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UNTERSUCHUNGEN

ÜBER APOGAME FORTPFLANZUNG BEI
EINIGEN ELEMENTAREN ARTEN VON
EROPHILA VERNA

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT.
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. A. J. P. VAN DEN BROEK. HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE.
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS-EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP WOENSDAG
21 NOVEMBER 1923, DES NAM. TE HALF VIJF

DOOR

JAN PAUL BANNIER

GEBOREN TE VOORSCHOTEN

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...... :

VOORWOORD,

De mij door de uitgave van dit proefschrift geboden
gelegenheid, om eenige woorden van dank te richten tot
allen, die mij in mijn studietijd als menschen der wetenschap
en als docenten, maar ook met hunne belangstelling en
raad hebben bijgestaan, grijp ik met graagte aan.

Gij allen. Hoogleeraren in de Faculteit der Wis- en
Natuurkunde, bij wie ik mijn kennis vermeerderen mocht,
kunt aanspraak maken op mijn grooten dank. In de latere
jaren van mijn leven hoop ik nog vele malen te mogen
putten uit de kennis, die Gij mij bijbracht, en steeds zal ik
dan met groote erkentelijkheid Uw onderwijs herdenken.

De groote helderheid van Uwe college\'s, Hooggeleerde
Nierstrasz, was wel datgene, wat mij het meeste bij
Uw onderricht trof.

Ook al is het reeds verscheidene jaren geleden, dat ik mij
bij U, Hooggeleerde Jordan, in eenige vraagstukken der
Zoö-Physiologie mocht verdiepen, toch zal de aangename
herinnering aan dien tijd nog lang bij mij voortleven.

Dat ik. Hooggeleerde W es ter dijk, door Uwe colleges
en door het werk op Uw Laboratorium, kennis gemaakt
heb met eene wetenschap, die zoo bij uitstek van belang
is voor de praktijk der biologische vakken, reeds thans zie
ik daarvan het groote nut in, maar tevens zal ik bij het
werk, dat mij wacht, er zeker nog vele malen dankbaar
door gestemd zijn. Maar daarnaast zal mij ook Uwe per-
soonlijkheid bijblijven als het zekerste bewijs daarvan, dat
eene vrouw op het gebied der exacte wetenschappen oneindig
veel meer bereiken kan dan velen nog voor korten tijd
mogelijk achtten. Mogen diegenen, die daarvan nog niet
voldoende overtuigd zijn, U en Uw werk leeren kennen

Hooggeleerde Pulle, aan U is het gelukt, mij te doen
inzien, dat de Plantensystematiek meer, veel meer is dan
eene droge indeeUngswetenschap, maar dat zij levende en
interessante problemen in zich bergt. Daarvoor ben ik U
veel dank verschuldigd. Aan Uwe persoon zal voor mij tevens
verbonden blijven de aangename herinnering aan de excursie
naar Zwitserland, welke ik onder Uwe leiding mocht
meemaken.

Gij waart het. Zeergeleerde Sirks, die bij mij de, reeds
sluimerende, belangstelling voor die wetenschap, die het ver-
leden zoekt te verklaren en de toekomst te peilen, maar die
boven alles het heden analyseert, voor de Erfelijkheidsleer,
hebt wakker geroepen. Ik dank U niet alleen voor het vele,
wat Gij mij geopenbaard hebt uit het gebied, dat ik nader hoop
te mogen betreden, maar ook voor Uwe hartelijke belang-
stelling in mijn persoon en mijn werk.

Dankbaarheid en hoogachting zijn wel de beide eerste ge-
voelens, Hooggeleerde Went, Hooggeachte Promotor, die
bij mij opkomen, nu ik tot U eenige woorden richten wil.
Slechts voor hem, die Uwe persoonlijkheid kent, die van nabij
den wetenschappelijken en critischen geest heeft mogen ge-
voelen, die van U uitgaat, zal het mogelijk zijn te begrijpen,
hoe groot wel mijne hoogachting voor U is. De gevoelens van
dankbaarheid jegens U zijn uit den aard der zaak van meer
persoonlijk karakter. Gij zijt het, die mij de liefde bijgebracht
hebt voor de wetenschap, die Gij beoefent en die het onder-
werp van mijn studie werd. Maar niet alleen daarvoor gevoel
ik mij gedrongen U te danken, ook voor Uwe groote belang-
stelling in mijn werk en voor de hartelijkheid en gastvrijheid,
die ik bij U en in Uw huis mocht ondervinden. Gij waart on-
middellijk bereid, mijn Promotor te zijn, ofschoon ik niet werkte
op het flebied, dat in het bijzonder het Uwe is. Daarvoor ben
ik U dank en erkentelijkheid verschuldigd. Het zal mij steeds
eene groote eer blijven. Uw leerling geweest te zijn.

Extrait da Recueil ç/es travaux botaniques néerlandais Vol. XX, 1923.

UNTERSUCHUNGEN
ÜBER APOGAME FORTFLANZUNG BEI
EINIGEN ELEMENTAREN ARTEN VON
EROPHILA VERNA

von

J. R BANN I ER»

KAPITEL I.

Einleitung. Ältere Untersuchungen über Erophila
Verna. Polymorphismus und Apogamie.

§ 1, Einleitung.

„Je crois qu\'elles doivent être regardées comme des
espèces et même comme les seules vraies espèces, parce
que je crois à l\'espèce, comme l\'humanité entière y a
toujours cru, comme les savants de tous les pays ont cru
jusqu\' à Lamarck, l\'inventeur de la théorie du trans-
formisme. qui a été restaurée et reduite en formules de nos
jours, par D a r w i n et par ses sectateurs." In diesen Worten
fasst Alexis Jordan (1873) seine Auffassung über das
Wesen der „Elementaren Arten" von Erophila verna und
über die Unveränderlichkeit in der Natur zusammen. Davon
überzeugt, dass nur die Schöpfungslehre die wahre Lehre
ist, dass Lamarck und Darwin „ces modernes théoré-
ticiens" eigentlich nur Ketzer sind, versucht er, die absolute
Konstanz in der ganzen Natur zu beweisen. Die Unver-
änderlichkeit findet er auch bei den kleinsten Gruppen von
einander völlig gleichen Individuen, bei den elementaren
Arten, wclche „toutes, sans exception, se conservent par-
faitement identiques, sans hybridation, sans modification
aucune, les individus d\'une même forme n\'offrant jamais
d\'autre différence que celle de la taille suivant qu\'ils sont

plus ou moins nombreux dans un même espace de terrain,
ou que le sol est plus ou moins fertile."

Jordan hatte sich also zum Ziel seiner Arbeit gestellt,
die Schöpfungslehre zu unterstützen und Beweise gegen
die Deszendenzlehre zu liefern; als wesentliches Resultat
hat er uns jedoch die Erkenntnis gebracht, dass sehr viele
Arten, welche bisher als einheitlich angesehen wurden,
Komplexe sind von mehreren, einander sehr nahestehenden,
aber erblich verschieden bleibenden Kleinarten. Sein Ziel
hat er also nur teilweise erreicht, aber die Mittel, mit denen
er zum Ziel gelangen wollte, waren so wichtig, dass nur
dadurch schon sein Name und seine Arbeit über Jahrhun-
derte hinaus bekannt bleiben werden.

Von den Arten, bei denen Jordan einen grossen
Polymorphismus nachgewiesen hat, ist Erophila verna wohl
die bekannteste. Diese Species wird dann auch immer als
Beispiel genannt wenn von Vielgestaltigkeit die Rede ist.
Verschiedene Autoren haben sie schon zur Stützung ihrer
Theorien über Artbildung zu benutzen versucht. Eine
Bearbeitung der Species Erophila verna, von neueren gene-
tischen Ansichten ausgehend, ist erst einmal geliefert worden,
nämlich durch die Untersuchungen Rosen\'s (1911). Es
ist wohl eigenartig, dass diese für Erblichkeitslehre und
Systematik so wichtige Art nicht häufiger Objekt experimen-
teller Untersuchungen gewesen ist.

Als Herr Dr. J. P. Lo tsy in Velp mir im Frühling 1921
vorschlug, seine £rop/»7a-Kulturen zu übernehmen, die schon
vor einigen Jahren angefangene experimentelle Arbeit
weiterzuführen und einige Kleinarten cytologisch zu unter-
suchen, war es mir dann auch sehr angenehm, diesen
Vorschlag annehmen zu können. Warum meine Arbeit
sich mehr auf cytologischem Gebiet als auf experimentell
genetischem bewegt hat, wird aus dem negativen Resultat
der angeführten Kreuzungsversuche hervorgehen.

Herrn Dr. J. P. Lotsy an dieser Stelle meinen herz-

liebsten Dank auszusprechen für die Ueberlassung vieler
seiner Pflanzen und für die Freundlichkeit, womit er mir
gestattette, seine Versuche weiter auszuarbeiten, ist mir
eine sehr angenehme Pflicht.

§ 2. Historisches über Erophila verna.

Alexis Jordan war der erste Forscher, der sich nicht
nur mit der systematischen Stellung von Erophila verna
(Draba verna L.) sondern auch mit der Ungleichförmigkeit
innerhalb dieser Species beschäftigte. Jordan hat verschie-
dene Linne\'sche Species in zahlreiche „elementare Arten"
zerlegt, nicht nur Erophila verna, sondern auch Ranunculus
monspeliacus, Ranunculus acer, Aquilegia vulgaris, Papaver
Rhoeas, Arabis hirsuta, Thlaspi arvense. Biscutella laevigata
und viele andere Species. Er ging von dem vollkommen
richtigen, aber bis dahin zu oft vernachlässigten Grundsatz
aus, dass für die Speciesunterscheidung nur solche Merkmale
zu verwerten sind, welche sich erblich unveränderlich zeigen,
also mit Ausnahme von allen auf äussere Einflüsse zurück-
zuführenden Merkmale. Darum kultivierte er die Pflanzen
im Versuchsgarten unter möglichst gleichmässigen Bedin-
gungen. Viele Jahre lang dauerten seine Versuche, durch
die er fand, dass die verschiedenen, aus Süd- und Mittel-
Frankreich zusammengebrachten, und oft nur durch sehr kleine
Differenzen von einander zu unterscheidenden ^rophila\'s

Die Systematiker waren schon vor Jordan\'s Zeit uneinig über die
Stellung von Draba verna L. im System. De Candollc (Prodromus I)
trennte die Gattung Erophila mit zweispaltigen Blumenblättern von der
Gattung Dra6a ab. Prantl (E. u. P. III 2) fasst 5 Sektionen, nämlich
Drabclla. Hetcrodraba, Erophila (Draba verna L. mit vielen Kleinarten),
Drabaca und Aizopsis zusammen unter dem Gattungsnamen Draba. Der
Name Erophila verna für die ganze Sammelart stammt von E. Meyer.
Weil auch Jordan und Rosen die Kleinarten als Erophila mit ihrem
Kleinartsnamen bezeichnet haben, obwohl sie eigentlich Draba verna mit
letzterem Namen heissen sollten, werde ich auch hier dieselbe Nomen-
clatur benutzen.

durch Jahre hindurch konstant blieben. Die Nachkommen-
schaft besass immer genau dieselben Merkmale wie die
Mutterpflanze. Zwischenformen oder Hybriden wurden
nie beobachtet. Wie nahe er die unter sich verschiedenen
Pflanzen auch aneinander setzte, immer brachten sie wieder
erblich gleiche und konstante Nachkommenschaft hervor.

Deshalb sieht Jordan die erblich konstanten £rop/2i7a\'s
nicht als Varietäten an, obwohl sie auch nach seiner Zeit
oft noch als solche beschrieben sind, sondern als Arten
und wohl die einzig echten Arten : „Elles n\'ont pas de
tendance à s\'hybrider entre elles, d\'où il résulte, qu\'elles
n\'ont pas de tendance à se rapprocher, se confondre et
qu\'elles demeurent invariablement distinctes. Enfin, elles sont
héréditaires et permanentes, d\'où l\'on doit conclure qu\'elles
ne peuvent être considérées comme des variétés et qu\'elles
doivent être prises pour des espèces ou pour des races.
Il faut nécessairement choisir entre l\'une ou- l\'autre de ces

appellations..... Je crois qu\'elles doivent être regardées

comme des espèces." Selbstbestäubung ist wohl die weitaus
allgemeine Bestäubungsweise bei Erophila, aber Jordan
hat schon die Möglichkeit der Fremdbestäubung eingesehen.

Jordan wollte mit seinen Untersuchungen über konstante
Species seine Auffassung über die Unveränderlichkeit der
Materie unterstützen. Variationen sind nur als Resultat
von äussaren Einflüssen möglich, erblich können sie nie
sein, weil dann die Materie sich ändern müsste. Modifi-
cationen nennt er also Varietäten. Jordan\'s theoretische
Ansichten sind sehr interessant: weil sie jedoch nur histo-
rischen Wert haben, will ich sie hier nicht weiter erörtern.
Sie sind in zwei Schriften von Jordan selbst geschildert
(1853, 1864), während Rosen (1889) sie später sehr ver-
ständlich skizziert hat.

Von ungefähr 1850 an hnt Jordan seine elementaren
Arten gezüchtet. Schon 1852 unterscheidet er 5 Formen,
1864 bereits 53, welche er alle als Species betrachtet.

währender 1873 in seiner sehr bekannt gewordenen Mit-
teilung in der „Association française pour l\'avancement
des sciences" von ungefähr 200 elementaren Arten spricht,
welche er jedes Jahr aus Samen züchtet. Verschiedene
hiervon sind in den „Icones ad Floram Europae" von
Jordan und F o u r e a u abgebildet. Der allgemeine Habitus
der Pflanzen ist derselbe, die Unterschiede beziehen sich
hauptsächlich auf Fruchtform, Blattform, Behaarung und
kleinere Differenzen der Blumen.

Jordan\'s Resultate über die .Samenbeständigkeit der
Erophila s sind mehrere Male bestätigt worden. Wie Hugo
deVries(1901,l 905) mitteilt, hat T h u r e t sie experimentell
geprüft und die Konstanz richtig gefunden. De Bar y hat
in den Jahren 1885—1887 viele £rop/ii7a-Kleinarten aus
der Umgebung von Strassburg und Frankfurt a.M. unter-
sucht und genau denselben Erfolg gehabt. Verschiedene
seiner Pflanzen waren den Jordan\'sehen sehr ähnlich, so
dass er sie mit demselben Namen andeutet. Die Identifizierung
war sehr schwierig wegen der äusserst feinen Differenzen.
Andere waren bestimmt neue Formen. De Bar y hat seine
Resultate selbst nicht mehr publizieren können, aber deren
posthume Veröffentlichung erfolgte 1889 durch Rosen,
der selbst die Versuche zu Ende führte und ausserdem
noch einige Theorien über die Bildungsweise der Erophila-
Species hinzufügte. Rosen ordnete die verschiedenen
Kleinarten in neue Reihen, dabei meistens dieselben Cha-
raktere verwendend, welche auch Jordan benutzt hatte.
Auch er findet die gleiche auffallende Tatsache, worauf
auch der zuletzt genannte Autor schon hingewiesen hat,
dass sehr nahe verwandte Speeles vielfach gemeinsam vor-
kommen. Gerade diese Tatsache ist für die Erklärung der
Artbildung bei dieser so äusserst polymorphen Gattung
von grosser Wichtigkeit.

Rosen glaubte damals an eine Speclesbildung aus einer
gemeinschaftlichen Stammart durch formverändernde Kräfte,

welche »liegen in der Constitution der Pflanze selbst".
Er nahm also Mutationen an. Später (1910) hat er jedoch
seine Vermutung von mutativer Speciesbildung bei Erophila
wieder zurückgenommen, weil sie nicht mit den Resultaten
seiner neueren Untersuchungen übereinstimmte.

Hugo deVries(1901, 1905) benutzte auch die £rop/»7a\'s
als Beispiel für Artbildung durch Mutation, sich dabei auf
Rosen\'s Experimente stützend. Er glaubt, dass sie „in
einer ähnlichen Mutationsperiode mit denselben Gesetzen
wie Oenothera Lamarckiana" (Mut.-Theorie I 1/2 355)
entstanden sind, irgendwo im Süden von Zentral-Europa,
vielleicht in der Nähe von Lyon, von wo aus sie sich
über Europa ausgebreitet haben. Vielleicht sind sie nachher
konstant geblieben, vielleicht sind sie wieder specifischen
Mutationen unterworfen gewesen. Auch wenn man mit
de Vries annimmt, dass die Erop/ir/a-Subspecies durch
Mutation entstanden sind, so glaube ich doch, dass man
unmöglich sagen kann, wo die ursprünglichen Mutationen
stattgefunden haben. Es kommen nämhch nicht nur im
Süden von Frankreich sehr viele nahe verwandte Kleinarten
vor, sondern ebenfalls an verschiedenen Orten in Deutsch-
land, in den Niederlanden und wohl überall vielleicht, wo
Erophila verna gefunden wird. Ich fand z.B. in Baarn
(Provinz Utrecht) vier sehr nahe an einander verwandte,
aber unbedingt von einander verschiedene Kleinarten, alle
vier in Tausenden beisammen und jede Kleinart nur einige
Meter von der anderen entfernt. Der Polymorphismus
wurde in Frankreich zuerst entdeckt; weil er jedoch überall
vorkommt, ist es unmöglich zu sagen, wo er entstanden ist.

1911 erschien die bekannte Arbeit von Felix Rosen
über die „Entstehung der elementaren Arten von Erophila
Verna". Jetzt wurde endlich die Sammelspecies Erophila
einmal gründlich untersucht, wobei von mehr modernen
Erblichkeits-und Abstammungsgesichtspunkten ausgegangen
wurde. Weil meine Untersuchungen in vielen Hinsichten

an die Rosen\'sehen anschUessen und weil ich im Kapitel
VII versuchen werde, eine Erklärung einiger Resultate
von Rosen\'s Arbeit zu geben, wird es angebracht sein,
diese Arbeit hier kurz zu besprechen.

Erstens sei hier auf die Tatsache aufmerksam gemacht,
dass Rosen nie Mutationen auftreten sah; seine Stämme
blieben ebenso rein wie diejenigen von Jordan und
de Bary. Er sammelte seine Pflanzen in der Nähe von
Breslau und fand dort an verschiedenen Orten wieder
einander sehr nahe verwandte Kleinarten beisammen; dies
spricht sehr für die Entstehung am Fundort und nicht
für Verschleppung von an anderen Orten entstandenen
Kleinarten. Rosen nahm neun Subspecies in Kultur. Die
systematischen und blütenbiologischen Studien können hier
unbesprochen bleiben. Nur möchte ich der Einteilung in
„scaposae", mit derben und schroffen Blütenschäften, und
„flexuosae", wobei diese zart und oft gebogen sind, bei-
stimmen. Auch ich konnte ohne weiteres die mir bekannten
Kleinarten in diese beiden Gruppen einteilen.

Rosen fing seine Kreuzungsversuche im Jahre 1908 an.
Auf Kastration musste er verzichten, weil sie wegen der
Kleinheit der Blüten und der Proterandrie unmöglich war.
Wenn er jedoch sofort, wenn die Blüten sich öffneten,
die Narben, welche dann erst mit sehr wenigen eigenen
Pollenkörnern behaftet sind, mit einer grossen Menge
fremden Pollens belegte, hatte er ziemlich grosse Sicherheit,
dass seine Versuche nicht misslingen konnten, und zwar
wegen der zu grossen Selbstbestäubungsmöglichkeit. Dass
es nicht immer unmöglich ist, Erophila\'s zu kastrieren, ohne
die Blüten zu verletzen, werde ich im III. Kapitel zeigen.

Im Jahre 1908 versuchte Rosen 7 verschiedene Kom-
binationen. Er erhielt im nächsten Jahr 252 Pflanzen,
darunter jedoch nur 7 Bastarde. Sechs Kreuzungsversuche
waren vollkommen erfolglos, die Tochtersamen brachten
nur die Mutterform hervor. Die siebente Kombination:

E, cochleata x ratfians lieferte aus 40 Samen 7 Bastarde.
Im nächsten Jahr wurden mehrere Versuche angestellt,
jetzt mit dem Erfolg, dass 149 Bastarde (sicher oder mut-
masslich als solche zu deuten) auftraten, während wieder
alle anderen der 438 erhaltenen Pflanzen der Mutter gleich
waren. Ich führe hier Rosen\'s Kreuzungsresultate aus
seiner Publikation über (1. c. p. 397—398):

E.
E. ..

E. stricta
E. cochleata
E.

E. ..

X cochleata

X elata .

X radians
X

X patens •

X stelligera

252

Die Nachkömmlinge der Kreuzungen E. striata X coch-
leata und reziprok waren der Mutter sehr ähnlich. Ihre
Bastardnatur war also nicht vollkommen sicher.

Erstens geht aus diesen Resultaten gleich hervor, dass
die Kreuzungsmethode nicht so mangelhaft war, wie sie
vielen vielleicht schien. Speziell die Kreuzungen mit
cochleata als Mutter lieferten so viele Bastarde, dass nicht
gesagt werden kann, die erfolglosen Kreuzungsversuche
gäben kein Resultat wegen Fehler in der Methode. Die
erfolglosen Kombinationen von 1908 lieferten auch 1909
keine oder nur sehr wenige Bastarde. Dass nur so wenig
Bastarde auftraten und die grosse Mehrzahl der erhaltenen
Pflanzen ihren Müttern ähnlich war, muss also einen an-
deren Grund haben. Rosen sieht diesen in mangelnder
sexueller Affinität oder im Zufall. Die Zahlen beweisen
jedoch meines Erachtens schon, dass der Zufall nicht
immer bestimmend wirken kann; sonst wären in beiden
Versuchen verschiedene Kombinationen nicht erfolglos ge-
blieben, während andere einen sehr hohen Prozentsatz
Bastarde lieferten. Einen dritten Grund, der durch meine
Resultate als sehr wahrscheinlich hervorgehoben wird,
nämlich mutmassliche Apogamie bei mehreren der benutzten
Mutterpflanzen, werde ich später zu besprechen haben.

Die erfolgreichste Kombination, E, cochlcata x radians,
welche im ganzen aus 84 Samen 50 Bastarde lieferte, hat
sehr eigentümliche Filialgenerationen gehabt. Die F,-Bastarde
waren monomorph und mehr der Mutter als dem Vater
ähnlich; verschiedene Eigenschaften waren jedoch deutlich
intermediair. Diese monomorphe F, war natürlich Anregung,
dass Mendel\'sche Spaltung erwartet wurde. Eine Eigen-
artigkeit der F,-Bastarde muss noch speziell erwähnt
werden, nämlich die sehr stark verringerte Fertilität. Die
Bastarde erzeugten nur samenarme, halb verkümmerte
Früchte. Während bei normaler Fertilität jede Frucht
ungefähr 45—55 Samen liefert, konnte Rosen von 7 Exeni-

plaren im ganzen nur so viele Samen ernten, dass er im
nächsten Jahr über eine F^ von ungefähr 100 Pflanzen
verfügen konnte. Diese 100 Pflanzen zeigten eine unerwar-
tete Vielgestaltigkeit. Kein Merkmal blieb von Variation
ausgeschlossen. Keine zwei Pflanzen waren einander völlig
gleich. Es traten auch einige neue Merkmale auf, welche
den Stammeltern nicht eigen waren. Schon allein wegen dieser
Tatsache meint Rosen, der erst selbst an Mendel\'sche
Spaltung bei den Erophila s geglaubt hat, es läge hier etwas
anderes vor. Die Vielgestaltigkeit der F^-Generation wäre
wohl noch zu erklären, wenn vier oder mehr Paare anta-
gonistischer Merkmale angenommen werden. Mendelismus
wird Rosen jedoch unwahrscheinlich, weil die neuen Merk-
male, welche vielleicht durch Kryptomerie noch zu erklären
wären, nicht in festen Typen auftraten, sondern in allen
Individuen graduell verschieden waren. Es scheint mir,
dass diese Vermutung nicht ganz berechtigt ist. Obwohl
die Vielgestaltigkeit wirklich ausserordentlich gross ist,
wird es doch mit mehreren Daten und grösseren Zahlen,
vielleicht sehr wohl möglich sein, die sonderbare Fj mit
Hilfe von kompliziert mendelnden Faktoren zu erklären.
Die schon in Fi herabgesetzte Fertilität war in Fo noch
bedeutend niedriger geworden, sogar derart, dass Rosen
von der Kombination E. cochleata X radians nur 5 Stämme
behalten konnte.

Wenn aber doch Mendel-Spaltung vorläge, so wäre
es wahrscheinlich, dass die F,- Generation die eigenartigen
Spaltungen wiederholen würde. Dies geschah jedoch
nicht. Die Nachkommen der 5 erhalten gebliebenen Stämme
waren der Stammmutter (F^-Pflanze) vollkommen gleich.
Die neuen Fo-Typen wiederholten sich in der Fj-Gene-
ration. „Alle neuen Formen aus F,. welche überhaupt
keimfähige Samen gebildet haben, sind Biotypen" (I. c.
p. 406), schliesst Rosen denn auch aus der Tatsache, dass
ihre Nachkommenschaft sowohl der Vorgeneration gleich.

wie auch unter sich monomorph ist. Er hält die Möglich-
keit Mendel\'scher Spaltung jetzt für ausgeschlossen. Mit
diesen Tatsachen vor Augen, war damals, als das Vor-
kommen von Apogamie innerhalb der Species Erophila
verna noch unbekannt war, wohl kaum eine andere Folge-
rung zu ziehen, speziell, weil die F^-Generation dieselbe
Konstanz zeigte wie die Fg-Generation (Rosen 1913). In
Fg und F4 ist nur ein Merkmal hervorgetreten, das nicht
bei allen Individuen gleich war, das also vielleicht als
M e n d e 1-Merkmal angesehen werden könnte, nämlich
die rote Pigmentierung von jungen Blättern und von den
meistens zitronengelben Antheren. Wie Rosen selbst
sagt, ist die Blattpigmentierung jedoch von einer gewissen
Lichtintensität abhängig. Ob es sich um ein wirkliches
Mendel-Merkmal handelt, ist also nicht festzustellen.
Die sehr plötzliche Konstanz in F;j und weiteren Genera-
tionen hat die interessante Begleiterscheinung, dass die
Fruchtbarkeit auf einmal wieder bis zur normalen Höhe
gesteigert wird.

Nicht alle Fj-Generationen der verschiedenen Kombi-
nationen gestalteten sich so wie die F3 von E. cochlcata x
radians. Bei drei Kombinationen, nämlich E. stelligcra X
cochlcata, dieselbe reziprok und E. cochlcata x chlorina,
war die Vielgestaltigkeit sehr viel geringer, während die
F„-Generation von E. cochlcata X stricta und von deren
reziproker Generation ein fast einheitliches Gepräge trug.
Hier ist also die Konstanz früher eingetreten. Sehr be-
merkenswert ist, dass bei den zuletzt genannten Kombina-
tionen die Fg wieder völlig fruchtbar war und bei den
drei anderen viel höher als bei E. cochlcata X radians
und vier sich ebenso verhaltenden Bastard-Kombina-
tionen. Wir sehen also ein Zusammengehen von Frucht-
barkeit mit monomorpher Konstanz und von starker
Sterilität mit Vielgestaltigkeit und Inkonstanz.

Die Auslegung von Rosen\'s Resultaten ist sicher sehr

schwierig. Baur meint in einem Referat (1912) und später
auch bei der Diskussion von Rosen\'s Arbeit in der
dritten Wanderversammlung der Gesellschaft zur Förderung
Deutscher Pflanzenzucht, es wäre nicht bewiesen, dass
hier kein Mendelismus vorliegt, weil von jeder Fo-Pflanze
nie mehr als 25—30 Fg-Pflanzen gezogen worden sind.
Wenn eine sehr komplizierte Spaltung stattgefunden hätte,
so wäre es sehr wohl möglich, dass 25—30 Pflanzen
zusammen den Eindruck von Konstanz gaben, weil die
Pflanzen mit sehr kleinen Abweichungen vom mittleren
Typus natürlich viel zahlreicher sind als extravagante
Formen. Erst bei Untersuchungen von vielen Fg-Nach-
kommen würden die Spaltungen deutlich ans Licht kommen.
Weil Rosen jedoch nicht nur die Nachkommenschaft
von einzelnen Fo-Pflanzen geprüft hat, sondern viele
Stämme, sei es auch von verschiedenen Kombinationen,
genau durchmusterte, so dass im ganzen ungefähr 10.000
Keimlinge in F., und F^ vorlagen, wobei nie eine deutliche
Abweichung vom Muttertypus gesehen wurde, kann ich
Baur\'s Meinung nicht gänzlich teilen. Es scheint mir. dass
in Fj die Möglichkeit für Mendelismus noch vorliegt, dass
die Erophila s jedoch von Fj ab wirklich konstant geblieben
sind. Wenn die geschlechtlichen Funktionen der Versuchs-
pflanzen nicht gestört gewesen sind, so muss hier unbedingt
eine andere Art von Vererbung als die Mendel\'sche
stattgefunden haben.

Rosen hat versucht, das sonderbare Verhalten der
Erophila s zu erklären. Er hat eine Hypothese aufgestellt,
welche bisher nur theoretischen Wert gehabt hat, und
welche, so weit mir bekannt ist, auch nie zur Erklärung
von anderen abnormalen Kreuzungsresultaten herangezogen
worden ist. Weil diese Hilfshypothese jedoch die von
Rosen gefundenen Tatsachen erklären kann, will ich sie
hier kurz besprechen.

Erstens nimmt Rosen an. dass die Gene nur so lange

unveränderlich sind, als sie durch die Wirkung von anderen
Genen nicht gestört werden. Kommen nun durch eine
illegitime Kreuzung Gene mit ungleichem Inhalt zusammen,
so wird es durch die Grösse der Differenzen bestimmt, was
geschieht. Sind die Differenzen zu gross, so ist ein gemein-
sames Wirken, also ein F^-Bastard, unmöglich; sind
die Differenzen klein, so wird vorläufig oder endgültig
eine Gemeinschaft geschlossen, es tritt eine Änderung
der Eigenschaftsträger ein und als Produkt tritt etwas
Neues, aber Reines und Konstantes hervor. Es kann auch
sein, das Unverträglichkeiten nur bei einer Minderzahl der
Eigenschaftsträger, Kernteile, Gene oder wie man sie sonst
nennen will, auftritt, während die Mehrzahl einander anzieht.
Die unverträglichen Teile werden gezwungen, mit einander
in Kontakt zu treten, sie sind jedoch nicht so unverträg-
lich, dass nur ein sofortiger Ausgleich die Gemeinschaft
möglich machen kann. Es wird ein Provisorium gebildet
in Fj. „Die Teile der beiderlei Eigenschaftsträger ruhen
friedlich in jedem Kern beisammen. An der Formgebung
beteiligen sie sich in gleichem Masse, wenn ihre Kraft
gleich ist." (Rosön 191 Tp. 413). So entsteht ein inter-
mediairer F,-Bastard. Der Ausgleich is jedoch nur ver-
schoben. Wenn die Lebensphase aufhört, wird unbedingt
erst neu geordnet; nach der Reduktionsteilung in Fj ist
das Provisorium nicht mehr möglich. Hierbei finden also die
grossen Änderungen statt. „Die in Fj verschobene Aus-
einandersetzung lässt sich bei der Neuordnung nicht mehr
vermeiden, der Kampf tobt auf der ganzen Linie und ist
in seinen Chancen um so unsicherer, je grössere Antago-
nismen sich gegenüber stehen, je weniger übermächtige
auf schwächere Gegner stossen. So haben wir das Bild
der Formspaltung in F^. Aber der Kampf wird nun auch
wirklich ausgetragen, schon in F« herrschen aufs Neue
konsolidierte Verhältnisse" (1. c. p. 414). Es ist also etwas
vollkommen Neues entstanden, wenn man will, eine neue

reine Linie, während Heterozygoten nur Provisorien vor-
stellen.

In diese Hypothese passen nun wohl die Erophila^
Resultate hinein, weil die Hypothese speziell für sie ge-
macht ist, und sie ist auch dehnbar genug, um andere,
sowohl normale wie auch abnormale Fälle erklären zu
können; praktischen Wert wird sie aber wohl nie haben,
weil sie dafür zu wenig exakt und zu unsicher ist. Dies
gesteht Rosen auch selbst ein, und er gibt sie nur als
Hilfshypothese, woraus sich wohl alle bekannten Kreuzungs-
erfolge in ihrer Gesamtheit erklären Hessen.

In den folgenden Kapiteln werde ich über experimentelle
und cytologische Untersuchungen berichten, welche ans
Licht gebracht haben, dass bei verschiedenen elementaren
Arten von Erophila verna die Fortpflanzung apogam ist.
In wie weit Apogamie bei der Subspeciesbildung von
E. verna im allgemeinen eine Rolle spielt und in wie
weit sie das in den Kulturen Rosen\'s i) getan haben kann,
muss jetzt natürlich näher untersucht werden. Diese
Fragen werde ich nach Mitteilung dec gefundenen Tat-
sachen näher zu erörtern haben. Weil jedoch in dieser
überaus polymorphen Species Apogamie angetroffen wurde,
so wie diese in den letzten Jahren in so vielen polymorphen
Species gefunden ist, soll erst kurz die Verbindung, welche
zwischen Polymorphimus und Apogamie durch viele Forscher
angenommen wird, besprochen werden.

§ 3. Polymorphismus und Apogamie.

Den Terminus Apogamie werde ich hier in der Bedeutung
benutzen, welche Juel (1908) und Strasburger (1904)

1) Ernst (1918) hat in seinem Buch über Bastardierung als Ursache
der Apogamie schon an die Möglichkeit gedacht, dass bei Rosen\'s
neuen Formen Apogamie vorkommen könnte. In einer Fussnote macht
er speziell auf die eigenartigenFertilitätsverhültnisse aufmerksam (I.e. p. 401).

ihm gegeben haben, nämhch: das Entstehen des Embryos
aus der unbefruchteten diploiden Eizelle. Die Frage, welche
der beiden Terminologien für apomiktische Vorgänge, die
Juel—Strasburger\'sche oder die Winkler\'sche (1904.
1906), die richtigste und deutlichste ist. ist in den letzten
Jahren so oft diskutiert worden, dass es mir unnötig
erscheint, sie hier eingehend zu erörtern. Schliesslich handelt
es sich bei der Besprechung dieser Frage immer um sub-
jektive Auffassungen und Definitionen von ungenügend
bekannten Tatsachen. Solange Probleme wie das von der
physiologischen Bedeutung einer diploiden Eizelle ungelöst
sind, wird es zwecklos sein, eine bestimmte Terminologie als
die einzig richtige anzusehen, weil der Wert und die
Erklärung der apomiktischen Vorgänge bis dahin von den
verschiedenen Forschern immer noch wieder anders gedeutet
werden können. Beide Terminologien sind darum nur vor-
läufige. Wenn ich die Winkler\'sche Terminologie hier
nicht benutze, will ich damit nicht erklären, dass ich sie
für unrichtig halte. Sie ist unbedingt die meist distinkte.
Die Strasburger\'sche Nomenclatur benutze ich nur
deshalb, weil ich mit .Holmgren (1919) der Auffassung
bin, dass es vorläufig besser ist, das alte Wort Parthene-
genesis nur auf die Fälle anzuwenden, wo eine Eizelle
genau so, wie sie sonst die Verschmelzung mit einem
männlichen Kern abwartet, um Initialzelle eines neuen
Individuums zu werden, also haploid, sich ohne Befruch-
tung entwickelt und einen Embryo bildet.

Gleich zu Beginn der Apogamieforschung hat man schon
versucht, einen Zusammenhang zwischen Apogamie und
Polymorphismus zu finden. Die ersten Gattungen, bei denen
Apogamie nachgewiesen werden konnte, wie Akhimilla,
Antennaria, Hicraciiim und Taraxacam. waren gerade sehr
polymorph. Von den anderen später untersuchten Pflanzen
gehören auch verschiedene vielgestaltigen Gattungen an.
Das Problem dieses eigentümlichen Zusammengehens von

beiden Erscheinungen blieb immer eng mit der Apogamie-
forschung verknüpft. Erophila verna ist wohl das klassischste
Beispiel für Polymorphismus. Darum soll jetzt erst einmal
der Zusammenhang erwähnt werden, welchen verschiedene
Forscher zwischen beiden Erscheinungen vermuteten.

Besteht ein direktes, kausales Verhältnis zwischen beiden ?
Und wenn dieses Verhältnis besteht, sind daraus dann
vielleicht auch Folgerungen bezüglich der Artbildung in
polymorphen Species zu ziehen? Murbeck (1901, 1904)
und R aunkiaer (1903) fanden, ebenso wie Jordan u.a.
bei Erophila, dass bei den polymorphen Species Alchimilla,
Taraxacum und Hieracium alle die verschiedenen Formen
konstant sind. Sie konnten Apogamie feststellen und waren
der Ueberzeugung, dass die Apogamie als eine Erscheinung
von verhältnismässig hohem Alter zu betrachten ist. Aber
der Polymorphismus bei Hieracium ist, wenigstens in Skan-
dinavien, ziemlich jung. Die beiden genannten Forscher,
und später auch Ostenfei dt (1910), der sich noch
positiver ausdrückt, meinen denn auch, dass verschiedene
elementare Arten entstanden sein müssen aus Formen, welche
selbst apogam waren. Ob wirklich solche Neubildungen,
Mutationen, bei apogamen Pflanzen vorkommen, darüber
herrscht noch immer keine Klarheit. Den einzigen bekannten
Fall eines solchen Mutanten hat Osten fei d (1910) in
einer Fo-Generation von apogamen Eltern (Fj aus der
Kreuzung Hieracium excellens x H. aurantiacum) gefunden.
Dieser Fall konnte wegen der Sterilität des Mutanten nicht
näher untersucht werden und ist also noch nicht vollkommen
aufgeklärt. Dass Polymorphismus aufrecht erhalten werden
kann durch Apogamie, war also schon in den ersten Jahren
dieses Jahrhunderts bekannt.

Ein direkter kausaler Zusammenhang zwischen beiden
Erscheinungen wurde damals noch nicht angenommen.
Ein solcher ist überhaupt nur von wenigen Forschern
behauptet worden, insbesondere von Strasburger (1904)

und von Tischler (1908). Sie suchten gerade die Erklärung
der Apogamie im Polymorphismus. Die verschiedenen
elementaren Arten, speziell von Alchimilla und Marsilia,
glauben sie durch Mutation entstanden. Hand in Hand
mit dem Entstehen dieser Mutationen, vielleicht durch
mehrmalige Kreuzungen zwischen den neuen Formen,
würde die geschlechtliche Fortpflanzungsmöglichkeit ver-
mindert werden und Pollensterihtät auftreten. Diese Pollenste-
rilität würde dann wahrscheinlich die Apogamie auslösen, ihr
jedenfalls unmittelbar vorangehen. Strasburger meinte,
Apogamie würde immer von Pollensterilität begleitet. Dass
dieses nicht zutrifft, hat speziell Winkler (1908, p. 428)
hervorgehoben. Bei vielen apogamen Pflanzen, wie bei
Thalictnim purpurascens, Hieraciurn amantiacum und Tarax-
acum-Arten findet in genügendem Maasse normale Pollen-
entwicklung statt, um Befruchtung bewirken zu können.
Nachdem Strasburger auf die Tatsache aufmerksam
geworden ist, dass sehr viele apogame Species gerade die
doppelte Chromosomenzahl besitzen wie die sexuellen Species
aus derselben Gattung, schaltete er (1910) einen neuen Faktor
in seine Erklärung ein. Mutation begünstigt oft eine
Verdoppelung der Chromosomensätze, darum meinte er:
„dass starke Mutation, nur wenn sie mit Chromosomen-
vermehrung zusammengeht, Apogamie fördert" (1. c. p. 430).
Die Chromosomenvermehrung brauchte jedoch nicht direkt
Geschlechtsverlust veranlassen zu müssen.

Zwischen den genannten Strasburger\'schen und
T i s c h 1 e r\'schenVersuchen, um den Zusammenhang zwischen
Polymorphismus und Apogamie aufzudecken, und der genialen
Hypothese von Ernst, finden wir mehrere Studien, welche
das Problem negativ lösen wollen und es wahrscheinlich
zu machen versuchen, dass Apogamie und Polymorphismus
oft nur gleichzeitig auftretende Erscheinungen sind, welche
keinen anderen direkten Zusammenhang haben als das
Aufrechterhalten von Polymorphismus durch Apogamie.

Winkler (1908) hebt hervor, dass es noch sehr viele
äusserst polymorphe Gattungen und Species gibt, bei denen
nie eine Schwächung der Sexualität festgestelt worden ist
Er glaubt, dass die Beziehungen zwischen Mutation und
dem Eintritt von Parthenogenesis oder Apogamie einfach
darin zu finden sind, dass bei stark mutierenden Gattungen
oder Arten eher als bei durchaus konstanten einmal eine
Mutante auftreten könnte, die eben gerade durch die Tendenz
zu parthenogenetischer Fortpflanzung charakterisiert ist.
oder die so organisiert war, dass bei ihr durch die in
ihrem Entstehungsbezirk obwaltenden Aussenbedingungen
Parthenogenesis induziert wurde (1. c. p, 440).

Ostenfeld (1910) sieht wohl ein deutliches Verhältnis
zwischen Apogamie und Polymorphismus, aber er meint,
dass man daraus noch absolut nicht schliessen darf, dass
es eine Kausalität zwischen beiden gibt. Aus seinen Hieraciwii"
Studien schliesst er: „1) that within Hieracium the evolution
of new species goes on coincidently with the existence of
apogamy; 2) that the new species reach constancy at once
just because of the apogamy; 3) that the polymorphism is
correlated to the apogamy in such a manner only that
apogamy, through the constancy of species, apparently
furthers the polymorphism" (I.e.p. 275). Verschiedene For-
scher haben in den letzten Jahren dieser Auffassung
Ostenfeld\'s zugestimmt. Böös (1917) hebt hervor, dass
Polymorphismus bei Arten mit Kreuzbefruchtung nicht so
stark in die Augen fällt, weil hier natürlich keine Konstanz
der Formen auftritt. Diese sind durch Uebergänge mit
einander verbunden und stark heterozygotisch. Es werden
immer wieder neue Formen gebildet und alte verschwinden.
Diese Art von Polymorphismus ist eine immer wechselnde

1) In späteren Jahren ist gerade in verschiedenen sehr polymorphen
Gattungen, von denen man früher meinte, dass sie nur sexuelle Fort-
pflanzung besässen. apomiktische Fortpflanzung gefunden. z.B. bei Rubus
(Lidforss 1904) und Rosa (Rosenberg 1909. Täckholm 1922)

und fällt weniger auf. Bei autogamen Gruppen tritt der
Polymorphismus deudicher hervor, sowohl, wenn die Pflanzen
sich im sexuellen Stadium befinden, als auch bei apogamer
Fortpflanzung. Werden Heterozygoten, welche durch Kreuz-
befruchtung entstanden sind, apogam, so wird bei solchen
allogamen Gruppen der Polymorphismus auch deudicher
hervortreten, weil „eine Anzahl Klonen entstehen, die
infolge der Parthenogenesis verhindert sind, Kreuzungen
mit einander einzugehen". „Es ist hier ersichdich, dass auf
diese Weise der viel umstrittene Polymorphismus bei den
parthenogenetischen Pflanzen entstanden ist, wenn sie sich
vorher durch Kreuzbefruchtung fortpflanzten" (Böös 1917
P. 26). Diesen Worten wird wohl jeder beistimmen können.
Der Zusammenhang zwischen Polymorphismus und Apogamie
ist jedoch in so weit nicht scheinbar, als Polymorphismus
nie eine so deutlich hervortretende Erscheinung sein würde,
wenn er nicht durch Apogamie fixiert und in den Vordergrund
gedrängt worden wäre.

Besteht also kein direkter Zusammenhang zwischen beiden,
so können sie doch noch indirekt zu einander in Beziehung
stehen, sie können z.B. die gleiche Ursache haben. Diese
Möglichkeit ist in den letzten Jahren eingehend diskutiert
worden, wobei in erster Linie die Frage nach der Entsteh-
ungsweise der Apogamie in den Vordergrund getreten ist.
Mit dieser Frage haben sich speziell Ernst (1917a, 1917b,
1918), Winge (1917) und Winkler (1920) beschäftigt.

Ernst\'s Hypothese zur Erklärung der Apogamie durch
Bastardierung ist in den letzten Jahren so sehr der Gegenstand
lebhafter Diskussionen gewesen, dass hier wohl ihre All-
gemeinbekanntheit vorausgesetzt werden darf. Seine Theorie
gründet sich ursprünglich auf die Ergebnisse der Untersuchung
von Chara crinita, aber durch Vergleichung der bekannten
Angaben über Hybridismus und Apogamie in vielen Gattungen
und durch eingehende Betrachtung der Chromosomenver-
hältnisse und der Fortpflanzungsanomalicn, wie Pseudogamie

und Parthenokarpie, kommt er zu der Schlussfolgerung,
dass sehr vieles dafür spricht, dass seine Hypothese nicht
nur bei Chara crinita zutrifft, sondern auch bei den meisten
anderen Fällen von Apogamie im Pflanzenreich. Wenn
Bastardierung als direkte Ursache der Apogamie angenommen
wird, so kann Polymorphismus auf mehrere Weisen durch
solche Bastardierungen entstanden sein. Ernst rechnet
hierzu:

"a.) Variabilität und Formenreichtum der an der Bastardie-
rung beteihgten Arten.

b.) Verschiedene Kombinationen der elterlichen Merkmale
im Entwicklungsgange der aus Heterozygoten zwischen
verschiedenen Individuen derselben beiden Elternarten
hervorgehenden Bastarde.

c.) Bildung und Fixierung von Formen infolge nachträg-
licher Aufspaltung und Rückkehr einzelner Bastardindivi-
duen zur geschlechtlichen Fortpflanzung" (L.c.P. 260).

Ungefähr gleichzeitig mit Ernst hat sich auch Winge
(1917) für Bastardierung als Ursache der Apogamie und
natürlich auch des dadurch verursachten Polymorphismus
ausgesprochen. Er achtete noch mehr als Ernst auf die
Chromosomenverhältnisse, speziell in den Sporenmutter-
zellen, wo gerade bei apogamen Pflanzen oft Affinitäts-
störungen vorkommen, welche auf eine hybride Entstehungs-
weise hindeuten.

Dass Bildung von apogamen Arten durch Bastardierung
möglich ist, wird jetzt wohl von den meisten Forschern
angenommen. Nicht nur die Arbeiten E r n s t\'s und W i n g e\'s
haben dies sicher gestellt, sondern auch die cytologischen
Untersuchungen von Rosenberg (1917), von Holmgren
(1919) und speziell die äusserst wichtigen Untersuchungen
von Täckholm (1920, 1922) und von Blackburn und
Harrison (1921). Ob jedoch immer, wenn im Pflanzen-
reich Geschlechtsverlust vorliegt, dieser auf Bastardierung

zurückzuführen ist, ist noch sehr fraglich. Winkler (192C)
hat Ernst\'s Bastardierungshypothese für viele Fälle von
Apogamie, auch für Chara crinita zurückgewiesen. Er
ist. speziell durch Untersuchung der Fälle von Apomixis
im Tierreich, zu der Ueberzeugung gekommen, dass die
Hypothese sicher keine Allgemeingültigkeit hat. In vielen
Fällen hat sie jedoch grossen Wert und ist bei ihrer
Erklärung jedenfalls sehr gut als Arbeitshypothese zu be-
nutzen.

Die Entstehung der Apogamie durch Bastardierung ist
bei denjenigen apomiktischen Pflanzen sehr wahrschein-
lich, welche gegenüber sexuellen Arten derselben Gattungen
triploid oder tetraploid sind oder noch höhere Chromosomen-
zahlen besitzen. Und gerade die Tatsache, dass dies sehr
oft vorkommt, spricht für Ernst\'s Hypothese. Zu den
zuletzt erwähnten Fällen rechnet Tischler mit Sicherheit
schon: 1.) Einige Farnrassen, welche von Farmer und
Digby (1907) studiert wurden, nämlich Dryopteris ßlixmas
(3 Varietäten), Scolopendriiim vulgare. Anthyrium ßlix femina
(A Varietäten), weiter Dryopteris mollis (Yamanouchi
1907, 1908"-=). Anthyrium ßlix femina hat immer die
diploide Chromosomenzahl, ist also in der Zygophase
(Win kl er 1920), während die anderen Farne haploid
sind (Gamophase). Diese letzteren sind also nach der
Strasburger\'schen Nomenclatur nicht apogam sondern
parthenogenetisch. 2.) Thalictrum purpurascens (Over ton
1902, 1904). 3.) Alchimilla sectio Eualchimilla {Muvheck
1901,1902, S t r a s b u r g e r 1904). 4.)Verschiedene Rosa-artcn
(Blackburn und Harrison 1921, Täckholm 1920,
1922). 5.) Wikstroemia indica (Winkler 1904, 1906,
St rasbu rger 1909\'"\'\'). 6.) mehrereCompositen: Antennaria
alpina (Juel 1900), Taraxacum ..ofßcinale" (Raunkiaer 1903,
Murbeck 1904, Juel 1904, 1905, Rosenberg 1909").
Eupatorium glandulosum(H o 1 m g ren 1919), Hieraciurn Sectio
Archieracium (Ostenfeld und Raunkiaer 1903, Murbeck

1904, Juel 1905, Rosenberg 1906, 1907, 1909% 1917,
Ostenfeld 1904-^ 1906, 1910, 1912, 1921). 7.) Burmannia
coelestis (Ernst 1909, Ernst und Bernard 1912).
(cf. Tischler 1922. p. 615-616).

Es gibt jedoch noch verschiedene andere obligat oder
fakultativ apomiktische Pflanzen, bei denen mit genügender
Sicherheit Entstehung durch Bastardierung angenommen
werden darf. Diese kann m. E. auch sicher angenommen
werden bei Taraxacum albidum (Ikeno 1910, Osawa
1913), bei Erigeron annuus (Tahara 1915, Holmgren
1919), bei dem partiell aposporen Hieracium excellens
(Rosenberg 1917) und bei den Kleinarten von Rosa
canina, welche Täckholm (1922) vor kurzem eingehend
untersuchte, während bei anderen noch sehr wenig bekannt
ist über die Entstehung ihrer Apogamie, speziell weil ihre
Chromosomenzahlen nicht so deutlich auf hybriden Ursprung
hinweisen. Auch bei diesen ist jedoch eine solche Entsteh-
ung nicht ausgeschlossen. Es scheint mir, das Ernst\'s
Hypothese nicht nur für fast alle Fälle von Apogamie
eine sehr schöne Arbeitshypothese ist, sondern auch sehr
klar den Weg andeutet, welcher eingeschlagen werden
muss, wenn man den Ursprung des Polymorphismus, wo
dieser mit Apogamie zusammen vorkommt, finden will.

Die unten aufgeführten Untersuchungen werden zeigen,
dass auch bei elementaren Arten der sehr polymorphen
Sammelspecies Erophila verna Apogamie vorkommt. Nach-
dem ich das Gefundene mitgeteilt habe, hoffe ich im VII.
Kapitel zu erörtern, wie m. E. dieser neue Fall den Theorien
über Polymorphismus und Apogamie gegenüber steht, und
ob es möglich ist. mit Ernst\'s Hypothese diese Apogamie
zu erklären.

KAPITEL IL
Das Material.

Es gibt in den Niederländen, ebenso wie in allen anderen
Ländern Mittel-Europa\'s, sehr viele verschiedene Kleinarten
von Erophila verna. Es wäre zwecklos, die vielen Sub-
Species, welche in einem bestimmten Gebiet vorkommen,
genau bis in alle Finessen zu beschreiben, denn auch mit
sehr genauen Beschreibungen ist es unmöglich, mit Sicher-
keit festzustellen, ob neugefundene Kleinarten mit schon
beschriebenen identisch sind. Die Unterschiede sind oft so
gering, dass zwei Exemplare von erblich verschiedenen
Kleinarten neben einander gelegt werden müssen, damit die
Differenzen sich scharf von einander abheben. Die Beschrei-
bungen nach den üblichen Merkmalen sind dann oft noch
gleichlautend, und es müssen Merkmale wie Farbentönung
und mittleres Länge- und Breite-Verhältnis der Blätter,
Intensität der Behaarung usw. herangezogen werden, damit
es möglich wird, andere Exemplare mit der beschriebenen
•Kleinart zu identifizieren. Solche Merkmale können jedoch
nie scharf genug hervorgehoben werden. Es gibt aber noch
einen zweiten Grund, weswegen präzise Beschreibungen
sehr wenig Zweck haben. Bis jetzt wurden Kleinarten von
Erophila aus Frankreich und aus verschiedenen Teilen
Deutschlands beschrieben und fast alle gefundenen Kleinarten
waren verschieden. De Bary glaubte einige von seinen
Kleinarten mit Jordan\'schen identifizieren zu können, er
fand jedoch auch viele ganz neue. Auch die von Rosen

bei Breslau gefundenen Erophila s waren neue Formen,
Bei den von mir in den Niederlanden gefundenen Pflanzen,
konnte ich keine einzige finden, welche ganz mit den von
Jordan und Rosen beschriebenen übereinstimmte. Ob-
wohl überall wieder andere Kleinarten vorkommen, ist es
nicht vollkommen ausgeschlossen, dass eine bestimmte
Kleinart durch Verschleppung an weit von einander ent-
fernten Orten auftritt. Eine solche Verschleppung ist jedoch
noch nie sicher festgestellt worden. Auch die Tatsache,
dass Kleinarten, welche beisammen gefunden werden, einander
meistens sehr ähnlich sind, weist auf eine Entstehung am
Fundort hin. Wenn wirklich alle ^rop/ii/a-Kleinarten dort,
wo sie gefunden wurden, entstanden sind, so ist es sogar
sehr natürlich, dass diese Formen fast immer verschieden
sind, und dann ist es zwecklos, sie in Einzelheiten zu be-
schreiben. Werden später andere Kleinarten gefunden, so
ist die Möglichkeit minimal, dass diese Kleinarten schon
eher gefunden und beschrieben worden sind. Und wenn
wirklich Identität besteht, so kann diese sicherlich nicht
den unbedingt mangelhaft bleibenden Beschreibungen ent-
nommen werden.

Wenn ich hier einige Merkmale der wichtigsten von
mir untersuchten Kleinarten anführe, so will ich damit die
Pflanzen nicht systematisch beschreiben, sondern nur zeigen,
wie nahe die Kleinspecies einander stehen. Speziell soll
hervorgehoben werden, wie deudich intermediair E. confer-
tifolia zwischen den beiden anderen Kleinarten ist. Dadurch-
war es möglich, dass diese Kleinart sehr lange als Bastard
angesehen wurde. In diesem Fall haben die äusseren Merkmale
jedoch irre geführt. Um vor Bastardbestimmung nach
intermediairen Merkmalen zu warnen, werde ich die drei
Kleinarten hier ziemlich eingehend beschreiben.

Zwei dieser Kleinarten stammen aus der Nähe von
Bennebroek (Provinz Noord-Holland), wo sie auf magerem,
sandigem Boden wuchsen, die dritte. £. confertifolia, fand

Dr. Lotsy in der Fj-Generationseiner Kreuzungsversuche
zwischen E. cochleoides und E. violaceo-petiolata. Sowohl
Dr. Lotsy wie auch ich selbst nahmen sehr lange an,
dass sie ein wirklicher Bastard war, bis die cytologische
Untersuchung dies als unmöglich erkannte.

Erophila cochleoides Lotsy ist eine sehr klein bleibende
Pflanze; der Durchmesser ihrer ausgewachsenen Blattrosette
ist um die Hälfte kleiner als derjenige der beiden anderen
Kleinarten. Die Rosette ist stark beblättert mit kurzen,
glänzenden, fleischigen, dunkelgrünen Blättern, welche eine
eirunde Lamina und einen kurzen Stiel besitzen. Blattzähne
sind nur an sehr alten Blättern vorhanden. Die kräftigen
Blütenschäfte bleiben kurz und tragen Inflorescenzen mit
sehr vielen Blüten, welche geöffnet ziemlich gross sind.
Die Kelchblätter sind klein und rundlich; sie werden früh
gelb. Die Petala, zweimal so gross wie die Sepala, sind
bis zur Hälfte gespaltet. Reife Schötchen werden frühzeitig
braun und stehen horizontal ab. Die ganze Pflanze ist
Rosen\'s E, cochleata sehr ähnlich, nur ist letztere Kleinart
lange Zeit sehr arm an Haaren, während E. cochleoides
sich durch äusserst reichliche Behaarung auszeichnet, sogar
schon bei den Keimlingen. Die Haare sind vielgestaltig,
drei- und vierstrahlige überwiegen, es kommen jedoch
auch zwei- und fünfstrahlige vor. Viele Haare sind schlaff
und gebogen. Nach ihrem ganzen Habitus gehört E. coch-
leoides den „scaposae" (Rosen 1911) an.

Erophila confertifolia hat eine dichte Rosette von ver-
kehrt-eilanzettlichen, matthellgrünen Blättern. Diese haben
einen schmalen, jedoch nicht sehr langen Stiel und sind
mit einigen kleinen Zähnen versehen. Die Blätter sind
beinahe zweimal so lang wie diejenigen von E. cochleoides.
.Die Blütenschäfte sind viel länger und schlaffer als bei der
vorigen Kleinart und biegen sich schon frühzeitig unter
der Last reichblütiger Inflorescenzen. E. confertifolia gehört
zu Rosen\'s „flexuosae". Die Blüten sind klein und besitzen

schmale Petala, welche nur wenig grösser als die stark
behaarten Sepala und bis über die Hälfte gespaltet sind. Die
Schötchen sind klein mit keulenförmigem Umriss. Die Be-
haarung der Blätter und Schäfte ist nicht so stark wie bei
E. cochleoides, aber die gleichen Haarformen kommen vor.
Die Haare sind kurz und gegen Blatt und Schaft angedrückt.

Erophila violaceo-petiolata L o t s y, ist die weitaus grösste
Kleinart von allen, welche gefunden worden sind. Ihre
Blätter sind dünn, hellgrün und kraftlos. Sie schmiegen
sich schon frühzeitig dem Boden an und bilden eine
weitläufige Rosette, welche, wenn die Pflanzen frei stehen,
einen Durchmesser von 10—12 cM. haben kann. Die
Blattlaminae sind verkehrt-lineal-lanzettlich, allmählich in
den Blattstiel verlaufend und haben eine durch treppen-
förmige Bezahnung zugeschärfte Spitze. Aus der Rosette
treten viele lange aber kraftlose Blütenschäfte hervor
(„flexuosae"). Die Inflorescenzen sind arm an Blüten, aber
die Blüten selbst sind sehr gross. Die Kronblätter können
mehr als zweimal so gross werden wie die Kelchblätter
und sind sehr tief gespaltet. Die Schötchen werden gross
und runzelig, die Behaarung ist spärlich. Die Blatthaare
sind meistens zwei- oder dreistrahlig, einfache Haare sind
jedoch auch nicht selten.

Im allgemeinen bilden diese drei Kleinarten eine Reihe,
deren Glieder gleich weit auseinanderstehen mit E. confer-
tifolia in der Mitte.

Die Behaarung darf bei £rop/ji7a-Kleinarten sicher nicht
systematisch verwertet werden. Die Dichte is meistens
wohl bei allen Individuen einer Kleinart dieselbe, aber sie
variiert sehr mit dem Alter, während sie auch nicht an
allen Teilen der Pflanze gleich i^t. Keine der Kleinarten
besitzt eine eigene, sehr aparte Haarform. Bei allen kommen,
wohl zwei- bis vierstrahlige Haare vor, sehr oft auch einfache
und fünfstrahlige. Nur die am allgemeinsten vorkommende
Haarform ist bei verschiedenen Kleinarten eine andere.

Die Merkmale, welche für die Kleinarten-Unterscheidung
wichtig sind, speziell die Blattform, treten bei Kultur in
einem Gewächshaus viel deutlicher hervor als draussen
am natürlichen Standort. Rosen (1911) macht darauf
aufmerksam, dass sie in gedämpftem Licht und bei feuchter
Luft charakteristischer hervortreten. Die gleiche Beobach-
tung konnte ich auch machen und ferner, dass von zwei
Pflanzen im gleichen Alter und auf genau derselben Mischung
von Erde und Sand, wovon jedoch die eine im Gewächshaus
und die andere im Garten gezüchtet wird, die erstere viel
grösser wird, sich jedoch weniger kräftig entwickelt als die
letztere. Pigmentflecke, wie Rosen sie bei verschiedenen
Kleinarten bemerkte, kamen nur an der Basis der Blatdamina
bei E. violaceo-petiolata vor. Im gedämpften Licht im
Wärmhaus traten sie nie auf, auch nicht im kalten Vege-
tationshaus bei erheblich viel direktem Sonnenlicht. Die
Blätter der genannten Kleinart brachten 1921 und 1922
auch im Garten nur ganz kleine, kaum sichtbare rote
Flecke unten an der Lamina hervor, während 1923 schon
eine Woche später, nachdem ein Teil der Pflanzen hinaus-
gesetzt wurde, die rote Farbe viel stärker hervortrat. Zu
Beginn der Blütezeit war von den meisten Blättern mehr
als die Hälfte der Lamina purpurrot. Die beiden anderen
Kleinarten wiesen nie Pigmentflecken auf. Das Pigment
tritt also bei E. violacco-pctiolata nur auf, wenn sie in
direktem Sonnenlicht steht. Das Licht darf jedoch nicht zu
stark sein, denn die fast pigmentlosen Pflanzen von 1921
und 1922 bekamen viel mehr Sonnenlicht als die purpurrot
pigmentierten Pflanzen von 1923. Gerade in diesem Jahr
war der Himmel während der Blütezeit fast andauernd
bedeckt. Die Pigmentierung bei einigen Kleinarten ist wohl
ein erbliches Merkmal, aber sie ist sehr modifizierbar.
Auch in anderen Beziehungen zeigten die unter verschie-
denen Bedingungen kultivierten Erophila\'s deutliche Modi-
fikationen.

Die reifen Schötchen der verschiedenen Kleinarten zeigen
auch beträchdiche Unterschiede. Bei E. cochleoides sind
sie länglich oval mit rundem Umriss. Sie enthalten 44—48
Samen. Die Schötchen von E. confertifolia haben dieselbe
Grösse und Gestalt wie die Vorhergenannten, nur stehen
sie nicht horizontal, sondern hängen im reifen Zustand
meistens vertikal herunter. Sie haben 47—53 Samen.
E, violaceo-petiolata schliesslich zeichnet sich durch sehr
grosse, runzelige Schötchen aus, welche 51—58 Samen
enthalten.

Die Keimung der Samen geht sehr schnell vor sich.
In eine feine Erde-Sandmischung gesät, waren nach drei
bis vier Tagen schon die ersten Keimlinge von E. conferti-
folia zu sehen. E. violaceo-petiolata braucht hierzu meistens
zwei Tage länger, während E. cochleoides wohl 10 Tage
auf sich warten lässt. Um den Keimungsprozentsatz der
Samen zu untersuchen, wurden von jeder der drei Klein-
arten 200 Stück, welche hierzu nicht speziell ausgesucht
waren, in grosse Töpfe, gleiche Erde-Sandmischungen
und unter gleichen Bedingungen gesät. E. cochleoides ergab
143 Keimlinge aus 200 Samen, E. confertifolia 192 und
E. violaceo-petiolata 164. In jeder Beziehung zeigte sich
also E. confertifolia als die kräftigste. Auch blühte sie viel
eher als die anderen Kleinarten. E. cochleoides blüht sehr
spät. Die Beobachtung Rosen\'s, dass die „flexuosae" eher
blühen als die „scaposae", wurde also bestätigt. Bildungs-
abweichungen, welche Rosen häufig auftreten sah, wie
rudimentäre Blüten mit mangelhaften Sepala und Petala,
Keimpflanzen mit drei Kotyledonen usw. wurden nie beob-
achtet. Es wurde jedoch auch nicht speziell nach solchen
Abweichungen gesucht, sodass ihr Vorkommen nicht ausge-
schlossen ist, aber bestimmt treten sie nicht oft auf.

Wenn die ersten Blütenschäfte frühzeitig abgeschnitten
werden, so treten schon einige Tage später verschiedene
andere hervor, wenigstens eine Woche eher als sonst. Die

Pflanzen blühen dann auch reichlicher, als wenn die ersten
Schäfte nicht abgeschnitten sind. Eine E. violaceo^petiolafa-
Pflanze z. B., deren erste zwei Blütenschäfte abgeschnitten
waren, blühte eine Woche später an 18 Schäften, obwohl
es von diesen im normalen Falle eigentlich nur 8—11 gibt.

Abweichende biologische Besonderheiten wurden nicht
beobachtet. Die Blüten öffnen sich an schönen Tagen
schon ungefähr eine halbe Stunde nach Sonnenaufgang.
Von den Bestäubungsverhältnissen wird im nächsten Ka-
pitel noch die Rede sein. Insekten fand ich in den Blüten
nie. Müller (1873) und Rosen (1889) geben jedoch ver-
schiedene Bienenarten und Fliegen als Besucher an, so dass
meine in dieser Hinsicht negativen Beobachtungen wohl
auf Zufall beruhen werden. Selbstbestäubung tritt schon
auf, bevor die Blüte sich zum ersten Mal öffnet. So wie
Rosen (1911 P. 397) mitteilt, kann diese erste Bestäubung
recht gering bleiben. Auf dem Stempel von Knospen,
welche kurz vor dem Aufblühen fixiert waren, wurde von
mir mikroskopisch fast immer das Vorhandensein von
Pollen festgestellt.

Ausser den drei genannten und näher untersuchten
Kleinarten, wurden an verschiedenen Orten in den Nieder-
landen noch viele andere Sub-Species von Erophila verna
gefunden, immer auf magerem Sandboden. Ueberall, wo
sie in grösseren Mengen gefunden werden, kommen mehrere
Kleinarten nebeneinander vor. Im neuen Botanischen Garten
der Universität Utrecht, „Cantons Park" zu Baarn, fand
ich von vier Kleinarten Tausende von Exemplaren zu-
sammen. Die Kleinarten wuchsen alle vier auf eigenen
Stellen, von einander abgesondert, jedoch nicht weiter als
einige Meter von einander entfernt. Es sind grossblütige
Arten, eine jedoch durch Blattform abweichend, eine andere
durch tiefgrüne Farbe usw. Auch an anderen Orten konnte
ich feststellen, dass die zusammen vorkommenden Klein-
arten sehr nahe mit einander verwandt sind.

Weil ich zufällig über Samen von Draba hirta verfügen
konnte, welche Dr. G. J. van Oordt von einer Expe-
dition nach Spitzbergen mitgebracht hat, versuchte ich,
diese Draba-Avt in die Untersuchung mit aufzunehmen.
Leider gelang es mir jedoch nicht, diese Art, welche in
Spitzbergen Ende Juli blüht, zur Blüte zu bringen. Die
Pflanzen bekamen einen ganz anderen Habitus wie die
von Spitzbergen mitgenommenen Elternpflanzen, sie waren
viel grösser und hatten eine hohe, äusserst lockere Blatt-
rosette, welche normal dicht und gedrungen ist. Nachdem
die Pflänzchen sich von März bis Februar des nächsten
Jahres, in den Wintermonaten im Gewächshaus, sehr üppig
vegetativ entwickelt hatten, gingen sie ein, ohne geblüht
zu haben.

KAPITEL III.
Experimentelles.

Als Dr. Lotsy vor einigen Jahren Erophila\'s in Kultur
nahm, versuchte er zuerst herauszufinden, ob es möglich
sei, die so sehr kleinen Blüten zu kastrieren. Dies war
Rosen nicht gelungen. Lotsy hatte jedoch das Glück,
über einige ziemlich grossblütige Kleinarten verfügen zu
können. Die Kastration gelang ihm bei E. cochleoides.
Er belegte die Narben verschiedener kastrierter Blüten
reichlich mit Pollen von E. violaceo-petiolata. Aus dieser
Kreuzung erhielt er 201 Nachkommen. Hiervon waren
200 Exemplare reine E. cochleoides, nur mit kleinen Modi-
fikationen, welche bei Erophila immer auftreten. Neben
diesen 200 der Mutter gleichen Exemplaren trat eine ab-
weichende Pflanze auf, eine intermediaire Form, welche als
Bastard angesehen wurde und auch wirklich vollkommen
den Typus eines Bastardes zwischen den beiden benutzten
Elternpflanzen besass. Seitdem (1920) haben alle Pflanzen,
auch die intermediaire Form, konstante Nachkommen ge-
liefert. Diese Ergebnisse brachten Dr. Lotsy zu der
Ueberzeugung, dass hier apomiktische Fortpflanzung im
Spiel sei und dass dies vielleicht auch der Fall bei einigen
von Rosen benutzten Kleinarten gewesen ist. Sicher zu
entscheiden ist die Frage der Apomixie nur durch cyto-
logische Untersuchung, weshalb Dr. Lotsy mich bat,
diese ausführen zu wollen. Wenn die Apomixie obligat
»st, so könnte ein zweites Problem dazu kommen, nämlich

das Problem der Entstehung von der intermediairen Form.
Die Cytologie hat jedoch den Beweis erbracht, dass die
intermediaire Form sicher kein Bastard ist. Darum glaube
ich, dass diese vollkommen konstant bleibende Form ein
Individuum einer dritten Kleinart ist, welche ich, wegen
der äusserst dichten Rosette E. confertifolia nennen möchte.
Ein besonderes Problem der Entstehung dieser Pflanze
besteht also nicht. Wie sie jedoch in die Fj-Aussaat,
welche in einem insektenfreien Gewächshaus gezüchtet
wurde, hineingekommen ist, steht noch nicht fest.

Rosen hat Kreuzungsversuche gemacht, bei denen er
nicht kastrierte, sondern die Narben sehr frühzeitig reich-
lich mit fremdem Pollen belegte. Er bekam in vielen Fällen
jedoch ausschliesslich der Mutter gleiche Pflanzen. Lotsy
hat wohl kastriert und die Narben nachher mit fremden
Pollen belegt. Er bekam auch nur der Mutter gleiche
Individuen. Das neue in seinen Versuchen war also die
Tatsache, dass auch kastrierte Blüten sich bei Kreuzungs-
versuchen so verhielten wie die nicht kastrierten von
Rosen. Aus diesen Ergebnissen meint Lotsy schliessen
zu können dass hier Apogamie aufgetreten ist. Das Wort
Apogamie benutzt er dabei in seiner weitläufigsten Be-
deutung, also identisch mit Apomixie. Welche Art von
Apomixie auftritt, kann natürlich nur durch cytologische
Untersuchung erkannt werden.

Die Resultate Lotsy\'s machten es unbedingt sehr wahr-
scheinlich, dass Apogamie im Spiel ist. Ich kann jedoch
nicht vollkommen mit ihm einverstanden sein, wenn er
meint, seine Versuche haben die Apogamie schon be-
wiesen. M. E. darf man, abgesehen von cytologischen
Untersuchungen, nur mit Sicherheit auf apomiktische Fort-
pflanzung schliessen, wenn die Blüten, nachdem sie kastriert
und gleich nachher isoliert werden, dennoch Samen liefern.
In vorliegendem Fall wurde nach der Kastration mit fremdem
Pollen bestäubt. Mit absoluter Sicherheit darf also nicht

auf Apogamie geschlossen werden. Aber die Wahrschein-
lichkeit war schon nach Lotsy\'s Versuchen gross, und
die Vermutung also sehr berechtigt.

Nachdem im Frühling 1921 mehrere Exemplare der
drei beschriebenen Kleinarten in ein Gewächshaus im
Botanischen Garten zu Utrecht gebracht worden waren,
versuchte ich selbst auch, die Kastration zustande zu bringen.
Hierzu wurden junge Pflanzen genommen, welche erst ein
oder zwei Blütenschäfte besassen. Alle offenen Blüten und
die gesamten Knospen wurden entfernt ausser zwei oder
drei älteren Knospen, welche ungefähr gleich alt waren
und schon so gross, dass sie bald aufblühen würden.

Die Kastration von Erophila ist sehr schwierig. Die
Bestäubung beginnt meistens schon in der noch geschlossenen
Knospe. Ueber die Bestäubungsverhältnisse teilt Rosen
(1911) Folgendes mit: „Die Staubbeutel stehen in der
aufrechten, reifen Knospe etwas höher als die Narbe. Da
sich die Antheren nach innen öffnen, so wird meist schon
vor dem Aufblühen etwas Pollen auf die randständigen
Papillen fallen. Wenn sich gegen Mittag die Blüte wieder
schliesst, so hat die Narbe die Höhe der Antheren erreicht
oder überschritten" (l.c.p. 387). Ich konnte die Bestäubung
meiner Erophila\'s genau beobachten und stellte einige
Tatsachen fest, welche etwas von Rosen\'s Mitteilungen
abweichen. Werden von einer geschlossenen Knospe kurze
Zeit, ja sogar noch eine Stunde vor dem Aufblühen, die
Sepala und Petala frei präpariert, so ist es deutlich zu sehen,
dass die Antheren noch kürzer sind als der Fruchtknoten.
Am Tage des Aufblühens, das an sonnigen Tagen sehr
früh morgens kurz nach Sonnenaufgang geschieht, fangen
die Antheren ungefähr eine halbe bis eine Stunde vorher
an. schneller zu wachsen. Sie wachsen an dem Rand der
Narbe vorbei; die Pollenhöcker haben sich inzwischen
intrors geöffnet, und die ersten Körner kleben zwischen
den Narbenpapillen fest. Kurz nachher öffnet sich die Blüte

zum ersten Male. Bei dieser Bestäubung war der Kontakt
zwischen Narbe und Antheren nur sehr lose. Eine zweiter
Kontakt und eine zweite Bestäubung finden erst am Nach-
mittag statt. Narbe und Antheren sind dann meist gleich
hoch. Hierüber schreibt Rosen (1911 p. 387): „Die Kron-
blätter, welche in der offenen Blüte fast um 90° nach
aussen gebogen waren, strecken sich gerade und legen
sich dem Fruchtknoten an. Hierdurch können die Staub-
beutel der Narbe unmittelbar angepresst werden, erreichen
sie aber nicht mehr die Höhe der Narbe, so kommt
natürlich keine Selbstbestäubung zustande, falls die Blüte
in ihrer aufrechten Stellung verbleibt. Einige unserer
Kleinspecies zeigen aber die Eigentümlichkeit, sich während
des Schliessens zu neigen". Diese Beobachtungen Rosen\'s
kann ich vollkommen bestätigen. Am ersten Tag nach
dem Aufblühen schliessen die Blüten sich sehr bald wieder.
Eine solche junge geschlossene Blüte ist einer wirklich
geschlossenen Knospe sehr ähnlich. Nur ist bei ersterer die
Narbe schon voll bestäubt, während wirkliche Knospen vor
dem Aufblühen nur Pollenkörner am Rand tragen können.

Die Schwierigkeit der Kastration hat verschiedene Gründe.
Wenn von einem Blütenstand alle Blüten und Knospen
weggeschnitten sind ausser zwei oder drei, welche für die
Kastration benutzt werden, so werden diese letzteren nicht
mehr in der Gesamtheit des Blütenstandes festgehalten,
sondern sie stehen ganz frei von einander auf zarten,
fragilen Stielchen. Eine nur schwache Berührung mit Pinzette
oder Nadel genügt, um die Knospen abfallen zu lassen.
Ist man so weit, dass Narbe und Antheren frei liegen und
hat man das Glück gehabt, eine Blüte zu treffen, welche
wirklich sehr bald nachher aufblühen würde, dann sind
auch die Pollenkörner so dick und reif, dass schon ein
kleiner Stoss genügt, damit die Pollensäcke sich öffnen und
die Pollenkörner freikommen, und die Kastration ist
misslungen! Die allergrösste Schwierigkeit ist jedoch, dass

wenn die Knospen zu früh geöffnet werden, die ganze
Blüte ihre weitere Entwicklung meistens einstellt. Nur
einmal ist es mir gelungen, eine am Abend vor dem Auf-
blühen geöffnete Knospe zur weiteren Entwicklung zu
bringen. Nur wenn die Knospen morgens früh vor Sonnen-
aufgang und bevor die Antheren mit ihrem schnelleren
Wachstum anfangen, geöffnet und kastriert werden, kann
man auf guten Erfolg rechnen. Wenn am Tag vorher die
Antheren schon fortgenommen waren, so wurden oft die
Narben nicht mehr reif, nicht mehr klebrig und also nicht
empfängnisfähig. Die Fruchtknoten sahen dann bald sehr
verkümmert aus und starben frühzeitig ab. Die Oeffnung
der Knospen und die Kastration muss also stattfinden,
wenn die Narbe schon fertig ist, um Pollenkörner zu
empfangen, und wenn die Antheren bald mit ihrem schnelleren
Wachstum und mit der Oeffnung ihrer Säcke anfangen
werden, also frühmorgens, kurz vor oder gleichzeitig mit
Sonnenaufgang.

In dieser Weise ausgeführt, gelangen mir Oeffnung und
Kastration einige Male sehr gut. Die Blüten setzten ihre
Entwicklung fort, und kein einziges Pollenkörn kam bei
den Manipulationen frei. Das ganze Pflänzchen wurde
unter den Objekttisch der Binokulärlupe gesetzt und Kelch
und Krone mit einem scharfen Skalpell geöffnet. Eine
Präpariernadel wurde vorsichtig zwischen Filament und
Fruchtknoten gebracht, damit die Antheren nicht bei ihrer
Entfernung noch aufreissen und Bestäubung bewirken
würden. Zwischen dieser und einer zweiten Nadel wurde
das Filament durchgedrückt und die Anthere mit einer
feinen Pinzette entfernt. So gelang die Kastration sogar
noch eine halbe Stunde, bevor die Blüte sich sonst selbst
bestäubt hätte. Die hellgelben Pollenkörner sind mit der
Lupe sehr deutlich auf der grünen Narbe zu entdecken,
so dass gleich kontrolliert werden konnte, ob die Narbe
wirklich völlig pollenfrei war.

Im Anfang wurden die Blüten, nachdem sie für Kreuzungs-
versuche mit fremdem Pollen bestäubt waren, in dünnen
Gaze- oder Seidesäckchen isoliert. Eine solche Isolierung
ist jedoch nie vollkommen einwandfrei, weil die Blüten
sich nicht unter normalen Aussenbedingungen entwickeln.
Darum wurden die kastrierten Pflanzen auch einige Male
frei in andere Gewächshäuser oder geschützte Teile des
• Gartens gesetzt. Dieses konnte geschehen, weil im Botanischen
Garten zu Utrecht und in seiner Umgebung ganz und
gar keine Erophila\'s wild wachsen und alle nicht kastrierten
Pflanzen in einem gut abgeschlossenen Teil der Gewächs-
häuser beisammen standen. Die Narben wurden auch noch
regelmässig kontrolliert, aber sie blieben pollenfrei.

Um selbst auch die Kreuzung E. cochleoides X violaceo-
petiolata auszuführen, kastrierte ich im Ganzen 16 Blüten
von E. cochleoides und belegte die Narben reichlich mit
Pollen von E. violaceo-petiolata. Es zeigte sich schon bald,
dass die Kastrationstechnik nicht so gut gewesen war, wie
sie eigendich sein sollte. Vier der Blüten entwickelten sich
überhaupt nicht weiter: sie waren wahrscheinlich zu früh
geöffnet und kastriert worden. Aber auch von den anderen
12 waren sicher viele, wenn nicht alle, beim Präparieren
etwas beschädigt. Drei Blüten setzten ihre Entwicklung
wohl einige Zeit fort, erreichten jedoch die normale Grösse
einer erwachsenen Blüte nicht. Die Fruchtknoten wurden
bald braun und vertrockneten. Sie sind unbedingt beschädigt
gewesen. Es blieben also 9 Blüten übrig, unter 5 Pflanzen
verteilt. Die Fruchtknoten fingen bald an, dick zu werden,
so dass doch noch eine gute Ernte erwartet wurde. Während
eines Gewitters wurden von zwei Pflanzen, welche im
Garten standen, die 4 Fruchtknoten weggeschlngen. Die
anderen 5 Blüten blieben intakt und lieferten reife Früchte,
welche nicht so gross wurden wie bei nicht kastrierten
Pflanzen. Ausserdem waren sie sehr runzelig und sahen
schlecht aus. Nachdem sie getrocknet waren, zeigte sich.

dass zwei Früchte jede nur 4 gesund aussehende Samen
enthielten, eine 7, eine 9 und die letzte 19, so dass im
Ganzen 43 Samen geerntet wurden. Dass die Früchte
nicht samenreicher waren, ist sicher eine Folge der Kastra-
tionsmethode. Die 43 Samen wurden im nächsten Jahr
ausgesät, es entstanden 31 Keimlinge, von denen 2 Kümmer-
linge blieben. Die übrigen 29 Pflanzen waren alle normale
E. coc/i/eoicfes-Exemplare.

Auch wurde versucht, die reziproke Kreuzung, E. viola-
ceo-petiolata X cochleoides auszuführen, jedoch nur bei
wenigen Blüten. Die Kastration von E. violaceo-petiolata
ist bequemer als die der beiden anderen Kleinarten, weil
die Blüte grosser ist und weil die Kelchblätter bequemer
frei zu präpariren sind, die Antheren h\'aben dann mehr
Raum und liegen nicht so dicht den Fruchtknoten angepresst.
Das Resultat dieses Kreuzungsversuches waren im Ganzen
nur 16 Samen, welche 12 ausgewachsene Pflanzen hervor-
brachten, alles Exemplare von E. violaceo-petiolata. Aus-
serdem wurden noch folgende Kreuzungen versucht: E.
confertifolia X cochleoides, E. cochleoides X confertifolia,
und E. violaceo petiolata X confertifolia. Die Kastration von
E. confertifolia ist äusserst schwierig. Die vier aus den zuerst
genannten Kreuzungsversuchen erhaltenen Samen brachten
wieder E. confertifolia hervor. E. cochleoides x confertifolia
ergab überhaupt kein Resultat, während E. violaceo-petiolata
8 Tochterindividuen lieferte, alle wieder der Mutter gleich.

Meine Kreuzungsversuche hatten also dasselbe Resultat
wie Lotsy\'s Versuch. Während er jedoch über eine Fi-
Generation von 201 Individuen verfügen konnte, sind die
Zahlen meiner Tochtergenerationen bedeutend geringer.
An sich hätten sie wenig Wert, wenn sie nicht weiter
ausgedehnte Versuche bestätigten. Nach Lotsy\'s Arbeit
sind sie jedoch wertvoller, speziell auch, weil sie darauf
hindeuten, dass dieselben Erscheinungen von E. cochleoides
auch bei anderen Kleinarten auftreten.

Sicherheit, welche Art von eventueller Apomixie hier im
Spiel ist, konnte natürlich nur ausschliesslich durch cyto-
logische Untersuchungen erbracht werden. Absolute Sicher-
heit, ob wirklich Apomixie auftritt, könnte auch gegeben
werden, wenn kastrierte und gleich nachher, ohne Fremd-
bestäubung, isoUerte Blüten Samen hervorbringen. Im Anfang
waren keine Versuche angestellt worden, um dies zu
untersuchen, weil alle kastrierten Blüten für Kreuzungs-
versuche benötigt waren. Sowohl 1922 als auch 1923 wurden
jedoch noch einige Blüten mit diesem Ziel kastriert und
isoliert. Nachdem die Apogamie schon durch cytologische
Untersuchungen festgestellt worden war, wurden diese
Versuche doch weitergeführt, um zu prüfen, ob vielleicht
Pseudogamie im Spiel sein könnte. Vielleicht wäre die
Bestäubung notwendig, um die apomiktische Entwicklung
auszulösen. Eine solche Entwicklungserregung wird, wie
bekannt, angenommen bei Rubus nemoralis (Lidforss
1914) und bei Zygopetalum Mackayi Hook(Suessenguth
1923). Ernst (1918) meint, dass sie auch auftritt bei 7^/ia/ic-
trum purpurascens (O v e r t o n 1904), bei Atarnosco texana
(Pace 1913) und bei Primula kewensis (Pellew u.
Durham 1916).

Leider sind den Isolierungsversuchen keine sicheren
Resultate zu entnehmen. Es wurden 1922 vier Pflanzen,
jede mit drei kastrierten Blüten, isoliert. Die Fruchtknoten
wuchsen wohl weiter und wurden etwas dicker als die an
zu früh geöffneten Blüten, gingen jedoch bald ein. Sie
waren dann noch so klein, dass unmöglich festgestellt
werden konnte, ob die Weiterentwicklung der Samenanlagen
schon angefangen hatte. Die Versuche wurden 1923 mit
8 Blüten wiederholt, wieder mit demselben Resultat. Die
Folgerung, dass wirklich die Bestäubung für die Entwicklung
nötig ist, darf jedoch nicht gezogen werden, weil bei der
äusserst schwierigen Kastration kleine Beschädigungen grosse
Folgen haben können und dadurch ganz andere Resultate

auswirken. Die Möglichkeit, dass die Bestäubung als Reiz
notwendig ist, scheint mir dennoch nicht ausgeschlossen
zu sein.

Versuche, Pollenkörner künstlich zur Keimung zu bringen,
werden im VI Kapitel behandelt, wo auch ihre Enstehung
und ihr weiteres Verhalten beschrieben werden.

KAPITEL IV.
Methodik und allgemeine cytologische Ergebnisse.

§ 1. Methodik.

Die Blütenknospen, in welchen die Reduktionsteilungen
von Embryosackmutterzelle und Pollenmutterzelle stattfinden,
sind bei Erophila so ausserordendich klein, dass es un-
möglich ist, solche ganz jungen Knospen einzeln zu behan-
deln. Im Stadium der Pollenmutterzellteilung sind sie nicht
grösser als einen halben Millimeter im Durchmesser und
während der Embryosackmutterzellen-Entwicklung höchstens
doppelt so gross. Auch im Paraffinblöckchen können sie
nicht einzeln geordnet werden. Darum wurden immer ganze
Blütenstände fixiert, eingebettet und geschnitten. Dies hat
auch den Vorteil, dass sich in jedem Schnitt Teile von
verschieden alten Knospen befinden. Die Schnittserien
müssen jedoch sehr gross sein, denn in vielen Schnitten
befindet sich kein einziges erwünschtes Stadium.

Von den Fixiermitteln ergab Carnoys Chloroform.
— Alkohol — Eisessig die besten Resultate. Auch Juel\'s
Gemisch und Alkohol (3) - Eisessig (1) waren sehr gut
verwendbar, aber die Fixierung der Chromosomen ist nicht
so gut wie mit Carnoys Gemisch. Schwache F lern m in g
war unbrauchbar. Die Fixierung des Plasmas liess sich
hiermit wohl sehr gut machen, aber die Farbungsunter-
schiede treten sehr undeutlich hervor, auch mit den schönsten
Farbungsmitteln. Die Schnitte wurden mit einem Mikrotom

von Reinhold Giltay, nach Einbettung in Paraffin,
gemacht. Die meisten Schnitte wurden mit einer Dicke
von 5/i. gemacht, für Embryosackschnitte und für Pollen-
mutterzellen genügt ZVo—10,«.

Als Färbungsmittel wurde Heidenhain\'s Eisenhae-
matoxylin benutzt, womit wesentlich schönere Präparate
erzielt wurden als mit Safranin und mit Flemmming\'s
dreifacher Färbung. Die Chromosomen färbten sich am
schönsten bei Benutzung von einer starken Haematoxy-
linlösung, 2—2V< nach 2—3 Stunden Beizung. Eine
halbe bis dreiviertel Stunde Färbung genügte.

Aus den Präparaten ging hervor, dass es sehr wenig
Unterschied macht, wann die Blütenstände fixiert werden.
Knospen, welche Nachmittags 3 Uhr fixiert waren, wiesen,
ebenso wie morgens 6 Uhr fixierte, in Teilung begriffenen
Sporenmutterzellen auf.

Die Zeichnungen wurden mit Abbe\'s Zeichenapparat
hergestellt unter Anwendung von Zeiss\' homogener Im-
mersion 2 mm. und den Kompensationsokularen 8, 12 und
18. Die Zeichnungen wurden vom Laboratoriumszeichner
A. de B outer kopiert und auf die erwünschte Grösse
gebracht.

§ 2. Der Ruhekern und die vegetativen
Teilungen.

Um die diploide Chromosomenzahl zu ermitteln, wurden
Zuerst Schnitte durch junge Keimwurzeln gemacht. Hiervon
brauchbare Präparate zu bekommen war jedoch fast aus-
geschlossen. Die Keimwürzelchen, deren Spitzen noch im
Wachstum begriffen waren, vermochten wegen ihrer Zart-
heit sogar den harmlosesten Fixierungsmitteln keinen Wi-
derstand zu leisten. Und wenn sie bei der Fixierung noch
nicht gänzlich zerdrückt waren, so geschah dies doch
meistens bei der Einbettung in Paraffin. Die Würzelchen

sind dort, wo die meisten Kernteilungen stattfinden, nur
vier bis sechs Zellreihen dick, so dass auch bei den we-
nigen besseren Präparaten nur selten brauchbare Teilungs-
stadien zu beobachten waren. Glücklicherweise waren gute
Schnitte durch Stengelspitzen bequemer zu bekommen.
Diese Spitzen bleiben meistens sehr schön intakt, erstens
weil sie während der Behandlung durch die umliegenden
jungen Knospen geschützt werden und zweitens, weil sie viel
kräftiger sind als die Wurzelspitzen. Sowohl in diesen Sten-
gelschnitten als auch in sehr jungem Nucellusgewebe wurden
häufig schöne vegetative Kernteilungsfiguren gefunden.

Die Kerne von Erophila sind sehr regelmässig gebildet;
abweichende Formen von Ruhekernen wurden nie gefunden.
Zwei Sachen fallen jedoch gleich ins Auge, nämlich die
Kleinheit der Kerne und die im Verhältnis dazu überaus
grossen Nucleolen. Die hier mitzuteilenden Dimensionen
sind alle an Kernen, fixiert mit Carnoy, gemessen.
Eventuelle Kontraktionen brauchen also bei der Vergleichung
der Dimensionen nicht berücksichtigt zu werden. Ich\'glaube
jedoch, dass solche Kontraktionen hier ausgeschlossen sind,
da auch F1 e m m i n g-Präparate genau dieselben Zahlen
ergaben: auch von „hellen Räumen" wurde nichts gesehen.
Die Kerne sind fast rund, jedoch mit einem konstanten
Verhältnis der Hauptdimensionen. Die Nucleolen sind
vollkommen kugelig. Alle Zahlen sind Durchschnittszahlen
aus 40 Messungen.

cochlcoides. E. confcrtifoUa. E. violacco-
Hauptdimensionen der pctiolata.

Kerne in der Stengel-

spitze.......3,2 X 3,8 AI 3,4 x 4,1 /ti 3,4 x 4

Hauptdimensionen der
Kerne im älteren Nu-
cellusgewebe . . . 3,6x3,9/ti 3,2 x 4/X 3.7x\'{.\\fi
Mittlerer Durchmesser
aller älteren Kerne . 3,62 n 3,67 /x 3,8

Mittlerer Durchmesser
von jüngeren Nucel-

luszellen..... 2,75 u v 2,65 ^ 2,87

Durchmesser der Nu- .....

cleolen in erwach-
senen Zellen. ... 1,27/« 1,8 jCÄ 3,25 iC4

Aus diesen Zahlen geht wohl hervor, dass die verschie-
denen elementaren Arten ungefähr gleich kleine Kerne
besitzen. Die Grösse der Nucleolen ist jedoch in den drei
Arten verschieden. Die Ruhekerne von E. violaceo-petiolata
sind fast gänzlich vom Nucleolus gefüllt.

Wenn die Dimensionen mit denjenigen, welche bei anderen
Phanerogamen gefunden sind, verglichen werden, so zeigt
sich, dass die Kerne von Erophila zu den Kleinsten gehören,
welche bis jetzt bei höheren Pflanzen gefunden sind. Nach
Tischler\'s Angabe (1922, p. 27—32) sind bisher die
kleinsten Kerne unter den Phanerogamen gefunden bei
^yosotis alpestris im Stammvegetationspunkt 3/i (Stras-
burger 1893), in Markstrahlen von Robinia pseiidacacia,
1.5:3 (Schorler 1883) und bei Primula elatior in
generativen Kernen der Pollen-Körner 2,4—3,5(Tischler
1918). Durchschnittswerte von weniger als 3 /x, so wie
bei Erophila, wurden bisher also nur in besonderen Geweben
gefunden. Die Kerne der Sporenmutterzellen von Erophila
sind grösser als diejenigen der vegetativen Zellen, und
ihre Dimensionen weichen auch nicht so sehr von den bei
anderen Phanerogamen gefundenen Zahlen ab. So wurden
2-B. folgende Durchschnittszahlen gefunden für:

E. cochlcoidcs. E. confertifoUa. E. violaceo-
Kerne der Embryosack- pctiolata.

mutterzellen in Syn-
apsis ....... 6—7 M 6—7 M 7—8 ^

Id. während der
Schein-Diakinese . . 8: 11/x 10:12^ 10:12^

Kerne der Pollenmut-
terzellen in Synapsis 5—6/^ 5—6—8/t
Id. während der Dia- . .

^\'"^se..............9fy. 11-12^4

Pollenkörner mit Exine 14—16^ 14—16,£i 14—16^4

Im allgemeinen sind also die Dimensionen bei E. violaceo-
petiolata auch hier die grössten.

Die Kerne der Tapetumzellen in den Pollenhöckern
besitzen meistens zwei Kerne. Oft kommen auch Tapetum-
zellen mit 3—6 Kernen vor, wovon in Fig. 1 eine abge-
bildet ist.

Die vegetativen Kernteilungen finden bei E. cochleoides
und E. confertifolia nach dem typischen Schema statt. Die
Chromosomzahlen waren mit Sicherheit nur in sehr späten
Prophasen kurz vor der Teilung festzustellen. Als diploide
Zahlen wurden 12 für E. cochleoides (Fig. 2) und 24 für
E. confertifolia (Fig. 3) festgesetzt. Eine in allen Teilungs-
stadien deudich hervortretende Eigentümlichkeit ist, dass
alle Chromosomen paarweise liegen. Dies ist schon bei
vielen Pflanzen beobachtet worden; bekannte Beispiele
davon sind Galtonia candidans (Strasburger 1905) und
Spinacia oleracea (S t o m p s 1910). Bei diesen beiden Pflanzen
liegen die Chromosomen ebenso deutlich in Paaren wie
bei Erophila. Die paarweise Lagerung, welche auf eine
sehr starke Affinität zwischen den elterlichen Chromosomen
hindeutet, ist nicht nur in den Polansichten von späten
Prophasen deudich zu sehen, sondern auch schon bei der
Differenzierung der Schleifen aus dem Kerngerüst. Sogar
nach stattgefundener Teilung ist in den Anaphasen noch
wohl einmal die paarweise Lagerung zu erkennen.

Die Paare liegen oft auch in einer bestimmten Reihen-
folge in dem Kern gelagert. So wurden in den Kernen
von E. confertifolia einige deudich zu unterscheidende
Paare von sehr langen Chromosomen (Fig. 3 a u. b)

n

•\'••♦i.....• ^ .,• ^t: «V V "

.....»

Fig. 1-7. I Tapctumicllc aus einer Anthcrc von E. cochlcoidca, 2
Vegetative Kcrnplattc von E. cochleoidcs. 3 Idem von E. confcrti-
foUa. 4 Vegetative Propliasc von E. violacco-pctiolata. 5 u. 6 Chro-
niosomenzerfall in E. violaceo-petiolata. 7 Kernspindel von E. violacco-
pctiolata in Seitenansicht, n (in alien Figuren) = Nucleolus. Vergr. 1,
5. 6: 1100 X: id. 2. 3. 4. 7:2200 X.

gefunden, welche ungefähr immer an derselben Stelle zu
finden sind.

Die Chromosomen von E. cochleoides sind dicker als die
von E. confertifolia, welche letztere sich dadurch auszeichnen,
dass ihre Paare oft Ringe bilden. Die Form der Chromo-
somen ist in allen Stadien bei der einen Kleinart abweichend
von der Form der anderen Kleinart; die Chromosomen von
E. confertifolia können also unmöglich durch Längsspaltung
derjenigen von E. cochleoides entstanden sein.

Die Chromosomenzahl von E. violaceo-petiolata ist 12,
aber diese Zahl konnte nur nach vielen Schwierigkeiten
ermittelt werden. Bei dieser Kleinart tritt nämlich etwas
sehr Besonderes auf. Bei der Beobachtung von Kerntei-
lungsstadien sieht man sofort eine ausserordentliche Viel-
gestaltigkeit. In einigen Kernen wurden 15—20 Chromatin-
körner gefunden, in anderen 30, 40 oder mehr, sogar bis
ungefähr 100, und vielleicht sind bei genauer Beobachtung
noch viel höhere Zahlen zu erreichen. Fast nie konnten
in zwei Kernen dieselben Zahlen festgesteltt werden. Je
höher die Zahl der Körner ist, um so kleiner sind diese
auch. Weil diese Tatsache natürlich die Möglichkeit offen
stellt, dass die Inkonstanz der Zahlen eine Folge des
Zerfalls der Chromosomen sein könnte, wurde die Auf-
merksamkeit auf Kerne mit möglichst grossen und möglichst
wenigen Chromatinkörnern gelenkt. Dabei ergab sich, dass
nie weniger als 12 Chromatinteile auftreten, welche aller-
dings nicht schleifenförmig sind, von denen jedoch bald
deutlich wurde, dass sie die wesentlichen Chromosomen
darstellen. Die 12 Chromosomen sind viel grösser als die
Chromatinteile in Kernen mit höheren Zahlen, sie sind
meistens paarweise angeordnet. Auch zeigen sie in diesem
Stadium dasselbe Bild, das bei £. cochlcoidcs oft in nicht
zu späten Prophasen zu sehen ist, wenn die Chromosomen
sich eben differenziert haben. Dass 12 die wirkliche
Chromosomenzahl ist, ging jedoch erst ganz klar aus

vegetativen Spindelstadien und aus der Untersuchung der
Embryosack- und Pollenentwicklung hervor.

Wahrscheinlich findet in den teilenden Kernen von E,
violaceo-petiolata Folgendes statt: während des Anfangs
der Prophase differenzieren sich aus dem Chromatinknäuel
die 12 Chromosomen. Diese werden erst sichtbar, wenn
der Nucleolus seine dunkle Färbung verloren hat, was
verhältnismässig spät geschieht. In diesem Stadium sind die
Kerrie ungefähr 6 /x im Durchmesser, während sie im
Ruhestadium nur etwa 3,8 ft gross sind. Von diesem
Moment an vergrössert sich die Zahl der Chromatinkörner.
Je grösser der Kern ist, je näher er also dem Teilungsmoment
kommt, um so grösser ist auch die Körnerzahl. Weil es mir
zuerst rationeller zu sein schien, dass die Körner erst in
grösserer Zahl auftreten, um dann zu verschmelzen, damit
bei der Teilung die Zahl 12 erreicht ist, studierte ich die
verschiedenen Prophasestadien genau, wobei sich ergab,
dass die Chromosomen, während der Kern grösser wird,
allmählich in viele Teile zerfallen. Wenn die Kerne grösser
als 9—lOft waren, wurden immer mehr als 50 sehr kleine
Chromatin-Teilchen gezählt. Die Teilchen sind wohl mal
in Reihen oder Paaren angeordnet, oft liegen sie jedoch
auch regellos durcheinander. Wenn erst wenige Teilchen
gefunden werden, z.B. 15—26, so sind unter diesen einige
grössere zu entdecken, welche noch ganze Chromosomen
darstellen, während andere Teilchen noch neben einander
liegen und wahrscheinlich durch Zerfall eines Chromosoms
entstanden sind. In Fig. 4 ist eine frühe Prophase mit 12
Chromosomen dargestellt, während Fig. 5 und Fig. 6 die
Folgen des Zerfalls zeigen.

Kurze Zeit vor der Metaphase werden die Teilchen
noch in sehr hohen Zahlen gefunden. Zwischen diesem
Stadium und dem Stadium der Kernplatte, welche leider
nur in Seitenansicht gefunden wurde, so dass hier die Zahl
der Chromosomen nicht festzustellen war, findet wahrschein-

lieh eine Wiederherstellung der Chromosomen statt, welcher
unmittelbar die Spaltung folgt. Die Wiederherstellung
geschieht sehr plötzlich. Spindelstadien, in denen die Chro-
mosomen in der Kernplatte angesammelt sind, und mit
schon auseinander weichenden Chromosomen wurden oft
gesehen. In letzterem Stadium waren die Chromosomen zu
zählen und auch hier wurde die Zahl 12 festgestellt (Fig.
7). Ana-und Telophasen zeigten oft wieder sehr viele
Körner. In diesen Stadien sind die Kerne jedoch so klein,
dass eine Zählung unmöglich ist. Wohl wurde die Tatsache
beobachtet, dass in Telophasen kurz vor der Rückkehr in
das Ruhestadium die Körnerzahl kleiner wird, vielleicht
sogar wieder auf 12 zurückkommt. Vollkommene Sicherheit
war hierüber nicht zu erlangen, die Körner sind nicht nur
äusserst klein, sondern auch sehr verschwommen begrenzt.
Wahrscheinlich findet nach der Teilung wieder dasselbe
statt, was auch in der Prophase geschieht, jetzt nur in
umgekehrter Reihenfolge, gleich nach der Teilung Zerfall
in viele Teilchen und dann allmähliche Wiederherstellung
der ursprünglichen Chromosomen.

Chromosomenzahlen, welche höher als die normale Zahl
sind, sind oft gefunden worden und meistens Quersegmen-
tierungen einer oder mehrerer Chromosomen zugeschrieben.
Lundegilrdh (1912) fand bei Vicia Faha 13, 14oderl5
Chromosomen statt 12, der normalen Zahl. Ha nee (1918)
bemerkte bekanntlich 15 bis 21 Chromosomen bei Ocnothera
scintillans. Es sind aber auch Fälle bekannt, in denen die
Zahlen durch Quersegmentierung sehr viel höher sind,
jedoch nur unter bestimmten Bedingungen oder in bestimmten
Kernen. So fand Friesendahl (1912) bei Myricaria
germanica statt 12 oft 24 und mehr, bis zu 70Chromatin-
körnern, jedoch nur im unteréh Kern des zweikernigen
Embryosackes. Im gleichen Kern sieht Palm (1915) etwas
Ahnliches bei Piper peltatum. Bisher waren keine Fälle
bekannt, wo Zerfall in allen Kernen, auch in Meristemen

und auch bei der Geschlechtszellenbildung auftritt. Und
dies ist gerade bei E, violaceo-petiolata der Fall. In den
Kapiteln V und VI wird beschrieben werden, wie der
Zerfall auch in Embryosackmutterzellen und Pollenmutter-
zellen deutlich hervortritt, sogar noch deutlicher wie in
vegetativen Zellen.

Die Erscheinung des Zerfalls kann sicher keine Folge
von äusseren Bedingungen sein, denn sie tritt bei allen
Individuen von E. violaceo-petiolata auf, ob sie nun im
Februar oder im Juni, im Wärmhaus oder im Freien, bei
höherer oder niedrigerer Temperatur gezüchtet sind.

E. cochleoides und E. violaceo-petiolata, welche Klein-
arten am selben Ort gefunden sind, besitzen beide vegetativ
12 Chromosomen. Die vier nahe verwandten Kleinarten,
welche in Baarn gefunden wurden, besitzen alle 24 Chro-
mosomen. Die an einem Ort zusammen gefundenen ele-
mentaren Arten zeigen also keinen Unterschied in der
Chromosomenzahl, Weil aber erst diese beiden Einzel-
tatsachen vorliegen, dürfen hieraus noch keine Schlüsse
über das Vorkommen und die Entstehung von Kleinarten
»nit gleicher Chromosomenzahl gezogen werden, es wird
jedoch von grosser Wichtigkeit sein, wenn diese Konstanz
bei mehreren lokalen Erophila-Gtuppen vorkommt. Wo
, und wie E. confertifolia mit ihren 24 Chromosomen ent-
standen ist, steht noch nicht fest. Eine Entstehung aus
einer der beiden anderen Kleinarten ist jedoch ausgeschlossen.
Dazu sind die spezifischen Chromosomen-Unterschiede zu
gross.

Draba hirta, wovon leider nur Präparate von vegetativen
Geweben vorliegen, hat auch 24 Chromosomen. Die Kerne
dieser Art sind bedeutend grösser wie diejenigen der
ßrop/ii/a-Kleinarten, nämlich 7—10 im Durchmesser. Ihre
Nucleolen sind jedoch ziemlich klein, wenigstens nicht
grösser wie bei Erophila verna.

Innerhalb der Familie der Cruciferen war die Chromo-

somenzahl 12 noch nie, 24 einmal gefunden worden,
nämlich bei Lunarta biennis (Laibach 1907), Die diploiden
Zahlen 32 und 16 kommen häufiger vor, nämlich 32 bei
Capsella bursapastoris (Rosenberg 1904, Laibach 1907)
und bei Brassica Napus (Laibach 1907), und 16 bei
Iberis pennata, Sisymbrium strictissimum und drei Alyssum-
Arten (alle Laibach 1907).

§ 3. Die Prochromosomenfrage.

Das Wort Prochromosom stammt von O verton (1905)
und wird jetzt leider allgemein für die Chromatinansamm-
lungen, welche im Ruhekern gefunden werden, benützt. Richtig
ist die Anwendung dieses Wortes nur für diejenigen Körner,
von denen mit genügender Sicherheit angenommen werden
darf, dass sie die Chromosomen im Ruhestadium represen-
tieren. Nach den Untersuchungen von Rosenberg (1904)
und L a i b a c h (1907), welche zeigten, dass in verschiedenen
Cruciferen die Zahl der Chromatinkörner mit derjenigen
der Chromosomen übereinstimmte, wurde einige Zeit geglaubt,
dass diese Erscheinung sehr allgemein sei. Das Wort
Prochromosom wäre dann sehr berechtigt. Es sei jedoch
später nachgewiesen worden, dass vielfach die Zahl der
Chromatinkörner wechselt und dass in vielen Kernen
überhaupt keine Ansammlungen zu finden sind. Ein neutrales
Wort wie „Chromozentren" ist also viel besser, wird
jedoch erst von wenigen Forschern benutzt.

Rosenberg (1904) wies zuerst darauf hin, dass bei
Capsella bursa pastoris die Zahl der Chromatinkörner
konstant und der Chromosomenzahl gleich ist. Hieraus
schliesst er, dass die Chromosomen im Ruhestadium nicht
ganz aufgelöst werden, sondern ihre Selbstständigkeit beibe-
halten und immer vorhandene Teile des Kerns, sei es in
oft modifizierter Form, bilden. Er führt sie also zur Stützung
der Hypothese der Chromosomenindividualität an.

Aehnliche Beobachtungen sind später noch von ihm
selbst (Rosenberg 1909*\') und von vielen anderen Forschern,
wie z.B. von Miyake (1905)- und von J. B. Overton
(1905, 1909) gemacht worden. Speziell die Cruciferen haben
schöne Beispiele für die erwähnte Zahlengleichheit geliefert.
Laibach (1907) fand sie bei Iberis pennata, Lunaria
biennis, Alyssum argenteurn, Brassica Napus, Stenophragma
Thalianum und einigen anderen Cruciferen. Dass es jedoch
auch Kerne gibt, bei denen nur ein typisches Kerngerüst
und nie deutlicheChromatin-Ansammlungen gefunden werden,
zeigt auch er schon an drei anderen Cruciferen, nämlich
Hesperis matronalis, Bunias orientalis und Mathiola tricus-
pidata. Gar keineChromatinansammlungen fand Rosenberg
(1904) bei Fritillaria; inkonstante Zahlen wurden von
Tischler bei Bnjonia (1906), bei Mitsa (1910) und bei
Cassia ßstula (1922) und noch von vielen anderen Forschern
gefunden. Eine Aufzählung aller bekannter Fälle vom Fehlen
einer absoluten Konstanz gibt Tischler (1922 p. 66—67).
Aus dem Auftreten einer bestimmten Zahl Chromatinkörner
im Ruhekern dürfen also noch keine Schlüsse betreffs der
Chromosomenzahl und der Möglichkeit einer dauernden
Chromosomenselbstständigkeit gezogen werden.

Auch bei Erophila konnte ich keine absolute Konstanz
feststellen. In den Kernen von E. cochlcoidcs wurden oft
überhaupt keine Chromatinkörner gefunden. War die Fär-
bung aber sehr dunkel, so traten sie in einigen Zellen
hervor, aber nur In bestimmten Geweben. Am schönsten
sind sie bei allen Ero/j/jiVn-Kleinarten in den grossen Kernen
cler Narbenpapillen zu sehen. Auch die Epidermiszellen
der Fruchtknoten und Antheren besitzen bei E. cochlcoidcs
meistens, grosse Kerne mit deutlichen Chromatinkörnern.
Bei der Zählung stellte sich heraus, dass die Zahlen ziem-
lich verschieden sind. Die Zahl der Chromosomen, 12,
kommt auch hier oft vor, aber auch niedrigere Zahlen.
Zwischen 3 und 12 wurden alle Zahlen gefunden. Wenn

12 Körner sichtbar sind, so haben sie meistens die gleiche
Grösse und sind rund, während in Kernen mit niedrigeren
Zahlen einige Körner meistens grösser sind und unregel-
mässige Formen haben. In Fig. 8 ist eine Epidermiszelle
des Fruchtknotens mit 12 Chromatinkörnern, welche deutlich
paarweise hegen, abgebildet, eine Erscheinung, welche oft,
aber nicht immer, festzustellen ist. Die Zahl der Chromo-
somen stimmt also nicht immer mit der Zahl der Chromatin-
Ansammlungen überein, aber die letztere Zahl ist nie
grösser als die erstere. Unmöglich ist es darum nicht,
dass die 12 Chromatinkörner die Chromosomen represen-
tieren. Wenn weniger als 12 Körner zu sehen sind, so
sind vielleicht einige Körner miteinander verschmolzen.

E. confertifolia gibt dasselbe Bild. Sie hat 24 Chromosomen
und in ihren Kernen, speziell wieder in denjenigen der
Epidermiszellen und der Narbenpapillen. sind Chromozentren
in Zahlen von 3—24 zu sehen. Auch hier sind die Kerne
mit 24 kleinen Körnern am zahlreichsten vertreten. Paar-
weise Lagerung tritt hier wohl einmal auf. ist jedoch in
vielen Kernen garnicht zu beobachten. Viele der Epider-
miszellen zeigen bei dieser Kleinart überhauptkeineChromatin-
Ansammlungen. welche auch in tiefer gelegenen Zellen
nie gefunden werden.

E. violaceo-petiolata weicht sehr von den beiden vorigen
Kleinarten ab. Wenn drei Präparate, von allen drei Kleinarten
eins, in genau derselben Weise gefärbt und behandelt
worden sind, so ist schon ohne Mikroskop zu sehen, dass
das Präparat von E. violaceo-petiolata sehr viel dunkler
ist wie die beiden anderen. Dies ist eine Folge davon,
dass sich in dem Ruhekern bei dieser Kleinart viel mehr
chromatische Substanz befindet als bei den anderen Klein-
arten. Bei E. violaceo-petiolata kommen Chromozentren
in allen Ruhekernen, also nicht nur in besonderen Geweben,
vor. Wenn die Kerne klein sind, so scheinen sie gänzlich
durch das Haematoxylin gefärbt zu sein. Dies findet seinen

Grund natürlich in erster Linie in den grossen Dimensionen
des Nucleolus, aber ferner auch darin, dass sehr viele
kleine Chromatin-Ansammlungen einen grossen Teil des
Kernes füllen. Die Körner sind meistens sehr klein und
schwierig zu zählen. Bei dieser Kleinart sind die Kerne
der Narbenpapillen ausserordentlich gross: sie können einen
Durchmesser von 20—30 fi haben. In diesen Kernen sind

.m 10

Chromozentren sehr deutlich, es treten dort. jedoch
dieselben Zahlen auf wie in den anderen Kernen. Es
kommen alle Zahlen von 5 bis ungefähr 70 vor. Die
Chromosomenzahl ist 12, aber diese Zahl wurde für die
Körner auch nicht häufiger gefunden als andere Zahlen
zwischen 10 und 30. In Fig. 9 ist der Kern einer Parenchym-
zelle mit 16 und in Fig. 10 der sehr grosse Kern einer

Narbenpapille mit 48 Chromozentren abgebildet. In dieser
Kleinart ist die Inkonstanz also sehr gross.

In E. cochleoides und E. confertifoUa wird die Zahl der
Chromosomen nie durch die Zahl der Chromatinkörner
überschritten, in E. violaceo-petiolata ist überhaupt keine
Gesetzmässigkeit in den Zahlen zu entdecken. Vielleicht
zerfallen die „Prochromosomen" hier ebenso leicht und
aus demselben Grunde wie die Chromosomen der sich
teilenden Kerne. Es ist jedenfalls sehr bemerkenswert, dass
diese sonderbare Erscheinung im Ruhekern gerade nur bei
derjenigen Kleinart vorkommt, welche auch einen sehr
eigenartigen Zerfall der Chromosomen in Segmenten aufweist.

Die bei Erophila gefundenen Tatsachen bestätigen also,
dass die Zahl der Chromozentren nicht immer konstant ist.
Bevor festgestellt worden ist, ob ein Zusammenhang zwischen
dem Zerfall der Chromosomen und den hohen Zahlen der
Chromatinkörner bei E. violaceo-petiolata besteht, können
aus dem Gefundenen noch keine Schlüsse betreffs der
Individualität der Chromosomen gezogen werden. Ein solcher
Zusammenhang darf nur angenommen werden, wenn es
bewiesen ist, dass die Maxima der beiden Zahlen dieselbe sind.

KAPITEL V.

Die Embryosackmutterzclle und der weibliche
Gametophyt.

§ 1. Die Entwicklung der jungen Samen-
anlagen und die Bildung der
Tetrade-Zellen.

Erophila verna besitzt in beiden Fächern des Fruchtknotens
zwei Reihen Samenanlagen. In jedem Fach befinden sich
23—30. Fruchtknoten mit mehr als zwei Fächern wurden
bei E. cochleoides gefunden, bei welcher Kleinart meistens
mehr als 20% der Fruchtknoten aus drei Fruchtblättern
aufgebaut ist. Bei anderen Kleinarten wurde dieses nicht
beobachtet.

Die jungen Samenanlagen sehen sehr einfach aus. Wenn
eine subepidermal gelegene Zelle anfängt sich zu vergrössern
und deutlich wird, dass diese Zelle die Archesporzelle ist,
dann sind die Anlagen der Integumcnte noch fast unsichtbar
und die Samenknospe besteht nur aus einem Nucellus,
welcher ziemlich lang, jedoch nur 4 oder 5 Zellreihen
breit ist. Die Integumente fangen erst an, sich deutlich
2u differenzieren, wenn die Embryosackmutterzelle ihre
ersten Teilungsstadien durchläuft. Dann bilden sie kleine,
m Grösse nicht erheblich sich von einander unterscheidende

Zellkomplexe. wie sie Fig. H zeigt. Langsam fängt das
innere Integument jetzt an zu wachsen, nach einiger Zeit
von dem äusseren gefolgt. Beide Integumente sind meist

zwei Zellen dick. Das Wachstum des äusseren Integumentes
wird almählich schneller und wenn der obere Rand des
Nucellus erreicht ist. überragt das äussere Integument oft
schon das innere. Inzwischen ist im Nucellus schon die
Tetrade gebildet und während der Zeit, dass eine der
Tetradezellen anfängt als primäre Embryosackzelle zu
fungieren, schliessen die beiden Integumente sich gleichzeitig
um den Nucellus herum. Sie bilden dann ein festes Gewebe
von wenigstens 5 oder 6 Zellreihen über der Embryosack-
anlage. Eine Mikropyle wird dabei nie freigelassen.

In jedem Nucellus befindet sich immer nur eine Archespor-
zelle. welche subepidermal liegt und sich schon früh durch
ihre fast isodiametrische Form auszeichnet (Fig. 11). Ihr
Plasma färbt sich mit Haematoxylin etwas dunkler als in
den anderen Nucelluszellen und ihr Nucleolus ist grösser
als bei diesen letzteren. Eine vegetative Teilung, bei welcher
eine Tapetumzelle gebildet wird, findet nie bei Erophila
statt. Die Archesporzelle ist gleichzeitig Embryosackmutter-
zelle. Diese vergrössert sich allmählich und bald fängt
ihre Teilung an.

Wie findet nun bei apogamen Pflanzen im allgemeinen
die Entwicklung von Embryosackmutterzelle zum jungen
Embryo statt ? Eine allgemeine Regel gibt es hierfür nicht.
Alle mögliche verschiedenen Fälle kommen vor. Bei
einigen apogamen Pflanzen geht die Bildung von Tetrade
und Embryosack fast genau so vor sich wie bei normal
sexuellen, nur wird die Chromosomenzahl nicht reduziert.
Bei anderen ist der Entwicklungsgang von Embryosack-
mutterzelle bis zur Eizelle bedeutend abgekürzt. Die Pflanzen,
bei denen diese Verkürzung vorkommt, sind also weiter
vom sexuellen Stadium entfernt als die zuerst genannten.
Abgesehen von der Frage, ob die Kernteilung der Embryo-
sackmutterzelle. welche bei apogamen Pflanzen diploide
Tochterkerne bildet, schon gänzlich den vegetativen Typus
angenommen hat oder "halbheterotypisch" ist, - so nennt

Rosenberg (1917) die heterotypische Teilung, welche
typisch endet, weil die Affinität der elterlichen Chromosomen
zueinander nicht genügt, um Gemini zu bilden — können die
Fälle von Bildung verschiedenartiger Zellen nach dieser
Teilung in einige Gruppen zusammengefasst werden.
Holmgren (1919) klassifiziert z.B. in solcher Weise die
apogamen Pflanzen.

Diejenige Pflanzen, welche den sexuellen in dieser
Hinsicht am nächsten stehen, besitzen noch eine vollkommene
Tetrade. Zu dieser Gruppe gehören die Eualchimillen
(Murbeck 1901, Strasburger 1904), Thalictmm pur-
purasccns (Overton 1902, 1904), Marsilia Dritmmondii
{Strasburger 1907) und Houttuynia cordata (Shibata
und Miyake 1908). Die Tetradebildung geht nicht in
allen diesen Fällen in der gleichen Weise vor sich. Oft
findet die zweite Teilung nicht gleich nach der ersten
statt; die Dyade wird erst spät zu einer Zelltetrade. Eine echte
Kerntetrade wird nie gebildet, abgesehen von Burmannia
coelestis (E r n s t und B e r n a r d 1912), wo diese Kerntetrade
jedoch gleichzeitig schon das Vierkernstadium des Embryo-
sackes representiert. Zu dieser Gruppe mit Zelltetrade-
Bildung gehören auch die untersuchten £rop/i/7a-Kleinarten.

Eine zweite Gruppe wird von denjenigen apogamen
Pflanzen gebildet, bei welchen nur eine Dyade entsteht.
Auch hier ist natürlich die Reduktion der Chromosomenzahl
ausgeschaltet und die Entwicklung zum Embryosack findet
aus einer der diploiden Dyadezellen statt. Zu dieser
Gfuppe gehören Taraxacum "officinale\' (Juel 1904. 1905).
Taraxacum albidum (Osawa 1913), Chondrilla Juncea
(Rosenberg 1912) und Wikstroemia indica (Winkler
•906, Strasburger 1909).

Gänzlich verschwunden ist die Tetradebildung bei
"^ntennaria alpina (Juel 1900), Elatostcma sessile {S t tas-

u r g c r 1910»^), Atamosco texana (P a c e 1913). bei den apo-
Qamen Archieracien (Rosenberg 1917 i\\. a.), Eupatorium

glandulosum und Engeron "annuus" (Holmgren 1919).
Auch tritt sie gewöhnlich nicht mehr auf bei Elatostema acu-
minatum (Strasburger 1910), Balanophora elongata und
Balanophora globosa (Treub 1898, Lotsy 1899, Ernst
1913), während Burmannia coelestis eigentlich auch hierzu
gerechnet werden kann, weil bei ihr nie Zellwände zwischen
den Tetradekernen auftreten (Cf. Holmgren 1919, p.
91-92).

Die Distanz zwischen den apogamen Pflanzen mit noch
vollkommen ausgebildeten Tetraden und den normal
sexuellen Pflanzen ist sehr klein. Das Ausbleiben der
Chromosomenreduktion ist hier der einzige, wenn auch
sehr wichtige, Unterschied. In einigen solchen Fällen kommt
es vor, dass in der Pollenmutterzelle die Reduktion noch
normal vonstatten geht. Hierbei ist die Entfernung zwischen
der apogamen und der sexuellen Entwicklung noch kleiner
und es darf angenommen werden, dass die Apogamie erst
von geringem Alter ist. Diese Möglichkeit ist bei Thalictrum
purpurascens vorhanden, bei welcher Pflanze Over ton
(1904) überdies noch entdeckte, dass die Embryosäcke
sowohl mit reduzierter als auch mit unreduzierter Chromo-
somenzahl ausgebildet werden.

Zwei verschiedene Arten Embryosäcke wurden bei
Erophila innerhalb einer Kleinart nicht gefunden, aber
sonst ist die Aehnlichkeit zwischen Thalictrum purpurasccns
und den £rop/ji7a-Kleinarten gross. Auch die Eigentüm-
lichkeiten. welche in der Embryosackmutterzelle auftreten,
beweisen, dass die apogame Entwicklung unseres Objektes
nicht weit von dem normalen Schema entfernt ist. Weil
Bastardierung bei anderen Kleinarten von Erophila mög-
lich ist (Rosen 1911), gibt es auch hier sexuelle Entwick-
lungsmögiichkeiten, eine Tatsache, welche die Auffassung,
dass die Apogamie hier noch sehr jung ist, noch mehr stützt.

Die drei näher untersuchten Kleinarten weisen alle drei den-
selben Typus von Tetradebildung auf, welcher ferner auch

.....

\' 1 f"

nvm

18

F\'g. 11-18. Dic Embryosackmuttcrzcllc und Ihre Tctradc-Tcilung bei
E- cochlcoidcs und E. confcrtifolia. II Nuccllus mit Archcsporzcllc.
\'2 Embryosackmuttcrzclle mit Synnpsis-Knaucl. 13 Idem mit lockerem
Knäuel. H Nucellua mit den Anlagen der Ixriden Integumente. Embryo-
sackmutterzclle im Spircmstndlum. 15 Spateres Spiremstndium. 16
Zell-Dyade nach der ersten Teilung der Embryosackmutterzelle. 17
Abnormale Tctrndc-Bildung. Die obere Tochterzelle in Querteilung.
18 Zcll-Tctrade; die unterste Tetrade-zelle Ist die prlmSrc Embryo-
sackzelle. n = Nuclcolus. Vcrgr. II, H. 18: 550 X: id. 12. 13. 15.
16. 17: 1100 X.

in einigen Praeparaten anderer Kleinarten bemerkt wurde.

Die \'Embryosackmutterzelle vergrössert sich bedeutend,
bevor die Teilung anfängt. Meist hat sie während der
früheren Prophasestadien eine eirunde Form (Fig. 12).
Allmählich wird sie jedoch in die Länge gezogen und
unten und oben zugespitzt. In der Metaphase ist sie läng-
lich oval. Die Teilung der Embryosackmutterzelle ist halb-
heterotypisch. wodurch die Tochterzellen wieder dieselbe
diploide Chromosomenzahl erhalten. Im nächsten Para-
graphen wird diese Teilung genauer beschrieben werden.
Nach der Teilung bildet sich ziemlich bald eine Zellwand.
Die Tochterzellen bleiben jedoch eng aneinander liegen.
Ihre Kerne bleiben gross, bis sie. nach der Anaphase,\'in
welcher die Chromosomen noch deutlich sichtbar sind,
ins Ruhestadium übergehen. Dieses Dyadestadium (Fig. 16)
dauert sehr lange, wenn man es mit sexuellen Pflanzen
vergleicht, welche eine echte, haploide Tetrade bilden. Die
untere Zelle wächst langsam weiter und ist bald viel
grösser als die obere geworden. Diese letztere weist schon
die ersten Zeichen der Degeneration auf, das Plasma färbt
sich dunkler und der Kern ist schwer zu unterscheiden.
Dabei wird sie oft von der viel grösseren unteren Tochter-
zelle nach oben weggedrückt. In vielen Fällen geht die
Degeneration der oberen Zelle so schnell vor sich, dass
sie, wenn die untere Tochterzelle sich teilt, nicht mehr
die Fähigkeit besitzt, auch eine solche zweite Teilung aus-
zuführen. Sie stirbt ab. färbt sich pechschwarz mit Haema-
toxylin und wird von den anderen Zellen zerdrückt,
wodurch sie eine Haube über den Teilungsprodukten der
unteren Tochterzelle bildet. In diesem Fall tritt eine Zell-
Triade auf, welche fast immer von der grösseren Embryo-
sackzelle mit zwei solchen dunklen Hauben gebildet wird,
denn die obere der beiden unteren Kleintochterzellen stirbt
gleichfalls früh ab.

Die Degeneration der oberen Tochterkerne tritt jedoch

vielfach später ein, während oder nach der Teilung. Im
ersteren Fall ist die obere der beiden Hauben breit und
eine Andeutung der Zweiteilung ist genau zu sehen. Im
letzteren Fall bilden die beiden Zellen, welche gleich nach
der Teilung absterben, eine doppelte Haube. Die Teilung
der oberen Tochterzelle kann in zwei Richtungen vor sich
gehen. Am allgemeinsten ist die Zweiteilung in der Längs-
richtung des Nucellus, wodurch dann natürlich die typische
Tetradeform fFig. 18) der Zellen und Zellreste entsteht.
Nicht selten kommt jedoch eine Querteilung der oberen
Tochterzelle vor (Fig. 17). Wenn diese beiden Kleintochter-
zellen zerdrükt werden, so bilden sie nicht zwei Hauben
übereinander, sondern zusammen nur eine, welche aus zwei
Stücken besteht.

Die untere Tochterzelle teilt sich immer in der Längs-
richtung. Höchstens kommt die kleinere der beiden hier-
durch entstandenen Kleintochterzellen etwas seitwärts zu
liegen (Fig. 17). Die untere dieser beiden Zellen wird
primäre Embryosackzelle. Sie ist sehr gross, plasmareich
und besitzt einen Kern, der viel grösser ist als derjenige
der Embryosackmutterzelle, ein immerhin auch schon be-
deutend grosser Kern. Nur einmal wurde gefunden, dass
die zweitunterste Kleintochterzelle den Enibryosack bildete.
Dies ist jedoch eine grosse Ausnahme.

In den meisten Fällen wird also eine Tetrade gefunden,
welche aus der primären Embryosackzelle und drei hauben-
förmigen Zellresten besteht. Wie auch die obere Tochter-
zelle sich teilt, immer entsteht die primäre Embryosackzelle
nach zwei Teilungen der McgasporenmuttcrzeUc. Der Em-
bryosack ist also ein „monosporer" Embryosack.

Der Unterschied zwischen der Tetradebildung von Erophila
und vielen sexuellen Pflanzen ist, dass bei Erophila die
zwei Teilungen zeldich viel weiter auseinander liegen.
Nach der ersten Teilung verharren die Tochterzellen längere
Zeit im Ruhestadium. Eine Kerntetrade nach dem Liliiun-

Typus wird garnicht gebildet. Es sind einfach successive
Zellteilungen, welche eine Reihe Zellen zur Folge haben
können. Diese Reihe ist keine echte Tetrade, morphologisch
noch wohl, aber funktionell nicht mehr.

Die wichtigste Eigenart bei der Tetradebildung und
wahrscheinlich die Ursache der Verzögerung bei den Tei-
lungen ist das Ausbleiben der Reduktion in den Chromo-
somenzahlen. Hiervon soll jetzt die Rede sein.

§ 2. Die Kernteilung in der Embryo-
sackmutterzelle.

Diese Kernteilung beginnt normal. Die Prophasestadien
sind heterotypisch. Erst sehr kurz, bevor die diakinetische
Bindung der Chromosomen stattfinden soll, tritt eine Änderung
ein und die Teilung verläuft weiter typisch mitotisch. Bei
dieser Kernteilung findet also keine Chromosomenreduktion
statt. Aber die Veränderung geschieht in diesem Fall sehr
spät, später als bei vielen anderen teilweise heterotypischen
Embryosackmutterzell-Teilungen.

Bei E. cochleoides und E. confertifoUa sind die Kern-
teilungen vollkommen gleich. Ein Synapsis-Stadium, das
längere Zeit andauert, ist regelmässig vorhanden. Während
dieses Stadiums findet eine starke Vergrösserung des Kern-
raumes statt. Der Nucleolus wird kleiner, obwohl er sich
noch genau so stark färbt wie im Ruhestadium und legt
sich an die Kernwand an. Währenddessen hat sich das
Synapsisknäuel meistens schon an die gegenüberliegende
Seite der Wand gelegt. Fäden sind noch nicht im Knäuel
sichtbar. Das Ganze ist eine dunkle Masse. Praesynaptische
Stadien mit lockereren Knäueln oder deutlichen Fäden
wurden nie beobachtet. In jungen Fruchtknoten wurden
fast immer Embryosackmutterzellen im Ruhestadium und

Synapsiskerne beisammen gefunden, aber nie trat ein deut-
liches Leptonema hervor.

Nach längerer Zeit beginnt das Knäuel peripher lockerer
zu werden (Fig. 13). Deutliche Fäden sind jedoch vorläufig
nicht zu sehen. Verschwommene .Schleifen und Klümpchen
treten aus dem Knäuel hervor und füllen einen Teil des
Kernes. Schliesslich werden die Fäden dünner, das Knäuel
löst sich ganz auf und ein Spirem von sehr feinen Fäden
entsteht. In diesem Stadium ist der Nucleolus immer noch
vorhanden (Fig. 14). Ein kontinuierliches Spirem ist nicht
zu sehen. Ueberall und in allen Stadien treten ,,freie Enden"
auf. Die dünneren Spiremfäden liegen meist noch einzeln,
aber es wurden auch wohl einige doppelte gefunden.

Bei der Kontraktion der Spiremfäden tritt die paarweise
Lage viel deutlicher hervor. Das ganze Spirem zieht sich
zusammen, an einigen Stellen sammelt sich die chromatische
Substanz und im Netzwerk treten dunkle Zentren auf. Die
Kontraktionsstellen liegen in Paaren nebeneinander. Auch
dieses Stadium (Fig. 15) dauert längere Zeit. Erst sehr
allmählich findet das weitere Zusammenziehen statt. Die
Kontraktionsstellen liegen einander paarweise wohl sehr
nahe, sie berühren sich jedoch nie. Es bleiben immer echte
Paare, deren zwei Teile in einer bestimmten, oft bedeutend
grossen Entfernung auseinander liegen. Die Teilung der
Embryosackmutterzelle ist also bis zu diesem Moment
normal heterotypisch. Während bei anderen apogamen
Pflanzen die heterotypische Teilungsphase mit dem Spirem-
stadium aufhört, geht diese bei Erophila noch wieder einen
Schritt zurück. Es wird nämlich sogar eine „Schein-Diakincse"
gebildet. Der Ausdruck „halbheterofypische Teilung", wel-
chen Rosenberg (1917) als erster benutzte für Fälle, z.B.
für einige Archicracien. bei welchen „die Chromosomen in
der Prophase zwar kurz und dick sind und im übrigen ein
diakinetisches Aussehen huben. aber nicht zu Paaren sich
vereinigen" (I. c. p. 202). kann auch hier benutzt werden.

Rosenberg nennt Paare hier Gemini. Bei Erophila tritt
eine „Schein-Diakinese" mit Paaren auf, welche keine Gemini
sind, weil die Chromosomen ziemlich weit voneinander
entfernt liegen bleiben und nie miteinander in Berührung
treten, während sie sich einzeln durch einfache Spaltung
teilen. Weil Rosenberg sagt: „Es besteht also gewisser-
massen eine schwächere Affinität, die zu einer Gemini-Bildung
nicht ausreicht" (1. c. p. 202), ist Erophila gerade nach
dieser Definition ein sehr schönes Beispiel für die „halb-
heterotypische Teilung", obwohl die heterotypische Phase
bei Erophila länger dauert als z. B. bei Hieracium boreale
oder Erigeron annuus.

Wenn die letzten dünnen Fäden verschwunden sind,
bleiben nur Chromosom-Paare übrig, wie in den spätesten
Prophasestadien bei einer normalen Reduktionsteilung.
Während sich hier die Chromosomen eines Paares jedoch
allmählich nähern, um echte Gemini zu bilden, wird bei
Erophila der Abstand, welcher schon in den späten Spiremen
zwischen den Chromatinklümpchen besteht, nicht mehr
kleiner. Es treten Schein-Geraini auf, so wie sie in den
Fig. 19 und 20 abgebildet sind. Die Chromosomen sind
ziemlich kurz und länglich oval. Die Schein-Gemini sind
oft verschieden voneinander, aber die beiden Chromosomen
eines Paares sind immer ungefähr gleich. Sogar in diesem
Stadium ist der Nucleolus meistens noch zu sehen, er färbt
sich jedoch nicht mehr sehr stark.

Jetzt endet die heterotypische Phase und die Kernteilung
der Embryosackmutterzelle geht in diesem sehr späten
Stadium noch in eine typische Phase über. Die beiden
Chromosomen eines Paares spalten sich normal, so wie sie
dies auch bei einer somatischen Teilung tun. Die Kern-
teilungsspindel in Seitenansicht (Fig. 21) zeigt eine ver-
schwommene Metaphase. Die Chromosomen liegen dicht
zusammengedrängt und sind nicht von einander zu unter-
scheiden. Eine deutliche V-Form der Chromosomen.

Fi«. 19

—25, 19 Schcin-Diaklncsc der Embryosackmuttcrzcllc von E. cochlc-
oidcs. 20 Idem von E. confcrtifolia. 21 Kcrntellungsspindel der
Embryosackmuttcrzcllc von E. confcrtifolia. 22 Anaphase der Embryo-
sackmutterzclIe-Tellung von E. cochleoidcs in :wci Schnitten. Der
obere Kern zeigt deutlich 12 Chromosomen; In dem Unteren sind
nuch 12 Chromosomen vorhanden, aber nicht mehr so deutlich, a\'
"nd u. s. w. sind Teile vom gleichen Chromosom. 23 Idem von
E. confertifoUa. Hierbei hat sich schon eine Zcllwand gebildet. In
beiden Kernen sind 24 Chromosomen vorhanden. 24 Schein-Diakinese
einer Embryosackmuttericlle von E. violacco-pctiolata in zwei Schnitten.
25 Kernplatte In Polnnslcht von E, violacco-pctiolutn mit 2i Chromo-
somen. n = Nucleolus Vergr. 19, 20, 22, 23, 24: M66 X; id.

; 733 X! id. 25; 980 X.

welche nach den Polen gezogen werden, wurde nie beobach-
tet. Sehr bemerkenswert ist es, dass die Chromosomen,
welche in der Prophase zusammen Schein-Gemini gebildet
haben, eine so starke Affinität zu einander besitzen, dass
sie sogar, wenn sie bei den Polen angelangt sind, noch
neben einander liegen, gleich weit von einander entfernt
wie vor der Teilung.

Während bei einer normalen Reduktionsteilung eine
Interkinese mit einer teilweisen Alveolisierung der Chro-
mosomen auftritt, gehen die Tochterkerne bei dieser Erophila-
Kleinart in ein wirkliches Ruhestadium über. Dies geschieht
jedoch nur sehr allmählich. Wenn die Chromosom-Paare
in der Anaphase bei den Polen angelangt sind, bleiben sie
erst noch einige Zeit so liegen. In diesem Stadium sind
sie deutlich zu unterscheiden und zu zählen. In keinem
Meta- oder Anaphase-Stadium ist überhaupt etwas von
einer „zweiten Spaltung der einzelnen Chromosomen für
eine folgende homoiotypische Teilung zu beobachten, so
wie sie bei der Reduktionsteilung immer vorhanden sein
soll. Während die Chromosom-Paare sehr allmählich un-
deutlicher werden und sich ein neues Fadenwerk bildet,
treten die Nukleolen von neuem hervor, die Kernumrisse
erscheinen wieder und die Bildung einer neuen Zellwand
setzt ein. Anaphasestadien, in welchen die Chromosomen
noch deutlich gezählt werden können, sind wohl die exak-
testen Beweise für die Apogamie, wenigstens für die Aus-
schaltung der Reduktionsteilung, bei den untersuchten
Erophila\'s. Fig. 22 stellt eine Anaphase der Embryosack-
mutterzelle von E. cochloides und Fig. 23 eine solche von
E. confertifolia dar. Bei beiden sind in den Tochterkernen die
diploiden Chromosomenzahlen zu zählen. Die starke Affinität
tritt hier sehr deutlich hervor. Der untere Tochterkern in Fig.
22 geht schon ins Ruhestadium über, die Chromosomen
sind nicht mehr so deutlich wie in dem oberen Tochterkern.
Das Mikrotommesser hat den unteren Kern in zwei Teile

zerlegt, aber die zusammen gehörenden Chromosomteilchen
sind noch gut zu erkennen. Die Kernruhe tritt nach dem
Abschluss dieser halbheterotypischen Teilung ein und es
wird eine Dyade gebildet, deren Zellen sich längere Zeit
nicht auf\'s Neue teilen. Jetzt tritt schon häufig die vorher
erwähnte Degeneration der oberen Tochterzelle ein, während
die untere sich noch vollkommen in Ruhe befindet (Fig.
16). Schliesslich fängt eine neue Teilung in der unteren
oder in beiden Tochterzellen an und die Tetrade wird
gebildet.

Die zwei wichtigsten Abweichungen von der normalen
Reduktionsteilung sind also diese:

1.) die heterotypische Teilung endet noch im letzten
Moment, um Platz für die typische Teilung zu machen,
wodurch die Tochterkerne die diploide Chromosomenzahl
erhalten:

2.) die Tetradebildung ist verspätet, weil die Tochterkerne
nicht im Interkinesestadium verharren und sich nachher
gleich wieder teilen, sondern erst eine normale Zell- und
Kernruhe durchmachen.

Bei E.

violacco-pctiolata tritt die eigenartige Erscheinung
des Zerfalls der Chromosomen nicht nur bei vegetativen
Zellteilungen auf, sondern auch in Enibryosackmutterzelle
und Pollenmutterzelle.

Die Embryosackmutterzclle von E, violacco-pctiolata
durchläuft dieselben Entwicklungsstadicn der Prophase wie
die gleichen Zellen bei den anderen Kleinarten. Aller
Wahrscheinlichkeit nach findet auch hier eine halbhetero-
typische Teilung statt, wodurch diploide Tochterzellcn
entstehen. Mit absoluter Sicherheit war dies nicht fest-
zustellen, weil hier, nach den normalen Synapsis- und

Sp

iremstadien, das Chromatin sich nicht in genau solchen
Chromosomen sammelt wie bei den anderen Kleinarten.
Wenn dies wohl der Fall wäre, so könnte kurz vor und

kurz nach der Teilung die Chromosomenzahl festgestellt
werden und dadurch mit absoluter Sicherheit die Frage
der Reduktionsteilung beantwortet werden. Aber auch in
der Embryosackmutterzelle tritt der Zerfall in zahllosen
Chromosomteilchen auf. Aus dem Spirem sollten sich
eigentlich 12 Chromosomen entwickeln, in 6 Paaren ge-
legen (nicht Gemini, wenigstens wenn auch hier die
Reduktionsteilung ausgeschaltet ist). Es kommen wohl
Paare zum Vorschein, jedoch keine Paare von deutlichen
grossen Chromosomen, sondern von kleinen Chromatin-
teilchen. Die Teilchen sind den Chromatinpartikeln aus
der Prophase von vegetativen Teilungen dieser Kleinart
ähnlich, allein liegen sie jetzt viel deutlicher paarweise.
E. violaceo-petiolata besitzt also nicht solche Schein-Gemini
wie die anderen Kleinarten, sondern diese Schein-Gemini
sind hier in zahllose Pärchen zerfallen. Fig. 24 zeigt eine
solche Embryosackmutterzelle in zwei Schnitten, welche
zusammen gehören. Es treten hier ungefähr 70 Teilchen
auf. Auch andere Zahlen wurden vielfach beobachtet, 50,
60, 80 bis 100. In einigen solchen Schein-Diakinesen war
noch zu sehen, dass die Paare hintereinander angeordnet
waren, was darauf hindeutet, das hier die Teilchen durch
Zerfall der Schein-Gemini entstanden sind.

Die Kernplatte, welche nur in Seitenansicht gesehen
wurde, ist bei E, violaceo-petiolata so zusammen gedrängt,
dass nicht zu sehen war, ob auch in der Metaphase wieder
die normale Chromosomenzahl 12 hergestellt wurde. Die
anaphasischen Stadien zeigen wieder viele Chromatinteilchen.
Weil die Zahlen jedoch sehr wechselnd waren, konnte
hier der exakte Beweis für das Ausbleiben der Reduktions-
teilung nicht durch solche Stadien geliefert werden. Wenn
z.B. in einem Anaphasestadium, in weichem überhaupt die
Zählung sehr schwierig ist, 60 Körner zu zählen sind, so
können diese genau so gut durch Zerfall von 6 als von
12 Chromosomen entstanden sein.

Trotzdem wurde schliesslich der exakte Beweis geliefert.
DieTatsache, dass die verspätete Tetradebildung bei viola-
ceo-petiolata genau so vor sich geht wie bei E. cochleoides
und E. confertifolia deutet schon darauf hin, dass auch
die Chromosomenzahl bei ersterer Kleinart wahrscheinlich
nicht reduziert wird. Hierüber erhielt ich durch einige
schöne Endosperm-Teilungsstadien Sicherheit. Bei den
Erophila-Kleinarten verschmelzen die beiden Polkerne immer
mit einander zu einem grossen zentralen Embryosackkern.
Wenn keine Reduktionsteilung stattgefunden hätte, müssten
die Endospermkerne eine Chromosomenzahl besitzen, welche
zweimal so gross wie die diploide Zahl sein müsste, in
diesem Fall also 24. Der Beweis wurde nun durch eine
sehr schöne Kernplatte in Polansicht, welche in Fig. 25
dargestellt ist, erbracht. Sehr deutlich sind die Enden von
24 Chromosomen zu zählen, wovon verschiedene schon
nach den Polen gezogen werden.

Hierdurch wurde also festgestellt, dass die Chromosomen-
zahl-Reduktion in allen drei untersuchten Kleinarten unter-
bleibt. Weil die Embryosackentwicklung normal vor sich
geht und die Eizelle ohne Befruchtung das Embryo bildet,
\'St es sicher, dass hier Apogamie, nach der Strasburger\'schen
Nomenclatur, auftritt.

Diese Apogamie ist wahrscheinlich eine sehr junge. Während
bei anderen apogamen Pflanzen die Tetradebildung ganz
unterbleibt oder nur Dyaden gebildet werden, ist hier die
Zahl der Zellteilungen noch dieselbe wie bei normal
geschlechtlichen Pflanzen. In dieser Hinsicht sind mit den
spogamen Erophila\'s nur die Eualchimillen, Thalictrum
P^i\'purascens und Houttuijnia cordata zu vergleichen. Bei
diesen Pflanzen findet der Uebergang von der hetero-
typischen in die typische Teilungsphase jedoch eher statt.
Vielleicht tritt bei Houttuynia cordata auch eine Schein-
Diakincse auf. Fig. 10\'\' der vorläufigen Mitteilung von
Shibata und Miyake (1908) über Parthenogenesis bei

dieser Pflanze hat nämlich grosse Aehnlichkeit mit einigen
Schein-Diakinesen bei Erophila cochleoides. Aber Houttuynia
hat auch abnorme Pollenbildung, welche bei den Erophila-
Kleinarten noch normal vor sich geht. Die Apogamie bei
diesen Kleinarten ist also von den Vorgängen bei sexuellen
Pflanzen weniger abweichend wie die Apogamie in anderen
Fällen. Sie wird wahrscheinlich sehr jung sein, was auch
aus anderen Erscheinungen, welche im nächsten Kapitel
besprochen werden, hervorgeht.

§ 3. Embryosack und Embryo.

Die Embryosackentwicklung ist bei allen drei untersuchten
Kleinarten gleich. Die unterste der vier Tetradezellen wird
primäre Embryosackzelle. Der Kern teilt sich ziemlich früh.
Der Embryosack verharrt längere Zeit im Zwei-Kern-
Stadium (Fig. 26). Im allgemeinen besitzt der Embryosack
dann noch keine zentrale Vakuole. Erst kurz vor den
Kernteilungen, wodurch sie vierkernig wird, bildet sich
diese Vakuole. Dies sei hier speziell erwähnt, weil R u t g e r s
(1923) meint, die Vakuolisierung in dem Embryosack sei
immer schon im Zwei-Kern-Stadium vorhanden. Dies ist
jedenfalls bei diesen drei Erophila-Kkinarten nicht der
Fall. Es wurde sogar einmal ein Embryosack gefunden,
in welchem schon 4 Kerne vorhanden waren und noch
nichts von Vakuolisierung zu entdecken war.

Vom Vier-Kern-Stadium geht der Embryosack in das
Acht-Kern-Stadium über. Ein solches Stadium mit typischer
Anordnung der acht Kerne ist jedoch äusserst selten. Die
Antipoden degenerieren nämlich gleich nach ihrer Bildung,
vielleicht schon während dieser. Sie werden zerdrückt und
sind in den meisten Embryosäcken ganz und gar nicht mehr
zu sehen. In dem Embryosack, welcher in Fig. 27 abgebildet
ist, sind noch deutlich drei Antipodenreste zu erkennen, in
vielen Fällen ist aber auch dies nicht mehr der Fall.

Der Eiapparat sieht meistens sehr regelmässig aus. In
dem jungen Embryosack sind Eizelle und Synergiden unge-
fähr gleich gross. Die Eizelle vergrössert sich allmählich
und bekommt einige Vakuolen. Die beiden Synergiden

werden nach den Seiten weggedrückt. In Fig. 27 ist die
Eizelle schon erwachsen und eine der Synergiden stirbt
«b. In dieser Figur sind die haubenförmigcn Tetradereste
weggeschnitten; Fig. 28. ein späteres Stadium, zeigt sie

noch deuthch. Nicht nur diese Reste und die Synergiden
bilden in Haematoxylin-Präparaten eine dunkle Umrahmung
des Eiapparates, auch die Zellen der inneren Zellreihe des
Nucellus sterben früh ab und schliessen den ganzen Em-
bryosack in einen dunklen Rand ein. Die Eizelle wächst
langsam in das Embryosack-Plasma hinein, während die
beiden Polkerne zusammen zu einem sehr grossen, zentralen
Kern verschmelzen. Diese Kernfusion bleibt bei einigen
apogamen Pflanzen ganz aus, z. B. bei Balanophora (Ernst
1914), Antennaria alpina (Juel 1900) usw. Bei apogamen
Arten von Alchimilla. Taraxacum und bei einigen anderen
apogamen Pflanzen soll sie jedoch immer vorhanden sein.
Tischler (1922) meint, dass dieser Erscheinung keine
prinzipielle Bedeutung beizumessen ist.

Der ganze junge Embryosack mit seiner Umrahmung
von sich dunkel färbenden Zellen wird von einem dichten
Nucellusgewebe umgeben. In den Entwicklungsstadien, in
welchen bei normal sexuellen Pflanzen die Befruchtung
stattfindet, wurde in sehr vielen Präparaten nach Pollen-
schläuchen gesucht. Es wurde jedoch in dem Nucellusge-
webe kein einziger gefunden. Die Frage, ob überhaupt
Pollenschläuche in die Narbe hineinwachsen können, wird
noch näher erörtert werden.

Der zentrale Embryosackkern fängt jetzt an, sich zu teilen
und bildet die ersten Endospermkerne. Inzwischen verlängert
sich die erst mehr rundliche Eizelle und wächst ohne
Befruchtung zur primären Embryozelle aus (Fig. 28 e).
Die Endospermbildung geht jetzt ziemlich rasch vor sich
und wenn die erste Embryozelle sich teilt, sind schon
ungefähr 10 freie Endospermkerne vorhanden. Von der
Umrahmung mit dunklen toten Zellen ist jetzt nichts mehr
übrig geblieben. Die ganze Samenanlage krümmt sich
während der Endospermbildung und wird kampylotrop.
Der Suspensor wird bei Erophila sehr lang, während
die Keimbildung regelmässig vor sich geht. Im Grossen

und Ganzen weicht diese letztere nicht von der Keimbildung
bei Capsella bursa pastoris ab, so wie diese von H a n s t e i n
(1870) und Westermaier(l 876) eingehend studiert wurde.

Die vier anderen Kleinarten von Erophila verna mit
24 Chromosomen," deren Cytologie auch, sei es mehr
oberflächlich studiert wurde, lieferten dieselben Resultate
wie E. confertifoUa. Weil nur wenige Präparate von diesen
Kleinarten vorhanden waren, konnten nicht alle Stadien ge-
funden werden. Exakt bewiesen wurde die Ooapogamie
bei diesen Kleinarten nicht, weil die Chromosomenzahl in
den Gametophytkernen nicht festgestellt werden konnte.
Die verspätete Tetradebildung und die, anscheinend ohne
Befruchtung, stattfindende Entwicklung und Teilung der
Eizelle wurden jedoch genau beobachtet, so dass auch hier
bei diesen vier Kleinarten wohl mit genügender Sicherheit
apogame Entwicklung angenommen werden darf.

Als wichtigstes Ergebnis ist also gefunden,
dass bei den untersuchten Kleinarten von
Erophila verna die, durch Ausschaltung der
Reduktionsteilung, diploid bleibende Eizelle
ohne vorhergehende Befruchtung den jungen
Keim bildet.

KAPITEL VL .
Die Pollenmutterzelle und der Pollen.

Die Entwicklung der Pollenmutterzelle und ihre Teilung
ist bei den apogamen Pflanzen sehr verschieden. Bei einigen
ist die Reduktionsteilung vollkommen ausgeschaltet, z.B.
bei Houttuynia cordata (Shibata und Mi yak a 1908),
bei anderen wird der Pollen ganz normal gebildet und ist
anscheinend sogar funktionsfähig, z.B. bei Thalictrum
purpurascens (Overton 1909), Atamosco texana (Pace
1913) u.a. Auch verschiedene Zwischen typen kommen vor.

Erophila verna, wenigstens die von mir untersuchten
Kleinarten, gehören zu dem zuletzt genannten Typus; die
Reduktionsteilung der Pollenmutterzelle verläuft gänzlich
normal. Es entstehen junge Pollentetraden, deren Zellen
die haploide Chromosomenzahl besitzen.

Die Entwicklung ist bei den verschiedenen Kleinarten
prinzipiell gleich. Aber auch hier tritt wieder die Erschei-
nung des Zerfalls der Chromosomen bei E. violaceo-petio-
lata auf. Hier sollen erst kurz die wichtigsten Merkmale
von allen Kleinarten und einige speziellen Stadien von
E. cochleoides und E. confertifolia besprochen werden.

Die Pollenmutterzelle beginnt ihre Teilung mit den nor-
malen Prophasestadien. Die Synapsis hält längere Zeit an.
Es folgen die Spiremstadien. Die Kerne sind in der Pollen-
mutterzelle grösser als in den Embryosackmutterzellen, sie
bieten den Spiremfäden mehr Platz, und dadurch ist das
Netzwerk ziemlich locker. Im Gegensatz zu den Embryo-

sackmutterzellen kann man hier manchmal beobachten,
das die Spiremschleifen doppelt sind (Fig. 29).

Die starke Affinität der Chromosonen tritt auch hier
wieder bei der Gemini-Bildung hervor. Schon früh legen
die Fäden sich neben einander, kontrahieren sich und es
entstehen neue Paare, welche ungefähr genau so aussehen
wie die Schein-Gemini in der Embryosackmutterzelle. Nur
sind die Chromosomen hier in dem gleichen Stadium der
Pollenmutterzelle noch nicht so kurz und rundlich. Häufig
wurde beobachtet, dass zwei Chromosomen in Kreuzform
liegen, so wie Fig. 30 einige zeigt. An den einzelnen
Chromosomen wurde oft schon eine Andeutung von der
Spaltung in der homoiotypischen Teilung sichtbar (Fig. 30 a).

Während in der Embryosackmutterzelle die heteroty-
pische Phase in diesem Stadium endet, entwickelt sie sich
in der Pollenmutterzelle zu einem wirklichen Diakinese-
Stadium weiter. Die Chromosomen eines Paares legen sich
an einander und die Gemini, so wie sie Fig. 31 zeigt,
entstehen. Eine der Gemini in dieser Figur, nl.c, ist noch
nicht vollkommen kontrahiert. Die heterotypische Teilung
findet auch weiter nach dem normalen Schema statt. Die
Dyadenkerne besitzen die haploide Chromosomenzahl. Hier
sind sie noch nicht mit Sicherheit zu zählen, weil sie meistens
sehr dicht zusammengedrängt liegen. Während und nach
der homoiotypischen Teilung kann dies besser geschehen,
und es wurden dann auch 6 Chromosomen bei E. cochleoides
(Fig. 32) und 12 bei con/crft/o/ia gezählt. Chromosomen,
welche in der Kernspindel zurückbleiben, wurden nie be-
obachtet. In den Pollenmutterzellen dieser Kleinarten findet
die Reduktionsteilung also normal statt und es entstehen
junge Tetraden, welche sich in nichts von denen bei
Pflanzen, die sich sexuell fortpflanzen, unterscheiden.

E. violacco-pctiolata zeigt auch wieder den Chromo-
somenzerfall in den Pollenmutterzellen. Das Bild einer
späten Prophase ist dasselbe wie das der Schein-Diakinese

in den Embryosackmutterzellen dieser Kleinart. Auch hier
Zerfall in Chromatin-Partikel, welche paarweise liegen
bleiben. Der Zerfall ist sogar noch stärker als in den Em-
bryosackmutterzellen; es wurden 80 bis 130 Partikel ge-
funden. Fig. 33 stellt einen der drei Schitte einer Pollen-

Fig. 29—a-i. Pollenmutterzellc-Tcilungcn. 29 Spircm-Stadlum einer Pol-
lenmutterzelle von E. violacco-pctiolata. 30 Späte Prophase bei
E. confertifolia. 31 Echtc Diakinesc bei E. confcrtifolia. 32 Bildung
der Tetrade-Kernc bei E. cochlcoidcs. 33 Der Grösstc von drei
Schnitten durch eine Pollenmutterzelle von E. violacco-pctiolata in
einem späten Prophase-Stadium. 34 Bildung der Tetrndc-Kernc bei
E. violacco-pctiolata. n = Nucleolus. 29, 32, 34:733 X: id. 30, 31,
33: 1466 X.

mutterzelle dar, welche im Ganzen 130 Chromatinteilchen
besitzt. Bei der Bildung von Pollen-Tetraden ist in späten
Stadien die haploide Chromosomenzahl deutlich fest zu
stellen (Fig. 34).

. War die Bildung der jungen Tetradezellen noch normal,

so beginnt bei allen drei Kleinarten jetzt allmählich die
weitere Entwicklung dieser jungen Zellen, wenigstens bei
vielen Pflanzen. Es wurden in gleich alten Antheren näm-
lich alle möglichen verschiedenen Entwicklungsstadien ge-
funden. In den meisten Antheren zeigen die jungen
Pollenkörner schon vor der Exinebildung deutliche Dege-
nerationserscheinungen. Sie bleiben nicht rund, sondern
werden eckig und klein, und plasmolysieren und färben
sich oft überhaupt nicht mehr mit Haematoxylin. Tritt die
Degeneration erst nach der Exinebildung ein, so wird diese
Exine bald zerstört. Der ganze Inhalt einer Anthere sieht
dann kümmerlich aus und die Körner bleiben klein. Dass
solche Pollenkörner steril sind, ist wohl selbstverständlich.
In anderen Antheren werden die Pollenkörner normal
gross und ihre Kerne färben sich genau so wie die Kerne von
anderen, nicht degenerierten Zellen. Solche Antheren gibt
es jedoch nur wenige. Die Pollenkörner sehen hier fertil aus.

Sehr viele andere Antheren, sogar die meisten, besitzen
im Anfang gut aussehenden Pollen. Werden sie jedoch
älter, so tritt eine Aenderung in den Pollenkörnern auf.
Der ganze Inhalt färbt sich plötzlich so pechschwarz, dass
überhaupt nichts mehr zu sehen ist als eine grosse schwarze
Kugel mit einer Exine, welche in diesem Fall bald zer-
springt. Auch solche Körner sind sicher steril, obwohl sie
makroskopisch ganz normal aussehen. Die zweite Art
Pollenkörner, die anscheinend fertile, kommt am wenigsten
vor- Alle drei Arten werden in vielen Pflanzen neben-
einander gefunden ; Pflanzen mit nur sterilen Pollenkörnern
sind nicht selten.

Wenn eine Anthere sich öffnet, so besitzt sie meistens
ziemlich viel gelben, anscheinend gesunden Pollen. Weil
jedoch die Pollenkörner relativ klein sind und jede Anthere
^ine Unmenge Körner enthält, ist ohne Mikroskop nie zu
sehen, ob die Anthere viele Körner von dem zu zweit
genannten Typus besitzt, oder hauptsächlich sterilen Pollen.

Wie bekannt sind alle Narben schon früh mit Pollen
bedeckt. Bei vielen hunderten Längsschnitten durch reife
Narben wurde nie eine gefunden, deren Narbe völlig
pollenfrei war. Es wurde jedoch bald deutlich, dass die
grosse Mehrheit der Körner keimungsunfähig ist. Narben
aus eben geöflFneten Blüten tragen oft noch fertil ausse-
henden Pollen. Auf älteren Narben sieht der Pollen jedoch
schon viel schlechter aus. Die meisten Körner sind ganz
zerdrückt und zerstört, einige zeigen, dass sie versucht
haben, einen Pollenschlauch auszutreiben. Bei einigen ist
dies in so weit gelungen, als sie einen Schlauch hervor-
gebracht haben, welcher nicht grösser als zweimal so gross
wie das Korn selbst geworden ist. Weiter bringen sie es
meistens nicht. In diesen Pollenkörnern, welche also we-
nigstens zu keimen versucht haben, wurde nach den ver-
schiedenen Kernen des männhchen Gametophyten gesucht,
jedoch vergeblich. In den kurzen Pollenschläuchen war
wohl oft eine dunkle Stelle zu sehen, ob es aber wirklich
Kerne waren, konnte nicht festgestellt werden. Dies war
auch sehr schwierig, weil die Pollenschläuche während des
Absterbens ganz schwarz wurden.

In einigen Narben wurden schliesslich Pollenschläuche
entdeckt. Eigenartig dabei ist, dass es wahrscheinlich nicht
nur von dem Fertilitätsgrad der Pollenkörner abhängig ist,
ob die Schläuche eindringen, denn sie wurden zufällig gerade
bei Pflanzen gefunden, bei welchen nur sehr wenig Pollen-
körner von dem anscheinend fertilen Typus vorhanden
waren. Wurde jedoch in einem Narbenschnitt ein Pollen-
schlauch gefunden, so konnten nachher immer noch ver-
schiedene andere in derselben Narbe entdeckt werden.
Im Ganzen wurden sie in vier Narben gefunden, während
alle anderen völlig pollenschlauchfrei waren. Wahrscheinlich
wirkt also die Beschaffenheit der Narbe auch mitbestimmend,
ob die Schläuche eindringen können oder nicht.

Die Schläuche wachsen zwischen zwei Papillen durch

und in das Narbengewebe hinein. Viel weiter dringen sie
meistens nicht vorwärts. Im Griffel angelangt, stellen die
meisten ihr Wachstum ein und die Pollenschläuche sterben
ab. Das ist sehr deutlich zu sehen, weil die unteren Spitzen
der Schläuche sich durch Austritt des Chromatin aus den
Kernen schwarz färben. Auch noch ziemlich viel später,
nachdem die Schläuche ihr Wachstum eingestellt haben,
sind sie durch diese Färbung in Narbe und Griffel aufzu-
finden. Tiefer als halbwegs in den Griffel dringen die
Pollenschläuche eigentlich nie ein. Nur einmal wurde einer
unten im Griffel gefunden, jedoch noch sehr weit von
den Plazenten und Samenanlagen entfernt. Diese letzteren
sind immer vollkommen frei von Schläuchen.

Es zeigt sich also, dass die meisten Pollenkörner steril
sind, aber auch, dass ein Teil wenigstens einen solchen
Fertilitätsgrad erreicht haben, dass sie Pollenschläuche
aussenden können, welche allerdings ihr Ziel nicht erreichen.
Um zu untersuchen, ob dieses Nichteindringen auf Empfäng-
nisunfähigkeit der Narben oder nur auf Pollensterilität
zurückzuführen ist, wurden einige künstliche Pollenkulturen
versucht. Solche Kulturen bleiben immer mangelhaft, weil
man vorher die chemische Zusammensetzung des natürlichen
Keimungsbodens nicht kennt und also auch nicht wissen
kann, auf welchem künstlichen Boden die Pollenkörner am
besten keimen können. Auch kennt man die optimalen Aus-
senbedingungen nicht.

Es wurden drei verschiedene Kulturböden benutzt, näm-
lich zwei Zuckerlösungen von 2% "nd 5"/o und ein von
Paton (1914) empfohlenes Gemisch (modifizierte Knop\'sche
Lösung). Allen drei Lösungen wurde etwas Agar hinzugefügt
und es wurden sowohl Kulturen in Petrischalen als in
Hängetropfen versucht. Dic Resultate waren jedoch voll-
kommen negativ. Kein einziges Pollenkorn brachte einen
guten Pollenschlauch hervor. Von den Pollenkörnern von
E. violaceo-petiolata versuchten einige zu keimen, die Exine

bekam Risse, aber Pollenschläuche wurden nie gebildet.
Positives lieferten diese Kulturversuche also nicht. Vielleicht
lag der Fehler in den Versuchsmethoden. Wenn das Pollen
jedoch vollkommen fertil gewesen wäre, dann wäre unbedingt
auch der Erfolg dieser Versuche grösser gewesen.

In der Pollenmutterzelle findet also die Reduktionsteilung
noch normal statt, aber das Verhalten des männlichen
Gametophyten deutet auch auf ein vielleicht erst vor kurzer
Zeit stattgefundenes Verlorengehen der sexuellen Fort-
pflanzungsmöglichkeit hin.

KAPITEL VIL
Ergebnisse und Folgerungen.

§ 1. Die Ergebnisse der cytologischen
Untersuchungen und die negativen
Kreuzungsresultate.

In den drei vorigen Kapiteln wurden die wichtigsten
Tatsachen über die Entstehung und Entwicklung der
Geschlechtszellen einiger Erop/ii7a-Klcinarten besprochen
und nebenbei auch einiges allgemein Karyologisches dieser
Sub-Species festgestellt. Die cytologische Untersuchung ergab
zwei wichtige, von einander unabhängige Sachen. Als
Hauptergebnis wurde gefunden, dass die untersuchten
Erophila\'s ohne vorhergehende Befruchtung einen Keim
bilden können und die Erscheinungen, welche mit dieser
ungeschlechtlichen Fortpflanzung verknüpft sind, wurden
aufgedeckt. Zweitens wurde das sehr eigentümliche Verhalten
aller Kerne von Erophila violaceo-petiolata gefunden. Dieser
Zerfall aller Chromosomen bei der Kernteilung in zahllose
Chromatin-Teilchen ist eine bisher allein dastehende Tatsache.
Insbesondere die Wiederherstellung der Chromosomen in
der Metaphase ist etwas sehr eigenartiges. Diese Erschei-
nungen sind jedoch erst bei einer einzigen Kleinart gefunden
"nd verschiedene Stadien des Zerfalls müssen noch näher
untersucht werden. Deshalb ist es besser, vorläufig noch
keine theoretischen Folgerungen aus dem Gefundenen zu
ziehen. Der Zerfall ist speziell für das Problem der

Individualität der Chromosomen von grosser Bedeutung.
Eine theoretische Betrachtung dieser Erscheinung würde
unbedingt zu praematuren Spekulationen führen; darum ist
es besser,, sie erst näher zu untersuchen. Was ich bisher
bei dieser Kleinart fand, ist in den vorigen Kapiteln mit-
geteilt. Hoffentlich wird es möglich sein, die Eigentümlich-
keiten von E. violacao\'petiolafa näher aufzudecken.

Als Hauptergebnis liegt der Nachweis von Ooapogamie
bei den untersuchten £rop/ii7a-Kleinarten vor. Die Kreuzungs-
versuche von Lotsy, deren negativen Resultate für ihn die
erste Veranlassung waren, eine apomiktische Fortpflanzungs-
weise zu vermuten, sind hierdurch aufgeklärt. Wäre es
ihm nicht gelungen, die Kastration auszuführen, so würde
die ganze Erophila-Frage jetzt noch genau so unklar sein
wie vorher. Nun jedoch hier die Apogamie sicher festge-
stellt worden ist, ist nicht nur die Unveränderlichkeit der
Sub-Species verständlich geworden, sondern liegt auch die
Möglichkeit vor, die eigenartigen Kreuzungsresultate von
Rosen zu erklären.

In den vorigen Kapiteln ist mitgeteilt, wie die Entwicklung
der Sporenmutterzellen, der Embryosäcke und der Pollen-
körner vor sich geht. Die Embryosackmutterzelle beginnt
ihre Teilung normal heterotypisch und erst spät vor dem
eigentlichen Teilungsschritt ändert sie sich so, dass sich
die einzelnen Chromosomen typisch spalten, wodurch dic
Tochterkernc diploid bleiben. Die Tetradebildung verzögert
sich nur einige Zeit und die Embryosackbildung findet im
allgemeinen normal statt. Aber die diploide Eizelle braucht
keine Befruchtung und bringt, ohne weitere Anregung,
einen Embryo hervor. Die Pollenmutterzelle bildet durch
eine normale Reduktionsteilung haploide Pollenkörncr. Erst
bei der weiteren Ausbildung der Pollenkörner treten Dege-
nerationserscheinungen auf und weitaus die meisten Pollen-
körncr sind steril. Die Abweichungen vom normalen Schema
sind also gering. Dieses, zusammen mit der Tatsache, dass

Rosen über geschlechtliche Erop/ii/a-Kleinarten verfügte,
macht es wahrscheinlich, dass das Auftreten von Ooapogamie
hier eine relativ junge Erscheinung ist. Nicht alle £rop/ir7a\'s
sind also apogam. Ob vielleicht sexuelle Arten auf die
Dauer apogam werden, ist noch ein ungelöstes Problem.
Es wird im nächsten Paragraphen bei der Behandlung der
Frage, ob Rosen\'s Fs-Kleinarten vielleicht gerade durch
Apogamie konstant geworden sind, noch besprochen werden.

Von den drei untersuchten apogamen Kleinarten besitzen
zwei die vegetadve Chromosomenzahl 12, während die
dritte, E. confertifolia, 24 als Chromosomenzahl hat. Wie
bekannt, kommt es oft vor. dass apogame Arten eine
doppelt so grosse Chromosomenzahl besitzen wie die nächst-
verwandten sexuellen Formen. Verschiedene Forscher,
insbesondere Strasburger (1910a), nahmen darum an,
dass Chromosomenverdoppehmg den Verlust der sexuellen
Fortpflanzung veranlassen könnte. Sicher ist dies jedoch
nicht, denn es gibt verschiedene apogame Arten mit anderen,
meistens noch wieder höheren Chromosomenzahlen als die
doppelten Zahlen der verwandten sexuellen Arten. Die
Zahlen der untersuchten £rop/»7a-Kleinartcn sind für apo-
Qame Pflanzen sehr niedrig. Die Zahl 24 kommt auch vor
bei Atamosco fcxana (Pace 1913) und bei C/iara crinita
(Ernst 1917 a). Die Zahl 12, wie sie Zi. cochlcoidcs und
E. violacco-pctiolata besitzen, wurde noch nie bei apogamen
Pflanzen gefunden. Die niedrigste, bisher ermittelte Zahl
war 14—16 bei Chondrilla juncca (R Osenberg 1912)
"nd dies war schon eine grosse Ausnahme. Wären die
beiden Erophila\'s mit 12 Chromosomen sexuell gewesen
"nd E, confcrtifolia mit 24 Chromosomen apogam. so
Würden die Erophila\'s besser in die Reihe der apogamen
Pflanzen passen. Unter den nahe mit Erophila verna ver-
wandten Arten sind nur die Chromosomenzahlen von

^"nnna biennis und von Capsclla bursa pastoris {La Ibach

^907) bekannt, nämlich 24 bezw. 32. also höhere Zahlen

als die niedrigste, welche bei Erophila gefunden wurde. Bei
Erophila kann also die Hypothese der Chromosomenver-
doppelung in apogamen Species abgelehnt werden, so wie
diese in letzter Zeit auch in anderen Fällen abgelehnt
worden ist.

Bemerkenswert ist es, dass E. confertifoUa, welche von
Dr. Lotsy und von mir lange Zeit als ein Bastard zwischen
den beiden anderen untersuchten Kleinarten angesehen wurde,
24 Chromosomen besitzt und die beiden als Eltern ange-
sehenen Kleinarten jede nur 12. con/èrt//b/ia ist äusserlich
sehr deutlich intermediair zwischen diesen beiden und ist
gerade auch nach einem Kreuzungsversuch von Dr. Lotsy
zum ersten Male gefunden. Es wäre jedoch schon sehr
eigenartig, dass gerade einer von den 201 aus dieser Kreu-
zung entstandenen Samen sexuell erzeugt wäre, aber un-
möglich wäre es nicht. Erst die cytologischen Funde haben
den sicheren Beweis erbracht, dass E. confertifoUa nicht
ein solcher Bastard sein kann und dass die äusseren Merk-
male hier nur einen Bastard vorgetäuscht haben.

Die Chromosomen liegen nämlich bei E. confertifoUa in
vegetativen Zellen sehr schön paarweise und die Paare
sind sehr verschieden. Bei E. cochleoides ist die Form der
Chromosomen und der Paare ganz anders. In mehreren
Hinsichten sind die Chromosomen der drei Kleinarten von
einander verschieden. Aber auch wenn dies nicht so wäre,
beweisen dennoch andere Tatsachen, dass die 24 Chromo-
somen von E. confertifoUa nicht aus zwei verschiedenen
Geschlechtszellen von den beiden anderen Kleinarten zu-
sammengekommen sein können. Die Pollenkörner von E,
violaceo-petiolata, welche immer nach einer Reduktionsteilung
entstehen, besitzen nie mehr als 6 Chromosomen. Die
diploide Chromosomenzahl in den Eizellen von E. cochle-
oides ist 12. Durch eine zufällige abnormale Verschmelzung
der beiderlei Geschlechtszellen kann also nie ein Individuum
mit 24 Chromosomen entstehen. Eine Befruchtung einer

diploiden Eizelle ist übrigens auch wohl sehr zweifelhaft,
wenn nicht ausgeschlossen. Aber auch die Tatsache, dass
bei E. violaceo-petiolata immer Zerfall der Chromosomen
auftritt und bei E. confertifolia nie, schliesst ein Mitwirken
von Chromosomen ersterer Kleinart in letzterer aus. Die
Chromosom-Komplexe sind in den drei Kleinarten gänzlich
verschieden und E. confertifolia ist also sicher nicht der
Bastard, wofür sie angesehen wurde. Hier hat die cytolo-
gische Untersuchung gezeigt, wie vorsichtig man bei der
Feststellung der Bastardnatur einer Pflanze nur nach äus-
seren Merkmalen sein muss.

§ 2. Die entdeckte Apogamie und die älteren
£ro p/ii7a-Untersuchungen.

Obwohl es jetzt sehr wahrscheinlich ist, dass Apogamie
in vielen bekannten Fällen vom Konstantbleiben der Eroplüla-
Kleinarten den Grund für diese Erscheinung gebildet hat,
darf dies doch nicht ohne weitere Untersuchung ange-
nommen werden. Nie wurden von älteren Forschern, wie
Jordan, De Bary und Rosen (1889) Versuche gemacht,
die Möglichkeit ungeschlechtlicher Fortpflanzung zu
prüfen. Die andauernde Unveränderlichkeit ist natürlich
Wohl durch ausschliessliche Selbstbestäubung zu erklären,
Welche schon in der noch geschlossenen Blüte stattfindet.
Hierbei gibt es jedoch grosse Schwierigkeiten. Wenn
Autogamie in den geschlechtlichen Kleinarten die einzige
Portpflanzungsmöglichkcit ist und die autogamen Pflanzen
konstante Nachkommen in so grossen Mengen liefern, wie
das in den bisherigen ßro/j/»7/i-Kulturvcrsuchen der Fall
War, dann müssten die Formen wohl vollkommen homozygot
gewesen .sein, denn es trat nie eine auch nur etwas abwei-
chende Form puf. Dies wäre jedoch eigenartig, weil gerade
überall, wo mehrere Erophila-Kkinartcn zusammen gefunden

wurden, diese sehr nahe mit einander verwandt waren und
meistens nur an einem Fundort vorkamen. Sie sind also
wahrscheinlich am Fundort entstanden. Hierbei muss wohl
gleich an Bastardierung gedacht werden. Vollkommene
Homozygotie bei all diesen zusammen vorkommenden
Kleinarten ist also sehr unwahrscheinUch. Wie ist es dann
aber möglich, dass alle Formen dennoch unveränderlich
bleiben, wenn sie sich sexuell fortpflanzen?

Aber es liegt noch eine andere Schwierigkeit vor. Von
Rosen und anderen Forschern ist festgestellt worden,
dass Selbstbestäubung wohl sehr allgemein vorkommt, aber
dass auch Fremdbestäubung möglich ist. Gerade dadurch
hat Rosen seine eigenartigen Resultate erzielt. Nun wäre
es doch wohl sonderbar, dass in der Natur nie eine zu-
fällige Kreuzbestäubung auftreten würde. Nimmt man sexuelle
Fortpflanzung als die einzige Möglichkeit an, dann hat nie
eine Kreuzbestäubung stattgefunden, denn alle Forscher
sahen, dass die Erophila\'s in der Natur konstant blieben.
Eine so absolute Konstanz bei nicht obligat autogamen
Pflanzen, welche sich normal sexuell fortpflanzen, kommt
mir sehr unwahrscheinlich vor.

Jetzt, wo bei drei £rop/ii7a-Kleinarten dic Apogamie
sichergestellt ist, nachdem Kastrationsversuche sie schon
wahrscheinlich gemacht hatten, und Apogamie nun auch
bei anderen, ohne spezielle Absicht gesammelten Kleinarten
gefunden ist, ist die Möglichkeit sehr gross, dass Apogamie
eine Erscheinung ist, welche sehr allgemein bei Erophila
verna vorkommt. Dann ist die Unvcränderlichkcit der
bisherigen Erophila-Kuhurcn ohne Schwierigkeit zu erklären,
denn die Erophila\'s, ob sie nun Homozygoten sind oder
nicht, können dann nichts anderes hervorbringen als
ihresgleichen. Mit absoluter Sicherheit ist dies natürlich
nur durch cytologische Untersuchung der betreffenden
Erophila\'s zu beweisen.

Es bleiben noch die sexuellen Kleinarten von Rosen

(1911) zu besprechen übrig und es soll untersucht werden,
ob jetzt vielleicht Rosen\'s Resultate besser zu verstehen
sind. Im Kapitel I smd sie schon genannt und sie brauchen
also hier nicht einzeln noch einmal wieder aufgeführt zu
werden. Sehr viele seiner Kreuzungsversuche hatten ein
negatives Resultat. Im Kapitel I § 2 habe ich schon mit-
geteilt. dass dieses Resultat keine Folge vom Zufall oder
von Fehlern in der Kreuzungsmethode sein kann. Warum
haben dann so viele Kombinationen nur der Mutter gleiche
Nachkommen geliefert ? Auch hier kann m. E. die Ursache
wieder mit grosser Wahrscheinlichkeit in Apogamie gesucht
werden. Die Rosen\'schen Zahlen sind jedoch ziemlich
klein und unmöglich ist es nicht, dass, wären die Nach-
kommenschaften grösser gewesen, zwischen den apogam
entstandenen Tochterpflanzen ein oder mehrere sexuell
erzeugte Bastarde aufgetreten wären, ebenso wie andere
von Rosen versuchte Kombinationen grösstenteils der
Mutter gleiche Nachkommen und nur vereinzelte Bastarde
hervorbrachten.

Es können gleich einige Rosen\'sche Kombinationen
aus der Besprechung ausgeschaltet werden, weil Rosen
selbst mitteilt, dass die Bastarde der Mutter so ähnlich
waren, dass sie nicht ganz sicher als solchc zu erkennen
waren, nl. E. cochlcata X stricta und E. stricta X cochleata.
Auch andere Bastarde sind .sehr schwierig von der Mutter
2u unterscheiden, während drei Kombinationen nur einen
einzigen Bastard lieferten. Bei sechs Kombinationen traten
unter den Nachkommen ziemlich viele Bastarde auf. Hier
ist es also sicher, dass die benutzten Kleinarten sich sexuell
fortpflanzen konnten. Es ist jedoch möglich, dass diese
Kleinarten partiell apogam waren, dass sie sowohl diplome
«Is haploide Eizellen hervorbrachten und dass es von der
BeschalFenhcit des bestäubenden Pollens abhing, ob sexuelle
oder apogame Keime gebildet wurden. Diese Mögllchkeu
^st hypothetisch, aber siclrcr nicht ausgeschlossen, weil

Rosen z. B. aus den Kombinationen E. elata X chlorina
und E. elata x stelligera keine Bastarde erhielt, während
von den 25 Nachkommen von E. elata X cochleata 10
Bastarde waren. Dies wäre so zu erklären, dass E. elata
beiderlei Eizellen besässe, dass die diploiden Eizellen jedoch
nur dann apogame Keime hervorbringen könnten, wenn keine
oder nicht genügend Pollenschläuche von Kleinarten mit
sexuell ausreichender Affinität zu E. elata. an den haploiden
Eizellen anlangten. Wäre dieses Letzte wohl der Fall, so
könnten auch geschlechtliche Keime entstehen. E. chlorina
und E. stelligera könnten entweder überhaupt keine fertilen
Pollenkörner geliefert haben oder die Affinität ihrer Kerne
zu E. elata wäre nicht gross genug. So wäre klar, dass
diese beiden Kombinationen keine Bastarde liefern könnten.
Hätte E. cochleata nun wohl solche Pollenkörner besessen,
so wären dadurch die Bastarde von E. elata X cochleata
erklärt.

Wird also partielle Apogamie mit verschiedener Beschaffen-
heit des Pollens, — vielleicht vollkommene oder partielle
Sterilität — angenommen so sind die Rosen\'schen Kreu-
zungsresultate sehr gut zu erklären. Solange die Apogamie-
Möglichkeit nicht auch bei diesen Kleinarten durch exakte
Untersuchungen festgestellt ist, bleibt das Obengesagte
noch Hypothese.

Wie ist jedoch das plötzliche Konstantwerden der Fg-
Bastarde von E. cochleata X radians zu deuten ? Die Zahl
der Fj-Bastarde war hier bekanntlich eine grössere; die
sexuelle Fortpflanzungsmöglichkeit von E. cochlcata war
sehr stark. Fj war metroklin intermediair und scheinbar
monomorph, während in F« die neuen Typen auftraten,
welche in späteren Generationen konstant blieben. In Fg
entstanden also eigentlich neue Kleinarten. Da nun Kon-
stantbleiben von Erophila\'s durch Apogamie sehr oft
vorzukommen scheint, fällt ein ganz neues Licht auf diese
Fj-Generation und obwohl auch dies nur wieder exakt

cytologisch zu bewjeisen wäre, ist es sehr wahrscheinUch,
dass die geschlechtiche Fortpflanzung hier der apomiktischen
Platz gemacht hat.

Diese Annahme wird auch von anderen Tatsachen ge-
stützt. In der F^-Generation ist nämlich die Fertilität, welche
in den geschlechtlichen Generationen sehr verringert war,
wieder auf die normale Höhe gestiegen. Die, wahrscheinlich
abnormale, geschlechtliche Phase wurde also von abneh-
mender und die konstant bleibende, wahrscheinlich unge-
schlechtliche Phase, von normaler Fertilität begleitet. Diese
plötzliche Aenderung der Fruchtbarkeit findet gleichzeitig
mit einer wichtigen Aenderung in der Pflanze selbst statt.
Nichts kann dies nun besser erklären als gerade Apogamie.

Die abnehmende Fertilität zeigt schon, dass eine Kreuzung
wie die oben Genannte nicht die normale Fortpflanzungs-
weise darstellt. Nun gibt es zwei andere mögliche Fort-
pflanzungsweisen der Mutterpflanze E. cochleata. Entweder
sie ist obligat sexuell; die Fertilität bleibt aber nur bei
Autogamie normal und allein so kann E. cochleata als
Sub-Species konstant erhalten bleiben. Oder sie ist partiell
apomiktisch und kann ungeschlechtlich Keime bilden, wahr-
scheinlich aus diploiden Eizellen, aber auch geschlechtlich
aus haploiden, befruchtungsbcdürftigen Eizellen.

Gegen erstere und für letztere Möglichkeit sprechen
zwei Sachen. Erstens kamen in der F« von E. cochleata x
rndians ebenso viele verschiedene Typen vor wie es
Individuen gab. Dies wäre, so wie Rosen auch sagt,
vielleicht noch wohl mcndclistisch zu erklären. Aber wenn
die Eltern wirklich reine Arten gewesen sind, dann ist es
doch ziemlich eigenartig und eine grosse Besonderheit,
dass von 200 Individuen nicht einmal zwei einander glcich
Waren. Viel besser zu verstehen, sogar vollkommen selbst-
verständlich, ist diese Vicigestaltigkcit jedoch, wenn dic
Eltern selbst heterozygotisch gewesen sind. Die Tatsache,
dass Rosen\'s F, scheinbar monomorph war. ist dann

natürlich unverständlich. Die Zahlen seiner Fj-Pflanzen
waren jedoch viel zu gering um daraus Schlüsse zu ziehen
betreffs der Homozygotie der Pj-Pflanzen. Leider zeigt
Rosen\'s Verhandlung keine Abbildung von einer ganzen
Fi-Generation. Die Unterschiede der Erophila\'s treten im
allgemeinen erst deutlich hervor, wenn die Pflanzen in
einem ziemhch alten Stadium gekommen sind. Es ist mir
selbst oft passiert, dass ich einen Erophila-Bestand als
monomorph ansah, dass es sich jedoch erst nach vielen
Wochen zeigte, dass mehrere Typen in diesem Bestand
vorkamen. Darum und auch wegen der geringen Zahlen
der Pflanzen, kommt es mir vor, wahrscheinlich zu sein,
dass Rosen\'s Fj-Generationen nur scheinbar monomorph
gewesen sind und dass sie mehreren, vielleicht nur wenig
von einander verschiedenen, Formen enthalten haben. Erst
in den Fo-Generationen, welche viel grösser waren, ist
die Polymorphie deuthch hervorgetreten. Dann brauchen
für die Rosen\'schen Fälle auch keine Hilfshypothesen
gesucht zu werden und sind es nur komplizierte M e n de 1-
Fälle. Bei Autogamie würden diese Erophila\'s nicht kon-
stant bleiben, bei apogamer Fortpflanzung natürlich wohl,
und ihre heterozygote Natur wird erst bei zufäüigen
Kreuzungen deutlich. E. cochleata und andere partiell
apogame Kleinarten sind dann mit den neuen heterozygoten
Fj-Typen vollkommen zu vergleichen und vielleicht auf
genau dieselbe Weise entstanden. Für diese Fortpflanzungs-
weise spricht ferner noch, dass auch andere Kombinationen
mit E. cochleata als Mutterpflanze sowohl Bastarde wie
konstante Nachkommen lieferten, wenn auch die Zahl der
Bastarde kleiner war als bei E. cochleata x radians. Die
Beschaffenheit des rac/rans-Pollens war wahrscheinlich so,
dass die Affinität zu E. cochleata grösser war als bei anderen
als Vater benutzten Pflanzen.

Das Zutreffen dieser Möglichkeit ist nach der Entdeckung
von Apogamie bei Erophila sehr wahrscheinlich. E. coch-

leata und vielleich auch die anderen Rosen\'schen Klein-
arten sind dann im normalen Fall apogam und bleiben
dadurch konstant. Wird jedoch fremder Pollen mit genügen-
dem AfFinitätsgrad und mit voller Fertilität benutzt, dann
tritt die geschlechdiche Fortpflanzungsmöglichkeit ans Licht.
Es werden Bastarde mit, wegen der abnehmenden Ferti-
lität, beschränkter Existenzmöglichkeit gebildet. In diesen
Bastarden sind mutmasslich auch diploide Eizellen vor-
handen, aber diese kommen nicht zur Entwicklung, weil
vorläufig der eigene Pollen noch einen Affinitätsgrad und
eine Fertilität besitzt, durch welche auf sexuellem Wege
Keime hervorgehen können. Wenn diese Art der Fort-
pflanzung scheitert, dann übernimmt die ungeschlechtliche
Fortpflanzung die Arbeit und es entstehen konstante, völlig
fertile Nachkommen.

Eine Erklärung von Rosen\'s Resultaten wird aber
solange hypothetisch bleiben, als seine Kleinarten nicht
näher untersucht sind. Die hier genannte Hypothese beruht
jedoch auf festem Grund, weil es sichergestellt wurde,
dass Apogamie bei JSrop/iiVa-Kleinarten vorkommt, und.
weil die Wahrscheinlichkeit gross ist. dass sie auch in
Rosen\'s Kleinarten eine Rolle gespielt hat.

Auch die Kreuzungsresultate der anderen Rosen\'schen
Kombinationen können mit Hilfe von Apogamie sehr einfach
aufgeklärt werden. Wahrscheinlich hat der genannte For-
scher mit einem Komplex von vielen, partiell apogamen
Kleinarten gearbeitet. Die Frage, ob diese Kleinarten viel-
leicht im Begriff stehen, gänzlich ungeschlechtlich zu
werden, wird im nächsten Paragraphen besprochen werden.

§ 3. Theoretisches über die Entstehungweise
der apogamen Erop/jiVa-Kleinarten.

Aus dem Vorigen geht hervor, dass die neuen Formen aus
der Fj von E, cochlcata X radians als Neukombinationen

angesehen werden können, welche nach einer Bastardierung
ausgespaltet worden sind und durch Aenderung des Fort-
pflanzungsmodus konstant blieben. Sie bilden also die ersten
Individuen von Fo-Klonen, von apogamen „neuen Arten".
Im normalen Fall pflanzen sich die Erophila\'s wohl nicht
sexuell fort, obwohl sie die Möglichkeit besitzen, dies unter
besonderen Bedingungen zu tun, sonst würde die Nach-
kommenschaft der Pflanzen, welche, wie ich zeigte, hetero-
zygotisch sein müssen, nicht so konstant sein. Der Fort-
pflanzungsmodus von den von mir untersuchten Kleinarten
ist apomiktisch, aber dieser Modus weicht nur so wenig
von dem normal sexuellen Fortpflanzungsmodus ab, dass
er relativ jung sein muss. Wahrscheinlich sind diese
Kleinarten früher normal geschlechtlich gewesen und erst
allmählich apomiktisch geworden.

So wie E. cochleata, so können wahrscheinlich alle
Erop/ifYa-Kleinarten auf beiderlei Weisen Nachkommen
hervorbringen, bis sie obligat apogam werden. Von diesem
letzteren Stadium war E. cochleata noch weit entfernt.
Wie weit die von mir untersuchten Kleinarten hiervon
entfernt sind, ist nicht festzustellen. Sie haben in den Kul-
turen keine Bastarde hervorgebracht, aber es scheint mir
nicht ausgeschlossen zu sein, dass auch sie unter bestimmten
Umständen, wenn sie mit sehr fertilen, fremden Pollen-
körnern bestäubt werden, sexuell Keime hervorbringen
können. Die Zahl der von mir cytologisch untersuchten
Embryosäcke müsste viel und viel grösser sein, bevor mit ge-
nügender Sicherheit gesagt werden dürfte, diese Kleinarten
bildeten überhaupt nie haploide Eizellen.

Aus den cytologisch gefundenen Tatsachen und aus
Rosen\'s Resultaten wird jetzt wohl klar, wie Kleinarten
von Erophila verna entstehen können. Die bestehenden
Kleinarten sind, wenn sie in gleicher Weise entstanden
sind wie die Fj-Klone von E, cochlcata X radians, alle oder
fast alle heterozygotisch. Dass sie wirklich so entstanden

sind, dafür spricht nicht nur die entdeckte Apogamie,
sondern auch eine andere sehr wichtige Tatsache. Wie
schon mehrere Male erwähnt wurde, sind die in einer
Gruppe zusammen vorgefundenen Kleinarten in verschie-
denen Eigenschaften der Fj-Generation aus E. cochleata X
radians sehr ähnüch. Nun könnte man vielleicht auch an
Mutation denken. Dass sie dadurch entstanden sind, ist
aber ausgeschlossen, weil es nicht denkbar ist, dass so
viele Mutationen gleichzeitig an einem Ort aufgetreten
sind, dass nicht einmal zwei ganz dicht zusammen stehende
Kleinarten einander mehr ähnlich sind; es Ist auch nicht
denkbar, dass durch solche plötzliche, massenweise Mu-
tation eine so geschlossene Reihe von nahe nebeneinander
wachsenden Formen entstehen würde, wie sie meistens
an einem Fundort auftritt.

All dieses is jedoch sehr natürlich, wenn die Kleinarten
durch Bastardierung zwischen zwei ziemlich heterozygoten
Sub-Species entstanden und dann nachher apogam geworden
sind, genau so wie die Kreuzungsresultate von Rosen erklärt
wurden. Alles Mitgeteilte deutet also darauf hin, dass viele,
vielleicht alle Kleinarten von Erophila verna durch zufällige
Bastardierung zwischen partiell apogamen Kleinarten ent-
standen sind. Weil sie selbst auch wieder apogam oder
partiell apogam und dabei heterozygotisch sind, dürfen sie
eigentlich nur Klone und nicht Arten oder Kleinarten
genannt werden. Eine Bastardierung in der Natur ist nicht
ausgeschlossen (cf. Rosen 1911 p. 398), aber dic Selbstbe-
stäubungsvorrichtungen sorgen dafür, dass Fremdbestäubung
nur sehr selten Erfolg haben kann. Und wenn Fremdbe-
stäubung stattfindet, dann sind die männlichen Gcschlcchts-
I^crnc doch nur in sehr wenigen Fällen im Stande, mit
haploiden Eizellen, welche sie zufällig erreicht haben, zu
verschmelzen. Dadurch kommt es, dass Bastardierung von
Erophila\'s in der Natur so selten stattfindet. Wenn aber
so eine Bastardierung wohl stattfindet, dann entsteht eine

Gruppe von neuen Kleinarten, von neuen Klonen, so wie
sehr oft gefunden wird, und so wie Rosen künstlich
eine hergestellt hat.

Diese Entstehungstheorie der Erophila-Kleinarten gibt,
mit den gefundenen Tatsachen vor Augen, eine sehr natür-
liche Erklärung der Erophila-Frage. Die Polymorphie von
Erophila Verna wird hierdurch begreiflich, aber die vielen
Formen dieser Species sind keine Kleinarten, sondern durch
Apogamie am Leben erhaltene Klone. Einige dieser partiell
apogamen Klone werden bei einer neuen Bastardierung
beteiligt und sind dadurch die Eltern oder Grosseltern
von neuen Klonen. So entstehen immer andere Formen,
welche auch wohl immer neue Formen sind. Daher kommt
es, dass beinahe nie zwei an verschiedenen Orten gefundene
Kleinarten mit einander zu identifizieren sind und darum
hat es auch keinen Zweck, sie genau systematisch zu be-
schreiben.

Eine letzte Schwierigkeit bleibt nog übrig. Woher kommt
es, dass kurz nach der Bastardiering eine neue Fortpflan-
zungsweise, die Apogamie, auftritt? Hierüber wird nichts
mit Sicherheit zu sagen sein, bevor nicht die Fj und Fo-
Generationen cytologisch untersucht sind. Wenn E. cochleata
partiell apogam ist und nur nach Fremdbestäubung sexuelle
Nachkommen liefern kann, warum ist dann nicht gleich
wieder F, apogam geworden, weil hier wieder Autogamie
stattfindet? Besitzen die Bastarde vielleicht eine geschlecht-
liche und eine apomiktische Tendenz und wird in F3 die
apomiktische stärker und die geschlechtliche schwächer?
Das einzige, was feststeht, ist, dass die in Fi und Fj so
stark abnehmende Fertilität irgend einen Grund hat. Viel-
leicht is die Aflinität zwischen der heterozygoten Eizelle
und den gleichfalls heterozygoten Pollenkörnern in F,
noch kleiner geworden wie in Fj und werden dadurch
nur sehr wenige sexuelle Keime gebildet. In der konstant
bleibenden Fg-Generation Ist die Fertilität wieder normal,

etwas sehr natürliches, wenn diese Generation apogam ist,
und Affinität zwischen zwei Geschlechtskernen keine Rolle
mehr spielt. Aber warum hat die apogame Fortpflanzung
dann in Fj und Fj noch nicht mitgeholfen, um die
Fertilität hoch genug zu halten? Ueber die Gründe hierfür
ist noch nichts bekannt.

Sicher ist, dass in der überaus polymorphen Species
Erophila verna Apogamie eine oft vorkommende Erschei-
nung ist und dass durch Bastardierung neue Formen
entstehen können, welche sehr wahrscheinlich auch wieder
apogam sind.

Hierdurch bekommt die Theorie von Ernst über Bastar-
dierung als Ursache der Apogamie wieder eine Stütze.
Die hybride Natur der Erophila\'s geht mit Apogamie
zusammen. Aber diese beiden sind nicht einfach Begleiter-
scheinungen von einander. Rosen\'s Versuche haben ge-
zeigt, dass ein kausales Verhältnis zwischen der Bastar-
dierung und dem Auftreten von neuen konstanten Formen
besteht, oder, wie jetzt wohl gesagt werden darf, zwischen
Bastardierung und Apogamie bei Erophila verna. Dieses
Verhältnis besteht nicht allein bei den genannten Fällen
in künsdicher Kultur. Man darf auch zwischen der Bastar-
dierung in der Natur bei Kleinarten dieser Species und
der bei ihnen vorkommenden Apogamie dasselbe Ver-
hältnis annehmen. Wie Bastardierung die Apogamie her-
vorrufen kann, darüber Ist noch nichts mit Sicherkeit zu
sagen, aber wahrscheinlich bildet plötzlich abnehmende
Fertilität einen notwendigen Schritt auf dem Wege, welcher
die beiden Erscheinungen verbindet.

Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse.

Kreuzungsversuche zwischen E. cochleoides und£. violaceo-
petiolata, welche nur negative Resultate lieferten, lenkten
Dr. Lotsy\'s Aufmerksamkeit auf die Möglichkeit, dass
£rop/ii7a-Kleinarten sich vielleicht apomiktisch fortpflanzen
könnten. Es gelang Dr. Lotsy. B\\üten von E. cochleoides
zu kastrieren.

Die Versuche von Dr. Lotsy wurden von mir fortgesetzt
und die benutzten Kleinarten cytologisch untersucht.

Diese Kleinarten waren: E. cochleoides, E. confertifoUa
und E. violaceo-petiolata. Sowohl in den Kulturen Dr. L o t s y\'s
wie auch in den meinen pflanzten sie sich vollkommen
konstant fort.

Die Kastration von allen drei Kleinarten gelang. Ver-
schiedene Kreuzungen wurden zwischen ihnen versucht.
Die Nachkommen waren alle der Mutter gleich.

Die natürlichen Bestäubungsverhältnisse von Erophila
verna wurden untersucht. Selbstbestäubung findet immer
statt. Fremdbestäubung ist jedoch nicht ausgeschlossen.

Die vegetativen Zellen von E. cochleoidcs und E.viola-
ceo-petiolata besitzen 12 Chromosomen, von E. confcrtifolia
24. Die Chromosomen liegen deutlich paarwei.«;e und sind
in den drei Kleinarten von einander verschieden.

Die Embryosackmutterzellen der untersuchten Kleinarten
bilden eine Zelltetrade. Die erste und die zweite Teilung

finden jedoch erst längere Zeit nach einander statt und
ein deutliches Dyade-Stadium trennt sie.

Die Embryosackmutterzellen beginnen ihre Teilung hete-
rotypisch mit Synapsis und Spirem. Es wird sogar eine
Schein-Diakinese gebildet. Die Chromosomen vereinigen sich
jedoch nicht zu Gemini. Nach dieser Schein-Diakinese macht
die heterotypische Teilungsphase einer typischen Platz.
Die Chromosomen spalten sich einzeln und die Tochterkerne
bekommen die vegetativen Chromosomenzahlen. Eine Re-
duktion dieser Zahlen findet • also nicht statt und die
Embryosäcke sind diploid.

Der Embryosack bildet sich, meistens nach dem normalen
Schema, aus der untersten Tetradezelle.

Die Eizelle bildet ohne vorhergehende Befruchtung einen
Embryo.

Die Reduktionsteilung findet in den Pollenmutterzellen
normal statt. Die Mehrheit der Pollenkörner ist jedoch
steril. Sehr selten wächst ein Pollenschlauch in dic Narbe
hinein, sein Ziel erreicht er aber nie.

Die drei untersuchten Kleinarten sind also ooapogam,
aber die Apogamie ist noch wohl eine ziemlich junge,
denn die Abweichungen von der normalen Entwicklung
sind gering.

Bei E. violacco-pctiolata findet in allen Kernen vor
und nach einer Teilung Zerfall der Chromosomen in zahllose
Chromatin-Tcilchen statt. Auch Embryosackmutterzelle und
Pollenmutterzelle zeigen diese Erscheinung. Sie besitzen
oft mehr als hundert solcher Teilchen, welche im Schein-
Diakinese-Stadium paarweise liegen.

Vier andere Kleinarten von Erophila verna wurden mit
untersucht, jedoch nicht so eingehend. Im allgemeinen
zeigten sie dieselben Erscheinungen wie die drei zuerst
genannten Kleinarten. Sie waren alle apogam.

Die Wahrscheinlichkeit ist gross, dass die meisten kon-
stanten Kleinarten von Erophila verna apogam sind.

Mit Hilfe von Apogamie wurden die Kreuzungsversuche
von Rosen (1911) erklärt.

Die Kleinarten von Erophila verna sind wahrscheinlich
keine echten Species oder Sub-Species, sondern Klone,
welche sich apogam fortpflanzen.

Es ist mir nicht nur eine sehr angenehme Pflicht, aber
auch ein grosses Vergnügen, meinem hochverehrten Lehrer,
Herrn Professor Dr. F. A. F. C. W e n t am Ende dieser
Arbeit meinen aufrichtigen Dank auszusprechen für seine
wertvollen Anregungen und Ratschläge und für sein immer
reges Interesse in meinen Untersuchungen.

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- 1907. Cytological studies on the apogamy in Hicracium. Bot.

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--- 1909a. lieber die Chromosomenzahlen bel Taraxacum und Rosa.

Sv. Bot. Tidskr., Bd. 3, p. 150.

■--- 19096. lieber den Bau des Ruhekerns. Sv. Bot. Tidskr., Bd. 3,

p. 163.

— 1912. lieber die Apogamie bei Chondrilla juncca. Sv. Bot. Tidskr..
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punkte, die sich aus ihr ergeben. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 41, 1905,
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— 1907. Apogamie bei Marsilia. Flora, Bd. 97, p. 123.

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Mey. Ann. d. jard. bot. de Buitenzorg. Bd. 20 (Ser. 2. Vol. 5). p. 208.
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Progr. Rei Bot.. Bd. II, p. 293.

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Bot. Gazette, Bd. 45, p. 145.

- 1908c. Apogamy in Nephrodium. Bot. Gazette, Bd. 45, p. 289.

INHALTSVERZEICHNIS.

Seite.

Kapitel I. Einleitung. Aeltere Untersuchungen über
Erophila verna, Polymorphismus und Apo-
gamie ...............1.

§ 1. Einleitung............ . 1.

§ 2. Historisches über Erophila verna ... 3.
§ 3. Polymorphismus und Apogamie. . . . H.

II. Das Material.............23.

III. Experimentelles............31.

IV. Methodik und allgemeine cytologische Er-

gebnisse ..............40.

§ 1. Methodik..............40.

§ 2. Der Ruhekern und die vegetativen Tei-
lungen ...............41.

§ 3. Die Prochromosomenfrage......50.

I. V. Die Embryosackmutterzelle und der weibliche

Gamctophyt.............55.

§ 1. Die Entwicklung der jungen Samen-
anlagen und die Bildung derTetradezellcn 55.
§ 2. Die Kernteilung in der Embryosack-
mutterzelle .............62.

§ 3. Embryosack und Embryo......70.

.. VI. Die Pollenmutterzelle und der Pollen. . . 74.

Seite.

Kapitel VII. Ergebnisse und Folgerungen. 81.

§ 1. Die Ergebnisse der cytologischen Un-
tersuchungen und die negativen Kreuzungs-
resultate...............81.

§ 2. Die entdeckte Apogamie und die älteren
£rop/ji7a-Untersuchungen.......85.

§ 3. Theoretisches über die Entstehungs-
weise der apogamen Hrop/irVa-Kleinarten 91.

Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse .... 96.

Literaturverzeichnis...............99.

Inhaltsverzeichnis................105.

STELLINGEN.

I.

Bij Mimosa pudica vindt geen hydro-mechanischc
geleiding van seismonastische en electronastische
prikkels plaats.

II.

De bontbladerigheid van Pelargonium zonale al-
bomarginata wordt noch door Baur\'s theorie der
..Periclinalchimaeren", noch door Noack\'s onder-
stelling eener kritische phase in de ontwikkeling
van het blad afdoende verklaard.

III.

Het is verkeerd, iedere nieuw optredende, van
het hoofdtype der soort afwijkende, vorm als,,mutant"
te betitelen.

Voor de verschijnselen van apomixie in het planten-
rijk is de nomenclatuur van Juel en Strasburger
te verkiezen boven die van Winkler.

V.

Er bestaat geen vast verband tusschen verdubbeling
van chromosoomgetallen en apogamie.

VI.

Het Ovulum van Lagenostoma en Physostoma is
synangiaal gebouwd.

VII.

Het is gewenscht, dat in de Systematiek eene
theoretische, eng begrensde elementaire eenheid
aangenomen wordt in den geest van Raunkiaer\'s
„Isoreagent".

VUL-

De aanwezigheid van op Protozoen gelijkende
lichamen in de zeefvaten van verscheidene Solanaccae
staat niet in causaal verband met het optreden van
Mozaiekziekte bij deze planten.

Het feit, dat lage zuurstofspanning stimuleerend
op de ademhaling werkt, is niet een gevolg van
eene verandering in de H-ionen-concentratie van
het bloed.

X.

Hipparion behoort behouden te blijven als de
direkte voorvader van de recente Equidae.

XI.

In het Diluvium is Nederland slechts éénmaal
door ijs bedekt geweest.

XII.

Een der beste middelen tot bezuiniging op het
Hooger Onderwijs is vestiging der Landbouw-
Hoogeschool in eene Universiteitsstad.

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