f i

■ VI

Hoogieeraar in de Faculteit der Rechten,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT

. c\'

-J r^.i^.

• -

" \' V ;

■s:-""-: .

Aangenaam is het mij, dit proefschrift aan mijn vrouw op
te dragen. Tevens maak ik van deze gelegenheid gebruik, U,
hooggeschatte Leermeesters, oud-Hoogleeraren en Hoogleeraren,
Lectoren en Privaatdocenten der Medische en Philosophische
faculteiten van de Leidsche Universiteit te danken voor de wijze
lessen, welke ik van U mocht ontvangen.

Ontvangt ook Gij, Hooggeleerde Professor Boeke, Hooggeachte
Promotor, mijn oprechten dank. Het zal mij immer een groot
voorrecht blijven, dat Gij mijn leermeester in de Anatomie en
Embryologie geweest zijt. De bewerking van dit proefschrift hebt
Gij welwillend gevolgd. Ik dank U wel hartelijk voor de voor-
lichting, mij steeds verstrekt.

Een woord van dank ook aan U, Hooggeleerde Professor
de Jong, voor alles, wat ik als assistent aan het Laboratorium
voor Vergelijkende Pathologie en Bacteriologie der Rijks-Universiteit
te Leiden, van U mocht leeren. Uw groote wetenschappelijke
kennis kwam mij dikwijls ter huipe, wanneer ik moeilijkheden
ondervond.

Aan collega Veltman mijn hartelijken dank voor het vervaar-
digen der microfotografieën.

afefr\'

Het doel van dit onderzoek is een bijdrage te leveren tot de
studie over de embryologische ontwikkeling van de gevoels-
lichaampjes van Eimer in den snuit van den mol.

In den loop der laatste vijftig jaar hebben verschillende onder-
zoekers den mollesnuit, dit tastorgaan bij uitnemendheid, nader
bestudeerd. Zij hebben er den anatomischen bouw en de physio-
logische functie van beschreven. Doch tot heden is de ontwikkeling
van de lichaampjes van Eimer absoluut onbekend.

De meer volmaakte moderne kleurmethoden der coupes hebben
het mogelijk gemaakt, dit orgaan van Eimer aan een uitgebreider
onderzoek te onderwerpen.

Prof. Dr. Boeke vestigde op deze onderzoekingen mijn aandacht
en spoorde mij aan de embryologische ontwikkeling er van na
te gaan, vooral wat de zenuwverzorging betreft.

Mijn gevestigd zijn midden in een aan mollen zoo rijke land-
streek als Friesland, maakte het verkrijgen van het hiervoor be-
noodigde materiaal gemakkelijk.

In de volgende bladzijden wordt speciaal beschreven het onder-
zoek aangaande de embryonale en postembryonale ontwikkeling
der zenuwverzorging, rangschikking der epitheelcellen, tastcellen
van Merkel, lichaampjes van Vater—Pacini en de bloedsinussen
onder de papillen van het orgaan.

Papillen, eine Fortsetzung, einen Zapfen etwa von Pufferform nach
unten in die Lederhaut einsenkt".

De papil heeft, volgens Eimer, om zijn as een ruimte van cylin-
drische respectievelijk zandloopervormige gedaante, die van de
oppervlakkige hoornlagen loopt tot aan het midden van het buffer-
vormig uitsteeksel en bestaat uit een structuurlooze massa, waarin
talrijke zenuwvezels op bijzondere wijze zijn gerangschikt.

In tegenstelling nu met Eimer blijkt uit een kritisch onderzoek
van Mojsisovicz, dat de zandloopervormige ruimte een solide
epitheelcylinder is, opgebouwd uit „speziell modifizierten Epithel-
zellen", van de cellen der verdere epidermis duidelijk te onder-
scheiden, evenwel in nauwen samenhang met de cellen der
epidermis staande.

Op doorsnede bleek, bij kleuring met osmium, dit zandlooper-
vormig lichaam te bestaan uit groote, min of meer ronde cellen,
onregelmatig van vorm, met kernen en kernlichaampjes; naar boven
werden die cellen meer afgeplat en gingen tenslotte, evenals de
omgevende epidermis, in een dikke hoornlaag over. Vooral op
zeer dunne doorsneden kan men een uiterst regelmatige rang-
schikking dier epitheelcellen zien.

Jobert behandelde versehe preparaten met joodserum en zag
toen in de zandloopervormige ruimte „une matière granuleuse ä
reflects graisseux, contenant des noyaux brillants, ainsi que des
granulations brillantes".

In het midden van den epitheelcylinder loopen één tot drie
zenuwvezels omhoog, terwijl langs den wand 17 ä 19 ascylinders
opstijgen. Aan de basis van den ondersten kegel van den zand-
looper ligt, ter weerszijden van den centralen ascylinder, een groote
cel met groote ronde kern.

Eimer zag het centrale gedeelte van het lichaampje van Eimer
in twee afgeknotte kegels, die met de afgeknotte einden in het
midden van de epidermis op elkander staan. De bovenste kegel,
waarin zich, als tastlichaampjes, de zenuweinden bevinden, heet
tastkegel; de onderste dient slechts als doorgang der zenuwvezels.

Huss (1898) merkte op, dat de onderste kegel geheel gevuld is
met groote ronde cellen. In den tastkegel worden naar boven toe
die identieke cellen steeds meer afgeplat en breeder. Hij gaf voor
dit laatste een mechanische verklaring.

„Man kann sich den Aufbau klar machen, wenn man annimt,
daß die Zellen von oben her einen gewissen Druck erfahren
haben und so jede einzelne Zelle, dem Drucke ausweichend, mehr
in die Breite gegangen ist und sich zwischen andere Zellen mit
einem Theil ihres Protoplasmas hineingedrängt hat. Diese Ver-
änderung der Zellen geht ganz allmählich vor sich, indem die
Zellen auf beiden Seiten des Centralachsencylinders, Anfangs ein-
ander gegenüber liegend, mit ihren mehr ausgezogenen Enden
sich jetzt über einander legen, später dann eine Zelle die ganze
Breite des Tastkegels einnimmt und sich wie ein Keil zwischen
zwei andere der gegenüber liegenden Seite hineingeschoben hat,
wodurch endlich Zelle über Zelle zu liegen kommt".

De verhoorning der epitheelcellen begint bij de 3= of cel-
laag van boven af; hier wordt de kleurstofimpregnatie gebrekkig.
Onder deze zóne is de bestudeering der celvormen mogelijk. De
kernen der epitheelcellen uit den bovensten tastkegel veranderen
van gedaante, en toonen aan de buitenvlakte duidelijk talrijke
inkervingen, tegen de binnenzijde één flinke inkerving. Er liggen
meer cellen in den tastkegel dan er omheen.

Eimer beschrijft hoe, na inwerking van natronloog, de epitheel-
cellen die den tastkegel omhullen, loslaten van de cellen der
epidermis. Beide soorten epitheelcellen zijn dus niet innig met
elkaar verbonden. Dit, zoomede het ongewone dat ze een holle
ruimte bekleeden, brachten Eimer tot de uitspraak, dat hij met een
„epithelium spurium" te doen had. Later is evenwel gebleken, dat
van een valsch epitheel geen sprake is.

Wat het ingewikkelde zenuwverloop in het orgaan van Eimer
aangaat, volgt hier duidelijkheidshalve het resumé der verschillende
onderzoekingen.

In het onderhuidsche bindweefsel verloopen uit verschillende
richtingen merghoudende zenuwvezels naar den onderkant van
het buffervormig uitsteeksel. Op eenigen afstand er van verwijderd
verliezen zij het merg en deelen zich daar herhaalde malen dichotoon.
Zij vormen dan een subepithelialen plexus, waarvan de enkele
vezels parallel met den onderkant van het uitsteeksel verloopen.
Daarbij wordt de basis van het buffervormig uitsteeksel aan de
zijkanten door de zijtakken van één enkele zenuwvezel omsnoerd.
Nu splitsen zich van die horizontaal verloopende merglooze takken

Vanuit het bindweefsel dringen zenuwvezels in den buffer
binnen. Men onderscheidt duidelijk het centraal axon en
twee perifere. De cellen in den tastkegel worden
platter en zijn meer uitgerekt.

Zigzagvormig verloop der opstijgende zenuwen. In de verhoornde
zóne zijn de zenuwen niet meer te volgen.

zenuwvezels af, die in loodrechte richting in het epitheel dringen,
om zich hierin weer herhaaldelijk te deelen.

M. Bielschowsky (1907) wijst hierbij op het voorkomen van
langwerpige, dikwijls spiraalvormig gewonden eindkolven, die hier,
ten getale van 2 tot 3, in dit subepitheliaal zenuwvlechtwerk onder
het buffervormig uitsteeksel voorkomen. Zij komen veel overeen
met lichaampjes van Vater—Pacini, bestaande uit een bind-
weefselmantel als buitenkolf, die een homogene binnenkolf omsluit,
welker centrale streng bestaat uit een fibrillairen bundel. Deze
fibrilleribundel is een zijtak van de hierboven genoemde zenuw-
vezel. De centrale neurofibrillaire streng van deze eindlichaampjes
verbreedt zich aan het einde door ophooping van interfibrillair
plasma tusschen de zenuwelementen. De zenuwdraden zijn zweep-
vormig met lusvormige einden.

Mojsisovicz ziet de onderhuidsche zenuwbundels zich begeven
naar de basis van elk lichaampje van Eimer, waar zij overgaan
in uitloopers, die deels in de papillen, deels direct in de epidermis
dringen. Bij het intreden verdeelt de zenuwstam zich vorksgewijs.
De twee takken loopen langs de randen van de papil en dringen
ten laatste op de grens van papil en epidermis in haar door. Soms
dringen zij al eerder in het rete Malpighi. Dan weer ziet . men
twee of meerdere takken, die geen anastomose onder elkaar
hebben, aan één kant van de papil binnendringen. Eén onvertakte
zenuw begeeft zich in het centrum van de papil.

Met de goudimpregnatiemethode ziet men reeds aan de zenuw-
vezels in de cutispapillen varikeuze aanzwellingen.

Volgens Huss (die in 1898 het orgaan van Eimer uitvoerig
onderzocht) vindt men onder elke papil in het orgaan van Eimer
twee lichaampjes van Vater—Pacini in het bindweefsel.

Eimer zelf heeft er reeds op gewezen, dat 1 tot 3 centraal
verloopende ascylinders of axiaalvezels — omdat ze meer in de
as van het zandloopervormig lichaam verloopen — aanwezig zijn.
In het onderste deel zijn deze axiaalvezels dik. Huss meende
aanvankelijk, dat ze nog merghoudend waren. Door betere onder-
zoekingen bleek evenwel, dat ze eenvoudig dikker waren dan de
overige zenuwen.

Na kleuring met methyleenblauw zag Botezat in 1906, dat
het onderste deel der vezels uit twee elementen opgebouwd is,

nl. een intensief gekleurde dunne axiale vezel en een die zich met
methyleenblauw lichter kleurt. De vezel stijgt zigzagvormig omhoog,
totdat de mantel ter halverhoogte verdwijnt. Met deze kleuring is
het duidelijk, dat deze axiaal vezels in haar dikke onderste einde
uit een groote massa interfibrillaire substantie bestaan, die de tot
één axiaalvezel gevormde primitiefvezels omgeeft. De overeenkomst
met de lichaampjes van Herbst wordt duidelijk, doordat de axiaal-
vezel in de hoeken van haar zigzagvormig verloop kleinere of
grootere knopjes draagt die, hoe verder naar boven, op des te
langer steeltjes zitten. Hetzelfde zag Dogiel ook aan den asdraad
van de lichaampjes van Herbst, in welke de zijdelings afgaande
takjes met kleine knopjes in het protoplasma der kolfcellen eindigen.

Huss zag, dat in het orgaan van Eimer de knopdragende steeltjes
in het protoplasma der „speziell modifizierten Epithelzellen" treden
in binnenwaartsche bochten van de kern. Inderdaad eindigen de
axiaalvezels zoodanig, dat de axiaaldraad vormende primitieffibril-
len op verschillende hoogten van het orgaan intracellulair eindigen;
ieder daarbij optredend knopje is omgeven door interfibrillaire
substantie, die ook het einde van de fibril omhult.

Hoe geheel verschillend Eimer het zenuwverloop beschreef,
blijkt uit zijn oorspronkelijke publicatie, waarin hij zegt, dat de in
den tastkegel gelegen ascylinders in een zuil van structuurloos
bindweefsel ingesloten zijn. Om deze zuil ligt spiraalvormig gewon-
den een andere zenuwdraad. Hierom een buis van structuurloos bind-
weefsel, omgeven door een buis van perifere ascylinders. Of dit
alles ook gold voor den ondersten kegel, was niet na te gaan.

Alle latere onderzoekers zijn het evenwel met elkaar eens, dat
de zenuwen in het epitheel zelf gelegen zijn en dat zij vanuit het
bindweefsel daarin opstijgende, in de of 5« epitheelcellenlaag
van boven af eindigen. De goudchlorièdmethode laat zien, dat zij
in een knopje ophouden.

In het Stratum corneum eindigen deze terminaallichaampjes
precies als de knopjes der intra-epitheliale zenuwen. Na kleuring
met methyleenblauw is duidelijk een allerfijnst varikeus vezeltje
zichtbaar, omgeven door interfibrillaire substantie. Het zijn dus
kleine bundeltjes van terminaalvezels, omgeven door interfibrillaire
substantie, die ook intracellulair (Huss) eindigen.

tot de derde of vierde cellaag, van boven gerekend. De knopjes,
die zich ter hoogte van iedere cellaag aan den ascylinder ver-
toonen, dragen fijne draadjes, die aan den asdraad ontspringen
en zich in het protoplasma van elke cel begeven. Deze epitheel-
cellen worden daardoor tot tastcellen en zoo zou dus in elke
papil van het orgaan van Eimer een zuilvormige reeks van tot
tastcellen gedifferentieerde epitheelcellen voorhanden zijn.

Het is bekend, dat de epitheelvoortzettingen van den mollesnuit
tastcellen van Merkel bevat. Merkel zelf zegt: in elk buffervormig
uitsteeksel vindt men één of twee dergelijke cellen gelegen.

Bielschowsky en Botezat hebben in de laatste jaren nog
eens met nieuwere kleurmethoden de zenuweinden in het orgaan
van Eimer onderzocht. Veel nieuws leverden deze onderzoekingen
niet op. In preparaten, gekleurd volgens Biel-schowsky, zijn de
tastcellen van Merkel volgens hun beschrijvingen lichtgekleurde
cellen, die duidelijk van de omgevende zijn te onderkennen.
Hun lengteas staat loodrecht op die van het buffervormig uitsteek-
sel; de kern is lang en blaasvormig. Ze liggen in de onderste
cellaag van het lichaampje van Eimer ; op lengtedoorsneden meest
met meerdere exemplaren naast elkaar. Op tangentiëele coupes
door de onderste pool ziet men, dat ze een afsluitplaat tusschen
de celzuil van Eimer en de cutis vormen. Dat talrijke merglooze
zenuwelementen langs die tastcellen van Merkel verloopen, is,
tengevolge van den zenuwrijkdom in het onderste celgebied, zeer
begrijpelijk.

Met de zilverimpregnatiemethode van R. y. Cajal is volgens
Botezat te zien, dat tegen den onderkant van de tastcel van
Merkel zich een schijf of meniscus bevindt, bestaande uit een net
van neurofibrillen en perifibrillaire substantie. Verder vindt men
ook een tweeden dunnen zenuwdraad in den vorm van een peri-
fibrillair net, uit neurofibrillen bestaande. Botezat heeft ze met
methyleenblauw gekleurd en vastgelegd. Tretjakow meende aan
de tastcellen van Merkel in den varkenssnuit gezien te hebben,
dat zij een biscuitvormige kern hadden; wellicht het gevolg van
schrompelingsprocessen in het waterrijke ceiprotoplasma.

Tenslotte is in 1Q08 door Boeke en de Groot de zenuwver-
zorging van het orgaan van Eimer bestudeerd in verband met de
verhoorning en afslijting der epitheelcellen.

Zij vonden, dat het zoo belangrijke orgaan van Eimer, met de
talrijke zenuwelementen daarin, slechts bedekt werd door een zeer
dunne laag van verhoornde epitheelcellen.

De cellen, die aan het oppervlak van dit Stratum corneum zijn
gelegen, worden telkens afgestooten, daar de mollesnuit bij het
tasten blootstaat aan allerlei mechanische insulten. Het is dus
begrijpelijk, dat de afgestooten epitheelcellen vernieuwd moeten
worden, daar anders de functioneerende cellen in de celzuil aan
de oppervlakte zouden komen liggen en beleedigd worden.

Ook is de morphologie der varikeuze aanzwellinkjes aan de
zenuwvezels door hen nagegaan.

Eimer en Huss hadden er reeds op gewezen, dat die aan-
zwellinkjes intracellulair gelegen waren en dat de zenuwen tus-
schen de epitheelcellen van het orgaan in zigzagvorm omhoog
verliepen. Volgens dezen waren die aanzwellinkjes lateraal bevestigd
aan de zenuwvezels.

Botezat (1903), die aanvankelijk de meening hieromtrent met
Eimer en Huss deelde, kwam er echter in 1907 op terug, nadat
hij de zenuwen kleurde met methyleenblauw en volgens de methode
van Ramón y. Cajal. Hij beweerde toen, dat ze epicellulair gelegen
waren. „Der Beweis hierfür lässt sich am besten dadurch erbrin-
gen; daß man die Terminalknöpfchen fast genau zwischen den
Zellen des Organs liegen sieht".

Omdat de varikeuze aanzwellinkjes zoo klein zijn, moet de
buitengewone gevoeligheid van den snuit verkläard worden door
het groote aantal en niet door het perceptievermogen van elk
knopje.

Een lichaampje van Eimer bestaat uit ongeveer 15 cellagen,
in elke waarvan zich ongeveer 20 van deze tastknopjes bevinden;
derhalve zijn er totaal 300 en in den geheelen snuit met ongeveer
5000 papillen dus plm. 1.500.000, ongerekend de talrijke cellen
van Merkel.

De opvatting van Bielschowsky, dat de varikeuze aanzwel-
linkjes van de zenuwdraden „Zerfallsvorgänge"- zijn, is volgens
Boeke en de Groot onjuist. In de eerste plaats verschijnen zij
niet voor het eerst in de hoornlaag. Integendeel, zoodra de cellen
veranderen in verhoornde cellen, degenereeren de zenuwdraden

en hun aanzwelhnkjes. Bovendien verschijnen de aanzwellinkjes
zeven of acht cellagen onder de verhoornde zóne. Ten tweede is
de verdeeling ervan te regelmatig en zijn ze ongeveer altijd in
hetzelfde aantal aanwezig. In de laatste plaats wijst de structuur
niet op „Zerfallsvorgange".

In de beschrijving van Botezat mist men de verklaring omtrent
de verschillen in structuur, de wijze van aanhechting aan de
zenuwdraden en de reden waarom zij slechts te vinden zijn in
het perifere gedeelte van de zenuw en niet in de onderste helft,
feiten die juist wel hun verklaring vinden in het onderzoek van
Boeke en de Groot, die dit beeld met den snellen groei en de
voortdurende afschilfering in verband brengen.

Wanneer een stukje van den mollesnuit, na gefixeerd te zijn
in formaline, tot coupes wordt gesneden en, gekleurd volgens
Bielschowsky-Pollack, wordt bezien, dan merken wij op, dat
de structuur en vorm der aanzwellinkjes niet overal gelijk is in
het verloop van de zenuw.

Beschouwen wij een perifeer axon van de basis van het buffer-
vormig uitsteeksel tot aan het stratum corneum, dan verschijnen
de eerste knopjes op de 10^ a 12^ cellaag van boven af. De aan-
zwellinkjes bestaan hier alleen uit kleine netjes, in het verloop
van de zenuwvezel.

Zeer regelmatig verschijnen deze netjes daar, waar de zenuw
langs een cel van de celzuil verloopt en telkens wordt de reti-
culaire structuur ervan fijner en duidelijker. In de 4 of 5 bovenste
cellagen komt er naast de verandering in vorm, ook een ver-
andering in rangschikking van de netwerkjes. Zij liggen nu niet
meer in het verloop van de zehuwvezel, maar meer en meer ter
zijde, totdat zij ten laatste nagenoeg geheel los van de zenuw
liggen, alleen er maar mee verbonden met een dun kort steeltje.
De aanzwellinkjes van de perifere axons liggen dan altijd aan
dié zijde, die tegen de cellen van het lichaampje van Eimer ligt
en projecteert zich zoodoende centripetaal op een horizontaal vlak.
We zien dus een zeer regelmatige verandering van plaats der
netwerkjes, hoe meer de vezel de oppervlakte van het bedekkend
epitheel nadert; daarenboven, dat de zenuwdraden van het orgaan
van Eimer zoowel wat de perifere axons, als het centrale betreft,
tusschen de cellen van het epithelium verloopen.

De eerste aanzwellinkjes liggen in het verloop van den zenuw-
draad, dus verschijnen ook nog tusschen de cellen in. Zoodra ze
echter grooter worden en meer ter zijde van de zenuw liggen,
begeven ze zich in het protoplasma van de cel en worden dus
intracellulair. Zoodoende is het begrijpelijk, dat men op lengte-
doorsneden de knopjes in de cellen ziet en dat op dwarscoupes
de reticulaire netjes een inbochting in de celkern geven (Boeke
en de Groot).

Een andere kwestie is of de tastknopjes, die in het ceiproto-
plasma gelegen zijn, een integreerend deel van dit protoplasma
uitmaken. We krijgen den indruk, dat zelfs daar, waar de knopjes
intracellulair gelegen zijn, de neurofibrillen ervan omgeven zijn
door een zoom van perifibrillaire substantie, die bij kleuring afwijkt
van het protoplasma van de cel. Het neurofibrillair net ligt wel
geisoleerd, maar de perifibrillaire substantie dient hoogstwaarschijnlijk
als trophische verbinding met het ceiprotoplasma.

We kunnen zeggen, dat de varikeuze aanzwellingen haar volle
ontwikkeling krijgen, zoolang ze tusschen de cellen liggen. Hier
zijn het ware tastschijfjes en slechts gedeelten van de neurofibril
zelf. Daar, waar zij echter lateraal van de zenuwvezel en intra-
cellulair in het ceiprotoplasma liggen, worden het echte neuro-
fibrillaire eindnetjes.

De eindnetjes in de bovenste rij van cellen, die reeds op het
punt staan in verhoorning over te gaan, liggen voor het grootste
gedeelte los in de cellen. De zenuwvezels en haar verbindings-
takjes met de knopjes zijn geatrofieerd. In seriecoupes wordt dit
bevestigd.

De knopjes aan de centrale axons vertoonen dezelfde eigen-
aardigheden als de randvezels, maar de tastschijfjes worden hier
grooter en ronder. "Het centraal axon zelf verloopt tusschen de
cellen in tot aan de oppervlakte van de epidermis. Zelfs daar,
waar in het bovenste gedeelte van de celzuil de dwarsdoorsnede
wordt samengesteld uit 2 cellen, wordt in de as van de celzuil
een opening gevormd tot passage van het centraal axon. De tast-
schijfjes van dit axon groeien dan aan deze, dan\' aan gene zijde
in de cellen van de zuil.

De verhoornde lagen boven de celzuilen van het orgaan van
Eimer zijn altijd dunner dan die der aangrenzende gedeelten van

-Il-
de epidermis. Doordat juist de papillen of puntjes in den molle-
snuit aan allerlei mechanische insulten blootstaan en dus aan sterker
slijtage onderhevig zijn, moet er een doorloopend naar boven gaan
van de cellen uit de diepte zijn, om de plaats in te nemen der
afgestootene.

Met deze cellen moeten ook de zenuwvezels omhooggroeien.
Ongeveer in het midden van de zenuw worden de eerste tast-
schijfjes gevormd. Zij liggen eerst in het verloop van den zenuw-
draad, waar de neurofibrillaire structuur losser wordt; later gaan
de knopjes uit het zenuwverband en groeien dan in de cellen van
de zuil, alleen door een kort verbinäingstakje met de zenuw ver-
bonden. Dit is een krachtig argument voor de bewering, dat de
zenuwvezels tegelijk met de cellen omhooggroeien, daar anders
de knopjes door de cellen werden meegenomen en gescheiden
van de vezels.

De intracellulair gelegen tastschijfjes zijn zeer waarschijnlijk
hoogst ontwikkelde receptieve orgaantjes. Ze bewegen zich door-
loopend naar de oppervlakte van het orgaan; nieuwe aanzwellin-
gen worden beneden in het verloop van dezelfde zenuwvezel
gevormd. Zoodra de cellen gaan verhoornen, gaan de tastschijfjes
en verbindingstakjes atrofieeren.

De zenuwvezels van de celzuil worden voornamelijk aan de
basis gevormd en atrofieeren aan den top van het lichaampje
van Eimer.

Hiermede ben ik aan het einde gekomen van het literatuur-
overzicht. Door verschillende onderzoekers was het histologisch
beeld van den volwassen mollesnuit grondig onderzocht, maar
tot nog toe was de ontwikkeling en groei er van onbekend. Wel
is eigenaardig, dat men nergens een vermelding vindt van den
bloedsinus, in het onderhuidsche bindweefsel gelegen.

Juist op de embryologische ontwikkeling van het zoo syste-
matisch gebouwd orgaan van Eimer was mijn onderzoek gericht.
In de eerste plaats heb ik nagegaan de ontwikkeling van het
zenuwapparaat met de vorming van de lichaampjes van Vater—
Pacini en tastcellen van Merkel; ten tweede heb ik de bloedsinus
in zijn ontwikkeling gevolgd en die ontwikkeling in mijn
beschrijving vastgelegd.

Voor het verzamelen van het benoodigde materiaal was ik als
practiseerend geneesheer te Rotsterhaule in een gunstige gelegen-
heid. In deze veenstreken nl. komen verbazend veel mollen voor.
Met behulp van eenige ervaren mollevangers gelukte \'t vrij spoedig
de dieren te bemachtigen. Zij werden gevangen in knippen, of men
wachtte bij de molshoopen tot daarin eenige omwoeling was te
bespeuren. Men een spade werden ze dan opgewipt en gevangen.

Zooals men weet, zijn de eigenlijke nesten, waar dus de jongen
zijn, diep onder den beganen grond, zooveel mogelijk beschut
tusschen boomwortels, onder muren, in harderen bodem, zoodat
het uiterst moeilijk is er bij te komen. Daardoor hebben de oude
mollen nog ruimschoots gelegenheid, voordat het nest bereikt
wordt, hun jongen in veiligheid te brengen.

De draagtijd is ongeveer 4-6 weken; de eerste jongen ver-
schijnen in Maart en April, de laatste eerst in juni, zoódat in Mei
jonge mollen en ook nog embryonen te bemachtigen zijn.

Dank zij den ijver van mijn helpers heb ik het geluk gehad,
verscheidene jonge exemplaren van IV2—3 weken oud te vangen.
Men bedenke hierbij, dat mollen van 4 weken eigenlijk al vol-
wassen zijn.

Zoo versch mogelijk moest het snuitje worden afgesneden.
Zooveel zij konden zorgden de mollevangers ervoor den snuit
van het diertje niet fe beschadigen. De afgesneden snuitjes werden
voorzien van een nummer en bovendien van een vermelding hoe
lang de nekstuitlengte was. Bij de meeste volwassen mollen bedroeg
die 10 cM., terwijl de geheele lengte ongeveer 15 cM. was.

De vruchtzak, met de zich daarin bevindende embryonen, werd
door mij ongeopend verwijderd en bewaard in formol. Zoo ver-
kreeg ik respectievelijk 2, 6 en 7 embryonen in verschillende
stadia van ontwikkeling.

Om de ontwikkeling van het orgaan van Eimer te bestudeeren,
heb ik verschillende coupes van embryonen nader onderzocht.
Ten deele lagen deze preparaten reeds gereed in het Laboratorium
voor Embryologie en Histologie te Utrecht, voor een ander deel
zijn daar doorsneden vervaardigd van embryonen, die ik ver-
wijderde uit de zwangere mollen. Eenige embryonen zijn ge-
fixeerd in formol-alcohol en daarna in alcohol, de andere in
sublimaat-azijnzuur of vloeistof van Zenker. Verder ingesloten in
paraffine 60 7o) de coupes hiervan vervaardigd, gekleurd met
haematoxyline-eosine of ijzerhaematoxyline.

Ter vergemakkelijking heb ik de embryonen genummerd, met
vermelding der lengte. De volgende embryonaalstadia bleken voor
het onderzoek geschikt te zijn:
Embryo 12 sagittaal gesneden, lengte

6.8 mM.
9.2
12
12.6
15

16.5

16.6

Het oppervlakkig epitheel, ter plaatse waar zich het E. O. gaat
ontwikkelen, is iets dikker dan in de omgeving. Van celdifferentiatie
is nog geen sprake, alle epitheelcellen hebben een polygonalen vorm.

Het er onder liggend mesenchym is ook wat verdikt. Deze
verdikte mesenchymlaag valt direct in het oog door zijn grootere
celdichtheid. In de onderste lagen van het embryonale bindweefsel
is reeds een ontwikkeling van een bloedvaatnet zichtbaar.

De verdikking der epitheelcellenlaag is veel sterker dan die bij
embryonen van 6.8 mM. lengte. Bij nadere bestudeering van het
celtype blijken op de duidelijk zichtbare basaalmembraan polygo-
nale tot kubische cellen te staan.

De verdikking der mesenchymlaag is ongeveer dezelfde als bij
Embryo 12. Het zich hieronder bevindende bloedvaatnet is meer
ontwikkeld; beginnende bloedsinusvorming. Eigenaardig is de
bloedvaatvorming in de diepere gedeelten der mesenchymlaag.

De dikte van het oppervlakkig epitheel is weer grooter. De
epitheelbekleeding laat zich duidelijk scheiden in twee lagen. De
buitenste met ronde kernen, de binnenste met langwerpige kernen
(zie teekening 1 en 2). De langwerpige kernen zijn veel donkerder
gekleurd dan de ronde. De onderste epitheelcellaag vertoont een
lichte golving; de bovenste cellen beginnen zich reeds af te platten.
Deze afplatting vinden wij bij de oudere embryonen in sterkere
mate terug. .

Aan het mesenchym zijn geen verdere bijzonderheden zichtbaar.
Wel vertoonen zich vlak onder de basaalmembraan bloedvaat-
spruiten.

Het histologisch beeld wijkt niet af van dat der 1« serie. De
aangroeiende vaatspruiten komen zoowel van den kant van de
mondholte en lip, als van den bovenkant van den neus.

Duidelijke differentiatie der epitheelcellen in twee lagen. De
geheele epitheelcellenlaag is verdikt. Beginnende golving
van de grondlijn. Het mesenchym is wat verdikt
en vertoont een grooten kernrijkdom.

Kleine buffervormige uitsteeksels van de epidermis dringen
reeds eenigszins in het daaronderliggende mesenchym. Het opper-
vlakkig epitheel laat zich duidelijk in twee lagen scheiden; de
buitenste laag heeft ronde kernen, de binnenste heeft langwerpige.
Ook hier zijn de langwerpige kernen veel donkerder gekleurd dan
de ronde. In de onderste epitheelcellenlagen ziet men overal cel-
deeling optreden (zie teekening 1).

^ In het eronder liggend mesenchym ziet men een sterke ont-
wikkeling van bloedvaten (zie teekening 1). Tusschen de primitief
gevormde buffers dringen vaatspruiten vanuit de diepte in.

Ook hier is het oppervlakkig epitheel in twee lagen te scheiden,
met de boven beschreven differentiatie in celkernvorm. Buffer-
vormige epitheelvoortzettingen dringen in het daaronder gelegen
embryonale bindweefsel.

In het onderste epitheelcel-gebied ziet men mooie kerndeelings-
figuren (teekening 2).

In de diepere gedeelten van het mesenchym heeft zich een
bloedsinus gevormd. Vlak onder het epitheel vindt men wijde
bloedvaten tusschen de buffers in.

Embryo 20. horizontaal gesneden. Lengte 16.5 mM. 36 coupes, 10// dik, 1« serie.

Zeer duidelijk is het bedekkend epitheel in twee lagen ge-
scheiden. Golving van den grondlijn met buffervorming. De
cellen der buitenste epitheellaag hebben een polygonalen vorm,
de bovenste beginnen reeds af te platten; de onderste hebben
langwerpige kernen.

In het embryonaal bindweefsel ziet men een bloedvaatplexus
gevormd tusschen de buffers in.

Zeer duidelijke scheiding van de beide lagen van de epidermis;
in de binnenste laag celwoekering, in de buitenste laag is afplat-
ting der epitheelcellen zichtbaar. De grondlijn ligt in sterke
golving, buffervormige uitsteeksels van het oppervlakkig epitheel
dringen in het daaronder liggende mesenchym door.

In dit mesenchym is een sterke bloedvaatontwikkeling te bespeuren,
met hier en daar kleine bloedsinussen tusschen de buffers in.

Duidelijke diepe buffers. In enkele coupes tastcellen van Merkel.
Tusschen de buffers bevinden zich wijde bloedvaten. Tusschen de
epitheelcellen tot vlak onder het stratum granulosum. ziet men
hier en daar een zenuwdraadje. In het bindweefsel is een duidelijk
gevormde zenuwplexus zichtbaar.

Sterke bloedsinus met zijspruiten en wijde bloedvaten tusschen
de buffers. Van zenuwverzorging hierbij nog niets.

Hiermede ben ik aan het einde der embryonale reeks gekomen.
Men ziet dus in de opvolgende reeksen van coupes, hoe zich reeds
in de jongste stadia de cellen van het oppervlakkig epitheel gaan
differentiëeren; dat het orgaan zich uit de onderste cellagen van
het embryonale epitheel vormt. Juist in de onderste epitheelcellen-
lagen ziet men een woekering optreden, zoodat zelfs hier en daar
geheele celreeksen tot buffervormige uitsteeksels in het embryonale
bindweefsel daaronder uitgroeien. Hand in hand met deze epitheel-
celdifferentiatie ontwikkelen zich bloedvaten in het mesenchym,
hier en daar worden bloedsinussen gevormd.

Van de grootere bloedsinussen dringen kleinere spruiten tus-
schen de buffers in door, waarschijnlijk voor de voeding van die
cellagen, waarin deelingen plaatsgrijpen. Het mesenchym vervult
bij deze wordingsgeschiedenis een meer passieve rol. Zenuwver-
zorging der buffers ontbreekt nog nagenoeg geheel. Alleen op
enkele plaatsen was in embryo 49 en 50 een enkel zenuwdraadje
tusschen de epitheelcellen tot vlak onder het stratum granulosum
zichtbaar. Wel is in. het bindweefsel onder de epitheelverdikkingen

Scheiding in twee lagen van de bedekkende epitheellaag.
Golving van de grondlaag.

Duidelijk gevormde buffers. Nog aanwezig is de celdifferentiatie
in twee lagen. Donkergekleurde celkernen in de onderste,
lichter gekleurde celkernen in de bovenste cellagen.
Van celzuilrangschikking is nog geen spoor
aanwezig.

Buffers dringen in het er onder liggende bindweefsel. De
groote lichtgekleurde cel in den middelsten buffer
is een tastcel van Merkel.

van de buffers al een duidelijke vorming van een zenuwplexus
te constateeren, maar deze zenuwdraden dringen nog bijna nergens
tot onder het epithelium door. De feitelijke zenuwontwikkeling iri
het orgaan zelf treedt eerst na de geboorte op.

Bij de oudste embryonen was hier en daar een aanduiding te
zien van celrangschikking in de buffers, zonder dat men evenwel
nog van celzuilen zou kunnen spreken. Ook waren de tastcellen
van Merkel hier en daar gevormd. In het mesenchym daaronder
was nog geen spoor van differentiatie; het bindweefsel verkeerde
nog geheel in toestand van rust. Van ingroeiende zenuwvezels
vanuit dit embryonale bindweefsel in de epitheelcellen van de
lichaampjes van Eimer was nagenoeg nog geen sprake, hoewel
in het bindweefsel onder de epitheelverdikkingen van de buffers
wel een duidelijke zenuwplexus aanwezig was. Het is dus duide-
lijk, dat het orgaan van Eimer zich, als tastzintuig, nagenoeg
geheel na de geboorte ontwikkelt.

Om deze kwesties op te lossen, heb ik eenige, jonggeboren
mollen gevangen met een nekstuitlengte van respectievelijk 6 en
7 cM, De leeftijd van die van 6 cM. zal ongeveer anderhalve week
hebben bedragen; de mol van 7 cM. zal ongeveer 2V3 a 3 weken
oud geweest zijn. Zooals reeds hiervoren werd aangegeven, is
een mol na 4 weken reeds volwassen. Hij is dan hoogstwaar-
schijnlijk uitgerust met volledig ontwikkelde organen, die hem in
zijn strijd om het bestaan ten dienste staan.

Van de postembryonale ontwikkelingsstadia kwamen de vol-
gende dieren voor het onderzoek in aanmerking (met vermelding
van de nummers der voorwerpsglaasjes):

In het onderhuidsche bindweefsel bevinden zich in de diepte
dikke zenuwbundels, waarvan kleinere bundels zich afsplitsen en
in parallel verloopende strengen zich naar den onderkant van het
buffervormig uitsteeksel begeven. Onder het buffervormig uit-
steeksel zijn kleine lichaampjes van Vater-Pacini aanwezig. Zij
verkeeren nog in een vroeg stadium van ontwikkeling. Duidelijk
was zichtbaar de groep van langwerpige, min of meer afgeplatte
kolfcellen, die in een kring waren gerangschikt, tusschen zich
inhoudend een fijn, mazig, geelachtig bruin gekleurd protoplasma,
zonder duidelijke celgrenzen. In dit protoplasma was, hier en daar
aangesneden, een fijn gekronkeld, niet in één vlak liggend zenuw-
draadje zichtbaar. Bij voorkeur liep een meer dikkere zenuwbundel
langs het lichaampje heen of lag het lichaampje van Vater—Pacini
in den hoek tusschen twee zich splitsende dikkere zenuwvezels.
In andere lichaampjes van Vater—Pacini daarentegen was geen
spoor van zenuwelementen zichtbaar. Dit wijst m.i. er op, dat wij
hier (bij talpa 5) de V. —P.-lichaampjes juist in wording zien.
Want dat het niet aanwezig zijn van zenuwfibrillen in het binnenste
ervan op onvoldoende kleuring zou berusten, schijnt mij daarom
onwaarschijnlijk, omdat de zenuwelementen in de preparaten overal
voortreffelijk gekleurd waren, en bij de iets oudere talpa 4, waar
dit ook het geval was, in een veel grooter aantal lichaampjes van
Vater—Pacini neurofibrillen duidelijk konden worden gezien.
Onder eiken buffer trof men wel één of meer van deze lichaam-
pjes aan. Fijne zenuwen begaven zich in een kronkelend verloop
naar den onderkant van het buffervormig uitsteeksel, waar zij
tusschen de epitheelcellen binnendrongen. De fijne zigzag verloo-
pende vertakte zenuwvezels waren tot in de bovenste lagen van elk
lichaampje van Eimer te volgen. Van knopjesvorm in de hoek-
punten van de zigzaglijnen was hier en daar een aanduiding.

In de onderste cellagen van het buffervormig uitsteeksel lagen
meestal één, twee of drie groote, ovale cellen met langwerpige
kern en lichtgekleurd protoplasma. Dit waren tastcellen van Merkel.

Van zenuwtastschijven tegen de cellen van Merkel was nog geen
sprake. De lengte-as van de kern in zoo\'n tastcel stond loodrecht
op de as van het lichaampje van Eimer. De kern van zoo\'n tastcel
bevatte een duidelijke nucleolus. De epitheelcellen vertoonden een
beginnende zuilrangschikking.

Kleuring volgens Bielschoswky, verguld en daarna nagekleurd
met haematoxyline. Serie volgend op E. O. 17.

In het onderhuidsche bindweefsel waren enkele bloedsinussen
gelegen, onder de lichaampjes van Eimer. Ook in deze serie
troffen direct de groote tastcellen van Merkel. Dikwijls ging een
zenuwvezel tusschen twee tastcellen in, zijn weg door de celzuil
heen vervolgen. Hier en daar zag ik de elementairste vormen van
lichaampjes van Vater-Pacini, op doorsnede bestaande uit 4 of
5 cellen met ronde of langwerpige kernen, waarbinnen een bruin-
gele protoplasma-massa zonder zichtbare celgrenzen gelegen was.

Beginnende groepeering der epitheelcellen in het lichaampje
tot de celzuil. Naar boven worden de cellen eenigszins platter. In
enkele celzuilen was zichtbaar, dat de meest centraal in het
lichaampje indringende zenuwvezel, althans in het onderste ge-
deelte, dikker was dan de indringende zenuwen er om heen. Bij
alle zenuwdraden in het epithelium trof mij de sterke vertakking
en het onregelmatige verloop. Het uitbreidingsgebied van de
indringende zenuwen in het epithelium omvatte het geheele
lichaampje van Eimer en bepaalde zich niet alleen tot een op-\'
stijgende zenuwbuis van perifere ascylinders aan de buitenzijde
der celzuil.

Kleuring volgens Bielschowsky, verguld en daarna nagekleurd
met haematoxyline. Serie volgend op E. O. 18.

In de lichaampjes van Eimer was reeds een begin van celzuil-
rangschikking te bespeuren. De tastcellen van Merkel met hun
langwerpige kernen, vielen door hunne grootte dadelijk in het oog.
De zenuwstammen in het subcutane bindweefsel vormden onder
eiken buffer een plexus, waarvan fijne, dunne, gekronkelde zenuw-

vezels zich afscheidden, om vervolgens aan de onderzijde in den
buffer te dringen. Men kon de zigzagverloopende zenuwen volgen
tot aan de vier of vijf bovenste celrijen van het stratum corneum.
In enkele doorsneden waren toevallig het centraal axon en eenige
perifere bijna in het geheele verloop te volgen. Duidelijk verliepen
de perifere asdraden aan de buitenzijde van de zich vormende
celzuilen. Het centraal axon drong in de sagittale doorsnede van
het orgaan van Eimer tusschen twee tastcellen van Merkel het
buffervormig uitsteeksel binnen.

Verder trof men in het bindweefsel onder de buffers hier en
daar elementaire vormen van lichaampjes van Vater-Pacini.
Meestal waren zij gelegen op de splitsingsplaats van een dikken
zenuwbundel in twee dunne. In enkele lichaampjes van V. —P.
zag men een aangesneden zenuwvezel in het netvormig-vezelig
protoplasma. In de diepere lagen der subcutis bevonden zich
groote bloedruimten.

In hoofdzaak kwamen de gevonden details neer op die van
E. O. 19 en E. O. 18. Hier en daar zag men in de subcutis. een
duidelijke differentiatie van de zenuw in het netvormig proto-
plasma van de kolfcellen in de lichaampjes van Vater—Pacinl
De fijne vertakkingen der indringende zenuwvezel gingen verloren
in het protoplasma.

De epitheelcellen in de lichaampjes van Eimer hadden een
polygonalen vornis Rangschikking der cellen en beginnende zuil-
vormig was reeds aanwezig. De onderste cellagen der nog niet
mooi gevormde buffers waren sterker getingeerd dan de overige
cellen van het stratum germanitivum tusschen de buffers in. Bovenste
cellen van de epitheliumlaag waren reeds afgeplat. In de basis
van eiken buffer lagen goedgevormde tastcellen van Merkel.

In de subcutis ligt bijna onder eiken buffer een primitief
gevormd lichaampje van Vater-Pacini; vier of vijf perifeer
gerangschikte cellen, met afgeplat cellichaam, omsluiten een lichter
gekleurd fijnmazig protoplasma. In de diepte een groote bloedsinus.

In de celzuil dringen zigzagvormig verloopend eenige dunne
zenuwvezels. Groote tastcel van Merkel in de basis
van het buffervormig uitsteeksel.

In het onderhuidsche bindweefsel liggen verschillende zenuw-
plexus. Tussehen de beide tastcellen van Merkel
met haar horizontale langwerpige kernen dringt
het centraal axon naar binnen.

E.0. 22. vervolg op E. O. 21. 13 coupes. Sublimaatfixatie. Gekleurd met
ijzerhaematoxyline-eosine.

De lichaampjes van Vater-Pacini vertoonen aan hun opper-
vlakte platte uitgerekte cellen. In deze serie ziet men een zeer
duidelijke rangschikking in de celzuilen. Dit vindt blijkbaar zijn
oorzaak in het feit, dat de lichaampjes van Eimer in het centrum
sneller ontwikkeld zijn, dan aan den rand in het orgaan van
Eimer. Ik zie dus, dat aan de randen meer jonge buffers, in het
centrum meer volwassen buffers met duidelijke celzuilrangschikking
getroffen waren. In deze preparaten waren juist meer centraal
gelegen lichaampjes getroffen. De tastcellen van Merkel ver-
toonen in hun lichtgekleurd gezwollen protoplasma een donkere
kern van biscuitvorm.

E.0. 23. 12 coupes. Zilverkleuring volgens Bielschowsky, verguld en nage-
kleurd met haematoxyline.

- In de celzuilen dringen zigzagvormig fijne zenuwdraden tot
onder de oppervlakkige cellagen. Vrij goed zijn in E. O. 23 en
E. Ö. 24 de celzuilen zichtbaar. Tegen de tastcellen van Merkel
lagen nog geen tastschijven. Bij zeer sterke vergrooting waren in de
beide preparaten, aan de in het epithelium indringende zenuwen,
kleine zijtakjes of zijknopjes zichtbaar, die dan naar de nabijliggendé
cellen gaan. Ook vertoonen de grootere zenuwen knopvorming in
de hoekpunten, vanwaar uit een fijn fibrillennetje in de cellen van
de zuil binnendringt.

In het onderhuidsche bindweefsel ziet men elementaire vormen
van lichaampjes van Vater-Pacini (zie teekening 6, 7, 8 en 9).

E. O. 24. Zilverkleuring volgens Bielschowsky, verguld en nakleuring met
haematoxyline. 12 coupes. Vervolg op E. O. 23.

E. O. 25. Zilverkleuring volgens Bielschowsky, zonder vergulding en zonder
nakleuring. 5 coupes.

In de buffervormige uitsteeksels en in de epidermis dringen
zenuwvezels in. De zenuwen hebben een zigzagvormig verloop en

dragen knopjes met kleine zijtakjes in de hoekpunten. Het centraal
axon was in de onderste helft van het lichaampje van Eimer veel
dikker dan erboven. In coupe 3 der bovenste rij was een bijna
schematisch opgebouwd lichaampje van Eimer te zien, met een
centraal verloopend axon en eenige perifeer verloopende. Naar
het midden, waar de feitelijke tastkegel begint, convergeerden de
zenuwen, om daarboven weer te divergeeren. De zenuwen waren
tot aan de bovenste hoornlagen te volgen. Het centraal axon
baande zich zijn weg tusschen de beide tastcellen in. De tastcellen
van Merkel vertoonden geen tastschijfjes aan haar omtrek.

E. O. 26. Zilverkleuring volgens Bielschowsky, zonder vergulding en zonder
nakleuring. 2 coupes.

Een groote bloedsinus, met talrijke spitse uitloopers, was in dit
preparaat zichtbaar. In de kolf van een lichaampje van Vater-
Pacini verliep een reeds duidelijk zichtbaar sterk gebogen zenuw-
draadje.

E. O. 27. Zilverkleuring volgens Bielschowsky, zonder vergulding en zohder
nakleuring. 2 coupes.

Tot aan de bovenste hoornlagen waren de indringende zenuwen
te volgen. Deze zenuwen hadden nog talrijke zijtakjes, die meestal
lusvormig eindigden. De groote zenuwvezels hadden een zigzag-
vormig verloop en eindigden tevens lusvormig.

E. O. 28. Kleuring volgens Bielschowsky, zonder vergulden en zonder
nakleuring. Tangentieele coupe. Q stuks, S^ dik.

E. O. 2Q. Kleuring volgens Bielschowsky, zonder vergulden en zonder
nakleuring. 24 stuks, S^i dik.

Deze serie vertoonde tangentieele coupes door de basis van
lichaampjes van Eimer. Ingesloten door een omgevende zóne van
polygonale cellen lagen zeer systematisch gerangschikt vier tast-

FlO. 11.
E. O. 29, talpa 4, 7 cM. lang.
Tangentieele cou|3e door de basis van lichaampjes van Eimer.

Ingesloten door een hof van polygonale cellenlagen vier tast-
cellen van Merkel in den vorm van vier quadranten.
In het centrum van de middelste cirkelvormige door-
snede was het centraal axon aangesneden.

cellen van Merkel, in den vorm van vier quadranten. De groote
tastcellen vielen direct door hun gezwollen aspect in het oog.
Tegen enkele tastcellen was een tastmehiscus zichtbaar, de aan-
liggende zenuwvezel maakte aan de onderzijde van de tastcel een
verbreeding, waarvan fijne draadjes overgingen in het protoplasma
der cel. Soms liep een klein uitloopertje langs de cel, om dan
ineens zijn weg over de celkern te vervolgen (zie teekening 4).

De celzuilen waren meer volmaakt dan bij talpa 6 cM. Het
celtype is polygonaal, de hoornlaag dikker. In het middelpunt
van de cirkelvormige doorsneden van de celzuil was het centraal
axon aangesneden.

In het onderhuidsche bindweefsel lagen lichaampjes van Vater-
Pacini, bestaande uit een buitenkolf van langgerekte cellen, die
een binnénkolf van wazig protoplasma omsloten, waarin een zenuw-
vezel lag.

e. O. 30. Kleuring volgens Bielschowsky , verguld en nagekleurd met
haematoxyline. 20 coupes. Dwarsdoorsnede van het orgaan
van Eimer.

In de lichaampjes van Eimer zien wij een rangschikking der
epitheelcellen in celzuilen. De oppervlakkige hoornlaag wordt
gevormd; de vier a vijf bovenste rijen bestaan uit platte epitheel-
cellen. De cellen in de celzuil hebben een polygonalen vorm; die
daarbuiten zijn plat, als werden zij gedrukt. Met vrij groote zeker-
heid komt men in dit preparaat tot de conclusie, dat de van
onderen indringende zenuwen intercellulair naar boven toe ver-
loopen. In de hoekpunten der zigzagverloopende zenuwen bevinden
zich kleine aanzwellingen. Of van deze varikeuze aanzwellingen
in de hoekpunten fijne vezeltjes in het cel protoplasma drongen,
was niet uit te maken. De tastcellen van Merkel, met hun licht-
gekleurd protoplasma en hun platgedrukte kern, vallen direct in
het oog. Het centraal axon vervolgde zijn weg tusschen twee
tastcellen in.

In de lichaampjes van Vater-Pacini zag men ook in dit
preparaat hier en daar een aangesneden zenuwvezel. Bij voorkeur
lagen de lichaampjes van Vater-Pacini op de splitsingsplaats
van een dikkeren zenuwbundel in twee dunnere.

Meer in de diepere lagen van de subcutis vorming van bloed-
ruimten. De lichaampjes van Vater-Pacini verschilden in grootte
niet veel van die bij de volwassen talpa.

E. O. 32. Kleuring volgens Bielschowsky, verguld en nagekleurd met haema-
toxyline. 24 coupes.

De indringende zenuwen zijn prachtig gekleurd. Het valt mij op,
dat de sterke vertakking der zenuwelementen verdwenen is; ook
zijn de naar buiten gekeerde zenuwtakjes verdwenen. De indringende
zenuwen groepeeren zich meer om de celzuil tot een opstijgende
zenuwbuis. Onder een lichaampje van Eimer ziet men een zenuw-
vezel, die zich vlak onder de basis verdeelt in tweeën. Beide
gedeelten verloopen links en rechts onder de basis langs en dringen
eerst daarna in het lichaampje binnen. Hetzelfde vond Bielschowsky
bij de volwassen talpa. Hij vermeldt op bladz. 190 Bd. 31 der
Anatomischer Anzeiger: »Die markhaltigen Nervenfasern der Cutis,
welche in sehr verschiedener Richtung dem Rande der Epithel-
zapfen zustreben, verlieren bereits in einiger Entfernung von jener
ihr Mark und teilen sich wiederholt dichotomisch, Ihre Aeste bilden
einen dichten subepithelialen Plexus, dessen einzelne Elemente dem
Rande der Zapfen vorwiegend parallel gerichtet sind. Dabei wird
die Basis des Säulenorgans häufig von den Seitenästen einer
einzigen Fäser wie von einer Klammer umfasst. Erst aus diesen
bereits marklosen Horizontalästen zweigen dann in senkrechter
Richtung die ins Epithel eindringenden Fäserchen ab, und auch
diese teilen sich noch wiederholt, wie bereits bemerkt ist".

De zenuwvezels convergeeren naar het midden van het lichaam-
pje toe, om daarna weer te divergeeren.

Onder de tastcellen was hier en daar een tastmeniscus aanwezig
aan de onderzijde; een klein zenuwvezeltje liep over de kern heen naar
boven. Fijne uitloopertjes uit het tastschijfje verliepen in het proto-
plasma van de tastcel, doch waren daarna niet verder te volgen.

De lichaampjes van Vater-Pacini vertoonden in hun mazig
protoplasma een aangesneden zenuwvezel.

E. O. 33. Kleuring volgens Bielschowsky, verguld en nagekleurd met haema-
toxyline, 32 coupes.

Vanuit de diepere lagen der subcutis verliepen uiterst regel-
matig complexen van evenwijdige zenuwdraden naar de onderzijde
van de lichaampjes van Eimer.

E. O. 34. Kleuring volgens Bielschowsky, verguld en nagekleurd met haema-
toxyline, 32 coupes.

E. O. 14. 10 cM. lang, fixatie in sublimaat-azijnzuur, gekleurd met ijzer-
haematoxyline-eosine. 1 coupe.

Celzuilen duidelijk aanwezig. Flinke buffers onder in de
lichaampjes. Lichaampjes van Vater-Pacini, bestaande uit vier
of vijf platgedrukte cellen, die wandstandig zijn geplaatst. Binnenin
een wazig protoplasma.

E. O. 15. Fixatie in sublimaat-azijnzuur, gekleurd met ijzerhaematoxyline-
eosine. 8 coupes, 6,u dik.

Duidelijke celzuilen aanwezig. In de diepere lagen der subcutis
treffen ons nu de groote bloedruimten. Ook in dit preparaat valt
óp het voorkomen van grootere bloedruimten in de diepere
lagen der subcutis, terwijl zij afwezig zijn tusschen en onder de
buffers.

E. O. 16. Fixatie in sublimaat-azijnzuur, gekleurd met ijzerhaematoxyline-
eosine, 7 coupes, 6/, dik.

De bovenste lagen der epidermis vertoonen de afgeplatte cellen,
verder geen bijzonderheden.

Het stratum germanitivum kenmerkt zich door zijn donker-
gekleurde kernen, behoorende bij langwerpige cellen, die met de
smalle zijde op de basaalmembraan zijn ingeplant. Daar boven
krijgen we een zone, waarin de celkernen meer rond zijn. Daar
weer boven worden de celkernen spaarzamer. Dit gebied, behoo-
rende bij de oppervlakkige hoornlagen, heeft platte, horizontaal
gelegen kernen. In de subcutis lichaampjes van Vater-Pacini
volgens het normale type.

E. O. 11. Volwassen. Fixatie in hermann-sublimaat, kleuring met ijzerhaema-
toxyline-eosine, 4 coupes.

In het lichaampje van Eimer een duidelijke celzuil aanwezig.
In den feitelijken tastkegel liggen per laag niet meer dan twee
cellen, die samengedrukt, inelkaar grijpen. In het onderste gedeelte
van het lichaampje zijn de cellen polygonaal, in het bovenste zijn
ze plat. De cèllen van de celzuil zijn, wat kleurbaarheid betreft,
gemakkelijk te onderkennen van die daarbuiten. In het midden
van de celzuil verloopt een dikke ascylinder, aan den rand van
de zuil zien we in deze doorsnede twee zenuwdraden omhoog
stijgen. Ter hoogte van elke naastbijliggende cel vertoonen deze
draden verdikkingen in hun verloop. Onder in den buffer zijn
tastcellen van Merkel aanwezig. Vlak onder den buffer een door-
gesneden lichaampje van Vater—Pacini met een buitenkolf van
platte cellen, inwendig in het wazig protoplasma een zenuwdraad.
Dit lichaampje van Vater—Pacini is gelegen in de bifurcatie van

Rangschikking der epitheelcellen in celzuilen. Centraal verloo-
pend axon en perifere ascylinders zichtbaar. In de onderste
gedeelten van den buffer een tastcel van Merkel zichtbaar.
In de subcutis ligt een lichaampje van Vater-PACINI
op de splltsingsplaats van een dikkeren zenuw-
bundel in twee dunnere.

twee. zenuwbundels (zie figuur 12). Een groote bloedsinus in de
diepte van de subcutis.

E.0. 10. Fixatie in hermann-sublimaat, kleuring met ijzerhaematoxyline-
eosine, 4 coupes. 3/i dik.

E.0. 9. Fixatie in hermann-sublimaat, kleuring met ijzerhaematoxyline-
eosine, 4 coupes. 3,1 dik.

E. O. 8. Fixatie in hermann-sublimaat, kleuring met ijzerhaematoxyline-
eosine, 4 coupes. dik.

E.0. 7. Fixatie in hermann-sublimaat, geen kleuring, 3 coupes. 3/, dik.
JVlergscheede zichtbaar.

E.0. 6. Fixatie in hermann-sublimaat, kleuring met ijzerhaematoxyline-
eosine, 3 coupes. 5ti dik.

E. O. 5. Fixatie en kleuring als E. O. 6, 3 coupes, 5/* dik.
Geen bijzonderheden.

E.0. 4. Fixatie en kleuring als E.0. 6, 3 coupes. lO/t dik.
Geen bijzonderheden.

Zooals reeds vermeld is, was de jongste mol, volgende op
de oudste embryonale exemplaren, er een van 6 cM. en 1 Vs week

oud. Zagen wij bij de embryonen weinig of niets van de zenuw-
yerzorging, in de korte spanne tijds van 10 dagen hebben zich
overal zenuwen ontwikkeld. De machtige zenuwplexus in het
onderhuidsche bindweefsel gaat zich geleidelijk oplossen in parallel
loopende strengen, die zich naar den onderkant van elk buffer-
vormig uitsteeksel begeven.

Ook differentieeren zich in dit onderhuidsche bindweefsel
elementaire lichaampjes van Vater-Pacini. Het schijnt mij toe,
dat de bindweefselcellen zich daar ter plaatse in een krans groe-
peeren, met dien verstande, dat de celkern zich naar de periferie
begeeft en haar protoplasma binnenin komt te liggen. Het wil
mij voorkomen, dat ik hier te doen heb met een syncitium, zooals
ook de reuzencellen van Langhans in tuberculeus weefsel zijn.
Dit ingesloten protoplasma kenmerkt zich door zijn fijn mazig
karakter, waarin de onderlinge celgrenzen niet meer zichtbaar zijn.
Reeds nu zijn er in enkele lichaampjes van Vater-Pacini ge-
kronkelde zenuwdraden te vinden, zonder dat wij evenwel te
doen hebben met het normale beeld, zooals dit bij de volwassen
talpa door de verschillende onderzoekers is, beschreven.

Deze vorming tot een nagenoeg volmaakt lichaampje moet
dus in dezen korten tijd geschied zijn.

Deze lichaampjes vormden zich bij voorkeur in het verloop
van een aangroeiende zenuwbundel.

Typisch was, dat ik dikwijls een lichaampje van Vater-Pacini
in de bifurcatie van twee merghoudende zenuwstrengen vond (zie
figuur 12). De intredende zenuwen in het buffervormig uitsteeksel
drongen öf direct naar binnen, óf zij verliepen nog een eindje
langs de onderzijdê, om daarna tusschen de cellen van het stratum
germanitivum naar binnen te gaan. Met vrij groote zekerheid was
hierbij vast te stellen, dat de zenuwen in de intercellulaire ruimten
verliepen en in zigzagvormige lijnen zich naar de bovenste cellen
van de hoornlaag begaven.

Bij de talpa van 6 cM. lagen in het onderste gedeelte van den
buffer reeds tastcellen van Merkel. In geen der preparaten zag
ik evenwel tastschijven onder deze cellen gevormd.

De rangschikking der epitheelcellen in het lichaampje van
Eimer nam hier reeds een aanvang.

daarboven. Verder vertoonden de indringende zenuwen in de
hoekpunten van haar zigzagvormig verloop kleine varikeuze aan-
zwellinkjes, waarvan een fijn fibrillennetje in de cellen van de
primitieve zuil binnendrong. In de meest oppervlakkige cellen van
het stratum corneum lagen deze varikeuze zweilinkjes geheel los
van de opstijgende zenuw. Bielschowsky zegt hiervan op bladz.
189 van Bd. 31 der Anatomischer Anzeiger: „Die Varikositäten
selbst sind offenbar nur auf Zerfallsvorgänge zurückzuführen; dafür
spricht der Umstand, daß sie immer in der Verhornungszone des
Epithels deutlich vorkommen".

In de publicatie „Physiological regeneration of neurofibrillair
endnets (tactile discs) in the organ of Eimer in the mole", door
Boeke en de Groot, wordt de meening van Bielschowsky met
deugdelijke bewijzen weerlegd, doordat deze varikeuze aanzwellinkjes
al reeds verschijnen zeven ä acht cellagen beneden het verhoornend
epitheel. Bovendien bewijzen het zeer regelmatig voorkomen en
de inwendige bouw ervan het tegendeel, dat wij hier met „Zerfalls-
vorgänge" te doen hebben.

Zagen wij bij den volwassen mol in de diepere lagen van de
subcutis een groote bloedsinus, hier waren kleine bloedruimten
vlak onder de buffers en er tusschen ontwikkeld, wellicht dienende
voor de voeding van het stratum germanitivum, zooals nog cel-
woekering aanwees.

Daarentegen zag ik bij talpa 7 cM. (2Vs week oud), dat onder
de tastcellen van Merkel een tastmeniscus zichtbaar was (men
vergelijke teekening 4). De aanliggende zenuwvezel maakte aan
de onderzijde van de tastcel een verbreeding, waarvan fijne draadjes
in het protoplasma overgingen. Het trof mij, dat een klein uit-
loopertje langs de celmembraan heenliep, om dan ineens zijn weg
over de celkern heen te vervolgen. In de lichaampjes van Eimer
van deze talpa zien wij veel duidelijker de rangschikking der
epitheelcellen in celzuilen.

Nog meer uitgesproken dan bij talpa 6 cM. was de zenuw-
verzorging in het lichaampje van Eimer.

Het komt mij voor, dat de innervatie van de buffers vermoedelijk
zoo is, dat zich eerst onder het epitheel een zenuwplexus vormt en
dat van daaruit dunne zenuwvezels in het epithelium indringen en
dat zich daaruit langzamerhand de definitieve structuur kristalliseert.

De perifere axons verliepen hier reeds als in het volwassen
preparaat en wel zoodanig, dat zij ter halver hoogte van het
lichaampje convergeerden, om daarna te divergeeren.

In het onderhuidsche bindweefsel verdwenen geleidelijk de
kleinere bloedruimten tussehen en onder de buffers, alleen de
groote bloedsinus bleef aanwezig.

Oneindig veel meer lichaampjes van Vater-Pacini vertoonden
in hun midden een doorgesneden zenuwdraad.

Dat bij de talpa van 6 cM. dit verschil zoo in het oog viel,
mag niet geweten worden aan een gebrekkige kleurstofimpregnatie,
daar alle preparaten uitnemend volgens Bielschowsky waren
gekleurd.

Summa summarum kwam het lichaampje, respectievelijk het
orgaan van Eimer, in morphologie het volwassene zeer nabij, zoowel
wat de cytologie als wat de neurologie ervan betrof.

Aldus concludeeren wij, dat het volledig orgaan zeer snel wordt
opgebouwd en de mol, wanneer hij zelfstandig is geworden en
dit is reeds een week of vier na de geboorte het geval, uitgerust
is met een tastorgaan in optima forma ontwikkeld. Het eigen-
aardige van de ontwikkeling ervan in het embryonale ontwikkelings-
tijdperk is, dat het orgaan zich cytologisch uit de onderste cellagen
van het embryonale epitheel vormt. Reeds zeer vroeg treedt in
het bedekkende epitheel een scheiding op, met dien verstande,
dat in de onderste cellagen een zeer sterk uitgesproken proliferatie
optreedt en spoedig, al is het dan nog niet geheel volmaakt, de
buffervormige epitheel voortzettingen worden aangelegd. In de
bovenste cellagen treedt geen verdere differentiatie op, zij nemen
deel aan de feitelijke hoornlaag.

Wat de zenuwverzorging in ditzelfde stadium van ontwikkeling
betreft, breng ik nogmaals naar voren, dat in de geheele embryonale
periode de zenuwverzorging minimaal is; maar niet zoodra is het
dier geboren, of vanuit de diepere lagen der onderhuidsche bind-
weefsellaag ontwikkelen zich dikke zenuwplexus, die parallel ver-
loopende zenuwstrengen afsplitsen, welke naar de basis van elk
buffervormig epitheeluitsteeksel gaan. Men merkt dus op een zeer
snelle ontwikkeling der zenuwverzorging. In deze postembryonale
periode groeien dan „ohne Maß und Ziel" zenuwfibrillen in het
epitheel. Deze zijn nog onregelmatig verdeeld. Zij doorgroeien het

geheele oppervlakkige epitheel en hun varikeuze aanzwellingen in
de hoekpunten van de zigzagvormig verloopende neurofibrillen
zijn spoedig in de bovenste epitheelcellenlaag te onderkennen (zie
teekening 10). Tevens vertakken zij zich nog herhaaldelijk, zoodat
men, naarmate men hooger in een lichaampje van Eimer ziet,
getroffen wordt door het grooter aantal zenuwvezels, veel grooter
dan in het buffervormig uitsteeksel. Tevens hebben de zenuwdraden
een groote uitbreiding, zij strekken zich veel verder uit dan het
gebied van den lateren tastkegel.

Vrij plotseling treden na de geboorte de definitieve celzuilen
op, duidelijk zijn de cellen hiervan te onderscheiden van die der
verdere epidermis. Hand in hand met deze celzuilgroepeering ziet
men het zenuwbeeld veranderen, doordat het aantal vertakkingen
afneemt, de naar buiten gekeerde zenuwtakjes verdwijnen en plot-
seling zien we voor ons de opstijgende zenuwbuis. De centrale
celzuil wordt aan de periferie omgeven door deze zenuwdraden,
die tot aan de bovenste cellagen van het stratum corneum zijn te
vervolgen. Tegelijk met deze definitieve zenuwrangschikking worden
onder de buffers de lichaampjes van Vater-Pacini gevormd.
Mij treft haar late vorming, want in de oudste jonggeboren talpa
waren de met zenuwelementen voorziene lichaampjes pas in grooten
getale te zien.

De zenuwvezels onder den buffer hadden een zeer gekronkeld
verloop en waren daardoor moeilijk te ontwarren.

Zooals wij reeds hebben gezien, houdt de vorming van de
lichaampjes van Vater-Pacini verband met de aangroeiende
zenuwbaan. Uit het overzicht der bestudeerde preparaten komen
wij tot deze conclusie, dat de lichaampjes van Vater-Pacini wel
in aanleg bij de jongstgeboren dieren aanwezig zijn, maar dat de
asdraad eerst later ingroeit.

Het neurilemma der subcutane zenuwen bereidt wel de baan,
die de zenuwbundel in het lichaampje van Vater-Pacini zal
nemen, voor en zal dan later, wanneer de zenuwdraad is ingegroeid,
tot binnenkolf worden.

Hierin moet men dus weer een bewijs zien, dat er een innige
samenhang is tusschen asdraad en binnenkolfcellen. En in verband
met de argumentatie daarvoor door Heringa in zijn dissertatie
»De ontwikkeling der lichaampjes van Grandry en Herbst, 1916",

ligt hier een bewijs te meer voor de lemmoblastnatuur van de binnen-
kolfcellen. Of de lemmoblasten van ectodermalen of wel van meso-
dermalen oorsprong zijn, durf ik niet te beslissen. Hiervoor zou
een afzonderlijk onderzoek noodig zijn, waarbij op veel jongere
stadiën van ontwikkeling werd nagegaan, hoe zich de verschillende
elementen verhouden bij de eerste vorming van den zenuwplexus
in de subcutis onder-het epitheel. Maar dat, zooals ik boven zeide,
de binnenkolfcellen van lemmoblasten afkomstig zijn, schijnt mij
zeker toe. Duidelijk laat zich dit illustreeren door vergelijking van
de hierbij gevoegde figuren, alle geteekend naar preparaten van
de zooeven beschreven jonge mollen. Zoo is in teekening 5 en
teekening 6 duidelijk te zien, hoe de cellen, die den centralen
neurofibrillairen draad omgeven, de lemmoblasten dus, plaatselijk
aanzwellen, tot een syncytium zich verbinden, waarin het proto-
plasma den boven beschreven eigenaardigen vezelig-netvormigen
bouw vertoont, terwijl de groote ronde kernen zich aan den omtrek
van deze protoplasmaformatie groepeeren. Dit syncytiale karakter
blijft ook verder bewaard, als zich om deze centrale formatie
bindweefselcellen groepeeren, zooals in teekening 3 (dwarse door-
snede) en in teekeningen 5 en 7 (lengtedoorsneden) duidelijk te
zien is. Daarop rondt zich het lichaampje verder af, zooals uit de
teekeningen 6, 8 en 9 in lengte- en dwarsdoorsnede te zien is
en eerst nu groeien vanuit de zenuwvezel, wier lemmoblasten
het syncytium van den binnenkolf hebben geleverd, zijtakjes in
het centrale protoplasma uit. Dit uitgroeien wordt door de teeke-
ningen 5 en 7 geïllustreerd. Merkwaardig is hierbij de volkomen
samenhang van het netvormig-vezelig protoplasma van den binnen-
kolf met het daarin ingroeiende fibrillaire zenuwdraadje (teekening
5 en 7). Dit is in volkomen overeenstemming met de opgaven
van Boeke en Heringa omtrent den bouw van de volwassen
lichaampjes van Grandry en Herbst, welke laatsten toch immers
niet anders zijn dan een bepaalden vorm van lamellenlichaampjes,
als die van Vater-Pacini, zooals wij die hier in den mollesnuit
voor ons hebben.

epitheel gaat vooraf een onregelmatige distributie, sterke
vertakking en groote uitbreiding der elementen.

en in aansluiting daaraan verandering van het zenuwbeeld,
n.1. verdwijnen van de vertakkingen en van de naar buiten
gekeerde zenuwtakjes; vorming van de opstijgende zenuwbuis.

ƒ. Vorming van den bloedsinus, die als stootkussen dient en
aan het bindweefsel een sponsachtigen bouw geeft.

Besciiouwen wij den mollesnuit in vivo, dan treft ons de roode
kleur ervan. We krijgen den indruk, dat het snuitje bloedig ver-
wond is. Toch is dit niet het geval, maar het snuitje dankt zijn
kleur aan de rijke vascularisatie in het subcutane bindweefsel.

In dit onderhuidsche bindweefsel vindt men groote bloedsinussen
ontwikkeld, die aan het milieu, waarin zij gelegen zijn, een spons-
achtigen bouw verleenen.

Het spreekt vanzelf, dat de mollesnuit, de drager van het orgaan
van Eimer met zijn duizenden zenuwvezels, terdege beschut dient
te worden tegen mechanische beleedigingen.

Het komt mij voor, dat de bloedsinussen (zie figuur 13) dienen
als stootkussen, waarin de papillen, wanneer zij gedrukt worden,
kunnen terugwijken. Men weet bij ervaring, dat een mol, ook al
krijgt hij maar een lichten klap op den snuit, spoedig daarop
sterft. Hoogstwaarschijnlijk wordt dit veroorzaakt door een ernstige
shock, die het beest dan krijgt, daar in dat geval de prikkels langs
duizenden zenuwbanen centraalwaarts gaan.

Om eenigszins een indruk te geven van het enorm aantal
zenuwen, diene het volgende: Men vindt vermeld, dat zich op
de snuitvlakte van de 30 mM~ 5000 papillen bevinden. In elke
papil bevinden zich ongeveer 21 perifere en centrale axons; in
de tastkegels alleen zijn dus 105000 zenuwen aanwezig, afgezien
van die, welke in de cellagen, tussehen de papillen gelegen zijn.

Tenslotte dringt de vraag naar voren, door welke elementen
dit huidgedeelte tot tastorgaan is geworden.

Wil een gedeelte van de huid speciaal voor het tasten dienen,
dan moeten daarin een min of meer groot aantal specifieke tast-
elementen aanwezig zijn. In de cutis van den mol vindt men
weliswaar bepaalde zenuweindapparaten en lichaampjes van
Vater-Pacini, maar volstrekt niet in meerdere mate dan op
andere huidgedeelten. Ook de in het buffervormig uitsteeksel

Groote bloedsinus onder het orgaan van Eimer; Uitloopers
van den sinus zijn te vervolgen tot onder
de buffers.

liggende tastcellen van Merkel zijn niet in een zoo groot aantal
aanwezig, dat men aan deze alleen de tastfunctie kan toeschrijven.
Niettegenstaande dit, blijkt de mollésnuit toch een uitnemend
lastwerktuig te zijn. Trekken wij een vergelijking tusschen den
vingertop van den menseh en den mollesnuit, dan blijken in den
vingertop talrijke lichaampjes van Vater-Pacini en Meissner
aanwezig te zijn. In den mollesnuit is dit eveneens het geval,
tenminste wat de lamellenlichaampjes betreft. Er moet evenwel
daarnaast een andere reden zijn, dat de snuit zoo\'n uitnemend
waarnemingsorgaan is.

Deze is vooral te zoeken in de intra-epitheliale zenuweinden.
Men vindt deze in geheel bijzondere modificatie in verbinding met
speciaal veranderde epitheelcellen. Het orgaan van Eimer toch is
opgebouwd uit epitheelcellen en intra-epitheliale zenuweinden. Dit
bijzondere tastvermogen kan dan ook aan niets anders dan aan dit
groot aantal cellen en de met haar in contact staande zenuweinden
toegeschreven worden. Het groote aantal cellen met eindknopjes
wordt veroorzaakt, doordat in een betrekkelijk kleine ruimte (tast-
kegel) de cellen afgeplat boven elkaar liggen.

Dat de zenuwen in zoo grooten getale aanwezig kunnen zijn,
komt door hun gedrongen parallel verloop.

Botezat rekent uit, dat er in een lichaampje van Eimer, waar
de cellen in ongeveer 15 rijen boven elkaar liggen, 20 X 15 = 300
zenuweinden in elke epitheelzuil aanwezig zijn, die alle uit
een neurofibrillair netje, omgeven door perifibrillaire substantie,
bestaan.

Hieruit volgt, dat, ofschoon dit orgaan van Eimer ook door
de daaronder liggende lichaampjes van Vater-Pacini een ver-
bazend fijn tastgevoel bezit, toch het groot perceptievermogen
vooral door de locale ophooping van een groote menigte neuro-
fibrillen met bijbehoorende perifibrillaire substantie wordt veroor-
zaakt. Het specifiek karakter is dus niet qualitatief, maar quantitatief;
het berust op buitengewoon vele intra-epitheliale zenuweinden,
die in de gemodificeerde cellen van het orgaan van Eimer zijn
gelocaliseerd.

Het is daarbij ook mogelijk, dat verschillende prikkels door
de verschillende zenuweinden kunnen worden waargenomen, dat
de lichaampjes van Vater-Pacini en de tastcellen van Merkel

vooral voor het waarnemen van verandering van druk (mecha-
nische prikkels) dienen en dat geringe veranderingen van tempe-
ratuur en vochtigheid van de omgeving (voor een dier als de mol
van zooveel belang) vooral door de intra-epitheliale eindknopjes
in de bovenste cellagen worden waargenomen.

S.-«\'

•„n-r- ^ ... ..

- ■ . -. :

If.-\'.

. v-5 •

Het orgaan van Eimer ontwikkelt zich als tastzintuig
nagenoeg geheel na de geboorte.

De theorie der intracellulaire zenuweindiging in de
epitheelcellen der celzuil in het lichaampje van Eimer,
verdient de voorkeur boven alle andere.

Bij de beoordeeling van de activiteit van een tuberculeus
proces in de longen, houde men rekening met de snelheid
van uitzakking der erythrocyten, zonder evenwel aan dit
verschijnsel een andere beteekenis toe te schrijven dan die
eener algemeene afweerreactie.

De diphteritische ontsteking van de tonsillen, die kan
voorkomen bij een patient met een negatieve reactie van
Schick, moet opgevat worden als een locale diphterie.

Het gebruik van chininepreparaten durante partu ter
bespoediging der ontsluiting verdient in . de praktijk aan-
beveling.

De theorie van Gegenbaur en Ruge omtrent bouw
en ontstaan van den Musculus digastricus der zoogdieren
verdient de voorkeur boven alle nieuwere theorieën.

Wanneer men bij" het uitvoeren van de sectio Caesarea
de keus heeft, verkieze men de supra-symphysaire trans-
peritoneale methode.

Men late zich bij de diagnose „maligne tumor" niet
weerhouden door het ontbreken der kachexie.

De afvoer van het vocht uit het inwendige van het
oog, schijnt plaats te hebben zoowel langs den door Leber
aangegeven weg, als op de door Hamburger veronder-
stelde wijze.

Met het oog op het gevaar voor longaandoeningen
dient de infectie met ascariden zooveel mogelijk te worden
tegengegaan.

Bij infectie van het kniegewricht passé men toe een
mobiliseerende behandeling.

Het bijbrengen van medische kennis aan verpleegsters
blijve tot een minimum beperkt.

1. Embryo 17, No. 4, rij 3 No. 11, laatste coupe. Eerste differentiatie van het
epitheel van de huid van den snuit, met begmnende
bloedvaatvorming.

3 E O 19 rij 2 No 4 Dwarsdoorsnede van een zich vormend lichaampje
" \' \' van Vater-Pacini. Een aangesneden zenuwvezel

5 E O 20 rij 1 No. 3. Lengtedoorsnede door een lichaampje van Vater-
..... \' Pacini, met duidelijke differentiatie van de zenuw-

eindiging in het netvormige protoplasma van de
kolfcellen. Aan de kolfcellen enkele schaalvormige
lamellencellen.

6 E O 23 rij 2, No. 3. Buffer met eerste indringende zenuwvezels, daaronder
\' " " \' \' de eerste aanleg van een lichaampje van Vater-

9 E O 23 rij 2, No. 6. Beginnende differentiatie van de kolfcellen van het
■ \' \' \' \' lichaampje van Vater-Pacini. Nog geen inge-

van Eimer. Vertakking van de zenuwen. In de hoek-
punten der zigzagvormig omhoog verloopende zenuw-
vezels kleine aanzwellinkjes. Nog geen regelmatige
rangschikking der epitheelcellen.

II. Sitzungsber. d. K. Acad. d. Wiss. Wien.
Math. nat. wiss. Klasse Bd. 73. 1876.

. V

y\'i;	✓		■
		■ r \' ,
	\'. ..


	■ .

4ia

	i\'4