.....k\'

h-

OVER HET ONTSTAAN VAN
SEKUNDAIRE MERISTEMEN
OP DE BLADEREN VAN

BieONIAREX

y ï ■

. t

Vv .

tl-

\'•A.. ^

Ai;-: .

" ! ■ •• • ,
r t,

r ■

■ \' ^

... " r

■ • • M

/ \'\' \'

v

V

-, I I

• y ■ ■
■ ) ■ î \' ■ >

\' I \' \' ,

•■ .■ l

. \' , •.\'l 1.
,. ! . ■ ( , ,

•rV ,

• s \' ■

\\

■ )

■ " I \' -

OVER HET ONTSTAAN VAN
SEKUNDAIRE MERISTEMEN OP DE
BLADEREN VAN BEGONIA REX

H ■ -.«f

\' \' V

■ \' ■t - ■

OVER HET ONTSTAAN VAN
SEKUNDAIRE MERISTEMEN OP DE
BLADEREN VAN BEGONIA REX

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN
DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE WIS- EN
NATUURKUNDE AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT
TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN RECTOR-
MAGNIFICUS DR A. J. P. VAN DEN BROEK,
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER GE-
NEESKUNDE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDEN-
KINGEN VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NA-
TUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
12 MEI 1924, DES NAMIDDAGS TE 4 UUR DOOR

ANNA MARTHA HARTSEMA
GEBOREN TE UTRECHT

- -^rnm

AAN
MIJN MOEDER

y! ■ } ■

Het is mij een aangename taak aan het einde van mijn studie-
tijd danh te brengen aan allen, die in deze jaren mijn leermeesters
zijn geweest. Ik weet het een biezonder voorrecht, dat ik langer
dan menigeen aan de Utrechtse Hogeschool heb vertoefd.

Mijn dank geldt vooral U, Hoogleraren in de Faculteit der
Wis- en Natuurkunde.

Gij, Hooggeleerde Jordan, waart mij steeds ter wille, ook
waar het gold de weinige tijd, die mij ter beschikking stond,
HO nuttig mogelik te besteden. Gij hebt mij de Zoölogie zo aan-
trekkelik gemaakt, dat het mij een vreugde zal zijn eenmaal ten
bate van mijn leerlingen uit de bij U verzamelde kennis te kunnen
putten. Dat echter ook de morfologiese en vergelijkend-anato-
miese richting mijn grote belangstelling heeft, dank ik aan U,
Hooggeleerde Nierstrasz, en aan de wijze, waarop Gij deze
vakken doceert.

Hooggeleerde Rutten, hoewel ik niet in de gelegenheid was
Uw colleges te volgen, was het mij biezonder aangenaam, onder
Uw voortrefïelike leiding aan de geologiese excursie door de
Rhön en het Zevengebergte deel te nemen.

Niet alleen Uw boeiende colleges, Hooggeleerde Kruyt, maar
bovenal Uw zeer gewaardeerde hulp, die ik bij de bewerking
van dit proefschrift mocht inroepen, hebben mij steeds meer
overtuigd van het grote belang, dat het onderwijs in de Kolloid-
chemie voor biologen heeft.

U, Hooggeleerde Westerdijk, dank ik voor Uw onderwijs zowel
als voor Uw persoonlike omgang en voor de gastvrijheid, die
ik zo dikwels in Baarn mocht genieten, hoewel ik tot mijn spijt
nooit onder Uw bezielende leiding op „Java" heb kunnen werken.

Hooggeleerde Pulle, ik beschouw het als een groot voorrecht.

dat ik behoord heb tot de weinigen, die ho vele malen met U
en Prof. Went botaniese excursies in ons land en zelfs daar-
buiten hebben gemaaht, want het schijnt mij toe, dat deze excur-
sies een zeer belangrijhe rol spelen bij het onderwijs in de
plantensYstematiek en -geographie.

Het is mij niet mogelih alle gevoelens uit te sprehen, die mij
bezielen jegens U, Hooggeleerde Went, Hooggeachte Promotor.
Ik weet, dat ik het nooit genoeg op prijs zal kunnen stellen,
dat ik zo lange tijd Uw leerling en zelfs Uw hoofdassistente
mocht zijn. Meer dan anderen kunnen Uw assistenten beseffen,
hoeveel Gij voor Uw studenten doet en hoe groot de belang-
stelling is, die Gij voor ieder van hen persoonlik hebt. Ik ben
U zeer dankbaar, dat Gij mij in de gelegenheid hebt gesteld,
zoveel tijd aan mijn eigen werk te besteden, maar ook voor
de hulp en de belangstelling, die ik bij dit onderzoek ondervond.
Niet minder ben ik Mevrouw Went en U erkentelik voor de
hartelikheid en de gastvrijheid, die Gij mij zo talloze malen
hebt bewezen.

Ik ben mij bewust, dat het een groot voordeel van mijn werk-
kring is, dat ik met zo vele oudere biologen in aanraking kom;
voor de invloed, die zij min of meer direkt op het tot stand
komen van dit proefschrift hebben gehad, ben ik hun allen veel
dank verschuldigd.

Tenslotte wens ik nog mijn hartelike dank te brengen aan
Heren Hortulani Budde en Goossen, aan het tuinpersoneel van
de Utrechtse Hortus en aan den Amanuensis en den Tekenaar
van het Botanies Laboratorium voor hun hulp en medewerking.

INHOUD

BIh.

Inleiding......................................1

A. Anatomies gedeelte.

I. Materiaal en kweehmethode.........5

II. Methode van onderzoek..........7

IIL Ontstaan van adventieve knoppen en wortels . . 9

lY. Ontstaan van het sekundaire meristeem .... 18

Y. Protoplasmastroming...........20

YI. Kernverplaatsing.............24

YII. Optreden van protoplasmastrengen......27

YIII. Kerndeling...............34

IX. Celdeling................36

B. Experimenteel gedeelte.

X. Oorzaken van het ontstaan van adventieve knop-
pen en wortels..............41

XI. Invloed van isolatie............44

XII. Invloed van verwonding..........51

XIII. Polariteit................60

XIY. Invloed van uitwendige omstandigheden ... \\ 63

Overzicht van de voornaamste resultaten......66

Literatuur...................68

Foto\'s met beschrijving.

V- ■ , . v
: - -1 ■ • _

INLEIDING.

Het is algemeen bekend, welke veranderingen de cellen, die
door deling in een vegetatiepunt Eijn ontstaan, doormaken wan-
neer ze volwassen worden: uit kleine, dicht met protoplasma
gevulde cellen ontstaan geleidelik veel grotere, waarbij het pro-
toplasma in een dunne laag tegen de wand is teruggedrongen
en het grootste deel wordt ingenomen door de centrale vacuole.
In alle leerboeken kan men deze overgang voorgesteld vinden en
het kost trouwens weinig moeite zich bij een willekeurig vege-
tatiepunt van het verloop van deze veranderingen te overtuigen.

Indien echter een volwassen cel weer in meristematiese toe-
stand overgaat, kan men zich afvragen of hierbij soortgelijke
veranderingen als de hierboven beschrevene optreden. Het was
op aanraden van Prof, Went, dat ik mij voornam dit na te
gaan. Allereerst heb ik gezocht naar plantendelen, waar men
zonder te veel moeite het optreden van een dergelijke ver-
jonging zou kunnen waarnemen. In de bladeren van Begonia
R e X meen ik een geschikt objekt te hebben gevonden, omdat
we hier, zoals iedereen weet, te maken hebben met de ont-
wikkeling van sekundaire meristemen uit volwassen epidermis-
cellen en omdat men de plaats, waar deze meristemen ontstaan,
zelf kan bepalen door op willekeurige plekken van het blad de
nerven door te snijden. Een nadeel is echter, dat, waar ik na-
tuurlik aan levend materiaal moest waarnemen, ik met door-
sneden moest werken, die met de hand werden gesneden en,
wat misschien nog overwegender is, dat ik nooit een preparaat
levend heb kunnen bewaren. Het was daarom te verwachten,
dat ik over veel materiaal zou moeten kunnen beschikken en
H. \' I

dat het onderzoek dus geruime tijd eou vorderen. Het werd in
het voorjaar van 1922 begonnen en twee jaar later afgesloten

De meeste onderHoekers, die zich met het ontstaan van ad-
ventieve knoppen bezig hielden, hebben vooral nagegaan, welke
uitwendige of inwendige faktoren oorzaak zouden kunnen zijn
van het optreden van dergelijke nieuw-vormingen en in hoever
men hierin wijziging zou kunnen aanbrengen. Het spreekt dus
wel vanzelf, dat ik getracht heb ook daarover iets te weten te
komen en zo ontstond onderwijl het twede, meer experimen-
tele gedeelte van dit onderzoek, terwijl men in het eerste deel
hoofdzakelikde oorspronkelik gestelde vraag behandeld vindt

Eerst echter nog enige opmerkingen over de gebruikelike
termen.

Vele onderzoekers spreken over rege/7era//e^verschijnselen bij
bladeren van Begonia en andere planten. Ik ben het echter
met Reed (1923) eens, die er op wijst, dat het niet juist is hier
van regeneratie \\e spreken, omdat men daaronder verstaat het
verschijnsel, waarbij delen, die verloren gegaan waren, opnieuw
gevormd worden. Beter is het de vorming van knoppen op de
bladeren van Begonia Rex te beschouwen als een geval
van reproductie of vegetatieve voortplanting door middel van
adventieve knoppen.

Wakker (1885) spreekt alleen van regeneratie bij de verschijn-
selen, die men waarneemt aan geïsoleerde delen van stengels
en wortels en rekent de gevallen, waarbij uit bladeren gehele
nieuwe individuen ontstaan tot de reprotó/e-verschijnselen.

Küster (Pathologische Pflanzenanatomie, blz. 124) spreekt van
regeneratie, wanneer de invloed van verwonding min of meer
wordt opgeheven, maar van restitutie wanneer dit volkomen
geschiedt, wat echter maar zelden voorkomt.

Winkler (1903) vindt, dat het uitlopen van aanwezige knop-
pen op de bladeren vanBryophYllum volkomen te verge-
lijken is met het ontplooien van slapende knoppen op geïsoleerde
stengelstukken, maar rekent ze in tegenstelling met Wakker geen
van beide tot de regeneratie-verschxlnselen, waartoe het ontstaan

van hnoppen op de bladeren van Torenia en Begonia naar
zijn mening wel behoort.

Goebel (1902, 1908) daarentegen vat regeneratie heel algemeen
op en verstaat er onder: nieuwvorming van organen aan ge-
isoleerde plantendelen of aan verwonde planten.

Voor deze opvatting is veel te zeggen, omdat men later bijna
nooit onderscheiden kan, hoe een dergelijke nieuwvorming heeft
plaats gehad, en het alleen theoreties van belang is onderscheid
te maken tussen de drie groepen van verschijnselen, die Goebel
evenals MacCallum (1905) onder regeneratie samenvat, n.1.:
restitutie of echte regeneratie,
uitlopen van slapende knoppen,

vegetatieve voortplanting door de vorming van nieuwe knoppen.
Om verwarring te voorkomen spreekt Jost van:,, Wiederbildung.",
»Neuentfaltung" en „Neubildung" (Benecke und Jost, Pflanzen-
physiologie II, blz. 148).

Een ander strijdpunt in de literatuur is het begrip adventieve
knoppen en wortels. Ä7c£y( 1882) rekent tot de adventieve knoppen
alleen zulke, die uit vegetatiepunten ontstaan, welke zelf uit vol-
wassenweefsel en niet uit andere vegetatiepunten gevormd werden.
Hansen (l8Sl) wil er aan toevoegen: direkt of indirekt ver-
staat dan onder indirekt de gevallen, waar eerst kallus wordt
gevormd en pas daarin weer nieuwe knoppen. Andere onder-
zoekers, zooals Goebel (1908) hechten meer aan de plaats van
ontstaan en deze rekent dan tot de adventieve organen alle, die
op andere plaatsen, dan aan stengel- of wortelvegetatiepunt
optreden.

Van Beusekom (1907) ziet in alle opvattingen het bezwaar, dat
men adventief plaatst tegenover normaal en wil daarom liever
teruggaan tot Scßacßt, die adventieve knop plaatst tegenover eind-
en okselknop, adventieve wortel tegenover hoofd- en zijwortel.
Hij ziet dus geen principieel verschil tussen slapende knoppen,
plekken die meristematies blijven en knoppen, die uit volwassen
weefsel ontstaan, maar vat ze samen als adventieve knoppen.

Omdat men zo dikwels overeenstemming heeft gevonden tussen

de omstandigheden, die ontwikkeling van slapende knoppen of
aanleg van nieuwe knoppen geven, is het werkelik heel moeilik
scherpe grenzen te trekken. Welke opvatting men ook wenst te
volgen, de knoppen en wortels die aan de bladeren van Begonia
Rex optreden moet men altijd adventieve noemen.

A. ANATOMIES GEDEELTE.

L Materiaal en hweekmethode.

Als materiaal heb ik in hoofdzaak gebruikt een groene variëteit
van B e g o n i a R e x, die in de Utrechtse Hortus gekweekt wordt.
Het is een sterke plant met grijsgevlekte groene bladeren, die
öan de onderkant rood zijn, en veel overeenkomst vertonen
met de afbeelding van BegoniaRexin Flore des Serres et des
jardins (1857, blz. 141, No. 1255), behalve dat ze nooit de daar
genoemde grootte bereikten. Ook met enige andere variëteiten
heb ik gewerkt, waarbij ik tot nu toe geen belangrijke verschillen
vond, maar de meeste waarnemingen werden gedaan aan de
genoemde groene, die in het algemeen beter en vlugger knoppen
leverde.

Voor het kweken van jonge plantjes volgde ik de aanwijzingen
van den tuinman i). Men gebruikt het liefst grote, volwassen
bladeren waarvan men de dikke en soms ook de dunnere
nerven onder de vertakkingsplaatsen doorsnijdt; van de blad-
steel blijft slechts een klein stukje over, dat schuin in de grond
wordt gestoken, zodat de bladschijf plat op de aarde ligt, wat
bovendien bevorderd wordt door de schijf enigszins aan te
drukken en met enige kiezelstenen te belasten.

De bladeren werden uitgelegd in een kweekbakje met bodem-
warmte; de „aarde" bestond uit een mengsel van bosgrond en
zand; het geheel werd met een glazen deksel afgesloten en
daardoor tamelik vochtig gehouden. De temperatuur bedroeg
gedurende de maanden, dat gestookt werd, gemiddeld 30® C.

1) Vergl. ook Regel (1876, blz. 448) en Moliscü (1916, bl2. 208).

2) Voor de invloed van de ouderdom der bladeren 3ie blz. 42.

aan de oppervlakte; bij zonnig weer moest geschermd worden,
opdat de temperatuur niet te veel zou oplopen. Later heb ik,
vooral ook omdat er \'s zomers niet gestookt wordt en het mij
bleek, dat zonder voldoende bodemwarmte de kuituur minder
goed lukte i), gewerkt in een kweekbak, die elektries verwarmd
wordt en die geplaatst is in een gedeelte van de kassen, dat
alleen voor laboratoriumproeven bestemd is. Deze kweekbak,
die veel ruimte biedt, omdat het oppervlak ongeveer een vier-
kante meter groot is, bestaat uit een ± 20 c.M. diepe zinken
bak, die met bosgrond en zand gevuld werd tot enige c.M. onder
de rand (onderin waren voor drainage potscherven aangebracht
en twee openingen die het overtollige water konden afvoeren).
De verwarmingsdraden, — een systeem van dikke draden, dat
als voorverwarmer dienst doet en een ander systeem van dunnere
draden, de eigenlike verwarmer, — zijn aangebracht onder een
± 10 c.M, hoge waterbak, die zich onder de eerstgenoemde
zinken bak bevindt. In de waterbak verloopt een vertakt buizen-
sYsteem, dat gevuld is met toluol en dienst doet als reservoir
van de thermoregulator, die de stroom voor de dunne draad
in- en uitschakelt. De bovenkant van de bak is afgedekt met
glas, terwijl de gehele thermostaat met houten wanden omgeven
is. Toch was het gedurende de zomermaanden vrijwel onmogelik
de temperatuur ook maar enigszins konstant te houden, want
als tengevolge van de sterke bestraling, ondanks het schermen,
dé temperatuur in de kas steeg, stond ook in de kweekbak de
thermometer hoger dan gewenst was. Dagelikse schommelingen
van 2 en 3 graden waren dan ook zeer gewoon. Evenwei
trachtte ik zoveel mogelik rondom 30° C. te blijven en kon ik
gelukkig geen schadelike invloed van de schommelingen ont-

1) Niet alleen duurde het veel langer eer de hnoppen en wortels zichtbaar
werden, maar ooh trad veel sterkere rotting in. Heel typies was dit te honstateren
in een kas van de Hortus in Baarn (Cantonspark), waar op vochtig rivierzand
gekweekt werd en de bladeren, die half April 1925 neergelegd waren, alle
„aansloegen", terwijl die van een maand later, toen er niet meer gestookt hoefde
te worden, bijna zonder uitcondering door rotting te gronde gingen.

dehhen In het algemeen verliep de knopvorming zeer vlug
en slechts in heel enkele gevallen moesten de bladeren ontijdig
worden weggedaan wegens te sterke rotting.

II. Methode van onderzoek.

Voor het mikroskopies onderzoek sneed of knipte ik, apikaal
van de doorgesneden nerf, een klein stukje uit het blad en bracht
dit in een glazen doosje met vochtig filtreerpapier over naar
het laboratorium. Om doorsneden te maken klemde ik het stukje
tussen een gehalveerd pijpje Sambucus-merg (dat met water
doordrenkt was), zodat ik dwarse doorsneden kreeg, loodrecht
op de lengterichting van de bladnerf. Na enige oefening slaagde
ik er in gelijkmatig dikke (resp. dunne) doorsneden te vervaar-
digen, die achtereenvolgens, te beginnen met de oorspronkelike
sneevlakte (die dus ook recht moest zijn) bij 4 of 5 tegelijk op
een objektglas in een druppel suikerwater werden gebracht. Zo
kon ik steeds ongeveer bepalen, op welke afstand van de wond
bepaalde verschijnselen te konstateren vielen, al was het me
niet mogelik de onderlinge volgorde in één preparaat te her-
kennen. Men zal dan ook geen nadere aanduidingen vinden dan:
doorsnede 1—4, doorsnede 13—16, enz.

Het bleek mij al spoedig hoeveel doorsneden ik in een be-
paald stadium te maken had; gedurende de eerste vijf dagen
na het uitleggen waren 16—20 ruimschoots voldoende.

Direkt na het vervaardigen werden de doorsneden bekeken,
meestal met objektief 8 (Leitz), zo nodig met olie-immersie
en vooral later altijd met behulp van kunstlicht, bestaande uit
een Argentalamp van 75 kaars, ingesloten in een blikken bus
met ronde opening, terwijl onder de kondensor een blauw glaasje
was aangebracht. De preparaten werden onder een vochtige
glazen klok bewaard en dikwels na enige uren nog eens be-
keken, soms nog vaker. Alles wat maar enigszins de moeite

1) Beinling. (1883) hweekte adventieve hnoppen op bladeren van Pcperomia
bij dezelfde temperatuur in een zandbah, die omgeven was door een warm-
waterbab.

waard leeh, werd met behulp van een tehenspiegel vastgelegd
in een tekening. Slechts enkele tekeningen zijn in de beschrijving
opgenomen, alleen de meest tYpiese.

De dikte van de doorsneden wordt, zoals vanzelf spreekt, be-
paald door de diepte van de cellen die men ongeschonden wenst
te bekijken. Ik heb enige malen bij benadering de dikte van mijn
doorsneden berekend, door het bladstukje, voor en na het snijden
van een bepaald aantal, te meten met behulp van millimeter-
papier. De gemiddelde dikte was dan door eenvoudige deling
te berekenen en bleek te wisselen tusschen 125 |x. en 70 [x. (het
gemiddelde van 10 bepalingen was 92.5 [jl.). Dat deze dikte van
de doorsneden in \'t algemeen voldoende is, blijkt uit het mikros-
kopies beeld: de doorsnede mag niet meer, maar ook niet min-
der dan één cellaag dik zijn en dit is te konstateren door de
aanwezigheid van licht rood gekleurd celvocht in de paren-
chymcellen. Bovendien heb ik de diameter van enkele van de
grootste parenchYmcellen, die men wel als isodiametries mag
beschouwen, gemeten en deze bleek te varieeren tussen 105 en
161 [X. In het algemeen bleef dus de dikte van de doorsneden
daar ver onder en waren dan ook alleen de kleinere paren-
chYmcellen en de epidermiscellen onaangesneden. Meristematies
weefsel bestaat echter uit veel kleinere cellen; wanneer ik dit
verwachten kon, werden de preparaten altijd zo dun mogelik
gesneden, maar dan waren de meeste doorsneden toch nog te
dik om bij sterke vergroting te worden bekeken. Hierbij werd
tevens de moeilikheid ondervonden van het indringen van lucht
in de aangesneden cellen, waarom in deze gevallen de door-
sneden steeds in een druppel suikerwater op het mes werden
opgevangen.

Het is al lang bekend, dat men levende preparaten niet in
water mag onderzoeken {Treub 1878, Hanstein 1880). Ik gebruikte
dan ook een suikeroplossing, die wel niet dageliks, maar toch
zeer dikwels ververst werd. De koncentratie was aanvankelik
5 7o, totdat bleek uit een naar de osmotiese waarde van het
celvocht ingesteld onderzoekje, dat 6% daarmee beter over-

eenstemt. Overigens leverde de bepaling van de grensplasmolyse
nogal moeilikheden op. Het schijnt mij toe, dat de gebruikte
suikerkoncentratie geen nadelige invloed had, daar dikwels
na meer dan 24 uur nog duidelike plasmastroming was waar
te nemen, zonder dat enig afstervingsverschijnsel optrad.

III. Ontstaan van adventieve knoppen en vsrortels.

Behandelen we eerst in het algemeen de plaats van ontstaan
op de bladeren om daarna na te gaan uit welke cellen de
adventieve knoppen en wortels worden gevormd.

Indien ik de bladeren van Begonia Rex uitlegde zonder
insnijdingen te maken, dan traden wortels op aan de sneevlakte
van de bladsteel en uit de bladsteel zelf, knoppen daarentegen
op de bladschijf en wel daar, waar de \'grote nerven samen-
komen en de bladsteel aan de bladschijf is gehecht. (Kortheids-
halve noem ik dit punt het centrum, andere onderzoekers spreken
van „Stielpunkt"). Sneed ik echter de grote nerven onder de
vertakkingsplaatsen door, zoals algemeen gebruikelik is, of wel
daarboven, dan ontstonden in het zo juist genoemde centrum
eveneens knoppen, en bovendien wortels en knoppen aan alle
basale einden van de doorgesneden nerven, dus boven de snede.
Het eerst traden deze knoppen en wortels ongeveer 2 m.M.
boven de wond op, later ook dichterbij en verderop, soms over
een grote afstand langs de nerf. Met het ongewapend oog waren
in het centrum na ± 10 dagen reeds kleine rode puntjes te zien,
terwijl ze kort daarna ook boven de sneden waar te nemen
vielen. Het duurde echter geruime tijd eer duidelike knoppen
te onderscheiden waren. De eerste wortels traden ongeveer
tegelijkertijd op. Nadat kleine stukjes blad voor het mikroskopies
onderzoek waren uitgesneden, ontstonden aan de nieuwe bases
weer adventieve wortels en knoppen. Behalve in heel enkele
uitzonderingsgevallen, die men op blz. 63 vermeld vindt, werden
onder de snede nooit knoppen of wortels aangetroffen.

Reeds in 1876 beschrijft Regel deze plaatsing van de knoppen
en wortels; hoewel hij het verschil tussen het basale en het

apihale gedeelte van de doorgesneden nerf niet noemt, kan men
uit zijn tekening afleiden, dat hij het wel gezien heeft. Vöchting.
(1878, blz. 98) hing de steel van Begonia Rex met een klein
stukje van de schijf op in een vochtige glazen cylinder en zag
dan wortels aan het basale einde van de bladsteel en knoppen
op het kleine stukje bladschijf. Werd alleen een stukje van de
bladschijf opgehangen, dan ontstonden zowel knoppen als
wortels aan het basale einde van de nerf. Tenslotte merkt hij
op, dat men, door in een stukje van de bladschijf de nerven
door te snijden, iedere willekeurige plaats van zo\'n nerf tot
basis kan maken en dat steeds aan het basale einde, ook van
de dunnere nerven, knoppen en wortels ontstaan. Hansen
(l88l) wijst er voor het eerst op, dat niet alleen in het centrum
en op de plaatsen, waar de nerven doorgesneden zijn, knoppen
ontstaan, maar ook verderop langs de nerven. De meeste knoppen
ontstaan aan de morfologiese bovenzijde van het blad, maar
ook enkele aan de onderkant. §ac5s (1892) nam waar, dat de
knoppen in het centrum optraden en bovendien op de plaatsen,
waar hij de nerven doorgesneden had.

Eer ik er toe overga het ontstaan van adventieve wortels en
knoppen te beschrijven, zal het goed zijn het algemene beeld
van de dwarse doorsnede door een dikke nerf, dat we trouwens
ook bij oudere onderzoekers kunnen vinden, na te gaan (figuur l).

De epidermis van het blad zet zich aan de onder- en boven-
zijde van de nerf voort; de onderzijde is sterk gewelfd, zodat
men vooral aan de onderkant van het blad het verloop van
de nerven goed kan zien. Aan de bovenzijde zijn de epider-
miscellen, die boven de nerf liggen veel kleiner; vlak eronder
vindt men hier een meer of minder sterk ontwikkelde kollen-
cfi-^mlaag. k (waardoor de nerf soms aan de bovenkant ook enigs-
zins uitspringt) en daaronder sluit aan de cftloroph-^lhoudende
laag. c5, die de voortzetting is van dezelfde laag in het blad
(palisadeparenchYm). Onder deze groene cellaag vindt men grote,
met zetmeel gevulde parencüjmcellen, die de vaatbundels om-
geven en a. h. w. de voortzetting vormen van het sponsparen-

chvrn in het blad. Ze vullen de sterke uitbochting van de nerf
aan de onderkant geheel op, want de kleincellige onderste epider-
mis is er slechts door een dunne, eveneens kleincellige kollen"
cfi^imlaag. k van afgescheiden. Het celvocht van de onderste
epidermiscellen is rood gekleurd en ook dat van de parenchym-
cellen is vaak licht rood getint.

De knoppen ontstaan meestal uit de epidermiscellen van de
bovenzijde, vlak boven de kollenchymlaag, of op de grens, waar

Fig. 1. Dwarse doorsnede door de hoofdnerf van
een blad van Begonia Rex, vergroting 36x,
X, xYleem; pd, phloeem.

de grotere epidermiscellen beginnen; maar soms was het ook
duidelik te zien, dat de knoppen aan de onderkant ontstaan
waren en door de snede naar het licht groeiden. Vooral wan-
neer er kleine stukjes uit het blad gesneden waren, was dit dik-
wels heel mooi waar te nemen.

De adventieve knoppen ontstaan dus bij Begonia Rex niet
endogeen, zoals Sachs (Lehrbuch 1874, blz. 176) en Hofmeister
(Allgemeine Morphologie 1868, blz. 421) nog meenden, maar
exogeen en wel uitsluitend uit de epidermis. /?ege/(l876) beschrijft
het ontstaan van de adventieve knoppen uit de epidermiscellen
van de bovenkant, speciaal boven de kollenchymlaag, door het
optreden van een woekering, die naar buiten uitsteekt en waar-

uit 2ich al heel spoedig een eerste blad differentieert. Tevens
wijst hij op lokale woekeringen van de onderste epidermis, waar-
door wat hij noemt „wmstelüaarahnlicfie Tricfiome" ontstaan,
waaraan hij de voedingsfunctie toeschrijft, die naar zijn mening
het in andere gevallen optredende kallus toekomt. De eerste in
de epidermis waar te nemen wand stond tangentiaal, maar het
viel hem moeilik de eerste delingsstadia te vinden, omdat niet
alle gedeelde cellen knoppen vormden. Dikwels zag hij, dat ver-
schillende epidermiscellen samen één meristeem vormden.

Hansen (I88I) vond in tegenstelling met Reg.el wel degelik
kallusvorming; hieraan zouden in het begin vooral de epidermis,
later ook het kollenchym (waarbij de wandverdikkingen zouden
worden opgelost) en het parenchym deelnemen; later traden
n.1. vele onregelmatige delingen op, die trouwens ook door mij
werden waargenomen. Ook Hansen wijst op de op wortelharen
gelijkende uitgroeisels aan de onderkant, die hij vüistoïden noemt
en waarvan hij aanneemt, dat ze voor de waterverzorging
dienen, zolang er nog geen adventiefwortels uitgetreden zijn.
Uitsluitend uit epidermiscellen van de bovenkant zouden knoppen
ontstaan; ook hij zegt, dat de eerst optredende deelwand tangen-
tiaal verloopt, en dat enige epidermiscellen samenwerken aan
de vorming van de knop. Evenals Reg.el nam hij waar, dat de
hypodermale cellen zich pas veel later gingen delen, n.1. bij het
ontstaan van een vaatbundelverbinding van de nieuwe knop
met de vaatbundels uit de nerf. Bejerinck (1882) beschrijft echter,
dat de knoppen uit parenchym en epidermis ontstaan.

Het is reeds lang bekend, dat adventiefwortels endogeen ont-
staan. iPege/meent, dat de adventiefwortels. bij Begonia Rex
niet zoals Reinke (1871, blz. 41) beschrijft, uit interfasciculair
kambium of uit de buitenste lagen van het phloeem ontstaan,
maar dat uit enkele cellen van het kambium een meristeem zou
worden gevormd, zonder medewerking van het phloeem. Met
deze opvatting van Regel is Hansen (I88I) het weer niet eens,
want hij meent, dat enkele parenchYmcellen, die aansluiten bij
het kambium en het phloeem, tot initiaalcellen van de nieuwe

wortel souden worden. J/an T/egt^emê^Dou/io/(1888) beschouwen
delaagyanparenchymcellen rondom de vaatbundel als pencjkel,
(vergl. van Tiegüem 1882) en ze namen waar, dat uit deze
pericYkel-cellen op de grens van phloeem en x^leem in de
bladeren van Begonia Rex adventiefwortels ontstonden. Het
is bekend, dat in wortels en stengels adventiefwortels in het
pericYkel worden aangelegd (Morot 1885). Mijn waarnemingen
brachten mij tot dezelfde konklusie als Hansen en van Tieg.fiem
& Douliot, hoewel ik geen onderscheid tussen de z.g. pericykel-

cellen en de naburige parenchymcellen heb kunnen waarnemen
en het mij dus enigszins gedwongen lijkt hier van pericykel te
spreken.

De plaats, waar de adventiefwortels worden aangelegd, staat
in nauw verband met de ligging van de vaatbundels in de nerf.
Figuur 1 (blz. ll) toont aan, hoe in de nerf vlak onder de ver-
takkingsplaats, dus waar gewoonlik de insnijdingen werden ge-
maakt, 2 grote (soms 4) en 2 kleine vaatbundels gelegen zijn,
en wel zódanig geörienteerd, dat de x"^leemgedeelten at naar
binnen gekeerd zijn, en men dus een min of meer volkomen
kring van vaatbundels vindt. In figuur 2 ziet men, dat zowel
naast een van de onderste als naast een van de bovenste vaat-
bundels, steeds aan de phloeemzijde, adventiefwortels worden

aangelegd; in het eerste geval zelfs aan weerszijden van de
vaatbundel. Hetzelfde namen van Tiegfiem éL DouUot{\\^ss) waar,

Bejevinck (1882) wijst reeds op de eigenaardige ligging van
de vaatbundels in de nerven van het blad en in de bladsteel,
en brengt hiermee in verband het door hem waargenomen feit,
dat uit de bladsteel aan alle hanten adventiefwortels ontspringen.
Trouwens voor de bladsteel nam Regel hetzelfde waar, maar
deze meent, dat in de nerven de meeste vaatbundels aan de
onderkant liggen en slechts enkele aan de bovenkant.

Hoewel dus de wortels zowel aan de onderkant als aan de
bovenkant van het blad worden aangelegd, treden de meeste
wortels aan de onderkant uit, wat ik aan de invloed van de
vochtigheid meen te mogen toeschrijven (zie blz. 64). In zeer
vochtige kultures, o.a. als kleine stukjes blad in kuituurdozen
gekweekt werden of als afgesneden bladeren onder een vochtige
klok geplaatst waren, traden n.l. ook aan de andere zijde wortels
uit. VöcMng (1878, blz. 100) vond iets dergelijks; als kleine blad-
stukjes in een vochtige ruimte opgehangen werden, konden de
wortels zowel aan de onder- als aan de bovenzijde van het
blad optreden, terwijl de knoppen meestal aan de bovenkant,
maar toch ook wel aan de onderkant te voorschijn kwamen.

Regel (1876, blz, 489) nam trouwens in enkele gevallen ook
knoppen aan de onderkant en wortels aan de bovenkant waar.

Küster (1903, blz, 325) zag eveneens wortels aan de boven-
kant van het blad uittreden; hij legde toen de bladeren om-
gekeerd neer, dus met de roodgekleurde kant naar boven. Nu
ontstonden de meeste knoppen aan de morfologiese onderzijde,
terwijl aan de bovenzijde, die naar de aarde toegekeerd was,
rijke wortelvorming plaats vond. Ook ik heb de bladeren om-
gekeerd neergelegd, met en zonder insnijdingen, maar kwam
daarbij tot andere resultaten dan Küster. De meeste wortels
ontstonden n,l, in mijn proeven wel aan de morfologiese boven-
zijde, waar ook de knoppen van het centrum te vinden waren,
maar de knoppen boven de snede traden blijkbaar bij voor-
keur ook aan de morfologiese bovenkant op, hoewel er nog enkele

aan de andere hant te vinden waren. Werden echter hleine
stuhjes blad in hultuurdozen op nat zaagsel of op vochtige
schijfjes turf gekweekt, dan traden, ook indien de stukjes om-
gekeerd waren, alle knoppen aan de morfologiese bovenkant
op, maar de wortels waren aan beide zijden te vinden (foto
No. 3 rechts en No. 4 rechts midden).

We hebben gezien, dat Reget en Hansen aannemen, dat de
knopvorming zou beginnen met het optreden van tangentiale

wanden in sommige epidermiscellen en dat pas later de meer
naar binnen gelegen weefsels zich zouden delen. Ik vond in-
tegendeel de eerste deelwand niet in de epidermis, maar in het
parenchym, vlak naast het phloeemgedeelte van de vaatbundels
en wel de 2e dag nadat de bladeren waren uitgelegd en ge-
middeld in doorsnede 5—8, soms in 9—12, dus op een afstand
van ongeveer 1 m.M. van de snede. Eerst de 3e dag treedt een
enkele deling op in de epidermis, het parenchym dichter bij de

wond deelt zich dan ooh; men ziet de deling uitgaande van
de aangeduide parenchymcellen voortschrijden door de chloro-
phyllaag en het hollenchym, totdat de epidermis bereiht wordt.

De eerste wand in de epidermis staat meestal tangentiaal, d.i.
evenwijdig aan de voortplantingsrichting van de deling (figuur 3).

Na 5 dagen vindt men ook in de onderste epidermis en in
de aangrenzende lagen delingen; nog een dag later begint de

vorming van rhizoïden, zoals die door Regel en Hansen, maar
ook door volgende onderzoekers gezien werd (o.a. Goebel
1908, blz. 150). Na 6 of 7 dagen vindt men tevens de eerste
adventiefwortels aangelegd in het parenchym naast het phloeem-

gedeelte van de vaatbundel, zoals ook door Hansen beschreven
is. Deze aanleg geschiedt echter op vrij grote afstand van de
snede, n.1. in doorsnede 12—16, d.i. 1—1V2 m.M.
De delingen breiden zich steeds verder uit; zowel paren-
H. O

chYm- als epidermiscellen delen sïch herhaaldelih (figuur 4 en 5).
Zo ontstaan uit enhele der parenchYmcellen wortelmeristemen,
terwijl uit sommige epidermiscellen tenslotte celheuvels gevormd
worden, die tot knoppen uitgroeien.

De delingsprodukten groeien echter niet uit tot de normale
celgrootte, maar ze blijven besloten binnen de wanden van de
oorspronkelike cel, zooals men uit figuur 4 en 5 kan zien, maar
nog duideliker uit figuur 6 en 7 voor epidermiscellen van de
bovenkant.

Pas langzamerhand welft de buitenwand iets naar buiten,
wat figuur 7 enigszins aangeeft, zodat we van een celheuvel
kunnen gaan spreken.

Na ± 8 dagen zijn vlak bij de snede aan de onderkant al
dergelijke kleine celheuvels te vinden en iets verderop ook aan
de bovenkant.

De eerste adventiefwortel treedt na ongeveer 9 dagen naar
buiten, op IV2 a 2 m.M. afstand van de wond; makroskopies is
dan de onderkant helemaal viltig door het grote aantal rhizoïden.
Zelfs in doorsnede 28 (d.i. ± 3 m.M. afstand van de snede) worden
nog adventiefwortels aangetroffen, terwijl men tot en met door-
snede 20 celheuvels aan de bovenkant vindt.

Uitwendig is omstreeks dezelfde tijd boven de nerf vaak een
blaasachtige opzwelling te zien, die toegeschreven moet worden
aan een sterke deling in epidermis- en kollenchYmcellen; de
jonge celheuvels herkent men als kleine rode stipjes voor het
eerst na ongeveer 10 dagen; kleurloze punten daartussen zijn de
juist uitgetreden adventiefwortels, die zoals ik reeds beschreef,
aan de bovenkant dikwels niet eens zo ver of altans niet
verder komen.

IV. Ontstaan van het sekundaire meristeem.

In de literatuur vindt men enkele andere gevallen opgegeven,
waarbij uit epidermiscellen nieuwe meristemen ontstaan. Zo
beschrijft Winkler (1903), dat bij Torenia op willekeurige
plaatsen van het geïsoleerde blad uit epidermiscellen knoppen

ontstaan. Niet alle knoppen ontwikkelen sich echter verder,
maar alleen degenen, die zijn aangelegd op het punt waar
een zijnerf in de hoofdnerf overgaat of wel aan de basis vlak
bij de bladsteel. De sterke deling, die het begin is van de
knopvorming, noemt Winkler „Furcßung". Küster (Pathologische
Pflanzenanatomie, blz. 275), meent, dat een dergelijke abnor-
male deling zonder daaraan voorafgaande groei algemeen bij
de vorming van adventieve knoppen uit volwassen weefsel,
sooals bij To ren ia en Begonia, zou voorkomen.

Het is wel merkwaardig, dat Wakker (1885, blz. 22), die niet
Begonia Rex onderzocht, maar Begonia discolor, daarbij
een soortgelijk verloop vindt. Hij beschrijft n.1. dat om te be-
ginnen parenchymcellen rondom of tusschen de vaatbundels zich
gaan delen, daarna ook epidermiscellen, zowel van de onder-
als van de bovenkant; deze laatsten vormen altijd eerst een tan-
gentiale wand, daarna wanden in allerlei richtingen, zodat er
een meristeem uit ontstaat. De adventieve knoppen worden bij
ßegonia discolor aangelegd boven de dikke nerven, het
eerst aan de onderzijde van het blad en daarna ook aan de
bovenkant. Tot nu toe ben ik tot mijn spijt niet in de gelegen-
heid geweest, ook Begonia discolor te onderzoeken.

Het schijnt dus wel, dat „Furcßung" dikwels samengaat met
de overgang van volwassen cellen in sekundaire meristemen,
(2ie ook Tiscßler, Allgemeine PflanzenkarYologie blz. 246). Voor
Sacfis (Stoiï und Form) en andere onderzoekers is het een groot
probleem geweest, hoe het nu staat met de kontinuïteit van het
kiemplasma, want Sacßs neemt aan, dat er een stofïelik verschil
20U bestaan tussen embryonaal en somaties plasma.

Goehel (1902) echter meent dat somatiese cellen weer embryo-
naal kunnen worden en Noll (1903) beschouwt somaties en em-
bryonaal als verschillende toestanden van hetzelfde plasma.

Wiesner (1892) merkt op, dat er voor het ontstaan van een
sekundair meristeem blijkbaar verscheidene delingen moeten
plaats vinden, waardoor de hoeveelheid protoplasma lokaal ver-
meerderd wordt. Meer dan een omschrijving van hetgeen men

waarneemt, is dit echter niet. Nog gemafei^eliher mafeen Beinling.
(1883) en §andt{\\9^\\, blz. 363), een van de latere onderzoekers,
er zich af, door aan te nemen, dat de cellen zich met proto-
plasma vullen en dan in staat zijn zich opnieuw te delen.

Mijn waarnemingen hebben mij tot de volgende voorstelling
geleid: tengevolge van de verwonding treedt vrij sterke of ver-
sterkte protoplasmastroming op, aanvankelik alleen langs de
oppervlakte van de cel, dan ook in dunne strengen dwars door
het celvocht; vooral van de kern uitgaande ziet men dan bredere
plasmabanden door de cel verlopen, de kern wordt verplaatst
of verplaatst zich aktief, ligt eindelik in het midden van de cel
opgehangen door \'middel van veel protoplasmadraden en deelt
zich; tussen de beide delingsprodukten ontstaat in een proto-
plasma-ophoping een celwand, zodat aanvankelik de twee
nieuwe kernen tegenover elkaar liggen, daarna zich verplaatsen
om zich opnieuw te gaan delen. Intussen blijft overal vrij sterke
protoplasmastroming waar te nemen.

De verschillende stadia zullen in de volgende hoofdstukken
afzonderlik uitvoeriger beschreven worden.

V. Protoplasmastroming.

Dat in cellen van een onverwond blad geen plasmastroming
zou plaats vinden, durf ik niet met zekerheid te zeggen. Ik heb
het slechts een enkele maal gezien, maar het is te begrijpen,
dat ik veel meer preparaten van gewonde dan van ongewonde
bladeren heb doorgekeken en bovendien was het dikwels heel
moeilik met zekerheid protoplasmastroming te konstateren. Pas
toen ik geregeld gebruik maakte van een sterke kunstmatige
lichtbron (vergl. blz. 7) en ik bovendien eerst enige uren na het
snijden van de preparaten waarnam (soms voor de twede maal),
heb ik geregeld plasmastroming gezien. Eens liet ik een serie
preparaten, die ik gemaakt had van de hoofdnerf van een on-
verwond blad en waaraan ik direkt na het snijden en ook 6
uur later geen protoplasmastroming had kunnen konstateren,
24 uur in dé suikeroplossing liggen. Toen zag ik in parenchym-

cellen hieine, sterh lichtbrekende korreltjes langs de wand be-
wegen en nam ik zelfs een begin van strengvorming waar, zoals
die b.v. in figuur 9 blz. 31 afgebeeld wordt. Maar ook heb ik
Wel in dergelijke doorsneden al dadelik na het snijden enige
beweging van sterk lichtbrekende korrels langs de wand van
epidermis- of parenchymcellen gezien, welke beweging na een
of twee uren overging in geregelde stroming langs de wand.

In een ander geval nam ik 24 uur nadat het blad met insnij-
dingen door de grote nerven was neergelegd, direkt na het
maken van de preparaten zowel in de epidermis als in het
Parenchym van de vier eerste doorsneden stroming waar en ook
in het parenchym van de volgende doorsneden. Heel dikwels
echter was direkt na het snijden van de preparaten geen be-
weging te konstateren, maar trad na 1 uur, soms na 2—3 uur
heel duidelike stroming op. Een enkele maal zag ik, wat ik in over-
eenstemming met andere onderzoekers {Denecke 1881, Wigand
1885, Hauptfleiscß 1892, Pfeffer 1904, Lundegärdß 1922) meen te
mogen beschouwen als het eerste begin van protoplasmastroming
(digressiebeweging, Glitschbewegung). Kleine, sterk lichtbrekende
borreltjes in het wandstandig plasma van een parenchymcel zag
ib (75 minuten nadat de doorsneden gemaakt waren) schoks-
gewijs bewegen, dan lagen ze weer stil, dan schoten ze plotseling
een eindje vooruit, weer een korte tijd van rust, vervolgens
voortbeweging in een andere richting dan te voren. Een uur later
was regelmatige stroming te zien, zoals trouwens hierboven ook
bij de preparaten van een niet-verwond blad beschreven werd.

We hebben hier te maken met een geval van cirkulatie, aan-
vankelik alleen in het wandstandig plasma, maar spoedig na
de verwonding ook dwars door de celholte (over het eerste
optreden van een protoplasmastreng zal nog nader gesproken
worden). De richting van de stroming wisselt sterk, men vindt
dikwels in één baan beweging in beide richtingen, maar ook
de ligging van de stroombanen is zeer variabel. Hetzelfde werd
trouwens gekonstateerddoorBobilioff\'\'Preisser{\\9\\7). Ritter (l91l)
spreekt van rotatie, die over zou gaan in cirkulatie; in mijn

preparaten werd ook vaak de indruk gewekt van rotatie, vooral
zolang nog geen plasmastrengen door het cellumen verliepen,
maar als scherp ingesteld werd op een boven- of onderwand
van een dergelijke cel, dan zag ik steeds weer verschillende
stroombanen, die in allerlei richtingen doorlopen werden.

In het algemeen schijnt de suikeroplossing niet schadelik te
werken, want dikwels was urenlang, zelfs na 12 uur nog duidelike
stroming te zien. Overigens heb ik ook in geplasmolyseerde
cellen nog stroming waargenomen. Het sterke licht, dat nodig
was om te kunnen konstateren of stroming aanwezig was, heeft
misschien een schadelike invloed, zoals men uit het onderzoek
van Hélène Nothmann-^uckerkandl (1915) zou kunnen afleiden,
maar ik heb daarvan nooit iets bemerkt.

Ik zou dus niet, met Ida Keiler {lS90), de protoplasmastroming
als een letaal verschijnsel willen opvatten, dat doorgaat tot de
dood van de cel, maar wel als reactie op verwonding, zoals
trouwens vele onderzoekers doen.

Zo neemt Haupttteisch (1892) aan, dat alleen indien direkt na
het snijden protoplasmastroming waar te nemen is, deze ook
tevoren aanwezig zou zijn geweest, terwijl hij de stroming, die
pas enige tijd na het snijden optreedt, als een gevolg van de
verwonding beschouwt. Naar mijn mening kan men zich echter
heel goed voorstellen, dat door de wondschok de beweging
tot stilstand komt en zich pas na enige tijd herstelt en dan mis-
schien tengevolge van de verwonding juist sterker optreedt.
Hauptüeiscü vond, dat bij preparaten, die sterke stroming ver-
toonden, de beweging niet ophield, wanneer hij het weefsel met
naalden uit elkaar trok; maar Kienitst-6erlofFmerkt zeer
terecht op, dat dit alleen bewijst, dat krachtige stroming, ver-
sneld tengevolge van verwonding, niet door nogmaals prepareren
verstoord wordt. Nemen we aan, dat een twede prikkel veel
sterker moet zijn dan de eerste, of pas na een bepaalde tijd
mag inwerken, om efïekt te hebben, dan behoeft het negatieve
resultaat van Hauptfleiscd ons niet te verwonderen. Ook\'meent
Hauptfleiscfj, dat de suikeroplossing invloed zou hebben, omdat

nien in water, zelfs na lange tijd, geen stroming ziet optreden.
Mijn honhlusie is juist de omgekeerde, n.1. dat de suikeroplos-
sing minder schadelik blijkt te zijn dan water.

Pfeffer (1904) en Bierbevg (1909) menen eveneens, dat er in
vele gevallen normaal geen plasmastroming zou bestaan, maar
dat deze sekundair onder invloed van de een of andere prikkel
(b.v. wondprikkel) zou optreden. Ltmdegard5 (Zelle und Cyto-
plasma, blz. 363) veronderstelt, dat er misschien wel overal in
cellen, die omgeven zijn door een wand, beweging in het proto-
plasma voorkomt, maar dat dit moeilik te konstateren zou zijn,
daar het alleen zichtbaar wordt, wanneer korreltjes meestromen.
Gaidukov (1906^) heeft met behulp van het ultramikroskoop bijna
overal beweging kunnen konstateren, ook waar het met een
gewoon mikroskoop niet te zien is. Ik stel me voor, dat men
eerder ultramikroskopiese dan mikroskopiese deeltjes kan zien
bewegen, omdat er krachtiger stroming nodig is om de grotere
deeltjes in beweging te brengen. Ook de digressiebeweging van
Wigand (1885), die Hauptfleiscfi gelijk stelt met de „Glitschbe-
wegung" van Nag.eli, is naar mijn mening een demonstratie
hoe moeilik grotere korrels in beweging komen.

Hetzelfde zegt Pfeffer {\\90A, blz. 726): als de motoriese energie
niet voldoende is, komt het niet verder dan tot plaatselike be-
weging, z.g. Glitschbewegung.

Wanneer ik meen, dat de sterke protoplasmastroming een der
eerste reacties op de verwonding is, wens ik daarmee niet
uit te spreken, dat in cellen van onverwonde bladeren nooit
stroming plaats vindt.

Niet alleen de eerste dagen na het insnijden heb ik duidelike
plasmastroming kunnen waarnemen, maar zelfs na 7—9 dagen
nog. Echter blijkt uit het onderstaande lijstje, dat de meeste waar-
nemingen binnen de 5 eerste dagen vallen (29 van de 40 J)

in 10 gevallen werd na 2 dagen stroming waargenomen

r> Ö ir » n ^ » „ „

ir 8 „ „ „ 4 „ „ „

>1 ^ n V n 5 „ „ „

in 2 gevallen werd na 6 dagen stroming waargenomen
» ^ " » » 7 „ „ ^^

» ^ " » » 9 „ „ ^^

Speciaal in de doorsneden 5—8 en 9—12 werd stroming waar-
genomen, heel vaah in epidermis-, maar ook dikwels in paren-
chYmcellen. Schrijft men deze stroming toe aan de invloed van
de snede, dan ziet men die invloed over vrij grote afstand
voortgeplant. Een dergelijke voortplanting vond ook Kretstschmav
(1904) voor het blad van Vallisneria, het sterkst langs de
vaatbundels, vooral in basale richting, terwijl naarmate de prikkel
sterker was geweest, de invloed langer te bemerken viel. Dicht
bij de wond hield de stroming aan, en op enige afstand daarvan
was ze na enige tijd niet meer te vinden.

Frank (1872) zag ook als gevolg van verwonding plasma-
stroming optreden, waardoor chlorophylkorrels werden mee-
gesleept; ook hij nam uitbreiding van de prikkel waar, vooral
langs de middennerf,

VI. Kernverplaatsing.

Met protoplasmastroming ging in de bladcellen van B e g o n i a
Rex dikwels een kernverplaatsing gepaard, zoals b.v. uit figuur
8 kan blijken.

Tangl (1885) is eigenlik de eerste geweest, die kernverplaat-
sing na verwonding heeft waargenomen. Hij neemt echter aan,
dat deze verplaatsing niet in verband zou staan met de zeer
geringe plasmastroming, omdat hij het verschijnsel niet zag,
wanneer de stroming bij niet-verwonde cellen door verhoging
van de temperatuur versneld werd. Nestier {\\S9S) zette de onder-
zoekingen van Ton^/voort, door bij alleriei planten de invloed
van verwonding na te gaan, waarbij hij een maximale ver-
plaatsing van de kern waarnam na 48 uur, terwijl daarna de
kern dikwels terugging naar z\'n oorspronkelike plaats. Dit ge-
schiedde echter nooit in de eerste celrijen naast de wond, waar
hij kerndeling konstateerde, gevolgd door celdeling. Nestier
schrijft het alles toe aan wondprikkel Ritter {\\<è\\\\) ging de invloed

van allerlei verwondingen na op het zilvervliesje van Alliurn,
Waarbij hij behalve protoplasmabeweging oofe verplaatsing van
de hern waarnam, die hij als passief beschouwt: de kern zou
door het stromende plasma worden, meegevoerd en tenslotte
Weer in het punt van uitgang terugkomen, zich dus eigenlik in
een gesloten baan bewegen. Hoewel hij ook cßemotaxie van
de kern kon aantonen, wil hij toch hierin niet de verklaring

van de tcaumatotaktiese beweging van de kern zoeken. Ook
Bobilioff-Preisser (1917), die met geïsoleerde cellen uit bladparen-
chym werkte, zag naast protoplasmabeweging tengevolge van
de verwonding kernverplaatsing, die hij met Ritter traumato-
takties noemt. De kern keerde langs een cirkel- of ellipsvormige
baan in z\'n oorspronkelike stand terug. Bobitioff-Preisser meent
echter, dat we te maken zouden hebben met een aktieve bewe-
ging van de kern, omdat het verschijnsel gepaard gaat met
vormveranderingen. Daarnaast ziet hij soms langzamere kern-
;^erplaatsing zonder vormverandering, die hij met plasmastroming
in verband brengt.

Hoewel Tangl en ooh de volgende onderzoekers samenhang
menen te zien tussen de plaats, waar verwond is, en de ligging
van de kern enige tijd na de verwonding, kan men uit hun
mededelingen en vooral uit die van Rittec (waar deze trouwens
zelf ook op wijst) opmerken, dat de kernverplaatsing niet op-
houdt, wanneer deze maximale stand bereikt is, zoodat men
dus eigenlik niet kan spreken van een beweging, die gericüt is
door de wondprikkel. Daarom wil Ritter het ook eigenlik niet
taxie noemen.

Heel sterke kernverplaatsing, n.1. door een dwarse wand naar
een naburige cel, konstateerde Miefie (1901), wanneer hij de
epidermis van een blad (b.v. van HYacinthus) aftrok. Scüweidlev
(1910) zag niet alleen overgang van een kern, wanneer hij bij
Moricandia de epidermis aftrok, maar ook trad celsap uit
de daaronder gelegen mYrosinecellen in de epidermiscellen.

Stomps (1919), die de proeven van Mie5e nagedaan heeft,
vond inderdaad naast een epidermiscel zonder kern, een andere
met 2 kernen, en soms ook een kern, die middenin was blijven
steken, maar hij konstateerde tevens, dat het slechts de bovenste
helft van de epidermiscellen was, die hij aftrok, waardoor hij
de geheimzinnige snelheid, waarmee het proces plaats grijpt,
meent te hebben verklaard. Dat Miehe met hetzelfde verschijnsel
te maken had, leidt hij af uit het feit, dat alle opperhuidcellen
dood bleken te zijn.

Haberlandt (1887) meent te kunnen aantonen, dat de ligging
van de kern in verband staat met de groei: de kern zou altijd
daar te vinden zijn, waar de sterkste groei bestaat. Bobilioff"
Pveisser ziet echter bij zijn geïsoleerde cellen geen verband tussen
de ligging van de kern en de vorming van een uitsteeksel.

Mieüe (1905) neemt wel aan, dat de uitgroeiingen van levende
epidermiscellen van Tradescantia in de naburige dode zou
worden ingeleid door verplaatsingen van de kern, maar hij heeft
het niet kunnen waarnemen.

Bij de cellen uit het blad van Begonia Rex heb ik wel
verplaatsing van de kern kunnen zien, die dikwels in dezelfde

richting geschiedde als de beweging van het protoplasma,
2oaIs ooh uit figuur 8 kan blijken, maar enig verband met de
voortplantingsrichting van de wondprikkel heb ik nooit ge-
konstateerd. Tenslotte ligt de kern altijd in het midden van de
cel, opgehangen door middel van protoplasmabanden en stren-
gen, Hoals men ook uit figuur 5 heeft kunnen zien.

VII. Het optreden van protoplasmastrengen.

Heel lang is het mij een raadsel gebleven, hoe de eerste
protoplasmastrengen ontstaan. Moeilik was het vooral, Eich
een goede voorstelling te maken van de veranderingen, die
daaraan voorafgaan. Men stelt sich algemeen voor, dat er ten-
gevolge van de osmotiese druk van het celvocht, die oorsaak
is, dat het protoplasma in een dunne laag tegen de uitgerekte
celwand wordt gedrukt, een vrij grote spanning zou heersen
in de grenslaag protoplasma-celvocht, die zich tegen elk in-
dringen van protoplasma naar binnen zou verzetten. Zo schrijft
Lundegäcdß (Zelle und Cytoplasma, blz. 240), dat het plasma
blijkbaar tegen de osmotiese druk van enige atmosferen in,
draden kan uitzenden. Men vergeet echter altijd weer, hoewel
Ursprung Blum (1920) er toch zo nadrukkelik op gewezen
hebben, dat de osmotiese druk van het celvocht alleen dan
enige atmosferen zou bedragen, wanneer de cel in water werd
gelegd. In weefsels heeft men echter slechts geringe verschillen an
osmotiese waarde buiten en binnen, en dus bedraagt de turgor-
druk slechts een klein gedeelte van de osmotiese druk, die het
celvocht zou kunnen veroorzaken. Onder turgordruk verstaan
we met Höfler (1920) de totale mechaniese druk van de cel-
inhoud op de celwand. De turgordruk is gelijk aan de wand-
druk, d.i. de mechaniese druk van de elasties gespannen celwand.

Bovendien moeten we het volgende bedenken: tengevolge
van het verschil in osmotiese waarde buiten en binnen zou in
de tijdseenheid meer water naar binnen dan naar buiten moeten
gaan en dus de hoeveelheid celvocht moeten toenemen. Zowel
de protoplast als de celwand zijn doorlaatbaar voor water,

maar de celwand is niet onbegrensd rekbaar en stelt dus een
grens aan de toename van de hoeveelheid celvocht, sodat in
de evenwichtstoestand evenveel water naar binnen als naar
buiten gaat. Als gevolg van de beperkte rekbaarheid van de
celwand ligt de protoplast dus opgesloten tussen celvocht en
celwand; indien er draden en strengen naar binnen worden ge^
monden, moet daarbij dus celvocht worden verplaatst en hebben
we niet te maken met het overwinnen van grote osmotiese
krachten in dit grensvlak.

Men kan zich nu voorstellen, dat de hoeveelheid protoplasma
dezelfde blijft en dat dus de instulping ten koste van het wand-
standig plasma gaat. Het schijnt echter wel, dat tegelijk met
of misschien al vóór het optreden van plasmastrengen de aan-
wezige hoeveelheid protoplasma wordt vermeerderd, waarbij
we kunnen denken aan nieuwvorming van plasmatiese sub-
stantie of aan volumevermeerdering tengevolge van waterop-
name. Akerman (1917) veronderstelt, dat bij de aggregatie in
tentakels van Dr ose ra het protoplasma water aan het celvocht
zou onttrekken en daardoor in volume toenemen. Hij beschouwt
dit zelfs als een specifiek verschijnsel van de aggregatie, omdat
plasmastroming en deling van de vacuole ook bij andere prikkels
optreden. Ook in zijn onderzoek van 1916 neemt hij volume-
vermeerdering van het protoplasma tengevolge van waterop-
name uit het celvocht aan, hoewel hij tevens verklaart, dat
het moeilik te bewijzen is. Simon (1907, blz. 388) wijst er op,
dat met de vermeerdering van het protoplasma nog geen nieuwe
potenties in de cel behoeven te worden gebracht.

In mijn preparaten was de toename van de hoeveelheid
protoplasma vaak te konstateren; ze blijkt trouwens ook uit
de verschillende figuren (8, lo, 11, 12, 13, 18), waar veelmeer
protoplasma aanwezig is, dan men gewoonlik in volwassen
cellen vindt. Nauwkeurige metingen heb ik echter niet uit-
gevoerd en ik weet evenmin hoe de volumevermeerdering
plaats heeft.

Nemen we echter aan, dat met de strengvorming de hoeveel-

Heid protoplasma toeneemt, dan moet, indien de hoeveelheid
celvocht dezelfde blijft, de cel in grootte toenemen,- indien
echter de celgrootte dezelfde blijft, moet de volumevermeer-
dering van het plasma gekompenseerd worden door volumever-
mindering van het celvocht.

Eindelik hebben we tussen het protoplasma en het celvocht
ook nog te maken met een grensvlak, en dientengevolge met
oppervlaktespanning. Tussen twee niet mengbare stoffen, zoals
protoplasma en celvocht zijn, moet noodzakelik een grensvlak
gevormd worden, waarin stoffen, die de oppervlaktespanning
verlagen, opgehoopt zijn (theorema van Gibbs). Ook heeft de
samenstelling van het celvocht noodzakelik invloed op het grens-
vlak en de oppervlaktespanning {Seifrisi, 1921). Men vindt een
dergelijke voorstelling reeds bij Pfeffer (1890) die n.1. zegt, dat
op de grens tussen homogeen-vloeibaar en taai-vloeibaar een
spanningsmembraan moet ontstaan, en dat de oppervlaktespan-
ning afhangt van de natuur van de aangrenzende media. Over
de aard van het grensvlak heeft Gaidukov {\\9Q6,1910) de volgende
theorie ontwikkeld: het protoplasma, dat als een komplex van
hydrosolen zou zijn te beschouwen, moet tegenover de vacuole
afgescheiden en beschermd zijn door een hydrogel-laag (plasma-
huidje), die hij zich denkt ontstaan te zijn door het koaguleren
van micellen onder invloed van elektrolyten uit het celvocht.
Een andere opvatting vinden we bij Hansteen-Cranner (1922),
die tot de konklusie komt, dat allerlei levende plantencellen
hydrophiele fosfatiden bevatten, deels oplosbaar, deels onop-
losbaar in water, waarvan hij aanneemt, dat ze in de grenslaag
gekoncenteerd zouden worden, omdat ze in waterige suspensie
sterh oppervlakte-aktief zijn. Bovendien meent hij, dat deze fosfa-
tiden-laag door aanraking met de in het celvocht opgeloste stoffen
andere eigenschappen zou bezitten, dan aan de celwand-zijde.

Om het eerste optreden van een plasmastreng te verklaren,
kan men aannemen, dat de oppervlaktespanning plaatselik ver-
minderd zou worden, in verband met lokale zwelling van het
protoplasma of met plaatselike verandering van de waterstof-

ionen-honcentratie. Maar een dergelijke verandering behoeft op
zichzelf nog geen aanleiding te zijn tot het naar binnen dringen
van protoplasmastrengen. Misschien zou men in de samenwerking
van de vrij sterke plasmastroming met de genoemde veranderingen
de oorzaak moeten zoeken. Het schijnt mij toe, dat we de vorming
van protoplasmabanden en strengen kunnen vergelijken met het
uitstulpen van Pseudopodien bij Amoeben en Myxamoeben,
waar men ook aan plaatselike veranderingen van oppervlakte-
spanning gedacht heeft (vergl. b.v. FürW, 1922), maar tot nu toe
geen bevredigende verklaring heeft gevonden.

Hofmeister, (l867) beschrijft het eerste optreden van nieuwe
protoplasmastrengen bij Tradescantia als knotsvormige,
hyaliene uitstulpingen, die soms weer ingetrokken worden, soms
ook ineens uitschieten tot ze het wandstandig plasma aan de
andere kant bereiken of een bestaande arm vinden, waar ze
mee versmelten. Hanstein (isso), wiens grote verdienste ligt in
het waarnemen van levende cellen, stelt zich voor, dat het plasma
de ruimte niet vrij doorioopt en dat er geen vrije uiteinden zijn,
maar dat de banden pjooivormig uittreden, zoals ook Deünecke
(1881) aanneemt. Ook Akerman (1916) spreekt van plooivorming.
Hij meent, dat er aanvankelik plasmastroming langs verschillende
banen in het wandstandig plasma gevonden wordt en dat daarna
in een bepaalde baan de hoeveelheid protoplasma toeneemt,
zodat deze in het celvocht instulpt; deze insluiping wordt ver-
volgens tot een vouw of plooi, die een gedeelte van het celvocht
insluit en eindelik overgaat in een streng, doordat de zijkanten
loslaten. De vorming van protoplasmabanden en strengen dwars
door de cel, die hij ook na verwonding konstateert, zou volgens
Akerman wijzen op levendige stofwisseling.

Mijn waarnemingen gaven mij geen aanleiding om een derge-
lijke plooivorming aan te nemen. In figuur 9 heb ik getracht weer
te geven, wat ik enige malen heb kunnen zien: het protoplasma,
dat tegen een zijwand ligt, verioont een trechtervormige hyaliene
uitstulping t, waarvan de punt in het plasma van de bovenkant
uitkomt (onder het tekenen werd de mïkrometerschroef bewogen!),

zodat kleine, sterk lichtbrekende, korreltjes uit de trechter komen-
de Eich langs onbepaalde banen in het wandstandig plasma
bewegen. Tevens ziet men enkele andere stroombanen uit het
wandstandig protoplasma van de bovenkant getekend. Een der-
gelijke trechtervormige uitstulping werd vaak weer ingetrokken.

maar soms verplaatste een der uiteinden zich en werd de trechter
tot een streng uitgerekt. Verband met protoplasmastroming kon
Eeer duidelik worden gezien.

Akecman (1916) konstateerde, dat, na behandeling met nar-
kotika of na het blootstellen aan lage temperatuur, de plasma-
draden werden ingetrokken, terwijl de protoplasmabeweging
ophield. Ook Bobüioff-\'Pceisser (1917) beschrijft, dat in geïso-
leerde bladcellen protoplasmastrengen optraden, die de cel-
ruimte, vooral tussen de kern en het wandstandig plasma door-
trokken en Nestler (1898) zag een dergelijke straling, uitgaande
van de wandstandige kern.

Ik heb nooit gezien, dat de ligging van de kern in verband
stond met het optreden van de eerste streng, maar wel vond

ik dikwels in de buurt van de kern veel plasmadraden, zoals
men in figuur 10 en 11 afgebeeld ziet.

De ligging van de protoplasma-
banden en strengen is geenszins
vast, maar integendeel aan sterke
wisseling onderhevig. Wanneer
ik trachtte het beeld vast te leggen
door een tekening, veranderde
het onderwijl: brede plasmaban-
den, waarin sterke stroming ge-
zien was, veranderden in smal-
lere, terwijl haast geen beweging
meer gekonstateerd kon worden;
had ik scherp ingesteld om het
verloop van een bepaalde band
na te trekken, dan was het nodig
de schroef te draaien, omdat een
van de uiteinden zich verplaatst
had, enz. De beschrijving, die Hofmeister (1867) geeft van de
beweging in de meeldraad-
haren van Tradescantia
is even goed van toepas-
sing op mijn cellen als op
het materiaal van Akerman
(1916). OohHanstein (l880)
geeft een dergelijk beeld
van de veranderlikheid van
zijn objekt (haren van Cu-
curbitaceae).

Eindelik verlaat de kern
het wandstandigplasma om Fig. ll. Epidermiscel met plasmaband, die
in het midden van de cel- ^^ uitgaat; na 4 dagen gesneden,
ruimte te worden aange-
troffen, aan alle kanten op-
gehangen door plasmadraden. Hetzelfde konstateerde

(1913) bij cellen, die naast andere,
(1880", blz. 25) beschouwt dit als
kern zich zal gaan delen. In het vlah,
waar later de celwand zal optreden,
ziet hij een sterbe plasma-ophoping.
Hij meent, dat we hierin een bewijs
moeten zien, dat de hern zich daar-
heen begeeft, waar z\'n tegenwoor-
digheid vereist wordt, maar hij kan
niet uitmaken, of de kern aktief be-
weegt, dan wel gesleept wordt. Ook
tiabedandt (1919) merkt op, dat de
bern de plaats van de nieuw op-
tredende celwand bepaalt.
Pteisser (1917) heeft weliswaar bij
juist gedeelde lagen. Hanstein
een zeker symptoom, dat de

geïsoleerde cellen geen kern-

deling verkregen, maar in zijn tekeningen wordt de kern vaak
in het midden van de cel aangetroffen.

Hoewel ik meermalen verplaatsing van de kern heb gezien
(vergl. fig. 8), heb ik niet kunnen uitmaken, in hoeverre deze
H. ,

beweging ahtief is. Figuur 12 en 13 geven alleen aan, hoe de
hern in het midden is opgehangen.

VIII. Kerndeling.

Het is mij niet gelukt de kerndeling onder het mikroskoop
te vervolgen, hoewel ik verschillende, vrij veel uiteenlopende
stadia vond. Trouwens de onderzoekers, die kerndeling aan
levende cellen konden waarnemen, werkten geen van allen
met doorsneden. {Strasburger (1880), Demoor (1895), Samassa
(1898) met haren van Tradescantia, (1878) met cellen

uit de zaadknoppen van Orchis latifolia en Epipactis).

Lundegardü (1912) heeft bij worteltoppen van Vicia faba
en Ailium cepa, die hij levend onderzocht, ook wel vele
stadia gezien, maar nooit het vedoop van de kerndeling aan
één cel. Het is natuuriik mogelik, dat in suikerwater het proces
niet verder gaat, maar ook indien dit wel geschiedt, kan het
mij nog wel ontgaan zijn, omdat de chloroplasten in epidermis-
en parenchYmcellen dikwels de kern vrijwel geheel bedekken.
In meristematiese cellen was het moeilik de doorsneden niet
meer dan één cellaag dik te snijden en ondervond ik dus be-
zwaren, zoodra ik met sterke vergrotingen werkte.

Aanvankelik leek het mij ook niet onwaarschijnlik, dat ik,
hoewel ik vaak \'s avonds laat nog waarnam, niet het juiste
tijdstip voor deling had gevonden. Ik geloof echter niet, dat
men uit de onderzoekingen van Karsten (1915, 1918), Friesner
(1920) en Stalfelt (l92l) mag konkluderen, dat men alleen na
middernacht kerndeling kan verwachten, omdat deze onder-
zoekers ook overdag talrijke delende kernen aantroffen, zij
het, dat het maximum \'s nachts viel. Een enkele maal heb ik
trouwens overdag aanduidingen van chromosomen gezien, zoals
men in figuur 14 en 15 getekend vindt, terwijl figuur 16 van
een gefixeerd en gekleurd preparaat afkomstig is. Ook in de
levende cellen van figuur 14 en 15 was iets van spoeldraden
waar te nemen; omtrent het aantal chromosomen was niets
vast te stellen.

Uit het voorgaande meen ih te mogen besluiten, dat we hier
met normale mitose te maken hebben. Trouwens overtuigende
bewijEen voor het optreden van amitose bij
wondheling en regeneratieprocessen vindt
men ook in de literatuur niet. Nat5ansoün
(1900) en Scfiürïioff {\\906) toonden wel aan,
dat de bewering van Massart (1898) over
het optreden van direkte kerndeling bij het
afsluiten van wonden eigenlik op geen enkel
feit berust; Eij vonden in dergelijke gevallen
steeds mitose.

Elistabetfi Dak (1906) meent, dat bij de
vorming van wondweefsel dikwels abnor-
male kerndeling eou voorkomen, wat zij in
verband met de snelheid, waarmee deze

processen verlopen, niet anders meent te kunnen verwachten.
Zelfs indien wat 2ij als amitose en overgangsstadia daarvan tot
mitotiese kerndeling beschrijft, als Eodanig eou zijn op te vatten,
bewijst ze daarmee alleen, dat in abnormale gevallen (pathogeen)
amitose kan voorkomen, wat men na de onderzoekingen van
Natfiansoßn (1900) en v. Wasielewski {\\90\'5) en anderen, wel alge-
meen aanneemt.

IX. Celdeling.

Nadat de kern gedeeld is, kan men al heel spoedig altans
enige aanduiding van een nieuwe wand zien, vooral wanneer
men de cel doodt, zodat de protoplast zich kontraheert, In
figuur 17 is een parenchYmcel getekend na de behandeling met
chloorzinkjodium; zowel bij a als bij b is een nieuwe celwand

aanwezig, die echter in tegenstelling met de oorspronkelike
celwand geen paars-kleuring vertoonde.

Aanvankelijk liggen de beide dochterkernen tegenover elkaar,
vlak tegen de wand aan (zoals in figuur 17 bij a, maar beier
\'m figuur 18 te zien is), maar al heel spoedig verplaatsen ze Hich
of worden ze verplaatst, wat dikwels de voorbereiding is voor
een nieuwe deling.

Het maakt de indruk, alsof in de brede plasmaband, waarin
de gedeelde kern ligt, een nieuwe celwand wordt afgescheiden.
In hoeverre de verbindingsdraden van het kerntonnetje hierbij
een rol spelen, zoals Treub (1878), Strasburger (l880) en ScüürhoïF
(1906) beschrijven, heb ik aan levende preparaten niet kunnen
waarnemen.

In het begin ziet men dus, zoals ik reeds beschreef, dwars
door de celruimte plasmabanden en -strengen optreden, die voort-
durend van vorm veranderen, ingetrokken worden, met elkaar
versmelten of zich vertakken. Deling van de vacuole in den
eigenliken zin vindt daardoor niet plaats, want ik vond nooit
plasma-lamellen, hoe ik er ook naar zocht. Is echter de nieuwe
celwand gevormd, dan heeft ieder delingsprodukt behalve een

bern en plasmatiese substantie een min of meer met plasma-
draden doorkruiste vacuo/e (verg/, figuur 5 en 18). Het lijbt mij
2elfs niel onmogelik, dat vóór die tijd al, door het optreden
van een plasmaüese ophoping, Iwee vacuolen zijn ontstaan,
maar ik heb dat niet kunnen aantonen, omdat ik altijd een
celwand zag, zij het slechts een heel dunne, als de protoplasten
2ich kontraheerden.

Omdat de delingsprodukten, voordat ze zich weer gaan delen,
zich niet vergroten, moet men wel aannemen, dat hernsubstantie
en protoplasma in hoeveelheid toenemen, maar het celvocht
niet. In de gekamerde epidermiscellen heeft tenslotte ieder deel
een kern en vrij veel protoplasma, maar heel weinig celvocht.

Kleine vacuolen zijn in vele gevallen nog te zien, zoals blijhen
kan uit de figuren 6, 15 en 19.

Wanneer de jonge celheuvels zich kennelik boven de andere
epidermiscellen verheffen, ziet men de vacuolen al weer groter
geworden, en hetzelfde kan men in het vegetatiepunt van jonge

adventiefwortels waarnemen: vlak bij de top hebben de cellen
slechts heel kleine, nauweliks zichtbare vacuolen, maar iets ver-
derop ziet men ze duideliker.

De overgang van volwassen cellen in meristematies weefsel
voltrekt zich dus in hoofdzaak volgens het schema, dat men
voor de tegenovergestelde verandering kent. Men zou zelfs uit
verschillende van de bijgevoegde figuren tot de aanwezigheid
van vele vacuolen in één cel kunnen besluiten (b.v. figuur 12
en 13), maar ik wijs er nog eens nadrukkelik op, dat ik nooit
plasma-lamellen heb waargenomen en daarom overtuigd ben, dat

de vloeistofholten met elhaar in verbinding staan en alleen door-
bruist worden door protoplasmastrengen. luist op die proto-
plasmastrengen en de beweging daarin zou ik veel meer de
nadruk willen leggen dan op de vacuolen.

Went{\\sse), 1888,1890) kon in allerlei meristemen de aanwezig-
heid van vacuolen aantonen. Daarbij merkte hij sterke vormver-
andering van die vacuolen op, ze werden uitgerekt, deelden zich,
vloeiden soms weer samen. Tot die tijd nam men algemeen aan
{Hofmeister, 1867), dat in meristeemcellen nog geen stroming voor-
bomt, maar Went wijst er op, dat uit de vormveranderingen,
die hij aan de vacuolen opmerkte, af te leiden is, dat er wel
beweging plaats vindt. Ook Demoor (1895) zag in jonge cellen
van Tradescantia (waarbij hij kerndeling aan het levende
objekt observeerde) beweging, zij het met enige moeite. Boven-
dien wijst Went{\\SS6, blz. 29) reeds op de grote overeenkomst,
die men kan opmerken tussen de beschrijving van Hofmeister {iS67)
van het eerste optreden van plasma-armpjes in de jonge cel
en zijn eigen waarneming van vacuole-deling. Hij meent, dat er
dan ook slechts een quantitatief verschil zou bestaan. Ook de
Vries (1886) zag bij de aggregatie van Drosera duidelik ver-
band tussen protoplasmastroming en deling" van de vacuole.

Indien men echter de vacuole wil opvatten als gelijkwaardig
met kern en chloroplasten, in dien zin, dat ze alleen door deling
vermeerderd kunnen worden, zoals de Vries (1885) en IVent het
zich voorstellen, raakt men naar mijn mening bij de verklaring
van de hier beschreven waarnemingen in moeilikheden. Immers
dan moet men aannemen, dat bij de vorming van plasmabanden
de vacuolewand wordt ingestulpt, enz. kortom een onbegrensde
vormverandering kan ondergaan. Een dergelijke gedwongen ver-
klaring moest de Vries voor Drosera aannemen, waar de vacuo-
lewand eerst vergroot zou worden om vele kleine vacuolen
te kunnen omsluiten en dan weer verkleind als de toestand van
één enkele centrale vacuole is teruggekeerd. Het schijnt mij veel
eenvoudiger en beter in overeenstemming met moderne kolloïd-
chemiese opvattingen, aan te nemen, dat overal waar het proto-

plasma in aanraking komt met een vloeistof, in dit geval met
het celvocht, v/aarmee het niet mengbaar is, een grenslaag ont-
staat, die weliswaar andere eigenschappen heeft dan het geheel,
maar toch daartoe blijft behoren. Overigens kan ik hier ver-
wijzen naar hetgeen op blz. 29 e.v. is gezegd.

B. EXPERIMENTEEL GEDEELTE.

X. Oorzahen van het ontstaan van adventieve knoppen
en wortels.

Vragen we ons nu af, wat de oorzaak is, dat op geïsoleerde
en ingesneden bladeren van Begonia Rex adventieve knop-
pen en wortels ontstaan, dan stellen we voorop, dat alle kuituur-
voorwaarden gunstig moeten zijn. Als zodanig beschouw ik:
gunstige temperatuur (26—30° C), voldoende vochtigheid, licht
en voedsel. Deze laatste twee vallen in zover samen, dat zonder
licht geen assimilaten gevormd kunnen worden. Weliswaar be-
vatten de bladeren van BegoniaRex vrij veel zetmeel, maar
of deze hoeveelheid voldoende is voor het ontstaan van knoppen
en wortels heeft men nog nooit nagegaan. Elsie Ktipfer (1907)
vond wel, dat aan bladeren van planten, die gedurende 4 dagen
in het donker hadden gestaan en slechts zeer weinig zetmeel
bevatten, zonder licht helemaal geen ontwikkeling plaats had,
terwijl indien zij de planten slechts 2 dagen in het donker had laten
staan, wel enige ontwikkeling, zij het ook minder dan in het
licht, te zien was. Werden zetmeelvriie bladeren in het licht in
CO 2-vrije omgeving gebracht, dan vond geen knop- of wortel-
vorming plaats.

In de loop van dit onderzoek is mij herhaalde malen gebleken
(2ie noot op blz. 6), dat men bij een temperatuur van omstreeks
30° C. veel sneller en betere resultaten verkrijgt, dan bij lagere
temperaturen. Dat vochtigheid een eerste vereiste is, werd reeds

1) Het is niet eenvoudig, het ontstaan cn de verdere ontwikkeling te onder-
scheiden, tenzij men mikroskopies kontroleert, wat in dit gedeelte van het
onderzoek niet geschied is.

eerder gezegd en het zal bij de voorwaarden van de wortel-
vorming nog eens blijken.

BI; voorkeur worden in de praktijk oude bladeren van Be~
gonia ï^ex gebruibt, en hetzelfde vindt men ook bij andere
onderzoekers aangegeven: ^ege/(1876, blz. 465), Wak±er {\\SS5),
lindemut5 (1903 en 1904). Maar soms waren alleen jonge bladeren
ter beschikking en hef bleek mij, dat ook deze heel goed „rege-
nereerden" hoewel ze wel eens minder krachtige planten gaven.
Misschien kan men zelfs zeggen, dat bij jonge bladeren de knop-
vorming beperkt is tot het centrum en vlak boven de sneden
door de nerven, terwijl men bij oudere bladeren ook langs de
nerven, vooral langs de hoofdnerf uitgaande van het centrum,
overal celheuvels en knoppen vindt. Bij anatomies onderzoek
viel het mij op, dat de epidermiscellen van de bovenkant bij
jonge bladeren kleiner en de vaatbundels er minder volgroeid
zijn. Trouwens hoe forser de bladeren zijn, hoe sterker de vaat-
bundels aan de onderkant uitspringen. Regel (blz. 465) vond
afwijkingen van het typiese gedrag bij jónge bladeren en wijst
er ook op, dat de vaatbundels er minder gedifferentieerd zijn.
Ook Bejerinek (1882, blz. 106) neemt aan, dat er verband zou
bestaan tussen de differentiatie van vaatbundels en het optreden
van adventieve knoppen en het schijnt mij niet onmogelik, dat
we daarin de verklaring moeten zoeken van de sterke knop-
vorming uitgaande van het centrum langs de hoofdnerven, zoals
we die speciaal bij volwassen bladeren waarnemen.

Maar niet alleen de ouderdom van het blad, ook de toestand
van de moederplant op het tijdstip van stekken, meent men,
heeft invloed op de jonge planten, die gevormd worden. Zo
nam Sacfis (1892, blz. 2) waar, dat uit bladeren, afkomstig van
bloeirijpe planten, die eind Juli gestekt werden, veel eerder
bloemen ontstonden, dan het geval was bij bladeren, die eind
Mei neergelegd waren. Dit is voor hem aanleiding geweest, aan
te nemen, dat er bloemvormende stoffen zouden bestaan, die
wel in de eerstgenoemde, maar nog niet in de andere bladeren

aanwezig waren. Goebet (1902) wil met deze verhlaring van
Sacfis niet meegaan, en diens waarneming eerder daaraan toe-
sc/in\'/ven, daf bfoeirijpe pfanfen armer aan bouwsfoffen zouden
2ijn: „Man könnte auch sagen, dass die Blätter blühreifer Pflanzen
überhaupt ärmer an Material sein werden, dass die von ihnen
gebildeten Ädventivsprosse demzufolge von vornherein ge-
schwächt seien und dass erfahrungsgemäss Blütenbildung durch
Schwä\'chung vegetativen Wachstums begünstigt wird."

Hoewel ife heb opgelet, wanneer mijn jonge planten bloeiden,
heb ih tot nu toe de waarneming van Sac/7s niet kunnen be-
vestigen. Het was mij niet mogelih alle jonge planten aan te
houden, omdat het aantal veel te groot was. Vele planten werden
in de warme bas verder gekweekt onder niet al te gunstige
omstandigheden. In mijn bweekbakje bloeiden begin Juli 1923
planten afkomstig van Maart 1923 en eind December 1922; eind
Augustus 1923 vond ik bloemen aan planten van December 1922,
lanuarie en April 1923, terwijl ik in December 1923 bloemen op-
merkte aan planten van Januarie en Maart van hetzelfde jaar.
Feitelik bloeiden ze dus het gehele jaar door; bloemen uit de
oksel van het eerste blad, zoals Sacßs opmerkte, heb ik nooft
gevonden.

Goebel (Organographie, blz. 39) vond, dat bij Ä c h i m e n e s
eerder bloemvorming optrad, wanneer hij voor het stekken
bladeren gebruikte, die afkomstig waren uit bloeiende delen van
de planten. Toch gelooft hij niet aan de bloemvormende stoffen
van Sacßs, zoals ik reeds zeide. Winkler (1903) vindt geen ver-
band tussen het optreden van bloemen en de plaats, vanwaar
de gestekte bladeren afkomstig waren, maar in \'t algemeen bloei-
den de stekken van To ren ia heel vroeg. Bij Achim enes
ontstonden, indien Goebel tegen het eind van de vegetatieperiode
stekte, in de plaats van spruiten, knolletjes onderaan de blad-
steel (1908, blz. 191). Goebel meent daarom, dat in verschillende
tijden van het jaar de „stoffliche Beschaffenheit" verschillend zou
zijn en dat dit invloed zou hebben op hetgeen bij het stekken
ontstaat. Wakker (1885) vond bij Begonia discolor tegen

het eind van de vegetatieperiode eveneens fenolvorming in de
plaats van spruiten en ziet daarin het bewijs, dat men oob door
vegetatieve voortplanting de rustperiode, waarin Begoniadis-
color alleen een bladloze fenol heeft, niet ontgaan fean. Tot
mijn grote verbazing vond ife in het najaar van 1923 zowel bij
geïsoleerde bladeren als bij andere, die aan de plant ingesneden
waren, fenolvormige lichamen, waaruit feleine fenoppen en wortels
te voorschijn fewamen. Oofe in het centrum van de eerstge-
noemde bladeren waren de assen van de jonge planten knol-
vormig verdifet. (l91l) feon bij Begonia dis-
color gedurende de zomer knolvorming verkrijgen door in te
spuiten met een stof, die hij in het voorafgaande najaar aan
knolvormende planten onttrokken had. Indien deze proeven be-
vestigd konden worden, zou men hierin een steun kunnen vinden
voor de theorie van Sachs omtrent orgaanvormende stoffen, die
extraheerbare enzymen zouden blijken te zijn. Winklec (1905)
neemt het bestaan van zulke orgaanvormende stoffen niet aan,
maar besluit uit zijn proeven met Passif lora, dat de plaats,
die een blad aan de plant inneemt, niet alleen op de vorm, maar
ook op de hoedanigheid van hetgeen er uit ontstaat, invloed heeft.

Keren wij echter terug tot de geïsoleerde en ingesneden bladeren
van Begonia Rex en gaan na, wat de isolatie en de verwon-
ding op zich zelf betekenen.

XL Invloed van isolatie.

Enige malen heb ik bladeren van BegoniaRex afgesneden
en neergelegd zonder de gebruikelike insnijdingen en altijd ont-
stonden dan knoppen in het eerder genoemde centrum van het
blad en zowel wortels als enkele knoppen aan het eind van de
bladsteel. Ik liet een dergelijk blad maanden en maanden liggen,
maar zelfs na 5 maanden waren nooit ergens anders op de
bladschijf dan in het centrum knoppen te vinden. Nu zou men
kunnen menen, dat de wond, die men maakt door de bladsteel
kort af te snijden, oorzaak zou kunnen zijn, dat op de plaats,
waarvan 6oebel (1903) aanneemt, dat er een biezondere dispo-

sitie voor knopvorming heerst, n 1. in het centrum, knoppen ont-
staan. Maar ook wanneer ik een lange bladsteel (10 c.M. of
langer) aan het blad liet en zodoende de wond op een grote
afstand van het centrum kwam te liggen, vond ik steeds op die
plek knoppen. Een enkele maal heb ik knoppen in het centrum
aangetroffen op een blad, dat aan een Jonge plant bevestigd
Was, n.1. op 16 Jan. 1924 in een der kassen van Cantonspark
(Baarn). Ik bracht de plant naar de Utrechtse kassen over, waar
ook op een twede blad dergelijke knoppen ontstonden, maar
ongeveer geen verdere ontwikkeling viel waar te nemen. Op
50 Sept. 1922 ontdekte ik een plant van Begonia Rex, die
in een der kassen op een vrij donkere plek in een pot was ge-
kweekt en waar op verschillende van de bladeren grote knoppen
Waren opgetreden, tweemaal in het centrum en eenmaal uit een
willekeurige plaats van een der nerven. Op een van de eerst-
genoemde bladeren waren nog slechts geringe aanduidingen van
knoppen te zien; het blad werd afgebroken en nu ontwikkel-
den deze knoppen zich heel snel, veel vlugger dan op een wille-
keurig kontróle-blad, dat gelijktijdig was neergelegd. Van de twee
andere bladeren bleek de bladsteel aan de voet enigszins in-
gerot, wat mij aanleiding was bij andere planten een bladsteel
grotendeels door te snijden. In aanmerking genomen, dat de vaat-
bundels in de bladsteel in een kring liggen, behoeft het ons niet
te verwonderen, dat deze proeven zonder resultaat bleven; men
kan dus de oorzaak van het spontaan optreden van de ge-
noemde knoppen ook niet in de rotting van de bladsteel zoeken.

6oebel (1903, blz. 192 en 1908, blz. 152) kon knoppen in het
centrum doen optreden, door herhaaldelik alle vegetatiepunten
van de plant weg te nemen. Dergelijke proeven heb ik meer-
malen ingezet, maar tot nu toe steeds zonder sukses. Daarom
viel het mij op, dat de planten, die spontaan adventieve spruiten
hadden geleverd,er normaal uitzagen, terwijl bij beide een groeiend
vegetatiepunt aanwezig was.

De adventieve spruiten van Sept. 1922 groeiden uit tot flinke
plantjes, totdat, ruim een maand later, een der bladstelen totaal

doorgerot was en het blad met de adventieve spruit te gronde
ging. Van het andere blad was eind Jan. 1923 de bladschijf
weggerot, en nu had ik dus een spruit aan het uiteinde van de
bladsteel. Jammer genoeg bleek na de zomervacantie in Aug.
1923 ook deze steel doorgerot en was ik niet in de gelegenheid
geweest na te gaan of hier misschien dezelfde anatomiese ver-
anderingen hadden plaats gevonden als Kn^ (1904) beschrijft
voor een blad van Begonia Rex, dat door Lindemutü met
een lange bladsteel was gestekt.

Een oorzaak voor het spontaan optreden van adventieve
knoppen bij Begonia Rex heb ik evenmin kunnen vinden als
Küster (1903, noot op blz. 317). Goebel (1903, blz. 137) vermeldt,
dat soms aan oude bladeren van onverwonde planten knop-
vormig optreedt en Winkler {\\90S, blz. 14) nam een geval waar,
dat niet alleen in het centrum enkele knoppen uitgelopen waren,\'
maar dat zelfs deze planten weer knoppen hadden gevormd
Bij de nakomelingen van mijn plant heb ik geen herhaling van
de waargenomen verschijnsels gezien.

Men heeft zich afgevraagd, wat het isoleren voor het blad
zelf betekent, en dan in de eerste plaats gedacht aan het ver-
breken van de samenhang met de rest van de plant. Zoals ik
reeds zeide, verkreeg Goebel bij Begonia Rex en ook bij
Utricularia (1904) hetzelfde effekt door het verwijderen van de
vegetatiepunten als door de isolatie van een blad. Omdat Goebel
aanneemt, dat de epidermiscellen van het centrum gepredispo-
neerd zijn voor de vorming van adventieve knoppen, ziet hij
geen principieel verschil tussen Begonia Rex en BrYophyl-
lum. Het schijnt mij echter niet juist het ontstaan van adventieve
knoppen bij Begonia Rex te vergelijken met de ontwikkeling
van in de bladrand aanwezige knoppen, zoals we die bij
Bryophyllum aantreffen, maar ik wil toch even kort de kon-
klusies, die het onderzoek van BrYophyllum heeft opgeleverd,
bespreken.

Wakker (1885) toonde aan, dat de adventieve knoppen op de
bladeren van BrYophyllum calycinum alleen uitliepen.

Wanneer hij het blad afbrak en niet wanneer hij de vegetatie-
Punten wegnam. Wel hon hij de knoppen tot ontwikkeling
brengen door het organies verband met het wortelstelsel te
verbreken. Goebel{i908) bereikte echter hetzelfde effekt wanneer
hij alle vegetatiepunten wegnam of ingipste. Ook Loeb (l915)
beschouwt de ontwikkeling van de bladknoppen van Bryo-
Phyllum als het gevolg van de isolatie en als LucjBraun (1918)
ook aan de plant bladeren met uitgelopen knoppen opmerkt,
verklaart hij deze plant voor ziek [Loeb, 1918 u)- Mc. Callum (1905)
verhinderde de groei van de top door deze in een waterstof-
atmosfeer te plaatsen; de andere knoppen liepen dan uit. CMd
^ Bellamy: (1920) nemen aan, dat het groeipunt de ontwikkeling
van andere delen belemmert en willen nu deze belemmering
blokkéren, door plaatselik een lage temperatuur aan te brengen.
Daarnaast tonen ze aan, dat men door allerlei uitwendige om-
standigheden de belemmerde delen tot groter werkzaamheid kan
Prikkelen, Reed (1923) wijst vooral op de gunstige uitwendige om-
standigheden : vochtigheid en duisternis. Zelfs wanneer een blad
van BrYophYlIum afgebroken was, liepen alleen de knoppen
uit, die in aanraking kwamen met het vochtig substraat; maar ook
indien enkele knoppen al uitgelopen waren, konden andere nog
tot ontwikkeling worden gebracht, als deze eveneens het vochtig
2and aanraakten. En zelfs kon de eindknop van een stek het
uitlopen van de knoppen aan de onderste bladeren, die op
vochtig zand lagen, niet verhinderen.

Wakker (1885) en ook de Vries (1891, blz, 193) verklaren het
uitlopen van de knoppen van BrYophyllum na het isoleren,
door aan te nemen, dat de waterbeweging in het blad door de
isolatie gestoord wordt. Ook als Wakker het aan de plant be-
vestigde blad geheel in water dompelde, ontwikkelden de knop-
pen zich. Het was echter niet mogelik de verdamping van een
geïsoleerd blad en daarmee het uitlopen van de knoppen tegen
te gaan. 6oebe/(l902) legt de nadruk op het verbreken van de
vaatbundelverbinding als men een blad isoleert, maar hij meent
in tegenstelling met Wakker, dat het feit, dat de waterbeweging

er door gestoord wordt, niet van het grootste belang is. Omdat
knoppen op de aan de plant bevestigde bladeren zich ontwik-
kelen, wanneer hij de top wegneemt, veronderstelt hij, dat bij
normale planten de transportwegen van het voedsel door de
groeiende top in beslag genomen worden. De korrelatie tussen
de normale vegetatiepunten en de knoppen op de bladeren
wordt door het doorsnijden van de vaatbundels verbroken en
daarna kunnen de laatstgenoemde knoppen zich ontwikkelen.
Maar ook door bij stekken de wortelvorming te verhinderen,
kon Goebel (1908) de knoppen op de bladeren doen uitlopen.
Terwijl Waidtec aanneemt, dat de functie van de wortels in ver-
band met de waterbeweging daarvan de oorzaak is, schrijft
Goebel het alleen toe aan de afwezigheid van wortels.

Loeb (1915, 1917) meent, dat isolatie zou betekenen, het stop-
zetten van de voedselstroom; wanneer de voedingsstoffen, die het
blad gemaakt heeft, niet worden weggezogen door de groeiende
delen, zouden ze de ontwikkeling van wortels en knoppen aan
het blad zelf bevorderen. Hij geeft zelfs op grond van zijn proeven
de volgende regel: wanneer o de groei van 6 verhindert, dan
zal omgekeerd b de groei van a bevorderen. Toch kan bij een
groot oud blad het uitlopen van okselknoppen dat van de rand-
knoppen niet verhinderen. Men komt met een dergelijke regel
trouwens niet veel verder, zoals Goebel{\\9\\6) terecht opmerkt.
Ook op één blad, meent Loeb (1916), kan de ontwikkeling van
enkele knoppen die van de rest tegenhouden. Altijd zouden de
groeiende delen zoveel voedsel tot zich trekken, dat er voor
de andere niet genoeg overblijft om zich te ontwikkelen. Uit
de proeven van Reed{\\925\\ die ik op blz. 47 aanhaalde, blijkt
dit echter geenszins. Ook Goebel (Organographie, blz. 35) meent,
dat vegetatiepunten als aantrekkingscentrum voor bouwstoffen
werken, en dat daarom adventieve knoppen eerst uitlopen, als
men de groeipunten verwijderd heeft. Mc. Callum (1905) gelooft
niet, dat de voedselstroom oorzaak kan zijn van het uitlopen
van slapende knoppen. Veeleer zal het voedsel daarheen stromen,
waar het grootste verbruik is (omdat er dan „verval" bestaat)

en dat is op de plaatsen, waar de sterhste groei gevonden wordt.

Resumerende is het dus nog niet uitgemaakt wat de oorsaak
IS dat na het isoleren van een blad van BrYoph^Hum de
aangelegde knoppen zich verder ontwikkelen.

Trachten we ons nu een voorstelling te vormen, waarom
adventieve knoppen op de bladeren van Begonia Rex op-
treden, als de verbinding met de moederplant is verbroken, dan
heb ik al vermeld, dat ik in tegenstelling met Goebel door het
Verwijderen van de vegetatiepunten niet hetzelfde efïekt heb
kunnen bereiken. Wat de storing in de waterbeweging betreft,
gelooft Wakker niet, dat dit bij Begonia Rex plaats vindt,
omdat zich al heel spoedig pseudo-wortelharen (rhizoïden) en
later adventiefwortels ontwikkelen. Maar naar mijn mening
moeten we niet vergeten, dat men algemeen de geïsoleerde
bladeren in een met waterdamp verzadigde ruimte neerlegt,
zodat van verdamping en dus van waterbeweging zo goed
^Is geen sprake kan zijn. Het is wel merkwaardig, dat het ont-
staan van adventieve knoppen bij Begonia phyllomaniaca
volgens de onderzoekingen van Erwin 5mit5 (1919, 1920) moet
Worden toegeschreven aan de gestoorde waterbeweging. Deze
Begonia vertoont de eigenaardigheid, dat het gehele opper-
vlak, zowel van de bladeren als van de bladstelen en de stengels
bedekt kan zijn met kleine adventieve knoppen. Wakker (1885)
ging alleen het ontstaan van adventieve knoppen aan geïsoleerde
blad- en stengeldelen na. Goebe/(l908, blz. 154) zag een periodies
optreden van deze knoppen aan de plant: in de winter werden
2e rijkelik ontwikkeld en in de zomer bijna niet, en hij bracht
dit in verband met sterkere groei gedurende de zomer waar-
door de vegetatiepunten veel materiaal nodig zouden hebben,
terwijl dit \'s winters beschikbaar zou zijn voor het ontstaan en
de ontwikkeling van adventieve knoppen. Hij plaatste twee
planten naast elkaar, die zo goed als geen adventieve knoppen
bezaten en verwijderde van de een alle vegetatiepunten. Hoe-
wel ook op de andere plant knoppen optraden, was de ont-
wikkeling bij de eerste veel rijker en zelfs sterker dan ooit gezien

H. 4

was. Erwin Smith (1919,1920) kon echter ten allen tifde adventieve
knoppen op jonge bladeren en internodiën doen optreden door
het wortelstelsel sterk te beschadigen. De door Goebel opge-
merkte periodiciteit meent hij te moeten toeschrijven aan het
regelmatig verpotten in de herfst. Trouwens Sandt (1921, blz.
364), die bij Goebel gewerkt heeft, schrijft, dat hij in tegenstelling
met Goebel juist in de winter geen adventieve knoppen meer
kreeg, maar wel in het voorjaar (midden Mei). Het schijnt mij
niet ondenkbaar, dat we dit in verband moeten brengen met
een verandering in de tijd van verpotten. Ecm\'n Smitfi konsta-
teerde, dat hij ook door te stekken (waarbij hij dese stekken
enkele dagen liet uitdrogen) of door de planten gedurende
enkele dagen niet te begieten, ontwikkeling van adventieve
knoppen kon verkrijgen. Hij neemt daarom aan, dat waterverlies
in het algemeen de prikkel zou zijn voor het optreden van adven-
tieve knoppen bij Begonia phyllomaniaca.

Doordat men de bladeren van Begonia Rex afsnijdt, is
natuurlijk de afvoer van assimilaten onmogelijk geworden en
al zal dit zeker invloed hebben, toch behoeft het niet de oorzaak
te zijn van het ontstaan van nieuwvormingen, zoals Nëmec
(1905) opmerkt. Ik heb getracht altans enige afvoer te ver-
krijgen door het blad met de steel in water te plaatsen; het
water werd geregeld ververst en de sneevlakte dageliks ver-
nieuwd. Desondanks ontwikkelden zich na 12 dagen in het
centrum vele knoppen. Hoewel het Punemfsc5 (1898) gelukte
op een dergelijke wijze endosperm of geïsoleerde kotylen leeg
te maken, is dit blijkbaar met bladeren niet mogelik. (zie o.a.
Jost en Beneeke I, blz. 283). Na 22 dagen onderwierp ik mijn
bladeren aan de jodiumproef en vond, dat bladschijf en blad-
steel even donker gekleurd werden. Misschien moet men het
negatieve resultaat voor een deel toeschrijven aan de vochtige
atmosfeer, (ik zette het geheel onder een met nat filtreerpapier
beklede glazen klok) want Molisch (l92l) en Scüroeder Hovn
(1922) toonden aan, dat in vochtige omgeving zo goed als geen
zetmeel uit geïsoleerde bladeren verdwijnt.

Aan overmatige voeding, omdat de assimilaten niet kunnen
worden weggevoerd, schrijven Mathme (1906) en Simon (1920)
toe, hetgeen men dikwels waarnemen kan, n.1. dat volwassen
bladeren na het stekken nog in grootte, soms ook in dikte toe-
nemen (Matüuse). Zonder te meten kon ik heel gemakkelik
deze waarnemingen en die van lindemutfi (1903, 1904) be-
vestigen, omdat de bladeren van Begonia Rex enige tijd
nadat ze plat op de aarde waren neergelegd en aan de randen
met kiezelstenen bezwaard, weer bol stonden. Ook heb ik
getracht enkele metingen uit te voeren, door de lengte van de
hoofdnerf en een loodrecht daarop staande zijnerf te meten
vóór het stekken en 1 of 2 maanden later. Deze metingen
Werden echter bemoeilikt door het optreden van de jonge
planten en doordat het oude blad dikwels aan de randen in-
rotte. De grootste door mij waargenomen toename bedroeg
voor de hoofdnerf 1,8 c.M. en voor de zijnerf 1,0 c.M. van
een oud blad, waarbij de totale lengte van de beide nerven
i"esp. 17,3 en 9,8 c.M. was. Ik meen echter dat men deze ver-
groting, waarvan Lindemutfï aanneemt, dat ze zou berusten
op celvergroting en niet op celdeling, ook voor een deel moet
toeschrijven aan de buitengewone vochtigheid, waarvan o.a.
Flinke (1923) de invloed heeft aangetoond.

Hoewel men dus noch in de onderbreking van de water-
beweging, noch in het stopzetten van de voedselstroom op zich
zelf de oorzaak voor het ontwikkelen van adventieve knoppen
bij Begonia Rex kan zien, mag men zeker niet alle invloed
daaraan ontzeggen.

XI1. Invloed van verwonding.

We denken hierbij in de eerste plaats aan een direkte in-
vloed van de wond: wondprikkel Dat hierdoor protoplasma-
stromingen en kernverplaatsingen kunnen worden opgewekt,
hebben we reeds besproken (blz. 20 en 24).

Het is algemeen bekend, dat weefsels op verwonding reageren,
doordat de aangrenzende niet-verwonde cellen zich gaan delen

en een soort wondkurb vormen of doordat ze uitgroeien tot
kallus (vergl. Stoll 1874). Zelfs ontstonden bij G n e t u m G n e m o n
endogene kallusknoppen tengevolge van een steek van een

schildluis of van verwonding met een naald, zoals ran

(1907) aantoonde.

Haberlandt (l92l) neemt aan, dat van de afgestorven cellen
delingsstotïen (hormonen) uitgaan, die de aangrenzende cellen tot
deling prikkelen. Wanneer de plasmatiese resten van aange-
sneden cellen bij een koolraap door krachtig spoelen verwijderd
werden, of wanneer bladeren van Crassulaceae in plaats
van doorgesneden, doorgescheurd werden, zodat geen ver-
wonding van cellen intrad, dan werd ook geen enkele cel-
deling en geen kallusvorming waargenomen.

Het valt op, dat de celwanden, die men rondom verwonde
plaatsen vindt, meestal evenwijdig met de wond georiënteerd
liggen (met uitzondering van de proeven van Knj (1896), die
weefselstroken aan rekking onderwierp en dan nieuwe wanden
loodrecht op de wond verkreeg). Men zou uit deze ligging tot
de diffusie van een wondprikkel of wondhormoon kunnen be-
sluiten. Haberlandt wijst er op, dat Wiesner (1892) al dergelijke
wondstofïen vermoedde. Naast deze wondhormonen, die blijk-
baar alleen in de naaste omgeving van de wond werken, neemt
Haberlandt aan, dat er delingsfïormonen, uit het leptoom af-
komstig, zouden bestaan, omdat hij in 1913 vond, dat in kleine
weefselstukjes uit een aardappelknol alleen dan delingen op-
traden, wanneer leptoomelementen aanwezig waren. Haberlandt
(1914) en Lamprecht (1918) breidden deze onderzoekingen uit;
de laatste werkte met kleine stukjes blad, o.a. van Pep erom ia
en BryophYllum, die hij tangentiaal spleet en waarbij hij
steeds de invloed van het zeefgedeelte kon opmerken.

Nu trof het mij, dat ik steeds de eerste deling op enige af-
stand van de wond opmerkte in parenchymcellen naast het
phloeemgedeelte, zoals men op blz. 15 beschreven vindt. Maar
een dergelijke invloed van het zeefgedeelte zag ik alleen boven
de wond en niet er onder! Wondprikkel op zich zelf vindt

men daar wel, want de wond wordt afgesloten en dikwels zijn
de wondranden sterk gezwollen.

Het is verder ook eigenaardig, dat de prikkelwerking, uit-
gaande van het phloeem alleen bemerkt wordt, wanneer men
een wond gemaakt heeft. Haberlandt (1913) denkt aan samen-
werking met de wondprikkel, maar meent ook, dat misschien
tengevolge van verwonding meer prikkelstof zou worden ge-
vormd en afgescheiden. Mij lijkt het voor de hand te liggen om
verband te zoeken met het verstoren van het voedseltransport
door het zeefgedeelte.

Aanvankelik (1913) acht Haberlandt het mogelik, dat we met
een groeienzvm in denzin vanBejerinckie. maken zouden hebben,
later spreekt hij van hormonen en bestrijdt ten sterkste Magnus
(1914), die meent, dat men ook afscheiding van diastatiese en
oxydabele fermenten door het leptoom zou kunnen aannemen.

Men zou ook kunnen menen, dat er geen principieel verschil
bestaat tussen de prikkel van de afgestorven cellen en die van
het zeefgedeelte, maar dat het phloeem de wondprikkel zou ge-
leiden. Deze geleiding zou dan alleen apikaalwaarts kunnen
geschieden; een dergelijke functie van het zeefgedeelte neemt
trouwens ook 6oebel aan (1908, blz. 223) en we hebben gezien,
dat Kretsiscfimar (1904) voor de uitbreiding van protoplasma-
stroming na verwonding hetzelfde vond. De richting van de
eerste celwanden (vergl. figuur 3) pleit mijns inziens voor difïusie
van een prikkel vanuit het phloeemgedeelte van de vaatbundel.
Voor de voortplanting van een prikkel spreekt bovendien de
Waarneming, dat men vlak bij de wond reeds epidermiscellen
in deling vindt, die aansluiten bij gedeelde parenchymcellen,
terwijl men tegelijkertijd iets verderop niet anders dan plasma-
banden en strengen in parenchYmcellen naast het phloeem ziet.

Deze parenchYmcellen kan men echter in aansluiting bij van
Tiegüem (1882) rekenen tot het pericjkel, zoals ik op blz. 13 reeds
opmerkte. Nu heeft Mémec (1905) bij regeneratieverschijnselen
aan wortels opgemerkt, dat het pericYkel, dat hij perikambium
noemt, langer dan andere weefsels tot deling in staat blijft en

Simon (1904) vond in het geheel geen regeneratie, indien het
perikambium verwijderd was. We zouden voor het blad van
Begonia Rex eveneens een biezondere functie van het peri-
kambium kunnen aannemen en dan dus niet aan een invloed
van het leptoom behoeven te denken. Het lijkt mij echter zeer
kunstmatig zo\'n biezondere functie aan te nemen van paren-
chYmcellen, die zich in geen ander opzicht van de naburige
onderscheiden, dan dat ze aan een vaatbundel grenzen en daarom
wil ik liever aan een prikkelwerking van het phloeem denken,
al acht ik die door mijn proeven niet bewezen.

Naast de direkte invloed van verwonding, hebben we met
allerlei indirekte gevolgen te maken. We snijden de vaatbundels
door en verhinderen dientengevolge dus weer zowel de afvoer
van assimilaten als de toevoer van water. Men zou dus ver-
wachten, dat men bij bladeren, die aan de plant gelaten zijn,
dezelfde resultaten krijgt bij het doorsnijden der nerven. Dit
is echter niet helemaal het geval. Zelfs als ik de bladeren van
planten, die in de kweekbak opgegroeid waren, naar de aarde
boog en met kiezelstenen vastlegde, duurde het veel langer
dan normaal eer de knoppen boven de insnijdingen optraden.
Wortels waren daarentegen al heel vroeg te zien, ook wanneer
de planten eenvoudig onder glazen klokken werden geplaatst.
Goebel (1908, blz. 152) bracht onder de ingesneden bladeren
vochtig bordpapier en ook dan duurde het wel lang, maar ten-
slotte werden toch knoppen gevormd

Maar bij Begonia Rex worden nooit knoppen in het cen-
trum gevormd als het blad aan de plant ingesneden wordt,
terwijl het bij geïsoleerde bladeren niet mogelik is de knopvor-
ming op die plaats te verhinderen door de nerven vlak er bij
door te snijden. De op blz. 50 beschreven proef werd ook ge-
nomen met bladeren, die ingesneden waren: zowel in het cen-
trum als boven de sneden traden knoppen op (foto No. l); de

1) Bij BrYophyllum hon Qoebel door de middennerf van het blad aan
de plant door te snijden, ontv^^ikheling van de randhnoppen verkrijgen cn het-
zelfde vond Pigdor (1918) bij Crassula multicava.

bladsteel in het water blïjht dus zelfs niet in staat de assimilaten
uit het basale gedeelte van het blad af te voeren, wat trouwens
met de lodiumproef bewezen wordt.

Daartegenover worden de assimilaten uit het basale deel wel
afgevoerd bij een blad dat aan de plant is ingesneden, want in
dat geval was alleen het bladgedeelte boven de insnijdingen
donher gekleurd.

Verschillende auteurs hebben aangenomen, dat men door de
vaatbundelverbinding te onderbreken, ophoping van voedings-
stoffen boven de snede zou krijgen, tengevolge waarvan slapende
knoppen zouden uitlopen of adventieve knoppen worden aan-
gelegd. Sacßs (1879) neemt ophoping van knop- en wortelvor-
mende stoffen aan (zie ook blz. öo) en Mesner (1892) denkt zich
ophoping van plastiese stoffen aan de sneevlakte. C?apeJc (1897)
toonde zetmeelophoping boven een ringwond aan, hoewel het
mikroskopies niet te zien was, en meent dan ook, dat onder-
breking van de transportbanen de vorming van wortels en knop-
pen in gang zou zetten.

Winkler (1912) veronderstelt, dat de ophoping van voedsel
niet als primair-e prikkel, maar toch wel bevorderend zou werken,
zooals door Nimec (1095) voor wortels aangetoond is.

Ik heb echter bij de bladeren van Begonia Rex nooit op-
hoping van zetmeel boven de doorgesneden plaatsen kunnen
aantonen, noch met de lodiumproef aan gehele bladeren, noch
mikroskopies in doorsneden. Een gedeelte van een geïsoleerd
blad werd na een heldere dag afgesneden, gedood in kokend
water en met warme alkohol uitgetrokken, terwijl een ander
gedeelte na de nacht op dezelfde manier behandeld werd.
Beide helften gaven met jodium-oplossing een gelijkmatige
donkere kleur, terwijl alleen rondom de snede lichte randen te
vinden waren. Bij het mikroskopies onderzoek vond ik dikwels
in de eerste 5 doorsneden weinig of geen zetmeel, zowel onder
als boven de insnijding, terwijl verderop veel meer zetmeel
aanwezig was. Men neemt aan, dat alleen oplosbare omzettings-
produkten van zetmeel getransporteerd worden. Indien de af-

voer van deze suikers gestaakt is, schijnt het mij, dat er geen
reden bestaat voor splitsing van meer zetmeel dan nodig is om
de verbranding van de betreffende cellen te onderhouden. Ik
zie dan ook niet in, waarom men ophoping van zetmeel boven
de snede zou verwachten, tenzij men te maken heeft met de
vorming van bergplaatsen voor reservevoedsel, zoals in de
proeven van Simon (l 920) met bladeren van S i n n i n g i a, waarbij
hij knolvorming aan het ondereinde van de geïsoleerde blad-
steel kreeg. Simon meent verband tussen de ophoping van kool-
hydraten en knolvorming aan het eind van de bladsteel te
hebben aangetoond, hoewel hij tevens meedeelt, dat de eerste
celdelingen optreden als direkt gevolg van de wond. Ik geloof
niet, dat we zijn konklusies voor andere geïsoleerde bladeren
mogen overnemen, omdat hij eigenlik niets anders heeft be-
wezen, dan dat bij het ontstaan van knollen, voedingsstoffen
door deze organen worden aangetrokken.

Toch is de onderbreking van het vaatbundelverband klaar-
blijkelik van belang, zoals volgt uit enkele proeven, waarbij
ik alleen het aan de onderkant uitstekende deel van de nerven
doorsneed, terwijl epidermis, kollenchym en chlorophyllaag
onbeschadigd bleven. De eerste van dergelijke proeven werden
genomen met geïsoleerde bladeren in de warme kas, waar de
temperatuur van de bodem 23—25° C bedroeg. In enkele ge-
vallen werden behalve in het centrum ook boven een snede
knoppen aangetroffen, maar meestal was dan niet met zeker-
heid te zeggen, dat de snede niet verder doorgerot was en
men dus met een normale insnijding te maken had. Later werden
voor deze proeven de bladeren in de kweekbak gelegd, waar
met alleen de temperatuur gunstiger is, maar ook konstanter
vochtigheid heerst; nu bleek, dat wel degelik boven de snede
knoppen gevormd werden, .\'al geschiedde dit niet zo vlug en
met in die mate, waarmee het bij de kontróle-bladeren waar
te nemen viel. Bij de laatste serie bleek dat bovendien aan de
morfologiese onderkant (ook boven de snede) vele en grote
knoppen opgetreden waren.

In enkele gevallen was uitwendig bovenop de nerf hyper-
trophie te sien. Het mikroskopies onderzoek leerde dan, dat
door het koilenchYm een overlangse vaatbundel-verbinding
"^as gevormd, zoals in figuur 20 is getekend.

Het blijkt dat de verstoorde vaatbundelverbinding hersteld
wasdoorhet optreden
van een vaatbundel-
brug. In doorsneden
door het midden van
de brug zag ik nieuw-
gevormde va\'atbun-
dels in het kollen-
ehym, terwijl men in
%uur 20 de plaats
2iet, waar een over-
langse verbinding met
de in de nerf ver-
lopende vaatbundels
tot stand is gekomen.
Ook bi) bladeren, die
^an de plant gelaten
^aren, werden dener-

"^en aan de onderkant ingesneden. Deze proeven werden ook
^eer in de warme kas genomen, waarbij de planten niet onder
glazen klokken stonden. Reeds na 15—20 dagen werden aan de
bovenkant de genoemde hypertrophien waargenomen en ook hier
bleek, dat de vaatbundelverbinding hersteld was, doordat een
brug was gevormd over de wond, door het koilenchYm. Hoe-
pel deze bladeren maandenlang, in één geval zelfs gedurende
ö maanden werden nagegaan, werd niets anders gezien, zelfs
geen wortelvorming. Het schijnt dus wel, dat men dit\'moet
toeschrijven aan de herstelde vaatbundelverbinding, maar heel
seker ben ik er niet van, omdat de kuituuromstandigheden
met gunstig genoeg waren, en ik niet in de gelegenheid ben
geweest deze proeven in het kweekbakje te herhalen.

Bij de geïsoleerde bladeren blijht echter de invloed van de
snede groot genoeg, dat adventieve knoppen gevormd kunnen
worden, zij het dan vertraagd. Men moet wel aannemen, dat
vanuit de onderste vaatbundels prikkelgeleiding naar de epi-
dermiscellen plaats vindt.

Herstel van de vaatbundelverbinding hebben ook andere
onderzoekers waargenomen. Simon (1908) vond bij stengels,
die grotendeels doorgesneden waren na 10—14 dagen al ver-
bindingsbanen tussen de verwonde en de intakt gebleven vaat-
bundels, doordat uit mergcellen direkt of na voorafgaande
deling (indirekt), tracheïden ontstonden met netvormige wand-
verdikkingen. Een dergelijke omvorming heb ik ook bij paren-
chYmcellen van Begonia Rex, b.v. in de doorsnede van
figuur 20 waargenomen. Omdat alleen het basale einde reageert,
meent Simon, dat men dit niet aan wondprikkel kan toeschrij-
ven, want dan moest het apikale einde hetzelfde vertonen. Hij
kent een grote rol toe aan het watertransport: de nieuw ont-
staande bundel zou zich tegen het waterverval in bewegen.
Freundlicfi (1909) maakte insnijdingen in de kiemblaadjes van
allerlei DicotYlen; aan het basale einde ontstonden tracheïden-
nesten, van waaruit een tracheïden-brug werd gevormd, die
verbinding gaf met een niet-doorgesneden zijnerf. Het apikale
einde reageerde niet. Ook met bladeren van Begonia Rex
deed hij hetzelfde; de hoofdnerf, die het sterkst reageerde, werd
doorgesneden en dan ontwikkelde zich basaalwaarts een brug,
zodat langs de kortste weg, zijwaarts om de snede, het apikale
einde bereikt werd. De reactie duurde 5 ä 6 weken. De bruggen
waren opgebouwd uit tracheën en tracheïden, welke in enkele
gevallen direkt, maar meestal indirekt uit parenchYmcellen ont-
stonden.

In andere proeven heb ik alleen de bovenkant van het blad
beschadigd, zodat dus de vaatbundelverbinding niet verbroken
werd. Na enige tijd werden enkele celheuvels gevonden; daar
ik echter niet gekontroleerd heb of daarbij ook het phloeem-
gedeelte van de bovenste vaatbundels verwond was, zal ik deze

proeven verder buiten beschouwing laten. Werd bij bladeren
aan de plant alleen de bovenkant ingesneden, dan was zelfs
na 4 maanden nog geen resultaat te zien. Goebel (1908, blz. 151)
vond, dat bij Ach i me nes een hnih in de nerf voldoende was
om „regeneratie" te verkrijgen en bij Streptocarpus was
beschadiging van de epidermis zelfs al voldoende.

Uit het voorgaande is reeds gebleken, dat het steeds mogelik
is bij Begonia Rex wortelvorming te doen optreden, als men
de nerven doorsnijdt, mits de vochtigheid voldoende is. Zo ont-
stonden bij ingesneden bladeren aan de plant in de warme kas
nooit wortels, tenzij ik de plant onder een vochtige klok plaatste,
maar in de thermostaat of in het kweekbakje was de vochtigheid
blijkbaar altijd voldoende voor het optreden van wortels. Eigenlik
Werd in al deze proeven alleen het zichtbaar worden van de
Wortels nagegaan, terwijl in de weinige gevallen, dat mikros-
kopies ondersoek plaats had, geen afwijkingen van het hier
vermelde werden waargenomen, Goebel (1916) wijst er op, dat
tengevolge van een ringwond b.v, bij een tak van S a 1 i x, wortels
boven de wond uitlopen, terwijl er toch geen sprake is van
gestoorde waterbeweging; wel zijn hierbij de transportbanen
van voedingsstoffen naar de wortels onderbroken. Maar Lunde-
9ard5 (1913) verkreeg bij Co leus ook wortelvorming door een
overlangse insnijding te maken, hoewel hierbij toch het voedsel-
transport niet gestoord kan zijn; men zou er alleen met wond-
prikkel te maken hebben.

Uit mijn proeven zou ik willen konkluderen, dat veel meer
dan het verbreken van de vaatbundelverbinding, die hersteld
kan worden, de verwonding van belang is voor de vorming
van adventieve knoppen en wortels, al spreekt daar tegen de
vertraagde ontwikkeling der knoppen op aan de plant inge-
sneden bladeren.

Tenslotte wijzen Miefie (1905), Scüürhoif (1906), Küster (1916)
en Bobilioff^Preisser (1917) nog op een ander gevolg van ver-
wonding, n.1, op verandering van de druk- en trekverhoudingen.
Waardoor de weefselspanning kan worden opgeheven. Bij ge-

isoleerde cellen namen Bobilioif-Preisser en Mieüe groei of ten-
minste vormveranderingen waar, maar ih geloof niet, dat men
bij de bladeren van Begonia Rex hieraan veel invloed han
toeschrijven.

XIII. Polariteit.

VöcMing. (1878) wijst er reeds op, zoals men trouwens op
blz. 10 vermeld vindt, dat steeds aan het basale gedeelte van
de doorgesneden nerf van een blad vanBegoniaRex knoppen
en woriels ontstaan. Hij brengt dit verschijnsel, dat immers sterk
afwijkt van hetgeen men aan geïsoleerde stengels en woriels
waarneemt (omdat daar aan het basale deel alleen wortels en
aan het apikale deel knoppen gevormd worden), in verband
met de beperkte groei van bladeren en de onbeperkte groei
van stengels en woriels. Deze tegenstelling tussen top en basis
schrijft Vöcßting. toe aan een inwendige kracht, die hij polariteit
noemt. Het sterkst treedt de polariteit op aan de morfologiese
uiteinden van een wortel of een stengel, die men door een snede
of zelfs door een ringwond bepalen kan.

Tenslotte zouden ook heel kleine gedeelten, dus ook de af-
zonderlike cellen, deze polariteit bezitten (1892, 1908), Fitting:
(1903) wil polariteit zelfs als een eigenschap van alle levende
stof beschouwen. Vöcßting wijst er echter zelf al op, dat het ver-
schijnsel van de polariteit het mooist optreedt bij jonge stengels,
terwijl hij evenals Küster (1904) en Winkler (1912) invloed van
uitwendige omstandigheden op de polariteit waarnam.

Sacßs (1879) neemt in aansluiting bij Dußamel aan, dat er
specifieke knop- en wortelvormende stolïen in de bladeren zou-
den ontstaan; de eerste zouden naar de vegetatiepunten van de
stengel worden vervoerd, de laatste naar de worteltoppen. Bij
isolatie van een stengel- of wortelgedeelte zou men aan de basale
sneevlakte ophoping van worielvormende, aan de apikale snee-
vlakte van knopvormende stoffen verkrijgen, waardoor het op-
treden van wortels resp. knoppen op die plaatsen te verklaren
zou zijn. Omdat bij een blad beide stoffen in dezelfde richting

vervoerd worden, zou men als de nerven doorgesneden zijn,
maar op één plaats wortels en knoppen krijgen. Eigenlik staat
Goebel (1908, blz. 244) nog op hetzelfde standpunt, daar hij aan-
neemt, dat de polariteit tot stand zou komen, doordat in een
normale stengel ander materiaal naar de vegetatiepunten stroomt
dan naar de wortels of de knollen. Polariteit is volgens Goebel
(1905, blz. 407) en ook volgens Morgan (1907) dus de uitdruk-
king voor de verdeling van de bouwstofïen. Bij een blad, waarin
slechts één stroomrichting bestaat, treden dus alle nieuwvor-
mingen basaal op. De betekenis van de onderbreking der vaat-
bundelverbindingen is nu ook duidelik, meent Goebel. VöcMng
(1878) denkt trouwens ook wel aan voedingsinvloeden, maar
beschouwt blijkbaar de polariteit als belangrijker. Volgens
rinck (1882) heeft de opstijgende stroom door het xyleem een
biezondere invloed op het ontstaan van knoppen aan het boven-
einde van een geïsoleerd plantendeel, terwijl de neerdalende
stroom door het phloeem de vorming van wortels aan het onder-
einde zou begunstigen. Ook lundegardü (1913) vraagt zich af,
of de oorzaak van de eigenlike polariteit niet ligt in de neiging
om de stoffen in een bepaalde richting te vervoeren. Hij meent,
dat heel jonge cellen nog niet polair gedifferentieerd zouden zijn
en dat men dus bij jonge weefsels de polariteit zou kunnen
omkeren. Mc. Callum (l905) wil van geen voedselinvloed weten.
Door een insnijding zou de remmende werking van de afge-
sneden delen wegvallen; bij een ringwond zou blijken, dat van
de wortels een remmende invloed uitgaat op de cellen onder
de snede en van de spruiten dezelfde invloed op de cellen boven
de snede. Wakker (1885, blz. 68) meent, dat bij regeneratie uit
een stuk van een plant knoppen ontstaan op de plaats, waar
de stengel is verloren gegaan en wortels aan het einde, waar
vroeger wortels bevestigd waren. In de verwonding ziet hij de
oorzaak van het ontstaan van knoppen en wortels bij de bladeren
van Begonia Rex, maar van de plaats, waar ze ontstaan,
zegt hij alleen, dat het hem nuttig lijkt.
Bij mijn onderzoek viel de polariteit vooral dan sterk op, wan-

neer ih feleine stufejes blad feweefete (vergl. foto No. 3, 4, 5, 7
en 8). Deze proeven geschiedden in glazen dozen, gevuld met
vochtig zaagsel, zand of schijven turf.

Aanvanfeelife werden deze dozen met zaagsel gesteriliseerd
en trachtte ife oofe de bladeren te desinfefeteren door ze af te
spoelen met waterstofperoxyde. Later liet ife al deze maatregelen
achterwege en lufeten de proeven beter, wat trouwens oofe daar-
aan fean worden toegeschreven, dat ife toen de dozen in de
grote feweebbafe plaatste, terwijl ze eerst in een met gas ver-
warmde thermostaat met glazen wanden stonden. Met een ge-
flambeerd mesje sneed ib de grote nerven uit de bladeren, zodat
ife stufejes breeg van ± 1 c-M.^, ieder met een nerf in het mid-
den. De feleinste stufejes, die ife gebruibte, waren 1 c.M. breed en
4 m.M. lang of 6 m.M. breed en even lang. Naarmate de stubjes
groter waren, ontwibbelden de bnoppen en wortels zich vlugger,
zoals vanzelf spreebt. Na ongeveer 15 dagen werden de eerste
worteltjes en bnoppen waargenomen, steeds aan het basale einde,
zoals men oob op de foto\'s duidelib zien ban. Het lijbt mij moei-
lib aan te nemen, dat men in dergelijfee feleine stubjes (soms
niet meer dan 4 m.M. lang) met een voedselstroom te maben
zou hebben. Misschien moeten we met Bejerinck (1882, blz,
106) aannemen, dat er een verschil in differentiatie van het vaat-
bundelweefsel zou bestaan: dichterbij het centrum zouden de
vaatbundels brachtiger zijn, hetgeen voor de bnopvorming van
betebenis zou zijn. Maar ife fean me niet voorstellen, dat in feleine
stufejes blad van 4 m.M. lengte nog verschil in anatomiese bouw
tussen het apifeale en het basale deel zou bestaan. Klebs (1903,
blz. lil) wijst er op, dat de wortelbeginsels aan de basis van
een tafe van Salix een zefeere voorsprong vertonen en meent
dat tengevolge van de anatomiese differentiatie bepaalde pro-
cessen, waarvan het uitlopen der wortels afhanfeelib is, aan het
basale en het apifeale einde verschillend zouden verlopen.

Overigens trad in enfeele gevallen de polariteit minder duidelib
op: soms vond ib een bnop aan het apifeale einde van een felein
stufeje blad, terwijl aan het basale einde een worteltje te zien

^as, en in andere gevallen was de knopvorming niet beperkt
tot de basale sneevlakte (vergl. foto No. 4, bovenaan en in het
midden), wat ik in verband hou willen brengen met de ouder-
dom van het blad (nie bln. 42). Op een geïsoleerd blad vond
ik eens op de hoofdnerf aan het apikale gedeelte van de dicht
bij het centrum doorgesneden nerf kleine celheuvels, die nich
echter niet verder ontwikkelden; ook was er geen doorlopende
reeks van knoppen vanaf het centrum, Hoals ik anders vaak
Waarnam. Toen ik in denelfde tijd van een ander blad, dat 25
dagen te voren was neergelegd, een stukje onder de snede uit-
knipte om te kontroleren of ik hier enige deling. Hij het dan
alleen vlak bij de wond, hou kunnen vinden, trof ik in door-
snede 5—6 een knop aan in de bovenste epidermis, die reeds
een vaatbundelverbinding met een van de vaatbundels uit de
nerf benat. In alle andere gevallen vond ik onder de snede nooit
celheuvels en omdat ik er ook nooit grotere knoppen of kleine
plantjes heb gevonden, meen ik dene gevallen als hoge uitnon-
deringen te mogen beschouwen.

XIV. Invloed van uitwendige omstandigheden.

Men hou kunnen menen, dat de plaats, waarop bij een geïso-
leerd en ingesneden blad van Begonia Rex knoppen en wortels
optreden, in verband staat met de inwerking van de zwaarte^
kracht: aan de bovenkant treden knoppen op en aan de onder-
kant wortels. We hebben genien, dat de adventieve knoppen
ontstaan uit meristematies-geworden epidermiscellen, Howel van
de boven- als van de onderkant van het blad en dat de aanleg
van de adventief wortels verband houdt met de verspreiding
van de vaatbundels in de bladnerf. Indien meer of minder grote
stukjes blad gekweekt werden in een glazen doos, dus in een
met vocht vernadigde ruimte, dan traden Howel aan de onder-
als aan de bovenkant wortels uit (foto No. 4, 5, 6 en 8), onver-
schillig of het blad met de groene, dan wel met de rode (onder-)
zijde naar boven was gelegd. De knoppen bleken echter in de
meeste gevallen aan de morfologiese bovenkant te nijn ontstaan.

hoewel er vlak naast de snede altijd enige aan de andere kant
worden aangelegd. Werden van een blad de nerven alleen aan
de onderkant ingesneden, dan ontstonden aan die zijde het eerst
knoppen, terwijl er aan de bovenkant pas veel later ook enkele
werden aangetroffen. Was de insnijding dicht bij de rand van
het blad gemaakt, of was ten behoeve van het mikroskopies
onderzoek een stukje uitgesneden, dan traden de aan de onder-
zijde aangelegde knoppen te voorschijn.

In glazen kuituurdozen werden kleine stukjes blad gedurende
1 a 2 maanden op de horizontale as van de klinostaat van de
Bouter{Went 1922) rondgedraaid met een omwentelingssnelheid
van 3 sekunden. Er was echter geen verschil te konstateren
tussen deze stukjes blad en andere, die in glazen dozen naast
de khnostaat in de laboratoriumkas, dus bij dezelfde tempera-
tuur, waren neergezet (foto No. 7 en No. 5, kontrole). De stukjes
waren ten dele normaal en ten dele omgekeerd neergelegd en
met glazen naaldjes op de in de doos vastgedrukte turflaag

bevestigd. Alleen bij enkele omgekeerde stukjes groeiden de aan
de onderzijde uitgetreden worteltjes loodrecht van het substraat

af, terwijl in alle andere gevallen een kromming naar de turf
toe te konstateren was. Het is mogelik, dat deze doos beter van
de lucht afgesloten was en dat daardoor er binnen groter voch-
tigheid heerste; aan een opheffing van de eenzijdige zwaarte-
krachtwerking zou ik het verschijnsel zeker niet willen toe-
schrijven, omdat het lang niet algemeen optrad en ik hetzelfde
waarnam bij een doos, die in de thermostaat geplaatst was.
Ook op de klinostaat was het verschil tussen apikale en basale
sneevlakte zeer duidelik en traden de knoppen altijd aan de
morfologiese bovenkant op. Indien een doos omgekeerd werd
neergezet, zodat de invloed van de zwaartekracht en die van
het vochtig substraat elkaar zouden kunnen tegenwerken, kon
geen afwijking van het normale gedrag worden waargenomen.

De invloed van de vocütigüeid op het optreden van wortels
blijkt reeds uit de hierboven beschreven proeven in kuituur-
dozen. Ook bi) bladeren, die aan de plant ingesneden waren

trad bij voldoende vochtigheid rijke wortelvorming op, terwijl
men in de op hlz. 54 beschreven proef, waarbij afgesneden
bladeren onder een vochtige klok werden geplaatst, na verloop
van tijd aan beide zijden wortelvorming kan waarnemen (foto
No. 1 en 2).

Het uittreden van de adventief wortels blijkt uit de beschreven
proeven niet afhankelik te zijn van de werking van de zwaarte-
kracht, maar alleen van de vochtigheid. Heerst aan beide zijden
voldoende vochtigheid, dan treden de wortels aan de boven-
en onderkant uit. ICüsfer (1903) houdt de aanraking met het
vochtig substraat voor gunstig, maar zoals ik op blz. 14 be-
schreef, stemmen zijn waarnemingen niet geheel met de mijne
overeen.

Over de invloed van het ließt kan men alleen zeggen, dat
dit het optreden van adventief wortels klaarblijkelik niet tegen-
houdt en dat de ontwikkeling van de knoppen (niet de aanleg!)
er door bevorderd wordt, daar de aan de onderzijde gevormde
knoppen zich alleen verder ontwikkelden, als ze door de spleet
of langs de rand van het blad te voorschijn waren gekomen.

H.

OVERZICHT VAN DE VOORNAAMSTE
RESULTATEN.

De resultaten werden verkregen met een groene variëteit van
Begonia Rex.

Adventieve knoppen ontstaan uit celheuvels, gevormd door
enkele epidermiscellen van boven- of onderkant, die zicii sterk
delen binnen de oorspronkelike celwand. (Furchung).

Adventiefwortels worden gevormd uit parenchYmcellen, die
gelegen Hijn naast de grens van phloeem en xyleem. (Pericykel-
cellen volgens v. Tiegüem).

De eerste deling van een volwassen parenchym- of epider-
miscel wordt ingeleid door sterke plasmastroming, gepaard met
kernverplaatsing, vorming van plasmastrengen en vermeerdering
van de, hoe veelheid protaplasma.

Bij het ontstaan van een sekundair meristeem vindt men in
hoofdzaak dezelfde veranderingen (in omgekeerde volgorde)
als bij de vorming van volwassen cellen uit een primair me-
risteem.

Deling van de vacuole door het optreden van plasmastrengen
kon niet worden aangetoond.

Mitotiese kerndeling geschiedt in het midden van de cel.

Knoppen en wortels ontstaan boven de snede (öa^ao/einde
van de nerf): polariteit

Aan de plant trad knopvorming veel moeiliker op dan wor-
telvorming.

Knoppen ontwikkelen zich meestal aan de morfologie^ boven^
^ijde, ook a]s het blad omgekeerd neergelegd wordt. Alleen

bij geïsoleerde bladeren treden in het centrum (Stielpunkt) knoppen
op, wat niet verhinderd kon worden door afvoer van assimi-
laten te bevorderen of door toevoer door de nerven te be-
lemmeren.

Aanleg van adventiefwortels staat in verband met de ligging
(in een kring) van de vaatbundels in de nerf.

Uittreden van adventiefwortels vindt aan boven- en onderkant
plaats, mits de vochtigheid voldoende is.

Invloed van de Hwaartekracht kon niet aangetoond worden.

fnvloed van verwonding kan gesplitst worden in wondprikkel,
— waardoor aan de wond grenzende cellen zich delen — en
delingsprikkel van fiel pßloeem — waardoor parenchymcellen
naast het zeefgedeelte op kleine afstand van de wond zich delen.

Voortplanting vooral van de delingsprikkel apikaalwaarts kon
worden aangetoond.

Werden alleen vaatbundels doorgesneden, dan ontstond een
vaatbundelbrug door onverwond kollenchym; toch traden knop-
pen en wortels op.

Boven de wond kon geen netmeelopßoping worden aange-
toond; dit kan men dus niet als oorzaak van knop- en wortel-
vorming beschouwen.

LITERATUUR.

Äkecman, A. 1916, Studier over tradliha protoplasmabildningar i växtcellerna
Lunds Univ. Arsskrift N. F. Avd. 2, 12, No. 4.

Akerman, A. 1917, Untersuchungen über die Aggregation in den Tentakeln von
Drosera rotundifolia. Botaniska Notiser, p. 145.

Beinling, E. 1S83, Untersuchungen über die Entstehung der adventiven Wurzeln
und Laubknospen an Blattstecklingen von Peperomia. Cohn\'s Beitr. zur
Biol. d. Pflanzen 3, p. 25.

Benecke u. Jost 1923, PflanzenphYsiologie, 4. Aufl.

Beusekom, J. van 1907, Onderzoekingen en beschouwingen over endogene cal-
lusknoppen aan de bladtoppen van Gnetum Gnemon. diss. Utrecht.

Bejerinck, M. W. 1882, Over het ontstaan van knoppen en wortels uit bladen.
Ned. Kruidk. Arch. 2. Ser. 3, p. 438. Yerz. Geschriften 1, p. 90.

Bierberg, H^". 1909, Die Bedeutung der Protoplasmarotation für den Stofftransport
in den Pflanzen. Flora 99, p. 52.

Bobilioff\'\'Preisser, W. 1917, Beobachtungen an isolierten Palisaden-und Schwamm-
parenchYmzellen. Beih. Botan. Centralbl. 33, I, p. 248.

Braun, E. Luc-gi 1918, Regeneration of BrYophyUum calYcinum. Botan.
Gazette 65, p. 191.

Collum, W. B. Mc. 1905, Regeneration in plants. I. Botan. Gazette 40, p. 97,
1905, „ „ „ II. „ „ 40, p. 241.

CMd, C. M. & Bellamsi, A. W. 1920, PhYsiological isolation by low tempera-
ture in Bryophyllum. Botan. Gazette 70, p. 249.

Czapek, F. 1897, Ueber die Leitungswege der organischen Baustoffe im Pflan-
zenkörper. Sitz. Ber. Akad. d. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Cl. 106,I,p. 117.

Dale, Elis.abetß 1906, Further experiments and histological investigations on
intumescences, with some observations on nuclear division in pathological
tissues. Phil. Trans. Roy. Soc. Londen, Ser. B, 198, p. 221.

Deünecke, C. 1881, Einige Beobachtungen über den Einfluss der Praeparations-
methode auf die Bewegungen des Protoplasmas der Pflanzenzelle. Flora 64, p. 8.

Demoor J. 1895, Contribution a l\'étude de la phYsiologie de la cellule. Arch,
de Biol. 13, p. 163.

Doposcßeg^Ußldr, J I9tl, Studien sur Regeneration und Polarität der Pflanzen.
Flora 102, p. 24

f/grfor, W. 1918, Zur Kenntnis des Regenerationsvermögens von Crassula

multicava Lem. Ber. d. D. Bot. Ges. 36, p. 241.
Fitting, H. 1905, Referaat Botan. Zeit. p. 360.

Frank B 1872, Ueber die Veränderung der Lage der Chlorophyllkorner und
des Protoplasmas in der Zelle, und deren innere und äussere Ursachen.
Jahrb. f. wiss. Bot. 8, p. 216.
Freandticß, H. F. 1909, Entwicklung und Regeneration von Gefässbündeln in

Blattgebilden. Jahrb. f. wiss. Bot. 46, p. 137.
Friesner, Ras: C. 1920, Daily rhytms of elongation and cell division in certain

roots. Amer. Journ. of Bot. 7, p. 380.
Funke, G. L. 1923, Recherches biologiques sur des plantes à tiges rampantes.
C. \'r. Acad. Sei. Paris, Séance du 26 février 1923, p. 604.

Fürtß, O. 1922, Zur Theorie der amöboiden Bewegungen. Arch, néerl. d. Physiol.

7,\'p. 39.

Gaidukov, N. 1906, 1, Ueber Untersuchungen mit Hilfe des Ultramikroskopes
nach Siedentopf. Ber. d. D. Bot. Ges. 24, p. 107.

__jgoe^ 2, Weitere Untersuchungen mit Hilfe des Ultramikroskopes nach

Siedentopf. Ber. d. D. Bot. Ges. 24, p. 155.

__fgo6, 3, Ueber die ultramikroskopischen Eigenschaften der Protoplasten.

Ber. d. D. Bot. Ges. 24, p. 192.

1906, 4, Ultramikroskopische Untersuchungen der Stärkekörner, Zellmem-

branen und Protoplaslen. Ber. d. D. Bot. Ges. 24, p. 581.

__igto, Dunkelfeldbeleuchtung und Ultramikroskopie in der Biologie und in

der Medizin. Jena.
Goebel, K. von 1898-1901, Organographie der Pflanzen.

__ypojj^ Ueber Regeneration im Pflanzenreich. Biol. Centralbl. 22, p. 385.

__Morphologische und biologische Bemerkungen. 14. Weitere Studien

über Regeneration. Flora 92, p. 132.

__Morphologische und biologische Bemerkungen. 15. Regeneration bei

Utricularia. Flora 93, p. 98.

__tgos, Allgemeine Regenerationsprobleme. Flora 95, p. 384.

__^gQg^ Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen. Leipzig.

__ip^g Zu Jacques Loeb\'s Untersuchungen über Regeneration bei Bryo-

phyll\'um. Biol. Centralbl. 36, p. 193.

Haberlandt, G. 1887, Ueber die Beziehungen zwischen Function und Lage des

Zellkernes bei den Pflanzen. Jena.
__jgjs^ Zur Physiologie der Zellteilung, I, Sitz. Ber. Akad. d. Wiss. Berlin, p. 318.

Habeclandt, G. 1914, Zur Physiologie der Zellteilung, II, Sits. Ber. Ahad. d. Wiss.
Berlin, p. 1096.

--1919, Zur Physiologie der Zellteilung, III, Sitz. Ber. Ahad. d. Wiss. Berlin, p. 322.

--1919, Zur Physiologie der Zellteilung, IV, Sitz. Ber. Ahad. d. Wiss. Berlin, p. 721.

--1921, Wundhormone als Erreger von Zellteilungen. Beitr. z. Allg. Bot. 2, Hft. 1.

Hansen, A. 1881, Vergleichende Untersuchungen über Adventivbildungen bei den
Pflanzen.

Hansteen-Cranner, B. 1922, Zur Biochemie und Physiologie der Grenzschichten
lebender Pflanzenzellen. Medd. fra Norges Landbrugshöiskole 2, p. 1.

Hanstein, J. von 1880, Das Protoplasma als Träger der pflanzlichen und thier-
ischen Lebensverrichtungen. Heidelberg.

Hanstein, J. von isso, Einige Züge aus der Biologie des Protoplasmas. Botan.
Abhandl. a. d. Gebiet d. Morph, u. Physiol. 4, p. 1.

Hauptfleiscß, P. i892, Untersuchungen über die Strömung des Protoplasmas in
behäuteten Zellen. Jahrb. f. wiss. Bot. 24, p. 173.

Höfler, K. 1920, Ein Schema für die osmotische Leistung der Pflanzenzelle. Ber.
d. D. Bot. Ges. 38, p. 288.

Hofmeister, W. 1867, Die Lehre von der Pflanzenzelle. Handb. d. physiol. Botan. 1.

-- 1868, Allgemeine Morphologie der Gewächse. Handb. d. physiol. Botan.

1, Abt. 2.

Karsten, 6. 1915, Ueber embryonales Wachstum und seine Tagesperiode. Zeitschr
f. Botan. 7, p. 1.

--1918, Ueber die Tagesperiode der Kern- und Zellteilungen. Zeitschr. f.

Botan. 10, p, 1.

Keller, Ida A. 1890, Ueber Protoplasma-Strömung im Pflanzenreich, diss. Zürich.
Kienitx-Gerloff, F. 1893, Protoplasmaströmungen und Stoffwanderung in der
Pflanze. Bot. Zeit. 51, p. 36.

Klebs, G. 1903, Willhürliche Entwicbelungsänderungen bei Pflanzen. Jena.
/fi7y, Z. 1896, Ueber den Einflusz von Zug und Druck auf die Richtung der
Scheidewände in sich theilenden Pflanzenzellen. Ber. d. D. Bot. Ges. 14, p. 378.

1904, Ueber die Einschaltung des Blattes in das Verzweigungssystem.
Naturw. Wochenschr. N. F. 3, p. 369.

Kretsscßmar, P. i904, Ueber Entstehung und Ausbreitung der Plasmaströmung
in Folge von Wundreiz. Jahrb. f. wiss. Bot. 39, p. 273.

Kupfer, Elsie 1907, Studies in plant regeneration, diss. New York. Mem. Torrey
Bot. Club 12, p. 195.

Küster, E. 1903, Beobachtungen über Regenerationserscheinungen an Pflanzen.
Beih. Bot. Centralbl. 14, p. 316.

-- 1904, Beiträge zur Kenntnis der Wurzel-und Sproszbildung an Stecklingen.

Jahrb. f. wiss. Bot. 40, p. 279.
--1916, Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl.

Lamprecßt, W. I9I8, Ueber die Kultur und Transplantation kleiner Blattstück-
chen. Beitr. z. Allg. Bot. 1, p. 355.

Lindemutfi, H. 1905, Weitere Mitteilungen über regenerative Wurzel- und Spross-
bildung auf Laubblättern (Blattstecklingen). Gartenflora 52, p. 619.

--1904:, Ueber Grösserwerden isolierter ausgewachsener Blätter nach ihrer

Bewurzelung. Ber. d. D. Bot. Ges. 22, p. 171.

Loeb, J. 1915, Rules and mechanism of inhibition and correlation in the rege-
neration of Bryophyllum calycinum. Botan. Gazette 60, p. 249.

--1916, Further experiments on correlation of growth in BrYophyllum

calycinum. Botan. Gazette 62, p. 293.

--1917, Influence of the leaf upon root formation and geotropic curvature

in the stem of Bryophyllum calycinum and the possibility of a hor-
mone theory of these processes. Botan. Gazette 63, p. 25.

--191 s, 1, Chemical basis of correlation. 1. Production of equal masses of

shoots by equal masses of sister leaves in Bryophyllum calycinum.
Botan. Gazette 65, p. 150.

--1918, 2, Healthy and sick specimens of Bryophyllum calycinum.

Botan. Gazette 66, p. 69.

Lunde^ardß, H. 191Q, Die Kernteilung bei höheren Organismen nach Unter-
suchungen an lebendem Material. Jahrb. f. wiss. Bot. 51, p. 236.

--1913, Experimentelle Untersuchungen über die Wurzelbildung an oberir-
dischen Stammteilen von Coleushybridus. Arch. f. Entw. mcch. 37, p. 509.

--1932, Zelle und Cytoplasma. Handb. d. Pflanzenanatomie 1.

Magnus, IV. 1914, Die Entstehung der Pflanzengallen verursacht durch Ilyme-
nopteren. Jena.

Massart, J. 189S, La cicatrisation chez les végétaux. Mém. cour. e. a. Mém. Acad,
roy. Belg. 107, p. 3.

Matßuse, O. 1906, Ueber abnormales sekundäres Wachstum von Laubblättern,
insbesondere von Blattstecklingen dicotyler Pflanzen. Beih. Bot. Centralbl.
20, 1, p. 175.

Mieße, H. 1901, Uebcr die Wanderungen des pflanzlichen Zellkernes. Flora 88, p. 105.

-- 1905, Wachstum, Regeneration und Polarität isolierter Zellen. Ber. d. D.

Bot. Ges. 23, p. 257.

Moliscß, H. 1915, Pflanzenphysiologie als Theorie der Gärtnerei. Jena.

--1921, Ueber den Einflusz der Transpiration auf das Verschwinden der

Stärke in den Blättern. Ber. d. D. Bot. Ges. 39, p. 339.

Morgan, Tß. H. 1907, Regeneration, übersetzt von Moszkowski. Leipzig.

Morot, L. 1885, Recherches sur Ie pcricycle ou couche périphérique du cylindre
central chez les Phanérogames. Ann. Sc. nat. Sér. 6, 20, p. 217.

Naißansoßn, Alex. 1900, Physiologische Untersuchungen über amitotische Kern-
theilung. Jahrb. f. wiss. Bot. 35, p. 48.

Nemec, B. 1905, Studien über Regeneration. Berlin.

Nestier, A. 1898, Ueber die durch Wundreis bewirkten Bewegungserscheinungen
des Zellkernes und des Protoplasmas. Sitz. Ber. Akad. d. Wiss. Wien, Math.-
Naturw. Cl. 107, 1, p. 708.

Noll, F. 1903, Beobachtungen und Betrachtungen über embryonale Substanz.
Biol. Centralbl. 23, p. 281.

Notfimann-^uckerkandl, Helene 1915, Ueber die Erregung der Protoplasma-
strömung durch verschiedene Strahlenarten. Ber. d. D. Bot. Ges. 33, p. 301.

Pfeffer, W. 1890, Zur Kenntnis der Plasmahaut und der Vacuolen, nebst Be-
merkungen über den Aggregatzustand des Protoplasmas und über osmotische
Vorgänge. Abh. d. math.-phys. Cl. d. Kön. Sachs. Ges. d. Wiss. 16, p. 185.

-- 1897, Pflanzenphysiologie I.

-- 1904, „ „ II.

Puriewitscfi, K. 1898, Physiologische Untersuchungen über die Entleerung der
Reservestoffbehälter. Jahrb. f. wiss. Bot. 31, p. 1.

Reed, E. 1923, Hypothesis of formative stuffs as applied to Bryophyllum
cal yc in um. Botan. Gazette, 75, p. 113.

Regel, F. 1876, Die Vermehrung der Begoniaceen aus ihren Blättern. Jenaische
Zeitschrift f. Naturw. 10, p. 447.

Reinke, J. 1870, Untersuchungen über Wachsthumsgeschichte und Morphologie
der Phanerogamen-Wurzel. Botan. Abhandl. a. d. Gebiet d. Morph, u. Physiol.
1, Hft. 3.

Ritter, 6. 1911, Ueber Traumatotaxis und Chemotaxis des Zellkernes. Zeitschr.
f. Botan. 3, p. 1.

Sacßs, J. 1874, Lehrbuch der Botanik, 4. Aufl.

—- 1879, Stoff und Form der Pflanzenorgane. 1. Arb. Bot. Inst. Würzburg 2, p. 452.

-- 1882, Stoff und Form der Pflanzenorgane. II. Arb. Bot. Inst. Würzburg 2, p. 689.

-- 1892, Physiologische Notizen. 1. Flora 75, p. 1.

Samassa, P. 1898, Ueber die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmaströmung
und Zellteilung von Tradescantia, usw. Verh. Naturh.-Med. Vereins Heidel-
berg, N.F. 6, p.1.

Sandt, W. 1921, Beiträge zur Kenntnis der Begoniaceen. Flora 114, (N.F. 14), p. 329.

Scfioeder, H. und Trude Horn, 1922, Das gegenseitige Mengenverhältnis der
Kohlenhydrate im Laubblatt in seiner Abhängigkeit vom Wassergehalt. Biochem.
Zeitschr. 130, p. 165.

Scßürßoff, P. 1906, Das Verhalten des Kernes im Wundgewebe. Beih. Botan.
Centralbl. 19, 1, p. 359.

Scßweidter, Jos. H. 1910, Ueber traumatogene Zellsaft- en Kernübertritte bei
Moricandia arvensis D.C. Jahrb. f. wiss. Bot. 48, p. 549.

Sei fris, W. 1921, Observations on some physical properties of protoplasm by
aid of microdissection. Ann. of Bot. 35, p. 269.

Simon, S. 1904, Untersucliungen über die Regeneration der WurEelspitzen. Jahrb.
f. vp\'iss. Bot. 40, p. 103.

__ 1907, Experimentelle Untersuchungen über die DifferenEierungsvorgänge

im Callusgewebe von HolHpflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot. 45, p. 351.

__1908, Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von Gefässver-

bindun\'gen. Ber. d. D. Bot. Ges. 26, p. 364.

__1920, Ueber die Beziehungen zwischen StofFstauung und Neubildungsvor-
gängen in isolierten Blättern. Zeitschr. f. Botan. 12, p. 593.

Smitß, Erwin F. 1919, The cause of proliferation inBegoniaphyllomaniaca.
Proc. Nat. Akad. of Sciences 5, p. 36.

__1920, An introduction to bacterial diseases of plants. Y. On the production

of teratosis in the absence of tumors and of parasites.

Stalfelt, M. 6. 1921, Studien über die Periodizität der Zellteilung und sich daran
anschliessende Erscheinungen. K. Svenska Yet. Akad. Handl. 62, no. 1.

Stoll, ß. 1874, Ueber die Bildung des Kallus bei Stecklingen. Bot. Zeit. 32, p. 737.

Stomps, Tßeo J. 1919, Gigas-Mutation mit und ohne Yerdoppelung der Chromo-
somenzahl. Zeitschr. f. Indukt. Abst. u. Vererb. Lehre 21, p. 65.

Strasburger, E. 1680, Zellbildung und Zelltheilung. Jena.

Tangl, E. 1885, Zur Lehre von der Continuität des Protoplasmas im Pflanzen-
gewebe. Sitz. Ber. Akad. d. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Cl. 90, I. p. 10.

Tiegßem, Pß. van &. DoUot, H. 1888, Recherches comparatives sur l\'origine
des membres endogènes dans les plantes vasculaires. Ann. Sc. nat. Sér. 7, 8, p. 1.

Tiegßem, Pß. van 1882, Sur quelques points de l\'anatomie des Cucurbitacées.
Bull. Soc. bot. Fr. 29, p. 277.

Tiscßler, G. 1921—1922, Allgemeine Pflanzenkaryologie. Handb. d. Pflanzen-
anat. II.

Tteub, M. 1878, Quelques recherches sur le rôle du noyau dans la division des
cellules végétales, publié par l\'Acad. Roy. néerl. d. Se.

Ursprung, A. und Blum, G. 1920, Dürfen wir die Ausdrücke osmotischer Wert,
osmotischer Druck, Turgordruck, Saugkraft synonym gebrauchen? Biol.
Zentralbl. 40, p. 193.

Vöcßiing, H. 1878, Ueber Organbildung im Pflanzenreich. Bonn.

__ 1892, Ueber Transplantation am Pflanzenkörper. Tübingen.

__ 1908, Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pathologie des

Pflanzenkörpers. Tübingen.

Vries, H. de 1885, Plasmolytische Studien über die Wand der Yacuolen. Jahrb.
f. wiss. Bot. 16, p. 465.

__lg86, Ueber die Aggregation im Protoplasma von Drosera rotundi-

folia. Bot. Zeit. p.l.

Vries, H. de 1891, Ueber abnormale Entstehung secundärer Gewebe. Jahrb. f.
wiss. Bot. 22, p. 35.

Wakker, J. H. 1885, OnderHoehingen over adventieve knoppen, diss. Amsterdam.

Wasielewski, W. von 1903, Theoretische und experimentelle Beiträge zur Kenntnis
der Amitose. Jahrb. f. wiss. Bot. 38, p. 377.

Went, F. A. F. C. 1886, De jongste toestanden der vacuolen. diss. Amsterdam.

1888, Die Vermehrung der normalen Vacuolen durch Theilung. Jahrb. f.
wiss. Bot. 19, p. 295.

1890, Die Entstehung der Vacuolen in den PortpflanHungsHellen der Algen.
Jahrb. f. wiss. Bot. 21, p. 299.

1922, Over een nieuwen klinostaat volgens het stelsel de Bouter. Kon.
Akad. V. Wetensch. 31, p. 576.

Wiesner, J. 1892, Die Elementarstruktur und das Wachstum der lebenden Sub-
stanz. Wien.

Wigand, Ä. 1885, Studien über Protoplasma-Strömung in der Pflanzenzelle. Botan.
Hefte, Forsch, a. d. Botan. Garten z. Marburg 1, p. 168.

Winkler, H. 1902, Ueber die Regeneration der Blattspreite bei einigen Cyclamen-
Arten. Ber. d. D. Bot. Ges. 20, p. 81.

-- 1903, Ueber regenerative Sprossbildung auf den Blättern von Torenia

asiatica L. Ber. d. D. Bot. Ges. 21, p. 96.

--1904, Ueber regenerative Sprossbildung an den Ranken, Blättern und Inter-

nodien von Passiflora coerulea L. Ber. d. D. Bot. Ges. 23, p. 45.

-- 1908, Ueber die Umwandlung des Blattstieles zum Stengel. Jahrb. f. wiss.

Bot. 45, p. 1.

--1912, Entwicklungsmechanik oder Entwicklungsphysiologie der Pflanzen.

Handw. d. Naturw. 3, p. 634.

Itl

itwm

y .
ûL

m.

wîr

FOTO\'S MET BESCHRIJVING

No. 1 en 2. Blad van Begonia Rex, dat 17-l-\'24 met de
bladsteel in water onder een vochtige felok was geplaatst.

1. aan de bovenzijde zijn in het centrum knoppen en boven
de sneden knoppen en wortels gevormd.

2. aan de onderzijde zijn boven de sneden alleen wortels
ontstaan. Foto 8-2-\'24.

No. 3. Kleine stukjes blad van Begonia Rex in een kui-
tuurdoos op vochtig zaagsel gekweekt.

links: heel kleine stukjes normaal neergelegd; 20.10.\'23;

rechts; grotere stukjes omgekeerd neergelegd, de plantjes
zijn al verder ontwikkeld; 20. 10.\'23.

In beide gevallen zijn de knoppen aan de morfologiese boven-
kant ontstaan, de wortels aan beide kanten (minder goed te
zien), ahijd aan de basale sneevlakte. Foto 12-12-\'23 op een
zwarte glazen plaat.

No. 4. Kleine stukjes blad van Begonia Rex, ± 1 c.M^.,
in een kuituurdoos op een schijfje turf gekweekt; de 3 bovenste
stukjes normaal neergelegd, de onderste omgekeerd, behalve
het middelste; 15.2. \'24;

alle knoppen en wortels zijn aan de basale sneevlakte ont-
staan; op de 2 links boven gelegen stukjès bovendien knoppen
langs de nerf. Foto 15-3-\'24

No. 5. Kleine stuhjes blad van Begonia Rex, ± 1 c.M^,
in een kuituurdoos op een schijfje turf gekweekt, ter kontróle
van de doos op de klinostaat (No. 7); de 4 bovenste stukjes
2ijn normaal, de andere omgekeerd neergelegd; 16.1. \'24;

alle knoppen zijn aan de morfologiese bovenkant ontstaan.
Foto 15-2-\'24.

No. 6. Zijnerf uit een blad van Begonia Rex gesneden,
in een kuituurdoos op een schijfje turf gekweekt, 16. 1. \'24;

aan de bovenkant zijn knoppen en wortels gevormd aan
het basale einde, aan de onderkant alleen wortels. Foto 29-1-\'24.

No. 7. Kleine stukjes blad van Begonia Rex, ± 1 c.M^.,
in een kuituurdoos op een schijfje turf gekweekt, gedurende
± 1 maand op de horizontale as van de klinostaat de Bouter
rondgedraaid; alle stukjes zijn normaal neergelegd; 16. 1. \'24;

aan het basale einde zijn wortels en knoppen ontstaan, de
eersten zoowel aan de onder- als aan de bovenkant. Foto
15-2-\'24.

No. 8. Kleine stukjes blad van Begonia Rex, ± l c.M.
breed en 4 m.M. lang, in een kuituurdoos op een schijfje turf
gekweekt; alle stukjes zijn normaal neergelegd; 16. 1. \'24;
knoppen en wortels zijn aan alle basale sneevlakten gevormd.
Foto 15-2-\'24.

^^ . ......

">m

STELLINGEN

I

Protoplasmabeweging homt in alle levende plantencellen voor.

II

Het is niet mogelih met een plasmolytiese metode de per-
meabiliteit van het protoplasma te beoordelen.

III

De kern speelt alleen een rol bij de overerving van hieine
verschillen.

IV

Het bestaan van wond- en delingshormonen bij planten is
wel waarschijnlik, maar niet bewezen.

V

De vier kroonbladen van de Cruciferae moeten worden
opgevat als ontstaan door verdubbeling van de binnenste krans
van kroonbladen van de Papaveraceae.

YI

Op grond van de verspreiding van typiese rivierplanten is
het zeer waarschijnlik, dat de Rijn nog na de laatste ijstijd
door het Oosten van Engeland stroomde.

De hlei van Tegelen en Reuver is van pliocene ouderdom.

VIII

Het is niet bewezen, dat de ademhalingsbewegin\'gen van de
larven van Libelluliden geregeld worden door de zuurstofvoor-
ziening van het centrale zenuwstelsel.

IX

Spirochaeten vertonen verwantschap met Oscillatoriae.

Erisipheae kunnen overwinteren door middel van chlamy-
dosporen.

XI

Het is zeer wenselik dat jaarliks een of meer biologen worden
uitgezonden om kennis te maken met flora en fauna van Oost-
en West-Indië,

. . . .«ft-

mi

■4

.ef\' \'

< •

■ ^

5.\'
\' /

" .. .... ■ \'
. A ■ . ■ r- ■

■ ^ J

• ■,)

•r-\'- li

l -

v, ■(

,/ ■■ ;.

■ --A ■ .. . •

1. -

■f\' .r\' 1

1.

: li \'

A \' ><;

.ir-

Vï/.:-

■ , r . • - ■ .V . „•.■■;

• V" .1.:

i-MiM

■ • .^\'uAy.--:

fKaKr-\'ÎS-ri??

linMîirifr