BI ID RAGE TOT D

KENNIS OMTREN
DE ONTWIKKELING
derCRISTÂQUàRTà

«r-

■•r:

\'fr

f -

">t

s c

•J/Vi:»:

HOOGLEERARR IN DE FACULTEIT DER GODGELEERDHEID
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER GENEES-
KUNDE TE VERDEDIGEN

u. -. »

By het voltooien van myn proefschrift is het my eene
aangename taak U, oud-Hoogleeraren, Hoogleeraren, Lectoren
en privaat-docenten in de Faculteit der Geneeskunde en der
Natuur-Philosophie te Groningen, myne erkentelykheid te be-
tuigen voor het onderwys, dat ik van U in mynen studietyd
heb genoten. In het byzonder wensch ik U, Hooggeleerde
Boeke, hooggeachte Promotor, myn oprechten dank te betuigen,
voor den grooten steun en vele raadgevingen, by het bewerken
van dit proefschrift ondervonden. Steeds waart gy bereid Uwe
uitgebreide kennis ter beschikking te stellen en met de U eigen
groote vriendelykheid waart gy bereid my eene plaats op Uw
laboratorium en tevens het gebruik van Uw materiaal te geven.
Ook myne erkentelykheid in deze te Uwen opzichte kan niet
groot genoeg wezen.

Een woord van dank ook aan U Zeergeleerde de Lange,
voor de hulp en voorlichting, welke ik van U heb mogen
ontvangen.

En gy, Zeergeleerde de Burlet, hebt my zeer verplicht
door Uwe buitengewoon groote bereidwilligheid, my Uwe kost-
bare praeparaten geleend te hebben.

Eindelyk zy het my vergund, U hooggeachte Benjamins,
myn leermeester, zeer in het byzonder myne groote erkentelyk-
heid en dank te betuigen, voor het uitstekende onderricht, dat
ik het voorrecht had van U te mogen ontvangen en tevens

voor de groote toewyding, welke gy voor myne opleiding betoond
hebt. Ik acht het voor my een groot voorrecht, een leerling
geweest te mogen zyn, van zoo een by uitstek bekwame en
vooraanstaande persoonlykheid. Uwe prettige en vriendschappe-
lyke wyze van omgang en daarby Uwe groote belangstelling in
myn werk, hebben my steeds zeer aangenaam getroffen.

Dit proefschrift, op Uw aanraden bewerkt en met Uwe
hulp en voorlichting voleindigd, zy een bewys, van de goede
verstandhouding, welke steeds tusschen ons bestaan heeft. Sta
my toe U hier op deze plaats ook hiervoor dank te zeggen.

Ten slotte een woord van dank aan het personeel van
het Laboratorium voor histologie en Embryologie en van het
Instituut voor Embryologie voor de groote bereidwilligheid,
waarmede zy my steeds van dienst zyn geweest.

Hoofdstuk II.
Nadere gegevens uit de literatuur omtrent de ontwikkeling
van de crista quarta, tevens over de innervatic van
het orgaan .....................

\'■im

Alvorens tot het eigenlyke onderwerp van myn proef-
schrift over te gaan, zy het my vergund, met een enkel woord
het orgaan, waarover het onderzoek loopt, nader te omschryven
en daarna eenige voor ons onderwerp belangryke gegevens uit
de ontwikkelingsgeschiedenis van het gehoororgaan mede te
deelen.

In hel jaar 1913 verscheen van de hand van Dr. C. E.
Benjamins eene verhandeling, waarin hy aantoonde, dat er
•n het vliezig labyrinth van verschillende dieren, naast de drie
bekende cristae acusticae, nog een vierde crista aanwezig was.

De meening van Benjamins, dal hy met een crista te
doen heeft, berust op de kenmerken van dit orgaan, welke hy
jn al zyne praeparaten kon aantoonen en met talryke micro-
jotografiën verduidelykt heeft. Alvorens ik nader op zyn
bewysyoering inga, zy het my vergund, te dezer plaatse hel
verschil in histologischen bouw tusschen een macula en crista
acustica aan te duiden.

Een crista bestaal uit een bindweefselplooi van den wand
van hel vliezig labyrinth, het septum nerveum Scarpae genaamd.
Deze verhevenheid is bekleed met een Iweelagig zintuig-epitheel,
waarvan de onderste laag bestaat uit basaal- of steuncellen,
welke donker gekleurde kernen bezitten, terwyl de bovenste laag
uit veel kleinere cellen, de haarcellen, d. z. peervormige cylinder-
cellen, bestaat. Deze haarcellen bezitten één of meer fyne lange

haren, die samen de z. g. cupula vormen, die in het geharde
en gekleurde praeparaat als een aaneengesloten massa met ïyne
overlangsche streepen gezien wordt.

Volgens Hensen zou deze cupula een kunstproduct zyn,
eene meening, welke nog aanhangers heelt. Over de haarcellen
heen ziet men vaak een hyaline membraan, eene soort mem-
brana limitans, welke door de haren doorboord wordt. Terwyl
aan de basis van de crista de zintuigcellen laag zyn, worden
zy meer van de crista, af weer iets hooger en vormen het z. g.
planum semilunatum van Steifensand, dat de crista als een
sikkel omvat. Äan de basis van crista in de bindweefselplooi
verloopen de zenuwtakjes, die het zintuig innerveeren. De
uitbreiding van de zenuwtakjes tusschen de zintuigcellen en
de wyze van eindigen zyn een onderwerp geweest van nadere
studie van verschillende onderzoekers. Volgens Cajal zou
eene „gitterförmige Umfassung" der haarcellen karakteristiek
zyn voor de zenuweinden in de cristae, doch Bielschowsky,
Brühlen Kolmer(®) zagen iets dergelyks ook by de macula.

Held p) vond behalve de door onderzoekingen van v. Spee
bekend geworden centrosomen in de haarcellen van het Corti\'sche
orgaan, ook iets dergelyks voor de haarcellen der macula en
cristae acusticae. By een voldragen en pasgeboren dier zag
hy tevens, dat „von dem oberflächlichen Korn des Diplosoma
der Haarzellen ein derberer Faden abgeht, der bei den Haarzellen
des Corti\'schen Organs nur kurz, bei denen des N. Vestibularis
aber außerordentlich viel länger ist und sich den Außenteilen
dieser Sinneszellen, ihren Sinneshaaren anlegt. Ruch ein von
dem tieferen Korn abgehender Innenfaden ist stellenweise deut-
lich zu konstatieren .... Ob ihm irgend eine Beweglichkeit
zukommt, die für seine Function von großer Bedeutung sein
würde, ist eine Frage, deren Erörterung nicht hierher gehört."

In 1918 gaf Winkler een nauwkeurige beschryving
van de zenuweindiging in de crista en macula by de pasgeboren
rat. Hy geeft aan, dat de zenuwdraden zich groepeeren in drie
netten of plexus, die met elkaar innig samenhangen. De voor
ons belangrykste van deze plexus is de meest peripheer gelegene,
n. 1. die zich ontplooit aan de binnenzyde van de vliezige

labyrinthwand vlak onder het epitheel (plexus endolymphaticus).
Van dit zenuwnet uit gaan fyne takjes om de haarcellen heen,
ze als het ware als kleine mandjes van vlechtwerk omvattende.
(„Les rameaux entourent les cellules bacillaires dune petite
corbeille de fibrilles"). Zoowel by de maculue als by de cristae
kon Winkler deze zenuwverspreidmg vmden.

Op de crista zyn nooit otolithen of otokonien te
vinden. Soms is de verhevenheid, gevormd door de bmd-
weefselplooi, zeer laag, zelfs ontbrekend zoodat de opbouw uit
een meerlagig zintuig-epitheel van basaalcellen en cylmdrische
haarcellen, waarop fyne lange haren, het orgaan tot een crista
stempelen. De Japanner ÄsaiC^) wyst hier nog eens uit-
drukkelyk op, waar hy in eene verhandeling over het gehoor-
orgaan schryft, dat men wel eens „ein sehr wenig gewölbte,
scheinbar der Macula sehr ähnliche Crista" vindt.

„Tatsächlich kann man eine Crista oder Macula nach dem
Vorhandensein entweder der Cupula terminalis oder der
Otolithenmassen sicher unterscheiden."

Een macula heeU ook een uit twee lagen opgebouwd
zintuig-epitheel, en wel weer evenals de crista bestaande uit
basaal-cellen en haarcellen, met dit onderscheid echter, dat zy
niet op eene verhevenheid gelegen, maar eerder vlak uitgespreid
zyn, of zelfs in een min of meer schotelvormige uitholling liggen.
De haarcellen bezitten slechts korte haren, waarop eene hyaline
membraan ligt, de membrana tectoria, welke door deze haren
doorboord wordt en waarop men steeds otolithen of
otokonien vindt. De innervatie vindt op dezelfde wyze
plaats als by de crista beschreven, met dien verstande, dat de
zenuwdraden over een grooter oppervlak uitgespreid naar binnen
dringen. Zooals wy reeds hierboven zagen, helpt de wyze van
zenuwuitbreiding en eindiging ons niet by de onderkenning van
macula en crista. Wy zullen dus de andere kenmerken moeten
benutten.

Na het bovenstaande kunnen wy aannemen, dat een crista
meestal op een plooi van de vliezige wand van hel labyrinth
ligt, of als de plooi ontbreekt, toch een welving vertoont, verder
lange haren heeft, welke samenkomen in een cupula, terwyl

nooit otolithen of otokoniën op de fiaren of cellen te vinden zyn.
Een macula daarentegen heeft steeds eene min of meer concave
oppervlakte, is vlak uitgespreid, heeft korte haren, waarop steeds
otolithen of otokoniën voorkomen. Gaan wy nu, dit in het oog
houdend, de microfotogrammen en de beschryving daarvan
in bovengenoemde publicatie na, dan blykt, dat het door Ben jamins
beschreven orgaantje inderdaad een crista is.

Behalve by een zeker aantal visschen kon hy het orgaan
aantoonen by amphibiën, reptielen, vogels en zoogdieren; slechts
by enkele dieren, zooals de platvisschen werd het orgaantje

Wat de nadere plaatsbepaling van het orgaan betreft,
daarover het volgende: in het algemeen ligt het in het onderste
gedeelte van het gehoororgaan n. 1. in den Sinus posterior
utriculi, by den overgang hiervan in de ampulla posterior, dus
tevens in de buurt van de inmondingsplaats van het horizontale
kanaal, zoowel als van den ductus utriculo-saccularis. By de
kikvorsch werd een afwykende vindplaats aangegeven, n. 1. een
dorsale uitstulping in den sacculus-wand. Wat de nadere
localisatie betreft, konden drie typen onderscheiden worden:
Type 1. De crista quarta wordt gevonden in den sinus utriculi-
posterior zonder meer. Dit is het geval by beenvisschen,
reptielen, vogels en zoogdieren.
Type 2. De crista quarta wordt wel gevonden in den sinus
utriculi posterior, doch in een uitstulping naar beneden
hiervan. By enkele beenvisschen en lagere amphibiën
vindt men dit type.
Type 3. De crista quarta ligt in een uitstulping van den sacculus.

In zyne publicatie wyst de schryver erop, dat dit orgaantje
reeds eerder door Retzius gevonden is, die het echter voor een
macula hield en het, nadat hy het eerst andere namen gegeven
had, ten slotte macula neglecta noemde. Benjamins toont
nu vooreerst aan, dat deze macula neglecta en zyn crista quarta
een en hetzelfde orgaan zyn, en meent dan dat het niet
vinden van de voor de crista karakteristieke kenmerken door
Retzius en de latere onderzoekers, gelegen moest zyn in de

toen ter tydc minder ver gevorderde üxeerings - techniek, in
verband met de byzondere teerheid van de cupula-haren. Waar
zoowel van de hand van Retzius, als van anderen eene geheele
literatuur over dit onderwerp verschenen is en daarby van
wisselende inzichten blyk gegeven wordt, lykt het my wel
interessant, hieruit een en ander mede te deelen.

Retzius was de eerste, die in 1872 in zyne „Studien
über den Bau des Gehörlabyrinthes" het gehoororgaan van den
snoek beschryvende, twee zintuigplaatjes op den bodem van
den utriculus, dicht by den ductus utriculo-saccularis vond.
Hy zag hierin het homologen voor de pars-basilaris cochleae
der hoogere diersoorten en noemde daarom dit orgaantje de
papilla partis basilaris. Latere onderzoekingen toonden
echter aan, dat deze meening onjuist was, en nu noemde hy
dit orgaantje de macula acustica neglecta, een naam, welke
het sindsdien behouden heeft.

Ofschoon hy nooit de typische kenmerken voor een macula
by dit eindorgaan vond, gaf hy het den naam van macula. „Än
der Macula acustica neglecta sah ich auch nie eine Deck-
membran", schreef hy, en evenmin zag hy daarop otolithen
of otokoniën.

Volgens Retzius zou hoogerop in de dierreeks deze macula
steeds kleiner en meer rudimentair worden en eindelyk by de
zoogdieren ontbreken.

By zyne onderzoekingen zag Retzius tevens, dal de door
hem gevonden macula by de verschillende diersoorten niet
geheel op dezelfde plaats gelegen was. Hls plaatsbepaling
geeft hy op: „Die echte Macula neglecta liegt am Boden des
Utriculus, oder an der ölfnung des Canalis Utriculo-saccularis,
oder, bei niederen Amphibien in der eigentümlichen Äusstülpung
dieses Kanales, welche ich „pars neglecta" genannt habe, bei
den höheren aber in einer von ihnen abgetrennten Äusstülpung
der Sacculuswand." Na Retzius hebben verschillende onder-
zoekers hel gehoororgaan nauwkeurig bestudeerd en ook speciaal
de door hem beschreven macula neglecta.

Kuhn, de groote kenner van de anatomie van het gehoor-
orgaan, heeft eerst het gehoororgaan van de visschen, later dat

van de amphibien en reptielen onderzocht en beschreven. Terwyl
hy het over het gehoororgaan by Esox lucius(^o) heeft en wel
speciaal over de z. g. macula neglecta, zegt hy: „In ihrer
näheren Zusammensetzung und in der Ausbreitung der beiden
Nervenzweige in denselben liefern sie uns genau dieselben
Verhältnisse wie die Macula utriculi und alle anderen im Fisch-
labyrinthe vorkommenden Nerven-Endstellen." Met Ketzins blyft
Kuhn dus in dit orgaan een macula zien en ziet hy zelfs in
wezen geen verschil tusschen de macula utriculi en de macula
neglecta. Doch een paar jaar later in 1880 (^i) beschryft Kuhn
het gehoororgaan der amphibien en als hy het dan over de
„crista der pars initialis cochleae" heeft, blykt uit zyne beschry-
ving duidelyk, dat hy hiermede dezelfde uitstulping van den
sacculus, dicht by het foramen utriculo-sacculare bedoelt, welke
door latere schryvers de recessus dorsalis sacculi genoemd
wordt. De innervatie van dit deel van het vliezig labyrinth
besprekend, zegt hy: „Der Ausbreitung dieser beiden Nerven-
zweige (n. 1. van den nervus partis initialis cochleae) entspricht
die Form der an der unteren Fläche des oberen Knörpelschenkels

Crista des Anfangteiles der Schnecke besitzt genau
die gleiche histologische Zusammensetzung wie an
den schon beschriebenen" anderen Abschnitten des
Gehörbläschens."

Als karakteristiek beeld geeft hy daarby een plaat van
dit orgaantje by Triton agnaticus. Als men deze afbeelding
bekykt, kan men zien, dat hier een crista afgebeeld is. Terwyl
nu Kuhn hier precies de plaats beschryft, waar by amphibien
de crista quarta gevonden wordt, geeft hy dit orgaantje ook
den naam van crista, nog niet wetende, dat dit hetzelfde eind-
orgaantje is, dat hy by den snoek den naam „macula" gaf.

Nog eenige jaren later beschryft Kuhn het gehoororgaan
der reptielen en zegt dan, dat hy nu een eindorgaantje gevonden
heeft, op den bodem van den utriculus, dicht by de ampulla
frontalis (-posterior), dat tol toen, door geen ander beschreven
zou zyn. De bouw van dit orgaan leek volgens hem op die
der macula utruculi doch, behalve haren, zag hy er nooit

èen otolith op. Iets later erkent hy echter, dat Retzius dit
orgaantje het eerst by de beenvisschen beschreven heeït en
vindt dan ook, dat het gelykt op het door Retzius beschreven
orgaan. Ten slotte komt hy in het verloop zyner publicatie
tot de conclusie, dat de vroeger door hem beschreven crista
partis initialis cochleae, dezelfde is als de papilla basillaris
Retzii, welke naam later weer veranderd is in macula neglecta.
Kuhn noemt dus hetzelfde eindorgaantje, door hem by drie
verschillende diergroepen gezien, afwisselend macula en crista.
Terwyl men gedurende langen tyd op gezag van Retzius aannam,
dat de macula neglecta niet by zoogdieren meer voorkwam,
kon in 1904 Alexander voor het eerst aantoonen, dat dit
niet altyd opging. De bouw en de ontwikkeling van het inwendig
gehoororgaan van de mieregel (echidna aculeata) beschryvende,
geeft hy een teekening, waarop een lichte heuvelvorm te zien
is. Hy zegt, nadat hy het over een „Epithelhiigel" gehad heeft:
„Die freien Enden der Haarfortsätze sind in einer gestreiften
eosinroten Zone eingesenkt. Statolithen sind daran nicht erkenn-
bar." Älweder ziet men, dat ook Hlexander het orgaan als een
macula beschouwt, terwyl hy daarby een beschryving en
afbeelding geeft, die sterk aan een crista doen denken.

Later vindt Alexander (2) hetzelfde by het vliezig labyrinth
van de mol. Na Alexander was het Stütz (i^) die verschillende
gehoororganen onderzocht heeft en daarby zyn speciale aan-
dacht gewyd heeft aan de z. g. macula neglecta. In opdracht
van zyn chef, Prof. Wittmaack, onderzocht hy 100 series van
labyrinthen van den mensch en vond in den utriculus dicht by
de ampulla posterior, vanaf de inmondingsplaats van den ductus
endolymphaticus verloopend, een kam, bekleed met epitheel,
dat veel op cylinderepitheel leek en veel overeenkomst had
met het epitheel der andere cristae acusticae. By groote ver-
grooting, zou het onderscheid zonder nadere beschouwing der
omgeving zelfs niet te zien zyn. Op den bodem van den
utriculus zou dit kammetje hooger worden, daar andere weefsel-
elementen aan de vorming ervan meededen. Hy ziet in deze
„Gewebsformation" een overblyfsel der macula neglecta. „Der
Umstand, daß diese Epithelhügel mehr dem Rapheepithel der

Cristac acusticae als dem der Maculae gleichen, steht hiermit
nicht im Widerspruch", meent Stütz, „auch die ausgebildete
sogenannte Macula neglecta der Vögel und Reptilien ähnelt in
ihrem Äufbau mehr den Cristae acusticae."

Deze uitspraak zou ook reeds W i 11 m a a c k (i®) gedaan
hebben tydens eene verhandeling voor de „Duitsche Otologen-
Vereeniging", waar hy het gehoororgaan der vogels en reptielen
besprak. Bovendien merkt Stütz op, dat deze „macula" geen
otolithen membraan bezit, „vielmehr eher ein der Cupula ähn-
liches Gebilde." Ofschoon hy dus nu zegt, by sterke ver-
grooting geen verschil te zien tusschen den bouw van een
crista en deze vormsels, blylt hy ze toch „macula" noemen.

Merkwaardig is een publicatie van Kolmer (\'), ongeveer
in denzelfden tyd verschenen, als die van Benjamins, en waarin
hy een beschryving geeft van het gehoororgaan van enkele
insectievoren (mol, egel en spitsmuis). Äan de beschryving
van een in den recessus utriculi gelegen kleine macula neglecta
by de mol voegt hy een mooie afbeelding van een crista toe.
Daarby schryft hy: „Otolithen fanden sich auf der Gallerte
dieser Macula nicht, trotzdem sie sonst in den Maculae der-
selben Labyrinthe wohl erhalten waren. Da die Macula neglecta
sich von der Grista-Anlage ableitet, so müßte man sie eigent-
lich als „Crista neglecta" bezeichnen, um ihre Zugehörigkeit
zu den nicht otolithentragenden Apparaten zu kennzeichnen."

Tot de latere onderzoekers van ons orgaantje behooren
O. a. ook 2 Japanners, n. 1. Okajima (i^) en Ksai (3). De
eerste onderzocht het by visschen, amphibiën, reptilien en vogels.

Hoewel hy neerschryft „Äuch die ausgebildete s. g. Macula
neglecta der Vögel und Reptilien ähnelt in ihrem Äufbau eigent-
lich mehr den Cristae acusticae. Wie diese findet sie sich auf
einer leistenförmigen Erhebung und zeigt infolge dessen auch
einen ganz analogen Äufbau ihrer Raphe. Äuch in ihrer Deck-
schicht unterscheidet sie sich in sofern von der der Maculae, als
sie eine Otolithen-Membran nicht besitzt, vielmehr eher ein der
Cupula ähnliches Gebilde," gaat hy toch niet over het orgaantje

verder als crista te beschouwen, doch schryft in zyne verhan-
delingen steeds over de „Macula" neglecta.

Wat Äsai betreft, deze drukt zich positiever uit in zyn
publicatie over het vliezig labyrinth van de pad (Bufo Vulgaris)
en kikvorsch (Rana Esculenta) en schryft o. a. „es ist zu ver-
wundern, daß die Nervenendstelle der Pars neglecta von den
bisherigen Forschern überhaupt als eine Macula beschrieben
wurde". In het verdere verloop van zyn verhandeling geeft
hy op verschillende plaatsen een bevestiging van de bevindingen
van Benjamins, naar wiens publicatie hy dan verwyst.

Wy zien uit het voorgaande, dat vrywel de meeste onder-
zoekers opgemerkt hebben by de z. g. Macula neglecta eigenlyk
met een crista te doen te hebben, doch onder den indruk van
de groote autoriteit van Retzius de consequenties van hunne
bevindingen niet hebben aanvaard. Slechts de latere onder-
zoekers spreken zich wat duidelyker hieromtrent uit, terwyl
het aan Benjamins is mogen gelukken om een overtuigend
bewys te leveren voor de aanwezigheid by een zeker aantal
dieren van een vierde crista, inplaats van de macula neglecta
van Retzius.

Uit de ontwikkelingsgeschiedenis van het gehoororgaan
zyn hieronder slechts die gegevens vermeld, welke op eenige
wyze samenhangen met het onderwerp van dit proefschrift. Zy
zyn grootendeels ontleend aan de monografie van KrauseC\')
terwyl ook eigen waarneming my by de samenstelling kon helpen.

Äls in een bepaald stadium in de ontwikkeling van het
gehoororgaan zich de ductus endolymphaticus uit het primi-
tieve gehoorblaasje gevormd heeft, treedt spoedig daarop door
insnoering aan de ventrale zyde van het gehoorblaasje een
scheiding op in twee deelen, welke voorloopig nog in wyde
communicatie met elkaar staan.

De twee deelen worden onderscheiden als pars superior
en pars inferior. Uit de pars superior ontstaan utriculus en
half cirkelformige kanalen en uit de pars inferior: sacculus.

lagena en cochlea. Als wy de verschillende platen en door-
sneden, welke Krause in zyn standaardwerk geelt, bekyken,
mogen wy aannemen, dat in een jong stadium by de dieren,
die een ductus endolymphaticus bezitten, de inmondingsplaats
van dit kanaal ligt op de grens tusschen sacculus en utriculus.
In een later stadium is dit tengevolge van het tusschenschuiven
van mesenchym niet meer het geval.

In het begin is de communicatie tusschen pars superior
en inferior nog wyd, doch later wordt deze nauwer, doordat de
randen van den bodem van den utriculus elkaar naderen. Als
nu in een later ontwikkelingsstadium utriculus «n sacculus zich
meer en meer weer van elkaar verwyderen, wordt deze ver-
binding tusschen utriculus en sacculus buisvormig of verdwynt
geheel, zooals by de baars. By hoogere dieren krygen wy
daarby tevens een tusschenwoekering van bindweefsel van den
tegenoverliggenden utriculus-sacculus-wand, en wordt de buis-
vormige verbinding in twee deelen gesplitst, die elk aan de
eene zyde met een der beide otolithenzakjes verbonden zyn en
aan de andere in elkaar overgaan. By lagere dieren vormt zich
aan de onderzyde van den sacculus een uitstulping, lagena
genaamd. Daar ter plaatse vormt zich hooger op in de dierreeks
van af de Sauropsiden het eigenlyke gehoororgaan, de cochlea,
terwyl daarby tevens tot aan de zoogdierreeks toe onder in de
cochlea nog de lagena behouden blyft. By de zoogdieren zelf
mist men de lagena.

Het epitheel, dat de sacculus en utriculus bekleedt, is in
een jong ontwikkelingsstadium nog niet gedifferentieerd. Vry
spoedig echter vindt men aan den medialen utriculus- en
sacculuswand als eerste aanduiding van zintuigepitheliën een
meerlagig epitheel, dat later blykt den moederbodem te zullen
vormen voor de verschillende eindorganen. Voor ons doel is
het belangryk, na te gaan, welke organen uit sacculus en
utriculus hun oorsprong nemen. Van de macula sacculi nu
snoeren zich af het epitheel voor de lagena en de cochlea.
Wat den utriculus betreft het volgende: zooals hiervóór vermeld,
ontwikkelen zich uit dezen pars superior van het vliezige
labyrinth de booggangen. Nog vóór dat door een eigenaardig

ontwikkelingsproces zich de booggangen duidelyk afteekenen,
IS reeds een verwyding aanwezig op drie plaatsen van den
utriculus, dat zyn de toekomstige ampullae der booggangen.
In deze ampullae nu zyn reeds in een betrekkelyk vroeg stadium
epitheel-verdikkingen te zien, die later de cristae zullen vormen.
By de meeste dieren is hel meerlagige epitheel der drie cristae
m een jong stadium in verbinding te zien met het hooge epitheel
van de macula utriculi, waaruit volgt, dat voor deze dieren deze
macula utriculi den moederbodem vormt voor de cristae der
booggangen. Het eerste van de cristae ontwikkelt zich die van
den canalis verticalis posterior en dan die van het voorste
verticale kanaal en het laatst de crista canalis horizontalis.
Verder is het nog van belang voor ons onderwerp te weten
dat in een vroeg stadium de crista-epitheliën niet altyd in
heuvelvorm te zien zyn of liggen op een verhooging of plooi
van den vliezigen wand, zooals by het volwassen dier, doch
vlak uitgespreid kunnen zyn of zelfs in een schotelvormige
verdieping liggen kunnen. In dit stadium ontbreken de lange
cupula-haren nog geheel, en zyn de cristae slechts van de
maculae te onderscheiden door de aanwezigheid van otokoniën
op de laatste, welke kristalletjes reeds in een zeer vroeg stadium
zich vormen. Het ontstaan van de cupula-haren op de cristae
IS nu by de verschillende diersoorten niet aan dezelfde ont-
wikkelingsstadiën gebonden. Wy zullen in het laatste hoofdstuk
zien, op welke wyze zich de crista quarta vormt en in welke
periode van het embryonale leven zich het afsplitsingsproces
voltrekt. In het volgende hoofdstuk zullen wy eerst eens nagaan
welke gegevens daaromtrent uit de literatuur te putten zyn.

Nadere gegevens uit de literatuur omtrent dc ontwikkeling
van dc crista quarta, tevens over de innervatie van het orgaan.

§ 1. Over de ontwikkeling der crista quarta of volgens
de nomenclatuur der verschillende schry vers „macula neglecta",
is tot nog toe niet veel geschreven, daar er weinig aandacht
door de verschillende onderzoekers hieraan besteed is. Van
de weinigen, die geprobeerd hebben, de ontwikkeling van dit
orgaantje na te gaan, loopen bovendien de meeningen zeer
uiteen. Krause de meest gezaghebbende, zegt, in het
„Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwicke-
lungslehre der Wirbeltiere" yan Oskar Hertwig, waarin hy de
ontwikkeling van het gehoororgaan behandelt, dat van het
gemeenschappelyk neuroepitheel der Utriculus-sacculus wand,
by de scheiding van het utriculaire en sacculaire deel een stukje
„abgesprengt" wordt en hieruit de „macula" neglecta ontstaat.
Hy laat dus in het midden of de moederbodem van ons orgaan
aan den sacculus of aan den utriculus toebehoort.

Hoewel Retzius dit niet aan jonge stadiën nagegaan
heeft, meent hy, op grond van de gemeenschappelyke innervatie,
dat de macula neglecta uit de crista posterior ontslaat. Later
heeft Alexander (1) dit nagegaan, en toen by een buideldier,
in een jong stadium, de z. g. macula neglecta in den Sinus
utriculi posterior gevonden dicht by de ampulla posterior. Door
deze ligging en bovendien omdat de innervatie van de macula
neglecta door een takje van den ramus ampullar, post, zou
geschieden, kwam hy tot de conclusie, dat de crista posterior
den moederbodem vormde voor de macula neglecta. Daar hy

de overgangsstadiën niet tot zyne beschikking had en het door
hem genoemde dus niet in zyne preparaten gezien heelt, blylt
dit slechts een vermoeden van hem, In een vroeger stuk had
hy al eens gemeend, dat by het konyn mogelyk de embryonale
macula ductus reunientis de „vergeblich gesuchte Macula
neglecta Retzii" zou kunnen zyn. Een belangryke bydrage
voor de kennis van de ontwikkeling van ons orgaan leverde
Fleissig(®). Een moeilykheid in de beoordeeling van zyne
resultaten brengt de tegenspraak die er in de deelen van zyne
verhandeling te lezen is. Terwyl het eerste deel van zyn onder-
zoek by de gecko geschied is, schryft hy onder het hoofdje:
„Die Entwickelung der Maculae neglectae" zeer duidelyk, dat
deze uit den sacculus ontspringt. Immers in stadium 7,
lengte 7 mm vindt hy „Die Änlage der „Macula neglecta" steht
mit der Macula Sacculi in ununterbrochenem Zusammenhang;
dagegen verbindet sie mit dem Epithel der Ämpulla post, nur
mehr eine indifferente, wenn auch etwas höhere Epithelbrücke".
In stadium 8, lengte 8 mm ziet hy „durch das foramen utriculo-
sacculare hindurch geht die Macula sacculi ohne jede Grenze
in die Anlage der Macula neglecta über". De macula neglecta
is dus volgens Fleissig gelegen in den Utriculus, doch door
neuro-epitheel verbonden met de macula sacculi. Een ander
beeld van de ontwikkeling van de macula neglecta krygt men,
als men het gedeelte leest, dat onder het hoofd: „Ueber einen
Streifen hohen Epithels an der lateralen Wand des embryonalen
Reptilien- und Säugerlabyrinthes" geschreven staat. Onder
meer lezen wy daar: „Die lange Persistenz dieses hohen Epithel-
streifens bei bereits vollkommener Äbflachung der indifferenten
Wandteile und sein Zusammenhang mit der Anlage der
Macula neglecta (cursiveering van my) legte den Gedanken
nahe, daß es sich hier um ein der Macula neglecta angehöriges
Neuro-epithel handle. Mit Rücksicht darauf und in der Hoffnung,
eine embryonale Anlage dieser Nervenendstelle zu finden, unter-
zog ich auch das Labyrinth der Säuger daraufhin einer Unter-
suchung, welche ergab, daß sich auch bei dieser Ordnung im
Bereich der hinteren Bogentasche an der lateralen Labyrinth-
wand ein von der Umgebung scharf abgegrenzter, auffallend

hoher Epithelstreifen nachweisen läßt". Fleissig vindt by de
rat de verhoudingen zeer duidelyk „Bei einem Rattenembryo
von 11 mm Scheitelsteißlänge sind alle 3 Bogengänge abge-
schnürt. Die laterale Wand des Crus commune verdickt sich
schon bald unterhalb der Spitze und ragt hügelförmig in das
Lumen hinein, das dadurch einer Sickelform ähnlich wird. Die
Verdickung liegt oben in der Mitte der lateralen Wand, nähert
sich aber in ihrem Zuge nach abwärts dem hinteren Rande des
Crus und geht schließlich wieder auf die Furche über, welche
zwischen Mündungsteil des horizontalen Kanales und dem Utri-
culus verläuft. Der Streifen ist sehr hoch, das Epithel der
Umgebung bereits wesentlich niedriger. Die Bildung erinnert
nach der Form an eine Crista ampullaris". Hy kon deze
epitheelheuvel verder vinden by embryonen van het varken,
konyn, hert en de kat, mol en mensch. Ik heb zyn beschryving
uitvoerig weergegeven om:

2. de ligging in den utriculus nader aan te duiden, waaruit
blykt, dat onze crista quarta wat plaats betreft ermede
overeenkomt.

Wy zyn dus voor de moeilykheid geplaatst, uit het onderzoek
van Fleissig niet te kunnen beslissen of by de Gecko de crista
quarta uit het sacculus- of uit het utriculus-neuroepitheel
ontstaat. Voor de andere dieren geldt het eerste deel van zyn
onderzoek niet en kunnen wy den aanleg in den utriculus
localiseeren. Eenige jaren later werd over de ontwikkeling
van de macula neglecta geschreven door Okajima en i®).

Deze onderzocht haar by een amphibie (hynobius, een
salamandersoort) en by een beenvisch (salmo). By beide kon
hy de ontwikkeling uit de pars inferior labyrinthi, dus uit het
neuro-epitheel van den sacculus vaststellen.

By den salamander ligt het orgaantje in den sacculus,
doch by de visch in den utriculus, toch geldt ook by deze

Benjamins p) onderzocht de ontwikkeling by een visch
(belone acus) en drie zoogdieren (egel, varken en tarsius
spectrum). Hy komt tot de slotsom, dat by de visch de crista
quarta zich ontwikkelt uit het neuro-epitheel van den sacculus
en by de drie zoogdieren uit het utriculus-epitheel op de wyze
als door Fleissig beschreven is voor zyn „Streifen hohen Epithels".

Hy wyst op het feit, dat de differentieering van de crista
quarta in een later stadium plaats vindt dan die van de cristae
ampullarum. Nog twee schryvers moet ik thans aanhalen,
n. 1. Wenig ("), die de macula neglecta by een amphibie, de
pelobates (knoflookpad) onderzocht en vond, dat het orgaan uit
het sacculaire deel ontstaat. Hy schryft o. a. „Der utriculare
Bezirk bei Pelobates gibt also nur den drei Sinnesflecken
den Ursprung: der Crista ant., der Crista ext. und der Macula
utriculi, dem saccularen Teil fallen alle übrigen zu: die Crista
post., die Macula sacculi, die Papilla lagenae, die Papilla basilaris
und die Macula neglecta". Op het eenige, hierop betrekking
hebbend plaatje is duidelyk de samenhang van crista quarta
en sacculus-macula te zien.

Kudo (8) onderzocht een slangensoort Trigonocephalus
Japonicus, en komt tot de slotsom, dat het orgaan stamt uit
de pars inferior: „Is clearly derived from the macula partis
inferioris sivc sacculi". Zyn beschryving berust op 4 embryo-
nale en 1 volwassen stadium.

Vatten wy samen, wat ik in de literatuur heb kunnen
vinden, dan kunnen wy vermelden dat:

Retzius en Alexander denken aan een ontstaan uit
het neuro-epitheel van de crista posterior, zonder dat zy bewyzen
hiervoor hebben kunnen bybrengen.

Fleissig voor het Gecko-labyrinth in het eerste deel van
zyn stuk den sacculus als moederbodem aangeeft en in het
tweede deel den utriculus. Voor vier zoogdieren en den mensch
echter alleen den utriculus.

Okajima geeft als moederbodem aan het neuro-epitheel
van den sacculus n. 1. by een salamander en een beenvisch.

Benjamins vindt hetzelfde by een beenvisch, doch by
drie zoogdieren meent hy den oorsprong in den utriculus te
mogen localiseeren.

Wenig vindt den oorsprong van het orgaantje in het
sacculaire deel by een amphibie, Pelobates.

§ 2. In nauw verband met de ontwikkeling der crista
quarta staat de innervatie van dit orgaan in hare verhouding
tot die der andere zintuigelementen. R\\s wy nu eerst eens
nagaan, wat Retzius(i2) ons hieromtrent by de verschillende
diersoorten leert, dan zien wy, dat de nervus acusticus zich by
alle dierklassen in twee takken splitst, de ramus anterior en
ramus posterior. In het algemeen gesproken geeft de ramus
anterior takjes al voor de crista anterior en horizonlalis en
tevens voor de macula utriculi, terwyl de ramus posterior de
eindorganen van den pars-inïerior van het labyrinth verzorgt,
d. z. crista posterior, macula sacculi, macula lagenae en by
hoogere dieren de cochlea-elementen.

De innervatie van de macula sacculi en crista quarta
vertoont echter by de verschillende diergroepen eenige variatie.
Zoo stammen de vezels voor de macula sacculi by de ganoiden,
urodelen, vogels en zoogdieren uitsluitend uit den ramus
posterior, terwyl by de teleostei en reptiliën de zenuw, voor
de macula sacculi bestemd, ook vezels ontvangt van den ramus
anterior. Volgens Retzius nemen de anuren een aparte plaats
in, wat de innervatie der macula sacculi betreft, waar deze
macula hare vezels uitsluitend van den ramus anterior ontvangt
Wat nu de innervatie der crista quarta betreft, de vezels voor
dit orgaan bestemd, stammen in hoofdzaak van het zenuwtakje
voor de crista posterior, welke weer ontspringt uit den ramus
posterior. Eene uitzondering wordt hierop gemaakt by de
amphibiën, by wie het takje voor de crista quarta zelfstandig
ontspringt uit den ramus posterior. By zoogdieren vond Retzius
zyne macula neglecta niet, dus kan men over de innervatie
niets vinden. By deze diergroep is de vezelbundel voor de
cochlea bestemd en uit den ramus posterior stammend, vaak

zeer groot; Retzius geeft aan dat deze tak soms wel Ramus
inferior genoemd wordt, terwyl dan de beide takken voor de
macula sacculi en crista posterior, ramus medius genoemd
worden. In het hierby gevoegde schema kan men de ver-
schillende innervatie-vormen, zooals Retzius die bescliryft,
weervinden en vergelyken met die der andere onderzoekers.

Na Retzius was het Voit(^^) die in 1907, aan de hand
van seriesneden van embryologisch zoogdiermateriaal de inner-
vatie van de eindorganen van het vliezig labyrinth naging. In
de eerste plaats wyst hy er op, dat door de draaiing van de
deelen van het labyrinth de octavus takken geworden zyn tot
een ramus superior (ant.) en inferior (post.). Hy vindt dezelfde
verhoudingen voor zoogdieren als Retzius, met dit verschil
echter, dat by het Konyn, de Mol en enkele andere zoogdieren
de sacculus zoowel uit den ramus superior als uit den ramus
inferior geinnerveerd wordt. Het voorste deel van de macula
sacculi ontvangt zyn zenuwvezelen uit den ramus anterior, het
achterste deel uit den ramus inferior. Alleen by Echidna
aculeata vindt Yoit geen ramulus saccularis superior.

Over de innerveering der crista quarta (of macula neglecta)
rept Voit in het geheel niet. De bevindingen van Yoit zyn in
1918 bevestigd door Oort(") die by zyne onderzoekingen naar
de vertakkingen van den n. octavus by Lepus, Felis domesticus,
Capra hircus. Mus rattus en Homo, dezelfde verhoudingen vond.
Hy zag bovendien, dat er nog een verbinding bestaat tusschen
den ramulus saccularis (komende uit den ramus posterior) en
dc vezelen, die den n. cochlearis vormen.

In het handboek van Winkler vinden wy slechts de
verhoudingen by den mensch weergegeven. Over de innervatie
van den sacculus wordt opgegeven, dat de daarvan stammende
vezelen zich vereenigen met die, uit het slakkenhuis komende,
tesamen den n. cochlearis vormend, terwyl de utriculus en het
booggangenstelsel hun vezelen uitzenden naar den proximalen
zenuwtak van de N. Octavus, welke tak dc eigenlyke n. vesti-
bularis vormt.

Eindelyk wil ik hier vermelden, wat ik by Aricns
K a p p e r s (^ en vond. Dit doe ik met genoegen, daar hy van

de latere schryvers de eerste is, die den naam „macula neglecta"
laat varen, en in zyn werk er op wyst, dat men spreken moet
van een „crista" neglecta.

In het algemeen is Hriëns Kappers het, wat de zenuw-
verzorging van het gehoor- en evenwichtsorgaan betreft, met
de bevindingen van Retzius eens, behoudens enkele uitzon-
deringen. Zoo ontspringt volgens dezen schryver, het zenuw-
bundeltje voor de crista quarta ook by de teleostiers, reptilien,
vogels en zoogdieren als een zelfstandig takje uit den ramus
inferior van den n. acusticus. Wat de innervatie van de macula
sacculi betreft, vindt Ariëns Kappers in tegenstelling met Retzius,
dat deze hare vezels uitsluitend van den ramus inferior ontvangt
by de teleostiers en reptilien, terwyl hy, wat de zoogdieren
betreft, het eens is met de bevindingen van Voit.

Ik ben over de perifere zenuwverzorging van het octavus-
gebied wat uitvoeriger geweest, omdat uit de sanienhoorigheid
van de zenuwtakjes van de macula neglecta met die van andere
eindorganen, door Retzius, Alexander, en anderen, gevolg-
trekkingen gemaakt zyn over de afhankelykheid der ontwikkeling
van ons orgaantje van de zintuig epitheliën dier mede-geinner-
veerde organen.

Wy zullen in het volgende hoofdstuk zien, dat die gevolg-
trekkingen niet juist zyn geweest.

Uit den aard der zaak is men voor een onderzoek als het
myne, waarby zoovele doorsnedenreeksen benoodigd zyn van
verschillende ontwikkelingsstadiën, aangewezen op materiaal,
dat men niet oï slechts gedeeltelyk zelf heeft kunnen behan-
delen en bewerken. Älleen in geval men over de embryonale
ontwikkeling zelf regelend op kan treden, zooals by het bebroeden
van kippeneieren in den incubator of by het beschikken over
muizen-kolonies, kan het materiaal geheel naar eigen verkiezing
verzorgd worden. In dit geval werden de embryoncn onmiddellyk
gefixeerd met geneutraliseerde 10 «/o formaline oplossing, gevolgd
door Zenkersche vloeistof en daarna op de gewone wyze be-
handeld met de opeenvolgende alcoholsterkten en xylol, bm ten
slotte ingebed te worden in paraffine. De oudere exemplaren
werden eerst ontkalkt met salpeterzuur en na spoelen en ont-
zuren ingebed in celloidine.

Van verschillende exemplaren uit de verzameling van het
Embryologisch Instituut van Dr. de Lange was de voorgeschie-
denis niet bekend, daar zy stamden uit vroegeren tyd. Zy
waren thans geconserveerd in 96% alcohol.

Zoowel van de paraffine- als van de celloidine-preparaten
werden ononderbroken doorsnedenreeksen gemaakt, meestal in
horizontale richting, maar ook wel in frontale. De preparaten
werden op de gebruikelyke wyze gekleurd met haematoxyline
van Ehrlich, en eosine. Ik was zoo gelukkig om naast myn
zelfgemaakte reeksen een aantal aan te treffen in de beide
embryologische instituten en in het Anatomisch Instituut en
hiervan een dankbaar gebruik te mogen maken.

Deze ranvLilling heeft niy in staat gesteld, van alle vyf
diergroepen een of meer vertegenwoordigers te kunnen onder-
zoeken.

Dat het samenvoegen van al dat materiaal inderdaad een
gelukkige omstandigheid is geweest, moge spreken uit het feit,
dat men voor een dergelyk onderzoek van één bepaald dier
soms vyf, zes of meer volledige reeksen noodig heeft om het
verlangde stadium te kunnen opsporen. By deze doorsnede-
reeksen waren behalve in horizontale of frontale richting ook
wel enkele in sagittale richting vervaardigd, waardoor een goed
overzicht verkregen kan worden van de ligging van ons orgaantje.

Wat de dikte der gebruikte preparaten van myzelf en
anderen betreft, die varieerde voor de celloidine-doorsneden
tusschen 20 en 45 mikron, terwyl de paraffine - preparaten
steeds 10 mikron dik waren.

By myn onderzoek maakte ik gebruik van een grooter
aantal doorsnedenreeksen, dan men hieronder vermeld vindt.
Ik heb echter alleen die opgegeven, welke voor myn beschryving
noodig waren en b. v. de jongste stadiën of verschillende
tusschenstadiën niet vermeld.

Door de onderzoekingen van Retzius, in verband met de
mededeelingen van Benjamins, die eveneens vele vischsoorten
onderzocht, is het bekend, dat byna alle beenvisschen een crista
quarta bezitten.

By de platvisschen is dit orgaantje niet aangetoond kunnen
worden. By de kraakbeenvisschen, haaien en roggen, die een
eigenaardige afwyking van het booggangstelsel hebben, is in
het kanaaltje, dat by hen de van de rest afgescheiden canalis
posterior met den utriculus verbindt, een goed gevormde macula
met otolith to vinden, terwyl by de inmonding van dit kanaaltje in
den utriculus een mooi kammetje met zintuig-epitheel te zien is.
Of dit de crista quarta is, is niet met zekerheid te zeggen.

Door den aard van het my ter beschikking staande materiaal
moet ik van de klasse der visschen de Cyclostomen, Selachiers,
Chondrostei en Dypnoi verder buiten beschouwing laten, en

my beperken tot de teleostei, de beenvisschen, waarvan bekend
is, dat byna alle een crista quarta bezitten. Van deze groep
kon ik in de verzameling van het Embryologisch Instituut, onder
beheer van Dr. de Lange, een volledige reeks vinden van Belone
acus, dezelfde preparaten, waaraan Benjamins ook zyn studiën
maakte.

In den tusschen diens onderzoek en het myne verloopen
tyd, is de kleuring der preparaten dermate achteruit gegaan,
dat zy zich niet meer voor fotografische weergave leeiien en
ik my heb moeten tevredenstellen met teekeningen. Bovendien
bleek, dat in deze oude preparaten geen duidelyke cupula meer
op de cristae te onderscheiden is, terwyl Benjamins de aan-
wezigheid daarvan in zyn beschryving vermeldt. Dit is van
belang voor het waardeeren van myn teekeningen. Ten einde
beter de ontwikkeling der crista quarta te kunnen volgen is
het zaak, eerst de ligging van het orgaantje in een ouder stadium
na te gaan. Het oudste, my ten dienste staande exemplaar
was eén van 75 mm lengte (No. 683), waarvan sagittale door-
sneden vervaardigd zyn. Hierin komen wy op een bepaalde
plaats, gelegen m den sinus utriculi posterior, een fraai zintuig-
heuveltje tegen, dat geheel beantwoordt aan den vorm en ligging
eener crista quarta, zooals die by volwassen exemplaren be-
schreven is en door my gezien zyn in de preparaten van de
verzameling in het bezit van Dr. Benjamins. Alleen kunnen
wy, zooals hierboven uiteengezet, geen duidelyke cupula onder-
scheiden. Het hierop volgende stadium is van 58 mm lengte
en vertoont geheel hetzelfde beeld als het voorgaande. In een
ietwat jonger stadium, een embryo van 44 mm lengte, zyn
dezelfde verhoudingen te zien, echter in beteren vorm bewaard,
vandaar dat ik myne teekeningen naar dit exemplaar vervaar-
digd heb, en thans de nauwkeurige beschryving hiernaar doe
volgen.

Doorloopen wy de preparatenreeks in lateraal-mediaal-
waartsche richting, dan komen wy achtereenvolgens eerst het
horizontale kanaal tegen, dan de ampulla horizontalis met crista
horizontalis, de ampulla anterior met crista anterior, den utriculus,
het crus commune en de canalis posterior. Een doorsnede van

den sacculus komt nu ook in het gezichtsveld. Nog verder
mediaalwaarts gaande ziet men dan de crista posterior ver-
schynen, de sacculus wordt grooter en de doorsneden van
sacculus en utriculus beginnen elkaar te naderen. Eindelyk
heeft de sacculus zich vereenigd met den utriculus en worden
beide door een wyd kanaal met elkaar verbonden. Zoowel in
sacculus als utriculus is duidelyk de vorming van een otolith
waar te nemen, die in de nabyheid van het macula epitheel
ligt. Nadat de canalis horizontalis met zyn achterste been en
de canalis anterior in den utriculus uitgemond zyn, ziet men
op den bodem van den utriculus dicht by den ductus utriculo
saccularis, een mooi zintuigheuveltje, waarheen fyne zenuw-
elementen gaan (Zie lig. 1). Ofschoon ook dit eindorgaantje
de cupula-haren mist, evenals de andere cristae in dit preparaat,
ziet men er toch de crista-bouw aan, het bestaat n. 1. uit meer-
lagig zintuig-epitheel, is op een verhevenheid gelegen, terwyl
de bovenrand convex is.

Trouwens uit de beschryving van Benjamins weten wy,
dat vroeger de cupula in deze preparaten wel te herkennen
was. Verder mediaalwaarts gaande zien wy het orgaantje
kleiner worden om ten slotte te verdwynen. Wy hebben hier
dus te maken met een crista quarta, die nog op dezelfde wyze
geplaatst is als by het volgroeide dier. Thans kunnen wy
overgaan tot het bestudeeren van jongere stadiën.

Het eerst komen wy dan tegen een embryo van 28 mm
lengte, waarvan eveneens sagittale doorsneden gemaakt zyn.
Wy zien in deze reeks voor het eerst, uit welk gedeelte van
het zintuig-epitheel de crista quarta haar oorsprong neemt.
Fraaier nog is dit te zien aan een iets jonger exemplaar van
22 mm lengte en de beelden hiervan wil ik dan ook als voor-
beeld hier nader beschryven. Volgen wy de doorsnedenreeks
van buiten naar binnen, dan vinden wy in een gegeven preparaat
de crista quarta aan den medialen wand van den utriculus terug,
op den bodem in de nabyheid van den ductus utriculo-saccularis.
In fig. 2 vinden wy een en ander geïllustreerd.

De doorsnede stelt in het bovendeel by u den utriculus
voor, die in wyde gemeenschap staat met den sacculus (s).

Ter linkerzyde ziet men de macula sacculi (m. s.) waarheen \'
zenuw-elementen gaan en waarboven de otolith (0) te zien is.
Ran de rechterzyde nu vindt men op een verhevenheid gezeteld
de crista quarta, zonder cupula-haren, doch voorzien van zenuw-
takjes. Het orgaantje ligt in deze doorsnede nog grootendeels
aan de utriculaire zyde van de gemeenschappelyke holte.
Vervolgen wy de reeks, dan vinden wy eenige preparaten
verder (fig. 3) dezelfde elementen terug. De macula sacculi is
echter veel omvangryker en haar epitheel nadert dat van de
crista quarta. Nog verder mediaal hiervan ziet men in de
doorsnede hiervan eindelyk contact tusschen de epithelien van
macula sacculi en crista quarta, beide echter nog gescheiden
door de grensvlakken der cellen. Eén doorsnede verder is
ten slotte de bewyzende directe samenhang van de
epithelien te zien (zie fig. 4).

Van belang is het om nog jongere stadiën op dit ont-
wikkelingsmechanisme te onderzoeken. Daarvoor stonden my
twee reeksen ter beschikking. Eén van een embryo van 15 mm
en één van 9 mm lengte. In het eerste vinden wy dezelfde
verhoudingen terug als in het zooeven beschreven geval, by
het tweede echter is de differentiatie nog niet zoover gevorderd.
Als wy de horizontale coupes van dit exemplaar bekyken zien
we van boven naar beneden gaande eerst de canalis anterior
en den utriculus, vervolgens canalis horizonlalis, canalis posterior
en sacculus verschynen. Sacculus en utriculus communiceeren
wyd met elkaar. Op den medialen wand van den sacculus ziet
men naar beneden gaande de macula sacculi komen. Verder
naar beneden in het labyrinth krygt men een doorsnede te zien,
waarin men de verschillende ampullen in den utriculus ziet
uitmonden, de sacculus met macula is in nog wyde gemeenschap
met den utriculus. Van een afzonderlyke crista quarta is dan
nog niets te zien, wel echter ziet men op de plaats, waar wy
steeds de crista quarta gevonden hebben, aansluitende aan het
epitheel van de macula sacculi een kleine verheffing, beslaande
uit zintuig-epitheel, dat zich duidelyk onderscheidt van dat van
de macula sacculi. In dit zintuigheuveltje kunnen wy dus den
eersten aanleg van de crista quarta zien.

Uit het hierboven medegedeelde meen ik de gevolgtrekking
te mogen maken, dat by de beenvisschen, en speciaal by Belone
acus, de crista quarta ontstaat in den sacculus, als een deel
van de macula sacculi. In een later ontwikkelingsstadium wordt
de crista quarta door het tusschen groeien van ander weefsel
van haren moederbodem gescheiden. De plaats, waar de crista
quarta in eersten aanleg ontstaat, behoort dus tot den sacculus,
doch door het bovengenoemde tusschen groeien van weefsel
schuift zy naar boven en bereikt het onderste utriculus gedeelte,
dat direct aan den sacculus grenst.

Uit dezen ontwikkelingsgang is verklaard het gebonden
zyn van de ligging van het orgaantje aan de nabyheid van den
ductus utriculo-saccularis by beenvisschen.

My ten dienste stonden van deze diergroep doorsneden-
reeksen zoowel van urodelen als van anuren, en wel van de
eerste die van triton, salamandrina perspicillata en van de
laatste reeksen van rhacophorus en rana esculenta. Het gehoor-
orgaan van deze dieren komt in groote trekken geheel met
elkaar overeen. By alle is een fraaie crista quarta te vinden,
in een uitstulping van den medialen sacculuswand. Die uitstul-
ping is geheel naar achter gelegen en de crista quarta komt
als fraai zintuigheuveltje met mooie cupula-pluim voor op den
naar den utriculus toe gekeerden scheidingswand. Van de ver-
schillende genoemde diersoorten, waarvan de preparaten deels
in het embryologisch laboratorium van Dr. de Lange en verder
in dat van Prof. Boeke aanwezig waren, kon door een gelukkige
combinatie in het byzonder van rana esculenta een geheel
volledige ontwikkelingsgang gevolgd worden. Het is om deze
reden dat ik by myne beschryving het onderzoek hiervan tot
grondslag neem. Ik kan dan by het vermelden van de resul-
taten by de andere amphibiën hiervan gebruik maken.

Beschryving
van den ontwikkelingsgang by rana esculenta:
Ik kon de volgende stadiën hiervan onderzoeken, n. 1.
van een respectievelyke lengte von 26 mm, 15 mm, ruim
12 mm en 12 mm. Van deze jongere stadiën waren
verschillende exemplaren aanwezig. Alle doorsneden waren
frontaal. Beginnen wy weer met de beschryving van het oudste
exemplaar van 26 mm, dan kunnen wy van voor naar achter
gaande de volgende deelen voor ons oog voorby laten gaan.
Vooreerst de canalis anterior, de crista anterior, vervolgens de
ampulla horizontalis met hare crista en de utriculusholte. Deze
laatste wordt naar achter toe grooter, de macula utriculi komt
in het gezichtsveld en wy zien onder de utriculus-doorsnede
die van den sacculus komen, nog meer naar achteren toe zien
wy de macula sacculi, terwyl de macula utriculi in grootte
afneemt. Mediaal van den utriculus zien we op een bepaalde
plaats den ductus endolymphaticus, welke den utriculus-wand
nadert. Pas eenige preparaten verder, nadat de macula utriculi
reeds verdwenen is, zien wy den ductus endolymphaticus op
den bodem van den utriculus inmonden. Nog één coupe verder
is de wyde verbinding tusschen utriculus en sacculus tot stand
gekomen. Gaan wy nu nog eenige doorsneden naar achteren
dan zien wy dat door plooivorming het foramen utriculo-saccu-
lare nauwer wordt en tevens dat de mediale sacculus-wand
dicht by die opening eene uitstulping begint te vertoonen. Nog
verder naar achter toe wordt deze recessus grooter, terwyl de
macula sacculi kleiner wordt en lager in de sacculus-doorsnede
te liggen komt. Aan den bovenwand van de uitstulping zien
wy nu, vlak uitgebreid, een mooi epitheel-heuveltje, uit zintuig-
epitheel bestaand, en gekroond met een cupula. Dit epitheel-
heuveltje is de crista quarta.

Vervolgen wy de doorsneden nog meer naar achteren,
dan ziet men de uitstulping en den sacculus als afzonderlyke
ruimten. De crista quarta is dan geheel in deze afgescheiden
uitstulping gelegen. In dit stadium vertoonen de andere cristae
eveneens haren, tot eene cupula vereenigd, terwyl op de macula
sacculi en utriculi otokoniën te zien zyn.

Wy vinden dezelfde verhoudingen terug by het volgende
stadium van 15 mm lengte. De beschryving hiervan kan ik
dus nalaten en wil, omdat de preparaten er zich zoo goed voor
leenen, alleen hiervan een paar afbeeldingen geven. Fig. 5 geeft
weer de doorsneden van utriculus (U) en sacculus (S), die door
een nauwe verbinding vereenigd zyn. De hierboven door my
beschreven uitstulping is duidelyk te zien en daarin de fraaie crista
quarta (cr. 4 a) met cupula. De macula sacculi is reeds lager in
het preparaat gedaald en kleiner dan eenige doorsneden vroeger.

Fig. 6 vertoont in vergrooten vorm de crista quarta. By
de reproductie zyn helaas de fraaie cupula haren minder
duidelyk te voorschyn gekomen.

Het hierop volgende stadium van ruim 12 mm lengte kan
ik overslaan in myn beschryving, daar de verhoudingen nog
volkomen gelyk zyn aan die by de hierboven beschreven stadiën.

Kis wy nu echter een nog iets jonger exemplaar n 1.
van 12 mm lengte nemen, dat in ouderdom by het kweeken
slechts één dag met het vorige verschilt, dan blykt, dat wy hier
het door ons verlangde stadium gevonden hebben.

Bekyken wy fig. 7, een doorsnede meer naar achteren
gelegen, dan zien wy vooreerst utriculus (u) eh sacculus (s)
wyd met elkaar in verbinding staan. Han den medialen sacculus-
wand merken wy de vroeger genoemde uitstulping op, waarin
hoog epitheel aanwezig is, dat by de crista quarta tot een ver-
hevenheidje toegenomen is. Hoewel er nog geen cupula-haren
op te zien zyn, hebben wy hier toch met de crista quarta te
maken, en wel voornamelyk wegens de vindplaats. Dat er geen
cupula haren te zien zyn is geen bezwaar hiertegen, daar die
ook ontbreken by de andere cristae in dit stadium. In contrast
hiermede staat de sterke ontwikkeling van otokoniën op de
maculae, zooals te zien is in fig. 8, een doorsnede 40 mikron
meer naar voren gelegen dan de voorgaande.

Ik wil er op wyzen, dat in deze doorsnede het epitheel
van de macula sacculi en de crista quarta al beginnen tot
elkaar te naderen. Eerst in het 60 mikron meer naar voor gelegen
preparaat (fig. 9) is een volledige overgang van de beide
epitheliën in elkaar waar te nemen.

In de drie door my gegeven ïiguren 7—9 is ook fraai te
zien, hoe de zenuwvoorziening van de crista quarta uit een
naby gelegen ganglion op zelfstandige wyze plaats heeft.

Wy vinden dus by rana esculenta eenzelfde ontstaan der
crista quarta als by de beenvisschen n. 1. uit het epitheel van
de macula sacculi. Alleen blyit by deze anuren de crista in
den sacculus gelocaliseerd en schuift niet naar den utriculus.
Toch is opvallend de nabyheid van het ïoramen utriculo-
saccularis, waaraan de plaats van het orgaantje gebonden is.

Het leek my van belang voor onze vraagsteUmg om ook
de innervatie van ons orgaantje na te gaan in een jong ont-
wikkelingsstadium. Dit heb ik by Belone acus niet kunnen
doen door de minder goed gebleven kleuring der preparaten.
Ik heb aan een fraai geconserveerd rana-exemplaar van 12 mm
lengte het perifere zenuw-apparaat van den octavus nauwkeurig

Van de groep der anuren onderzocht ik nog op het labo-
ratorium van Dr. de Lange embryonen van Rhacophorus, en
wel van respectievelyk 10 mm en 8 mm lengte. By beide
vond ik op dezelfde plaats als by rana beschreven ons orgaantje
weer, als een goed ontwikkeld zintuigheuveltje.

Van de urodelen onderzocht ik exemplaren van Triton
van 3 8 cm en 4,3 cm lengte, waarby ik ook weer op dezelfde
tvDische plaats de crista quarta weervond; en verder embryonen
van respectievelyk 1,3 mm, 2.4 mm, 8 mm en 12 mm van
Salamandrina perspicillala. Evenals by de anuren vond ik ook
hier by alle exemplaren in den recessus dorsalis de crista
quarta weer By geen der genoemde dieren kon ik het stadium
treffen waarin de samenhang van de crista quarta met het
macula sacculi-epitheel te zien was. Daar echter de bouw van

het labyrinth tot by deze jongere stadiën zoo geheel overeenkomt
met dat van rana, meen ik wel te mogen aannemen, dat hetgeen
voor rana gevonden is, ook van toepassing is voor deze andere
dieren uit dezelfde groep.

Van deze dierklasse stonden my voor myn onderzoek
slechts weinige exemplaren ten dienste. Ik was echter zoo
gelukkig, op het laboratorium van Dr. de Lange embryonen
van Ptychozoön (Faltengecko) van verschillenden leeftyd aan
te treffen. Van dit dier zyn deels door my, deels door den
amanuensis van het laboratorium horizontale doorsneden-reeksen
gemaakt. De plaats van de crista quarta by deze diergroep
kende ik reeds uit de preparaten uit de verzameling van
Dr. Benjamins, waarin ik doorsneden van een volwassen ring-
slang aantrof. Zoowel by den ringslang als by het oudste
exemplaar van Ptychozoön, van ongeveer volledigen broedtyd,
kon ik op den medialen wand van den pars inferior utriculi,
dicht by de ampulla posterior gelegen, de crista quarta vinden.
Zy was als een mooi zintuigheuveltje gelegen op een bind-
weefselplooi en voorzien van lange haren tot een cupula vereenigd.

Aangezien ik slechts van Ptychozoön eene volledige reeks
serie doorsneden kon vervaardigen, zal ik my, by de beschry-
ving van den ontwikkelingsgang van de crista quarta by de
reptilien, tot de beschryving van deze preparaten beperken.

Bekyken wy nu eerst weer het oudste exemplaar van
ongeveer volledigen broedtyd, dan vinden wy hierin, zooals
boven vermeld, de crista quarta reeds geheel ontwikkeld. De
horizontale doorsneden van boven naar beneden volgend, zien
wy achtereenvolgens ampulla anterior, met hare crista, utri-
culus doorsnede, ampulla horizontalis met hare crista en de
macula utriculi. Nadat wy het achterste been van het horizon-
tale kanaal in den utriculus hebben zien inmonden en het begin
der ampulla posterior in het gezichtsveld is gekomen, is op den
medialen wand van den utriculus wand, dicht by de ampulla
posterior, een epitheelheuvel te zien, bestaande uit meerlagig
zintuig-epitheel, waarop lange cupula-haren. Dit is nu de

typische vindplaats van de crista quarta by de reptilien. Nadat
wy deze zitplaats vastgesteld hebben, kunnen wy naar het
orgaantje zoeken in jongere stadiën.

Het eerstvolgende stadium in onze reeks is een exemplaar
van halven broedtyd. Wy zien hierby weer dezelfde verhou-
dingen. De crista quarta is mooi te zien als een vry groot
zintuig-epitheel heuveltje, waarop lange haren. Daar in dit
preparaat de crista quarta zich beter voor reproductie leende
dan het voorgaande, heb ik hiervan een teekening doen ver-
vaardingen (zie fig. 11). Voor fotografische reproductie waren
de preparaten niet geschikt, daar tydens de conservatie sterke
schrompeling was ingetreden. Tengevolge hiervan was, zoowel
by het voorgande als by dit exemplaar, het verloop van den
ductus endolymphaticus slecht na te gaan, wat jammer is, daar
dit voor de nadere plaatsbepaling van het orgaantje van belang

broedtyd, vertoont op de doorsneden, van boven naar beneden
gaande, achtereenvolgens eerst de utriculus-doorsnede, den ductus

endolymphaticus en canalis posterior, vervolgens de canalis
anterior en terwyl de utriculus doorsnede grooter wordt, lateraal
daarvan de sacculus doorsnede. Meer naar beneden gaande
zien wy dat eene verbinding is tot stand gekomen tusschen
sacculus en achterste deel van den utriculus. Iets verder splitst
zich het achterste been van het horizontale kanaal af van den
utriculus en nadat utriculus en sacculus weer van elkaar ge-
scheiden zyn, komen de ampullae anterior en horizontalis in
het gezichtsveld. Nog verder naar beneden gaande zien wy
den ductus endolymphaticus in den sacculus uitmonden, terwyl
in den sacculus zelf de macula sacculi te zien is. Iets later,
nadat de cristae anterior en horizontalis, waarop nog geen
haren te zien zyn, uit het gezichtsveld verdwenen zyn, verschynt
eerst de macula utriculi. Äls wy nu nog enkele doorsneden
naar beneden gaan, zien wy op den lateralen utriculus wand
een kleine verdikking, bestaande uit zintuig-epitheliën, waarop
evenmin als op de cristae ampullarum, haren te zien zyn
(zie fig 12) Hoewel wat hooger gelegen dan wy verwachtten.

moeten wy hierin toch de crista quarta zien, daar op deze
plaats geen ander zintuig-epitheel voorkomt. Wy zien dus, dat
in dit ontwikkelingsstadium de crista quarta hooger in den
utriculus en tevens dichter by de macula utriculi is komen te
liggen. Een overgang tot het epitheel van deze macula is echter
niet te zien. Wy moeten dus een nog jonger stadium hiervoor
onderzoeken.

Als wy dan een nog iets jonger exemplaar nemen, zal
het blyken, dat wy het gewenschte ontwikkelingsstadium ge-
vonden hebben. Vervolgen wy de horizontale doorsnedenreeks
van boven naar beneden, dan zien wy eerst de ampullae anterior
en horizontalis met hunne cristae die nog in samenhang staan
met het epitheel van de macula utriculi. Vervolgens den ductus
endolymphaticus, welke tegelyk met het crus commune in den
utriculus inmondt. Nadat de canalis horizontalis zich afgesplitst
heeft, zien wy vóór de utriculus-doorsnede de sacculus-doorsnede
in het gezichtsveld komen. Bekyken wy fig. 13 nauwkeurig,
dan zien wy dat de macula utriculi (m. u.) ter linkerzyde over-
gaat in een wat breeder wordend zintuig-epitheel (cr. 4 a) dat wy
van nu af scherp in het oog zullen houden. De sacculus-door-
snede wordt meer naar beneden gaand grooter, de macula komt
te zien en op eenige doorsneden verder blykt de verbinding
tusschen utriculus en sacculus tot stand gekomen te zyn, terwyl
het epitheel van de maculae sacculi en utriculi in elkaar over-
gaat (fig. 14). Aan de utriculaire zyde van de holten, schynbaar
in het epitheel van de macula sacculi overgaand, zien wy by
cr. 4 a een klein zintuig-heuveltje, waarheen zenuwvezelen uit
een, in de nabyheid daarvan gelegen ganglion heengaan. Hoewel
ook hier geen haren te zien zyn op dit heuveltje, evenmin als
op de andere cristae, mogen wy op grond van bouw en vind-
plaats, wel aannemen, hier met de crista quarta te maken te
hebben. Hierboven hebben wy gezien, dat dit zintuig-heuveltje
direct overging in het epitheel van dc macula utriculi, er rest
ons nu aan te toonen, dat de overgang op het epitheel van de
macula sacculi slechts schynbaar is. Daartoe moeten wy het
preparaat met grootere vergrooting bezien. In fig. 15 is de
grensplaats aangegeven. Wy kunnen daarop duidelyk plooi-

vorming zien, zooals voorkomt by het aan elkaar grenzen van
twee epitheellagen van verschillende herkomst. Wy mogen dus,
in aïwyking met onze bevindingen by de beenvisschen en rana
esculenta aannemen, dat by de ptychozoön de crista quarta uit
de macula utriculi ontstaat, terwyl het orgaantje by de verdere
ontwikkeling in den utriculus gelocaliseerd blyït. Toch ligt zy
ook hier in de nabyheid van het bramen utriculo-sacculare.

By het laatst beschreven exemplaar heb ik de innervatie
van de crista quarta nagegaan. In tegenstelling met Retzius,
doch in overeenstemming met Ariens Kappers vond ik, dat de
zenuwvezelen voor de crista quarta als een zelfstandig takje
ontspringen van den ramus inferior van den nervus octavus

Wat de macula sacculi betreft: In tegenstelling met
Hriens Kappers vond ik, dat deze, zooals ook Retzius
aangeeft, hare vezels zoowel van den ramus anterior als
van den ramus posterior ontvangt.

§ 5. Ontwikkeling der crista quarta by de vogels.
By deze diergroep was ik zoo gelukkig, de verschillende
ontwikkelingsstadia voor myn onderzoek benoodigd, te kunnen
verkrygen door gebruik te maken van den incubator, welke op
het laboratorium van Prof. Boeke aanwezig is. Ik heb my
hierby beperkt tot de kip, daar ik van dit dier eene uitgebreide
reeks kon verkrygen. Om my te vergewissen, waar ik by
deze dierklasse de crista quarta zou vinden, heb ik eerst de
reeks - doorsneden van de duif, welke in het bezit zyn van
Dr. Benjamins, doorgezien. Hierby trof ik by het volwassen
exemplaar het orgaantje aan, gelegen in den sinus inferior
utriculi, dicht by den overgang op de ampulla posterior, en
wel op den medialen utriculus-wand.

De bouw van het orgaan was gelyk aan die der andere
cristae en vertoonde mooie lange haren tot een cupula ver-
eenigd. Als wy nu, dit wetende, de horizontale doorsneden-
reeks van een volwassen kip van boven naar beneden doorzien,
komen achtereenvolgens in het gezichtsveld de ampullae anterior
en horizonlalis met hunne cristae,\'vervolgens de utriculus, me

macula en de sacculus met macula. Nog verder naar beneden
gaande zien wy ook den ductus utriculo-saccularis in het
gezichtsveld. Eenige doorsneden verder, nadat de ductus utri-
culo-saccularis zich weer afgesplitst heeft en het achterste been
van het horizontale kanaal in den utriculus ingemond is, zien
wy in de onderste utriculus-doorsnede de ampulla posterior
met het begin der crista posterior, terwyl voor in deze door-
snede, min of meer mediaal gelegen een zintuig-heuveltje te
zien is, voorzien van lange haren, welke tot een cupula vereenigd
zyn. Op dezelfde plaats waar wy by de duif de crista quarta
vonden is dus ook by de kip dit orgaantje aanwezig.

Op frontale doorsnede van het andere gehoororgaan van
ditzelfde dier is de crista quarta nog fraaier te zien. Hls wy
nu nog eenige doorsneden verder naar achter gaan, zullen wy
in dit preparaat mooi kunnen zien, dat de crista posterior en
crista quarta ieder door een eigen zenuwtakje verzorgd worden
vanuit een in de nabyheid gelegen zenuwstam.

Van reeds uitgebroede kuikens kon ik nog twee exem-
plaren onderzoeken n. 1. respectievelyk 3 dagen oud en juist
uitgebroed. Hierby vond ik dezelfde verhoudingen, als hierboven
beschreven. Thans komen wy aan de reeks embryonale stadiën.

Het oudste van 18 dagen broedtyd leverde nog geheel
dezelfde beelden als het voldragen dier.

Het hierop volgend exemplaar van deze reeks is een van
12 dagen broedtyd. Ook hier vinden wy op den medialen wand
van den sinus utriculi posterior de crista quarta weer (zie fig. 17)
doch nu kleiner dan by het voorgaande exemplaar en slechts
herkenbaar aan den vorm van een epitheel-verdikking, waarop
by groote vergrooting eenige haartjes te zien zyn. Het orgaantje
wordt door enkele fyne zenuwvezeltjes geïnnerveerd. Ook op
de andere cristae in in dit stadium geen mooie pluim te zien.

Ook het volgende exemplaar van onze reeks, ongeveer
10 dagen broedtyd oud, geeft ons dezelfde verhoudingen te zien.

Bekyken wy nu het daaropvolgende exemplaar van de
reeks van ca. 16 dagen broedtyd, waarvan horizontale door-
snedenreeksen gemaakt zyn, dan zien wy, van boven naar
beneden gaande, achtereenvolgens weer de ampullae anterior

en horizontalis met hun cristae, de utriculus-doorsnede met
macula. Verder naar beneden gaande is de verbinding tusschen
utriculus en sacculus tot stand gekomen en zien wy tevens,
dat de ductus endolymphaticus in den utriculus is uitgemond.

Bekyken wy fig. 18, een doorsnede eenige preparaten
verder naar beneden gelegen, dan zien wy vooreerst by U den
utriculus, die in wyde verbinding staat met den sacculus (s).
By d. e. zien wy de laatste resten van den ductus endolym-
phaticus, die, zooals ik hierboven beschreef, in den utriculus
uitmondt. Geheel boven rechts ziet men de inmonding van de
horizontale ampulla in den utriculus. Het epitheel van de crista
horizontalis (cr. h.) kon ik eenige preparaten vroeger geheel
met dat van de macula utriculi (m. u.) zien samenhangen. In
deze figuur is echter de macula utriculi (m. u.) daarvan afge-
scheiden. Ten slotte wys ik op een epitheel-verdikking (cr.4a)
die begint te komen ter hoogte van de vroegere uitmondings-
plaats van den ductus endolymphaticus.

Fig. 19 stelt een doorsnede voor, 4 preparaten verder cau-
daalwaarts gelegen. Utriculus (U) en sacculus (S) staan nog
in wyde verbinding en op den medialen utriculus-wand ziet
men de zooeven genoemde epitheel-verdikking, thans als een
duidelyk zintuig-heuveltje (cr. 4a). Dat wy hier met de crista
quarta te maken hebben, mogen wy, afgaande op den bouw
en de vindplaats, als vaststaande aannemen. De innervatie
van dit zinluig-epitheel geschiedt uit het in de nabyheid daarvan
gelegen ganglion. Macula utriculi en crista quarta zyn elkaar
in dit stadium, zooals wy op de figuur zien, dicht genaderd.
Een directe overgang der epitheliën in elkaar is echter niet

Het volgende jongere exemplaar van ca. 4 dagen broedtijd,
dat ik op het laboratorium van Dr. de Lange kon verkrygen,
zal ons omtrent de ontwikkeling der crista quarta uitsluitsel geven.

7\\ls wy de horizontale doorsnedenreeks van boven naar
beneden vervolgen, zien wy eerst de utriculus-doorsnede met
een nog weinig gedifferentieerde crista anterior, vervolgens de
sacculus-doorsnede met macula. In de utriculus-doorsnede zien
we verder caudaalwaarts ook de macula en nog samenhangend

met haar de crista horizontalis. Op een gegeven hoogte, kort
vóór de verbinding tusschen sacculus en utriculus tot stand
komt, zien wy (fig, 20) in den utriculus (U) aari de mediale
kant van de macula een epitheel-heuveltje, bestaand uit zintuig-
epitheel (cr. 4 a), dat overgaat in het epitheel der macula utriculi.

Gaan wy twee doorsneden verder naar beneden, dan zien
wy dit epitheel-heuveltje van de macula utriculi gescheiden op
den medialen utriculus-wand gelegen, terwyl de verbinding
tusschen utriculus en sacculus tot stand is gekomen (fig. 21).
ülweer is het epitheel van de macula sacculi zeer dicht genaderd
tot dat van dit zintuig-heuveltje en by oppervlakkige beschouwing
zou men zelfs een samenhang kunnen aannemen. By nader
bekyken echter blykt de scheiding duidelyk. Trouwens hier-
boven hebben wy reeds het volkomen overgaan in het epitheel
van de macula utriculi beschreven. Daar geen ander eind-
orgaantje op deze plaats voorkomt, mogen wy weer op grond
van den bouw en de vindplaats zeggen, dat dit epitheel-heuveltje
ons orgaantje, de crista quarta, is, over welks oorsprong wy
nu nader ingelicht zyn. De innervatie van de crista quarta
geschiedt vanuit het ganglion, gelegen ter hoogte van de grens
van sacculus en utriculus.

Als wy nu nagaan wat wy gevonden hebben, dan mogen
wy aannemen, dat by de kip de crista quarta in den utriculus
uit de macula utriculi ontstaat. In een jong stadium is het
hoog in het vestibulum gelegen en komt en by haar verdere
ontwikkeling hoe langer hoe lager in den utriculus te liggen,
doch blyft by het volwassen dier in den utriculus gelocaliseerd
en wel in den sinus utriculi posterior.

De innervatie van de crista quarta heb ik getracht by een
exemplaar van ca. 10 dagen broedtijd na te gaan. In hoofdzaak
vond ik dezelfde verhoudingen als Retzius en Ariens Kappers
in hunne werken opgeven. Wat de innervatie der crista quarta
betreft, hierover wyken de meeningen van genoemde schryvers
uiteen en komen myne bevindingen overeen met die van Ariens
Kappers, die vond, dat de ramulus neglectus zelfstandig ontstaat
uit den ramus inferior nervi octavi (zie fig. 22).

Deze klasse van het dierenryk leverde my by het onder-
zoek groote moeilykheden op. Immers waar by de tot nu toe
behandelde dierklassen de in één groep byeenhoorende dieren
in den bouw van het gehoororgaan groote overeenkomst ver-
toonen, moest ik verwachten, dat dit by de zoogdieren niet het
geval zou zyn, daar toch de verschillende groepen hiervan
zooveel verschil in algemeenen bouw en karakter hebben.
Speciaal wat betreft vorm en vindplaats van de crista quarta
en haar ontwikkelingsgeschiedenis verwachtte ik nogal belang-
ryke afwykingen te zullen vinden. Om dit by het volwassen
of voldragen dier na te gaan onderzocht ik gehoororganen van
insectivoren, knaagdieren, roofdieren en primaten, waarvan ik
exemplaren in de collectie van Dr. Benjamins, op het labora-
torium van Dr. de Lange en op het laboratorium van het ana-
tomisch instituut vond, terwyl ik zelve een doorsnedenreeks
vervaardigde van de kat. By alle onderzochte dieren, t. w.
Talpa europea, Erinaceus, Mus musculus, Felis domestica,
Tupaja, Tarsus spectrum, Yespertilio, Koussettus, Nycticebeus
en Galeopithecus, vond ik in den sinus utriculus posterior op
de grens van het horizontale kanaal en de ampulla posterior,
ons orgaantje als een fraai zintuig-heuveltje, voorzien van een
pluim van min of meer lange haren, weer.

Het was my onmogelyk, volledig embryologisch materiaal
te verkrygen van de 5 genoemde groepen en ik heb my moeten
beperken tot de insectivoren, vleermuizen, knaagdieren en
primaten.

Op het laboratorium van het Anatomisch Instituut kon ik
een volledige doorsneedenreeks van den egel verkrygen, waar-
van ik een dankbaar gebruik heb gemaakt. De exemplaren,
welke ik voor myn onderzoek benut heb, waren respectievelyk
van 40 mm, 20 mm, 15 mm en Q\'/j mm lengte.

Bezien wy eerst de reeks horizontale doorsneden van het
oudste exemplaar van 40 mm, dan zien wy van boven naar

beneden gaande achtereenvolgens de ampullae anterior en
horizontalis met hunne cristae, den utriculus en de macula
utriculi. Vervolgens zien wy den sacculus en macula sacculi
in het gezichtsveld komen.

Iets verder naar beneden gaande zien wy den ductus
endolymphaticus en den ductus utriculo-saccularis. De sacculus
wordt nu kleiner en verdwynt uit het gezichtsveld, terwyl wy
het achterste been van het horizontale kanaal in den utriculus
zien inmonden. Ook de macula utriculi is nu niet meer te
zien. Nog eenige doorsneden verder, als het achterste been
van het horizontale, kanaal reeds byna weer van de utriculus-
ruimte af gesplitst is, zien wy in den sinus utriculi posterior
een mooi heuveltje, uit zintuig-epitheel bestaand, dat niet anders
dan de crista quarta kan zyn. De haren, welke hierop hooren
te staan, zyn afgevallen en vinden wy in de eerstvolgende
doorsnede terug. Zooals wy dus zien, ligt ons orgaantje op de
typische vindplaats. In fig. 23 vindt men de crista quarta van
twee opeenvolgende doorsneden in één beeld weergegeven.

Nemen wy nu het volgende exemplaar van onze reeks,
ter grootte van 20 mm, dan vinden wy hierby ongeveer dezelfde
verhoudingen terug; op alle cristae ontbreken in dit stadium
echter de cupula-haren. De crista quarta ligt in dit stadium
nog iets hooger in den utriculus, n. 1. juist ter hoogte van de
inmondingsplaats van het achterste been van het horizontale
kanaal.

Het daarop volgend exemplaar van 15 mm geeft ons ook
weer ongeveer dezelfde verhoudingen te zien, n. 1. de cristae
zonder haren, terwyl de crista quarta weer iets hooger in den
utriculus ligt. In fig. 24 ziet men de crista quarta in den
utriculus, nadat de ductus endolymphaticus (d. e.) eenige pre-
paraten eerder zich van den utriculus (U) heeft afgesplitst, terwyl
een paar doorsneden verder het horizontale kanaal (h. c.) in den
utriculus zal inmonden. De macula utriculi is reeds uit het
gezichtsveld verdwenen. Men ziet nu by cr. 4a. ons orgaantje
liggen in den sinus utriculi posterior.

Het laatste exemplaar, ter grootte van 9,5 mm zal ons nu
doen zien, van welk epitheel de crista quarta haar oorsprong

De reeks van boven naar beneden volgend, zien wy eerst
weer de ampulla posterior met een weinig gedifferentieerde
crista posterior, vervolgens zien wy het achterste been van het
achterste been van het horizontale kanaal zich afsplitsen, terwyl
de utriculus-doorsnede grooter is geworden en zien wy tevens
de macula utriculi. Verder in de reeks zien wy, kort nadat
het horizontale kanaal zich afgesplitst heeft, tusschen haar in-
mondingsplaats en de macula utriculi een epitheel-heuveltje,
bestaande uit zintuig-epitheel, dat overgaat op het
epitheel der macula utriculi (zie fig. 25).

Daar wy by de andere dieren op deze plaats de crista
quarta gevonden hehben, mogen wy aannemen, hier met ons
orgaantje te doen te hebben. Nog verder naar beneden gaande,
zien wy het orgaantje kleiner worden en uit het gezichtsveld
verdwynen. Nog eenige doorsneden verder zien wy, nadat de
ampulla anterior eh hare crista byna uit het gezichtsveld
verdwenen zyn, den utriculus in den sacculus overgaan, terwyl
het epitheel van de macula utriculi in dat der macula sacculi
overgaat.

Op grond van hetgeen wy by dit jongste exemplaar vmden,
mogen wy dus aannemen, dat by den egel de crista quarta
in den utriculus en uit het macula-epltheel ontstaat.

By de verdere ontwikkeling van het gehoororgaan komt
de crista quarta lager in den utriculus te liggen, en is by het
volwassen dier gelocaliseerd in den sinus inferior dicht by de
inmonding van de ampulla posterior.

By een ander insectivoor, de Tupaja, waarvan ik op het
Embryologisch laboratorium van Dr. de Lange een elftal
volledige doorsnedenreeksen kon onderzoeken, vond ik in het
algemeen dezelfde verhoudingen als by den egel.

By het oudste dier, een embryo van boohgrootte ongeveer,
vond ik de crista quarta op de typische plaats, evenwel zonder

cupula-haren (fig. 26). De andere cristae in dit preparaat ver-
toonden echter ook geen haren. Een samenhang met de macula
utriculi was hier nog niet te zien.

Nemen wy nu een iets jonger exemplaar van 1.5 mm
grootte en bekyken wy de horizontale doorsnedenreeks, dan
zien wy, van boven naar beneden gaande: utriculus-doorsnede,
voorste vertikale kanaal en sacculus-doorsnede, welke laatste
in groote open verbinding staat met den utriculus. Vervolgens
komt de ductus endolymphaticus in het gezichtsveld, het crus
commune mondt in den utriculus, terwyl het voorste been van
het horizontale kanaal als een uitstulpinkje van den utriculus
te zien is. In de utriculus-sacculus-doorsnede zien wy lager
in de reeks de beide maculae.

Nog verder naar beneden gaande zien wy eene verbinding
tusschen ductus cochlearis en den sacculus tot stand komen,
terwyl de ductus endolymphaticus in den utriculus is uitgemond.
Vervolgens zien wy de canalis posterior zich hier afsplitsen
en nadat de macula utriculi in groote is afgenomen, komt op
de grens van het horizontale kanaal in den sinus utriculi
posterior een zintuig-heuveltje in het gezichtsveld, de crista
quarta (zie fig. 27, cr. 4 a).

Äls wy de doorsnedenreeks verder vervolgen zien wy
dit epitheel-heuveltje langzaam aan hooger en spitser worden
en ten slotte overgaan in het epitheel der macula utriculi (zie
fig. 28—29—30).

C. De ontwikkeling van de crista quarta by Rousettus
amplexi-caudatus (Tjoddot).

Van de groep der chiroptera vond ik op het laboratorium
van Prof. Boeke eene uitgebreide collectie doorsneden-reeksen
van de Rousettus. Zelf heb ik van een ouder embryo van
25 mm lengte eene horizontale doorsnedenreeks gemaakt en
daarby ons orgaantje weer op de typische plaats, d. i. in den
sinus inferior utriculi, vlak by de inmonding van ampulla
posterior in den utriculus gevonden en wel als een flink ont-
wikkeld zintuig-heuvelfje. Van het groote aantal reeksen ver-

meld ik alleen die, welke voor ons doel noodig zyn. Zoo onder-
zocht ik een exemplaar van 16.9 mm lengte, waarby ik de-
crista quarta vond op dezelfde plaats als by dat van 25 mm
lengte. By deze twee exemplaren is de crista quarta reeds als
een geïsoleerd eindorgaantje aanwezig.

Nemen wy nu een embryo van 15 mm lengte, waarvan
horizontale doorsneden vervaardigd zyn, dan zien wy van boven
naar beneden gaande achtereenvolgens: de ampulla anterior
en horizonlalis met hunne goed ontwikkelde cristae, welke in
dit stadium nog niet van cupula-haren voorzien zyn. Yervolpns
zien wy de utriculus-doorsnede en den ductus endolymphaticus.
Meer naar beneden gaande komen wy in dé utriculus-doorsnede
de macula tegen, terwyl de ductus endolymphaticus evenals
het achterste been van het horizontale kanaal in den utriculus
inmondt. In den sinus inferior vinden wy nu op den lateralen
wand ons orgaantje weer terug. Als wy de doorsnedenreeks
nu meer naar beneden vervolgen zien wy, nadat het horizon-
tale kanaal zich weer afgesplitst heeft en de ampulla posterior
in den utriculus is ingemond, het epitheel van macula utri-
culi en crista quarta elkaar naderen en ten slotte in
elkaar overgaan (fig. 31).

Wat de knaagdieren betreft: hiervan heb ik getracht een
reeks muizen-embryonen te verkrygen. Door onberekenbare
omstandigheden is dit helaas niet in voldoende mate gelukt,
wat wel jammer is, daar by muizen na de geboorte de crista
quarta zoo fraai ontwikkeld is, gelyk ik waar kon nemen uit
de preparaten van de collectie Benjamins. Doch nu ik hel
ontwikkelingsmechanisme van de crista quarta by verwante
diersoorten heb leerenkennen, is het my mogelyk om dit ook
by dit onvolledige materiaal te kunnen benaderen. Het jongste
embryo, waarvan ik reeksen maakte, was 14 dagen oud. By
onderzoek bleek, dat het labyrinth niet voldoende ver ontwikkeld
was om de zaak te kunnen beslissen. Gelukkiger was ik by
het doorzoeken van de reeks preparaten, afkomstig van een

embryo van 16 dagen. Zooals ik reeds hierboven mededeelde,
vindt men by de volwassen muis op de voor de zoogdieren
typische plaats de crista quarta. Gaan wy nu de horizontale
doorsnedenreeks van dit embryo van 16 dagen na, dan zien
wy de crista quarta als een klein zintuigheuveltje weer in den
sinus utriculi posterior, dicht by de ampulla posterior. Vervolgen
wy de doorsnedenreeks naar boven toe, dan zien wy de crista
quarta zonder grenzen overgaan in de macula utriculi,
welke als het ware in het verlengde van de crista ligt.

Van deze prosimia vond ik in de collectie van het Insti-
tuut van Dr. de Lange eene reeks doorsneden.

By het oudste exemplaar kon ik op de bekende plaats in
den sinus inferior utriculi, dicht by de ampulla posterior de
crista quarta vinden. Ook by jongere embryonen kon ik het
eindorgaantje steeds terug vinden, echter ontbrak het stadium,
waaruit de verbinding met den moederbodem te zien was. Na
de reeks van embryonen met geïsoleerde crista quarta volgde
een jong exemplaar van 7 mm lengte, waarby het labyrinth
niet ver genoeg ontwikkeld was. By Galeopithecus kan ik dus
het vraagstuk niet oplossen, en kan ik alleen zeggen, dat tot
op een vry jong stadium terug het orgaantje geheel overeenkomt
in zitplaats en vorm, zooals by andere zoogdieren door my
gevonden is.

Van dit dier vond ik op het Instituut van Dr. de Lange
ook eene uitgebreide collectie doorsneden-reeksen. By het
oudste exemplaar van 30 mm vond ik ons orgaantje weer op
de voor de zoogdieren typische plaats in den sinus inferior
utriculi, dicht by de ampulla posterior. Maar verder in de
reeks naar beneden gaande, kon ik evenmin als by de Gale-
opithecus een stadium aantreffen, waarin ik een overgang van

het epitheel van dé crista quarta op dat van het oorspronkelyke
moeder-epitheel kon vinden, daar tusschen het jongste exem-
plaar, dat nog een geisoleerde crista quarta vertoonde, en het
exemplaar van 10 mm lengte, dat nog geen voldoende ontwikkeld
labyrinth had, juist het geschikte stadium ontbrak. Voor nyc-
ticebus kan ik dus slechts herhalen, hetgeen ik by het vorige
dier gezegd heb.

Thans ga ik over tot de beschryving der ontwikkeling van
de crista quarta by de primaten. Vooreerst kon ik een groote
reeks doorsneden vinden van Tarsius spectrum in de collectie
van het Instituut van Dr. de Lange. Het is dßzelfde reeks,
waaruit Benjamins indertyd zyne gegevens putte. Ik zal van de
10 reeksen, die ik doorzicht, hier slechts twee nader beschryven.

In de eerste plaats dan een ouder exemplaar van 20,8 mm
lengte. Hierby vindt men weer op dezelfde typische plaats ons
orgaantje, als een flink epitheel-heuveltje, cupula-haren zyn er
echter niet te zien, evenmin als op de andere cristae in deze
preparaten.

Elk jonger embryo in de reeks gaf nu telkens hetzelfde
beeld te zien, zonder dat ik een beslissing omtrent de herkomst
van ons orgaantje kon nemen. Eerst by een exemplaar van
8,5 mm lengte vond ik het verlangde. Ik zal de beschryving

Gaan wy de horizontale doorsneden-reeks na, dan zien
wy, van boven naar beneden gaande, eerst het achterste deel
van den utriculus en mediaal daarvan den ductus endolym-
phaticus. Verder naar beneden gaande zien wy, kort voor de
afsplitsing van het achterste been van het horizontaal kanaal,
dicht by de ampulla posterior een fraai zintuig-heuveltje, de
crista quarta, echter zonder haren, evenals by de andere cristae
in dit preparaat (fig. 32). Dit epitheel-heuveltje ziet men in
doorsneden lager op overgaan op den top van een bind-
weefselplooi (fig. 33), die gelegen is by de inmondingsplaats
van de ampulla posterior in den utriculus.

Nog lager in de doorsnedenreeks ziet men nog steeds dat
epitheel boven op de plooi, doch wat lager geworden. De
macula utriculi komt in het gezichtsveld en eindelyk op een
bepaalde plaats ziet men den overgang van het epitheel
der crista quarta in dat der macula utriculi (Hg. 34).
Ook hier zien wy dus, dat de crista quarta uit de macula
utriculi ontstaat.

Ten slotte heb ik getracht, de ontwikkeling van ons
orgaantje by den mensch na te gaan. Reeds eerder heeft
Benjamins by een embryo van de 6e maand aangetoond, dat
ook by den mensch in dit stadium op de typische vindplaats
de crista quarta voorkwam.

Ik onderzocht reeksen van cmbryonen van 4, SVg en 2^/2
maand oud. By alle drie kon jk het orgaantje terug vinden
op de gewone plaats in den utriculus. Yan het jongste exemplaar
duid ik dit hier nader aan.

Ik vond dicht by het achterste been van het horizontale
kanaal de crista quarta, als een klein zintuig-heuveltje, weer,
echter zonder cupula-haren. Op de andere cristac ziet men
in dit stadium reeds eene aanduiding van haren. Jongere stadia
kon ik te Utrecht Jiict verkrygen, doch Prof. Bolk heeft my in
staat gesteld, dc doorsneden-reeksen, op zyn laboratorium
aanwezig, door tc zien. Hier vond ik by een embryo van eene
kop-stuitlengtc van 30 mm dezelfde verhoudingen weer, welke
ik ook by de andere zoogdieren zag. Als wy deze doorsneden
van boven naar beneden doorzien, komen wy achtereenvolgens
tegen dc ampulla anterior en horizontalis, met goed ontwikkelde
cristae (echter zonder cupula-haren) en dc utriculus-doorsnede.
Nog iets verder komt dc macula utriculi in het gezichtsveld en
zien wy den ductus endolymphaticus in den utriculus monden.
Meer naar achteren in het gezichtsveld zien wy de ampulla
posterior, die ten slotte in den utriculus mondt. Hier ter plaatse
zien wy nu op de plooi, gelegen tusschen utriculus-ruimte en
ampulla posterior, dc crista quarta als een fraai zintuig-hcuvjcJtjc

liggen (ïig. 35). Als wy nu nog enkele doorsneden meer naar
beneden gaan, zien wy eindelyk het epitheel van de crista
quarta overgaan in dat van de macula utriculi (Hg. 36).

Ook hier is het my dus gelukt, den directen overgang van
de crista quarta op het epitheel van de macula utriculi aan te
toonen.

Ten slotte heb ik getracht, de innervatie van de crista
quarta by de zoogdieren na te gaan. Daartoe heb ik gebruik
gemaakt van de doorsneden-reeks van tarsius spectrum van
8\'/2 mm. Met Voit, Oort en Ariens Kappers vind ik, dat de
macula sacculi hare vezels zoowel van den ramus superior
als van den ramus inferior krygt, doch een verbinding tusschen
den ramulus saccularis en ramülus cochlearis, zooals Oort
opgeeft, kon ik niet vinden. Voorts vond ik, dat de vezels voor
de crista quarta als een zelfstandig takje van den ramus inferior
ontspringen, dicht by die voor de crista posterior.

Tiians zal ik myne bevindingen omtrent de ontwikkeling
der crista quarta vergelyken met die der vroeger genoemde
schryvers:

By de beenvisschen vond ik, dat de moederbodem van
de crista quarta ligt in den sacculus. Dit komt overeen met de
bevindingen van Benjamins en Okajima. Door tusschenschuiven
van weefsel komt het orgaantje ten slotte in den utriculus
terecht.

By de amphibiën zag ik, dat de crista quarta eveneens
uit de macula sacculi ontstaat, doch in tegenstelling met hetgeen
by de beenvisschen geschiedt, later in den sacculus geisoleerd
ligt. Dit is in overeenstemming met de bevindingen van Oka-
jima en Wenig.

By de reptilien kon ik zien, dat de crista quarta ontslaat
uit de macula utriculi en by het volwassen dier in den pars
superior van het labyrinth gelocaliseerd blyft. Fleissig vindt
dit by de Gecko ook, althans zegt hy dit in het tweede gedeelte
van zyn stuk. In het eerste deel van dezelfde beschryving
deelt hy echter mede, dat de moederbodem van de crista quarta
in den sacculus gelegen is. Kudo meent by den slang den
moederbodem in den sacculus te moeten zoeken.

By de vogels kon ik aantoonen, dat de moederbodem
eveneens in de mucula utriculi te zoeken is. Hoewel het
orgaantje by de verdere ontwikkeling zich hoe langer hoe
meer van de macula utriculi verwydert, blyft het loch in den
utriculus gelocaliseerd, n. 1. in den sinus inferior van deze
ruimte. Daar deze dierklasse nog nooit onderzocht is, wat
betreft de ontwikkeling der crista quarta, kan ik hier geen
vergelyking maken met de bevindingen van andere schryvers.

By de zoogdieren, te weten de erinaceus europeus,
Tupaja tana, Rousettus, mus musculus, tarsius spectrum en
homo, ontstaat de crista quarta ook uit de macula utriculi.
Benjamins heeft ook den pars superior van het labyrinth reeds
als de plaats, waar de crista quarta ontstaat, aangegeven,
evenals Fleissig. Alexander echter meent, zonder bewyzen
daarvoor by te brengen, dat de crista quarta uit het epitheel
van de crista posterior zou ontstaan. De grootste tegenstelling
met myne bevindingen vormt de veronderstelling van Retzius.
Deze meent, dat op grond van de door hem gevonden gemeen-
schappelyke innervatie by alle diergroepen in de crista
posterior de moederbodem zou zyn van de crista quarta. Uit
het voorgaande hebben wy gezien, dat de veronderstellingen
van Retzius en Alexander niet juist zyn gebleken.

By de twee laagste dierklassen: de beenvisschen en am-
phibiën, uit de macula sacculi en by de overige klassen: rep-
tiliën, vogels en zoogdieren, uit de macula utriculi.

Frontale doorsnede rana esculenta Aa Frontale doorsnede-rana esculenta Ra
(12 mm) (12 mm)

Horizontale doorsnede Ptychozoön 4.

<g)cochl

m.s.
cr.

Fig. 32. Fig- 53. .

Horizontale doorsnede tarsius spectrum Horizontale doorsnede tarsms spectrum

(744) (744)

11. flnuren n. Rrriens
Kappers.

12. Reptilien n. flrriuns
Kappers.

9, Zoogdieren n. Ovet,
10. Beenvisschen n. Arriens
Kappers.

Uit de zelfstandige ontwikkeling van de crista quarta door
de geheele dierreeks, moet men besluiten, dat het orgaan eene
zekere functie moet hebben.

Het ependym van het centraal kanaal van het centraal-
zenuwstelsel gedraagt zich morphologisch en physiologisch als
een zintuigorgaan.

Het verdient aanbeveling voor ons land de geographische
verspreiding van hooikoorts verwekkende planten na te gaan.

Actieve immuniseering door inspuiting van toxine-anti-
toxine waarborgt in den regel eene onvatbaarheid tegen diphterie
van langen duur.

■y

•)■ r

■ , V

\\ -, > -

> K0 .Ï5



	\'.•\'/\'•Si