(■ r ■ ■■

V.. \'

-.À,,

iL üiS

Proefschrift tot het verkrijgen van den graad van doctor in de wis- en natuur-
kunde aan de Rijks-Universiteit te Utrecht, op gezag van den Rector magnificus
Mr. J. C. NABER, Hoogleeraar in de Faculteit der rechtsgeleerdheid,
volgens besluit van den Senaat der Universiteit tegen de bedenkingen van de
Faculteit der wis- en natuurkunde te verdedigen op Woensdag, den vierden Juli
1923, des namiddags te 4 ure

y I ■ \' » • ■ ■ ■

Bij het einde van dit deel myner studie richt ik mijn dank tot U
allen, die ik heb gezocht om mijne kennis uit te breiden. Gij hebt
mij zeer veel gegeven, des tc meer gegeven omdat ik, bij U komende,
reeds begreep, hoeveel Gij mü gaaft. Elders lag myn eerste zoe-
ken; bij Uytot Wien ik nu het woord richt, heeft zich het vervolg
van mijn weg gevormd.

In het bijzonder zou ik U willen danken, Hooggeleerde Pulle,
Hooggeachte Promotor, voor de bereidwilligheid, welke ik bij ge-
legenheden van U mocht ondervinden, toen ik Uw hulp kwam zoe-
ken.

Mijn dank ook zou ik nog wenschen te richten tot U, Hoog-
geleerde Wichmann, voor de vriendelijke wijze, waarop Gij my
hebt geholpen.

Tot U, Hooggeleerde Westerdijk, wilde ik een woord van groote
waardeering richten voor de wijze, waarop Gij my hebt bijge-
staan.

Ook Gy, Hooggeleerde Rutten, hebt my Uw bijstand gegeven.
Het is met groote erkentelijkheid, dat ik U gedenken zal.

Bij de uitvoering van dit werk heb ik Uwe groote vriendelijk-
heid leeren waardeeren, Hooggeleerde Boeke.

Het was reeds voordat ik hierheen kwam, Hooggeleerde Jordan,
dat ik het voor een student in de biologie noodzakelijk vond Uwe
leervakken te bestudeeren. Ik dank U zeer.

Gij, Hooggeleerde Nierstrasz, hebt dank voor Uw waardevol
inzicht, dat voor mij een richtsnoer was en zal blijven.

Ik wensch U met dank te gedenken, Gij, Hooggeleerde Heeren
der Leidsche Universiteit.

Van deze plantenfamilie werden de levenscyclus, de ontwikke-
ling en het bouwplan van bloeiwijze en bloemen, de bevruchting

Eene aanwijzing omtrent het groote belang, hetwelk de Plata-
naceae van uit een systematisch oogpunt kunnen hebben, ligt op-
gesloten in de opvatting van Wettstein, welke systematicus in zyn
„Handbuch der systematischen Botanik" de Platanaceae, tezamen
met de Hamamelidaceae, als Hamamelidales feitelijk tot uitgangs-
reeks maakt voor de groep der Angiospfirmen. Dit geschiedde alleen
op grond van het zeer oude type, hetwelk de Platanaceae volgens

Achtereenvolgens zal ik thans eerst een kort overzicht der
werkwyze en daarna eene beschrijving trachten te geven van de
verspreiding, den habitus en den levenscyclus der Platanaceae, van
hunne bloeiwijze en bloemen, van de cj^logisdiÊ_ ontwikkeling en
van de litteratuur over deze plantenfamilie. Deze beschrijving zal
zijn aan de hand van bygaande afbeeldingen, bestaande uit makro-
en mikrophotographieën en teekeningen, waarvan men eene korte
verklaring daarnevens zal vinden. Voor aangehaalde litteratuur
wordt door cyfers verwezen naar de litteratuurlijst aan het slot
van dit stuk.

-vö-\'-Vv \'

Het materiaal voor dit onderzoek is afkomstig van de beide be-
staande Platanensoorten, Platanus occidentalis en Platanus orien-
talis. Wekelijks werd dit materiaal in de stad Utrecht verzameld
gedurende de maanden Februari tot en met October 1921. Het be-
staat uit bloeiwyzen, afkomstig van tien gezonde boomen op ver-
schillende standplaats. Iedere pluk werd gefixeerd met het z.g.n.
Flemmingsmengsel (27, pa. 19), met de z.g.n, Juelsche oplossing
(27, pa. 20) en met sublimaat-prikinezuur volgens methode Plow-
man (24). De zeer vroegtijdige verhouting der haren op de bloei-
wijzen maakten het Flemmings-mengsel minder geschikt als fixeer-
middel. Pollenbuizen werden in hun voedingsbodem gefixeerd in
eene 40 % formoloplossing. De inbedding van het gefixeerde mate-
riaal geschiedde in een mengsel van paraffine en celloidine, de
laatste opgelost in 50 % alc. abs. en 50 % aether; dit mengsel werd
zeer geleidelijk ingevoerd door middel van kniidnagelolie (dc
celloidine werd gehard in chloroform) en voorkwam door de bijzon-
dere samenhangende consistentie de scheuring der mici\'otoomcoupes.
Serieën van microtoomdooi-sneden wei\'den vervaardigd met het z.g.n.
Reise Mikrotom, model Minot. De kleuring der doorsneden geschiedde
met Heidenhain\'s ijzerhaematoxyline (27, pa. 23) en volgens Flem-
mings driekleurenmethode (27, pa. 24). De pollenbuizen werden
gekleurd met ijzercarmaluin volgens De Groot (12) en met ijzer-
haematoxyline volgens Heidenhain (27, pa. 23).

Op twee terreinen werden aan boomen met laag neerhangende
takken jonge bloei wij zen in papieren zakken geïsoleerd, d.i. buiten
het bereik van het pollen gehouden en daarna gedeeltelijk, zoowel
nat als droog, met verschillend pollen bestoven (in kassen en buiten
aan den boom). Agar- en gelatinevoedingsbodems met 1 tot 40 %
saccharose (20), gevloeid over objectglazen en in verschillenden
stand t.o. van aarde, licht en vocht in gesloten glazen dozen met
vochtigen bodem geplaatst bij verschillende temperaturen, werden
direct van uit de bloeiwijzen dicht bestrooid met pollen. Op genoemde
voedingsbodems werden stempelstukjes van verschillende boomen ge-
legd en eveneens bestrooid met pollen. Een stempelextract werd
gemengd in genoemde voedingsbodems en dit mengsel T vormig ge-
goten over verschillende zuivere voedingsbodems, deze glaasjes wer-
den eveneens bestrooid met pollen. In kassen vroegtydig gerypt

pollen werd eerst ter kieming gelegd op bovengenoemde wyze, daarna
buiten gerypt pollen in dezelfde condities. Buiten gerijpt pollen werd
vanaf het begin der bestuivingsperiode zoowel droog als vochtig
bewaard en regelmatig ter kieming gelegd tot na de bestuivings-
periode.

Afgevallen vruchten werden eenige dagen in lauw warm water
gelegd en daarna buiten in den vollen grond en in kassen onder
voortdurend vochtig houden ter kieming gelegd; de kiemplantjes
werden buiten en in kassen opgekweekt. Vruchtmateriaal, afkomstig
uit Madrid, Bordeaux en Londen werd ter vergelyking op dezelfde
wyze behandeld.

Van de voornaamste ontwikkelingsstadia werden makro- en
mikrophotographieën en teekeningen met behulp van het teeken-
prisma vervaardigd.

De Platanaceae zijn boomen, welke in Europa veelal in parken
worden aangeplant,omdat zy byzonder sterk zijn, om hun mooi ge-
bladerte, hun eigenaardig schilderachtig gevlekten stam, waarvan
de schors regelmatig in schubben afgeworpen wordt, hunne
typische vruchtbollen, welke den geheelen winter aan den kalen
boom blyven bengelen (afb. 2); deze eigenaardigheden geven den
Plataan in onze plantsoenen iets bijzonder markants. Dat de boom
byzonder sterk is, blijkt b.v. uit het feit, dat hij hier wel aange-
troffen wordt, volkomen normaal groeiende op een terrein, waar-
onder zich heetwaterbuizen bevinden; de wortels zyn blykbaar
bestand tegen groote hitte. Zooals nader zal worden uiteengezet,
heeft de boom vele bijzonderheden, welke wyzen op eene aanpassing
aan scherpe klimaatsvei\'schillen; koude, vocht cn droogte worden
achtereenvolgens weerstaan.

Inheemsch is de Plataan hier niet, d.w.z. hy is hier ingevoerd en
op natuurlijke wijze kan hy zich in dit land niet verspreiden; nooit
vindt men hier jongen opslag onder de boomen, omdat het vruchtje
alleen dan ontkiemt, wanneer het in het voorjaar eenige dagen
lang in lauwwarm water kan dryven. Dit feit werd geconstateerd
by kiemproeven en vormt m.i. eene aanwyzing omtrent de natuur-
lijke omgeving van dezen boom, d.i. die omgeving, waarin hy zich
langs geslachtelyken weg, dus op natuurlijke wyze, vermag voort
te planten.

De Platanaceae worden vertegenwoordigd door een enkel ge-
slacht, d.i. het geslacht Platanus. Dit geslacht omvat slechts twee
soorten, welke men naar het vormverschil van blad en bloeiwyze
onderscheidt als P. occidentalis en P. orientalis. De eerstgenoemde
soort heeft een drielobbig blad en eene uit twee bollen bestaande
bloeiwyze (afb. 14), de laatstgenoemde soort heeft een vyflobbig
blad en eene uit drie tot vier bollen bestaande bloeiwijze (afb. 14);
het verschil tusschen beide soorten bestaat dus feitelijk slechts in
eene diepere insnijding van blad en bloeiwijze bü P. orientalis dan
bij P. occidentalis. Dat er een verband moet bestaan tusschen de

"beide soorten, hiervoor ligt m.i. eene aanwijzing in het feit, dat
aan de voorjaarsloten (afb. 14) en aan de kiemplanten (afb. 18)
van P. orientalis drielobbige overgangsbladen gevormd worden,
volkomen overeenkomende met het occidentalistype; zeer geleidelijk
ontwikkelt zich uit het byna gaafrandige onderste blaadje der
kiemplant een getand, getand-gegolfd, drielobbig tot vijflobbig ge-
tand blad (afb. 16, 18). Ook de drie of vier bollen der bloeiwyze van
P. orientalis zyn dikwijls zoodanig ineengegroeid, dat slechts twee
bollen zijn te onderscheiden evenals bij P. occidentalis (afb. 15).
Uit deze waarnemingen omtrent blad en bloeiwijze, kwam ik er
toe, de sooi\'t P. orientalis af te leiden van de soort P. occidentalis.
(Van beide soorten bestaan nog eenige niet volkomen vaststaande
variëteiten met min of meer diepere insnijdingen van den bladrand;
de talrijke overgangsvormen, welke steeds bij hun bladvorm voor-
komen, maken het echter m.i. niet mogelijk, een vast type voor hen
aan te nemen. Vele dezer variëteiten moeten niet anders dan kweek-
producten voorstellen.)

De twee bovengenoemde aanwijzingen, welke ik door waarneming
alhier verkreeg, d.i. dus die, omtrent de natuurlijke omgeving van den
Plataan, afgeleid uit de zeer bepaalde kiemvoorwaarde der vrucht,
en die omtrent de herkomst van het geslacht Platanus, afgeleid uit
den zich repeteerenden vorm van blad en bloeiwyze, deze beide aan-
wijzingen vond ik bevestigd in dat, wat bekend is omtrent de ver-
spreiding der Platanaceac. Tegenwoordig bestaan er nl. twee gebie-
den op den aardbol, waar Platanen in het wild groeien. Het eene
gebied is subtropisch Noord-Amerika, in de dalen langs de oevers
van alle rivieren, het andere gebied omvat Griekenland, de hellingen
van de Etna, het steppengebied van Klein-Azië, het Perzische ge-
bergte tot de Himalaya, overal eveneens langs stroomoevers. Het
zyn beide subtropische gebieden, beide zijn gekenmerkt door zeer
bijzondere klimaats- en bodemomstandigheden; het koude jaar-
getijde brengt mede snel stroomende rivieren en zeer veel vocht, het
warme jaargetijde is daarentegen schroeiend heet, zoodat de rivieren
volkomen opdrogen. In beide gebieden groeit de Plataan in ge-
mengde wouden, in het Westergebied komt P. occidentalis voor, in het
Oostergebied P. orientalis. In beide gebieden wordt dus voldaan aan
den specialen kiemingseisch, gesteld door het vruchtje, dat in het
zoelwarme voorjaar afvalt van den vruchtbol en terecht komt in het
stroomende water der rivieren, waarin het eenige dagen kan blijven
dryven op eene bijzondere, hieronder nader te beschrijven, wijze
en daarna eerst ontkiemt. Het verband tusschen deze beide recente
verspreidingsgebieden van het geslacht Platanus wordt aangegeven
door paleontologische vondsten. In de Dakota-formatie, welke zich

uitstrekt zoowel over Zuid- als over Noord-Amerika (16), werd het
eerste Platanenblad gevonden, men noemde het P. primaeva; het is
een klein, getand blad, overeenkomende met het onderste blad van
voorjaarsloot en kiemplant (afb. 14, 16, 18). Gedurende het Eoceen
schijnt dit blad zich in Noord-Amerika ontwikkeld te hebben tot het
drielobbige blad, hetwelk nog thans kenmerkend is als eindblad voor
P. occidentalis in het recente Amerikaansche gebied (afb. 14).
In lagen, afkomstig uit Mioceen en Plioceen, heeft men daarop
het Platanenblad gevonden in Noord-Amerika, Groenland, Spits-
bergen, geheel Europa door, tot diep in het Zuiden toe; in deze
perioden schijnt het zich speciaal in het Oostelijk halfrond ont-
wikkeld te hebben tot het vijflobbige blad, kenmerkend voor P.
orientalis in het recente Oostergebied. Door de tertiaire ysperiode
moet daarop de verbinding tusschen de twee tegenwoordige gebieden
der Platanaceae in de beide halfronden weer uitgewischt zijn. Dit
alles rechtvaardigt dus eenigszins het vermoeden, dat de Platana-
ceae zich oorspronkelijk vanuit het Westelijk halfrond naar het
Oostelijk halfrond hebben verspreid; de beide soorten van het
geslacht Platanus moeten dan van denzelfden oorsprong zyn, m.a.w.
P. orientalis kwam voort uit P. occidentalis. Dat de volkomen
overeenkomst tusschen de beide soorten van het geslacht Platanus
in alle overige, zoo uiterst karakteristieke eigenschappen alleen zou
berusten op parallellisme, is welhaast niet denkbaar.

De habitus van den Plataan is die van een vrij hoogen boom
met sympodialen stam en recht daarvan afgaande takken (afb. 1).
De kroon is hierdoor open gebouwd, diep ingesneden, en vertoont
evenals de kronen der meeste boomen de eigenaardigheid, dat de
omtrek overeenkomt met dien van het blad (afb, 1, 14). Ziet men
eens naar de kronen onzer inheemsche boomsoorten, dan valt de
bijzondere bouw van den Platanenkroon op; die rechte bouw-
trant komt bij geen inheemschen boom voor. Zeer eigenaardig zijn
ook de vruchtbollen, welke zich over de geheele peripherie van den
kroon bevinden, zij vormen als \'t ware een dubbelen omtrek van
den kroon, een omtrek van het nageslacht. Verder wisselt de habitus
van den boom met de jaargetijden; deze vertoonen in het natuurlijke
milieu van den Plataan, zooals hierboven werd vermeld, bijzonder
scherpe tegenstellingen, waarvan de boom door zijne opeenvolgende
gedaantewisselingen eene nauwkeurige afspiegeling vormt. Dit zal
in het onderstaande worden beschreven.

Gedurende den winter en in het begin van het voorjaar zijn de
takken bezet met bruine knoppen volgens den algemeenen bladstand
van vijf bladeren in twee spiralen rondom den tak (afb. 3). Rondom
de basis van iederen knop ziet men het ringvormig lidteeken

van den bladsteel, die den knop vroeger geheel heeft omsloten
(afb. 14). De knoppen van iedere loot hebben eene zeer bepaalde
volgorde van grootte, basipetaad worden zij steeds kleiner- in
die richting gaat straks de ontluiking voort, waarvan de volgorde
dus reeds zeer vroeg wordt voorbereid. De knoppen, welke eene
bloeiwüze bevatten, zijn kort en dik, in tegenstelling met de dunne
bladknoppen; de eersten bevinden zich uitsluitend aan de uiteinden
der takken en vormen de bloeiloten. De bloeiloten worden afgeslo-
ten door eene bloeiwyze, het zijn dus kortloten; hierdoor is dit hout
altyd kort en knoestig (afb. 11). De geheele en uitsluitend de
peripherie van den boom bestaat uit zulk vruchthout, hetgeen men
gemakkelyk kan constateeren aan de vruchtbollen (afb. 2), welke
vanaf den eersten vorst in het afgeloopen najaar bleven béngelen
aan de vezels van den gemacereerden bloeiwijzesteel (afb. 3, 15)
Deze vruchtbollen zyn de bolvormige deelen der voorjarige \'bloei-
wyzen, zij zyn dicht bezet met vruchten, wier koppen vast aaneen-
sluiten tot een dicht dak boven de vruchtbases (afb. 3, 85); tus-
schen de vruchten zyn alle tusschenruimten op den vruchtbol ge-
heel opgevuld met lange haren (afb. 6). Zoo maken de vruchten
afgesloten van de buitenlucht het koude jaargetyde door en bly-
ven daarby nog bevestigd aan de moederplant door vezels. Deze
vezels zyn uitermate taai, bestand tegen vocht, in rukwinden is
geen sprake, dat de bollen afvallen en de vruchten vallen niet van
den bol af, voor daartoe de tijd gekomen is. Dit geschiedt eerst in
het voorjaar, dan laten alle vruchtbases los en dan eerst kan de
vrucht ook ontkiemen. Viel de vrucht nu reeds op den slykoever, in
het koude water, dan zou zij vergaan; kiemingsproeven wezen uit,
dat de vruchten verrotten, wanneer zij langen tijd vochtig blyven
liggen, en dat zy eerst vry laat in het voorjaar kunnen ontkiemen.
De losse, doode bevestiging aan de moederplant door middel van
vezels en de bepaalde tijd van afvallen en ontkieming mogen dus
m.i. opgevat worden als eene aanpassing aan het koude, vochtige,
winderige jaargetyde in deze omgeving. Stam en takken zijn byna
volkomen ontdaan van hun bast (afb. 2), men ziet het daaronder
gelegen witte deel dezer organen bloot liggen; door een zeer eigen-
aardig voortwerkend, samengesteld phellogeen wordt de bast voort-
durend in schubben afgeworpen, waarschynlyk onder medewerking
van een zeer bijzonder enzym. Dit proces zet zich in na den drogen
zomer, het strekt zich uit over het geheele vegetatieve deel der
plant, onder de bladsteelbases vormt het nog een zeer bijzonder
beschermingsweefsel tegen den lateren wond, wanneer het blad af-
valt. Het staat dus ook in verband met het afwérpen der bladeren
in den herfst (17). Het houdt echter op daar, waar de bloeiwyzen

zijn ingeplant; alles wordt er dus door afgeworpen, wat buiten het
phellogeen ligt, bast en bladeren, slechts de bloeiwijzen blijven ge-
spaard. Het gevolg is, dat alle bastvezels van stam en takken voort-
durend afgesneden worden; het hout van dezen boom is dan ook
uitermate bros en knapt af bij de geringste aanraking. Het hout is
ook zeer licht, het drijft op het water, wordt door den stroom ver-
spreid en vormt zeer gemakkelijk adventiefwortels. Zoo plant de
Plataan zich als oeverplant in zijn speciaal milieu ook langs vegeta-
tieven weg voort.

De eerste warme voorjaarsdagen zetten het ontluikingsproces in
gang. Zooals reeds werd gezegd, wordt dit geheele proces reeds lang
te voren, sinds den aanleg der knoppen in het vorige voorjaar, nauw-
keurig voorbereid; in zeer bepaalde richting ontwikkelen de knoppen
zich sterker langs de takken. Deze volgorde is eigenaardig samen-
gesteld, de mate van ontwikkeling neemt nml. basipetaal af langs
iedere loot, basipetaal langs de loten van iederen tak, en van onder
naar boven langs de takken van den boom. Men moet dus resp.
iedere loot, iederen tak en den geheelen boom als een geheel be-
schouwen. Deze drie geheelen worden bg den Plataan ieder op zich-
zelf uitermate zorgvuldig uitgewerkt; door het verschil in grootte
der knoppen is het geheele plan der ontwikkelingsvolgorde duidelyk
te controleeren. Dat het dus eene inwendige periodiciteit voorstelt,
onafhankelijk van uitwendige factoren, is niet te loochenen; een
geheel jaar lang, van den eersten aanleg af aan, wordt de bepaalde
volgorde constant volgehouden. Wanneer ten slotte door zekere
klimaatsveranderingen de groei eene grootere intensiteit gaat ont-
wikkelen, zoodat ontluiking plaats heeft, is dit slechts eene inten-
sievere voortzetting van het algemeene groeiplan. De intensiteit
neemt toe met zekere uitwendige factoren, het tot groei prikke-
lende voorjaarsweder, doch zü blijft steeds de inwendige oorspron-
kelijke drievoudige regelmaat getrouw; zij neemt steeds nog
basipetaal af langs de loot, den tak, den boom. Het eerst ziet men
dus de eindknoppen der onderste takken van den boom opengaan,
d.w.z. de bruine knopschub wordt basaal afgescheurd door den
zwellenden knopinhoud, afgeworpen, en te voorschijn komen stipulae
met lange, rosbruine haren (afb. 10). Na deze eindknoppen gaan nu
successievelijk en regelmatig de volgende knoppen der eindloten dier
onderste takken op dezelfde wijze open, doch tevens successievelijk
de eindknoppen der volgende loten dier onderste takken, gevolgd
alleen door hunne resp. verdere knoppen, en ook nog tevens succes^
sievelijk de eindknoppen der bovengaande takken, ook weer gevolgd
basipetaal door de verdere knoppen der eindloten, door de eind-

knoppen der volgende loten en hunne verdere knnnn«« w
men den ontluikenden boom aanziet.

d:e eenigszins duizelingwekkende regelmaat en ZjTt::\'^
welke thans eerst zichtbaar wordt voor het oo^ ZH h^ A \'
van den aanvang af, in de gesloten knopp n van ~
winter ging al^s reeds in die -gelmaatTo^^Lr
knop, krygt alles het eerst, van onder naar boven over den bo^\'
groeiprincipe. Het gevolg van dit plciprS\'
dat de ontluiking uiterst geleidelijk voortschreidt oyer éen ToZ\'
en wel van onder naar boven en van buiten naar Unnen; 7e eerste
nchtmg maakt dat de kruin het langst gesloten blijft, drtweede
nchtmg staat in eigenaardigen samenhang met de verdeelinrdÏ
geslachten m de bloeiknoppen over de loten. Het geheel teHlotte
as zoodanig, dat eene algeheele vernietiging van den bloei door Xt
sehnge voorjaarscalamiteiten welhaast onmogelijk wordt. Wat be-
treft de verdeeling der geslachten, deze is aldus, dat alleen de eind-
knoppen van iedere bloeiloot eene 2 inflorescentie bevatten de vol
pnde knoppen eene d\' inflorescentie; kort uitgedrukt, de\'top der
loten ,s 2 de rest daarachter is De 2 bloeiwyzen, dus de
stylen met hunne stempels, staan hierdoor op de meest geëxponeer
de plaats, de ^ bloeiwyzen, in vol grootere getale, daarachter
Dat deze toestand primair is. is echter niet aan te nemen, omdat
wk tweeslachtige bloeiwyzen voorkomen; deze hebben volkomen
dezelfde organen als de eenslachtige bloeiwyzen, alleen zijn in de
tweeslachtige bloeiwijzen alle organen fertiel, in de eenslachtige
bloeiwyzen zyn deze zelfde organen gedeeltelyk steriel Dit zal
nader uiteengezet worden bij de beschrijving der bloeiwijze Hier
worde nog slechts vermeld, dat de zeer typische, hoewel toch secun
daire splitsing der geslachten over de loot, berustend op sterilisatie
van het ^ geslacht in den top, het 2 geslacht daarachter in
eigenaardige overeenkomst staat met de groei- of ontluikingsrich-
ting, van onmiskenbaar belang is voor de bestuiving en vast staat
Afb. 11 geeft de ontluikingsvolgorde te zien. uit het ontwikkelings-
stadium der knoppen blijkt duidelyk de drievoudige groeirichting
Aan het linker takje zijn de 2 eindknoppen (met de donkere stij-
len) van iedere loot het verst ontwikkeld, de topknop het allerverst
(de bladeren reeds ontplooid), de volgende knoppen der opeenvol-
gende loten (iedere loot wordt gemarkeerd door de vezels der oude
bloeiwyze aan het eind en het ringvormige lidteeken aan het begin)
zijn steeds minder ver. zij bevatten ronde groene gladde J\' bloei-
wyzen. Dit takje is afkomstig van een der onderste takken van den
boom, ,aan het rechter takje boven uit den boom zyn alle knoppen
nog gesloten. Uit het linker takje ziet men, hoe de ontluiking voort-

schreidt van buiten naar binnen, uit het rechter takje biykt,\' dat zij
voortgaat van onder naar boven.

In het laatst van het voorjaar heeft de groote bloei plaats en
dan ontkiemen ook de vruchten van het vorige jaar. De atmospheer
is dan zoelwarm, het water der rivieren volgt die temperatuur, een
groote groeikracht gaat uit van de omgeving. Dit is de tijd, waarin
de voortplantingsorganen hunne functie gaan uitoefenen. Het vorige
jaar werden zij reeds in het begin van den zomer aangelegd in den
jongen okselknop (afb. 19), welke omsloten wordt door de bladsteel
basis (afb. 14), de lederachtige knopschub en drie langharige
mutsvormig vergroeide stipulae (afb. 10, 19). De bloeiknop bevat
drie jonge, dichtbehaarde bladeren met naar achter omgevouwen
randen en de jonge loot in den knop wordt afgesloten door eene
enkele bolvormige bloeiwijze (afb. 9), geheel bekleed met geslachts-
organen en haren (afb. 83). Deze geslachtsorganen zijn of alle
fertiel, stamina en carpellen, of gedeeltelijk steriel echter met be^
houd van den oorspronkelijken vorm, dan zijn het schubben en
carpellen, of slechts één geslacht is overgebleven, dat zijn dan
alleen stamina (nooit blijven alleen carpellen, dus zonder schubben,
over). Bijgevolg blijven in iedere bloeiwijze, cT en $ , de stamina
toch hun oorspronkelijken vorm behouden, hoe ook hunne geslachts-
functie verdwijnt; dit is een feit van bijzondere biologische en,
zooals later zal worden uiteengezet, bepaalde phylogenetische be-
teekenis. De stamina hebben nml. een zeer eigenaardigen vorm en
stand; het connectief vormt, los van de loculamenten, een dikken
groenen kop, welke zich welft over een dun carpellurn, dat tegen-
over dat stamen staat en er onafscheidelijk mede is verbonden
(afb. 81). De koppen der stamina sluiten daarbij vast aaneen
tot een dak boven hunne loculamenten en boven de carpellen
(afb. 31, 83); een soort van natuurlijk pantser omgeeft dus iederen
bol, 2 of cf. gedurende het eerste jaar in den knop en daarbuiten
nog tot aan den bloeitijd. Het staminakoppendak beschermt, tezamen
met de haren, den koek van fijne organen er onder, welke uitermate
dicht opeengeplant staan op het bolvormig oppervlak der bloeiwijze.
Zooals later zal worden uiteengezet, is de bolvorm voor de bloei-
wijze duidelijk principieel, hij wordt steeds volgehouden, het is de
vorm van het geringste oppervlak. Deze bolvorm, het staminadak
en de haren zijn zonder twijfel op te vatten als eene aanpassing
aan een bijzonder moeilijk klimaat. Nadat de knopschub is
afgeworpen, worden ook de harige, mutsvormige stipulae open-
gescheurd door den groeienden knop. De jonge bladeren treden te
voorschijn, zij zijn bekleed met een wit vilt van eigenaardig vertakte
haren; zy ontplooien zich, doch blijven gedurende den geheelen

bloei klem, d.i. zij bereiken slechts ongeveer de helft hunner vol-
wassen grootte (afb. 13, 14). In het midden van den knop zat de
jonge bloeiwüze, de jonge bol blykt zich nu op eene voor den
omngewyde onbegrypelyke wyze in twee tot vier bollen gesplitst
te hebben (afb. 9, 30, 81, 80), welke volkomen gelijk gebouwd
zyn als de eerst enkele bol; tezamen passen de bollen echter nog
zoodanig in elkander, dat zy toch nog een enkel bolvormig geheel
vormen. Zooals bij de beschryving der bloeiwijze zal worden ver-
klaard, worden deze bollen na de knopontluiking door een schijn-
baren steel van elkander getrokken, deze steel strekt zich, de bol-
len treden uit den knop, zy zyn allen gaaf en groen, slechts het
vast sluitende dak van staminakoppen om hen heen is zichtbaar.
Dan treden echter uit de bollen der topbloeiwyzen der loten tus-
schen de groene staminakoppen dunne helderroode draadjes te
voorschyn, de stylen der carpellen (afb. 12). Dit zijn dus de twee-
slachtige of wel $ bloeiwyzen; de bollen der volgende bloeiwyzen
blyven gesloten, groen, dit zyn de cT bloeiwijzen. Het blijkt
dat nooit of nimmer eene ^ bloeiwijze vóór eene $ of twee-
slachtige staat aan eene loot; dit is een regel zonder uitzondering
De roode stylen der topbloeiwyzen dringen het groene stamina-
koppendak volkomen uiteen (afb. 12, 83), zij worden zeer lang, de
afgekeerde stempelgeulen zijn bezet met papillen (afb. 51), korte
klierharen ontspringen uit de basis der carpellen, de bollen ver-
spreiden een eigenaardigen geur van vochtige bladeren, zy worden
op zoelwarme voorjaarsdagen omzwermd door muskieten, welke er
langen tijd op blyven zitten en er aan schynen te zuigen. De
groent ^ bollen zyn wat grooter geworden, doch blijven steeds
gesloten; door een stootje geraken ten slotte de staminabases los, de
meeldraden vallen dan uit, waarby de loculamenten langs een over-
langschen sleuf openspringen. De stamina zyn onbewegelyk mas-
sief gebouwd, zy hebben een zeer kort filament (afb. 42), dat
basaal afknapt als tegen den dikken kop van het stamen gestoten
wordt; door dit afknappen en het omvallen van het stamen ontstaat
een bres in het koppendak, dan eerst komt het pollen uit de locula-
menten vry (afb. 50), dit is dus de tyd van bestuiving. Uit afb. 13
kan men zich eene voorstelling maken van den toestand, waarin
zich de bloeiwyzen thans bevinden. Drie takken zijn afgebeeld,
welke opeenvolgende stadiën voorstellen; de bovenste tak stelt het
begin van den stuiftyd voor, de middelste tak den tyd, dat het
stuiven in vollen gang is, de onderste tak het eind der stuif-
periode. De groote donkerroode bollen aan de dikke stelen,
ontspringende uit het uiteinde der loten, zijn de 2 bloeiwijzen, die
bezet zyn met bosjes roode draadvormige stijlen. De kleinere

groene bollen aan de dunnere stelen ontspringen telkens achter de
$ bloeiwyzen aan eene loot, dit zyn de <ƒ bloeiwyzen. Aan den
bovensten tak zyn zy nog gaaf, slechts hun dak van staminakoppen
is te zien; aan den middelsten tak vallen de korte stamina uit,
waarbij het pollen ontwijkt, aan den ondersten tak zijn alle
stamina nagenoeg uitgevallen. Dat de onderste tak in een verder
stadium verkeert dan de bovenste twee, blykt echter niet alleen uit
de bloeiwijzen, doch evenzeer uit de 2 bloeiwijzen; de stijltopjes
der 2 bloeiwijzen van den bovensten tak zyn omgekruld, aan den
ondersten tak zijn zy recht en stijf geworden, hier zijn de stempels
begonnen uit te drogen, nadat de bestuiving heeft plaats gehad. Men
ziet, dat de bladeren zich geheel hebben ontplooid, zy doen zich voor
als van wit fluweel door de dichte beharing, doch zij zijn nog zeer
klein wanneer men hen vergelijkt met de groote zomerbladeren van
afb. 14. Ziet men den geheelen boom in zijn bloeitijd, zijne groote
periode, waarvoor een jaar lang alles werd voorbereid, dan krijgt
men den indruk van een boom, die het gewaagd heeft uit te komen,
doch groote gevaren ducht. Bladeren en bloeiwijzen zijn alle dicht
behaard en compact klein, de haren der bladeren vallen eerst uit
als het gevaar van het voorjaar is geweken, de ö" bloeiwyzen
blijven gesloten tot het laatst, de stijlen der 9 bloeiwijzen moes-
ten zich onbehaard en sappig exponeeren, welnu, ziet hen na een
vorstnacht volkomen ongedeerd, doch donkerrood gekleurd, eene
kleur, die verbleekt bij iedere temperatuurverhooging in de aller-
fijnste nuances overeenkomstig iederen temperatuurgraad. Deze
kleur zal nader besproken worden by de beschrijving van het
kiemplantje hieronder. Op welke wijze de bestuiving plaats heeft,
zou in de natuurlijke omgeving van den Plataan moeten wor-
den geconstateerd. Alhier werd echter op een zoelwarmen
voorjaarsdag het feit waargenomen, dat de roode sappige bollen
omzwermd werden door muskieten, welke er langen tyd op bleven
zitten en er aan schenen te zuigen. Geen enkel ander insect scheen
den bol op te merken, nooit werd eenig dier op de bloeiwyze aange-
troffen. Waar muskieten aan de subtropische rivieroevers in de
vochtige warme dalen als veel voorkomende insecten verwacht
mogen worden, waar de vruchtbeginsels speciaal een typischen
vochtgeur verspreiden, als van vochtige bladeren, herinnerend aan
de i)laats van eierleggen van dit insect en het daardoor wellicht
aantrekkend, waar hier te lande uitsluitend en beslist muskieten
er door aangetrokken worden, waar ten slotte het onbewegelijke
stamen zyn pollen eerst afgeeft na een stoot tegen zijn kop, waar
dit stamen op zyde geduwd moet worden om de carpellumbasis met
de klierharen te bereiken, waar het pollen volstrekt geen zetmeel

bevat, terwijl zetmeel karakteristiek is voor windpollen, ligt m.i.
het aannemen van insectenbestuiving wel eenigszins voor de hand!
Mannelijk en vrouwelijk orgaan zijn blykbaar volkomen gelijktijdig
gereed voor het eerste bedrijf der bevruchtingsactie, d.i. de bestui-
ving. Wanneer de stijlen der carpellen nml. hunne volkomen lengte
hebben bereikt en geheel sappig zijn, in dien tijd speciaal is het
pollen, zooals uit onderzoekingen bleek, uitermate kiemkrachtig.
Voordien en nadien echter vormt zich volstrekt geen stuifmeelbuis\',
op welke wijze het pollen ook wordt vervroegd of bewaard, op welken
voedingsbodem dan ook, terwijl daarentegen in dien tijd het pollen
in vochtigwarme lucht op welhaast iederen voedingsbodem ontkiemt.
In de korte periode van een paar weken hoogstens moet dus norma-
liter de bestuiving plaats hebben en het pollen op de stempels ont-
kiemen. Dat het tweede bedrijf der bevruchtingsactie, dat is de
versmelting van d" en 5 kernen, de eigenlyke bevruchting, echter
veel later zou moeten plaats hebben, volgt uit het feit, dat diep
basaal in het $ orgaan de embryozak gedurende de bestuivingstijd
nog volstrekt niet gereed is voor de bevruchting, juist eerst aange-
legd werd (afb. 62, 63). Indien zich dus al een pollenbuis gedurende
den bestuivingstijd omlaag zou begeven naar den embryozak toe, hij
zou moeten wachten. Vermeld dient hier echter te worden, dat bij
de exemplaren, welke door mij werden onderzocht, voor zoover nage-
gaan kon worden, nooit een pollenkorrel op den stempel ontkiemde.
Dat dit iets abnormaals voorstelt, spreekt vanzelf; het zal latei-
besproken worden. Het oorspronkelijke plan van bestuiving in den
daarvoor door het $ orgaan door rypheid van den stempel aange-
geven tijd volgt uit de juist en precies tot dien tijd beperkte
sterke kiemkracht van het pollen.

Zoodra het voorjaar warmer wordt, laten de vruchten van het
vorige jaar langs hunne basis van den vruchtbodem los en vallen
uit den vruchtbol (afb. 3) omlaag. Zij zullen dan in den
stroom terecht komen, aan den oever waarvan de Plataan
groeit, zy zullen een paar dagen medegevoerd en daarna weer
aangespoeld worden in het slijk. Dat dit aldus de natuurlijke gang
van zaken moet zijn, volgt uit de gegevens, door kiemproeven ver-
kregen; de vrucht ontkiemt niet eerder dan nadat zij op natuurlijke
wijze, d.i. door basale dehiscentie, losraakte uit den vruchtbol, nadat
zij eenige dagen lang onder lauwwarm water blijft drijven (zinkt zij
op den bodem of blijft zij langer dan een paar dagen in het water,
dan verrot zij) en nadat zij in zeer vochtige, warme lucht op eene
vochtige onderlaag eenige dagen is blijven liggen. De kleine, simpele,
houtige Platanenvrucht met haar dikken kop, naar onder toe uit-
loopend in eene fynpuntige basis^ met hare zuiver ronden basalen

haarkrans van lange styve wijduitstaande haren, is merkwaardig
door de wijze, waarop zij drijft in het water. Valt deze vrucht nml.
in het water, dan blijft zij verticaal precies aan het wateropper-
vlak hangen. Gaat men eens na, hoe dit mogelyk is, dan blijkt haar
bouw, zoo simpel schijnend, volmaakt berekend op dat wat zij zal
moeten doormaken alvorens zij kan ontkiemen, op dat wat zij vindt
als zij omlaag valt. Legt men het vruchtje nml. zonder basalen haar-
krans in het water, dan blijft het horizontaal op het wateropper-
vlak drijven; het zinkt niet onder, omdat de kop uitermate licht is
gebouwd in tegenstelling met de uiterst kleincellige basis, waarin
het embryo ligt omsloten (afb. 77). De lichte kop werkt dus als
duikerklok; de zuiverronde gelijke haarkrans bewerkt den verti-
calen stand, die krans trekt het vruchtje van het wateroppervlak
omlaag, doch zoodanig slechts, dat het aan dat oppervlak
blijft hangen. Door de symmetrie van krans en kop wordt het
vruchtje in evenwicht gehouden; kop en krans werken, schijnt het,
als drijfapparaten. Toch wordt de kop te voren op den vruchtbol
onmiskenbaar aangelegd als bescherming der vrucht; de koppen
worden daar allen tegelijk bij de vruchtzetting, zooals nader zal
worden beschreven, tot een volkomen regelmatig vastsluitend dak
ontwikkeld (afb. 83), nadat na den bloei het volkomen gelijke
staminakoppendak is uitgevallen (afb. 85). De haren vormden op
den vruchtbol een beschuttend opvulsel onder het koppendak; de
werking dezer haren bleek b.v. toen eene jonge bloeiwijze zich had
ontwikkeld in een papieren isolatiezak, welke afgesloten was met
eene oude harige losse bloeiwijze; alleen deze jonge bloeiwijze, in
dezen aldus door haren afgesloten zak, weerstond op opvallende
wijze in het vroege voorjaar, nadat zij zich reeds had ontplooid in
den zak, een hevigen vorst met langdurige natte koude. De vrucht
is dus eerst gebouwd voor den vruchtbol, daarna voor het
water; het is een vruchtje, eigenaardig aangepast aan het bij-
zondere milieu. Ergens anders kan het onmogelijk ontkiemen,
al wordt het bij millioenen telkenjare gevormd en uitgewerkt; in
zijn juiste milieu echter kan men het eerst aan den boom beschermd
zien hangen, op het juiste moment omlaag vallen, in water drijven
zoodat het weer aanspoelt en terechtkomen op een vereischten kie-
mingsbodem. Het is de natuurlijke weg, waarop het daar als van-
zelf voortglijdt en is berekend, zoowel door bouw als door inwendige
eigenschappen. Toch zullen er steeds vele vruchtjes verloren gaan,
er worden er zeer vele gevormd over de geheele peripherie van den
boom. Op het slijk aangeland, stuwt zich het kiemworteltje uit de
fijnpuntige, thans gemacereerde vruchtbasis naar buiten, boort zich
in de aarde, het vruchtje richt zich op door den groei der plumula

en wordt ten slotte als een houtmuts afgeworpen. Een helderrood
hypocotyl en twee smalle groene kiembladen, welke "eer diSs
basaa vergroeid zyn. komen te voorschijn (afb. 16, 17). Het Se
kiemp antje :s ongeveer 2 c.M. hoog; typisch o verplan e me
basaal vergroeide kiembladen. Zoolang het voorjaar duur he"f

Sü eHl T r^\'T^^" " verschillende kassen geconstateerd.
Styl en hypocotyl zyn de eenige onbehaarde organen, welke in het
pvaarlyke jaargetijde blootgesteld moeten worden aan rbuite^
ucht en volkomen bestand zijn tegen de gevaren van dÏ jaar"
tyde. zy geven door hunne donkerkleuring blyk van het doorS-
stane gevaar, zy alleen bevatten deze kleurstof, hun tint regelt /fch
volkomen naar de omgeving. Dit zou m.i. wel eenigszins redenen

uiterst belangryke organen op te vatten als eene bijzondere aan-
passing aan de omgeving. Of de roode kleurstof der beide roode
organen volkomen identiek is, zou door een zeer nauwkeW
chemisch onderzoek nog uitgemaakt dienen te worden. Het kiem
plantje groeit snel en krachtig op en is in den zomer bestand tegen
droogte en hitte. Binnen een paar maanden hebben zich deSen
overgangsbladen gevormd (afb. 18). welke een uiterst geleidelijken
overgang vertoonen van den bijna gaven bladrand van het eerste
blaadje tot het getande, drielobbige en, tenminste by Platanus
orientahs vyflobbige blad. Eene merkwaardige overeelomst met
dat, wat bekend werd omtrent de phylogenetische ontwikkeling van
den Plataan van af de Krijtperiode tot de tertiaire ysperiode, ligt
in deze bladontwikkeling van het kiemplantje opgesloten

In het begin van den zomer vallen de haren der bladeren
af, de bladeren groeien uit, zij zyn donkergroen glanzend en
groot, doch dun en hebben eigenaardige geëxponeerde stomata
De bladsteelbases omsluiten in den warmen drogen zomer dé
okselknoppen volkomen, zooals men uit afb. 14 kan zien, welke den
zomertoestand weergeeft. De vruchten hebben zich alle in gelijk
tempo, alvorens bevruchting kon intreden, gezet, d.w.z. de stijlen
verdrogen, de bases met de ingesloten zaadknoppen groeien omhoog
onder den verdroogden stijl vormt zich een breede kop, de koppen
sluiten vast aaneen tot een dak, de groene vruchtwanden verhouten
De stamina en staminodia zyn uitgevallen, de ^ bloeiwyzen
verdrogen. Zeer merkwaardig by den Plataan is steeds de

als één geheel zich ontwikkelende bloeiwyze: tegelyk werden alle
organen aangelegd, tegelyk schoten zy op, allen tegelyk waren
gereed voor de groote actie, de bestuiving, thans zetten zich alle
carpellen zonder uitzondering in eens tot vrucht, zonder bevruch-
ting. Op deze wijze heeft eerst op zeer bepaalden tyd de bestuiving
plaats, nml. in het warmste gedeelte van het voorjaar, daarna
gaan op zeer bepaalden tyd de vruchtbollen volkomen gesloten en
verhout den schroeiend heeten zomer in. De vruchtzetting luistert
blykbaar niet naar dat, wat in den embryozak geschiedt, zy zet
onafhankelijk daarvan op vasten tyd in en algeheel, de boom
gaat een anderen moeilijken tijd tegemoet. Binnen de beschermde
vrucht kan zich daarna rustig de embryozak verder ontwikkelen en
by aanwezigheid van het cf element de bevruchting plaats hebben.
Is dit niet mogelyk, dan vormt zich toch, naar het schynt, langs
abnormalen weg, een embryo, zooals zal worden uiteengezet. Naar-
mate de vruchtbollen zwaarder worden, ontwikkelen zich in den
steel uiterst sterke bastvezels; vergelijkt men dezen steel met
dien der jonge bloeiwijze, dan valt zijne enorme stevigheid op. Daar
was hij zoo eigenaardig bros, dat de bollen by het geringste tikje
afknapten (het takje rechts in afb. 11, afkomstig boven uit den
boom, geeft de afgeknapte bollen te zien, welke zich toen zelfs nog
binnen den knop bevonden), thans wordt hy zoo uitermate taai, dat
hy met de hand niet stuk getrokken kan worden.

In den nazomer begint het eigenaardige afwerpen van den bast.
Door het samengesteld phellogeen wordt, zooals hierboven reeds
werd beschreven, de bast in schubben als \'t ware afgezaagd en deze
schubben laten, wellicht door de byzondere werking van een oplos-
send enzym, los. Onder de bladsteelbases vormt zich eveneens door
dit phellogeen eene byzondere kurklaag als bescherming tegen den
lateren wond, wanneer het blad afvalt; alleen onder de stelen
der bloeiwyzen houdt de werking van dit phellogeen op. Het vege-
tatieve deel van den boom schynt zich aldus op zeer eigenaardige
wyze voor te bereiden tegen den komenden winter.

Reeds vry vroeg in het najaar beginnen de bladeren af te
vallen, zij vergaan snel en kleven op de steenen. In dezen tyd
beginnen de stelen der bloeiwijzen ook slapper te worden, het merg-
weefsel droogt eenigszins uit.

De eerste najaarsvorst zet nu dat hoogst merkwaardige macera-
tieproces in gang in den steel der bloeiwijze, waardoor in een paar
uur tyds in de open lucht het geheele weefsel van dien steel plotse-
ling wordt opgelost en spoorloos verdwijnt, behalve de stevige
bastvezels en de epidermis. De groene opperhuid omsluit dus niet
anders dan de losse witte vezels en wordt vanzelf in haar geheel

afgestroopt (afb, 15). De bollen hangen dan slechts door middel van
de vezels aan den boom, de voedselstroom is volkomen afgesneden.
Door lage temperatuur zet zich dit vreemde oplossingsproces in,
de intensiteit stijgt bij temperatuurverlaging; waar bij het afwer-
pen van den bast in het vegetatieve deel van den boom het proces
in gang gezet wordt door droge hitte en de bastvezels allen mede
afgezaagd worden, worden in den steel der bloeiwijze de vezels
juist zeer speciaal gespaard; er bestaat dus een groot onderscheid
tusschen de beide hoogst eigenaardige processen hoewel bij beide
•waarschijnlijk een enzym in \'t spel is. De bollen kunnen thans soe-
pel in wind en weer, doch uiterst stevig en resistent, aan den boom
blijven bengelen; deze toestand werd lang te voren door den byzon-
deren vezelaanleg in den steel voorbereid en op een zeer bepaald
moment op indrukwekkend snelle wyze ten uitvoer gebracht. Deze
wijze van bevestiging der bloeiwijze aan vezels slechts stempelt den
plataan tot unicum.

Aldus speelt zich ieder jaar in groote trekken beschi-even het
leven van dezen eigenaardigen boom af in zijne omgeving van
scherpe contrasten.

De Plataan heeft eene zeer eigenaardige bloeiwijze. Reeds op het
eerste gezicht valt de volwassen bloeiwijze op (afb. 13, 14), zij
bestaat uit een steel met twee tot vier bollen. Zooals reeds in het
vorige hoofdstuk werd vermeld, worden de tv/ee soorten van het
geslacht Platanus, behalve door het blad, onderscheiden naar het
aantal bollen der bloeiwijze; P. occidentalis heeft eene bloeiwyze,
bestaande uit een steel met twee bollen, P. orientalis heeft eene
overigens volkomen gelijke bloeiwijze, bestaande \'uit een steel met
drie tot vier bollen (afb. 14). Bij de volwassen bloeiwyze valt
behalve de zuiver ronde vorm der bollen vooral het volmaakt gelyke
ontwikkelingsstadium op, waarin alle bollen verkeeren. Hierdoor
vormen alle bollen tezamen duidelijk een enkel geheel; bekijkt men
dan nog den steel, welke de bollen verbindt, dan wordt men, vooral
bij de jeugdige stadiën, getroffen door den zigzagsgewijzen loop van
dien steel (afb. 31). De steel loopt nml. niet recht door, doch gaat

van bol tot bol; zoowel deze hoogst eigenaardige loop van den steel
als het gelyke ontwikkelingsstadium van alle bollen maken, dat men
van de geheele bloeiwijze volkomen den indruk krijgt als van een
geheel. Dit feit geeft de bloeiwijze iets zeer byzonders.

Het oppervlak der bollen is geheel bezet met kegelvormige groe-
pen van geslachtsorganen (afb. 31). In iedere groep staan een groot
aantal vrije dunne carpellen in het centrum; breedgekopte stamina
staan om deze carpellen heen langs den rand van de kegelvormige
groep. Tusschen de groepen in is de bloembodem bezet met haren.
Welke waarde deze groepen nu hebben, op welke wijze zij ont-
springen, hoe de onderlinge oriëntatie en interpretatie is van het
onbepaalde aantal deelen, waaruit iedere groep bestaat, dit zyn
zeer belangryke vragen, welke door oppervlakkige beschouwing
volstrekt niet te beantwoorden zyn, doch een minutieus onder-
zoek der ontwikkelingsgeschiedenis en van den inwendigen bouw
der, geheele bloeiwijze vereischen. Dit onderzoek brengt, zooals
reeds de hoogst merkwaardige vorm der bloeiwijze deed verwachten,
een zeer eigenaardig, primitief bouwplan aan het licht.

Uit de ontwikkelingsgeschiedenis blykt, dat de bloeiwyze aan-
gelegd wordt als een enkele bol op den top der jonge loot in den
okselknop (afb. 19). Deze enkele bol bestaat uit grootcellig, sappig
weefsel met zeer eigenaardige voedselcellen, welke hieronder zullen
worden beschreven; op het geheele oppervlak van den bol rijzen in
volmaakt gelyk tempo geslachtsorganen op (afb. 20). De enkele bol
wordt grooter, de organen groeien nog steeds in hetzelfde tempo
als een geheel omhoog; er differentieeren zich tien vaatbundels,
welke den bol voorzien (afb. 21). Deze tien vaatbundels treden den
bol in een vastgesloten krans binnen (afb. 24, 25), even binnen den
bol splitsen zij zich om den anderen dichotoom, deze vyf treden uit
den oorspronkelijken krans (afb. 26), de overige vijf loopen tot
boven in den bol door en splitsen zich daar dichotoom (afb. 27, 28).
Aldus liggen onder en boven in den bol vyf dichotome splitsingen,
onder en boven treden dus tien zijtakken buiten den krans en gaan
naar de peripherie van den bol. Deze twintig zytakken, twee aan
twee van gelijke waarde, hebben de zeer bijzondere functie de ge-
slachtsorganen van het boloppervlak te voorzien; zy geven ryen van
enkele bundels af naar deze organen (afb. 32). Om deze functie
noem ik hen kort- en duidelijkheidshalve geslachtsbundels. Zy zyn
het, die door hun loop en rygewijze voorziening der geslachts-
organen het bouwplan der bloeiwyze aangeven; de zeer primitieve
dichotome wyze van vertakking en de zoo regelmatige en vast-
staande loop van het vaatbundelsysteem is m.i. een waarborg, dat dit
bouwplan het oorspronkelijke moet zijn. De enkele bundels nu, welke

van de geslachtsbundels afgaan, stijgen recht omhoog en splitsen
zich vlak onder het ondervlak van den bol weer dichotoom; de beide
zy takken voorzien twee geslachtsorganen, welke hierdoor onafschei-
delyk by elkaar behooren, basaal vergroeid zijn, een vruchtblad
en een meeldraad (afb. 32, 83). Deze beide organen noem ik
voortaan oi-ganenpaar of bloem, omdat zij een geheel vormen; boven
de geslachtsbundels loopen dus over den bol rijen van organenparen
of bloemen. Deze organenparen of bloemen zijn boven de geslachts-
bundels afwisselend georiënteerd volgens den algemeenen spiraals-
gewyzen bladstand van vijf bladeren in twee spiralen rondom den
tak. Dat het speciaal het vruchtblad is, hetwelk dezen afwisselenden
stand der organenparen boven den geslachtsbundel overeenkomend
met den bladstand aangeeft, volgt uit het oorspronkelijke karakter
van het vruchtblad, nml. dat van een blad; de meeldraad volgt
slechts m.i. het vruchtblad onafscheidelijk als eene het vruchtblad
beschermende schub. Deze opvatting omtrent vruchtblad en meel-
draad zal hieronder nader worden gemotiveerd. Het gevolg dezer
afwisselende oriëntatie der organenparen of bloemen boven de ge-
slachtsbundels is, dat de organenparen of bloemen uit de verschil-
lende naast elkaar over den bol loopende rijen telkens eene andere
zyde naar elkander toewenden. Hierdoor staan dus telkens eenige
vruchtbladen van organenparen uit verschillende rijen naar elkan-
der toegekeerd (afb. 81). De ryen staan uitermate dicht opeen,
zoo vormen de naar elkander toegekeerde carpellen groepen, welke
natuurlijk omringd zijn door de resp. by deze carpellen behoorende
stamina. Waar in ieder organenpaai\' het stamen steeds recht
tegenover het carpellum staat, verbonden als deze beide orga-
nen zyn door hun gemeenschappelijken vaatbundel, staan dus
ook in bovengenoemde groepen de stamina recht achter de car-
pellen. De groepen zijn, zooals steeds in het oog gehouden moet
worden, uitsluitend het gevolg van de spiraalsgewijze orientatie der
organenparen of bloemen boven de geslachtsbundels. Onder de
groepen werkt de bloembodem zich op tot kegelvormige heuvels,
waaruit de organenparen, langs eene spiraal om den kegel omhoog-
gaande, ontspringen. Bekijkt men nu het oppervlak van den jongen
bol, dan vallen slechts de groepen van organenparen op, bestaande
uit carpellen in het centrum en stamina daar omheen, natuurlijk
denkt men dan bloemen voor zich te zien. Wanneer men zich dan
echter dit oppervlak slechts even doorzichtig denkt (afb. 82), het
vaatbundelverloop kennende, zal men inzien, dat de groepen slechts
schijnbaar den bouw aangeven, dat daar rijen van organenparen
of bloemen loopen boven de vaatbundels, en dat deze bloemen der
verschillende ryen alleen door hunne bepaalde oriëntatie in" die ryen

tot groepen van bloemen zijn gerangschikt. De groepen hangen vol-
strekt op geene enkele wijze samen, noch door vaatbundelverloop,
noch door eenige vergroeiing; slechts door de bepaalde oriëntatie
hunner componenten, de organenparen of bloemen, vormen zy zich.
De bloemen van iedere bloemengroep behooren uit den aard der
zaak steeds tot verschillende vaatbundelrijen; slechts in zéér enkele
gevallen (afb. 82), als nml. de rij zelfs zich op byzondere wijze
kronkelt, zullen zij tot eene enkele rij behooren. Door den kronke-
lenden loop der rijen is het aantal organenparen of bloemen in
iedere groep zeer verschillend, het wisselt van drie tot negen; loopen
de rijen eenigszins recht naast elkander, dan bestaat de groep
meestal uit zes organenparen of bloemen (afb. 83—85).

De bovenstaande beschryving van den jongen enkelen bol geeft
feitelijk het geheele bouwplan der bloeiwyze in hoofdzaak en in
principe weer; door den uitermate dichten stand der organen komen
daarby steeds vele reducties en onderdrukkingen voor.

Op den jongen bol hebben de geslachtsorganen zich nog niet
geslachtelijk gedifferentieerd (afb. 21), doch hunne oriëntatie is
reeds volkomen definitief. In het laatst van den winter gaat de
bol nu binnen den bloeiknop groeien. Deze groei is echter niet
over het geheele oppervlak gelyk; op twee tot vier in eene spiraal
rondom den enkelen bol gelegen punten groeit het oppervlak uit
tot lobben, welke vooreerst volkomen in elkander blyven passen,
zoodat de thans twee- tot vierlobbige bloeiwijze (afb. 30) nog steeds
in omtrek een bol vormt (afb. 9 rechts). De organen behouden
dezelfde oriëntatie als op den enkelen bol, de vaatbundels groeien
in iederen lob mede. In iederen lob krijgen de vaatbundels volko-
men hetzelfde verloop als in den enkelen bol. Schematisch heb ik
in afb. 80 deze ontwikkeling getracht weer te geven; de ruimte-
figuur der bloeiwijze werd tot een plat vlak teruggebracht en
slechts twee der tien oorspronkelijke vaatbundels werden er in op-
genomen. Het geheele vaatbundelsysteem immers bestaat, zooals
voor den enkelen bol hierboven werd beschreven, uit twee syste-
men van vijf bundels, welke zich resp. onder en boven in den bol
dichotoom splitsen; de twee in het schema opgenomen bundels
typeeren ieder een dezer twee systemen. De lobben gaan basaal uit-
groeien; alle geslachtsorganen waren reeds aangelegd, het opper-
vlak der uitgroeiende bases blyft dus onbekleed. Op deze wyze
wordt dus de eerst geheel bekleede bloeiwyze, welke een geheel
vormde, uit elkaar gerukt langs de bases der lobben; tusschen de
bekleede deelen in komen dunnere onbekleede deelen te liggen. Deze
dunnere onbekleede deelen vormen dus de verbinding tusschen de
dikkere bekleede deelen, zy vormen den steel tusschen de bollen.

Zoo ontstaat dus de eigenaai\'dige driebollige knots (afb. 31), welke
in zyn geheel toch nog een bolvorniigen omtrek heeft (afb. 9 links).
Uit deze ontwikkeling wordt dus het eigenaardige feit zeer begrij-
pelyk, dat alle organen op de verschillende bollen der volwassen
bloeiwyze zich steeds in volkomen hetzelfde ontwikkelingsstadium
bevinden; immers alle bollen vormden oorspronkelijk een enkel ge-
heel, waarop alle organen reeds aangelegd waren en tegelyk bleven
opgroeien. De steel is slechts een schijnsteel, hij stelt voor de bol-
bases, in hem loopen de vaatbundels onvertakt door, zy buigen zich
eenvoudig in iederen bol binnen en gaan naar den volgenden bol.
De zigzagsgewijze loop van den steel, die reeds op het eerste ge-
zicht zulk een eigenaardigen indruk maakte, wordt dus ook door de
ontwikkeling der bloeiwyze verklaard. Zoodra de bloeiwyze vrij
komt uit den bloeiknop, na de ontluiking, groeit de steel zeer snel
uit en rukt de bollen steeds verder van elkander (afb. 80, 11, 12, 13).

De bloeiwijze is dus m.i. niet anders te definieeren dan als een
twee- tot vierbolligen, vleezigen knots. Deze knots is langs de vaat-
bundels spiraalsgewijs bezet met rijen van organenparen of bloe-
men, welke zich tot een groot aantal kegelvormige oppervlakkige
groepen omhoog werken. De knots vormt een oorspi-onkelijk en vol-
komen geheel, waarop alle organenparen of bloemen zich van het
begin af aan in gelyk tempo ontwikkelen, omdat de deelen van den
knots, de steel en de bollen, van een en denzelfden oorsprong zijn.

Het organenpaar, de bloem, bestaat uit een vruchtblad en een
meeldi-aad, welke reeds oorspronkelijk onafscheidelijk met elkander
zijn verbonden door den enkelen vaatbundel, welke beide voorziet
door in ieder van hen een tak af te geven (afb. 33); hunne basale
vergroeiing (afb. 32, 33, 81) en de vorm van den meeldraad, wiens
kop zich boven over het jonge, dunne vruchtblad heenwelft en het
beschermt (afb. 31, 83), maken hen tot een morphologisch en biolo-
gisch geheel. Beide organen vormen als \'t ware een enkelen zuil, ja
er üiin zelfs gevallen bekend, dat zij volkomen zijn vergroeid. ¹)

Het vruchtblad maakt den indruk van een fertiel dwergblad.
Evenals het vegetatieve blad (afb. 16) heeft het vruchtblad de
randen naar achter omgevouwen (afb. 35); deze randen zijn diep
basaal alleen even vergroeid, zoodat daar eene kleine holte ontstaat
(afb. 37). In deze holte hangen van uit een der toegegroeide ran-
den van het vruchtblad een of twee orthotrope zaadknoppen, welke
recht boven elkander ontspringen (afb. 32, 63, 77); groeien de ran-
den van het vruchtblad basaal echter niet dicht, dan ontspringen er

1 Dit wordt beschreven door B. Clarke (8): „the stamens become monstrous
and distorted, often bearing an ovule", de vergroeiïns van meeldraad en vruchtblad
■wag dus zoodanig, dat het zelfs leek, alsof de zaadknop uit den meeldraad ontsprong.

ook geen zaadknoppen uit¹). Hieruit blijkt dus, dat de zaadr
knopvorming, d.i. de fertilisatie van het blad, eerst ontstaat na de
basale vergroeiing der omgeslagen randen, nadat het weefsel daar
ging woekeren. Evenals bij het vegetatieve blad loopen er vijf vaat-
bundels of nerven door het vruchtblad heen, een middelste hoofd-
bundel en twee zijbundels aan weerszijden. De zijbundels ontspringen
onder het vruchtblad uit den hoofdbundel (afb. 63) en loopen boven
in het vruchtblad weer boogvormig samen. Uit den eenen randbun-
del gaat een zijtak in iederen zaadknop binnen (afb. 63) en dringt
daar door tot in het binnenste integument (afb. 79), een belangrijk
phylogenetisch kenmerk. De vruchtbladen zyn, zooals hierboven
werd uiteengezet, boven den geslachtsbundel spiraalsgewijs georir
enteerd, eene oriëntatie, welke overeenkomt met die der vegetatieve
bladen langs de loten. Het weefsel van het vruchtblad is uitermate
kleincellig (afb. 32, 33) dit weefsel steekt daardoor scherp af tegen
het grootcellige bloembodemweefsel en maakt den indruk van
samenpersing door ruimtegebrek. Ook de eigenaardige voedselcel-
len van het bloembodemweefsel ontbreken volkomen in het vrucht-
blad, dat hierdoor het karakter draagt van een apart orgaan. Het
vruchtblad is inderdaad bijzonder klein, alleen de top groeit uit tot
den langen stijl; zoowel door deze kleinheid als door het compacte
kleincellige weefsel maakt het den indruk van een gecomprimeerd
orgaan, een dwergblad. Langs den geheelen langen top of styl zyn
de randen van het vruchtblad naar achter omgevouwen, zoo vormt
zich het stijlkanaal (afb. 52a en b), waarlangs de cellen uitgroeien
tot sappige stempelpapillen. Deze stijl is rood gekleurd, een feit
van m.i. biologische beteekenis, zooals in het vorige hoofdstuk werd
uiteengezet. Het vruchtblad staat met zijne morphologische boven-
zijde, d.i. de zijde waarin de middennerf loopt, gekeerd naar den
meeldraad (afb. 32), die er samen mee uit den bloembodem ont-
springt; door deze vaste oriëntatie van het vruchtblad t.o. van den
meeldraad is de stempel en de zaadknop van het vruchtblad dus af-
gekeerd van het cf orgaan. Ook doordat de stijltop naar achter
omgebogen is, wordt de stempeltop steeds van het c? orgaan afge-
houden (afb. 84). Het eigen pollen wordt dus door deze oriëntatie
geweerd. Houdt men dit vruchtblad nu (afb. 32) horizontaal, dan
ontspringt de meeldraad dus daarboven als eene schub, waarvan
de kop zich buiten over het vruchtblad heenwelft (afb. 31), (deze
horizontale stand van het vruchtblad komt overeen met den ge-

1 Schönland (26) schrijft dlenaansraande: „Ich will nicht unterlassen z«
erwähnen dass sich die Carpelle selbst zuweilen nicht schlieszen, keine Eichen ent-
wickeln und blattartig verbildet werden" (pan. 320).

wonen stand der vegetatieve bladeren, wier morphologische boven-
zyde naar boven is gekeerd).

De meeldraad maakt den indruk van een fertielen bloem-
bodemschub met de primaire functie het vruchtblad te beschermen
door zijn kop. Door den meeldraad loopt een enkele vaatbundel
(afb. 42, 50); deze vaatbundel blijft volkomen onveranderd, zoo-
lang de kop blijft bestaan. Blijft de meeldraad steriel, d.w.z. worden
er geen loculamenten ontwikkeld, dan heeft hij volkomen den-
zelfden vorm als de fertiele meeldraad inclusief kop en dus tevens
zijn vaatbundel (afb. 31 bovenste bol); wordt de kop echter onder-
drukt, dan verdwijnt ook de vaatbundel (afb. 42, 36, 37). De
vruchtbladen staan nooit onbeschermd, nooit staan zy alleen, steeds
worden zy door staminakoppen beschermd. De kop is eene eind-
uitgroeiïng van het connectief; onder uit het connectief ontsprin-
gen de vier loculamenten los van den kop (afb. 42). De meeldraad
heeft een zeer kort filament en bestaat uit eene onafgebroken
voortzetting van het grootcellige bloembodemweefsel met zyne
karakteristieke voedselcellen, welke over den geheelen omtrek van
den meeldraad doorloopen (afb. 21). De meeldraad doet zich dus
voor als eene uitgroeiïng van dien bloembodem zelf, boven het
vruchtblad en dit overwelvend.

Het organenpaar, vruchtblad en dekschub, vormen dus m.i.
duidelijk een oorspronkelijk geheel. Hoewel de kop van het be-
schermende orgaan, de meeldraad of schub, m.i. primair is, de ferti-
lisatie van dit orgaan t.o. van zyne beschermingsfunctie secun-
dair, is toch het organenpaar m.i. als principieel tweeslachtig op te
vatten. En wel omdat de meeldraad, het d" orgaan, steeds en niet
anders dan in dezen vorm voorkomt; alleen dit orgaan wordt ge-
slachtelijk gedifferentieerd tot d" geslachtsorgaan en principieel
moeten er d" organen zijn. Ook de geheele bloeiwijze is dus m.i.
als principieel tweeslachtig op te vatten. Inderdaad komen er vol-
komen tweeslachtige bloeiwijzen, vrij veel zelfs, voor; zoowel als
9 organen functioneeren daarin volkomen normaal. Zeer eigen-
aardig is nu echter, dat op bepaalde wijze meestal een der geslach-
ten in eene geheele bloeiwyze onderdrukt blijft. In de bloeiwijzen
aan het eind van iedere loot blijven nml. de gekopte beschermings-
organen meestal steriel, alleen de 2 organen blijven op die bloei-
wyzen functioneeren (afb. 13); in de volgende bloeiwijzen van
iedere loot worden de vruchtbladen onderdrukt, daar functionee-
ren alleen de J" organen (afb. 13). De top van iedere loot is dan
uitsluitend 2, de basis uitsluitend d"- Dat deze eigenaardige split-
sing der geslachten over de loot eene zeer besliste localisatie van het
2 geslacht tot den top, van het d" geslacht tot de basis beduidt.

volgt uit het feit, dat nooit of nimmer eene aldus $ bloeiwijze ach-
ter eene aldus bloeiwijze aan eene loot wordt aangetroffen. Zeer
interessant zou het zijn deze eigenaardige secundaire (de vruchtbla-
den zyn in rudiment in de c? bloeiwyze nog aanwezig) splitsing der
geslachten door bepaalde proeven eens dieper na te gaan. Een
bijzonder geval, waarbij de localisatie der geslachten reeds in eene
enkele bloeiwijze is te zien en dat daardoor duidelijk de verschui-
ving van het d" geslacht naar binnen, van het $ geslacht naar
buiten in het licht stelt, vindt men in afb. 31. Op den bovensten bol
zijn de groote lichte organen alle steriel; op den middelsten bol zyn
eenige dezer organen fertiel, andere steriel; op den ondersten bol
eindelijk zyn zy alle fertiel en bijzonder groot. De donkergekleurde,
dunne vruchtbladen op den ondersten bol zijn daarentegen veel
kleiner dan die op de bovenste twee bollen. Het blijkt, dat by den
meeldraad de geslachtsfunctie nooit zonder de beschermingsfunctie
uitgeoefend wordt, m.a.w. dat er nooit een fertiel stamen zonder
kop voorkomt; daarentegen zijn er zeer vele steriele gekopte
organen. Deze laatste organen staminodia te noemen, is m.i. niet
juist omdat zij eene besliste en m.i. primaire beschermingsfunctie
uitoefenen. Volgens mijne opvatting bestaat het organenpaar dus
oorspronkelijk uit een zich fertiliseerend blaadje met een sterielen
dekschub er boven. Deze dekschub heeft zich secundair locaal even-
eens gefertiliseerd tot het andere geslacht, waarna localiter het 2
blad werd onderdrukt.

De oppervlakkige wijze van groepeering der organenparen of
bloemen tot bloemengroepen op de bollen zal duidelijk worden uit
eene serie dwarse doorsneden door eene dergelijke groep, waarby
dus de bol tangentiaal getroffen werd (afb. 34-40). In deze serie
wordt de groep tot in den bloembodem vervolgd. Afb. 34 en 35
geven de doorsneden der losse organen boven den bloembodem te
zien, deze organen passen zoodanig in elkander, dat zij schijnbaar
drie alterneerende drietallige kransen vormen. Afb. 36 en 37 zijn
doorsneden door den kegelvormigen bloembodem, waaruit men de
organen ziet ontspringen. Het alterneeren blykt thans slechts
schijn, recht tegenover ieder carpellum ziet men telkens een sta-
men of staminodium in den bloembodem binnengaan. (Tusschen
de drie stamina, welke men in afb. 34 en 35 rondom de zes en zeven
carpellen zag liggen, ziet men nml. in afb. 36 en 37 nog drie korte
staminodia verschijnen, zonder kop, dus ook zonder vaatbundel.
Het weefsel dezer staminodia is verschrompeld, het zy\'n functielooze
organen.) Carpellen en stamina vormen dus samen een dubbelen
kring. Dat deze kring echter niet gesloten is, volgt uit het feit, dat
de organenparen niet op dezelfde hoogte uit den kegelvörmigen

bloembodem ontspringen; men ziet hen successievelijk paarsgewijs
in den bloembodem binnengaan. (Men merke daarbij op, dat de
kleine staminodia steeds kleiner worden, hoe hooger zij ingeplant
staan, het bovenste is zelfs volkomen verdwenen, zoodat het
bovenste carpellurn zonder ^ orgaan blijft.) Het blijkt dus, dat
de organenparen niet in een krans, doch in een spiraallijn
rondom den kegel ontspringen; deze lijn begint op den top
van den kegel en eindigt, na slechts eens om den kegel heen
te zijn gegaan, onder aan den kegel. De vaatbundels van ieder
organenpaar ziet men versmelten (afb. 37). Bekykt men nu
afb. 38, waar de bloembodem vlak onder den kegel doorgesneden
werd, dan ziet men weer den schijnbaar gesloten kring, uit zeven
enkele vaatbundels bestaande, afkomstig uit de zeven organen-
paren recht er boven. In afb. 39 en 40 is de bloembodem nog
dieper getroffen; uit afb. 39 ziet men, hoe de kring zich rechts
opent en schijnt ineen te vloeien met andere kringen. Twee
vaatbundels van den kring gaan hier nml. binnen in een
geslachtsbundel, twee in een anderen geslachtsbundel, drie in een
derden geslachtsbundel, welke men in afb. 40 ziet kronkelen. In de
bij deze afb. behoorende teekening 39a is dit duidelijker aangegeven.
Zoo ziet men dus, dat de kring van bundels ontspringt uit drie ver-
schillende geslachtsbundels, dat hij uit drie afzonderlijke deelen
bestaat, welke nergens samenhangen. Door den loop der geslachts-
bundels zijn zij bij elkander gekomen, in de drie deelen stonden de
organen op bepaalde wijze naar elkaar toegewend, zoo ontstond de
groep. De componenten der groep, d.z. de organenparen, staan vol^
komen op zich zelf.

Uit afb. 36 en 37 ziet men nog, hoe om de groepen heen een
walletje loopt, dat uit den bloembodem ontspringt. Het loopt tus-
schen alle groepen door in de groeven en is een opgewerkt deel
van den bloembodem; van vaatbundelvoorziening is geen sprake.
Evenals de bloembodem is het bezet met haren, men kan het, als
de bloembodem later geheel verhout (afb. 6-8), in zijn geheel van
den bodem losmaken (afb. 7).

De haren, welke rondom de groepen uit den bloembodem ont-
.springen, bestaan uit eene rij van zes of zeven cellen, waarvan de
bovenste reeds vroegtijdig zijn verhout, de topcel met eene scherpe
punt eindigt, de onderste drie of vier cellen echter dunwandig
blijven en voedselstoffen bevatten (afb. 23 en 23a). Deze voedsel-
cellen vormen eene duidelijke voortzetting van het bloembodem-
weefsel, evenals dit bij de meeldraden het geval is. Deze haren
staan dicht opeen ingeplant en zijn zeer lang.

m.i. van groot belang, omdat zij dien bodem typeeren en daardoor
ook de uit dien bodem ontspringende organen. Zij zyn daarbij ook
op zichzelf beschouwd zeer merkwaardig door hun inhoud. Men
onderscheidt twee soorten van voedselcellen in den bloembodem. De
eene soort bevat een groot aantal oliedruppels, deze voedselcellen
bevinden zich over de geheele peripherie van den bolvormigeu
bloembodem en loopen van daaruit door in de meeldraden en in de
haren (afb. 21), deze organen vormen eene onafgebroken voortzet-
ting van het grootcellige bloembodemweefsel. De andere soort voed-
selcellen is op onregelmatige wijze verspreid door het merg van den
bloembodem, zij bevatten een groot aantal kleine zetmeelkorrels.
Deze zetmeelkorrels liggen in deze cellen nog omsloten in een be-
paald zakje, dat vermoedelijk uit eene vetachtige stof bestaat (het
kleurt zich met het Flemmings-mengsel zwart). Het zakje bestaat
niet uit cellulose, zooals door bepaalde reacties bleek; in prepara-
ten gekleurd met haematoxyline na eene andere fixatie dan met
Flemmings-mengsel blyft het dan ook ongekleurd en volkomen
onzichtbaar. Men ziet deze tweede soort voedselcellen liggen in
afb. 20, in de cellen is het zakje hier donkerrood gekleurd met
saffranine. In afb. 22 ziet men in donker omrande cellen de zet-
meelkorrels liggen, hier is het zakje doorgesneden; daarnaast lig-
gen geheel donkergekleurde cellen, deze geven het zakje onaange-
sneden te zien. Het zakje sluit tegen den celwand aan, doch is
daarvan toch duidelijk afgescheiden. Het is slechts kortheidshalve,
dat ik dit eigenaardige omhulsel der zetmeelkorrels met den naam
van zakje aanduid; een minutieus microchemisch onderzoek zou hier
ongetwijfeld nog meer aan het licht kunnen brengen.

De geheele bouw der bloeiwijze is dus zeer karakteristiek. Het
plan is simpel en primitief, de uitwerking nog niet sterk verdoezeld
door vei\'groeiïng of verschuiving.

Het diepere bouwplan der bloeiwüze wordt by den vruchtbol
eenigszins voor het bloote oog zichtbaar. Zooals reeds bij de be-
schrijving van den levenscyclus werd uiteengezet, zetten de vruch-
ten zich alle tegelyk op een bepaald tijdstip; immers alle organen
op deze bloeiwyze ageeren gedurende de geheele ontwikkeling als
een geheel. De vruchten hebben een brpeden kop, welke zich vormt
onder den ver drogen den stijl en in principe overeenkomt met den
meeldraadkop (afb. 83, 85). Beide koppen zijn grootcellig, de meel-
draadkop is alleen groen en sappig, de vruchtkop verhout; beide
koppen vormen een dicht dak om de bloeiwijze, de meeldraadkop-
pen gedurende het eerste jaar, eerst nog binnen den bloeiknop, de
vruchtkoppen gedurende het tweede jaar vrij in de lucht. De vrucht-
bases met de zaadknoppen groeien bij de vruchtzetting omhoog,

want dan eerst groeit de embryozak in den zaadknop sterk uit; de
vruchten verhouten, zoo ontstaan de vruchtbollen. Aan deze vrucht-
bollen kan men nu vry duidelyk tien velden onderscheiden, vyf vel-
den onder en vijf velden boven op iederen bol; deze velden teekenen
zich af door groeven in het vruchtkoppendak (afb. 3 en 3a). Ver-
wydert men de vruchten van den bol, dan blijkt de vruchtbodem
bezet te zyn met tien knoesten; vijf knoesten boven en vyf
knoesten onder op den bol komen volkomen overeen met de
tien velden op den vruchtbol (afb. 4). De vruchten, welke op iederen
knoest van den vruchtbodem waren ingeplant, nemen randwaarts
in grootte af (afb. 5); de kleine randvruchten stonden in de groe-
ven tusschen de knoesten ingeplant en waren daar waarschijnlijk
eenigszins verdrukt. Door de verschillende grootte der vruchten
teekenen zich dus de tien knoesten als tien velden op den vruchtbol
af. Deze tien velden nu zijn van zeer groot belang want zij stellen
de tien vaatbundelgebieden voor, welke den bol voorzien en waar-
boven de bloemen volgens bepaald rijensysteem waren ingeplant
zooals hierboven werd uiteengezet. De tien velden van den vrucht-
bol brengen dus ten slotte, zooals hierboven werd uiteengezet, het
oorspronkelyke bouwplan der bloeiwijze aan het licht.

Dit deel van myn onderzoek had oorspronkelijk ten doel, dc
cytologische ontwikkeling en de wijze van bevruchting bij den
Plataan vast te stellen; dit is immers voor een systematisch onder-
zoek van het allergrootste belang. Zooals hieronder zal worden
uiteengezet, is het my echter niet mogen gelukken de bevruchting
te constateeren, wel werden eenige nog zeer onzekere aanwijzingen
verkregen omtrent de vorming van een embryo, doch hieromtrent
zou slechts een zeer uitgebreid speciaal onderzoek eenige zekerheid
kunnen geven. Voor een dergelyk onderzoek ligt veel materiaal
gereed; ik zal hier slechts de resultaten vermelden, welke door my
tot dusverre werden verkregen.

De organen of meeldraden differentieeren zich reeds zeer
vroeg, nml. wanneer zy nog in den bloeiknop van de buitenwereld
zyn afgesloten en de meeldraden slechts eene geringe hoogte hebben
bereikt. De kop vormde zich reeds eerder. Uit het peribleem ont-
staan op de gewone wyze de vier loculamenten, wier wand wordt

gevormd door vier lagen van cellen en het tapetum, terwijl daar-
binnen de pollenmoedercellen zich kenbaar maken door hun eigen-
aardigen kern (afb. 42, 43). Deze kern onderscheidt zich scherp
van den kern der wandcellen door zijn grooten, zeer donkergekleur-
den nucleolus, welke omgeven is door een lichtgekleurden hof;
alleen de kernen van het tapetum vormen eenigszins een overgang
van het gewone kerntype tot dit. In de tapetumcellen gaan de
kernen zich herhaaldelijk deelen, zonder dat wandvorming volgt
(afb. 44), daarna gaan ook de pollenmoederkernen zich deelen. Dit
is de reductiedeeling, waarbij het diploide aantal chromosomen, d.i.
zestien, gereduceerd wordt tot acht (afb. 46). Voor de reductie-
deeling werden de kernen veel grooter (afb. 45), na de reductie-
deeling liggen de vier kleine kernen bijeen (afb. 47), worden ieder
omgeven door plasma en een wand (afb. 48), waarna zij weer
uitgroeien tot vrij groote pollenkernen (afb. 49). De kernen der
tapetumcellen vervloeien in hun plasma, hetwelk zich daarna even
donker kleurt als eerst de nucleoli dier kernen (afb. 42). De kem-
deelingen, welke eerst in deze tapetumcellen plaats hadden, hebben
eigenlyk eene groote overeenkomst met de reductiedeeling in de
pollenmoedercellen: men ziet ook in de tapetumcellen dikwyls vier
kernen op dezelfde wijze bijeen liggen als in de pollenmoedercellen
na de reductiedeeling; het verschil is echter, dat deze kernen
vervloeien, gene zich verder ontwikkelen. In den jongen pollenkorrel
deelt de kern zich na eenigen tyd, de donkergekleurde generatieve
kern en de fijnwazige vegetatieve kern komen naast elkander te
liggen (afb. 50). Heel eigenaardig is het groote verschil tusschen
den bouw dezer beide kernen; de generatieve kern heeft hetzelfde
type als de kern, waaruit hij is ontsproten, de vegetatieve
kern is daarentegen volkomen daarvan verschillend. Of er nog een
tusschenwand ontstaat in den pollenkorrel, kon niet met zekerheid
worden uitgemaakt. De bloeiwyzen, welke na het ontluiken van den
bloeiknop in de buitenlucht treden, dragen reeds nagenoeg volwas-
sen stamina; onder de epidermis heeft zich de typische vezellaag
ontwikkeld, de andere drie wandlagen verdwynen, de scheidingswand
tusschen de loculamenten is niet versterkt, hierlangs springen zy
overlangs open (afb. 51). De pollenkorrels hebben een ellipsoidi-
schen vorm; zij zijn omhuld door eene dikke intine en eene dunne
gladde exine, deze laatste is vermoedelyk afkomstig van den ver-
vloeiden inhoud der tapetumcellen. De pollenkorrels hebben drie
poorten voor den stuifmeelbuis (afb. 49).

De zaadknop differentieert zich veel later dan het d" orgaan.
De jonge zaadknop (afb. 32) is orthotroop en zeer regelmatig ge-
bouwd; van uit eene enkele cel, de embryozakmoedercel (afb. 58),

stralen radicaal celryen uit. Eerst nadat de bloeiwijze uit den bloei-
knop in de buitenlucht is getreden, wordt de embryozakmoedercel
sterk lichtbrekend en krijgt haar kern dat eigenaardige type met
den grooten donkeren nucleolus en den lichten hof, hetwelk ook de
pollenmoedercellen zoo karakteriseert (afb. 59, 43). Daarna heeft
de reductiedeeling in den kern der embryozakmoedercel plaats
(afb. 60); er ontstaan vier cellen in eene rij, waarvan echter
alleen de binnenste groot is, de buitenste drie plat blyven (afb. 61).
De binnenste groote cel is de embryozak, wiens kern zich gaat
deelen (afb. 62, 63). Gedurende den tijd, dat de reductiedeeling in
den zaadknop plaats heeft, wringen zich om den nucellus heen van
uit de basis achtereenvolgens anderhalf integument omhoog (afb.
63), de zaadknop blijft daarbij steeds de geheele holte van het
vruchtbeginsel volkomen vullen. De geheele zaadknop met zijne
integumenten is uitermate compact kleincellig; het binnenste
integument bereikt den top van den nucellus, enkele nucelluscellen
dringen nog tusschen de micropyle binnen, het buitenste integu-
ment brengt het slechts tot halver hoogte van den nucellus (afb. 63).
De embryozak gaat daarna sterk groeien (afb. 64).

Aldus is de toestand van den zaadknop als daarbuiten de pol-
lenkorrels gerypt zijn en op de stempelpapillen (afb. 52a en b)
vallen, als de stijl zijne volle lengte heeft bereikt (afb. 84). In
den embryozak hebben dan verdere kerndeelingen plaats, doch eerst
na afloop der korte bestuivingsperiode hebben zich de acht kernen
gevormd (afb. 64, 65). Boven in den embryozak ligt het eiapparaat
(afb. 65), de eicel en de twee synergiden zijn drie volkomen gelijke
ronde kernen; onder in den embryozak liggen de drie kleine ronde
antipoden (afb. 65); in het midden van den embryozak bevinden
zich de twee bijzonder groote ellipsoidische poolkernen, welke scherp
van omtrek en helder gekleurd zijn, doch nog op eenigen afstand
van elkander af liggen (afb. 65, 66). De embryozak heeft echter
nog niet zyne definitieve grootte bereikt (vergel. afb. 64 en 70).

De in den stuiftijd op de stempelpapillen gevallen pollenkorrels
zakken in de papillen en blijven daarin volkomen turgescent liggen
(afb. 53), doch voor zoover nagegaan kon worden, ontkiemen zy er
nooit in. Het geheele vruchtbeginsel blijft steeds intact, het bijzon-
der regelmatige weefsel met de kleine celletjes vertoont geen spoor
van een doorgedrongen stuifmeelbuis. Dit is een zeer eigenaardig
feit; ook andere onderzoekers hebben nooit een stuifmeelbuis waar-
genomen (26, 21). De bestuiving werd met zorg uitgevoerd, de be-
stoven vruchtbeginsels nauwkeurig onderzocht. Kleine coupescheu-
ringen, natuurlijke spleten, schijnbare onregelmatigheden, berus-
tend op minder goed geslaagde fixatie, waren^ reden tot een lang-

durig nazoeken. Dat een event. pollenbuis van uit de stempelpapil-
len, welke om het stylkanaal heen liggen (afb. 52a en b), door dit
kanaal en langs den zaadknop heen (afb. 63) door de micropyle den
nucellus zou binnendringen, is m.i. het meest aannemelijk; doch
geconstateerd kon het niet worden.

Zooals hierboven werd beschreven, ontwikkelt het pollen zich
in het stamen volkomen normaal; het komt vry, wanneer de stijlen
met de stempels volwassen zyn. Dit pollen werd te kiemen gelegd
in eene warm-vochtige omgeying op zuiver water en op agar- en
gelatinevoedingsbodems met 1 tot 40 % rietsuiker (zie werkwyze).
Merkwaardig" was het te zien, dat het pollen op al deze voedings-
bodems en op water zeer snel ontkiemde, volstrekt geen voorkeur
vertoonde en dus eene buitengewone kiemkracht bleek te bezitten.
De pollenkorrels namen snel stoffen uit het substraat op, zoodat
zich om hen heen een leege hof formeerde en de pollenkorrels
diep in het substraat binnenzakten; op deze wyze zullen zy ook in
stempelpapillen zakken. Zakten de korrels zeer diep in het sub-
straat en vormde zich dan aldaar de pollenbuis, dan schoot deze
buis dus onder het substraatoppervlak voort, afgesloten van de
lucht. In dit geval ging de buis na eenigen tyd uit het substraat
omhoog groeien, de lucht in; dat het niet alleen lucht was, maar
vooral zeer vochtige lucht, die de buis scheen te zoeken by het om-
hoog groeien, volgt m.i. uit het feit, dat er steeds meer buizen aldus
omhoog groeiden, naarmate het substraat zich op grooteren af-
stand van de vochtige lucht bevond, dus naarmate de lucht droger
werd. Vloeibaar water was het niet, dat de buizen zochten; water,
in de nabyheid geplaatst, had niet den minsten invloed op de groei-
richting. De buizen groeiden uit het substraat de lucht in by iederen
stand van dit substraat t.o. van aarde, licht en warmte, zoodat b.v.
aan geo-, helio- of thermotropie niet gedacht kon worden. In de
lucht groeiende, verschrompelden de buizen steeds snel, immers zü
konden in de lucht geen voedsel opnemen; ook op het water konden
geen lange buizen gevormd worden, ook daar was geen voedsel aan-
wezig. Om na te gaan, of de groeirichting der buizen eenigszins
beïnvloed kon worden, werden stempelstukjes van verschillende
stempels op het substraat geplaatst en alles bestrooid met pollen.
Om de stempelstukjes heen ontkiemden de korrels, op de stempel-
stukjes zelf echter volstrekt niet; om de stempelstukjes heen groei-
den de buizen steeds kriskras dooreen. De stempelstukjes waren in
het substraat gezakt en eenigszins gekneusd, bij het afsterven der
stempelcellen moet hun inhoud dus in het substraat zyn gediffun-
deerd, doch de groeirichting der buizen werd er volstrekt niet door
beïnvloed. Daarop werd een stempelextract van verschillende stem-

pels gemengd door den voedingsbodem en tusschen den zuiveren
voedingsbodem in den vorm van eene T op het voorw^erpglas ge-
streken; nadat over het geheele voorwerpglas pollenkorrels waren
gestrooid, ontkiemden de korrels op het stempelextract, d.i. op de
T, volstrekt niet, op den zuiveren voedingsbodem, d.i. buiten de T,
overvloedig. Op de T bleven de korrels echter virel turgescent, even-
als in de stempelpapillen zelve, zooals hierboven werd vermeld;
noch het stempelextract noch de papilleninhoud, had dus iets be-
paald giftigs voor den korrel. Dat de stempel echter wel iets
schijnt te bevatten, hetwelk de ontkieming moet verhinderen, volgt
niet zoozeer alleen uit het resultaat dezer proef met stempelextract,
dat door de bereiding veranderd kan zijn, als wel uit de verschil-
lende verkregen gegevens tezamen. Deze zijn: lo. noch op ongerepte
stempels aan den boom, noch op stempels van afgesneden vrucht-
beginsels, noch op stempelstukjes heeft de ontkieming plaats;
2o. het pollen ontkiemt snel en krachtig op alle mogelijke voedings-
bodems, is dus naar het schijnt heel weinig kieskeurig en buiten-
gewoon kiemkrachtig; 3o. de groeirichting der pollenbuizen wordt
door den stempel volstrekt niet beïnvloed; 4o. op stempelextract
heeft geen ontkieming plaats. Uit al deze overwegingen tezamen
zou men dus eenigszins kunnen besluiten, dat er eene bepaalde om-
standigheid moet bestaan, waardoor ontkieming van het kiem-
krachtige pollen verhinderd wordt op den stempel. Welke omstan-
digheid dit echter is, hieromtrent zou alleen een zeer speciaal
onderzoek wellicht (?) eenig licht kunnen werpen; dit onderzoek
zou o.a. bestaardeering in aanmerking moeten nemen. Het pollen
bezit ongetwyfeld zeer vele eigenschappen, welke uitsluitend door
experiment blyken. Van het groote aantal onder volkomen gelijke
condities op volkomen dezelfde wijze uitgestrooide pollenkorrels,
ontkiemt b.v. steeds naar mwe schatting ongeveer 40 % niet; de
niet ontkiemende korrels hebben geheel hetzelfde uiterlijk als de
wel ontkiemende. Het pollen, dat aan afgesneden takken gerypt is
voordat buiten alles stuift, dus zgn. vervroegd pollen, ontkiemt
niet, hoewel het op volkomen dezelfde wyze ter kieming werd ge-
legd als later het buiten gerijpte pollen; dit vervroegde pollen was
niet te onderscheiden van het buiten gerijpte. Van af het begin der
stuifperiode buiten werd pollen bewaard en geregeld ter kieming ge-
legd om na te kunnen gaan, hoe lang de pollenkorrel eigenlyk zyn
kiemkracht behoudt; dit pollen werd zoowel droog als vochtig
bewaard en zooveel mogelijk in zuiveren toestand gehouden. By
iedere kiemproef ontkiemde het snel; nadat evenwel buiten al het
pollen was verdwenen, ontkiemde dit pollen binnen ook niet meer,
hoewel de korrels schijnbaar gezond waren gebleven. De kiemkracht

van het pollen is dus beperkt tot een zeer bepaalden tyd; dit feit en
het beperkte kiemingspercentage wijzen op zeer diepgaande inwen-
dige eigenschappen.

De kernen in den pollenbuis gedragen zich normaal. In den
zich vormenden buis treedt eerst de generatieve kern binnen, de
wazige vegetatieve kern volgt (afb. 54); iets later passeert de vege-
tatieve kern den generatieven kern (afb. 55), waarna de generatieve
kern zich in twee volmaakt gelijke d" kernen deelt (afb. 56, 57).
De vegetatieve kern, die het tweetal voorgaat, wordt, al vager wor-
dende, ten slotte in den top van den buis opgelost (afb. 55—57). De
pollenbuis heeft een dikken wand, waardoor de inhoud zeer moeilijk
is te kleuren; door een carmaluin van bepaalde bereiding (12) wer-
den de beide soorten kernen zeer verschillend gekleurd: de genera-
tiVe kern donkerrood, de vegetatieve kern violet.

Na den zeer korten stuiftyd nu beginnen de stylen der vrucht-
beginsels allen uit te drogen; deze uitdroging begint by den top
(afb. 13 het onderste takje). Of dit uitdrogen in verband staat met
de plaats gehad hebbende bestuiving is moeilijk uit te maken; wel
is de stijltop het sterkst bestoven en droogt de top ook het eerst uit,
terwyl by geïsoleerde vruchten de stijl veel langzamer uitdroogt.
De vruchten gaan zich alle zeer snel zetten; deze vruchtzetting ge-
schiedt op volkomen geïsoleerde bloeiwyzen gelijktijdig met en in
precies hetzelfde tempo als op de bestoven bloeiwijzen en staat dus
niet in verband met de bestuiving. Deze algeheele vruchtzetting be-
rust dus op inwendige periodiciteit, het is zuivere parthenocarpie.
De vruchtzetting berust daarby uitsluitend op bescherming der
vrucht, zij bestaat nml. slechts uit eene sterke verhouting der
vrucht, uit kopvonning en verkurking der chalaza van den zaad-
knop; zy zal ongetwijfeld in verband staan met den schroeiend
warmen zomer in de oorspronkelijke omgeving van den Plataan.
Waar die zomer niet zoo schroeiend warm is, zooals in ons klimaat,
ook daar heeft de vruchtzetting op bepaalden tyd plaats, het oor-
spronkelijke verband met de omgeving is dus blykbaar volkomen
vastgelegd.

Waar gedurende den stuiftyd geen pollenbuis het vruchtbeginsel
is binnengedrongen, wordt het zeer interessant na te gaan, wat er
dan na den stuiftyd in den embryozak geschiedt. Bevruchting kon
nog niet plaats gehad hebben. Toch bevatten alle vruchten aan het
eind van den zomer een embryo.

Nadat de styl is verdroogd, groeit de embryozak in den zaad-
knop zeer sterk uit (afb. 64, 70); de geheele zaadknop wordt veel
langer en in de chalaza verkurkt het weefsel, de integumenten
drogen in. In den grooten embryozak gaan de poolkernen lang-

zaam naar elkander toe (afb. 66) en blyven geruimen tijd met de
lengtezy de vast tegen elkaar aan liggen (afb. 67); daarna gaan zij
langzaam versmelten, eerst hun omtrek (afb. 68), daarna hunne
nucleoli (afb. 69). Dit alles duurt ongeveer drie weken, dus zeer
lang, men ziet daarna midden in den grooten embryozak den
bijzonder grooten secundairen embryozakkern liggen, zuiver van
omtrek en scherp gekleurd (afb. 70, 69). Deze eene kern midden in
den grooten zak is nu vooral daarom zoo bijzonder markant, omdat
alle andere kernen van den zak nagenoeg zijn verdwenen tegen den
tijd, dat deze eene volkomen gezonde kern daar ligt. Het geheele
eiapparaat is gedegenereerd, de kern der eicel deelde zich in vele
onduidelijke kernfragmenten (afb. 71), de synergiden vervagen
geheel. De antipoden vervloeien (afb. 70). Men kan dus niet anders
dan met byzonder groote verwachting zien naar het eenige levende
deel in den embryozak, den volkomen gezonden secundairen embryo-
zakkern, wetende dat er steeds een embryo wordt gevormd. De
embryozak wordt geheel omsloten (afb. 70) door eene enkele dunne,
zeer karakteristieke laag van platte cellen met lange, dunne kernen
(afb, 72); deze cellen hebben den groei van den grooten zak mee-
gemaakt, door hen kan worden geconstateerd dat geen vi-eemde
elementen den zak binnendrongen.

In een preparaat van denzelfden datum, doch van een anderen
boom afkomstig bevat de embryozak nu eene rij groote endospenn-
cellen (afb. 73), terwijl op de plaats van den secundairen embryo-
zakkern twee kleine cellen (afb. 74) liggen. In een ander preparaat
liggen vier zulke kleine cellen op die plaats (afb. 75). De omtrek
dezer celletjes is hoekig, zij liggen te midden van de ronde ondo-
spermkemen, welke zich deelen (afb. 76). Op welke wijze de endo-
spermcellen en de kleine cellen nauwkeurig ontstaan, kon echter nog
niet worden vastgesteld. Dat de kleine cellen het begin van een
embryo voorstellen, is slechts een vermoeden; de verdere ontwikke-
ling van het embryo kon nog niet worden nagegaan.

Er heeft, voor zoover kon worden nagegaan, geene bevruchting
plaats, geen vreemde elementen dringen den embryozak binnen. Ge-
constateerd werd echter, dat alle vruchten een embryo bevatten
tegen het begin van den winter in het jaar, gedurende hetwelk dit
onderzoek plaats had. Dit embryo moet dan dus op abnoi-male wyze
gevormd zyn. De poolkernen alleen blijven in den embryozak over
tot aan het moment, waarop zich het endosperm vormt. Deze feiten
en de kleine cellen op de plaats der poolkernen wettigen dus m.i.
eenigszins het vermoeden, dat de poolkernen in eenig verband zou-
den kunnen staan met de abnoi-male embryovorming.

kleincellige embryo met de twee cotylen (afb. 78) en de radicula.
De zaadhuid is tot een sclerenchymatisch vlies geworden.

Er bestaan, voor zoover mij bekend, slechts twee speciale onder-
zoeken over de Platanaceae. Dit zijn het phylogenetische onderzoek
van Johann Jankó (14), dateerend van 1890, dat uitsluitend den
bladvorm betreft, en het algemeene systematische onderzoek van
Selmar Schönland (26), hetwelk uitgevoerd werd in 1883.

Jankó noemt zyn onderzoek „Abstammung der Platanen" en
deelt ons mede, dat men uit bladvondsten in verschillende geologi-
schen lagen de palaeontologische geschiedenis der Platanaceae tot
op zekere hoogte heeft weten te traceeren. De Plataan treedt het
eerst voor ons op in het Kryt van Noord-Amerika (intusschen is
uit het onderzoek van F. Kurtz (16) gebleken, dat ook in Zuid-
Amerika dezelfde Flatanensoort in het Krijt voorkwam, dat de
Dakota-formatie zich uitstrekte zoowel over Noord- als over Zuid-
Amerika). In deze formatie waren reeds twee hoofdtjipen te onder-
scheiden, het kleine getande blad van P. primaeva en het
drielobbige gemengdgetande blad van P. Newberryana. In het
Eoceen van Amerika heeft men daarop vyf soorten van drielobbige
Platanenbladeren gevonden, waarvan er twee afgeleid worden van
P. primaeva, een van P. Newberryana, de laatste twee waren weer
af te leiden van de laatste der eerste twee. Van P. primaeva zouden
nml. afstammen een gelykgetand klein blad, P. rhomboidea, en een
nu eens gelijkgetand dan weer gemengdgetand blad, P. Haydeni;
van P. Newberryana zou afkomstig zijn een steeds gelijkgetand
blad, P. Raynoldsi; van P. Haydeni zouden zich in het Eoceen
zelfs reeds een vaststaand gelykgetand blad, P. aceroides, en een
vaststaand gemengdgetand blad, P. Guillelmae, gedifferentieerd
hebben. In het Mioceen en Plioceen heeft men tot dusverre slechts
deze beide laatste Platanenbladeren terug kunnen vinden; alle
eerstgenoemde vormen waren toen, naar het schynt, dus reeds weer
verdwenen. Het gemengdgetande blad van P. Guillelmae vindt men
in deze perioden tot aan de poolstreken van het Westelijk halfrond
toe, alwaar het verdwijnt; het gelijkgetande blad van P. aceroides
echter heeft in deze tyden een zeer groot verspreidingsgebied ge-
kregen, het loopt door over Groenland, Spitsbergen, heel Europa
door tot in Klein-Azië toe. Oorspronkelijk is dit aceroidestype drie-

lobbig en in het Westelijk halfrond bleef het ook steeds aldus; in
het Oostelijk halfrond evenwel gaat het zich in Mioceen en Plioceen
reeds ontwikkelen tot een vijflobbig blad. Door de tertiaire ijs-
periode moet daarop de Plataan uit het geheele Noordelijke deel
van den aardbol zijn verdreven, hij bleef slechts nog bestaan in
subtropisch Noord-Amerika en in Zuid-Europa tot in Klein-Azië. In
deze beide gebieden ontwikkelde hij zich verder, doch in Amerika
bleef hy steeds drielobbig, in Europa en Klein-Azië bleef het vijf-
lobbige bladtype bestaan. In beide gebieden zijn het nakomelin-
gen van P. aceroides, voor zoover men kan nagaan; de eene noemt
men P. occidentalis, de andere P. orientalis. De Westerling groeit
in het uitgangsgebied, de Oosterling groeit in het eindgebied van
den aceroides-stamvader. In het Mexicaansche gebergte heeft men
eene bepaalde variëteit van het aceroidestype meenen te zien in
P. mexicana; naar Europa werd in historischen tijd overgevoerd
P. occidentalis zelf en merkwaardigerwijs ontwikkelde deze Wester-
ling zijn blad weder in het Oostelijk halfrond, speciaal in Spanje,
veel intensiever, dan hij het ooit in het Westelijke land van her-
komst deed. Dat de Plataan reeds sinds eeuwen in Europa wordt
aangeplant, blykt uit den gestyleerden bladvorm in de oude
mozaïeken van Grieken en Romeinen; de verschillende variëteiten,
welke van den Plataan thans in Europa bestaan, zyn dus waar-
schijnlijk slechts kweekproducten.

Uit het bovenstaande overzicht blijkt, dat het platanenblad zich
in den loop der tijden zeer geleidelijk moet hebben gecompliceerd.
Jankó had nu de merkwaardige ontdekking gedaan, dat de waarde
der palaeontologische vondsten in vele gevallen eenigszins te con-
troleeren is aan den bladvorm der overgangsbladeren, welke
vooral aan de voorjaarsloten van den levenden boom voorkomen.
Hij onderwierp daarop speciaal den vorm dezer overgangsbladeren
aan een nauwkeurig vergelijkend onderzoek en vond het volgende.

Driemaal in het jaar ontwikkelen er zich bladknoppen aan den
boom, in het voorjaar, des zomers en in het najaar. Het zyn nu
speciaal de onderste bladeren van voorjaars-, zomer- en herfstloten,
welke eene herhaling van de vermoedelijke bladvormontwikkeling
in de oude geologische tijdperken te zien geven. Het onderste blad
der voorjaarsloot is by P. orientalis en occidentalis evenals het
Platanenblad in het Kryt eennervig, gelijkgetand en heeft een
wigvormigen voet; het onderste blad der zomerloot is by P.
orientalis en occidentalis evenals het blad in het Eoceen drienervig,
drielobbig getand en heeft een afgeknotten voet; het onderste blad
der herfstloot is bij P. orientalis alleen evenals het Oostersche blad
in Mioceen en Plioceen vijfnervig, vijflobbig getand en heeft een
hartvormigen voet.

Uit Jankó\'s waarnemingen zou men dus kunnen opmaken, dat het
tegenwoordige blad van den Plataan als \'t ware eene afspiegeling
der tyden vormt, tyden van ingrijpenden invloed ongetwijfeld. Het
blad bevestigt tevens de palaeontologische geschiedenis van den
Plataan, zooals men die reeds uit vondsten had samengesteld. Dat
het kiemplantje eveneens deze ont%Ankkeling van den bladvorm op
zoo treffende wijze herhaalt, is niet in het onderzoek van Jankó
opgenomen (afb. 18).

Door systematici werden de Platanaceae tot dusverre in hoofd-
zaak op twee wijzen opgevat. De eerste opvatting berust op het
meest opvallende kenmerk der Platanaceae, nml, de buitengewoon
sterke aggregatie der bloeiwyze. Hiervan gingen de eerste systema-
tici uit; de dichte bloeiwijze is een speciaal kenmerk van eenige
Urticales, daarom brachten zy ook de Platanaceae daaronder. Zy
meenden ook, dat de bloemen eenslachtig waren, zonder bloem-
bekleedselen en bestaande uit een onbepaald aantal bloemdeelen;
wel werden nu cn dan tweeslachtige bloemen waargenomen, doch
men meende uit te moeten gaan van eenslachtigheid. Deze opvat-
ting waren toegedaan John Lindley (19) in 1846, De Candolle (66)
in 1866 en men vindt haar nog terug by een hedendaagsch onder-
zoeker, Robert F. Griggs (11) in 1909, echter alleen, omdat deze
systematicus eigenlyk de verwantschap der Platanaceae niet goed
op andere wyze kon uitdrukken.

De tweede opvatting omtrent de systematische plaats der Pla-
tanaceae werd voor het eerst ingeleid door B. Clarke (8) in 1858.
Deze systematicus meende bloembekleedselen te zien by de bloem
van den Plataan (deze bloem komt natuurlyk overeen met dat
geheel, hetwelk ik bloemgroep noemde bij de beschryving der bloei-
wyze) : het waren de steriele bloembodemschubben of meeldraden,
welke op hem den indruk maakten van een perianth. Op grond
hiervan bracht hy de Platanaceae in verband met Phytolaccaceae,
Aceraceae en Tiliaceae. Clarke vond de Platanaceae intusschen zoo
eigenaardig, dat hij ook nog het voorstel opperde, hen eens te ver-
gelijken met de Abietinae. De bloembekleedselen, welke Clarke het
eerst in de steriele organen rondom de carpellen zag, werden later
door andere onderzoekers steeds min of meer als zoodanig in aan-
merking genomen. Zy worden als perianth opgevat door Le Maout
et Decaisne in 1868 (18), Bâillon in 1872 (2), en hoewel ook deze
auteurs eigenlijk den bouw der bloem niet konden vaststellen,
brachten zij voor het eerst de Platanaceae bij de groote groep der
Rosales onder op grond van het vermoedelyke perianth. Er waren
een paar tydgenooten evenwel, die zich aan eene beoordeeling der
verwantschap voor de Platanaceae niet wilden wagen ; dit waren

Eichler in 1875 (9) en Bentham et Hooker in 1880 (4). Eichler
merkt zeer terecht op: „Der Blüthenbau der Platanaceae bleibt
nach dem Vorstehenden noch unklar. Es ist demnach auch misslich
über die systematische Stellung der Familie zu urtheilen. Ueber-
haupt jede Stelling, die man den PJataneen geben will, wird so
lange zweifelhaft bleiben bis deren Blüthenstruktur hinlänglich
aufgeklärt ist."

Het zgn. perianth, eenmaal als zoodanig opgevat, was van zeer
grooten invloed op de conclusies van latere onderzoekingen. In 1883
publiceerde Selmar Schönland (26) zijn systematisch onderzoek over
de Platanaceae, getiteld „Ueber die Entwicklung der Blüten und
Frucht bei den Platanen". In dit onderzoek, dat feitelijk tot de groot-
ste onzekerheid leidde omtrent den bouw van bloeiwijze en bloemen,
komt deze onderzoeker er ten slotte bij gebrek aan vaststaande
feiten toe, een theoretisch diagram op te stellen voor de bloem der
Platanaceae. Door dit diagram wordt de bloem voorgesteld als be-
staande uit acht zuiver alterneerende drietallige kransen, d.z., van
binnen naar buiten gaande, twee carpellenkransen, twee stamina-
kransen, twee petalakransen en twee sepalakransen. Eigenaardig
is het te zien, tot welk eene vergissing eene aanname kan leiden;
want twee der vier kransen van stamina en petala, in dit diagram,
zijn fictief. Schönland heeft waargenomen een geheel van zes car-
pellen en daaromheen liggend drie stamina, terwijl tusschen de drie
stamina drie kleine steriele organen ontspringen (afb. 35—37),
welke hy opvatte als petala in een afzonderlijken krans liggend.
Aangezien de zes carpellen schynbaar in twee kransen lagen,
moesten er ook twee kransen van stamina zyn en ook twee kransen
van petala en twee kransen van sepala. Het doorloopende ring-
walletje (afb. 7, 36, 37) stelde de sepala voor. Er moesten dus
aangenomen worden nog een krans van stamina, nog een krans
van petala en het ringwalletje moest dubbel gedacht worden; toe-
gegeven wordt echter, dat al deze dubbele kransen er in werkelyk-
heid niet waren. Het theoretisch diagram, voorstellende eene vol-
komen Rosalesbloem, is dus onjuist. Schönland meent in de bloemen
nog een spiraalsgewyzen stand der carpellen op te merken. Uit-
drukkelijk wordt in het onderzoek vermeld, dat nooit pollenbuizen
werden aangetroffen in de carpellen, doch het ontstaan van een
embryo werd geconstateerd; de verdere ontwikkeling van het
embryo kon echter niet worden nagegaan door eene plotselinge
ziekte onder de Platanen. Op grond van het door hem opgestelde
diagram deelt onderzoeker de Platanaceae in onder de Eosales.

Deze indeeling der Platanaceae en de resultaten van Schönland\'s
onderzoek werden overgenomen door F. Niedenzu (22) in het groote

systematische handboek „Die natürlichen Pflanzenfamilien" van
Engler en Prantl. Natuurlijk heeft ook dit weer grooten invloed
gehad op latere onderzoekingen en opvattingen. Zoo werd in 1911
aan de Sorbonne door M. Th. Nicoloff (21) een klein onderzoek
uitgevoerd omtrent den zaadknop der Platanaceae; onder de
Rosales was de zaadknop der Platanaceae nog niet onderzocht.
Genoemd onderzoeker vindt in de verkurkte chalaza en de enkele
cellen in de micropyle bij den zaadknop der Platanaceae voldoende
redenen om de Platanaceae als verwant te beschouwen met de Spi-
raeoideae onder de Rosaceae. Ook Nicoloff nam geen bevruchting en
geen pollenbuizen waar, hoewel hij de ontwikkeling zoover naging,
dat hij kon constateeren, dat de embryozak eerst gereed kwam
nadat het pollen was verdwenen. Hij heeft ook de zeer late ver-
smelting der poolkernen opgemerkt, waarvan de helderheid hem
bijzonder opviel, terwijl van het eiapparaat niets wordt vermeld.

In 1909 vond Robert F. Griggs (11) het met het oog op de
groote onzekerheid omtrent den bloembodem gewenscht, de Pla-
tanaceae volgens de moderne techniek te onderzoeken; door bijzon-
dere omstandigheden kon echter alleen de oppervlakkige bouw der
jonge bloeiwijze woi-den vastgesteld. Dit was echter voldoende om
te constateeren, dat er geen sprake was van eenig perianth, dat het
diagram van Schönland, hetwelk in alle Amerikaansche zakflora\'s
getrouw wordt overgenomen, dus niet juist was. Onderzoeker vindt
slechts stamina en carpellen binnen een gesloten ringwalletje staan.
De d" bloeiwijzen met de eigenaardige meeldraadkoppen, maken op
hem een indruk, dien hij aldus beschrijft: „at first sight, even under
a microscope, the staminate head in section looks like a single
receptaculum the whole surface of which is indiscriminately covered
with stamens much after the fashion of a staminate cone of Pinus,
a similarity which is heightened by the resemblance of the stamens
of the two, because of the enlarged leaflike blade of the connective".
Zooals hierboven werd medegedeeld, brengt hü de Platanaceae op
grond van hunne dichte bloeiwijze onder by de Urticales, eigenlyk
„to save them from complete isolation".

Hoewel de meeste auteurs van systematische werken dus er toe
overgingen de Platanaceae eene plaats toe te kennen in het natuur-
lijke systeem, kan men steeds bij alle systematici eene zekeren twij-
fel opmerken bij het geven dier plaats. Wat zich tegen iedere
indeeling vei-zette, was de geheele habitus van den boom, al zyne
merkwaardigheden, welke den Plataan geheel apart doen staan.

De bijzonderheden van den vegetatieven bouw der Platanaceae
komen duidelijk uit in eenige vergelijkende Angiospermen-onder-
zoekingen; het blijkt hieruit dat de Platanaceae met geen enkele

andere Angiospermenreeks zijn te vergelijken. Irving W. Bailey (1)
beschrijft het mergstraalsysteem, zooals het zich, uitgaande van de
Gymnospermen, ontwikkeld moet hebben onder de Angiospermen:
iedere bestaande Angiospermenfamilie blijkt een bepaald type van
mergstralen te hebben; zoo ook de Platanaceae. Het Platanaceae-
type is daarbij zeer eigenaardig uitgewerkt, waarom Bailey deze
familie geheel apart meent te moeten plaatsen; een evenzeer
bijzonder uitgewerkt type heeft b.v. Casuarina, hoewel weer geheel
verschillend van het Platanaceaetype. Louis Petit (23) stelt eene
ontwikkelingsreeks voor de Angiospermen op naar den loop der
vaatbundels in den bladsteel. Ook in dit opzicht hebben de Plata-
naceae een volkomen eigen type, evenals b.v. het Rosalestype geheel
op zichzelf staat en volstrekt niet te vergelijken is met het Pla-
tanaceaetype. De Platanaceae staan, wat dit kenmerk betreft,
zeer hoog onder de Angiospermen. E. Lee (17) stelde eene ontwik-
kelingsreeks op naar de complicaties van het wondweefsel, dat ge-
voimd wordt bij het afvallen der bladeren bij de Dicotyledones.
Bij de Platanaceae komt eene bijzonder gecompliceerde wijze van
wondafsluiting voor, die in verband staat met de werking van het
eigenaardige phellogeen, dat den bast afsnijdt. Lee rekent de
Platanaceae tot die typen, welke eene hooge en aparte ontwikke-
ling doorgemaakt moeten hebben.

Door een enkelen systematicus zijn de Platanaceae in een zeer
bijzonder licht geplaatst. Zij krijgen de waarde van een uitgangs-
punt. Wettstein (30) koppelt hen samen met de Hamamelidaceae,
omdat zoowel de Platanaceae als Hamamelidaceae naar zijne
meening bijzonder primitieve kenmerken bezitten en samen al;:
Hamamelidales dus geschikt zouden zijn, als uitgangstype te fun-
geeren voor de geheele Angiospermengroep. De Hamamelidales stelt
Wettstein voor als eene Monochlamydeaereeks, omdat volgens zijne
opvatting een enkelvoudig bloemdek het meest primitief moet zijn.
Van de Hamamelidales leidt hy af de Polycarpiceae en de Rosales
met al de daaraan weer verwante Dialypetalae en Sympetalae,
bovendien teruggrijpend naar de andere Monochlamydeae met hunne
verwante Dialypetalae en Sympetalae, en bovendien ook nog via de
Polycarpiceae de Monocotyledones. De Hamamelidales moeten dus
een simpel bloemtype voorstellen; dat dit inderdaad het geval is
voor zoover het de Platanaceae betreft, volgde echter niet uit het-
geen omtrent hen bekend was. Wettstein geeft dan ook van de
Platanaceaebloem eenvoudig de korte beschrijving van het door
Schönland opgestelde bloemdiagram, dat eene volkomen Rosales-
bloem voorstelt; voor de Hamamelidaceae beschrijft hij weer een
ander bloemtype. Het kan dus slechts de algemeene habitus der

beide plantenfamilies zijn welke hem deed vermoeden, dat het
primitieve typen zouden zijn. „Dem Charakter der Hamamelidales
als einen sehr alten Typus entspricht es, dasz die heute lebenden
Formen vielfach stark voneinander abweichen", schrijft hij. Ver-
gelijkt men beide families met elkander, dan blijken er groote ver-
schillen tusschen hen te bestaan (in hetzelfde klimaat groeiende,
hebben zij ook groote overeenkomsten). Beide komen sinds het Krijt
naast elkander voor. Bij Hamamelis komen echter in vergelijking
met Platanus zeer gecompliceerde bloemen voor: de carpellen zijn
daarin twee aan twee tot aan hunne halve hoogte vergroeid, zoodat
de holten der vruchtbeginsels ineenloopen. Er komt een volledig
perianth voor, in kleuren uitgewerkt, De vrucht, bestaande uit twee
carpellen, werkt als een geheel; de beide helften dezer vrucht bevat-
ten een mechanisch weefsel, hetwelk zich bij rijpheid der vrucht
zoodanig contraheert, dat het zaad er als door twee knijpende vin-
gers uit gespoten wordt. Bij den Plataan bestaat een geheel andere
vruchtbouw, daar is de vrucht gebouwd volgens het principe van
het teekenstift, waarvan de punt gemacereerd wordt, hieruit komt
de radicula te voorschijn, het zaad blijft in de vrucht besloten.
Bij Hamamelis is, evenals bij den Plataan, het pollen veel eerder rijp
dan de embryozak; het pollen ontkiemt in den winter op de stem-
pels en de pollenbuizen wachten tot het daarop volgende voorjaar
onder in het vruchtbeginsel de rijpheid van den embryozak af.
Shoemaker (25) heeft de ontwikkeling van Hamamelis beschreven
en meent uit overgangsstadiën te kunnen concludeeren, dat de
bestuiving bij Hamamelis feitelijk van uit het voorjaar vervroegd
moet zyn tot in den voorafgaanden winter. Dat er werkelijk eenige
verwantschap bestaat tusschen Hamamelidaceae en Platanaceae, is
m.i. zeer te betwijfelen; het zijn verschillende lijnen, welke naast
elkander hebben geloopen, sinds wy hen voor het eerst hebben aan-
getroffen. Het Platanaceaetype als uitgangspunt, eenigszins op de
wijze, zooals Wettstein zich dit voorstelde, is wel denkbaar; dat de
systematicus dit aangaf, zonder er bepaald door bewyzen toe
gerechtigd te zijn, slechts geleid door zyn helderen juisten kyk en
zijne veelomvattende kennis, is zijne groote verdienste.

The Evolutionary History of the Foliar Ray
in the Wood of the Dicotyledons; and its
Phylogenetic Significance. Annals of Botany.
Vol. XXVI, pag. 647—661, 1912.

Anatomy of Platanus occidentalis. The Kan-
sas Un. Sc. Bl. Vol. IX, No. 21, 1915.

Distinguishing characters of North American
Sycamores. Bot. Gaz. Vol. LXIV, pag. 480-
496, 1917.

On the stucture and affinities of Myrica-
ceae, Plataneae, Altingiaceae and Chloran-
taceae. Annals and Magazine of Natural
History. Vol. I Sd Ser. 1858.

Notes sur les Platanes. Bull. d. 1. Soe. d. Se.
nat. de l\'Ouest d. I. Fr. Tome 4, pag. 105.
1894.

On the characters and relationships of the
Platanaceae. Bull, of the Torrey Bot. Club,
New York Vol. 36, pag. 389. 1909.

Ein neuer Typus der Spaltöffnungen bei den
Saxifragaceen. Bull, intern. Ac. Se., de Cra-
covie 1912.

Abstammung der Platanen. Bot. Jahrb. f.
Syst. v. A. Engler Bt^. XI, pag. 412-458,
1890.

Studien über die Gattung Platanus. Nova
Acta Ac. Caes. Leopoldino Car. Germ. Nat.
cult. 77e Bd. Halle, 1901.

Contributiones a la Palaeophytologica Argen-
tinia. Sobre la existencia de una Dakotaflora
en la Patagonia austro-occidental. Zie E.
Irmscher. Pflanzenverbreitung und Entwick-
lung der Kontinente. 1923.

16. Jaennicke, Friedrich

16. Kurtz, F.

17. Lee, e.

22.

23.

24.

25.

26.

Lindleï, John
Lidforss, Benot

L\'ovule et le sac embryonnaire des Plata-
nées. Comptes rendus des séances de l\'Ac. d.
se. CUII, pag. 287-290. 1911.

Die natürlichen Pflanzenfamilien, begr. v. A.
Engler und K. Prantl IIL 2a. pag. 137-141.

On the development of Hamamelis vlrginiana.
Bot. Gaz. Vol. XXXIX, pag. 248-266, 1905.

Ueber die Entwicklung der Blüten und Frucht
bei den Platanen. Bot. Jahrb. f. Syst. v. A.
Engler Bd. IV pag. 308-327, 1883.

Beiträge zur Kenntnis der Platanen. Mém.
Herb. Boiss. No. 20, pag. 53-65, 1900.

The palaeor.tologic history of the genus Pla-
tanus. Proc. of Un. St. Nat. Mus. pag. 39,
1888.

Le Maout et Decaisne, Emm,-Jh. Traité général de Botanique, pag. 618-519.

1868.

Een rij Platanen. De takken van den derden boom zijn wit, de bast is
hier volkomen afgeworpen. Ook de stam van den voorsten boom heeft
vooral bovenaan den bast verloren. Aan het uiteinde der takken hangen
de vruchtbollen.

De eindloot is spiraalsgewijs bezet met drie bloeiknoppen, wier grootte
basipetaad langs de loot afneemt. Het begin der loot wordt aangegeven
door de ringvormige lidteekens van het vroegere blad en der afgevallen
stipulae; het eind door de bloeiwijze van het vorige jaar. De bloeiwijze
bestaat uit een vruchtbol, welke aan de vezels van den vroegeren steel
hangt. Een tweede vruchtbol heeft oorspronkelijk gehangen aan het korte
uitsteeksel van den steel, even boven den ondersten vruchtbol. De vrucht-
bol geeft slechts de koppen der vruchten te zien, welke vast aaneensluiten.
Op iederen kop zit een verdroogde stijl. Men ziet op den vruchtbol zich
eenige overlangsche groeven afteekenen, waardoor het oppervlak van het
koppendak in velden wordt verdeeld. In de bijbehoorende teekening afb. 3a
zijn deze velden aangegeven. De velden geven het oorspronkelijke bouw-
plan der bloeiwijze weer.

Op den vruchtbol zijn tien velden aangegeven, vijf onder en vijf boven
rondom den bol. Deze velden teekenen zich door groeven in het vrucht-
koppendak van den vruchtbol af (afb. 3). Zij staan in verband met tien
knoesten van den vruchtbodem (afb. 4), waarop de ingeplante vruchten
randwaarts in grootte afnemen (afb. 5). De velden stellen de tien oor-
spronkelijke vaatbundelgebieden van den vruchtbol voor en geven hierdoor
het diepere bouwplan der bloeiwijze aan.

Van den vruchtbol rechts is links de vruchtbodem afgebeeld. Op den
vruchtbol onderscheidt men de velden van het vruchtkoppendak (zie
afb. 3a), deze velden komen overeen met tien knoesten op den vrucht-
bodem, waarvan men er eenige vrij goed op de afbeelding kan onder-
scheidden. Deze knoesten stellen ieder een vaatbundelgebied van den
vruchtbol voor. Zij verraden hierdoor het bouwplan der bloeiwijze. Op den
knoestigen vruchtbodem onderscheidt men nog eene fijnere netvormige
teekening, dit zijn de kegelvormige heuvels, nader aangeduid in afb. 6 en 8.

omtrek van den knoest af, zoodat in de groeven tusschen de knoesten
slechts zeer kleine vruchten staan ingeplant. Hierdoor teekent zich de
knoest op het vruchtenkoppendak af als een veld; dit is van groot belang,
omdat hierdoor alleen het bouwplan der bloeivirüze voor het bloote oog
zichtbaar virordt.

Het oppervlak van den vruchtbodem (afb. 4) is verdeeld in zeshoekige
veldjes, waartusschen een vliezig ringwalletje loopt (afb. 7). Zoowel de
veldjes als de ringwal zijn bezet met lange haren. De veldjes zijn
kegelvormige heuvels van den vruchtbodem (afb. 8), waarop organen-
groepen stonden ingeplant (afb. 82).

Deze wal loopt tusschen alle kegelgroepen van den vruchtbodem door
en vormt een geheel..Hij is hier afgescheurd van den vruchtbodem. In
afb. 6 ziet men den vruchtbodem met den wal, in afb. 7 zonder den wal.
De wal is, evenals de vruchtbodem zelf, bezet met lange haren (afb. 3S
en 37 geeft den jongen wal in D.D.).

De lage kegels hebben een ongeveer zeshoekigen omtrek, zij worden ge-
scheiden door eene groeve, waarin de wal liep (afb. 6 en 7), Op de
kegels, welke geheel verhout zijn, ziet men de lidteekens van organen-
groepen. Op iederen kegel hebben een verschillend aantal organen inge-
plant gestaan (afb. 82).

De enkele bol rechts bestaat in werkelijkheid reeds uit drie in elkan-
der passende lobben (afb. 30), welke in de uit drie bollen bestaande
bloeiwijze links door een nog onzichtbaren steel uit elkander getrokken
zün (afb. 31). De bollen zijn alle vast omhuld door de aansluitende
koppen der stamina.

Afb. 10. De eindknop eener loot in het begin van ontluiking. P. orientalis.
Begin Mei. X.

De zwellende knop heeft de bruine knopschub omhoog getrokken en
hierdoor basaal afgescheurd. De harige stipulae worden zichtbaar. Rondom
de basis van den knop loopt het lidteeken van den bladsteel, die den
knop vroeger geheel in zijn basis omsloot (afb. 14). Op den top der
loot naast den knop ziet men de vezels der oude bloeiwijze. welke de
loot afsluit.

De linker tak is afkomstig onder uit den boom. Hij bestaat uit drie
loten, welke telkens beginnen met een ringvormig lidteeken en eindigen
met de vezels eener oude bloeiwijze. De knoppen der eindloot zijn het
verst ontwikkeld, daarna volgen de knoppen der middelste loot, daarna
dio der onderste loót. Aan iedere loot zelf is de 9 eindknop het verst
ontwikkeld (d.i. die met de roede draadvormige stijlen) ; do volgende
^ knoppen van iedere loot zijn veel minder ontwikkeld, hetgeen b.v.
blijkt uit de mate van bladontplooiïng. De rechter tak is afkomstig boven\'
uit den boom, hiervan zijn de knoppen nog gesloten. De kleine ronde
bloeiwijzen, welke men naast de knoppen ziet liggen, waren binnen
die knoppen afgeknapt bij het plukken; hun steel is dus uitermate bros.

De jonge bloeiwijze, bestaande uit twee bollen, komt te voorschijn uit de
stipulae. De lichte draadjes op de bollen zijn de jonge roode stijlen der
carpellen, welke door het dak van groene staminakoppen heen naar
buiten gedrongen zijn. Onder om het takje ziet men nog een kraag-
vormig stipulum van het vorige jaar zitten.

De bovenste tak is in het begin van den bloei, de middelste tak midden
in den bloei, de onderste tak aan het eind van den bloei. Aan den
bovensten tak hangt eene 5 bloeiwijze, bezet met bosjes lange roode
draadvormige stijlen, daarachter hangt aan een veel korter steeltje eene
^ bloeiwijze, waarvan de staminakoppen juist even los beginnen te
geraken. De toppen der stijlen zijn sappig en even omgekruld (zie afb.
84). Aan den middelsten tak hangt eene J bloeiwijze, waarvan de
stültoppen rechter zijn geworden; daarachter hangt eene bloeiwijze,
waarvan de stamina uitvallen. Aan den ondersten tak ziet men twee
2 bloeiwijzen hangen, waarvan de stijltoppen recht uitstaan en dus
reeds verdroogd zijn; er hangt hier ook nog eene ^ bloeiwijze, waarvan
nagenoeg alle stamina zijn uitgevallen. De bladeren der drie takken
zijn ontplooid en dicht bedekt met een baarkleed; zij zijn echter nog veel
kleiner dan die in afb. 14. Aan den ondersten tak hangt eene oude
harige bloeiwijze, waarvan de vruchten bezig zijn uit te vallen.

Afb. 14. Eenige volwassen loten gedurende de vruchtzetting. P. occidentalis en P.
orientalis. Juni. % X.

De bovenste twee loten zijn van P. occidentalis. De linker loot draagt
eöi« 2 bloeiwijze, bestaande uit een steel met twee groote bollen, waar-
van de vruchten zich alle hebben gezet. De rechter loot draagt eene
geheel verdroogde ^ bloeiwijze. De bladeren dezer beide loten zijn drie-
lobbig, doch het onderste blaadje van iedere loot is slechts getand en
eennervig.

De onderste twee loten zijn van P. orientalis. De rechter loot draagt
een« 5 bloeiwijze, bestaande uit drie bollen, welke veel kleiner zijn dan
die van P. occidentalis. De linker loot draagt eene geheel verdroogde J»
bloeiwijze. De bladeren der beide onderste loten zijn vijflobbig en veel
dieper ingesneden dan die van P. occidentalis. Het onderste blaadje van
het rechter takje is slechts getand en eennervig, het daarop volgende
blad Is slechts drielobbig. Van de oude bloeiwijze aan dit takje zijn
nagenoeg alle vruchten afgevallen.

Men kan duidelijk zien, dat de jonge okselknoppen geheel omsloten
worden door de bladsteelbasis.

Afb. 15. De maceratie van den steel der bloeiwijze. P. orientalis. October. ^ x.

Drie bloeiwijzen zijn afgebeeld, waarvan men van links naar rechts
gaande het maceratieproces kan volgen. Aan de linker bloeiwijze is de
groene epidermis nog nagenoeg gaaf, men ziet echter dat hij zeer los
om den steel sluit. Aan de middelste bloeiwijze laat de epidermis los en
ziet men de vezels te voorschijn komen. Aan de rechter bloeiwijze is
de epidermis nagenoeg geheel los en zijn de vezels eveneens los geraakt.
Al het overige weefsel van den steel is spoorloos verdwenen. Deze af-
beelding werd gemaakt des morgens na den eersten nachtvorst in het
najaar; den vorigen avond hingen de stelen nog onaangetast aan den
boom. Links is een afgevallen blad afgebeeW, waarvan de koepelvormige
steelbasis is te zien, welke den okselknop omsloot. De rechter bloeiwijze
bestaat slechts uit twee bollen, hoewel van P, orientalis.

Van links naar rechts gaande in de afbeelding ziet men het vruchtje,
uit de basis waarvan de radicula te voorschijn komt; het kiemplaiitje
met twee smalle groene cotylen: het eerste, bijna gaafrandige en het
tweede blad, dat de randen naar achter heeft omgevouwen. De vorm
der vrucht is hier goed waar te nemen; de dikke kop en de basale
zuiver ronde lange stijve haarkrans.

Afb. 17. Kiemplantje niet basaal vergroeide kiembladen. P. orientalis. Eind
Mei. 1 X.

Het kiemplantje is hier van. boven op gezien. De cotylen zijn basaal ver-
groeid. De vorm van hel eerste gaafrandige blaadje komt duidelijk uit.

De kiemplant heeft nog hare beide cotylen en daarboven dertien over-
gangsbladen. Eerst het dertiende blad vertoont het begin der vierde en
vijfde lob van het typische vijflobbige orientalisblad. Het tiende, elfde
en twaalfde blad komen geheel overeen met het blad van P. occidentalis
(afb. 14). Het eerste tot vijfde blad zijn nagenoeg gaafrandig, het zesde
blad is ongelijkgetand en smal, het zevende tot negende blad beginnen
drielobbig te worden, doch zijn ook nog smal. Het kleine veertiende blad
geeft den eigenaardigen vorm van het jonge blad te zien met de naar
achter omgevouwen randen. De bladstand is die van vijf bladeren in
twee spiralen rondom den tak. Het wortelstelsel is goed ontwikkeld.

De jonge loot wordt koepelvormig omsloten door drie paar lichtgekleur-
de, behaarde, mutsvormig vergroeide stipulae, in wier oksels de donker
gekleurde jonge bladeren zitten. Buiten de buitenste stipulae ligt nog
(links) de knopschub en daarbuiten (links boven in den hoek) de blad-
steelbasis. De jonge loot wordt (rechts) afgesloten door den aanleg der
jonge bloeiwijze, die den vorm heeft van een lagen ronden heuvel.

Do ronde doorsnede bevat groote, donkergekleurde voedselcellen (afb. 22).
Over den geheelen omtrek worden de geslachtsorganen in eenzelfde tempo
juist aangelegd.

Langs den omtrek der doorsnede verheffen zich groepen van geslachts-
organen. De donkeromrande, lichtgekleurde organen zijn stamina, zij
hebben een breederen kop. De dunne donkergekleurde kleincellige organen
zijn carpellen. Stamina en carpellen zijn nog ongedifferentieerd (wellicht
zijn deze stamina steriel). In het merg van het bloembodemweefsel
liggen groote, donkeromrande voedselcellen (afb. 22), langs de peripherie
van den bol liggen kleinere donkere voedselcellen, welke doorloopen in
de stamina en in de haren, welke tuischen de organengroepen uit den
bloembodem ontspringen (afb. 23). Uit den steel treden aan weerszijden
van den bol twee vaatbundels binnen, onder in den bol treedt een dezer
twee naar buiten en begeeft zich peripherlewaarts (links is dit te zien),
de andere loopt tot boven in den bol door en gaat daar peripheriewaarts
heen (afb. 24—29).

is de doorsnede van een zeer eisenaardig zakje om de zetmeelkorrels.
In de geheel donkere cellen is dit zakje onaangesneden gebleven. Fi.xatio
met Flemmings mengsel, kleuring met Flemmings driekleurenmengsel.

De haren staan in dichte groepen bijeen cn bestaan uit eene rij van zes
tot zeven cellen, viraarvan alleen de drie of vier bovenste verhout zijn, de
onderste drie met voedseldruppels zijn gevuld. De topcel is scherp puntig.
De onderste cellen vormen eene voortzetting van den bloembodem (afb. 21).

Afb. 24—29. De loop der vaatbundels in de bolvormige bloeiwijze. Zes D.D.
P. orientalis. Maart. 25 X.

26. Rechts en links ziet men een vaatbundel uit den krans treden
cn zich daarbij dichotoom vertakken. Op deze wijze treden er
onder in den bol vijf uit den krans, altemeerend met do
overige vijf.

„ 27. De overige vijf vaatbundels liggen nog in denzelfden krans. Do
bol is hier ter halve hoogte doorgesneden, hierdoor is deze door-
snede grooter dan die in afb. 26 en is de krans wijder. Deze
vijf vaatbundels omspannen dus den bol. De bundel in den lin-
ker bovenhoek der afb. begint zich reeds dichotoom te vertakken.

28. De vijf vaatbundels van afb. 27 zijn hier weder samengetreden,"
doch begeven zich onder dichotome vertakking naar de peri-
pherie van den bol. Deze doorsnede is door den top van den bol.

„ 29. Men ziet thans de tien zijtakken der vijf bundels der vorige
afbeelding peripheriewaarts loopen. Deze zijtakken noemde ik
geslachtsbundels. Deze doorsnede is vlak onder de peripherie van
bol.

Afb. 30. Eene jonge bloeiwijze, welke uit drie lobben bestaat. L.D. P. orientalis
April. 25 X.

Links en rechts zijn een der drie lobben tangentiaal getroffen. De lin-
ker lob van voren, de rechter lob van achteren. In het midden hangt
de derde lob, waarvan slechts de organen op het oppervlak werden getrof-
fen. Uit de orientatie der lobben blijkt, dat zij in een spiraal om het
gemeenschappelijk middenpunt liggen; de lobben passen zoo volkomen in
elkander, dat de geheele omtrek der bloeiwijze bolvormig blijft (zie de
enkele bol in afb. 9 rechts).

Afb. 31. Jonge tweeslachtige bloeiwijze, die den vorm heeft van een driebolligen
knots. L.D. P. orientalis. April. 10 X.

Tusschen de drie bollen loopt zigzagsgewijs een steel, waarin men de
vaatbundels onvertakt door ziet loopen van den eenen bol naar den
anderen. De drie bollen passen nog steeds in elkander. (De bloeiwijze zit
nog in den bloeiknop (afb. 9 links)). Op het oppervlak der bollen ziet
men groepen van organen ingeplant staan, waaronder de bloembodem
zich kegelvormig verheft. Deze organengroepen bestaan uit dunne, don-
kergekleurde carpellen in het midden, aan weerszijden lichtgekleurde
stamina. Deze stamina hebben een breeden kop, welke zich over de
dunne carpellen heenwelft en volkomen aan de naaste koppen aansluit.
Hierdoor zijn de bollen uan de buitenzijde geheel afgesloten door het

koppendak. De stamina op den ondersten bol dragen loculamenten (zii
zijn in het stadium van reductiedeeling) (afb. 45—48), op den middelsten
bol dragen slechts enkele onder hen loculamenten, de andere zijn steriel;
op den bovensten bol zijn zU alle steriel. De carpellen op den onder-
sten bol zijn kleiner dan die op den bovensten bol. Hoewel deze bloei-
wijze dus tweeslachtig is, is het J" geslacht op den top onderdrukt, het
5 geslacht is aan de basis onderdrukt.

Afb. 32. Eenige bloemengroepen in L.D. (Dezelfde bloeiwijze als in afb. 31).
P. orientalis. April. 70 X.

De groep van organen in het midden der afbeelding bestaat uit drie
donkergekleurde, kleincellige carpellen en aan weerszijden daarvan twee
lichtgekleurde, grootcellige stamina. Deze organen ontspringen op ver-
schillende hoogte uit een kegelvormigen heuvel van den bloembodem
(afb. 36, 37). Het meest rechtsche carpellum bevat een nog ingedifferen-
tieerden zaadknop, welke de kleine holte van het carpellum volkomen vult
en ontspringt van uit de van het naaste stamen afgekeerde zijde. In den
naar het stamen toegekeerde zijde van het carpellum loopt de groote mid-
delste vaatbundel van het carpellum, dit is dus de morphologische boven-
zijde van het vruchtblad. Deze vaatbundel ziet men zich even onder het
carpellum vereenigen met den vaatbundel van het naaste stamen; de
enkele vaatbundel, welke dus het en 5 orgaan voorziet, ziet men be-
neden de organen ontspringen uit den zeer breeden vaatbundel, welke
onder de organen loopt, den geslachtsbundel. Naast den eenen organen-
bundel ziet men fragmenten van dergelijke enkele bundels, welke eveneens
uit den breeden geslachtsbundel achter elkander in eene rij ontspringen
(afb. 81, 82).

Afb. 33. De vertakking van den enkelen organenbundel. L.D. (Dezelfde bloeiwijze
als in afb. 31). P. orientalis. April. 110 X.

Naar het donkere, kleincellige carpellum en het rechts daarvan gelegen
grootcellige stamen ziet men een vaatbundel omhoog stijgen, welke zich
vlak onder deze beide organen dichotoom splitst. Naar ieder orgaan
gaat een zijtak. Het en het 5 orgaan behooren hierdoor onafscheide-
lijk bij elkander; zij zijn ook basaal vergroeid.

Afb. 34—40. Eene organengroep in D.D. (Dezelfde bloeiwijze als in afb. 31.)
P. orientalis. April.

Afb. 34. 70 X. Zes donkere carpellen en drie stamina liggen schijnbaar
in drie drietallige regelmatig onderling alterneerende kransen.
„ 35 en 35a. 70 X. Zeven carpellen liggen in het centrum der groep,
om hen heen liggen de drie stamina. Er is dus nog een korter
carpellum (5) bij gekomen De kransen worden al minder
duidelijk. De naar achter ingebogen randen der carpellen wijzen
niet naar een enkel gemeenschappelijk middelpunt. (De cijfers
hebben betrekking op de wijze van inplanting (afb. 36).)
„ 36 en 36a. 70 X. Deze doorsnede gaat door den top van den kegel,
waarop de organen der groep staan ingeplant. De carpellen blij-
ken thans in eene enkele rij uit den kegel te ontspringen, doch
niet op gelijke hoogte. Links boven ziet men het bovenste car-
pellum (1) ontspringen, ook de drie volgende carpellen reeds
(2, 3, 4), drie carpellen (5, 6, 7) zijn nog niet geheel in den
bodem opgenomen. De zeven carpellen ontspringen dus in een
spiraal rondom den kegelvormigen heuvel van den bloembodem

(afb. 32). Eecht tegenover het 2e carpellurn ziet men het 2e
stamen ontspringen, het 1ste stamen is geheel onderdrukt, het
3e stamen blijkt een sterk onderdrukt kort staminodium te zijn.
en ligt reeds recht tegenover het 3e carpellum. Ook het 4e stamen
ligt reeds tegenover het 4e carpellum. Het 5e stamen blijkt weer
een staminodium te zijn en ligt nog tusschen het 5e en 6e car-
pellum. Het 6e stamen ligt nog geheel tusschen het 6e en 7e
carpellum, het 7e stamen tusschen het 7e en 1ste carpellum, dit
is weer een staminodium. Om de rij der zeven carpellen loopt
dus eene buitenste rij j" organen eveneens In een spiraal om
den kegel, deze J< organen ontspringen recht tegenover de g
organen, zij zijn om het andere onderdrukt en wel in steeds
sterker mate, naarmate zij hooger op den kegel zün ingeplant.
De staminodia bestaan uit verschrompeld weefsel en hebben hun
vaatbundel verloren; zij functioneeren volstrekt niet meer, want
zoowel hun kop als hunne loculamenten zijn volkomen onderdrukt.
Afb. 87 en 37a. 70 X. De kegelvormige bloembodemheuvel is hier basaal
doorgesneden. De zeven carpellenbases zijn er alle in opgenomen
en om hen heen ook het 1ste tot 4e stamen. Het 5e, 6e en 7e J"
orgaan liggen thans ook recht tégenover het 5e, 6e en 7e carpd-
lum, gereed om aldus in den kegel binnen te gaan. Ieder stamen
ontspringt dus iets lager dan het bijbehoorende carpellum (afb.
82). De vaatbundels van het 2e carpellum en het 2e stamen zijn
reeds tot een enkelen vaatbundel versmolten (afb. 33). Rondom
de geheele organengroep ziet men de fragmenten van een bloem-
bodemwalletje loopen, dat uit den bloembodem ontspringt tusschen
de kegels en door alle groeven tusschen de kegels heen loopt
(afb. 7).

.. 38. 70 X. Deze doorsnede ligt onder den bloembodemkegel. Een kring
van zeven enkele vaatbundels is afkomstig van de organenparen
op den kegel. Aangezien deze vaatbundels in den kegel op verschil-
lende hoogten, nl. in een spiraal, zich splitsen, stelt de kring een
enkelen spiraallijn voor en is niet gesloten.

.. 39 en 39a. 35 X. Deze doorsnede gaat nog dieper onder den kegel
door. De kring versmelt schijnbaar met de naaste kringen. Uit
de bijgaande teekening blijkt echter, dat er drie geslachtsbundels
onder den kring loopen. Twee organcnbundels worden in een ge-
slachtsbundel opgenomen, twee in een anderen en drie in den der-
den geslachtsbundel (afb. 82). De organenbundels van den kring
zijn dus van verschillenden oorsprong en hangen nergens samen.

40. 35 X. Nog iets dieper onder den kegel ziet men een der breede
geslachtsbundels loopen, welk drie der enkele organenbundels
opnam.

Afb. 41. Eene organengroep op eene ^ bloeiwijze. D.D. P. orientalis. April. 35 x.

De groep bestaat slechts uit drie in een kring gelegen stamina. In het
midden ligt de doorsnede van den onbezetten kegeltop, waarop de
9 organen ontbreken. Om de groep heen loopt het smalle bloembodem-
walletje.

Het stamen heeft een zeer kort filament; het connectief verbreedt zich
tot een breeden kop. Los van dien kop ontspringen daaronder uit het
connectief de loculamenten. welke gevuld zijn met poilenmoedercellen.

De wand der loculamenten bestaat uit vier lagen van cellen en de
donker gekleurde tapetumlaag. Het geheele weefsel van het stamen is
zeer grootceliig. Door het connectief loopt een enkele vaatbundel. Tus-
schen de beide stamina ontspringt een dun kort staminodium uit den
bloembodem. De koppen der stamina sluiten vast aaneen.

De kern der pollenmoedercellen onderscheidt zich van den kern der
wandcellen door zijn grooten donkeren nucleolus, welke omringd i* door
een lichten hof.

De kern is zeer groot geworden. In dit en de drie volgende stadiën bevin-
den zich de cellen in de loculamenten der stamina van afb. 31.

De cel bevat de vier deelingskernen. In iederen jongen haploiden kern
zijn acht chromosomen waar te nemen.

Om ieder der vier kernen heen heeft zich plasma verzameld en wordt
een wand geformeerd.

De korrel bevat een grooten kern van het eigenaardige type met den
grooten donkeren nucleolus en den lichten hof. Er zijn drie plaatsen
voor het uittreden van den pollenbuis gevormd, waardoor do korrel
eenigszins driehoekig van vorm is.

De korrel bevat den donker gekleurden generatieven kern en den wazigen
vegetatieven kern.

De vier loculamenten bevatten rijpe pollenkorrels (afb. 49). Hun wand
bestaat uit de vezeliaag en de platte epidermis. Aan de eene zUde van
het stamen zijn de loculamenten langs den overlangschen onversterktcn
sleuf opengesprongen. Door het connectief loopt de vaatbundel.

Afb. 62b. De "tij! van het carpellum. D.D. P. orientalis. Tweede helft van Mei.
150 X.

De naar binnen omgebogen randen zijn bezet met papillen, dit is de
stempeL Daartusschen ligt het nauwe stijlkanaal.

Afb. 52b. De stijl ran het carpellum. L.D. P. orientalis. Tweede helft van Me!.
150 X.

het stijlkanaal. In eene der cellen langs dit kanaal ziet men een donke-
ren ronden pollenkorrel liggen.

In cn op de papillen liggen pollenkorrels. De korrels, welke in de papil-
len liggen, zijn rond, die welke buiten de papillen liggen zijn drie-
hoekig, dus ietwat ingedroogd.

Afb. 54—57. Dc pollenbuls. P. orientalis en occidentalis. Tweede helft van Mei.
440 X.

Afb. 54. Even na de vorming van den buis gaat de donkergekleurde
generatieve kern den buis binnen, gevolgd door den lichtgekleur-
den vegetatieven kern. De buiswand is zeer dik.
„ 55. Na eenigen tijd is de vegetatieve kern den generatieven kern

gepasseerd en gaat voor.
„ 56. In den buistop verflauwt de vegetatieve kern, terwijl de gene-
ratieve kern zich deelt.
„ 57. Achter den nagenoeg verdwenen vegetatieven kern liggen in
den top van den buis de beide generatieve kernen.

De embryozakmoedercel begint sterk lichtbrekend te worden (na ontlui-
king van den bloeiknop, afb. 12).

De kei-n krijgt hetzelfde type als dat der pollenmoedercellen (afb. 42), nl.
een grooten donkeren nucleolus, omringd door een lichten hof.

Afb. 60. De reductiedeeling in de embryozakmoedercel. L.D. P. orientalis. Eerste
helft van Mei. 440 X.
Het begin der deeling in vieren.

Afb. 61. Na de reductiedeeling. L.D. P. orientalis. Eerste helft van Mei. 440 X.

Vier cellen liggen in eene rij. De bovenste cel alleen is groot, dit is de
embryozak; de andere cellen zijn plat.

Afb. 62. De jonge embryozak. L.D. P. orientalis. Tweede helft van Mei. 440 X.
De kern begint zich te deelen. De cel is gegroeid.

Afb. 63. De basis van het vruchtbeginsel. L.D. P. orientalis. Tweede helft van
Mei (afb. 13 bovenste tak). 200 X.

Links ligt de voorzijde van het vruchtbeginsel met den breeden middelsten
vaatbundel. Van uit de achterzijde van het vruchtblad hangt de orthotrope
zaadknop in de holte van het vruchtbeginsel. Om den nucellus heen liggen
twee integumenten, alleen het binnenste integ<iment bereikt den top van den
nucellus, het andere gaat slechts tot halverwege. Van uit den eenen rand-
vaatbundel van het vruchtblad dringt een zijtak den zaadknop binnen. Onder
den zaadknop ziet men in de basis van het vruchtbeginsel nog de tweede
zijbundel van het vruchtblad dwars doorgesneden. Het vruchtblad heeft dus
vijf vaatbundels; een middelste bundel (links), waarvan.aan weerszijden
twee zijbundels afgaan. In den nucellus ligt de jonge embryozak (afb. 62).

In den nucellus ligt de groote embryozak. mediaan getroffen. De zak heeft
echter nog niet zijne volkomen grootte bereikt (verg. afb. 70). Hij bevat
onderin het eiapparaat, in het midden de beide poolkemen (welke nog

niet tegen elkander aan liggen) boven in de antipoden (afb. 65). De zak
is ondersteboven gekeerd doordat de zaadknop omlaag hangt. In de
chalaza worden de cellen dikwandig, de integumenten beginnen in te
schrompelen. Het pollen is thans verdwenen (afb. 13 onderste tak).

Afb. 65. De acht kernen van den ernrbyozak. L.D. P. orientalis. Eind Mei. 440 X.
De kernen in den embryozak van afb. 64 zijn hier sterker vergroot weer-
gegeven. De afstand tusschen de poolkernen (in het midden) en de anti-
poden (boven) is, evenals die tusschen de poolkernen cn het eiapparaat
(onder), natuurlijk sterk verkort. Men ziet, dat de antipoden het kleinst
zijn; de eicel en de synergiden zijn volkomen gelijke ronde kernen; de
poolkernen zijn büzonder groot en ellipsoidisch, hunne nucleoli liggen
tegenovergesteld georiënteerd. De poolkernen zijn elkander nog niet vol-
komen genaderd.

Afb. 66 De beide poolkernen liggen nog op eenigen afstand van elkander
af. Hunne nucleoli liggen aan een tegengesteld uiteinde, waar-
door de verschillende herkomst der kernen wordt aangegeven. Do
kernen liggen omsloten door den dunnen embryozak.

„ 67. De poolkernen liggen met de lange zijde vast tegen elkander
aan gedrukt.

„ 68. De omtrekken der poolkernen zUn versmolten. De nucleoli Hg-
gen nog naast elkander in den enkele grooten kern.

., 69. Deze enkele groote secundaire embryozakkern, het volkomen
versmeltingsproduct, ligt in den embryozak van afb. 70. De
nucleoli zijn geheel versmolten, de enkele nucleolus is tweemaal zoo
groot als ieder der nucleoli der poolkernen was. Ook de geheele
kern is tweemaal zoo groot als ieder der beide poolkernen was. De
groote, scherp gekleurde kern is van bijzonder belang, omdat dit
de eenige gezonde kern is van den volwassen embryozak.

Afb. 70. Dc zaadknop met den volwassen embryozak. L.D. P. orientalis. 20 Juni.
45 X.

Typeerend voor den zaadknop in dit stadium is de donkere verkurkte
chalazakap. Dc integumenten zijn sterk ingedroogd. De embryozak is wel
viermaal zoo groot als hij in afb. 64 was, toen de stuiftijd reeds gedaan
was. In het midden van den grooten embryozak ligt de secundaire
embryozakkern, het versmeltingsproduct der poolkernen (afb. 69). Bo-
ven in den zak liggen de vervloeiende antipoden, onderin ligt het degene-
reerende eiapparaat (afb. 71), hier niet zichtbaar. De secundaire embryo-
zakkern is dus het eenige levende bestanddeel in den volwassen embryozak.
Om den zak heen ziet men als een zwart streepje eene enkele laag van
platte cellen liggen (afb. 72), deze laag bleef intact, evenals het geheele
zaadknopweefsel. Geen pollenbuis of andere vreemde elementen zijn, voor
zoover nagegaan kon worden, den emb\'-yozak binnengedrongen.

Afb. 71. Het dcgenereerendo eiapparaat. L.D. P. orientalis. 20 Juni. 440 X.
Dc kern der eicel valt fragmentarisch uiteen en vervloeit (afb. 70).

Afb. 72. De enkele laag van cellen die den embryozak omslait (afb. 70). L.D.
P. occidentalis. 20 Juni. 440 X-

De cellen zijn evenals de kernen, in de lengterichting van den embryozak
sterk uitgerekt, plat en dun. Zij hebben den groei van den embryozak mede-
gemaakt.

Afb. 73. De aadknop met den rich vullenden embryozak. L.D. P. orientalis
20 Juni. 30 X.

De zaadknop bevindt zich in hetzelfde stadium als dat in afb. 70 De
embryozak bevat echter eene rij groote endospermcellen. waarvan men
de kernen als zwarte puntjes ziet (afb. 76). Bovenin den zak liggen de
vervloeiende antipoden nog, het eiapparaat onder in den zak is volkomen
verdwenen. Tusschen de endospermcellen ligt een klein rUtje cellen,
hoek,g van omtrek, dat wellicht het begin van een embryo voorstelt
(afb. 74 en 76).

Afb. 74. Het mogelijke begin van een embryo. L.D. P. orientalü. 20 Juni. 440 X
Deze paar celletjes met hoekigen omtrek liggen te midden der groote
endospermcellen (afb. 73) op de plaats, waar de secundaire embryozak-
kern in afb. 70 lag.

Afb. 75. Een Iets verder ontwikkeld mogelijk embryo. L.D. P. orientalis. 20 Juni
440 X.

Vier celletjes liggen te midden van de endospermcellen in het midden
van den embryozak op de plaats, waar vroeger de secundaire embryo-
zakkern gelegen moet hebben (afb. 70). Door den hoekigen omtrek
onderscheiden zij zich van de endospermkernen (afb. 76), bovendien ligt
dit kleine Uchaam niet in een endospermcel. doch daarbuiten.

De endospermkern bevindt zich in deeling. Door den ronden" omtrek
onderscheidt deze kern zich van dien van het mogelijke embryo (afb.
74 en 75). Dc endospermkern ligt in eene groote duidelijk door celwanden
begrensde endospermcel (afb. 73). het mogelijk embryo daarentegen ligt
buiten de endospermcellen.

Op den vruchtbodemkegel staan drie vruchten ingeplant. De linksohê
vrucht bevat twee zaadknoppen, welke boven elkander uit den vrucht-
wand ontspringen. De middelste vrucht is slechts even basaal getroffen,
men ziet den basalen haarkrans slechts. De rechtsche vrucht geeft den
lichtgebouwden kop te zien, waarvan het grootcellige weefsel sterk af-
steekt tegen het kleincellige weefsel der vruchtbasis. Aan de basis van
den vruchtbodemkegel is het weefsel zeer dunwandig. hieruit ontspringt
het dunne walletje, dat daardoor gemakkelijk afgescheurd kan worden
(afb. 7).

De beide cotylen liggen te midden van het endosperm van den zaadknop.
Vlak om het embryo heen zijn de endospermcellen licht gekleurd, aldaar
is het zetmeel door het embryo (de vrucht was reeds ter kieming gelegd)
opgezogen. Verder van het embryo af zijn de endospermcellen donker ge-
kleurd door het zetmeel. Links ziet men om hef endosperm heen de
donkergekleurde vliezige zaadhuid liggen.

Afb. 79. Dc bovenste helft van een volwassen zaadknop. L.D. P. orientalis
20 Juni. 15 X.

Deze afbeelding dient speciaal om te doen zien dat de vaatbundel in den
zaadknop binnendringt tot in het binnenste integument.

Van links naar rechts gaande zijn schematisch voorgesteld vier ontwik-
kelingsstadiën der bloeiwijze. De ruimtefiguur is tot die van een plat
vlak teruggebracht. In den enkelen bol links, waarvan het oppervlak
geheel bedekt is met door puntjes aangegeven geslachtsorganen treedt
aan weerszijden een vaatbundel binnen. De eene vaatbundel splitst zich
onder in den bol dichotoom, de andere doet hetzelfde boven in den bol.
De beide zijtakken van iederen bundel dienen om de geslachtsorganen op
het oppervlak te voorzien, daarom noem ik hen geslachtsbundels. De
twee binnentredende vaatbundels stellen een vijfde deel van het geheele
vaatbundelsysteem voor, dat den bol voorziet (afb. 24—29: tien vaat-
bundels treden den bol binnen). In de tweede figuur ziet men de enkele
bol vierlobbig worden, de vaatbundels gedragen zich in iederen lob op
dezelfde wijze als in den enkelen bol links, zij gaan in iederen lob mede.
In de derde figuur groeien de lobben basaal uit en worden de met orga-
nen bekieede topdeelen der lobben door onbekleede basisdeelen vaneen-
gerukt. In de vierde figuur ziet men een vierbollige knots ontstaan, de
bolbases vormen een soort steel, die de bollen, d. z. de vroegere lobben,
verbindt. In dezen steel loopen de vaatbundels dus van den eenen bol
naar den anderen onvertakt door. De bollen staan in werkelijkheid in
een spiraal om elkander heen; zij vormen door hun oorsprong, hunne
bekleeding en door het vaatbundelverloop een enkel geheel.

Afb. 81. De geslachtsbundels met de daarboven geplaatste rijen van organenparen
in schema.

Dit schema geeft het systeem aan, waarnaar de organen op het opper-
vlak der bloeiwijze staan ingeplant. De geslachtsbundels geven rijen van
enkele omhooggaande organenbundels af. Iedere organenbundel voorziet
een organenpaar. Boven den geslachtsbunde! loopt dus eene rij organen-
paren. Deze organenparen bestaan ieder uit een meeldraad en een
vruchtblad. De kop van den meeldraad weeft zich over het dunne vrucht-
blad, dat samen met den meeldraad uit dön bloemboden ontspringt en
er recht tegenover is geplaatst (afb. 36, 37). De organenparen staan in
iedere rij spiraalsgewijs georiënteerd volgens den algemeenen afwisse-
lenden bladstand. Hierdoor staan in naast elkander loopende rijen een
aantal organenparen afwisselend zoodanig naar elkander toegekeerd, dat
de vruchtbladen naar elkander toe komen te staan. Staan de rijen dua
dicht opeen, dan zullen zich groepen van met de achterzijde naar elkan-
der toegewende vruchtbladen vormen, waaromheen de bijbehoorende
meeldraden ieder resp. recht tegenover het bijbehoorende vruchtblad
staan. Rechts ziet men zich tusschen de beide afgebeelde rijen eene der-
gelijke groep formeeren. In deze groep staan dus de vruchtbladen in
het midden, de meeldraden daaromheen. In enkele gevallen maakt zich,
vooral aan den rand van eene dergelijke groep, een organenbundel samen
met de volgende los van den geslachtsbundel, zoodat het schijnt, alsof zij
samen ontspringen.

Afb. 82, Het oppervlak der bloeiwijze, doorzichtig gedacht. De organen verwij-
derd. Schema.

Het oppervlak is verdeeld in zeshoekige veldjes, waarop de gepaarde lid-
teekens zijn te zien der verwijderde organenparen. Deze lidteekens (de
gehalveerde cirkeltjes) staan in onbepaald aantal in een kring op ieder
zeshoekig veldje. Onder de veldjes ziet .men de breede geslachtsbundels
loopen, welke ieder eene rij van enkele organenbundels omhoogzenden.

samen. Zooals in de beschrijving van het vorige schema (afb. 8« werd
uiteengezet, ontstaan de groepen door de afwisselende oriëntetieTeÏ
organenparen in de rijen boven de geslachtsbundels.

Afb. 88-85. De beklceding van het oppervlak der bloeiwijze in de verschillénde
jaargetijden. Schemata. Resp. 10 X, 2% X 1% X ^«"\'«"»Énde

Afb. 83. Voorjaar (Voor en na de ontluiking van den bloeiknop.) Het
oppervlak der bloeiwijze is verdeeld in zeshoekige veldjes, waar-
op zes organenparen staan ingeplant, gekopte stamina langs
den rand en dunne carpellen in het centrum. De koppen der

hebben de lange stulpen der carpellen de staminakoppen volL-
men uiteengebogen. De stijltoppen zijn naar achter, d.i. van de
bi,behoorende stamina weg, omgebogen; de stempelgeul is be-
zet met sappige papillen. In dit schema zijn de organen ong.

thans de houtige vruchten. Er bestaat eene groote overeen-
k^st tusschen den vorm dezer vruchten en dien der stamina in
aft. 83. De vruchten hebben een gelijksoortigen kop ontwikkeld
als de stamina, deze koppen sluiten thans vast tot een koppen-
dak aaneen. Op iederen kop zit de verdroogde stijl. De vruchten
z«n echter niet even groot als de stamina, zooals men uit deze
afbeelding zou kunnen opmaken; in dit schema zijn de organen
nml. ongeveer 1/7 X zoo groot voorgesteld als die in afb. 83.
Aib* Of 14, 73.

Afb. 86. De hypothese van Wieland (31), omtrent de afleiding der Angiosuer-
menbloem, toegepast op den bouw der Platanaceae-bloem

Volgens de hypothese van Wieland zou de Angiospermenbloem af te
leiden zijn van de tweeslachtige bloeiwijze van Bennettites. Van links
naar rechts gaande ziet men voorgesteld: I. De steel eener Bennettites-
bloeiwijze, uit den nerf waarvan bovenaan twee J< sporophyllen ontsprin
gen, daaronder twee J sporophyllen. II. In een hypothetisch overgangs-
stadium moeten volgens Wieland deze sporophyllen zich vereenvoudigd
hebben. III. In de Platanaceae-bloem ontspringen eveneens uit den nerf
van den steel het en 9 orgaan gezamenlijk, volkomen los van andere
en 2 organen. IV. In de overige Angiospermenbloemen ontspringt
I ^ en 2 orgaan, voor zoover mij bekend, los van elkander; zij hebben
zich al of niet resp. met andere organen van hetzelfde geslacht in meerdere
of mindere mate vereenigd.

1 f \\

é )f
Mi t

> > V

> i i \\ ♦
/ ft

• • ; . • ••

; -,
i -

; f .

■ 7
t.

! ■ ■ : ^^. \' \' ■ ■ ■. - •

S ■

■ -

. ■ ; f. ■

■ ! ■

■ \'\'i\' \'I

■ \'.r-

■ .V j.\' "■

\'fi JL.

■ \' \' J

II. Het hooger onderwys kan niet beschoiiwd worden als eene
directe voortzetting van het middelbaar onderwys.

III. Uit de natuurlijke neiging tot symmetrie, welke organische
lichamen bezitten, volgt, dat ook de vorm van het dierlyk
lichaam niet alleen het gevolg kan zijn der levenswijze.

VI. Bij natuurkundige vraagstukken is de kennis van plant-
en dierkunde van het grootste belang.

IX. Bij de beoordeeling van biologische vraagstukken dient
steeds gelet te worden op biologische grondprincipes.

X. Het verschijnsel van parallellisme maakt, dat men iedere
groep als van meervoudige herkomst kan beschouwen.
Palaeontologische vondsten dienen dus met de uiterste
voorzichtigheid beoordeeld te worden.

XIII. Voor de vergelijkende anatomie is de variabiliteit van be-
paalde organen van het grootste belang.

■ril , ■

■ ■ i. . ■ ■
\' * •

-■■jvvKvwïC\'-\'-\'

■(.■(.V\'Xv, \'1 i! r.-. • ■■•	•Vi,\'.",
"V ■■

	\'.Ti"
. ƒ■

•		■ - \' ■
_ J -

			... ;
	V.-

		• " " • • . :
		V • • ■
		\' 1 \' "" • \' r •\' ^ ■

C«- \'.

>		. V.- \' . .
		-•■ ••;• V .• .. . O .

WM

f X \'jM^M

Ä\'I-CC\'K\'K-\'






	-VÄ-Vev