• * .

■ ■ ■ "/"Aa: ■

■Tfli

V ,

A\'

■ -i-r\' ■■■

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN
GRAAD VAN DOCTOR IN DE GENEES-
KUNDE AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE
UTRECHT. OP GEZAG VAN DEN RECTOR
MAGNIFICUS Mr. J. C. NABER, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER RECHTSGELEERDHEID,
TEGEN DE BEDENKINGEN DER FACULTEIT
VAN GENEESKUNDE IN HET OPENBAAR TE
VERDEDIGEN OP DINSDAG 3 JULI 1923, DES
NAMIDDAGS TE 5 UUR

GEBROEDERS HOITSEMA - 1923 - GRONINGEN

it >

• ^ï^^v\'vP^ -M\'.

Bij het beëindigen van dit proefschrift maak ik dankbaar van
de gelegenheid gebruik U, Hoogleeraren van de Medische en
Philosophische Faculteit der Groningsche Universiteit, een
woord van dank te brengen voor het van U genoten onderwijs.

In het bijzonder betuig ik U, Hooggeleerde B oe ke, Hoog-
geachte Promotor, mijn welgemeenden dank voor de welwillend-
heid, hulp en leiding, welke ik van U heb mogen ontvangen.

Het zij mij vergund U, Hooggeleerde Hamburger, har-
telijk dank te zeggen voor Uwe bereidwilligheid, mij in staat
te hebben gesteld in Uw laboratorium mijne in Utrecht onder-
broken proeven voort te zetten.

Ook U, Zeergeleerde Her inga, is het mij een behoefte
mijn oprechten dank te betuigen voor Uwe voorlichting en
daadwerkelijke hulp, waarmee U mij ten allen tijde ter zijde
hebt gestaan.

Aan U, Heeren Gebr. Hoitsema, drukkers en uitgevers, kan
ik niet nalaten hulde te brengen voor de wijze, waarop de
teekeningen gereproduceerd zijn. U hebt geen moeite en tijd
hiervoor gespaard.

Tenslotte een woord van dank aan allen, die mij hunne be-
hulpzame hand hebben geboden bij de bewerking van dit
proefschrift.

Hoe zijn de mitochondriale structuren in de amelo-
blasten gedurende hunne werkzaamheid en is er
eenig verband te zien tusschen deze en de glazuur-
formaties?..............64

De litteratuur, die handelt over de tandontwikkeling bewijst
wel, dat hierover reeds zeer vele onderzoekingen zijn gedaan,
doch de resultaten hiervan hebben er nog niet toe geleid, dat
een uniforme voorstelling hieromtrent en speciaal, wat betreft
de histogenese van de tandweefsels — glazuur en tandbeen —
is verkregen.

De versCliilIende histologische beelden, welke den auteurs
onder oogen kwamen, werden door den een anders geimterpre-
teerd dan door den andere, wat tot groot meeniiigsverschil
aanleiding gaf en nog geeft.

Dit was voor mij wei een reden, coupes van tanden te maken
en de verworven beelden te toetsen aan die van verschillende
onderzoekers.

Niet alleen loopen de meeningen uiteen omtrent de manier,
waarop de glazuurcellen», de ameloblasten hunne functie ver-
richten, maar ook omtrent de bouw van het volwassen émail-
weefsel.

Als het onderwerp van de structuur van het volgroeide glazuur
in onze beschouwingen werd opgenomen, zou dit mij veel te
ver van mijn doel voeren. Ik heb er mij dan ook alleem op
toegelegd de histogenese van het glazuur na te gaan.

De tallooze tegenstrijdigheden, vvelke in de litteratuur hier-
over worden aangetroffen, mogen een hernieuwd ontderzoek
over deze onderwerpen wel rechtvaardigen, te meer daar op
aanraden van Z.H.G. Prof. B o e k e de mitochondrienkleuring

op de weefsels, afkomstig van kalfsembryo\'s, is toegepast, en
daardoor het probleem vani een andere zijde kon worden be-
studeerd.

Ofschoon aanvankelijk in mijn bedoeling lag alleen de histo-
genese van het glazuur te bestudeeren, werd gedurende dit
onderzoek mijn belangstelling gewekt ook die van het tandbeen
na te gaan.

In aansluiting aan de studie over \'t émail laat ik dan ook die
van de dentine volgen.

Alvorens over te gaan tot de beschrijving van eigen materiaal
is het misschien niet ongewenscht ini \'tkort de ontwikkelings-
gang van een tand te beschrijven.

Bij den mensch begint de tandontwikkeling naar onder-
zoekingen van Keibei en Carl Röse tusschen den 30ste
en 40ste dag, naar M a g i t ó t tusschen den 40ste en 50ste,
naar K o 11 m a n n tusschen den 61ste en 70ste.

Over \'t algemeen wordt nu wel aangenomen, in de tweede
maand van het embryonale leven, (Hertwig, v. Ebner).

Deze onderzoekers zagen van het epitheel van de mondholte
een reeks cellen, welke de z.g. tandlijst vormen, binnendringen,
naar beneden groeieni in het celrijke, embryonale mesoderm-
weefsel.

Deze tandlijst is in \'t begin overal gelijkmatig en dun en
heeft een gladde oppervlakte.

Al gauw beginnen zich aan de naar buiten gekeerde zijde van
deze lijst verdikkingen, de latere „émailorganen" te vertoonen.

Door woekering van deze mondepitheelcellen nu ontstaan
deze organen en wel juist telkens daar, waar later een tand zal
verschijnen.

Deze verdikkingen ondergaan gedurende hunne verdere ont-
wikkelingsgang verschillende gedaanteveranderingen.

In \'t begin knopvormig, worden ze later in hunne verdere
groei kolfvormig en zijn nog met de tandhjst door een dun
strengeltje epitheelcellen verbonden, de z.g. hals van de tand,
verbindingsbrug genoemd. (Waldeyer, R ö s e.)

Is het ontwikkelingsstadium zoover gevorderd als in figuur 1
wordt aangegeven, dan zijn de mesodermcellen aan. de basis
van de knopvormige tandkiem in woekering geraakt.
Dit is de eerste aanleg van de tandpapil.
R ö s e zag voor het eerst deze vermeerdering der mesenchym-
cellen bij tien wekeni oude menschenembryo\'s.

Door de groei van deze cellen wordt het émailorgaan zóó-
danig ingedrukt, dat dit bij een verder stadium van ontwikkeling
als een schaal over de tandpapil komt te liggen.

Het klokvormige stadium is bereikt (zie fig. 2 en 3).
De papillen nu stulpem zich niet aan het diepst gelegen
punt van de verdikte tandiijst in, maar meer zijdelings, in de
bovenkaak van boven achter naar beneden voor, in de onder-
kaak van onider achter naar boven voor.

Op deze wijze is het mogelijk, dat bij het nu volgend
afsnoeringsproces (zie fig. 2 en 3) der melktanden van de
tandiijst, deze laatste ongehinderd in de diepte kan groeien
om daar het émailorgaan voor de blijvende tand of kies, op
dezelfde wijze als zoopas beschreven voor de melktand gebeurde.

Naast deze korte beschrijving van het ontstaan eener tand-
kiem naar Röse, moet ook vermeld worden de wijze, waarop
Bolk zich denkt, dat dit orgaan zich vormt en hoe dit is
samengesteld. Bolk stelt zich dan niet, zooals Röse e.a.
voor, dat \'torgaan voortkomt uit één zich van het mondslijm-
vlies afscheidende tandiijst en enkelvoudig is aangelegd, maar
meent, dat het orgaan tweeledig is samengesteld. Op deze zijne
opvatting steunt zijne dimeertheorie. Als bewijzen voor deze

tweeledigheid haalt Bolk aan, zijne door hem aan primaten-
tanden aangetoonde twee émaillijsten, de dubbele vormings-
centra van pulpacellen in het émailorgaan en verder het
septum, \'twelk de pulpa in twee helften verdeelt. Een juist
inzicht omtrent deze theorie van Bolk, welke rust op de
aanname van de „Doppelnatur" van het émailorgaan en ook
op het geloof, dat dit orgaani volstrekt actief is, waaruit het
émailweefsel wordt opgebouwd, kan men alleen krijgen door
zijne oorspronkelijke stukken door te werken (Odontologische
Studiën 1. 1913, 11, 1916). Door deze studie heeft Bolk de
meening ingang doen vinden, dat dit émailorgaan, volgens hem
de tandkiem, een heel andere rol speelt bij de ontogenie van
de tand. Volgens hem treedt dit orgaan alleen met actieve
eigenschappen voor den dag. Anderen daarentegen weer-
spreken dit en meenen, dat het orgaan slechts een passief
aandeel neemt in de ontwikkeling van de tand, behalve dan de
laag der ameloblasten.

Daar het bij het eerste onderzoek de bedoeling is na te gaan,
hoe het glazuur gevormd wordt, worden die organen besproken,
welke hiermee in verband staan.

Indieiï wij dc evolutie van het émailorgaan nagaan, dan
zien wij als eerste spoor van tandontvvikkeling, dat op de plaats
waar later een tand zal komen, het plaveiselepitheel der mond-
holte zich sterk verdikt.

het daaronderUggende mesodermale weefsel en sleept talrijke
plaveiselepitheelcellen mee naar binnen.

Is het klokvormige stadium, vgl. de schematische teekening
fig. 3, bereikt, dan hebben er al belangrijke veranderingen
plaats gehad.

De massa epitheelcellen, welke Röse, Hertwig e.a.
zagen groeien in het mesodermweefsel, zijn van dit weefsel
door een éénlagige rij cylinderrepitheelcellen afgescheiden.

Deze hebben bij de instulping van de tandpapillen zulke
veranderingen ondergaan, dat de cellen, welke de convexiteit
van het op een ingedeukte kaatsbal gelijkend émailorgaan
bekleeden (de z.g. buitenste epitheellaag van Koelliker)
meer afgeplat cubisch zijn geworden, terwijl die, welke de
concaviteit van het orgaan bedekken (de z.g. binnenste epitheel-
laag van Koelliker), dus direct aan de tandpapil grenzend,
uitgroeien tot een hoogcylindrischen vorm.

Tusschen deze beide cellagen van K o e 11 i k e r , waarvan» de
binnenste het latere stratum adamantinum (Rasch kow) is,
ondergaan de overige centrale epitheelcellen een eigenaardige
metamorphose.

Zij veranderen in stervormige cellen, waarvan de kernen
tegen de peripherie zijn gedrukt en die met elkaar door
protoplasmatische uitloopers tot een fijn net zijn verbonden.

Zij vormen een reticulair weefsel ^ het reticulum stellate —
waarvan de dementem wel eenige overeenkomst vertoonen met
die stervormige cellen, waaruit de geleiweefs.els zijn opgebouwd.

Het reticulum stellate of émailpulpa gaat niet direct over in
de binnenste epitheellaag, doch wordt hiervan afgescheiden
door twee tot vijf dicht op elkaar gelegen cellagen, waarvan
de elementeni nagenoeg hunne oorspronkelijke ronde vorm heb-
ben behouden.

Zoo zien we dus, dat het émaiiorgaan, gaande van buiten
naar binnen bestaat uit:

Deze laag, welke als de minst belangrijke laag bij de tand-
ontwikkeling wordt beschouwd, komt het meest in de litteratuur
op den voorgrond, als er sprake is van de z.g. N a s m y t h-
sche membraan.

Deze membraan, welke Nasmyth (1842) ontdekte, vormt
een dun tegen zuren resistent laagje over de reeds geheel en
al gevormde tand.

Volgens enkele auteurs zou dit laagje bestaan uit samen-
gekleefde laatste resten van de ameloblasten, stratum inter-
medium en de buitenste epitheellaag.

Andere beweren daarentegen, dat deze membraan alleen
bestaat uit het laatste laagje émail, dat door de ameloblasten
geleverd wordt, welke meening door de meeste onderzoekers
wel wordt gedeeld.

Dit weefsel is opgebouwd uit stervormige cellen, welke met
elkaar samenhangen door vleugelvormige uitloopers, terwijl in
de mazen tusschen de celleni, in de intercellulaire ruimten, zich
een vloeistof bevindt van dunne geleiachtige consistentie.
(Tomes).

Zooals verschillende auteurs, Koelliker, von Ebner
e. a. aangeven, bevat deze vloeistof bouwstoffen, welke door
de kernen der cellen van de bininenste epitheellaag, de

Zoo gaat de vordering van de afzetting van het glazuur-
weefsel hand in hand met de afname van de dikte va,ni de émail-
pulpa, zoodat het stratum intermedium vlak tegen de buitenste

Tomes begrijpt niet goed de functie van dit geleiachtig
weefsel met zijn stervormige cellen, want bij de reptilien en
visschen heeft hij waargenomen, dat émail, ook zonder dat er
een émailpulpa aanwezig is, gevormd wordt en hij zegt verder
op pag. 150 van zijn boek „Dental Anatomy":

„It has been supported to have no more important function
thani to fill up the space subsequently taken up by the growing
tooth."

Von B r u n n en Rose laten zich in denzelfden zin uit.
Bij een menschenfoetus van 11,5 cM. zag Rose, dat zich
in het binnenste van de celhoop, welke tot nu toe bestond uit
een massa ronde epitheelcellen, omzoomd door een laag cylinder-
cellen, zich de eerste stervormige cellen vertoonden, welke later
aangroeien tot de émailpulpa, welk orgaan volgens hem dient
als plaatsvormer voor het zich ontwikkelend glazuur.

Ook Waldeyer sluit zich hierbij aan en zegt, dat de
émailpulpa transitorisch is en dient als opvullingsmateriaal,
terwijl ze bij het begin van de émailvorming gaat atrophieeren.

Zeer merkwaardig is ook de waarneming van B a 11 o w i t z,
die bij de Edentaten, welke dieren geen émail op hun tanden
hebben, een echt émailorgaan heeft aangetroffen.

Dasypus setosus, dat het epitheelovertreksel van de tandkiemen
een echt émailorgaan is, welke alle karakteristieke eigenschap-
pen heeft, welke dit orgaan van de émaildragende worteltanden
van de overige zoogdieren kenmerkt, slechts met dit onder-
scheid, dat dit orgaan geeni émail produceert.

Ook L ê c h e en Röse bevestigen het voorkomen van een
émailorgaan bij Edentaten.

Op mijn verzoek aan Prof. Bolk, uit zijn prachtige collectie
preparaten over de tandontwikkeling van de meest verschillende
klassen van dieren, die van de Edentaten te mogen zien, was
Z.H.G. zoo vriendelijk mij dit toe te staan, waarvoor ik hem
dan hier nogmaals mijn welgemeenden dank wil betuigen/.

Evenals B a 11 o w i t z heb ik er mij van kunnen overtuigen
dat de Edentaten, speciaal Dasypus novemcinctus, Bradypus
tridactylus en Myrmecophaga tetradactyla, werkelyk eeni émail-
orgaan bezitten, doch geen glazuur vormen.

„Man kann, meent B a 11 o w i t z , daher die Schmelzpulpa
und das Stratum intermedium, wie wohl geschehen,\' nicht in
näheren Beziehungeni zur Schmelzbildung bringen."

Het émailorgaan wordt gevoed door de bloedvaten van het
omgevende tandzakje, daar de émailpulpa zelve geen bloed-
vaten bezit. (Cohn.) Ook uit de vele waarnemingen van
Tom es blijkt wel, dat hij nooit eenig bloedvat im de émail-
pulpa van een of ander émailvormend dier heeft bemerkt.

Alleen Prof. Bolk heeft een geval van vascularisatie van
het émailorgaan beschreven, welke hij vond bij Phascolarctos
cinereus, een buideldier.

Terwijl het émailorgaan ten volle ointwikkeld is, ziet Bolk
er reeds bloedvaten intreden. De vaten gaan zich vertakken
in het émailorgaan, in de pulpamassa en vormen in de diepte
van dit orgaan een dicht net, dat op de ameloblastenlaag ligt.
Het émailorgaan is intact; het buitenste epitheel is nog een

doorloopende membraan. Het doel van het binnendringen van
deze is mtuurlijk niet de toevoer van voedingstoffen voor het
pulpaweefsel, want dit wordt op de gewone wijze geresorbeerd.
De omstandigheid, dat de vaten loopen tot het stratum adaman-
tinum en hierboven een laag van capillairen vormen, toont wel
genoegzaam aan, dat deze bijzonderheid een\' nutritieve betee-
kenis heeft, vooral voor deze cellaag.

Bolk meent dan ook, dat het pulpaweefsel niet toereikend
is voor de levering van de grondstoffen voor het émail. De
vaten nemen de functie over van het pulpaweefsel.

Zoo zieni we dus over de beteekenis van dit orgaan nog de
meest uiteenloopende opvattingen.

Dit weefsel wordt gevormd door twee tot vijf lagen cellen,
welke hun oorspronkelijke vorm grootendeels hebben behouden.
Hunne mooie, groote ronde kernen liggent nog in het midden
van het cytoplasma van de cel.

Dit laatste heeft zich uitgerekt tot plasmodesmen, welke op
hun beurt eenerzijds in contact staan met protoplasmatische
uitloopers van de reticulaire cellen van de émailpulpa, ander-
zijds in< verbinding staan met de ameloblasten.

Welke rol dit weefsel speelt bij de tandontwikkeling, hierover
laten de auteurs zich niet uit, behalve Williams. Deze kent
dit weefsel een belangrijke rol toe bij de glazuurformatie.

Dit is wel het voornaamste, belangrijkste deel van het émail-
orgaan, want deze laag bestaat uit cellem (glazuurcellen, amelo-
blasten, adamantoblasten), welke beschouwd worden als de
vormers van het glazuur van de tand (membrana adamantina
van R a s c h k O w).

De korte, cylindrische basaalcellen van het mondepitheel, die
later de ameloblasten zijirt, worden gedurende hunne binnen-
waartsche groei in het onderliggende mesenchymweefsel tot
hooge, lange cylindrische cellen, 26 fi lang en 4,5 fx breed.
(Koelliker).

Hunne cellichamen zijn fijnkorrelig; ze bezitten ovale kernen,
welke zich aan het periphere einde der cellen bevinden, hetgeen
Robin en Magitot reeds vroeger hadden vastgesteld.

Wanneer de ontwikkeling van de tand het stadium heeft be-
reikt, dat de tandpapil omgrepen wordt door het émailorgaan,
doch het nog niet gekomen is tot eenige afzetting van glazuur
of tandbeen m. a. w. de gietvorm gereed is, dan liggen de
ameloblasten als een laag cellen over de tandpapil heen, terwijl
ze bijna grenzen aan de periphere cellen der tandpulpa, de
latere odontoblasten, die de dentine leveren.

Tusschen deze beide cellagen nu wordt glazuur em tandbeen
aangelegd, en wel zoodanig, dat het émail aan den buitenkant,
de dentine tegen den binnenkanit van de oorspronkelijke grens-
lijn wordt afgezet.

De tand, tot dit stadium van evolutie gevorderd, bezit één
laag ameloblasten, welke den vorm hebben van hoogcylindrische
cellen met in het oog springende kernen van 10—12 p, lengte,
die zich in die cellen, welke op het punt staan glazuur te vormen,
altijd bevinden in het buiteniste gedeelte. In de cellen, die meer
naar de omslagsrand van de buitenste, en de binnenste epitheel-
laag gelegen zijn en nog niet zoo\'n laniggerekte, hoogcylindri-
sche vorm hebben als de meer naar de top van de tandpapil
gelegene, doch een meer cubische vorm bezitten, bevinden de
kernen zich op verschillende hoogte in het protoplasma. De
ameloblasten, op het punt glazuur te vormen, zijn afgedekt aan
hun belde einden door een membraan „the inner and outer
ameloblastic membrane" van L e o ni W i 11 i a m s.

De afzonderlijke membranen van iedere cel vormen een con-
tinue verbinding met die van de andere ameloblasten, zoodat
de palissaden van glazuurcellen. naar den kant van de tandpapil
op een grenslaag, de basaalmembraan, rusten, naar de émail-
pulpa afgedekt zijn met een cuticula, welke de grens vormt
tusschen de ameloblasten en de cellen van het stratum inter-
medium. Het is onmogelijk op het oogeniblik definitief te zeg-
gen, hoe deze membranen ontstaan, wat hunne juiste structuur
is en welke hunne functie, zegt Williams.

Het lijkt hem overigens toe, dat de cuticula samengesteld is
uit meer dan een laag, dat het kan zijm, dat hij een belangrijke
rol speelt bij de glazuurvorming, doch welke die rol is, hierover
laat de schrijver zich niet uit.

In de meest vooraanstaande boeken over tandheelkunde wordt
geschreven, dat het een en dezelfde cellen zijn, die het glazuur
produceeren.

Walk hoff laat zich ini zijn „Die normale Histologie
menschliche Zähne" op pag. 43 als volgt uit: „Die soeben ge-
gebene Darstellung zeigt, dasz nur das innere Epithel des
Schmelzorganes, nur eine einzige Lage von Schmelzzellen fur
den Aufbau ihres Produktes nötig ist."

Andrews is een andere meening toegedaan, blijkend uit
zijne uitlatingen op de vergadering van de American medical
Association, waarvan het verslag is opgenomen in de Dental
Cosmos Vol. 38, pg. 502, waar hij zeide, dat naar zijne waar-
nemingeni de ameloblasten door de cellen van het stratum inter-
medium werden vervangen, wat duidelijk aan zijne preparaten
was te zien, waarin de glazuurcellen in direct contact met deze
elementen stondeni. „Some of them seemed to be actually
passing down into the enamel cells, as though they were to be
some ameloblasts and there is no appearance of any tissue
between them."

Schwann en Hertz hadden zich al eerder over deze
kwestie uitgesproken in^ denzelfden zin als Andrews later
deed, doch, gezien de mooie cuticulaire zoom, welke de heele,
als een palissade opgestelde rij ameloblasten peripheerwaarts
afsluit, is dit niet wel aan te nemen, zegt Walkhoff (zie
fig. 121. Tafel 9 in het werk van deze schrijver „Mikrophoto-
graphischer Atlas der normalen Histologie menschlicher Zähne.
1894).

Weinige onderzoekers vani latere tijd hebben zich voor de
opvatting van Andrews verklaart.

Over de wijze, waarop het glazuur gevormd wordt, loopen
de meeningen dus wel uit elkaar.

Terwijl de eerste onderzoekers als Hunter, R a s c h k o w ,
Purkinje e.a. meenden, dat de ameloblasten waren op te
vatten) als klieren, welke de émailprisma\'s secerneerden, kwam
Schwann hiertegen op en nam aan, dat de émailcellen over
hunne geheele dikte verkalkten en aan de opbouw van één
prisma een heele rij achter elkaar gelegen ameloblasten. deel-
namen, ieder op hun beurt overgaande tot verkalking, welke
meening ook Morgenstern is toegedaan. (Scheff\'sch
Handbuch der Zahnheilkunde).

Latere onderzoekers als Koelliker, Waldeyer en
Lent komt de eer toe, dat ze hebben aangetoond, dat het
émail het product is van één rij ameloblasten.

Koelliker eni Lent nu gelooven, dat de cellen zelve
onveranderd blijven en dat de émailprisma\'s als secretieproduct
door de ameloblasten woerden afgescheiden, welk secreet in
vloeibare toestand de Membrana praeformativa of Basaalmem-
braan der glazuurcellen doordringt om daarna te verharden tot
glazuur.

Graf Spee, die zich ook bezig heeft gehouden met de
histogenese vani het émail, heeft voor het eerst melding gemaakt

van globulaire massa\'s in het protoplasma der ameloblasten en
heeft zijne bevindingen in de Anatom. Anzeiger 1887 weer-
gegeven. De ameloblasten zagen er dikwijls grofkorrelig uit.
Deze korreltjes werden door osmiumzuur zwart gekleurd, en
waren volgens hem identiek met de lichtbrekende globuli, die
A n n e 1 in het protoplasma der cellen had gezien. Hieruit trok
Graf. Spee de conclusie, dat deze korrels émailsubstantie
waren, te meer, daar ze dezelfde reactie vertoonden als jong
émail. De émaildruppeltjes werden door hem aan de naar de
pulpa gekeerde zijde van het cellichaam gezien en aani de basis.

Hunne grootte was wisselend, doch altijd waren ze kogel-
vormig. Aan de basale zijde der cellen vloeiden de globuli
samen om, na uitgescheiden te zijn, het glazuur op te bouwen.

Toch merkte Graf. Spee in zijne preparate« enkele merk-
waardigheden op, welke niet precies beantwoorden aan zijne
voorstelling van secretie van émaildruppeltjes. Hij kon zich n.m.
niet begrijpen, hoe het kwam, dat zich tusschen de boven be-
schreven) cellen met hunne korrelingen in het protoplasma andere
ameloblasten bevonden, welke een geheel andere structuur
vertoonden.

Door de osmiumzuurbehanideling waren deze geheel bruin
tot zwart geworden en waren van gestalte veranderd. Naarmate
deze verandering sterker was, des te intensiever hadden ze ge-
reageerd op osmiumzuur. Verschillende graden van verande-
ring vond hij naast elkaar. Hij geloofde dan, dat hij zich niet
vergiste, wanneer hij voor de vroege stadia der verandering die
vormen aanzag, welke de geringste afwijkingen vertoonden van
de typische ameloblasten. Zoo gaat hij verder met zijn betoog
en zegt: „Wenn ich nach diesem Gesichtspunikt die von mir
„beobachteten Bilder in eine Emtwicklungsreihe ordne, so gestaltet
„sich die Aufeinanderfolge der Veränderungen so: „Zuerst werden
„die Kanten, in denen die Seiten einer Zelle zusammenstoszen.

„dadurch schärfer, dasz die letzteren sich nach den inneren der
„Zelle verwölben. Also von auszen betrachtet concav erscheinen.

„Schlieszlich wird der Kontour der Zellen auf den Querschnitt
„dadurch sternförmig, die Kamten sind in feinen Spitzen aus-
„gezogen, welche zwischen den Kontouren der Nachbarzellen
„verlaufen. Die Möglichkeit, dasz diese Zellen sich allmählich
„stark mit Schmelzsubstanz anfüllen und dadurch zuletzt zu
„Schmelzsäulchen werden, scheint erwägenswert."

Terwijl hij dus in het begin van zijne beschrijving zich uit-
spreekt voor secretie, neigt hij toch later ini deze mededeeling
over tot de verkalking van het cellichaam.

Ook Andrews zag druppelvorming in het protoplasma der
cellen. Deze druppels zouden bestaan uit calcoglobuline.

Aan hun basale zijde zouden dan de ameloblasten deze stof
uitscheiden om de prisma\'s op te bouwem.

In zijne teekeningen zijn groote, ronde balletjes calcoglobu-
line te zien, welke soms de geheele breedte der cel innemen.

Dergelijke waarnemingen deed ook Leoni Williams en
sloot zich volkomen bij Andrews aan met de woorden: „His
view is undoubtedly correct."

Xavier Sudduth denkt, dat de ameloblasten het émail
uitscheiden als zoodanig. De calcium-zouten zullen volgens
hem in de mazeni van het reticulum stellate opgestapeld zijn,
welke materiaal leveren voor het eerste laagje glazuur. Het
émailorgaan is n.m. na de afzetting van dit eerste laagje émail
verdwenen. Is dit laagje geproduceerd, dan zal een verdere
aanvoer van kalkzouten plaats hebben door een rijke plexus
van capillaireni, welke in directe communicatie met de ameloblas-
ten werden aangetroffen. Leon Williams denkt er onge-
veer evenzoo over, doch kent een belangrijke rol aan het stratum
intermedium toe.

eene albumenachtige substantie, welke in de ameloblasten
opgenomen, door deze in émailkorreltjes wordt omgezet.

Terwijl Xavier Sudduth eni Leon Williams een
directe rol aan de bloedvaten willen toeschrijven voor de voeding
van de ameloblasten, denken de meeste onderzoekers er anders
over en geven als hunne meening te kennten, dat de voeding
gedurende de vorming van het glazuur gebeurd door osmotische
processen, omdat immers de émailpulpa ten allen tijde geen

Door de onderzoekingeni en publicatie\'s van John T om e s
is nu de secretie-theorie bijna geheel en al op zij gezet voor
zijne nu wel klassiek geworden opvatting.

Hij meent, dat de cellen zelve verkalken en wel zóó, dat de
periphere zijdelingsche deelen der prisma\'s, waarop de calcifi-
catie van het centrale deel der cellert langzamerhand volgt.

Hij beschrijft dan ook het proces in zijn boek: „Ein System
der Zahnheilkunde" als volgt (pag. 251):

„Ich glaube vielmehr, dasz die Preparate meiner Sammlung
„die. folgende Schlüsze bezüglich der Entwicklung des Schmelzes
„durchaus rechtfertigen werde: „Die Säulen des Schmelzorganes
„sind bei der Entwicklung der Faserni betheiligt und ihre Ver-
„wandlung in dieselben geht in folgenden Weise vor sich.

„Das innere Ende der Säule (Tome s\'sche Fortsätze) ver-
„kalkt nicht gleichmäszig durch seine ganze Dicke, sondern die
„äussere Fläche oder die Hülle nimmt die Kalksalze zuerst auf
„und gleichzeitig verbinden sich die Säulen seitlich. An dieser
„Stelle, n.m. an dem äusseren Rand der Kalkablagerung tren-
„nen sich die Säulen leicht von den Fasern, und lassen dan
„eine Fläche zurück, welche, wenn man grade auf sie sieht, das
„Aussehen einer Membran hat, deren netzförmigen Charakter

„von der Herausziehen des centralen Theiles der verkalkende
„Säule herrührt.

„Diese centrale Portion ist der Forsatz, welche als ein Theil
„der losgelassenen Säule beschrieben ist.

Om nu te bewijzen dat Tomes, Waldeyer, e. a. gelijk
hadden, toonde de laatste preparaten van geïsoleerde émail-
cellen met hun z.g. Tomes sche uitsteeksel. Zie figuur No. 4.

Verwijdert mem het aanzittende stukje, dan is er geen afslui-
ting door een membraan, maar vertoont de cel eene opening,
waaruit het protoplasma uitsteekt, als een klein conisch stukje.
Deze Tomes sche uitsteeksels nu zien er uit als onverkalkte
protoplasmatische substantie, welke bij het technische be-
werkingsproces uit de émailprisma\'s zijn gescheurd.

Ook Waldeyer neemt dus aan, dat het verkalkingsproces
van buiten naar binnen in de ameloblasten voortschrijdt.

Tegen deze wijze van verkalking komt von Ebner op en
is er van overtuigd, dat de verkalking van bininen naar buiten
verloopt.

Volgens hem gaat het basale einde der cellen over in een
homogene substantie, die zich eerst als een cuticulaire zoom
voordoet, doch al gauw met de homogene, door de naburige
cellen gevormde massa samenvloeit.

bevindt zich nog een groote hoeveelheid homogene, onverkalkte
kitsubstantie, die langzamerhand geringer wordt, wanneer de
glazuurprisma\'s, die in het begin relatief dun zijn, zich gaan
verdikken.

Von Ebner gelooft dan ook, dat het T omessehe uit-
steeksel de eerste aanleg is van een émailprisma en dat deze
dikker wordt ten koste van de kitsubstantie.

Den voortgang van de émailvorming moet men zich aldus
voorstellen, dat de ameloblasten tot het ophouden van het
vormingsproces aan hun periphere einde, welke de groote kern
bevat, voortdurend voedingstoffen assimileeren uit de émail-
pulpa door het stratum intermedium heen.

Naarmate de émailafzetting grooter omvang aanmeemt, wordt
de émailpulpa kleiner en kleiner, zoodat tenslotte alleen nog
maar het stratum intermedium tusschen de ameloblastenlaag en
het buitenste epitheel ligt, dat van zijn kant in directe voelimg
staat met de rijkelijk voorhanden zijnde bloedcapillairen van

De émailvorming houdt daarmee op, dat de cuticulaire zoom
van de glazuurcellen tot een homogeen, hoornachtig huidje
wordt, terwijl de cel tegen het laatst geen Tom es sehe uit-
steeksel meer produceert, zoodat de buitenvlakte gelijkmatig
cuticulariseert.

Walkhoff schaart zich aan de zijde van Waldeyer
en denkt von E b n e r\' s meening te hebben weerlegd door
zijne waarnemingen aan osmiumpreparaten, waarin hij zag, dat
het centrale deel van de émailcel bij beginnende glazuurvorming
en eveneens het Tom es sehe uitsteeksel, dat direct uit dit
centrale deel ontstaat, zich intensief kleurde, zoodat volgens
hem ook de verkalking vani de peripherie naar het centrum

plaats heeft. Hij beschouwt het Tomes sche uitsteeksel als
de geleidende gang voor de verdere kalktoevoer, welke noodig
is om het geheele émailprisma te verharden. Uit bovenstaande
is nu wel duidelijk dat er nog geen overeenstemming omtrent
het ontstaan en de vorming vani het émail is verkregen.

Hopewell Smith heeft dan ook wel gelijk als hij zegt:
„It is a difficult question and it may be repeated here, that
the absolute truth of the matter is unknown; but the balance
of favour rests with the conversiontheory.

Vatten we dan alles nog eens sameni, dan kunnen we de
talrijke meeningen en inzichten tot twee theoriën terugbrengen:

1. De émailprisma\'s worden gevormd door „Transformatio
in situ" van de amelablastem.

EIGEN ONDERZOEKINGEN.
het emailorgaan.
Als materiaal voor onderzoek zijn genomen onderkaakjes

luist de tandkiemen van kalfsembryo\'s zijn zeer geschikt voo
de bestudeering van de histogenese van het glazuur, omdat
bij ongeboren kalveren het émailorgaan «ogal groot is.

^^Di^rel\'na di dood van het moederdier wordt het kaakje van
het nog warme foetus met een> bistouri of zaagje, al naar gelang
de verbeening van het weefsel dit eischt, onder de tong afge-
sneden en na in zoo klein mogelijke stukjes verdeeld te z.jn,
waarbij er op gelet moet worden, dat de tandkiemen met
Pelaedeerd worden., ondergedompeld in de fixatievloeistof.

Op deze eerste bewerking van het materiaal komt het ten
zeerste aan, daar bij ietwat ruwe manipulatie\'s de zich m
ontwikkeling bevindende tandjes als pareltjes uit hunne los.e
omgeving rollen. Deze zijn dan met voor onderzoek geschikt,
omdat het weefsel uit het verband wordt gescheurd. Alleen
die tanden kunnen de juiste verhouding weergeven, welke vo^
komen intact met hunne beeniige omgeving worden bemachtigd.

bediend van de kleuring naar Ben da; na die met de
R e g a u d \' sche vloeistof heb ik me alleen bepaald tot de kleu-
ring met ijzerhaematoxylin.

Benda, die de eerste was, (1896), die het woord mito-
chondrieni (^ovdgog = korrel en fivto? = draad) in de littera-
tuur heeft ingevoerd, bedoelde hiermee de door zijne kleur- en
fixatiemethode te voorschijn gebrachte differentiatie\'s, granu-
latie\'s in het cytoplasma van verschillende cellen.

Ofschoon het nu wel zeer verleidelijk is eens na te gaan,
wat of dit voor granulatie\'s zijm en wat er onder verstaan
wordt, wil ik eerst nog enkele vragen trachten te beantwoorden,
welke nu wel niet direct iets te maken hebben met cytologische
differentiatie\'s in de ameloblasten, maar dan toch wel met de
tandontwikkelinig als zoodanig. Op de mitochondrien kom ik
dan later uitvoerig terug.

De eerste vraag, welke ik me gesteld heb, is na te gaan,
wat \'tlot is van \'t émailorgaan en welke rol dit eigenaardige,
ten tijde van zijne volle ontwikkeling uit reticulaire cellen be-
staande weefsel speelt bij de glazuurformatie.

Naar Bolk is dit orgaan volkomeni actief, blijkend uit het
feit, dat hij hierop zijn dimeertheorie heeft gebouwd. Anderen
daarentegen kennen het een volledige passieve rol toe.

Bolk, wiens schitterende onderzoekingen eeni groote omme-
keer hebben gebracht in.de gedachtengang, hoe de opbouw
van het émailorgaan van de primatentand en ook in \'t algemeen
die der zoogdiereni moet opgevat worden en hoe de vorm van
de eenmaal afgewerkte tand moet verklaard worden, is tot de
conclusie gekomen, dat het émailorgaan der zoogdieren een
tweeledig orgaan is. Als bewijzen voert Bolk dan aan de in
zijne histologische preparaten gevonden z.g. émaillijsten (laterale
en mediale), het optreden van twee vormingscentra in de
émailpulpa en verder dat vani het septum.

inzicht in de Bolksche theorie te krijgen, een studie maken
van zijne oorspronkelijke werken hieromtrent.

Hij stelt zich dan de samenstelling vani een tandkiem van
de primaten (en dit meent hij ook wel te mogen aannemen
voor de zoogdieren in \'t algemeen) dan als volgt voor:

De tandkiem, volgens Bolk het émailorgaan, is samen^
gesmolten uit twee primaire reptilientanden. In zijne vergelij-
kende studie tusschen het primatengebit en dat der reptilien
is hij tot de slotsom gekomen, dat het eerste van dat van het
tweede is af te leiden, wat wel zeer duidelijk blijkt uit
zijne teekening Fig. 61, pag. 81 van zijne Odontologische

Het meer buccaal gelegen émailorgaan links is in deze figuur
van een oudere generatie dan de andere, het linguale. De eerste,
de oudste vorm, noemt hij de „protomeer", de andere de „deute
romeer", vandaar zijn naam „dimeertheorie".

Het hoofdmotief, waarop zijn theorie rust, is zijn gedachten-
gang dat hij het nog jonge, doch volledig ontwikkelde émail-
orgaan als een actief orgaan aanziet, een orgaan-, dat de
potentia in zich bergt een zoo ingewikkelde vorm als b.v. een

• Het kan ook wel niet anders of Bolk is van meenting, dat
hett glazuurweefsel, waarin toch het relief is gedrukt, waar-
door de vorm van de tand of de kies voor den dag treedt,

In \'t volgende hoop ik aan te toonen, dat het glazuurorgaan
geen actieve, doch een passieve rol speelt bij de ontogenese
van een tand: dat het glazuur niet door het émailorgaan, althans
niet door het emailpulpaweefsel voor zoover betreft de levering
van de bouwstoffen, zooals dit door de oudere histologen
(Tomes, von Ebner) werd aangegeven, wordt gevormd,
maar dat het ontetaan en de fabricage van dit interressante

weefsel, dat zijn analogon niet vindt in de histologie, gebeurt
op een geheel andere wijze.

Eerst wil ik overgaan tot de bewijsvoering van de passiviteit
van het orgaan, toegelicht door teekeningen, terwijl ik er tus-
schendoor zal vlechteni datgene, wat ik omtrent het septum en
de vormingscentra heb gevonden.

Ofschoon het onderzoek, dat ik me voorgesteld heb zoo op
\'t eerste gezicht wel niet in direct verband staat met het septum
van Bolk, een scheidsmuur, welke genoemde onderzoeker
aangetroffen heeft in het émailorgaan van het primatengebit en
in welks voorkomen hij een der teekens ziet om bij te dragen
tot de aanname van de tweevoudige opbouw van het émail-
orgaan dezer dieren (en ook van de zoogdieren in \'t algemeen),
zal toch later blijken, dat \'t zoeken hiernaar tot verrassende

Uit fig. 61, pag. 81 van Bolk\'s Odontologische Studiëni 1,
is af te leiden, wat Bolk ook zeer duidelijk beschrijft,
dat het septum ontstaat door de samenkleving, de samen-
groeiiitg, van de naar elkaar toe gekeerde buitenste epitheel-
cellenlagen.

In mijne seriecoupes van tanden, waarin al een laagje tand-
been is afgezet en welke sagittale doorsneden zijn, is \'t mij niet
mogen gelukken eenige aanwijzing of eenig spoor van deze

Dit behoeft ons ook niet te verwonderen, omdat het ont-
wikkelingsstadium al te ver gevorderd is, want Bolk zegt op
pag. 50 van zijn boven reeds aangegeven studie: „Und bei den
ältern Stadien gelingt es dan auch nicht immer, die Anwesen-
heit fest zu stellen."

De sagittale doorsneden zijn evenwel de geschikste preparaten
om het septum te vinden. Immers Bolk laat zich uit: „Dagegen
„bildet eine sagittale Serie durch diese Zahnanlage (n.m. de

Daar mijne aandacht vanaf het begin van dit onderzoek ge-
vestigd is geweest op het glazuurweefsel, heb ik \'t meest die
tandkiemen uitgezocht en gesneden, welke in een stadium ver-
keeren\'> waarop het begin van glazuurvorming te verwachten is.
Deze vertegenwoordigen dan de reeds meer gevorderde stadia.

Toch vind ik onder de door mij gesneden preparaten eenige
jonge stadia, die ik dan gebruikt heb voor het zoeken naar
het septum, een vani B o 1 k \' s steunpunten voor zijne theorie.

Bij de vergelijking en opeenvolging der verschillende prepa-
raten is als maatstaf van ouderdom aangenomen de ontwik-
kelingsstadia der tanden afzonderlijk. Het materiaal is, zooals
gezegd, afkomstig van de srtijtanden van het ongeboren kalf.
Het jongste stadium, dat ik onder mijne ruim 500 gemaakte
doorsneden aantref, is het peervormige.

Met de beschrijving van dit nog niet tot rijpheid gekomene
émailorgaan beginnende, tracht ik een goed inzicht te krijgen
in de evolutie vani dit nog jonge orgaan tot de volrijpheid
door opeenvolgende stadia van ontwikkeling weer te geven
door teekeningen, waaruit dan moge blijken, hoe dit proces
van gedijen zich voltrekt en welke het lot van dit orgaan is en
wat zijn aandeel in de tandontwikkelimg bedraagt.

Op het eerste stadium, het kolfvormige, dat ik wil beschrij-
ven, is het émailorgaan al van de tandlijst los geraakt. De hals
is nog best als een gekrulde streng epitheelcellen in het meso-
derm te onderscheiden. Het orgaan zelve is vrij groot. De
geheele buitenwand ervan is afgezet met een rand cylinder-
vormige cellen, de veranderde basale cellen van het mond-
slijmvHes.

Even scherp als ze zijn afgescheiden van het mesodermale
weefsel aan den eenen kant, doem ze dit ook van de pulpacellen

aan den anderen kant. De pulpacellen zijn over \'t algemeen nog
niet tot eenige differentiatie overgegaam, maar toch doet zich
ontegenzeggelijk in \'t midden van het orgaan een heldere plek,
het eerste teeken van interne differentieering, voor. Hier ter
plaatse zijn de cellen gezwollen en van elkaar gedrongen,
bezitten ze minder protoplasma en zijn de kernen meer gerekt
Een omvorming tot het karakteristieke reticulaire weefsel is
begonnen en wel midden in \'t orgaan, zooals ook door R ö s e
e. a. is aangegevem Van een septum is hier nog niets te zien.

Aan de basis van het glazuurorgaan zijn de bindweefsel-
cellen in woekering geraakt. Duidelijk is het in de teekening
te zien, dat de cellen, \'t meest in \'t oog springend door hunne
kernen, zich in grooten getale rondom de basis van de tand-
kiem scharen. (Zie fig. 5.)

Dit is het eerste teeken van het optreden van de tandpapil.
Bij verdere ontwikkelinig is op te merken, dat het orgaan meer
en meer groeit, in \'t midden helderder wordt, wat als een zeker
teeken van vervloeiing en verdere rijpheid van het orgaan mag
gelden. Overigens is er weinig verandering; ook het septum
doet zich in dit stadium miet voor. De tandpapil is nog niet
zoo ver gevorderd, dat ze het glazuurorgaan binnendringt,
waardoor dit de vorm van een klok aanneemt.

Figuur No. 6 geeft een zeer fraai beeld van dit ontwikkelings-
stadium. De tandpapil is als een kegelspits in de geleiachtige
massa van het émailpulpaweefsel inigestulpt.

Deze wordt volkomen door het émailorgaan omsloten. De
cellen van de binnenste epitheellaag — de ameloblasten --
zijn regelmatig met hunne lengteassen loodrecht op de buitenste
afscheidingsgrenis van de tandpapil gericht. Op deze rij volgt
naar buiten het stratum intermedium, dat als een donkere
gestreepte band zich voordoet bij een niet al te groote ver-
grooting.

Aan den top van de kegel maakt \'t den indruk, dat de cellen
hiervan niog meer opeengedrongen liggen.

Boven de top van de tandpapil valt een eigenaardige samen-
stelling van het émailpulpaweefsel in \'toog. Schenkt men
eenige aandacht aan deze histologische formatie, dan is deze
duidelijk te vervolgen als eeni streng, die zich uitstrekt vanaf
de top van de tandpapil tot die van het émailorgaan.

In toto bezien, komt deze precies overeen met het door Bolk
aangegeven septum. Dit zou dan volgens Bolk ontstaan zijn
door de ineensmeltinig van de beide naar elkaar toegekeerde
buitenste epitheelcellagen. Evenmin als Bolk heb ook ik maar
iets kunnen onderscheiden van een of ander teeken, dat hierop
zou wijzen.

Het meest in \'toog springend is wel de opeenhooping van
cellen boven de top van de tandpapil. Hier liggen de kernen
dicht op elkaar; ze gelijken wel op een zwerm bijen, welke
naar de peripherie toe zich al meer en meer versmalt.

Het basale gedeelte, \'twelk vrij breed is, is dicht bezaaid
met kernelementen. Zooveel te verder peripheerwaarts we
komen des te meer ruimte treedt er tusschen de cellen op en
komt het wijdmazige weefsel overeen met het omliggende rijpe,
reticulaire weefsel, waaruit de overige émailpulpa bestaat.

In dit periphere gedeelte dezer laag liggen de cellen ver uit
elkaar en is het microscopisch veld minder met kernen bezaaid.
Ook deze histologische formatie stelt voor een in mesio-distale
richting verloopende scheidswand. De overeenkomst met het
septum van Bolk is zóó treffend, dat het aan geen twijfel
onderhevig is, of we hebben dit septum voor ons. (Anat.

voor niet gedifferentieerde émailpulpacellen, doch het schijnt
mij toe, dat uit teekening No. 2 wel kan blijken, dat deze wel
degelijk volrijpe glazuurpulpacellen zijn. \'t Weefsel komt hier
ter plaatse precies met de overige reticulaire bouw van het
émailorgaan overeen, alleen liggen de cellen Iets meer gedrongen
op elkaar.

De intercellulaire bruggetjes der oorspronkelijke epitheel-
cellen, welke ze dan ook eigenlijk zijn, zijn tot lange, vleugel-
vormige uitloopers geworden, evenals dit ook \'t geval is met
de andere émailpulpacellen. \'t Weefsel verschilt in niets van
het volrijpe, reticulaire pulpaweefsel.

Bij nauwkeurig toezien is er nu verder iets zeer merkwaardigs
en belangrijks aan deze cellénlaag op te merken. Het septum
bestaat niet uit ongedifferentieerde pulpacellen, zooals meestal
beschreven en aangenomen wordt, maar is samengesteld uit
cellen, die de volledige reticulaire bouw bezitten.

De kernen onderscheiden zich in niets van die, welke in het
overige rijpe gedeelte van het orgaan zijn gelegen. De cellen
bevatten niets meer protoplasma dan de overige. De inter-
cellulaire ruimten zijn duidelijk als mazen te onderkennen.
(Zie fig. 7.)

Evenwel maken dicht op elkaar gedrongen elementen, en
masse, den indruk, dat er meer protoplasmatische substantie
voorhanden is. Hieruit blijkt dus, dat de scheidswand, het
septum, samengesteld Is uit op elkaar gedrongeni cellen, welke
in geen enkel opzicht afwijken van de vol ontwikkelde glazuur-
pulpacellen.

Aan de overgang van de linguale en de buccale helft van de
ameloblasten is ook geen bijzonders op te merken. Er is geen
histologische grens te zien.

Op grond hiervan vraagt men zich af, of deze eigenaardige
rangschikking van de centrale elementen van de émailpulpa (het

septum van Bolk) niet het gevolg is vam den druk, door de
ingroeiende tandpulpa op het émailorgaan uitgeoefend.

Ik kan mij niet anders voorstellen als dat deze druk moet
leiden tot een opeendringen van weefselelememten van d,t
orgaan. Ruw is dit proces wel eenigszins na te bootsen, wan-
neer een vinger gedrongen wordt im een vochtige spons van

Indien dit zoo is, zou dan het émailseptum niet als een
scheidswand per primam moeten worden opgevat, doch als een
secondaire vorming in de reeds volrijpe émailpulpa, ontstaan
door de druk van de zich in dit weefsel instulpende tandpapil?

Deze gedachtengang wordt gesteund door het feit, dat het
septum dan ook niet samengesteld is uit ongedifferentieerde
cellen, maar uit zulke, die al de stervorm hebben aangenomen.

Om nog meerdere bewijzen voor het aanwezig zijn van deze
drukkracht te kunnen aanvoeren, heb ik mijn aandacht gewijd
aan de andere componenten, waaruit het émailorgaan bestaat.
Deze teekenen van druk meen ik ook gevonden te hebben m de
eigenaardige ligging der cellen van het stratum intermedium.

De eerste blik op de laag in zijn geheel verschaft ons den
indruk, dat een kracht op deze cellagen werkt, welke hen tegen

Het is net, alsof de cellen in dit stratum intermedium z.ch
dicht tegen elkaar geschaard, hunne gelederen gesloten hebber,
om de meeste weerstand te kunnen bieden aan een bepaalde op

Nu doet zich als van zelf de vraag voor: \'„Waar komt die
kracht vandaan?" Hiernaar behoeft, dunkt me, niet lang ge-
zocht te worden. De oorsprong hiervan is wel gelegen m de

Door deze kracht hebben de protoplasmatische lichamen
van de cellen van het stratum interm. zich gerekt, parallel aan de

oppervlakte van de tandpapil, blijkend uit het strepige aanzien,
dat deze laag, bij goed toezien verwekt, (fig. 6.)

Dit is natuurlijk geen actief proces dezer cellen, doch ze
worden passief in deze positie gedrongen.

Een ander verschijnsel, dat mij verder in mijne opvatting
gesterkt heeft, is het feit, dat de binnenste cellen van de eigen-
lijke émailpulpa ook iets dichter bij elkaar zijn gelegen als
de periphere.

In een ouder stadium als fig. 6 vertegenwoordigt, en afge-
beeld is in fig. 8, zien we, dat de émailpulpacellen over \'t geheele
émailorgaan meer opeengedrongen liggen, blijkend uit de
dichtere bezaaiing van kernen in \'t gezichtsveld en de meer in
\'t oog springende afteekening vam het zoo weinige protoplasma,

In de meer ontwikkelde stadia wordt deze druk ook over-
gedragen op het omgevende mesodermale weefsel, \'t geen zich
uit het verloop der bindweefselstrengen, welke paralel is aan
de tandkiemoppervlakte, laat afleiden. Deze vondsten schijnen
er wel op te wijzen, dat het septum opgevat moet worden als
een secondair ontstane histologische differentiatie.

Trouwens ook B o 1 k zelf kan geen enkel structureel bewijs
aanvoeren, dat dit septum ontstaan is door de samengroeiing der
twee buitenste epitheelbladen, zooals dit voor zijne dimeertheorie
noodig is. Geen enkel histologisch verschijnsel wijst in deze rich-
ting ook niet wat alleen het linguale en buccale gedeelte van de
ameloblastenlaag betreft. Alleen wordt door Bolk aangehaald,
dat uit \'n functioneel oogpunt wel een scheiding mag verondersteld
worden. Dit zou dan berusten op het feit, dat het protomere
deel eerder begint émail af te zetten dan het deuteromere. Doch
dit behoeft naar mijne meenimg nog geen bewijs te zijn, dat een
scheiding moet aangenomen worden tusschen de ameloblasten-
laag van buccale en linguale zijde.

Hierop kom ik straks nader terug bij de beschrijving der
bloedvaten eni de rol, welke deze spelen bij de glazuurvorming.

Aangenomen, dat het septum ontstaat door druk, dan mag
het ook niet in een vroeger stadium, waarop van druk door de
zich instulpende tandpapil geen sprake kan zijn, aangetroffen
worden. Dit is nu ook zoo. Evenwel aan mijne eigen preparaten
heb ik dit niet kunneni aantoonen, omdat ik zulke jonge stadia
niet in seriecoupes bezit.

Doch uit de teekeningen van Bolk zelve is \'t wel te lezen.
Bekijken we de jonge stadia van Ovis aries fig. 3 op pag. 29,
Anat. Anzeiger Bd. 48 in zijne studie omtrent het ontstaan van
het émailseptum, dan is hier reeds die druk te verwachten.

En juist die doorsnede, waarin Bolk met alle zekerheid het
eerste optreden van dit septum ziet, heeft een indeuking aan
zijne basis. Deze indeuking is bewerkstelligd door de voort-
dringende tandpapil. In die doorsneden, waarin deze indeuking
niet aanwezig is, doet het septum zich ook niet voor.

Is door deze druk van de indringende tandpulpa de rang-
schikking der émailpulpacellen tot de centrale strengvormige
massa ontstaan, dan is het begrijpelijk, dat schijnbaar aan
beide zijden van deze streng (het septum) een vormingscentrum
van pulpacellen zich vertoont.

Doch dan kunnen deze centra ook niet vroeger gevonden
worden, alvorens het septum duidelijk aantoonbaar is.

Dit is ook het geval bij het goed bekijke,n van de figuren,
door Bolk in zijne werken weergegeven. Zeer sprekend zijn
wel de serie doorsneden op pag. 40 Anat. Anzeiger Bd. 48,
voorstellende 34 coupes door de tandkiem van een mediale
incisief van een embryo van Ovis aries. ■ De beide centra zijn
\'t duidelijkst te zien, waar ook het septum zich als een scherp
afgeteekend strengetje voordoet en niet eerder. Bolk zelf
geeft snede 10 als de eerste aan, waarop duidelijk de beide

vormingscentra te onderscheiden zijn. En nu blijkt, dat het juist
ook deze coupe is, waarin het septum zich begint af te teekenen.
In de daarop volgende teekeningen vallen ze al meer en meer
op, waarmee het septum in duidelijkheid gelijken tred houdt.

Dit komt dus overeen met mijn gedachtengaang omtrent de
interpretatie van deze beide verschijnselen.

Hieruit zou dan moeten worden afgeleid, dat de tandpapil,
het orgaan, dat door Bolk geheel en al buiten beschouwing
is gelaten, de oorzaak is van het ontstaan van het z.g. septum
en dat het verschijnen van twee ophelderingscentra afhankelijk
is van de aanwezigheid van deze scheidswand.

Deze uit bindweefsel gevormde tandpapil, welke nu onze
aandacht het meeste trekt, groeit verder en verder, stulpt al
meer en meer het émailorgaan in, totdat slechts een zeer
gering deel van dit weefsel boven de top van de tandpapil
blijft liggen.

Van glazuur is nog niets te bekennen. Het émailpulpaweefsel
wordt, zooals door enkele auteurs wordt aangenomen, niet
verbruikt voor de opbouw van het glazuurweefsel, want juist,
als de afzetting hiervan begint, is de émailpulpa bijna geheel
verdrongen, althans aan de top van de tandpapil, waar juist de
dikste laag van pulpaweefsel te verwachten is, indien het waar
is, dat het pulpaweefsel vervangen wordt door glazuur.

Is het ontwikkelingsstadium dan zóóver gevorderd als boven
is aangegeven, dan maken één rij ameloblasten, het stratum
intermedium, een zeer smal reepje eigenlijke émailpulpa, en de
buitenste epitheellaag daar ter plaatste alleen de bedekkende
laag uit.

Onder de pressie van de bindweefsel-tandpapil blijkt in dit
verder ontwikkelde stadium de scheidswand — het septum

heelemaal verdwenen te zijn. Dit komt dus overeen met B o 1 k \' s
opgave, dat deze histologische formatie temporair is.

Is eenmaal deze phase van ontwikkeling bereikt, dan zien we
het eerste tandbeen zich vormen. Langzaam gaat de tand voort
met de vorming van dentine, totdat een zekere dikte van de
laag is verkregen (mar v. E b n e r 40 /x); hierop treedt er een
ander verschijnsel op; dan begint de vorming van het glazuur.

Zooals boven gezegd, was ik van plan op de rol der bloed-
vaten bij dit proces terug te komen. De émailpulpa zou bloed-
loos zijn, wat in het eerste hoofdstuk reeds is meegedeeld. Dit
is waar voorzoover betreft de allerjongste stadia, waarbij nog
niets is te zien van eenige instulping door de tandpapil. Wel
liggen er in het omgevende weefsel, het mesoderm, vele grootere

Ze laten het geheele veld, wat ingenomen wordt door het
kolfvormige émailorgaan en de er direct aangrenzende strook

Het hierop volgende even oudere stadium, \'twelk ik onder-
zocht heb, is het kapvormige. De tandpapil heeft hierbij het
émailorgaan tot zoodanige diepte ingedrukt, dat er nog een vrij
aanzienlijke laag émailpulpaweefsel zich rondom deze bevindt.
De periphere cellen van de tandpapil - de latere odontoblasten -
hebben zich nog niet in een rij gerangschikt ten teeken van be-
ginnende werking. Alles blijkt nog rustig. Bij het doorzoeken der
preparaten op bloedvaten, blijkt \'t, dat de coupes 1, 2, 3, 4 en 5
geen enkele vertoonen binnen het émailpulpaveld. Geen enkele
capillair is door de omheining van. het Stratum externum heen-
gebroken. Ze bevinden zich nog alle in het mesoderm, waarin

Ongetwijfeld is dat gedeelte, dat boven de top van de tand-
kiem is gelegen veel beter voorzien van bloedvaten. Terwijl
coupes 1, 2, 3, 4 en 5 geen enkel bloedvat bezitten binnen de

buitenste epitheellaag, geeft coupe 6 een schitterend beeld van
het binnensluipeni van een bloedvat. Deze is juist aan de top
van het émailorgaan gelegen en strekt zich vanaf de buitenste
epitheellaag nog een klein eindje tot in de émailpulpa uit.
Duidelijk zijn de roode bloedcellen in het lumen te onderkennen.
Nergens anders is er verder een bloedvat in de glazuurpulpa
te ontdekken. Richten we onze blik eens met het oog op de
verspreiding der bloedvaten in het rondom gelegen mesoderm,
dan, valt een opeengedrongen zijn van capillairen vlak boven
de top van het émailorgaan op. Het weefsel terzijde der tand-
kiemen is minder bezaaid met capillairen om beneden bij de voet
van de tandpapil weer in groot getal vertegenwoordigd te zijn.
In doorsnede 6 is m.i. het tijdstip vastgelegd, waarop het
voortdringen der bloedcapillaireni tot binnen de grens van de
buitenste epitheellaag gelegen is. (Zie fig. 6).

Nu eenmaal het feit is vastgesteld door deze waarneming,
dat het émailorgaan niet bloedloos blijft, is het niet van belang
ontbloot, nog oudere stadia te onderzoeken op het verdere ge-
drag dezer bloedvaten.

Zou er een oorzakelijk verband bestaan tusschen de bloed-
vaten en het proces van glazuurvorming? Wel heeft Bolk dit
punt even aangeroerd, toen hij in de tandkiemen van Phaso-
larctos bloedvaten in het émailorgaan ontdekte en deze de rol
toedacht, dat ze de ontoereikende bouwstoffen, welke anders
naar de meening van verschillende auteurs alle geleverd werden
door de émailpulpa, aanbrengen. Hierop kom ik later nog

Om nog eens terug te komen op voorgaande preparaten en
verder te gaan met de beschrijvimg der ligging der bloedvaten,
laat coupe 8 ons evenals coupe 6 ook zien, dat de capillairen
het eerst aan de top van het émailorgaan binnentreden.

bloedvaten veroverd, wat ook niet verwonderlijk is, omdat ook
juist de eerste afzetting van glazuur daar ter plaatse beg.nt.

Doorsnede 8 geeft een fraai beeld van de ligging der capil-
lairen tegen de binnenwand van het stratum externum. Hier
bevinden zich drie capillaire vaten, in wier lumen de roode
bloedlichaampjes duidelijk te onderscheiden zijn.

In ceen enkele der verdere coupes bereiken de bloedvaatjes
het veld van de émailpulpa; wel bevinden ze zich tusschen de

Hierna heb ik een stadium uit mijne preparaten uitgezocht,
waarin reeds een zeer dun laagje dentine aanwezig is. Deze
phase wordt weergegeven door de 17 opeenvolgende doorsneden.

Deze stadia zijn dus iets ouder dan de boven beschrevene.
Hierin heb ik er naar gezocht of de capillairen al een eindje
verder in de émailpulpa zijn doorgedrongen als in de voorgaande
jongere stadia, waar ze zich als het ware nog niet losgemaakt
hebben van de binnenvlakte der buitenste epitheellaag.

En nu blijkt \'t, dat ze in al deze 17 doorsneden geen voort-
gang hebben gemaakt. Ze worden nog niet aangetroffen geheel
en al omgeven door émailpulpaweefselcellen, doch wat wel in
\'toog valt, is, dat ze in veel grooteren getale voorkomen; ze
omzwermen a. h. w. de tandkiem. In het volgende, weer iets
oudere stadium, vastgelegd in coupes, 15 in getal, heb ik ook
geen verdere voortschrijding der vaten kunnen waarnemen.

In deze ontwikkelingsphase is er een tandbeen,laag te con-
stateeren van een zoodanige dikte, dat nu de eerste glazuur-
formatie te verwachten is. Boven de iop van de dentinekegel-
punt is nog slechts een zeer geringe strook émailorgaanweefsel
overgebleven. Alleen bevinden zich boven deze dentinekegelpunt
de rij ameloblasten, het stratum intermedium, een nauwelijks
meer te onderscheiden strookje reticulair weefsel en de buitenste
epitheellaag.

Bij doorzoeking van de émailorganen van deze serie op
bloedcapillairen is er in het émailpulpaweefsel van het eerste
geen bloedvat te ontdekken; daarentegen geeft de tweede een
prachtbeeld van het feit, dat het émailorgaan wel voorzien is
van bloedvaten. (Zie fig. 8.)

Schuin links boven in het weefsel is niet ver binnenwaarts
van de buitenste epitheellaag zoo een bloedcapillair duidelijk
te onderscheiden.

De bloedlichaampjes teekenen zich bij grootere vergrooting
in hun welbekende vorm af. In het overige deel komen nog
geene capillairen voor, terwijl het mesodermale weefsel rondom
de tandkiem uiterst rijk is aan bloedvaten.

In de tweede coupe van links in de bovenste rij ligt met
zekerheid een capillair midden in de émailpulpa. Zoo voort-
gaande van links naar rechts is er geene meer in het weefsel
van snede 3 tot 8 met zekerheid te constateeren, doch wel, dat
ze reiken tot aan de buitenste epitheellaag.

Coupe 9 geeft zoowel in het linker als het rechter deel, dus
volgens de nomenclatuur van Bolk zoowel in protomeer als
deuteromeer, weer zeer fraai binnengedrongen bloedvaten te
zien, vlak tegen de binnenzijde van het stratum externum van
Koelliker gelegen.

In het lumen van deze bloedvaatjes liggen bloedcellen, een
feit, dat alle vergissingen uitsluit.

Volgen we de lijn van ontwikkeling, dan komt nu een stadium
voor onderzoek aan de beurt, waarin een dun laagje glazuur
is afgezet.

In deze preparaten van verder ontwikkelde tandkiemen
treden de bloedvaten al meer en meer op den voorgrond, in
grooten getale, in reeksen volgen ze elkaar langs de buitenste
epitheellaag op. Op zoo\'n afstand van de ameloblasten ver-
wijderd, laten ze hunne invloed nog niet gelden. De glazuur-

hunne cellicltamen te bespeuren, wat taerop w.,st. Spee aal heb
:.iin aandacht er aan, gewijd, of i\'\' u" ^e prepar t -
kunnen afleiden, dal de bloedvaten eerder m het buccale dan
n he linguale gedeelte van het émailorgaan binnendrmgen,. D,t
OU da in erband kunnen gebracht worden met de theone va
B™ I k werd dit vastgesteld, dan zou zoo-n waarnem.ng e
functioneele bewijs, dat B ol k van de kant van de ameloblasten
aanvoert kunnen schragen. Doch hiervoor heb ik geen enkele
anri g kunnen vinden. Overal zoowel links als rechts z,en
we\'eTapillairen evenver voortgedrongen, op het zelfde t.dst.p

^"ci-aarr ""\'vLC gedaan in de drie opeenvolgende
ouderdomsstadia va,» tandkiemen na, met betrekking to, de
bloedvaten, dan mag de conclusie getrokken worden, dat he,

ortdringen der bloedvaten vanuit het -soderma e weefse lm
de richting van de tandkiem langzaam en gele,del,,k plaats

We hebben ze alleen nog maar zien liggen tegen de binnen-
kant van de buitenste epitheellaag, doch een enkele keer komt
het voor, dat ze iets verder in het émailpulpaweefsel gaan bm-
nendringen. Hiervan geeft coupe 2, (eerste rij op Glas BIII)
ons een duidelijk beeld. Het hier gevonden vat is totaal
omgeven door reticulaire cellen, wat ook duidelijk door mi]
in de teekening is aangegeven. Een heel enkele keer heb ik
deze toestand meer aangetroffen, doch als regel geldt, dat de
capillairlissen zich in het derde, door niij beschreven ouderdoms-
stadium nog niet verwijderen van de buitenste epitheellaag.

Als regel mag gelden, dat op dit stadium de bloedvaten zich
houden aan de peripherie van het émailorgaan. Het schijnt, dat
in de juist bovengenoemde doorsneden een neiging dezer capil-
lairen kan gelezen worden verder voort te dringen in de richting

Als vierde stadium van onderzoek komt nu dat aan de beurt,
waarin een dun laagje glazuur is afgezet.

Wel is \'t jammer, dat ik, zooals bovem gezegd, geen seriecoupes
van dit ouderdomsstadium in mijn bezit heb, maar toch heb ik
er eenige preparaten van deze phase gevonden, welke mij de
gegevens hebben verstrekt voor een goed inzicht in de verhouding
der bloedvaten. Zoo bevindt zich in mijn collectie een tand, die
nog niet voldoende afgewerkt is, maar waar toch al een respec-
tabele laag dentine, omgeven door een vrij breede band glazuur,
aanwezig is.

Deze heele tandkiem is nog geheel en al omsloten door het
stratum externum van Koelliker. Aan de bovenste top
volgen op elkaar van binnen naar buiten de odontoblasten —
een dentinelaag — een glazuurlaag — een rij ameloblasten —
het stratum internum het stratum externum — en dan het

Dat van de émailpulpa niet meer over is, is wel te verwachten.
Immers in het jongere stadium hebben we gezien, dat de émail-
pulpa aan de top ook geheel en al verdrongen is, voor de glazuur-

En in dit oudere stadium nu vinden we niet alleeni aan de top
dit wegdringen van de èmailpulpa, maar ook verder naar de
basis der tand op de plaats, waar het eerste glazuur tegen de
voorafgevormde dentinelaag wordt gelegd. Ook hier is niets
van het émailpulpaweefsel over; alles is verdrongen. Nog iets
verder naar de voet van de tand afdalend, ligt het weefsel nog
volkomen rustig, behalve dan, dat de periphere cellen van de
tandpapil zich op een rijtje hebben geschaard, als uiting van
hunne beginnende activiteit; de glazuurvormers hebben nog geen
enkele verandering ondergaan. De émailpulpa is hier nog aan-

wezig - kortom hier worden nog dezelfde toestanden en ver-
houdingen aangetroffen, als bij een zeer jong stadium.

Bij het nauwkeurig doorzoeken van het overgebleven gedeelte
van het émailorgaan in dit preparaat blijkt, dat op deze stadia
de bloedvaten niet verder zijn voortgegroeid in dit weefsel.

We hebben in het voorgaande reeds opgemerkt, dat de gla-
zuurvorming niet eerder begint, alvorens er een tandbeenlaag
van bepaalde dikte moet afgezet zijn en verder de bloedvaten
dicht in de buurt van de ameloblasten in het stratum intermedium
of er vlak tegen aan zijn, moeten komen te liggen.

1«. óf dat de bloedvaten verder binnenwaarts gaan groeien
door de émailpulpa heen en zoo de ameloblasten naderen,

11". óf dat door de tandpapil de émailpulpa verdrongen wordt
en zoodoende de ameloblasten in de nabijheid van de capillairen
geduwd worden, welke zich, zooals boven gevonden is, niet
verder in de émailpulpa begeven dan tot juist voorbij het stratum
externum. In enkele gevallen reiken ze even verder, maar dit

Nergens, in geen enkel preparaat, waarin zich al een band
glazuur afgeteekend heeft, heb ik een bloedvat zich van de
buitenste epitheellaag in de richting naar binnen zien verwijderen.

Van de beide boven aangegeven mogelijkheden doet zich
hier de tweede voor. Door de groei van de tandpapil worden
de ameloblasten buitenwaarts geduwd tegen de buitenste epi-
theellaag, waar ze dan onder het bereik komen van de capillairen,
zoodat de afzetting van glazuur begint.

Strikt genomen zien we dus, dat het émailorgaan niet bloed-
loos blijft; de bloedvaten hebben de omheining der tandkiem
doorbroken, ze zijn aan de binnenkant van het stratum externum
komen te liggen, maar verder gaan ze ook niet.

Bij de bestudeering van de bloedvaten- blijkt ons, dat de émail-
pulpa geen actieve, maar een volkomen passieve rol speelt met
\'toog op de glazuurformatie.

Anders is dit met de bloedvaten; want al is het nog twijfel-
achtig, hoe ver hunne werking gaat, zeker is \'t, dat ze een groote

Immers niet eerder begint bij de door mij bestudeerde tand-
kiemen (het stratum intermedium en de ameloblasten) eenig
teeken van activiteit te geven, alvorens de capillairen vlak tegen
dit weefsel zijn gelegen.

Nu het eenmaal voor vaststaande mag aangenomen worden,
dat de rol van het émailorgaan niet actief, doch passief is,
dringt zich de vraag op, welke deze rol dan wel is.

Het antwoord hierop kan alleen zijn, dat het dient, om ruimte
te verschaffen aan de groeiende tandpapil.

Niet eerder treedt glazuurformatie op, alvorens de tandpapil
al het reticulaire weefsel verdrongen heeft, zoodat de amelo-
blasten onder den invloed geraken van de bloedvaten. Jer be-
vestiging van deze meening kunnen mijne waarnemingen gelden,
gedaan in Coupe 2 van Glas B 111 (zie fig. 3), waarin juist
boven de top al dit reticulaire weefsel is weggeduwd, terwijl,
gezien de dikte van de dentinelaag, een begin van glazuur-
vorming te verwachten is.

In volkomen overeenstemming hiermee zijn ook de vondstert
gedaan in de oudere stadia telkens op de grens van de jongste
émailvorming, verder naar beneden gelegen in de richting van
de basis van de tand.

Veelvuldig komen de bloedvaten langs de binnenvlakte van
het stratum externum en even naar binnen daarvan tegenover
en in de onmiddellijke nabijheid van deze functioneerende amelo-
blasten voor.

gemist Hier bereiken ze nauwelijks de buitenste epitheellaag.
Een breede laag émailpulpaweefsel houdt de ameloblasen nog

Hebben de ameloblasten het stratum externum, aan welks
binnenzijde de capillairen zich bevinden, bereikt, dan is \'t moment
gekomen, waarop een begin kan gemaakt worden met de for-
matie van glazuunveefsel. Overal liggen nu de bloedvaten
tusschen de cellen van het stratum intermedium (zie teekenmg
10). De laag ameloblasten is als onder een net van bloedvaatjes

Zooals dus uit bovenstaande blijkt, blijven de bloedvaten,
eenmaal een vaste ligging aangenomen, daar liggei. en wachten
op de ameloblasten, welke passief naar hen toegedrongen worden

Het schijnt mij toe, dat de groeikracht der tandpapil de ge-
leidende factor is, die invloed uitoefent op de vorm van de tand.
In zijn groei houdt de tandpapil zich ten allen tijde binnen de
grenzen van den buitenste omheining van het émailorgaan —

ontplooien en zijne werking wil doen gelden. Het effect, ont-
staan door de uitwerking van deze kracht kan alleen daar ver-
wacht worden, waar deze vrij spel heeft. En dit is de streek,
waar de weefsels nog niet verstijfd zijn, nog niet in verkalking
zijn overgegaan. Dit punt is nergens anders te vinden dan aan
de benedengrens van de naar onderen dun uitloopende, verkalkte
den-tinemantel. Hier op deze grens kan de kracht zich in zijn
vollen omvang doen gelden. Hier ter plaatse is \'t mogelijk, dat
de tandpapil zich tot zijn uiterste, volledige vorm ontplooit, ten-
gevolge waarvan de glazuurpulpa buitenwaarts geschoven wordt.

Is deze verhouding eenmaal bereikt, dan zien we de vorming
van het émailweefsel beginnen, als een zeer dunne voortzetting
van de reeds over de top der dentinekegel liggende, dikkere
glazuurband. Zoo gaat het voort, totdat de tandkroon zich heeft

De glazuurformatie is aan een zichtbare grens onderhevig
zoo \'t lijkt. Hier wordt de potentia, die wel aanwezig moet zijn
in het vegetatieve weefsel — ameloblasten, stratum intermedium
en bloedvaten — niet gehouden binnen grenzen, welke uit de
preparaten zijn af te lezen.

Aan de krachtsontplooing van deze potentia wordt een dam in
den weg gesteld in den zin van een glazuurband. Aan de stuw-
kracht van binnen uit wordt paal en perk gesteld.

Door de wederkeerige inwerking van deze beide krachten op
elkaar zou men zich kunnen denken, dat als resultaat de dentine-
kegelvorm te voorschijn treedt. Doch nemen we alleen de
onderste grens van de dentinelaag als de plaats aan, waar de
tandpapil expandeert tengevolge van de in haar verborgene
potentia, dan raken we vast met een verklaring te kunnen geven
van de toestand, zooals die zich in fig. 8 voordoet.

Hier is een expansie van de tandpapil niet meer mogelijk in
het topgedeelte, daar zich daar ter plaatse reeds een zóó dikke
laag dentine bevindt, die deze ontplooiing van het groeiende

Bij de beschouwingen van dit preparaat vragen wij ons in
verband met de hier gegeven beschouwing af, hoe het hier dan
wel mogelijk is, dat de ameloblasten in de nabijheid van de
bloedvaten geraken, terwijl dit niet meer tot stand kan komen
door een plaatselijke uitstrekking der tandpapil. Dit kan niet

daar, waar zich een verkalkte dentinemantel bevindt, geen uit-
zetting der tandpapil meer kan plaats hebben.

In de figuur is alleen aan de puntige top al het émailpulpa-
weefsel weggedrongen, doch niet ter weerszijden van deze den-

Omdat het hier nu niet meer mogelijk is, dat de ameloblasten
door de stuwkracht van de tandpapil in de richting der bloed-
vaten kunnen voortgeduwd worden, blijft ons wel met anders
over dan naar een andere factor te zoeken, door wiens werking

Van de émailpulpa, van welke we nog niets anders gezien
hebben dan dat ze een passieve rol speelt, ïs in dit opzicht ouk
geen actief ingrijpen te verwachten. Nergens heb ik ook maar
eenigszins een punt van aanknooping in dit weefsel te dezen
opzichte gevonden. In het mesodermale weefsel rondom doet
zich ook geen enkel verschijnsel voor, dat in deze richting wijst,
ik bedoel, dat het mesoderm de bloedvaten naar de ameloblasten

Zoo worden we er vanzelf toe gebracht onze aandacht nog
eens te wenden naar de potentia der tandpapil.

Tot welk effect moet eigenlijk de uitwerking van hare krachten
leiden? Dit is gemakkelijk te beantwoorden. Immers tot het
ontstaan van een volledige tanddentinekegel, de tandkern.

Wanneer we dan eens de tandkern, welke zich in het prepa-
raat bevindt in fig. 6 en nog maar in het begin van zijne ontwik-
keling is, goed aanzien en ons afvragen, wat hiermee moet
gebeuren, alvorens de volle, afgewerkte vorm van de dentinekegel
bereikt is, dan wordt het ons duidelijk, dat deze volledige vorm
alleen door deze jonge tandkern kan verkregen worden, niet

Met de diktegroei hebben we al rekening gehouden aan de
ondergrens van de dentinemantel.

De potentia moet dus wel uit twee componenten bestaan,
waarvan de eene de diktegroei bewerkt, de andere lengtegroei
bevordert.

Stellen we ons nu voor, dat de tanpapil in het preparaat
(fig. 8) zienderwijze zou kunnen groeien in de lengte, dan kan
het wel niet anders, of we zouden voor onze oogen zien, dat het
émailorgaanweefsel als een net strakker over de dentinekegel-
punt werd aangesjord. Hierdoor zullen de bloedvaten de amelo-
blasten naderen, waardoor de glazuurformatie mogelijk wordt.

Door de werking van twee krachten op elkaar, aan de eene
kant de groeikracht van de tandpapil, aan de andere kant van
die, welke zich laat gelden door de activiteit van ameloblasten,
de cellen van stratum intermedium, en de bloedvaten, komt de
uiterlijke vorm van de dentinekern van een tand als effect voor
den dag.

De weerstandskracht, door het émailpulpaweefsel aan de
groeikracht van de tandpapil in den weg gesteld, kan als zóó
gering verondersteld worden, dat deze buiten rekening kan ge-
laten worden, \'t Is, dunkt me wel doelmatig, dat de uitstrekking
van dit orgaan zoo weinig mogelijk belemmerd wordt.

Deze beelden der bloedvaten, in de figuren aangegeven, mogen
voldoende geacht worden om ons een goed inzicht te verschaffen
omtrent de ligging en verspreiding der capillairen in en om het
émailorgaan.

De ameloblasten, afkomstig van de basale cellen van het
mondepitheel, beginnen, na hunne verschillende phasen van
cubische tot lange, hoogcylindrische cellen doorloopen te hebben
met de émailvorming. Daar bij de beschouwing van de T o m e s-
sche uitsteeksels het eigenlijke cellichaam als zoodanig, m zijn
geheel te pas komt, stel ik me voor niet op een meer nauwkeurige
beschrijving der cytoplasmatische differentiatie\'s in te gaan,

Het eigenlijke cellichaam der ameloblast, waarvan de beneden-
grens niet te onderscheiden is, gaat geleidelijk over in de door
de auteurs beschreven, welbekende, homogene, structuurlooze
massa, welke in deze Re g audsche preparaten) een licht grijs-
bleeke\' kleur heeft aangenomen. Een afscheiding in den vorm
van een membraan is niet te onderkennen tusschen de amelo-
blasten en het door hen geleverde homogene weefsel. Eveneens
is er geen cuticulavorming te ontdekken naar den kant van het
stratum intermedium in de preparaten, gekleurd en gefixeerd
naar de methode van R e g a u d. Wel zijn deze afscheidingen -
deze membranen — te zien in die volgens Flemming ge-
fixeerd.

Aan deze membranen nu wil W i 11 i am s een rol toekennen
bij de vorming van het glazuurweefsel, maar waarin deze dan
zou bestaan, weet hij niet te zeggen.

Ik meen uit de zooveel door mij gefixeerde preparaten èn
met de methode „F 1 e m m i n g" èn met de methode „R e g a u d"
te mogen afleiden, dat de R e g a u d sche manier betere beelden
geeft. In deze preparaten nu wordt geen enkele grensafscheiding,
membraan, of cuticula der cellen gevonden, zoodat bij mij de
neiging bestaat de „ameloblastic membranes" van W i 11 i a m s
aan te zien als het beeld van samengepakt, gecondenseerd
protoplasma, te meer, omdat de protoplasmatische structuren,
verkregen door de „F I e m m i n g sche fixatie" plomper, minder
vloeiend zijn.

Het protoplasma van de ameloblasten vormt aan hunne basale
einden met elkaar een syncytium en hun protoplasma gaat zonder
eenige afscheiding over in een homogene, lichtgele substantie.
Later zal blijken, dat ze niet geheel en al vrij is van structureele
beelden.

\'t Blijkt een strook weefsel te zijn, dat a. h.w. ingeschoven
is tusschen het afgewerkte glazuur en de ameloblasten. Van het
reeds afgezette émail onderscheidt \'t zich, doordat \'t nog onver-
kalkt is en een lichtgele kleur in plaats van een pikzwarte als
van het émail heeft. Ook van het cytoplasma der ameloblasten
verschilt het in aanzien, daar eerstgenoemde een licht grijs-
bleeke kleur bezit, terwijl het laatste lichtgeel van tint is.

Ik zou willen voorslaan deze streep onverkalkt weefsel in
analogie met de praedentine, prae-émail te noemen. (Ziefig.10).

Nu gaan zich volgens Tom es en andere onderzoekers in
deze substantie, de naar hem genoemde uitsteeksels, voorstel-
lende de organische, centrale deelen van de émailprisma\'s,
afscheiden. Welke rol deze spelen bij de verkalkingsprocessen
is reeds eerder meegedeeld.

In mijne preparaten nu is in deze massa geen spoor van eenige
differentiatie te onderkennen, welke de z.g. Tomessche uitsteek-
sels zouden kunnen representeeren. Nu doet zich de vraag voor:

Zijn er wel Tomessohe uitsteeksels of is het aan mijne prepa-
raten te wijten, dat ze niet te voorschijn zijn gekomen?" De
preparaten nu volgens de methode van R eg au d geven- de
andere differentiatie\'s tusschen en in de cellen zóó fijn weer en
maken den indruk van zulk een goede fixatie, dat, als de uit-
steeksels van Tomes zich in dit homogene weefsel differen,-
tieeren, deze ook, dunkt me, in mijne preparaten te voorschijn
zouden zijn getreden. Er is echter geen enkele aanwijzing
in de coupes te vinden, welke ons zou kunnen doen denken aan
het aanwezig zijn van deze afscheidingen in het prae-émail.
Immers toch bij een vergevorderd stadium van, tandontwikkeling,
waarin al een eerbiedwaardige laag glazuur gevormd is, zou
deze differentiatie al lang aanwezig moeten zijn.

Wanneer er Tomessohe uitsteeksels waren, dan moesten deze
gevonden worden vanaf de ondergrens van de ameloblast, welke
in fig. 1 ï bij punt u is aangegeven, en loopen tot in het émail.
Immers deze plaats in het preparaat moet men toekennen aan de
protoplasmatische uitsteeksels der ameloblasten, welke door de
auteurs als T om e s, W al d ey e r e.a. worden weergegeven.
Deze n.m. teekenen het Tomessche uitsteeksel als een direct
aan de celgrens aansluitend, protoplasmatische uitlooper, die
dan vertegenwoordigt het centrale, onverkalkte gedeelte van het
émailprisma. De verkalkende prisma\'s moeten zich dus volgens
hunne opvatting, gezien hunne teekeningen, vlak tegen de amelo-
blasten bevinden. Het verkalkte gedeelte is volgens hen aan
het glazuur blijven hangen, zoodat dit gedeelte van het prisma
in situ de plaats heeft ingenomen, die nu als ledige ruimte
zich bevindt tusschen de protoplasmatische uitloopers. In
mijne preparaten nu, waar een continue verbinding van de
ameloblast — het prae-émail en het émail is bewaard, zouden
we het verkalkte gedeelte van het jonge prisma als een donker
violette tot pikzwarte massa moeten aantreffen, (het émail neemt

n.m. zoo\'n kleur aan in de Regaudsche preparaten), daar
er geen enkele reden is, waarom dit verkalkte weefsel zich
niet even goed als het verkalkte glazuur, als een donkere massa
zou afteekenen. Hiervan is nu niets te bespeuren. Ofschoon we
hieruit nu wel niet mogen afleiden, dat er geen Tomessche uit-
steeksels zijn, meen ik toch wel uit bovenstaande te mogen af-
leiden, dat de protoplasmatische uitloopers, aangegeven als het
Tomessche uitsteeksel in de figuren der verschillende schrijvers
niet het centrale gedeelte van het zich in aanleg bevindend prisma
representeeren.

En nu baseeren juist Tom es, Waldeyer, Walkhoff
e.a., zooals in hoofdstuk 1 is meegedeeld, op dit uitsteeksel
met zijn belendend gedeelte, dat dan aan het émail is blijven
hangen, en zoodoende niet in hunne teekeningen is aan-
gegeven, hunne verkalkingstheorie de „Transformatio in situ"

Doch nu ik meen aangetoond te hebben, dat deze Tomessche
uitsteeksels niet het centrale gedeelte van het prisma kunnen
weergeven, kan ook de hierop gebouwde verkalkingstheorie niet

Daar mijne preparaten beelden geven, welke mogen doen
overhellen tot de meening, dat er een syncitale, homogene aanleg
van het prae-émail is en geen prismatische, (althans niet op
de plaats, waar we deze zouden verwachten), zooals tot nu toe
is aangegeven, doet zich de vraag voor, hoe deze onderzoekers
aan hunne theorie komen, dat het émailprisma in aanleg deze
vorm al bezit en de verkalking van dezen langs het meer ge-
noemde uitsteeksel plaats vindt. Al deze onderzoekers nu hebben
preparaten van geïsoleerde ameloblasten gemaakt en hebben in
hunne werken telkens weer andere figuren van glazuurcellen
geteekend, W a 1 d e ij e r teekent het Tomessche uitsteeksel als
een gaffel, v o n Ebner in het eene geval als een klompje

homogene massa, welke direct Hgt tegen de z.g. bmnenste mem-
Ln van de ameloblast, in het andere geval als meerdere
e Iteeusels, vlak aan elkaar gelegen, welke het beeW
géven als van franje. W al k h o f f nu geeft ze weer als doorn-
vormige uitsteeksels en ook als eikelvormige =«\'nhangsels. En
juist, omdat ze preparaten maakten van geïsoleerde cel en kon
den ze de uitloopers in zulke verschillende gedaanten teekenen.
Zoek ik mijne preparaten eens door, dan worden alle door
bovengenoemde onderzoekers aangegeven vormen van amelo-
blasten met hunne Tomessche uitsteeksels ook hierin wel aange-
troffen, alleen in die preparaten, welke door minder goede
techniek verscheurd zijn. Hierdoor zijn er wel isolatieproducten

De homogene massa, het prae-émail, dat in de praedentme
zijn analogon vindt, is van gelatineuse consistentie.

Dit weefsel, zooals we gezien hebben, vormt een geleidelijke
overgang tusschen de ameloblast en het reeds verkalkte glazuur.
Bij verscheuringen nu van het onderlinge verband der amelo-
blasten en dit prae-émail is het mogelijk, dat stukjes prae-émail
van de meest grillige gedaante ^ de Tomessche uitsteeksels -
m samenhang blijven met de ameloblasten. Vandaar dan ook
de verscheidenheid van beelden, welke van de ameloblasten met
hunne uitloopers weergegeven kunnen worden. Zoo zouden we
de Tomessche uitsteeksels moeten aanzien als afgescheurde
stukjes van de beschreven homogene massa en niet als het cen-
trale protoplasmatische deel van een prisma.

Gesteld nu, dat het waar was, dat de op de verschillende
teekeningen aangegeven beelden der Tomessche uitsteeksds
weergaven de protoplasmatische, centrale deelen der prisma\'s,
dan zouden we moeten aannemen, dat in mijne preparaten van
het kalf een dikkere laag homogene substantie is gevormd dan
in die, waaraan de teekeningen der schrijvers zijn ontleend. De

mogelijkheid zou zich dan nog kunnen voordoen, dat de
T O m e s s che uitsteeksels aan de andere kant van het prae-
émail, althans in het glazuur, zouden zijn te vinden. Doch
hiervan is ook niets te bemerken. Wel vind ik in mijne pre-
paraten bij kleine vergrooting een zigzagvormige lijn, zoodat
verwacht zou kunnen worden, dat in ieder deukje van deze
„zigzag" het protoplamatische uitsteeksel, dat zich hier van het
homogene weefsel gedifferentieerd had, ter breedte van een
ameloblast of van kleinere afmeting paste. Doch bij een grootere
vergrooting blijkt, dat deze buitenlijn van het émail zeer
onregelmatig is, en van eenige differentieele afscheiding ter
grootte van de breedte van een émailcel van de structuurlooze
massa, welke precies zou grijpen in een indeuking aan deze
grens niets is waar te nemen (zie fig. 12). Ook dit zou er toe
kunnen bijdragen het als Tomessche uitsteeksel gequalifi-
ceerde stukje weefsel te beschouwen als een onderdeel van het
homogene weefsel, het prae-émail.

Na deze bevindingen ben ik niet tot de overtuiging kunnen
geraken, dat het émail prismatisch wordt aangelegd, waarin
opgesloten ligt, dat, als er een prismatische structuur aanwezig
is, deze secondair zal moeten ontstaan.

Ofschoon nu nog wel altijd de prismatische aanleg van het
émail wordt aangenomen, zijn er toch speciaal door v. Ebner
en M u m m e r y wel bezwaren tegen deze voorstelling
gerezen.

Zij hebben beelden gevonden aan de geïsoleerde stukjes
émail, die niet strookten met een prismatische structuur.

Zoo heeft v. E b n e r aan zijne isolatiepreparaten van prisma\'s,
verkregen door pluizen met naalden, na voorafgaand koken in
10 % kali- of natronloog en opvolgend schudden in water, wel
veel prisma\'s met meer gelijkmatige contouren, maar dan toch
ook talrijke andere met dunne, vleugelvormige aanhangsels,

zoodat ze precies geleken op staven met zijgordijnen, te zien
gekregen. (Archiv, f. mikrosk. Anat. Bd. 67. Tafel 11).

De schrijver gaat verder en komt tot het vermoeden, dat er
een andere gepraeformeerde structuur aan ten grondslag ligt.
Immers hij uit zich als volgt: „Die Flügel erscheinen meist
zackig ausgesplittert oder stellenweise ganz abgebrochen und
%ar nicht selten wie in eine Reihe feiner Nadeln aufgelöst.
"Letzterer Befund könnte vielleicht auf eine praeformierte
".Struktur anderer Art bezogen werden. Denn man kann mit-
unter auch zusammenhängende Splitter einer einfachen
",Prismenlage finden, an welchen benachbarte Prismen durch
„feine, kammartige Brücken verbunden sind."

Deze vondst sluit zich aan bij die, welke Mummery deed
bij zijn onderzoek aan een zich ontwikkelende molaar van een
kangoeroe (Macropus rufus). Hij kon met zijn prepareer-
naalden ieder fragment, dat hij van het émail had afgesneden,
uit elkaar pluizen in parallele laminae. (Phylosophical Trans-
actions of the Royal Society of London).

Uit teekening 13 blijkt, dat het glazuurweefsel in lamellen
wordt afgezet, waaruit volgt, dat de prisma\'s secondair ontstaan.

Dat dit wel meer gebeurt, is gebleken bij de bestudeering
van de genese van mosselschelpen. (Anodonta).

Dat de prisma\'s hier geen versteende cellen zijn, mag wel
afgeleid worden uit de waarneming, dat ze meermalen breeder
zijn dan de secreteerende cellen. Ook hier wordt door de
matrixcellen een homogene, samenvloeiende massa afgezonderd,
waarin later de kalkkorreltjes optreden.

De prismalaag der mosselschalen zijn polygonale elementem,
wier doorsneden vele malen grooter is dan die der epitheel-
cellen, die de prisma\'s uitscheiden, waardoor \'t onmogelijk is,
dat een prisma als direct vormingsproduct van iedere cel kan
beschouwd worden. Ook is een parallel liggen van de prisma\'s,
zooals by de schelpen aangetoond is, niet met zoo\'n ontstaan
te rijmen.

Ook hier worden bij oplossing der harde substantie prisma\'s
gevonden met zulke, op hun lengteassen dwarsstaande blad-
en vleugelvormige aanhangsels. Dit is dus alles in zuivere
analogie met de émailprisma\'s bij de zoogdieren.

\'t Eenige punt, wat nog overblijft, om toch de meening te
aanvaarden, dat de émailprisma\'s direct uit de ameloblasten
voortkomen, is, dat ze van dezelfde doorsnede zijn als de hen
vormende cellen, zooals door bijna alle onderzoekers wordt
vermeld.

Eén evenwel is er en wel Paul, die een duidelijk verschil
in grootte tusschen de matrixcellen en hun product heeft ge-
vonden.

Al deze resultaten, door bovenstaande onderzoekers en
mijzelf verkregen, doen mij overhellen naar de opvatting, dat
de prisma\'s ook in de tanden der zoogdieren, althans in de
incisivi van het kalf, secondair ontstaan.

Voordat overgegaan wordt tot de beantwoording van deze .
vraag, is \'twel wenschelijk, dat eerst vermeld wordt, wat

Reeds boven is gezegd, dat B e n d a \'teerst deze naam m
de litteratuur heeft ingevoerd en dat hij er onder verstond,
granulatie\'s in het cytoplasma van verschillende cellen, te
voorschijn gebracht door zijne kleur- en fixatiemethode

Deze methode nu zou een specifieke zijn voor de mitochon-
drien De door hem in de geslachtscellen van de muis gekleurde
korreltjes, zag hij dan ook aan voor iets specifieks, omdat deze
eranula door het kristalviolet electief gekleurd werden. Ook
L hij evenals von Brunn reeds in 1884, dat de spiraal-
drLd, welke ligt om het middenstuk van de spermatozoïden,
ten koste van deze mitochondrien gevormd wordt. Er zijn ver-
schillende methoden om de mitochondrien te zien te krijgen,
waarvan de twee voornaamste wel zijn de methode volgens
Ben da en die volgens Regaud, welke dan ook door mij
toegepast zijn. De mitochondrien doen zich onder verschil-
lende vormen voor. Meestal zijn het kleine korrels, rond of
ovaalrond. Deze geïsoleerde mitochondrien, wat eigenlijk
korrelige draden beteekent, hebben de neiging zich in monili-
forme filamenten te scharen, welke dan chondriomiten genoemd

Als de korrels niet afzonderlijk zijn te onderscheiden, maar
hebben we een rechtlijnig staafje, dat vaak ook wel iets gol-
vend is, voor ons, dan wordt er van een chondriocont gesproken.
Dit is dus een gelijkmatig, door de kleurstoffen meer of minder
getingeerd staafje, waarin geen differentiatie is te onderkennen.
(Meves.)

Deze mitochondrien nu wilde Benda in verband brengen
met de vererving, daar hij zag bij het indringen van het Sper-
mium in het ei, dat de mitochondriale spiralen steeds met de
kern en het proximale centraallichaam tezamen in het ei
indrongen. Toch bleken later de mitochondrien niet specifiek
te zijn voor de geslachtscellen, daar gelijksoortige vormsels en
korrelingen in het nierepitheel en meerdere cellen van- andere
weefsels gevonden werden.

De mitochondrien behooren tot de werkelijke deeltjes, waar-
onder b.v. ook de kern, die men kan zien in levende cellen.
De granulatie\'s, beschreven als microsomen, cytomicrosomen,
waarvan het meerendeel niets anders zijn als mitochondrien,
zijn ook zonder eenig reagens gezien geworden door von
Brunn, La Valette e.a.

In alle soorten van cellen zijn de mitochondriale formatie\'s
bestudeerd, welke studie tot belangrijke resultaten heeft geleid.
(Ru SS O.) Ofschoon er enkele onderzoekers zijn, die de mito-
chondrien beschouwen als cellulaire insluitsels, maken ze volgens
de meening van het meerendeel der cytologen een integreerend
deel uit van het protoplasma en worden zelfs aangezien voor
het fundamenteele gedeelte. De mitochondrie is een „organe
primitive" en iets essentieels van de cel. (B e n d a, D u e s be r g,
Sjövall, Champy e.a.).

Dit essentiëele berust op hun permanent voorkomen,
bestendigheid en de voorname rol, die ze spelen in de
actieve cel.

In Meves en zijne leerlingen vond Benda groote aan-
hangers, die verder hunne aandacht wijdden aan deze mito-
chondrien en de strukturen, door deze veroorzaakt, uitwerkten.

Aan Meves, Hoven, Duesberg, O. Schultze
e.a. is het te danken, dat we kunnen aannemen, dat de
mitochondrien ook in de embryonale cellen voorkomen. Bij
hun eerste optreden hebben ze den vorm van korrels, welke al
gauw de neiging toonen tot kettingvorming om later in homo-
gene draden over te gaan.

Meves noemde ze chondriosomen, chondriomieten, chondrio-
conten, al naar mate zij de drie verschillende vormen vertoon-
den. Wat de rol betreft van deze mitochondrien, wil men hen in
verband bremgen met de vorming van collagene fibrillen, spier-
en zenuwfibrillen. (M e v e s, G o d 1 e w s k y, S c h u 11 z e e.a.).

De afzonderlyke vormen van mitochondrien vertoonen ten
opzichte van elkaar weer verschillende plaatsingen, verhou-
dingen; zij vormen complexen; er bestaat een structureel verband.

Deze structuren nu, die zich onder eenige verscheidenheid
van beelden voordoen in het gefixeerde protoplasma der cellen,
worden in verband gebracht met de functie\'s van deze, worden
aangezien als uitingen van bepaalde processen, geven weer het
begin, midden of eindstadium van het proces, al naarmate ze
tot elkaar staan in veranderde relatie en andere combinatie\'s
hebben gevormd. Hieruit worden dan de verschillende phasen
van de functie der cellen met hunne ingewikkelde processen
afgeleid. In alle soorten van cellen zijn de mitochondrien aan-
getroffen in zeer vele variëteiten als chromosomen, b.v. ini de
kiemcellen van gewervelde dieren. In de somatische cellen als
chondriomiten en chondrioconten. Toch is nog niet met zekerheid
te zeggen, waar ze vandaan komen, wat hunne juiste funktie

studeerd door Maximow en zelfs in dierlijke cellen, welke
in kunstmatige media levend werden gehouden, door Lewis.
In deze cellen werd waargenomen, dat ze zich bewogen, van
vorm veranderen, de chondrioconten zich in granula deelden
en zich weer tot filamenten samenrijden. Vooral ook is er een
grondige studie der mitochondriale structuren van secretoire
cellen gemaakt (Hoven, Schultze, Laguesse).

De secretieprocessen zijn aan allerlei secretoire cellen als
die van de maag, van de glandula submaxillaris, van de nier,
van het pancreas en nog vele meer, bestudeerd.

Aan gefixeerde preparaten dezer cellen werden door de
verschillende onderzoekers (Altmann, Laguesse,
Prenant, Benda, Meves, Duesberg, Hoven,
om er maar enkele te noemen) cytologische formatie\'s, welke
de meest differente morphologische gedaanten hebben, gevonden.

In alle van deze gefixeerde kliercellen laten zich eigen-
aardige, draadvormige elementen aantoonen, welke men be-
stempeld heeft met de meest verschillende benamingen, als
vegetatieve filamenten, (Altmann), basale filamenten
(S 01 g e r), verder ergastoplasmadraden (Garnier), chon-
drioconten (Meves, Duesberg).

Ze zijn \'t best te zien, als de cel in rust is. Bijzonder duidelijk
zijn ze aan de pancreascel, welke hierdoor in zijn basaal ge-
deelte een streperig aanzien krijgt.

Voor \'t eerst heeft wel P f 1 u e ge r (1869) in de basale zone
strepen gezien, welke loopen in de lengterichting der cellen
en eindigen langs de zijden van de kern. Hij gaf hen de be-
teekenis van de neurofibrillen, doch deze meening heeft geen

Deze gestreepte structuur is daarna door vele andere onder-
zoekers geconstateerd.

Klein (1879) beschouwt ze als lange trabekels, dikker dan het
protoplasmatische net; Landowski (1888) als rijen granula.

In 1890 spreekt Altmann \'teerst „van vegetatieve fila-
menten". Deze zijn zeer nauwkeurig begrensd, teekenen zich
scherp af tegen \'t overige protoplasma onder den vorm van
rechte of kromme draden — staafjes — haakjes —. Hij heeft
hen ontdekt in de speekselklieren en heeft er op gewezen, dat
deze een rol speelden bij het secretieproces. Zoodra deze cellen
hunne werking ontplooien, worden deze filamenten tot monili-
forme draden, welke op hun beurt veranderen in „korrel-
kettinkjes", in chaînettes de petits grains".

Deze korrels nu worden dikker en dikker tot ze zich losmaken
van hunne matrix en zich ontpoppen in secretiekorrels.

Meerdere auteurs als Laguesse, Michaelis, Bouin,
Regaud en Mawas hebben deze meening van Altmann

In 1896 beschrijft Sol ger in de sereuse cellen van de gl.
submaxillaris van den mensch filamenteuze formatie\'s en geeft
hen den naam „Basalfilamente". Zooals de naam aangeeft, zijn
ze gelegen in \'t basale gedeelte der cel, langs en een weinig
boven de kern; dikwijls aan iedere kant van de kern een groep.

S olger brengt hen overeen met de filamenten van
Altmann. Hij heeft ze evenwel niet kunnen vervolgen bij de
verschillende phasen van het secretieproces.

In 1897 maakt Garnier van deze basale filamenten een
aparte studie. Hij brengt ze in verband met de paranuclei,
waardoor hij het verband meent gelegd te hebben tusschen
de werkzaamheid van de kern en het secretieproces. Hij betitelt
dit zich scherp afscheidende gedeelte in de cel als „ergasto-
plasma."

Dit „ergastoplasma" ligt evenals de filamenten in de buurt
van de kern, onder de onderste pool. De betrekkingen met de
kern, waarvoor de basale filamenten a.h.w. een nestje gebouwd
hebben, zijn belangrijk volgens Garnier.

De chromatine schijnt zich te vermeerderen en de nucleolus
begint grooter te worden; daarna lost deze laatste op. Het
kernsap heeft de neiging zich „en masse" te kleuren. Op dit
oogenblik gaan de basale filamenten zich dichter tegen de
kern leggen, waarop ze zich insereeren en uitstralen rondom
de kern.

Hij neemt aan, dat zoo de gelegenheid voor een nucleaire
excretie is gegeven. Het ergastoplasma zou de rol vervullen
van een „organe nécessaire ä l\'élaboration, servant d\'inter-
mediaire entre les materiaux d\'origine nucleaire et ceux d\'origine
cytoplasmique." \'t Zou als bemiddelaar dienen om zekere op-
geloste substantie\'s van den kern naar het cytoplasma te
brengen, \'t Eigenlijke ergastoplasma ontstaat dus naar zijne
opvatting èn uit het cytoplasma der cel èn uit de kern. Anderen
denken alleen uit het cytoplasma; ook zijn er aanhangers, onder
wie b.v. Matthews, van de derde mogelijkheid n.m. dat
\'t zijn oorsprong vindt alleen in de kern.

Niet alleen de morphologische waarnemingen hebben
Garnier er toe gebracht te veronderstellen, dat het ergasto-
plasma voor een deel zijn ontstaan vindt in de kernsubstantie\'s
en in het cytoplasma, doch ook de kleurbaarheid door de
basische anilinekleurstoffen, welke analoog is aan die van de
chromatine der kern.

Hij beschouwt dan deze bijzondere soort van protoplasma
als een gedeelte van het cytoplasma, geïmpregneerd door ge-
transsudeerde kernsubstantie.

De gewone vorm, waaronder het ergastoplasma voorkomt is
die van filamenten en klompjes. Zooals we gezien hebben, zijn

deze vormen al eerder opgemerkt door andere onderzoekers,
doch hadden hieraan geen andere namen gegeven.

Zoo verviel men van het eene woord in het andere, doch een
klare voorstelling van wat deze formatie\'s nu wel mochten
beduiden, kreeg men niet. Wel is men \'ter over eens geworden,
dat al deze cytologische formatie\'s in verband moeten staan

\'t Duidelijkst zijn ze in de cellen aan \'t begin van hunne periode
van secretoire activiteit. Als deze activiteit ophoudt, verdwijnen
ze min of meer, terwijl de cel overvol is van secretiemateriaal.

Na Ben da\'s onderzoekingen bemerken we, dat onder
invloed hiervan de latere onderzoekers (H o v e n , M e v e s,
Duesberg) deze filamenten betitelen met de naam chondrio-
konten, welke de beginvorm is van de mitochondrien bij het
\'secretieproces.

Hoven spreekt niet meer van vegetatieve filamenten, doch
van chondriokonten. Hij bestudeerde deze mitochondrien resp.
chondriokonten speciaal in de pancreascel van het konijn, dat

talrijke, gelijkvormige en draderige, in hun verloop gewondene
chondrioconten van verschillende dikte.

Al naarmate nu de secretie voortschrijdt, zwellen deze chondri-
oconten op om vervolgens de structuur van kettinkjes, waarin
korreltjes zijn te onderscheiden, aan te nemen.

Zoo beschrijft hij de opeenvolgende veranderingen gedurende
het secretieproces als volgt: „Ces chondriosomes sont répartis
„dans toute la cellule. Certains sont moniliformes: ils presentent
„au niveau de leurs extrémités ou sur leur trajet des renfle-
„ments, peu nombreux, qui se colorent d\'une manière un peu
„plus intense que la chondrioconte lui-même. Ces renflements
„représentent la première ébauche des grains de secretion.

Teekenen zich deze „renflements" scherper af, dan komt de
vorm der korrelkettinkjes voor den dag, welke verder uiteen-
vallen in secretiekorrels.

Nadat deze korrels nu waren uitgescheiden, kwam men voor
de oplossing van de moeilijkheid te staan, hoe zich deze
chondrioconten herstelden.

Hierover loopen de meeningen ook al weer zeer uiteen. Terwijl
enkele de opvatting huldigen, dat de filamenten geheel en al
opgaan in de granula, verloren zijn na de uitscheiding van
het secreet (Hoven) en dan op de een of andere manier ver-
vangen worden, denken anderen (Regaud, Mawas e.a.)
er anders over en meenen te moeten aannemen, dat deze
mitochondriale filamenten niet te loor gaan, maar ze a.h.w. de
granula als een afscheidingsproduct vormen, terwijl het substraat
der chondrioconten, waarin de secretiekorrels ontstaan zijn, in
de kliercellen bewaard blijft. Dit substraat is in staat zich te
herstellen en te fungeeren als matrix voor de nieuw te vormen
korrels. Om zich te vermeerderen, zouden ze de eigenschap
hebben zich in de lengte deelen.

Volgens de eersten blijven talrijke chondrioconten in de
basale helft van de cel achter, die zich, als de secreetkorrels
uitgestooten zijn, al gauw door de geheele cel verspreiden. Ook
over de regeneratie dezer chondrioconten loopen de meeningen
nog ten zeerste uit elkaar.

Wel zijn ze \'ter over eens geworden, dat de „vegetatieve
filamenten" (Altmann), de Basalfilamente" (Solger),
\'tergastoplasma (Garnier), de chondrioconten (Hoven)
of hoe men deze cytologische formatie\'s ook moge noemen, de
matrix der secretiekorrels zijn.

Een gewichtige vraag blijft evenwel nog onbeantwoord n.m.,
waar deze filamenten, deze chondrioconten hun oorsprong
vinden.

Garnier heeft wel gemeend te moeten aannemen, dat een
deel zijn oorsprong vindt in de kernen, een ander deel in het
protoplasma van de cel zelve, maar dit brengt ons niet veel
verder. Immers dan rijst de vraag, wat is de oorzaak van deze
kernverandering enz. De fundamenteele vraag blijft open.

Welke is de oorzaak, waarvandaan komt de stoot, die deze
morphologisch scherp afgeteekende vormsels in het cytoplasma

Over de matrix der secretiekorrels is men \'t nu wel eens
geworden, maar hoe deze matrix op haar beurt ontstaat, ligt

Zijn \'t werkelijk levende partikeltjes-organellen?
Of zijn \'twerkelooze materie en kunnen ze beschouwd wor-
den als cellulaire insluitsels?

Of vormen ze misschien een tusschensubstantie tusschen het
protoplasma als voortbrenger en de doode substantie, welke

Ook heeft hier weer elk van deze voorstellingen zijn aan-
hangers. Ieder voor zich van de onderzoekers had zich een
eigen meening omtrent het secretieproces gevormd, welke
steunde op kleurreactie\'s dezer mitochondrien en op de morpho-
logische beelden, die, in een opeenvolgende reeks gedacht, een
plausibele voorstelling gaven van dit proces.

Al de onderzoekingen evenwel, die tot nu toe hieromtrent
gedaan zijn, hebben nog niet een zoodanig inzicht in dit proces
kunnen verschaffen, dat de uitkomsten bevredigend waren te
noemen. Men zag wel in, dat langs morphologischen weg de

Om aan de verwarring, welke al die benamingen van geziene
celdifferentiatie\'s brachten, te ontkomen, hebben May er.

Rathery en Schaeffer een geheel anderen weg inge-
slagen. Ze hebben den chemischen weg gevolgd in de hoop
eenig licht op dit vraagstuk te kunnen werpen. Ook F a u r é -
F r é m i e t heeft zich met deze soort onderzoekingen bemoeit.

Voordat ik verder ga met de vermelding van de door dezen
verkregen resultaten, wil ik eerst een klein deel inlasschen, dat
de vondsten omtrent de mitochondrien in de Osteoblasten be-
handelt. Ook juist ben ik speciaal meer op de secretiecellen
ingegaan, omdat de ameloblasten voor zulk een soort cellen
zijn aangezien. Naar de resultaten, welke het mitochondrien-
onderzoek in de Osteoblasten heeft opgeleverd, ben ik nieuws-
gierig geworden, daar beide soorten cellen in verband worden
gebracht met de verkalkingsprocessen.

D e i n e k e , die het mitochondrienonderzoek aan de Osteo-
blasten heeft verricht, zag, dat ook hier het mitochondriale
apparaat zich onder verschillende beelden voordeed. Nu eens
bestaat dit hoofdzakelijk uit korte chondrioconten, waartusschen
een aantal mitochondrien onregelmatig verspreid liggen, dan
weer is deze verhouding, wat hun aantal betreft, omgekeerd —
dat er relatief minder chondrioconten, doch meer korrelvormige
mitochondrien gevonden worden,

Enkele cellen, en wel de oudere Osteoblasten beyatten een
chondrioom, dat meer bestond uit staafjes en draadvormige
mitochondrien-(chondrioconten), waartusschen zich hier en daar
enkele granulaire mitochondrien bevonden, andere cellen, vooral
de jongere embryonale cellen zitten propvol granula, die zoowel
in het cellichaam als in de uitloopers voorkomen.

Deze ontwikkeling van het mitochondriale apparaat en de
rangschikking, welke de mitochondrien aannemen in de embryo-
nale, osteogene cellen, leidt er wel toe te denken, dat er een
parallisme bestaat tusschen de processen, welke zich in de Osteo-
blasten afspelen en die, welke plaats hebben in de secretiecellen.

Met betrekking tot de functie van de Osteoblasten gedragen
zich deze staafjes en korrels evenzoo als die in de secret,e-
cellen (G. D u b r e u i 1). Anat. Anzeiger Bd. 46.

Na deze korte uitweiding over de osteoblastische structuren
welke als slot moge dienen over de morphologisch-histologische
beschouwingen der mitochondrien, is het vermeldingswaard wat
het scheikundige onderzoek omtrent deze cytologische differen-
tiatie\'s heeft opgeleverd.

bevrediging. Alleen kan uit hunne vormen, stellingen en plaat-
singen, hunne structureele verbanden de wijze, waarop een rel

Voor het bovengenoemd onderzoek hebben nu Mayer,
Rathery, Scbaeffer en F a u r e - F r é m i e t twee
methoden aangewend om tot de chemische samenstelling der

I De systematische studie van de agentia, die de mito-
chondrien oplossen en die, welke hen neerslaan, verder de
vitale en de specifieke kleuringen, waarop ze reageeren.

\' Om de werking van de verschillende oplossingsmiddelen na
te gaan doen ze zeer kleine fragmenten weefsel in deze vloei-
stof, waarna de stukjes worden behandeld op de manier om de
mitochondrien te voorschijn te doen treden. Zoo wordt
systematisch voor de granulatie\'s nagegaan, hoe ze zich gedragen
bv. tegenover ethyl-alcohol, methyl-alcohol, aether, chloroform,
enz. en ook, waarin ze onoplosbaar zijn b.v. formaldehyde etc.
Dan wordt verder onderzocht door welke agentia ze worden
geprecipiteerd.

Eveneens worden hunne chemische eigenschappen op een
dergelijke wijze bepaald, hoe ze zich verhouden tegenover
oxydeerende agentia, als osmiumzuur, chroomosmiumzuur, kali-
umbichromaat.

Op zoo\'n manier kon door genoemde onderzoekers vast-
gesteld worden, dat ze voor een deel uit lipoiden bestaan.

Fauré-Frémiet beschouwt de stof, waaruit de mito-
chondrie is samengesteld, als een lecithalbumine.

De lecithine geeft n.m. dezelfde reactie\'s als de mitochon-
drien. De aanwezigheid van een lipoide substantie, gecombi-
neerd met een albuminoid substratum of eenvoudig gelegen
aan de oppervlakte van dit substratum, verklaart het natuurlijk
lichtbrekingsvermogen der mitochondrien. Ook vindt deze mee-
ning een steun in het feit, dat de mitochondrien niet te voorschijn
kunnen gebracht worden, als er te veel azijnzuur aan de fixatie-
vloeistof is toegevoegd, want dit acid. aceticum dissocieert het
albuminoide substratum en de lipoide substantie. Ook R e g a u d
uit zich in denzelfden zin. In \'t kort genomen, de histochemische
reactie\'s rechtvaardigen de veronderstelling, dat ze samengesteld
zijn uit een eiwitachtig substraat, geassocieerd aan een lipoide
substantie.

Een verder voortgaan van mededeelingen over deze zeei
belangwekkende navorschingen valt buiten het kader van \'t door
mij voorgestelde onderzoek.

Zoo heeft men eenig inzicht gekregen in de scheikundige com-
positie dezer merkwaardige formatie\'s, doch \'t komt er nu verder
op aan gewaar te worden, welke hunne biologische rol is.

HOE ZUN DE MITOCHONDRIALE STRUCTUREN IN DE
AMELOBLASTEN GEDURENDE HUNNE WERK-
ZAAMHEID EN IS ER EENIG VERBAND TE
ZIEN TUSSCHEN DEZE EN DE
GLAZUURFORMATIES?

Een coupe beschouwend, waarin het stadium vervat is, waarbij
de émailvorming in volle actie is, valt het direct op, dat van
het émailpulpaweefsel niets is overgebleven. Het mesodermale
weefsel gaat onmiddelijk over in het stratum intermedium, dat
op zijn beurt in verbinding staat met de rij ameloblasten. De
grootste cellichamen hebben deze ameloblasten of glazuur-
cellen waarom ze dan ook wel het eerst in het oog sprmgen.
Zij zijn langwerpig, hoogcylindrisch van bouw en bezitten
prachtige, groote, ovaalvormige kernen. Deze kernen zijn over
\'t algemeen in \'t derde buitenste gedeelte der cellen gelegen;
wel wordt er hier en daar een dieper naar de basis der cel
aangetroffen, maar toch als regel bevinden ze zich in het top-
gedeelte. De mitochondrien zijn zeer duidelijk als granulaire
formatie\'s in deze Re gaud sehe preparaten voor den dag
gebracht. Ze zijn scherp afgeteekend met hun donkerviolette
tot pikzwarte kleur tegen het grijsbleeke fond van \'t Cytoplasma.

De histologische bewerkingen, voortvloeiend uit de methode
van Benda, worden blijkbaar slecht door het weefsel ver-
dragen. De cellen, zoo ook de glazuurcellen, zijn plomp en
gezwollen. Alles maakt een grove indruk; over \'t geheel zijn
de weefsels niet zoo mooi in hun onderling verband gehouden,
\'t Protoplasma is een schollige massa, waarin niet zulk een
scherpe differentieering tusschen het cytoplasma en alles, wat
daarin vervat is, is te onderkennen. In de B e n d a\' sche prepa-
raten zijn wel is waar de granulatie\'s te onderscheiden, maar
toch zijn de verschillende plaatsingen, liggingen en het onderling
verband lang niet zoo goed waar te nemen als in de R e g a u d-
sche preparaten. De beelden komen overeen met de toestand van
de „Homogénisation protoplasmique", welke gekarakteriseerd is
door het volumineuser zijn der granula; verder door de diffuse
overgang van deze in \'t protoplasma. De korrels treden niet zoo
scherp voor den dag; ze zijn zeer wazig aangeduid. Het proto-
plasma is hier lichtbruin gekleurd, terwijl de mitrochondrien een
ietsje donkerder getingeerd zijn.

De fixatie en kleuring naar Regaud is boven die van
Benda te verkiezen bij de bestudeering van de cytologische
differentiatie\'s in de ameloblasten en aangrenzende cellen. Aan-
merkelijk betere resultaten zijn dan ook op deze manier bereikt.
Door deze bewerking treden de fijnste, structureele détails der
cellen te voorschijn. Het weefsel is meer in zijn natuurlijke ver-
houdingen vastgelegd. Teekenen van schrompeling of zwelling
zijn niet aanwezig. De cellen zijn niet door holten of ruimten
volkomen van elkaar gescheiden, zooals dit in geschrompelde
preparaten \'t geval is. Juist zou deze schrompeling wel te ver-
wachten zijn, na de behandeling van zoo\'n subtiel, week vv\'eefsel,
als het stratum intermedium met omgeving. De Regaud\' sche
methode heeft dit alles schitterend overwonnen. Voor ons doel
is deze een zeer voortreffelijke.

Zeer regelmatig is de ligging der cellen van \'t stratum inter-
medium onder elkaar.

Op gelijke afstanden duiken de ronde kernen, die de middel-
punten der protoplasma-lichamen uitmaken, in \'t weefsel op.
Niet alleen zijn de afstanden der kernen onderling in horizontale
richting aan elkaar gelijk, doch ook in verticale. De cellen
hebben over \'t algemeen een afgerond aantal fijne prikkels —
uitloopende protoplasmadraden — Plasmodesmen, \'t Aanzien der
afzonderlijke cel doet ons zeer veel denken aan de z.g. prikkel-
cellen van \'t stratum dentatum der huid.

Deze Plasmodesmen zijn in zeer grooten getale aanwezig; aan
een cel kunnen er wel van 18-25 geteld worden in één vlak.

Wat hun dikte en breedte betreft zijn ze zeer verschillend.
Enkele zijn zeer fijn, \'t zijn niet meer dan filamentjes proto-
plasma; andere zijn plomper en breeder, bestaan uit een dikke
protoplasmatische streng. Door deze intercellulaire, protoplas-
matische bruggen komen de cellen van dit weefsel in continue
verbinding met elkaar te staan. In hun verloop van de eene cel
naar de andere zijn ze ook verschillend van dikte. De plaats
van overgang (of uitgang) in het protoplasma der cel is altijd
\'t breedst, terwijl het middenstuk dunner is. In \'tmidden zijn ze
soms zeer, zeer dunne draadjes. Hun structuur komt overeen
met dat van \'t protoplasma der cellen zelve. De kleur is licht-
grijs, zooals die van \'tcytoplasma der geheele cel. Toch zijn
deze\'bruggetjes niet alle van dezelfde gelijkmatige, protoplasma-
tische structuur, waarin geen differentiatie is te zien; hier en
daar zijn er om een cel, in \'t eene geval meer, ini \'t andere minder,
waarin zich tegen de lichtgrijze ondergrond zwart afstekende
granulatie\'s bevinden. Deze zijn meestal een of twee in getal,
behalve in de langere Plasmodesmen.; waarin er wel enkele meer
kunnen geteld worden. Op deze korrels kom ik later nog eens
terug. Men treft deze Plasmodesmen niet alleen aan als onder-

linge verbindingsstrengetjes der cellen van \'t stratum intermedium,
maar ook zijn ze duidelijk te onderscheiden tusschen deze cellen
en de ameloblasten, welke hierdoor met elkaar in contact staan.
Ze onderscheiden zich in geen emkel opzicht van die in \'t stratum
intermedium. Dit weefsel bestaat uit ongeveer vijf tot zes rijen
van cellen. Het is zeer bloedrijk, \'t Is a. h. w. overstroomd met
capillaire bloedvaten, die nu eens diep, dan minder ver inge-
drongen liggen» tusschen de weefselelementen. Tot op de laatste
rij dringen de vaten door, zoodat zich er maar ééne celrij meer
tusschen deze en de ameloblasten bevindt. Zien we nu dit
weefsel eens aan en daarbij ook de mitochondriale formatie\'s,
daarin vervat, dam geeft dit ons een beeld, dat ons wel èn
ameloblasten èn de cellen van \'t stratum intermedium als één
werkend geheel — als één functioneerend weefsel — mag doen
beschouwen. Wat deze protoplasmatische formatie\'s betreft, deze
mitochondrien, komen im massa\'s en massa\'s over \'t geheele
weefsel voor. (Zie fig. 17). Hierin vertoonen ze verschillende
plaatsingen, liggingen en verhoudingen ten opzichte van elkaar.
Als ze dan een rol spelen bij de cellenfunctie en hunne structuur-
beelden een afspiegeling zijn van de manier, waarop deze
werking der celleni plaats heeft, (zooals nu wel aangenomen mag
worden), dan kan \'twel niet anders of \'tstratum intermedium
en de ameloblasten moeten als één functioneerend geheel opgevat
worden.

Wat het aantal der mitochondrien betreft, is dit ook zeer
different. De granulaire vorm is wel de meest constante, welke
ze bezitten. Erg veel verschil in de grootte is er niet tusschen
de granula. Wel vindt men hier en daar een korrel, die iets
dikker is, maar over \'t algemeen zijn ze toch even groot. Op de
enkele andere vormsoorten, waaronder ze zich voordoen, hoop
ik later nog terug te komen.

Nu eens treffen we plekken weefselgroepen van cellen van het
stratum intermedium aan, die zeer weinige granula bezitten, op
andere plaatsen zijn de cellen met korrels overladen. Massa\'s
granula verdonkeren a.h.w. het gezichtsveld, \'tMaakt den
indruk, dat de cellen van dit weefsel groepsgewijze reageeren.
Hier vindt men cellengroepen met bijna geen granulaire formatie\'s,

En niet alleen in lengterichting, van de basis naar de top van
de tand, doen zich deze gradueele verschillen in \'t aantal der
granula in \'t stratum intermedium voor, maar ook van binnen
naar buiten, van de peripheric van \'t stratum intermedium naar
de kant van de glazuurcellen. Ook in deze richting is het aantal
en de ligging der korrels niet gelijk. Zoo komt \'tvoor, dat de
meest naar buiten gelegen cellen bijna geheel vrij van korrehngen
zijn terwijl de binnenste cellagen vol zitten. Maar ook wordt
de omgekeerde toestand wel aangetroffen, waarbij de buitenste
cellen zich bij kleine vergrooting als donkerder banen m \'t prepa-
raat afteekenen dan de binnenste, \'t geen te wijten is aan het
meer of minder gevuld zijn met mitochondrien. En niet alleen
vinden we weer een verschil van plaats laagsgewijs, maar ook
cellulair is de ligging der mitochondrien different. Er doen zich
beelden voor, waarbij in de cellen dat deel van het cytoplasma,
\'t geen direct grenst aan de bloedvaten, dicht bezet is, overvuld
is van deze korrels, terwijl \'t overige deel van de cel rondom en
beneden de kern bijna geheel ontbloot is van deze. Zijn alle
periphere deelen, welke vlak tegen het capillairtje liggen, gevuld
met mitochondrien, dan manifesteert zich dit in een mooie ring
van zwarte korrels rondom het bloedvat. De korrels liggen zoo
dicht op elkaar, dat ze niet altijd afzonderlijk te zien zijn. Niet
altijd bevinden zich de mitochondrien gelijktijdig in alle cellen
om \'t bloedvat, in \'tvlak aan dit vat gelegen cytoplasma, maar
ook wel vertoont de eene cel de ligging der granula in dit

periphere gedeelte, terwijl de andere er naast liggende cel juist
in dit deel vrij is van korrels en meer naar beneden rondom
de kern of daarbeneden overvuld is. Ook cellulair is dus de
ligging der mitochondrien verschillend.

In \'teene geval zit de cel geheel vol aan den kant van
\'t capillairtje, in \'t andere geval bevinden de korrels zich meer
rondom de kern en in \'t derde geval is de cel beneden de kern
heelemaal gevuld.

Hebben we dan \'t eerste geval (n.m. de mitochondrien liggen
in \'t periphere deel der cel), dan zijn wel niet alle, maar toch
wel de meeste korrels daar gelegen. Bij scherper toezien kunnen
er ook in \'t protoplasma, dat zich tusschen deze groep korrels
en de kern bevindt, wel duidelijk granula gezien worden, die
netjes onder elkaar liggen, in een rijtje. Deze rijtjes — parel-
snoertjes — is men soms in staat te vervolgen tot aan de kern,
ja zelfs tot rondom de kern. (Zie fig. 14).

In \'t tweede geval zijn de mitochondriale korrels bijna alle
om den kern in een dichte ringformatie gerangschikt, terwijl het
cytoplasma naar den kant van het bloedvat en de ameloblasten
bijna geheel en al vrij is van mitochondrien. Deze situatie
zouden we kunnen noemen de „ringligging om de kern". (Zie
fig. 10 en 11).

Als derde cellulaire ligging der mitochondrien zou die aan-
gemerkt kunnen worden, waarbij de korrels zich hoofdzakelijk
bevinden aan den benedenkant der kern (zie fig. 15). Verder
blijkt \'t, dat de mitochondrien zich niet alleen bevinden in de
beperkte ruimte der eigenlijke cellichamen, maar ook duidelijk
in de Plasmodesmen zijn te onderscheiden, \'t Zijn de zwarte
korreltjes, waarvan reeds boven sprake was bij de beschrijving
dezer intercellulaire protoplasmatische bruggetjes. (Zie fig. 14).

Nu is \'twel zeer opmerkelijk, dat ze hierin een verschillende
gedaante vertoonen. Dit schijnt in verband te staan met de

ruimte, welke voor hen in de Plasmodesmen beschikbaar is. Zijn
deze opgebouwd van eem dikke protoplasmastreng, dan hebben
de mitochondrien ruimte genoeg en behouden geregeld hun ronde,
granulaire vorm. In de zeer dunne Plasmodesmen daarentegen,
vooral in de smalle middenstukken van deze, bezitten ze een
meer staafjesvormige gedaante (chondriocont). Dan komt
er nog een derde vorm voor, n.m. die van een „peertje".
(Zie fig. 16).

Deze „peertjes" treffen we noch in de smalle middengedeelten
noch in de breedere protoplasmastrooken van zoo\'n plasmodesme
aan, maar altijd daar, waar \'t plasmodesme overgaat in het
cellichaam, \'t Bolvormig gedeelte van het „peertje" is altijd ge-
legen naar den kant van de cel; \'t dunnere gedeelte in de plasmo-
desme. Deze vormen doen zich niet alleen in de Plasmodesmen
der cellen van het stratum intermedium voor, maar ook in die,
welke de cellen van dit weefsel met de ameloblasten verbindt.

In deze cellen verhouden zich de mitochondrien op precies
dezelfde wijze en onder dezelfde omstandigheden en vormen als
boven beschreven. Zoo zijn we tot de rij der ameloblasten ge-
komen; deze bestaat uit één laag van groote, langwerpige, hoog-
cylindrische cellen. Evenals bij een palissade, waar de paaltjes
netjes naast elkaar staan, liggen ze in deze laag cel naast cel.

\'t Protoplasma is ook hier van dezelfde lichtgrijze tint, als
dat van het geheele weefsel. Gelijkmatig en vlak doet zich dit
lichtgrijze fond van protoplasma aan ons oog voor. Overal
dezelfde gelijkmatigheid, behalve natuurlijk de mitochondriale
formatie\'s, die hierop inbreuk maken; en verder ook maken de
zijvlakken een uitzondering; hier worden, evenals bij de cellen
van het stratum intermedium, protoplasmatische uitloopers aan-
getroffen, welke de ameloblasten onderling verbinden. Ook deze
onderscheiden zich niiet in structuur van het overige cytoplasma.

Boven tusschen de cellen zijn de plasmodesmen dunner dan
verder naar beneden. Aan de basale zijde, zooals boven reeds
is meegedeeld, zijm er geen celgrenzen te zien; het protoplasma
van de eene cel vloeit met dat van de andere, er naast liggende
samen om over te gaan in het homogene, structuurlooze prae-
émail. (Zie fig. 10).

In de ameloblasten nu zijn de mitochondrien even duidelijk als
granula te onderscheiden als in het overige weefsel. Als heel
kleine, zwarte oogjes komen ze opduiken uit het protoplasma.
Ze zijn rond en hebben dezelfde grootte als die in het stratum
intermedium. Ze zijn door de geheele cel verspreid, doch hunine
verdeeling en hun aantal is op de verschillende plaatsen ongelijk.
De toppen boven de kernen zitten meestal propvol; maar toch
ook wel worden er ameloblasten gevonden», waarin dit deel
minder bezaaid is met granula. Is dit laatste \'t geval, dan is ook
\'t protoplasma van het aangrenzende strat. intermedium minder
bezet. Langs en beneden de kernen, dus meer in de midden-
stukken van het cellichaam zijn ze in rijen gerangschikt. Lange
slieren en parelsnoertjes worden hier door hen gevormd. (Zie
fig. 10).

Aan de basis der cellen worden ze weer opeengepakt en in
hoopjes aangetroffen. Hier zijn ze zóó dicht opeengestapeld,
dat niet alle afzonderlijk kunnen onderscheiden worden. Eene
versmelting der korrels kan echter niet geconstateerd worden.
In de prikkelcellen van het strat. intermedium, zooals boven
aangemerkt, zijn er drie liggingen te onderkennen — peripheer —
om den kern en basaal. Hier in de ameloblasten zijn in hoofd-
zaak twee cellulaire plaatsingen te onderscheiden — peripheer —
(boven de kernen in de toppen) en basaal. Evenals bij de
peripheer gelegen korrels, met rijtjes granulaire mitochondrien
prikkelcellen het cytoplasma bezet is tusschen kern en \'t nestje
is dit evenzoo \'t geval bij de glazuurcellen. In de middenstukken

hiervan, dus in \'t protoplasma, dat gelegen is tusschen kern en
\'t basale nestje granula, komen ook zulke, maar dan iets langere,

In het prae-émail, dat zich als een homogene, door de
Regaud\'sche methode lichtgeel gekleurde massa uitspreidt
en zich in een continue voorzetting aan het protoplasma van
de ameloblasten aansluit, is wel is waar geen differentiatie,
welke eenigszins zou wijzen naar een Tomes\'sch uitsteeksel,
te onderkennen, maar toch ook is dit weefsel niet heelemaal
zonder eenige structuur. Immers duidelijk zijn hierin zwarte
massa\'s te ontdekken van verschillende vorm en gedaante. Soms
vlak tegen de mitochondrien, in de basis van een ameloblast
gelegen, maar dan toch met alle zekerheid in \'t prae-émail,
worden wel enkele apart liggende korrels en ook wel drie ä
vier van deze, doch ook niet dikwijls meer, in rijenvormige
opstelling aangetroffen. Verderop in dit weefsel doen zich
grootere en dikkere korrels voor; ja zelfs groote moppen,
klonten zwarte substantie van verschillenden vorm treden voor
den dag. De een heeft een meer ovaalvormige gedaante, de
andere een meer gerekte vorm, gelijk een staaf. Deze staafjes
nu komen vooral dicht in de buurt van de èmailgrens voor, ja,
zóó dicht, dat ze met \'t émail in verbinding zijn. Zoo regelmatig,
telkens en telkens weer, is hun voorkomen in de praparaten, dat
men zich niet aan den indruk kan onttrekken of we hebben
hier te doen met veranderde mitochondrien (zie fig. 10 en 11).
\'t Is, alsof de mitochondrien met elkaar zijn versmolten, verkleefd
om zoo\'n dikkere massa te vormen.

Aan de èmailgrens vallen niet alleen deze staafjesvormige,
zwart gekleurde mitochondrien op, maar is er nog meer te zien.
Soms ziet men hier heele strookjes donkerviolet tot zwart
gekleurd weefsel, dat ons doet denken aan reeds afgewerkt
émailweefsel. Bij nauwkeuriger toezien wisselen donkere en

lichtere strookjes weefsel elkaar af, waardoor zoo\'n stukje ver-
anderd prae-émailweefsel een streeperige structuur vertoont,
\'t Is, alsof deze donkere streepjes allemaal dunnere, smallere
staafjes van die zwarte substantie zijn, waartusschen dan nog
onveranderd weefsel doorschemert, zoodat \'t geheel nog niet zulk
een donkere kleur bezit als \'t gevormde glazuur. (Zie fig. 18).

Als we nu de feiten, welke we hebben kunnen vaststellen
omtrent de ligging — de plaatsing — de verhouding der mito-
chondrien in het weefsel, gelegen tusschen de capillaire
bloedvaten aan den buitenkant en \'t gevormde glazuur aan de
binnenkant, nog eens samenvatten, dan blijkt, dat

1. de mitochondrien in \'t periphere gedeelte van de cel van
het stratum intermedium vlak aan het bloedvat zijn gelegen en
daar zijn opgehoopt,

2. dat \'t periphere deel der cellen leeg kan zijn, en de
mitochondrien zich rondom de kern bevinden,

3. de korrels niet meer in ringformatie om den kern, doch
er beneden worden aangetroffen,

5. dat een continue rij van deze korrels van de eene cel naar
de andere is te vervolgen,

6. dat ze in de ameloblasten worden aangetroffen zoowel in
de top, in het middengedeelte als ook in het basale celgedeelte,

7. dat ze verder nog voorkomen als afzonderlijk liggende of
op een rijtje gerangschikte granula, (welke zich in niets onder-
scheiden van die in de celelementen), en als brokken zwarte
substantie in \'t prae-émail.

Deze liggingen en verhoudingen der mitochondrien komen
door \'t geheele weefsel zóó regelmatig voor, dat \'twel zeer
waarschijnlijk is, dat ze weergeven de verschillende stadia van
actie der cellen in verband met de glazuurvorming.

Ook is \'t, dunkt me, niet te gewaagd, te veronderstellen, dat
er waarschijnlijk eene verplaatsing van mitochondrien gebeurt
in het weefsel. De geheele schakel van mitochondrien met hier
en daar knooppunten (opgehoopte mitochondrien) is te ver-
volgen vanaf de bloedvaten tot de grensscheiding van het afge-
werkte émail. Te meer is dit nog waarschijnlijk, als we ons
nog eens goed de drie vormen indenken, welke de mitochondrien
aannemen in de plasmadesmen. Immers hier treffen wij staafjes-
vorm aan, die juist in de dunnere gedeelten van deze voorkomen.
Er is a. h. w. geen ruimte voor het mitochondrion, om zijn
bolvorm te behouden; hij vervormt zich naar de plaats, die
voor hem ingeruimd wordt in het protoplasma. Zoodra er
protoplasma genoeg is, waarin het voldoende plaats vindt, dan
neemt het de granulaire vorm aan. Hiervan n.m., dat het mito-
chondrion zich vervormd naar de plaats, die voor hem disponibel
is, zou als sprekend bewijs kunnen gelden de vorm van het
„peertje". Deze peervorm doet zich altijd voor, zooals boven
gezien, op de in- of uitmondingsplaats van een plasmodesme en
ligt hierin altijd zoodanig, dat zijn kopgedeelte steekt in
\'tbreedere uitloopende uitgangsdeel van het plasmodesme, • het
dunnere gedeelte gelegen is in \'t plasmodsme zelf. Mochten we
dan een verplaatsing der mitochondrien aannemen, dan zouden
deze peervormige soorten kunnen voorstellen mitochondrien, die
bezig zijn zich uit het gebied van \'t plasmodesme te begeven,
of ook, dat hij zich zoodanig vervormd om in \'t plasmodesme
over te\' gaan. Bovendien worden wij in onze meening gesterkt
zoo\'n beweging te veronderstellen, daar er in meerdere malen in
de litteratuur sprake is, van eene verplaatsing van mitochondrien,
en deze dan ook wel te mogen aannemen. Zoo constateerde
B e n d a en v O n B r u n n, dat de opbouw van de spiraaldraad
bij de spermatogenese geschiedt ten koste van de mitochondrien.
En ook bij de ontwikkeling van de staafjes en kegels van het

netvlies bij de Mammalia doet zich hetzelfde verschijnsel voor
als bij de Spermatogenese. Ook hier wordt het axiale filament,
van centrosomischen oorsprong, van deze cellen omgeven door
een mitochondriale substantie. (Leboucq).

Gefixeerde preparaten leveren natuurlijk volstrekt ontoerei-
kende gegevens om een juist inzicht te krijgen, hoe precies de
émailvorming plaats grijpt, maar toch dragen ze wel zooveel bij,
dat met een zeer groote waarschijnlijkheid mag uitgesproken
worden, dat we hier te doen hebben met een secretieproces.

Uit een der vorige hoofdstukken is wel duidelijk geworden,
dat er bij de tandontwikkeling wel rekening moet gehouden
worden met de bloedvaten. Wat ze evenwel bij dit evolutieproces
presteeren, hierover is tot nu nooit veel gezegd geworden.
Misschien is dit wel te wijten aan het feit, dat het émailorgaan
als bloedloos werd aangezien en dit orgaan alleen zou zorg
dragen voor de levering van alle benoodigdheden, welke een tand
voor zijn ontwikkeling vereischte.

Zeer typisch is \'t wel op te merken, dat voor de vorming van
émailweefsels nog meer noodig is dan een stratum intermedium
en ameloblasten. Bij de Edentaten zagen we aan deze voor-
waarden voldaan en toch is aan de tanden van deze dieren geen
glazuur te ontdekken. Er moet dus nog wel een andere factor
bijkomen. Een bepaalde prikkel uit de omgeving schijnt deze
cellen in werking te moeten stellen. De vraag rijst: „Welke is
dan deze factor?" Als tweede vraag dringt zich op: „Waar
komt deze prikkelstof, dit agens vandaan?" Zeer opmerkelijk is
\'t, dat we bij de vorming der tanden bij de Edentaten geen bloed-
vatenontwikkeling zien tot in de omgeving der ameloblasten en
wel bij die van het kalf.

Zouden wij aan het feit, dat juist, wanneer tot de émailaf-
zetting zal overgegaan worden, de bloedvaten te midden van de

Niets ligt meer voor de hand dan deze veronderstelling. Immers
er mogen wel prikkelstoffen, hormonen, afkomstig van ver-
schillende bloedklieren alc gl. thyreoidea, gl. parathyreoideae,
thymus en ook wel hypophyse in het circuleerende bloed aange-
nomen worden, die hun invloed doen gelden op het ontstaan der
gebitselementen, een resultaat, dat verkregen is door de talrijke
onderzoekingen in deze richting door B i e d 1, K r a n z, E r d-
heim, Ascoli en Lignani e. a.

De hormonen, producten van de bloedklieren, hebben de eigen-
schap verwijderde organen of celcomplexen in werking te stellen.

Welk aandeel ieder hormon nu heeft in de opbouw van de
onderdeden der tanden is nog niet bekend. Dit is ook wd
moeilijk uit te maken, daar, naar de uitkomsten van B i e d 1 de
bloedklieren wd vicarieerend op elkaar ingesteld zijn b.v. de
schildklier en de epihedlichaampjes.

Wat het verkalkingsproces betreft, schijnen deze epithed-
lichaampjes een grooten invloed uit te oefenen, ofschoon ze
niet als eenige regulator bij dit proces mogen aangezien

Aan de geopereerde dieren, waarbij alleen deze kliertjes zijn
geextirpeerd, treden na eenigen tijd trophische stoornissen op
als haaruitval, vermagering, cataract en de voor ons bdangrijke
dentitieaf wij kingen, wdke op een stoornis in de verkalking be-
rusten, niet alleen van het glazuur, maar ook van de dentine,
hetgeen is gebleken aan E r d h e i m uit zijne proeven met ratten,
bij wdke hij de epitheellichaampjes had weggenomen.

Ook moge de waarneming, door Fleischmann gedaan
aan kinderen, die gdeden hadden aan tetanie, een ziekte, waarbij

deze kliertjes door inwendige bloedingen minder goed functio-
neeren, pleiten voor een bepaalde werking dezer organen op
het tandstelsel. Bij deze kinderen kon hij hypoplasien van het
glazuur aantoonen.

Na extirpatie van een der andere genoemde organen blijkt
het ook, dat dit niet zonder nadeel voor het gebh kan
geschieden.

Allerlei afwijkingen kunnen dan geconstateerd worden als
verlating van het doorbrekingsproces, irregulaire stand der
gebitselementen, hypolasien, onvoldoende verkalking der tand-
weefsels, algeheele verkleining der tanden en kiezen enz.

Zoo is het ons aannemelijk gemaakt een in het bloed cicu-
leerende prikkelstof te veronderstellen.

Nu de waarnemingen, gedaan aan de mitochondriale structuren
in de glazuurvormende cellen, mij er toe gebracht hebben mij
uit te spreken ten gunste van de secretietheorie, stel ik mij ver-
volgens de vraag: „Wat stellen die mitochondrien dan voor,
waar komen ze vandaan, welke is hun rol, welke hunne betee-
kenis in deze belangrijke vegetatieve functie dezer cellen?"

Richten we onze aandacht nu nog eens op de formatie\'s in
het stratum intermedium en de ameloblasten, dan geven deze in
hunne basale gedeelten niets van de beelden, welke door de
andere onderzoekers in de door hen onderzochte secretiecellen
zijn gevonden en geteekend, te zien.

De structureele beelden der mitochondrien komen in \'t geheel
niet overeen met die, welke in andere secretiecellen zijn aange-
toond. Er openbaren zich nog al wat verschillen. De chondri-
ocontenvorm komt b.v. heelemaal niet voor.

Wel de „chaînettes des petits grains", maar dan toch weer
met dit onderscheid, dat van een gemeenschappelijke matrix,
waaruit de granula ontstaan door zich hiervan los te maken \'t zij
door uitscheiding, \'t zij door afscheiding, niets te zien is.

Toch mag \'t proces m.i. wat zich in deze cellen afspeelt, wel
beschouwd worden als een secretieproces, als we al de beelden,
in een reeks samengevoegd, in onze gedachte als de uitdrukking
van een opeenvolgend proces ons voorstellen.

Overal door \'t geheele secretoire weefsel zijn de granulaire
formatie\'s rond en gelijkmatig groot.

Van eenige compacte matrix, zooals in andere secretiecellen
zoo herhaaldelijk is gezien, heb ik niets kunnen bemerken.

Dat deze mijne negatieve fondsen zouden te wijten zijn aan
een minder goede fixatie van het weefsel, laat zich haast niet
denken. Op de meest verfijnde wijze zijn al de andere vormele-
menten zuiver uitgedifferentieerd.

Nog een andere overeenkomst is op te merken en wel in de
eindphase van het proces. Evenals bij de andere secretiecellen
worden de korrels tenslotte aan het einde van het secretieproces
opgehoopt aan den terminalen kant der cel om daarna uitgeschei-
den te worden. Van een achterblijven van eenig substraat, waar-
over Regaud enMawas berichten, kan hier geen sprake
zijn, omdat in mijne preparaten niets van eenig substraat is te
bemerken, waardoor of waaruit deze granula zouden voortge-
komen zijn. De cellen verliezen totaal deze granulaire substantie\'s,

De moeilijkheid, welke opkomt door de vraag, hoe de granula,
de secreetkorrels, ontstaan, meen ik door de volgende plausibele
voorstelling van de gang van zaken te hebben overwonnen. Er
mag aangenomen worden, dat er een prikkelstof, een hormon,
in de bloedvaten aanwezig is, welke specifiek op de glazuur-

Verder hebben we gezien, dat door het geheel werkende weefsel
de granula regelmatig rond van vorm zijn gelijk donkere stippen.

Overal liggen ze in verschillende verbandstructuren verbreid in
het cytoplasma, niet alleen van de ameloblasten, maar ook van
de cellen van het stratum intermédium. Geen grond heb ik ge-
vonden hun oorsprong aan te wijzen in de ameloblasten, wel
meen ik dit te mogen aannemen in het cytoplasma der andere
cellen.

Ik meen, zooals uit het voorgaande hoofdstuk blijkt, de con-
clusie te mogen trekken, dat de granula zich van den kant van
de capillairen in de richting van het afgewerkte émail ver-
plaatsen. \'t Ligt dan wel voor de hand de bron dezer granula
daar ter plaatse n.m. in de buurt der bloedvaten te zoeken.

En werkelijk is er meer dan een redem, de plaats van hun
ontstaan hier in het cytoplasma te duiden.

■Hier in het cytoplasma treden de granula bij hoopen te
voorschijn. Ze liggen in de onmiddellijke nabijheid van de
bloedvaten. Hier schijnt de stoot van reactie\'s aanwezig te zijn,
welke leidt tot \'t ontstaan van deze granulaire formatie\'s. Als
oorzaak mag dan wel aangezien worden het prikkelende, in
het bloed circuleerende hormon.

Door deze prikkel van buiten verandert het cytoplasma der
cellen zijne chemische samenstelling, wat een optreden der
granula ten gevolge heeft, hier in mijne preparaten voorstellend
het substraat, waaraan de kalkstoffen gebonden worden, daar
deze laatste door ontkalking aan de weefsels onttrokken zijn.

De granula, eenmaal afgescheiden, begeven zich door het
cytoplasma van het werkende weefsel naar de kant van het
émail om daar tot diens opbouw bij te dragen door impregnatie
van de vlak er tegen aan liggende grondsubstantie. Ze mogen
beschouwd worden als cellulair ontstane korrels, waarvan het
ontstaan gebonden is aan een bepaalde activiteit van de cel.

Met deze voorstelling van het verloop van het proces, wordt
ons nu de lamellaire opbouw van het glazuur ook duidelijk.

I. Of \'t hormon wordt periodiek in de bloedbaan uitgestort
en doet daardoor ook periodiek zijn invloed gelden.

der cellen zelve.
Het ingewikkelde probleem, waarvoor ons de bestudeering
van de werking der verschillende bloedklieren stelt, is nog niet
voor zoover uitgeplozen, dat een juiste voorstelling is kunnen
verkregen worden, op welke manier hunne producten in de
bloedbaan geraken en zoo ook niet, of dit bij voortduring of

Ik kan me voorstellen, dat dit cytoplasma onder de invloed
van zoo\'n prikkel tot activiteit gedwongen, niet direct weer
prikkelbaar is, niet oogenblikkelijk weer van zoodanige chemi-
sche samenstelling is, dat het vatbaar is voor de in het bloed

Er bestaat een periodiciteit voor de ontvankelijkheid der
prikkels. De émailsubstantie, morphologisch aangeduid in de
granula, wordt tengevolge hiervan periodiek afgezet in lagen —
in lamellen, \'t geen overeenkomt met de door mij in fig. 13
geteekende structuur van \'t reeds afgewerkte émail.

Na de voltooiing van zoo\'n eerste\'lamel wordt na een zekere
tijd de tweede er tegen aan gevleid, beginnend van bovenaf,
vanaf de bovenste kegelpunt tot aan de basis van den op dat

Dit alles is ook af te lezen uit de preparaten, uit de ligging
der granula. De cellen van het werkende weefsel reageeren

groepsgewijs, zooals we gezien hebben, dat bij een zoodanige
afzetting der lamellen te verwachten is en verder hebben we opge-
merkt, dat de granula in de cellen ook in de meest verschillende
opeenvolgende plaatsen worden aangetroffen. Ze worden ge-
vormd in het cytoplasma, grenzend aan de bloedvaten.

Bovenstaande voorstelling van de wijze, waarop het glazuur
gevormd wordt, is, dunkt me, wel gerechtvaardigd, doordat
deze steun vindt niet alleen bij de morphologische gegevens,
maar ook door haar te toetsen) aan de physiologische uitkomsten.

De tandpapil, waarvan de ontwikkeling nog maar even aan-
geroerd is bij de bespreking van het émailorgaan, is wel de
voornaamste component, waaruit de tandkiem bestaat.

Embryonale cellen, waarvan er enkele, zooals we later zullen
zien, een meer speciale rol zullen vervullen, bloedvaten en
zenuwen maken dit interessante weefsel uit.

Gedurende de tandontwikkeling speelt ze een volkomen
actieve rol. Ze drijft het émailpulpaweefsel voor zich uit om
als einddoel, wat haar vorm betreft, de gietvorm, de kern, te
leveren, waaromheen het glazuur zich kan formeeren.

Wanneer er van een tand gesproken wordt, doet de aanwezig-
heid van glazuur minder ter zake. \'tls immers wel bekend, dat
er dieren zijn, die geen glazuur fabriceeren, waarbij men toch

Nadat het émailorgaan tot een kolfvormige gedaante is uit-
gegroeid en midden in het mesodermale weefsel is komen te
liggen, reageert dit weefsel op dit indringen met een met onbe-
langrijke vermeerdering van zijn elementen aan de basis van

Het mesodermale weefsel, dat onder en om de binnendringende
epidermale kiem is gelegen, gelijkt op een nestje, waarin het
kolfvormige orgaan een welbeschutte plaats vindt.

veranderingen, niet alleen, dat ze, wat hun aantal aangaat, in
veel grootere getale voorkomeni, \'t geen in de preparaten \'t best
is af te lezen aan de zeer dicht opeengedrongen kernelementen,
maar ook, dat ze van ligging veranderen; van spherische, meso-
blastische cellen met ronde, worden ze tot spoelvormige met
fusiforme kerneni.

Vanaf \'t begin van zijn ontstaan is de tandpapil van bloed-
vaten voorzien. Overal tusschen de cellen duiken de capillairtjes
op. Op overvloedige wijze wordt dit weefsel van bloed verzorgd.
Hier en daar is een bloedvat ini de lengte getroffen, zoodat dit
over een grootere afstand te vervolgen is als een kanaaltje,
waarin de onafscheidelijke bloedlichaampjes het verloop nog
duidelijker doen uitkomen (zie fig. 5).

Bij verdere groei èn van het émailorgaan èn van de tandpapil
komt er een vorm van de tandkiem voor den dag, waaruit
blijkt, dat de beide weefsels in elkaar zijn gegroeid. De tand-
papil heeft het émailorgaan ingedeukt, tengevolge waarvan de
in een der voorgaande hoofdstukken beschreven drukver-
schijnselen te voorschijn treden. Als een kap is het émailorgaan
over de tandpapil gelegen.

Op dit stadium heeft zich nog niets speciaals voorgedaan.
De mesodermale cellen, liggen nog evenals te voren in een
wirwar door elkaar heen. \'t Eenige, wat de aandacht trekt, zijn
de bloedvaten. Terwijl de tandpapil in ontwikkeling voort-
schrijdt van het kolfvormige tot het kapvormige stadium, volgen
de bloedvaten de groei van dit papillaire weefsel op den voet.

In het kapvormige stadium heeft het bloedvatenstelsel het
aanzien; van een boom. De wortels vinden hun grond in het aan
de basis van de tandpapil gelegen mesodermale weefsel.

Van hieruit rijst de stam van den boom op en houdt zich in
het midden van de tandpapil. Het grootste bloedvat stelt dan
de opgaande stam voor; deze heeft verscheidene zijtakjes en

Wanneer we eens een jong stadium ter bestudeering onder
het microscoop leggen, waarop nog niets definitiefs als effect
van de groeiende tandpapil is uitgediffenrentieerd, ligt alles nog
kris en kras door elkaar heen. \'t Meest wordt de aandacht
getrokken naar het periphere deel, de plaats, waar later de
dentine zal worden neergevleid. Deze periphere strook maakte
altijd weer \'t voorwerp uit van onderzoek. Hoofdzakelijk ging
\'t er om uit te maken, hoe precies de genese van de tandbeen-

grondsubstantie was. Hier is de zone, waar \'t heftigst gestreden
is, daar evenals over het ontstaan van het émailweefsel ook
over dat van het tandbeen groote meeningsverschillen heerschen.

Al naarmate de microscopische techniek op hooger peil kwam
te staan, des te beter konden de cellen en hunne functie\'s be-
studeerd worden. Hieraan is \'t ook te wijten, dat er aangaande
de genese van de dentine verschillende opvattingen ingang
hebben gevonden. Vooral komt hierbij naar voren de functie
der odontoblasten. Volgens sommigen hebben ze heelemaal niets
met de wording van deze grondsubstantie te maken, hebben ze
part noch deel hieraan; naar de meening van anderen zijn ze
juist de cellen, waaruit deze substantie zijn ontstaan dankt.

Zeer vele onderzoekers als v. Ebner, D i s s e, Waldeyer,
Walk hoff aan de eene zijde, von Kor ff, Studnicka,
Landois, Fischer en nog vele meer aan de andere kant,
hebben zich met de genese van dit interressante weefsel bezig
gehouden.

Niet \'tminst treden de punten, waarover v. Ebner en
V. K O r f f zoozeer verschillen, bij de bestudeering van de
litteratuur hieromtrent, naar voren.

De hoofdpunten van verschil mogen hier in \'t kort vermeld
worden. Daarna stel ik me voor over te gaan tot de weergave
van mijne eigen waarnemingen en vondsten, gedaan aan de door
mij gemaakte preparaten.

V. E b n e r\' s meening is dan, dat de odontoblasten en deze
cellen ook maar alleen, de grondsubstantie voor de dentine
leveren. Deze grondsubstantie is in zijn eerste aanleg volkomen
homogeen, doch later gaan zich fibrillen afteekenen.

Dat hij er zoo over denkt, moge blijken uit de beschrijving
van dit proces der odontoblasten, welke hij geeft in S c h e f f\' s
Handbuch der Zahnheilkunde: „Die äusseren protoplasmati-
„schen Enden der Elfenbeinzellen wandeln sich zunächst in

„eine fast homogen aussehende Masse um, welche mit der von
„den Nachbarzelleni gelieferten, zu einer gemeinsamen mem-
„branartigen Schicht zusammenflieszt. So entsteht eine ober-
„flächliche, homogene, unverkalkte Zahnbeinanlage. Hierauf
„geht die Umwandlung des Protoplasma der Elfenbeinzellen
„so vor sich, dasz nur mehr die peripheren Teilen des
„Protoplasma zu einer gleichweiszigen Grundsubstanz zu-
„sammflieszen, während die zentralen Teile als Zahnfasern
„beziehungsweise als Odontoblastenfortsätzze erhalten bleiben.

„Die aüsseren Enden der Odontoblasten und die zwischen
„denselben gelegene Grundsubstanz wandeln sich in ein weiches
„Praedentin und dieses in festen Praedentin um, dasz dan in
„unverkalktes Zahnbein, charakterisiert durch die in ihm sich
„differenzierenden, leimgebenden Fibrillen und durch dieses
„endlich in verkalktes Zahnbein uebergeht."

De fibrillen nu, welke in de eenmaal afgezette dentine overal
worden aangetroffen, ontstaan naar v. Ebner uit de door de
odontoblasten geleverde grondsubstantie, welke hij praedentine
noemt, zijn niet voorhanden, voordat deze praedentine aanwezig
is. De fibrillen zijn secondaire formatie\'s.

Von Kor ff nu is \'t heelemaal niet met v. Ebner eens.
Hij aanvaardt niet de voorstelling van hem, bij wien zich
Waldeyer, Disse en nog meer anderen aansluiten, dat de
tandbeengrondsubstantie door de odontoblasten wordt afgezet,
doch denkt, dat deze voortkomt uit fibrillen van de tandpulpa.
Voor zijn onderzoek gebruikte hij ook embryo\'s van koeien. Dit
vermeld ik even, omdat mijn materiaal afstamt van dezelfde
dieren, \'t Is evenwel op een andere manier behandeld en ge-
kleurd. Volgens V. K o r f f dus zijn de fibrillen primair. De
kern van de strijd is hierin gelegen,, of de dentineaanleg fibril-

de pulpa naar de tandoppervlakte. De odontoblasten hebben
niets met de vorming van de tandbeengrondsubstantie te maken.

Hunne functie bestaat alleen hieruit, dat ze voedingskanaaltjes
leveren voor de verkalkende en dikker wordende dentine, welke
bij de zoogdieren niet van bloedvaten voorzien is.

\'tZij mij veroorloofd, uit v. Kor ff\'s eigen verhandeling
(Archiv mikroskop. Anat. Bd. 67) \'t volgende hieromtrent aan
te halen: „Sie laufen (n.m. de bindweefselfibrillen van de
„tandpulpa) in den inneren Abschnitten der Pulpa meist wellig
„in allen möglichen Richtungen, nie zu Bündeln vereint, sondern
„stets einzeln, wie v. Ebner angibt. In diesem Gewirre von
„äusserst feinen, zahlreichen Fibrillen ist es nicht möglich,
„weder den Anfang noch das Ende einer Fibrille fest zu legen.
„Diese vielleicht nur scheinbare Unordnung ihres bisherigen
„intrapulpären Laufes hört in einen schmalen Randzone einwärts
„von den sich entwickelnden und fertigen Elfenbeinzellen auf.
„Hier greift eine systematische, aber nur an gut orientierten
„Schnitten nachweisbare Anordnung platz, eine Anordnung
„derart, dasz die Fibrillen in gestreckten Verlauf auf die ihnen
„zunächst gelegenen Zwischenräume zwischen den sich differen-
„zierenden oder schon differenzierten Elfenbeinzellen hinziehen,
„wobei sie sich peripherwärts mit ihrer Längsachse immer
„mehr senkrecht zur Oberfläche der Pulpa richten. Sie legen
„sich mehr oder weniger dicht zum mehreren aneinander und
„bilden so dickere Stränge von Fibrillen. In dieser Form ziehen
„die Stränge dann einzeln oder zu mehreren aneinandergelegt
„in die Zwischenräume zwischen den Elfenbeinzellen hinein
„und liegen hier als ein System von teils mächtig entwickelten
„interzellulären, kollagenen Strängen oder Fasern, als eine
„zwischen den Elfenbeinzellen eingeschaltete, von allen bis-
„herigen Autoren uebersehene und oft ausdrücklich als nicht
„vorhanden bezeichnete Interzellularsubstanz. „Besonders dick

„zeigen sie sich zwischen den eben differenzierten Elfenbein-
„zellen, zu der Zeit, wo in der Zahnbeingrundsubstanz die
„ersten Spuren von Kalkablagerung sich zeigen. Ihr Lauf durch
„die Lücken zwischen den Elfenbeinzellen ist bald mehr, bald
„weniger stark geschlängelt, scheinbar korkzieherartig gewun-
„den. Während des geschlängelten Verlaufes der interzellu-
„lären, kollagenen Stränge ist ihre fibrilläre Struktur sehr
„schwer nachweisbar. Erst zwischen den peripheren Abschitten
„der Elfenbeinzellen findet eine ganz regelmäszigen Aufsplitte-
„rung der interzellulären, kollagenen Stränge statt, sodasz diese
„zunächst in eine konische, periphere Verbreiterung uebergehen,
„dann gegen die Oberfläche der vom Elfenbein eingenommenen
„Zone hin sich auf das deutlichste in mehrere divergierende,
„dickere Fasern auflösen, deren jede noch weiter in sehr
„zahlreiche feinste Fibrillen bis zur Grenze des Schmelzepithels
„hin ausstrählt. \'Diese Fibrillen sind die Fibrillen der Zahnbein-
„grundsubstanz. Sie stehen mit den Elfenbeinzellen in keinerlei
„genetischen Zusammenhang."

Radiair verloopende fibrillen heeft v. Ebner nooit gezien.
Volgens hem loopen de eerste fibrillen direkt parallel aan de
tandoppervlakte. Dit blijkt uit zijne volgende uitlating: „Der
„trügerische Eindruck kommt dadurch zustande, dasz die radiär
„sich verzweigenden Zahnkanählchen ziemlich dicht liegen und
„zwischen denselben verläufenden Brücken von Grundsubstanz
„und die schwächer brechenden, in der Farbe nicht differen-
„zierten T o m e s sehen Fasern, den Gesammteindruck einer
„Radiärfaserung der Grundsubstanz vortäuschen."

Von Korff daarentegen neemt aan, dat de dentine in zijn
allereerste aanleg, nog voordat de periphere cellen zich ge-
differentieerd hebben tot odontoblasten, al fibrillair is en d^it
de fibrillen van deze dentineaanleg met die van de tandpulpa
in verband staan.

Deze zijne meening heeft hij neergeschreven in de volgende
regels, aangehaald uit zijn geschrift: „Entgegnung auf die
V. Ebner sche Abhandlung". Ueber scheinbare und wirkliche
Radiärfasern des Zahnbeines: „Die radiären Fasern der ersten
„Dentinanlage sind aber von mir schon da bestimmt nach-
„gewiesen worden, wo noch gar keine Elfenbeinzellen, also
„auch noch keine Zahnbeinkanählchen entwickelt sind."

Uit bovenstaande kan wel afgeleid worden, dat ze zeer in
ouderdom uiteenloopende stadia aan elkaar toetsen.

Ongetwijfeld heeft dit er toe bijgedragen, dat v. Ebner en
V. K O r f f \'t niet eens zijn geworden.

Terwijl v. Ebner zijne bewijzen tegen v. Kor ff sche
theorie haalt uit een stadium, waarop al een zeer aanzienlijke
laag tandbeen moet afgezet zijn, immers hij spreekt al van
grondsubstantiebalkjes met daartusschen liggende tandbeen-
kanaaltjes, gaat V. Korff hiertegenover waarnemingen stellen,
welke hij aan een veel jonger stadium gedaan heeft, waarop
de periphere cellen zich nog niet eens netjes op een rijtje hebben
gesteld.

\'t Eerste dentinelaagje dan wordt volgens v. Korff door
collagene fibrillen geleverd, welke van binnen uit de papil
komend, aan de oppervlakte van deze een grenszoom of de z.g.
„Fibrillaire pulpastreep" vormt.

Later, als er zich reeds een dikke laag tandbeen in de prepa-
raten laat afteekenen en de odontoblasten met hunne plompe
cylindervormige protoplasmalichamen a. h. w. een palissade de
peripherie der tandpulpa afsluiten, dan ziet v. Korff zich de
pulpafibrillen peripheerwaarts tot vlak bij de tandbeencellen
vereenigen tot dikke bundels, welke hij tusschen deze door kan
vervolgen tot in de praedentine, waar ze zich inmiddels weer
opgelost hebben in fijnere, divergeerende fibrilletjes. (Zie zijne
figuren in \'t Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. 67).

Direct valt v. Ebner over de bewering van v. K o r f f,
dat de fibrillen in de eerste aanleg collageen zijn.

Op grond van de chemische en physische eigenschappen der ,
embryonale pulpafibrillen (hij nam als onderzoekmateriaal
hiervoor varkensembryo\'s) en ook de kleurreactie\'s, welke deze
vertoonden, is hij tot de slotsom gekomen, dat zich geen lijm-
gevende fibrillen in dit weefsel bevinden.

Om nog eens op het radiaire verloop van de fibrillen terug
te komen, heeft v. E b n e r, zooals gezegd, hiervan niets gezien.

Volgens hem zijn het de grondsubstantiebalkjes tusschen de
tandbeenkanaaltjes. \'tZijn „Trugfasern." (Zie zijne fig. 1 en

Wel heeft v. Ebner aan preparaten, gemaakt door
Schlemmer op zijn laboratorium, v. Kor ff sehe fibrillen
gezien en ook wel, dat deze hier en daar te vervolgen waren
als een zwarte streep tot in het onverkalkte tandbeen, doch niet
tot het buitenste verkalkte deel. Ook dit feit heeft v. Ebner
er niet toe kunnen brengen de v. Kor ff sehe vezels eenige
beteekenis toe te kennen bij de tandbeengrondsubstantievorming.

Walkhoff enRöse hebben ook wel fibrillen tusschen
de odontoblasten opgemerkt. Ze hielden ze eerst voor zenuwen,
maar later sloten ze zich bij v. Ebner aan.

Bij de controle van tangentiale doorsneden echter kon von
Ebner geen bevestiging van zijne waarneming krijgen.

Voor zoover \'t zijne preparaten betreft wil v. Ebner het
voorkomen van v. Korf/fsche vezels wijten aan scheve
doorsneden.

Aan tanden van het kalfsembryo hebben v. Ebner en
Schlemmer ook wel tusschen de odontoblasten overal goed
gekleurde, als Spirillen uitziende draden opgemerkt (zijn rand-
fibrillen), welke zijdelings heel fijne draadjes afgeven. Vooral
op dwarse doorsneden zijn deze fibrillen zeer duidelijk te onder-

scheiden, waarvan fig. 5 in de Anat. Anz. Bd. 34 een goed
beeld geeft. Als zwarte punten (het preparaat is met zilver
geïmpregneerd) zijn ze tusschen de odonblasten* duidelijk aan-
gegeven.

Verder heeft v. Ebner aan tanden van varkens en ook aan
die van andere dieren kunnen vaststellen, dat bij de ontwikke-
ling van het typische, regulaire tandbeen zeer zelden de
V. K O r f f sehe vezels voorkomen, als de dikte van het tandbeen
40 IX is geworden en dat ze geheel en al verdwijnen, als deze
de afmeting van 80 /z heeft bereikt. Als een verder bezwaar
brengt v. Ebner naar voren, dat bij het varken bij de wortel-
vorming de V. K O r f f sehe vezels ook in de vroegere stadia
ontbreken kunnen. Hiermee stemt S t u d n i c k a, een aan-
hanger van de v. Korf f sehe theorie, volkomen in, wanneer
hij zegt op pag. 224 Anat. Anz. BD30: „Wie ich mich an
„zahlreichen Preparaten der Zähne von Mus, Equus,
„Felis, Bos ueberzeugen könnte, kommen wirkliche v.
„K o r f f\' sehe Fasern nur in den ersten Stadien der Dentil-
„bildung und am Rande des wachsenden Zahnscherbchens vor.
„Sobald das Dentin dicker wird, sieht man an seinen unteren
„Fläche nur vereinzelte Fasern und später, in wachsenden
„Zähnen kronenwärts verschwinden auch solche."

\'Deze waarnemingen hebben v. Ebner niet kunnen brengen
tot de meening, dat de tot 1 // dikke v. Kor ff sehe fibrillen
voor de typische tandbeenvorming van eenig werkelijk
belang zijn.

Hoewel de verdeeldheid tusschen beide partijen nog bestaat
hoe nu wel de genese van dit merkwaardige weefsel plaats heeft,
schijnt \'ttoch wel, dat in de laatste jaren v. Kor ff in \'t gelijk
gesteld wordt met zijne opvatting, daar voor zijne voor-
stelling plaats gemaakt is in de meest moderne tandheelkundige
werken.

Terwijl beide onderzoekers zich op zijlijnen begeven om door
détailgegevens hunne bewijzen voor ieders opvatting te zoeken
en tegen elkaar in \'tveld te voeren, leidt de hoofdlijn naar de
kern van den strijd en wel naar de oplossing van de vraag: „Is
het tandbeen homogeen of fibrillair in aanleg?

Dit belangrijke punt van verschil heeft mij er toe aangezet
gegevens omtrent de wording van dit merkwaardige weefsel
uit mijne preparaten te verzamelen, waaruit zich een goede
voorstelling misschien zou kunnen destilleeren.

\'tis wel te begrijpen, dat over dit principiëele verschil een
levendige pennestrijd is gevoerd tusschen de verschillende
ondrzoekers. Ieder zocht voor zijne opvatting bewijzen aan te
voeren.

Bij de bestudeering van de histologische verhouding der
periphere celelementen ten opzichte van de buitenste pulpagrens,
heb ik zoo lang in mijne preparaten gezocht, dat ik een coupe
(of een gedeelte van een coupe; \'t is immers zoo moeilijk bij
een tand alles eencellig dik in één vlak te treffen, dat loodrecht
op de tandpulpaoppervlakte staat), vond, waarin een rij
periphere cellen is geraakt. (Zie fig. 19).

In deze figuur zijn drie van deze cellen geteekend. De lijn
onderaan in de teekenenig, stelt de uiterste grens van de tand-
pulpa voor. De vrij groote kern is door een nog vrij groot
protoplasmatisch lichaam omgeven. Bekijken we dit klompje
protoplasma goed, dan merken we, dat dit niet rond van grenzen
is, doch een zeer grillige rand bezit. Het gaat over in Plasmo-
desmen, in filamentjes, welke tot aan de grenslijn te vervolgen zijn.

Aan een cel zijn er talrijke van deze te tellen, die peripheer-
waarts van de kern zijn gelegen. Ze loopen niet radiair, maar
maken allerlei wendingen, waarvan het eindpunt altijd valt in
deze grenslijn.

protoplasmauitloopers, Plasmodesmen, nogal vrij dik. Ze kunnen
heelemaal im hun verloop nagegaan worden. Zij worden dunner
en dunner, totdat ze zich gaan oplossen in zeer fijne uitloopertjes,
welks als kleine, dunne vliegepootjes a.h.w. verkleefd zijn met
de uiterste grensscheiding. Onder deze talrijke uitloopers be-
vinden zich er natuurlijk ook ,die radiair op de tandpulpaopper-
vlakte zijn gesteld en wel zoovele, dat de periphere zoom bij
kleine vergrooting den indruk maakt uit radiaire fibrillen te
bestaan.

De Plasmodesmen aan de andere zij, pulpawaarts, zijn lang
zoo vele niet in getal. Hier gaan ze over, hangen ze samen met
die van de naastbijgelegen gewone pulpacellen.

Nergens heb ik kunnen bemerken, dat er zich zoo\'n plas-
modesme van een meer naar binnen gelegen cel tusschen de
protoplasmalichamen van de periphere door begaf naar de
grenslijn.

Door al deze protoplasmatische, filamenteuze uitloopers krijgt
de randzoom een fibrillair uiterlijk. Bij groote vergrooting
evenwel bestaat deze z.g. „pulpastreep" niet heelemaal uit radi-
aire fibrillen, zooals v.\'Korff meedeelt. Mag \'ttoch zoo zijn,
dat er zich een tusschen de cellen door begeeft, dan is deze
fibril terug te voeren naar een punt van afkomst, welke gelegen
is in een protoplasmatisch lichaam van een dieper gelegen cel.
Dat deze in \'t preparaat te zien is, kan geweten worden aan de
snede, waardoor deze dieper gelegen odontoblast nog juist ge-
troffen is.

Terwijl we een stadium voor ons hebben, waarop de periphere
cellen zich nog niet tot odontoblasten hebben ontwikkeld of er
zelfs nog maar eenige aanstalten voor gemaakt hebben, heeft
V. Korff in deze phase niet alleen radiaire vezels gezien,
maar ook al de eerste aanleg, van dentinegrondsubstantie, welke
zich juist kenmerkt door deze fibrillen.

Dit moge blijken uit de reeds boven aangehaalde zinsnede
van dezen auteur. „Die radiären Fasern der ersten Dentilanlage
„sind aber von mir schon da bestimmt nachgewiesen worden,
„wo noch gar keine Elfenbeinzellen, also auch noch gar keine
„Zahnbeinkanählchen entwickelt sind."

Na deze uitlating doet zich met recht de vraag voor: „Is
„er op dit stadium, waarin nog geen sprake is van een differen-
„tieering van de periphere pulpacellen, dus terwijl er nog geen
„odontoblasten aanwezig zijn, al iets van een aanleg van de
„tandbeengrondsubstantie te zien?"

Ik meen dit ontkennend te mogen beantwoorden. In geen
enkele mijner preparaten is er op dit ouderdomsstadium eenig
teeken te ontdekken, welke wijst op eenige activiteit.

Alles blijkt nog in rust te verkeeren \'t geen af te leiden is
uit het feit, dat er geen enkele verandering heeft plaats gevonden
bij de vergelijking met voorgaande, jongere stadia, waarop met
alle zekerheid een aanleg van dentine kan uitgesloten worden.

Ook komt \'t niet overeen met de tallooze waarnemingen, welke
door andere onderzoekers gedaan zijn. Door hen wordt nooit
gerept over de aanwezigheid van eenig tandbeen of tandbeen-
grondsubstantie, alvorens de periphere cellen zich gaan richten,
zich op een rij hebben gesteld, zich omvormend tot odontoblasten.
Deze verschijnselen aan te zien als teeken van eerste functie
van het tandpulpaweefsel kan ik mij volkomen vereenigen. Van
het bestaan van een grondsubstantie is er nergens nog iets
bepaalds te zien. Alles lijkt nog rustig; geen enkel zichtbare
verandering, behalve dan, dat de tandpulpa in zijn geheel grooter
is geworden, is er opgetreden, welke wijst op een specifieke
werking van de randzone der tandpapil.

Ofschoon ik met v. Korff overeenstem, dat de uiterste
randzone der tandpapil fibrillair is, kan ik toch niet nalaten op
een groot verschil te wijzen. Vergelijken we de teekening van

V. K O r f f, weergegeven in \'t „Archiv, f. mikrosp. Anat. Bd
LXVII", op tafel 1 fig. 2, met die van mij, dan valt direct een
groote afwijking in \'toog. Von Kor ff teekent de periphere
cellen zonder eenig protoplasma, terwijl deze, zooals uit mijne
figuur blijkt, zelfs vrij groote protoplasmatische lichamen
bezitten.

M.i. mag v. Kor ff uit deze teekening geen enkel bewijs
halen voor zijn theorie, omdat deze niet de juiste histologische
bouw van dit tandgedeelte weergeeft.

Nlu V. K O r f f deze protoplasmatische lichamen niet gezien
heeft, (anders had hij hen w.el geteekend), zijn er twee mogelijk-
heden bij de interpretatie van deze beelden, of de protoplas-
matische uitloopers der periphere cellen, zich voordoende als
fibrillen, die de periphere zoom een fibrillair aanzien geven,
zijn identisch met de fibrillen van v. Kor ff of er moeten zich
twee soorten fibrillen in deze periphere zoom voordoen, de eene
soort, afstammend van de protoplasmatische lichamen der uiterste
pulpacelien, de andere soort, voortkomend uit de weefselele-
menten van de tandpulpa zelve, zooals v. K o r f f aanneemt.

\'t Wil mij evenwel voorkomen, dat dit laatste niet aangenomen
kan worden, omdat in geen mijner preparaten een fibril is te
zien, die tusschen de cellen doorloopt en is dit wel \'t geval, dan
is \'tte wijten aan een scheeve doorsnede. En ligt \'m de oorzaak
in de wijze van kleuring, dat in mijne preparaten de fibrillen
welke V. Kor ff heeft geteekend en aanziet als een steun voor
zijne theorie, onzichtbaar zijn gebleven, dan kleeft aan de
methode van v. K o r f f de fout, dat hierdoor de protoplasma-
tische verhoudingen der cellen niet voor den dag zijn getreden.
Ik meen dan ook, dat de fibrillen van v. K o r f f identiek zijn
met de door mij geteekende, dunne, in fibrillen overgaande
protoplasmatische uitloopers der odontoblasten.

fibrillair is, doch in \'t verloop eni de genese van deze fibrillen
meen ik met hem van meenig te moeten verschillen.

Het fibrillaire aanzien is te wijten aan de aanwezigheid van
peripheerwaarts loopende plasmodesmen der buitenste cellen.

Op deze ontwikkelingsphase der tandpapil volgt er eene,
waarop de gestalte der periphere cellen een geheele verandering
ondergaat, samenhangend met hun overgang in de specifieke
odontoblasten. Deze ommekeer schijnt wel af te hangen van
het gedrag der bloedvaten. Deze zien we zich nu niet meer zoo
angstvallig aan het centrum van de tandpapil houden, maar zijn
nu tot de regionen der periphere cellen doorgedrongen. Als
uiting van hunne werking, die ze laten gelden op deze buitenste
cellen, zien we deze groote plasmatische lichamen vormen, \'t
teeken der specificatie van deze tot odontoblasten.

\'t Allereerst aan de top bereiken de capillairen de peripherie.
Ook hier is \'t, dat de odontoblasten zich \'teerste afteekenen.
Dat dit op hetzelfde tijdstip wordt waargenomen, behoeft ons
niet te verwonderen, daar \'t eene uit \'t andere voortkomt.

Het voortdringen der bloedvaten hangt ten nauwste samen
met het functioneel optreden der odontoblasten, een feit, dat
zijn herhaling vindt bij de ameloblasten, zooals we gezien
hebben.

Evenals bij deze cellen lokt ook hier de aanwezigheid der
bloedvaten in de buurt van de odontoblasten uit, dat deze hunne
werking ontplooien.

Hebben de odontoblasten hun volledige wasdom bereikt, dan
hebben ze zeer groote protoplasmatische lichamen gekregen en
liggen ze netjes op een rij gerangschikt. De capillairen reiken
tot vlak aan de tandbeencellen.

Zijn de odontoblasten tot volwassene cellen uitgegroeid, dan
omzoomen ze de peripherie der tandpapil als een palissade van
groote, langwerpige vierkante blokken protoplasma.

In de F I em m i n g-B e n d a \' sche preparaten, waarin de
cellichamen nogal wat geschrompeld zijn, zoodat de plompe
protoplasmalichamen eenige ruimte tusschen zich laten, waardoor
\'tmogelijk zou zijn de fibrillenbundels van v. Korff beter
te kunnen onderscheiden, ziet men niets van een dergelijke
formatie.

De vrij geworden ruimte is totaal lee^; niets is er van een
fibril of bundel te ontdekken.

Bij verder doorzoeken mijner preparaten heb ik verscheidene
aan een onderzoek op de v. K o r f f sche vezels moeten onder-
werpen, voor ik er een vond, waarin deze fibrillen met alle
zekerheid te zien waren. In dit preparaat valt direct op, dat
de zone, waarin ze te zien zijn en waar ter plaatse nog slechts
een zeer dun laagje tandbeen is afgezet, schuin getroffen is.
Hier wordt de ruimte tusschen twee odontoblasten door uit-
loopers, die op de bundels van v. Korff gelijken, ingenomen.
Niet regelmatig doen ze zich tusschen de tandbeencellen voor,
doch hier en daar loopen er ook enkele schuin over deze cellen
heen.

In \'t meest naar de tandbasis gelegen gedeelte, waar nog
maar eventjes de afzetting van tandbeengrondsubstantie is be-
gonnen, zijn de odontoblasten schuin getroffen en doen zich
bij \'t op en neer brengen van de tubus van het microscoop
meerdere celkernen voor, welke van binnen naar bulten op
elkaar volgen, ten teeken, dat de laag weefsel hier schuin is
aangesneden. Het cellichaam zelve is van de meest verschillende
gedaante en vorm; \'tlijkt, alsof ze langer en smaller zijn, uit-
gerekt, ja zelfs zoo gering van breedte, dat ze niet veel op een
cel blijven gelijken. Er blijft niets meer over van het cellichaam
dan een lintvormige band. \'t Periphere uiteinde lijkt wel uit-
gerafeld te zijn tot dunne fibrilletjes. Deze banden of linten
zijn als duidelijke overblijfselen van de tandbeencellen in het

preparaat te onderkennen. Wordt \'t preparaat iets verschoven,
zoodat een hooger gelegen deel onder het oog komt, dan
blijven deze lintvormige banden en bandjes nog wel best te
onderscheiden, doch een nog meer naar de top gelegen zone
vertoont deze linten niet meer. Slechts over een geringe afstand
zijn deze breedbandige filamenten aanwezig; verderop worden
ze schaarscher en schaarscher, totdat ze daar, waar de odonto-
blasten weer in hun volle lengte getroffen zijn, geheel en al
zijn verdwenen, wat een steun is voor de opvatting, dat ze
producten zyn ten gevolge van de schuine aansnijding der

Nu rijst de vraag: „Zijn dit wel de v. Korff sehe vezels?"
Me dunkt van wel, want hunne ligging en dikte, hunne inplan-
ting op het tandbeen is zoo karakteristiek, en overeenkomend
met wat v. Korff van zijne fibrillenbundels beschrijft, dat ik
geen oogenblik getwijfeld heb, hen hiervoor te houden. En
typisch is \'t, dat ook hier tusschen de cellen hun fibrillaire
structuur niet is aan te toonen.

\'tWil mij voorkomen, dat deze lange weefsellinten, waarvan
de structuur precies op dat van het celprotoplasma gelijkt,
dezelfde zijn als de v. Korff sehe vezels. Ook hierin wordt
ik nog gesterkt door de mededeeling van v. Korff zelve, dat
\'tzeer moeilijk is de fibrillaire stuctuur van zijne bundels ge-
durende hun verloop tusschen de odontoblasten vast te stellen.
Immers dit is ook wel te verwachten, daar deze bundels ver-
klaard kunnen worden voor strengvormige banden van cytoplas-
matische stof.

Aan den eenen kant zijn ze nog met het tandbeen verbonden,
terwijl ze aan den anderen kant zijn afgescheurd en hun verband
missen. Verderop naar de top van de tand zijn ze niet meer
te bekennen, waar de laag tandbeen al een aanzienlijke dikte
heeft bereikt. Zouden ze ook hier niet gevonden moeten worden.

daar toch de wijze waarop de tandbeengrondsubstantie ontstaat
wel steeds dezelfde zal zijn? Juist nu, dat dit niet \'t geval is
en ook, dat ze zoo te hooi en te gras zich voordoen, bij de
regelmatige tandbeenvorming, heeft v, E b n e r , aan wiens
zijde ik mij op grond van mijne bevindingen schaar, er niet toe
kunnen brengen zijne eenmaal verworven voorstelling omtrent
dit proces los te laten.

Wel heb ik dus eenige v. K o r f f sche vezels gezien, doch
deze komen zoo onregelmatig en in zoo\'n klein aantal voor, dat
ze naar mijne meening niet in betrekking kunnen staan tot de
vorming der tandbeengrondsubstantie.

In de Regaud sche preparaten liggen de tandbeencellen
overal met hunne lichamen vlak tegen elkaar en ook al laten ze
eenige ruimte tusschen zich vrij, is er tusschen hen geen enkele
fibril te ontdekken, althans niet in doorsneden, die zuiver de
odontoblasten in hunne lengte treffen. Worden ze daarentegen
scheef getroffen, dan wil \'t voorkomen, dat een uitlooper van
een dieper gelegen cel de indruk geeft, als of zich tusschen de
odontoblasten, die meer oppervlakkig in het preparaat zich
bevinden, een dikke fibril doorloopt.

De figuren, door v. K o r f f geteekend, zijn wel voor een
andere uitlegging vatbaar. Stellen we ons eens voor, dat,
zooals V. Ebner ook zegt en wiens opvatting ook ik huldig,
dat de verkregen beelden aan scheeve doorsneden zijn te wijten,
dan is \'t hierbij mogelijk, dat de periphere-zoom meer naar binnen
in \'t preparaat komt te liggen. De divergeerende, dunne fibril-
len, welke V. K o r f f hier ter plaatse afbeeldt, zijn aan te zien
als de in verschillende richting uitloopende filamentjes, waartoe
zich de dikke plasmodesmen der odontoblasten naar de peripherie

Nadat ik aan de hand van mijne preparaten niet tot de
overtuiging kon geraken, dat de v. K o r f f sche opvatting de

de juiste is n.m. dat de tandbeengrondsubstantie fibrillair wordt
aangelegd, heb ik mijne aandacht verder gewijd aan de bestu-
deering van de odontoblasten en aan de vraag welke hunne
verhouding is tot deze merkwaardige substantie.

De andere voorstelilng van het ontstaan der tandbeengrond-
substantie n.m. dat de periphere deelen der odontoblasten
zouden overgaan in de praedentinemassa, is ook zoo maar niet
te aanvaarden. Immers, zooals v. Koelliker ook terecht
heeft opgemerkt is en blijft hierbij als hinderpaal, dat ook niet
dat deel, wat de Tomessche vezel representeert, evengoed
als het andere gedeelte van de cel, daar immers beide proto-
plasmatisch zijn, de verandering ondergaat. Waarom gaat deze
ook niet over in praedentine?

Nu de Tomessche vezel een belangrijke rol speelt en de
bekende theorie in den weg staat, ben ik dan ook begonnen
met de bestudeering van de bouw van deze protoplasmatische
uitlooper. De T om e s sche vezel, welke altijd afgebeeld wordt
als protoplasmatische uitlooper van een geïsoleerde odontoblast,
wordt weergegeven als een enkelvoudig, gelijkmatig zich niet
vertakkend verlengstuk van het lichaam der odontoblast.

Meestal heb ik dit ook kunnen opmerken in mijne preparaten
waarin door loslating de dentinelaag een eindje van de tand-
pulpa verwijderd ligt, dat de odontoblasten, hierdoor met de
geïsoleerde te vergelijken, een ongesplitste uitlooper bezitten.

En toch is dit niet de .juiste voorstelling van de bouw dezer
vezel, \'t geen uit \'t volgende moge blijken.

Dat hij altijd als een enkele uitlooper is weergegeven, mag
wel geweten worden aan het feit, dat alleen geïsoleerde cellen
bestudeerd en afgebeeld zijn. Stellen we ons eens goed voor,
wat er eigenlijk gebeurt bij \'t uithalen van deze protoplasma-

tische uitlooper uit zijne omgeving, de tandkanaaltjes. Hier
heeft niets anders plaats als dat een taaivloeibare massa uit
een verhard w^eefsel, de dentine wordt getrokken.

Deze vloeibare, protoplasmatische substantie vloeit tot een
langgerekte streng tezamen onder de actie van de uittrekking.
Hieraan moet \'t dan ook geweten worden, dat de T o m e s sche
vezel als een gelijkmatige min of meer gladde streng wordt
geteekend.

De meeste van mijne zoo uit hun verband gerukte cellen zien
er precies zoo uit als de odontoblasten, welke als geïsoleerd
in teekeningen worden afgebeeld. Toch komen er ook ver-
scheidene voor, die niet een enkele vezel, een enkele uitlooper
bezitten, doch meerdere. Direct vlak aan het protoplasmatische
lichaam der cel splitst de T o m e s sche vezel zich in meerdere
takjes. (Zie fig. 21). Ook vanuit het eigenlijke cellichaam zelve
gaan uitsteeksels uit. Een en ander moge blijken uit bijgaande
teekening.

Hier is \'t cellichaam een ietsje scheef getroffen, wat niet
hindert voor een goede voorstelling van de T o m e s sche vezel
zelve. Deze, als een dikke protoplasmatische uitlooper ont-
springend uit de cel, geeft in zijn verloop verscheidene zijtakjes
af en gaat aan zijn uiteinde over in langere dunnere filamentjes.

Uit fig. 22, waarin de Tomessche vezel(s) in zijne normale
verhouding tot de praedentine is bewaard gebleven en het
odontoblastenlichaam hiervan is afgescheurd, blijkt ten duide-
lijkste, dat de tandbeencel met meerdere vertakkingen in dit
weefsel grijpt en als we aannemen, dat de beide afgebeelde
uitloopers in één vlak zijn gelegen. Schitterend komt hun verloop
uit, daar het protoplasma der T o m e s sche vezel eenige kleur-
stof heeft opgenomen.

En niet alleen in de praedentine is \'tmij mogen gelukken,
deze meerdere vertakkingen aan te toonen, doch ook in het

tandbeen heb ik ze gevonden. Ook hierin zet de odontoblast
zich met meerdere uitloopers vast; met zeer vele periphere
vertakkingen is hij hierin vastgeworteld.

Het tandbeen zelve is roodachtig bruin getingeerd door de
methode Flemming-Benda, terwijl de in hem verspreid
liggende Tomes sche vezels zich donker afteekenen tegen den
roodbruinen ondergrond.

Door deze drie waarnemingen meen ik een goede voorstelling
te hebben verkregen van de bouw van de Tomes sche vezel.
Deze is dus niet, zooals gewoonlijk geteekend, enkelvoudig,
maar bestaat uit zeer vele vertakkingen. Aan deze waarnemingen
is dit belang vast te knoopen, dat hierdoor een geheel andere
voorstelling van de vasthechting van de odontoblast in de
praedentine en dentine wordt verkregen.

Nu zulk een takvormige structuur van de eigenlijke Tom e s-
sche vezel uit mijne beelden is af te leiden, mag aangenomen
worden, dat de praedentine en de dentine door protoplasmatische
uitloopers der odontoblasten doorkruist wordt.

En om nu nog eens terug te komen op de genese van de
tandbeengrondsubstantie, brengt ons deze vondst nog niet veel
verder tot de oplossing van het vraagstuk, hoe we ons de
vorming van de praedentine hebben voor te stellen.

Aan de odontoblastentheorie staan nu, in plaats van de
enkele Tomes sche vezel, deze meerdere uitsteeksels in
den weg.

En niet dit bezwaar alleen treedt tegen een plausiebele ver-
klaring van het ontstaan van de praedentine op, doch ook dat
\'twelk V. Korff in het midden brengt, wanneer hij schrijft
over de Tomessche vezel en zijne onmiddellijke omgeving.
Dit komt wel \'t best uit, als zijn eigen geschreven woord wordt
aangehaald.

„vezel) als der besonders stark hervortretende Protoplasma-
„fortsatz ein besonderes Gepräge, Dieser Fortsatz liegt in
„der Verlängerung der Längsaxe der Elfenbeinzelle und geht
„continiuierlich aus dem peripheren homogenen Abschnitte der
„letzteren hervor; er ist wenig färbbar und in seinen inneren
„Teilen durchaus homogen. Sofort bei dem Eintritt des Proto-
„plasmafortsatzes in den Bereich der Dentinsubstaniz wird seine
„Aussenfläche von einen scheinbar aus Körnern zusammen-
„gesetzten Saume umgeben, aus dem vermutlich die späteren
„N e u m a n n sche Zahniaserscheide hervorgeht. Durch diesen
„Saum wird die Elfenbeinzelle sowie die Zahnfaser scharf von
„der Grundsubstanz getrennt. Man erkennt deutlich, dass die
„Substanz der Elfenbeinzelle nur im die der Zahnfaser uebergeht
„und niemals die Zahnbeingrundsubstanz bilden kann.

\'t Gaat er nu om uit te maken, hoe de Tomes sche vezel
zich verhoudt ten opzichte van zijne omgeving, de praedentine
resp. de dentine. \'tis de vraag of hij het geheele dentine-
kanaaltje met zijn protoplasmatische stof vult of dat zich om
de eigenlijke vezel de Neu mann sche scheede bevindt of
ook, dat tusschen hem en de kanaalwand eene ruimte aanwezig
is, waarin volgens F ritsch lymphe stroomt. Deze lymphe-
theorie berust dan ook op het feit, dat hij (F ritsch) zijn
gekleurde injectievloeistof, welke hij door een trepanatieopening
in geëxtraheerde tanden had ingespoten, kon aantoonen in deze
ruimten rondom de Tomessche vezels. Doch dit bewijs is
niet voldoende, zooals Urbanschitsch zeer terecht opmerkt.
Immers als een gekleurde massa in een of ander weefsel inge-
spoten wordt, zijn toch niet al de plaatsen, waar deze stof later
aan te toonen is, lymphruimten.

Naar Fleischmann, die zeer vele onderzoekingen over
de tandweefsels heeft verricht, is \'t normale dentinekanaaltje
intra vitam volkomen opgevuld door de Tomessche vezel; de

ledige ruimte komt volgens hem tot stand door schrompeling
van het protoplasma van deze uitlooper. De ineenkrimping is
een gevolg van de chemische stoffen, waarmede de tand is
behandeld, om hem voor verder snijden geschikt te maken.

De beide door mij toegepaste methoden geven zeer verschil-
lende beelden en uitkomsten omtrent de bouw van de
T O m e s sche vezel en zijn naaste omgeving, waardoor dan
ook de uiteenloopende interpretatie\'s van het waargenomene
door de auteurs wel begrijpelijk zijn.

Door het Flemming sche mengsel gaan de celelementen
nogal schrompelen, zooals we gezien hebben en wij treffen in
deze preparaten dan ook een ruimte aan rondom het T o m e s-
sche uitsteeksel.

De Regaud sche vloeistof, \'t welk een goed plasma-
fixatiemiddel is, levert betere resultaten. Hierdoor wordt het
gevaar van schrompeling ondervangen, zoodat de vitale ver-
houdingen beter bewaard blijven.

Ondanks het feit, dat de Regaud sche vloeistof zoo\'n goed
plasma-fixans is, vult toch de Tomessche vezel in de met
deze stof behandelde preparaten niet heelemaal het tandkanaaltje
in de praedentine op, doch is omgeven door een zuiver witte
contour, waarop verder naar buiten volgt de lichtgrijs gefin-
geerde grondsubstantie. Een structuur van het grondweefsel
is eigenlijk niet te constateeren; \'t lijkt volkomen homogeen
te zijn.

In de meeste gevallen zijn de uitloopers óf met de odonto-
blasten meegegaan óf ze hebben de kleurstof niet aangenomen,
zoodat ze daar geen spoor van zich laten zien. Doch enkele zijn,
zooals ze daar zijn, in de praedentine vastgelegd. (Zie fig. 22).

Deze witte band nu lijkt me een ruimte toe, vrijgekomen
door een geringe schrompeling van het T o m e s sche uitsteeksel
of wat ook mogelijk is, doordat deze uitgerekt is bij de

De Neumann sche scheede laat zich in dit preparaat niet
zien. Even verder naar beneden in dit preparaat loopt er zoo\'n
vezel in de praedentine, welke aan de verkalkingsgrens het
kanaal volkomen in beslag neemt, maar meer centraalwaarts,
waar hij dan ongetwijfeld den indruk geeft smaller te zijn \'t zij
door rekking \'t zij door schrompeling t. o. van het fixatiemiddel,
de ruimte tusschen hem en de kanaalwand weer laat ontstaan.

In de dentine zijn wel is waar de kanaaltjes bij kleine
vergrooting best te onderscheiden, maar toch zijn ze niet zoo
duidelijk te voorschijn getreden, dat ze voor studie-object
kunnen dienen om de histologische verhouding van de T o m e s-
sche vezel ten opzichte van de kanaalwand of liever het hem
omgevende verkalkte dentineweefsel, uit te vorschen, omdat de
kleuring van de dentine volgens de methode Regaud te
intensief (zwart) is.

De F1 e m m i n g - B e n d a sche preparaten toonen een nog
grootere ruimte rondom het Tomessche uitsteeksel, zooals
wel te verwachten is, daar de verschillende elementen door deze
methode nog meer krimpen. Aan een plekje dentine, in lengte-
richting gesneden, en onder \'t microscoop gebracht, valt direct
op een breedbandige stuctuur van dit weefsel. Lichtrose en
witte (blijkbaar door onvatbaarheid voor kleurtofopname
ontstaan) banden weefsel wisselen elkaar af. De eerste stellen
voor het verkalkte tandbeen. De andere zijn de tandbeen-
kanaaltjes, waarin de T o m e s sche uitsteeksels als dunne (van
een ongeveer zesmaal zoo geringe doorsnede als het kanaaltje
zelf), filamenten zijn te onderscheiden. Als guirlandes, welke
hier en daar de kanaalwand raken, zijn ze in de tanbeen-
kanaaltjes gelegen.

zich totaal vervormd, zijn ineengeschrompeld, zoodat er dunne
schrale filamenten zijn overgebleven.

Ook hier blijft rondom het Tomessche uitsteeksel een
groote ruimte vrij. Blijkbaar is de protoplasmatische uitlooper
in schrompeling geraakt door het fixatiemiddel.

In de praedentine, dat naar deze methode zeer lichtgrijs is
gekleurd met een steek in \'t lichtbruine en hierdoor van het
verkalkte deel is te onderkennen, treffen we precies dezelfde
verhouding aan. De Neumann sche scheede heeft zich ook
hier niet uitgedifferentieerd, maar bezitten de tusschen de
kanalen gelegen banden praedentien over hun geheele uitgebreid-
heid, ook wat aangaat de overgangszone naar de T o m e s sche
vezel, éénzelfde, gelijkmatige structuur. Niets wijst op een
aparte membraam, die het kanaal bekleedt, overeenkomend met
de Neumannsche scheede. Naar mijne bevindingen meen
ik mij dan ook bij de opvatting van F 1 e i s c h m a n n te
mogen aansluiten.

Volgens hetgeen mijne preparaten mij opleveren omtrent de
histologische verhoudingen van de weefselelementen met het
oog op de genese van de tandbeengrondsubstantie, ben ik niet
tot de overtuiging kunnen geraken, dat de v. Korff sche
theorie de juiste is.

Denken we ons nu een odontoblast met het onder zijn ressort
liggend weefselgedeelte van de praedentine en tandbeen en
nemen we daarbij aan, dat deze cel eens van een harde consis-
tentie is als een knolgewas, dan is hij er een van cylindrische
bouw, waarvan de wortels grijpen ih de als aarde fungeerende
praedentin en tandbeen, natuurlijk met dit verschil, dat de grond
niet de plant voedt, maar door de plan^ verzorgd wordt, ja zelfs
geleverd wordt. Hoe deze praedentine, deze voorlooper van
het tandbeen, gemaakt wordt, dat is nu juist de vraag, welke
op beantwoording wacht. Wordt deze substantie afgescheiden

Onderzoekers als v. Ebner, D i s s e , Waldeyer e. a.
plaatsen zich aan de zijde van de afscheidingstheorie, \'t Cyto-
plasma der cellen gaat volgens hen veranderen en neemt
een andere samenstelling aan voor zoover betreft het buitenste
periphere deel, waaruit dan de praedentine resulteert. Hiervoor
meenen ze een bewijs te vinden in \'t feit, dat bij morphologische
analyse de cellen te dezer plaatse een lichtere tint aannemen,
\'t geen dan zou beteekenen een overgang in de praedentine, de
grondsubstantie. Doch, zooals we gezien hebben, treedt de
Tomes sche vezel in den weg.

Men kan zich niet voorstellen, waarom de Tomes sche
vezel bij den overgang in de praedentine geen verandering
ondergaat evenals \'t overige periphere deel der cel. Want dan
zouden, als de praedentine (volgens de afscheidingstheorie)
alleen aan de bovenzijde van de cel, tusschen de Tomessche
uitsteeksels in, werd gevormd, juist daar enkele plekken van
\'t cytoplasma wel moeten veranderen, terwijl andere, daar vlak
naast gelegen, onveranderd zouden moeten blijven. Dit schijnt
de verklaring eenigszins gedwongen te maken.

Een ruimtebeeld van een odontoblast in \'t allereerste begin
van zijne wording met het uiterste grenslaagje, zou ons laten
zien, dat de cel met talrijke uitloopers, de fibrillaire pulpastreep,
vormend, a.h.w. aan de buitenste grenslijn der pulpa zou
hangen. Op dit stadium is er nog niets van eenige grond-
substantie te bekennen. Nu komt \'t moment, waarop de proto-
plasmatische lichamen der periphere cellen, onder den invloed
der naar buitenwaarts gedrongen capillairen gekomen, zich
gaan vergrooten, waarbij de odontoblasten pulpawaarts groeien
en peripheerwaarts een in situ blijvend weefsel, de praedentine,
produceeren, waarin de eenmaal gepraeformeerde protoplasma-

strengetjes, de Tomessche vezels bewaard blijven. Dit proces
van ontstaan der grondsubstantie is wel begrijpelijk, als men
zich voorstelt, dat deze substantie tusschen de uitloopers wordt
uitgescheiden.

De eenmaal gepraeformeerde protoplasmatische uitsteeksels
groeien met het cellichaam mee, zoodat ze, als de tand volledig
ontwikkeld is, reiken vanaf de émail-dentinegrens tot in de
eigenlijke odontoblast, waarvan ze een continue voortzetting
vormen. Bij de beschouwing nu van de overgang van het
cellichaam in de praedentine blijkt \'t protoplasma zoo geleidelijk
in dit Mreefsel over te vloeien, dat \'t onmogelijk is een grens te
trekken.

\'t Uiterste periphere deel van de cel is van een lichtere kleur
dan \'t overige gedeelte, waarin zich de chromatinrijke kern
bevindt.

Als deze waarnemingen, deze feiten tot een samenhangend
geheel bij elkaar worden gebracht, dan is er geen enkele reden
zich te onttrekken aan de oude voorstelling, zooals door
v. Ebner, Waldeyer, Disse e.a. is gegeven, van de
histogenese van de tandbeengrondsubstantie, resp. tandbeen,
n.1. dat de odontoblasten dit weefsel leveren, langs hun geheele
oppervlak en zonder dat daartusschen vezels van andere her-
komst aan deze vorming deelnemen.

Alvorens over te gaan tot de beschrijving van de mitochon-
drien in de tandbeencellen, wil ik eerst nog iets meedeelen
omtrent de émail-dentinegrens, waarover ook al weer geen
vastgestelde meening bestaat. De meening van v. Korff en
en Studnicka, die opmerkten, dat de odontoblasten niet
reiken tot de buitenste, periphere rand van het pulpaweefsel,
kan ik aan mijne preparaten bevestigen. Volgens deze onder-
zoekers bevindt zich tusschen de odontoblasten en de buitenste
periphere rand van het pulpaweefsel een smalle zoom, de
fibrillaire pulpastreep van v o n K o r f f, die evenwel volgens hen
alleen gedurende de eerste stadia van ontwikkeling van de tand
te vinden is, reeds deel uitmaakt van de gemeenschappelijke
grondsubstantie en die later daarin geheel en al wordt opge-
nomen, zoodat zij dan niet meer in de preparaten als zoodanig

Zooals boven gezien, loopt het protoplasma der odontoblasten
peripheerwaarts uit in twee of drie groote uitloopers (in één
vlak), welke zich op hun beurt splitsen in dunne filamenten,
fibrillen, die eindigen in een grenslijn, waarop de ameloblasten
met hun lichamen direct aansluiten. Deze fibrillen verdeelen
zich weer in smallere, zoodat de uiterste randzone uit zeer
ranke fibrillaire uitloopers is samengesteld.

De vraag, hoe deze fibrillaire uitloopers aan de grenslijn
gebonden zijn of te wel hoe ze in verband staan met de

ameloblastenlichamen zelve brengt ons op het gebied der studie
van de epidermis-cutisgrens. Dit onderwerp is zoo uitgebreid en
belangrijk, dat hiervoor een nauwgezet en uitvoerig onderzoek
vereischt wordt. Ik heb mij dan ook alleen maar gehouden aan
de beschouwing van de grenszone tusschen het émail en de
dentine, zonder op de vraag van de grenslijn nader in te gaan.

De grenszoom gaat nu niet op in het grondsubstantieweefsel,
zooals S t u d n i c k a en v. Korff beweren. Gedurende de
geheele ontwikkeling der tand blijft deze zone onaangetast en
levert als een fibrillair bandje de grensscheiding tusschen beide
weefsels (zie fig. 23).

Deze waarneming is van belang, omdat de fibrillaire streep
later bij de volwassen, in functie getreden tand niet meer te
zien is. En verder moge het ook als een tegenbewijs gelden
dat de eerste aanleg van de tandbeengrondsubstantie fibrillair
is. \'t Zou wel verwonderlijk zijn, dat dan juist deze allereerste
aanleg niet in verkalking overgaat.

Bij het in gebruik stellen van een tand grijpen de ver-
kalkingslijnen van het émail en de dentine in elkaar en wordt
dit laagje daartusschen gegrepen, tot zoo\'n minimum terug-
gebracht, dat hij in de coupes of slijppreparaten der tanden
niet meer is terug te vinden.

De beide verkalkingsgrenzen èn van het émail, wat uit een
der voorgaande hoofdstukken is gebleken èn van de dentine,
waarbij dit ook het geval is (en zal blijken in een volgend
hoofdstuk), grijpen zigzagvormig in elkaar.

Walkhoff meent dit te kunnen verklaren door aan te
nemen, dat, wanneer de ameloblasten beginnen met de afzetting
van het émail, ze eerst het reeds gevormde randje dentine
aanvreten. Hierdoor zou dan deze zigzagvormige grens tusschen
émail en dentine verklaard worden.

der Zahnkaries: „Beide Gewebe (émail en dentine) liegen zur
„Zeit der Entwicklung untereinander im Kampf um den Raum.
„Davon zeugt die spätere Dentinschmelzgrenze in ihrer scharfen
„Abgrenzung der beiden Gewebe untereinander mit den glatt
„abgeschnittenen starken Dentinkanälchen und den halbmond-
„formigen Ausbuchtungen ein deutliches Zeichen der Pressung
„der Gewebe gegeneinander und der dadurch eingeleiteten
„Resorption des früher gebildeten Zahnbeins.

Deze opvatting omtrent het ontstaan der émail-dentinegrens
is een groote hinderpaal voor de beantwoording van de vraag,
hoe men zich de voeding van het glazuurweefsel heeft te denken.
Daaruit vloeide voort de uiting of dit weefsel wel gevoed wordt.

Zonder nu verder in te gaan op de verschillende gissingen,
meeningen, voorstellingen, welke men hierover heeft, wil ik
mijne bevindingen omtrent deze grens in aanvulling brengen
met wat door anderen, vanuit een ander oogpunt, deze
interessante weefsels bekijkend, gevonden is.

Nu eenmaal de émail-dentinegrens in mijne preparaten histo-
logisch precieser is vastgesteld kunnen worden, zoodat een
geleidelijke overgang tusschen het glazuur en het tandbeen kan
aangenomen worden, wint het vermoeden, dat G o 111 i e b in
1913 op de 85 Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte
te Weenen uitsprak, n.1. dat er vochtstroomingen plaats hebben
van de dentine naar het émail, aan waarschijnlijkheid.

Hij kwam tot dit vermoeden door zijne aan honden verrichte
proeven, die hij gedurende langer tijd subcutaan en intraveneus
bad ingespoten met een 1 % oplossing van alizarinzure natron.
Deze kleurstof tingeert de kalkhoudende weefsels zeer intensief.
De kleurstof vond geen barrière in de émail-dentinegrens, daar
hij aan zijne preparaten eveneens een violette kleuring van het
glazuur kon constateeren. Nu we weten, dat er histologisch

geen scherpe grens tusschen émail en dentine bestaat, is er
ook geen enkele reden, waarom de kleurstof deze grens niet zou
overschrijden. Zoodoende kan men aannemen, dat tandbeen en
glazuur beide worden doortrokken door de lymphestof en
hierdoor worden gevoed.

Het glazuurweefsel wordt, zooals boven is uiteengezet,
precies zoo gevormd als het tandbeen. Een keerdam, welke
de lymphe zou kunnen stuiten aan de émail-dentinegrens, is
niet aanwezig. Waarom zou de lymphe dan ook niet door het
émail trekken? Me dunkt, dat dit ongetwijfeld wel het geval
kan zijn.

Dat tot op heden nog geen typische lymphevaten in de pulpa
konden worden aangetoond, is m. i. geen afdoend argument
tegen de juistheid van deze opvatting. Immers, men kan zich
voorstellen, dat weefselvochten den geheelen tand of kies
doortrekken, zonder dat zij daarbij aan gepreformeerde lymphe-
banen in de pulpa gebonden behoeven te zijn.

Dit is echter bij de tegenwoordige stand van het onderzoek
nog slechts een theoretische beschouwing. Het is wel zeer
gewenscht, dat er proefondervindelijk feiten omtrent een door-
strooming van dit voedingsvocht door de tanden worden
vastgesteld. Dit zou ongetwijfeld ook belangrijk kunnen zijn
voor een goed begrijpen van het ontstaan van de cari es dentium.

De bloedvaten, welke een belangrijke rol schijnen te spelen
bij de functie-uitingen der cellen, betrokken bij de bouw der
tandweefsels, worden ook hier in de onmiddellijke nabijheid der
odontoblasten aangetroffen.

Van alle kanten zijn de capillairen uit het midden der tand-
pulpa komen opdringen om de odontoblasten de gelegenheid
te geven, stoffen uit het bloed, dat zij voeren, te putten om zich
van hunne functie te kwijten.

Ook hier weer hetzelfde verband als bij de glazuurvorming,
alleen met dit groote verschil, dat er geen enkele aanwyzing is,
dat ook de buitenste rijen der gewone pulpacellen meedoen
aan het proces, dat zich in de odontoblasten afspeelt, zooals
dit bij de glazuurvorming wel het geval was met betrekking

\'t Is me niet gelukt ook maar eenig teekeen van werkzaam-
heid in het weinige protoplasma, dat deze cellen bezitten, te
ontdekken, \'t Schijnt wel, dat de groote cytoplasmatische
lichamen der tandbeencellen een voldoende grondslag vormen
voor de wording der mitochondrien, welke eigenaardige formatie\'s
zich ook in deze cellen voordoen. De prikkelstof, in de bloed-
capillairen aanwezig, doet direct op hunne cellichamen zijn
invloed gelden. ^

Ook in de odontoblasten evenals in de ameloblasten blijken
eigenaardige, merkwaardige deeltjes in granulaire vorm aan-
wezig te zijn. Dit zijn blijkbaar de mitochondrien, die evenwel
niet in zoo grooten getale en ook niet in bepaalde structureele
verbanden als lange slieren en slingers gerangschikt zijn. Ze
zijn minder in aantal, doch grooter van stuk als die der
ameloblasten. Naar schatting zijn ze ongeveer vijfmaal zoo
groot. Hun afmetingen, onderling vergeleken, komen vrijwel
met elkaar overeen. Wel treft men hier en daar een groote
korrel aan, die dan meestal een meer ovale vorm bezit, maar
toch over \'t algemeen zijn ze aan elkaar gelijk.

Het aantal mitochondrien, waarvan de granulaire vorm de
meest voorkomende is, is in de strook odontoblasten zeer ver-
schillend.

Ook in de zoom odontoblasten kan evenals in het ameloblasten-
lint een bepaalde groepeering dezer korrels aangetoond worden.

Hier ligt een groep cellen, waarvan de mindere werkzaam-
heid is af te lezen uit het zeer gering aantal mitochondrien,
dat zich in de cellen bevindt. Even verderop een groep, waarin
het cytoplasma meer bezaaid, doorspikkeld is met mitochondriale
korrels en nog verder een groep odontoblasten, welke rijk
voorzien zijn van deze merkwaardige korrelige formatie\'s.

In aaneensluitende opeenvolging schijnen de cellen tot actie
geprikkeld te worden.

De ligging der mitochondrien in de cellen zelve is niet aan
bepaalde structuren verbonden. Ze liggen door de geheele cel
verspreid, hier en daar duikt er eentje in het protoplasma op als
een zwarte stip op een roodbruine ondergrond. (F 1 e m m i n g -
B e n da \' s preparaat).

Vooral in het basale gedeelte der cel hoopen ze zich op. De
korrels, welke hier opgehoopt zijn, springen als zwart gekleurde
mopjes in het protoplasma naar voren. Een samensmelting

dezer korrelvormige mitochondrien in de basale gedeelten is
niet te constateeren, wat precies overeenkomt met dat, wat in
de ameloblasten gevonden is, waar de korrels ook niet met
elkaar samenvloeien tot grootere.

Ze blijven van elkaar gescheiden, ook als ze op het punt
staan de cel te verlaten en over te gaan in het praedentinale
weefsel.

Mogen deze korrels nu ook aangezien worden als de dragers
van de kalkzouten, dan is \'t te verwachten, dat ze zich ook
begeven naar de praedentine en verder hierdoor gaande zich
aanvleien tegen de onderste tandbeenzoom.

En inderdaad heb ik hen op beide plaatsen kunnen aantoonen.
In figuur 24 is deze waarneming vastgelegd.

Niet alleen in de cellen zijn deze korrels te zien, doch ook
met alle zekerheid in de praedentine.

Ook in de Regaud sche preparaten kenmerken zich de
odontoblasten door hunne typische mitochondrien, die als zwarte
spikkels tegen een grijs fond afsteken.

Overal ook hier het verspreide optreden der korrels in het
cytoplasma, hunne ophooping in het basale deel en overgang
in de praedentine.

Evenals de ameloblasten, vertoonen ook de odontoblasten
aan hun basis een syncitieelen samenhang. Celgrenzen zijn hier
niet te onderscheiden. Het protoplasma van de eene cel vloeit
in dat van de andere over. De mitochondrien houden zich ook
hier niet aan een bepaald celterritorium. Ze loopen langs de
plasmodesmatische verbindingen van de eene cel naar de andere.
Vooral aan de bases is dit duidelijk te zien.

Bij de studie van de bouw van de Tomes sche vezel is mij
al opgevallen, dat deze protoplasmatische uitloopers geen
korrelige formatie\'s bevatten, welke mij deden denken aan
mitochondrien of veranderde vormen hiervan, zooals die voor-
st

komen in de odontoblasten. Speciaal heb ik mijn aandacht
hieraan nog eens gewijd, maar het is mij niet mogen gelukken
zulke korrels te vinden. Nergens in hun geheele verloop, noch
aan het begin, waar ze verbreed zijn in directe aansluiting aan
het cytoplasma der cel, noch aan de uiteinden, heb ik dergelijke
mitochondriale korrels te zien kunnen krijgen.

Verschijnen er toch korrels in de kanaaltjes, zoo moeten
deze voor vervalproducten van de vezel aangezien worden.
Het zijn dan echter groote, onregelmatige korrels, waarvan het
waarschijnlijk is, dat ze bij het afsterven dezer vezel optreden
en die niets met mitochondrien te maken hebben.

Wel zijn de mitochondriale korrels met alle zekerheid in de
praedentine te constateeren. Overal liggen ze verspreid tusschen
de Tomessche vezels. Verderop in ditzelfde bestudeerde
preparaat is het tandbeen van de odontoblasten afgescheurd.
Aan zijn binnenzijde laat het zijne Tomessche vezels nog
zeer goed onderscheiden, waartusschen zich de onverkalkte
dentine — het praedentine — als wijnroodkleurige banden
bevindt. Juist hierin liggen er hoopen korrels, zoo dicht opeen,
dat het bijna onmogelijk is de afzonderlijke vormen nog te
onderkennen. Ze hebben dezelfde diepzwarte kleur als de reeds
verkalkte dentine. Nooit heb ik hen in de Tomessche uit-
steeksels zelf zien liggen. Dit is van groot gewicht, waarop
ik straks hoop terug te komen. De Regaud sche preparaten
leveren ook aardige gegevens omtrent het gedrag dezer
mitochondrien in de praedentine op. , In dit weefsel vloeien de
mitochondrien evenals in het prae-émail tot ongeveer tienmaal
grootere korrels samen. Hier en daar vlak tegen de verkalkings-
grens liggen er van deze zwarte, ronde sphaerulea. (Zie fig. 24).

Evenals in het prae-émail blijken deze mitochondrien, deze
korrels, ook in het nog onverkalkte grondweefsel de eigenschap
te bezitten samen te vloeien. Zooveel te dichter bij de ver-

kalkingsgrens, des te meer schijnen ze deze eigenschap te
ontwikkelen. En altijd vinden ze hun plaats in de praedentinale
banen tusschen de Tomessche uitsteeksels, die door hun
ietwat lichtere kleur nog eventjes afsteken tegen hun grijsbleeke
omgeving — de praedentine. \'t Lijkt, alsof ze de protoplasma-
tische uitloopers vermijden, zoodat deze niet schijnen bij te
dragen tot de aanvoer van kalkstoffen, hetgeen door enkelen
wel verondersteld wordt. (Zie fig. 25).

Men moet dus wel aannemen, dat de voortgeleiding der
korrels door de praedentine en niet door de Tomessche
vezels plaats vindt, zoodat zij door de praedentinale banen
zelve naar het aangrenzende tandbeen geleid worden.

Een overeenkomstige redeneering, zooals zoopas gehouden
voor de mitochondriale structuren der ameloblasten, moge ook
voor die der odontoblasten gelden. Ook hier vinden we in hen
een uitdrukking van een bepaalde activiteit der cellen.

\'t Eenige onderscheid, dat op te merken valt tusschen de
verkalkingsprocessen èn in de ameloblasten èn in de odonto-
blasten, is gelegen in de morphologische uitdrukking hiervan
in de mitochondrien. Gezien het einddoel, dat de beide soorten
korrels bereiken, mag het proces bij beide soorten cellen wel in
wezen als gelijkwaardig worden beschouwd.

Als nu, zooals wij boven betoogden, zou mogen worden aan-
genomen, dat de protoplasmatische uitloopers van de odonto-
blasten, de kalkzouten niet vervoeren, dan zou wellicht daarin
ook een verklaring opgesloten liggen van het opzichzelf zoo
eigenaardige verschijnsel, dat bij een fractuur van den tand een
eenmaal ontstane fractuur in \'t tandbeen niet meer tot genezing
komt, geen callusvorming plaats grijpt, en evenmin een verbin-
ding der gescheiden deelen.

verder gevoerd, dan zouden zij ook bij de volwassen tand de
plaats van de fractuur kunnen bereiken en daar worden afgezet.
Worden nu evenwel de kalkzouten door de mitochondrien uit
de cellichamen direct overgedragen op de praedentine, zoodat
alleen vandaar uit verkalking van \'t tandbeen kan plaatsvinden,
dan is een callusvorming en genezing van een breuk van de
dentine bij de volwassen tand niet mogelijk, want de breuk
loopt hier tusschen twee reeds verkalkte deelen door.

Nadat er een grondsubstantie is afgescheiden, welke dienst
moet doen als matrix, als ondergrond, wordt deze daarna door
verkalking tot \'t te vormen weefsel.

Bij de histogenese dezer weefsels, zooals wij gezien hebben,
moet aan verschillende voorwaarden voldaan worden. Er moe-
ten ameloblasten resp. odontoblasten aanwezig zijn; verder
zijn de bloedvaten, welke in de onmiddellijke omgeving dezer
cellen moeten geraken, onontbeerlijk.

Vervolgens moeten in \'t bloed, dat door deze capillairen
stroomt de bouwstoffen voor de te vormen grondsubstantie aan-
wezig zijn. En is er nu nog niet dat bepaalde „hormon", welke
een specifieke prikkel op het protoplasma van het germinative
weefsel uitoefent, voorhanden, zal \'t ook niet kunnen komen
tot de levering van deze speciale weefsels.

Verschillende mogelijkheden kunnen zich voordoen, waarbij
van de vorming van deze weefsels niets komt.

Aan de volgende vier voorwaarden moet voldaan zijn, wil
er sprake zijn van een nuttig effect:

I. De specifieke cellen — de ameloblasten resp. de odonto-
blasten moeten aanwezig zijn.

II. De bloedvaten behooren in de onmiddellijke omgeving
komen te liggen van deze cellen.

III. De bouwstoffen voor \'t specifieke weefsel moeten door
deze speciale cellen uit fiet bloed, dat door de capillairen ge-
voerd wordt, geput kunnen worden.

IV. Het hormon, dat door zijn bepaalde prikkel het proto-
plasma der cellen in werking stelt, dient in het bloed voorhanden
te zijn om door zijn invloed tot de vorming van de mitochon-
drien bij te dragen, die dan op hun beurt voor de verkalking
kunnen zorgen.

Is aan een dezer voorwaarden niet voldaan, dan zal er geen
normaal glazuur of tandbeen kunnen afgezet worden. Zoo bij
de edentaten geem bloedvaten, bij verschillende ziekten van de
klieren met interne secretie (myxoedeem, rhachytis, tetanie enz.)
onvoldoende hormon-werking, onvoldoende émailvorming, of
zooals bij de dysostose cleido-cranienne zeer late vorming van
de tanden, zoodat de patiënten op hun 20ste jaar nog aan
\'twisselen zijn.

1. Ad 1 off, Prof. P., Die Entwicklung des Zahnsystems
der Säugetiere und des Menschen. 1916.

5. A h r e n s , Prof. Dr. H., Die Anlage des ersten bleiben-
den Molaren beim Menschen.

6. Arnold, Prof. J., Das Plasma der somatischen Zellen
im Lichte der Plasmosomen-Granulalehre und der Alito-
chondrienforschung. (Anat. Anz. Bd. 43.)

7. Id. Piastosomen, Granula, Mitochondrien, Chondriomiten
und Netzfiguren. (Anat. Anz. Bd. 31.)

11. Id. Die Mitochondrienfärbung und andere Methoden zur
Untersuchung der Zellsubstanzen.

13. Bergh, P. S., Vorlesungen ueber die Zelle und die ein-
fachen Gewebe des thierischen Körpers. 1894.

14. Bolk, Prof. L., Ueber ein Gebisz mit vascularisierten
Scmelzorganen. (Anat. Anz. Bd. 48.)

18. V. B r u n n , A., Ueber die Ausdehnung des Schmelzorgans
und seine Bedeutung für die Zahnbildung.

19. Burckhardt. Die Entwicklungsgeschichte der Ver-
knöcherungen des Integuments und der Mundhöhle der
Wirbeltiere.

21. Champy, Christian. A propos des mitochondries
des cellules glandulaires et des celluules renales.

22. C a r 1 s 0 n , A., Ueber die Zahnentwicklung bei einigen
Knochenfischen. (Zoologische Jahrbücher, Bd. VIII.)

24. Deineka, D., Beobachtung-ueber die Entwicklung des
Knochengewebes. (Anat. Anz. Bd. 46.)

25. Disse, J., Ueber die Bildung des Zahnbeins.
(Sitzungsberichte d. Ges. z. Beförderung d. ges. natur-

27. Id. Ueber die Bildung der Grundsubstanz des Knochen-
gewebes. (Anat. Anz. 1911.)

30. Duesberg, J., Plastosomem, Apparato reticulare in-
ferno, und Chromidialapparat.

31. Id. Sur la continuité des éléments mitochondriaux des
cellules sexuelles et des chondriosomes des cellules em-
bryonnaires.

32. V. E b n e r , V i c t o r , Veränderungen des Zahnschmelzes
während der Erhärtung.

33. Id. Ueber die Entwicklung der leimgebende Fibrillen
insbesondere im Zahnbein.

34. Id. Ueber scheinbare und wirkliche Radiarfasern des
Zahnbeins. (Anat. Anz. Bd. 34.)

36. E k 1 ö f f, H., Chondriosomentstudien an den Epithel und
Drüsenzellen des Magendarmkanals und den Oesophagus-
zellen bei Säugetiere. (Anat. Hefte. Bd. 51.)

42. F r e d e r i k s e , A. M., Der Zusammenhang zwischen
Mitochondrien und Bindegewebsfibrillen.

43. Fuchs, Zur Entwicklungsgeschichte der Zahnform und
deren Anwendung auf das Primatengebisz.

44. F au ré — Frémi et, André Mayer et G.
Schaeffer, Sur la constitution et le rôle des mito-
chondries. (C. r. d. 1. Soc. d. Biol. 1909.)

47. Ga|szmanln. Bemerkungen an der Arbeit „Innere
Sekretion in Beziehung zur Kieferbildung und Zahnent-
wicklung" von Dr. med. Kranz.

54. Hertz, Untersuchungen ueber den feineren Bau und die
Entwicklung der Zähne. (Virchow\'s Archiv Bd. 37.)

56. Hoven, Contribution à l\'étude du fonctionnement des
cellules glandulaires. (Anat. Anz. Bd. 37.)

58. J O s e p h , H., Zur Beurteilung gewisser granulairer Ein-
schlüsse des Protoplasmas.

59. Klaatsch, N., Zur Morphologie der Fischschuppen
und zur Geschichte d. Hartsubstanzgewebe.

64. Id. Ueber die Histogenese und Struktur der „Knorpel-
grundsubstanz. (Arch. f. microsc. Anat. 1914.)

65. Id. Entgegnung auf die von Ebner\'sche Abhandlung,
Ueber scheinbare und wirkliche Radiarfasern des Zahn-
beines. • (Anat. Anz. Bd. 35.)

66. Kranz, Dr. med., Innere Sekretion in Beziehung zur
Kieferbildung und Zahnentwicklung.

67. Kükenthal, Prof., Ueber der Ursprung und die Ent-
wicklung der Säugetierzähne.

73. Lent, Beiträge zur Entv^icklung des Schmelzes und
Zahnbeins. (Zeitschr. f. wiss. Zoolog. 1854.)

76. Van Loon, De morphologische variatie\'s der molaren
van het menschelijk gebit in het licht der Bolk\' sche
theorien.

77. Masur, Arthur, Beiträge zur Histologie und Ent-
wicklungsgeschichte der Schmelzpulpa.

79. M a X i m o w , Prof., Ueber chondriosomen in lebenden
Pflanzenzellen. (Anat. Anz. Bd. 43.)

80. Mayer, Rathery et Schaeffer, Les granulations
des mitochondries de la cellule hepathyque.

81. Meves, Friedrich, Ueber Mitochondrien. bzw.
Chondrioconten in den Zellen junger Embryonen.

82. Id. Die Chondrioconten in ihren Verhältnisz zur Filar-
^massa Flemmings. (Anat. Anz. Bd. 31.)

83. Meves und Tsukaguchi. Ueber das Vorkommen
von Piastosomen in Epithel von Trachea und Lunge.

85. Morgenstern, Untersuchungen ueber den Ursprung
der bleibenden Zähne. (D. M. f. Zahnheilkunde. 1885.)

87. Mummery, J. H o v^ a r d , On the process of calcifi-
cation in Enamel and Dentine.

88. Id. On the structure of the dental follicle and its Relat-
ions to pathological conditions.

89. Neumann, E., Ein Beitrag zur Kenntnis des normalen
Zahnbeins und Knochengewebes. 1863.)

91. Pommer, Dr. G., Ueber Methode, welche zum Studium
der Ablagerungsverhältnisse der Knochensalze führen etc.

96. Preiswerk, Beiträge zur Kenntniss der Schmelz-
struktur bei Säugetiere. 1895.

98. Regaud, C. L., Sur les mitochondries de l\'epithelium
seminal, (C. r. d. 1. Soc. Biol. P. ris 1908.)

99. R e g a u d et M a w a s. Ergastoplasma et mitochondries
dans les cellules dans la glande sous-maxillaire de
l\'homme. (C. r. d. 1. Soc. Biol. Paris 1909.)

101. Reichert, Max, Beitrage zur Enitwicklungsgeschichte
der Zahnanlage. (Opera de Dentibus.)

107. Roetter, Dr. F., Ueber Entwicklung und Wachstum
der Schneidezähne bei Mus musculus.

109. Id. Grundsubstaniz, Interzellulairsubstanz und Kittsub-
stanz. (Anat. Anz. Bd. 19.)

113. Schulze Oskar, Ueber die Genese der granula in
den Drüsenzellen. (Anat. Anz. Bd. 38.)

115. Id. The Histology and Pathohistology of the teeth and
associated Parts. 1907.

117. G r a f S p e e. Ueber die ersten Vorgänge der Ablagerung
des Zahnschmelzes. (Anat. Anz. Bd. 1887.)

123. T hu lin S., Etudes sur la dégéneration des fibres mus-
culaires striées chez les embryons de mammifères.

124. Tsaschin, T., Ueber die Chondriosomen der Urge-
schlechtszellen bei Vogelembryonen.

126. Waldeyer, Bau und Entwicklung der Zähne.
(Strieker\'s Handbuch der Lehre von den Geweben. 1871.)

129. Id. Mikrophotographischer Atlas der normale Histologie
menschlicher Zähne. 1894.

130. Id. Zum feineren Bau des Schmelzes und zur Enrtwicklung
des Zahnbeins. (D. Mon. f. Zahnh. 1898.)

131. Id. Mikroskopische Untersuchungen ueber pathologische
Veränderungen des Dentins. (D. Mon. f. Zahnh. 1885.)

132. Id. Biologische Studien ueber das Wesen der Zahn-
karies. (Deutsche Zahnheilkunde, heft 42.)

134. Williams, J. Leon, On the formation and structure
of dental enamel. (The Dental Cosmos 1896.)

135. Woerdeman, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte
von Zähnen und Bebiss der Reptilien.

; ■ \' ..\'ï-\'V\'/tV.

r ï?

- . . t. , \'\'j :

» .<
T

/ ;




	w	fi
		Éi