\'\'7-

BIJDRAGE TOT DE KENNIS VAN DE
ONTWIKKELING VAN DE HYPOPHYSIS
CEREBRI DER HUISDIEREN

UNIVERSITEITSBIBLIOTHEEK UTRECHT

3627 5208

■c \'A

? \'M; ? \'"„^Ï\'.r

.......

ï\'
: V\'i

>V ■

\'/ ZkS. .\'if-

biidrage tot de kennis van de ontwikkeling

va^de hypophysis cerebri der huisdieren.

^ •• : •• : - ^ "v

BIJDRAGE TOT DE KENNIS VAN DE
ONTWIKKELING VAN DE HYPOPHYSIS
CEREBRI DER HUISDIEREN

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN

doctor in de veeartsenijkunde

aan de veeartsenijkundige hoogeschool te
utrecht op gezag van den rector-magnificus,
DR. J. E. W. IHLE, volgens besluit van den senaat
der veeartsenijkundige hoogeschool te ver-
dedigen tegen de bedenkingen van den senaat
op DONDERDAG 8 MEI 1924, des namiddags te 4 uur,

door HENDRIK VAN VUUREN,
PAARDENARTS DER Ic KLASSE, GEBOREN TE HAARLEMMERMEER

BIBUOTHEEK
DIERGENEESKUNDE
UTRECHT

1924

drukkerij firma schotanus ö jens. utrecht

RIJKSUNIVERSITEIT UTRECHT

1467 4026

Aan mijne Ouders.

•IFik-t..

; \' ; \'^yr/ir--;-":-, ji i

aß:

Bij het beëindigen van dit proefschrift grijp ik de gelegen-
heid aan om U, Hoogleeraren, aan wie ik mijn opleiding
tot dierenarts te danken heb, hartelijk dank te zeggen.

Een woord van bijzonderen dank aan U, Hooggeleerde
Krediet, voor de gastvrijheid op Uw laboratorium en den
steun, dien ik bij mijn werk van U ondervond.

Ook U. waarde Schultze, hartelijk dank voor alles wat
gij voor mij hebt gedaan.

Voorts, dank aan allen, die op eenigerlei wijze mij be-
hulpzaam zijn geweest bij het vervaardigen van dit proefschrift.

; .. r. /.

■> \' 1- • 1
II\'\' . ,, , ■ ! ■ 1 • . ■, ,

■•■ < •. i. I • >\' fyii , s , , -I, y

.. . .. i.\'wi. ••• > .

HOOFDSTUK I

INLEIDING

De hypophysis cerebri, glandula pituitaria, hersenaanhangsel,
is een orgaan, dat op de schedelbasis is gelegen en in nauw
contact staat met de hersenen, zoowel wat zijn ontwikkeling
en bouw als wat zijn physiologische functie betreft. Het is
een orgaan van interne secretie, dat onder de hormonen
leverende klieren van het lichaam een eerste plaats inneemt,
zelfs volgens kort geleden gepubliceerde onderzoekingen van
Bernard Veit de voornaamste is. Voor den morpholoog
is dit orgaan nog niet in alle opzichten terra cognita. Nog
altijd wachten vragen naar de beteekenis der verschillende
celsoorten, naar die van de onderscheidene deelen der hypo-
physis, naar de in haar omgeving liggende orgaantjes, enz.
enz., op afdoende beantwoording. Veel is op morphologisch
gebied in den laatsten tijd opgehelderd door de onderzoekingen
van Bolk (1) en Woerdeman (2).

Door de mededeelingen der beide laatste onderzoekers ge-
inspireerd, heb ik getracht een bijdrage te leveren tot de
kennis van de ontwikkeling van het hersenaanhangsel bij
onze huisdieren. Ik heb vooral mijn aandacht besteed aan de
lobulus bifurcatus van Bolk en aan de ontogenie er van,
geleid door de vergelijkende onderzoekingen van Woerdeman.

LITERATUUROVERZICHT

Zooals bekend, ligt het Vicracnaanhangsel in dc fossa hypo-
physeos of sella turcica van het basisphenoid. Caudaal wordt

het begrensd door een meer of minder duidelijk ontwikkelde
beenkam, dorsum sellae genaamd. Naast en voor de hypo-
physe, loopen groote vaten. Het geheel wordt door een af-
spitsing van den dura mater bedekt en is dus door een stevig
kapsel beschut. Het orgaan bestaat steeds uit twee gedeelten,
die, hoewel innig verbonden, phylogenetisch en ontogenetisch
toch van verschillende oorsprong zijn. zijnde het eene. meest
voorste gedeelte afkomstig van het ectoderm der mondbocht
en het andere, achterste, deel afkomstig van een uitstulping
van de tusschenhersenen. Tal van namen worden aan deze
deelen gegeven, waarvan die van pars buccalis, pars glandu-
laris, of darmdeel de meest gebruikelijke voor het eerste zijn,
(ofschoon de naam darmdeel feitelijk foutief is, daar het met de
darm niets te maken heeft), terwijl pars nervosa, pars neuralis
of hersendeel de gebruikelijke namen voor het tweede deel zijn.

Waar de pars buccalis zich als een blaas afscheidt van
het dak der mondbocht en met zijn achter-bovenwand tegen
de pars neuralis aan komt te liggen, ofwel deze min of meer
gaat omvatten, kunnen wij aan den wand van dit z.g. Rathke\'sehe
zakje twee deelen reeds onderscheiden, n.1. een deel dat tegen
het hersendeel aan ligt en dat in den regel pars intermedia
of epitheelzoom wordt genoemd, en een ander deel, dat
pars glanduralis blijft heeten. Bij voortbestaan eventueel van
de oorspronkelijke holte van het Rathke\'sche zakje blijven
deze beide deelen dan daardoor van elkander gescheiden,
terwijl zij aan den rand daarvan in elkaar overgaan, welk
gedeelte het overgangsgedeelte genoemd wordt.

In de steel en in de pars nervosa zet zich de infundibulum
holte bij de verschillende huisdieren meer of minder ver voort.

Pars nervosa en pars intermedia te zamen heeten veelal
ook pars posterior of achterste kwab. terwijl dan de pars
glandularis, voorste lob of pars anterior heet, zulks in analogie
met den mensch. In dit onderzoek wordt inplaats van pars
anterior van pars distalis gesproken, omdat mijns inziens
deze naam beter is.

Teneinde een zoo gunstig mogelijk overzicht te kunnen

krijgen van den tegenwoordigen stand der kennis van de
ontogenese en den bouw der hypophysis cerebri is een syste-
matische indeeling gewenscht:

A. ontstaan van het Rathke\'sche zakje.

B. „ „ de lobulus bifurcatus. (Bolk.)

C. „ „ „ pars nervosa.

D. verdere differentiatie en bouw van den geheelen klier.

E. bloedvoorziening en hersenvliezen.

A. HET ONTSTAAN VAN HET RATHKE\'SCHE ZAKJE

De primitiefste verhoudingen worden bij de Cyclostomen
gevonden. (Hertwig (3).) De voorzijde van de kop bij de
cyclostomen vertoont n.1. oorspronkelijk een reukplacode en
een mondplacode. Deze laatste wordt tot mondbocht. Uit de
reukplacode ontstaan door twee instulpingen van het ectoderm,
de reukgroeve en de hypohysisgroeve. Deze beide groeven
stulpen daarna gemeenschappelijk verder in en er ontstaat
een buis, waarvan het blinde einde dc oorspronkelijke hypo-
physisgroeve is, en waarin ongeveer halverwege, de aanleg
van het reukorgaan is gelegen. Door sterke uitgroei naar
voren van de bovenlip, die zich bevindt tusschen de mond-
bocht en de hypophysis-aanleg, komt de uitmonding van deze
laatste buis hoe langer hoe meer dorsaal te liggen, zoodat
hij ten slotte aan de bovenzijde van den kop uitmondt.

Het blinde eind van de buis legt zich tegen de hersenen
aan cn uit den dorsalen wand daarvan wordt de hypophysis
gevormd, d.w.z, er ontwikkelen zich klierbuisjes in. Aan dezen
aanleg zijn twee gedeelten, een voorste en achterste te onder-
scheiden, door een smalle brug verbonden. Enkele onderzoekers
meenden een communicatie van het achterste deel met het
infundibulum te constateeren, latere (o.a. Woerdeman)
konden dit niet aantoonen. Wel blijft de hypophysis door
de persisteerende oorspronkelijke buis met het reukorgaan
verbonden en in communicatie met de buitenwereld, (Nasen-
rachengang). Op de plaats, waar, bij het reukorgaan, de

„Nasenrachengang" verder naar de hypophysis gaat, vond
Scott 2 divertikeltjes, waarop vooral Woerdeman (2)
later de aandacht vestigt, als zijnde van belang bij diens
latere beschouwingen over de z.g. lobulus bifurcatus.

Een andere kwestie is, dat Kupfer bij Myxine aantoonde,
dat het blinde gedeelte van die „Nasenrachengang" nadat de
hypophysis zich uit haar bovenwand gevormd had, later in
de pharynx doorbrak, zich daar dus opende en dan zooals
Woerdeman zegt, daar als het ware een choane vormde!

Het is de vraag echter of wij in dit geval van een ver-
binding van de hypophysis met de keel mogen spreken.

Bij de Selachiers zien wij hoe de buccale aanleg van de
hypophyse ontstaat uit een uitstulping van het dak van de
mondbocht, na de doorbraak van de membrana buccopharyngea
(de scheiwand tusschen mondbocht en voordarm. (Stendell) (4.)

De Selachiers vertoonen reeds een differentiatie in meerdere
deelen, doordat een insnoering van de uitgestulpte blaas op-
treedt, waardoor eerst een proximaal deel wordt gescheiden
van een distaal, terwijl het eerste, dat met het eigenlijke
Rathke\'sehe zakje de meeste overeenkomst blijft behouden,
een frontaal pars anterior en een caudaal pars intermedia
gaat vertoonen. Het distale deel, wordt tot een ventrale zak.
Meerdere auteurs beschrijven deze ventrale zak en ook hoe
het dorsale deel een voorste divertikel gaat vertoonen. (Haller).

Bij de Teleostiers doet zich een andere ontogenese voor.
Volgens Haller (5) treedt er solide woekering van het mond-
bocht-epitheel op, die zich allengs van het dak der mondbocht
afsnoert, tot ze als een platte, massieve schijf vlak boven
het epitheel ligt. Hierin ontstaat een spleet, waardoor het
wordt tot een platte blaas met een boven- en onder-wand,
bestaande uit een enkelvoudige epitheellaag. De bovenwand
gaat zich nu instulpen (of liever uitstulpen) van beneden naar
boven, met talrijke vertakkingen telkens, zoodat een klier
ontstaat bestaande uit vertakte klierbuizen.

Haller maakt nog onderscheid in een voorste- en achterste
deel (ook verschil in de cellen) terwijl de klier aan de zij- cn

ondervlaktc omgeven wordt door een membraan, die echter
niets anders is dan de oorspronkelijke onderste wand der blaas.

Het bovenste deel der klier ligt tegen het hersenweefsel
aan en neuroglia weefsel dringt nu tusschen deze klierbuisjes
in, waardoor dus innig contact ontstaat. Door de dura mater
wordt ten slotte het geheel nog omsloten, zoodat de hypo-
physis zuiver intra-duraal ligt en van een hypophysegang
enz. uit den aard der zaak geen sprake is.

De secretie-producten der klierbuizen zouden nu dus gewoon
in het lumen der blaas uitmonden, maar nu breekt volgens
Haller de oorspronkelijke onderwand met een mooie ronde
opening naar onderen door en ontstaat er dus communicatie
met de subdurale ruimte. Het product kan zich dus intra-
duraal verspreiden.

Wat het hersendeel betreft is dus van een echt processus
infundibuli geen sprake. Wel zijn er de neuroglia uitgroeiingen
tusschen de klierbuizen in, terwijl meer naar achteren zich
de saccus vasculosus (Infundibulair-drüse) bevindt, die echter
met de hypophysis niets uit te staan heeft.

Dat deel, waar zich dus neurogliaweefsel tusschen dringt,
kunnen wij pars intermedia noemen. Ook Stendel 1 (4.) geeft
aan, hoe strengvormige uitloopers van den bodem van de
tusschen-hersenen bij de Teleostiers tusschen de pars inter-
media indringen en geeft overigens de zelfde ontwikkeling
aan. Wat de subdurale uitmonding van de hypophysis be-
treft, hebben noch Stendell, noch Woerdeman deze terug
kunnen vinden.

Ook bij de Amphibien bestaat een soliede aanleg van de
hypophyse uit het ectoderm van de mondbocht, welke aan-
leg later hol wordt. De soliede aanleg treedt op, lang voor
dat de scheiwand tusschen voordarm en mondbocht door-
breekt, in welk opzicht de Amphibien dus verschillen van
andere Vertebraten.

Uit dat Rathke\'sche zakje ontwikkelen zich de pars inter-
media en de pars distalis, welke eerste het kléinste is.

Stendell (4) gaf nog een zich naar voren ontwikkelende

„Nasale abschnitt" aan, welk deel door At well (6) later
nader als pars tuberalis werd beschreven.

Bij de Reptielen zijn door meerdere onderzoekej-s mede-
deelingen gedaan over het ontstaan van het Rathke\'sche zakje.
Het eerste door Rathke zelf, die het in 1838 aantoonde.
Het epitheel van het dak der mondbocht krijgt praechordaal
een wigvormige uitstulping, die zich tegen den wand van het
diencephalon uitbreidt. Later wordt deze uitstulping door
sterken groei van het mesenschym van den dorsalen keel-
wand afgesnoerd en ontstaat een zakje.

Gaupp (7) heeft bij Lacerta het lot van de pars buccalis
der hypophysis nauwkeurig nagegaan en is daarbij tot de
volgende opvatting gekomen, namelijk: dat de buccale aan-
leg van de hypophysis drievoudig is, een middelste en twee
zijdehngsche uitstulpingen van den mondbocht, door hem
„Mittel- en lateral knospen" genoemd.

Uit de eerste ontwikkelt zich het Rathke\'sche zakje, uit de
beide anderen de lobuli laterales, waarop ik bij de beschrijving
van de lobus bifurcatus nader terug kom.

Bij de Vogels is het Rathke\'sche zakje zeer wijd, waar-
van zich later allerlei blaasjes afsnoeren, die ieder voor zich
lissen gaan vormen. De pars intermedia blijft klein, terwijl
de pars anterior evenals bij de reptielen zeer krachtig ont-
wikkeld is.

Bij de Zoogdieren wordt een wijd Rathke\'sche zakje aan-
getroffen, dat zich ook hier van het ectoderm van de mond-
bocht afsnoert.

Vooral Herring (8) heeft zich op het gebied van de
ontogenese der hypophysis cerebri bij de zoogdieren ver-
dienstelijk gemaakt en aangetoond hoe bij de verschillende
diersoorten een overeenkomst in de embryologische ontwik-
keling bestaat. Bij de zoogdieren treft het ons, hoe de pars
anterior sterk op den voorgrond treedt en het in omvang van
de pars intermedia wint, hetgeen vooral bij den mensch opvalt.

Omtrent de juiste oorsprong van het Rathke\'sche zakje .
hebben niet steeds de zelfde meeningen geheerscht.

Rathke zelf dacht het te zijn ontstaan als entodermale
uitstulping, dus van de voordarm. Eveneens Müller (9), die
aan de chorda hierbij een mechanische rol toekende.

His (10), Reichert en Huschke hielden oorspronkelijk
de hypophysis voor een product van de chorda, en vroeger nog
v. Baer en Schmidt het voor een gemodificeerd hersendeel.

Anderen dachten de hypophysis te zijn ontstaan uit het
chiasma nervorum optici (Grönberg) (11). Götte gaf echter
al vroeg de ectodermale oorsprong aan. Mihalcovicz (12)
in 1875 ging dit na bij konijnen-embryo\'s en vestigde er de
aandacht op, hoe de eerste vorming van het Rathke\'sche
zakje begon met eene uitstulping, juist op de plaats waar het
ectoderm van de mondbocht zich oversloeg op de „rachenhaut",
de scheiding tusschen mondbocht en darm. Die plaats noemde
hij de hypophysis-hoek, sindsdien de hypophysis-hoek van
Mihalcovicz geheeten.

De eigenlijke vorm van het Rathkesche zakje berustte
volgens hem op een uitbuigen naar de schedelbasis toe. van
de bovenste stomp van die membrana buccopharyngea, nadat
deze doorgebroken was.

Ook Kraushaar (13) bewees in 1884 de ectodermale
oorsprong en vele latere onderzoekers, zooals Herring (8),
Tilney (14) en Rudel (15), welke laatste bij den mensch
het ontstaan naging en duidelijk formuleert, hoe wel is waar
vlak achter het Rathke\'sche zakje zich een uitstulping van
den voordarm, het Seese/\'sche zakje, vormde, maar hoe dit
aan de vorming der hypophysis niettemin geen deel nam.

Kraushaar (13) kende echter evenals Mihalco vicz (12)
ook aan het bovenste deel der doorgebroken „Rachenhaut"
een belangrijke rol toe bij de vorming van het Rathke\'sche
zakje, welke meeningen echter niet juist zijn, daar dikwijls
dat dorsale deel van de „Rachenhaut" nog aanwezig is, niet-
tegenstaande het Rathke sehe zakje zich reeds een eindweegs
ontwikkeld heeft.

Het onstaan uit het epitheel der mondbocht wordt tegen-
woordig dan ook algemeen aangenomen.

Naarmate het Rathke\'sche zakje in inniger contact komt
met de hersenblaas, snoert het zich af; dan, door mesen-
chymale woekering wordt de communicatie met de mondholte
verbroken.

De oorspronkelijke, verbindende buis, ductus cranio-pha-
ryngeus wordt tot een streng, ten slotte gaat deze te loor
als zich de kraakbeenige schedelbasis vormt. Althans in den
regel. Toch persisteert soms deze streng, of gedeelten ervan.

Het zakje zelf komt dus ten slotte op de schedelbasis te
hggen, die ter plaatse een uitholling gaat vertoonen: de sella
turcica. De ductus cranio-pharyngeus of hypophysis streng
is meermalen een onderwerp van onderzoek op zich zelf ge-
weest en wel in verband met een orgaantje, dat soms in de
buurt aangetroffen wordt en dat parahypophyse of pharynx-
hypophyse genoemd werd en dat o.a. door C i t e 11 i beschouwd
wordt als te zijn ontstaan uit die hypophysis-streng.

CitelH werd hierbij gesteund door de meening van Froriep,
die meerdere malen bij menschelijke fetus resten van de hy-
pophysis-streng vond, en door de omstandigheid, dat die
parahypophyfe met het pharynx-epitheel samenhangt.

Volgens Bolk (1922) (16) is deze meening echter onjuist.
Hem bleek, dat het bedoelde lichaampje zeer nauw samen-
hangt met de chorda dorsalis en wel met het voorste deel
daarvan, de z.g. kopchorda.

Met de hypophysis of diens streng had het niets te maken
en acht Bolk de naam para- of pharynx-hypophyse dan ook
verkeerd en de naam retropharyngeaal lichaampje beter.

Nu bleek verder, dat het gedrag dier kopchorda ten op-
zichte van de schedelbasis bij verschillende dieren verschillend
is, en dat daarmee het al of niet voorkomen van het
retropharyngeaal lichaampje samen hangt.

De chorda kan n.1. in de schedelbasis recht of gekromd
verloopen en wel recht en dan boven op de schedelbasis, dus
supra-basilair, of recht (d.i. gestrekt) en in de schedelbasis,
dus intra-basilair, of wel hij loopt, nadat hij bij het foramen
magnum in de schedelbasis is gedrongen, schuin ventraalwaarts

door de schedelbasis heen, zoodat hij er aan de onderzijde
uitkomt en dan, met een naar onder convexe boog, eerst naar
beneden tot hij het pharynx-epitheel raakt en dan weer naar
boven naar de schedelbasis toe, waar hij in het dorsum sellae
eindigt. Dit laatste verloop is bij den mensch, konijn en hond,
supra-basilair bij de muis, intra-basilair bij paard en schaap.
De boog van de chorda is te verklaren uit zijn ontstaan,
doordat de chorda in craniale richting, in de lengteas van
het lichaam, van de oerdarm wordt afgesnoerd. Men kan
zich dan gemakkelijk voorstellen, hoe de toestand bij den
mensch geschapen wordt door de omstandigheid dat de af-
snoering, daar op een plaats als het ware hokt, waardoor
de chorda aan den darm adherent blijft, terwijl hij zich verder
naar voren zelfstandig wel losgemaakt heeft.

Bij dit laatste verloop van de chorda vindt Bolk nu het
retropharyngeaal-lichaampje of rudimenten ervan. Dit dankt
dan zijn ontstaan aan de verbinding tusschen chorda en
darm-epitheel. Een bijzondere plaats neemt het schaap in.
Hierbij vond hij een streng verloopen van het craniale einde
van de intra-basilair verloopende chorda naar het darm-epitheel
toe. Dat is dus een overblijfsel van de oorspronkelijke ver-
binding.

Deze streng wordt dus bij het schaap geheel door de
kraakbeenige schedelbasis ingesloten en verdwijnt later. Is
echter homoloog met het retropharyngeaal lichaampje van
den mensch.

Citelli onderscheidde aan het lichaampje een horizontaal
en een vertikaal deel. Dit horizontale ontstaat nu direct uit
het pharynx-epitheel, het vertikale uit het subbasilaire deel
van de chorda. Aldus twee-erlei oorsprong.

Dat echter de hypophyse-streng na afsnoering van de
blaasjes, zelf ook wel eens in staat is om in plaats van te
atrophieeren, zich tot een endocrien orgaantje te ontwikkelen,
zag Bolk bij de hond, alhoewel alleen in jonge stadia. Deze
lichaampjes zouden dan met recht den naam van para- of
pharynx-hypophyse mogen dragen, reden te meer waarom

deze benaming voor de bovenbedoelde lichaampjes te ver-
werpen is.

B. LOBULUS BIFURCATUS

Hoewel in de leerboeken de ontwikkeling van de hypo-
physis, voor zoover het haar buccale gedeelte betreft, steeds
wordt voorgesteld als een betrekkelijk eenvoudig proces, be-
staande uit een uitgroeiing van het Rathke\'sche zakje, dat is
een uitstulping van het ectoderm van de mondbocht, meestal
als een blaasje, dat zich tenslotte afsnoert, zagen wij in het
voorafgaande reeds hier en daar hoe het niet steeds bij dit
eenvoudige beeld bleef, maar dat zich reeds complicatie\'s voor-
deden, zooals de ventrale zak bij de Selachiers, de voorste
uitgroeiingen bij Selachiërs, en Araphibiën, en de drievoudige
aanleg bij de reptielen, die Gaupp beschreef enz.

Bij een studie over de ontwikkeling van de hypophysis
bij de Primaten zag Bolk (1) in 1910 een eigenaardigen vorm
aan het voorste deel van de hypophyse, in het bijzonder bij
Tarsius en constateerde hij n.1. dat voor-onder aan den
voorsten kwab zich nog een bijzonder deel bevond, dat hij
lobulus bifurcatus noemde en waaraan een corpus en twee
takken of hoornen te onderscheiden waren. Het geheel had
den vorm van een vork, waarvan de steel onder, vooraan
de voorste lobus van de hypophysis bevestigd zat, of liever
gezegd, daarvan uitging, zich naar boven-achter richtte en
dan in twee uitloopers eindigde, die als tanden van een vork
naar achteren gericht waren, met de steel van de hypophysis
tusschen zich in.

Woerdeman (2) heeft daarna de ontogenetische ont-
wikkeling dezer lobulus bifurcatus nagegaan en is tot de
conclusie gekomen, dat bij alle vertebraten voor zoover hij
dit zelf kon constateeren en controleeren, tot het bestaan
van zulk éen lobulus bifurcatus besloten mag worden, althans
in aanleg.

De meest zooeven bedoelde complicaties bleken volgens

hem in het kader van de lobulus bifurcatus te passen en
daarin hun verklaring te vinden. In den regel betreffen deze
complicaties steeds een der drie volgende zaken:

1. de drievoudige aanleg.

2. de „Verdere Fortsatz".

3. de diverse kwabjes aan de hypophysis of los ervan.

Betreffende den ddevoudigen aanleg werd reeds met een

enkel woord vermeld, hoe Gaupp (7) dezen bij Lacerta
constateerde. Rossi nam deze waar bij Vogels, Weber (17)
bij Chiroptera en Tilney (14) bij Aspidonectes, dus zij allen
vonden hoe de hypophysis aanleg uit een middelste en twee
zijdelingsche gedeelten was samengesteld, dus met een drie-
voudige uitmonding. Bolk vond een drievoudige uitmonding
bij den aap.

Wat het voorste uitsteeksel betreft, toonde reeds Mihal-
covicz (12) dit aan. Hij gaf aan, hoe bij konijnen-embryonen
nog voor het vormen der klierbuisjes, een opwaarts buigen
en een uitgroeien naar voren en boven van het onderste
deel van de hypophysis plaats greep.

Kraushaar (13) nam hetzelfde waar bij muizen-embryonen,
terwijl Salzer (1918) (18), die vooral varkens-embryonen
onderzocht en zijn resultaten aan cavia\'s controleerde, het-
zelfde solide uitsteeksel vond. Nadat hij beschreven heeft hoe
de hypophysis-aanleg zich afgesnoerd heeft en alleen nog door
een solide streng met het mondepitheel verbonden is, en,
bij de verdere ontwikkeling, de vorming der klierbuisjes zal
beginnen, schrijft hij, hoe hij nu aan het door Mihalcovicz
en Kraushaar beschreven voorste stuk nauwkeurige aandacht
gaat wijden en daartoe embryonen van 1,7—2,9 c.M. sagittaal
en horizontaal in serie ging snijden.

Aan reconstructies van sagittale coupes ziet hij nu duidelijk
aan het onderste-voorste einde der hypophysis een verdikking
van het epitheel, welke in het midden het hoogste is en door
een groeve, waarin vaten, van den voorwand van den hypo-
physis-aanleg gescheiden is.

In dit solide voorste stuk komt het nu het eerst tot klierbuis-

vorming, terwijl zich van het midden van dit uitsteeksel, nog
een frontaal gestelde epitheelplaat afscheidt. (Ook aan de
zijwanden van het Rathke\'sche zakje zag Salz er epitheel
verdikkingen, die zich als drie wallen boven elkaar voordeden.)

Het voorste gedeelte (Vordere Fortsatz) strekt zich ten
slotte als een groot klierpakket tot aan het chiasma nervi
optici uit.

Ook Haller en Grönberg beschreven een „Vordere
Fortsatz" bij den egel, terwijl eerstgenoemde later bij muizen-
en herten embryonen hetzelfde zag. Maar niet alleen bij de
zoogdieren, doch ook bij de andere klassen der Vertebraten
werd hier en daar gewag gemaakt van voorste uitgroeiingen
of uitloopers van het Rathke\'sche zakje, zooals door Haller
bij de Selachiers en door Sterzi (Woerdeman), al ver-
klaarden dezen ze op verschillende wijze. Immers waar
■ Ha 11 er die voorste uitlooper door uitgroeiing van het onderste
deel van het Rathke\'sche zakje liet ontstaan, geeft Sterzi
aan, hoe dit voorste gedeelte ontstond door opnemen van
een nieuw stuk mondbocht-epitheel vlak voor de uitmonding,
in den hypophysis-aanleg.

Wat de hypophysis-kwabjes betreft, komen wij deze reeds
tegen bij Ros si en Gentes, die bij de Selachiers zijdelingsche
uitstulpingen van het Rathke\'sche zakje zagen. Zelfs bij de
Cyclostomen beschreef Scott reeds een paar divertikeltjes
in de Nasenrachengang (zie boven), als een bijzondere com-
plicatie, terwijl de laterale knopjes van Gau pp ook reeds
vermeld zijn. Deze laterale knopjes groeiden in een boven-
achterwaartsche richting, dus naar de hersenen toe. gingen
spoedig over tot vorming van klierbuisjes, maar verdwenen
later. Wel vond Gaupp echter cel-ophoopingen, soms zelfs
in den hersenwand, aan de bodem van het infundibulum en
bracht hij die met deze laterale knopjes in verband, wat
aannemelijk is, gezien de richting in welke die laterale knopjes
zich ontwikkelden.

Weber sprak bij zijn onderzoekingen bij Chiroptera eveneens
van twee laterale vormingen, de „bourrelets lateraux", twee

zijdelingsche wrongen, waarin ook spoedig kliervorming optrad,
terwijl Joris (19) bij muizenembryonen celophoopingen in
den hersenwand (of althans in de hersenvliezen) beschreef, die
hij dacht dat later, dus secundair met de hypophysis in ver-
binding traden, en die hij „lobules de la tige" noemde en
en door welke omgekeerde gang van zaken, hij hun aan-
vankelijke tegenwoordigheid dan ook niet wist te verklaren.

Staderini beschreef volgens Woerdeman celmassa\'s
welke zich tusschen hersenwand en hypophysis bevonden en
nam zelfs de vorkvorm waar, waarbij hij er op wees, hoe
de achterste uitloopers de hypophysissteel, dus het infundi-
bulaire uitsteeksel omgrepen, terwijl Bolk bij den mensch
dezelfde celmassa\'s in de hersenvliezen bij fetus aantrof.

Ten slotte wijdt Ti Ine y (20) zelfs een geheel onderzoek
aan die latere kwabjes, als aan een „tot dus ver nog niet
beschreven deel der Hypophyse", waaraan hij de naam van
pars tuberalis gaf. Hij verrichtte dit onderzoek bij hond,
kat, schaap, kip, konijn entrât, bij volwassen dieren en bij
embryo\'s van kat en kip.

Na aangegeven te hebben hoe Herring (21) reeds histo-
logisch in het door dezen genoemde pars intermedia twee
verschillende gebieden aantoonde, zag Tilney, voornl. aan
de hand van reconstructie\'s hoe het z.g. juxta-neurale deel,
d.i. dat deel van de hypophyse dat tegen het hersenweefsel
aanligt, uit twee deelen bestond; Ie het reeds van ouds be-
kende pars intermedia, gelegen tegen het processus infundi-
buli, en 2de het pars tuberalis, gelegen tegen het tuber cinereum.

Dit pars tuberalis zag Tilney bij embryonaal onderzoek
ontstaan als twee zijdelingsche, secundaire divertikels, uit-
gaande van het voorste deel van het Rathke\'sàie zakje.

In navolging van de onderzoekingen van Bolk bij Tarsius
ging Woerdeman allereerst de eventueele ontwikkeUng
van de lobulus bifurcatus na bij Mus decumanus. In tegen-
stelling met vroegere onderzoekingen onderzocht hij niet alleen
in sagittale, maar ook vooral in frontale coupes teneinde een
beter inzicht te krijgen.

Wanneer zich nu de ectoderm uitstulping van de mond-
bocht reeds tot een zakje, het Rathke\'sche zakje, gevormd
had, zag Woerdeman op sagittaalcoupes hoe vlak voor de
uitmonding ervan, het mond-epitheel nog een verdikte plaats
vertoonde, welk verdikt epitheel op dwars doorsnede drie-
hoekig van vorm was.

Ook Kraushaar en Salzer hadden deze verdikte epi-
theellaag waargenomen. Bij de verdere ontwikkeling bleek nu
hoe dit voorste verdikte gedeelte ook in de hypophysis-aan-
leg opgenomen werd, doordat dit door een mesenchym-plooi
achter het zakje en door twee mesenchym-plooien ernaast,
eveneens van het monddak werd afgesnoerd. De oorspron-
kelijke aanleg mondde dus nu niet meer direct in de mond-
holte uit maar er was nu een secundaire uitmonding ontstaan.
Wel bleef die oorspronkelijke uitmonding van het Rathke\'sche
zakje toch steeds kenbaar als een vernauwde plek, terwijl
ook meestal op die plaats in den geheelen aanleg een knik
te bespeuren viel, veroorzaakt door een insnoering tusschen
het oude Rathke\'sche zakje en het nieuwe voorste deel.

Als tweede bijzonderheid wijst Woerdeman nu vooral
op het feit dat die nieuw in den aanleg opgenomen epitheel-
plaat aan weerszijden een verdikking vertoonde „zwei laterale
Anschwellungen", die vooral bij oudere embryonen sterker
uitgroeiden tot een paar goed ontwikkelde zijdelingsche uit-
loopers en die hij nu „lobuli laterales" noemt.

Deze lobuli laterales liggen dus zijdelings voor het Rathke\'sche
zakje en zijn dus ontstaan uit het verdikte mondepitheel dat
pas na het reeds afgesnoerde Rathke\'sche zakje ook in de
hypophysis-aanleg werd opgenomen.

Op sagittale doch vooral mediane doorsneden blijkt nu
echter verder duidelijk hoe dat nieuw opgenomen voorste
deel zich naar voren en opwaarts gaat buigen. Door dit op-
buigen wordt de knik tusschen het voorste deel en het Rathke\'sche
zakje nog markanter. Wij zien hoe de hypophysis-streng, d.i.
dus de nog bestaande verbinding met de mondholte, die echter
ondertusschen al geheel massief is geworden, zich insereert

op de grens tusschen het voorste en het ingesnoerde middelste
deel. Wat in zoo\'n mediane coupe nu gezien wordt, komt
overeen met de „Vordere Fortsatz" van vroegere auteurs en
is dus eveneens afkomstig van het verdikte epitheel, dat oor-
spronkelijk in het monddak voor de uitstulping van het Rathke \'sche
zakje lag. Woerdeman noemt het het corpus lobuli bifurcatus.

Recapituleerend hebben wij dus tot dusver aan de voor-
zijde van de hypophysis-aanleg een nieuwe vorming, bestaande
uit een steelvormige massa, die aan de voorpool van de
hypophysis-aanleg begint en die twee laterale uitloopers bezit.
Zoodat, wat Bolk bij Tarsius aantoont ook bij Mus aan-
wezig is. Bij de verdere ontwikkeling, oblitereert de hypo-
physis-streng en ■ het ingesnoerde middelste gedeelte wordt
lang en naar voren en boven gericht. Het voorste deel komt
dan tegen de hersenvliezen aan te liggen. De lobuli laterales
richten zich nu meer naar achteren en de vorkvorm wordt
duidelijk, terwijl hij de hypophysis-steel zijdelings omgrijpt.
Ten slotte valt de geheele lobulus bifurcatus in celmassa\'s
uiteen, de lobuli laterales het eerst. Daarna gaat de klier-
vorming ook in het Rathke\'sche zakje optreden.

Van de celmassa\'s van de lobuli laterales vond Woerdeman
er evenals Bolk ook tusschen de hersenvhezen terug.

Het lijdt volgens hem geen twijfel of de „lobules de la
tige" van Joris, cn eveneens de „lobus chiamaticus" en
„lobus praemammillaris" van Staderini zijn de homologa
van deze celresten van de lobuli laterales.

Woerdeman onderzocht hierna vele andere zoogdieren:
Sciurus vulgaris. Talpa Europea, Sus scrofa en Tarsius en
vond bij alle nagenoeg hetzelfde, zoowel wat de vorming
van de lobulus bifurcatus betreft als de celresten in de her-
senvliezen.

Bij de afsnoering van het verdikte epitheel van de mond-
bocht voor de uitmonding van het oorspronkelijke Rathke\'sche
zakje is gesproken over een mesenchym-wal achter het zakje
en over de zijdelingsche mesenchym-wallen, die door hun
voortgroeien dat epidermis-deel omhoog bréngen, en afsnoeren

van de mondholte, m.a.w. het aan den aanleg van de hypophysis
toevoegen. Hierbij dient opgemerkt te worden, hoe ook nog
een voorste mesenchymplooi aan dit proces deelneemt, zoo-
dat het verdikte epitheel ook van voren iets wordt afgesnoerd
van de mondholte. Dit heeft als gevolg dat de verbinding
met de mondholte d.i. dus de hypophysegang nu niet heele-
maal voor aan de punt van het nieuwe hypophysis-deel komt
te liggen maar iets meer naar achteren. Dat voorste (blinde)
deel van de op de bekende wijze afgesnoerde ruimte noemt
Woerdeman nu de voorste ruimte (Vorraum). De overige
ruimte die dus tot aan de oorspronkelijke uitmonding van
het Rathke\'sche zakje reikt, de middelste ruimte (Mittelraum).
Hieruit blijkt dus tevens dat de hypophysisgang insereert op
de grens tusschen „Vor"- en „Mittelraum".

Bij de zoogdieren is de eerste maar zeer klein, althans in
vergelijking met andere Vertebraten. De lobuli laterales groeien
uit van de wand van de „Mittelraum", op de grens van de
„Vorraum".

Bij de zoogdieren zijn deze lobuli laterales massief in tegen-
stelling met die bij de Sauropsiden. Bij deze laatsten monden
in de „Mittelraum" dan drie openingen uit, te weten die
van het oorspronkelijke Rathke\'sche zakje en van de beide
lobuli laterales.

Toch is niettemin het feit dat de lobuli laterales massief
zijn, bij de zoogdieren o.a. door Bolk bij den aap een drie-
voudige uitmonding waargenomen. Men zou geneigd zijn twee
hiervan aan de eventueele lobuli laterales toe te schrijven, toch
is dit volgens Woerdeman niet juist. Daar is deze drie-
voudige uitmonding slechts schijnbaar, doordat het Rathke\'sche
zakje op een tijdstip, dat er van lobuli laterales nog geen
sprake is, een mediane kam aan zijn voorrand bezit, op de
plaats van uitmonding.

In deze kam zet zich het lumen voort en daardoor geeft
het den indruk alsof er drie openingen zijn. Met een drie-
voudigen aanleg heeft deze driedeelige opening dus niets te
maken.

Bij de Primaten en Mensch is volgens Woerdeman de
ontwikkeling der lobulus bifurcatus niet zoo duidelijk en treedt
pas op na volledige, of nagenoeg volledige afsnoering van het
Rathke sehe: zakje.

Waar het voorste en middelste deel (vor- en mittelraum)
zeer gering ontwikkeld zijn, krijgen wij geen typisch beeld,
maar zien we hoe de lobuli laterales als celwoekeringen
lateraal aan de voorpool optreden en dan door een diepe
groeve van het Rathke\'sche zakje gescheiden worden. Zij
komen aan de voorpool samen, waar zich later het corpus
lobuli bifurcati ontwikkelt. Opmerkelijk is het hoe Tarsius
Spectrum, die ook wat zijn placentatie betreft, van de andere
primaten afwijkt, juist zoo\'n duidelijke lobulus bifurcatus ver-
toont en dus ook hiermede zijn primitieve natuur bewijst.

Na de ontwikkeling van de lobulus bifurcatus bij de zoog-
dieren dan te hebben nagegaan, heeft Woerdeman deze
ontwikkeling bij de Sauropsiden onderzocht. In zijn bekende
verhandeling over de Hypophysis bij Lacerta had Gaupp
in 1893 de „dreifache Anlage" bepleit en hiervan o.a. door
fraaie reconstructies het bewijs trachten te leveren.

Zij toonden aan hoe naast het Rathkesche zakje zich
twee zijdelingsche uitstulpingen bevonden, die even vóór het
Rathke\'sche zakje uitmondden en waaraan hij den naam van
„Lateralknospen" gaf, terwijl hij het middelste zakje „Mittel-
knospe" noemde.

Ter plaatse van die drie „knoppen" die in eersten aanleg
zich als epitheel-uitbochtingen voordoen en ook nog een
eindweegs daarvoor, constateerde Gaupp, dat het epitheel
der mondbocht verdikt was, welk verdikt deel „bei fort-
schreitender Entwicklung auch mit in die Hypophysisanlage
einbezogen wird". „Im weiterem Verlaüfe vertiefen sich nun
die drei Ausbuchtungen, gleichzeitig aber beginnen sie sich
alle drei gemeinsam vom Epithel der Mundschleimhaut
abzuschnüren, indem die periphere Grenzrand der ganzen
Anlage (d.h. hinteren Rand der Mittelgrube und laterale
Ränder der beiden Seitenspalten) nach vorn und innen

vorwächst, damit die drei einzelnen Eingänge in die Tiefe
versenkt und einen Gemeinsamen Raum schafft, in den jeder-
seits eine Lateralknospe, und von oben her die Mittelknospe
einmündet." Van uit den mond komt men eerst in deze ge-
meenschappelijke ruimte en deze ruimte noemt Gaupp nu
„Vorraum", in den zin dus van voorportaal. Hij legt er den
nadruk op hoe deze „Vorraum" uit dat deel van het mond-
dak is ontstaan, waarop tevoren reeds de epitheel-verdikking
werd waargenomen. De wijde communicatie van de „Vorraum"
met de mondholte wordt nu ringvormig vernauwd, dus ook
van voren, zoodat de afsnoeringssteel (hypophysis-gang) onge-
veer in het midden komt te liggen en waardoor dan ook een
voorste blinde gedeelte ontstaat. Gaupp drukt zich nu zoo
uit, dat hij zegt dat deze „Vorraum" secundair ontstaat.

Woerdeman, die reconstructies maakte van Chrysemis
picta is het hiermee niet eens daar hij de vorming dier
„Vorraum" primair noemt, als wordende zelfstandig van het
dak der mondbocht afgesnoerd door vooral zijdelings gelegen
mesenchym-plooien, en niet zooals hij Gaupp citeert „secun-
dair door de wanden der drie „knospen"."

Volgens hem is het verloop aldus: Aan het dak der mond-
bocht bevindt zich oorspronkelijk een verdikt epitheel. Van
uit het achterste gedeelte daarvan ontwikkelt zich het Rathke\'sche
zakje („Mittelknospe" van Gaupp). Uit een daarvoor gelegen,
dus middelste deel, ontwikkelen zich de beide Lateral-knospen
(overeenkomende met de mededeeling van Gaupp hoe deze
iets vóór de Mittelknospe uitmonden). Daarna,..doch pas later,
snoert zich dit middelste deel, benevens een voorste deel zich
van de mondbocht af.

Het kardinale verschilpunt tusschen Woerdeman en
Gaupp is dus, dat Rathke\'sche zakje en „Lateralknospen"
volgens eerstgenoemde niet bij elkaar behooren en er dus van
een drievoudigen aanleg van het Ratkhe\'sche zakje geen sprake
is. Terwijl de ruimte, door Gaupp „Vorraum" genoemd, door
Woerdeman nog in een Vorraum en een Mittelraum
wordt onderverdeeld, . waarbij dan de „Lateralknospen" in

de „Mittelraum" uitmonden, beter gezegd er van uitgaan.

Wat de verdere ontwikkeling betreft, komt Woerdeman
tot dezelfde waarnemingen als Gaupp. De „Lateralknospen"
noemt hij echter weer lobuli laterales, welke in bovenwaart-
sehe richting tot aan de hersens doorgroeien. Vooral de
„Vorraum" groeit ook zeer sterk naar voren en boven uit,
zoodat ook dit tegen de hersenwand komt te liggen en het
geheel een hoefijzervorm verkrijgt.

In Vorraum en lobuli laterales treedt het eerst kliervor-
ming op.

De lobuli laterales verliezen later hun verbinding met de
rest en vallen in celgroepen uiteen. Ook hiervan werden
resten in de hersenvliezen, volgens Gaupp zelfs in de hersen-
bodem aangetroffen.

Vervolgens ging Woerdeman de ontwikkeling bij de
vogels na en onderzocht daartoe kippen embryonen.

Hiervan had Tilney (20) reeds aangegeven hoe bij 5 dagen
oude embryo\'s van het voorste deel van het Rathke\'sche
zakje, lateraal twee solide celmassa\'s uitgroeiden, welke zich
in de richting van het tuber cinereum ontwikkelden, de
„tuberal processus".

Woerdeman wijst echter weer, bij 3 dagen oude kippen
embryo\'s op een verdikt epitheel-gedeelte in het monddak
voor de uitmonding van een reeds uitgestulpt Rathke\'sche
zakje, welk epitheel ook weer in den aanleg opgenomen wordt,
waarna het geheel zich definitief afsnoert en er weer een
Mittel- en Vorraum gevormd is.

Bij 5 dagen oude embryo\'s zag hij hoe van uit de Mittel-
raum zich nu de laterale knoppen naar boven en achteren
ontwikkelden.

Met deze kennis van zaken de reconstructie van Tilney
van 5 dagen oude embryo\'s beschouwend, blijkt deze er
geheel mee in overeenstemming.

Resumeerende mag dan ook bij de Sauropsiden, evenals
bij de zoogdieren, een vorming van een lobulus bifurcatus
aangenomen worden.

Ook van de Selachiers en de Cyclostomen gaat Woer-
deman ten slotte de ontwikkeUng na en komt tot de con-
clusie, dat ook hierbij van een lobulus bifurcatus gesproken
mag worden, althans van homologa daarvan. Hij releveert
hoe meerdere onderzoekers bij de Selachiers in de hypophyse-
aanleg reeds differentiatie in meerdere deelen waarnamen en
van onderste hypophysezak spraken o.a. Haller en Sterzi,
van welk onderste deel weer uitloopers afgingen. (Vordere
Fortsatz) en waarbij Sterzi er reeds op wees, hoe dat voorste
deel niet door secundaire uitgroei ontstond, maar zelfstandig
door mesenchymplooien van het mondepitheel werd afgesnoerd.

Rossi en Gentes namen zijdelingsche verlengstukken
waar die in de ventrale zak uitmonden.

Bij onderzoek van Selachierembryonen bleek Woerdeman
zelf, hoe zich weer hetzelfde proces afspeelde als bij Saurop-
siden en Mammalia, met hetzelfde verdikte mondepitheel,
waarvan eerst het Rathke\'sche zakje en waarvan later het
voorste deel in de aanleg werd opgenomen, waarbij weer een
Vor- en Mittelraum te scheiden viel.

Van de Mittelraum ging weer de vorming der lobuli
laterales uit. Vorraum en vooral Mittelraum zijn zeer groot.

Alleen trad bij de Selachiers zeer duidelijk door zijdelingsche
mesenchymplooien een verdeeling van de Mittelraum in een
bovenste en onderste deel op, waarbij de Vorraum steeds
met het bovenste deel, de lobuli laterales steeds met het
ventrale deel communiceerden.

Deze zijdelingsche groeven op de Mittelraum werden door
Woerdeman ook bij de andere Vertebraten waargenomen.

Wat de ontwikkeling bij de Cyclostomen betreft, meende
Woerdeman ook hierin een homoloog proces te zien. Het
epitheel, dat zich bevond tusschen de allereerste hypophysis-
groeve in het ectoderm en de reuk-groeve, werd immers bij
de verdere ontwikkeling ook in den aanleg opgenomen bij
het gemeenschappelijk dieper ingroeien van hypophyse en
reukorgaan, terwijl hij ook constant de beide divertikeltjes
waarnam, die Scott het eerst beschreef en die hij met de

lobuli laterales identificeert, hoewel hij het ontstaan daarvan
niet kon nagaan.

Dat gedeelte van de „nasenrachengang" waarin die diver-
tikeltjes uitmonden, is dan volgens Woerdeman weer de
Mittelraum; het achterste blinde deel der buis is derhalve
identiek met het Rathke\'sche zakje, terwijl het voorste deel,
d.i. het reukorgaan, homoloog moet zijn met de Vorraum,
Waaruit weer volgt, dat het reukorgaan der Cyclostomen
(Monorrhinen) dus niet homoloog kan zijn met dat der andere
Vertebraten (Amphirrhinen).

Treffend is het, hoe in de geheele rij der Vertebraten de
lobulus bifurcatus volgens Woerdeman dus niet alleen te
vervolgen is (althans voor zoover door hem nagegaan), maar
ook hoe waargenomen kan worden dat hoe hooger men in
de reeks komt, deze vorming teruggaat. Bij de Selachiers
vergelijkenderwijs ten opzichte van het oorspronkelijke Rathke-
sche zakje het grootst, zien wij hoe bij de zoogdieren daaren-
tegen het Rathke\'sche zakje het overheerschende deel is,
terwijl de lobulus bifurcatus bij het volwassen dier nagenoeg
verdwenen is, zoodat Woerdeman het dan ook als een rudi-
mentair deel der hypophysis beschouwt.

Amphibiën en beenvisschen werden door Woerdeman niet
onderzocht. Wel verschenen nadien publicaties van At well (6)
over de morphogenese van de Hypophysis bij de Anura en
de Urodelen. Hierin geeft Atwell aan hoe zich, uitgaande
van de voorste lob van de Hypophysis, twee naar voren ge-
richte uitloopers vormen, welke hij de pars tuberalis noemt.

Het geheele buccale deel bestaat derhalve uit de pars
intermedia, de voorste lob (pars distalis) en de pars tuberalis.

Bij de Urodelen blijft de pars tuberalis aan de Hypophyse
adherent, bij de Anura valt ze daarentegen in aparte cel-
groepen uiteen.

Waar Atwell zich met de allervroegste ontwikkehng van
het Rathke\'sche zakje niet bezig hield, valt omtrent een even-
tueele vorming van een „Mittel"- of „Vorraum" niets te
constateeren.

C. HET ONTSTAAN VAN DE PARS NERVOSA

De pars nervosa wordt bij alle gewervelde dieren gevormd
door den bodem van de tusschenhersenen, welke zich ven-
traalwaarts meer of minder ver uitstulpt (Infundibulum).

Bij de hoogere Vertebraten stulpt zich deze bodem caudo-
ventraal uit, waarbij de wanden zich belangrijk verdikken.
Doordat van het dak van de mondbocht het buccale deel
van de hypophysis zich opwaarts heeft ontwikkeld, zullen
beide deelen elkaar ontmoeten en tegen elkaar komen te
liggen, waarbij het buccale deel meest achter boven een uit-
holling vertoont, waarin het hersendeel past. De hersenholte
zet zich in het hersendeel in volwassen toestand meer of
minder ver voort, al naar de diersoort, terwijl het hersen-
deel op de plaats der inmonding in de hersenholte meest een
langwerpige vernauwing vertoont, de hypophysesteel. Dit
doet zich alleen bij de hoogere Vertebraten voor.

In de geheele rij der gewervelde dieren zien wij hoe het
hersendeel op verschillende wijze is gemodelleerd, oogen-
schijnlijk overal echter met het kennelijk doel een innige ver-
binding met het buccale deel te bewerkstelligen om de op-
name van het door dit laatste deel gevormde secreet mogelijk
te maken. (Stende 11).

Zoo zien we volgens Stendell (4) hoe bij de Cyclostomen
van een eigenlijk hersendeel haast nog geen sprake is. De
buccale aanleg ligt plat tegen den onderwand van de tusschen-
hersenen aan en aan dezen onderwand valt nog weinig dif-
ferentiatie te bespeuren. Bij Petromyzon is eene aanduiding
van een verdieping, van een „recessus infundibuli" waar
te nemen, maar van een hersenkwab is natuurlijk geen sprake.
Voor zoover dit deel van de hersenwand tegen de hypophysis
aangelegen is, zouden we echter van een hersendeel kunnen
spreken. Dat het aangewezen schijnt om uit het pars inter-
media secreet op te nemen, bewijzen volgens Stendell de
inkervingen of groeven, die aan de binnenzijde van dit hersen-
deel voorkomen en die soms bijna zoo diep zijn als de wand dik is.

Ook bij de Selachiers is de ontwikkeling eveneens nog
gering. Bij de meeste heeft zich de bodem van de tusschen-
hersenen tot een vrij groot infundibulum verdiept, dat zich
plat horizontaal uitstrekt, met een dunne wand, meestal
achterwaarts iets schuin oploopend.

Daar onder is het buccale deel der hypophysis tegen aan
gelegen. Waar de infundibulumwand tegen de pars intermedia
aanligt, kunnen we dus weer van „hersendeel" spreken.

Bij sommige Selachiers (Notidanidae) treedt echter difFeren-
tieering van het hersendeel tot buizen op, die in de pars
intermedia kunnen gaan verloopen, terwijl bij de steur een
echte napvormige verdieping van het infundibulum door Sten-
dell aangegeven wordt, waarvan holle uitloopers in de pars
intermedia (de „Zwischenlappen" volgens Stendell) dringen.

Bij de Teleostiers treedt nog meer verscheidenheid op.
Het contact met de pars intermedia is echter zeer innig. Bij
de bespreking van het Rathke\'sche zakje werd er reeds op
gewezen, hoe neurogliaweefsel zich tusschen de pars inter-
media drong. Bij sommige Teleostiers is dit hersenweefsel
niet massief, maar zet zich de infundibulaire holte in het lumen
dier uitloopers voort. Bij de meesten is dit echter niet het
geval. Soms komt, vooral waar het infundibulum zich niet
meer als een platte, maar vaak meer hooge en smalle zak
voordoet, een lange hypophysissteel voor.

De Amphibien vertoonen het eerst een echte hersenkwab, dus
een solide, onvertakte uitgroeiing van de hersenbodem. Nog wel
niet bij de primitiefste Amphibien, maar wel b.v. bij Rana en Bufo.

De vorm is driehoekig en de ligging craniodorsaal ten op-
zichte van het buccale deel.

De pars nervosa bij de Reptielen is in den regel maar
klein, overeenkomende met de kleine pars intermedia (Zwischen-
lappen). Er is steeds een flinke, holle steel, die achterwaartsch
is gericht en waarin zich de infundibulair holte een eindweegs
als recessus hypophyseos voortzet. Het benedendeel zelf ont-
wikkelt zich echter niet tot een massale kwab, maar bereikt
nergens eenige noemenswaardige dikte.

Alleen bij de schildpad, is het beter ontwikkeld en min of
meer gekwabd, in welke kwabjes zich de infundibulair holte
voortzet.

Bij de vogels is er geen noemenswaard verschil ten op-
zichte van de Reptielen.

De zoogdieren hebben in den regel een flink ontwikkeld
hersendeel, dat steeds duidelijk gesteeld is.

Deze flinke ontwikkeling komt overeen met de betere ont-
wikkeling van de pars intermedia of beter gezegd van het
geheele oorspronkelijke Rathke\'sche zakje.

Zoo gauw de afsnoering van de pars buccalis begint, zien
wij hoe van den bodem van de tusschenhersenen eveneens
een uitstulping optreedt. Buccale en neurale aanleg groeien
nu naar elkaar toe tot al spoedig het uitgestulpte hersendeel
komt te liggen tegen en in een indeuking van het Rathke\'sche
zakje. Het hersendeel wordt daarna massief, terwijl het met
een dunne steel aan de hersenen blijft verbonden. De oor-
spronkelijke holte, dat is dus de voortzetting van de holte
van de derde ventrikel blijft soms behouden, al naar de dier-
soort, zooals Trautmann duidelijk heeft aangegeven, of wel
zij zet zich alleen een eindweegs in de steel voort, als
recessus infundibuli.

De pars nervosa ligt bij de zoogdieren meest caudo-dorsaal
in een deuk van de achterwand van de buccale aanleg, de
pars intermedia, waarmee het over een groot oppervlak con-
tact heeft.

Vaak gaan uitloopers van het eene deel in het andere
verloopen. Stendell (4) en Herring (21) geven aan hoe
aparte eilandjes van de pars intermedia, geisoleerd tusschen
het hersenweefsel kunnen liggen, zelfs geeft Herring aan hoe
hij bij de kat, in de Infundibulairholte cellen van de pars
intermedia waarnam, wat voor hem tevens een bewijs is hoe
de pars intermedia secerneert in de richting van de hersenen.

Waar Herring, evenmin als Stendell met de aanwezig-
heid van een lobulus bifurcatus, althans resten daarvan, reke-
ning hield, doch de pars intermedia zich laat uitstrekken langs

de geheele pars nervosa en steel, „and adjacent parts of the
brain", daar zullen de enkele celgroepen in het hersenweefsel
wel tot de lobulus bifurcatus behoord hebben, zooals die
welke hij bij den ezel waarnam (who penetrate towards the
cavity of the third ventricle behind the neck of the infundi-
bulum).

Betreffende de Infundibulairholte deelt Herring (8) nog
mede, hoe hij bij de kat eenmaal waarnam dat deze commu-
niceerde met de Hypophysisholte, dus met het restant van
het lumen van het oorspronkelijke Rathke\'sche: zakje. In een
paar andere gevallen kwam het niet tot duidelijke communi-
catie, maar wees het beeld toch in die richting. Hij ziet
hierin een overblijfsel van een voorouderlijke toestand, waarin
de hersenholte met de mondholte in verbinding staat, zoo-
als bij Ascidien-larven nog waargenomen kan worden.

In verband met het contact van het geheele, door hem
genoemde: juxta-neurale deel van de hypophyse, met de
hersenen, dus zoowel van het pars infundibularis (intermedia)
als pars tuberalis (z.n. lobulus bifurcatis), acht Tilney het
gewenscht voortaan alle hersendeelen tot het neurale deel
van de Hypophyse te rekenen, waar dat contact aanwezig is.

Daartoe verdeelt hij de pars neuralis in: 1. het processus
infundibularis (de oude pars nervosa); 2. het infundibulum
(de steel) en 3, de eminentia saccularis van de tuber cinereum.

Ook hij wijst op innige verbinding tusschen neurale en
buccale deelen, door middel van zenuwvezels, bloedvaten
en bindweefsel.

De pars nervosa is samengesteld uit neuroglia weefsel, met
ependymbekleeding van de eventueele infundibulair holte.
Zenuwcellen komen niet voor. Ook de aanwezigheid van
zenuwvezels wordt wel geloochend, behalve dan sympathische
vezels van de bloedvaten. Stendell geeft echter aan hoe
zenuwvezels voorkomen, welke zich zelfs in het buccale deel
voortzetten, vooral in de pars intermedia, en waarvan Traut-
mann (22) de boomvormige eindvertakkingen bij zoogdieren
naging.

D. VERDERE DIFFERENTIATIE EN BOUW
VAN DE GEHEELE KLIER

Waar we in het voorgaande het ontstaan van het Rathke\'sóie
zakje en de complicaties daarbij bespraken, doch slechts met
een enkel woord er de verdere ontwikkeling zelf van aan-
roerden, beschouwen wij deze thans nader en kunnen daarbij
opmerken hoe hieromtrent vrijwel dezelfde meeningen heerschten,
zooals o.a. door Herring en Stendell werden aangegeven

Alles nl. wat van de embryonale mondbocht werd afge-
snoerd, en er tenslotte alleen nog door de oblitereerende en
verdwijnende hypophysegang mede verbonden was, werd
Rathke\'sche zakje genoemd.

Dat deel wat met de pars nervosa in aanraking kwam,
werd tot pars intermedia en het voorste gedeelte ontwikkelt
zich door vorming van klierweefsel tot voorste lob. Op de
verscheidenheid van namen door verschillende auteurs gegeven,
wees Woerdeman reeds. Toch heerschte omtrent hetgeen
bedoeld werd, wel overeenstemming.

Wat Stendell derhalve met de naam van „Zwischenlappen"
aangaf, komt overeen met de pars intermedia van Herring,
de epitheelzoom van Lothringer of de pars juxta-neuralis
van Tilney. En wat hij „Hauptlappen" noemde, is hetzelfde
als de pars distalis, pars anterior of lobus anterior van anderen.
Vooral hierin heerschte overeenstemming, dat de ontwikkeling
der hypophyse in de geheele rij der Vertebraten aan hetzelfde
schema beantwoordde.

Met het aantoonen van de lobulus bifurcatus door Bolk
en de hypothese omtrent de ontogenie ervan door Wo erdeman,
gaan de meeningen nu echter uit elkaar loopen, omdat daar-
door het schema gewijzigd wordt, al blijft dan ook dit gewijzigd
schema volgens Woerdeman voor de geheele Vertebraten reeks
van kracht, althans voor zoover nagegaan werd.

Immers niet al het afgesnoerde epitheel van het monddak
wordt door Woerdeman Rathke\'sche zakje genoemd; doch
slechts het eerste gedeelte. En wat daarna aan den aanleg

nog wordt toegevoegd, levert de lobulus bifurcatus van de
zoogdieren of de homologa daarvan bij de andere Vertebraten.
En zoodoende wordt dat, wat door Stendell nu door de
geheele reeks van de gewervelde dieren als „Hauptlappen"
aangegeven wordt, alleen bij de zoogdieren door Woerdeman
als voorste lob erkend, maar bij de Sauropsiden en Selachiers
als lobulus bifurcatus af althans als een deel ervan.

De vergelijkende anatomie van de hypophysis van Stendell
is derhalve niet in overeenstemming met de theorie van
Woerdeman omtrent het ontstaan van de lobulus bifurcatus
m.a.w. de „Hauptlappen" van Stendell bij de Sauropsiden
en Selachiers is niet homoloog met de „Hauptlappen" van
de zoogdieren.

Reeds is opgemerkt hoe de lobulus bifurcatus bij de Zoog-
dieren als rudimentair orgaan beschouwd wordt, vooral bij
de hoogere. Daaraan is het toe te schrijven hoe Tilney bij
zijn beschrijving van het ontstaan van de pars tuberalis bij
de zoogdieren deze laat uitgroeien van de voorpool van de
voorste lob van de hypophysis.

Wat nu de vorming van deze voorste kwab zelve betreft,
berust dit op de vorming van klierweefsel. Evenals bij andere
klassen der Vertebraten begint die klierhsvorming het eerst
in de deelen van de lobulus bifurcatus en schrijdt vandaar
op de voorwand van het Rathke\'sche zakje in engeren zin, voort.

Door deze vorming van klierlissen wordt het voorste deel
een compacte celmassa, waarvan de cellen meest in strengen
of buizen in de lengte richting van het orgaan gerangschikt
liggen, omgeven door menigvuldige langgestrekte en sineus
uitgezette capillairen.

Op histologische beschouwingen betrefFende de cellen en
bloedvaten wordt hier niet nader ingegaan. Alleen kan ver-
meld worden hoe de pars distalis een zuiver beeld geeft van
een intern secerneerende klier, wier secretieproduct derhalve
in de bloedbaan opgenomen wordt.

Door het optreden van de compacte kliermassa en ook
door het indeuken en prolifereeren van den achterwand, wordt

het oorspronkelijke lumen van het zakje hoe langer hoe kleiner
tot het ten slotte geheel verdwijnt of als een nauwe spleet
overblijft tusschen pars intermedia en pars distalis.

Van den Burgh (23) geeft aan hoe de hypophysisholte
bij cavia\'s aan de zijde van het pars distalis met trilhaar
epitheel is bekleed, wat ook bij andere zoogdieren waarge-
nomen wordt, hoewel Stendell zulks in twijfel trekt. Aan
de zijde van de pars intermedia echter niet.

Ook komt het volgens van den Burgh voor, dat het lumen
van deze holte in verband staat met cysten en de oorsprong
daarvan dus dezelfde is. (zooals ook Schaffet aangeeft).
Noch in de hypophysisholte, noch in deze cysten kon hij
colloid aantoonen, doch wel een granulaire substantie gebed
in een muceuse stof, waarin nu en dan gedegenereerde
epitheelcellen voorkwamen.

Haller (24) blijft bij zijne (reeds bij de Teleostiers aan-
gehaalde) meening hoe ook bij de andere Vertebraten en
zelfs de Zoogdieren (o.a. de muis) de hypophysis een intra-
durale uitmonding heeft.

Het acherste deel van het Rathke\'sche zakje, dat tegen het
hersendeel ligt, vertoont eveneens een vorming van klier-
weefsel, uit een enkele soort cellen bestaande, doch in ge-
ringer mate als de pars distalis, zoodat slechts een betrek-
kelijk dunne epitheliale bekleeding van het hersendeel gevormd
wordt. Al naar gelang der diersoort strekt deze epitheliale
bekleeding zich meer of minder ver om de pars nervosa uit.
Zoo is bij het paard de geheele pars nervosa er door om-
geven, terwijl zij daarentegen bij den mensch zich slechts als
een klein rond eiland tusschen de caudaal gelegen pars ner-
vosa en de groote craniaal gelegen voorste lob bevindt.

In tegenstelling met de voorste lob is de pars intermedia
slechts arm aan bloedvaten. De innige verbinding met de pars
nervosä is gereleveerd en men neemt aan, dat haar secretie-
producten naar het hersendeel worden afgevoerd. Veelal
worden er cysten in waargenomen.

Waar Tilney zooals wij reeds zagen het buccale deel

van de hypophyse verdeelde in een pars distalis en een pars
juxtaneuralis, daar omvatte hij in dit laatste begrip zoowel
de resten der lobulus bifurcatus als de pars intermedia.

Evenals Herring onderscheidde hij er histologisch twee
gebieden in, bovendien toonde hij aan (zij het dan ook op
afwijkende wijze als Woerd e man), dat deze gebieden on-
togenetisch verschilden en baseerde hij daarop de onderscheiding
in pars infundibularis en pars tuberahs.

Het is duidelijk dat wat hierboven over de pars intermedia
is gezegd, slaat op de pars infundibularis van Tilney.

De hypophyse in zijn geheel beschouwende, onderscheiden
wij daar dus aan, als van ouds een hersendeel en een buc-
caal deel, bestaande uit een pars intermedia en een pars distalis.

Daaraan adnex kennen wij nu (volgens B o 1 k en Wo e r d e m a n)
een lobulus bifurcatus, eveneens van ectodermalen oorsprong,
doch afkomstig van een verdikt epitheel in het dak van de
embryonale mondbocht, gelegen voor de uitmonding van het
reeds in het allereerste stadium afgesnoerde zakje, en waar-
aan, in tegenstelhng met de opvatting van Tilney dus een
zelfstandige bouw en ontwikkeling wordt toegekend, onaf-
hankelijk van de pars distalis.

E. BLOEDSVOORZIENING EN HERSENVLIEZEN

Vooral Herring en Dandy-Goetsch (25) hebben zich
met de bloedsvoorziening bezig gehouden. Hun onderzoekingen
stemmen met elkaar overeen. Herring toonde het eerst aan
dat de pars anterior en de pars posterior onafhankelijk van
elkaar bloedvaten ontvangen.

Bij de pars anterior komen ze door den steel, bij de pars
posterior treden ze aan de achterzijde binnen.

De pars anterior ontvangt haar bloed uit de circulus
Willisii, voornl. uit het anterieure gedeelte. Bovendien uit
twee vaten, afgegeven door iedere art. carotis interna, daar
waar deze zich splitsen in de voorste en achterste tak.

Deze vaten gaan alle naar den steel. Zij verdeelen zich in

arterieele capillairen, die zich in de sineus verwijde haarvaten
van de pars distalis ledigen. De vaatwand bestaat alleen uit
endotheel cellen, die in direct contact met de cellen staan;
zelfs geeft Trautmann aan hoe de epitheelcellen inplaats
van de endotheelcellen op sommige plaatsen de capillairen
kunnen begrenzen en dus de wand mee helpen vormen, waar-
door hun secreet onmiddellijk in de bloedbaan uitgestort kan
worden. De sinusoidale ruimten zijn zeer talrijk, zoodat de
pars distalis geen arterien. of venen bevat.

De pars intermedia ontvangt haar bloed uit drie bronnen,
nl. uit vaten van den steel, van de hersenen, en van de pars
nervosa. De capillairen komen in onmiddellijk contact met
dc basis der cellen.

De venen loopen opwaarts langs den steel terug of mon-
den uit in de venen van de pars nervosa, waarin de bloed-
vaten aan het achterste gedeelte binnentreden en geheel op
zich zelf staan. Zij stammen af van de art. carotis interna.

Direct na de intrede kan men sterke splitsing waarnemen.
De venen loopen op dezelfde wijze terug.

Wat de hersenvliezen aangaat, is er bij de ontwikkeling
van de hypophyse op gewezen hoe de neurale en de buc-
cale aanleg aanvankelijk door mesenchym weefsel zijn ge-
scheiden. Naarmate de beide deelen elkaar naderen wordt
de mesenchymlaag minder dik. Evenals de hersenen is ook
de geheele buccale aanleg door mesenchym omgeven. Uit
dit mesenchym ontwikkelt zich dé dura en de kapsel van de
hypophysis.

In verband met het mesenchym tusschen hersens en buccaal
deel moet men verwachten, dat zich ook daaruit dura weefsel
ontwikkelt, waardoor neuraal en buccaal deel steeds van
elkaar gescheiden zouden blijven. Zulks wordt aangenomen
door Stendell en Trautmann, (27) hoewel zij aangeven
dat< beide deelen weefsel elementen aan elkaar afgeven. Het-
zelfde geeft Biedl (26) aan. Luschka (28) meent, dat bij
den mensch het nerveuze en het buccale deel door de pia-
mater zijn gescheiden.

K 011 e r (29) ging de ontwikkeling der hersenvliezen bij de
huisdieren en bij den mensch na en kwam tot de volgende
conclusies: de dura mater encephali, ontstaan uit het mesen-
chym, hgt oorspronkelijk tusschen hersen- en monddeel en
blijft daar als zoodanig ook bestaan, hoewel hij door ver-
dunningen, door het optreden van gaten en spleten grooten-
deels gereduceerd wordt. Bij het paard is hij het best waar-
neembaar, bij het varken het geringst ontwikkeld.

Als diaphragma beschrijft hij de durale vorming welke van
het dorsum sellae af aan de bovenzijde van de hypophyse
verloopt, daarbij een opening voor den steel open latend en
de fossa hypophyseos van het wiggebeen als het ware als
een dekseltje afsluitend.

Bij den mensch volkomen, is het diaphragma bij de huis-
dieren meer onvolledig ontwikkeld, bij het paard (macros-
copisch) zelfs niet waarneembaar. De geheele hypophyse
wordt voorts door de dura als door een stevige kapsel omsloten.

HOOFDSTUK II

EIGEN ONDERZOEK

De ontwikkeling der hypophysis cerebri werd voornamelijk
nagegaan aan schapenfetus. Ook enkele runderfetus, waar-
van een serie van preparaten aan het Anatomisch Instituut
der Veeartsenijkundige Hoogeschool aanwezig is, werden in
het onderzoek betrokken. De kleinste vruchten van het schaap
werden geheel in paraffine ingesloten. Van de grootere kwamen
alleen de koppen in onderzoek, die ontkalkt en in celloidine
ingesloten, in serie werden gesneden. Bijna allen werden
in saggittale coupes van 35 micra verdeeld, de parafflnecoupes
echter zijn 10 micra dik. Gekleurd werd met haemaluin-eosine.

Fetus van de volgende grootte zijn voor het onderzoek
gebruikt:

2 schapenfetus van.

1 .....

2 „

1 kattenfetus „ .

1 varkensfetus ,,

14 cM. sagittaal

15.5

17.5

18 mM.
20 ..

De ontwikkeling van het Rathke\'sche zakje is eerst nage-
gaan bij het rund en wel bij een fetus van 7 mM. Men ziet

in het dak van de mondbocht een verdikte epitheellaag,
waarvan het meest caudale gedeelte een uitstulping gaat
vertoonen. Achter deze uitstulping bevindt zich een tweede
geringe uitbochting, te identiflceeren met het Seesel\'sche zakje.
Van een membrana buccopharyngea (de vroegere scheiding
tusschen mond en darm) is niets meer te zien.

Duidelijk is te zien hoe het verdikte epitheel zich een
eindweegs naar voren uitstrekt. (Fig. 1.)

Bij een fetus van 9 mM. zien wij hoe de uitstulping is
voortgeschreden en hoe het geheele voorste verdikte epitheel
in den aanleg is opgenomen. Duidelijk is aan de achterzijde
een insnoering waar te nemen, die het allereerste uitgestulpte

deel (het Rathke\'sche zakje derhalve in engeren zin) scheidt van
het daarna aan de uitstulping toegevoegde deel. Voorts zien we
hoe aah dit laatste deel een voorste afsnoering is waar te
nemen, de voorste ruimte (Vorraum), terwijl dat deel van af
de mondbocht tot het eigenlijke Rathke\'sche zakje in deze
de middelste ruimte (Mittelraum) vertegenwoordigt. (Fig. 2.)

De ruimte tusschen het zakje en den wand van den hersen-
blaas is gering en wordt door een zeer dun laagje mesenchym
opgevuld. De cellen van den instulpingswand verschillen met
die van de omgeving: ze liggen dichter bij elkaar en zijn
hooger. Van den wand van den geheelen aanleg is het epitheel
meerlagig.

Van den hersenblaas zien we ook een uitstulping optreden,
die zich tegen den wand van het Rathke\'sche. zakje aanlegt,
dat dienovereenkomstig aan den top twee zijdelings naar
boven gerichte uitloopers gaat vertoonen, waardoor de boven-
wand concaaf wordt om het latere hersendeel in op te nemen.

Van dit stadium is eene reconstructie gemaakt (fig. 2a),
waarop duidelijk de onderscheiden deelen als voorste ruimte,
middelste ruimte en eigenlijke Rathke\'sche zakje zijn te onder-
kennen.

De binnenwand van den aanleg is scherp gecontoureerd,
de buitenwand, die de neiging vertoont parallel met den
hersenwand te loopen, niet. De pars nervosa is nog maar
weinig tot ontwikkeling gekomen en doet zich slechts als een
flauwe uitbochting van den hersenwand voor.

Bij een runderfetus van 12 mM., in transversale coupes
gesneden, ziet men mediaan duidelijk de epitheelcellen van
het Rathke\'sche zakje sterk in aantal toenemen. Men kan
waarnemen, dat het contact van hersen- en mondbochtuit-
stulpingen hier al reeds tot stand is gekomen, al gaat dit dan
voornamelijk van de laatste uit.

Aan de peripherie van het zakje is tegen den hersenblaas-
wand een dun laagje mesenchym gelegen, dat centraal ont-
breekt. Het Rathke\'sche zakje spreidt zich terzijde breed uit
en gaat de uitstulping van den hersenblaas eenigszins omvatten.

Er is verschil waar te nemen tusschen den dorsalen wand
van den buccalen blaas en de zijdelingsche en ventrale.
De eerste namelijk wordt door het contact met de hersenen
ingedeukt en bepaalt daardoor den vorm van den anderen;
hij is, alhoewel de kleinste afdeeling, de dichtste en heeft de
grootste celdichtheid.

Bij een runderfetus van 14 mM. eveneens transversaal ge-
sneden, is daarentegen de bovenwand van het zakje lang
zoo dik niet als de onderwand. Hij bestaat uit twee lagen,
een compacte en een minder dichte laag.

a. hersenblaas.

b. uitstulping van de hersenblaas (processus infundibuli).

c. Rathke\'sche zakje.

d. eerste aanleg van de lobuli laterales.

e. „ van de corpus lobi bifurcatus.

f. mondbochtdak.

De \'kernen van den bovenwand van het zakje zijn meer
rond, niet zoo groot en onregelmatig gerangschikt, terwijl
die van de andere wanden (kortweg: onderwand) meer lang-
werpig van vorm zijn en loodrecht op den wand zijn gericht.

Waar reeds verschillen tusschen boven- en onderwand waar-
neembaar zijn, is men reeds geneigd van pars intermedia en
pars distalis te spreken.

Van eenige verdere verandering aan den hersenblaas is
niet veel te bespeuren, terwijl het contact van het zakje met
de mondholte niet is verbroken. Aan de reconstructie van
de pars buccalis van de hypophysis van dit runderfetus (fig. 3),

n. Rathke\'sche zakje.

b. dak van dc mondbocht.

c. voorpool.

d. lobuli laterales,
c. hypophysis gang.

Zijn de deelen van de lobus bifurcatus reeds duidelijk te zien.
Daar, waar de ductus cranio-pharyngeus van het hersenaan-
aanhangsel uitgaat, is een kleine verdikking (c) te zien, die
aan weerszijden geflankeerd wordt door twee ronde uitstul-
pingen (d). Zij zijn respectievelijk de voorpool, (corpus lobi
bifurcatis) en de beide lobuli laterales.

Van de lengte van 18 mM. heb ik twee runderfetus kunnen
onderzoeken, waarvan de eene transversaal, de andere sagittaal
is gesneden. Het bleek weldra, dat de laatste veel ouder was

dan de eerste: waar bij deze nog een duidelijke verbinding
met de mondbocht aanwezig was, was bij gene nog maar
een spoor van een sohede verbindingsstreng aanwezig. Bij
de jongste van de twee is het laagje mesenchym, dat hersen-
en mondgedeelte scheidde, verdwenen, zoodat hier reeds een
innig contact bestaat. Tusschen Rathke\'sche zakje en de ver-
dikking, die bij een runderfetus van 9 mM. aan den voor-
wand van de geheele uitstulping kon worden geconstateerd,
is een caudale insnoering ontstaan, zooals Woerdeman
heeft aangegeven bij Mus, terwijl juist boven het mondbocht-
epitheel rondom de afsnoering wordt ingezet. Naast de zoo
ontstane verdikking, corpus lobuli bifurcatis, die voorpool
heet, komt aan weerszijden een klein knobbeltje voor den
dag, dat te identificeeren is met de lobulus lateralis van Bolk.
Zij zijn bij het rund dus reeds aangelegd voor de afsnoering
is tot stand gekomen.

Het Rathke\'sche zakje is groot en bezit aan zijn bovenrand
een uitholling voor de pars nervosa, die in zijn vorm eenigszins
doet denken aan het eindlid van een duim.

De andere fetus van 18 mM. vertoont een verder stadium.
Het Rathke\'sche zakje is platter en breeder geworden en is
meer ventraal langs het diencephalon uitgegroeid met dit
gevolg dat de voorpool ongeveer op het midden van de
voorvlakte ligt. Aan zijn voorste punt is in een der coupes
nog een klein restje van de hypophysisstreng naar de mond-
bocht aanwezig. De voorpool doet zich als een dwarse breede,
maar lage verdikking kennen, die aan weerszijden in een
lobulus lateralis uitloopt. Aan de doorsnede, zooals die in
fig. 4 is weergegeven is de inwendige ruimte duidelijk zicht-
baar, maar is het moeilijk behalve een voorste ruimte in de
voorpool en het eigenlijke zakje nog een middelste ruimte
te onderkennen, die hier niet meer door een ingesnoerd ge-
deelte is aangegeven. De holten in de beide lobuli lateralis
zouden in overeenstemming met Woerdeman tot de
middelste ruimte mogen worden gerekend.

Het infundibulum is veel grooter dan van de andere fetus

van 18 mM., strekt zich bijna tot den achteronderrand uit,
is lang en smal en door een korten steel aan den hersenblaas
verbonden.

(Verklaring der teekens zie fig. 6.)

Bij een fetus van een kat van 18 mM. (fig. 5—10) bestaat
de wand van het Rathke\'sche zakje uit meerlagig epitheel,
waarvan de cellen loodrecht op de recessus hypophyseos
staan.\'De cellen van het zakje zijn het meest talrijk in den
achterwand. De pars nervosa is door een laagje mesenchym
van het zakje gescheiden. De cellen van de pars nervosa zijn
kleiner, meer rond en liggen ongeordend door elkaar. Van

deze hypophysis is eene reconstructie gemaakt, waaraan de
verschillende deelen van den aanleg duidelijk zichtbaar zijn.

Fig. 6. Reconstructie van dc hypophysis van een Kattenfetus van 18 mM.

Pars nervosa.
Verklaring der teekens in dc figuren 5—10.

a. hersenblaas. achtervlakte.

b. proccssus infundibuli. ni. voorste ruimte.

c. Rathke\'sche zakje. n. voorste afdecling

d. basisphenoid. o. achterste ,.

e. keelwand. p. middelste
ƒ. lobus lateralis. q. mcdiane kam.

g. insnoering. r. laterale

h. voorpool (corpus lobi bifurcatis). s. groeve van de processus infundibuli.
k. voorvlakte. t- middelste ruimte.

Er is nog een sohede streng aanwezig, die de verbinding
met het mondbochtepitheel in stand houdt (zooals in fig. 7
gestippeld is aangegeven).

voorpool, die buccaal is gelegen, zich in dwarse richting uit-
breidt en in twee laterale kwabben uitloopt. Samen vormen

Fig- 8. Reconstructie van dc hypophysis van een Kattenfetus van 18 mM.

Onderaanzicht van de pars buccalis. Duidelijke lobus bifurcatus en mediane kam.
(Verklaring der teekens zie fig. 6.)

ze een mooie lobus bifurcatus (Bolk) (fig. 8), waarvan het
corpus is de voorpool. De lobuli laterales loopen zijdelings
en naar voren breed en griUig uit en buigen zich reeds naar
boven om. Door een oraal diepe insnoering is de vork-
vormige kwab van het eigenlijke zakje gescheiden, caudaal
is een meer geleidelijke overgang aanwezig.

Aan het Rathke\'sche zakje bevindt zich aan de voorzijde
een sterk ontwikkelde breede mediane kam, die door breede
dalen gescheiden is van de kleinere laterale kammen. (Fig. 9.)
Caudaal is de hypophysis vlak, boven bezit zij een naar
voren open komvormige diepe groeve voor de processus in-
fundibuli. Doordat de kom oraal open is, heeft de mediane
kam naar boven twee sterke uitloopers.

Op doorsnede (fig. 10) valt op, dat tengevolge van de in-
snijdingen en verhoogingen, die uitwendig zichtbaar waren,
het zakje inwendig een grillige vorm heeft, uit een voorste
en een achterste deel bestaat, die door een dwarse verbin-
ding in de mediane kam onder de komvormige fossa proc.
infundibuli communiceeren. De voorste ruimte in het corpus
bifurcatus is klein, evenals de middelste ruimte in het inge-
snoerde gedeelte. De lobuli laterales monden aan weerszijden
hierin uit. De pars nervosa wordt geheel door het zakje
omgeven, alleen de bovenzijde blijft vrij. (Fig. 7.) Ze is zeer
klein in verhouding tot het buccale gedeelte en kegelvormig.
De voorvlakte staat met een korten steel met den hersen-
blaas in verbinding.

Van de hypophysis van een varkensfetus van 20 mM., is
ook een reconstructie gemaakt, waaraan de verschillende
deelen zichtbaar zijn. (Fig. 11^-14.)

Wat hare ontwikkeling aangaat, is er meer overeenkomst
met het rund dan met de kat. De onderlinge ligging even-
wel blijft oorspronkelijker dan bij het rund. De lobus bifur-
catus is klein. Aan weerszijden van de voorpool (corpus) is
een lobulus lateralis gelegen, die knopvormig is. (Fig. 11.)

Het geheel is door een rondom loopende insnoering van
het eigenlijke zakje gescheiden. Dit bezit aan zijn voorzijde

Fig. 9. Reconstructie van dc hypophysis van een Kattenfetus van 18 mM.
(Verklaring der teekens zie fig. 6.)

------YI1

/

/

Fig. 10. Reconstructie van de hypophysic van een Kattenfetus van 18 mM.
Doorsnede van de pars buccalis volgens de streep-stip lijn in flg. 5
(Verklaring der teekens zie fig. 6.)

Fig. II. Reconstructie van üc hypophysis van een Varkensfetus van 20 mM.

a. hersenblaaswand. c. voorpool.

b. processus infundibuli. f. lobus lateralis.

c. Rathke\'sche zakje (uitwendig). g. insnoering.

d. „ „ (inwendig). Ii. toegang tot dc reccssus infundibuli.

een sterk ontwikkelde mediane kam, die buccaal in een
klein knopje uitloopt, dat mediaan tusschen de beide laterale
kammen is gelegen, die door een diepe insnoering van de
middelste gescheiden zijn. Voor de processus infundibuli is
een vlakke uitholling aanwezig.

Aan de gemaakte doorsnede is alleen de inwendige ruimte
van het Rathke\'sche zakje zichtbaar. Voorste en middelste
ruimte < zijn zeer klein en beperken zich tot de lobus bifurcatus
en de insnoering naar het Rathke\'sche zakje. (Fig. 12.)

De pars nervosa is een groote platte schijf, die met een
breeden steel in de hersenen overgaat. (Fig. 13.) Ze wordt

0/

slechts matig door de beide vleugels van het zakje omvat.
Contact tusschen de beide weefselsoorten is nog niet ver-
kregen. (Fig. 14.)

Bij een schapenfetus van 5,5 mM. neemt men alleen waar,
dat de instulping van den mondbocht is ontstaan, terwijl bij
een schapenfetus van 7 mM. het zakje zich gaat vergrooten.
De wand wordt veel dikker, het lumen grooter. Communicatie
met den mondbocht is nog door een ingesnoerd canalis cranio-
pharyngeus, met zeer nauw lumen aanwezig.

Het zakje heeft zich in transversale richting uitgebreid en
vleit zich tegen de hersenholte aan. De pars nervosa is reeds
goed ontwikkeld en komt als een uitstulping van den hersen-
blaaswand te voorschijn, die het zakje van boven en achteren
omvat. Het infundibulum zet zich als recessus infundibuli in
de pars nervosa voort.

Het buccale deel is van de hersenen en van het infundi-
bulair uitsteeksel steeds gescheiden door een zeer dun, meestal
een cellaag dik mesenchym, dat vaathoudend is. Niettegen-
staande het buccale en nerveuse weefsel krachtig begint bij

te dragen tot de vorming van de hypophysis, blijft de scheiding
tusschen de beide weefselsoorten volkomen gehandhaafd.

Merkwaardig is, dat caudaal van het canalis cranio-pharyn-
geus in den keelwand een kleine epitheelwoekering aanwezig
IS, en in één coupe een zeer klein lumen vertoonde. Bij geen
der andere fetus is deze celwoekering waargenomen. Ik heb
hier waarschijnlijk met een Seesel\'sch. zakje te doen. Het beeld
vertoont groote overeenkomst met fig. 3 van Herring, blz. 169,
Qu arterly Journal of experimental physiology, van 1908.

Van het hersenaanhangsel van een schapenfetus van 16 mM.
(fig. 15) is een reconstructie gemaakt, die alhoewel veel minder
duidelijk dan bij kat en varken, een lobus bifurcatus bezit,
die door een insnoering is gescheiden van het eigenlijke
Rathke\'sche zakje, zooals aan fig. 15 is waar te nemen. Aan
deze doorsnede is te zien hoe in het corpus bifurcatus (voor-
pool) een voorste ruimte aanwezig is, terwijl het Rathke\'sche
zakje sterk naar achter is verlengd. Ook hier is het weer

moeilijk een middelste ruimte te onderkennen, daar de in-
snoering feitelijk alleen uitwendig waarneembaar is.

Op de achtervlakte is een diepe groeve aanwezig voor de
processus infundituli. De pars nervosa zelf is lang en smal
en wordt zoodanig door de pars glandularis omgeven, dat
alleen haar achtervlakte en de bovenste deelen der zijvlakten
vrij zijn. Aan den voorrand is in het buccale deel een sterke
dwarse wrong aanwezig, die door een insnoering van de
lobus bifurcatus is gescheiden.

Van deze laatste is aan de reconstructie de voorpool het
duidelijkste te onderkennen. De lobuli laterales zijn als een
paar kleine verbreedingen te zien.

Bij het microscopisch onderzoek zijn er enkele feiten die
opvallen.

In de eerste plaats is er in de hypophysisholte, die, zooals
aan de flg. 15 te zien is, lang en smal is, in het linkerge-
deelte der klier een eilandje cellen gelegen, dat uitgaande
van de a.s. pars intermedia, in een aantal opvolgende coupes
aanwezig is, en in gedachten samengevoegd, den vorm
moet bezitten van een conus, met mediaal gericht toege-
spitst einde.

Zoowel rechts als links is in de buccale hypophysis, zoowel
in het voorste als in het achterste naast de pars nervosa
gelegen deel een langgerekte holte aanwezig, die door een
dwarskanaaltje met elkander zijn verbonden. Hierdoor ontstaat
een eigenaardige H-figuur, die ook bij de kat van 18 mM.
aanwezig was.

Tusschen pars buccalis en processus infundibuli bevindt
zich mesenchym, waarin meerdere bloedvaten voorkomen.
In een enkele centrale coupe was er een verbinding tusschen
de weefsels van het glandulaire en nerveuse deel.

Zoowel van het eene als van het andere deel zijn beide
holtes door meerdere cellagen omgeven, die alle een rang-
schikking hebben loodrecht op de inwendige wanden. De
epitheélcellen zijn grooter, protoplasma ryker en hebben een
lichter gekleurde kern dan de ceUen van het infundibulaire

gedeelte, waarvan de wand het dunste is. Een breede steel
zorgt voor de verbinding met het diencephalon.

De ligging van de hypophysis is in de plica mesencephali
ventralis boven het a.s. basisphenoid. Feitelijk staat zij op
haar voorrand, bezit een cranioventrale en caudodorsale vlakte.

Bij een schapenfetus van 27 mM. hebben de hersenen
zich reeds iets gestrekt, waardoor de hypophysis cerebri meer
onder de hersenbasis komt te liggen. De sella turcica heeft
zich reeds in de kraakbeenige schedelbasis gevormd en
bevat de hypophysis. Zij ligt in het voorste gedeelte van
het basisphenoid, dat ter plaatse als een halve bol is uitgehold.
Het basisphenoid heeft naar het basioccipitale toe een sterke
kamvormige verhooging, dorsum sellae, die de sella turcica
of fossa hypophyseos caudaal afsluit.

De basis craniï is geheel kraakbeenig, ook\'het dorsum
sellae, dat evenwel aan de beide zijkanten mesenchymateus
is en daar niet met de basis is vereenigd. Ook de sella turcica
is opgevuld met mesenchym.

De duramater bedekt de hypophysis alleen aan haar dorsale
zijde. Hiervan uit gaat langs den voor- en achterwand van
de pars buccalis, dus ook tusschen deze en de pars nervosa
een verdichte mesenchymlaag, die evenwel weldra niet meer
te volgen is en in het lossere mesenchym oplost. De dura
mater namelijk van voren komende, gaat onder het dien-
cephalon langs, komt aan den dorso-cranialen rand van de
hypophysis en splitst zich in twee platen. De voorste gaat
langs den cranialcn rand van de klier, maar is weldra niet
meer als zoodanig te onderkennen; de dorsale is aan den
bovenrand goed te volgen, gaat dan om den infundibulairsteel
naar den bovenrand van het dorsum, na een schot te hebben
afgegeven tusschen de pars intermedia en de pars nervosa,
dat ook weldra in mesenchym overgaat. De dura is met het
dorsum sellae niet verbonden, wajit de top van het dorsum
zet zich voort in een sterk vaathoudende mesenchymstreng,
waar de dura zich boogvormig om heen vooitzet.

De recessus hypophyseos is sterk vergroot. Ook de pars
distalis is belangrijk in grootte toegenomen, vooral in oro-
ventrale richting; terwijl daarentegen bij de pars intermedia
nog maar weinig verandering is waar te nemen. Ventraalwaarts
strekt de pars buccalis zich verder uit dan de pars nervosa,
welke rust op de concave, dorsocaudale vlakte van de pars
glandularis. De pars distalis strekt zich veel meer zijdelings
en oroventraal uit. Ditzelfde geldt ook voor de pars intermedia
ten opzichte van de pars nervosa. De pars nervosa ligt on-
middellijk tegen het dorsum sellae.

De pars distalis treedt, zooals reeds is opgemerkt, door
celvermeerdering, uitgaande van den cranialen wand van het
Rathke\'sche zakje, steeds meer op den voorgrond. De cel-
kernen van de pars buccalis liggen zeer dicht op elkaar en zijn
van zeer weinig protoplasma voorzien. De cellen gaan lissen
vormen, die zich vertakken, zich verbreeden en af en toe
een lumen hebben. De lissen zijn zeer onregelmatig en ge-
scheiden door mesenchym, dat zeer veel bloedvaten bevat.
In de pars distalis is een groot lumen aanwezig, dat met
de recessus hypophyseos verband houdt.

De pars intermedia is hier en daar wat verdikt en in de
lengte gericht; Haar vlakteuitbreiding is toegenomen. De cellen
van de pars intermedia zijn mooier gerangschikt, zijn hooger
en de kernen langwerpig.

De pars nervosa bezit een lumen en is veel langer en
dikker geworden. Meerdere cellagen staan loodrecht op het
lumen. En soms is hier en daar nog bovendien een laagje,
waarvan de cellen evenwijdig om het lumen liggen. Men
kan onderscheid maken in een celsubstantie aan het cen-
trum en een vezelsubstantie in de peripheric. De cellen van
de pars nervosa zijn regelmatiger gelegen dan om de hersen-
kamer. Tusschen de pars nervosa en de pars intermedia
komt een laagje mesenchym voor, dat de voortzetting is
van de duramater. ,

De wand van de recessus hypophyseos, die zeer in omvang
is toegenomen en in de middelste sagittale doorsneden van

den klier ongeveer de helft inneemt, is met hetzelfde epitheel
bekleed als waaruit de lissen bestaan en is eenige lagen dik.
Ook hier liggen de cellen zeer dicht op elkaar. Aan den
orodorsalen wand van de recessus hypophyseos ziet men
duidelijk, hoe de pars intermedia in de pars distalis overgaat.

Uit de reconstructie van een schapenfetus van 27 mM.
(fig. 16) is vast te stellen, dat de voorvlakte van het zakje
concaaf is, een sterken uitlooper naar voren heeft, die in de
hersenvhezen komt te liggen. Deze uitlooper is in een later
stadium meer naar boven gelegen, omgeeft den steel aan
de voorzijde, en is weer met de corpus lobuli bifurcatus
van Bolk of de zoogenaamde „Vordere Fortsatz" te ver-
gelijken.

De pars nervosa heeft een lange buisvorm, welke bijna
tot den onderrand van het zakje reikt. Zij past in de groeve
aan de achterzijde van het zakje, loopt in gebogen richting
naar voren, en mondt met een groote opening in den
hersenventrikel uit.

Bij het voorgaande fetus is er reeds op gewezen, dat de
hypophysis lager is komen te liggen. Dit is nog veel meer
het geval bij een fetus van 8 cM. (fig. 17), terwijl bovendien
de bouw van het hersenaanhangsel meer gecompliceerd
gaat worden.

De sella turcica is veel dieper geworden. De pars distalis
steekt met het middengedeelte in het diepste van de sella
turcica iets uit.

De geheele sella turcica wordt bekleed door een laagje
mesenchym, dat zich om de klier wat gaat verdichten. De
hypophysis grenst daar niet aan de duramater. Meer naar
het midden kan men in enkele coupes aan de orale zijde van
de pars distalis een apart gelegen klierkwabje aantoonen, dat
reeds verbinding met de dura heeft gekregen. Dit kwabje
krijgt met de daarop volgende coupes verbinding. Daar
wordt dus de pars distalis aan haar orale zijde door de dura
bedekt. Overigens verhoudt de dura zich zooals bij de voor-
gaande fetus.

Als de dura mater met- de pars distalis vergroeit, heeft de
laatste een oraal tongvormig verlengstuk gekregen, dat klier-
weefsel bevat.

De pars distalis wordt door de liggende H-vormige recessus
hypophyseos in sommige coupes in twee gedeelten verdeeld
en wel zoodanig, dat een oraal en aboraal gedeelte zal
worden gevormd. (Fig. 17.)

De pars distalis bestaat uit onregelmatige lissen, soms één-
dan weer meercellig, gescheiden door mesenchym. Niet alleen
in de pars distalis, maar ook bij de pars intermedia is een
celvermeerdering aan te toonen; ontstaat een celuitlooper
die geen contact heeft met de pars nervosa. In de middelste
coupes is hij afwezig, terwijl hij aan het einde van de serie
opnieuw optreedt en wel aan het voorste gedeelte van de
pars intermedia en om de pars nervosa heengrijpt. Deze uit-
stulping is grooter dan de eerste. Tenslotte verdwijnt de pars
intermedia uit de serie, na eerst in een voorste en achterste
stuk uiteen gevallen te zijn. Nog zij opgemerkt, dat de pars
intermedia aan haar bovenrand gekarteld wordt.

Bij de pars nervosa is ook celwoekering te constateeren.
De cellen lijken op die der hersenen en zijn door weinig
protoplasma omgeven. Toch heeft de pars nervosa een zelf-
standig karakter. Zij heeft geen contact met de pars intermedia
en wordt door een mesenchymlaag daarvan gescheiden. Deze
staat in verband met de dura, welke een diaphragma vormt
om den steel. Men krijgt den indruk, dat de mesenchymlaag
de neiging vertoont een schot van de dura te zullen worden.
Hier echter is zij niet heelemaal te volgen.

De pars nervosa is in het meest periphere gedeelte ge-
karteld en bevat de voortgezette recessus infundibuli, welke
ook meerdere kartelingen heeft.

Uit alles blijkt dus, dat de pars nervosa krachtig gaat
bijdragen tot den bouw en ontwikkeling van de hypophysis
cerebri.

Uit,de reconstructie van de hypophysis van een schapen-
fetus van 8 cM., waarin in fig. 17 alleen het buccale deel

is geteekend, blijkt, dat de pars distalis in verhouding tot de
pars nervosa het sterkst ontwikkeld is. Overigens is in de
verhoudingen niet veel verschil met een fetus van 27 mM.

a. hersenblaas.

b. uitstulping van dc hersenblaas, processus infundibuli.

c. Rathke\'sche zakje. c. voorste uidooper.

d. sella turcica. ƒ. dura.

d\' dorsum sellae. g- basisphenoid.

waar te nemen. De voorste uitlooper is echter dichter bij
den steel gekomen. Van hem uit groeien soms in de hersen-
vliezen eenige cellen in caudale richting.

De opmerking zou gemaakt kunnen worden dat de vroegere
bifurcatusvorm, die door het optreden van de voorsten uit-

looper op den achtergrond is geraakt, zich hier nog schijnt
te handhaven door de aanwezigheid der cellen in de
hersenvliezen.

De pars nervosa heeft een min of meer langgerekte knots-
vorm gekregen. Haar achtervlakte komt op gelijke hoogte
te liggen als die van het zakje, zoodat de uitholling tamelijk
diep is.

Op de doorsnede van fig. 17 is weer duidelijk de H-vormige
figuur te zien, waarop reeds meerdere malen is gewezen.
Men is geneigd hierin de vroeger vermelde ruimten te zoeken,
maar bij nadere beschouwing is zij slechts de grillig gevormde
ruimte van het eigenlijke Rathke\'sche zakje, waarin weer
als bij een schapenfetus van 16 mM., en een kattenfetus
van 18 mM., een orale en een aborale afdeeling is; Een
kanaal verbindt de beide afdeelingen.

Van groote beteekenis is hier de sterk ontwikkelde voorste
uitlooper, waarop ook reeds bij een fetus van 27 mM. is
gewezen. Hij moet geïdentificeerd worden met de corpus
lobuli bifurcatus van Bolk, aangezien de voorste uitlooper
is de in orale richting sterk verlengde voorste pool. Bij
kleinere embryonen verhuist hij tijdens de ontwikkeling steeds
meer naar voren en naar boven en komt tenslotte aan den
voorbovenrand van het orgaan te liggen. Hij is hier zeer
sterk en reikt tot ver onder het diencephalon, bijna tot aan
het chiasma nervorum optici.

Bij het rund hebben we hetzelfde verschijnsel waargenomen,
namelijk hoe de voorpool en de beide lobuli lateralis zich over
de voorvlakte naar boven verplaatsen. Hier echter hebben
we de ontwikkeling niet zoover kunnen nagaan.

Deze verandering van de ligging der lobus bifurcatus
houdt ten nauwste verband met het zich strekken der her-
senen, waardoor de plica encephali ventralis verdwijnt. Hier-
aan evenredig wordt de ligging der hypophyse veranderd
in eene van tusschen de hersenblazen tot eene onder de
hersenen.

Bij een fetus van 10 cM. is het dorsum sellae naar voren

omgeklapt en maakt met het sphenoïd een hoek van 45 graden.
De sella turcica is ook veel dieper geworden.

Ook hier heeft de duramater alleen aan de bovenzijde
verbinding met de hypophysis en gaat aan haar ondervlakte
over in het mesenchym. Terzijde laat zij de pars distalis geheel
vrij en is het mesenchym slechts weinig verdicht, doch bevat
een vaatkussen. De klierstrengen van de pars distalis zijn
krachtig ontwikkeld en hangen onderling samen. Zij zijn door
vaten gescheiden, die in het mesenchym liggen. De voorste
uitlooper bevat ook hier klierstrengen, waarvan de cellen in
lengterichting van de tong hggen.

Terwijl de pars distalis zoo belangrijk in celdichtheid is
toegenomen, is dit niet in die mate het geval met de pars
intermedia. Zij wordt alleen aan de buitenzijde door een
laagje mesenchym van de pars nervosa gescheiden, terwijl
dit in het centrum ontbreekt en het eerste contact tusschen
de pars nervosa en de pars intermedia tot stand is gekomen.
De klierlissen van de pars intermedia dringen diep in de
pars nervosa.

De wand van de recessus hypophyseos bestaat uit meer-
lagig epitheel en vertoont geen verschil bij beide klierge-
deelten. Wel echter wat de ligging der cellen betreft. Bij
de pars intermedia zijn ze loodrecht op den wand gericht.
Bij de pars distalis evenwijdig daaraan. Bij het „Umschlagsteil"
behouden ze ook den loodrechten stand.

Hieruit zou men mogen concludeeren, dat het omgeslagen
gedeelte voornamelijk uit pars intermediaweefsel bestaat. Dit
gedeelte is bij een fetus van 10 cM. nog maar matig tot
ontwikkeling gekomen.

Bij een ander fetus van 10 cM. zijn niet veel meer bij-
zonderheden aan te toonen. Langzamerhand wordt de hypo-
physis meer ingesloten.

Het dorsum namelijk dringt vrij ver naar boven tusschen
de pars nervosa en de hersenen. De pars distalis ligt aan
haar voorvlakte bijna onmiddellijk aan de sella turcica.

Ook in de kliercellen van de pars distalis en de pars

intermedia treedt verschil op. De cellen van de eerste zijn
grooter en liggen iets verder van elkaar dan bij de laatste.
In het caudale gedeelte van de pars glandularis treden cel-
woekeringen op, die om het uiteinde van de pars nervosa
heengrijpen.

De recessus hypophyseos is kleiner geworden, loopt om
de pars nervosa heen aan haar bovenzijde en bestaat uit
een ruimte, die overeenkomt met het Rathke\'sche zakje, d.w.z.
het aborale deel van de H-vormige kamer.

Zij strekt zich uit over de geheele lengte van het hersen-
aanhangsel. Haar grootste lumen is in het midden, dat voor
en achter meer langgerekt wordt.

Bij een fetus van 11 cM. hebben de pars nervosa en de
pars distalis al een zeer groote graad van ontwikkeling be-
reikt. De kleinste van de drie is de pars intermedia; zij komt
in bouw en groei trouwens steeds bij de anderen achteraan.

De afstand van de hypophysis cerebri tot de sella turcica
is vrij groot. Deze ruimte is voor een groot gedeelte, be-
halve in het centrum, met vaatrijk bindweefsel opgevuld,
vooral duidelijk aan de zijkanten. Het hersenaanhangsel reikt
in het centrum meer naar den bodem.

De duramater loopt, vlak voordat ze het diaphragma gaat
vormen, iets terug naar de pars nervosa. Er bestaat dus ook
hier de neiging om langzamerhand de hypophysis cerebri te
gaan bekleeden, zooals we dit reeds vroeger aan de pars
distalis aan haar orale zijde hebben waargenomen. Hier toch
loopt de duramater onder den voorsten uitlooper van de pars
distalis en reikt ongeveer halfweg daarvan.

Het dorsum sellae ondergaat ook nog voortdurend ver-
andering. Het wordt lager en steekt niet zoo hoog meer uit.

De pars distalis wordt steeds grooter, doch js in haar ge-
heel nog niet door de duramater omgeven. Het voorste uit-
steeksel van de pars distalis reikt lang zoo ver niet meer,
maar beperkt zich alleen tot de hypophysissteel, welke steeds
meer door klierweefsel wordt omvat. Thans begint weefsel

van de pars intermedia hiertoe ook bij te dragen. Terwijl
oraal de steel door het klierweefsel van de pars distalis wordt
omgeven, wordt dit caudaal door dat van de pars intermedia
tot stand gebracht.

De pars intermedia zendt uitloopers in de pars nervosa
over haar geheele lengte en kruipt daartegen op. Zij dringt
ook wigvormig in de pars distalis en krijgt daar volkomen
het aspect van dat hypophysisgedeelte.

De lissen van de pars intermedia zijn duidelijk hol. Sommige
hebben een lumen, dat met de recessus samenhangt. Hieruit
zou men kunnen verklaren, dat sommige der latere cysten in
verband staan met de hypophysisholte.

Nog steeds zijn in de peripheric de pars intermedia en
de pars nervosa door mesenchymcellen van elkaar gescheiden.

De pars nervosa bevat meer bloedvaten; de cellen liggen,
evenals bij een fetus van 10 cM. in de lengterichting,
terwijl het cel- en vezelgedeelte door elkaar zijn gelegen.
Dit alles gaat ten koste van de holte, die zoo goed als ver-
dwenen is.

De recessus hypophyseos loopt links langs de pars nervosa
omhoog en splitst zich daar boven in een tak naar voren en
naar achteren, krijgt dus min of meer een T-vorm.

Bij een schapenfetus van 13 cM. wordt de plooi van de
dura, die tusschen het dien- en mesencephalon grijpt, steeds
kleiner. Haar uiteinde (top) komt steeds meer in de nabijheid
van het dorsum sellae, dat een steeds meer liggende houding
gaat aannemen. Deze plooi gaat zich strekken en wordt dus
eigenlijk het diaphragma, een duraplaat gaat bij de hypo-
physissteel terug tot op de helft van de lengte van de pars
nervosa. Steeds meer breidt de duramater zich om het
hersenaanhangsel uit. Ook aan zijn caudo-ventrale zijde begint
het mesenchym in de sella turcica zich te verdichten en
wel boven het periostale been. In dit mesenchym worden
vooral aan de zijkanten van de sella turcica bloedvaten
aangetroffen.

De pars distalis grijpt om het centrale deel van den hypó-
physissteel heen, maar veel minder ver als in het vorige
stadium. Het tongvormige gedeelte (voorste uitlooper) gaat
tot het chiasma. De pars intermedia ligt als een rand tegen
de pars nervosa, slechts enkele lissen dringen daarin. In de
centrale coupes steekt een wigvormig kliergedeelte, dat niet
meer omgeven is door de recessus hypophyseos, in de pars
distalis uit. Ook hier bestaat het weefsel uit cellen volkomen
gelijk aan die van de pars distalis.

De pars nervosa ligt in een groeve op de caudo-dorsale
vlakte van de pars intermedia en van terzijde gaat de laatste
met de pars distalis haar omvatten.

De recessus hypophyseos is zeer klein, bestaat uit een
min of meer spleetvormige ruimte over de geheele lengte
van het hersenaanhangsel en ligt meer naar achteren. Zij
slaat links om de pars nervosa, waarin bijna geen infundi-
bulum meer aanwezig is.

Bij een schapenfetus van 14 cM. liggen naast en onder
de hypophysis, groote vaten van het arteriëele wondernet
op de schedelbasis der herkauwers. Bloedvaten daarvan

dringen in de klier.

Tot dusver bleef de hypophysis aan haar orale zijde met
haar buitenvlakten op eenige afstand van de dura, in dit
stadium zijn zij elkaar geheel genaderd. De duramater be-
kleedt de pars nervosa steeds meer, terwijl zij dit de pars
distalis nog maar tot op de helft doet.

De pars distalis bestaat uit onderling samenhangende klier-
lissen, die in het centrale deel, dat trouwens bij jongere stadia
ook al duidelijk zichtbaar was, van de recessus hypophyseos
naar de peripheric loopen en aan de peripheric zelve door
elkander zijn gelegen. Tusschen de soliede strengen ligt bind-
weefsel, dat rijk is aan vaten, die zooals aan sommige pre-
paraten zeer goed te zien is, komen van de omgevende
arteriën.

De pars intermedia bestaat uit een laag epitheelcellen

boven om de recessus hypophyseos en uit korte strengen,
die uit kleine cellen met chromatinerijke kernen bestaan, die
niet ver in de pars nervosa dringen. Zij omvat caudaal de
pars nervosa. Een scherpe overgang naar de pars distalis is
niet te constateeren. Ook in het midden is er samenhang
tusschen beide kliergedeelten.

De recessus hypophyseos heeft een uitlooper in ventrale
richting, die zich aan zijn punt omslaat. Hierdoor ontstaat
een weefsel wig in den vorm zooals in vorige stadia is waar-
genomen. Deze wig bestaat distaal uit pars distalis-weefsel,
centraal uit pars intermedia-weefsel. De hypophysisholte
bezit wederom de T-figuur.

Bij een ander schapenfetus van H cM. blijft de hypo-
physis cerebri aan den buitenkant onbedekt door den dura-
mater, eerst mediaan treedt contact op; en wel aan den top
met de bovenzijde van de pars distalis. Hiermede gaat ge-
paard een meer gecondenseerd worden van het mesenchym
in de sella turcica om de glandula pituitaria heen, waardoor
zich een kapsel schijnt te willen vormen. Het hersenaan-
hangsel gaat meer vlak liggen, hetzelfde kan men waarnemen
aan het dorsum sellae, waarvan alleen de punt iets omhoog
staat. In het midden heeft het een bindweefselachtig gedeelte.
De bloedvatvoorziening wordt steeds krachtiger; de bloed-
vaten treden voornamelijk zijdelings en achter de hypophysis
op. Men ziet aan de caudo-ventrale zijde van de klier bloed-
vaten in de pars nervosa, alsmede in de beide glandulaire
gedeelten dringen, maar ook tusschen de pars intermedia in.

De pars distalis bevat lissen, die in haar craniale gedeelte
in de lengte liggen. De voorste uitlooper strekt zich uit tot
aan het chiasma. Het komt voor, dat de cellen van de pars
distalis bij kleuring met haemaluin-eosine niet allen even
sterk rood gekleurd zijn. Mogelijk reeds een beginnende
celdifferentiatie ?

De pars intermedia omgeeft de pars nervosa aan zijn einde
bijna geheel. Vrijwel op de plaats, waar in de voorgaande
preparaten de wig aanwezig is, bevindt zich hier een eilandje.

geheel gescheiden van de pars intermedia en de pars distalis,
in zijn bouw het meeste op de laatste gelijkende; het is zeer
sterk vaathoudend.

De pars nervosa is aan het uiteinde iets verbreed en ligt
in caudo-ventrale richting lager.

Als een merkwaardigheid mag zeker wel het wigvormige
klierweefsel van de pars buccalis worden beschouwd. Daarbij
valt dan in de eerste plaats op, dat deze wig te voorschijn
treedt, zoodra de orale afdeeling kleiner gaat worden, om
ten slotte weer geheel te verdwijnen aan het einde van de
ontwikkeling der hypophysis cerebri.

Men ziet deze wig of daarmede verband houdend weefsel
steeds in de ventrale hoek van de H-figuur optreden. Het is niet
onwaarschijnlijk, dat deze wigvorm in verband staat met de
steeds naar caudale richting kleiner wordende recessus hypo-
physeos. Gedurende de ontwikkeling, waarin namelijk dit wig-
vormige kliergedeelte te voorschijn komt, is de voorste afdeeling
van het Rathke\'sche zakje geheel of gedeeltelijk verdwenen,
terwijl de middelste ruimte er van nog vrij goed aanwezig is.

Het meest ligt voor de hand, dat de wig vermoedelijk
verband houdt met de verdwijning van de voorste en
middelste afdeeling van het zakje, want wanneer deze holte
niet meer aanwezig is, is zij samengesmolten met het overige
glandulaire distale weefsel, en is van een apart celgedeelte
geen sprake meer.

Bij een schapenfetus van 15.5 cM. is de hypophysis aan-
merkelijk in grootte toegenomen, terwijl de ligging steeds
vlakker is geworden. Ook de pars nervosa steekt meer in
caudo-ventrale richting uit, zelfs veel verder dan de pars
distalis. Tot dusver kon men steeds het omgekeerde waar-
nemen. Het dorsum sellae buigt meer naar voren over en
gaat steeds kleiner hoek met het sphenoid vormen en wordt
in de peripherie door een bloedvat doorboord.

De hypophysis cerebri strekt zich in de richting van het
praesphenoid en komt daardoor meer naar voren te liggen.

Zij wordt omgeven door een mesenchymkapsel, dat zich gaat
verdichten van den dura uit.

De pars distalis bestaat uit lissen, die zeer dicht op elkaar
liggen en aan den ventralen wand in de richting daarvan
zijn gelegen. Meestal liggen de cellen in groepjes bij elkaar,
waartusschen andere meer apart zijn gelegen. De pars distalis
wordt aan haar caudale zijde onmiddellijk door de pars inter-
media begrensd en komt duidelijk het overgangsgedeelte tot
stand. Aan de dorsale zijde ligt de hypophysisholte, terwijl
craniaalwaarts opnieuw de pars intermedia en de pars distalis
elkaar ontmoeten. De grootte van de recessus hypophyseos
schijnt zeer verschillend te zijn. Zij is hier bijvoorbeeld
grooter dan in voorgaande preparaten.

De pars intermedia blijft een smalle strook met korte kolf-
vormige uitloopers in de pars nervosa; zij kruipt ver naar
voren op tot het chiasma. Waar de beide glandulaire weef-
sels elkaar ontmoeten is geen scherpe grens aan te geven
en wordt het zoogenaamde overgangsgedeelte gevormd.

Ook in de voorste uitlooper is dit het geval.

De pars nervosa reikt van het dorsum sellae tot aan de
hypophysis-steel en wordt voor een groot gedeelte door de
dura omgeven.\' Van een recessus infundibuli is niet veel te
merken, alleen in den steel een kleine uitlooper van de her-
senventrikel aanwezig.

Een schapenfetus van 17 cM. komt overeen met de voor-
gaande. Groote verschillen vallen hierbij niet op. De pars
distalis is compacter van bouw, de strengen liggen dichter
op elkaar, zoodat uit den aard der zaak het interstitium
aanmerkelijk is afgenomen. De voorste uidooper is niet meer
zoover naar voren te vervolgen.

CONCLUSIES

L Behalve de hypophysishoek neemt het daarvoor gelegen
gedeelte van het mondbochtepitheel deel aan den aanleg
van de pars buccalis. (Woerdeman)

2. Uit dit toegevoegde deel ontwikkelt zich de lobus bifurcatus
(Bolk). Zij komt bij het rund slecht, bij het varken matig
en bij de kat zeer goed tot ontwikkeling en wordt bij het
schaap tot een voorste uitlooper, die zeer lang kan worden
en gedurende een periode van de ontwikkeling tot aan
het chiasma reikt; later trekt zij terug.

3. De X^erdeeling der recessus hypophyseos in drie deelen
namelijk: het eigenlijke /?a^ƒI/ce\'sche zakje, de middelste-
en voorste ruimte, is ook bij het rund, de kat, het varken
en het schaap vast te stellen.

Daarvan is de eerste afdeeling het grootste, de tweede
bijna niet aan te toonen, de derde klein, maar goed aan
te geven. De eerste is weldra gekenmerkt door een H-
figuur, waarvan in de ontwikkeling eerst de orale, en
dan de middelste afdeeling verdwijnt.

4. Met het meer gestrekt worden van de hersenen verplaatst
zich het corpus lobuli bifurcatus (voorste uitlooper) naar
voren. Gelijktijdig komt de hypophysis zelf meer onder de
hersenen te liggen.

5. Een 5eese/\'sche zakje wordt ook bij het schaap aange-
troffen (fetus 7 mM.).

LITERATUUR

1. Bolk.L. De ontwikkeling der Hypophysis van de Primaten, in het bij-

zonder bij tarsius en den mensch.

Verhandel, d. Kon. akad. v. Wetenschappen te Amsterdam, 1910.

2. Woerdeman. M. W. Vergleichende Ontogenie der Hypophysis. Arch. f.

mikr. Anat., Bnd. 86, Abt. 1, 1914.

3. Hertwig, O. Handbuch der Vergl. und experim. Entwicklungslehre der

Wirbeltiere. 1906.

4. Stendell. Lehrbuch der Vergl. mikrosc. Anat. der Wirbeltiere. Die

Hypophysis Cerebri, 1914.

5. Haller, B. Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibular

Organe. Morph. Jahrbuch. Bnd. 25. 1898.

6. Atwell. W. The morphogenesis of the Hypophysis in the tailed amphibia.

Anat. Record. Vol.22, numb. 5, 1921.

7. Gaupp. E. Uber die Anlage der Hypophysis bei Sauriern, Arch. f. mikr.

Anat., Bnd. 24. 1893.

8. Herring, P. T. The development of the mammalian pituitary and its

morphological significance. Quaterly Tourl. of experim. phys.. Vol.

1, 1908.

9. Müller. W. Uber die Entw. und Bau der Hypophysis und des Processus

Infundibulum Cerebri. Jenaische Zeitschr. f. Naturw., Bnd. 6
Heft 3, 1871.

10. His. W. Die Entw. der Mensch und Tierischen Physiognomien. Arch.

f. Anat. u. Entw., 1892.

11. Gösta Grönberg. Die Hypophysis Cerebri bei Erinaceus Europaeus.

Zoöl. Jahrb., Bnd. 15. 1901.

12. Mihalcovics. V. Wirbelsaite und Hirnanhang. Arch. f. mikr. Anat., Bnd

2, Abt. 1, 1875.

13. Kraushaar. R. Entwicklung der Hypophysis und Epiphysis bei Nage-

tieren. Zeitsch. f. Wissensch. Zoöl., Bnd. 41. 1884.

14. Tilney, F. Contribution to the study of the Hypophysis Cerebri with

especial reference to its comparative histology. Memoirs of the
Wistar Inst, of Anat. and Biol., 1911.

15. Rudel, E. Formentwicklung der menschlichen Hypophysis Cerebri. Anat.

Hefte, Bnd. 55, Heft 1. 1917.

16. Bolk.L. Over de zoogenaamde parahypophyse en een ware hypophyse.

Genootsch. ter bevord. v. Nat.- Genees- en Heelkunde, 1922.

17. Weber, A. Observations sur les premieres phases du developement de

l\'hypophyse chez les Cheiropteres, 1898.

18. Salzec,H. Zur Entwicklung der Hypophyse bei Saügern. Arch. f. mikr.

Anat., Bnd.\' 51. 1898.

19. Jods, H. Contribution a l\'etude de l\'hypophyse. Mémoires couronnes et

autres mémoires publies par l\'Academie royale de medicine de Bel-
gique, Tome 19, fasc. 6, 1907.

20. Tilney. An analysis of the juxta-neural epithelial portion of the hypo-

physis cerebri with an embryological and histological account of a
hitherto undescribed part of the organ. Int. Monatschrift f. Anat. u.
Physiol., Bnd. 31, 1914.

21. Heering, P. T. The histological appearances of the Mammalian pituitary

body. Quaterly Journ. of Physiol, 1908.

22. Trautmann, A. Anatomic und Histologic der Hypophysis Cerebri einiger

Saüger. Arch. f. mikr. Anat., Bnd. 74, 1909.

23. Van den Burgh, C. M. The hypophysis of the guinea pig. The anat.

rec., Vol. 12, numb. 1. 1917.

24. Haller, B. Uber die Hypophyse niederer Placcntalier und den Saccus

vasculosis der urodelen Amphibien. Arch. f. mikros. Anat. u. Entw.
gesch., Bnd. 74, 1909.
25 Dandy, E. and Goetsch, E. The blood supply of the pituitary body.
The American Journ. of Anat. Vol. 11, 1910-1911.

26. Bicdl Innere Sekretion. 3 Aufl., Teil 2.

27. Trautmann, A. Die makroskopische Verhältnisse der Hypophyse der

Haussäugetiere. Arch. f. prakt. Tierheilkunde. 1909.

28. Luschka. Der Hirnanhang und die Steiszdrüse des Menschen, 1860.

29. Koller, R. Zur vergleichenden Anatomie der Hypophysenumgebung.

Zeitschr. f. Anat. u. Entw. gcsch., Bnd. 65, 1922.

INHOUDSOPGAVE

Bladz.

Hoofdstuk I. Inleiding............9

Hoofdstuk 11. Eigen onderzoek.........40

Conclusies................75

Literatuur................76

STELLINGEN

L

De tunica muscularis van de dunne darmen bestaat
niet uit een inwendige circulaire en een uitwendige
longitudinale, maar uit twee spiraallagen, waarvan
de binnenste een korte, de buitenste een lange schroef-
gang heeft.

IL

De meening van Bemelmans omtrent de aetio-
logie der borstziekte bij paarden is onjuist,

III.

Het ontstaan van darmsteenen kan verband houden
met het voederen van ongezuiverde haver.

IV.

Dat door digitaalpalpatie na laryngotomie steeds
afdoend resultaat wordt verkregen omtrent het al
of niet bestaan van hemiplegia laryngis, zooals dat
door West er wordt aangegeven, is niet juist.

V.

Bij verkoop van legerpaarden behooren de ver-
borgen gebreken met meer nauwkeurigheid te worden
opgegeven dan tot dusver geschiedt.

VI.

De pseudo-membraneuze enteritis komt bij katten
veel meer verbreid voor dan wordt aangenomen,
ook als heerschende ziekte.

" • T- . *

T --

■ :

"\'.et\'

•îYr.

- -Vi\'U

, .i è . i" .. H

V s -, .^V-.Kt.

, î.

Si

. ....... \'......

^ i

......

Vf;:.-

-r- > ,-I , -v • ■■ --. »v", * \\ Lj -•I\'*"

..I;-: ^

\' : i.x .i^irs . :

■■■ • \'vV . V.

\'AC. \'

BIBLIOTHEEK
DIERGENEESKUNDE
UTRECHT

■ \\