länge des Koleoptils						1 Std.				2 Std.
107	30 mm	23	24	26	25	25	25 \'	\'25	26	17	13	13 18 1
129	23 .,	14	13	11	12	12	14	15	17	J6	12	9 11 ;
130	29 ..	19	20	20	20	19	21	21	21	18	13	20 21 i
132	24 ..	17	16	16	16	16	18	20	20	22	14	9 10 1
Durch- schnitt	26 mm	18.218.218.218.2 18 19.5	20.2	21	18.2	13	12.6 15:

107	18	17	15	16	19	21	20	22 21	20	20	20 i
129	12	12	11	13	12	19	16	13 15	21	20	18 j
130	21	18	16	18	19	20	22	23 26	24	20	17 :
132	16	18	17	16	17	17	17	18 19	16	15	15 ;
Durch- schnitt	16.6	16.2	14.6	12.8	17	19.2	18.8	19 20.2	20.2	18.5	17.5:
Vers.- Nr.	Fortsetzung			5 Std.
107	20	20	20	20	20	20	20	20
129	16	13	14	18	16	16	16	16
130	16	18	18	18	18	17	18	17
132	16	16	16	16	16	16	16	16
Durch- schnitt	17	16.8	17	18	17.5	17.2	17.5	17.2

Vers. Nr.	Fortsetzung		6 Std.				7 Std.
80	21 20 20 20	20	20	20	20	20	20	20 20
103	19 19 19 19	19	19	19	19	19	19	19 19
104	17 17 16 19	17	17	17	17	17	17	17 17
110	17 16 15 16	16	13	14	14	15	16	16 15
113	11 11 12 12	12	12	12	13	12	12	12 13
134	22 22 21 19	20	21	21	21	21	21	21 21
Durch- schnitt	17.817.417.217.817.417	17.2 17.4 17.4 17.4 17.4 17.4

71	22 mm	20	20	20	20	20 20	21	22	19	13	10	8 i
81	31	18	19	21	22	23 24	23	21	15	II	10	9 i
88	26 „	24	23	23	24	22 22	23	20	14	9	8	11 i
92	29 „	16	16	18	17	16 17	17	17	15	8	7	4 i
137	20	16	16	16	15	16 15	16	17	15	10	7	9 j
138	29	14	14	15	16	15 17	16	16	12	6	8	14
Durch- schnitt	26 mm	18	18	19	19	19	19	19.5 19	15	9.5 8.4 9
Vers- Nr.	Fortsetzung				3 Std.						4 Std.
71	10	13	14	11	9	7		11	13	9	8	13	14 i
81	16	15	14	11	9	11		13	15	15	14	15	15 i
88	15	16	10	11	15	15		15	15	11	13	10	9 1
92	4	5	11	15	14	11		11	12	15	14	10	9 i
137	7	11	10	15	15	12		13	18	21	19	18	19 i
138	14	13	11	15	21	20		17	17	23	24	16	17
Durch- schnitt	9	12	11.6 13	14	12.5		13.4	15	15.8 15.4 13.8 13.8 i
Vers. Nr.	Fortsetzung				5 Std.						6 Std.
71	14	10	11	12	15	12		10	11	15	13	11	II
81	18	17	15	15	16	19		18	17	20	24	20	17 i
88	9	9	9	7	8	7		9	14	14	9	8	9 1
92	9	15	16	14	16	17		19	20	21	18	15	13 F
137	18	17	22	19	19	19		19	21	22	21	20	22 j
138	29	29	24	21	29	30		30	29	24	27	27	25 i
Durch- schnitt	16	16	16	14.8 16.8 17.4		17.4 19	19.4	19	17	16.2 i







■
r* - \'7* \'1

a.	66	107	109	166	143 126!	95	73	160	149
b.	115	132	158	110	1441110 \\	117	148	162	131

Vers.-
Nr.	Fortsetzung				2 Std.
188b	170	170	170	170	170	170
196b	160	170	160	170	170	170
197	120	120	130	130	130	130
198a	170	170	170	170	170	170
203 c	70	70	70	70	70	70
Durch-	138	140	140	142	142	142
schnitt
Durchschn.	23	23.4	23.4	23.6	23.6	23.6
pro Minute

Vers. Nr.	Länge des Kola- optils						1 Std.				2 Std.
95	23 mm	13	14	14	13	13	11	10	8	6	5 4	. 4;
109	20 ..	14	13	13	16	16	14	14	13	12	8 6	6 ;
143	20 „	12	11	12	10	11	12	12	10	7	5 5	9 i
144	22	13	14	12	12	13	14	13	11	8	8 11	11 :
145	26 ,.	14	14	16	19	20	19	18	17	12	9 12	15 i
148	22 „	16	18	17	15	16	16	19	20	14	10 14	19 ;
Durch- schnitt	22 mm	13.6 14	14	14.4 14.8 14.4	14.4 13.2	9.8	7.5 8	9 1
Vers- Nr.	Fortsetzung			3 Std.					4 Std.
95	8	8	10	8	5	6	7	4	6	6	7	8
109	7 1	1	14	14	13	13	12	11	14	15	13	12
143	12 10	7	6	6	10	11	10	12	11	10	11
144	10	9	7	8	9	8	9	10	15	11	13	15
145	14 15	14	14	17	17	18	19	18	17	23	20
148	17 14	12	12	13	14	14	14	14	16	17	19
Durch- schnitt	11.2 11.2 10.8 10.4 10.5 11.4	11.4 11.2	13.2	: 12.5 13.8	14 i

95	7	8	8	9	8	9	12	17	13	12	9	8 :
109	13	12	12	11	12	12	13	13	14	12	14	15 :
143	13	17	15	15	18	18	17	14	10	17	20	20 :
144	13	12	10	9	8	9	9	10	10	10	8	5 1
145	21	18	17	17	19	23	23	21	23	23 .	21	21 i
148	21	17	19	17	17	17	18	22	19	16	16	14
Durch- schnitt	14.8	14	13.5	13	14	14.8	15.4	16.2	14.8	15	14.6	13.8 i i
Vers.- Nr.	Fortsetzung			7 Std.	.				8 Std.
95	5	5	5	7	9	10	9	7	5	6	6	6 1
109	14	14	15	14	11	14	14	14	13	14	16	14 ;
143	20	16	15	16	19	20	18	17	17	18	17	16 i
144	5	5	9	16	•11	12	10	10	II	II	13	12 i
145	21	18	20	19	20	21	20	20	21	20	20	20 i
148	15	16	21	20	21	19	18	17	16	17	18	17 :
Durch- schnitt	13.4	12.4	14.2	15	15	16	15	14.2	13.8	14.6	15	I4.I i

Vers.- Nr.	Fortsetzung			9 Std.					10 Std.
95	6	6	6	6	6	6	6	7	6	6	6	6 1
109	14	14	15	15	15	15	14	13	15	14	14	.14 i
143	14	17	20	19	18	15	13	14	16	15	13	15
144	12	12	10	9	8	9	9	9	9	9	9
145	20	19	18	20	20	20	21	19	18	20	20	20
148	17	-,18	19	19	17	17	18	16	17	17	17	17 i
Durch- schnitt	13.8 14.4 14.8 14.8 14	13.8	13.6	13	13.5	13.8	13.2	13.5 i

Vers. Nr.	Fortsetzung 1 Std.
191a 193a 201 a 201b 202b ■	120 120 130 130 130 140 130 120 120 110 120 120 130 130 140 140 110 110 110 110 110 100 90 90 90 90 90 90 90 100 100 100 100 100 110 110 120 120 120 120
Durch- schnitt	108 106 112 112 116 118 116 114
Durchschn. prc Min.	18 17.6 186 18.6 19.4 19.8 19.6 19
Vers. Nr.	Fortsetzung 2 Std.
191a 193a 201a 201b 202 b	140 150 150 140 130 130 140 140 140 140 150 160 150 160 150 150 110 120 130 120 120 120 110 110 90 100 100 100 100 100 100 100 110 110 110 110 110 110 110 110
Durch- schnitt	118 124 128 126 122 124 122 122
Durchschnitt pro Minute	19.8 20.8 21.4 21 20.4 20.8 20.4 20.4 6

Vers. 1	Fortsetzung 1 StJ
191b 192 193b 194a 185a	80 100 110 110 110 120 140 130 150 150 150 140 130 140 140 160 160 150 110 110 110 110 100 100 140 110 100 130 130 130 — 1	130 110 130 130 160 160 100 110 130 140
Durch- schnitt	>2Ö 118 122 132 130 " 128	130 130
Durchschnitt pro Minute	20 19.8 20.4 22 21.8 21.4	21.8 2I.a

Vers.- Nr.	Länge
						ücht
187b	28 mm	170	180	170	160	150	150	140	130
I94b	27 „	120	130	130	120	120	130	130	130
195a	31	140	140	150	150	150	160	170	180
201c	26 ..	120	110	110	110	110	120	110	110
202 a	23	120	120	120	120	120	120	110	120
Durch- schnitt	27 mm	134	136	136	132	130	136	132	134
Durchschnitt pro Minute	22.4	22.6	22.6	.22	21.8	22.6	22	22.4

187a	120	110	100	100	100	90	100	lOO	ÎOO	120	120
194b	130	120	110	100	90	80	70	70	70	80	80
195a	160	150	150	130	130	140	140	140	T50	160	170
201c	110	100	100	100	100	100	100	90	90	90	90
202a	140	140	140	140	140	130	130	120	Î20	110	100
Durch- schnitt	132	124	120	114	112	108	108	104	106	112	112
Durch- schnitt pro Minute	22	20.8	20	19	18.6	18	18	17.4	17.6	18.6	18.6

Vers.- Nr.	Fortsetzung				2 Std.
187a	120	120	120	120	130	130
I94b	80	90	100	100	100	100
195a	180	180	180	180	180	180
201c	90	90	90	80	80	90
202 a	120	130	130	130	130	130
Durch- schnitt	118	122	124	122	124	126	•
Durch- schnitt pro Minute	19.8	20.4	20.6	20.4	20.6	21

	2 .Std.
190	110	110	110	120	120	130	130	130
189	110	120	120	120	120	120	120	120
187c	140	130	130	130	120	120	120	110
199	170	170	160	160	160	160	160	160
200 a	140	150	150	150	140	140	150	150
200b	100	110	110	110	110	110	110	110
Durch-	127
schnitt	132	130	132	128	130	132	132
Durchschn.
pro Minute	21.2	22	21.6	22	21.4	21.6	22	22

Vers.- Nr.	Länge	Ucht
188a » 187d 1 195b i 203 b 204 c	26 mm 35 36 30 „ 31 „	140 140 140 150 140 100 100 100 100 100 180 180 180 170 180 130 130 130 130 120 130 120 120 130 130	150 140 140 130 140 100 100 110 110 90 170 170 160 160 160 120 110 110 110 110 130 130 140 140 140
f Durch- ■f schnitt	31 mm	136 134 134 136 134	134 130 132 130 128
Durchschn. i pro Minute	22.6 22.4 22.4 22.6 22.4	22.4 21.6 22 21.6 21.4

Vers..
Nr.	Fortsetzung			2 Std.
188a	180	170	170	180	190
187d	100	100	100	110	110
195b	180	180	190	190	190
203 b	100	100	100	100	100
204c	140 «	140	130	130	130
Durch- schnitt	140	138	138	142	144
Durchschn. pro Minute	23.4	23	23	23.6	24

Vers.. Nr.	Länge	Licht
188b	32.5	mm	180	190	190	180	180	k 170	170	170
196b		29		160	160	160	160	160	160	160	180
197		23,5		150	150	140	150	150	150	140	130\'
198a		33		150	150	160 ■	160	160	160	170	170
203 c		33.5		100	90	90	90	90	80	80	80\'
Durch- schnitt	30 mm	148	148	148	148	148	144	144	146
Durchschn. pro Minute	24.6	24.6	24.6	24.6	24.6	24	24	24.4
Vers.-
Nr.		Fortsetzung			1 Std.
188b		150	140	150	170 160	170	170	170	160	160	160
196b		180	160	160	160 160	170	170	160	160	170	160
197		130	130	130	130 120	110	110	110	120	120	120
198a		160	160	160	160 160	160	170	170	170	170	150
203c		70	70	70	60 60	80	80	80	80	70	70
Durch- schnitt	134	132	134	136 132	138	140	138	138	138	132
Durchschn. pro Minute	22.4	22	22.4	22.6 22	23	23.4	23	23	23	22

203 a	90	100	110	120	120	120	120	120	120	120
204 a	120	120	120	130	120	120	120	100	110	110
204d	110	120	120	120	120	130	130	130	120	120
206a	100	120	120	120	120	120	120	130	130	130
206 c	100	100	100	90	90	100	100	100	100	100
Durch-	104
schnitt	112	114	116	114	118 i	118	116	116	116
Durch-
schnitt	17.4	18.6
pro	19	19.4	19	196	19.6	19.4	19.4	19.4
Minute

203 a	120	120	130	130	130	130
204a	110	110	120	110	120	130
204d	120	120	110	100	100	100
206 a	120	110	110	110	110	110
206 c	100	110	110	110	110	110

93 Tabelle 28 (Fortsetzung). ___--_____
Vers. Nr.	Fortsetzung ^ gjj
207 a 208a 209cl	100 120 120 120 120 130 170 160 150 140 150 160 90 90 90 90 90 80	130 120 120 120 120 160 180 170 150 150 80 80 80 100 90
Durch- schnitt	120 124 120 119 120 124	124 128 124 124 120
Durch- schnitt pro Minute	20 20.6 20 19.8 20 20.6	20.6 21.4 20.6 20.6 20
Vers. Nr.	Fortsetzung £ gtJ
207 a 208 a 209 d Durch- schnitt	130 130 140 140 140 150 150 150 150 150 90 80 80 80 80
124 120 124 124 124
Durch- schnitt pro Minute	20.6 20 20.6 20.6 20.6

Vers- Nr.	Wellengebiet	Energie- menge	Länge der Pflanzen	Licht
224 b	440-460 Uli	500	30.5 mm	160	150	160	150	A 140	k
188c	460-480 „	4500 ..	36.5 „	170	170	150	160	15Ö
224a	570-620 „	1000 „	27 „	120	120	130	130	130
207d 1	620-700 „	2000 „	33.5 „	120	120	110	110	110

120	120	130	140	130	130	140	140	140	140
\' 160	140	130	140	130	130	120	120	120	130
140	130	150	150	150	160	150	160	160	150
100	100	110	110	100	100	100	100	100	100

	Länge					Licht
a.	27. mm	140	140	140	130	140	140	140	140	130	130
b.	31.	140	140	140	130	130	130	130	130	130	130
c.	34.5	120	120	120	120	120	120	120	110	110	110

•«0 - CO 1000 <p \'

500
97«-«»X..
lOOOlj?
440\' 460 MA.
ioef

Vers. Nr. 2	Länge der Pflanzen	Rotations- geschwin- digkeit	/ Vertikal	k Horizontal
168b 174a 174c 177a 210a	24. mm 27. 31. 26. „ 24. ..	6 Min. 6 ., 6 „ 6 ,. 12	110 110 110 110 110 70 70 80 90 90 100 90 90 90 90 110 100 110 100 110 120 120 140 140 150	110 110 100 100 90 90 80 70 90 90 100 100 120 120 120 120 150 150 150 150
Durch- schnitt	26.5 mm		102 98 106 106 110	112 112 110 108
Durch- schnitt pro Minute			17 16.4 17.6 17.6 18.4	18.6 18.6 18.4 18

Vers. Nr. 2	Fortsetzung.	Horizontal
						1 Std.
168b •	100	100	120	110	110	110
174a	• 80	70	80	70	80	80
174c	110	100	90	90	90	100
177a	120	120	120	120	120	120
210a	150	150	140	140	130	,130
Durch- schnitt	112	108	110	106	106	108
Durch- schnitt pro Minute	18.6	18	18.4	17.6	17.6	18