PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN DOCTOR IN DE GENEESKUNDE AAN DE RIJKS-
UNIVERSITEIT TE UTRECHT OP GEZAG VAN DEN
RECTOR MAGNIFICUS Mr.J.C. NABER, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER RECHTSGELEERDHEID, VOL-
GENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT
TE VERDEDIGEN TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE OP DINSDAG
10 JULI 1923, DES NAMIDDAGS TE 4 URE, DOOR

Bij het voltooien van mijn proefschrift is het mij een aan-
gename taak U, Hoogleeraren in de Faculteit der Geneeskunde
mijn dank te betuigen, voor het van U genoten onderwijs.

In de eerste plaats geldt mijn dank U, Hooggeleerde Zwaar-
demaker, Hooggeachte Promotor. Uw onverflauwde belangstelling
in mijn werk en Uw groote hulpvaardigheid hebben den tijd
mijner detacheering aan Uw laboratorium tot den aangenaamsten
mijner studietijd gemaakt.

Den Inspecteur van den Geneeskundigen Dienst dor Landmacht,
Generaal-majoor Ten Hove, betuig ik mijn oprechten dank voor
de detacheering aan het Physiologisch laboratorium, waardoor
ik in staat werd gesteld mij geheel te wijden aan do studio van
do Physiologie der lichaamsoefeningen.

Hooggeleerde Noyons, ik bon U zoor erkontolijk voor Uw raad
en hulp. Door hot afstaan van een Uwer niouw-goconstrueordo
apparaten word mijn onderzoek belangrijk vereonvoudigd.

Do nssistonton dank ik voor den vriendschappelijken omgang;
U, zoorgeleerdo J. B. Zwaardemakeu in hot bijzonder ook voor
do hulp bij hot electrocardiografisch onderzoek.

Allen, dio als proefpersoon hobbon bijgedragen tot het tot stand
komon van mijn dissertatie zij mijn wolgemoondon dank gebracht.

Sinds de ontdekking van den bloedsomloop door Harvey
heeft een stroom van nieuwe feiten en ontdekkingen op
dit gebied de physiologie verrijkt, en heeft geleid tot een
broederen en dieperen blik op den bloedsomlóop. Langs
verschillende wegen trachtte men door te dringen in het
wezen van de hartswerking en do regelende mechanismen,
die hierop hun invloed uitoefenen. Hot was dank zij deze
onderzoekingen, dat men inzicht verkreeg in de processen,
die bij don bloedsomloop een rol spelen.

Naarmate echter de kennis omtrent deze vraagstukken
meer uitgebreid werd, rezen er nieuwe, belangrijke vragen.
Terwijl men zich eerst tevreden gesteld had met een kwali-
tatief onderzoek, deed thans do maat haar intrede bij deze
vraagstukken. Men vroeg zich af hoe groot do druktoename
was, dio bij eiken hartslag in hartsholten en slagaderen
optrad; hoe ijroot do hoeveelheid bloed was, die bij elke
samentrekking door de linker kamer wordt uitgedreven,
en hoe groot de arbeid was, dio door hot hart in de tijds-
eonheid werd geleverd. Door deze belangrijke vragen werd
de studio van don bloedsomloop in kwantitatieve, moer
exacte richting uitgebreid.

Do blocdsdruk, zoowel in hot artorieole vaatstelsel, als
in de verschillende holten van het hart, werd bij dieren
uitvoerig bestudeerd (Maiiey, Chauveau, e. a.).

van het slagvolume van het hart. De methode, waarbij de
volumewisselingen van het blootgelegde hart werden ge-\'
meten, leverde belangrijke resultaten op; de circulatie ver-
houdingen waren echter in al deze proeven, door het
openen van den thorax sterk gewijzigd, zoodat deze gege-
vens slechts een benadering gaven van de normaliter plaats
»hebbende volumewisselingen. Men zocht daarom naar een
methode ter bepaling van het slagvolume van het hart bij
een intact dier, d.w.z. zonder operatieven ingreep. Een der-
gelijke methode zou dan tevens bruikbaar moeten zijn voor
waarnemingen bij den mensch.

In de verschillende methoden, die hiervoor zijn aange-
geven, wordt niet het slagvolume direct bepaald, doch het
minuutvolume, d.i. de hoeveelheid bloed, welke per minuut
door den linker ventrikel wordt uitgedreven. Is de pols-
frequentie, welke tijdens de proef bestond, bekend, dan is
door een eenvoudige deeling het slagvolume te berekenen.
De hoeveelheid bloed, dio door den linker ventrikel in de
tijdseenheid wordt uitgedreven, moet oven groot zijn als do
hoeveelheid bloed, welke in denzelfden tijd door den rechter
ventrikel in do arteria pulmonalis wordt geworpen, en dus ook
gelijk aan de hoeveelheid bloed, welke in dien tijd door do
longen stroomt Deze laatste grootheid is te bepalen door
een meting van de gaawisscling. Do methoden, welke hier-
voor gebruikt worden, zijn in Hoofdstuk II nader besproken.

De resultaten, welke deze indirecte bepalingen van minuut-
en slagvolume hebben opgeleverd, zijn zeer belangrijk. Niet
alleen is hierdoor een inzicht verkregen in den toestand,
welke bij den mensch in rust aanwezig is, maar ook de
veranderingen, die het minuut- en slagvolume ondergaan

tengevolge van spierarbeid en van hoüdingsverschillen zijn
hierdoor meetbaar geworden.

Het is juist de invloed van hoüdingsverschillen op den
bloedsomloop bij personen in onvermoeidcn en vermoeiden
toestand, die in dit proefschrift aan een nader onderzoek
is onderworpen.

Reeds lang is het bekend, dat de polsfrequentie in staande
houding meestal grooter is, dan in liggende.

Ook de bloedsdruk ondergaat wijzigingen tengevolge van
veranderingen in de lichaamshouding; let men alleen op
den systolischen bloedsdruk, dan blijkt een lichte daling in
staande houding in vele gevallen opvallend.

Do invloed van wijzigingen in de houding op ininuui-
en slagvolume van het hart is door Lindiiard (27) aan een
onderzoek onderworpen. Uit waarnemingen bij vier proef-
personen bleek, dat het niinuutvolunie liggende gemiddeld
5.0 L. bedroog, terwijl staande een waarde van 4.7 L. word
gevonden. Daar do polsfrequentie in liggende houding
nioestal kleiner is dan in staande, zal dus ook het slag-
volume bij deze personen in staande houding kleiner zijn
clan in liggende. In donzelfden zin spreken do uitkomsten
van hot onderzoek van Mouitz.(29) en Dietlkn (2, 3) mot
behulp van Röntgendoorlichting. Hierbij bleek, dat bij nor
male personen allo hartdiamoters in staande houding kleiner
werden gevonden dan, in liggende.

Uit bovenstaande blijkt voldoende, dat er bij don over-
gang van de staande in do liggende houding belangrijke
veranderingen in den bloedsomloop plaats hebben. Welke
factoren bij deze veranderingen een rol sj)olon, zal in Hoofd-
stuk IV nader worden besproken.

De invloed van spierarbeid op den bloedsomloop is door
verschillende onderzoekers uitvoerig bestudeerd. Uit deze
onderzoekingen blijkt dat tijdens den arbeid een sterke
vergrooting van het minuutvolume van het hart optreedt, i)
De eigenschappen van den bloedsomloop na den arbeid

zijn slechts weinig onderzocht.
In dit proefschrift zullen de volgende vragen aan een

10. Welke veranderingen treden er in de circulatie op
bij den overgang van staande in liggende houding (en
omgekeerd)?

30. Welke eigenschappen heeft de bloedsomloop na het
verrichten van arbeid en hoe verhouden deze zich ten-
opzichte van die in den rusttoestand?

Ter beantwoording dezer vragen is een onderzoek inge-
steld naar eenige eigenschappen van de perifere circulatie,-
welke in Hoofdstuk I beschreven worden. Vervolgens werd
bij twaalf proefpersonen een aantal bepalingen van minuut-
en slagvolume verricht, onder verschillende omstandigheden;
deze worden in Hoofdstuk II vermeld. Tenslotte zal in
Hoofdstuk III het electrocardiografisch onderzoek worden
besproken, dat aan een aantal personen voor en na arbeid
werd verricht.

1) Omtrent het slagvolume is nog geen éénstommlghold verkregen; terwyi
KKOon, Lindhahd o.a. een sterke vergrooling van bet Blagvolinne tijdens den
arbeid aannemen, huldigt Y. IlENDERflON een tcgcngosteldo opvatting; deze is
nl. van meening, dat het slagvolume tn rtist en arbeid steeds gelijk van grootte 1«.

Er werd onderzocht welke veranderingen in deze kwali-
teiten optraden door den overgang van staande in liggende
houding.

Door het onderzoeken van proefpersonen, die van te
voren spierarbeid hadden verricht, worden gegevens ver-
kregen, over de wijzigingen van den invloed van houdings-
verschillen, door voorafgeganen spierarbeid.

Alvorens tot oen bespreking van do eigen waarnemingen
over te gaan, zij medegedeeld wat over do verandering in
de polsfrequentic tengevolge van houdingsverschillen in do
literatuur bekend is.

Do gogovons hioromtront zijn in zoovorro óónsluidond, dnt do
polsfroquontio in stnnndo houding moo.stnl grootor wordt gevonden
dnn in liggende. Volgons Geioel (13), die oon groot nnntnl (781))
porsonon onderzocht, was in 90 % van do gevallen do pols-
froquontio staando grootor dan liggondo.

Voor degroottey&n deze frequentie-toename in staande houding
worden door de verschillende onderzoekers zeer uiteenloopende
waarden opgegeven. Nicolai (30) geeft als gemiddelde pols-
frequentie in verschillende houdingen, samengesteld uit een groot
statistisch materiaal (naar waarnemingen van Guy, Robinson,
e. a.) voor de staande houding 89 en voor de liggende 77 slagen
per minuut, en dus een toename van 12 slagen in staande houding.
Tigerstedt (38) noemt als polsfrequentie in staande houding
72 en in liggende 64, en dus een verschil van 8 slagen per
minuut. Schapiro (33) onderzocht 150 gezonde soldaten en vond
in staande houding een polsfrequentie, welke gemiddeld 14 slagen
per minuut grooter was dan liggende. Dietlen (2) vond als ge-
middelde toename van de polsfrequentie bij den overgang van
liggende in staande houding 18.6 slagen bij normale personen.
In de tabel, waarin al zijn resultaten zijn samengevat, komen
echter slechts 7 normale personen voor! Bij 18 patiënten zonder
hartafwijking werd een toename van 15 slagen per minuut ge-
vonden. Geioel (13) vond een gemiddelde vergrooting der pols-
frequentie met 12 slagen per minuut. Hierbij dient echter te
worden opgemerkt, dat onder zijne waarnemingen vele patiënten
voorkomen met hartafwijkingen, neurasthenie, tuberculose en
nephritis, waarbij gemiddeld grootere verschillen werden ge-
vonden, dan bij de overige personen.

Bij de medegedeelde waarnemingen wns do overgang van do
staando in do liggondo houding steeds door don proefpersoon zelf
bewerkstelligd. In do onderzoekingen van lateren tijd komen
echter bepalingen voor, waarbij do proefper.soon geheel passief
van de eene houding in do andere word overgebracht. Henderson
en Haogard (16) verrichtten een groot aantal dusdanige waar-
nemingen aan 10 proefpersonen. Hierbij werd do polsfroquontio
in staando on liggende houding bepaald en tevens in oen houding
met het hoofd omlaag onder een holling van 30—45®. Do pols-
frequentio bleek het kleinst te zijn in den stand mot het hoofd
omlaag, en hot grootste in staando houding. Zo was gemiddeld
staande 8 grooter dan liggondo, en liggondo 9,5 grootor dan in

de houding met omlaag gericht hoofd. Ellis (4) nam soortgelijke
proeven bij 50 gezonde jonge mannen van 20—31 jaar oud. De
gemiddelde polsfrequentie vond hij staande 15 grooter dangin
liggende houding. Enghoff (5) verrichtte een groot aantal
experimenten met 13 proefpersonen, waarbij deze door middel
van een wiptoestel snel in verschillende houdingen werden ge-
plaatst. In deze verschillende houdingen werden electrocardio-
grammen geregistreerd. De hieruit bepaalde polsfrequentie is in
staande houding gemiddeld 2 grooter dan in liggende houding.

Uit deze reeks van waarnemingen blijkt, dat alle onder-
zoekers de polsfrequentie gemiddeld staande grooter vonden
dan liggende. Voor de grootte van het verschil worden
echter zeer uiteen loopende waarden gevonden.

Bij het onderzoek, dat de leerlingen van do Militaire
Gymnastiek- en Sportschool bij hun aankomst aan dio
school en na afloop van den cursus ondergaan, wordt sinds
een jaar steeds do polsfrequentie in staande en liggende
houding bepaald. Hot raadplegen van hot keuringsregister
leverde de volgende uitkomsten op: Van 101 j)ersonon
(20—50 jaar oud) haddon 79 staande een grootere polsfre-
(luentio, 13 een kleinere en 9 een gelijke. Do grootte van
hot verschil in polsfrequentie in staande en liggende hou-
ding varieerde tusschen de waarden — 12 -f 36, terwijl
hot gemiddelde verschil -f 6 bedroog. In tabel I zijn do
resultaten der vorschillendo onderzoekers weergegeven. De
zeer verschillende uitkomst, waartoe deze onderzoekingen
leiden, behoeft bij de kleinheid dor statistiek niet te verbazen.

Verder worden door mij waarnemingen verricht aan 34 per-
sonen, welke voor hei onderzoek eon inspannenden spier-
arbeid hadden verricht. Doze personen waren deelnemers
aan do afstandsmarschen, welke door do Nederlandsche

Bond voor Lichamelijke Opvoeding elk jaar worden geor-
ganiseerd. Bij deze marschen wordt gedurende vier achter-
eenvolgende dagen telkens een afstand van 40 K.M. afgelegd.
Direct na aankomst aan het eindpunt had iederen dag het
onderzoek plaats. Dit bestond in het bepalen van polsfre-
quentie en systolischen en diastolischen bloedsdruk, zoowel
in staande als in liggende houding. Grootendeels werden

deze 34 personen op drie of vier achtereenvolgende dagen
telkens na den marsch onderzocht.

De gemiddelde waarden, welke voor het verschil in pols-
frequentie in staande en liggende houding op de vier
marschdagen werden gevonden, bedroegen respectievelijk
21, 25, 17 en 26, terwijl als algemeen gemiddelde 22 werd
gevonden. De waarden voor het verschil liepen uiteen van
5 tot 48.

zien, dat het verschil in polsfrequentie in staande houding
na het verrichten van arbeid grooter is dan in rust. Niet
alleen is het gemiddelde verschil grooter, ook uit de cijfers
zelf is dit te concludeeren. Terwijl van 101 waarnemingen
in rust in 22 gevallen geen, of een negatief verschil ge-
vonden werd, kwam dit in de 103 waarnemingen na den

marsch slechts 4 maal voor. Duidelijk blijkt de invloed van
voorafgeganen arbeid ook uit fig. 1, waarin froquontiecurven
van de verschillen in polsfrequentio in rust (blz. 7) en na
arbeid zijn voorgesteld.

Intusschen zijn de waarnemingen in rust en na arbeid,
niet aan dezelfde proefpersonen verricht, en do gevonden

verschillen behoeven niet het gevolg te zijn van den arbeid.
Zii kunnen uitsluitend door het verschillend onderzoek-

"""" te sluiten, werden een aantal
waarnemingen verricht vóór
en na den arbeid bij dezelfde
proefpersonen, i)

De liggingsveranderingen
werden door middel van een
wip tot stand gebracht, zoodat
de proefpersoon zich hierbij
volkomen passief hield. De
polsfrequentie werd deels be-
paald uit geregistreerde Ple-
thysmogrammen (zie § 3), deels
bepaald door eenige malen ge-
durend eeen kwart minuut den
pols te tellen, waarbij het ge-
middelde van de gevonden
waarden in rekening werd
gebracht. De hierbij gevonden
waarden voor het verschil in
polsfrequentic in staande en
liggende houding zijn in tabel
— II samengevat.

in rust.	na arbeid.
10	32
6	17
6	16
18	20
21	6
5 .	13
10	21
5	12
7	16
3	8
6	11
12	22
11	22
4	6
0	12
10	11
8	20
8	13
— 4	28
6 ^	12

1) Do arbeid, welke dc onderzochte personen verrichtten, bestond uit
schermen of Zwecdsche gymnastiek gedurende een uur.

overgang van de liggende naar de staande houding meestal
een toename van de polsfreqiientie optreedt. A^a het ver-
richten van spierarbeid wordt deze toename der polsfre-
quentie belangrijk grooter.

Hill, Barnard en Soltau (18) hebben reeds hetzelfde
verschijnsel waargenomen. Zij schrijven: „The pressure
in the brachial artery is in the change from the hori-
zontal to the vertical position, maintained constant loithout
noteworthy acceleration of the heart so long as the sub-
ject is vigorous and unfatigued; with noteworthy accele-
ration when the subject is exhausted." De verklaring van
deze wijzigingen in de polsfrequentie zal in Hoofdstuk
IV in samenhang met het verdere onderzoek besproken
worden.

De invloed van standsverandoringen op don bloedsdruk
is door meerdere onderzoekers nagegaan.

Door Fiuedmann (11), SciiArmo (33), Langowoy (26) on John
(20) word bij don overgang van do liggende in do staande houding
oen verlaging van don viaximalcn of systolhchen bloedsdruk
vastgesteld. IIill, IUrnaud en Soltau (18) stolden oon gelijk
blijven of een geringe stijging vast van don gcmiddeldon bloeds-
druk bij overgang van liggen naar staan. IIenskn (17) vond
vaak een verlaging van 5—15 m.ni. Hg, maar dikwijls ook geen
verandering van don .systolischon bloedsdruk. Dietlen (2) zag
bij 25 patiënten, zonder hartafwijkingen, in de helft van do gevallen
den maximalon blocdsdruk verhoogen of gelijk blijven, en in do
andere gevallen een verlaging van dien druk optreden.

\') Onder poUdnik wordt vcrBtnnn liet vorncliil vnn syslollBclien en dlnslo-
ÜBchen blocdsdruk.

Omtrent den minimalen of diastolischen bloedsdruk zijn slechts
weinig gegevens in de literatuur aanwezig. John (20) vond een
geringe verhooging van dezen druk in staande houding nl. 5-10
c.m. water. Dietlen (2) vond bij 34 personen den minimalen
druk in 80 o/q van de gevallen verhoogd in staande houding.

Bij het keuren der leerlingen van den Militairen Gym-
nastiek- en Sportschool werden gegevens over den invloed
van hoüdingsverschillen op den systolischen en diastolischen
bloedsdruk en op den polsdruk verzameld. De bloedsdruk
werd steeds bepaald volgens de auscultatorische methode
van Korotkow (23).

Deze onderscheidde 5 phasen in de geluidsgewaarwording bij
de bepaling van den bloedsdruk: lo. tonen, 20. geniischen, 30. duide-
lijke tonen, 40. zwakke ionen en 50.\' verdwijnen van tonen. De
maximale bloedsdruk wordt gevonden bij het begin der Ie periode.
Omtrent den minimalen bloedsdruk bestaat verschil van meening.
Volgens Fischer (10), Lang en Manswetowa (25), Westenrijk
(39) en Brenton en Lutz (1) komt de diastolische druk overeen
met het begin van de 4c periode, terwijl volgons Ettinger (7),
Gittings (14) en Korotkow zelf hot begin der 5o periode don
juisten diastolischen druk aangeeft. Door mij werd het begin
van de 5e periode als maat-staf gebruikt, omdat dit punt in het
algemeen scherper is te bepalen, als hot begin der 4o periode.

Van alle onderzochte personen werden, zoowel in staande
als in liggende houding, systolischen en diastolischen bloeds-
druk bepaald.

Bij den overgang van de staande in do liggende houding
nam do maximale bloedsdruk bij 98 waarnemingen 22 maal
toe, 29 maal trad geen verandering op, terwijl 47 maal oen
verlaging werd waargenomen. Als gemiddelde werd een

verlaging van 3 m.m. Hg. van den systolischen bloedsdruk
bij deze standsverandering verkregen.

De minimale Moedsdrnk nam bij dezelfde liggingsver-
andering 12 maal toe, 28 maal trad geen verandering op,
terwijl 58 maal een verlaging werd gevonden. Gemiddeld
trad een daling van dezen druk op van 7 m.m. Hg.

De polsdruk nam in 49 gevallen toe, in 21 gevallen bleef
deze gelijk en 28 malen werd een vermindering gevonden..
Gemiddeld was de polsdruk in liggende houding 4 m.m. Hg.
grooter dan in staande houding.

De spierarbeid, wölke de proefpersoon verricht bij dc verande-
ring van positie, zal op do gemeten drukken van invloed kunnen
zijn. Deze factor is in de onderzoekingen van Eulanqer en
Hookeu (6) vermeden. Zij bepaalden den bloedsdruk van personen,
die met behulp van een wip geheel passief van stand verwisseld
konden worden. Zij vonden meestal een lichte daling van den
maximalen bloedsdruk bij den overgang van liggende in staande
houding.

Do bloedsdrukvorhoiidingon na spierarbeid werden door
mij vastgesteld aan dezelfde 34 proefpersonen, waarvan in
Jï 1 do veranderingen in polsfro(iuontio werden modego-
deeld, na een marsch van 40 K.M. Do bloedsdruk word in
staande en liggende houding bepaald volgons do auscul-
talorischo methode.

Van 104 waarnemingen aan deze ])er8onen, vertoonde do
maximale bloedsdruk bij don overgang van staande in
liggende houding 7 maal een daling, 13 maal een gelijke
waarde en 84 maal oen stijging. Do gomiddoklo stijging
bedroeg 13.5 m.m. Hg.

onveranderd en vertoonde 68 maal een daling. De gemid-
delde daling bedroeg 6.5 m.m. Hg.

De polsdruk was bij dezelfde standsv^randering in 6 ge-
vallen kleiner geworden; 6 maal trad geen verandering op,
terwijl in 92 gevallen een toename van den polsdruk plaats
had. Gemiddeld was de polsdruk in liggende houding 20
m.m. Hg grooter dan in staande houding.

Ter vergelijking van de in rust en na inspanning gedane
waarnemingen, diene het overzicht in tabel III.

in liggende houding in rust slechts een geringe verandering
van den polsdruk optreedt. — Bij personen, die van te
voren een inspannenden arbeid hebben verricht, tree\'dt een
belangrijke toename van den polsdruk op.

In het begin van de periode der ontwikkeling van do
techniek der bloedsdrukbepaling koesterde men groote ver-

"Vdc waarncmingon in rust on na arbeid zijn belde op 100 gevallen
teruggebracht.

wachtingen van de gegevens, die deze methode van onder-
zoek zou opleveren omtrent de functie van het hart. De
resultaten verkregen met de bepaling van den maximalen
bloedsdruk beantwoordden niet aan de verwachtingen. —
Om een inzicht in de hartswerking te verkrijgen, ging men
meer aandacht schenken aan den minimalen bloedsdruk en
vooral aan het verschil van maximalen en minimalen
bloedsdruk, de zoogenaamde „jndsatorische Druckzunahme
(Strasburger) of polsdruk. — Hürthle (19) kende aan deze
grootheid een zeer groote beteekenis toe en drukt zich hier-
over als volgt uit: „Die Bestimmung dor pulsatorischen
Druckzunahme ist die Grundlage der Haemodynamik."

Deze evenredigheid zou volgens de experimenten van
Strashuroer gelden voor het gebied waarin de bloedsdruk
normaliter schommelt, i) Ook Fürst en Soetheer (12) en
Erlanger en Hooker (6) namen oen dergelijk verband
tusschen polsdruk en slagvolume aan. — Moritz (28) meende,
dat do verhouding beter word weergegeven door hot quotiënt

Terwijl men dus aanvankelijk een direct verband tusschen
polsdruk en slagvolume van het hart aannam, is men later
van deze mooning teruggekomen. Klemi\'ERER (21) wees er
reeds op, dat de polsdruk niet als maat van het slagvolume

») Voor hooRcro drukken lou dit niet moor Julsl zijn, dnar dan de clasli-
ciloltsmodulus van den vaatwand niet dezelfde blijft.

kan gelden, omdat deze druk, behalve door de grootte van
het slagvolume, beinvloed wordt door elasticiteit en tonus
van den vaatwand. — Ook Gräupner (15), Fellner (8) en
Sahli (32) wezen er op, dat het verband tusschen polsdruk
en slagvolume door vasomotorische invloeden wordt ver-
troebeld. — v. Recklinghaüsen (31) stelde reeds een for-
mule op voor de berekening van het slagvolume, waarin
behalve de polsdruk ook de „Weitbarkeit" van de vaten
voorkomt. — Ten slotte zij nog gewezen op een onderzoek
van Ruth Skelton (35). Zij vergeleek aan een hartlong-
praeparaat volgens Starling (22) het direct gemeten minuut-
volume, met de waarde welke volgens de formule van
Erlanger en Hooker (6) kon worden berekend. — Deze
formule luidt: minuutvolume = polsdruk X polsfrequentie X
constante. De waarde van de „constante" bleek in -haar
onderzoek te wisselen van 6.5 tot 47.0.

Uit deze beschouwingen volgt, dat uit de veranderingen
in den polsdruk dan alleen het bestaan van veranderingen
van het slagvolume mag worden geconcludeerd, wanneer
vasomotorische invloeden zijn uit te sluiten.

Bij de auscultatorische bloedsdrukbepaling is nog een
verschijnsel opgevallen. Bij de bepalingen na don marsch
was het zeer opvallend, dat de vaaUjcruischcn cn -tonen,
welke bij do bloedsdrukbepaling aan den arm worden waar-
genomen in liggende houding veel luider klonken dan in
slaande houding. In do laatste waren ze zelfs herhaaldelijk
ternauwernood hoorbaar. De verklaring van dit feit zal in
samenhang met de overige waargenomen verschijnselen aan
de perifere circulatie in § 4 van dit hoofdstuk besproken
worden.

Ten einde een beter inzicht te verkrijgen in de zooeven
bedoelde vasomotorische en verdere veranderingen, welke
in staande en liggende houding, in rust en na arbeid op-
treden, is overgegaan tot het registreeren van polscurven.
Hiertoe werd gebruik gemaakt van dep/c<Ä7/s7«o^ma/" van
wiersma. Een kleine langwerpige gummiballon, die door
den proefpersoon in de vuist stevig wordt dichtgeknepen,
wordt met behulj) van een linnen zwachtel in de hand
bevestigd. De volumewisselingen, welke in de door den
zwachtel afgesloten ruimte optreden, worden door middel
van luchttransport en een tambour van Mauey op een
kymografion met beroet papier opgeschreven.

Van een aantal proefpersonen werden Plethysmogrammen
geregistreerd in staande en liggende houding, zoowel in
rust, als na het verrichten van arbeid. Deze arbeid bestond
hetzij in een uur Zweedsche gymnastiek, hetzij in een uur
schermen.

Do overgang van staande in liggende houding word zoo
tot stand gebracht, dat do proefpersoon bij deze beweging
volkomen passief was. De man werd hiertoe op een wip
bevestigd. D(» plethysmograaf werd steeds aan do rechter-
hand aangelegd. Er werd zorg gedragen, dat de geheele
rechter arm zoowel in staande als liggende houding ter
hoogte van het hart word gehouden, zoodat het gemiddelde
volume van don arm bij stnndsverandoringen niet onder
invloed van de zwaartekracht kon veranderen.

Fig. 2 doet do voranderingon zien, welke bij standsvor-
anderingon voor en na arbcid\'m hotplothysmogram optreden.
In rust bestaat slechts oen gering verschil in amplitude

van het plethysmogram in staande en liggende houding
opgenomen; meestal is amplitude liggende een weinig grooter.

Fig. 2. riclhysmograinmcn In staande en liggende houding
opgenomen bl] 2 personen vóór cn na 1 uur sclicrmcn.

In de plethysmogrammen na den arbeid opgenomen, bestaat
een zeer duidelijk verschil in amplitude, thans is deze in

liggende houding veel grooter dan in staande. Het resultaat
van de meting van een aantal, op deze wijze opgenomen
Plethysmogrammen is samengevat in tabel IV.

Uit do tabel blijkt, dat in rust de amplitude gemiddeld
staande 15 % verkleind is ten opzichte van do amplitude

\') In rust en nn nrbeld is steeds driomnnl vnn lioudiiiR vcrnndcrd. Do
houdingen z^n in volRordo in dc label wecrucgevon.

In fig. 8 is een pletliysmogram weergegeven, van een
proefpersoon, welke gedurende een uur heeft geschermd.
De pijlen geven het moment aan, waarop de man van vei-
ticale in horizontale houding wordt gebracht.

Tijdens deze beweging wordt het plethysmogram door
geregisfeerd. Men ziet duidelijk, dat na 4 i 5 polsslagen
L grootte van d6 amplitude bereikt is, d,e voor het

Wat kuLen we uit de waargenomen veranderingen m
het plethysmogram concludeeren? Om deze vraag te be-

antwoorden, dient eerst ,l6 beteekenis van het plethysmo-
..ram in het algemeen besproken te worden.

Ie afvoer van veneus bloed uit de hand zal mot een
eonslanle stroomsnelheid plaats hebben •). Vo toevoer van

is het maximum van stroomsnelheid.. Il.erdoor treden l^U
eiken polsslag volume-wisselingen in do hand op. - ,,i»o
SXsmograLcho Schwankung während eines mnzelnen

Pulses ist nichts anderes als die pulsatorische Schwankung
der Strömungsgrösse, d. h. der den Gefässdurchschnitt
durchströmenden Blutmenge, wobei nur die absolute Höhe
der Ordinate, das absolute Mass der Strömungsgrösse
unbekant ist. Das Plethysmogramm stellt also die in den
Arterien pulsatorisch auftretenden Schwankungen um die
mittlere Strömungsgrösse dar, welche letztere der durch die
gewöhnliche Plethysmografie nicht zu ermittelnden Strö-
mungsgrösse in den das Organ verlassenden Venen ent-
spricht" (H. Straub (37)). Hieruit volgt, dat onder bepaalde
omstandigheden de vergrooting der amplitude van het
plethysmogram het gevolg kan zijn van een grootere
hoeveelheid bloed, welke bij iederen polsslag in het onder-
zochte lichaamsdeel wordt geworpen. De elasticiteit en tonus
van de vaatwanden, alsmede do weerstand voor den veneuzon
afvoer van bloed uit dit lichaamsdeel zullen echter op de
amplitudo een belangrijken invloed uitoefenen. Daar deze
factoren bij vcr.^chillende individuen zeer sterk uiteen
kunnen loopen, mag men dan ook volgens Saiim, Ti(?er-
stedt 0. a. uit do volume-wisselingen, welke door middel
van het plothysmografisch onderzoek worden bepaald, geen
gevolgtrekkingen niaken omtrent do grootte van het slag-
volumo.

Gunstiger zijn do verhoudingen bij hot door mij verrichte
plethysmografische onderzoek. Hierbij worden slechts plothys-
mogrammon vergeleken, welke aan hetzelfde individu direct
na elkaar worden opgenomen, onder, behoudens hot verschil
in ligging, gelijke omstandigheden.

Uit hot niveau van do curve, dat bij staan en liggen
steeds gelijk blijft (fig. 3) blijkt, dat het gemiddeldo volume

van de hand tijdens het onderzoek gelijk blijft. Vasomoto-
rische invloeden zullen in dit geval dus waarschijnlijk slechts
een ondergeschikte rol spelen. De veneuze afvoer echter,
kan door de wijziging in houding veranderd zijn; hierdoor
•zouden verschillen in de amplitude van het plethysmogram
kunnen optreden. Uit de veranderingen in het plethysmogram
alléén kan dus niet tot verandering in het slagvolume

Met behulp van het vlamtachogram volgens v. Kries (24)
werd getracht gegevens te verkrijgen over de snelheid,
waarmee de volumewisselingen in de hand bij eiken pols-
slag tot stand komen. De fotografische registreering van
de beweging der vlam geeft een curve, die de snelheid
aangeeft, waarmee de volumeverandering van den arm tot
stand komt. Deze curve is het eerste differentiaal quotiënt
van het plethysmogram. Dit is, zooals Fick (9) aantoonde,
evenredig met de stroomsnelheid in de-arterieele doorsnede
van de „Plethysmografeneintrittsebene". - De registi-atie
van de vlambeweging was voor mij moeilijk uitvoerbaar;
dit had in een donkere kamer moeten gebeuren. Ik heb
daarom getracht alleen een indruk van de verhoudingen te
verkrijgen, door op een achter de vlam geplaatste strook
millimeterpapier de maximale hoogteverschilion van de
vlam bij eiken polsslag te schatten. Terwijl in rust bij 4
proefpersonen do hoogtevariatie in staande en liggon(lo
houding steeds 4-5 m.m. bedroeg, was deze «a den arbeid
in staande houding resp. 4, 4.5, 5, 4, 3.5 en 3 en in liggende
7 7 6, 7, 6, 5. Wegens de onnauwkeurigheid van do methode
werd dit onderzoek niet verder voortgezet. Intusschen wijzon

de voorloopige resultaten erop dat de snelheid van den
arterieelen bloedstroom in den arm in rust ongeveer gelijk is in
liggende en staande houding, terwijl na arbeid deze stroom-
snelheid in liggende houding duidelijk grooter is dan in staande.
Dit blijkt ook reeds uit de plethysmogrammen. In de curven
is duidelijk te zien, dat na den arbeid de primaire verheffing
in liggende houding veel meer steil verloopt dan in staande
houding. Dit wijst eveneens op een snellere volumeverande-
ring in de jiggende houding en dus ook «volgens Fick op
een grootere snelheid in den arterieelen bloedstroom.

Bij den overgang van de liggende in de staande houding
treden in den periferen bloedsomloop een reeks van ver-
anderingen op.

Dezc zelfde veranderingen treden in veel sterker mate
op, wanneer spierarbeid is voorafgegaan.

3". zwakker worden van do vaatgeruischen aan den arm
bij auscultatorische bloedsdrukmeting;

Op grond van deze verschijnselen meen ik te mogen
concludeeren, dat in liggende houding bij eiken polsslag
een grootere hoeveelheid bloed in den arm wordt gedreven.
Dit kan door twee verschillende mechanismen worden ver-
oorzaakt:

10 door een verandering van de verdeeling van het bloed
over de verschillende arteriën, bij een \\gelijk slagvolume

Alleen bepalingen van het slagvolume van het hart kunnen
een antwoord geven op do vraag, welke van de twee oor-
zaken bij de beschreven verschijnselen in het spel is.

Vroeger trachtte men zich oen indruk te verschaffen over
de grootte van het slagvolume van het hart van verschil-
lende dieren, door na den dood na te gaan, hoe groot de
cai)acitelt van de hartkamers was. Alleen oon ruwe schat-
ting van hot werkelijk bestaande slagvolume was hiermee
mogelijk.

In het dierexperiment heeft men voorts, door bepaling
van do stroomsnelheid van het bloed in do arteriën, met
behulp van de „Stromuhr" van Ludwig inzicht in de grootte
van het slagvolume gekregen. Fick (47) was de eerste, die
het principe aangaf, waardoor oen bepaling van het minuut-
volume bij het intacte dior. en ook bij den mensch mogelijk
werd gemaakt. Hij ging uit van het feit, dat het minuut-
volume van de linker kamer gelijk moot zijn aan de hoe-
veelheid bloed, welke per minuut door de longen stroomt.
Deze grootheid is to berekenen uit de volgende gegevens.»)

Ho7nrinHpo vnn Fick 1« nlloon tooimssclUk, wnnnoor in do longen zelf
Rcen n..on.onHwnnrdlRO oxydnlie vnn in het bloed oirculoercndo stoffen plnnU

HENn,Qui«en B....r verdedigd, wordt thnns nlgomccn ontkend. Ook Hknh.quk«
en Ronn zelf hebben do onhoudbnnrheid hunner theorie toegegeven.

monalis stroomt, d. i. het veneuze bloed.
20 O2- of COrgehalte van het bloed, dat door de v.pul-

mo7ialis stroomt d.i. het arterieele bloed.
30 De hoeveelheid O., die per minuut wordt gebruikt, of
C0„ die in denzelfden tijd wordt geproduceerd, te
bepalen door onderzoek van de gasioissehng.
De methoden, welke berusten op het principe van Fick,
zullen hier in het kort besproken worden.

De gasivisseling, d.w.z. de hoeveelheid O^, welke m een
bepaalden tijd wordt opgenomen, en de hoeveelheid GO2.
welke in dien tijd wordt afgegeven, wordt door de ver-
schillende onderzoekers op principieel overeenkomstige wijze
bepaald. De proefpersoon ademt door dubbele ventielen.
Door meting van de hoeveelheid uitgeademde lucht en gasaila-

Het arterieele bloed is in evenwicht mot de alveolair
lucht. Bloed van den proefpersoon, in evenwicht gebracht
met lucht van dezelfde samenstelling als zijn alveolairlucht,
zal een O2- en COj-gohalte verkrijgen, overeenkomstig aan
dat van hot arterieele bloed. Baucuoft (41), Ciiristianskn,
douglas en Haldane (44) 0. a. hebben uit hot onderzoek
van bloed, dat in evenwicht was mot lucht van verschillende
samenstelling, absorptiecurven geconstrueerd, welke hot ver-
band aangeven tusschen don partiëelen CO2- on Oo-druk in
die lucht, en hot aantal volumeproconton van deze gassen,
dat in het bloed aanwezig is. Mot gebruik maken van dezo
curven, kan do artoriëele gasconcentratie direct uit do
samenstelling van de alveolairlucht worden afgeleid.

lucht zijn er twee geheel verschillende methoden, welke
om den voorrang strijden. De directe methode van Haldane
en Priestley (49) bestaat in het kort uit het volgende.
Door een diepe uitademing wordt de lucht, welke in de
schadelijke ruimte der luchtwegen aanwezig is „uitgewas-
schen"; de laatste hoeveelheid uitgeademde lucht wordt
voor onderzoek verzameld en zal de samenstelling der
alveolairlucht hebben. Bij de indirecte methode wordt de
samenstelling der alveolairlucht berekend uit de samen-
stelling van de uitademingslucht, de diepte van do adem-
haling en do grootte van do schadelijke ruimte.

Krogii en Lindhard (58 on 59) hebben de directe methode
aan kritiek onderworpen. Zij komen tot de conclusie, dat
in rust do samenstelling van do alveolairlucht, volgons
do directe methode bepaald, overeenstemt met do werkelijke
samenstelling. Tijdens arbeid zal dit volgens hen niet het
geval zijn. In den tijd, die noodig is om de diepe uitade-
ming te voltooien tor verkrijging dor alveolairlucht, zal
een stijging van het COa-gohalto in do alveolairlucht op-
treden. In rust zal dit eveneens aanwezige kleine tijdsver-
schil slechts oen geringe fout veroorzaken. Tijdens arbeid,
waarbij een snelle respiratie on circulatie optreedt, zal deze
fout belangrijk zijn. Bovendien toonden Krogii on Lind-
hard aan, dat do samenstelling der alveolairlucht, vol-
gons do directe methode bepaald, sterk afhankelijk was
van do diepte der voorafgaande respiraties.

Ook IIouGii (53) wijst er op dat, indien do uitademing
voor het verkrijgen dor alveolairlucht langer duurt dan
een normale uitademing, arbeid belangrijke fouten

Intusschen bepleiten Douglas en Haldane (46) in een
hunner laatste artikelen de juistheid der directe methode.
Terwijl de beide methoden in rust goed overeenstemmen,
geeft volgens hen de indirecte methode tijdens arbeid fou-
tieve waarden. Een belangrijk voordeel der directe methode
is haar groote snelheid en eenvoud. Bij de indirecte is be-
halve het onderzoek der ventilatie nog een bepaling van de
schadelijke ruimte noodig, waarvoor Krogh en Lixdhard
(58) een methode aangeven.

Voor de bepaling van het O2- en C02-gehalte van het
veneuze bloed zijn een groot aantal methoden gebruikt.
Al deze methoden hebben ten doel lucht te verkrijgen,
die in evenwicht is met de gassen in het veneuze bloed.
Met behulp der absorptiecurven is uit de samenstelling
dezer lucht, het O2 en CO2 gehalte van het veneuze bloed
af te leiden.

Loewy en v. Sciiroeter (69) maakten gebruik van den
tamponkatheter, door Pflüger reeds in dierexperimenten
aangewend. Bij den proefpersoon wordt in cocaïne-anaesthesie
een tamponkatheter jngebracht, die een gedeelte van de
long afsluit, zoodat dit deel niet meer aan de respiratie
deelneemt. De lucht van dit longgedeelte zal in evenwicht
komen met het veneuze bloed. De nadoelen van deze
methode liggen voor de hand. De voorafgaande cocaïne-
anaesthesie en het inbrengen van den katheter kunnen eon
grooten invloed op den bloedsomloop van den proefpersoon
uitoefenen. Voor do berekening van het slagvolume van
den mensch gebruikten de schrijvers gemiddelden van de
bij twaalf personen gevonden samenstelling van veneus en
arterieel bloed. Ze vonden een gemiddeld minuutvolumo

van 3.8 L. of bij een polsfrequentie van 70 slagen per minuut
een slagvolume van 55 c.c.

Plesch (74) ging op de volgende manier te werk. De
proefpersoon ademt tweemaal uit een grooten zak, met een
inhoud van ± 10 L., welke met stikstof gevuld is. Door
deze respiraties wordt het 02-gehalte van de longenlucht
sterk verminderd. Daarna wordt door middel van een
driewegkraan verbinding gemaakt met een kleinere zak
(3^4 L.) waarin een halve liter stikstof is. In deze zak
ademt de proefpersoon 5—15 sec. De lucht in de kleine zak
zal nu volgens Plescii een samenstelling verkrijgen, welke
overeenkomt met het veneuze bloed.

Plesch is de eerste geweest, die duidelijk uitsprak, dat
de duur van de proef, welke dient om veneuze lucht i) te
verkrijgen, steeds korter moet zijn dan de duur van éón
circulatie. Wordt de proef langer voortgezet, dan zal het
COo gehalte van de lucht grooter worden, als met de samen-
stelling van het normale veneuze bloed overeenkomt.

Lindhari) (G4), de methode van Plesch besprekend, meent
dat de samenstelling van do lucht in de kleine zak niet
altijd dio van de veneuze lucht is. Do eerste voorwaarde
om een goede overeenstemming in do samenstolling van de
lucht in de zak en de veneuze lucht te verkrijgen, is een
goede menging. Kuooh en Lindhaud (57) hebben aange-
toond, dat minstens drie ademhalingen van 1 Liter grootte
noodig zijn om oen indifferent gas voldoende met de lucht
in do longen te mengen. Aan deze voorwaarde is bij de
methode van Plesch niet in alle gevallen voldaan.

Do luclit wplko in ovonwicht ia met liet veneuze hloeil zal ter verkorting
vcnaize lucfii genoemd worden.

Fridericia (48) verbeterde de methode van Plesch. In
een Spirometer wordt een luchtmengsel gebracht, dat onge-
veer gelijk is van samenstelling als de veneuze lucht.
Na een diepe uitademing ademt de proefpersoon lucht uit
den Spirometer in, waarna hij den adem gedurende eenigen
tijd inhoudt.

Als Spirometer wordt het type van Krogh en Lindhard
(57) gebruikt, welke het mogelijk maakt de hoeveelheid
ingeademde lucht en den tijd gedurende welke de lucht in
de longen wordt gehouden nauwkeurig te registreeren.
Voor elke bepaling worden twee proeven verricht, waarbij
de samenstelling van de lucht in den Spirometer zoo gekozen
is, dat in de eerste proef gassen worden opgenomen in de
long, en in de tweede afgegeven. Alleen die proeven worden
in rekening gebracht, waarbij minder dan 1 c.c. CO2 of O2
per secunde wordt opgenomen of afgegeven.

De waarden, welke volgens do beschreven methoden voor
koolzuur- en zuurstofgehalte van uitademingslucht, arterieel
en veneus bloed gevonden worden, kunnen beide volgens
het principe van Fick voor de berekening van het-minuut-
volume worden gebruikt. Op deze wijze worden hiervoor
in één proef twee uitkomsten verkregen, welke theoretisch

Intusschen kan men voor de bepaling van het minuut-
volume met een van beide volstaan. Thans volgen enkele
methoden, waarbij alleen het CO^-gehalte van het veneuze

Christiansen, Douglas en Haldane (44) beschreven de
volgende methode: De proefpersoon ademt diep uit en ademt
daarna lucht in uit oen zak, die lucht bevat met 6-8 % CO2.

Nadat de adem eenige secunden is ingehouden, wordt in 2
of 3 tempo\'s uitgeademd. Tusschen de uitademingen wordt
nog telkens eenige seconden de adem ingehouden. De laatste
hoeveelheid lucht van elke uitademing wordt voor analyse
opgevangen. Uit de toe- of afname van het COg-gehalte
wordt de veneuze samenstelling bepaald.

Zooals Henderson en Prince (52) terecht opmerken, zou
de eenvoudigste manier om veneuze lucht te verkrijgen
hierin bestaan, dat de proefpersoon zoolang den adem
inhoudt, tot de lucht in de longen de veneuze samenstelling
heeft bereikt. De hiertoe benoodigde tijd is echter zoo lang,
dat intusschen reeds een circulatie is voleindigd, hetgeen
tot foutieve uitkomsten zou leiden (Plescii).

Om aan deze moeilijkheid te ontkomen geven Henderson
en Prince een eenvoudige oplossing. De periode, gedurende
welke de adem wordt ingehouden, wordt korter genomen
dan do duur van óön bloedsomloop. De uitgeademde lucht
wordt echter eenige malen, met tusschenpoozen van eenige
minuten, opnieuw ingeademd. Hierna zal het COo-gehalte
van de lucht in overeenstemming komen met hot veneuze
gehalte, — Henderson en Prince maken dit waarschijnlijk
mot de volgende proef. Zij gingen uit van lucht, welke 9%
CO2 bevatte; deze werd evenals in de vorige proef eenige\'
malen gedurende 10-15 secunden in de longen gehouden.
Ook nu werd na 4 5 perioden een constante samenstelling
bereikt, welke overeenkwam met die van de vorige proef
en ongeveer G,8 % bedroeg. Deze uitkomst was in ruime
mate onafhankelijk van den tijd gedurende welken do adem
telkens werd ingehouden. Deze mocht varieeren tusschen
6 en 16 sec. - Laurens (61) komt in een uitvoerig onder-

zoek tot de conclusie, dat de methode van Henderson en
Prince goede resultaten oplevert.

Y. Henderson (50) voerde nog een belangrijke vereen-
voudiging in, die de toepassing van het principe van Fick
zeer vergemakkelijkt. Door Christiansen, Douglas en
Haldane (44) en anderen werd aangetoond, dat de oxyge-
natie van het bloed invloed uitoefent op de absorptiecurve
voor CO2. Door Douglas en Haldane (46) werd aangetoond,
dat deze verhouding niet alleen geldt voor gedefibrineerd
bloed in vitro, maar ook in het levende organisme. Wil dus
de samenstelling van het gasmengsel, dat voor de bepaling
gebruikt wordt, wat zijn COa-gehalte betreft juist beant-
woorden aan dat van het veneuze bloed, zoo moet ook het
02-gehalte van de lucht zoodanig geregeld worden, dat dit
met de veneuze samenstelling overeenkomt.

Hierdoor wordt de bepaling van de veneuze COa-concen-
tratie belangrijk bemoeilijkt. Bovendien mag voor een op
deze wijze gevonden COa-waarde geen gebruik gemaakt
worden van de COa-absorptiecurve, welke geldt voor bloed,
dat met zuurstof volkomen verzadigd is.

Henderson geeft nu een methode aan, waardoor deze
moeilijkheid wordt geëlimineerd. Het is niet noodig om
met onze methoden te komen tot de samenstelling van de
true venous air", waarin dus zoowel CO2 als O2 in even-
wicht zijn met het veneuze bloed. Voor de bepaling .van
het minuut-volume is het voldoende, indien we het COo-
gehalte kennen van wat hij noemt „virtual venous air\\
d. i. lucht, die voldoende O2 bevat om het bloed te ver-
zadigen, en genoeg COo om in evenwicht te zijn met het
veneuze bloed. De zoo gevonden COg-druk, toegepast op

de COg-absorptiecurve voor arterieel bloed, geeft het juiste
COa-gehalte van het veneuze bloed. Ter verklaring zegt
Henderson hieromtrent nog: „The reasoning involved in the
use of the virtual venous COj and the COa-dissociationcurve
of oxygenated blood, instead of the true COg-tension and
a corrected dissociationcurve, is essentially that occuring in
a mathematical operation where a factor appears on both
sides of an equation and may therefore be simply dropped
out." — Het C02-gehalte van de lucht, welke verkregen
wordt volgens de methode van Henderson en Prince, is
dat van „virtual venous air."

Door Bornstein (43) is een geheel ander principe aange-
geven, om tot de bepaling van het minuutvolume te komen.
— Wanneer voor een indifferent gas een drukverschil wordt
tot stand gebracht tusschen bloed en alveolairlueht, dan zal
gas aan de alveolairlueht worden afgegeven (of eruit op-
genomen). Aannemende, dat het bloed, als het de longen
verlaat, in evenwicht is met de alveolairlueht (A. en M. Krogh
(55)), kan uit de, in een bepaalden tijd afgegeven (of opge-
nomen) hoeveelheid gas, het minuutvolume worden berekend.
Dit principe is gebruikt in de volgende methoden.

Bornstein werkte zelf een methode uit, waarmee geen
absolute waarden voor het minuutvolume werden gevonden,
doch die moest dienen voor vergelijkend onderzoek. De
proefpersoon ademt in een grooten zak, die een mengsel
bevat, dat rijk is aan zuurstof. In de long komt dus nu een
luchtmengsel, dat arm is aan stikstof, en bij het ademen
zal stikstof, uit het bloed vrij komen. Deze hoeveelheid stik-
stof zal volgens Bornstein, behalve van het minuutvolume,
ook afhangen van het lichaamsgewicht en het vetgehalte

van het lichaam. Voor onderzoekingen aan denzelfden proef-
persoon zijn deze echter gelijk, en zal de hoeveelheid
afgegeven stikstof uitsluitend afhankelijk zijn van het minuut-
volume. Deze methode is gebleken onnauwkeurig te zijn,
en tot groote fouten aanleiding te geven, het princifpe is
echter juist en de invoering daarvan beteekende een grooten
vooruitgang in de studie van de circulatie (Krogh en

een voorloopige mededeeling omtrent een methode, op het-
zelfde principe berustend, waarbij zij als indifferent gas met
stikstof, maar stikstofoxydule (N^O) gebruikten. De methode
zelf was practisch onbruikbaar. Zuntz meende, dat de fouten
grootendeels waren toe te schrijven aan een onvoldoende
Lnging van de gassen in den spirometer i). F. Muller (71)
heeft later getracht deze methode te verbeteren. In het kort
bestaat de methode uit het volgende: Uitgaande van een
exspiratiestand van den thorax, ademt do proefpersoon 3
of 4 maal in een spirometer, welke een luchtmengsel bevat,
waarin 20 o/o N2O en overmaat O2 aanwezig is. De thorax
wordt hierna in den uitgangsstand teruggebracht. Dit wordt
bereikt, door om den thorax een gordel aan te leggen, die
de bewegingen van den thoraxwand op eon kymografion
opschrijft. Van de laatste uitademing wordt de alveolairlucht
voor onderzoek opgevangen. Hierna ademt de jn-oefpersoon
gedurende 20 secunden in een tweeden spirometer, welke
een zelfde luchtmengsel bevat als de eerste. Ook doze

1) De techniek van deze methode is zeer gecompliceerd, hetgeen haar onge-
sehikt maakt voor het verrichten van bepalingen tijdens arbeid (Lindhard C4).

periode wordt geeindigd met een uitademing tot de oor-
spronkelijke diepte, waarvan eveneens de alveolairlucht
wordt geanalyseerd. Uit het NgO-gehalte van spirometer-
lucht en alveolairlucht wordt nu de hoeveelheid NgO
berekend, welke in het bloed in 20 sec. is opgenomen. Daar
het N2O, zooals uit het onderzoek van Siebeck (77) bleek,
volgens physische wetten in het bloed oplost zonder chemische
binding, is uit de hoeveelheid opgeloste NgO te berekenen,
hoeveel bloed in 20 sec. door de longen is gestroomd.

Krogh en Lindhard (57) deelden in 1912 een methode
mede, waarbij zij onafhankelijk van Zuntz, Müller en
Markoff het NjO als indifferent gas gebruikten. Het principe

In de longen wordt gedurende een bepaalden tijd een
bekende hoeveelheid van een luchtmengsel gehouden, dat
N2O bevat. Uit het gehalte aan NgO van het ingesloten lucht-
mengsel, vóór en nd de proef, kan men de hoeveelheid op-
genomen N2O berekenen, en hieruit het minuutvolume vinden.

Bij het gebruik van NgO doet zich nog een moeilijkheid
voor. N2O wordt nl. behalve in het bloed, ook in het long-
locefscl opgenomen. Het is daarom noodzakelijk, de eigenlijke
circulatieproef te laten voorafgaan door een voorbereidende
proef, waarin het longweefsel met N2O verzadigd wordt.

In een speciaal geconstrueerden spirometer (aeroplethys-
mograaf), die het mogelijk maakt een nauwkeurige registratie
van de hoeveelheid ingeademd gas te verkrijgen, wordt een
gasmengsel gebracht, dat 10-25 % NoO bevat en 20-25 o/o
O2. - Na een diepe exspiratie ademt de proefpersoon zoo
diep mogelijk in uit den spirometer en houdt den adem
10-15 sec. in, teneinde het longweefsel met NgO te ver-

zadigen. - De proetpersoon exspireert daarna ±1 Uter
an deze expiraïie wordt alveolair lucht voor onderzoek
opgevangen. De adem wordt nu weer 6-25 sec. mgehouden

4n d^ residulucht is bekend hoeveel lucht gedurende de
p oef nTe longen aanwezig is, terwijl het onderzoek van
r alveolairlucht gegevens verstrekt o™

1 n „Phalte van deze lucht voor en na de proef. Hieruit
L dettèle" opgenomen O. en N.0 te berekenen.

dH v sch \'nsel toe aan een toename van de circulatie t.jdens
il proef Zij meenen, dat het O,-gehalte van veneus en

De in het circulatie-experiment gevonden waarde voor het
minuutvolume moet daarom volgens hen gereduceerd worden
tot een waarde, welke overeenkomt met het Og-gebruik,
dat tijdens de respiratieproef gevonden is.

Met behulp van deze methode zijn een zeer groot aantal
onderzoekingen verricht door Krogh, Lindhard, Boothby,
Lundsgaard e. a., die belangrijke uitkomsten hebben opge-
leverd omtrent de grootte van de circulatie onder zeer

Intusschen is ook deze methode niet zonder kritiek
gebleven. Sonne (78) maakt erop opmerkzaam, dat de
menging van het N^O-mengsel met de lucht in de longen
niet altijd voldoende is, hetgeen hij met speciale proeven
aantoont. Tigerstedt (80) heeft ernstige bezwaren aange-
voerd tegen de door Krogii en Lindhard uitgevoerde
reductie. Deze reductie gaat van de veronderstelling uit,
dat de bloedhoeveelheid, welke de longen moet passeeren
om 100 c.c. Oo op te nemen, steeds even groot xs {Stroom-
aequivalent, £undsgaard (70)). Tigerstedt heeft nu uit
gegevens van Lundsgaard en Boothby dit stroomaeqmva-
lent berekend. Bij Lundsgaard was het gemiddelde van 24
bepalingen 1.63 met een minimum 1.29 en maximum 1.90.
Bij Boothby werd van 26 bepalingen een gemiddelde ge-
vonden van 1.34 met een minimum 0,82 en maximum 2.06.
De waarden van het stroomaequivalent varieeren dus zeer
sterk, ook bij hetzelfde individu. Hieruit is dus te conclu-
deeren, dat een dergelijke reductie niet gerechtigd is i).

Henderson (51) heeft reeds voor Zuntz, Muller en
Markoff en Krogh en Lindhard een poging gedaan om
NoO voor bepahng van het minuutvolume te gebruiken.
In these experiments", zegt Henderson, „it was found that
marked functional disturbances of an obscure character in
respect to the absorption of oxygen occured, and that the
results obtained were subject to so much doubt and error,
that the method was not developed."

Tenslotte wijst Henderson op de mogelijkheid van een
pharmakologische working van NgO, waarvan nog slechts
weinig bekend is i).

10 De absorptiecurve voor CO2 van bloed is voor ver-
schillende individuen niet identiek, en moet dus voor iederen
proefpersoon afzonderlijk bepaald worden.

20 Door de verschillende methoden ter bepaling der
veneuze COg-concentratie kan eon onberekenbare invloed

30 De waarden voor alveolaire en veneuze COg-concen-
tratie en voor de COa-productie, worden na elkaar ver-
kregen en niet gelijktijdig.

Wat het eerste bezwaar betreft, waarop ook reeds Bar-
croft en Hill (42) wezen, Y. Henderson (50) merkt hier-
over op, dat de verschillen in de absorptiecurven voor

"i) peemöller (73) toondc aan, dat do bloodsdrukstUging, wclko rogelmatig
bil inwerking van hoogfrequento stroomen optreedt, het gevolg is van het mademen
van NiO-houdende lucht. Dit N2O ontstaat bij do olectrischo ontladingen.

verschillende individuen hoofdzakelijk niveauverschillen zijn.
Voor de bepaling van het minuutvolume is echter de helling
der curve, in het gebied van 35—60 mm Hg COg-druk, het
meest belangrijk. Deze verschilt in de verschillende gepubli-
ceerde curven slechts weinig. De fout, die gemaakt wordt
bij het gebruik van dezelfde curve voor verschillende indi-
viduen, zal dus slechts gering zijn.

Omtrent het tioeede bezwaar meent Lindhard, dat de
door hem voorgestane NgO-methode wel eveneens een be-
ïnvloeding der circulatie ten gevolge heeft, dat deze echter
door de reeds beschreven reductie in rekening kan worden
gebracht. In verband met de berekeningen van Tigerstedt
blijkt deze reductie echter zeer onbetrouwbare resultaten
te geven. Deze onberekenbare beïnvloeding der circulatie
door de methode is dus een nadeel, dat voor alle beschreven

Wat het derde bezwaar aangaat, dit geldt voornamelijk
bij onderzoek van een niet-stationnairen toestand; intusschen
is de samenstelling van de alveolairlucht ook in rust aan
wisselingen onderhevig (Stenström en Lil.testrand (79)).
Deze fout is te verkleinen door een vergrooting van het
aantal bepalingen en het varieeren van de volgorde, waarin
de drie gegevens, welke voor do berekening -van het
minuutvolumo noodig zijn, worden bepaald.

In eenige onderzoekingen werden de uitkomsten vergeleken,
welke voor het minuutvolume van denzelfden persoon werden
gevonden, wanneer dit op 2 methoden werd bepaald, die
respectievelijk op het principe van Fick en van Bornstein
berusten. Fridericia (48) bepaalde van 2 proefpersonen het
minuutvolume volgens twee verschillende methoden, nl. met

de methode van Krogh en Lindhard en een methode
volgens het principe van Fick, waarbij de alveolaire samen-
stelling direct bepaald werd, (Haldane-Priestley) en de
veneuze lucht werd bepaald volgens de eigen methode van
Fridericia. Liljestrand en Lindhard (62) bepaalden de
samenstelling der veneuze lucht met de methode van
Fridericia, terwijl de alveolaire samenstelling langs indirecten
weg werd bepaald. De hieruit berekende minuutvolumina
werden vergeleken met de uitkomsten, welke de methode
van Krogh en Lindhard opleverde. In beide gevallen werd
een zeer goede overeenstemming verkregen.

Sandiford en Bootiiby (76) bepaalden bij eenige proef-
personen het C02-gehalte van de veneuze lucht volgens de
methode van Christiansen, Douglas en Haldane. Uit
bepalingen van het minuutvolume volgens Krogh en Lind-
hard werd de samenstelling van de veneuze lucht berekend.
De direct bepaalde, en de berekende COg-concentratie van
de veneuze lucht bleken zeer goed overeen te stemmen.

Op grond van bovenstaande beschouwingen en onder-
zoekingen meen ik te mogen besluiten, dat verschillende
methoden voor de bepaling van het minuutvolume, wat de
betrouwbaarheid der uitkomsten betreft, ongeveer gelijk-
waardig zijn. Ook Lindhard (67) komt tot een dergelijke
conclusie: „AU observers have, notwithstanding the method
employed obtained results of the same order of magnitude;
it is therefore not essential which method is employed. The
choice of method is mainly a matter of convenience."

Een van de voornaamste eischen, welke aan do door mij
gebruikte methode moest worden gestold, was de snelheid

waarmee de bepaling (met voldoende nauwkeurigheid) kon
worden verricht. Van denzelfden proefpersoon moest direct
na elkaar een bepaling worden gedaan van het minuut-
volume in staande en liggende houding. Nadat de proef-
persoon dan gedurende eenigen tijd spierarbeid had verricht,
moest weer een bepaling in staande en liggende houding
plaats hebben. Deze bepalingen moeten twee aan twee zoo
snel mogelijk op elkaar volgen teneinde vergelijkbare

De methode van Y. Henderson en Prince bleek
voor dit onderzoek zeer geschikt. De duur van de
bepaling kon nog belangrijk worden verkort, door een
bijzondere manier, waarop het COa-gehalte van de lucht
bepaald werd, en welke in § 3 eerst besproken zal worden,
alvorens tot de beschrijving van den gang van het onder-
zoek over te gaan.

§ 3. Physische methode voor de bepaling van het COo-
gehalte van de lucht (Noyons).

Noyons (72) heeft onlangs een physische methode be-
schreven voor het bepalen van CO2 in lucht. Deze methode
berust voornamelijk op het verschil in warmte-afgifte van
een verwarmden draad aan verschillende gassen.

Twee dunne platinadraden zijn ieder geplaatst in de as
van een buis. Deze draden zijn opgenomen in twee takken
van oen brug van Wiieatstone, waarvan de twee andere
takken worden gevormd door twee weerstanden. Door deze
opstelling wordt een zwakke electrische stroom geleid;
met een tusschengeschakelden fijnen regelweorstand is het
mogelijk den in de brug van Wiieatstone opgenomen

galvanometer op zijn nulstand te brengen. Wanneer beide
Lizen identiek zijn, en hetzelfde gas bevatten, dan zal aan
beide zijden een even groot warmteverlies plaats hebben
en de temperatuur van de beide draden zal geli]k zi]n
Zoodra echter in een van de beide buizen een gas wordt
gebracht, dat de warmte in meerdere of mindere mate af-
voert, dan zal een temperatuursverandering in dezen draad
optreden. Deze heeft wederom een veranderden weerstand
vin den platinadraad tengevolge, en daardoor tevens een

Prof Noyons was zoo welwillend een van de door hem
geconstrueerde, op dit principe berustende instrumenten tot

mijne beschikking te stelled). Dit apparaat bestaat ^^
vier dikwandige koperen buizen van 40 cM lengte en met
een- lumen van 6 mM. Aan de onderzijde staan deze
buizen twee aan twee met elkaar in verbinding, zoodat twee
naast elkaar staande U-buizen worden verkregen. In de as
van elk dezer U-buizen is een platinadraad gespannen, dik
30 u, die geïsoleerd door den kop van het apparaat is
gebracht. De weerstand van ieder dezer draden is ± 100
Ohm In het voetstuk loopt elke draad over twee geïsoleerde
katrolletjes. Het lumen der vier buizen kan aan de boven-
zijde met 66n enkele kraan geopend of gesloten worden.

Hierin stelt K den katharometer voor, bestaande uit 2
U-vormige buizen U^ en U^. Hierin zijn uitgespannen de

apparaat is cenigzins afwijkend van het In het A-h. Nöérl de P^ioL
beschreven Ltel; het is in navolging van Suxkespkah, die een soortgelijk
instrument beschreef, katharometer genoemd.

platinadraden A en B, met behulp van de veertjes V^ en V^.
De stroom wordt geleverd door de batterij B, met een
spanning van 12 Volt. W is een weerstand, die dient om do
stroomsterkte in het apparaat te regelen. M is een milli
ampèremeter, waardoor deze stroomsterkte wordt gemeten.

en R2 zijn vaste weerstanden van ± 100 Ohm. G is een
wijzergalvanometer. Is in beide buizen atmosferische lucht

Wordt de in buis Ui aanwezige atmosferische lucht ver-
vangen door een COa-rijko lucht, dan zal de temperatuur
van draad A stijgen, daar COo-houdendo lucht minder
warmte afvoert dan COo-vrijo lucht. Daar do warmteafgifte
aan zuurstof en stikstof slechts weinig verschilt, zal een
eventueel gewijzigd gehalte aan O2 of N^ geen invloed
hebben op den uitslag van den galvanometer.

Do cralvanometeruitslag is oen maat voor hot COa-gohalte
van do lucht. Door onderzoek van luchtmengsels met een
bekend COa-gehalto is voor het apparaat, voor een bepaalde

stroomsterkte, een ijkingskromme te construeerèn, die het
verband voorstelt tusschen galvonometeruitslag en COg-
gehalte, geldig voor de gebruikte opstelling.

Bij de COa-bepalingen in ademlucht geeft echter de hierin
aanwezige waterdamp nog eenige moeilijkheden. De adem-
lucht is verzadigd met waterdamp bij een temperatuur van
37° C. Wordt deze lucht nu gebracht in één van de buizen
van den katharometer, terwijl aan de andere zijde atmos-
ferische lucht aanwezig is, dan zal de galvanometer een
uitslag verkrijgen, die niet alleen het gevolg is van het
G02-gehalte van de lucht eenerzijds, doch tevens van het
grootere waterdampgehalte in de ademlucht. Dat deze invloed
werkelijk belangrijk is, blijkt uit het volgende experiment.
Ademlucht wordt opgevangen in een gummiballon. Hiervan
wordt elke 1.5 minuut 100 c.c. met een LuER\'sche spuit af-
genomen. De galvanometeruitslag bleek nu telkens te ver-
minderen. Ter toelichting diene de volgende proef.

Deze vermindering werd aanvankelijk toegeschreven aan
een absorptie van CO2 in het caoutchouc van den ballon.
Door chemische analyse bleek echter, dat het COz-gohalte
van ademlucht in dezen ballon opgevangen en gedurende
± 20 minuten bewaard, geen noemenswaardige wijzignig

galvanometeruitslag was toe te schrijven aan het langzamer-
hand condenseeren van waterdamp uit de ademlucht. Dit
vermoeden werd bevestigd door de volgende proef. Adem-
lucht wordt opgevangen in een gummiballon. Een monster
hiervan wordt in den katharometer onderzocht. Direct
daarna wordt de lucht snel afgekoeld door een waterstraal,
welke gedurende eenige oogenblikken op de buitenzijde
van den ballon stroomt. Daarna wordt weer bepaald welken
galvanometeruitslag deze lucht veroorzaakt. Tevens wordt
een chemische analyse van deze lucht verricht. In de
ijkingslijn, welke gevonden wordt door onderzoek van
COo-houdende lucht, gemaakt door het mengen van lucht
met COo uit een cylinder in bekende verhouding, wordt
opgezocht met welken uitslag van den galvanometer dit
COa-gehalte overeenkomt. De volgende proef dient als
toelichting.

Door deze afkoeling werd, zooals uit dit voorbeeld blijkt,
een goede overeenstemming tusschen chemische en physische
C02-bepaling bereikt, en werden de fouten vermeden, welke
door den in ademlucht aanwezige waterdamp worden ver-
oorzaakt.

Noyons gebruikt een andere methode om deze moeilijk-
heid te ontgaan. De te onderzoeken lucht wordt in beide
^-btiizen van den katharometer gebracht, aan de eene zijde
passeert de lucht echter een absorptievat met natronkalk.

De lucht, die aan de andere zijde komt, passeert een gelijk-
vormig vat, dat met glaskralen gevuld is. Op deze wijze
zou beiderzijds lucht van dezelfde samenstelling aanwezig
zijn, die alleen daarin verschilt, dat ze eenerzijds CO^-vrij
is en anderzijds CO^-houdend. De ijking van het dusdanig
opgestelde apparaat met behulp van lucht, waaraan een
bekend percentage GO2 is toegevoegd, leverde als betrekking
tusschen COj-gehalte en galvanometeruitslag een rechte
lijn op.

Afgezien van de technische moeilijkheid om kleine hoeveel-
heden lucht (100 c.c.) in een absorptievat van kleine schade-
lijke ruimte afdoende van CO2 te bevrijden, zal deze methode
bij het onderzoek van ademlucht nog een bezwaar met zich
kunnen brengen. De lucht, welke de natronkalk passeert zal,
veel minder waterdamp bevatten, dan de lucht, welke aan
de andere zijde in het apparaat komt i). Bij ijking met
mengsels van kamerlucht en CO2 zal deze fout niet tot
uiting komen, omdat het waterdamp-gehalte van de kamer-
lucht slechts betrekkelijk \'gering is. Het onderzoek van
ademlucht zou echter foutieve resultaten kunnen opleveren.
Deze zijn vast te stellen door een vergelijking der galvano-
meteruitslagen met chemische COa-bepalingen in ademlucht.

Het is gebleken, dat afkoeling van de lucht tot kamer-
temperatuur, voordat deze in den katharometer wordt ge-
bracht, voldoende was om de fouten, welke eventueel door
den waterdamp kunnen ontstaan, te elimineeren. Dit is in
alle bepalingen verricht, door vóór de U-buis van den

1) De verzadigingsdruk van waterdamp is boven een geconcentreordo op-
lossing van NaOH aanzienlijk kleiner dan boven water.

katharometer een dunwandige spiraalvormige glasbuis te
plaatsen, welke staat in water van 10—12° C.

gaven als betrekking tusschen galvanometeruitslag en kool-
zuurpercentage een rechte lijn (fig. 5). De volgens deze hjn
bepaalde cog-concentratie bleek overeen te stemmen met de
chemische bepaling van het COs-gehalte.

Voor de bepahng van het minuutvolume werd het principe
van Fick gebezigd. Alle koolzuurbepalingen werden ver-
richt met de in § 3 beschreven physische methode van
Noyons, welke het mogelijk maakt een aantal bepalingen

De koolzuurproduetie werd op de volgende manier be-
paald- De proefpersoon ademt door ventielen van Lovén-
Krogh De neus is met een neusklem gesloten. Aan het
uitademingsventiel is een caoutchouc buis bevestigd, welke
over den schouder van den proefpersoon hangt. De man
ademt hierdoor in de vrije lucht, tot dat hij aangepast is aan
de gewijzigde omstandigheden. Daarna wordt de uitademmgs-
lucht opgevangen in een gummiballon met een inhoud van
4 liter. Aan het begin van een inspiratie wordt de vol-
komen ledig gedrukte ballon met behulp van een kort, 18
mm wijd glasbuisje, aan de uitademingsbuis aangesloteni).
Op dit oogenblik wordt een aftikhorloge in gang gebracht.
Zoodra do ballon gevuld is, wordt deze verwijderd en het
horloge gelijktijdig gestopt. Door kneden wordt de lucht
in den ballon gemengd. Met een spuit wordt door een in

1) Lekken wordt voorkomen door het inwrijven van dc blnnenzijdo van
de gunimislang met glycerine.

den ballon aanwezig ventielbuisje 100 c.c. lucht uitgezogen
en voor de COg-bepaling in den katharometer gebracht.
Uit den tijd, welke noodig is om den ballon te vullen, en
het C02-gehalte van de lucht, is de COa-productie per

Het CO.-gchalte der alveolairlueht werd bepaald volgens
de directe methode van Haldane-Priestley. Hiertoe werd
gebruik gemaakt van een glazen buis van 2 M. lengte en
2 c.m. inwendigen diameter. 5 c.m. van het mondstuk af is
een klein, kort zijbuisje aangebracht van 4 m.m. diameter,
waaraan een kort gummislangetje is bevestigd. De buis is
aan een statief draaibaar opgehangen. De proefpersoon
ademt rustig, en houdt het mondeinde van de buis in de
linkerhand gereed. Na een inspiratie van normale diepte
wordt de buis in den mond genomen, zoo snel mogelijk
maximaal uitgeademd en daarna het lumen van de buis
met de tong goed afgesloten. Aan het einde van deze
exspiratie wordt het aanzetstuk van de Luer\'sche spuit aan
het gummislangetje bevestigd en wordt 100 c.c. alveolair-
lucht uitgezogen, welke direct in den katharometer wordt

kennen, dan moet volgens Hali.ane en Pu.estley een
tweede pi-oot worden verricht, waarbij do diepe uita<lom,ng
plaats heeft ua een exspiratie vnn normale chepte. Hierb.j
zal oen hoogor COrt\'olialte gevonden worden.

Bij do door nuj genomen proeven is Ineijan afgooien,
daar hij het voorbereidend onderzoek bleek, dat deze w.jze
van a<lemen voor do proefpersonen moeilijkheden opleverde,
zoodat de getallen met een to groote fout behept waren.

De door mij opgegeven waarden voor het COa-gehalte van
de alveolairlucht zijn dus allen te laag. Waar het doel van
de onderzoekingen echter was, de verhoudingen van het
minuutvolume vast te stellen tusschen staande en liggende
houding, vóór en na het verrichten van arbeid, en de
absolute grootte daarvan van ondergeschikt belang was,
meende ik hierin geen bezwaar te moeten zien.

Het COa-gehalte van de veneuze lucht (virtual
venous air) werd bepaald volgens de methode van Hen-
derson en Prince. Na een diepe respiratie ademt de proef-
persoon uit in een gummiballon. De neus wordt met een
neusklem gesloten. De proefpersoon ledigt de longen zoover
mogelijk, ademt de lucht uit den ballon in, houdt deze
10—15 sec. in de longen, en ademt zo daarna weer in den
ballon uit. Deze bewerking wordt driemaal met tusschen-
poozen herhaald. — De samenstelling beantwoordt nu, wat
het koolzuurgehalte betreft, aan die van het veneuze bloed.
Deze voorbereidende ademhalingen worden verricht vóór
het begin van het eigenlijke experiment. — Tijdens de proef
zelf kon nu elko hernieuwde ademhaling op do boven om-
schreven manier direct voor analyse gebruikt worden. Door
deze indeeling nam do bepaling van het COa-gehalto van do
veneuze lucht tijdens de circulatieproef minder tijd in beslag.

De volgorde waarin do 3 factoren, waaruit hot minuut-
volumo moet worden berekend, werden bepaald, werd bij do
verschillende prooven herhaaldelijk \'gevarieerd, waardoor
een systematische beinvloeding van deze factoren onderling

Do berekening van hot minuutvolumo uit do boven-
genoemde gegevens geschiedt als volgt: Uit het COz-gehalto

van alveolair- en veneuze lucht wordt de partieele COj-druk
berekend, waarbij rekening wordt gehouden met het feit, dat
de ademlucht bij 37° C. verzadigd is met waterdamp, waarvan
de dampspanning 47 m.m. Hg. bedraagt. De hoeveelheid 00^,
welke bij de gevonden drukken in arterieel bloed oplost
bij 37°, wordt ontleend aan de tabel, welke Henderson (50)
berekende uit de absorptiecurve van CO^ volgens Douglas
en Haldane. Het verschil van de twee gevonden waarden
geeft de hoeveelheid CO^ aan, welke door 100 c.c. bloed in
de longen wordt afgegeven. Uit deze hoeveelheid, en de
CO^-productie per minuut, is het minuutvolume van het
hart te berekenen. - Als voorbeeld eener bepaling diene
het volgende proef verslag:

Veneuze lucht 0.75 6.50 % 0.60 o/o = gemiddeld 6.62 % CO,
Alveolair Iucht5.20 5.23 % = " \'\'

CO, golmlte 2.88 % = 248 c.c. COo p. mm.
CO2 productie gemiddeld = 257 c.c. p. niin.

Part. CO2 druk ve„. lucht = 6.62 X (765 - 47) ^ 47.5 m.m. g
« „ „ alv. „ = 5.22 X (705 - 47) - 37.5 m.m. Hg

§ 5. Onderzoek van het minuut- en slagvolume in rust
en na arbeid in staande en liggende houding.

Van 12 proefpersonen werd het minuutvolume bepaald in
staande eu liggende houding. De proefpersoon stond op
een wip. Het CO^-gehalte van alveolairlucht en veneuze
lucht en de CO^-productie werden telkens direct na elkaar
in staande en liggende houding onderzocht. Van elk dezer
factoren werd een dubbelbepaling verricht, in enkele ge-
vallen werden drie bepalingen gedaan. De liggingsver-
anderingen werden met de wip tot stand gebracht; de

begon, werd, terwijl de man rustig zat, eenige malen de
polsfrequentie bepaald. Met de circulatieproef werd eerst
begonnen, nadat gebleken was dat do polsfrequentio station-
nair was. Tijdens de proef word, zoowel in staande als
liggende houding eenige malen de polsfrequentie bepaald,
teneinde uit het bepaalde minuutvolume het slagvolume te

Na den arbeid moest nu wederom, op gelijke wijze als in
rust, een bepaling van het minuutvolume in staande en
liggende houding worden verricht. Dircct na den arbeid was
echter een bepaling van het minuutvolume met de door mij
gevolgde methode niet mogelijk, daar dan geen stationnaire
toestand bestaat (zie § 2). Bij het onderzoek bleek eclUer,
dat ongeveer 10-15 minuten na het eindigen van het scher-
men, wat circulatie- en ventilatie-grootte betreft, een vrijwel
stationnairen toestand werd bereikt. Ook de polsfrcquentie
daalt na den arbeid snel, en is na 10-15 minuten stationnair.

Krogh en Lindhard (60) vonden dat de ventilatie na
het einde van den arbeid bij normale proefpersonen m
10-15 minuten weer ongeveer tot de rustwaarde was ge-
naderd. Uit een grafiek van Lindhard (67) blijkt eveneens
dat ventilatie en eirenlatie ± 10 minuten na het bceindigen
van den arbeid weer tot de rustwaarden genaderd zijn en

Reeds in § 4 werd er op gewezen, dat de absolute grootte
van de gevonden minuutvolumina onjuist is; de opgegeven

waarden zullen te laag zijn. Voor het doel van dit onderzoek
had dit echter weinig beteekenis. De vraag toch dio langs

den in dit hoofdstuk gevolgden weg moest worden beant-
woord, was deze: Treden er bij den overgang van staande
in liggende houding verschillen op in minuut- en slagvolume
van het hart; hoe groot zijn deze, en worden ze beinvloed
door het voorafgaan van spierarbeid?

Zooals reeds medegedeeld is, vond Lindhard (65) m rust
een vermindering van minuut- en slagvolume in staande
houding. Uit de door mij verkregen resultaten blijkt, dat
bij alle proefpersonen een.afname van het minuutvolume
optreedt bij den overgang van liggende in staande houdmg;
gemiddeld bedraagt deze ± 10 Het slagvolume ondergaat
in deze houding een vermindering van ± 15 %.

Na het verrichten van arbeid (30-45 minuten schermen),
waren deze verhoudingen zeer belangrijk gewijzigd. Thans
bedroeg de afname van het minuutvolume in staande houdmg
± 40 % terwijl die van het slagvolumen ± 50 o/o bedroeg. De
door deze cijfers weergegeven veranderingen blijken duidelijk
uit fig. 6 en 7, waarin een grafische voorstelling wordt gegeven
van de gevonden waarden voor minuut- en slagvolume i).
Hierin is met zwart aangegeven het minuut- en slagvolume
in staande houding. De toename, welke deze ondergaan
bij den overgang van staande naar liggetide houding, is
aangegeven met het opplaatsen van een witten rechthoek.

Vergelijken we in deze figuren minuut- en slagvolume
in rust en na arbeid dan valt nog een verandering in het
oog Terwijl deze namelijk in liggende houding slechts
betrekkelijk weinig verschillen, blijkt dat mifmut- en slag-

1) Do volgorde van links naar rechU is opklimmend naar do grootte van
het minuutvolume in liggende houding in rust.

In denzelfden zin wijzen waarnemingen van Züntz en
Nicolai (83), Dietlen enMORiTz(45)enkatzenleyboff(54)
welke bij Röntgendoorlichting een verkleining van de liart-

Een nadere beschouwing van de tabel V kan een ant-
woord geven op de vraag, welke van de twee factoren,
COrafgifte per liter bloed of CO,-productie per minuut,
aansprakelijk moet worden gesteld voor de gevonden ver-
schillen in het minuutvolume. Terwijl de eerste factor zich
in de verschillende proeven uiteenloopend gedroeg, was de
CO^-productie in liggende houding bijna steeds grooter dan
in staande. iV« den arbeid was dit verschil veel grooter
dan in rust. Waar men tijdens het staan een grootere
spieractie verwacht, dan liggende, zou juist de omgekeerde
verhouding in de co^-productie te verwachten zijn. Deze
vondst vindt echter steun in de uitkomst van eenige andere

in staande en liggende houding. Bij 13 l-rooven vond h,j 7
„mal in staande houding een geringere co,-pro<luet,e da i
in liggende. Gen.iddeld werd de co.-produet,e n, beide
houdTngeii echter ongeveer gelijk gevonden. W.Di.uNn sch ij t
dit loe aan hot feit, dat bij het passief staan slechts geringe
spierarbeid wordt verricht, omdat ,1e P™\'\'\'!""-^"
aan zijn gewriehtsban.len hangt. i..i,aestuani.en Wollin (63)
kome 1 Tot oen soortgelijk resultaat^ Door
niet een gelijk blijven van de co,.produetie ,n de tw e
houdingen: lar zelfs een vermeerdering m liggende

houding gevonden. Deze uitkomst wordt ook nog bevestigd
in een reeks van proeven, deels met andere proefpersonen
verricht. In 21 waarnemingen werd in rust 16 maal een ver-
meerdering van de koolzuurproductie in liggende houding
gevonden; deze vermeerdering bedroeg gemiddeld 10 % ).

Bii de methode voor de bepaling van het minuutvolume
van het hart, zooals deze in dit hoofdstuk is beschreven,
werden geen gegevens verkregen omtrent het zuurstofver-
bruik van de onderzochte personen, onder verschillende
omstandigheden. Om eenigszins aan deze tekortkommg tege-
moet te komen, zijn eenige afzonderlijke proeven over het
zuurstofverbruik verricht. De methode van Frédéricq-
Krogh (56) werd voor deze bepalingen gebruikt.

De proefpersoon ademt door mondstuk en ventielen in
een spirometer (aeroplethysmograaf, model Krogh 2), we ke
vooraf met zuurstof gevuld is. De bewegingen van het
spirometerdeksel worden door middel van frontaalschrijving
met een inktschrijver op een voor den spirometer geplaatst,
langzaam draaiend kymografion opgeteekend. Do uitade-
mingslucht wordt gevoerd door een met natronkalk gevulden
bak, welke zich op den bodem van den spirometer bovindt.

1) DO adomprocvon van W.dlund cn Liuestuxkh cn Woluk strekten
.iel over een langen tijd (15-30 minuten) uit, terwijl zo in mUno waarnendngen

De in deze lucht aanwezige COg wordt door de natronkalk
opgenomen. Bij elke inademing wordt door den spirometer
op het kymografion een dalende lijn opgeschreven; bij elke
uitademing een stijgende lijn, die echter niet tot de oor-
spronkelijke hoogte terugkeert, doch een weinig lager blijft,
doordat een gedeelte van de zuurstof verbruikt is, en de in
de lucht aanwezige CO2 door de natronkalk wordt opge-
nomen. Op deze wijze wordt op het kymografion een
ademhalingscurve opgeschreven, waarvan de verbindingslijn
van de toppen een rechte lijn vormt, die daalt. Deze daling
is een maat voor de hoeveelheid verbruikte zuurstof.

De proefpersoon werd evenals in de vorige proeven op
de wip geplaatst en nadat hij eenigen tijd door het mond-
stuk had geademd, aan den spirometer aangesloten. In staande
en liggende houding werd nu telkens gedurende 5 mniuten
in den spirometer geademd. Daarna schermde de man ge-
durende 30-45 minuten, waarna om do reeds in § 5 ge-
noemde reden een rustpauze van 10-15 minuten werd
ingelascht. Hierna word opnieuw het zuurstofverbruik m
staande en liggende houding bepaald. De resultaten van
dit onderzoek, waaraan 10 i)ersonen onderworpen werden,

De gevonden hoeveelheden gebruikte zuurstof kunnen
niet direct vergeleken worden met de in § 5 medegodee de
waarden voor de CO.productio; deze bepalingen hadden
niet gelijktijdig plaats en hebben zelfs deels op andere
personen betrekking. Toch blijkt wel, dat na den arbeid,
vooral in staande houding, bij mijn proefpersonen een laag
respiratorisch quotient bestond. Dit is waarschijnlijk toe te
schrijven aan do uitwassching van CO2 uit het lichaam

tijdens den arbeid, deels door de sterke ventilaüe deels
door de gedurende den arbeid gevormde zuren welke een
van de H-ionen eoncentratie van het bloed tenge-
hebben. Kkogh en Lindhard (60) nemen deze de
verklaring aan voor de sterke daling van het respiratorisch

nuotient, welke ze na den arbeid zien optreden. Tot dezelfde
rultatón komen o.a. ook I.oewv (68) en Pouoes en

Door KkoL en Undhard (60), ba.kmudok (40) e a. wordt
het bestaan van een evenredigheid tussoken OrVcrbnnk e»
„inuulvolume iyden. arbeid aangenomen. Deze evenredig-
hTd bestaat onder de door mij onderzochte omstandigheden

niet Terwijl in staande houding steeds een kleiner minuut-
volume wordt gevonden dan in liggende, werd toch steeds
het 02-verbruik in staande houding grooter gevonden dan
liggend, zelfs na arbeid, waarbij een groot verschil in
minuutvolume in deze twee houdingen bestaat. Dit ver-
schijnsel is alleen te verklaren door het bestaan van een
meer volkomen utilisatie van do in het bloed aanwezige

Lindhard (65) komt in zijn onderzoek over den invloed
van de houding op het minuutvolume en zuurstofverbruik

houding optreedt, wordt wat de zuurstofvoorziening beti^ft
gecompenseerd door een grootere utilisatie van de zuurstof.
Deze compensatie treedt zoowel in rust op als na arbeid,
wanneer de verkleining van het minuutvolumo in staande
houding zoo veel sterker is.

Bii den overgang van liggende naar staande houding
treedt in rust een verkleining van minuut- en slagvolume
van het hart op. Deze verkleining bedraagt voor het minuut-
volume 10 7o. voor het slagvolume 15 %

Na den arbeid treedt bij den overgang van hggende naar
staande houding een belangrijke verkleining van minuut-
en "agvolume tp. Deze verkleining bedraagt thans voor
het minuutvolume 40 o/«, voor het slagvolume 50 o/«.

iN^a arbeid is het minuut- en slagvolume in staande
houding belangrijk kleiner dan m in liggende houding
is het slechts weinig veranderd.

De gevonden verhoudingen blijken nog uit het volgende
diagram, waarin de grootte van het slagvolume is weer-
gegeven, vergeleken bij het slagvolume in liggende houding
in rust, dat gelijk 100 gesteld is.

De utilisatie van de zuurstof uit het bloed is in staa7ide
houding grooter dan in liggende. Deze vergrooting van do
utilisatie-coëfficient is zoodanig, dat zoowel in rust als na
arbeid steeds het zuurstofverbruik in slaande houdmg
grooter is dan in liggende houding.

Het onderzoek van het electrocardiogram i) werd om ver-
schillende redenen verricht.

Door het opnemen van E.K.G. na het schermen, konden
gegevens verkregen worden omtrent den invloed van het

Bovendien was er gelegenheid om na te gaan wat de
invloed is van veranderingen in de lichaamshouding op

verschillen in grootte van het slagvolume, die bij stands-
veranderingen voornamelijk na arbeid optreden, zich op
eenigerlei wijze uiten in het E.K.G. _ ,

onderzocht 7 personen voor en na arbeid. De proefp —
werden in drie afleidingen onderzocht. Bij de 1« afleiding
werden geen veranderingen tengevolge van
genomen Bij de 2« en 3« afleiding daarentegen werden
r? steeds l^rgroot gevonden. In de 3o a» ^^^^^^^^^^^
in rust T vaak negatief werd gevonden, werd deze T na

arbeid positief. Bovendien werd in deze afleiding een dieper
worden van S gevonden. Müller en Nicolai (88) onder-
zoehten het E.K.G. in 1» afleiding bij personen voor en na
het verriehten van arbeid aan een ergometer. De breedte
van het E.K.G. (van begin P tot einde T) werd bl 9 personen
lemiddeld 16% verkort gevonden; top R werd klemer en
I g^ler na In arbeid. Nicolai en Simons (89) vonden
bü de 1« afleiding meestal een verkleining van R en ver-
grooting van S, terwiil in de helft van de gev^Uen een
vergrooting van T werd gevonden. Stbudell (90) ondei-
zocht het E.K.G. voor en na het zwemmen bij 15 proef-
ÏLen in de 1« afleiding. Deze vond geen verandering
van P, een enkele maal een vergrooting van R, S of 1.

De invloed van veranderingen in de hmuhng op het
EKG. is reeds vroeger aan een onderzoek onderworpen.
Hering (86) vond bij verschillende lichaamshoudingen slechts
ger^ge ve schillen in het E.K.G.; de toppen werden staande

f84) verLhte een onderzoek van het E.K.G, -»»\'\'b-J ^
zV proefpersonen, door middel van een w.p, snel v-anu.
d horizolle ligging in de verticale kon brengen zoowe
met het hoofd naar boven als naar beneden gerieht. Steeds
Ird de le afleiding gebruikt, d.w.z. van beide amen ^
geleid. Op deze wijze werden 13 proefpersonen onderzocht
S den overgang van liggende in staande houdmg werd
Ïmiddeld een toename van de I>ols|re<.uontie gevondei,
terwijl meestal een verkleining van de toppen P, R. S en

Conderzoek werd door mij op de volgende wijze
verricht. De proefpersoon wordt op do wip geplaatst. Als

electroden worden gebruikt armband-electroden, welke be-
staan uit een flanellen en een linnen lap, breed ± 13 o.m.,
waartusschen koperdraad is aangebracht. Het geheel is met
behulp van gespen aan armen of beenen te bevestigen.
Alvorens de electroden aan te brengen worden deze ge-
drenkt in zout water. Van eiken persoon werd voor het
schermen een E.K.G. in staande en liggende houding ge-
maakt. Direct na het schermen werd wederom een E.K.G.
opgenomen in staande en liggende houding, zoodat van elke
afleiding 4 E.K.G. werden verkregen. Van enkele proefper-
sonen werden E.K.G. in drie afleidingen achter elkaar op-
genomen, van andere alleen in één der afleidingen. In het
creheel werden 17 proefpersonen onderzocht, en werden 9
E.K.G. in de eerste, 7 in de tweede, en 7 in de derde

Teneinde de verkregen E.K.G. te vergelijken werden
van elk E.K.G. de volgende afstanden gemeten R tot R,
breedte van het E.K.G., d.i. van begin P tot einde van T,
de pauze, d.i. van einde T tot begin P van volgende
EK G • begin P tot begin R, begin R tot begin T, en de
breedte van T. Voorts werd de hoogte van de toppen P,
Q R S en T gemeten. Elk dezer grootheden werd bij
4\'verschillende hartslagen gemeten, en hiervan het gemid-
delde genomen. De gemiddelden van alle waarden van de
on deze wijze verkregen getallen voor de drie afleidingen
en onder de verschillende onderzochte voorwaarden volgen

toppen en hun breedte is hierin aangegeven; de gevonden
punten zijn met rechte lijnen verbonden (fig. 8).

Uit de cijfers in tabel VII blijkt, dat de wijzigingen in
polsfrequentie, zoowel door houdingsverschillen, als door
verrichten van arbeid, grootendeels tot stand komen door
een verkorting van de electrische pauze in het E.K.G.; de
veranderingen in de breedte van het E.K.G. zijn slechts
betrekkelijk gering. Bij den overgang van de staande in
de liggende houding wordt zoowel in rust als in arbeid de
polsverlangzaming voor 80 % veroorzaakt door verlenging
der pauze en slechts voor 20 % door een vergrooting van
de breedte van het E.K.G. i).

De invloed van den lichaamsarbeid komt in alle
3 afleidingen duidelijk tot uiting. In de eerste afleidiny
wordt top R kleiner, terwijl S grooter wordt na den arbeid.
Deze verandering is in staande houding duidelijker dan in
liggende. De overige toppen blijven ongeveer gelijk. In de
tioeede afleiding nemen de toppen P, R en T in beide
houdingen in hoogte toe. In de derde afleiding treedt zoowel
bij staan als bij liggen een vergrooting op van de toppen P
en R. De top T, welke in deze afleiding herhaaldelijk negatief
werd gevonden, werd na arbeid ï/miricr negatief; een enkele
maal werd een dergelijke negatieve T-top na arbeid positief.

De invloed van wijzigingen in de lichaamshou-
ding blijkt uit het volgende: Bij den overgang van staande
in liggende houding trad in de eerste afleiding een toename
op van de hoogte van top R en T, terwijl S in diepte
afnam. In tegenstelling met Engiioff werd top P dus

ongeveer gelijk groot gevonden, terwijl top S juist in tegen-
gestelden zin veranderde als door dezen onderzoeker wordt
aangegeven. In de tiveede afleiding werd een duidelijke
verkleining van de hoogte van top P gevonden, R en S
bleven ongeveer ongewijzigd, terwijl T een duidelijke toe-
name vertoonde. In de derde afleiding treedt eveneens een
afname van P op; ook R neemt duidelijk af, S blijft onver-
anderd, terwijl T, welke in deze afleiding vaak negatief is,
in positieven zin veranderde, en een enkele maal zelfs van
negatief tot positief werd.

De vraag rijst in hoeverre deze veranderingen in het
E.K.G. van een veranderde ligging van het hart afhankelijk
zijn, en of de veranderingen in het slagvolume, welke bij
houdingsverschil optreden, hierop tevens hun invloed uit-
oefenen. In Hoofdstuk II werd aangetoond, dat de verschillen
in slagvolume, welke bij standsveranderingen optreden, na
het verrichten van arbeid belangrijk toenemen. Indien deze
wijzigingen van het slagvolume dus invloed uitoefenen op
den vorm van het E.K.G., dan zullen de verschillen tusschen
het E.K.G. in staande en liggende houding na arbeid grooter
moeten zijn dan in rust. Een beschouwing van fig. 8 doet
zien, dat de verschillen, welke bestaan tusschen het E.K.G.
in staande en liggende houding, door het vooraf verrichten
van arbeid ternauwernood worden beinvloed, alleen de ver-
schillen van den top T schijnen na den arbeid wat duide-
lijker te zijn dan in rust. De groote verschillen in het
slagvolume, welke na arbeid door standsveranderingen
optreden, hebben dus loeinig of geen invloed op het E.K.G.

In het diere.Kperiment is een groot aantal onderzoekingen
verricht omtrent het verband tusschen de grootte van E.K.G.

en mechanogram van het hart. Het resultaat van toe
onderzoekingen leidt Kahn (87) tot de volgen.^^e conelus.e
„Derlei Beobachtungen lassen es ganz ™tunheh ersehe men
lus der Grösse, d.h. Zaekenhöhe beobachteter E.K.G. Sch usse
auf den Umfang des mechanischen Geschehens zu ziehen

Uit het electrocardiografisch onderzoek van mijn proef-
personen volgt dus, dat de groote

n het dierexperiment tusschen eleetrisch en mechanisch
verschijnsel bij den hartslag kon worden aangetoond, ook
bij den mensch aanwezig is.

De veranderingen in polsdruk, plethysmogram en snelheid
van den arterieelen bloedstroom, tengevolge van stand-
wijzigingen, worden, zooals in Hoofdstuk I reeds is uiteen-
gezet, veroorzaakt door verandering in de hoeveelheid
bloed, welke met eiken hartslag in den arm wordt gedreven.
Dit laatste kan het gevolg zijn, öf van een wijziging in de
bloedsverdeeling over de verschillende arteriën, öf door
wijziging van het slagvolume van het hart. Op grond van
de uitkomsten van het onderzoek van minuut- en slag-
volume is het zeer waarschijnlijk, dat deze laatste oorzaak
in dit geval voornamelijk in het spel is.

Voor de polsvcrsnelling, welke bij den overgang van
liggende in staando houding optreedt, is nog geen verklaring
gegeven. Sommige onderzoekers meenden hierin het gevolg
te moeten zien van den spierarbeid, welke in staande
houding wordt verricht. Door Geigel (93) word gedacht
aan veranderingen in den intracerebralen druk, tengevolge
van de houdingsverschillen. Uit de gegevens van dit onder-
zoek meen ik te mogen besluiten, dat de terloops geuite
veronderstelling van Dietlen (92), dat door ,,relatieve
hersenanaemie" een vermindering in vagustonus optreedt,
zeer aan waarschijnlijkheid wint. In rust treedt in staande

houding een verkleining van het minuutvolume van het
hart op, die een relatieve hersenanaemie tengevolge heeft
Na het verrichten van arbeid is deze verkleining van het
minuutvolume echter veel sterker en zal dus ook een be-
langrijker anaemie in de hersenen optreden, die door een
sterkere daling van den vagustonus ook tot een sterker
stijging van de polsfrequentie voeren zal i). Dat na in-
spannenden arbeid vaak een vrij belangrijke hersenanaemie
optreedt, blijkt ook nog uit andere verschijnselen. Na
marschen. hardloopen en andere zware sportpraestaties zien
we herhaaldelijk in staande houding een sterke bleekheid
van het gelaat, braakneiging, gapen en zelfs een collaps

na den arbeid in de perifere circulatie kunnen dus op
wijzigingen in het minuut- en slagvolume van het hart be-
rusten. Tenslotte dan echter rest dus nog de beantwoording
van de vraag hoe deze wisselingen in de grootte van het
slagvolume tot stand zouden kunnen komen.

Lindhard (99) verklaart de verkleining van het slag-
volume (in rust) in staande houding op de volgende wijze:
In deze houding zal een zekere mate van veneuze stuwing
in de onderste extremiteiten bestaan. Hierdoor treedt een
ophooping van bloed in de perifere vaten op; J^it za emi
geringere vulling van de „venous cistern» tengevolge hebben.

1) i„ dit verband zlJ nog verwezen naar een onderzoek van Ma«tkoazzx.
die vasutelde. dat vagusdoorsnijding de verschillen In polsfrequentle hij «tands-
wissellngen opheft (zio Diktlen (92).

Dietlen (92), die de verkleining der hartschaduw in
staande houding in verband brengt met de door Lindhard
gevonden afname van het slagvolume in die houding, geeft
een overeenkomstige verklaring. In staande houding bevindt
zich twee derde van het vaatstelsel onder het niveau van
het hart. Onder invloed van de zwaartekracht zal een over-
vulling van capillair- en venénsysteem optreden. Dit bloed
wordt aan de circulatie, en dus ook aan het hart onttrokken,
wat tot een geringere vulling van het hart zal leiden. Deze
opvatting vindt steun in experimenten van Dietlen, waarbij-
hij van eenige proefpersonen de beenen door inwikkelen
met gummizwachtels bloedledig maakte. Bij deze proef-
personen, die vooraf een duidelijke verkleining van de
hartschaduw vertoonden bij overgang van liggende in staande
houding, was deze verkleining thans belangrijk verminderd i).

Tigerstedt (106) noemt als voornaamste oorzaak van de
veranderingen in het slagvolume bij houdingsverschillen,
een daling van den druk in het centrale deel van do v. cava
inferior.

Eon aantal onderzoekingen hebben de juistheid aangetoond
van het feit, dat bij gelijk blijven van polsfrcquentie, en weer-
stand in hot vaatsysteem, de hoeveelheid bloed, welke door do
linker kamor wordt uitgedreven, direct afhankelijk is van de
Lrrootte van den venouzen toevoer. Dit geldt zoowel voor het geval
dat deze verandering in den voneuzon toevoer met oon wijzignig

n ImI dcM porsonon wna in staande houding do polsfroquontio grooter dan
i„ dezelfde houding met iugcirikkeldc beenen. Deze wanrne.uing kan als steun
gelden voor do op pag. 72 gegeven verklaring voor do toename der pols-

van den druk in het veneuze systeem gepaard gaat Starling,
TatteSon en Piper (104); Socin (103) Krogh (98) als voor ge-
va™Lrbif de vlneuze toevoer veranderd bij eonstanten

Een van deze meening afwijkend standpunt neemt Y. Henderson
(94 95) in. Deze meent, dat bij een veneuzen druk van 50 m.m.
wir of hooger, steeds een maximale vulling van he reehter-
^^art op reedt^ het slagvolume alleen afhankehjk is van de
ToÄntie\'. Bij veneuze drukken lager

vertoont het slagvolume wijzigingen, tengevolge van drukver
Inderingen in he\' veneuze systeem. Henderson \'

wel m r«.^ als tijdens arbeid ^eze "Critiste dru^^
aanwezig is. Indien deze meening jmst is, dan zou de sterke
ZZnLL van het slagvolume in staande houding na arbeid
ZZ ZL: ioe,escJ.en aan een daling van den veneuzen
druk onder dezen critischen druk.

Dat de veneuze bloedstoevoer naar het hart in verticale
houding belangrijk kan verminderen, volgt nog uit eenige
andere experimenten. L. Hill (97) bond een aa recht m -
gestrekt op een plankje. Wanneer dit verticaal ge —
werd, zoo trad door onvoldoenden veneuzen bloedstoevoer
hartstilstand op. Cavazzani (9) bracht bij een hond een
canule aan in het pericard. Werd de hond m verticale
houding gebracht, dan had ^it een verminderde vul ing ^
het hart en een kleiner systole tengevolge. Mosso (101)
verrichtte proeven over de bloedverdeeling in het lichaam.
Hii bracht een proefpersoon, op oen horizontale plank
liggende, in evenwicht. Dit ovenwicht word dan na eenige
oogenblikken spontaan verbroken door oen lichter worden
van hot voeteinde. Mosso schreef dit toe aan do verplaatsing
van bloed vanuit de beenen. Door hot bijzetten van go-
wichten kon hij een schatting maken van de hoeveelheid

bloed, welke verplaatste. Dit bedroeg onder normale om-
standigheden ± 100 C.C., bij vaatverwijding, door warme
baden opgewekt, zelfs 260 c.c.

Terwijl, zooals uit het voorgaande blijkt, de bloedverplaatsing
tengevolge van de zwaartekracht een groote rol speelt bij het
tot stand komen van veranderingen in den bloedsomloop, schijnen
er mechanismen van nervmzm aard te zijn, die tot zekere hoogte
in tegengestelde richting werken en de eerstgenoemde invloeden
ledeelteip compenseeren. L. Hill (96) vond bij een hond, welke
om een as in verticale richting werd gedraaid met den kop naar
boven, een vasoconstrictie optreden van de buikvaten. Wanneer
deJe compensatorische vaatvernauwing in het sp anchnicusgebied
n ^ tot stand kan komen (diepe narcose, doorsnijdmg van rugge-
Zlva of vann.n. splanchnici) treedt een zeer sterke bloedsdruk-
daling or tengevolge van een te geringe diasto ische vu Img
vafLt hart. Volgens Hill is deze compensatonsche vaatver-
nauwing bij apen veel beter ontwikkeld dan bij viervoeters.

Do veranderingen in minuut- en slagvolume tengevolge
van hoüdingsverschillen, zijn dus door wijzigingen in den
veneuzen bloedstoovoor, op grond van do vermelde onder-
zoekingen voldoende verklaard. Thans rost nog de sterke
toename dezer verschillen in den bloedsomloop na den

Ik inecnhicrvoorAosterkevaatverivijding in de arbeidende
spieren aansprakelijk to mogen stellen. Gedurende den
arbeid (marsch, gymnastiek, schermen) zal een belangrijke
vaatverwijding vooral in de onderste extremiteiten optreden.
De hoevoolhoid bloed, welke thans in staande houding door
do zwaartekracht aan do circulatie wordt onttrokken, zal
waarschijnlijk vele malen grooter zijn dan in rust. Dat er
werkelijk eon belangrijke stasis in den bloedsomloop der

beenen voorkomt na spierarbeid blijkt n,t de ervarmg dat
bij zware marschen herhaaldelijk oedemen aan voeten en
onderbeenen optreden, zonder dat aan hart of n.eren af-
wijkingen zijn te constateeren (Lindhaud).

kregen, wijzen er op, dat ook de groote verschil en in het
slagvolume na den arbeid grootendeels te verklaren zijn,
door een bloedverplaatsing naar de onderste extremiteiten.
Bij eenige van de in Hoofdstuk I onderzochte proefper-

sonen werd de volgende proef genomen: Wanneer na den
arbeid de plethysmografische kromme een duidelijk verschil
in amplitude in staande en liggende houding vertoonde,
werd het bovenlichaam van den proefpersoon vanuit de
liggende houding opgericht, terwijl de beenen horizontaal
crehouden werden. Er werd zorg gedragen, dat de arm op
de hoocrte van het hart werd gehouden, zoodat het gemid-
delde volume van de hand gelijk bleef. Het bleek nu, dat
in een aantal gevallen de amplitude van het plethysmo-
gram belangrijk grooter was dan in staande houding.

Enkclo waarnomingon mot hot plothysmografisch ondorzook
wiizon erop, dat do bloodvorplaatsing naar do boonon tongovolgo

dor zwaartekracht, niot hot oonigo mechanisme is, dat voor do
veranderingen in de circulatie bij overgang van staan naar

Bij het tot horizontaal voorover buigen van den romp instaande
houding (arm ter hoogte van hot hart) word n . af en toe even-
eons een vergrooting van do amplitudo van het p ethysmogram
rargenomen. Dit wijst or op, dat ook de houdnig van hoofd
on romp van invloed zijn op do vorandoringon in don bloeds-

volgende conclusies worden samengevat.
1 In rust is in staande houding het minuutvolume van
\' het hart 10 o/o en het slagvolume 15 o/« kleiner dan in

, Ifn^t"^^^^^^ voor deze verkleining van
minuut- en slagvolume is de bloedverplaatsmg welke
onder invloed van de zwaartekracht plaats heeft,
. waardoor een vermindering van den veneuzen bloed-

3 Tengevolge van deze wijziging in minuut- en slagvolume
Lbben eenige veranderingen in de perifere c.rculatie
plaats. In staande houding is

4 Na den arbeid is het minuut- on slagvolume van
het hart in staande houding kleiner dan in rust.

onderste extrimiteiten door do zwaartekracht, tengevolge
van de in de beenen aanwezige sterke vaatverwijding.

arbeid in staande houding is oorzaak van de ver-
sehijnselen van hersenanaemie (frequente pols, m.ssel.jk-
Teid, braken, eollaps), welke in deze houding na zware

7 De verseilen in minuut- èn slagvolume tusschen
staande en liggende houding zijn na den arbeid belang-

fk groo er dan in rust; het minuutvolume .s 40«/«
e het slagvolume 50 % kleinei-^ in staande houdmg

4. Ellis, Amer. Journ. of the medic. Sciences, Vol. 161 p. ob».
5 Enghoff, Acta medica Scandinavica, Vol. 52 p. 177.

7 Ettinger, Wien. Klin. Wochenschr., Bd. 20 p. 992.
s! Fellner, Deutsch. Arch. f. Klin. Med., Bd. 84 p. 407
9 Fick gecit. n. Straub, Abderhaldens Handbuch d. biol.
Arbeitsmeth., Abt. V, Teil 4, Heft 2, p. 500.

23. Korotkow, geciteerd naar Schrumpf cn Zabel.
24! v. Kries, Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1887 p. 254.

28. Mobitz, München. Med. Wochenschr., Jahrg. 64 p 1062.
09 mobitz, Dcutsch. Arch. f. Kün. Med., Bd 82 p..23.

40. ba>.,mn,ge, The physiology ot \'
41 luitokoft, The respiratory tunction ot tho bloon ijio.
ii; lui", "it\' en Hl„i.: Journal ot Ph^io , Vol. 66 p. 157.

50. y. Henderson, Archives neérl. de physiol., Tome 7 p. 379.
5l! Y. Henderson, Physiol. Reviews, Vol. Ill no. 2 p. 165.

102. ScHRAÄi, Do dynamica v. h. zoogdierenhart bij aorta-in-
sufficiöntio. Diss. Utrecht.

§ 3. Physische methode voor de bepaling van
het COa-gehalte van lucht (Noyons) . . .
§ 4. Beschrijving der gevolgde methode . . •
§ 5. Onderzoek van minuut- en slagvolume in
rust en na arbeid in staande en liggende
houding........... \'

De stoornissen in den bloedsomloop na acute infectie-
ziekten zijn grootendeels afhankelijk van het zoogenaamde
„ venopressor mechanism".

In de aetiologie der chronische hepatitis kan het trauma
somtijds een belangrijke rol spelen.

Bij de splitsing der koolhydraten tijdens de contractie
van de hartspier, vervullen fosfaten dezelfde belangrijke
rol als bij do contractie van de skeletspier.

\'Een aantal gevallen van herpes zoster hebben dezelfde
aetiologie als waterpokken.

De diastase-reactie in\' de urine is een belangrijk hulp-
middel bij de bepaling van den ernst eener zwangerschaps-

In sommige gevallen van angina pectoris dient de operatieve
behandeling te worden toegepast.

Van de eischen, welke men bij de militaire vóór-oefening
aan een „geoefend man" stelt, late men den marsch vervallen.

53.8
49.3
44,1

44.7

49.1

51.2

49.0

52.1

54.5

53.8
53.1

51.6

50.2 ±0.7

53.4

35.8
46.1

59.9

61.5

74.6
55.8
60.8
63.0
59.3

66.3

76.4

59.4

53.6
47.4

45.2

48.4

46.3

48.5

47.0
50.2
49.2
565

48.6

51.1

Naam van onderzoeker.	A polsfreq.	spreiding der waarden voor A
	12		?
Tigerstedt......	8	2	?	34.
Schapiro.......	14	tot
	15	4	tot	34.
Geigel........	12	— 8	tot	30.
Henderson en Haggard .	8		?
Ellis........	15		?
	2	— 6	tot	10.
Eigen onderzoek . . .	6	— 12	tot	36.

Proef-	in rust	na arbeid
persoon.	staande	liggende	staande	liggende	staande	liggende	j staande	j liggende
I	l.G	1.3	1.0	1.3	(2.8	4.5	2.3	3.1
					(5.0	10.5	4.0	8.5
II	2.3	2.3	2.0	2.3	1.5	2.6	0.9	2.0
III	1.6		1.2	1.6	M.0	2.1	1.1	2.1
					1.0	1.9	1.5	2.3
					fl.5	2.8	1.4	3.1
IV	2.6	3.1	2.6	3.0	^3,3	6.0	4.0	5.9
					^4.5	6.7	4.5	6.6
	1.6	1.6	1.8	2.0	5.7	8.9	0.6	8.2
VI	1.0	2.0	1.0	1.8	^23	2.6	1.2	2.1
	■		1	!	^2.1	3.0	1.5 !	3.1
VII	2.4	2.6	1 2.2	2.7	2.4	4.4	2.7	4.4
VIII	2.1	2.7	—	—	1.9	3.0	1.5	2.7
IX	5.1	5.1	4.0	5.0	1.8	1.9 i	1.5	2.7
X	5.0	6.2	5.1	1 6.7 •	2.8	3.5 1	2.2	4.0
gemiddeld	• 2.5	2.9	2.1	2.6	2.6	4,3	2.5	4.1

Proef- persoon.	in rust.	na arbeid.
staande.	liggende.	staande.	liggende.
1 A B C D E F G H K L	1 314 418 340 376 276 473 376 376 306 367	310 327 217 338 239 341 288 297 263 282	351 362 387 387 368 403 363 389 346 323	296 309 264 288 287 322 301 303 282 278
gemiddeld	362	290	368	293

	Rust.	Na arbeid.
	100	93
staande......	85	50

16.8	18.1 1	17.1
9.7 i	10.4	9.8 !
7.1 I	7.7	7.3 ;
2.9 i	3.3	3.3 i
3.0 !	3.6	4.1 1
3.8 •	3.5	2.4
1.0 j	0.9	1.8
1 \'1	0.3	0.9
5.4 1	7.4	8.1
1.4 1	1.8	1.5
3.0 ;	2.6	-0.5\'
liggende houding.
I 1	II	1 "i
21.3	21.5	20.8
10.5	11.1	i 10.6
10.8	10.4	10.2
3.1	3.5	3.3
2.8	3.3	4.1
4.6	4.3	3.1
0.9	0.4	1.1
0.2	0.2	0.6 .
6.1	7.6	6.7
0.9t	1.6	1.4
3.4	3.3	0.4

	in rust.	na arbeid.
ver- laagd.	gelijk.	ver- hoogd.	gemid- deld.	ver- laagd.	gelijk.	ver- hoogd.	gemid- deld.
max.bloedsdr.	48	30	22	- 3	7	1 12	81	13.5
min. „	59	29	12	— 7	65	19	16	- 6.5
polsdruk . .	29	21	50	4	5	6	89	-f20