AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG
VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS. DR. A. J. R VAN DEN
BROEK, HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER GE-
NEESKUNDE, TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE
FACULTEIT DER GENEESKUNDE TE VERDEDIGEN
OP DINSDAG 27 NOVEMBER 1923, DES NAMIDDAGS
TE 4 UUR. DOOR
- JURJEN WESTER,--

Zoolang er menschen zijn geweest, die zich interesseerden
voor de geheimenissen in de natuur, heeft de ingewikkelde
bouw van het magencomplex bij herkauwers en de functie
daarvan, de aandacht getrokken.

Men vroeg zich af: waar blijft het voedsel bij het opnemen,
in welk der vele magen komt het terug na het herkauwen,
waar blijft het water hetwelk opgenomen wordt, hoe wordt
de herkauwbrok naar boven gebracht?

Het behoeft ons dan ook niet te verbazen, dat bij den
opbloei der veeartsenijkunde (na 1763) en de belangstelling,
die in die dagen de vergelijkende physiologie en de verge-
lijkende anatomie ook aan de universiteiten trokken, de meest
bekwame onderzoekers zich wierpen op de hierin schuilende
problemen.

Menschen als Haller (1) en Petrus Camper (2), achten het
niet beneden hun waardigheid hun aandacht hieraan te schenken.

De groote baanbrekers en opbouwers der Veeartsenijkunde
Girard{3). Daubenton (4), Chabert{5), Bourgelat{6), Toggia (7),
Brugnonne (8), hebben alle getracht hun steentje bij te dragen
tot de oplossing der vraagstukken, die in de functie der magen
bij de herkauwers liggen verscholen.

Zij allen hebben echter slechts beschouwingen geleverd en
getheoretiseerd, aan de hand der verhoudingen die hun als
anatomen aan de sectietafel bleken.

beheerschen trouwens nog grootendeels de literatuur over de
physiologie der voormagen bij herkauwers^

De physioloog Flourens (9), professor voor vergelijkende
physiologie aan het museum voor natuurlijke historie te Parijs,
was de eerste, die begreep dat dit niet tot het doel kon
leiden en trachte deze problemen op te lossen door systematisch
experimenteel onderzoek. (1830)

Hij voederde schapen met gemakkelijk herkenbare voedings-
middelen, en onderzocht, na het dier gedood te hebben, waar
het voedsel was gebleven.

Hij legde maagfistels aan bij schapen, (die hij „anus prae-
ternaturalis" noemde) en slaagde er in schapen met openingen
in de groote maag, de netmaag, de lebmaag, en zelfs (naar
hij beweert) in de boekmaag, in het leven te houden en
trachtte op deze wijze de waarheid te benaderen.

Hij sneed bij een schaap de nervi phrenici door en zag,
dat ook met een verlamd middenrif het dier kon herkauwen.

Hij prikkelde den nervus vagus en zag, dat de slokdarm-
sleuf zich contraheerde. Hij sneed den nerveus vagus door
en zag, dat herkauwen uitbleef.

Flourens was voor zijn dagen een uitstekend experimentator.
Toch heeft hij veel cardinale kwesties onopgelost gelaten, en
wat betreft het mechanisme van het herkauwen, geraakte hij
geheel op een dwaalspoor. Hij kwam tot de conclusie, dat
de herkauwbrok wordt gevormd door de slokdarmsleuf, die
hij noemde ..l\'appareil formateur des pelotes" en dat de
brok door maagcontracties naar boven werd geperst.

Colin (10), professor voor de physiologie aan de Veeartsenij-
school te Alfort, eveneens een uitnemend experimentator,
vervolgde (1850) de onderzoekingen van Flourens.

Hij legde bij runderen maagfistels in de groote maag aan
en betastte deze maag en de netmaag inwendig bij het
levend dier.

Ik citeer hier slechts de meening van hen, die hebben geëxperimenteerd,
-niet van hen, die slechts hebben getheoretiseerd.

Hij hechtte de slokdarmsleuf dicht, en zag, dat het dier
toch herkauwde. .Hij weersprak daardoor de beteekenis die
Flourens toeschreef aan de functie van die sleuf.

Hij constateerde, dat de netmaag zich rythmisch samentrekt.
Hij prikkelde den nervus vagus met een faradischen stroom
en trachtte ook langs dien weg de problemen op te lossen.

Hij constateerde, dat er bij het drinken zoo al, dan toch
maar zeer weinig water in de boekmaag kwam, maar ook
hij kwam tot de conclusie, dat het geherkauwde voedsel direct
naar de boekmaag werd gedirigeerd. Hij was van meening,
dat de slokdarmsleuf daaraan niet meewerkt, maar verklaarde
niet hoe het dan wel gebeurde.

Colin was op den goeden weg, maar hij was niet gelukkig
met zijn dieren; zijn operatietechniek was niet goed genoeg.
Hij slaagde er niet in zijn runderen met maagfistel tijdens het
onderzoek te doen herkauwen. Daardoor kwam hij, wat betreft
het herkauwen, niet verder dan zijn voorgangers. Ook hij
concludeerde, dat maagcontracties, geholpen door het mid-
denrif en de buikpers, het voedsel bij het herkauwen in den
slokdarm persen.

De geniale Chauveau, toen professor in de physiologie
en de anatomie aan de Veeartsenijschool te Lyon, en professor
voor de vergelijkende physiologie aan de universiteit aldaar,
later een der opvolgers van Flourens aan het Museum te
Parijs, kwam op de gedachte, dat wellicht in plaats van druk,
zuiging oorzaak kon zijn van het opstijgen van het voedsel
bij het herkauwen.

Aan de hand van klinische gegevens, stelde hij de theorie
op (ongeveer 1860), dat door de inspiratorische contractie
van het middenrif, en sluiting van den glottis, de negatieve
druk in den thorax zóó laag zou worden, dat daardoor een
gedeelte van het voedsel uit de maag werd opgezogen. Één-
maal in den slokdarm gekomen, zou het voedsel daar tot
een ronde brok worden afgeknepen, en antiperistaltisch door
slokdarm werking omhoog gebracht worden.

Zijn chef te travaux, de vétérinair Toussaint (11), later
professor voor physiologie aan de „école de médicine" te
Toulouse, paste ten behoeve van de controle dezer theorie
de toen door Matey pas uitgevonden graphische methode
toe. Op een dissertatie daarover promoveerde hij tot Doctor

Hij maakte voor dien tijd prachtige curven, waarmee hij
bewees, dat inderdaad bij het herkauwen de negatieve druk
in den thorax wordt verlaagd, en de sluiting van de glottis
naast de contractie van het middenrif daartoe aanleiding geeft.

Hij bewees echter niet, dat de op die wijze opgetreden
sterkere negatieve druk de oorzaak is, van het opkomen van
den herkauwbrok. Wel zegt hij den nervus phrenicus te hebben
geprikkeld, met een kortdurenden inductiestroom en daarbij
door contractie van het middenrif de herkauwbrok te hebben
zien bovenkomen. Dit geschiedde echter met zooveel kracht,
dat men uit de beschrijving de conclusie mag trekken, dat
hierbij de buikpers in het spel was, en dat deze rejectie het
gevolg was van braken en niet van herkauwen.

Colin verdedigde in de laatste editie van zijn leerboek (1875)
zijn eigen theorie tegenover die van Chauveau.

Hij bewees, dat de glottissluiting niet noodig is voor het
opkomen van den herkauwbrok, door aan te toonen, dat ook
na tracheotomie een koe evengoed kan herkauwen.

Hij wees er op, dat de herkauwbrok boven komt bij
expiratie en mede om die reden bleef hij, ook na de onder-
zoekingen van Toussaint, de rol van het middenrif als slechts
van bijkomstige beteekenis beschouwen.

Toch heeft in Frankrijk de theorie van Chauveau, die van
Colin verdrongen, en wordt ze in het leerboek van Laulanié,
de physioloog van de Veeartsenijschool te Toulouse, als de
eenige juiste beschreven.

In Duitschland zijn ook onderzoekers van groote faam
(Haubner, Harms, Ellenberger) met deze problemen bezig
geweest.

Haubner (12), physioloog aan de Veeartsenijkundige Hooge-
school te Dresden, experimenteerde vóór en na de publicatie
der onderzoekingen van Flourens bij schapen.

Ook hij legde maagflstels aan, en bevestigde vele der ge-
gevens van Flourens, maar veel verder bracht hij het niet.

Harms (13), Hoogleeraar aan de Veeartsenijkundige Hooge-
school te Hannover, hechtte de slokdarmsleuf in het bovenste
deel dicht en zag dan evenals Colin, dat herkauwen mogelijk
was. Hij ging bij het levende dier met de hand in de groote
maag en de netmaag, en constateerde dat vocht en voedsel
in de groote maag komen, en niet dadelijk in de boekmaag
en in de lebmaag. Hij veronderstelde, dat dit ook het geval
moest zijn met het geherkauwde voedsel, bewees dat echter
niet. Blijvende fistels in de groote maag heeft hij blijkbaar
niet aangelegd. Hij concludeerde uit het feit, dat koeien die
niet herkauwen, toch wel tot laxeeren zijn te brengen, door
het ingeven van laxantia, dat het transport van het voedsel
naar de boekmaag en verder, ook buiten het herkauwen om
moest plaats grijpen.

Hij was overigens van meening, dat door de buikpers en
maagcontracties het voedsel bij het herkauwen in den slok-
darm wordt gedrukt.

Ellenberger (H), de zeer verdienstelijke anatoom en physio-
loog van de Veeartsenijkundige Hoogeschool te Dresden,
bestudeerde de innervatie der voormagen, en bewoog zich
vooral op electro-physiologisch gebied, maar verkreeg daar-
mee geen afdoende resultaten.

Maagfistels heeft hij niet aangelegd, misschien in verband met
de door hem geuite meening, dat dieren, waarbij de maag op
bepaalde plaatsen is vergroeid met den buikwand, niet kunnen
herkauwen. Op deze stelling baseert hij ook zijn meening. dat
het rumen grooten invloed moet hebben op het herkauwen.

Overigens heeft hij in zijn leerboek, wat betreft het her-
kauwen. hoofdzakelijk de theorie van Colin overgenomen.

Hij zegt: ..Die Rejection erfolgt unter Kontraktion des Panses
und der Haube bei Wirkung der Bauchpresse". Omtrent de

theorie van Chauveau zegt Ellenberger (1891): „Eine neuere
Anschauung fast die Rumination als einen Act der Aspiration
des Thorax ohne Wanstbeteiligung auf. Diese Anschauung
bedarf wohl kaum der Wiederlegung."

Luchsinger (15) geeft een beschrijving van experimenten
door hem genomen. Hij zegt dat Chauveau en Toussaint
afdoende hebben uitgemaakt, dat de herkauwbrok bovenkomt
door aspiratie bij diepe inspiratie, geholpen door de buikpers,
en dat de magen zich daarbij passief verhouden.

Luchsinger verhaalt, dat hij vivisectorisch door druk op de
groote maag, herkauwen kon opwekken. Hij zag daarbij geen
contractie van de netmaag en ook niet van den Oesophagus.

In Giessen zijn in de jaren 1910—\'12 onder leiding van
Gmeiner, Directeur van de Kliniek voor Inwendige Ziekten
der vétérinaire faculteit, eenige dissertaties bewerkt {Wolff{\\6),
Benkendoerffet (17), Belz (18), Poehlmann (19), Werner (20),
Böhme (21), die de motorische functie van de groote maag
ten grondslag hebben. De methode van de onderzoekers bestond
in uitwendige palpatie, auscultatie en registratie. Geen enkele
van deze onderzoekers heeft eenig nieuws van beteekenis
gebracht.

In Nederland heeft mijn verdienstelijke voorganger De
Bruin (22). getracht deze problemen op te lossen. Hij heeft
geen maagflstels bij koeien aangelegd, wel bij geiten in leb-
maag en netmaag. Ook hij concludeerde evenals Flourens dat
een dier waarbij de netmaag is vastgehecht, kan herkauwen.

De Bruin registreerde de herkauwbewegingen bij het rund.
door pelotten op den buikwand te plaatsen en werkte met ge-
kleurde vloeistoffen om na te gaan, waar het water blijft na
het drinken en ingeven. Ook hij concludeerde uit deze proeven,
dat kleine hoeveelheden vocht direct in de lebmaag komen.
Het geherkauwde voedsel zou volgens hem niet direct in de
hoekmaag komen.

den voorhof der groote maag den herkauwbrok in den slok-
darm persen. Ook hij heeft dit niet door experimenten aan-
nemelijk gemaakt.

Onze landgenoot, Dr. A. Vrijburg (23), gaf bij slachtdieren
met fuchsine gekleurd water in en concludeerde dat vloeistoffen
door het rund opgenomen, of aan dit dier ingegeven, geheel
of grootendeels in het rumen terechtkomen.

F. Smith (24), de schrijver van het in Engeland en Amerika
algemeen gebruikte leerboek over de physiologie der huis-
dieren (1922) — zelf geen physioloog van professie —omhelst
de theorie van Chauveau maar zegt overigens uitdrukkelijk,
dat er ten dezen opzichte nog zeer veel onzekers bestaat.

De onzekerheid, die zooals uit dit overzicht blijkt inderdaad
bestaat, omtrent de problemen die verscholen liggen in de
functie der voormagen bij de herkauwers, — vooral wat be-
treft het herkauwen zelf, -- merkt men niet op wanneer
men één der in Nederland gebruikelijke leerboeken van Ellen-
berger of Laulanié (25) opslaat.

Men zou dan inderdaad den indruk krijgen, dat men er
alles van weet, en die indruk is dan ook bij velen hier te
lande gevestigd. Maar men heeft slechts deze leerboeken met
elkander te vergelijken, om tot een geheel ander inzicht te
komen.

Behalve van een practisch klinisch standpunt, interesseerden
mij deze problemen ook uit een vergelijkend wetenschappelijk
oogpunt.

Daarom heb ik getracht mijn kennis daaromtrent te ver-
grooten door eigen onderzoek.

Het resultaat van deze onderzoekingen heb ik gedeeltelijk
neergelegd in dit proefschrift.

Voor ik met de mededeeling van de verkregen resultaten
een aanvang maak, acht ik het gewenscht, hier een korte
beschrijving van het inwendig voorkomen der voormagen bij
het levende rund, te laten voorafgaan.

Ik ga daartoe te eer over, omdat in de ingewikkelde be-
schrijvingen, zooals men die in de anatomische leerboeken
leest, vooral de aandacht is geschonken aan het uitwendig
voorkomen der magen, wat voor de functie van de magen
van veel minder groote beteekenis is, dan de inwendige ge-
steldheid.

Mijn studiën hebben mij bovendien doen inzien, dat de
anatomische gesteldheid der voormagen bij het levende dier,
verschilt van die bij het doode dier, waarvoor zooals vanzelf
spreekt de bovenbedoelde beschrijvingen gelden. Ook heb ik
bij het levende dier enkele anatomische waarheden ontdekt,
die men niet in de literatuur vindt, en die ik daarom hier
zal mededeelen.

De slokdarm onderscheidt zich bij de herkauwers van die
van andere dieren, doordat hij uitsluitend bestaat dwarsge-
streepte spiervezelen. Het is mij gebleken, vooral bij elec-
trische prikkeling van den slokdarm bij het pas gedoode dier,
dat bij het rund, in het achterste vierde gedeelte, er het meest
uitwendig een vrij zware spierlaag bijkomt, waarvan de vezelen
V-vormig over elkaar verloopen.

Bij electrische prikkeling verkort zich de slokdarm mede
doordat deze vezelen meer cirkelvormig gaan verloopen. Wan-
neer het dier dood is, is deze spierlaag met het ongewapende
oog moeilijk waar te nemen.

Het allerlaatste gedeelte van den slokdarm is dunner en
slapper dan het voorafgaande deel. Dit is van groote physio-
logische beteekenis. Hier wordt nl. de herkauwbrok gevormd,
zooals den lezer later duidelijk zal worden.

Er is geen stevige cardiaalspier die de afsluiting vormt naar
de maag. Er wordt ikwijls beweerd, dat daar zelfs in het geheel
geen sphincter zou bestaan bij onze herkauwers (Massig (26).
Ellenberger en Baum (27). Martin (28)). Dit is intusschen
niet juist.

Het bleek mij, dat bij electrische prikkeling, dadelijk na den
dood van het dier, men het bestaan van een sphincter bij

rund (en\'geit) duidelijk kan waarnemen; en bij het betasten
van de cardia na het aanleggen van een fistel in de \' groote •
maag bij het rund. kan men zich van het bestaan daarvan
ook gemakkelijk overtuigen.

Ter plaatse waar de slokdarm het middenrif passeert, vormt
het diaphragma om den slokdarm, vooral links, een stevige
spierlus.

Deze spierlus, die de voortzetting is van de crura medialia
der pilaren van het middenrif, wordt door den nervus phre-
nicus geinnerveerd; een aparte tak van deze zenuw loopt naar
deze lus toe.

Het bleek mij echter, vooral na microscopisch onderzoek,
dat na doorsnijden van alle takken van de nervi phrenici
de crura medialia niet geheel degenereeren, wat wel het geval
is met het overige spierweefsel van het middenrif.

Ook bleek mij, dat bij het pas gedoode dier, door prikkeling
van den stam van den nervus phrenicus, deze spierlus zich
minder sterk contraheert dan de pars costalis van het
middenrif.

Hoewel voor het diaphragma geldt, dat het wordt ge-
innerveerd door den nervus phrenicus zonder meer, komt het
mij om die reden niet onwaarschijnlijk voor, dat zeer fijne
takjes van de lumbaalzenuwen. resp. thoracaalzenuwen door-
loopen tot aan den omslag van deze spierlus om den slokdarm.

Dit zou, in verband met het feit dat deze spierlus, zooals
den lezer later zal duidelijk worden, een aparte physiologische
beteekenis heeft, wel van beteekenis zijn.

De veeartsen, ook hier te lande, die opgevoed zijn in de
leer. dat er een zgn. ..voorhof" (atrium ruminis) bestaat, welke
een groote rol zou spelen bij het herkauwen, leven in de over-
tuiging. dat ten behoeve van.deze functie de dwarsgestreepte
slokdarmmusculatuur uitstraalt op dezen voorhof. Inderdaad
breidt zich een gering aantal dwarsgestreepte spiervezelen bij

het rund op de buitenvlakte van den maagwand uit, maar
dit aantal is individueel verschillend, en in ieder geval steeds
zoo gering, dat van een actieve rol bij het herkauwen daar-
door geen sprake kan zijn. Massig die het verloop van de
spiervezelen in den maagwand speciaal heeft nagegaan, spreekt
ook van „nur wenige Faserbündeln".

Het is mij gebleken, dat bij geiten de scheiding tusschen
den rooden slokdarmwand en den bleeken maagwand zelfs
vrij scherp is, en er bij dat dier van uitstraling der spier-
vezelen dikwijls in het geheel geen sprake is.

Wanneer men de leege maag bij het levende dier van
binnen verlicht, ziet men, dat de opening van den slokdarm
is omgeven door een lusvormige wrong.

Dit is de lusvormige omslag van de lippen van de slok-
darmsleuf, de gespleten voortzetting van den oesophagus.

Massig en Martin (l.c.) veronderstellen dat deze lus de rol
van een sphincter zou spelen. Deze opvatting is echter geheel
onjuist.

Het bleek mij dat deze lus bij contractie van de sleuf een
kap over de uitmonding van den oesephagus vormt, maar
ze sluit den oesophagus geenszins.

De slokdarm mondt uit in de netmaag ; het netwerk van
het slijmvlies van de netmaag loopt tot de hoogte der slokdarm-
opening op. zij het dan dat de teekening van het netwerk

De netmaag, die als een zak naar beneden hangt, is bij het
levende dier veel grooter dan men post mortem zou denken.

In de literatuur zal men nergens deze uitspraak vinden. In de anato-
mische leerboeken leest men vrijwel overal, dat de slokdarm, uitmondt in
den zgn. voorhof, die eigenlijk zou behooren bij de groote maag (rumen).
Zelfs verklaart Lesbre dan ook kortweg dat de slokdarm in het rumen uit-
mondt. Dit laatste is volstrekt onjuist, maar ook heeft de meening dat de
slokdarm in een vestibulum zou uitmonden, geen recht van bestaan, om de
eenvoudige reden, dat men in ieder geval bij het levende dier geen spoor
van een dergelijk vestibulum vindt.

Het wegloopen van den inhoud bij het uitnemen der magen
en het optreden van de post mortale contractie doet de net-
maag op de sectietafel veel kleiner schijnen, dan ze gedurende
het leven is.

In den voorwand van de netmaag loopt de zgn. slokdarm-
sleuf, een voortzetting van den slokdarm.

De bodem van deze sleuf is een directe voortzetting van
den slokdarmwand, en bevat naast gladde, ook dwarsgestreepte
spiervezelen.

De overlangs verloopende vezelen zijn bij het volwassen
dier, zooals later zal blijken, van grootere physiologische be-
teekenis dan de dwarsverloopende.

De lippen van de sleuf worden gevormd, door wrongen
van gladde van den maagwand afkomstige spiervezelen, welke
met het slijmvlies van de maag zijn bedekt. Het is, zooals den
lezer later zal blijken, van groote physiologische beteekenis, dat
de maagcontracties directen invloed kunnen uitoefenen op den

stand der sleuflippen ten opzichte van elkaar, dit zou niet het
geval zijn als de musculatuur van de lippen van de sleuf een
voorzetting was van de circulaire spierlaag van den slokdarm,
zooals Martin en ook Ellenberger en Baum (lx.) meenen.

De lippen vormen, zooals ik reeds opmerkte, rondom de
opening van den slokdarm een lusvormige kap, waardoor deze
opening bij het levende dier, behalve bij het slikken, dikwijls
aan het gezicht wordt onttrokken.

Naar beneden verbreeden zich de lippen der sleuf, vooral de
rechter lip wordt naar beneden erg breed en bedekt de linker.

De richting van de slokdarmsleuf is, wanneer de maag niet
gevuld is, vrijwel loodrecht naar beneden. Bij een gevulde
maag loopt ze meer schuin naar rechts beneden. Van een
spiraalvormig verloop van de sleuf, zooals de leerboeken dat
aangeven, is bij het levende dier weinig of niets te zien. De
spleetvormige opening van de sleuf is naar achteren gekeerd.

De overgang van de netmaag naar de boekmaag, wordt
gevormd door een vernauwd gedeelte, hetwelk men gevoegelijk
de hals van de boekmaag kan noemen.

Wanneer men bij het levende dier twee vingers in dezen
hals plaatst, voelt men duidelijk dat ook hier een sphincter
ligt, die bij contractie rondom een afsluiting veroorzaakt.

Deze sphincter verkeert meestal, vooral bij sterk gevulde
maag, in verslapten toestand, maar sluit zich twee keer per
minuut, zooals ik later nader zal beschrijven.

Martin meent, dat deze lus een groote rol speelt bij de vorming
van den herkauwbrok, en in staat zou zijn de cardia te sluiten. Het een
en het ander berust op phantasic.

Ellenbergcr, Baum en Martin l.c. meenen, dat deze sphincter wordt
gevormd, door de lippen van dc slokdarmsleuf. Dit is echter niet juist. De
sphincter is een aparte spierring, die zijn oorsprong vindt in de dwarsvcr-
loopende spiervezelen van den onderrand der sleuf bodem. Het is van be-
teekenis hierop te wijzen, omdat de sphincter onafhankelijk van de contracties
der lippen kan functioneeren.

Wanneer de uitstralingen van de lippen dezen sphincter vormden, zou de con-
tractie der lippen tot sluiting aanleiding moeten geven. Dit nu is, zooals ik later
zal aangeven; niet het geval, wat van groote physiologische beteekenis is.

Wanneer men met de vingers in de boekmaag doordringt,
voelt men aan den achterwand van deze maag, tegenover
den bodem van de slokdarmsleuf, de zgn, boekmaagbrug, die
men als een eenigszins sleufvormige verdere voortzetting van
den slokdarm kan opvatten.

Aan de voorzijde gaat de hals van de boekmaag met een
scherpen hoek in het lumen van de boekmaag over. Hier
zijn de platen van de boekmaag nog niet of niet sterk ont-
wikkeld. De kleine zakvormige ruimte, die hierdoor wordt
gevormd, heeft een afzonderlijke functie, en zou het beste
met den naam „vestibulum van de boekmaag" kunnen worden
bestempeld.

Tusschen de boekmaagbrug en de bladen van de boekmaag
blijft een sleufvormige doorgang, waarlangs men met de vingers
tot in het bovenste deel van de lebmaag kan doordringen.

Langs de groote curvatuur van de boekmaag loopen over-
langsche spierbundels, die aan den hals beginnen en aan den
overgang in de lebmaag eindigen.

De dwarsverloopende vezelen van den wand van de boek-
maag stralen van de boekmaagbrug uit, en vormen vooral
onder zware spierwrongen. De spiervezelen van de boek-
maagbrug verloopen voor het grootste deel dwars, vooral
aan den benedenrand. Bij den overgang naar de lebmaag
bestaat een sterke wrong van dwarsverloopende spiervezelen.

Deze in den boekmaagwand halvemaanvormig uitstralende
wrong vormt geen sphincter in de groote opening die naar
de lebmaag leidt.

1) Over dit vestibulum vindt men in de literatuur niets vermeld. Toch
heeft het allen grond, ook uit een anatomisch, maar vooral uit een physiologisch
oogpunt, een „vestibulum omasi" te onderscheiden van het overige gedeelte
van de boekmaag. Contractie van dit vestibulum drijft het voedsel tusschen
de platen van de boekmaag.

^ Bij contractie drukken deze spierbundels de boekmaagbrug
met kracht tegen het voedsel hetwelk in de boekmaag is aan.
Een eigenlijke afscheiding naar de zijde van de lebmaag be-
staat niet.

De boekmaagbrug kan zich ook overlangs samentrekken;
"bij een leege boekmaag ligt, tengevolge daarvan, de toegang
tot de lebmaag vlak onder den hals van de boekmaag.

De netmaag is naar achteren door een slappe, halvemaan-
vormige plooi van de groote maag gescheiden (Pila rumino-
reticularis).

De hoogte van deze plooi varieert met het meer of minder
sterk gevuld zijn van de magen. Ze is bij een leege maag
ongeveer 5 a 6 cM. breed en loopt links en rechts smaller
wordend omhoog; links is de plooi sterker ontwikkeld dan
rechts. In deze plooi, die ik zal noemen „de voorste plooi
van de groote maag" is een groote opening die het voedsel
naar achteren laat passeeren. De plooi bevat betrekkelijk
weinig spiervezelen en verheft zich bij contractie weinig,
zoodat ze feitelijk nooit als een volledige scheiding tusschen
netmaag en groote maag fungeert.

Vooral bij de contractie blijkt het, dat ze zich ook op den
bovenwand uitstrekt, en dan een van boven af in het lumen
uitstekende, geringe, gedeeltelijke scheiding teweegbrengt. Dan
is echter het onderste deel reeds weer in een slappen toestand
teruggekeerd. ") \'

De groote maag vormt een enorme zak. die bij een vol-
wassen rund 180 a 200 Liter kan bevatten. Deze maag is

1) In de wandeling heet de groote maag „de pens". Ik vindt dit een on-
smakelijke naam en zal haar hier vervangen door: „groote maag^\' of „rumen".

Dat de plooi ook boven bestaat, is een bewijs te meer, dat de netmaag
ook in zijn bovenste gedeelte van de groote maag is te scheiden, cn dat
dit gedeelte van de voormagen feitelijk tot de netmaag behoort.

Daarmee is dan ook de noodzakelijkheid om een gemeenschappelijken
voorhof tc onderscheiden, geheel verdwenen.

In het midden van de groote maag ziet men, bij inwendige ver-
lichting, een groote, zware, slappe, sikkelvormige plooi liggen,
in de literatuur beschreven onder den naam van pila cranialis,

die zich onder een hoek
van 45° uitstrekt van
rechts voor naar links
achter. Ik zal haar noemen
de groote dwarsplooi.
Ze loopt smaller wordend,
tot op van de zijwan-
den van de maag omhoog,
en straalt links en rechts
V-vormig in de zijwanden
der maag uit. Rechts is
de plooi krachtiger ont-
wikkeld dan Unks. Aan
den vrijen bovenrand is de
plooi verdikt tot een zeer
krachtige spierstrook.

De plooi ligt in rust als
een slappe plaat achter-
waarts gericht op den
bodem der maag. In rust
vormt de groote maag dan ook één ruimte.

Bij contractie verheft zich deze plooi en vormt dan bij het
rund een loodrechte, vaste, harde scheiding tusschen twee

1) In de leerboeken vindt men deze plooien beschreven onder den naam
van pilaren, „pilae ruminis". Het zijn instulpingen van den maagwand, die
correspondeeren met de sulci welke uitwendig aan de maagwand zijn waar
te nemen. Hun functie bestaat niet \'in steunen of dragen of versterken van
den maagwand, den naam pilaren verdienen ze dan ook niet. De functie
van deze plooien bestaat in het doen bewegen van den maaginhoud door
contracties, zooals de lezer uit hoofdstuk IV zal blijken. De naam plooi
is m.i. beter.

zakken, die vrijwel achter elkaar liggen. De richting is een
zoodanige, dat men veel beter kan spreken van voorste en
achterste zak van de groote maag, dan van linker en rechter
zak, zooals gebruikelijk is.

De groote maag eindigt naar achteren in twee blinde
zakken. Deze zakken liggen iets schuin boven elkaar, rechts
onder en links boven. Ieder dezer blinde zakken is door een
cirkelvormige spierplooi (plla caudalis) ten deele van de groote
zak gescheiden.

Deze cirkelvormige plooien sluiten in het midden aan elkaar
en vormen daar een schuin verloopende, zeer krachtige
X-vormige spierplaat, met een bovenste en een onderste lip.

Deze lippen stralen naar voren uit in den maagwand en
staan in verband met de uitloopers van de groote dwarsplooi.

Het slijmvlies der groote maag is overal hard en weinig
soepel, het bevat geen kheren evenmin als dit het geval is
met het slijmvhes van de netmaag en de boekmaag.

In het onderste gedeelte van de groote maag en ook in
de blinde zakken bevinden zich groote harde papillen, die
hier en daar het slijmvlies als met een dikke laag bedekken.

De door mij bedoelde middelste zak van de groote maag, achter de
groote plooi gelegen, staat in de literatuur bekend onder den naam van
ventrale zak, waarboven dan de dorsale zak zou liggen, waarvan het voorste
gedeelte door mij „voorste zak" is genoemd.

Wanneer men in de beschrijving van het rumen alleen ziet naar den buiten-
wand, bij een leege maag van een dood rund, dan is wel aanleiding een
ventrale en een dorsale zak te onderscheiden.

Beschrijft men echter het inwendig voorkomen van de groote maag bij
een levend rund, dan dient men te spreken van een voorste en achterste
zak, omdat de sulcus longitudinalis, die de zgn. dorsale zak van de zgn. ven-
trale zak scheidt, inwendig in rust geen scheiding in dien zin geeft, en het
voorste deel van de ventrale zak bij het levende dier alleen slechts dieper
is dan het voorste deel van de zgn. dorsale zak, maar er niet zooals bij
een maag van een dood dier onder door schuift. Trouwens is dit laatste
bij het rund minder sterk aanwezig dan bij de geit.

Deze papillen zijn het krachtigst ontwikkeld aan de linker
zijwand, daar, waar de spierbundels verloopen, die de groote
dwarsplooi en de X-vormige plooi verbinden.

Bij de maagcontractie schuift deze zijwand als een Jacobs-^
ladder op en neer, waarbij de papillen zich verheffen en het
voedsel grijpen, waardoor een rollende beweging optreedt.

Het slijmvies van de netmaag is met een fraai netwerk
van plooien bedekt, hetwelk naar boven langzamerhand ver-
dwijnt. Dit netwerk heeft geen physiologische beteekenis bij
het rund. ")

Het slijmvlies van de boekmaag bevat naar achter gerichte
papillenrijen, die reeds beginnen aan het ondereinde van de
slokdarmsleuf.

Tenslotte zij nog opgemerkt, dat de vier magen hoefijzer-
vormig in de buikholte liggen, de netmaag voor, de groote
maag links, de boekmaag en de lebmaag rechts tegen de
groote maag aan. Bij de beschouwing van de foto op blz. 15
moet men hiermede rekening houden.

\') De beteekenis van al de papillaire verhevenheden in de voormagen
van het rund, moet m.i. gezocht worden in het feit, dat daardoor de maagwand
vat krijgt op de voedselmassa en verhindert, dat ze bij contracties zonder
meer langs de maagwand zou glijden, zonder te worden bewogen.

Dit netwerk is principieel op dezelfde wijze gebouwd als, en vindt
blijkbaar zijn analogon in de zgn. „waterzakken" van de groote maag bij
het kameel en de lama. Bij deze dieren zijn de putten echter veel dieper,
en kunnen aan den bovenrand worden afgesloten. Men veronderstelt, dat
ze dienen als bewaarplaatsen van water. Het zou zeer interessant zijn de
eigenlijke functie van deze putten bij het levende dier door middel van een
groote maagfistel te bestudeeren. Tot nu toe ben ik er niet in geslaagd een
lama, die daarvoor het meest geschikt zou zijn, voor dit doel te verkrijgen.
Ik veronderstel dat het netwerk van de netmaag bij het rund, het schaap
en de geit een rudimentair overblijfsel is en bij deze dieren hoogstens nog
dienst kan doen, om de rol van de ruwe papillen die men elders in de
voormagen vindt te vervullen, voorzoover dat ook voor de netmaag noodig
zou zijn.

Ik ben bij het onderzoek omtrent de physiologie der voor-
magen bij de herkauwers begonnen met uitwendige registratie
van de bewegingen van de groote maag en heb daaraan
toegevoegd het onderzoek van de verschijnselen, die ik zag
optreden na doorsnijden en na prikkeling van de nervi vagi
en van de nervi phrenici.

Ik begreep echter spoedig, dat deze wijze van onderzoek
mij, evenmin als mijn voorloopers, een afdoend resultaat
zou opleveren. •

Ik ben daarom in September 1922 begonnen met groote
fistels in de groote maag bij het rund aan te leggen, om de
bewegingen van de voormagen bij de gewone digestie en
bij het herkauwen. ^ waar het mij voorloopig vooral om
te doen was, ^ beter te kunnen bestudeeren.

Het bleek mij, dat het lege artis aanleggen van een groote.
zelfs van een zeer groote maagfistel van b.v. 20 cM. lengte,
in de groote maag bij het rund. het dier volstrekt niet hin-
dert in zijn physiologische functiën en het zelfs dadelijk na
de operatie gaat eten. eventueel herkauwen.

Door een dergelijke groote opening in den maagwand van
een rund. kan men gemakkelijk met hand en arm passeeren.
en men kan op die wijze de groote maag. de netmaag en
de boekmaag betasten, zonder de functies ook maar in het
minst te storen; men kan er een lamp inbrengen ter endos-
copische verlichting, en men kan er ballons inbrengen ter

registratie van de bewegingen. Dit is dus inderdaad een ideale
methode van onderzoek.

Tenslotte heb ik ter completeering van dit onderzoek ge-
tracht, de automatie van de voormagen nader te bestudeeren
aan magen en gedeelten daarvan, welke ik dadelijk na den
dood uit door verbloeding gestorven geitjes nam, en in Ringer-
oplossing van de gewone concentratie legde.

Het bleek mij daarbij, dat onder die omstandigheden de con-
tracties zeer spoedig ophouden.

Beter resultaat gaf vivisectie. Ik opende daartoe onder
locale anaesthesie rechts achter de ribbeboog den buikwand
bij jonge geiten, en bracht door deze wond de magen naar
buiten. Wanneer deblootgelegdemagen voortdurend met warme
Ringer of Tyrode worden besproeid, herstellen zich de be-
wegingen na enkele minuten eenigermate. Krachtige, typische

contracties ziet men echter niet optreden. Toch ben ik met
deze methode in staat geweest, enkele der reeds waargenomen
verschijnselen iets nader te onderzoeken.

Na zorgvuldige voorbereiding van de huid (scheren en desin-
fectie) wordt vlak achter de ribbeboog, onder locale anaesthesie,
bij het staande dier een opening gemaakt in den buikwand
van 20—25 c.M. lengte. Wanneer ook de parietaalplaat van
het peritoneum is gekliefd, pakt een assistent met stevige
pincetten den heen en weer schuivenden maagwand en wordt
deze gehecht op den buikwand, in dier voege, dat er in het
midden een lancetvormige strook van den maagwand vrij
komt te liggen.

Er wordt voor gezorgd, dat de buikholte goed wordt af-
gesloten van de buitenlucht. De wond wordt daarna met
behulp van leucoplast bedekt met steriel gaas.

Reeds na 24 uur kan men zonder veel bezwaar den maag-
wand openen en met de hand passeeren als men wil.

Beter is het echter, om elk gevaar voor het openen van
de buikholte en voor peritonitis te ontgaan minstens 2 maal
24 uur te wachten.

Wanneer men de groote maag, behalve de netmaag, langs
de maagfistel ledigt en dan met een electrisch lampje aan
een steel van binnen verlicht, kan men zeer mooi de con-
tracties van de slokdarmsleuf, van de netmaag en van de
groote maag bestudeeren. De contracties van de boekmaag

Het blijkt dan, dat de netmaag zich rythmisch contraheert,
en wel met een rustpauze van 40 tot 60 secunden.

Om de 40 tot 60 secunden, bij hetzelfde dier steeds na
ongeveer denzelfden tijd, ziet men een vochtgolf uit de diepte
van de netmaag opkomen, en wel twee keer dadelijk achter
elkaar. De contracties van den netmaagwand zelf kan men niet
zien. bij inwendige verlichting; brengt men echter de hand
in de netmaag dan voelt men ze opkomen.

De eerste netmaag contractie is minder sterk, bij de tweede
contractie trekt zich vooral de fundus van de netmaag met
groote kracht samen, waardoor de inhoud (voedselhoudend
water) vooral bij de tweede contractie met kracht naar boven
wordt geworpen. Daarna komt de pauze. (Zie curve 1, blz. 29.)

Bij vivisectie bleek mij, dat de eerste netmaagcontractie
begint aan de slokdarmsleuf en vandaar op den wand der
netmaag overgaat. Tevens bleek mij, dat de tweede contractie
begint, daar waar de eerste eindigt. Men kan dus deze snel

op elkaar volgende netmaagcontracties beschouwen als een
heengaande (peristaltische) contractiegolf, welke wordt~opge-
volgd door een terugloopende (antiperistaltische) golf.

ilti-tfWltrt-Hmiitt-rtitirttt-mmitrtirniiti-timiHt <<tit\'irtitiiniM-mmi(i-irtntnt-tiiiiniT

Ook bij endoscopische verlichting ziet men, dat de hppen van
de slokdarmsleuf zich iets eerder contraheeren dan de netmaag.

Bij de contractie nadert de lus van de sleuf, die de opening
van den slokdarm omvat, den toegang tot de boekmaag, en wordt
de opening van den slokdarm als het ware met een kap bedekt.

Door het achtvormige verloop van de lippen der sleuf
sluiten ze bij deze contractie tegen elkaar.

Terwijl de tweede netmaagcontractte nog voortduurt, begint
een peristaltische contractiegolf van voor naar achteren over
deïTwand en de plooien van de groote maag te loopen.

Eerst trekken de wanden van het voorste deel van de
groote""maag zich eenigszins schroefvormig samen, waarbij
de voorste plooi zich spant, daarna verheft zich door de con-
tractie van den spierwrong aan haar bovenrand met onweer-
staanbare kracht de groote dwarsplooi en deelt als een hooge,
strakke, vaste scheiwand de groote maag in twee zakken.
Door de uitstraling van de groote dwarsplooi in de zijwanden
der maag spannen zich deze, er komt links en rechts een in
het lumen uitstekende riggel te voorschijn (correspondeerende
met de sulcus longitudinalis dexter et sinister).

Door deze contractie der overlangs loopende spierwrongen
in de zijwanden verkort zich de groote maag.

Daarbij volgt de contractie van de bovenste lip van de
X-vormige plooi en vernauwt zich de bovenste blinde zak,
terwijl tegelijkertijd de onderste blinde zak grooter wordt.

Dan gaat de contractiegolf op de onderste blinde zak over
en verheft zich de bodem van de groote maag, terwijl de
groote dwarsplooi daarbij in verslapten toestand verkeert.
Tegelijkertijd is dan de bovenste blinde zak wijd open.

Daarna keert de contractiegolf terug en contraheert zich
weer de bovenste lip van de X-vormige plooi, daarna de
zijwanden en de groote dwarsplooi en ten slotte spant ook
de wand van de voorste zak zich nog weer, waarmede de
periode is afgeloopen en eenige secunden rust intreedt.

Dag en nacht," gedurende "het "geheele leven, (behalve in
de eerste levensweken, wanneer het dier nog uitsluitend van
melk leeft), herhalen zich steeds om de 40 tot 60 secunden
deze peristaltische contracties.

Ook in de laatste levensuren van kachectische dieren,
trekken zich de netmaag en de groote maag nog rhythmisch
samen, zij het dan minder intensief en in langzamer tempo.

Van de slokdarmsleuf uit, plant zich ook een contractiegolf
voort op de boekmaag.

De boekmaagcontracties kan men bij endoscopische ver-
lichting niet zien. Men kan ze wel met de vingers voelen.
Het beste kan men zich echter een inzicht verschaffen, in
het verloop dezer contracties door registratie.

Het blijkt dan, dat zich eerst de hals van de boekmaag
contraheert, daarna het vestibulum en vervolgens het lichaam
van de boekmaag met de boekmaagbrug.

Wanneer de terugloopende contractiegolf van de groote
maag tot vóór is gekomen, gaat er nogmaals een contractie-
golf over de boekmaag.

Bij een kalf van slechts enkele dagen oud registreerde ik reeds lichte,
rhytmische contracties van een langzamer tempo.

Op het eind van deze tweede contractiegolf is de boek-
maagbrug krachtig tegen den inhoud van de boekmaag gedrukt.

Wanneer de contractieperiode is afgeloopen, relaxeert de
boekmaag plotseling (zie curve). Dit is van groote physiologische
beteekenis, zooals later duidelijk zal worden.

De contracties van de netmaag en van de groote maag
kan men registreeren op beroet papier, door in de magen
stevige caoutchouc ballons te brengen, welke om ze zwaarte
te geven, half gevuld zijn met kwik, en deze te verbinden
met een tambour van Marey.

Wanneer men de bewegingen van de magen op die wijze
\'registreert, ziet men ook daaraan, dat inderdaad een voort-
loopende contractiegolf zich van de netmaag naar achteren
op de groote maag voortzet (zie curve II).

kleine, leege, halfslappe ballonnetjes te nemen. Op de op deze
wijze verkregen curven ziet men, dat de contracties zich vanaf
de sphincter der boekmaag peristaltisch naar beneden voort-
zetten (zie curve III).

Registratie door een ballonetje op de plaats van den sphincter en het vesti-
bulum van de boekmaag (le curve), en een ander lager op den overgang
van de boekmaag in de lebmaag (2e curve).

Bij 1, 2 en 3 contracties van het onderste deel van de sleuf, bij S-contractie
van den sphincter omasi.

Dat de boekmaag zich peristaltisch contraheert blijkt uit het feit, dat de
sphincter en het vestibulum zich contraheeren (verheffing), terwijl de boek-
maag zelf verslapt is en omgekeerd. Aan het einde der boekmaagcontractie-
periode komt plotseling relaxatie.

Fig. 8. Curve IV. Netmaagcontractie.
Onder: contracties van de sphincter van de boekmaag 1,2,3.
Bij 3 terugloopende contractiegolf.

vestibulum van de boekmaag heb gemaakt, komt nog een
derde verheffing voor (zie curve II), die ik eerst niet wist te
verklaren. Bij een vivisectorisch experiment bleek mij, dat
deze verheffing het gevolg is van een contractiegolf die van
onderen naar boven over de boekmaagwand terugloopt.

De contracties der voormagen, behalve die van de netmaag,
uiten zich ook naar buiten.

Met de hand kan men in de linkerflank de verheffingen
van de groote maag voelen heengaan en teruggaan.

Men kan de bewegingen van de voedselmassa in de magen,
die optreden door deze contracties, ook duidelijk hooren.

Daarbij komt er telkens een hoeveelheid voedsel met veel
vocht gemengd (wegende ongeveer 100 gram) terug in den
mond. Dit wordt gedurende ongeveer een minuut (40 a 60
secunden) gekauwd en met speeksel vermengd, waarna het
wordt doorgeslikt, om plaats te maken voor een anderen her-
kauwbrok.

Hoe werkt het mechanisme hetwelk de herkauwbrok om-
hoog stuwt? Hoe wordt de brok gevormd?

Ziedaar vragen, die zooals ik in den aanvang reeds op-
merkte, den denkenden mensch hebben beziggehouden, zonder dat
men tot nu toe tot een bevredigende oplossing is kunnen komen.

Laat ik eerst nagaan of de theorie van Chauveau in voldoende
mate verklaart, waardoor de herkauwbrok naar boven komt.

Het is bekend, dat aan het opkomen van den herkauw-
brok een diepe inspiratie voorafgaat. Dit is vooral zeer dui-
delijk te demonstreeren, bij een rund waarbij tracheotomie
is verricht. Men hoort dan, even voordat men de herkauw-
brok in den oesophagus ziet opkomen, een luid inspiratorisch
geruisch, tengevolge van het binnenstroomen van de lucht
langs den tracheotubus.

Chauveau veronderstelde, zooals ik op blz. 9 mededeelde,
dat het verlagen van den druk in den thorax bij deze inspi-
ratie, veroorzaakt door contractie van het middenrif, tegelijk

met sluiting van de glottis, in staat zou zijn, een zoodanige
zuiging op den maaginhoud uit te oefenen, dat daardoor een
herkauwbrok zou kunnen worden opgezogen.

Toussaint bewees, door de grapische methode, dat de druk
in de trachea bij het opkomen van den herkauwbrok lager
wordt, maar hij bewees niet, dat dit de oorzaak is van het
opstijgen van den brok.

Om de mogelijkheid daarvan te kunnen beoordeelen, behoort
men in de eerste plaats te kennen, de juiste drukverhoudingen
in den thorax bij het herkauwen.

Ik heb dit onderzocht door bij het staande dier, tusschen
de twee pleuraplaten, een kleine trocart van Potain te brengen,
en die te verbinden met een kwikmanometer en tegelijk, door
inschakeling van een T-stuk den druk te registreeren op het
beroete papier van den kymograaf.

Mij bleek, dat de druk in den thorax, die normaliter bij
het rund schommelt tusschen —10 en —25 mM. kwik\'),
bij het herkauwen plotseling gedurende een kort oogenblik
tot ~ 50 mM. kwik kan dalen.

\') Voor den mensch wordt opgegeven (Nagel., Handbuch der Physiologie
des Menschen) — 5 tot — 30 mM. Hg.

Wanneer tracheotomie is verricht komt ook bij het herkauwen
de druk niet lager dan tot — 20 mM. druk.

Hiermee was echter nog geenszins de theorie van Chauveau
bewezen, immers ook moest het blijken, dat de druk in den
oesophagus op en neer gaat met den druk in den thorax,
wat in verband met den tonus van den slokdarmwand niet
ä priori vaststond.

Ik heb daartoe bij een kalf en een geit een gedeelte van
het halsgedeelte van den slokdarm blootgelegd, en bracht
daarin een stevig caoutchouc buisje van ongeveer 50 cM.
lengte tot in het borstgedeelte van den slokdarm, waarna
de wond in den slokdarm door een tabakzaknaad rondom
het buisje zorgvuldig werd gesloten.

Het buisje verbond ik met een kwikmanometer en met een
T-stuk werden tegelijk de drukgolvingen op het beroete papier
van een kymographion overgebracht. Bij de golvingen werd aan-
geteekend, hoe hoog telkens het kwik stond. (Zie curve VI, blz.37.)

Het bleek daarbij, dat de druk tn den slokdarm inderdaad
met de ademhaling op en neer schommelt, en bij zeer diepe
inpiratie deze druk kan dalen tot ongeveer ^ 36 mM. kwik
(zie curve VI) maar steeds iets hooger blijft dan tusschen de
pleuraplaten het geval is. ")

1) Rosenthal (Handbuch der Physiologie van Hermann 2e deel 1882) wees
er reeds in 1882 op, dat de wijdte van de toegangsbuis tot de longen invloed
heeft op de grootte van den druk in den thorax.

2) Rosenthal (Archiv für Physiologie van du BoisReymond 1880, 4 Suppl.
Bd, S 34 besproken door Heynsius; „Onderzoekingen gedaan in het physi-
ologisch laboratorium der Universiteit te Leiden 6e deel 1884") bracht ter
bepaling van den druk in den thorax, een sonde waaraan een manometer
in den slokdarm bij konijnen, katten, honden en menschen cn vond bij
konijnen een druk van ongeveer —3 mM. kwik; bij den mensch nog iets
lager. Bij diepe inademing werd de druk — 7 tot — 9 mM. kwik. De druk
in den oesophagus schommelt ook volgens deze onderzoekingen van Rosenthal
met de respiratie op en neer.

Ik mocht echter niet è priori veronderstellen dat deze gegevens ook toe-
passelijk moesten zijn op de verhoudingen zooals die bij het rund bestaan:
immers de tonus van den slokdarmwand zou bij het rund grooter kunnen

Echter was hiermee nog niet uitgemaakt, onder welken
druk het voedsel zou komen te staan, wanneer de slokdarm
zich ten behoeve van het opstijgen van den herkauwbrok zou
openen. Daarvoor was ook noodig den druk in de buikholte
te kennen, en speciaal de drukverhoudingen in de magen.

den thorax, en kwam tot het resultaat, dat intra-abdominaal,
tusschen de darmen, bij het rund steeds een druk heerscht,
van ongeveer — 4 tot — 9 mM. kwik (= — 80 tot — 120 mM.
water) en in de groote maag de druk kan schommelen, tusschen
- 5 en 20 mM. kwik.
Van invloed zou dus alleen kunnen zijn, de druk in de maag.

zijn dan bij den mensch en bij de bovengenoemde dieren, omdat bij het rund
en de geit in den slokdarmwand slechts dwarsgestreept spierweefsel aanwezig is.
Intusschen bleek toch, zooals uit de curve blijkt dat de druk in den slokdarm
op en neer schommelt met de respiratie - echter bleek ook, dat de druk
in den slokdarm bij het rund aanmerkelijk lager wordt dan bij den mensch.

De intraabdominale druk is bij het rund in het bovenste gedeelte van
het abdomen minder groot dan beneden. Het verschil is ongeveer 3 mM. kwik.

Bij een rustig staande geit was de druk intraabdominaal - 8 tot --30 mM.
water. In verband met de gegevens verkregen bij rund en geit bevreemde
het mij, dat in de literatuur voor honden wordt opgegeven, een positieve
intraabdominale druk van 10 mM. water.

. Ik heb dit eenige malen gecontroleerd, bij een rustig staanden hond van
13.5 K.G. lichaamsgewicht, en kwam tot een negatieven druk van ^ 6 tot
~ 28 mM. water.

Daarbij dient men in aanmerking te nemen, dat de herkauw-
brok nooit opstijgt als de druk in de maag het hoogst is.
integendeel juist als de magen in rust verkeeren. (Zie curve VII.)

Deze curve werd verkregen, door in de groote
maag bij een gezonde koe een trocart van Potain
(groot model) in te brengen, en de druk te
registreeren. De toppen op de curve zijn het
gevolg van drukverhooging door contractie.

De zuigkracht, die onder normale omstandigheden bij het
herkauwen op den maaginhoud wordt uitgeoefend, staat dus
ongeveer gelijk met den druk van --30 mM. kwik.

Als men nu de vraag stelt, of een zoo gering drukverschil
in staat is. een hoeveelheid van ongeveer 100 gram voedsel
met kracht in den oesophagus te doen treden, zooals dat bij
het herkauwen plaats vindt, dan moet het antwoord ont-
kennend luiden.

Hierbij neme men ook nog in aanmerking, dat na resectie
van de nervi phrenici. door verlamming van het middenrif,
de druk in den thorax bij het herkauwen veel minder sterk
kan worden verlaagd, vooral als men daarbij nog tracheotomie
verricht, en onder die omstandigheden de druk in de maag
bij het kerkauwen slechts weinig of niet hooger is dan de
druk in den slokdarm.

Mijn conclusie is dus, dat de inspiratorische verlaging van
den druk in den thorax bij het herkauwen, niet de oorzaak
kan zijn van het opstijgen van den herkauwbrok, zooals
Chauveau dat veronderstelde.

Ellenberger zegt (Vergleichende Physiologie, 2e druk blz. 178)
„Die Rejection erfolgt unter Kontraktion des Pansens und
der Haube".

Het bewijs van deze theorie is nog door niemand geleverd
en zal ook niet geleverd worden.

Wat betreft de contracties der groote maag, ieder clinicus
kan weten, dat bij het opkomen van den herkauwbrok de
groote maag stil ligt. In de flank zijn de contractiebewegingen
eerst eenige secunden na het opkomen van den herkauwbrok
waar te nemen. Fürstenberg (29) beschrijft dit reeds (1868).
Het blijkt ook, het zij hier herhaald, uit curve VII. Daar is
met h aangeteekend, het oogenblik waarop de herkauwbrok
bovenkomt: dit oogenblik ligt tusschen twee maagcontracties in.

Wanneer men de maag van een rund, voorzien van een
grooté fistel ledigt, totdat de opening van den slokdarm goed
te zien is, en men laat dan het dier herkauwbewegingen uit-
voeren, door de omgeving van den Oesophagus resp. de lippen
van de slokdarmsleuf zachtjes mechanisch te prikkelen met
een kleine metalen lepel aan een lange steel, dan blijkt het,
dat bij het herkauwen "de groote maag, en ook dat gedeelte
van de netmaag wat men den „voorhof" noemt, zich vol-
strekt passief verhouden en zich niet contraheeren.

Eenigszins anders is het, waar het bestreft de rol die de
contracties van het onderste gedeelte van de netmaag spelen

Als men bij een rund met een maagfistel de groote maag
heeft geledigd, en er in slaagt, op de wijze zooals boven
werd aangegeven, herkauwbewegingen op te wekken, dan
merkt men allereerst dat de fundus van de netmaag zich
samentrekt en zijn inhoud naar boven stuwt.

Deze contractie gaat vooraf aan de twee contracties die
de gewone periode kenmerken, zoodat men bij het herkauwen,
op de curve, die men van de netmaagcontracties maakt, in plaats
van twee, drie toppen ziet verschijnen. (Curve VIII, blz. 40.)

krijgen, dat deze eerste netmaagcontractie het voedsel in den
slokdarm perst. De herkauwbrok kan echter niet bovenkomen
bij deze netmaagcontractie, omdat de slokdarmsleuf dan ook
in contractie verkeert: bij de netmaagcontractie is de toe-
gang tot den slokdarm afgesloten.

De herkauwbrok komt dan ook eerst boven als de net-
maagcontractie is afgeloopen.

Op het oogenblik nl. dat de eerste contractie van de netmaag
is geëindigd en plaats maakt voor relaxatie, op het oogenblik
dus dat de vochtgolf weer terugloopt, ziet men dat de slokdarm
zich opent en het vocht wordt opgezogen (zie curve IX
en X. blz. 40 en 41).

Fig. 13. Curve IX.
Bij h komt de herkauwbrok boven; dus wanneer de
eerste netmaagcontractie is afgeloopen.

Inderdaad heeft dus Chauveau terecht gedacht, dat het
voedsel wordt opgezogen en niet wordt opgeperst.

De plotselinge sterke verlaging van de in-
thrathoracale druk (i) die het gevolg is van de
middenrifcontractie, en die aan het bovenkomen
van den herkauwbrok voorafgaat, volgt op de
Ie netmaagcontractie (1).

Echter geschiedt deze zuiging niet, zooals hij zich dat voor-
stelde, door de respiratorische contractie van het middenrif,
gesteund door de sluiting van het strottenhoofd, maat ze
geschiedt door slokdarmcontracties.

Dat slokdarmcontracties optreden bij het opkomen van den
herkauwbrok, daarvan kan men zich overtuigen door na ont-
lediging van de maag, bij endoscopische verlichting, het her-
kauwen op te wekken, door prikkeling van de omgeving van
den slokdarm.

Wanneer men de omstandigheden daartoe zoo gunstig
mogelijk heeft gemaakt, ziet men, dat even voor het opkomen
van den herkauwbrok het achterste deel van den slokdarm
zich wijd opent, en tegelijkertijd naar voren en naar boven
wordt getrokken.

Men kan dat -- en dit is gemakkelijker te bereiken —,
steeds ook voelen, wanneer men bij een herkauwend rund
de vingers legt aan den rand van de opening van den slok-
darm. Men heeft dan de maag niet tevoren leeg te maken.

Men kan deze slokdarmcontracties ook registreeren, door
een haak te hechten in het achterste deel van den slok-
darm, en de verplaatsing van dezen haak bij het herkauwen
via een katrolletje met een touwtje over te brengen op een
kymographion.

Zoo geeft curve XI zeer duidelijk aan, dat de slokdarm-
opening zich bij het herkauwen naar voren verplaatst.

niet mogelijk zijn, als het midden-
rif den oesophagus als een strakke
peesplaat omsloot.

Dit is dan ook niet het geval.
De slokdarm wordt door de spier-
lus van het middenrif omsloten,
zoools ik dat op blz. 16 aangaf.

Terwijl het middenrif zich even
voordat de herkauwbrok wordt
opgezogen, tot den inspiratiestand
heeft gecontraheerd, verkeert op
het oogenblik van de zuiging bij
overigens vaststaand middenrif,
deze spierlus in verslapten toestand
en geeft mee.

Door de contractie van den slok-
Fig. 15. Curve XI. darm gaat de omgeving van zijn

inplanting in de maag mee en
wordt daar een trechtervormige toegang naar den oesophagus
gevormd.

Door de vorming van dezen trechter wordt niet alleen het
intreden van het voedsel in den slokdarm vergemakkelijkt^),
maar wordt, en dat is de hoofdzaak —, een klein vacuum
gevormd.

Hierdoor wordt de zuiging, die op de vloeibare voedsel-
massa, welke de netmaag even tevoren omhoog wierp, wordt
uitgeoefend, veel sterker dan wanneer ze alleen werd uitge-
oefend door de verlaging van den druk in den oesophagus
bij diepe inspiratie, zooals Chauveau zich dat voorstelde.

Wanneer eenmaal een zekere hoeveelheid is binnengetreden,
sluit zich de cardia. Hierdoor wordt de herkauwbrok gevormd.

Daarna maakt de antiperistaltiek van den slokdarm er zich
van meester, en wordt het voedsel met groote snelheid naar
boven tot in den mond gedreven. De snelheid waarmee dit
geschiedt is volgens mijn waarnemingen ongeveer 1 Meter
per secunde.

Wanneer het voedsel in den pharynx is aangekomen, wordt
dadelijk daarop het Overtollige water doorgeslikt, het vastere
voedsel blijft in den mond, wordt ongeveer een minuut lang
gekauwd, waarna dit ook wordt doorgeslikt.

Steeds ziet men aan het opkomen van den herkauwbrok
een netmaagcontractie voorafgaan.

Men krijgt daardoor den indruk, dat deze contractie, al
perst ze dan niet het voedsel in den slokdarm, zooals ik aan-
toonde. toch wel noodig zal zijn voor het herkauwen.

Bij de geit mondt de oesophagus meer trechtervormig uit in de maag
dan bij het rund Wellicht vormt dit een compensatie voor dc omstandigheid
dat bij geiten de slokdarm minder sterk gespierd is dan bij het rund. en
dat de inhoud van de netmaag bij de geit niet zooveel vocht bevat.

Het intreden van den netmaaginhoud in den slokdarm is daardoor bijde
geit eenigszins bemoeilijkt. De natuurlijke trechter van den slokdarm zou
deze bezwaren kunnen compenseeren.

Wanneer men bij een herkauwend rund 10 a 20 mgr. sulfas
atropini onderhuids inspuit, staan na enkele minuten de voor-
magen stil, ook de netmaag; het herkauwen gaat daarbij
echter ongestoord voort, zelfs volgen de herkauwbrokken
sneller op elkaar dan vóór de injectie.

Dit experiment levert wel het meest afdoende bewijs, dat
maagcontracties, van welk deel der voormagen ook, voor het
herkauwen niet noodig zijn.

Alles samengenomen, is het herkauwen dus het resultaat
van de combinatie van vele bewegingen, en berust het op
een zeer samengestelden reflex.

Daarbij toch contraheert zich de netmaag, contraheert zich
het middenrif, sluit zich de glottis, opent zich de slokdarm,
contraheert zich de overlangsche spierlaag van den slokdarm en
verslapt de spierlus van het middenrif, die den slokdarm omsluit.

Ik toonde aan, dat de netmaagcontracties niet noodig zijn
voor het herkauwen, maar toch mag men niet veronderstellen
dat de le netmaagcontractie, die bij het herkauwen zoo steeds
aan de gewone contracties voorafgaat, geen beteekenis heeft.

De beteekenis die men er aan moet hechten, is naar mijn
meening deze, dat hierdoor ook bij een betrekkelijk leege
maag, waarbij het voedsel niet reikt tot de slokdarmopening,
het herkauwen mogelijk wordt. De netmaagcontractie stuwt
dan het te herkauwen voedsel langs de slokdarmopening
omhoog.

Dat het middenrif zich bij het herkauwen contraheert, ziet
men en voelt men uitwendig aan het dier; men voelt het ook
bij een herkauwend rund, wanneer men door de maagfistel
binnengaande, met de hand op het middenrif drukt.

Het is mij gelukt de achterwaartsche beweging, die bij
contractie van het middenrif de slokdarmopening ondergaat

te registreeren, op dezelfde wijze als de contractie van den
slokdarm werd geregistreerd. (Zie curve XII.)

Deze middenrifcontractie kan echter gemist worden, zooals
Flourens reeds bewees door den nervus phrenicus beiderzijds
door te snijden.

Wanneer men de wortels van de nervi phrenici doorsnijdt
kan het dier wel herkauwen, maar het valt op, dat dit veel
meer inspanning kost dan te voren en de buikpers in sterke
mate meewerkt.

De \'herkauwbewegingen gaan na doorsnijding van den
nervus phrenicus veel meer op braken gelijken, vooral wan-
neer . eenigen tijd na de operatie de spiervezelen van het mid-
denrif sterk gedegenereerd en atrophisch zijn geworden, en
ook de eerst nog overgebleven rest van den spiertonus is
verdwenen. Al is dus de contractie van het middenrif niet
onmisbaar ze heeft toch klaarblijkelijk haar beteekenis.

De groote beteekenis kan niet liggen in het veroorzaken
van een lagen druk in den thorax en in den slokdarm.

Immers tegenover de werking van de luchtledige ruimte,
zooals die ontstaat door de slokdarmcontractie, valt de in-
vloed van de verlaging van den negatieven druk door de
middenrifcontractie, vrijwel in het niet.

De beteekenis van de middenrifcontractie ligt in de fixatie,
die door deze contractie wordt verkregen.

Wanneer het middenrif bij het opkomen van den herkauw-
brok niet vaststond, zou de overlangsche contractie van den
oesophagus tot gevolg hebben, dat ook het middenrif naar
voren werd getrokken.

Bij het rund en de geit slaagt men er niet steeds gemakkelijk in, het
middenrif geheel buiten werking te stellen, omdat cr soms in plaats v&n
twee, drie wortels bestaan. Dc derde wortel van den nervus phrenicus is
zeer moeilijk te vinden, omdat ze loopt tusschen de vezelen van den musc.
scalenis. Wanneer een gedeelte van de zenuw intact gebleven is. is de
dyspnoe veel minder sterk. Daaraan kan men dadelijk zien. of de operatie
aelukt is of niet.

Daardoor zou de onmiddellijke invloed van de zuiging op
het voedsel veel minder groot zijn.

Dit geeft de verklaring van het feit, dat een geit met verlamd
middenrif behoefte heeft aan contractie van de buikspieren.

Deze oefenen een druk uit op de maag, waardoor de in-
houd de voorwaartsche beweging van het verlamde midden-
rif, die optreedt door de overlangsche contracties van den
slokdarm, volgt, en het voedsel nog zooveel mogelijk contact
houdt met de opening van den slokdarm.

De fixatie van het middenrif moet dus, wil ze doel treffen,
voorafgaan aan de slokdarmcontractie.

Dit is dan ook inderdaad het geval, wat ik door registratie
heb aangetoond. (Zie curve XII).

Deze curve werd verkregen, door de
bewegingen van de slokdarmopening via
een katrolletje te registreeren.

De scherpe benedenwaarts gerichte top
(m(i)) is het gevolg van de fixatie van
het middenrif. Daarop volgt onmiddellijk
(bij c) de contractie van den slokdarm.

Men kan dit aantoonen, door aan de borst te luisteren bij
het opkomen van den herkauwbrok. Wanneer de glottis, zooals
bij een gewone inspiratie het geval is, openstond, moest men
bij de middenrifcontractie ademgeruisch hooren. Dit is niet
het geval.

Toussaint heeft de sluiting van de glottis bij het her-
kauwen aangetoond door de luchtbewegingen aan de neus-
openingen bij het herkauwen te registreeren. Daarbij bleek
overtuigend, dat er geen lucht werd binnengezogen.

Ik heb de sluiting direct geregistreerd, door bij een rund
tracheotomie te doen, daarna de larynx te openen, en na
anaesthesie van het laryngeaal slijmvhes met 2 "/o cocaïne,
om hoesten tegen te gaan. tusschen de stembanden een caout-
chouc ballonnetje te plaatsen, en den druk daarin op het
kymographion te registreeren (curve XIII).

Fig. 18. Curve XIII.
De herkauwbewegingen werden opgewekt door
druk op de boekmaagbrug (blz. 67).

Wordt ze veroorzaakt door dezelfde reflex, die het midden-
rif zich doet contraheeren? Of staat ze indirect in verband
met de middenrifcontractie? Dit laatste schijnt mij waarschijnlijk.

Wanneer men bij een geit de magen bloot legt, en liien
oefent een lichten druk uit op de groote maag, ziet men de
glottis zich sluiten.

Het lijkt mij waarschijnlijk, dat • bij het herkauwen deze
reflex wordt opgewekt, doordat het middenrif plotseling door
krachtige contractie op de groote maag drukt.

Feitelijk zouden dus de middenrifcontractie en de glottis-
sluiting na elkaar moeten plaats grijpen. Ik heb dit echter
niet door registratie kunnen bewijzen.

Volgens Chauveau en Toussaint, zou de beteekenis deze
zijn. dat hierdoor de negatieve druk in den thorax bij het
^^erkauwen lager zou kunnen worden en inderdaad bleek mij,
^ registratie, dat na tracheotomie, waardoor dus de sluiting

van de glottis geen invloed meer kan uitoefenen b, de
herkauwbeweging de intrathoracale druk ongeveer 20 mM.
kwik hooger blijft dan voordat tracheotomie was verricht

maag. met eenige kracht drukt, sluit zich niet alleen de glottis,
maar ziet men door deze reflex tegelijkertijd (of ook wel even
daarna), de buikspieren zich sterk contraheeren, m.a.w. treden
braakbewegingen op. Zoo sluit zich waarschijnlijk ook bij

De beteekenis der larnynxsluiting zou bij het braken deze
kunnen zijn. dat daardoor wordt verhinderd, dat het voedsel
hetwelk in den pharynx verschijnt, via de larynx in de longen
komt. Dit zou ook de biologische beteekenis der glottissluiting
kunnen zijn. die bij het herkauwen optreedt.

Het openen van den slokdarm geschiedt bij het oprispen
(zie het volgende hoofdstuk), doordat de maagwand in de

van de slokdarmsleuf worden daarbij in eerste instantie uit
elkaar getrokken, terwijl door een sterkere tractie van den
maagwand ook het uiteinde van den slokdarm eenigszins kan

Natuurlijk is noodzakelijk, dat daarbij de sleuf zelf en het
uiteinde van den slokdarm in verslapten toestand verkeeren.
Deze contractie van den maagwand rondom de slokdarm-

Luchsinger (zie blz. 12) meende dat hij door druk op de groote maag
herkauwen kon opwekken. Mij bleek, dat hij zich daarin vergiste, en niet
herkauwen, maar braken optreedt. Bij dezen druk treden heftige buikspier-
contracties op, zooals bij braken, terwijl de buikpers bij het herkauwen geen
rol speelt.

2) Men ziet wel genoteerd, dat braken bij het rund een onmogelijkheid
zou zijn. Ik zou niet weten waarom dit het geval zou zijn. Het strookt
trouwens niet met de feiten.

opening heeft ook plaats op het oogenblik dat de herkauwbrok
wordt opgezogen. Deze helpt mee, om den slokdarm te
openen, maar overigens is bij het herkauwen, wat betreft
het opengaan van den slokdarm, de hoofdzaak, dat er door
slokdarmcontractie een trechter ontstaat (zie blz. 42) in den
maagwand, aan de basis waarvan, de omgeving rondom is
gefixeerd. Wordt dan aan den top van dezen trechter ge-
trokken, zooals in casu het geval is, dan moet het tusschen-
gedeelte zich wel openen, wanneer tenminste tegelijkertijd
de circulaire spierlaag van het achterste deel van den oesophagus
in verslapten toestand verkeert, zooals dat inderdaad bij het
herkauwen het geval is.

De spierlus van het middenrif, die den slokdarm omvat,
relaxeert bij het opkomen van den herkauwbrok en geeft
mee bij de contractie van den slokdarm. Dit kan men duidelijk
voelen, wanneer men bij het herkauwen het middenrif daar
ter plaatse betast. Vooral de Hnker helft van de spierlus, die
het zwaarst is ontwikkeld, geeft mee, terwijl toch tegelijkertijd
het middenrif gespannen blijft.

Ik heb er reeds op gewezen, dat wellicht de mogelijkheid
daartoe wordt geschapen, doordat deze spierlus behalve door
den nervus phrenicus, ook van de lumbaalzenuwen uit wordt
geïnnerveerd.

In de literatuur (vooral in de Duitsche) is dikwijls sprake
van de buikpers, die ook een rol zou spelen bij het opkomen

BUenberger (I.e.), zegt: „Die Rejection erfolgt unter Kon-
traktion des Pansens und der Haube bei Wirkung der Bauch-
presse".

Wanneer men gedurende het herkauwen de intraabdominale
druk meet, ziet men echter geen verhooging van den druk
op het oogenblik dat de herkauwbrok naar boven komt (zie
curve XIV, blz. 50). Van buikperswerking is daarbij dus
9een sprake.

Slechts wanneer het middenrif is verlamd, door resectie
van alle wortels van de nervi phrenici, komt bij het her-
kauwende buikpers te hulp.

Het zijn in hoofdzaak theoretische
overwegingen geweest, die aanleiding
hebben gegeven, dat de buikpers
een rol is toegekend bij het her-
kauwen ; en overigens kunnen die
experimenten, waarbij braken werd
aangezien voor herkauwen {Tous-
saint Luchsinger I.e.), schuld hebben
aan de onjuiste opvatting, die er
heerscht omtrent de rol van de buikpers bij herkauwen.

In de groote maag en de netmaag van de herkauwers
wordt de cellulose-vertering ingeleid door lagere organismen,
die in het voedselextract een gunstigen voedingsbodem vinden.
Deze gisting gaat met enorme gasontwikkeling (methaan en
koolzuur) gepaard.

Dit gas moet zijn uitweg zoeken langs den slokdarm, immers
de opening naar de boekmaag staat bij normale digestie bij het
rund voortdurend onder water.

Het is dus van groote physiologische beteekenis, voor den
herkauwer, dat het uitlaten van het gas regelmatig en ge-
makkelijk geschiedt.

Ellenberger (30) zegt daaromtrent: „Ein dem Brechakt in
der Mechanik ähnlicher Akt is der Ruktus. Bei den Wieder-
käuern gehört der Ruktus zu den unbedingt notwendingen
Vorgänge. Die ununterbrochen in den beiden ersten Magen
sich entwicklenden Gase müssen durch den Mund nach aussen
entleert werden, da ihre Beförderung nach den Psalter und

Meer is er feitelijk omtrent deze bij herkauwers zeer be-
langrijke physiologische functie niet bekend.

De gedachte ligt voor de hand, dat de sterke druk van het
gas, al naar behoefte, de slokdarm opent, en daardoor het
Qas laat passeeren.

>) Volgens de onderzoekingen van Kelling. zou bij den mensch de cardia
2ich openen door actief reflectorischc contractie van den dilatator card.ae.

In deze meening wordt men versterkt, door het feit. dat
men bij het levende, intacte dier aan den buikwand in de
hnker flank soms zeer duidelijk kan zien. dat een groote gas-
blaas van achteren naar voren wordt gedrukt, en even daarop
het oprispen duidelijk hoorbaar plaats vindt.

Tot nu toe is het den clinici, evengoed als den physiologen
ontgaan, dat er in dit oprispen bij volkomen normale dieren
dikwijls regelmaat is te onderkennen.

Wild (39), die een onderzoek instelde, omtrent het oprispen
bij de herkauwers, kwam tot de conclusie dat er geen rhythmus
bij bestaat. Deze opvatting is echter onjuist.

Wild luisterde naar het geluid van het oprispen bij 2 a 3
dieren tegelijk (waarvan sommige ziek waren), noteerde het
oogenblik, waarop het geluid door hem werd waargenomen,
en berekende daaruit op een omslachtige wijze het gemid-
deld aantal ructus. Daarbij kwam hij tot het resultaat,
dat het rund ongeveer 17—20 maal in de minuut oprispt,
zonder dat er regelmaat in zou zijn te bekennen. Dit onder-
zoek heeft geen waarde: Ie. omdat men onder regelmaat in
dezen niet moet verstaan tusschenpoozen die geen secunde
verschillen, 2e. omdat de gevolgde methode een slordige is,
3e. vooral omdat ructus niet altijd met groot geluid gepaard
gaan. hetwelk op een afstand duidelijk is te hooren.

Daardoor kwam hij tot een aantal ructus per uur, dat meer
dan de helft te weinig is.

Wanneer men het oprispen nagaat, in verband met de
maagbewegingen, welke in de linkerflank zijn waar te nemen,
komt men tot de conclusie, dat het aantal ructus in verband
moet staan met de maagcontracties.

wanneer de druk in de maag b.v. 25 ccM. water bereikt. Uit een ver-
gelijkend oogpunt is het van beteekenis te constateeren,. dat de verhoudingen
bij het rund ten dezen opzichte heel anders zijn, en de druk daarbij geen
invloed heeft, zooals uit het hiervolgende zal blijken.

de contractieperiode der groote maag (40—60 secunden) gas
oprispt. Ik herhaal echter bij gezonde dieren. Drukverhoudingen
zijn hierbij wel van eenige beteekenis, maar dat ze het oprispen
niet bcheerschen blijkt ook reeds uit het feit, dat ook bij
koeien met een maagfistel waarbij de druk in de groote maag
steeds ongeveer 1 atmospheer is, toch oprispen plaats heeft
en soms zeer regelmatig.

Wanneer men een vrijwel leege maag inwendig verlicht,
ziet men de contractiegolf vanuit de slokdarmsleuf opkomen
en naar achteren verloopen, zooals ik dat op blz. 29
beschreef.

Wanneer de contractiegolf de groote dwarsplooi tot maximale
contractie heeft gebracht, en het voorste gedeelte van den
maagwand daardoor gespannen wordt, ziet men dat het bovenste
gedeelte van de slokdarmsleuf zich opent en ook de slokdarm
neiging tot openen verkrijgt.

In den regel komt het echter bij de heengaande contractiegolf
niet tot oprispen, primo doordat de slokdarm zich hierbij
meestal niet geheel opent en secundo omdat het gas bij de
heengaande beweging van de groote maag naar achteren
wordt gedrukt.

Wanneer de contractiegolf naar achteren is afgeloopen, en
de terugloopende golf weer de groote dwarsplooi maximaal
heeft doen contraheeren, opent zich de slokdarmsleuf weer
en nu wijder en dan ook de oesophagus.

De slokdarm sluit zich daarop, en dan komt meestal met
een op korten afstand hoorbaar geruisch, een gasbel naar
boven.

Wanneer de gasbel niet groot genoeg is, kan het voor-
komen, dat het oprispen niet duidelijk hoorbaar is. Dit
kan den indruk wekken van onregelmatigheid. Het gaat
echter veelal met den regelmaat van een klok, zoolang
de digestie normaal verloopt. Dit blijkt zeer duidelijk uit
curve XV (blz. 54), die in een tijdsverloop van een kwartier
werd opgenomen.

Is de terugloopende contractiegolf niet sterk genoeg om de
groote dwarsplooi krachig tot contractie te brengen, dan
opent zich de slokdarm slechts ten halve of in het geheel
niet. Dit is meestal het gevolg van een ziekelijken toestand,
en kan de oorzaak zijn van het optreden van meteorismus van
de magen.

Maagdrukcurve. Bij O opening van den slokdarm ten behoeve van
oprispingen, steeds bij de terugloopende contractiegolf.

Het drukverschil werd geregistreerd door een groote trocart van Potain
te verbinden met den kymographion. Bij O oprispingen.

Het gas komt bij expiratie naar boven, zooals blijkt uit
curve XVI. De intrathoracale druk wordt daarbij aanzienlijk
verhoogd.

Ik heb mij de vraag gesteld in hoeverre de buikpers mede-
werkt, om de gassen uit de maag te persen. Wanneer men

den buikwand bekijkt bij het rund, valt het op, dat de buik-
spieren zich bij iedere maagcontractie contraheeren, ook wan-
neer geen oprisping plaats heeft.

Blijkbaar zijn deze buikspiercontracties het gevolg van aan-
passing van den buikwand aan den geringen maagomvang,
die bij de krachtige maagcontracties ontstaat, zonder dat
daardoor een druk op de maag behoeft te worden uitgeoefend.

Nu blijkt het echter, wanneer men de intraabdominale druk
registreert, dat bij de heengaande contractiegolf de druk niet
stijgt, maar wel bij de terugloopende golf, waarbij het op-
rispen plaats heeft (zie curve XVII).

Ik trek daaruit de conclusie, dat bij het oprispen de buik-
spiercontractie iets meer doet dan de volumevermindering van
de maag te compenseeren. en een druk op de maag uitoefent.

Dat deze buikpers echter niet noodig is voor het oprispen,
blijkt uit het feit. dat dit evengoed plaats heeft met een maag.
die door een groote fistel met de buitenlucht communiceert.

Omtrent den weg, die het gedronken vocht neemt bij her-
kauwers, zijn zeer veel experimenten genomen, die tot ver-
schillende resultaten hebben geleid. ,

Meestal heeft men geëxperimenteerd met gekleurde vloei-
stoffen, door bij de slachting van het dier na te gaan, waar
het even te voren opgenomen vocht was gebleven.

De communis opinio is tegenwoordig, dat vocht genomen
in kleine teugen doorgaat naar de lebmaag, terwijl bij het
drinken van groote teugen het vocht in de netmaag en de
groote maag zou vloeien.

Dit was reeds de meening van Flourens, die deze stelling
hoewel aarzelend en feitelijk ten onrechte, uit het resultaat
van zijn proeven met maagfisteldieren meende te mogen trekken.

Of bij het doorgaan van vocht naar de lebmaag de sleuf
zich sluit, of wel het vocht door de sleuf loopt, zonder dat
deze zich sluit, daarvan heeft men zich geen duidelijke voor-
stelling gevormd, voorzoover ik weet.

„Flüssigkeiten, die in groszenSchlucken aufgenommen werden,
treten in Haube und Pansen, und nur zu einem ganz kleine
Teile vermittels der Speiserinne direkt in den Psalter, und
von da Teilsweise sogar durch die Psalterrinne direkt in den
Labmagen ein. In kleinen Schlucken aufgenommen Flüssigkeit

und abgeschluckter Speichel können durch die Speiserinne
direkt in den Psalter, oder sogar durch die Psalterrinne direkt
in den Labmagen gelangen. Beim Saufen der Wiederkäuer
gelangt also das Wasser in alle vier Magen zugleich",

Wanneer men een maagfistelkoe, waarbij men de maag
geledigd heeft, laat drinken, dan ziet men dat het vocht bij
golven met kracht in de voorste zak van de maag wordt
gespoten, nooit anders. Groote of kleine teugen hebben daarop
geen invloed. Ook het speeksel komt altijd eerst in de netmaag.

Het is echter bekend, dat bij zeer jonge kalveren, die nog
slechts melk drinken, dit voedingsmiddel dadelijk in de leb-
maag komt. Bij deze dieren zijn de voormagen nog klein en
functioneeren nog niet; de slokdarmsleuf is echter sterk ont-
wikkeld, de lippen zijn gezwollen en bloedrijk, veel meer
dan later.

Wanneer men bij een nuchter kalf de groote maag in de
linkerflank opent en met de hand tot in de netmaag gaat,
wat merkwaardigerwijze blijkbaar voor mij nog nooit door
iemand werd gedaan, voelt men dat bij het drinken de
slokdarmsleuf zich sluit, reeds vóórdat de vochtgolf het
onderste deel van den slokdarm heeft bereikt.

De reflex, die tot de sluiting der sleuf aanleiding geeft,
treedt op bij het passeeren van het voorste deel van den
slokdarm.

De sluiting van de slokdarmsleuf geschiedt, doordat de
lippen zich contraheeren en daarbij vlak tegen elkaar komen
te liggen. De omstandigheid, dat de lippen achtvormig ver-
loopen. en in het onderste gedeelte der sleuf kruiswijze over
elkaar liggen, maakt het mogelijk, dat de contractie der lippen
sluiting tengevolge heeft. Dc sleuf wordt dan een stevige ge-
sloten buis. precies als de slokdarm zelf. De lus die de beide
lippen vormen boven de slokdarmopening, wordt bij die con-
tractie als een kap over de opening van den slokdarm getrokken.

Bij den groei van het kalf ontwikkelen zich de voormagen
snel, terwijl de slokdarmsleuf daarmee vergeleken, eenigszins
terugblijft in groei. Daardoor sluit zich de slokdarmsleuf bij
een wat ouder kalf bij het drinken niet meer voldoende, om
steeds al het vocht dadelijk in de lebmaag te doen komen.
Daarbij komt nog dat de kap, die de slokdarmsleuf bij con-
tractie over de slokdarmopening vormt, hoe langer hoe minder
bij den groei van het dier de steeds grooter wordende vocht-
golven kan tegenhouden, zoodat men bij oudere kalveren,
ook al krijgen ze nog niets anders dan melk, meestal ook
reeds vocht in de groote maag en de netmaag vindt.

Op lateren leeftijd, als de dieren ook vast voedsel zijn gaan
nemen, atrophieert de sleuf min of meer en kan ze zich niet
meer geheel sluiten. Bovendien verdwijnt deze reflex op den duur.

Daardoor komt later al het gedronken vocht in de netmaag;
het doet er niet toe of het in kleine teugen wordt genomen
of in groote. Het speeksel maakt daarop natuurlijk geen uit-
zondering: ook daarvan komt, bij volwassen dieren, niets
dadelijk in de boekmaag resp. in de lebmaag. Ook wanneer
men de slokdarmsleuf bij een volwassen rund door pilocarpine-
injectie zich maximaal doet contraheeren, komt toch nog al
het water, hetwelk wordt gedronken of wordt ingegeven,
in de netmaag.

Aangezien de reflex eerst langzamerhand verdwijnt, bestaat
er echter ongetwijfeld een overgangsperiode, waarbij geringe
hoeveelheden vocht nog wel dadelijk in de lebmaag kunnen
komen.

Daarmee in verband komt het mij voor, dat het. verschil
in leeftijd der proefdieren wellicht een van de redenen is ge-
weest, waardoor de experimentatoren ten dezen opzichte zoo
verschillende resultaten kregen, en de oplossing van dit vraagstuk
zoo lang op zich kon laten wachten.

Een andere en meer belangrijke reden daarvoor is overigens
wel deze, dat door de manipulaties bij de sectie het vocht

in de magen over en weer kan loopen en daardoor de toe-
stand van vóór den dood post morten niet meer met zekerheid
is na te gaan.

Wanneer men, bij een koe met een maagfistel, den weg
bestudeert, die het opgenomen voedsel neemt door het dier
gras of hooi te doen eten,\' blijkt het dat dit gemengd met
speeksel in groote, langwerpige boli van ongeveer 80 gram
over de netmaag heen in dc groote maag wordt gedrukt;
deze afstand is slechts enkele centimeters.

Het is mij gebleken, dat de reflex, die. zooals ik boven
beschreef, in de jeugd bij een kalf aanleiding geeft, dat bij
het drinken de slokdarmsleuf zich sluit, niet wordt opgewekt
door vast voedsel. ;

Het vaste voedsel komt daardoor vanaf het begin dat de
jonge dieren vast voedsel nemen in de twee eerste magen
en gaat nooit dadelijk door.

In de netmaag, die het laagste punt vormt van de twee
eerste voormagen, bevindt zich steeds veel water, of liever
gezegd, de netmaag is bij een normaal rund steeds vol water

Wanneer de groote maag vrijwel leeg is. kan men. zooals
ik op blz. 28 opmerkte zien. dat bij de periodieke maagcon-
tracties. het water uit de netmaag met kracht over het voedsel
wordt geworpen, hetwelk zich in het voorste deel van de

De dadelijk daarop volgende contractiegolf. die van voren
naar achteren over de groote maag loopt, drukt het voedsel
hetwelk zich in de voorste zak bevindt (waarbij dus ook reeds
geherkauwd voedsel is) naar boven en naar achteren.

De voorste zak van de maag vult zich bij het eten eerst
tot een zeker niveau, voor de voedselmassa de groote dwars-
plooi bereikt. , i • • j

achterste zak van de groote maag en vullen zich ook lang-
zamerhand de blinde zakken.

Wanneer de maag vrijwel gevuld is, wordt bij de contracties
het voedsel opgeheven, gedrukt en geschommeld, maar sterke
voor- of achterwaartsche beweging is er dan niet in te ontdekken.

Wanneer er echter in de voorste zak door het herkauwen
meer ruimte komt, wordt het voedsel door de antiperistaltische
contracties langzaam weer van achteren naar voren bewogen.

De communis opinio is, dat dit dadelijk doorgaat naar de
boekmaag. Deze opvatting is echter volstrekt onjuist. Wanneer
men bij een maagfistelkoe, gedurende het herkauwen, met de
hand nagaat, waar het geherkauwde voedsel blijft, blijkt het
dat ook dit eerst weer in de netmaag komt. Trouwens uit de
uiteenzetting die ik boven gaf volgt wel, dat het niet anders
mogelijk is.

Men heeft zich altijd voorgesteld, tenminste voor zoover
men er zich een voorstelling van had gemaakt, dat vocht en
voedsel eerst weer uit de groote maag moest worden omhoog-
gebracht, en na nogmaals te zijn gekauwd (bij het herkauwen)
dadelijk doorging naar de boekmaag en de lebmaag.

Het spreekt vanzelf, dat de vraag hoe het transport zou
kunnen geschieden als deze opvatting eens onjuist bleek te
zijn, tot nu toe niet aan de orde is geweest.

Nu het door mijn onderzoekingen is gebleken, dat die op-
vatting inderdaad onhoudbaar is, dringt zich de vraag op:
hoe gaat het vocht en het eventueel geherkahwde voedsel
vanuit de groote maag en de netmaag dan wel naar de boek-
maag en de lebmaag?

1) Het voedsel wordt bij het rund in de maag niet laagsgewijze geplaatst,
zooals dat het geval is bij den mensch en bij verschillende dieren (paard,
varken, rat). Dit zou trouwens bij de herkauwers, waarbij de voormagen
geen klieren bevatten, ook geen beteekenis hebben.

Wanneer men bij een koe met een maagflstel, de hand in
de netmaag brengt, dan bhjkt het, zooals al reeds werd op-
gemerkt, dat de netmaag steeds vol water staat. Wanneer
men bedenkt, dat de toegang van de netmaag tot de boek-
maag meestal vrij diep onder het niveau van dit water ligt,
vraagt men zich eerst niet zonder eenige verbazing af, hoe
het mogelijk is, dat het water niet wegloopt uit de netmaag
terwijl er toch een open communicatie is met de boekmaag
en de lebmaag. die lager hggen dan het vloeistofniveau.

De verwondering over dit verschijnsel wordt nog versterkt
door het feit dat de hals van de boekmaag. resp. de sphincter
volstrekt niet steeds is gesloten, soms zelfs, bij oude koeien
met groote slappe magen, den meesten tijd wijd open staat,
terwijl er ook dan toch geen water uit de netmaag loopt.

Fig. 23. Curve XVIII.
De boekmaag is gerelaxeerd, terwijl de netmaag zich
contraheert en relaxeert.

De verklaring van dit verschijnsel schuilt in de omstan-
digheid. dat de boekmaag vrijwel steeds meer of minder in
contractietoestand verkeert en de boekmaagbrug ook bij een
weinig gevulde boekmaag steeds gedrukt is tegen den maag-
inhoud.

en ook het voedsel niet over in de boekmaag en de lebmaag,
behalve wanneer de doorgang wordt geopend.

Ik heb op blz. 30 en 31 beschreven, hoe de boekmaag zich
langzaam contraheert tot het culminatiepunt is bereikt, en
dan plotseling relaxeert.

Op dat oogenblik kan het water in de boekmaag, en langs
de boekmaagsleuf in de lebmaag stroomen. Dadelijk daarop
echter contraheeren zich de sleuflippen en de hals van de
boekmaag (tegelijk met de netmaag (zie curve XIX)), waar-
door de toevoer wordt onderbroken.

Daarna opent zich weer de sleuf
en de hals, terwijl de boekmaag nog
openstaat en kan opnieuw vocht
toestroomen. Daarop sluit zich de
sphincter, contraheert zich het vesti-
bulum en komen de boekmaagcon-
tracties op, waardoor de toegang
wordt afgesloten, tot de volgende
periode.

Dit alles gebeurt op grooter schaal
wanneer het dier herkauwt. Dan
openen en sluiten zich de slokdarm-
sleuf en de boekmaaghals driemaal,
inplaats van tweemaal in de minuut en bovendien geschieden
de bewegingen met veel meer kracht.

Bij het herkauwen opent zich de hals van de boekmaag
wijder dan anders, omdat dan vooral bij de eerste toegevoegde
netmaagcontractie de bodem van de slokdarmsleuf zich over-
langs contraheert, waardoor de gerelaxeerde hals van de
boekmaag en de sphincter worden opengetrokken.

Door een en ander komt het, dat het vocht vooral bij het
herkauwen, wordt overgebracht naar de boekmaag en de
lebmaag.

1) Deze relaxatie is te vergelijken met de „receptieve verslapping", zooals
die bij den mensch in den fundus van de maag optreedt bij het slikken.

Tegelijk met het water gaat er ook voedsel mee, immers
in het vocht van de netmaag zweeft het fijngekauwde voedsel.

Het water gaat voor het grootste deel langs de boekmaag-
sleuf (brug) dadelijk door naar de lebmaag maar het vastere
voedsel wordt in het vestibulum van de boekmaag door de
platen opgevangen.

Na de ontvangst van het voedsel contraheert zich het
vestibulum van de boekmaag met groote kracht en wordt
het in de recessus tusschen de bladen gedrukt (zie curve XX).

Daarna wordt het door peristaltische samentrekkingen van
de boekmaag verder geperst (zie curve XXI, blz. 64).

Bij deze contractie verhouden zich de platen, voor zoover
ik heb kunnen nagaan passief, immers als men enkele der
platen met de vingers vastpakt, voelt men nooit de minste
spiercontractie of verkorting daarin optreden.

Een actief wrijven van de platen tegen elkaar, waardoor
het voedsel zou worden fijngewreven, zooals men dat meestal
aanneemt, heb ik niet kunnen waarnemen.

De spierbundels die in de platen verloopen, hebben blijk-
baar slechts ten doel, geholpen door de vele elastische vezelen
steeds een zekere spanning in de platen te doen bestaan.

De boekmaagsleuf is tot zekere hoogte te vergelijken met de Magen-
strasse" bij den mensch en bij den hond. (Waldeyer en Cohnheim).

Zooals uit het voorgaande blijkt, wordt de motorische
functie der voormagen beheerscht door de wet der peristaltiek,
d.w.z. verslapping en verwijding gaat aan de contractie vooraf.

Bovendien worden de bewegingen van de voormagen beheerscht
door het principe van afwisselende peristaltiek en antiperistaltiek.
De contracties hebben hun uitgangspunt in de slokdarm-
sleuf en vandaar worden peristaltische contractiegolven uit-
gezonden naar de netmaag. de groote maag en de boekmaag,
die als antiperistaltische golven in het uitgangspunt terugkeeren.

Wanneer men dit in het oog houdt, wordt de motorische
functie der voormagen duidelijk.

De contractiegolven. die vanuit de slokdarmsleuf zich op de
voormagen voortplanten, zetten zich ook op den slokdarm voort.

Buiten de herkauwperiode kan men waarnemen, dat even
na de sleufcontracties resp. even na de netmaagcontracties
de sphincter van den oesophagus zich een oogenblik contra-
heert, nadat ze even te voren iets was verslapt.

Wanneer de terugloopende contractiegolf van de groote
maag het voorste gedeelte heeft bereikt, geschiedt dit weer:
eerst opening van den sphincter, daarna sluiting, wat dan
tot oprispen leidt. Een en ander heb ik reeds aangeduid op
blz. 48 en blz. 53.

Bij het herkauwen gaat het eigenlijk precies zoo, alleen veel
meer intensief; ook dan gaat de eerste toegevoegde contractie-
golf van de sleuf over op den slokdarm. Eerst opent zich
daarbij de slokdarm, daarna verkort hij zich, doordat de
contractiegolf op de overlangsche spierlaag overgaat, dan sluit
zich de sphincter en tenslotte treden de anti-peristaltische con-
tracties op, die het voedsel naar den mond brengen.

Een en ander heb ik op de hier volgende schematische
teekening meer overzichtelijk trachten voor te stellen.

§ 7. ENKELE OPMERKINGEN OMTRENT DEN
INVLOED VAN HET ZENUWSTELSEL OP DE
MOTORISCHE FUNCTIE DER VOORMAGEN

Ellenberger (I.e.), die zich speciaal met de innervatie der magen
bij de herhauwers heeft beziggehouden, zegt daarvan hetvolgende:
„Der Nervus vagus ist der motorische Nerv für die vier
Magen. (Ellenberger-Hartung). Der Nervus symphaticus is
Hemmungsnerv; bei Durchscheidung beider Nervi vagi tritt
Lähmung des Oesophagus mit starken tympanitischen Er-
scheinungen ein; die Mägen zeigen nur ein vorübergehenden
Lähmung; bald contrahieren sie sich wieder aber bei erhal-
tenen Symphatici swacher und träger als sonst" (Ellenberger).

Bei einseitigen Vagus-durchschneidungen sahen wir kein
Bewegungsstörungen. Alle vier Mägen besitzen Automatie.

In ihre Wanden befinden sich submuköse und intramusku-
läre Nervenplexus mit Gangliën und zwar besonders zahlreich
in der Haube".

Mijn eigen, overigens zeer onvolledig experimenteel onder-
zoek, heeft tot de volgende resultaten geleid:

Na doorsnijden van de nervi vagi bij geiten, zag ook ik,"
dat de magen en de slokdarm verlamd zijn. \') Ik heb echter

Bij katten en apen treedt er na vagotomie een autonome peristaltiek
in het onderste deel van den slokdarm op.

Dit is niet het geval bij geiten, waarschijnlijk in verband met het feit,
dat bij de geit (en de overige herkauwers) slechts dwarsgestreepte spier-
vezelen worden gevonden, terwijl bij de overige dieren inclusief den mensch
gladde spiervezelen in het onderste gedeelte van den slokdarm aanwezig zijn.

Prikkeling van den nervus vagus met een faradischen stroom
bij een levend dier, gaf bij mijn experimenten pas aanleiding
tot maagcontractie, als een sterke stroom werd gebruikt, die
zeer hinderlijk is voor het dier en het in letterlijken zin den
adem beneemt.

Wanneer men den nervus vagus verlamt, door sulfas atro-
pini onderhuids in te spuiten, staan de voormagen na enkele
minuten stil, de slokdarm echter blijft intact en contraheert
zich, wanneer het dier herkauwende is, sneller en onregel-
matiger dan normaal. Het schijnt dus dat de nervus vagus op
het herkauwen een remmenden en regelenden invloed uitoefent.

Wanneer men eserine, pilocarpinine of arecoline subcutaan
inspuit treedt tetanie op van de voormagen.

Wanneer men bij een rund ongeveer tegen den tijd, dat
normaliter het herkauwen optreedt, het slijmvlies van de net-
maag of van de slokdarmsleuf of van den hals van de boek-
maag met de vingers strijkt, kan men de maagcontractie iets
sneller doen optreden, en het optreden van het herkauwen
bespoedigen.

Bij gezonde geiten geven lichte strijkende bewegingen langs
de tepels op ieder uur van den dag reflectorisch aanleiding
tot het optreden van herkauwbewegingen. Ook bij sommige
koeien kan men opmerken, dat ze beginnen te herkauwen als
ze gemolken worden.

Wanneer men het herkauwen op een dezer wijzen reflec-
torisch opwekt of tracht op te wekken, ziet men steeds, ook
als het herkauwen eventueel niet optreedt, dat eerst de
speekselsecretie hierdoor wordt bevorderd; steeds ziet men
aan het herkauwen een verhoogde speekselsecretie vooraf-
gaan ; steeds ziet men de eerste herkauwbrok na een speeksel-
slikken optreden.

Bij een gevoelig rund kon ik, door een korten krachtigen
druk op de boekmaagbrug. aan de basis der linker sleuflip
telkens herkauwbewegingen van het middenrif en den slok-

Curve van de intrathoracale druk bij herhaalden
krachtigen druk van de vingers op de boekmaagbrug.

Bij bovenbedoeld rund bleek mij. dat plaatsing van een
stevigen. vrij grooten caoutchouc ballon in de boekmaag, de

Dit verschijnsel nader onderzoekende, nam ik waar, dat ik
steeds door de boekmaagbrug met de vingers te omvatten
en gedurende eenigen tijd krachtig te drukken, de voormagen
kon laten stilstaan. Na loslaten kwamen de contracties terug.

Deze remming van de maagcontracties door druk op de
boekmaagbrug kan men bij ieder rund doen optreden. De
druk moet echter soms wel sterk zijn.

Men kan behalve door druk op de boekmaagbrug en door
injecties van atropine en pilocarpine, morphine en apomor-
phine, de voormagen ook doen stil staan door laparotomie
te verrichten en daarna de darmen te betasten, en eveneens
door injectie van Tinct. Jodii tusschen de darmlissen.

Druk op den hals van de boekmaag, opgewekt door een
klem, doet zooals mij vivisectorisch bij een geit bleek geen
stilstand van de magen ontstaan.

Mechanische prikkeling van het maagslijmvlies kan den
rhythmus wel iets doen versnellen; bij sterke vulling van de
magen zijn de contracties frequenter dan bij minder sterke
vulling of leeg zijn. Ziekte kan de netmaagcontracties ver-
tragen, maar ook dan blijft de rhythmus bestaan.

Ik heb met een groot aantal geneesmiddelen, die de repu-
tatie hebben, bij het rund de digestie te kunnen verbeteren,
resp. genezen, geëxperimenteerd bij gezonde dieren, steeds
echter zonder invloed te kunnen uitoefenen op den rhythmus
of op de frequentie der contracties.

De netmaagcontracties komen bij het herkauwen steeds op,
nadat de herkauwbrok in de maag is aangekomen.

Wanneer men echter zorgt, dat de herkauwbrok klein is,
door den toegang tot den Oesophagus bij het herkauwen
eenigszins af te sluiten, dan ziet men, dat de geherkauwde
brok te vroeg wordt doorgeslikt om dadelijk netmaagcontracties
tengevolge te kunnen hebben: de netmaag wacht het einde
der gewone periode af, de rhythmus blijft bestaan.

Wanneer men bij een levende geit, door een groote wond
in de rechteronderribstreek de magen naar buiten trekt, kan
men na eenig wachten de netmaagcontracties weer zien op-
treden, hoewel nooit zoo mooi als onder normale omstandigheden.

De rhythmus, dien ook dan de netmaagcontracties vertoonen,
is niet noemenswaard te verstoren door mechanische prikkels,
noch door een zachten faradischen stroom.

Men krijgt door dit alles den indruk, dat deze rhythmus een
oer-eigenschap der netmaagcontracties is en ook dat evenals
bij de hartscontracties een refractaire pauze bij de regeling
van dien rhythmus in het spel is.

De automatie van de netmaag verdwijnt zeer spoedig als
men deze maag scheidt van de andere magen en in Ringersche
vloeistof of Tyrode legt^); slechts enkele lichte contracties
ziet men dan nog optreden.

Wanneer men de netmaag met de boekmaag in Ringersche
vloeistof of Tyrode legt, ziet men ook zeer spoedig de con-
tracties van de netmaag ophouden. De boekmaagcontracties
blijven iets langer bestaan.

Hoewel normaliter de contracties van de groote maag steeds
volgen op die van de netmaag, heeft de groote maag tot op
zekere hoogte toch ook zijn eigen automatie.

Wanneer men de voormagen tijdelijk laat stilstaan, door
atropine-injectie of door druk op de boekmaagbrug of door
prikkehng van het peritoneum met Tinct. Jodii, blijkt bij re-
gistratie, dat soms de netmaagcontracties het eerst ophouden,
resp. terugkeeren, maar dat het ook wel voorkomt, dat de
groote maag zich het eerst herstelt.

De contracties van de groote maag blijken dus van de
netmaagcontracties niet absoluut afhankelijk te zijn.

Het herkauwen staat onder den invloed van den wil, echter
slechts tot zekere hoogte. Het rund kan de herkauwbewegingen
willekeurig doen ophouden, zooals blijkt wanneer men het
dier laat schrikken of op andere wijze afleidt. Ik acht het
echter zeer onwaarschijnlijk, dat het dier het herkauwen ten
allen tijde willekeurig zou kunnen doen opkomen, hoewel het
mogelijk is, dat de eerste herkauwbeweging psychisch wordt
opgewekt.

Wanneer men bij een maagflstelkoe de hand voor de slok-
darmopening houdt, zoodat bij de herkauwcontractie er slechts

De door mij gebruikte Ringer bevatte NaCl 0.6 7o, KCl 0.0075
CaClj (droog) 0.01 %; Na HCO, 0.01 »/„; de Tyrode NaCl 0.8 "j,; KCl 0.02 »/„:
CaClj (gekristalliseerd) 0.02 «/o; NaHCOa 0.1 »/o; MgClj 0.01 »/o Naj HPO 4
0.005 Vo. glucose 0.1 »/(,.

weinig voedsel in den slokdarm binnentreedt, kan men op-
merken, dat het dier dadelijk daarop nog eens, soms nog wel
tweemaal achter elkaar voedsel opzuigt, resp. tracht op te zuigen.
Dit is duidelijk willekeurig.

Men krijgt overigens echter steeds den indruk, dat het
normale herkauwen niet door den invloed van den wil, maar
door reflex wordt ingezet en door reflex regelmatig blijft
verloopen.

Deze reflexen houden verband met de netmaagcontracties,
resp. met de contracties van de slokdarmsleuf. Het herkauwen
regelt zich naar den rhythmus der netmaagcontracties zooals
ook op onderstaande curve is te zien.

Boven: Registratie van passage van voedsel
en vocht in het halsgedeelte van den slokdarm.

Onder: netmaagcontracties (dc herkauwbrok
wordt bij de eerste contractie opgezogen).

De eerste herkauwbeweging wacht steeds op het begin van
een contractieperiode van de voormagen, komt wanneer het
tijd is dat deze contracties terugkeeren en volgt op het
slikken van speeksel; de volgende komen onder normale

omstandigheden steeds dadelijk na het shkken van den her-
kauwbrok (curve XXIII).

Het experiment hetwelk ik op blz. 67 vermeldde, wekt
den indruk, dat een locaal centrum voor deze reflex wellfcht
is gelegen in de boekmaagbrug, resp. in den boekmaaghals.

1. Het bleek mij dat men door het aanleggen van een groote
maagfistel bij het rund een ideale gelegenheid krijgt om
de motorische functie der voormagen te bestudeeren.

2. De voormagen trekken zich bij het herkauwen rhythmisch
samen; de rhythmus van de netmaag is moeilijk te ver-
storen, er bestaat daarbij een refractaire pauze.

3. Men kan de voormagen bij het rund doen stilstaan door
druk op de boekmaagbrug.

4. De motorische functie der magen bij het rund, wordt
beheerscht door de wet der peristaltiek, d.w.z. verslapping
en verwijding gaan aan de contractie vooraf. Bovendien
worden de bewegingen van de voormagen beheerscht
door het principe van afwisselende peristaltiek en anti-
peristaltiek. De vertraging in den voortgang van den
maaginhoud die hierdoor ontstaat, komt ten goede aan
de cellulose vertering.

5. De contracties der voormagen hebben hun uitgangspunt
in de slokdarmsleuf, vandaar worden peristaltische con-
tractiegolven uitgezonden naar de netmaag, de groote
maag en de boekmaag, die als antiperistaltische golven
in het uitgangspunt terugkeeren.

6. Het opkomen van den herkauwbrok wordt niet veroor-
zaakt door maagcontracties, noch door de buikpers.

voortzetting van een contractiegolf welke uitgaat van
de slokdarmsleuf en op den slokdarm overgaat.

8. Voor het tot stand komen van het herkauwen speelt
een krachtige overlangsche contractie van den slokdarm
de hoofdrol.

Bij gelijktijdige relaxatie van de cardia, wordt hierdoor
een luchtledige ruimte gevormd, tengevolge waarvan het
voedsel uit de maag wordt opgezogen.

De trechter die daarbij wordt gevormd, vergemakkelijkt
het binnendringen van het voedsel in den slokdarm,

9. De verlaging van den intrathoracale druk speelt bij het
herkauwen slechts een ondergeschikte rol.

10. Het oprispen is te beschouwen als het gevolg van het
overgaan van een antiperistaltische contractiegolf van de
voormagen op den slokdarm.

11. Ten behoeve van oprispingen opent zich bij het rund
de cardia regelmatig eens in een contractieperiode, ten-
gevolge van het overgaan van dc antiperistaltische con-
tractiegolf van het rumen op de cardia; de druk der
gassen in de maag speelt daarbij geen rol.

12. Middenrifcontracties zijn bij het herkauwen niet onmisbaar,
blijkens de mogelijkheid van herkauwen ook na door-
snijden van alle wortels der nervi phrenici.

13. De netmaagcontractie die normaliter steeds voorafgaat
aan het opkomen van den herkauwbrok is daarvoor niet
"noodig; wanneer na atropine-injectie de netmaag zich
niet meer contraheert, is herkauwen toch mogelijk.

14. Het opgenomen voedsel en vocht komt behalve bij zeer
jonge dieren steeds eerst in de netmaag, resp. in de
groote maag. Ook bij het herkauwen gaat er noch vocht
noch voedsel dadelijk door naar de boekmaag. resp.
naar de lebmaag.

15. Bij zuigkalveren komt de gedronken melk dadelijk in de
lebmaag, tengevolge van sluiting van de slokdarmsleuf.

in verband met een reflex, die wordt opgewekt door
het passeeren van het vocht in het bovenste deel van
den oesophagus. Deze reflex verdwijnt op lateren leeftijd.

16. Het vocht en het voedsel wordt vanuit de netmaag naar
de boekmaag, resp. naar de lebmaag overgebracht, hoofd-
zakelijk door zuiging.

17. Deze zuiging treedt op tengevolge van rhy tmisch optredende
plotselinge relaxatie van de boekmaag, uit een toestand
van contractie.

18. Bij het herkauwen, zoowel als bij het overgaan van voedsel
en vocht van de twee eerste voormagen in de boek-
maag en de lebmaag berust de voortbeweging van de
maaginhoud op een zuigingsproces en niet op persen.

mécanisme de la rejection dans la rumination. Archiv de Physio-
logie, Deuxième Serie.

^^^ De l\'intervantion des puissances respiratoire dans les actes
mécaniques de la digestion, These Lyon (1877).

(23) Dc.A. Vrijburg. Receuil de medicine vétérinaire 1907.
, (24) F. Smith. A manual of Veterinary Physiology.

speziell über den Verlauf der Muskelfasern in der Wand der
Wiederkäuermagen. Diss. Gieïsen, 1907.

(30) Ellenberger. Vergleichende Physiologie der Haussäugetiere, bd. I. 1890.
___Zur Anatomie und Physiologie der 3 Magens der Wiederkäuer.

Ein Beitrag zur Lehre von der Lage und Funktionen der
Schlundrinne der Wiederkäuer. Archiv für wissenschaftliche und
praktische Tierheilkunde. Bd. XXI (1895).

der Wiederkäuer. Archiv für wissenschaftliche und praktische
Tierheilkunde, Bd. VIII.

§ 6. De voortbeweging van het water en het voedsel . 56
§ 7. Enkele opmerkingen omtrent den invloed van het

Het feit, dat het bloed van den mensch geen spermotoxische
stoffen bevat, in tegenstelling met hetgeen bij onze huis-
dieren (behalve de vogels) het geval is (Wester: „Eierstock
und Ei"), is van groote physiologische beteekenis.

Het is een vrij algemeen verbreide meening, dat geitenmelk
beter geschikt zou zijn als voeding voor zuigelingen dan melk
van koeien. Dit is om verschillende redenen onjuist, cn dient
te worden bestreden.

Ik acht het waarschijnlijk, dat bij systematisch, vroegtijdig
onderzoek van het bloedserum zal blijken, dat ook bij den mensch
vormen van haemoglobinurie bestaan, die primair van renalen
oorsprong zijn, evenals dit bij dieren het geval is. (Wester:
Tijdschrift voor diergeneeskunde 1921; Tijdschrift voor genees-
kunde 1922.)

Bij lobaire pneumonie van paarden treedt in een bepaald
stadium bij percussie een tympanitischen toon op rondom den
haard. Dit staat in verband met longoedeem en longemphyseem,
hetwelk dan rondom den haard bestaat. Het komt mij voor,
dat bij de verklaring van het ontstaan van den tympanitischen
toon, die bij den mensch op den pneumonischen haard optreedt,
met deze genese eenigszins rekening moet worden gehouden.

Sommige der zgn. „toxische" gewrichtsontstekingen zijn
niet zuiver toxisch, maar bacteriëel. De bacteriën zetelen dan in
den aanvang in de epiphyse onder het kraakbeen en komen
eventueel eerst later in het gewricht.

De reflex door Magnus beschreven als „zehenspreizen"
(„Beiträge zur Pharmakologie der Körperstellung und der
Labyrinth-reflexe I; Vorbemerkungen") is ook bij hangende
geiten fraai op te wekken.

Het verschijnsel kan men ook zien optreden, wanneer men
bij het liggende dier met een lichten zwaai het onderbeen
zich plotseling doet strekken.

Het strekken gaat reflectorisch gepaard met spreiden der
klauwen. Het is dus een samengestelde reflex.

Er bestaat bij geiten op den pylorus een plekje, hetwelk
bij sterke pylorus-contracties anaemisch wordt.

Juist onder deze plaats vindt men bij geiten en kalveren
vrij veelvuldig erosies, resp. zweren.

Dit kan als steun worden aangemerkt voor de theorie, dat
bij den mensch maagcontracties door het opwekken van
plaatselijke anaemie tot maagulcera aanleiding kunnen geven.

Het feit, dat bij het paard en het rund hypertensie bij be-
paalde vormen van nephritis optreedt, zonder dat ooit arterios-
clerose daarbij in het spel is, kan van vergelijkend-pathologisch
standpunt bezien van beteekenis zijn.

In de aetiologie van rachitis en osteomalacie bij geiten
speelt gemis aan zonlicht de grootste rol; de aard der voeding
treedt daarbij op den achtergrond.

De zgn. melkziekte (paralysis puerperalis) bij het rund be-
rust op een anderen aetiologischen grondslag als de eclampsie
bij de vrouw.

De arthritis deformans van den mensch is in vele opzichten
te vergelijken met de arthritis deformans bij paarden.

Bij paarden staat aetiologisch naast den aard der voeding
en zwaren arbeid een verkregen of een aangeboren, erfelijke
diathese, door minderwaardigheid van het beenstelsel, op den
voorgrond. Wellicht speelt een en ander ook bij den mensch
een rol.

Bij de cysto-pyelonephritis van het rund, welke ziekte door
mij experimenteel is kunnen worden opgewekt, is de infectie
van het pyelum urogeen in dezen zin, dat de bacillen vanuit
de primair ontstoken blaaswand langs de lymphbanen van
den ureter opkruipen. Wellicht speelt deze genese soms ook
een rol bij de pyelonephritis van den mensch.

De contractie van het antrum pylori van de maag wordt
bij geiten niet geremd door sterke rekking van het duodenum,
zooals dit volgens onderzoekingen van Tobler het geval zou
zijn bij honden (Zeitschr. für physiol. Chemie Bd 45; 1905).
Integendeel is mij gebleken, dat bij geiten, bij sterke rekking
van het duodenum door gassen de peristaltische contracties
van het pylorusgedeelte van de lebmaag sterker worden, en
deze contracties op het duodenum overgaan, terwijl dan ook
antiperistaltiek van het antrum pylori optreedt.

Sulfhaemoglobinaemie komt spontaan bij koeien, geiten,
paarden en varkens niet voor. Ook bij de vlekziekte van
varkens treedt geen sulfhaemoglobinaemie op.

De vergelijkende pathologie in den zin der vergelijkende
pathologische-physiologie, de vergelijkende symptomatologie
en de vergelijkende aetiologie ook der niet-parasitaire en der
niet-infectieuse ziekten, verdient meer belangstelling dan in
de laatste tientallen jaren het geval was. Het is gewenscht,
dat personen, die zoowel vétérinair als medisch geschoold
zijn, deze tak van wetenschap beoefenen.

	g

Fig. 1.	Magen van		15
2.	Slokdarmsleuf van een geit...............	18
3.	Frontale doorsnede van de maag bij een rund.......	22
.. 4.	Kalf met een maagfistel.................	26
„ 5.	Curve I.	Normale rythmische netmaagcontracties . . . .	29
6.	„ II.	Contracties van de netmaag, en de voorste en
		middenzak van de groote maag........	31
7.	III.	Contracties van de slokdarmsleuf, van de boek-
		maag en den sphincter van de boekmaag . . .	32
8.	.. IV.	Netmaagcontracties en contracties van den sphincter
		van de boekmaag..............	32
„ 9.	„ V.	Intrathoracale druk bij herkauwende koe ....	35
10.	VI.	Druk in den slokdarm bij een geit......	37
„ 11.	VII.	Druk in de groote maag bij herkauwen ....	38
„ 12.	„ VIII.	Netmaagcontracties bij het herkauwen.....	40
„ 13.	„ IX.	Netmaagcontracties bij het herkauwen.....	40
„ 14.	.. X.	Netmaagcontracties en intrathoracale druk bij het
		herkauwen.................	41
15.	.. XI.	Slokdarmcontracties bij het opkomen van den her-
		kauwbrok .................	42
.. 16.	Schematische voorstelling van de trechtervorming van den
	oesophagus bij het herkauwen..............	42
„ 17.	Curve XII.	Fixatie van het middenrif en slokdarmcontractie
		bij het herkauwen..............	46
.. 18.	„ XIII.	Verlaging van den intrathoracalen druk en sluiting
		van de glottis bij het herkauwen.......	47
19.	XIV.	Intraabdominale druk bij het herkauwen....	50
„ 20.	„ XV.	Maagdrukcurve, oprispen..........	54
21.	.. XVI.	Intrathoracale druk bij het oprispen......	54
22.	„ XVII.	Intraabdominale druk bij het oprispen.....	55
23.	XVIII.	Netmaag- en boekmaagcontracties bij het her-
		kauwen ...........	61
24.	.. XIX.	Netmaag- en slokdarmsleufcontracties bij het her-
		kauwen ..................	62
„ 25.	XX.	Contractie van de netmaag en van het vestibulum
		van de boekmaag..............	63
„ 26.	XXI.	Curve van de peristaltiek der boekmaagcontracties	64
27.	Schematische	voorstelling van de contracties der voormagen .	65
28.	Curve XXII.	Curve van den intrathoracalen druk bij kunst-
		matig opgewekt herkauwen.........	68
29.	XXIII. Registratie van het passeeren van den herkauw-
		brok en van de netmaagmaagcontracties ....	71