TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. A. J. P. VAN DEN BROEK. HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
3 DECEMBER 1923 DES NAM. TE HALF VIJF



sr" /. .......	"ï—

Niet om aan een formaliteit te voldoen, maar uit oprechte
gevoelens van dankbaarheid, wil ik van deze gelegenheid
gebruik maken, om tot allen, die bijgedragen hebben tot
mijn wetenschappelijke vorming, eenige woorden te richten.

Hooggeleerde Went, Pulle, Nierstrasz en Jordan,
ik beschouv/ het als een voorrecht, mij Uw leerling te
mogen noemen.

Uw onderwijs. Hooggeleerde Jordan, heb ik door
bijzondere omstandigheden slechts kort kunnen volgen.
Grooten indruk hebben evenwel Uwe beschouwingen op
mij gemaakt en de eerste inleiding in physiologische vraag-
stukken heb ik zeker van U gekregen.

Hooggeleerde Nierstrasz. Uw colleges en capita
selecta blijven mij onvergetelijk. Gij bezit in buitengewone
mate de gave. Uw hoorders critisch te leeren denken. Ik
dank U, niet alleen voor Uw voortreffelijk onderricht,
maar ook voor de persoonlijke belangsteUing. die, zoowel
mijn vrouw als ik, gedurende den geheelen studietijd, van
U en Uwe echtgenoote mochten ondervinden. De maanden,
gedurende welke ik op Uw laboratorium assistent ben
geweest, blijven voor mij een prettige herinnering.

Van U. Hooggeleerde Pulle. heb ik geleerd, wat men
onder Systematiek der planten moet verstaan en in welken
vorm onderwijs hierin dient gegeven te worden. Een
blijvende beteekenis heeft het voor mij onder Uw leiding
eenige Surinaamsche plantenfamilies te hebben kunnen
bestudeeren. Uw kennis van en belangstelling voor de
Surinaamsche Flora hebben mij steeds getroffen.

Zeergeleerde Sirks, niet alleen voor Uwe theorethische
uiteenzettingen op het gebied der genetica, maar vooral

voor de practische oefeningen onder Uw leiding verricht,
ben ik U zeer dankbaar:

Hooggeleerde Went, Hooggeachte Promotor, het gaat
mij als die zoovelen, die onder Uw leiding botanicus
werden. Ook mij is het niet mogelijk, in enkele zinnen
weer te geven, wat Gij voor Uw leerlingen en voor de
wetenschap beteekent. Gij vormt onderzoekers, niet alleen
door Uw onderwijs, maar bovendien door Uw persoon-
lijkheid. Uw aanwezigheid is voor den leerling een gevoel
van veiligheid en steun. Uw critiek en raadgevingen voeren
tot verbeteringen.

Van het oogenblik, dat ik Uw laboratorium binnentrad,
hebt Gij mij met belangstelling gadegeslagen en met alle
bereidwilligheid den weg gewezen. Dit onderzoek heeft
mij U nog het meest leeren waardeeren. Niets was U
te veel, als het betrof het welslagen der proeven en vaak
hebt Gij mij tot laat in den avond terzijde gestaan. Voor
dit alles en ook voor de hartelijkheid van Uwe familie
ondervonden, dank ik U ook namens mijn vrouw.

Tenslotte zij het mij vergund, ook aan hen mijn dank
uit te spreken, die mij zoowel bij het onderzoek als bij
de voltooiing van dit proefschrift hulp verleenden.

U, Hooggeleerde Schoorl hebt mij groote diensten
bewezen, door mij, waar het chemische vraagstukken
betrof, de juiste oplossing aan te geven.

U, Zeergeleerde Koningsberger, ben ik veel ver-
plicht voor Uwe onmisbare adviezen en aanwijzingen.

Uwe technische en practische verbeteringen, waarde
De Bout er, hebben zeker het meeste bijgedragen, het
apparaat tot stand te doen komen.

Zeer geachte Radermacher, Uw steun was mij bij
de samenstelling van dit proefschrift onontbeerlijk.

Ook van U, zeer geachte Hille Ris Lambers, heb
ik vaak bij mijn waarnemingen nuttige wenken en hulp
gehad. ^ _ ^

Schon Adolf Mayer 1) hat darauf hingewiesen, dass
es bei jedem Atmungsversuch sehr erwünscht ist, die beiden
Phasen des Atmungsgaswechsels gleichzeitig zu bestimmen.
Er äussert sich hierüber folgendermassen:

„Trotzdem besitzt natürlich die Frage grosses Interesse,
ob Kohlensäureausscheidung und SauerstofFaufnahme unter
den verschiedensten äusseren Verhältnissen mit einander
parallel gehen, d. h. speziell auf den uns gerade beschäfti-
genden Fall angewendet, ob nicht durch gewisse Tempe-
raturen der Gasaustausch in einem Sinne, durch gewisse
andere in einem anderen Sinne abgeändert werde.

Es ist ja ganz auf der Hand liegend, dass, falls eine
Abhängigkeit in dieser Richtung tatsächlich bestehen sollte,
hierdurch ein deutliches Licht auf die chemische Natur
derjenigen Stoffklassen geworfen werden würde, welche
unter diesen oder jenen Verhältnissen überwiegend dem
Oxydationsprozesse anheim fielen."

1) Mayer. Adolf. Die Abhängigkeit der Pflanzenatmung von der
Temperatur. Landw. Versuchst. Bd. 19. 1876. S. 346.

Detmer. W, Vergleichende Physiologie des Keimungsprozesses
der Samen. Gustav Fischer. Jena, 1880. S. 269.

gleichzeitigen Bestimmung der COj-Ausscheidung und
Oj-Aufnahme bei der Atmung und macht dabei folgende
Betrachtung:

„Selbstverständlich würde es grosses Interesse besitzen,
die Beziehungen zwischen Temperatur und der Intensität
der Kohlensäureproduktion seitens der Keimpflanzen genauer
festzustellen, und zumal dürfte es wichtig sein, derartige
Untersuchungen mit Beobachtungen über die Energie der
SauerstofFabsorption zu verbinden. Würde man z. B. für
bestimmte Keimpflanzen eine directe Proportionalität zwischen
der Sauerstoffaufnahme und verschiedenen Temperaturen
ermitteln, aber feststellen können, dass die Kohlensäureabgabe
bei höherer Temperatur relativ bedeutender als bei niederer
wäre, so hätte man damit das Auftreten innerer Atmung
bei höherer Temperatur für die in Untersuchung genommenen
Keimpflanzen constatiert etc."

Im Jahre 1910 veröffendichte Kuyper i) eine eingehende
Untersuchung über den Einfluss der Temperatur auf die
Atmung der höheren Pflanzen, wobei nur die COo-Aus-
scheidung gemessen wurde.

Die Ergebnisse, welche besonders Versuche mit Keim-
lingen von Pisum sativum ergaben, waren folgende:

Bei 15° und auch bei 20° C. zeigte sich in den aufeinander-
folgenden Stunden eine Zunahme der ausgeschiedenen
COj-Mengen. welche bei 25° und 30° C. nicht mehr
festgestellt werden konnte. Hier zeigte die Atmung einen
schwankenden Verlauf. Bei höheren Temperaturen trat
dagegen ein deutlicher Rückgang im Atmungsverlauf ein.

Da bei 25° und auch bei 30° C. die Keimlinge ein starkes
Wachstum zeigten, meinte Kuyper daraus folgern zu
können, dass schon bei 25° C. zwei Tendenzen wirksam
sind, die bis 30° C. einander noch die Wage halten können.

1) Kuyper. I. Über den Einfluss der Temperatur auf die Atmung
der höheren Pflanzen. Recueil des trav. bot. néerl. Vol. VII. 1910. S. 131.

und dass diese Bedingungen seien: „starkesWachstum
und Beschädigung durch höhere Temperatur"
Die erhaltenen Kurven des Atmungsverlaufs bei Tempe-
raturen von 30°—40° C. wurden nun von ihm folgenderweise
erklärt:

„Meiner Ansicht nach haben wir es zu tun mit zwei
über einander greifenden Prozessen, welche zusammen die
COo-Abgabe bei normaler Atmung verursachen. Einer
wird von der höheren Temperatur beeinträchtigt und zwar
sofort sehr stark, der andere jedoch nimmt ziemlich gleich-
mässig zu während der Einwirkung der höheren Tempe-
ratur." Die Kurve für 32,6° „zeigt noch dasselbe Bild,
welches man bei 30° beobachtet, aber mit viel stärkeren
Schwankungen, und die erste Stunde hat einen bedeutenden
Rückgang zur Folge. Bei 34° ist der anfängliche Rückgang
noch bedeutender, allein nach der ersten Stunde tritt ein
heftiger Kampf zwischen Steigung und Fall ein. Bei 35°
dauert der Fall schon in der Regel zwei Stunden, bisweilen
dauert er fort, bisweilen hält die Neigung in die entgegen-
gesetzte Richtung ihm die Wage. Bei 37,4° nimmt die
ungünstige Wirkung der Temperatur zu, und ist schon
ungefähr während 3 Stunden überwiegend; darauf tritt
eine Periode auf, während welcher die beiden Tendenzen
einander gewachsen sind.

Dieser Moment trifft noch später ein bei 39°, bei welcher
Temperatur die Kurve fast logarithmisch verläuft. Bei
40° zeigt sich wie aus allen bis jetzt besprochenen Ver-
suchen hervorgeht, der regelmässige logarithmische Rückgang.
Ich habe jedoch diese Versuche noch länger fortgesetzt
und daraus ersehen, dass nach 7 Stunden eine Steigung
wahrnehmbar war, welche bis an das Ende der 9"" Stunde
anhielt. Bei 43° dauerte der Rückgang während 10 Stunden
regelmässig fort. Es ist ausserdem nötig in meine Hypo-
these aufzunehmen, dass die Steigung des zweiten Prozesses,
welche eine Funktion der Zeit ist, von der Temperatur beein-

Einige Zeilen weiter gibt K u y p e r auch eine andere Erklä-
rungsmöglichkeit an, welche ich hier noch zitieren möchte:

,,In Bezug auf meine Ausführungen über die Atmung bei
30°\'—43°, wo ich zwei einander entgegengesetzte Prozesse
annahm, oder wenigstens zwei Prozesse, welche einzeln be-
einflusst werden, weise ich auf Ausführungen von P a 11 a d i n
hin. Pallad in setzt zwei Proze.cse voraus; einer wirkt
besonders bei intramolecularer Atmung, während er das
Enzym welches hierin hauptsächlich wirkt, Carbonase nennt;
der zweite, den er auf Oxydasen ~) zurückführt, verbraucht
besonders die bei dem ersteren gebildeten Zwischenprodukte.
Der eine Prozess konnte nun z. B, viel stärker von der
Temperatur beeinflusst werden als der andere, wodurch
ein Rückgang bis auf einen bestimmten Punkt erklärt
werden kann; die Sache wird noch komplizierter, indem
Pal ladin voraussetzt, dass die beiden Enzyme einander
beeinflussen". ,,Vielleicht ist auch etwas Ahnliches
hier möghch. Die Steigerung, welche nach dem ersten
Rückgang bei den Temperaturen von 35°—40° eintritt,
würde also darauf zurückzuführen sein, dass ein Enzym
nicht länger oder weniger von dem andern beeinflusst
würde, dadurch dass z. B. das beschädigende Enzym eben
am stärksten von der Temperatur beeinflusst wird."

Aus obigen Betrachtungen und Hypothesen geht ohne
weiteres folgende Fragestellung hervor:

1. Wie werden Oj-Aufnahme und COo-Abgabe
bei der Atmung keimender Samen von der
Temperatur beeinflusst.

2. Welchen Einfluss hat bei keimenden Samen
die Temperatur auf die COo-P r o d u k t i o n im

Im Folgenden werden die Ergebnisse der Versuche be-
sprochen, welche den Zweck hatten, eine Antwort auf
diese Fragen zu geben.

Zur gleichzeitigen Bestimmung der ausgeschiedenen
Kohlensäure und des absorbierten Sauerstoffs bei der
Pflanzenatmung sind nur wenige Apparate beschrieben
worden.

Eine volumetrische Bestimmung des aufgenommenen O«
gestattet der Apparat von Wolkoff und Mayer doch
ist der einfachere Apparat von Godlewski®) besser dazu
geeignet und ermöglicht derselbe zugleich Bestimmungen
der produzierten CO» Menge.

Genauere Resultate sollten die gasometrischen Methoden
geben, welche von Bonnier und Mangln\') und Polowzow-
Richter^) ausgearbeitet wurden.

Keiner von diesen Apparaten eignet sich aber bequem
für längere Versuche mit einer grossen Zahl von Objekten.

Im Apparat von Godlewski werden die Keimlinge
nämlich in einen verschlossenen Raum eingesperrt und

1) Wölk off. A. und Mayer. A. Beiträge zur Lehre über die Atmung
der Pflanzen. Landw. Jahrb. Bd. 3, 1874. S. 481.

2) Godlewski. E. Beiträge zur Kenntnis der Pflanzenatmung.
Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 13, 1882. S. 491.

S) Bonnier G. und Mangln L. Rechcrchcs sur la respiration etc.
Ann. d. Sc. nat. Bot. 4e sdr. T. 17, 1884. S. 210.

4) Folowzow-Richter. In Abderhaldens Handb. der biol.
Arbeitsm. Bd. 3, 1910. S. 490.

es ist während eines Versuchs nicht möglich, die Luft im
Apparat zu erneuern. Demzufolge muss innerhalb weniger
Stunden Sauerstoffmangel im Apparat eintreten.

Bonnier und Mang in bestimmten den Atmungsgas-
wechsel, indem sie nach jedem Versuch dem Apparat eine
Gasprobe entnahmen, welche danach analysiert wurde. Im
Atmungsgefäss bekommt man dadurch nicht nur eine Ver-
minderung des Oj-Gehaltes, sondern auch eine COj-An-
häufung. Es wurde darum für unsern Zweck ein neuer
Apparat konstruiert unter Benutzung eines Prinzips, das

schon im Jahre 1849 von Regnaul t und Reiset in die
Atmungsphysiologie eingeführt wurde und später von
mehreren Tierphysioiogen in verschiedener Weise modifiziert
worden ist.

Zunächst soll, ehe auf Einzelheiten eingegangen wird,
an der Hand eines einfachen Schemas (Fig. 1) kurz ange-
geben werden, wie der Apparat wirkt und worauf dabei
zu achten ist.

Eine Saugdruckpumpe p aus Gummi leitet die Luft in die
Richtung der Pfeile. Die Luft tritt von oben in das At-
mungsgefäss v, verlässt es unten und wird in der Wasch-
flasche dl, die konzentrierte Schwefelsäure enthält, getrocknet.
Von dl gelangt sie durch den Glashahn kj {ko ist dann
geschlossen) in die Absorptionsröhren bo und b.^, worin
sich Barytwasser befindet. Auf dem Rückwege geht die
Luft durch die Waschflasche dz, die wie t/^, Schwefelsäure
enthält und durch das Kontrollbarytrohr c. Dann kommt
die Luft wieder in p und der Kreislauf beginnt aufs neue.

Um dann eine folgende Untersuchung zu machen, wird
kl geschlossen und ko geöffnet. Hierdurch findet in den
Röhren b^. b-^ und Bq die COs-Absorption statt. Die sechs
Absorptionsröhren sind mit Bügeln an einem kupfernen
Rahmen befestigt. Um mehr als zwei Untersuchungen
anzustellen, ohne eine zu grosse Anzahl von Röhren in
das als Thermostat dienende Glasgefäss zu bringen, muss
man zwei solcher Rahmen zur Verfügung haben. Hat der
erste seinen Dienst getan, dann werden die Verbindungsstücke
1 und 2 hoch gedreht. Dadurch kommen sie aus dem
Wasser und können losgemacht werden. Der Rahmen mit
den sechs Barytröhren wird als* Ganzes aus dem Gefäss
genommen und der andere (wovon unterdessen die Röhren
gereinigt und je mit hundert ccm Barytwasser gefüllt

worden sind) eingesetzt. Das Auswechseln nimmt nicht eine
ganze Minute in Anspruch. Aber ehe weitere Wahrneh-
mungen mit den neu hereingesetzten Barytröhren gemacht
werden können, muss (je nach der Temperatur im Thermo-
staten) erst 10-^15 Minuten gewartet werden, damit die
Röhren samt ihres Inhaltes die Temperatur des Thermo-
staten annehmen. Der Apparat arbeitet in dieser Zeit ven-
tilierend und zwar folgender Weise: Hahn k^ wird ge-
schlossen, während k^ und k^ geöffnet werden. Beginnt
dann die Pumpe zu arbeiten, so kann die Luft, die aus
dem Atmungsgefäss kommt, nicht anders als durch k-^ nach
aussen entweichen, während bei k^ Luft eingesogen wird.
Diese ist dadurch vorher COo-frei gemacht, dass sie durch
Waschflaschen, die starke KOH-Lösung enthalten (in der
Fig. 1 nicht gezeichnet) geleitet worden ist. Die Möglich-
keit, um den Apparat auch ventiherend wirken zu lassen,
bietet noch einen anderen Vorteil.

Wenn nämlich bei Untersuchungen von längerer Dauer
abends die Wahrnehmungen eingestellt werden, kann der
Apparat die ganze Nacht ventilierend arbeiten. Die Ob-
jekte uïiterliegen so keiner Temperaturschwankung und am
anderen Morgen kann dadurch sofort weiter untersucht
werden, das man /cg öffnet und und A\'s schliesst. Das gibt
ein grosses Zeitersparnis bei Untersuchungen, die 10—12
Stunden währen, indem man mit den Pflanzen, die abends
in den Apparat gebracht worden sind, am folgenden
Morgen sofort die Untersuchung beginnen kann.

Nach der nächtlichen Ventilation ist alle CO3 aus dem
Apparat vertrieben, was durch Leerversuche festzustellen ist.

Wenn der Apparat von der Aussenluft abgeschlossen
ist, und die Pumpe zu arbeiten beginnt, so entsteht sofort
ein Uberdruck im Atmungsgefäss, während Manometer \'
mo eine Druckverminderung angibt. Öffnet man jetzt k^
so wird die in dem Gefäss gepresste Luft ausgestossen.
Wird nun der Hahn k-^ langsam geschlossen, so bleibt der

Druck in dem Gefäss weiter gleich 1. Im Manometer tUi
steht nun die Flüssigkeit in beiden Schenkeln eben hoch,
dagegen gibt mj einen grösseren negativen Druck als
vorhin an.

Das gestörte Gleichgewicht, das durch die Wirkung der
Saugdruckpumpe im geschlossenen System entsteht, wird
scheinbar durch das Öffnen und Wiederschliessen von k-,
derart verschoben, dass im Atmungsgefäss (und somit auf
die Keimlinge) kein Überdruck entstehen kann. Es ist daher
notwendig, dass beim Anfang jedes neuen Versuchs, k^
geöffnet ist, bis in allen Barytröhren Blasen gebildet werden.
Unterlässt man dies, so wird die Flüssigkeit in m^ sogleich
ausgetrieben, wenn die Pumpe zu wirken beginnt.

Sobald durch die Atmung Og im geschlossenen System
verschwindet, wird mi dies sogleich anzeigen. Wird jedoch
soviel O2 hinzugefügt wie verschwindet, so wird rrii auf dem
Nullpunkt bleiben und im Gefäss herrscht der Druck der
Aussenluft.

Bei O tritt der Sauerstoff in das Atmungsgefäss. Dieser
wird in Z elektrolytisch gewonnen. Mit Hilfe des Wider-
standes w ist die Oo-Entwicklung von einem Minimum
bis zu einem bestimmten Maximum zu regeln. Die Inten-
sität des elektrolytischen Prozesses muss immer so sein,
dass die Oj-Erzeugung gleichen Schritt hält mit dem O3-
Verbrauch.

Dieses Gleichgewicht ist bald gefunden, indem man den
Widerstand vergrössert oder verkleinert. Das Manometer
m, zeigt dann weiter an, ob dieser Zustand auch erhalten
bleibt. Es kann vorkommen (z.B. beim Steigen oder Fallen
der Atmungsintensität), dass einen Augenblick den Keim-
lingen etwas zu wenig oder zu viel Og geliefert wird. Der
\'Stand des Manometers rui, das schon einen Unterschied
von 0.1 ccm. deutlich anzeigt, ist dann sofort mittels des
Widerstandes zu regulieren, sodass Unregelmässigkeiten,
die mehr als 0.1 ccm. betragen, nicht vorzukommen brauchen.

Der bei der Electrolyse in Z gleichzeitig gebildete Wasser-
stoff wird in der Bürette bu aufgefangen. Nach angebrachter
Korrektur (auf Barometerstand. Temperatur, Wasserdampf-
spannung und Druck der Wassersäule in der Bürette) gibt
die aufgefangene Menge Wasserstoff, durch zwei dividiert,
die Menge Oj an, die während der Untersuchung in den
Apparat gebracht worden ist. Wegen der geringen Löslich-
keit des Wasserstoffes in Wasser darf eine diesbezügliche
Korrektion unterlassen werden.

Das Manometer m^ dient noch einigen andern Zwecken.
Wenn als Flüssigkeit eine Jodkaliumstärkelösung gebraucht
wird, ist rrii ein empfindliches Kontrollmittel beim Entstehen
von Spuren Ozon. Bei Anwesenheit dieses Gases entwickeln
sich z. B. Keimlinge von Pisum sativum nicht normal, was
Ozon im Atmungsgefäss als unerwünscht erscheinen lässt.

Schliesslich hat man im Manometer mi ein geeignetes
Mittel, um zu prüfen, ob die gewünschte Temperatur sowohl
vom Apparat, als auch von den Objekten vollkommen ange-
nommen wurde. Beginnt man die Beobachtung ehe das
Ganze auf die geforderte Temperatur gebracht worden ist,
so wird in mj im offenen Schenkel die Flüssigkeit sofort
steigen, d. h. dass noch Ausdehnung statt hat, während
durch die Og-Aufnahme gleich Volumverminderung auf-
treten müsste. Zur Bestimmung der Vorwärmezeit ist mj
also von praktischer Bedeutung.

Der aus dem Gefäss mitgeführte Wasserdampf wird in
c/, gebunden, sodass in die Barytröhren trockne Luft gelangt.

Der aus der Lauge mitgenommene Wasserdampf wird
in dj absorbiert. Dadurch, dass man die Volumvermehrung
in di misst. kann man die Wassermenge finden, die aus
der Lauge verschwindet und ist eine Korrektion des fest-
gestellten Titers anzubringen. Die Verdampfung aus den
Barytröhren ist sehr gering und betrug bei dreitägiger
Untersuchung ca 2ccm. Deswegen kann man diese Korrektur
unterlassen.

Das Manometer m« ist mit Hg gefüllt und dient zur
Angabe des Druckes, den die Pumpe zu überwinden hat,
um die Luft durch die verschiedenen Flüssigkeiten zu pressen.

Auf das Quecksilber im geschlossenen Schenkel bringt
man einen .Tropfen Paraffinöl. Hierdurch können dort
keine schädlichen Quecksilberdämpfe entstehen.

Auf die Gummipumpe p schlägt ein flacher Hammer h,
der durch einen Elektromotor (in Fig. 1 nicht gezeichnet)
in vertikaler Richtung geht. Dieser Hammer kann höher
oder tiefer gestellt werden, wodurch der Pumpenschlag und
als Folge davon die Grösse der Blasen zu regeln ist. Die
Geschwindigkeit des Motors wird mittels Vergrösserung oder
Verkleinerung eines Widerstandes bestimmt. Hierdurch regelt
sich die Zahl der Gasblasen. Grösse und Anzahl der Blasen
sind natürlich von Bedeutung für eine gute GOo-Absorption.

Damit die eindringende Luft im Gefäss gleichmässig
verteilt wird, werden die Ebonitplatten, worauf die Keim-
linge liegen, durch eine Achse in langsam drehende Bewegung
versetzt. Hiermit wird eine Anhäufung von CO« im Gefäss
(darüber später) ausgeschlossen.

Durch das Ein-und Aussaugen der Luft im Gefäss macht
die Flüssigkeit in m^ eine auf- und niedergehende Bewegung,
Diese ist nicht zu umgehen. Bei einem kurzen und kleinen
Pumpenschlag ist diese Bewegung so gering, dass sie nicht
hinderlich wirkt. Ferner kann man immer den Motor anhalten,
um sich davon zu überzeugen, ob das Manometer tatsäch-
hch auf dem Nullpunkte steht.

Der ganze Apparat ist im Innern eines kupfernen Rahmens
befestigt. Dieser passt genau in einen Glastrog, (Inhalt ca.
45 I.), der als Wasserthermostat dient. Durch elektrische
Heizung ist es möglich, die Temperatur des Wassers bis
auf 0.03° C. konstant zu halten. Die Temperaturschwan-
kungen im Apparat selbst sind noch geringer als die im
Thermostaten. Daher können diesbezügliche Korrekturen
ausser acht bleiben.

Ist der Apparat unter Wasser, so kann bequem unter-
sucht werden, ob das Ganze vollkommen luftdicht ist. Zu
diesem Zwecke pumpt man durch k^ Luft in den Apparat
und sieht zu, ob irgendwo Blasen aufsteigen. Wenn die
Verbindungen mit Vacuumschlauch gemacht sind und die^
Glasröhren mit ihren Enden zusammenstossen, kommen
Undichtigkeiten nicht vor.

Eine luftdichte Pumpe, die lange Zeit ununterbrochen
arbeitet und eine hinreichende Kapazität besitzt, ist einfach
ineinanderzusetzen.

Die Glasröhren i und u sind miteinander durch einen
kräftigen Kautschukschlauch p verbunden (ca. 15 cm. lang
und 2,5 cm. Durchmesser). Jede der Röhren i und u ist mit
einem Ventil versehen. Dieses besteht aus einem Stückchen
Gummischlauch I (1 cm. lang). Darin befindet sich das
eine Ende eines Ventilschlauches 2 (ca. 3 cm. lang), mit
Solution aus Gummi gekittet. Das andere Ende des Ventil-
schlauches ist bei 3 mit einem Faden gut verschlossen,
während in den Ventilschlauch ein gerader Längsschnitt 4
gemacht ist, dessen Schnittflächen (wenn nicht gepumpt wird)
gegeneinanderliegend schliessen.

Um einem späteren Aneinanderkleben zuvorzukommen,
werden die Schnittflächen mit Talk bestrichen. Die Glas-
röhren I und u sind in dem Kautschukschlauch p eingeklemmt.

Auch die Vacuumschläuche 1 müssen luftdicht schliessen.
Wie die Pumpe wirkt, wenn der Hammer h daraufschlägt,
ergibt sich sofort aus der Figur.

Genau so wie in den Kuyperschen Untersuchungen
wird auch hier von einem zylinderförmigen kupfernen
Gefäss Gebrauch gemacht. Die zu untersuchenden Keimlinge
liegen auf den Ebonitplatten t, die an der Achse aj,
befestigt sind. In jeder Platte t sind Löcher so angebracht,
dass die Pisum sativum-Samen nicht durchfallen können.
Auf die Platten wird feuchte Watte gelegt, worauf die
Würzelchen ruhen. Dadurch kann kein Wassermangel
eintreten. Die Achse Sj läuft nach oben kegelförmig
auseinander und ist an ihrem Ende mit 4 Zähnen ta.
versehen. Diese passen genau zwischen 4 Zähnen ta^,
welche sich am untern Ende einer gleich starken Achse
ai befinden. Die Stahlachse a^ geht durch eine Kupferbüchse
k (an den Deckel gelötet), worin sie passend schliesst und
doch leicht drehbar ist. Um k sitzt ein Glaszylinder g.
Dieser ist unten durch einen Gummiring r geschlossen.
Wo die Achse a, oben endigt, ist sie in eine kupferne Röhre
Atj eingeklemmt. Daran ist nach unten ein hohler Metall-
zylinder c befestigt und oben die Rolle sn. Durch das Öl
in g ist die Achse luftdicht abgeschlossen und ist eine
Undichtigkeit nicht möglich, da im Gefäss niemals grosse
Druckunterschiede entstehen. In der Mitte des abnehmbaren
Bodens b befindet sich eine Höhlung, worin die Achse
frei dreht. Wird nun durch einen Motor die Rolle sn
langsam in Bewegung gesetzt, so wird a,, mittels der
Zähne ta^ und ta diese Bewegung auf a^ übertragen.
Hierdurch wird erreicht, dass die zirkuherende Luft sich
gleichmässig im ganzen Atmungsgefäss verteilt und dass
die Keimlinge andauernd frische Luft erhalten. Die Not-
wendigkeit, ein zylinderförmiges Atmungsgefäss (15 cM.
Durchmesser, 20 cM. hoch) zu ventilieren, ergab sich
deutlich durch eine der vielen Kontrollreihen.

Bei einer konstanten Temperatur von 20° C. war durch
die Oj-Aufnahme in 50 Minuten ein Manometerstand von
4 cM. entstanden. In den darauffolgenden 10 Minuten

wurde schneller zirkuliert, mit dem Ergebnis, dass das
Manometer in dieser Zeit noch eben soviel stieg wie in
den vorhergehenden 50 Minuten.

Dafür konnte keine andere Erklärung gefunden werden
als die Annahme, dass im Gefäss COs-Anhäufung stattfand.
Diese konnte dadurch entstehen, dass die bei vi eintretende
Luft sich auf dem kürzesten und einfachsten Wege nach
dem Ausgangspunkt vu begab und hierbei nur einen Teil
von der gebildeten COj mitnahm. Verschwindet jetzt durch
schnellere Zirkulation ein Teil der angehäuften CO»,
so war eine plötzliche grössere Steigung des Mano-
meters hierdurch zu erklären. Sobald durch eine langsam
drehende Bewegung der atmenden Objekte jede CO»
Anhäufung im Gefäss ausgeschlossen wurde, war auch
in der Tat keine anormale Manometersteigung mehr
festzustellen.

Es braucht nicht näher betont zu werden, dass nicht
nur wegen der Zuführung und Messung des Sauerstoffes,
sondern auch aus anderen Gründen, die bei der Atmung
entstandene COj sofort weggeführt werden muss. Bei
einer COj-Anhäufung im Gefäss ist natürlich eine volume-
trische Bestimmung der verschwundenen O-j-Menge nicht
mehr möglich. Zudem gerät dann ein Teil der Pflanzen
in eine COj-reiche Atmosphäre und durch das Fehlen
von Oj wird bald anaerobe Atmung auftreten.

Es scheint mir, dass bei den Atmungsapparaten nach
dem Pfefferschen und Detmerschen Schema (also
auch bei dem von Kuyper gebrauchten), wenig oder
gar nicht der Fehler beachtet ist. der begangen wird, wenn
in einem solchen Gefäss nicht für eine vollkommene Durch-
lüftung gesorgt wird.

Der abnehmbare Boden b ist mit einem eingeschittenen
Rande versehen, worin ein Gummiring liegt. Der drehbare
Bügel be hat in der Mitte eine Schraube s, die, hoch-
gedreht, gegen ve drückt und so den Unterrand des Ge-

fässes schliessend, in den mit Gummiring versehenen Ein-
schnitt gepresst wird.

Im Deckel des Gefässes ist ausser einer Öffnung o für
die SauerstofFzuleitung auch ein durchbohrter Gummi-
propfen eingelassen, worin das Thermometer th steckt.

c. Fig. 4 gibt die Form der Trocken- und Kon-
tj;;^! trollröhren an. Das Füllen geschieht durch Hahn

d. Die Absorptionsröhren sind an einem kupfer-
nen Rahmen befestigt (Fig. 5). Will man die Tem-
peratur im Thermostaten konstant erhalten, so
darf dieser nicht beliebig gross gemacht werden.
Deswegen sind gerade Absorptionsröhren (25 cm.
lang, 3 cm. Weite) besser zu verwenden als
Pettenkofersche oder Winklersche. Wenn
man zur COa-Absorption Barytwasser wählt (21
gr. Barymhydroxyde plus 3 gr. Chlorbarium auf
1 1. Wasser), so ist die Absorption erst vollständig,
wenn die Luft durch 3 solcher Röhren (jede

Die Röhren endigen unten in offenen Röhrchen, die mit
Gummistöpseln geschlossen werden können. Oben werden
die Röhren mit Gummipropfen, die 3 cm. dick sind, ge-
schlossen. In jedem dieser Propfen sind drei Löcher. Zwei
für die Ein- und Auslassröhren, während das dritte zum
Füllen dient und mit einem massiven Glasstäbchen gedichtet
ist. Die Verbindung der Röhren untereinander ist mittels
Vacuumschlauches hergestellt. Weder von einem Diffundieren
von COj aus dem Wasser des Thermostaten durch die
Schlauchverbindungen und Propfen nach dem Innern, noch
von einer Oa-Aufnahme durch das Gummi hindurch konnte
etwas bemerkt werden.

Vorversuche, die 24 Stunden dauerten, .gaben bei Tem-
peraturen zwischen 20° und 30° C. keine messbare Titer-
veränderung der Lauge, während das Manometer m^ in
dieser Zeit auf dem Nullpunkt blieb.

Um die Beschwerden der Ozon-Bildung zu beseitigen,
ist für die Elektrolyse eine 10% NaOH-Lösung besser
brauchbar als verdünnte Schwefelsäure.

In Fig. 6 ist C ein Glaszylinder mit Natronlauge, worin
sich die Platinelektroden pi und po befinden.

Mittels dünner Platindrähte sind diese Elektroden ent-
sprechend in den Glasröhren 1 und 2 durch Einschmelzen
festgesetzt. Die Röhren / und 2 stecken durch Kautschuk-
propfen, die gut schliessen in den weiteren Röhren iv und

z (nach unten offen), welche mit Quecksilber gefüllt sind.
Mit Hilfe eines Widerstandes we ist die Stromstärke so
zu regeln, dass die Intensität der Elektrolyse eine bestimmte
Grösse erreichen kann. Hierdurch ist es möglich die Sauer-
stofFentwicklung, die in "der Röhre z an der Elektrode pa
stattfindet im Gleichgewicht zu halten mit dem Oj-Ver-
brauch bei der Atmung.

Als Widerstand we funktionniert zu diesem Zwecke aus-
gezeichnet ein Glasgefäss mit Leitungswasser. Darin befinden
sich die Elektroden iv^ und Zy. An einem Stativ befestigt
ist Wi, Dieses lässt sich an einem schräggestellten Brette
vorbei verschieben. Hierdurch wird der Abstand w^-Zi
vergrössert oder verkleinert und die Elektrode w^ reicht
mehr oder weniger tief ins Wasser.

Der in z gebildete O2 steht in offener Verbindung mit
dem Manometer mj und dem Atmungsgefäss.

Die Röhre z ist eigentlich auch ein Manometer, worin
die Lauge eben so hoch wie in C steht, solange gerade
soviel O2 entwickelt wird als im Apparat verschwindet.

TTii ist jedoch notwendig um, wie schon oben mitgeteilt,
als Kontrolle für Ozon zu dienen.

Zum Auffangen des Wasserstoffes, der an der Elektrode
Pl in der Röhre w frei kommt, dient die Bürette bu. An
dieser sind Ablesungen bis auf 0.1 ccm möglich. Diese
Bürette endigt oben in einer umgebogenen Glassöhre 3,
die mit einem Glasshahn k versehen ist. Unten hat die
Bürette eine enge Öffnung, während dicht dabei an der
Seite eine Röhre angebracht ist, zwecks Verbindung mit
der Röhre w. Wenn die Bürette so gestellt wird, dass die
untere Öffnung sich eben unter dem Niveau des Thermo-
statenwassers befindet, ist es nicht möglich, dass beim
Auslaufen von Wasser, Luft in die Bürette nach oben dringt.

Das Füllen der Bürette mit Wasser aus dem Thermo-
staten geschieht dadurch, dass man ky schliesst und k
öffnet. Dabei wird an der Röhre 3 gesogen.

» Wird nach der Füllung k geschlossen und ist k^ geöffnet,
so kann nur dann Wasser aus der Bürette treten, wenn
in w Wasserstoff gebildet wird, welcher in Blasenform in
der gefüllten Bürette aufsteigt.

Zur Bildung der ersten Wasserstoitblasen in der Bürette
ist ein kleiner Uberdruck erforderlich. Dies wird angezeigt
durch ein Sinken der Flüssigkeit in der Röhre w. Dieser
Überdruck, der während des Leerlaufens der Bürette kon-
stant bleibt, muss vor Beobachtungsbeginn vorhanden sein,
da sonst die erste Ablesung zu klein sein würde.

Diesen Fehler kann man dadurch umgehen, dassman einige
Minuten vor Beginn des Versuches — wenn der Apparat
noch ventilierend wirkt — mit der Elektrolyse beginnt, bis
die ersten Blasen in der Bürette aufsteigen. Für den Fall,
dass während eines Versuches, die Bürette mehrere Male
gefüllt werden muss, geschieht das Aufsaugen des Wassers
langsam und gleichmässig, damit kein Wasserstoff, der
sich zwischen der Bürette und /c^ befindet, mitgesogen wird.
Wird vorsichtig Wasser in die Bürette gesogen, so bleibt
der einmal hergestellte Überdruck in w erhalten.

Ein anderer Fehler entsteht dadurch, dass man die Bürette
den Temperaturschwankungen des Arbeitslokals aussetzt.
Man erhält dann nicht nur in w, sondern auch in z und irii
ein Steigen oder Fallen, was keine Folge der Sauerstoff-
aufnahme ist. Dem ist abzuhelfen, indem man die Bürette
ebenfalls auf einer konstanten Temperatur hält, was man
auf folgende Weise erreicht:

Mittels einer Metall-Saugdruckpumpe zp, (die auch an
dem kupfernen Rahmen befestigt ist, woran das Ganze
sitzt), wird Wasser aus dem Thermostaten mit grosser
Schnelligkeit in einen weiten Glaszylinder wa hochgepumpt,
in welchem sich die Bürette befindet. Das Wasser kommt
von unten in wa und wird oben durch die Röhre n/"wieder
in den Thermostaten geleitet. Sogar bei hohen Tempera-
turen (50°, 55° C.) ist in dieser Weise die Temperatur

in der Bürette gleich der des Thermostaten zu halten,
f. Heizung und Wärmeregulierung stimmen im

Prinzip überein mit jenen, die von Rutgersund Cohen
Stuart-) beschrieben worden sind.

Der Heizungsapparat v (Fig. 7) besteht aus einer kupfernen
Büchse, die mittels eines Metallrohres, aus dem Wasser
ragt. In v befindet sich Parafflnöl. Dieses wird durch einen
Nickelchromdraht, der um ein Stück Glimmer gewunden ist,
elektrisch erwärmt.

neben einander in einem offenen Glaszylinder c der auf
Füssen mitten im Thermostaten g gestellt ist. Der Thermo-
regulator ist, um jeden Einfluss von Erschütterungen auf
das Quecksilber zu vermeiden, nach der Moll-Methode
mittels Stahlfeder an der Decke des Zimmers befestigt.

Fig. 8 gibt eine Totalansicht des Apparates. (Ziffern
und Buchstaben wie in Fig. 1).

Die hier beschriebene Methode bietet, was die COj-
bestimmung anbetrifft, nichts Neues an. Gewählt ist die
einfache und immer noch bewährte Barytmethode, die ich
hier nicht näher zu beschreiben brauche. Als Folge der
Einreihung in ein geschlossenes System erlitten die ver-
schiedenen Unterteile Umgestaltungen, die jedoch an der
Methode im wesentlichen nichts änderten.

Was die Frage der Sauerstoffbestimmung angeht, welche
immer mehrere Schwierigkeiten bot, konnte eine befriedi-
gende Auflösung gegeben werden, die," verglichen mit den
bestehenden Methoden, die folgenden Vorteile und Verein-
fachung darbietet:

a. Das Auftreten von Druck-und SauerstofFgehaltver-
minderung im Apparat wird auf ein Minimum reduziert.

b. An Stelle des verbrauchten Oj tritt sofort, ohne
erst ein Sperrventil zu passieren, reiner Oo, was zu kon-
trollieren ist.

c. Eine SauerstofFbombe oder ein anderes Reservoir
braucht man nicht mehr. (Wie bekannt ist, erhält man aus
den käuflichen Sauerstoffbomben keinen reinen Sauerstoff.
Auch ist das Füllen eines Reservoirs mit reinem Sauerstoff
nicht so leicht auszuführen).

Der Apparat ist von Herrn P. A. de Bouter, Insti-
tutsmechaniker am Botanischen Laboratorium zu Utrecht,

2) „ r Krogh. The respiration exchange of animals and man.
Longmans, Green and Co., London, 1916.

angefertigt worden. Grossen Dank schulde ich ihm, nicht
nur für die Art und Weise, womit er sich seiner Aufgabe
erledigte, sondern auch für verschiedene sinnreiche Ver-
besserungen.

Für die Bestimmung der COo-Produktion bei SauerstofF-
abschluss findet man in der botanischen Literatur zweierlei
Methoden angegeben.

Entweder sperrt man die Versuchsobjekte in einen
geschlossenen sauerstoffFreien Raum ein und bestimmt die
gebildete CO^-Menge volumetrisch, oder man leitet durch
den Apparat über die Pflanzen einen sauerstoffFreien
Gasstrom, meist WasserstofF, und absorbiert die gebildete
CO2 miUels einer Lauge.

Apparate nach der ersten Methode wurden schon von
Möller^) und Chudiakow") konstruiert. Beide Verfasser
kamen zu dem Ergebnis, dass die volumetrische Methode
für das Studium der anaeroben Gasausscheidung nicht zu
empfehlen wäre, weil CO» absorbiert wurde von den
Versuchsobjekten und vom Wasser im Apparat.

Später stellten God 1 ewski und Polzeniusz®) einen
neuen Apparat nach demselben Prinzip her und meinten,
es sei genügend nur eine Korrektur für die COjj-Menge
anzubringen, welche im Wasser des Apparats gelöst bleibt.

Es muss aber hier, wie aus der nachstehenden Erfahrung
deudich hervorgeht, gewarnt werden für den Gebrauch
der volumetrischen COg-Bestimmung böi der anaeroben
Atmung, weil damit unkontrollierbare Fehler entstehen.

IJ Möller. H. Über Pflanzenatmung. Ber. der deutsch, bot. Ges.
Bd. 2, 1884. S. 306.

2) Chudiakow. N. v. Beiträge zur Kenntnis der intramol. Atmung.
Landw. Jahrb. Bd. 23, 1894. S. 333.

8) Godlewski. E. und Polzeniusz. Bull, intern, d. l\'acad. d. sc.
de Cracovie, 1901. S. 267.

In die Waschflaschen c/j und c wurde eine alkalische
Pyrogallollösung ^ gebracht und die Elektroden in Z mit
einander gewechselt. Bei Zirkulation der Luft im geschlos-
senen System fand also in c?» und c SauerstofFbindung
statt, während die produzierte Kohlensäure in fci, b^ und
f?3 vollständig absorbiert wurde. Zugleich wurde von der
Elektrode in Z soviel WasserstofF zugeführt, als die Menge
des O2 betrug, welche in die Pyrogallollösung verschwand.

Wenn die Flüssigkeit im geschlossenen Schenkel des
Manometers mj nicht weiter steigen würde, so wäre das
ein sicherer Beweis dafür, dass kein Oj mehr absorbiert wurde.

Dieser Zustand konnte nach einer Zirkulation von neun
Stunden erreicht werden. Von jetzt an musste selbstver-
ständlich die Flüssigkeit in mi auch auf dem Nullpunkt
stehen bleiben, wenn sich Temperatur und Barometerdruck
nicht änderten.

Die Erfahrungen waren aber ganz andere. Die Temperatur
blieb bis auf 0.03° C. konstant und der Barometerdruck war
einige MiUimeter niedriger geworden. Im geschlossenen
Schenkel des Manometers mi fiel aber allmählich die Flüssig-
keit während 10 Stunden. Es lag auf der Hand hieraus
zu folgern, dass nicht nur Kohlensäure, sondern auch etwas
anderes in Gasform aus den Pflanzen entwich.

An erster Stelle könnte man an Alkoholdämpfe denken,
und diese Vermutung wurde folgenderweise bestätigt.

Nachdem in einem zweiten Versuch ohne Pflanzen nach
zehn Stunden die Oj-Absorption beendet war, wurden
einige Tropfen Alkohol (75%) auf die feuchte Watte
gebracht, welche sich im ^ Atmungsgefäss befand. Die

1) Siehe: Trcadwell. F. P. Kurzes Lehrbuch der analytischen
Chemie Bd. 11, 1922. S. 666.

Eine Pyrogallollösung von der dort angegebenen Konzentration ent-
wickelt kein Kohlenmonoxyd.

Flüssigkeit im geschlossenen Schenkel des Manometers
mi fiel nun innerhalb fünf Minuten bis auf denselben Punkt,
wie im ersten Versuch. Hieraus geht also hervor, dass
wahrscheinlich bei Sauerstoffabschluss der abgeschlossene
Raum sich nach und nach mit Alkoholdampf sättigt.

Dieser besteht im wesentlichen aus einem konischen
Kolben, an dem ein Manometer befestigt ist. Die ausge-
schiedenen COo-Mengen berechneten diese Autoren aus
dem Fallen des Manometers. Es braucht, wie aus dem Obigen
hervorgeht, nicht weiter betont zu werden, dass dieser
Manometerfall in ihren Versuchen nicht nur die Folge
der COo Produktion war, sondern auch durch die Sättigung
mit Alkoholdampf verursacht werden konnte. Eine Korrek-
tur hierfür anzubringen ist nicht möglich; denn man weiss
nicht, wie dieser Dampf sich in den aufeinanderfolgenden
Zeiteinheiten gebildet hat.

Für unsere Versuche musste also die zweite Methode
gewählt werden. Der von uns benutzte Apparat sieht in
den Hauptzügen dem Pfefferschen") sehr ähnlich und
läuft darauf hinaus, einen sauerstofffreien WasserstofFstrom
über die Pflanzen zu leiten, und die mitgenommene Kohlen-
säure im Barytwasser zu ermitteln.

Im Thermostaten th befinden sich die Atmungsgefässe a
und b genau nach denselben Angaben, wie oben beschrieben,

Der Wasserstoff wird im Kippschen Apparat 1 aus
Zink pro Analyse und chemisch reinem HCl (20%) gebildet.
(Merck, Darmstadt). Dieses Gas geht durch einige Wasch-
flaschen, die respektive KOH-, Kaliumpermanganat und alka-
lische Pyrogallollösung (2,3 und 4) enthalten. Das so gereinigte

\') Pfeffer. W. Über intramol. Atmung. Unters, aus dem bot. Inst.
Tübingen. Band 1. 1885. S. 636.

Gas passiert darauf eine elektrische Glühlampe e, um dann
von oben ins Atmungsgefäss a zu treten. Die aus dem Gefäss
a mitgeführte COg wird in 5 getrocknet und in der P e 11 e n-
koferschen Röhre 6, worin sich 100 ccm Barytwasser
befinden, gebunden. Das Barytwasser in der U-Röhre 7
dient zur Kontrolle.

In das Gefäss b kommt Luft, die erst durch einige Wasch-
flaschen, mit respektive KOH- (8 und 9) und KaUumperman-
ganatlösung (10) geleitet worden ist, um CO^-frei und weiter
gereinigt zu werden. Um einen gleichmässigen Gas-, resp.
Luftstrom, durch die Atmungsgefässe zu leiten, wird an
den Hahn der Wasserleitung folgende Vorrichtung ange-
bracht, die besser funktionniert als alle Aspiratoren, die
bisher in Gebrauch gewesen sind.

In das Becherglas 2 (mit einem Uberlauf versehen) fliesst
Wasser aus der Wasserleitung 1. In 2 befindet sich ein
Heber 3. An diesen ist ein Seitenstück 4 angebracht worden,
welches mit der Kontrollröhre 7 (Fig. 9) durch einen Kaut-
schukschlauch verbunden ist. Durch einen Quetschhahn 5.
kann man den Schlauch mehr oder weniger abschliessend
Um ein konstantes Saugen durch den Apparat zu erzielen,
verfährt man in folgender Weise:

Hahn 1 wird geöffnet, Hahn 5 geschlossen und am
langen Schenkel des Hebers 3 gesogen, wodurch das
Wasser aus 2 in den Abguss gehoben wird. Offnet man
nun Hahn 5 ein wenig, so werden sehr regelmässig Luft-
blasen aus 4 durch das abfliessende Wasser in 3 mitgerissen.
Es muss natürlich immer mehr Wasser aus 1 2ufliessen,
als durch 3 abgeführt wird, sodass die Entfernung des
Wasserniveaus in 2 und das untere Ende des langen
Schenkels von 3 ständig konstant ist. Von diesem Abstand
ist die Saugkraft dieser Einrichtung abhängig.

Mittels des Quetschhahnes 5 sind Schnelligkeit und An-
zahl der Blasen in den Pettenkof er sehen Röhren
genau zu regulieren.

Der K i p p s c h e Apparat lieferte ca. 6 I. Wasserstoffgas
pro Stunde. Um die Salzsäure regelmässig erneuern zu
können, ohne dass Luft in den Apparat tritt, ist am Fuss
desselben ein Glashahn angebracht".

Bei längeren Versuchen muss man dafür Sorge tragen,
dass sich genügend Zink im Apparat befindet. 1 Kg. Zink
langt reichlich für 6 Tage. Während eines Versuchs ist
jede Zinkfüllung zu unterlassen; denn eingetretene Sauer-
> stoffmengen sind in den ersten Stunden nicht aus dem
Apparat zu entfernen.

Ich habe keine Methode finden können zum Nachweis,
dass der gebildete Wasserstoff wirklich und absolut
sauerstofffrei ist. Von dem hier gebrauchten Gas kann
mit aller Sicherheit das Folgende gesagt werden:

1. dass es, durch eine Phosphorflasche geleitet, in einigen
Minuten das Phosphorleuchten auslöschte.

2. Dass die etwaigen Spuren Sauerstoff nicht hinreichend
waren, um den glühenden Draht eines elektrischen Lämp-
chens zum Durchbrennen zu bringen.

3. dass die Atmung einer streng aeroben Bakterienkultur
in diesem Gas nach\'einigen Stunden vollständig aufhörte.

Es darf deshalb wohl angenommen werden, dass der in
unseren Versuchen gebrauchte Wasserstoff physiolo-
gisch sauerstofffrei war.

Versuche, bei denen der Wasserstoff elektrolytisch ge-
bildet wurde ergaben, dass bei heftiger Elektrolyse auch
Sauerstoffspuren nach der Wasserstoffelektrode hin diffun-
dieren, und man in dieser Weise keinen sauerstofffreien
Wasserstoff bekommt. Zugleich entstand bei dieser Elek-
trolyse eine derartige Wärmeentwicklung, dass die Flüs-
sigkeit bald zu sieden begann, und ein Kühlapparat ange-
bracht werden musste.

Auch vom Benutzen einer Stickstoffbombe musste ab-
gesehen werden. Wie bekannt ist, besitzt dieses Gas in
den käuflichen Bomben noch einige % Sauerstoff. Es gelang
uns nicht diesen Stickstoff sauerstofffrei zu machen; denn
das Leuchten vom Phosphor hörte nicht auf, nachdem
dieses Gas mehrere Waschflaschen mit einer alkalischen
Pyrogallollösung passiert hatte und danach noch durch
eine Röhre mit glühenden kupfernen Drehspänen geleitet
worden war.

Dass der von uns gebrauchte Wasserstoff keinen schäd-
lichen Einfluss auf die Keimlinge ausübte, zeigte sich fol-
gendermassen.

bei 25° C. in 2 mal 24 Stunden Hl.6 ccm. COo. Diese Samen
befanden sich in einem Gasgemisch, das dadurch erhalten
wurde, dass man den Sauerstoff der Luft absorbierte und
an Stelle des Og, Wasserstoff setzte (siehe Seite 132). Das
Gasgemisch enthielt also höchstens 20% Wasserstoff.

Ein zweiter Versuch mit 50 Samen wurde bei der
gleichen Temperatur und während derselben Zeit in
reinem Wasserstoff angestellt. Die ausgeschiedene CO2
betrug jetzt 143.6 ccm. Aus diesem geringen Unterschied
der produzierten COj-Mengen, darf wohl gefolgert werden,
dass der Wasserstoff als solcher keinen merkbaren Ein-
fluss auf die COg-Ausscheidung bei der anaeroben Atmung
ausübt. Wäre dies der Fall, so hätten in den 48 Stunden
die Keimlinge in reinem Wasserstoff auch sehr wahrschein-
lich ein ganz anderes Bild der COo-Ausscheidung geben
müssen, als in einem Gasgemisch mit 20% Wasserstoff.

Ebenso wie in den Versuchen über normale Atmung,
wurde die Temperatur, von 20° C. an und höher, bis
auf 0.03° C. konstant gehalten. Für die Beobachtungen
bei 10° C. mussten fortwährend Eisstückchen in den Ther-
mostaten gebracht werden. Die Schwankungen betrugen
bei dieser Temperatur 0.1° C.

Eine konstante Temperatur von 0° C. erhielt man durch
ein Gemenge von schmelzendem Eis und Salz.

Da von den meisten Forschern zum Studium des Atmungs-
prozesses u. a. auch keimende Samen von Pisum sativum
gebraucht wurden und besonders auch um einen direkten
Vergleich mit den Kuyperschen\') Resultaten machen zu
können, habe ich für alle meine Versuche eine selbe Partie
Erbsen genommen von der Varietät „Kaapsche groenen".

Kuyper gebrauchte Keimpflanzen, die er dadurch er-
hielt, dass er die Samen erst 24 Stunden in Wasser legte
und sie dann zwei Tage in feuchten Sägespänen keimen
liess, bei einer Temperatur die zwischen 19° und 23° C.
schwankte.

Ich dagegen habe von einer vier und zwanzigstündigen
Quellung bald absehen müssen, da hierdurch unerwünschte
Bedingungen gegeben wurden. Oft war deutlich zu riechen,
dass Samen, die 24 Stunden in Wasser gelegen hatten,
bereits zur Alkoholbildung übergegangen waren. Auch war
dann zu bemerken, dass das Wasser sich getrübt hatte.

Ich habe erfahren, dass bei normaler Temperatur bereits
innerhalb zwei Stunden nach der Wasseraufnahme, die
Samen auch messbare Oj-Mengen aufnehmen. Es ist sehr
wahrscheinlich, dass Samen, die man 24 Stunden in Wasser
lässt (und mögen sie auch z. B. in einer weiten Glasschale

liegen) bald an Oj-Mangel leiden, wodurch anaerobiontische
Prozesse eingeleitet werden.

Die Quellungsperiode wurde deshalb auf 12 Stunden
zurückgeführt. Nach dieser Zeit Ist bei Zimmertemperatur
(ca. 20° C.) die Wasseraufnahme noch nicht ganz beendigt.

Von diesen gequollenen Samen" wurden nun 150 ausge-
wählt, die augenscheinlich eben weit waren, was die
Wasseraufnahme anbetrifft. Diese wurden in feuchte Säge-
späne gelegt, wo sie 2 x 24 Stunden keimten. Im Mittel
hatten dann die Wurzeln eine Länge von ca. 1 cm. erreicht.

Aus diesen Keimlingen wurden nun 50 oder 75 mit
möglichst gleicher Wurzellänge ausgesucht. Die kamen nun
in den Apparat und blieben dort während der Nacht bei
25° C. In dieser Zeit wirkte bis zum folgenden Morgen
der Apparat ventilierend.

Es lag kein einziger Grund vor, um während der Nacht
die Temperatur nicht auf 25° C. zu halten, da, wie sich
aus fünftägigen Versuchen ergeben hatte, eine Temperatur
von 25° C. gar keinen schädlichen Einfluss auf die Keim-
pflanzen ausübte, sondern im Gegenteil als eine sehr günstige
angesehen werden musste.

Nach der nächtlichen Ventilation bei 25° C. hatten die
Keimlinge am andern Morgen eine Wurzellänge von ca.
2 cm. Ein weiteres Aussuchen gleicher Exemplare wäre
verlorene Mühe, denn, angenommen, dass man morgens
um 8 Uhr aus diesen 50 z. B. nochmals 20 aussuchte mit
einer Wurzellänge von 2 cm., dann würden sie doch 4 bis
6 Stunden später nicht mehr gleich lang sein. Vorausgesetzt,
dass die Wurzellänge ein guter Massstab sei um gleich
entwickelte Exemplare zu bestimmen, so kann doch keine
Rede davon sein, dass man lediglich auf das Aussehen
hin, Keimpflanzen aussuchen kann, welche sich später
gleichmässig weiter entwickeln sollen. Man darf jedoch
wohl erwarten, dass das Arbeiten mit 50 bis 75 Exemplaren
schliesslich doch zu einem Mittelwerte führen wird.

Der Verlauf der COs-Kurven mit den so vorbehandelten
Keimpflanzen zeigte eine solche AhnHchkeit mit den Kuy-
perschen Resultaten, dass hieraus wohl abgeleitet werden
darf, dass die Keimpflanzen in diesen Versuchen sich auch
in einem gleichartigen Entwicklungsstadium befanden.

In Untersuchungen, wobei die Keimpflanzen noch jünger
waren (20 Stunden gekeimt), wurden die Samen zuerst 9
Stunden in Wasser von 25° C. gequollen und blieben
dann über Nacht (11 Stunden) im Apparat auf 25° C.
Hier waren also die äusseren Verhältnisse viel gleichmässiger.
Statt in den Apparat eine Wasserschale zu bringen, wurden
die Keimlinge so auf Ebonitplatten gelegt, dass die Wür-
zelchen auf feuchter Watte ruhten.

Da die Frage der Wasserversorgung von so grosser Wich-
tigkeit ist, wenn man mit Keimlingen arbeitet, hielt ich
dieses Verfahren für die beste Lösung.

Wie bereits gesagt worden ist, ergibt sich ein grosses
Zeitersparnis, wenn die Keimlinge abends in den Apparat
gebracht werden; denn am andern Morgen können sofort
die Versuche beginnen. Es ist jedoch noch ein anderer
Vorteil an der langen Vorperiode im Apparat verbimden.
Dieser besteht hauptsächlich darin, dass man während dieser
Periode eine längere Zeit die ganz neuen Umstände auf.
die Keimlinge einwirken läszt.

Es ist wohl nicht anzunehmen, dass Keimhnge, die man
aus feuchten Sägespänen holt, danach mit Wasser abspült
und endlich nach mehreren Manipulationen in einen Apparat
bringt, keinem einzigen Einfluss von dem plötzlichen Über-
gang in völlig veränderte äusseren Verhältnisse unterliegen
würden.

So teilt Kuyper\') z.B. mit, dass bei 20° und 30° C.
die Objekte bereits nach zehn bis zwölf Minuten diese
Temperatur angenommen hatten, aber dass dennoch eine

Stunde gewartet werden musste, ehe mit den Beobachtungen
angefangen werden konnte, da sonst zu niedrige COg-Werte
gefunden wurden. Nach ihm ist es möglich, dass bei dieser
Temperatur, die COa-Produktion nicht sofort auf der Höhe
war, die mit diesem Wärmegrad übereinstimmte.

Wahrscheinlich muss die Erklärung dieser Erscheinung
darin gesucht werden, dass die Pflanzen, welche in so
mancherlei Hinsicht plötzlich in eine ganz andere Lage
versetzt wurden, eine längere Weile brauchten, um ein
neues Gleichgewicht herzustellen.

Bei den Versuchen, die mit trocknen Samen begannen,
wurden die Ebonitplatten erst mit feuchter Watte bedeckt,
worauf die Samen zu liegen kamen. Natürlich findet in
diesem Falle die Wasseraufnahme viel langsamer statt, als
wenn die Samen ganz mit Wasser oder mit feuchten
Sägespänen umgeben sind.

Bei der anaeroben Atmung wurde von der Methode,
den Apparat Oä-frei zu machen, wie Pfeffer,^) Amm,-)
Chudiakow^) und Stich es taten, abgewichen.

Pfeffer und Chudiakow evakuierten den Apparat
mittels einer Wasserstrahlluftpumpe. Dann wurde Wasser-
stoff hindurchgeleitet, hiernach noch zwei bis dreimal
evakuiert und wieder Wasserstoff hindurchgeführt. Der
Sauerstoff im Apparat war nach diesen Autoren „bis auf
verschwindende Spuren" verdrängt. Wie dies festgestellt
wurde, wird nicht angegeben.

Amm hat schliesslich auf das Evakuieren verzichtet, weil
hierdurch „sehr bedenkliche Störungen" verursacht wurden.
Welcher Natur diese Störungen waren gibt er leider nicht
näher an. Nach ihm war der Sauerstoff vollständig aus dem
Apparat verschwunden, nachdem er eine halbe Stunde lang

In einem Phosphorfläschchen, welches am Ende meines
Apparates befestigt wurde, blieb der Phosphor noch sechs
Stunden im Wasserstoffstrom leuchten. Erst nachdem sieben
Stunden Wasserstoff durchgeleitet worden war, hörte das
Leuchten auf. Möglich ist, dass der Apparat von Anim
wesentlich kleiner war als der meinige, und dass es wirklich
richtig ist, dass er nach einer halben Stunde den gesamten
O2 vertrieben hatte. Aber dann musste er noch beweisen,
dass in dieser kurzen Zeit auch aller Sauerstoff aus den
Objekten nach aussen hin diffundiert war, was natürlich
sehr unwahrscheinlich ist. Wenn man nach A m m s
Methode arbeitet, läuft man immer Gefahr, dass die ersten
Beobachtungen keine zuverlässigen Zahlen geben, da
nämhch die dann gebildeten COs-Mengen nicht nur vom
„intramolecularen" Prozess herrühren, sondern dass der
absorbierte Oj auch noch verbraucht wurde.

Gegen die Methoden von Pfeffer, C h u d i a k o w, und
Stich kann man dieselben Bedenken erheben, während
hier noch obendrein die Möglichkeit besteht, dass das
Evakuieren schädlich wirkt.

Um die Beziehungen zwischen normaler und „intramole-
cularer" Atmung feststellen zu können, handeln Pfeffer,
Chudiakow und Stich folgendermassen: Zunächst wer-
den einige Wahrnehmungen in Luft gemacht. Dann folgt
das Evakuieren und WasserstofFdurchleiten (wie lange dies
dauert wird nicht angegeben.)

Nun werden einige Versuche in der Wasserstoffatmo-
sphäre genommen. Danach wird wieder evakuiert und Luft
durchgesogen. Scheinbar wird der folgende Versuch in
Luft direkt genommen.

Man kann mit Recht an der Richtigkeit dieser Ergebnisse
zweifeln. Man denke sich einige Keimlinge, die bis zum
innersten Kern Oj-frei gemacht worden sind, plötzlich in

Luft gebracht. Es wird dann wenigstens mehrere Stunden
dauern, ehe das O2 bis zum Kern durchgedrungen ist, und
man also wieder von einer normalen Atmung sprechen kann.
Die angeführten Bedenken wurden nun in unseren Ver-
suchen in folgender Weise beseitigt.

Wiederum gingen die Keimlinge abends in den Apparat
und blieben dort während der Nacht bei 25° C. in einem
kontinuierlichen Wasserstoffstrom. Nun hatte man volle
Sicherheit, dass sowohl der Apparat wie die Objekte am
andern Morgen wirkUch Oj-frei waren.

Das einzige Bedenken war, dass vielleicht während dieser
Vorperiode bei 25° C. die CO^-Produktion wesentlich
gesunken sein könnte.

Bei Pisum sativum war das jedoch nicht der Fall. Geht
man von gequollenen Samen aus, so findet man bei 25° C.
fünf Tage lang in aufeinanderfolgenden Zeiteinheiten un-
gefähr eine konstante Menge ausgeschiedener CO^. Hieraus
folgt, dass bei einer Vorperiode von 12 Stunden im Wasser-
stoffstrom man mit einem Prozess zu tun hat, der tagelang
konstant bleiben würde bei dieser Temperatur. Daraus
ergibt sich eine feste Basis, die einen Vergleich mit höheren
und niederen Temperaturen gestattet.

Ein Vergleich der ausgeschiedenen GOg-Menge in Wasser-
stoff und in Luft an denselben Objekten ist nur dann
richtig auszuführen, wenn man nach den Versuchen in
Wasserstoff auch mindestens eine Periode von 12 Stunden
in Luft folgen lässt, um dann die Wahrnehmungen in
Luft zu beginnen. Solche Vergleiche haben wenig oder
gar keinen Wert, denn man erhält dann COs-Mengen, die
in Entwicklungsstadien gebildet wurden, welche wenigstens
24 Stunden aus einander liegen. Auch ergaben unsere
Versuche, dass wahrscheinlich der Verlauf der GOg-Abgabe
bei normaler und anaerober Atmung nicht von denselben
Faktoren abhängig ist.

der Samen unterbleiben, weil gezeigt werden konnte, dass
die Bakterien, welche sich in dem hier gebrauchten Material
entwickelten, streng aerob waren, und daher keinen Anteil
an der COg-Produktion im Wasserstoff nahmen.

Auch bei den anderen Versuchen wurde absichtlich
nicht sterilisiert, obwohl es sehr erwünscht bleibt, dass
bei allen physiologischen Beobachtungen jede Entwicklung
von Mikroorganismen vorgebeugt wird.

Atmungsversuche in absolut sterilen Verhältnissen bringen
eine Schwierigkeit experimenteller Art mit sich. Erstens
müsste man sehr genau zeigen können, dass das zur Sterili-
sation gebrauchte Antiseptikum gar keinen schädlichen
Einfluss auf die Samen ausüben würde. Und weiter sollte
man besondere Vorrichtungen an den sterilisierten Atmungs-
apparat angebracht haben, wodurch die steril gemachten
Samen ins Atmungsgefäss kommen, ohne dabei an die
Aussenluft gebracht zu werden, womit die Möglichkeit zu
neuer Infektion gegeben sein dürfte.

Die Ausführungen einer solchen Einrichtung konnte
unterlassen werden, denn eine Behandlung der Samen mit
einer Sublimatlösung 1 pro Mille, zeigte sogleich die Un-
brauchbarkeit eines solchen Antiseptikums.

Über das Sterilisieren von Samen werden in der bota-
nischen Literatur sehr unzulängliche Angaben mitgeteilt.

So berichtet Gräfe\'), dass er die trocknen Samen mit
einer Sublimatlösung 1 pro Mille, oder Bromlösung abbürstet,
während Godlewski und Polzeniusz") sowohl mit einer
1 % ^Is 1 7oo Sublimatlösung arbeiten.

Nabokich-"\') lässt mehrere Stunden lang eine Brom-
lösung 2 7oo auf die Samen einwirken, obwohl er einige
Jahre früher *) zu dem Ergebnis gekommen war, dass die

Um festzustellen, ob eine Behandlung mit einer 1 7oo
Sublimatlösung auch einigen Einfluss auf den Atmungsverlauf
keimender Erbsen haben würde, wurde folgender Versuch
angestellt.

Von zwei Portionen von je 50 trocknen Erbsen, wurde
die eine 1 infiziert mit dem Presssaft einer Anzahl keimender
Samen, die 24 Stunden bei 45° C. verweilt hatten und
daher eine heftige Bakterientätigkeit besassen. Die andere
Portion 2 wurde 20 Minuten in einer 1 7oo Sublimatlösung
gelegt und danach 5 Minuten in reinem Wasser ausge-
waschen. In zwei Parallelversuchen mit diesen beiden
Portionen ergab sich, dass die gebildeten COs-Mengen bei
einer Konstanten Temperatur von 25° C. stark voneinander
abwichen. (Tabelle 1).

Während die erste Portion 1 46 Stunden lang eine
fortdauernde Steigung der Atmungsintensität anzeigte, blieb
die COo-Ausscheidung der zweiten Portion 2 in den letzten
22 Stunden auf demselben Mittelwert. So war in der
46"\'" Stunde die COj-Agabe von 1 8.2 ccm. pro Stunde
während 2 nur 2.8 ccm. produzierte.

Es bestanden nun zwei Möglichkeiten um diesen grossen
Unterschied zu erklären. Entweder verursachten die Bak-
terien, welche in 1 im Ubermass vorhanden waren, diese
grosse COj-Produktion, oder die Behandlung mit Sublimat,
war in 2 die Ursache der geringen COg-Erzeugung.

Um dies festzustellen, benutzte ich die Erfahrung, die
sich in später zu besprechenden Versuchen ergeben hatte,
und die Temperatur wurde auf 50° C. erhöht. Sowohl in
1 als auch in 2 stieg sogleich die COo-Produktion, um dann
in den folgenden Stunden stark zu fallen. Dies dauerte in
beiden Experimenten sechs Stunden lang. Dann wurde
ein Wendepunkt* erreicht, und die COa-Abgabe steigerte
sich aufs neue, und zwar in 1 wieder viel stärker als in 2.

Da nun 50° C. für keimenden Samen unbedingt tödlich
ist, kann das Steigen von diesem Wendepunkt an, nicht

anders als von der Bakterienentwicklung herrühren, welche
sich scheinbar bei 50° C. noch in optimalen Bedingungen
befindet, eine Tatsache, die später auch mit aller Gewiss-
heit festgestellt werden konnte.

Nach sechs Stunden bei 50° C. sehen wir also in 1,
wo wahrscheinlich die meiste CO« von einer grossen
Bakterienmasse geliefert wurde, dass diese Bakterien in
diesem Falle höchstens 3.8 ccm. abgeben.

Nehmen wir den ungünstigsten Fall an, und berechnen
wir für die Bakterienatmung in 1 in der Stunde bei

25° C. ebenfalls 3.8 ccm. während wir annehmen, dass in
2 noch keine GOg-Bildung von Bakterien stattfindet, so
würde die Atmung der Keimlinge in 1 8,2—3.8 = 4.4 ccm.
betragen, also noch immer reichlich 50 % grösser sein als
in 2. Hieraus folgt, dass der grosse Zahlenunterschied bei
diesen Versuchen nicht durch die Atmung einer übermäs-
sigen Bakterienmenge in 1 verursacht wurde, und dass
der Verlauf in 2 eine Nachwirkung war von dem schäd-
lichen Einfluss, der durch die Behandlung mit Sublimat
1 %o hervorgerufen wurde.

Obwohl nun vom Sterilisieren abgesehen wurde, war
es doch erwünscht einmal zu untersuchen, wie gross der
Fehler sein konnte, der gemacht wurde, wenn man mit
nicht sterilisiertem Material arbeitete.

Nachdem am 9. Juni die Bakterien, sowohl in 1 als
auch in 2 sich 10 Stunden lang bei 50° C. optimal ent-
wickeln konnten, was sich besonders aus 1 ersehen lässt,
wurde die Temperatur auf 25° C. erniedrigt. Am folgenden
Morgen konnte man nun sehen, wie gross bei 25° C. die
Atmungsintensität einer derartigen Mischkultur von Bak-
terien war.

Es stellte sich dann heraus, dass die Steigung der Bakterien-
atmung bei 25° C. sehr langsam vor sich geht, im Vergleich
mit derjenigen bei 50° C.

dass die Bakterienmengen am 10. Juni in beiden Apparaten
mindestens hundertmal grösser waren, als diejenigen, welche
man normalerweise bei 50 Erbsen bei 25° C. erwarten
darf. Daraus folgt dann, dass beim Arbeiten mit unsterili-
sierten Erbsen, die Atmung dieser Bakterien bei 25° C.
höchstens den hundersten Teil von den am 10 Juni gefun-
denen Werten betragen kann, also ca. 0.2 ccm pro Stunde.

Bei Temperaturen innerhalb der Behaglichkeitsgrenze
braucht man nicht zu befürchten, dass der Verlauf des
Atmungsprozesses, nach der COj-Abgabe zu urteilen, wesent-
lich beinflusst wird durch die mitatmenden Bakterien.

Solange man bei Keimlingen in jeder Hinsicht normale
Umstände hat, wird die Bakterienentwicklung stets durch
das lebende Plasma der Zellen innerhalb bestimmter Grenzen
gehalten werden.

Wenn eine derartige Selbstverteidigung des Zellorganis-
musses nicht existierte, so wäre in der freien Natur eine
jede Entwicklungsmöglichkeit für keimende Samen ein für
allemal ausgeschlossen.

Ein Vorherrschen der Bakterien trat in den von uns
gemachten Versuchen ohne vorhergehende Sterilisation nur
dann auf, wenn die hohe Temperatur die Zellen schädigte,
also die Plasmatätigkeit langsam herabgesetzt worden war.

Wie sich weiter aus Tabelle 1 ergibt, ist eine Temperatur
von 55° C. für diese Bakterien schädlich. Die Erhöhung
der Temperatur von 25° auf 55° C. brachte zwar eine
direkte Steigung der Bakterienatmung mit sich, aber im
Gegensatz zu 50° C folgte sofort ein Fallen der COj-Abgabe.

Im Folgenden wird hauptsächlich diejenige Literatur
berücksichtigt, die sich bezieht auf Untersuchungen, bei denen
nur Keimlinge als Versuchsobjekte dienten.

U.S.W, gemacht, sind meines Erachtens nicht ohne Weiteres
mit denjenigen vergleichbar, wobei die Forscher mit keimen-
den Samen experimentiert haben.

Schon Huber und de Saussure ") wiesen darauf
hin, dass bei der Keimung die ausgeatmete CO.,-Menge
mit der Entwicklung zunimmt. Verschiedehe andere Forscher,
die sich mit dem Thema der Atmung während des Keimens
beiläufig befassten, kamen zu demselben Ergebnis. (F1 e u r y,

Für Triticum fand Rischavi^) bei 21° C. zehn Tage
lang ein Steigen der CO«,-Abgabe. Dann blieb die COo-
Erzeugung fünf Tage lang auf dem Maximum, um schliesslich
langsam zu sinken. Vicia Faha ergab dagenen andere
Resultate. Hier wurde während zwanzig Tagen stets die-
selbe COa-Menge pro 24 Stunden ausgeatmet. Wenn
Rischavi den Verlauf der Atmungsintensität bei Vicia
Faba auch während des allerersten Keimungsstadiums
bestimmt hätte, so würde er zweifellos gefunden haben,
dass die Atmung zunächst eine schwache ist und allmählich

B o r o d i n ") nahm bei Lepidium wahr, dass das Maximum
der Atmung bei 19°—20° schon am Ende des dritten
Tages erreicht war, mit einer stündlichen Intensität von
8 mgr. während bei 24° C. dieser Punkt schon am Beginn
des dritten Tages auftrat, mit einer Intensität von 9 mgr
pro Stunde.

A. Mayer\') ist der erste, und soweit mir bekannt, der
einzige, der eine eingehende Untersuchung anstellte über
den Verlauf der Oj-Aufnahme während der Keimperiode.

Seine Versuche, die er mit Weizen nahm, dauerten,
bei 10°-13.1° C. 21 Tage; die bei 22.5°-24.5° C,
10 Tage.

Er kommt zu folgendem Ergebnis; „Die Atmung eines
ausgelegten Weizenkornes ist bei der niedrigen Temperatur
von 11.8° C im Durchsnitt die ersten Tage gleich Null
zu setzen. Es findet eine Quellung und dann wohl eine
teilweise Lösung der löslichen Samenbestandteile statt.
Erst nach diesen Vorbereitungen ist der junge Organismus
zur Sauerstoffaufnahme bereit, welche gerade zu der Zeit
bemerkbar wird, wo der Embryo sich sichtbarlich zu
vergrössern beginnt. Dann findet schon mit der allerersten
Entwicklung des Keimlings eine rapide Steigerung der
Atmungsintensität statt, die bald zu ihrem Maximum gelangt,
Hier verharrt die Atmung einige Tage in gleicher Stärke;
und diese Gleichheit lässt natürlich auf eine Gleichmässig-
keit der Bedingungen schliessen." „Die Atmung würde
vermutlich mit der Ausbildung der Pflanze kontinuierlich
gestiegen sein. Der von mir beobachtete Abfall der Atmungs-
kurve rührt also einzig und allein von der Erschöpfung
des Samens an organischen Nährstoffen her."

Es besteht eine auffallende Übereinstimmung zwischen
den Mayerschen Resultaten\') über die Og-Aufnahme,
und denjenigen von Rischavi-) über die COg-Ausschei-
dung. Beide Prozesse sollten also während der Keimung
eine Maximumkurve zeigen.

Oudemans und Ra u wen hoff kamen mit verschie-
denen Samen zu dem Ergebnis, dass die aufgenommene

Og-Menge beim Beginn der Keimung etwas grösser war
als die abgeschiedene COa-Menge, während sich später
ein anderes Verhältnis geltend machte. Die Methode dieser
Autoren war aber in mancher Hinsicht noch primitiv.

lewski. Für Stärkesamen fand er das Volumen der aus-
geschiedenen CO2 in allen Keimstadien nahezu gleich dem
des aufgenommenen Sauerstoffes. Bei der Keimung der
Erbse war zum Beispiel das erste Volumen bald etwas
grösser, bald kleiner als das zweite. Seine erste Wahr-
nehmung begann 4274 Stunde nach dem Anfang des
Versuchs.

d\'acide carbonique exhalé au volume d\'oxygène absorbé
est variable. Ce rapport, d\'abord égal a l\'unité, s\'abaisse
peu à peu pendant les premiers jours de germination ; puis,
après avoir atteint une valeur minima variable avec les
espèces, ce rapport grandit pour acquérir à la fin de la
germination la grandeur qu\'il avait au début."

Godlcwski. E. Jahrb. f. wissensch. Bot. Bd. 13. 1882. S. 491.
Bonnier und Mangin. Ann. d. sc. nat. 6« série. T. 18, 1884.

Resultate von Godlewski und Bonnier und Mangin
zu urteilen, wenn man keine Erfahrung von den durch
diese Autoren gebrauchten Apparaten hat.

Godlewski benutzte zur COg Absorption ein mit starker
KOH-Lösung gefülltes Gläschen, welches im Atmungsgefässe
sonderbarerweise über den Keimpflanzen hing. Zweifellos
müssen sich also in seinen Versuchen die Pflanzen in einer
COj-reichen Atmosphäre befunden haben.

Bonnier und Mangin entnahmen dem Atmungsgefäss
Gasproben, ohne überzeugend darzulegen, dass bei dieser
Manipulation das Gas sich wirklich gleichmässig im Gefäss
verteilt hatte. Es ist also nicht unmöglich, dass ihre Gas-
analysen nicht immer ein richtiges Bild von dem Gasgemisch
des Apparates gaben.

Einige Untersuchungen über Temperatureinfluss auf die
Pflanzenatmung, welche mehr einen vorläufigen Charakter
trugen, wurden von de Saussure und Garreau")
unternommen. Sie berichteten nur, dass der Atmungsprozess
bei höherer Temperatur schneller verläuft als bei niedrigerer.

Die ersten systematischen Untersuchungen, welche das
Studium der Beziehung zwischen Temperatur und Atmung
bezweckten, sind von Felix de Fauconpret\'\') und
datieren vom Jahre 1864.

Bei seinen Versuchen gebrauchte er abgeschnittene Zweige
und ganze Pflanzen. Er kam zu der Schlussfolgerung, dass

3) deFauconpret. F. Recherches sur la respiration des végétaux.
Compt. rend. 1864.

Laskovski kam mit keimenden Kürbissamen zu
dem Ergebnis, dass die COg-Produktion bei jedem Steigen
oder Sinken der Temperatur auch entsprechend ein Auf-
und Niedergehen zeigte.

Seine Wahrnehmungen beschränkten sich nur auf einige
Temperaturen (16°. 17° und 25° C.)

Borodin -) fand, wie oben schon erwähnt, für Kres-
sesamen, dass das Maximum der CO®-Ausscheidung bei
höheren Temperaturen eher auftrat als bei tieferen. Aus
seinen Ergebnissen glaubte er ableiten zu können, dass
die COj-Bildung der Temperatur proportional wäre.

Detmer berichtete von einer einzigen Wahrnehmung
bei keimenden Rapssamen, woraus hervorgehen sollte, dass
die COj-Abgabe pro 24 Stunden bei 22° C. bedeutend
grösser war als bei 18° C.

Ganz in Ubereinstimmung mit den Ergebnissen von
Laskovski und Borodin waren diejenigen von Ris-
chavi mit Vicia Faba Keimlingen und später mit
Weizen. Auch er war der Ansicht, dass die COa-Aus-
scheidung proportional mit der Temperatur steigen würde.

Im Gegensatz zu dieser Auffassung standen die Aus-
führungen Pedersens®) mit Gerstensamen.

Er kam nämlich zu folgendem Schluss:
„La quantité d\'acide carbonique qui se dégage des jeunes
plantes germantes de l\'orge, croît avec la temperature dans

les limites de mes expériences de 0° à 33°.5, mais non
proportionnellement à la temperature. Aux temperatures
basses, le dégagement d\'acide carbonique croît très lente-
ment, mais arrivé à 15°—18°. il augmente très rapidement".

Nachdem C1 a u s s e n für verschiedene Samen feststellte,
dass es keine Proportionalität zwischen Temperatur und
COg-Bildung gäbe, und so die Richtigkeit der Ergebnisse
von Pedersen bestätigte, war es nun die Frage nach
der Lage des Optimums bei der Atmung, welcher die
Forscher jetzt ihre ganze Aufmerksamkeit schenkten.

Gl au SS en fand für Keimlinge von Lupinus luteus und
Triticum vulgare ein ausgesprochenes Optimum bei 40° C.
Auch Ziegenbein-) meinte, dass das Optimum bei der
Atmung bei 40° C. gesucht werden müsste. Um zu be-
weisen, dass das Sinken der COa-Produktion, das zwischen
40°- und 45° C. auftrat, kein Absterbungsprozess ist, beruft
Gl aussen sich auf die Tatsache, dass die Pflanzen sogar
nach längerem Experimentieren bei 45° C. keine Störungen
der Lebensfunktionen zeigten, weil sie nach diesen Ver-
suchen schon innerhalb einiger Stunden geotropische Krüm-
mungen erkennen Hessen.

Sehr mit Recht haben Pfeffer 3) und sein Schüler
Chudiakow^) sich gegen diese Beweisführung ausge-
sprochen und gemeint, dass das Sinken bei einer höheren
Temperatur durch partielles Absterben der Versuchsobjekte

Obwohl Pfeffer keine experimentellen Belege für seine
Meinung hatte, sprach er sich über das Optimum bei der
Atmung sehr positiv aus. Seiner Ansicht nach würde „inner-
halb der günstigen und auf die Dauer zulässigen Tempera-
turen. die Atmung nicht wie Wachsen, Kohlensäure zer-

Setzung und auch verschiedene andere Stoffwechselprozesse
ein ausgesprochenes Optimum aufweisen".

Auch Bonnier und Mangin^) kamen in Folge ihrer
Untersuchungen mit abgeschnittenen Blättern zum selben
Schluss, dass für die Atmung kein Optimum bestehen würde.

Erst die Kuyperschen Untersuchungen brachten eine
vollständige Wendung in der. Frage des Temperaturein-
flusses auf die COj-Abgabe bei der Atmung.

Nachdem B1 ac k m a n sich stützend auf Beobachtungen
an Blättern von Prunus Laurocerasus, die Vermutung
geäussert hatte, dass wahrscheinlich das Optimum der
Atmung kein fester Punkt wäre, sondern sich mit der
Versuchsdauer verschieben würde, war Kuyper der erste,
der die Richtigkeit hiervon experimentell nachwies.

Die auseinanderlaufenden Resultate der älteren Au-
toren waren hauptsächlich die Folge des Fehlers, den
sie begingen, indem sie den Zeitfaktor vernachlässigten,
also nicht daran dachten, dass bei höheren Temperaturen
die Atmung in aufeinanderfolgenden Stunden beträchdich
sinken könnte.

„Wenn man die Atmung bei verschiedenen konstanten
Temperaturen während 6 aufeinanderfolgender Stunden
bestimmt, findet man für alle Objekte für Temperaturen
bis auf 10° immer die gleiche Quantität abgegebener CO«;
die Atmung ist also konstant; für eine höhere Temperatur
bis 20°. ergibt sich eine Steigung der Intensität; darauf
folgteinePeriode während welcher die CO.-Abgabe schwankt.
Für Temperaturen über 40° ist das Ergebnis immer das-
.selbe: ein regelmässiger Rückgang, der in seiner graphischen
Darlegung eine ungefähr logarithmische Kurve aufweist".

Bönnien und Mangin. Ann. Sc. nat. Bd. 19. S. 254.
ä) Kuyper. ]. Recueil des trav. botan. nécrland. Vol. 7, 1910. S. 131.
S) Blackman. F. F. Annais of Botany. Vol. 19. 1905. S. 281.

Später fand Kuyper^), dass tropische Pflanzen höhere
Temperaturen länger ertragen können, ehe der Abfall der
Atmung eintritt.

Über den Temperatureinfluss auf die Oo-Aufnahme bei
der Atmung fand ich nur eine Untersuchung von A. M a y e r,^)
bei der keimende Samen von Triticum vulgare als Ver-
suchsobjekte dienten.

Er kommt zum Ergebnis, dass es eine annähernde
Proportionalität gibt zwischen SauerstofFaufnahme und
Temperatur.

In seinem Lehrbuch der Agrikulturchemie sagt Mayer®),
im Anschluss an Kreussler\'*), dass „die SauerstofFauf-
nahme durch höhere Temperaturen lange nicht in dem
Masse begünstigt wird als die COo-Abgabe."

Später wird diese Mitteilung auch von Jauerka^) zitiert.
Kreussler berichtet nämhch das Folgende:

„Die sehr abweichenden Ergebnisse R. Heinrichs
(Grundlagen zur Beurteilung der Ackerkrume, Wismar 1882.
S. 153.), welche für vollbeblätterte Haferpflanzen ein schon
bei 25° eintretendes Optimum und darüber hinaus einen
ziemlich rapiden Nachlass der (durch den Sauerstoffverbrauch
gemessenen) Atmungsintensität nachweisen, sind wohl durch
Abweichungen in der Versuchsanstellung erklärbar."

Scheinbar hat Kreussler sich beim Niederschreiben
geirrt, da Heinrich keine O^-Aufnahme, sondern nur
die COî-Abgabe gemessen hat.

Man war allgemein der Ansicht von Bonnier und
Mangin,-)die mit Blüten und Rhizomen arbeiteten, dass
die Temperatur keinen Einfluss auf diese Relation ausüben
würde.

Déhérain und Maquenne®) fanden jedoch für
Blätter, dass dieser Quotient grösser wurde mit steigender
Temperatur.

Pourievitch experimentierte mit verschiedenen Samen-
arten. Seine höchsten Beobachtungen liegen bei 37° C,
die niedrigsten bei 1°—2°C. Das Resultat seiner Versuche
war, dass mit Temperatursteigung Zunahme der Grösse
des Quotienten stattfand, und dass dieser Temperatureinfluss
sich bei jüngeren Exemplaren stärker ausdrückte.

Lechartier und Bellamy^) fanden, dass gequollene
Samen der Gerste und Rosskastanie bei Sauerstoffabschluss
Monate lang CO2 aushauchen und dabei ihre Keimfähig-
keit nur sehr langsam verlieren.

Brefeld\') fand, dass Gerste- und Weizensamen in ihrem
ersten Keimungsstadium in eine sauerstofffreie Atmosphäre
gebracht, 5—6 Wochen lang COg bilden und dass
Erbsen-samen dies sogar 3 Monate lang entwickeln.

Erst God 1 e wski und Polzeniusz") gaben eine aus-
führliche Untersuchung über die COo-Ausscheidung bei
der anaeroben Atmung von Erbsenkeimlingen. Sie fanden
u.a., dass die anaerobe Atmung der in sauerstofffreiem
Wasser liegenden Samen mehrere Wochen lang dauert,
„wobei die Kohlensäurebildung zunächst schwach ist, dann
eine Beschleunigung erfährt, am dritten oder vierten Tage
ein Maximum erreicht, auf demselben sich eine Zeit lang
erhält (etwa 1 bis 2 Wochen oder mehr) und dann ganz
allmählich herabsinkt, um endlich gänzhch aufzuhören."

Godlewski und Polzeniusz gebrauchten zu ihren
Untersuchungen mit Sublimat sterilisierte Samen und
bestimmten die gebildete CO^ volumetrisch. Uber die
Fehler, welche dieser Methode anhaften, siehe Seite 133.

Dass mit Temperaturzunahme die CO^-Produktion bei
der anaeroben Atmung zunimmt, fanden bereits Lechar-
tier und Bellamy®), Böhm"*) und Moissan®).

Amm®) ist der erste, der eine besondere Untersuchung
hierüber anstelltte. Die Beobachtungen wurden von 0°-55°C,

2) Godlewski und Polzeniusz. Bull, intern, d. l\'acad. d. sc. de
Cracovie 1901. S. 227.

6) Moissan. Ann. d. Sc. nat. 6« Série. T. 7. S. 333. 1878.
6) Amm. A. Jahrb. f. Wiss. Bot. Bd. 25, 1893. S. 1.

gemacht, um je 5° steigend. Meistens gebrauchte er dieselben
Objekte nur 3 bis 4 Stunden nach einander. Besonders
bei höheren Temperaturen wurden die Versuche kurz ge-
nommen, da bei 35° C. bald eine bedeutende Abnahme der
COa-Ausscheidung auftrat. Um die Mittelwerte der COo-
Abgabe bei höheren Temperaturen zu erhalten, berechnete
Amm diese aus den Zahlen mehrerer kurzen Beobach-
tungen. Die so gefundenen Werte zeigten nach ihm ein
ausgesprochenes Optimum für die anaerobe Atmung bei
40° C. an.

Im allgemeinen findet er, dass mit Temperaturerhöhung,
die Grösse des anaeroben Prozesses auch zunimmt, welcher
Zuwachs in keinem Verhältnis steht mit der Temperatur-
erhöhung.

Amm gebraucht zu seinen Versuchen den Pfeffer-
se he n^) Apparat. Seine Thermostateinrichtung war sehr
unvollkommen. Das Konstanthalten der Temperatur des
Wassers in seinem Thermostaten war „leicht bei einiger
Sorgfalt und Übung durch Hinzusetzen warmen resp. kalten
Wassers, oder kleiner Eisstücke", zu erreichen 1 Bei 35° C.
und höher musste eine kleine Gasflamme unter das Gefäss
gebracht werden.

Wie lange die Vorerwärmung dauerte, bevor die ersten
CO,-Bestimmungen begannen, wird nicht angegeben.

Bei nicht zu hohen Temperaturen war ein Verweilen
von 5-7 Stunden im Wasserstoffstrom für die Pflanze nicht
schädlich. Zum Beweis hierfür führt Amm die Tatsache
an, dass die Pflanzen sich nach dem Experiment normal
weiter entwickelten und nach einigen Stunden auch wieder
geotropisch reagierten.

Das Nachlassen der COa-Produktion, das bei höheren
Temperaturen deutlich auftrat, meinte er durch pathologi-

1) Pfeffer. W. Unters, aus d. bot. Institut zu Tübingen. Bd. 1,
1881-85. S. 637.

sehe Erscheinungen erklären zu müssen, welche durch ein zu
langes Verweilen in einem Oj-freien Medium auftraten.
Von der MögHchkeit, dass die höheren Temperaturen als
solche auch schädigend wirken könnten, sagt A m m nichts.
Vollständig zu verwerfen ist die Methode, womit A m m

den Quotienten bestimmt (} = der COg-Abgabe bei anae-
rober Atmung, N = der COo-Abgabe bei normaler Atmung).
Diesen Quotienten erhält er in folgender Weise:
Er nimmt die Ergebnisse seiner Versuche bei anaerober
Atmung, und dividiert diese durch die Ergebnisse, welche
Claussen^) vier Jahre früher mit denselben Pflanzen bei
normaler Atmung erhielt. Es ist so gut wie ausgeschlossen,
dass in beiden Fällen die verschiedenen Umstände derart

Im Jahre 1894 publizierte Chudiakow-) eine ausführ-
liche Untersuchung über den Temperatureinfluss auf die
anaerobe Atmung, wobei er, was die COj-Bestimmung
betrifft, zum selben Resultate kam wie Amm. Für die
COs-Bestimmung wurde nicht nur die Barytmethode (con-
form Pfeffer) gebraucht, sondern auch eine gasometrische.
Obwohl diese letzte Methode mehrere Unvollkommen-
heiten besass (durch Cliudiako w ausführlich angegeben),
waren die Ergebnisse, die er mit beiden Arbeitsmethoden
erhielt, einander vollkommen gleich.

In der ersten Versuchsreihe wurde mit denselben Keim-
lingen von 50° C. jedesmal um 10° steigend, zwei
Wahrnehmungen, die je eine halbe Stunde dauerten, ge-

macht. Für alle Objekte, worunter auch Pisum sativum
war, fand Chudiakow, dass die Intensität des Prozesses
mit der Temperatur stieg, und dass dieses Steigen nicht
der Temperatur proportional war, sondern in stärkerem
Verhältnisse, „sodass die Kurven für die intramolekulare
Atmung mit ihrer Konvexität der Abscisse der Temperatur
zugewandt erscheinen".

Da bei diesen Beobachtungen die Temperatur von 40° C.
erreicht wurde, nachdem die Pflanzen schon 12 Stunden
lang sich in einem sauerstoffFreien Raum befanden, meinte
Chudiakow, dass man ein Optimum bei dieser Tem-
peratur nicht annehmen darf, weil O^-Mangel schon einen
schädlichen Einfluss gehabt haben könnte. Doch behauptet
er, dass das Optimum, wenn es tatsächlich existierte, nicht
weit unter der tödhchen Temperatur läge.

Von grossem Interesse sind die Versuche, wobei die
Beobachtungen in aufeinanderfolgenden gleichen Zeiten
solange fortgesetzt wurden, bis ein Sinken der COg-Abgabe
auftrat. Bei 20° C. fand er für Keimpflanzen von Pisum
sativum (Wurzellänge 2 — 2,5 cm.) ein Konstantbleiben
der COs-Abgabe während 9 aufeinanderfolgenden Stunden,
wonach eine langsame Senkung eintrat. Bei dieser Tem-
peratur würde der Prozess bei gequollenen Samen 12
Stunden lang konstant bleiben. Auch bei 30° C. blieb die
COo-Ausscheidung solcher Samen ebensolange konstant,
während Keimlinge mit einer Wurzellänge von 2—2.5 cm.
bereits nach 6 Stunden ein Sinken zeigten.

Diese Erscheinung, die auch bei den anderen Samen
festgestellt wurde, erklärt Chudiakow folgender-
massen :

Entweder ist die Menge des zu verarbeitenden Materials,
bei höheren Temperaturen eher aufgebraucht, oder die
auftretenden Zwischenprodukte häufen sich auf und verur-
sachen ein Absterben der Objekte. Die Frage, ob das
Sinken der CO,-Ausscheidung das Ergebnis des Einflusses

Auch Godlewski und Polzeniusz^) kamen zum
Schluss, dass bei einer höheren Temperatur die anaerobe
Atmung sich weit energischer vollzieht aber entsprechend
kürzer dauert als bei einer niedrigen.

Die ganze Menge des von den Samen durch die „intra-
moleculare" Atmung gebildeten Alkohols und der Kohlen-
säure soll nach ihnen von der Temperatur unabhängig sein.

Will man den Einfluss eines äusseren Faktors auf
die Atmung keimender Samen studieren, so ist es unbedingt
notwendig, genau zu wissen, wie während des Keimens
dieser Atmungsprozess normalerweise verläuft.

Tabelle II. gibt das Resultat einer Beobachtung bei 20° C.,
wobei ausgegangen wurde von 50 trocknen Erbsen.
Diese befanden sich im Apparat auf feuchter Watte.

Die erste Beobachtung begann 4 Stunden nachdem der
Versuch angesetzt worden war und dauerte 5 Tage.

Tabelle III zeigt den Verlauf der Atmung bei 25° C.
Die Erbsen wurden in derselben Weise behandelt.

Aus der graphischen Darstellung (Fig. 11) ist nun so-
gleich abzuleiten, dass die Atmung in beiden Fällen, eine
Kurve mit einem Maximum zeigt.

Während bei 20° C, dieses Maximum ungefähr in der
Mitte des vierten Tages liegt, ist dieser Punkt bei 25° C.
schon am dritten Tage erreicht.

Weiter ergab sich, dass bei 25° C. bereits innerhalb 24
Stunden, sowohl die COj-Abgabe als die Oo-Aufnahme
einen grösseren Wert erreicht haben als bei 20° C., und
dass bei 25° C. der gesamte Prozess mit grösserer Inten-
sität verläuft als bei 20° C.

Bemerkenswert ist, dass sowohl bei 25° als bei 20° C.,
nach dem Erreichen des Maximums, die Atmung Schwan-
kungen aufweist.

Von einem bestimmten Punkt an gehen sowohl die
COj-Abgabe als auch die Ofl-Aufnahme ziemlich parallel.
Bei 20° und 25° C. kann also nicht gesagt werden, dass der
eine Prozess stärker von der Temperatur beeinflusst wird
als der andere, wie in der zweiten Hypothese von Kuyper
vermutet wird (Seite 110).

Betrachten wir die Darlegungen Kuypers zu seiner
1"" Hypothese, wobei vorausgesetzt wird, dass die Schwan-
kungen wahrscheinlich durch verstärktes Wachstum einer-
seits und Beschädigung des Atmungsprozesses durch die
Temperatur andrerseits, hervorgerufen werden sollten.

Bei 20° C. meint Kuyper annehmen zu müssen, dass
am vierten Keimungstag die Atmung in den ersten fünf
Stunden itflmer eine steigende ist. Seine längeren Versuche
bei 20° und 21° C. ergaben alle eine Kurve mit einem
Maximum. Da ein schädlicher Einfluss des Apparates nicht
festgestellt werden konnte, so meint Kuyper, dass dieser
Verlauf vielleicht zu erklären wäre mit der Hypothese
„dass nämlich die Erscheinung zurückzuführen sei auf einen

bestimmten Gang der Atmung am vierten Keimungstage,
und dass folglich die Atmungsintensität abhängig ist vom
Stadium der Keimung". Spezielle Versuche über den Zu-
sammenhang zwischen Keimungsstadium und Atmungs-
intensität hat Kuyper jedoch nicht angestellt.

In seinem Versuch CXLIII, der 24 Stunden dauerte,
stieg die Atmung in den ersten 5 Stunden, um dann lang-
sam bis zum Ende der 24\'®" Stunde zu fallen.

Gerade dieser letzte Versuch, der eine grosse Uberein-
stimmung mit dem Verlauf der Atmung in Fig. 11 am
vierten Tage zeigt, spricht gegen die Annahme, dass hier
die Atmung eine steigende sein sollte.

Aus unseren Beobachtungen geht hervor, dass die Atmung
bei 20° C. am 4\'®" Tage ein Maximum erreicht, um dann
mit Schwankungen langsam zu sinken. Man kann also bei
kurzen Wahrnehmungen für die Atmung von 4 Tage alten
Keimlingen (Temperatur 20° C.) einen Verlauf finden, der
dreierlei Erscheinungen aufweisen kann:

D i e A t m u n g s k u r V e kann e i n e s t e i g e n d e
sein, sie kann ein Maximum zeigen oder
sie ist eine fallende mit Schwankungen.

Absolut zu vergleichen sind die Keimlinge von Kuyper
nicht mit denen vom 4"" Tage in unserm Versuch bei
20° C, denn die Vorperiode seiner Pflanzen war eine andere,
nicht nur was die Temperatur anbetrifft, sondern auch in
anderer Hinsicht. Wahrscheinlich waren seine Pflanzen
am Beginn des 4. Tages etwas weiter entwickelt als die
unsrigen, wodurch in seinem Versuch CXLIII dass Fallen
auch eher auftrat.

Kuyper stellt nun den schwankenden Verlauf, den
er bei 25° und 30° C. fand, im schroffen Gegensatz
zu dem Atmungsverlauf bei 20° C, der nach ihm \'ein
steigender ist.

Er kommt zu der Auffassung, dass schon bei 25° C. ein
schädlicher Einfluss der Temperatur auf die Atmung auf-

treten muss, während dieselbe Temperatur zugleich ein
verstärktes Wachstum verursacht.

Wie sich aus der Fig. 11 ergibt, ist jedoch dieser
schwankende Verlauf nicht eine Erscheinung, die erst bei
25° C. auftritt. Sie kommt auch bei 20° C. vor, und zwar
nicht nur am 4ten Keimungstag, sondern auch am 5ten
und wahrscheinlich bleiben die Schwankungen auch weiter
erhalten.

Es ist nun nicht auf der Hand liegend, um auch bei
20° C. eine schädliche Einwirkung der Temperatur anzu-
nehmen, dem gegenüber ein verstärktes Wachstum stehen
sollte.

Durch die Tatsache, dass die Schwankungen gleichfalls
bei 20° C. vorkommen, wird es schwierig, die erste Hypothese
Kuypers zur Erklärung dieser Erscheinung zu benutzen.

Kuyper geht von der Annahme aus, dass im allge-
meinen starkes Wachstum eine erhöhte Atmungsintensität

Gewiss soll innerhalb eines bestimmten Temperaturinter-
valles diese Beziehung vorkommen, aber man darf nicht
vergessen, dass die den beiden Prozessen abgrenzenden
Bedingungen ganz verschiedene sind. So konnte A. Mayer
bei keimendem Weizen feststellen, dass bis 34° C. die
Atmung stieg und dass bei dieser Temperatur die Atmungs-
intensität auch grösser war als bei 23° C. Dagegen war
das Wachstum dieser Pflanzen nicht am stärksten bei 34° C.,

Die Relation zwischen Wachstumsgeschwindigkeit und
Atmungsintensität muss man sich also nicht so einfach
vorstellen.

Aus dem Veriauf der Atmung bei 20° und 25° C.. wie
dies mehrere Tage lang wahrgenommen wurde, und aus
der ganz normalen Entwicklung, welche die Keimlinge dabei

zeigten, konnte aus unsrem Versuch nicht gefolgert werden,
dass bei diesen Temperaturen an eine schädliche Wirkung
zu denken sei. Aus den gefundenen Zahlen ergibt sich,
dass nachdem die Atmung bei der Keimung ein gewisses
Maximum erreicht hat, der weitere Verlauf ein schwan-
kender ist.

Die Versuche R i s c h a v i s, wobei nur die COo-
Abgabe gemessen wurde, stimmen bis zum Maximum mit
den unsrigen überein. Dasselbe gilt von den Mayerschen")
Untersuchungen über die Os-Aufnahme. Dass diese Autoren
nach dem Maximum jedoch keine Schwankungen fanden,
geht daraus hervor, dass die Beobachtungen in langen
Zwischenpausen genommen wurden.

Es ist sicher der Mühe wert, für diesen eigentümlichen
schwankenden Verlauf eine Erklärung zu finden. Aber
dies wäre erst dann möglich, wenn man von dem sehr
verwickelten Keimungsprozess eine feinere Analyse machen
würde.

Sehen wir von einer Erklärung dieser Schwankungen
ab, so erhebt sich noch die Frage, was das Fallen nach
dem Erreichen des Maximums bedeutet. Sollte sie in der
freien Natur auch vorkommen -bei Samen die im Boden
keimen, und wie weit geht dann dieses Fallen?

Bei keimenden Pisumsamen ist nicht daran zu denken,
dass nach drei oder viertägigem Keimen, Mangel an or-
ganischen Stoffen die Ursache davon sein sollte.

Zwar sind die Bedingungen, in denen sich die Keimlinge
im Atmungsgefäss befinden, wie behaglich man diese auch
einrichte, nicht ganz normal zu nennen.

Die Würzelchen, die vom Boden bedeckt sein sollten,
befinden sich nun in einem Luftstrome. Aus der feuchten

Watte kann nichts anders als Wasser aufgenommen werden,
während im Boden sicher auch anorganische "Stoffe zur
Verfügung stehen.

Besonders was das Letzte anbetrifft, will ich hier auf
Versuche von Krzemieniewski \') verweisen über den
Einfluss der Zufuhr und des Mangels von Mineralnährsalzen
auf die Keimung von Samen,

Bei Raphanus Keimlingen konnte durch Zugabe von
Mineralsalzen das Sinken nach dem erreichten Atmungs-
maximum wieder aufgehoben werden, sowohl was die
COo-Abgabe als die Oo-Aufnahme anbetrifft. Solange jedoch
die Keimlinge auskömmlich Nährsalze besassen, war die
Zufuhr von diesen ohne Erfolg-auf den Atmungsverlauf.

Es ist daher vorsichtiger, wenn man bei der Keimungs-
atmung von einer „grossen Periode der Atmung"
sprechen will, um darunter vorläufig nur das Steigen
und Erreichen eines Maximums zu verstehen. Denn
von dem Auftreten eines Abfalls und den Schwankungen
nach dem Maximum, bei nicht schädlichen Temperaturen,
weiss man nicht, ob diese wohl den normalen Verlauf der
Atmung wiedergeben.

Aus den Tabellen II und III ergibt sich, dass im Anfang
weniger O-j aufgenommen als CO, ausgeschieden wird, und
dass ungefähr 40 Stunden nach der Wasseraufnahme ein
Zustand eintritt, wobei diese Relation fortwährend etwas
grösser als 1 bleibt.

1) Krzemieniewski. S. Bull. acad. Crac. 1902. Zitiert nach Czapek.
Bioch. der Pflanzen. Bd. 3. 1921. S. 47.

Diese Versuche begannen gleichfalls mit trocknen Erbsen
auf feuchtft Watte, und die ersten Beobachtungen fanden
schon eine Stunde nach dem Einsatz statt.

Man erhält also hier den Eindruck, als ob zugleich mit
dem Anfang der Wasseraufnahme die zu veratmenden
Stoffe erst in verschiedener Weise gespalten werden müssen,
wonach der oxydierende Prozess eintreten kann.

Es ist jedoch ebenso möglich, dass die Fähigkeit zur
Oä-Aufnahme nicht sofort vorhanden ist, sondern erst bei
Wasserzutritt langsam entsteht.

Die Resultate welche in den Tabellen II, III und IV ange-
geben sind, stehen im Gegensatz zu den Ergebnissen G o d-
I e w s k i s und denen von Bonnier und Mangin-)
(Siehe Seite 153).

b. Der Einfluss der Temperatur auf die Atmung.
1. Die COj-Abgabe und Oo-Aufnähme.

Die nachtstehenden Versuche wurden mit Keimlingen
genommen, die zunächst 12 Stunden in Wasser zur Quellung
gelegen hatten (Temp. ca. 20° C.), danach 2 Mal 24 Stunden
in feuchten Sägespänen keimten und schiesslich 10 Stunden
bei 25° C. im Apparat blieben, ehe die erste Beobachtung
gemacht wurde.

Der Versuch begann jedes Mal damit, dass festgestellt
wurde, welche Atmungsintensität die Keimpflanzen bei 25° C.
besassen.

Hiermit wurde beabsichtigt, ein deutliches Bild vom Fallen
und Steigen bei Temperaturerniedrigung resp. Erhöhung,
zu erhalten. Immerhin war die Möglichkeit nicht ausge-
schlossen, dass bei gleichalterigen Individuen dieses Steigen
oder Fallen infolge Temperaturänderungen in einem gewissen
Sinne abhängig sein könnte von dem Anfangswert, den

Dieser Verband war jedoch nicht festzustellen, und am
wenigsten bei den höheren Temperaturen.

So ist in Tabelle XXI die Anfangsgrösse der 0.2-Aufnahme
bei 25° C. 23 und eine Stunde später bei 50° C. 24.7;
während bei derselben Temperatur in einedi anderen Versuche
(Tabelle XX), der Anfangswert 23.6 war und eine Stunde
nachher bei 50^^ C. 16.5.

Obwohl also nach den Anfangswerten beider Versuche
zu urteilen ist. dass die Keimhnge sich im selben Stadium
befanden, war der Einfluss einer höheren Temperatur auf
die Oo-Aufnahme ganz verschieden.

Dasselbe wurde auch bei anderen Temperaturen festge-
stellt, obwohl weniger ausgeprägt und zwar nicht nur für
die Os-Aufnahme, sondern auch für die COg-Abgabe. •

Hieraus ergibt sich, dass das Steigen oder Fallen, welches
bei höheren resp. niedrigeren Temperaturen auftritt, nicht
nur die Folge ist von der Temperatur, sondern auch von
anderen Faktoren. Wenn nun auch die Anfangswerte nicht
gebraucht werden können, um die später gefundenen Zahlen
alle zu einem bestimmten Mittelwert umzurechnen, so
besitzen sie doch die Bedeutung, dass sie wenigstens
angeben, ob in den verschiedenen Versuchen sich die
Objekte im Anfang auch auf einer ungefähr gleichen Höhe
der Atmungsintensität befanden.

Wie schon auf Seite 117 angegeben wurde, leistete das
Manometer rui gute Dienste, um die Zeit der Vorerwär-
mung zu bestimmen. In dem von uns gebrauchten Apparat,
wo nicht nur das Atmungsgefäss und die Objekte vorerwärmt
werden mussten, sondern auch das ganze System der
Absorptionsröhren u. s. w., war bei Temperaturen von
40° C. ab eine längere Vorerwärmung nötig als in den
Kuyperschen Versuchen.

Bei tieferen Temperaturen brachte eine längere Vorer-
wärmungszeit keinen Nachteil mit sich, aber bei den

höheren Temperaturen wurden hierdurch niedrigere Anfangs-
werte gefunden, als Kuyper sie erhielt.

In beiden Fällen ist die Atmung sechs Stunden lang
konstant geblieben, während die Intensität bei 0" C. ca.
3 mal so klein ist als bei 10® C.

Die Atmung geht auf und nieder," sowohl was die COo-
Abgabe, als auch die Oj-Aufnahme betrifft. Die Intensität
ist jedoch bei 25° C. grösser und stets ist die COg-Ab-
gabe etwas stärker als die Oj-Aufnahme.

Tabelle XI, wo die Wahrnehmungen stündlich gemacht
worden sind, gibt dasselbe Auf- und Niedergehen zu sehen,
wie Kuyper es gefunden hat. Die Oj-Aufnahme zeigt in
Tabellen IX und X eine langsame Senkung.

Es sei hier noch darauf hingewiesen, dass in Tabelle IX
und X, die Wahrnehmungen alle zwei Stunden gemacht
worden sind. Bei stündlichen Beobachtungen wären vielleicht
auch hier Schwankungen gefunden.

Bei 35° C. sinken beide Prozesse, wie aus den Tabellen
XII und XIII hervorgeht.

"In Tabelle XIV zeigen die Stundenwahrnehmungen bei
35° C. ein Sinken mit Schwankungen.

Bei 40° C. ist gleichfalls ein Sinken wahrzunehmen, wie
aus den Tabellen XV, XVI und XVII zu ersehen ist.
Das Fallen ist hier jedoch ein stärkeres.

Am folgenden Morgen stellte sich eine grosse Og-Auf-
nahme und COs-Abgabe heraus.

Bei mikroskopischer Untersuchung ergab sich, dass die
Keimlinge bis zum Kern voller Bakterien waren, und gänz-
lich abgestorben zu sein schienen. Die COg-Erzeugung
und Og-Konsumption rührte also hauptsächlich von diesen
Bakterien her, welche scheinbar mehr COg abgaben als
Og aufnahmen.

Tabelle XIX zeigt noch einmal an, dass nach einem 8
stündigen Verbleiben bei 45° C., die Bakterienatmung das
Fallen der Erbsenatmung noch nicht aufgehoben hat.

Tabelle XX und XXI lassen deutlich erkennen, dass bei
50° C. ein sehr starkes Sinken auftritt.

Es trat jedoch schnell ein Steigen auf, welches durch
die Bakterien verursacht wurde.

Aus Tabelle XX, wo stündhch wahrgenommen wurde,
ist deutlich^ der Punkt festzustellen, wobei die Steigung
durch die Bakterienatmung mit dem Fallen der Erbsenat-
mung kompensiert wird.

Tabelle XX lässt sieb sehr gut gebrauchen, um den ver-
mutlichen Gang des wahren Atmungsverlaufes der Erbsen
zu konstruieren.

Die Figuren 12 (Og-Aufnahme) und 13 (COg-Abgabe)
geben an, wie dies auszuführen ist.

Die gezogene Linie I gibt die tatsächlich gefundenen
Werte an. Setzt man voraus, dass von der fünften Stunde
an, die abgeschiedenen GOo-Mengen, allein von Bakterien
verursacht wurden, — was natürlich etwas übertrieben ist, —
so gibt die punktierte Linie II den vermutlichen (extra-
polierten) Gang der Bakterienatmung an. Aus I und II
lässt sich nun die punktierte Linie III konstruieren, die un-
gefähr den reinen Atmungsverlauf der Erbsenkeimlinge dar-
stellt. In Fig. 12 und 13 (Linien III) zeigt dann die Atmung
einen jähen Abfall bei einer Temperatur von 50° C.

Nach 5 Stunden hörte der Gasaustausch vollständig auf.
Bakterienentwicklung wurde hier nicht wahrgenommen,
woraus sich ergibt, dass diese Temperatur für die hier
auftretenden Bakterien schädlich sein muss, eine Tatsache,
die sich auch später bestätigte.

Eine Übersicht der Tabellenergebnisse V, VI. VII. VIII,
IX, XIII, XVI. XIX, XX und XXII wird graphisch
dargestellt in den Figuren 14 (COj-Abgabe) und 15 (Oj-
Aufnahme).

Zur Vereinfachung sind die gefundenen Anfangswerte
von 25° C. alle auf lOccm eingestellt. Nach diesem Mass-
stabe sind die anderen Werte umgerechnet worden. Hier-

durch ist am Verlauf der Linien nichts geändert. Der
absoluten Grösse der so gefundenen Zahlen ist weniger
Wert beizulegen (Siehe Seite 176).

Fig. 16 stellt den schwankenden Verlauf der Stunden-
werte von 30°, 35° und 40° C. an. (Tabellen XI, XIV und
XVII). Die Anfangsgrösse ist auf lOccm gestellt.

Die hier oben mit 4 Tage alten Keimlingen erhaltenen
Ergebnisse\'der GOg-Abgabe bei verschiedenen Temperaturen
zeigen unzweifelhaft eine grosse Ubereinstimmung mit

Bei 0° und 10° C. darf man von einem Kon-
stantbleiben sprechen, bei 20°, 25° und 30° C.
von einem Auf- und Niedergehen, während
von 35° C. an der Prozess ein sinkender ist.

Dass man jedoch nicht in allen Fällen die Atmungs-
resultate eines bestimmten Keimungsstadiums verallgemeinern
darf und noch viel weniger derartige Ergebnisse gebrauchen
kann, um die Richtigkeit einer bestimmten Atmungstheorie

Bei den im folgenden Abschnitt zu besprechenden Unter-
suchungen über anaerobe Atmung wurden auch Keimlinge
von anderen Stadien genommen.

Es wurden für jede Temperatur zu gleicher Zeit zwei
Versuchsreihen aufgestellt; die eine in Wasserstoff, die
andere in Luft. Diese letzteren werden hierunter besprochen.

Die Tabellen XXIII, XXIV, XXV. XXVI, XXVII,
XXVIII, XXIX. XXX, XXXI und XXII enthalten die
Ergebnisse mit Keimlingen, welche von der Wasserauf-
nahme an. einer Temperatur von 25° C. ausgesetzt
wurden, bis sie 21 Stunden alt waren. Zuvor hatten die
Samen 9 Stunden in Wasser von 25° C. zur Quellung
gelegen, und brachten bei derselben Temperatur die Nacht
(11 Stunden) im Apparat zu. Die erste Wahrnehmung
bezieht sich also auf die 21te Stunde der Keimung bei 25° C.

Die Anfangswerte von 25° C. sind alle auf 10 ccm. zurück-
gebracht, und nach diesem Massstabe sind die anderen
Zahlen umgerechnet.

Die Linie von 50° C. ist in der Figur nicht gezogen, da
hier die Bakterienentwicklung sehr schnell überwiegend war.

Im Gegensatz zu der GOo-Abgabe bei Samen, die
4 Tage gekeimt hatten, sehen wir hier bei 21
Stunden alten Keimlingen das Folgende:

Bei 40° C. ein Steigen oder Konstantblei-
ben 2 bis 3 Stunden lang, wonach ein Fal-
len auftritt; bei 35° C. ein Auf- u n d N i e-
dergehen, das mehr als 10 Stunden dauert;
bei 30°, 25° und 20° C. ein Steigen: bei 10°
und 0°C, ein Konstantbleiben.

Schwankungen treten hier also erst bei 35° C. auf, wäh-
rend wir sie schon bei 20° C. sahen bei Erbsen, die
4 Tage gekeimt hatten.

Aus diesen Versuchen ergibt sich, dass die erste Hypo-
these von Kuyper, wobei vorausgesetzt wurde, dass
die Schwankungen bei höheren Temperaturen durch ver-
stärktes Wachstum einerseits und Beschädigung des Atmungs-
prozesses andrerseits verursacht würden, nicht zur Erklärung
dieser Schwankungen gebraucht werden kann.

Denn hier sehen wir deutlich, dass z.B.
eine Temperatur von 30° C., welche bei
4 Tage alten Keimlingen Schwankungen
erzeugt und also nach Kuyper die Atmung
schädigen sollte, gerade umgekehrt auf
Keimlinge von 21 Stunden einwirkt, ob-
gleich in beiden Fällen das Wachstum
sehr stark ist.

Ebenso kommt dieses Verhältnis zum Ausdruck, wenn
man mit Samen von noch jüngeren Keimungsstadien expe-
rimentiert.

50 trockne Samen wurden ins Atmungsgefäss b (Fig. 9)
auf trockne Watte gelegt und mehrere Stunden lang auf
40° resp. 50° C. gehalten.

Nachdem die Samen also die Temperatur vollkommen
angenommen hatten, wurde die Watte mit Wasser
von der gleichen Temperatur befeuchtet.

(Bei den anaeroben Versuchen musste zu diesem Zweck
eine besondere Vorrichtung an das Atmungsgefäss befestigt
werden, welche im folgenden Abschnitt behandelt werden
wird).

Der Atmungsprozess konnte hier nun bei Temperaturen
von 40° resp. 50° C. einsetzen, ohne dass durch eine
Vorerwärmung ein schädhcher Einfluss zu befürchten war;
denn eine Beschädigung der trocknen Samen durch diese

ist die Atmung der trocknen Samen im allgemeinen prak-
tisch gleich Null zu setzen, was auch bei höheren Temperaturen
der Fall ist, weil in unsern Versuchen, während der Vor-
erwärmung, das Barytwasser der Pettenkoferschen
Röhren vollständig klar blieb.

Nach einem vier bis fünfstündigen Steigen, was zweifellos
in Beziehung zur Wasseraufnahme steht, blieben bei beiden
Temperaturen die Mengen der ausgeschiedenen COj auf
derselben Höhe, bis eine Steigung auftrat, die durch
Bakterien verursacht wurde.

der Objekte in diesen Versuchen beweist, dass diese
Temperatur für die Atmung nach Wasseraufnahme
schädlich ist. Der normale Verlauf der Atmung bei diesem
Wärmegrad wird also auf die Dauer keine gerade Linie

Auch ist hier der Einfluss der Wasseraufnahme, namlich
die Vergrösserung der atmenden Zellenmasse, nach der
fünften Stunde von keiner Bedeutung mehr für eine Zu-
nahme der COg-Abgabe.

Dies geht aus den übereinstimmenden Versuchen m
Wasserstoff hervor, (siehe Tabellen LH, LIV, LV), wo
Bakterien ausgeschlossen waren. (Fig. 22). Das Konstant-
bleiben nach der fünften Stunde (Tabellen XXXIII und
XXXIV) wird folglich hauptsächlich durch die Bakterien-
entwicklung verursacht.

Das Sinken des Atmungsprozesses wurde demnach längere
Zeit kompensiert durch die CO^-Abgabe der Bakterien.

Wie wir in Tabelle I sahen, wo mit 50 infizierten Samen
gearbeitet wurde, kann durch die Bakterienatmung nach
sechs Stunden bei 50° C. höchstens 3.8 ccm CO3 pro
Stunde produziert werden.

Wenn also in den Versuchen ^Tabelle XXXIII, XXXIV)
diese Bakterienatmung so gross wie die Steigung in der
achten, resp. neunten Stunde angenommen wird, so stellt in
Fig, 18 resp. 19, die punktierte Linie II den Verlauf dieser
Bakterienatmung dar.

Aus den Linien I und II ist Linie III zu konstruieren,
welche dann den wahren Atmungsverlauf bei 40° resp.
50° C. angibt.

Beim Ziehen von Linie II herrscht natürlich eine gewisse
Freiheit. Sie kann etwas zu grosse oder zu kleine Werte
angeben.

Vergleicht man nun den Verlauf der Linien (Fig, 14,
17 und 18) für die COe-Ausscheidung bei 40° C. miteinander,
dann fällt sofort der grosse Unterschied ins Auge.

Das Fallen der Atmungsintensität bei 40° C
ist bei älteren Keimlingen stärker als bei
jüngeren.

Dieselbe hohe Temperatur hat einen desto
stärkeren Einfluss auf den Atmungs ver lauf,
je älter das Keimungsstadium ist.

Betrachten wir genau die Ergebnisse der Versuche (Ta-
bellen II und III), welche den Atmungsverlauf in den ersten
Keimungstagen angeben, so ergibt sich, dass die Atmung,
nach der Wasseraufnahme, die Tendenz zum Steigen
zeigt. (Fig. 11).

Dieser Faktor, der also bei der Keimung ein Steigen
der Atmung bis zu einem gewissen Maximum erzeugt (abge-
sehen von den Schwankungen, die dann auftreten und dem
darauffolgenden Sinken), kann man in Anschlussan A. Mayer
„Grosse Periode der Atmung" nennen.

Natürlich wird eine Beziehung bestehen zwischen der
Steigung des Atmungsgaswechsels und der gleichzeitig
damit stattfindenden Zunahme der Zahl der atmenden Zellen
in den wachsenden Objekten.

Die Erscheinung der grossen Periode nur mit dieser
Zellvermehrung zu erklären, geht meines Erachtens nicht.
Denn von einem bestimmten AugenbUck an, erreicht der
Atmungsprozess ein Maximum und bleibt längere Zeit darauf
stehen, während die Zellenvermehrung fortschreitet, was
sich aus der Wachstumszunahme ergibt.

Will man nun den Einfluss eines bestimm-
ten äusseren Faktors auf den Atmungsverlauf
bei keimenden Samen studieren, so lehren die
obigen Versuche mit Keimlingen verschie-
dener Entwicklungsstadia, dass man diese
grosse Periode nicht ausser acht lassen darf.

Wählt man z, B. zu seinen Untersuchungen Keimpflanzen,
die sich noch in der grossen Periode befinden, — also die
Tendenz zum Steigen besitzen und bringt man dieselben
z. B. auf eine gleichhohe nicht schädliche Temperatur, so
kann man einen sehr verschiedenen Atmungsverlauf erhalten.
Entweder wird bei der höheren Temperatur der Prozess
längere Zeit mit erhöhter Intensität steigen, oder man
kommt sogleich auf das „Plateau der Schwankungen".

Dieser verschiedene Verlauf ist zweifellos von dem
Faktor „grosse Periode" beeinflusst.

Vernachlässigt man diesen Faktor, so muss man selbst-
verständlich in den Fällen, wo er überwiegt, zu falschen
Folgerungen kommen.

Was den Einfluss der Temperatur auf den
Verlauf der Keimungsatmung anbetrifft, so
darf man nur solche Versuche mit einander
vergleichen, deren Keimlinge sich in derselben
Atm|ungsphase befinden.

Kuyperschen Versuchen mit tropischen Pflanzen, auch
angegeben worden wäre, in welchem Atmungsstadium diese
Keimlinge sich befanden.

Seine Versuche mit Arachis hypogaea, die er als bestes
Vergleichsmaterial mit seinen früheren Versuchen, wobei
er Pisum sativum gebrauchte, ansieht, gaben ihm
folgendes Resultat:

„Rei 15° C. ist die Atmung während vier aufeinander-
folgenden Stunden konstant: bei 25° C. finde ich eine
kleine Zunahme der COo-Abgabe: desgleichen bei 30° C..
während man bei 35° C. entweder eine Schwankung um
einen Mittelwert oder sogar eine kleine, aber regelmässige
Abnahme beobachtet, einfe Abnahme, die sich bei höheren
Temperaturen immer stärker zeigt; 35° C. ist also die
Temperatur, die man als Wendepunkt betrachten kann in
Bezug auf den Temperatureinfluss.".

Bei 4 Tage alten Pisumkeimlingen beobachtete Kuyper
das Auftreten der Schwankungen erst bei 25° und 30° C.,
während bei 35° ein Sinken auftrat. Jetzt, bei Arachis
findet er für g 1 e i c h a"l t e Keimpflanzen, dass diese Schwan-
kungen erst bei 35° C. vorkommen. Hieraus schliesst er,
dass für diese Pflanze die „kritische" Temperatur
deutlich 5° bis 10° höher liegen sollte. Und das

erklärt er in der folgenden Weise: „Die tropischen Pflanzen
stehen also in dieser Hinsicht in einem Gleichgewicht mit
ihren äusseren Umständen; die Temperatur auf Java wird
wohl ungefähr 10° höher sein als die Durchschnittstem-
peratur der Vegetationsperiode in den gemässigten Zonen."

Diese Folgerung Kuypers kann richtig sein,
aber sie darf nicht aus seinen Versuchen mit

1) Kuyper. ]. Ann. du Jardin Bot. de Buitenzorg. 2-= Série. Vol.
IX. 1911. S. 45.

Arachis gezogen werden. Denn aus den Tabellen
XXVI, XXVII und XXVIII ergibt sich, dass dieselbe
höhere Temperatur, die er für Arachis als eine „kritische"
bezeichnet, infolge ihrer tropischen Natur, es auch für
Pisum in der gemässigten Zone sein sollte, wenn man
z. B. mit Keimlingen arbeitet, die 21 Stunden alt sind.

Hieraus folgt, dass der von Kuyper bei Arachis
gefundene Wendepunkt nichts beweist für die tropische
Natur dieser Pflanze, es sei denn, dass vorher bewiesen
worden wäre, dass sowohl bei Arachis hypogaea als bei
Pisum sativum am vierten Keimungstag auch dieselbe Phase
der grossen Periode erreicht ist.

Vergleichen wir den Temperatureinfluss auf die Oj-Auf-
nahme mit demjenigen auf die COo-Abgabe, so erhalten wir:

Hieraus ergibt sich eindeutigt dass bei beiden Prozessen
der Temperatureinfluss fast derselbe ist. Erst bei 50° und
55° C, treten Unregelmässigkeiten auf, aber nirgends zeigt
sieht dass der eine Prozess stärker beeinflusst
wird als der andere,wie in der 2ten Hypothese
Kuypers vermutet wird.

Keimende Samen von Pisum sativum haben scheinbar
bei 20° C das Maximum der grossen Periode bereits am
vierten Tage erreicht und befinden sich in diesem Stadium
auf dem „Plateau der Schwankungen". Gegen Kuypers
Betrachtungen über die Blackmansche Theorie kann
also nicht angeführt werden, dass der Faktor „Grosse
Periode der Atmung" von Einfluss gewesen ist auf die
von ihm erhaltenen Zahlen, mit viertägigen P/sum/cej/n/mg\'en.
In allen anderen Fällen jedoch, wo die-Anwesenheit eines
bestimmten Faktors den Temperatureinfluss überherrscht,
wird es wohl unmöglich sein, ohne exakte Analyse etwas zu
zeigen von der Richtigkeit der Blackmanschen Theorie.

Fräulein v. AmsteP) berichtet z.B. von einer Unter-
suchung der Oa-Aufnahme bei Keimpflanzen, Sie schliesst

2) van A ms tel, J. E. De temperatuursinvloed op physiologische
processen der alkoholgist. Delfter Dissert. 1912.

aus ihren Versuchen, dass die Blackmansche Theorie
aufgegeben werden muss, weil die Linie der Nullstunden-
werte keine steigende, sondern eine Optimumkurve ist.

Vom gebrauchten Material und seiner Vorbehandlung
wird nichts anderes gesagt, als dass es Weizenkeimlinge
waren.

Wenn man jedoch aus den Ergebnissen, welche wir mit
vier Tage alten Keimlingen erhielten, (Fig. 14) die Null-
stundenlinie durch die Blackmansche Extrapolation
konstruieren wollte, so würden hierbei die verschiedenen
Punkte ganz anders zu liegen kommen, als wenn das
Material der 21 Stunden alten Keimlinge (Fig. 17) dazu
gebraucht würde. Es ist darum sehr gut denkbar, dass z.B.
der Faktor Grosse Periode in den Versuchen von
v. Amstel einen solchen Einfluss ausgeübt hat, wodurch
das Entstehen einer „Optimumkurve" erklärt wird.

Im allgemeinen haben alle bisherigen Betrachtungen
über die Blackmansche Theorie meiner Meinung nach
einen beschränkten Wert.

Denn die Richtigkeit dieser Hypothese wird nur dann
dargetan werden können, wenn man den zu untersuchenden
physiologischen Prozess streng analysiert hat, mit anderen
Worten, wenn man den Einfluss von Nebenfaktoren auf-
gehoben, oder wenigstens erst festgestellt hat.

Hierbei muss nicht nur an äussere Faktoren, sondern
auch an innere gedacht werden, kurz an alle Faktoren,
die das Keimpflänzchen beherrschen.

Vergegenwärtigen wir uns noch einmal den Hauptgedanken,
welcher der Blackmanschen Theorie zu Grunde liegt.

B 1 a c k m a n nimmt an, in Übereinstimmung mit
Tammann^) und Duclaux^), dass die Wirkung der

1) Tammann, G. Die Reaktionen der ungeformten Fermente.
Zeitschr. physiol. Chem. Bd. 16. 1892, S. 317.

Enzyme von zwei Faktoren beherrscht wird, nämhch durch
die Temperatur und die Enzymmenge.

Die Enzyme aber sind zersetzliche Stoffe und zerfallen schon
bei niederen Temperaturen in unwirksame Komponenten.
Dieser Prozess wird bei höheren Temperaturen noch
beschleunigt.

Der Temperatureinfluss auf die Enzymwirkung ist nun
derart, dass man einerseits eine Zuhname der Reaktions-
geschwindigkeit erhält und andererseits eine Beschleunigung
des Enzymzerfalls.

Diese Relation zwischen Temperatur und Enzymwirkung
konnte Tamm an n bei Enzymen in wässerigen Lösungen
experimentell feststellen. Er ist auch der erste gewesen,
der auf die Bedeutung des Zeitfaktors hinwies.

Es scheint mir nun, dass diese Verhältnisse im Orga-
nismus viel verwickelter sind. Hier hat man nicht nur
mit den obigen beiden Faktoren zu tun, sondern es tritt
noch ein dritter hinzu, der in dem Wiederaufbau der
zersetzen Enzymmenge besteht.

Den Temperatureinfluss auf die Enzymwirkung muss
man sich hier etwa so vorstellen:

Nimmt man diese Erweiterung der Blackmanschen
Hypothese an, so folgt hieraus, dass das Gleichgewicht
bei nicht schädlichen Temperaturen hergestellt wird durch
den obengenannten 3ten Faktor.

Will man nun aus der festgestellten Grösse der Enzym-
wirkung durch eine Berechnung den Wert für die Enzym-
reaktionsgeschwindigkeit finden, so ist es unbedingt nötig,
dass man auch die Geschwindigkeit kennt, mit welcher
die Prozesse, in 2 und 3 genannt, verlaufen.

dass wir zur Zeit noch sehr weit davon entfernt sind, um
Blackmans Hypothese experimentell darzustellen, weshalb
mir Betrachtungen in diese Richtung an der Hand unserer
Ergebnisse zwecklos erscheinen.

Es sei hier noch verwiesen auf die kritische Studie von
Cohen Stuart,\') wo die Blackmansche Theorie
eingehend besprochen ist.

von 0°-45° C berechnen liess, so sehen wir, dass dieser
Quotient von der Temperatur nicht beeinflusst wird. Er
schwankt zwischen 1.00 und 1.12, eine Erscheinung, die
auch bei normalen Temperaturen wahrzunehmen ist. (Tabellen
II und III).

Für Phaseolus multiflorus, Hordeum distichum, Triticum
vulgare, Helianthus annuus. Cucurbita Pepo und Lupinus

Temperaturerhöhung. Die höchste Temperatur seiner Ver-
suche war 35° C. Von der Vorbehandlung der Keimlinge
wird nichts angegeben. Bei vielen Versuchen betrug die Tem-
peraturschwankung 3°C. Die Methode von Pourievitch
war derjenigen von Bonnier und Mangin gleich und
bestand im Analysieren von Luftproben, die aus dem
Atmungsgefäss genommen wurden. Oft dauerten seine
Beobachtungen mehr als 20 Stunden und der Sauerstoff-
gehalt seines Apparates sank auf 4 Pourievitch
konnte jedoch zeigen, dass diese Os-Verminderung keinen
schädlichen Einfluss hatte auf den Atmungsgaswechsel

seiner Versuchsobjekte. Die Art und Weise seiner Be-
weisführung hierzu sagt aber wenig. Denn er gibt nur an,

bleibt. Hieraus ist nicht zu ersehen, ob die SauerstofFver-
minderung auch die Prozesse der Og-Aufnahme und COj-
Abgabe beeinflusst hat. »

Qjg = das Verhältnis der Geschwindigkeitskonstante K
bei X 10° zu dem bei x° C. ^Qm = -

Wie schon K u y p e r fand und auch aus unseren Ver-
suchen hervorgeht, bleibt bei 4 Tage alten Keimlingen die
Anfangsgrösse des Atmungsprozesses bei schädlichen Tem-
peraturen nicht konstant, sondern wird sie in den aufein-
anderfolgenden Stunden immer kleiner.

Ein Versuch, in solchen Fällen dennoch die Anfangs-
intensität nach einer Zeit 0 zu finden, gibt die Extra-
polationsmethode Blackmans^).

Durch Elimination des schädlichen Temperatureinflusses,
welche eine Funktion der Zeit ist, würde man also
auch für höheren Temperaturen Qio berechnen können.

Betrachten wir jetzt für 20° und 30° C. den Atmungs-
verlauf bei 21 Stunden alten Keimlingen (Tabellen XXV
und XXVII.

Die Anfangsgrösse der Atmung ist bei 30° C. höher als
bei 20\'^ aber in beiden Fällen nimmt sie zu als
Folge der Tatsache, dass die Objekte sich hier noch in
der grossen Periode der Atmung befinden. Diese Beschleu-
nigung des Atmungsprozesses in den aufeinanderfolgenden
Stunden ist bei 30° C. grösser als bei 20° C. Die Zunahme
durch diese Beschleunigung ist also abhängig von der
Temperatur und ist ebenfalls eine Funktion der Zeit.

Will man also für dieses Keimungsstadium Q,o berechnen,
so darf man die gefundenen Werte der Atmungsintensität
nicht ohne weiteres durch einander dividieren. In diesem
Falle sollte man erst den förderenden Einfluss der grossen
Periode ehminiert haben.

Aus diesem Beispiel ist wohl zu folgern, dass man auch
bei niedrigen Temperaturen etwas Ähnliches finden muss.

In der Phase der grossen Periode der Atmung
darf man auch bei nicht schädlichen Tem-
peraturen den Zeitfaktor nicht vernach-
lässigen.

In Tabelle XXXV sind die Resultate eines Versuches ange-
geben, der mit 75 trocknen Erbsen auf feuchter Watte
begann. Die Samen wurden zuvor zehn Stunden in Wasser
von 20° C. gequollen. Sie blieben über Nacht, zehn Stunden
lang, auf 25° C im Wasserstoffstrom im Apparat. Dann

begannen am folgenden Morgen um 8 Uhr die. Beobach-
tungen, die jede zwei Stunden gemacht wurden. Beim
Beginn der Wahrnehmungen waren also alle Erbsen voll-
ständig gequollen.

21.2
21.8
21.8
21.8

20.8
20.8
20.8
20.2

20.
20.4
20.4
20.6
20.

20.4
20.
20.
20 6
20.4
20.4

128.4
d.i. pro 2
21.4
21.6

25.2
26.4

27.3

Der Verlauf der COj-Abgabe zeigte vier Tage lang ein
Schwanken um einen Mittelwert, man könnte sagen ein
Konstantbleiben. Am Ende des vierten Tages wurde das
Atmungsgefäss geöffnet, und man konnte den gebildeten
Alkohol deuüich riechen. Die Erbsen zeigten noch eine
grüne Farbe und bei 50 waren die Würzelchen durch die
Samenhaut gebrochen. Eine normale Entwicklung fand
also nicht statt. Von einem bestimmten Punkte an muss
das Wachstum eingestellt worden sein.

Über die Frage eines anaeroben Wachstums gehen die
Meinungen sehr auseinander. Eine ausführliche Unter-
suchung über diesen Gegenstand stellte Nabokich^) an.

Im Gegensatz zu ihm sind die Meinungen von Pfeffer"),
Wortmann,3) Detmer,^) Wieler, Palladin, ®).
Godlewski und Polzeniuszund Polowzow,«) die
im sauerstofffreien Räume einen gänzlichen Stillstand des
Wachstums wahrnahmen.

Nabokich meint, dass der Fehler der anderen darin
liegt, dass sie Schlüsse aus zu kurzen Versuchen gezogen
haben.

Seiner Meinung nach gibt es bestimmt ein anaerobes
Wachstum, und dieses soll in gewisser Beziehung mit dem
Prozess des normalen aeroben Wachstums völlig identisch
sein. So sagt Nabokich u.a.:

2) Pfeffer, W. Landw. Jahrb. Bd. 7. 1878, S. 805.
Wortmann, J. Bot. Zeit. Bd. 42. 1884. S. 705.

8) Polowzow, W. Abh. d. Kais. Akad. d. Wissensch, z. Petersb.
Série 8. Bd. 12. 1901, S. 62.

im sauerstofffreien Medium streng nach dem Gezetze der
grossen Periode verläuft, etc."

Mit Pisum sativum stellte Nabokich nur einige Ver-
suche an. Er musste von diesem Objekte bald Abstand
nehmen: „denn die Wurzelspitzen litten hier schon am zweiten
Tage des Experiments, während für die Äusserung des
Wachstums derselben nicht weniger als drei Tage anaerober
Kultur erforderlich waren. Augenscheinlich war die Pflanze
für die Lösung der Frage wenig tauglich, und man musste
sich nach Objekten mit intensiverer anaeroben Wachstums-
fähigkeit umsehen."

Die von Nabokich untersuchten Keimlinge hatten eine
so abnormale Vorperiode und unterlagen einem solch tief
eingreifenden Verfahren, dass meines Erachtens aus seinen
Wachstumsmessungen wenig zu schliessen ist.

Obwohl es nicht in unserer Absicht lag bei den anae-
roben Atmungsversuchen zugleich den Wachstumsprozess
zu studieren, konnte doch ein solcher festgestellt werden.

Über den Verlauf der aneroben CO2 Produktion fanden
Godlewski und Polzeniusz,\') wie bereits Seite 160
berichtet wurde, dass bei diesen Pflanzen „am ersten Tage
die intramolekulare Atmung immer noch sehr schwach
war. Sie verstärkte sich aber rasch, sodass meistens schon
am dritten, seltener am vierten, manchmal schon am zweiten
Tage der Höhepunkt der Kohlensäurebildung erreicht war.
Zu diesem Maximum gelangt, erhielt sich die intramole-
kulare Atmung eine bis zwei Wochen lang in gleicher
Höhe, um dann ganz allmählich wieder zu sinken und
endlich ganz aufzuhören".

Es ist selbstverständlich, dass die langsame Steigung
während des ersten Tages in Beziehung zur Wasserauf-
nahme steht. Je tiefer das Wasser in das innere der Erbse
eindringt, um so mehr Zellen werden dann an der COo-

Abgabe teilnehmen. Wie schon bereits Seite 133 angeführt,
wird das weitere Steigen, das diese Autoren bis zum
Tage beobachteten, nur scheinbar gewesen sein und ist
es wahrscheinlich zurückzuführen auf Alkoholdämpfe, mit
denen sich die Luft im Apparat allmählich sättigte.

Ihr Resultat, dass die COj-Abgabe, von einem bestimm-
ten Punkte an. längere Zeit konstant bleibt, steht also in
guter Übereinstimmung mit den Ergebnissen in Tabelle
XXXV angegeben.

Von den Objekten berichten Godlewski und Pol-
:zeniusz nur. dass keine Keimung stattfand.

Es scheint demnach für Pisum sativum die
Anwesenheit von Og für die Keimung und
das normale Wachstum notwendig zu sein.

Am Ende des vierten Tages wurden die Keimlinge
{Tabelle XXXV) in der darauffolgenden Nacht in einem
Luftstrom gehalten.

Am nächsten Tage zeigte sich deutlich, dass die COo-
Abgabe erst langsam und dann bedeutend stieg. Scheinbar
waren die Pflanzen durch das längere Verweilen in einer
Wasserstoifatmosphäre nicht derart beschädigt worden, dass
sie hierdurch ihre ganze Lebenstätigkeit einbüssten.

In den letzten 20 Stunden in der Luft entstand ein
starkes Wachstum und die meisten Keimlinge bildeten in
dieser Zeit 1 cm. lange Würzelchen.

Es gibt nun zwei Möglichkeiten, womit man sich die
Beziehung zwischen Keimung (resp. Wachstum) und Oj-
Anwesenheit denken könnte.

Entweder ist die bei der anaeroben Atmung entwickelte
Energie unzureichend um Keimung hervorzurufen, oder,
die Energie für die Keimung ist in genügender Menge
vorhanden, aber von dem Oj muss ein bestimmter Reiz
zum Wachsen ausgehen.

Über eine etwaige Reizwirkung kann an der Hand unserer
Versuche nicht geurteilt werden.

Wohl gestatten die Ergebnisse eine Betrachtung über
die Energieentwicklung beim anaeroben Prozess anzustellen.

Die Beobachtungen in Tabelle XXXV begannen, nachdem
die Samen zehn Stunden gequollen und 10 Stunden lang
im Apparat zugebracht hatten, um die Wasseraufnahme
zu vervollständigen.

In den Untersuchungen (Tabellen XXXIX bis LI) haben
wir jedesmal die erste Wahrnehmung gemacht mit Samen,,
die neun Stunden lang in Wasser von 25° C. gelegen
hatten und danach elf Stunden bei derselben Temperatur
in Luft oder im Wasserstoffstrom gehalten waren.

Aus all diesen Beobachtungen ergab sich, dass die COj-
Abgabe von 75 Erbsen, nach einer solchen Vorbehandlung,
in Luft nur wenig kleiner war als in Wasserstoff. D i e
anaerobe COj-Ausscheidung würde also in
diesem Stadium etwas grösser sein als
die COg-Produktion bei normaler Atmung.

Setzen wir nun wegen der Alkoholbildung den anaeroben
Prozess bei Pisumkeimlingen der alkoholischen Gärung
identisch, so sollte jener auch nach der Formel Cß Hjo Og =
2 Ca Hg OH 2 COg, wobei 22 Kai. frei werden,
verlaufen; während die Formel für normale Atmung
Cß Hi2 Oß 6 O2 = 6 Hj O 6 CO, ist. Hierbei werden
678 Kai. frei.

Nehmen wir den Fall, dass die anaerobe COj-Produktion
der aeroben gleich ist, so erhalten wir:

3 ca Hi2 oe =: 6 c2 Hs oh 6 co, 66 Kai., und
co Hi2 oß 6 o2 = 6 hj o 6 coj 678 Kai., woraus folgt,

dass bei Pisum der anaerobe Prozess ± ^ der Energie lie-
fert, welche bei der normalen Atmung frei wird.

Das Nichtauftreten der normalen Keimung
muss also hauptsächlich in einem Mangel der
dazu notwendigen Energie gesucht werden.

lewski und Polzeniusz. als auch in den obigen von
einem bestimmten Punkte an, die COg-Produktion konstant.

Hieraus darf man nicht ableiten, dass der anaerobe
Prozess bei dieser Temperatur auch während längerer Zeit
eine konstante Intensität besitzt.

Im Gegenteil, dieses Konstantbleiben der COg-Abgabe,
lässt sich nur dadurch erklären, dass man annimmt, dass
der Prozess eine Neigung zum Steigen besitzt. Hierauf
werden wir später zurückkommen.

Betrachten wir nun zunächst einige Versuche bei 30°,
35° und 40° C, wobei 50 vier Tage alte Keimhnge ge-
braucht wurden.

Die Samen wurden zuvor 12 Stunden in Wasser von
20° C. gequollen und keimten danach 48 Stunden bei der-
selben Temperatur in feuchten Sägespänen. Dann wurden
abends zwei Portionen von 50 gleich entwickelten Keim-
lingen ausgewählt und gleichzeitig Versuche in WasserstofF
(A) und in Luft (B) angesetzt. Die eine Portion blieb während
der Nacht (11 Stunden) bei 25° C. im WasserstofFstrom; die
andere unter denselben Bedingungen im Luftstrom. Am folgen-
den Morgen wurde erst eine Wahrnehmung bei 25° C. ge-
macht. Danach wurde die Temperatur erhöht resp. erniedrigt.

12.5

20.

17.

15.7

15.4

15 1

Bei 30° C. (Tabelle XXXVI) sehen wir die CO^-Abgabe in
der bekannten Weise schwanken, sowohl in A. als auch
in B. Im Wasserstoff besteht jedoch die Neigung zum Sinken.

Das Fallen ist hier aber stärker ausgesprochen.
Tabelle XXXVIII gibt den Verlauf bei 40° C. an. Hier
sinkt die COj-Abgabe sowohl in A. als in B.

Fig. 20 gibt eine graphische Vorstellung der Tabellen
XXXVI, XXXVll und XXXVIIL
Die Anfangswerte gehen von 10 aus.
Aus diesen Versuchen ergibt sich deutUch, dass bei 4
Tage alten Keimhngen bei Temperaturen von 30°, 35°,
und 40° C. keine Steigung der anaeroben CO3-Ausscheidung

Jetzt wollen wir die Resultate besprechen, die sich bei
21 Stunden alten Keimlingen ergaben.

Die Samen wurden zuvor neun Stunden in Wasser von
25° C. gequollen. Dann wurden abends zwei Portionen von
75 gleich gequollenen Samen ausgewählt und gleichzeitig
Versuche in Wasserstoff (A) und in Luft (B) angesetzt.
Die eine Portion blieb während der Nacht (11 Stunden)
bei 25° C. im Wasserstoffstrom; die andere unter denselben
Bedingungen im Luftstrom. Am folgenden Morgen wurde
erst eine Wahrnehmung bei 25° C. gemacht. Danach v^urde
die Temperatur erhöht resp. erniedrigt.

Bei 0°« (Tabelle XXXIX) ist die CO^-Abgabe gering
und bleibt mehrere Stunden konstant.

Da bei diesem Versuch mein Eisvorrat zu Ende ging,
wurde nach der vierten Stunde die Temperatur auf 20° C.
gebracht. Hierdurch trat in beiden Versuchen die gleiche
Steigung der COj-Abgabe auf. Später auf 10°C. zurück-

Tabelle XLI gibt für 20° C. an, dass sowohl in A. als
auch in B. eine geringe Steigung zu beobachten ist. Viel-
leicht ist es besser, in A. von einem Konstantbleiben zu
sprechen.

Dass der Prozess in Luft deutlich steigt bei 25° C..
während in Wasserstoff die COg-Ausscheidung um einen
Mittelwert schwankt, geht aus der Tabelle XLII hervor.

Bei 30° C (Tabelle XLIII) nimmt in A. sowohl als in B.
die COo-Abgabe zu. Zu bemerken ist hier noch, dass oft
einige Stunden nacheinander dieselben COs-Mengen ab-
geschieden wurden.

Eine Änderung im Verlauf der beiden Prozesse trat erst
bei 35° C. auf. Im Gegensatz zum Konstantbleiben oder
langsamen Steigen bei den Temperaturen von 0°-30O C..
sehen wir hier im Anfang erst ein Steigen, worauf ein
Fallen folgt. Der aerobe Prozess (B) stieg in Tabelle XLIV
drei Stunden, und dann setzte das Sinken ein. In Tabelle
XLV tritt nach einstündiger Steigung ein Konstantbleiben
bis zur 4tcn Stunde auf. Darauf folgten Schwankungen.
Dasselbe ergab sich unter gleichen Bedingungen beim
anaeroben Prozess. (A Tabelle XLIV und XLV).

12.4

16.4

17.3

16.4
15.4
15.4
15.4
15.4
15.4

9.5

15.9
16.8

17.8
16.3
16.3
16.3

15.9
15.9

Der Versuch in Tabelle XLV wurde am folgenden Tage
fortgesetzt. Das Sinken in A. hatte noch nicht aufgehört.
Dagegen war in B. ein Steigen aufgetreten, dessen Ursache
in der Bakterienentwicklung gesucht werden musste.
Daraus ergab sich, dass für diese Objekte eine Temperatur
von 35° C bei längerer Dauer als schädlich angesehen
werden muss.

Bei 40° C. ist die Atmung der Objekte in Luft im Anfang
konstant. (Tabelle XLVI und XLVII).

9.3

15.

13.2

14.4
16.8
17.4
18.
19.2

Schon in der fünften bis sechsten Stunde war die Bak-
terienentwicklung in B. so stark, dass der Verlauf des tatsäch-
lichen Atmungsprozesses nicht mehr ersichtlich war.

Der anaerobe Prozess in A. bei 40° C. gab gleichfalls
erst ein Konstantbleiben an. Dann folgte ein beständiges
Fallen.

In Tabelle XLVIII sank bei 45° C. die Intensität des
anaeroben Prozesses nach zehn Stunden von 16.8 ccm.
auf 3,8 ccm. pro Stunde.

Dass diese Tätigkeit bei dieser Temperatur fast ganz
aufhört, ist aus Tabelle XLIX ersichtlich, wo der Versuch 14
Stunden dauerte. Die Intensität fiel hier von 16.2 ccm. auf
0.3 ccm. pro Stunde.

Im aeroben Prozess (A) wurde jedoch das Sinken schnell
aufgehoben durch die COg-Produktion der sich entwickeln-
den Bakterien.

Bei Fortsetzung des Versuchs in Tabelle XLIX ergab s\'ich,
dass die COs-Abgabe in A im Mittel auf 0.3 ccm. stehen
geblieben war (Aug. 11).

Menge als anaerobe Atmung angesehen werden muss,
oder ob es eine postmortale COj-Abgabe ist.

In B. war jedoch die COi-Abgabe zu dem Riesenbetrag
von 78 ccm. pro Stunde emporgeschnellt, was auf eine
massenhafte Entwicklung der Bakterien zurückzuführen war.
Nun wurde durch A. Luft, durch B. Wasserstoff geleitet.
Mit grossen Sprüngen stieg in A. die COo-Abgabe, während
sie in B. mit grosser SchneUigkeit sank.

Hiermit war überzeugend bewiesen, dass die
in unseren Versuchen auftretenden Bakterien
streng aerob waren und dass folglich in den anae-
roben Versuchen von mitatmenden Bakterien
nicht die Rede sein konnte.

Zum Isoheren und Determinieren der auftretenden Bak-
terien fehlte mir leider die Zeit.

In Tabelle L erkennen wir, dass bei 50° C. der anaerobe
Prozess schnell auf ein Minimum kam. Sobald jedoch Luft
hinzutrat, entwickelten sich die Bakterien. In B. war das
Sinken der Atmung bald durch Bakterienentwicklung über-

deckt. Wie vorhin trat im Wasserstoffstrom auch hier ein
Sinken der Bakterienatmung auf.

Nachdem bei 55° C. nach vier Stunden eine Intensität
von 0.9 ccm. pro Stunde erreicht worden war, zeigte der
anaerobe Prozess weiter bei 50° C ein Konstantbleiben auf
ein Minimum von 0.1 ccm. pro Stunde.

Hieraus konnte abgeleitet werden, dass die COj-Abgabe
vollständig aufgehört hatte. Durch Luftzutritt stieg aber
die CO2-Produktion nach Verlauf von 4 Stunden auf 7.6 ccm.
Daraus folgt, dass eine Temperatur von 55° C. nicht direkt
tödlich wirkte auf unsere Bakterien. In B. fand sogleich
Bakterienentwicklung statt, nachdem die Temperatur auf

50° C. zurückgebracht worden war. Die Bakterienatmung
stieg in drei Stunden von 4.6 auf 21.5 ccm. In Wasserstoff
gebracht, sank jedoch dieser Prozess innerhalb vier Stunden
von 22.4 ccm auf 1.8 ccm.

Figur 21 stellt den Verlauf des anaeroben Prozesses bei
den obigen Temperaturen dar. Benutzt wurden Tabellen

XLVIII, L und LI. Der Anfangswert von 25° C. ist auf
10 gesetzt, wonach die anderen Werte umgerechnet sind.

Vergleichen wir den Linienverlauf für die anaerobe COj-
Abgabe bei 30°, 35° und 40° C. in den Figuren 20 und
21, so erblicken wir denselben Unterschied wie in den
Figuren 16 und 17 für die normale Atmung. Man würde
also meinen, dass auch hier der Schluss gezogen werden
darf: je älter die Objekte, um so stärker der
Einfluss höherer Temperaturen.

Auch die nachstehenden Versuche konnten zum Beweis
einer derartigen Folgerung dienen.

Bei diesen Versuchen wurde ausgegangen von trocknen
Samen, die zunächst im Apparat auf die Versuchstemperatur
gebracht wurden und dann Wasser von der gleichen
Temperatur erhielten.

Die trocknen Samen auf trockner Watte wurden in den
Apparat gebracht und blieben bei der angesetzten Tem-
peratur im Wasserstoffstrom bis zum folgenden Morgen.
Die Wasserversorgung der trocknen Erbsen im Atmungs-
gefäss geschah in folgender Weise:

Zwischen dem Atmungsgefäss a (Fig. 9) und dem elek-
trischen Lämpchen e wurde eine Waschflasche (Inhalt
500 ccm.) eingeschaltet. Sie wurde mit ca. 300 ccm. ausge-
kochtem Wasser gefüllt. Während der ganzen Nacht (11
Stunden) ging der Wasserstoffstrom hierdurch, woraus
man mit aller Sicherheit schliessen darf, dass das Wasser
keinen Og mehr abgeben konnte. Die Waschflasche wurde
vor Versuchsbeginn auf die Temperatur des Thermostaten
gebracht. Durch Hochheben und Umkehren dieser Wasch-
flasche war es möglich langsam Wasser ins Atmungsgefäss
fliessen zu lassen. So erhielten die trocken Samen im Was-
serstoffstrom, ohne Luftzutritt, sauerstofffreies Wasser. -Der
Wasserstoff enthielt natürlich Wasserdampf. Bei Pisum
sativum ist jedoch feuchte Luft nicht hinreichend, um den
Keimungsprozess anzuregen, jedenfalls nicht die Atmung,

Bei Samen, die aber in feuchter Luft zu keimen beginnen,
muss der Wasserstoff zuvor getrocknet werden, was keine
unüberwindlichen Schwierigkeiten machen wird, um doch
diese Wasserversorgungsmethode zu gebrauchen.

Der Vorteil des Arbeitens mit trocknen Samen in der
obigen Weise ist beim Studium des Temperatureinflusses
auf die Atmung sehr gross.

Bei diesen trocknen Samen, die hohe Temperaturen
ungestört ertragen können und hierbei so zu sagen keine
COa-Bildung aufweisen, ist natürhch eine Beschädigung des
Atmungsprozesses in der Vorerwärmungsperiode, kaum zu
erwarten. Der Einsatz der Atmung beginnt dann
bei hohen Temperaturen, und die Gesamt-
kohlensäureproduktion kann aufgefangen wer-
den. Diese Methode gestattet die Intensität,
welche der Atmungsprozess bei höheren Tem-
peraturen zeigt, in der Zeit von 0 bis zum Ende
des ersten Stunde festzustellen. Dies ist nicht
möglich, wenn man von gequollenen Samen oder älteren
Keimlingen ausgeht, weil schon während der Vorerwärmung
ein schädlicher Einfluss wirkt.

Für dergleiche Versuche sind jedoch Pisumsamen, wegen
ihrer Grösse ziemlich unbrauchbar. Hierbei begegnet man
nämlich der Schwierigkeit, dass die Samen eine längere Zeit
brauchen, ehe sie mit Wasser gesättigt sind. In dem Masse,
in welchem das Wasser ins Innere der Samen vordringt, wird
die Zahl der Zellen, die an der Atmung teilnehmen, auch grös-
ser. Die erste Steigung der COo-Abgabe, welche man wahr-
nimmt, ist also nicht die ausschliessliche Folge des Tempera-
tureinflusses. sondern wird auch von der Grösse der atmenden
Masse diktiert. Trotz dieser Beschwerde haben die Ergeb-
nisse dieser Methode dennoch brauchbare Resultate geliefert.

Nach vier Stunden erreichte bei dieser Temperatur die
CO,-Abgabe eine Intensität, die sich in den folgenden 46
Stunden nicht nennenswert änderte. Danach wurde die
Temperatur auf 50^0. gebracht.

Bedenken wir. dass eine Temperatur von 40° C. keine
günstige für die Objekte ist. und dass ebenfalls die O3-
Abwesenheit auf die Dauer einen schädlichen Einfluss
ausübt, so kann dieses Konstantbleiben nur dadurch erklärt
werden, dass man annimmt, dass hier auch andere Faktoren
zugegen sind, welche der schädigenden Wirkung die Wage
halten oder sie sogar überwinden. Wenn also die
schädigenden Faktoren nicht zugegen wären,
so würde die anaerobe COo-Abgabe bei 40° C.
einen steigenden Verlauf aufweisen.

Um zu untersuchen, in wie weit die Zunahme des Wasser-
gehaltes die Ursache des Steigens im Versuchsbeginn war,
wurde die Wasseraufnahme von Pisttmsamen bei 40 C.
festgestellt. Das Resultat gibt Tabelle LIII.

„ „ zwei „
„ drei „	•
vier
fünf
sechs
„ „ sieben „
„ „ acht ,,
neun
zehn „
.. elf

Hieraus ist zu ersehen, dass nach 10 Stunden die Wasser-
aufnahme als beendet angesehen werden kann.

In Tabelle LH dagegen erkennt man, dass schon nach vier
Stunden der anaerobe Atmungsprozess ein Konstantbleiben
aufweist, welches 46 Stunden wahrgenommen wurde.

Also fällt die maximale anaerobe Atmung nicht zusammen
mit einer vollendeten Wasseraufnahme.

Aus Tabelle LIII ist zu ersehen, dass der Wassergehalt
nach 4 Stunden ca. 70% beträgt.

Auch die Versuche in den Tabellen LIV und LV für 45°
resp. 50° C. liessen einen ganz anderen Verlauf erkennen,
als solche mit älteren Keimlingen, die eine Vorperiode in
Luft gehabt hatten.

Bei 45° C. stieg der Prozess bis zur siebenten Stunde,
blieb danach 21 Stunden ziemlich konstant, um dann zu
sinken und in der 50sten Stunde gleich 0 zu werden.

Bei 50° C. war der Verlauf noch kürzer. Nach der
Steigung trat nur einige Stunden ein Konstantbleiben auf,
und der Prozess erreichte nach 13 Stunden ein Minimum.

Vergleichen wir nun den Temperatureinfluss auf den
Verlauf des anaeroben Prozesses bei Keimlingen verschie-
denen Alters, so sehen wir z. B. bei 40° C. einen sehr
grossen Unterschied.

Hat von der Wasseraufnahme an der Prozess im
WasserstofFstrom statt, so finden wir danach bei dieser

Temperatur 46 Stunden lang ein Konstantbleiben, was
eigentlich ein Steigen des anaeroben Prozesses bedeutet

Bei Pflanzen die zuerst neun Stunden in der Luft keimten
ist dieses Steigen auch noch festzustellen. (Fig. 21).

also von der Länge der Vorperiode, welche die
Pflanzen in Luft verbracht haben, abhängig
zu sein.

Es wäre möglich anzunehmen, dass je weiter die Keim-
linge entwickelt sind, um so mehr Oxydase gebildet worden
ist und dass, wie Palladin^) meint, dieOxydasen
die Carbonasen angreifen können. Wenn dies wirklich
der Fall wäre, so könnte damit eine Erklärung gefunden
werden für den verschiedenen Verlauf der anaeroben
COo-Abgabe der ungleich alten Objekte bei derselben
hohen Temperatur.

Allgemein ist man der Meinung, dass sowohl bei der
normalen als der anaeroben Atmung mehrere Enzyme tätig
sind.

Um nun zu sehen, ob das anaerobe Enzym schon in den
trocknen Samen vorhanden ist und zugleich zu untersuchen,
ob dieses Enzym völlig identisch ist mit der Zymase der
Hefegärung, wurde folgender Versuch angesetzt:

Eine gewisse Menge trockner Erbsen wurde sehr fein
pulverisiert. Hiervon wurde 30 gr. (d.i. das Gewicht von
ca. 75 Samen) auf 45° C vorerwärmt und danach schnell
mit Wasser von 45° C vermengt. Diese gut durchknetete
Masse wurde nun auf feuchter Watte in den auf 45° C.
erwärmten Apparat gebracht. Dann wurde eine Stunde
gewartet.

Gleichzeitig wurde ein Kontrollversuch angestellt, wobei
30 gr. Erbsenpulver mit vielem Wasser in eine Wasch-
flasche (als Atmungsgefäss) gebracht wurde. Es könnte
nämlich möglich sein, dass der Gasaustritt aus dem dicken
Brei erschwert würde.

fortwährend alles durcheinander gerührt, sodass hier diese
Möglichkeit nicht existierte.

Nach einigen Stunden war so gut wie keine COa-Abgabe
mehr festzustellen. (Tabelle LVI).

Hieraus ersehen wir. dass die anaerobe COj-
Abgabe bei Pisum sativum entweder an der
Struktur des Keimlings oder an der des Plas-
mas gebunden ist.

Schon Pallad inl) ^jes auf die Beziehung zwischen
Plasmastruktur und Atmungsprozess hin und gab für das
Arbeiten mit abgetötetem Material eine Gefriermethode an.
wodurch die Enzyme nicht getötet werden, wohl aber das
Plasma, jedoch ohne seine Struktur zu verheren.

Für Pisum sativum waren auch Godlewski und Pol-
zeniusz") zum Schluss gekommen, dass bei Zerstörung
der Zellstruktur der anaerobe Prozess schnell aufhört. Zu
ihren Untersuchungen wurden Erbsen benutzt, die bereits
sieben Tage unter Wasser im luftleeren Raum gelegen
hatten. Nachdem diese Samen in einer Porzellanreibeschale
zerrieben waren und wieder mit Wasser in den Apparat

Da Godlewski und Polzeniusz den anaeroben
Prozess bei Pisum sativum vollkommen der alkoholischen
Hefegärung gleichstellen und auch bei P i s u m ein gleiches
Enzym, nämlich die Zymase annehmen, mussten sie, da
sie diese nicht anzeigen konnten, nach einer Erklärung
ihres negativen Resultats suchen. Sie meinten dann auch,
dass „irgendwelche Hindernisse" hier dem Nachweis der
Zymase im Wege stünden und knüpften daran nog einige
Vermutungen.

M. E. bestehen mehrere Möglichkeiten zur Erklärung
der Ergebnisse mit den gemahlenen trocknen Erbsen:

1. Entweder ist das Enzym tatsächlich identisch mit
der Zymase der Hefegärung, aber es ist in der trocknen
Erbse nur in Spuren vorhanden. Es sollte dann erst bei
der Wasseraufnahme durch die Tätigkeit des intakten
Plasmas gebildet werden, oder

2. Die Zymase ist vorhanden, aber, wie Godlewski
und Polzeniusz auch angaben, würden „durch das Zerrei-
ben der Pflanzenmassa irgenwelche Substanzen aus gewissen
Zellen freigemacht", welche wie ein Antienzym wirken, oder

3. Das Enzym, dass bei Pisum sativum die anaerobe
COä-Entwicklung gibt, ist nicht dasselbe als die Zymase
der Hefegärung.

Vergleichen wir den Temperatureinfluss auf die O2-
Aufnahme und COo-Abgabe bei der normalen Atmung,
so sehen wir, dass beide Prozesse im gleichen Sinne beein-
flusst werden.

Die Voraussetzung in der zweiten Hypothese von Kuyper,
nämlich dass durch höhere Temperaturen der eine Prozess
stärker beeinflusst würde als der andere, konnte, wie schon
Seite 206 gesagt, nicht bestätigt werden.

Eine andere Vermutung in dieser zweiten Hypothese
ist, dass vielleicht die Schwankungen dadurch zu erklären

sind, dass man mit P a 11 a d i n annimmt, dass die O x y d a s e n
die Carbonasen angreifen können.

Die von uns erhaltenen Ergebnisse weisen darauf hin.
dass wahrscheinlich die Vorperiode in Luft auf die anae-
robe COa-Abgabe einen Einfluss ausübt. Aber um etwas
Ähnliches auch bei der aeroben Atmung anzunehmen, muss
erst bewiesen werden, dass das Enzym der anaeroben CÖ3-
Abgabe ebenfalls bei der normalen Atmung vorhanden ist.
Hierauf geben unsere Versuche keine Antwort.

Wenn wirklich die im normalen Atmungsverlauf auf-
tretenden Schwankungen verursacht werden durch einen
Kampf zwischen Oxydasen und Carbonasen. so bleibt

Über den Quotienten ^^ ist zu bemerken, dass in allen
Untersuchungen (Tabellen XXXIX bis LI) die COo-Abgabe in

(21 Stunden alt) wäre dieser Quotient grösser als
1. während, wie schon früher berichtet, dieser
Quotient für 4 Tage alte Keimlinge kleiner als 1
sein würde. (Tabellen XXXVI. XXXVll undXXXVIIl).
Schon Pfeffer \') hat es als wahrscheinlich hingestellt, dass

derselben Objekte eine Änderung erfahren würde. S tich ")
zeigte dies für Helianthus und Triticumkeimlinge.

Auch Chudiakow^) fand für Pisum verschiedene
Werte des Quotienten je nach dem Keimungsstadium. So
berichtet er bei einer Temperatur von 20° C. für gequollene

Für Keimlinge miteinerWurzellänge von 5-15 mm. = 0,864 und
., „ 3- 4 cm. = 0,936.

Man würde hieraus den Eindruck erhalten, als ob dieser
Quotient mit dem Älterwerden der Keimlinge stiege,
während aus unseren Versuchen genau das Umgekehrte
hervorgeht.

Chudiakow arbeitete nach der Methode von Pfeffer
(siehe Seite 161). Mit einem ähnlichen Apparat wurden später
auch Atmungsversuche von Fräulein N. Junitzky ")
genommen. Ihre Ergebnisse mit Pisumkeimlingen stimmen
mit den unsrigen besser überein.

Keimlinge die 24 Stunden alt waren: = 1.28
die zwei Tage alt waren: = 1,00
drei ...... ^ = 0.92

verschiedenen Temperaturen sind viel schwieriger zu nehmen.
Man muss hierzu eigentlich dieselben Objekte gebrauchen,
was bei höheren Temperaturen gar nicht möglich ist.
Bei den niederen Temperaturen sollte man damit Rechnung

halten, dass der Verlauf der CO^-Abgabe bei normaler
und anaerober Atmung sich während der Versuche unab-
hängig von der Temperatur ändern kann. So haben wir
bei der aeroben Atmung eine grosse Periode der Atmung
und normale Weiterentwicklung, während beim anaeroben
Prozess das Wachstum bald eingestellt wird, und der
Verlauf der COa-Abgabe wahrscheinlich von der Vorperiode

Man darf also die ausgeschiedenen CO,-
Mengen der normalen Atmung nicht ohne
weiteres mit denen der anaeroben Atmung

Nimmt man für die Untersuchungen jedesmal neue Objekte,
so gibt eine gleiche Vorbehandlung und eine augenschein-
liche Entwicklungsübereinstimmung keine Sicherheit, dass
man es mit gleichartigem Material zu tun hat.

Auch eine gleichgrosse Anfangsgeschwin-
digkeit des Atmungsprozesses gibt keine Ga-
rantie für die Gleichwertigkeit des Materials.
Das sieht man z. B. deuthch in Tabellen XLVI und
XLVII. In A. (Tabelle XLVI) ist die Anfangsintensität
10.8 ccm. Nach einer Stunde bei 40° C. beträgt die
COj-Abgabe 13.5 ccm. In Tabelle XLVII finden wir in A.
dieselbe Anfangsintensität (10.8). nach einer Stunde aber
bei 40° C. ist die ausgeschiedene COj-Menge 16 ccm.

Die Schwierigkeiten, um zwei gleichwertige Portionen
des Versuchsmaterials zu wählen, macht es beinahe unmög-
lich, etwas Genaues über den Temperatureinfluss auf den

1. Zur gleichzeitigen Bestimmung des aufgenommenen
Og und der ausgeschiedenen COg bei der Atmung wurde
ein Apparat konstruiert unter Benutzung eines geschlossenen
Systems mit Zirkulation der eingesperrten Luft.

2. Für die Messung des aufgenommenen Oj wurde eine
neue Methode ausgearbeitet, welche die folgenden Vorteile
und Vereinfachung darbietet:

a. das Auftreten von Druck- und Sauerstoffgehaltsver-
minderung im Apparat wird auf ein Minimum reduziert,

b. an Stelle des verbrauchten Oj tritt sofort, ohne erst
ein Sperrventil zu passieren, reiner Og, was zu kontrol-
lieren ist,

3. Es stellte sich heraus, dass im Atmungsgefäss für eine
ausreichende Ventilation gesorgt werden muss.

4. Die volumetrische Bestimmung des ausgeschiedenen
COg ergab sich als weniger geeignet für das Studium der
anaeroben Atmung, weil mit dieser Methode unkontrollier-
bare Fehler gemacht werden können.

5. Bei den anaeroben Versuchen wurde deswegen mit
einem Apparat nach dem Pfefferschen System gearbeitet.
In mancher Hinsicht musste aber von der Pfefferschen
Methode abgewichen werden.

Ein konstanter Gasstrom durch den Apparat war leicht
zu erreiclien mittels einer einfachen Vorrichtung, die an
den Hahn der Wasserleitung angebracht wurde.

Im Atmungsgefäss war durch Ventilation jede COj-
Anhäufung ausgeschlossen. Unten amKippschen Apparat
wurde ein Glashahn angebracht, wodurch die Salzsäure
zu erneuern war, ohne dass Luft zutrat.

6. Bei den anaeroben Versuchen im Wasserstoffstrom
konnte genau gezeigt werden, dass dieses Gas physio-
logisch Oa-frei war.

7. Der durch Elektrolyse einer NaOH-Lösung erhaltene
Wasserstoff war nicht Oj-frei.

8. Auch musste vom Benutzen einer Stickstoffbombe
abgesehen werden, da dieses Gas aus den käuflichen
Bomben nicht schnell genug Os-frei gemacht werden konnte.

9. Ein schädlicher Einfluss des Wasserstoffes konnte nicht
nachgewiesen werden.

10. Es zeigte sich, dass ein Quellen der Samen in Wasser
während vierundzwanzig Stunden, für Pisum sativum nicht
zu empfehlen ist. Die Quellungsperiode wurde daher auf
höchstens 12 Stunden festgesetzt.

11. Die Keimlinge kamen abends in den Apparat. Dieser
wirkte dann bei einer nicht schädlichen Temperatur ven-
tilierend bis zum folgenden Morgen. Die Objekte unter-
lagen also längere Zeit dem Einfluss der ganz neuen Um-
stände. Diese Methode gibt obendrein ein grosses Zeiter-
sparnis.

12. Statt Wasserbehälter ins Atmungsgefäss zu stellen,
wurden die Samen oder Keimlinge auf feuchte Watte ge-
legt. Hierdurch waren für die Wasserversorgung der Objekte
bessere Bedingungen gegeben.

13. Das Sterilisieren der Samen mit einer P/oo Sublimat-
lösung wirkte längere Zeit schädlich auf die Atmung.

14. Der Fehler, den man macht, wenn das Material
nicht frei von Bakterien ist, konnte, was die GOj-Abgabe
anbetrifft, einigermassen geschätzt werden.

1. Während der Keimung von Pisum sativum zeigte die
Atmung bei 20° und 25° C. ein Steigen bis zu einem Maxi-
mum. Danach traten Schwankungen auf, und die Atmungs-
intensität verminderte sich allmählich. Die COo-Abgabe und
Oo-Aufnahme zeigen also während des Keimens beide eine
Neigung zum Steigen. Diese Tendenz kann man in An-
schluss an A, M aye r, ,,grosse Periode der Atmung"
nennen.

2. Der Rückgang des Atmungsprozesses nach dem Er-
reichen eines Maximums rührt vielleicht vom längeren
Verbleiben im Atmungsgefäss her. Es wäre zu untersuchen,
ob nicht Mangel an Mineralnährsalzen hierbei eine Rolle
spielt. Wenn man also bei der Keimung von einer ,,g r o s s e n
Periode der Atmung" reden will, so ist es vorläufig
besser darunter nur das Steigen bis zu einem Maximum
zu verstehen.

3. Bei 25° C.. war das Maximum der grossen Periode
schon am dritten Tage erreicht, während bei 20° C. dies
erst am vierten Tage der Fall war. Die Atmungsintensität
bei 25° C. war in den ersten fünf Tagen eine grössere als
bei 20° C.

Je höher also die Temperatur, umso grösser
ist die Atmungsintensität und desto früher ist
das Maximum der grossen Periode erreicht.

Entwicklung sank der Wert des Quotienten ^ allmäh-
lieh, blieb aber fortwährend etwas grösser als L

Entweder müssen die zu veratmenden Stoffe erst gespalten
werden ehe der oxydierende Prozess eintreten kann,
oder die Fähigkeit zur Oo-Aufnahme bildet sich erst mit
der Wasseraufnahme.

5. Nach vollendeter Wasseraufnahme zeigten die
Prozesse der Oo-Aufnahme und COa-Produktion bei 20°
und 25° C. einen fast parallelen Verlauf. Nach dem
Erreichen des Maximums traten in beiden Prozessen
Schwankungen auf.

6. Bei den höheren Temperaturen konnte festgestellt
werden, dass bis 45° C. die Prozesse der Oo-Aufnahme
und COg-Abgabe im gleichen Sinne von der Temperatur
beeinflusst wurden. Erst bei 50° und 55° C. waren Abwei-
chungen zu bemerken.

7. Die Schwankungen in der COo-Abgabe können also
nicht erklärt werden mit der zweiten Hypothese Kuypers,
wobei vermutet wird, dass die Prozesse der Oj-Aufnahme
und COj-Ausscheidung ungleich von der Temperatur
beeinflusst werden.

8. Die Ergebnisse Kuypers über den Temperatur-
einfluss auf die COo-Ausscheidung bei vier Tage alten
Keimlingen von Pisum sativum konnten in unseren Versuchen
bestätigt werden.

9. Kuyper meint, dass bei Pisum sativum schon bei
25° C. ein schädhcher Einfluss der Temperatur auftritt.
Dieser konnte in unsern Versuchen nicht festgestellt werden.

Sowohl bei 20° als bei 25° C. entwickelten die Samen
sich ganz normal und bei beiden Temperaturen ergaben
sich nach dem Maximum der grossen Periode Schwankungen
im Atmungsverlauf.

10. Es ist sehr schwierig diese Schwankungen zu erklären
mit der ersten Hypothese Kuypers, wobei vorausgesetzt
wurde, dass dieselben bei 25° C. durch verstärktes Wachstum
einerseits und Schädigung durch die hohe Temperatur

andererseits, verursacht wurden. Denn in unsern Versuchen
traten diese Schwankungen schon bei 20° C. auf, einer
Temperatur, welche man für Pisum sativum keine
schädliche nennen kann.

11. Noch mehr sprechen die Ergebnisse bei höheren
Temperaturen gegen diese Hypothese. So ergaben bei
30° C. 21 Stunden alte Keimlinge einen steigenden Atmungs-
verlauf. Bei vier Tage alten Objekten dagegen zeigte bei
derselben Temperatur die Atmung ein Fallen mit Schwan-
kungen. In beiden Fällen war das Wachstum ein starkes.

Man musste also annehmen, dass im ersten Falle die
Temperatur günstig wirkte, im zweiten aber schädlich.
Diese Annahme ist selbstverständlich ganz willkürlich.
Vielmehr liegt es auf der Hand diesen Unterschied im
Atmungsverlauf bei einer gleichhohen Temperatur in
Beziehung mit dem Faktor "grosse Periode" zu bringen.
Je jünger die Objekte, desto stärker tritt der
Einfluss dieser steigenden Tendenz hervor. Sie
kann einer schädlichen Wirkung die Wage
halten, oder diese sogar während längerer
Zeit überwinden.

Die folgende Übersicht gibt einen Vergleich des Atmungs-
verlaufs bei Temperaturen von 0°—55° C. für Keimlinge
in verschiedenen Stadien der „grossen Periode der Atmung" :

12. Man muss also bei allen Atmungsversuchen mit
keimenden Samen erst feststellen, in welcher Phase der
„grossen Periode" die Keimlinge sich befinden.

13. Das Vernachlässigen des Faktors „grosse Periode"
kann beim Studium der Keimungsatmung zu falschen

So können die Versuche Kuypers mit Arachis-
keimpflanzen nicht ohne weiteres gebraucht werden,
um zu beweisen, dass diese Pflanze infolge ihrer tropischen
Natur einer höheren Temperatur angepasst ist wie das

14. Auch die Versuche von Fräulein van Am stel
mit Triticumkeimhngen haben einen beschränkten
Wert, weil vom gebrauchten Material nicht festgestellt
wurde, wie hier die grosse Periode der Atmung verläuft.

15. Erst bei hohen Temperaturen zeigte sich eine unge-
störte Entwicklung der sich auf den Objekten befindenden
Bakterien. Der Eintritt der Bakterienvorherrschaft bedeutet
ein zu Grunde gehen der Keimlinge.

16. Von den in unseren Versuchen auftretenden Bakterien
konnte nachgewiesen werden, dass sie streng aerob
waren.

Die Atmung dieser Bakterien war bei 50° C. noch in
optimalen Bedingungen, während eine Temperatur von

17. Ohne eine strenge Analyse des Atmungsprozesses ist
die B lackmansche Theorie experimentell nicht zu
beweisen.

Für die Erklärung der Enzymtätigkeit i m O r g a n i s m u s
ist die Hypothese Blackmans zu einfach aufgestellt.

18. In der Phase der grossen Periode der Atmung
darf man auch bei nicht schädlichen Temperaturen
den Zeitfaktor nicht vernachlässigen. Qio ist für dieses
Keimungsstadium nicht ohne weiteres aus den gefundenen
Werten der Atmungsintensität zu berechnen.

1. Nach einem viertägigen Verweilen im WasserstofFstrom
bei einer Temperatur van 25° C. besassen die gequollenen
Samen von Pisum sativum noch die Fähigkeit, sich später
in Luft normal weiter zu entwickeln.

2. Im Wasserstoffstrom trat keine vollständige Keimung
auf. Zwar brachen die Würzelchen nach der Wasserauf-
nahme durch die Samenhaut, aber von einem bestimmten
Punkte an wurde das Wachstum völlig eingestellt.

3. Dass bei Oj-Abwesenheit das Wachstum nicht lange
mehr fortdauert liegt wohl hauptsächlich im Mangel an der
dazu erforderlichen Energie.

4. Die Länge der Vorperiode, welche die Keimlinge in
Luft verbracht haben, beeinflusst den Verlauf des anaeroben
Prozesses.

5. Das Konstantbleiben des anaeroben Prozesses bei
Temperaturen von 40°, 45°, und 50° C., während längerer
oder kürzerer Zeiten weist darauf hin, dass der Prozess
hier eigentlich ein steigender ist. Infolge der schädhchen
hohen Temperatur und der Oj-Abwesenheit musste die
COj-Abgabe vom Anfang an sinken. Das Konstantbleiben
wird also durch einen dritten Faktor hervorgerufen, welcher
die anaerobe COo-Produktion steigert. Und dieser
Faktor ist wahrscheinlich gebunden an der
Länge der Vorperiode, welche die Keimlinge

Bei allen anaeroben Versuchen mit Pisum sativum muss
hierauf Rücksicht genommen werden.

6. Wenn die Samen keine Vorperiode in Luft haben
(wenn man also von trocknen Samen ausgeht), so ist selbst-
verständlich die Steigung in den ersten Stunden auch
eine Folge der Wasseraufnahme. Bei 40° C. konnte fest-
gestellt werden, dass die Wasseraufnahme nach 10 Stunden
beendet ist. In den Atmungsversuchen zeigte sich aber,
dass der anaerobe Prozess bei 40°, 45° und 50° C.
schon nach der vierten oder fünften Stunde einen maximalen
Wert erreicht hatte. Die Wasseraufnahme hatte also nach
der fünften Stunde auf den Verlauf der COg-Abgabe
keinen weiteren Einfluss gehabt. Hieraus konnte berechnet
werden, dass es für ein vollständiges Auftreten des anae-
roben Prozesses schon genügt, wenn die Samen 70% der
maximalen Wassermenge aufgenommen haben.

7. In seiner zweiten Hypothese weist Kuyper darauf
hin, dass vielleicht die Schwankungen im Verlauf der nor-
malen Atmung erklärt werden können, durch die Annahme
Palladins, dass die Oxydasen die Carbonasen

In unseren Versuchen zeigte sich, dass bei der anae-
roben COj-Abgabe eine derartige Relation möglich ist.
Dass etwas Ähnliches auch bei der aeroben Atmung der

Fall sein muss, geht hieraus nicht hervor, es sei denn,
dass man zeigen könnte, dass derselbe Prozess der anae-
roben COj-Abgabe auch bei der aeroben Atmung vorhanden
ist. Und wenn dies der Fall wäre, und die Schwankungen
der aeroben CO^-Ausscheidung wirklich dadurch verursacht
würden, so bliebe noch unerklärt, dass 1. die Oo-Aufnahme
dieselben Schwankungen zeigt und 2. die anaerobe Atmung
sie ebenfalls aufweist.

8. Die anaerobe COj-Abgabe ist entweder an der
Struktur des Keimlings oder an der des Plasmas gebunden.
Sobald man diese Struktur zerstört, hört die anaerobe
C0.2-Bildung auf.

9. Während bei der aeroben Atmung eine grosse Periode
der Atmung und normale Weiterentwicklung auftreten,
wird beim anaeroben Prozess das Wachstum bald eingestellt,
und ist der Verlauf der CO;;j^Abgabe von der Vorperiode
in Luft abhängig. Bei der Bestimmung des Quotienten

Diese Arbeit wurde angefertigt im botanischen Labora-
torium der Reichsuniversität Utrecht.

Es ist mir eine angenehme Pflicht, meinem hochver-
ehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. F. A. F. C. Went,
auch an dieser Stelle den geziemenden Dank aus zu
sprechen, nicht nur für die Anregung zu dieser Arbeit,
sondern auch für seine dauernde und wohlwollende Kritik.

Bei dieser Gelegenheit möchte ich auch Herrn Dr. V.
J. Koningsberger, Assistenten am hiesigen Institut, für
seine Unterstützung aufrichtig danken.

a. Der Verlauf der anaeroben Atmung bei
einer nicht schädlichen Temperatur . . .211

Dc theorie van Blackman is te eenvoudig
gesteld om de enzymwerking in het levend organisme
te verklaren.

Het is niet bewezen, dat alcoholische vergiftiging
van de kiem verandering van den erfelijken aanleg
ten gevolge heeft.

De theorie der „Panspermie" (Svante Arrhenius)
is als werkhypothese voorloopig niet bruikbaar.

De „Phyllodiëntheorie" (de Candolle, Arber)
is niet geschikt om den typischen bladvorm der
Monocotylen te verklaren.

De proeven van Babäk en Foustka bewijzen
niet overtuigend, dat COj-ophooping in het centrale
zenuwstelsel geen invloed zou hebben op het adem-
halingsrhythme bij de Arthropoden.

De zoogenaamde symbiose tusschen Protozoen
en Wieren is in de meeste gevallen helotisme.

Het geologisch onderzoek van de kolonie Suriname
kan geenszins als voleindigd beschouwd worden.

Een inrichting voor volledig middelbaar onderwijs
is te Paramaribo zeer gewenscht.

					tn	J3 H
Datum.	Zeit.	Std.	Temp.	3 n g	3 « 8r B	Ii g	g-d o s U o-
Juni 7.	11 Vorm.—9 Nachm.	10	25.0° C.	13.8	9.6	1.3	0.9
.. 7/8.	9 Nachm.—11 Vorm.	14	ff	34.2	24.	2.4	1.7
8.	11 Vorm.—10 Nachm.	11	ff	55.2	24.	5.	2.1
8/9.	10 Nachm.—8 Vorm.	10	tf	63.6	26.4	6.3	2.6
.. 9.	8^9 Vorm.	1	ff	8.2	2.8	8.2	2.8
	9—10	1	50.0° C.	—	—	—	—
	10-11	1	ff	18.	10.2	18.	10.2
	11-12	1	ff	9.6	6.6	9.6	6.6
	12-1 Nachm.	1	**	8.4	—	8.4	.—-
	1-2	1	j	6.	5.4	6.	5.4
	2-3	1	ff /	5.4	5.4	5.4	5.4
	3-4	1	ff	3.8	4.2	3.8*	4.2
	4-6	2		7.8	9.	3.9	4.5
	6-7	1	ff	6.6	4.8	6.6	4.8
	7-8	1		10.8	4.8	10.8	4.8
	8-9^0	H		27.6	9.	18.4	6.
9/10.	9.30 Nachm.—8 Vorm.	10\|	25.0° C.	—	—	—	—
.. 10.	8-9	1	ff	18.2	13.2	18.2	13.2
	9-10	I	ff	19.2	13 2	19.2	13.2
	10-11	1	ff	20.4	14.4	20.4	14.4
	11-12	1	55.0° C.	—	.—-	—-	—
	12—1 Nachm.	1	ff	49.2	34.8	49.2	34.8
	^ 1-2	1	ff	44.4	32.4	44.4	32.4
	2-4	2	ff	82.2	64.8	41.1	32.4

Datum.	Zeit.	Std.	S S	d-s u s ér	CO3. ÏO5.	i Temp. 1 i	Bar.	Bemerkungen.
März 8.	12-4 Nachm.	4,	-			20.0° C.	755	Vorerwärmung.
	4-6	2.	2.2	5.4	2.45	rt
	6-8	2.	2.6	6.2	2.38	tt
	815-101»	2.	3.8	8.4	2.21	ft
.. 8/9.	10i5Nachm.-8 Vorm.	9i	^	—	—	tt		Samen vollständig ge-
							quollen.
.. 9.	8-10 Vorm.	2.	5.5	9.	1.63	tt	761
	10-12	2.	5.6	9.	1.60	tt
	1216-216 Nachm.	2.	5 6	9.4	1.67	tt
	215,415	2.	6.4	10.2	1.59	tt
		2.	8.6	9.6	1.11	tt
	630.830	2.	9.	9.8	1.08	rt
.. 9/10.	8S0 Nachm.-8 Vorm.	IH	—	_	_	11		Wurzellänge ca. i cm.
10.	8-10 Vorm.	2.	13.1	13.2	1 1.00	tt	759
	10-12	2.	13.3	15.6	jl.17	tt
	121S-215 Nachm.	2.	14.6	17.2	I 1.11	tr
	215,415	2.	15.5	18.	11.16	tt
	4SO.6SO	2.	16.4	18.4\'1.12	tr
	630.830	2.	16.2	18.6	j 1.14	tt
.. 10/11.	833 Nachm.-8 Vorm.	Iii	—	—	1 —	tt		Wurzellänge ca. 1 cm.
.. 11.	8-10 Vorm.	2.	19.3	19.4; 1.00	n	764
	10-12	2.	19.4	20.2	1.04	tt
	1215.215 Nachm.	2.	18.	18.6	1.03	tr
	215,415	2.	19.	19.2	1.01	11
.	430.630	2.	19.1	22.2	1.11	tt
	630.830	2.	19.6	22.4	1.14
„ 11/12.	880 Nachm.-8 Vorm.	IH	■ —	—	—	rt		Wurzellänge ca. 2i-3 cm.
„ 12.	8-10 Vorm.	2.	22.	25.	1.13	11	761
	10-12	2.	23.2	26.2	1.12	tt
	1215.215 Nachm.	2.	20.1	22.	1.09	rt
	215-415	2.	17.1	18.	1.05	tt
	430.680	2.	17.1	18.	1.05	tt
	630.830	2.	17.6	20.	1.13	tt		*
„ 12/13.	830 Nachm.-8 Vorm.	Iii	—	—	—	tt	767	Wurzellänge 4-5 cm.
.. 13.	8-10 Vorm.	2.	17.3	19.	1.10	tr
	10-12	2.	16.	18.	,1.12	tt
	1215-215	2.	16.8	18.	1.07	ft
	215-415	2.	17.3	18.	1.04	t»
	430-630	2.	16.7	16.9i 1.01	tt		Wurzellänge 6 cm.

Datum. __ II	Zeit.	Std.	O^S e-f ö «	^ 1 B S b »	CO3. Oj.	Temp.	Bar.	Bemerkungen.
April 29/30.	6 Nachm.-10 Vorm.	16.	^	__	___	25.0® C	___! 1	Die meisten Samen voll-
						1	ständig gequollen.
.. 30.	10 Vorm.-l Nachm.	3.	4.7	10.5	2.23	t.	764
	1-4	3.	5.8	12.1	2.08	f,
	415,715 .	3.	8.6	14.	1.63
April ^0.-
Mail.	715 Nachm.-8 Vorm.	112	—	■—	—			Alle Samen vollständig gequollen.
Mai 1.	8-11 Vorm.	3.	19.	22.8	1.20		766	10 Würzelchen schon durch die Samenhaut gebrochen.
	11 Vorm.-2 Nachm.	3.	22.6	25.1	1.12	f *
	216,515	3.	25.5	26.	1.02	(>
	516-816	3.	28.1	28.9	1.02	t»
.. 1-2.	815 Nachm.-8 Vorm.	m	—	—	—	ff		Wurzellänge 1-2 cm.
.. 2.	8-11 Vorm.	3.	33.2	35.3	1 06	0	770
	11 Vorm.-2 Nachm.	3.	35 8	36.2	1.01	M
	21.^516	3.	34.5	34.6	1.00	»t
	516-816	3.	33 1	33.8	1.02	»1
.. 2-3.	816 Nachm.-8 Vorm.	113	—	—	—	»>		Wurzellänge 2-3 cm,
.. 3.	8-11 Vorm.	3.	33.2	33.8	1.01	tt	770
	11 Vorm.\'2 Nachm.	3.	33.5	33.8	i.po	« f
	216,516	3.	33.6	34.8	1.03	ft
	516-816	3.	34.1	34.5	1.01	M
3-4.	816 Nachm.-8 Vorm.	Iii	—	—	—	»f		Wurzellänge 3^-4 i cm.
4.	8-11 Vorm.	3.	29.3	30.2	1.03	»f	765
	11 Vorm.-2 Nachm.	3.	29.6	30.2	1.01	t»
	215,515	3.	29 2	: 30.6	1.04
.. 4-5.	5I6 Nachm.-8 Vorm.	145	—	—	—	»*		Wurzellänge 5-6 cm.
.. 5.	8-11 Vorm.	3.	26 2	1 27.2	1 1.04	( *
	11 Vorm.-2 Nachm.	3.	26.5	1 27.5	1 1.03	> tl		Wurzellänge 6J-7i cm.

Datum,	Zeit.	Std.	de- al	8-§" gl a n	CO, Oi	Tcrap.	Bar.	Bemerkungen,
März 15.	380.480 Nachm. 4S0-680 630.830 8«-10^» 100 tr	1. 2. 2. 2. o c	.0.9 2. 3.2 ken	3. 4.5 5.8 e S	3.33 2.20 1.80 a m	20.0° C. e n.	760	Vorerwärmung.
Datum.	Zeit.	Std.	da Sf u 1	it y 3 " M	CDs Öj	Temp.	Bar. ___1	Bemerkungen, . _______
März 16.	11-12 Vorm. 12-5 Nachm. 5-10 50 tr	1. 5. 5. O C	1.7 8. k n e	4.5 19. : Se	2.70 2.37 i m e	25.0° C. n.	755	1 Vorerwärmung. Die meisten Sa- men vollständig gequollen.
Datum. 1	Zeit. 1	Std.	de- el 3 n>	6m g 3 u a	CO.J o,	Temp.	Bar.	Bemerkungen.
März 17. 17/18.	3-4 Nachm. 4-10 10 Nachm.-lO Vorm.	1. 6. 12	6.4 24.9	10.50 39.40	1.64 1.58	30,0° C.	752	! Vorerwärmung. Alle Samen voll- ständig gequol- len.

Datum.	Zeit.	Std.	B"3 u n	<5i u 8 0 3 ö «	COj. 02.	Temp.	Bar	Bemerkungen.
Mai 21/22.	10 Nachm.-8 Vorm.	10.	_	_	—	25.0° C.	—
„ 22.	8-10	2.	24.5	26.1	1.06	»	760
	10-11	1.	—	—	—	0.0° c.		Vorerwärmung.
	11-1 Nachm.	2.	2.5	2.6	1.04	))
	1-3	2.	2.4	2.5	1 04	»
	316,515	2.	2 6	2.7	1.04	II

Datum,	Zelt.	Std.		81 1? u n	CO, O,	Temp.	Bar.	Bemerkungen.
Mai 22/23.	10 Nachm.-8 Vorm.	10.	_	—	—	25.00 C.	—
>. 23.	8-10	2.	25.6	26.4	1.03		761
10-11	1.	—	—	—	lO.OOQ		Vorerwärmung.
	11-1 Nachm.	2.	8.2	8.6	1.03
	1-3	2.	8.3	8.5	1.02
	315-516	2.	8.3	8 5	1.02	••

Datum.	Zeit.	,Std.	ds u ®	\'S\' M o-S 0 s S 3 u a	CO, O3	Temp.	Bar.	Bemerkungen.
Mai 24/25.	10 Nachm.-8 Vorm.	10.	_	-	—	25.00C.	—
„ 25.	8-10	2.	24.8	25.7	1.03	„	760
10-11	1.	—	—	—	20.00c.		Vorerwärmung.
	11-1 Nachm.	2.	19 2	20 1	1.04
	1-3	2.	20.1	21.2	1.05
	3IB.51B	2.	19.9	21.6	1.08	»
	516,715	2.	19.2	20.9	1.08

Datum. 1	Zeit.	Std	Ö"«	u s . Ol § 3 y ®	COj 0,.	Temp.	Bar	Bemerkungen.
Mai 19/20.	10 Nachm.-8 Vorm.	10.	—	—	—	25.0° C.	—
.. 20. 1	8-10	2	25.9	27.5	1.06	..	760
10-11	1.	—	—	—	30.0° C.		Vorerwärmung.
	11-1 Nachm.	2.	36.2	36.7	1.01
	1-3	2.	35.7	36.3	1.01	„
	315.515	2.	34.4	,37.	1.07	„
1	515,715	2.	33.2;36.7	1.10	••

18
17
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0	1 stunden	2 3 4	5	6	7

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10	/
9 8
7 6	\\
5	w
Sl
E2	-\'\'\'	50° C
0	1 2 3 4 6 Stunden	6 7

Datum.	Zeit.	1 Std.l i	dg B n	d^\' u s fi f u n	CO3 O2	Temp.	Bar.	Bemerkungen.
Mai 17/18.	10 Nachm.-8 Vorm.	10.	_	_	—	25.0" C.	—
„ 18.	8-10	2	25.6	26.4	1.03		758
	10-11	1.	—	—	—	55.00 c.		Vorerwärmung.
	11-12	1.	16.4	21.6	1.22	„
	12-1 Nachm.	1.	4.4	7.8	1.77
	115,216	1.	0.8	1.7\|2.12
	215,315	1.	caO.l	0.6\|6.	••

			45\'\'C
17
16			40T
15			35°C _
14			30°C \\ ______
13
12
11			25°C \\
25°io		-------			—---
5			\\ 20\'\'C _-______
8 7
6
5		\\	\\ \\
4 N 83		\\	\\ \\ \\ \\
		10\'c V
V			\\
1			o°c
	0 1 2 Stunden	3 4 5 6	7	0

16	/	\\
15	/	\\
14	/	yoT.
IJ	• / ,	^S\'C. \\
12	■ / //\'
11
10
9
8
7 O P y
J (	Stunden	2 3 4	3	6 7	Ö	9

				ccm CO2
Datum.	Zeit.	Std.	Temp.	ausge-	Bemerkungen.
			schieden.
Aug. 26/27.	10 Nachm.— 8 Vorm.	10.	40.0° C.	nihil.	Trocken.
„ 27.	8- 9	1.	tf	0.6	Wasser von
				40° C. hin- zugefügt.
	9—10	1.	tt	2.4
	10-11	1.	tt	5.8
	11-12	1.	tt	7.8
	12—1 Nachm.	1.	tt	7.8
	1-2	1.	tt	7.8
	2-3	1.	tt	7.8
	3-4	1.	tt	7.8
	4-5	1.	"	10.	Bakterienent- wicklung.
	\' 5-6	1.	ft	11.
	6-7	1.	tt	11.80

=—				ccm COi
Datum.	Zeit.	Std.	Temp.	ausge- schieden.	Bemerkungen.
Aug. 18.	10 Vorm.—3 Nachm.	5. :	50.0° C.	nihil.	Trocken.
3 — 4®«	U-.	tl	0.9	Wasser von 50° C. hin- zugefügt.
	43O_ 5	i.	ff	1.2
	5 - 5»»		ff	2.3
	530— 6	h	ff	3.7
	6 - 6\'\'»	I	ff	4.2
	6«°- 7	h	ff	4.4
	7 - 7="»	h	ff	4.6
	7®"- 8	h	ff	5.4
	8 - 830	h	ff	5.4
	830- 9	h	ff	5.6
	9 — 930	i.	ff	5.6
	930—10	h	ff	5.4
	10 -1030	h	ff	5.4
	10""—11	h	ff	5.4
	11 -113"	h	ff	5.4
	1130^12	■h	ff	5.6
.. 19.	12 -1230 123o_, 6 Vorm. 630- 7	h	ff	8.	Bakterienent-
5h 1 T-	ff	22.2	wicklung.
	7 - 730	h	ff	31.8

10	-			•		/
9	-					/
8					I	/
			L
7	-		ff		ffl"-
6
5
4

2
o u E \' u						AC^C.
0	1 2 Stunden	3	4	5	6 . 7	8 9

10.— Oo-Aufnahme	25° C. 0° C.	=	9.8
3.14 „	25° C. 10° C.	=	3.04
1.22 „	25° C. 20° C.	--	1.23
0.74 „	25° C. 30° C.	=	0.71
0.78 „	25° C. 30° C.	=	0.73
0.69 „	25° C. 35° C.	=	0.68
0.66 „	25° C. 35° C.	=	0.65
0.51 „	25° C. 40° C.	—	0.50
0.62 „	25° C. 40° C.		0.61
0.60 „	25° C. 45°"C.	—	0.59

Datum.	Zeit.	1 Std. 1	Temp.	ccm CO2 ai A. in Wasserstoff.	isgeschieden. B. in Luft.	Bemerkungen.
Mai 26/27.	9 Nachm.—8 Vorm.	11.!	25.0° C.	-	—
„ 27.	8-9	1.	n	9.3	11.7
	9—10		35.0° C.	—		Vorerwärmung.
	10-11	1.	n	13.2	15.
	11—12	1.	n	11.4	12.8
	12—1 Nachm.	1.	tt	10.6	11.2
	1—2 \'	1.	n	10.4	12.3
	2—3	1.	i>	10.4	11.7
	3—4	1.	tt	10.9	12.3
	4—5	1.	tj	9.9	10.5
			n	9.3	11.2

16
15	f
14	/ /		VAOX
13	/ / , t
12	/ / / / i t
1t	- //
	y/
9	■
8	-
7	-
O ^ 6 E u u		1	J 1 1
	0 1 Stunden	2	3 4 5	6	7	8

				ccm COj ausgeschieden.
Datum.	Zeit.	Std.	Temp.	A, in Wasserstoff.	B. in Luft.	Bemerkungen.
Aug. 16/17.	9 Nachm.—8 Vorm.	11.	25.0° C.	—	9.
. 17.	8— 9 9—10	1. 1.	0.0° C.	9.8	Vorerwärmung.
	10-11	1.	n	1.	1.2
	11-12	1.	!)	1.	1.
	12—] Nachm. 1—2 2-3 3—4	1. 1. 1. 1.	» II » n	0.8 0.8 0.8 0.8	1. 0.8 0.8 0.8

Datum.	Zeit,	Std.	Temp.	ccm COj ai A. in Wasserstoff.	jsgeschieden. B. in Luft.	Bemerkungen. - »
Aug. 15/16.	9 Nachm.—8 Vorm.	11.	25.0° C.	—	—
> 1 ,, 16.	8- 9	1.	n	10.6	9.4
	9—10	1.	10.0° c.	—	—	Vorerwärmung.
	10-11	1.	n	2.6	3.
	11—12	1.	>!	2.4	2.6
	12—1 Nachm.	1.	!l	2.2	2.2
	1-2	1.	tt	2.2	2.2
	2—3	1.	20.0° C.	—	—
	3—4	1.	»	6.2	6 2
	4—5	1.	n	6.6	6.6
	5-6	1.	10.0° c.	—	—
	6-7	1.	n	3.	3.3
	7—8	1.	n	2.6	2.8	1

—-------				ccm COj ausgeschieden.
Datum.	Zeit.	Std.	Temp.	A. in	R {n T iiff	Bemerkungen.
				Wasserstoif.	Dt in iwUEv.
luli 27/28.	9 Nachm.—8 Vorm.	11.	25.0° C.	—	—
« 28. !	8-9	1.	w	12.8	9.2
	9-10	1.	30.0° C.	—	—	Vorerwärmung.
	10-11	1.	n	15.4	13.2
	11 — 12	1.	n .	15.8	14.
	12—1 Nachm.	1.	n	16.2	14.9
	1—2	1.	»	16.4	14.9
	2-3	1.	)i	16.4	14.9
	3—4	1.	»	16.4	15.4
	4—5	1	n	16.4	15.9
	5-6	1.	n	16.4	16.3
	6—7	1.	n	16.8	16.3
	7-8	1.	n	16.8	16 8

				ccm CO2 ausgeschieden.
Datum.	Zeit.	Std.	Temp.	A. in Wasserstoff.	B. in Luft.	Bemerkungen.

Aug. 7/8.	9 Nachm.—8 Vorm.	u.l	25.0\' C.	_	_
, 8.	8—9	1-1 »	10.4	9.2
	9—10	1.	35.0\' C.	—	—	Vorerwärmung.
	10—11	1.	n	12.6	12.8
	11—12	1.	1)	13.1	14.2
	12—1 Nachm.	1.	!!	13.2	14.2
	1—2	1.	»	13.4	14.2
	2-3	1.	n	12.3	13.9
	3—4	1.	n	12.6	14.4
	4—5	1.	n	12.2	13.5
	5—6	1.	n	10.9	13.8
	6-7	1.	n	10.9	14.2
	7—8	1.	n	10.2	13.4
. 8/9.	8 Nachm.—10 Vorm.	14.	!>	—	—
„ 8.	10—11	1.	!!	9.2	15.8	Bakterienent- wicklung in B.
	^11—12	1.	tf	8.6	16.2
	12—1 Nachm.	1.	»	8.6	16.6
	1—2	1.	1)	8.6	16.8

	226
TABELLE	XLVII.
				ccm. COj ausgeschieden.
Datum.	Zeit.	Std.	Temp.	A in	B. in Luft.	Bemerkungen.
				Wasserstoff.
Aug. 2/3.	9 Nachm.-8 Vorm.	11.	25.00 C.	_	_
„ 3.	8-9	1,		10.8	9.
	9-10	1.	40.00 C.	—	—	Vorerwärmung.
	10-11	1.		16.	17.7
	11-12	1.	,,	16.	17.7
	12-1 Nachm.	1.	„	14.2	16.8
	1-2	1.	„	14.2	15.4
	2-3	1.	„	13.6	14.2
	3-4	1.	,,	11.2	14.9	Bakterienent-
						wicklung in B.
•	4-5	1.		11.2	15.9
	5-6	1.	tt	11.3	17.
	6-7	1.		11.2	17.7
	7-8	1.	„	11.1	18.1
	8-9	1.	„	11.	18.7

				ccm- COj ausgeschieden-
Datum,	Zeit.	Std.	Temp.	A. in Wasserstoff.	B. in Luft.	Bemerkungen.
Aug. 1/2, 2.	9 Nachm. 8 Vorm. 8-9	11.	25.00 C.	12.4	10.7
	9-10	1.	45.00 C.	-	—	Vorerwärmung.
	10-11	1.		16.8	16.8
	11-12	1.		14.4	14.
	12-1 Nachm.	1.		12.1	11.2
	1-2			10.2	10.2
	2-3	1.		9.8	11.2	Bakterienent-
	3-4		/I	9.3	10.2	wicklung in B.
	4-5	1	t,	8.4	10.2
	5-6	1 •	„	7.	11.2
	6-7	1 ,		5.	14.
	7-8	1 .		3.8	15.

				ccm COi ausgeschieden.
Datum.	Zeit.	Std.	Temp.	A. in Wasserstoff.	B. in Luft.	Bemerkungen.

Aug. 9/10.	9 Nachm.—8 Vorm.	11.	25.0° C.	__	_
„ 10.	8— 9	1.		12.1	9.8
	9—10	1.	45.0° C.	—	—	Vorerwärmung.
	10-11	1.	n	16.2	15.2
	11—12	1.	n	13.5	12.3
	12—1 Nachm.	1.	n	11.2	10.2
	1— 2	1.	Tf	10.2	9.3	Bakterienent- wicklung in B.
	2— 3	1.	n	8.4	9.3
	3— 4	1.	II	8.4	12.1
	4- 5	1.	II	8.4	13.8
	5— 6	1.	n	7.8	14.9
	6— 7	1.	n	3.7	17.7
	7— 8	1.	n	2.8	18.7
	8— 9	1.	n	1.8	22.4
	9—10	1,	II	0.9	24.3
	10-11	1.	II	0.6	29.9
	11—12	1-.	II	0.3	31.2
. 10/11.	12 Nachm.—8 Vorm.	8.	»	—	—
„ 11.	8- 9	1.	n	0.3 Luft.	78. Wasser- stofF
	9-10	1.	n	0.6	26.2	Bakterienent- wicklung in A.
	10—11	1.	n	5.6	20 5
	11-12	1.	P	16.8	10 4
	12—1 Nachm.	1.	n	35.5	7.4
	1—2	1.	II	45.8	5.6
	2—3 j	1.	n	52.4	5.6
	3—4	1.	n	58.	5.1 .

14	/	50°C.
13	! /	\\\\ 40°C -SSX.	^oX.
12	1 *//	-f^ Vo-c
11	T	\\ \\45°C	- \\	\\		—^

9		155°C. \\\\				\\
8	\\\\ ^ \\\\ \\ \\\\ » ■ \\ w \\ v \\	\\
1	\\\\ N \\» \\ > ^ *	\\ 20\'C \\
6	\\« v \\	\\ \\
5	\\\\ ^ \\ \\ \\	\\ \\
A	\\ \\ \\ \\	\\
3	\\ «	\\
2	\\
d* ^ 1	1	\\ 0\'C
E u 0
0	1 Slundcn	2 3 4 5	6 \'7	8	9	10 11

- ----------				ccm CO2
Datum.	Zeit.	Std.	Temp.	ausge- schieden.	Bemerkungen.
1 Aug. 22/23. 23.	9 Nachm.— 8 Vorm. S- 9	11. \' 1.	45.0° C. t*	nihil	Trocken. Wasser von 45°
			C. hinzugefügt.
il	9—10	1.	tt	2.4
II	10-11	1.	tt	4.2
	11-12	1.	tt	5.4
	12— 1 Nachm.	1.	Ii	6.
	1- 2	1.	tt	6.4
	2-3	1.	tt	7.2
	3- 4	1.	ti	6.9
	4- 5	1.	tt	7.2
	5- 6	1.	»t	7.2
	6- 7	1.	tt	7.2
	7- 8	1.	tt	7.2
	8- 9	1.	tt	7.2
23/24.	9 Nachm.— 8 Vorm.	11.	tt	80.3 d.i.
			pro St. 7.3	•
„ 24.	8- 9 9-10 10-11 11-12 12— 1 Nachm. 1- 2 2- 3 3- 4 4- 5 5- 6 6- 7 7 Nachm.— 8 Vorm.	1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 1. 13.	tt tt tt tt tt tt tt tt tt tt tt tt	7.2 7.6 7.5 7.5 7.2 6.6 6.0 5.1 4.-8 4.2 3.7
24/25.	8- 9	1.	tt	1.2
» 25.	9-10	1.	"	0.8

Datum. ! • 1	Zeit.	Std.! 1 1	Temp.	ccm CO3 ausge- schieden.	Bemerkungen.
Aug. 25/26.1	9 Nachm.— 8 Vorm.	11. 50.0° C	nihil.	Trocken.
» 26. 1	8- 9	1,	„	1.4	Wasser von 50°
1					C. hinzugefügt.
!	9-10 i 1,	it	3.
1	10-11 1 1.	II	4.2
	11-12 1.	tt	5.4
	12— 1 Nachm. 1.	tt	6.
	1-2 ; 1.	tt	6.
	2—3 ! 1.	tt	6.
	3- 4 1.: ..	4.5	1 1
	4-5 ; 1.! „	4.2
1	5- 6 i 1.	tt	3.8
	6-7 ! 1.	tt	2.7
	7- 8	1.	tt	2.
	8-9 1 1.	tt	1.

				ccm CO3 ausgeschieden.
Datum.	Zeit.	Std.	Temp.	1.	2. Kontrollversuch.
Aug. 27.	9^10 Vorm.	1.	45.0° C.	—	—
10-11	1.	tt	2.3	1.6
	11-12	1.	tt	1.8	0.4
	12— 1 Nachm.	1.	tt	1.5	0.2
	1- 2	1.	tt	0.6	0.2
	2- 3	1.	tt	0.2	0.1

Temp.	Keimlinge 4 Tage alt. \|	Keimlinge 21 St. alt.	Keimlinge -1—5 St. alt.
O.o C.	konstant	1 konstant	—
10.° „	konstant	konstant	—
20.° „	schwankend	steigend	—
25.° „	schwankend	steigend	—
30.° „	schwankend	steigend	—
35.° „	Schwankend u. Sinkend	steigend danach sinkend	—
40.°- „	langsam sinkend	erst konstant, dann sinkend	langsam sinkend
45.° „	schnell sinkend	schnell sinkend	—
50.°. „	schnell sinkend	schnell sinkend	langsam sinkend
55.° „	schnell sinkend	schnell sinkend	— .

Temp,	Keimlinge, die 60 Stunden in Luft keimten.	Keimlinge, die 9 St, in Wasser zur Quellung gelegen hatten.	Keimlinge, die von der Wasseraufnahme an im Wasserstoffstrom waren.
O.o	C.		konstant
lO.o	n	—	konstant	—
20.O	H	—	konstant	—
25.°	»	—	konstant	-
30.°	w	scilwankend u. sinkend	steigend	—
35.°	r	schwankend u. sinkend	steigend u. dann sinkend	—
40.°	n	sinkend	konstant u. dann sinkend	konstant während niehrals46 St.
45.°	n	—	schnell sinkend	konstant während 21 St.
50.°	»	-r	schnell sinkend	konstant während 3 St.
55.°	n	—	schnell sinkend	—