ELECTROMYOGRAPHISCHÉ ONDER-
ZOEKINGEN BIJ VERSeHILLENDE
VÖRM^ VAJ^ ^ÉNTR^E INNÈR^
VATIE BIJ DÈ KAT = A

w. > •

t

■< i-f r

V ■

lu.

J. F. G. BREVÉE

• . i\' \'»\'tr

■ . y :

■ - - • - ^

■ >1,1

V

i^^plipPiili^

. ■ v- ■-<;>, .•;.• , .1, : v : ..t v

■Cf-

. t - t^r \' • ■ \'

r l"\' ; -\'s -"i\' ■ *\'
r Ä-.- ■■■rf^-jt\'-\'- - ■ • - ,

W-I.\'.

• ^ i\'\' ; V

\'h

■ \' •

■ L- .-f •

ELECTROMYOGRAPHISCHE ONDERZOEKINGEN
BIJ VERSCHILLENDE VORMEN VAN CENTRALE
INNERVATIE BIJ DE KAT

■m-

m

ELECTROMYOGRAPHISCHE ONDER-
ZOEKINGEN BIJ VERSCHILLENDE
VORMEN VAN CENTRALE INNER.
VATIE BIJ DE KAT»

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE GENEESKUNDE AAN DE
RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP
GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. H. F. NIERSTRASZ, HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT, TEGEN DE BEDENKIN-
GEN VAN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE
TE VERDEDIGEN OP DINSDAG 16 JUNI 1925
DES NAMIDDAGS 4 UUR, DOOR

JOHANNES FREDERIK GERARD BREVÉE
ARTS TE BUNNIK, GEBOREN TE SLUIS.

M

AAN MIJNE VROUW

\'Vsf

Het lang gekoesterde plan, gebruik te maken van de gelegen-
heid, die de wet Limburg mij biedt, om te promoveeren, is
thans tot uitvoering gekomen.

Dat dit proefschrift tot stand is kunnen komen, dank ik in
de eerste plaats aan de bereidwilligheid, waarmede gij Hoog-
geleerde Zwaardemaker, Hooggeachte Promotor, mij toe-
stondt in uw Laboratorium werkzaam te zijn; ik betuig U
daarvoor mijn groote erkentelijkheid.

In de tweede plaats ben ik bijzonderen dank verschuldigd
aan U, waarde Dusser de Barenne, voor de hulp en voor-
lichting mij verleend, en niet het minst voor de onverzwakte
ijver, waarmede gij mij zijt voorgegaan op het moeilijke
pad der experimenteele Physiologie. Ondanks de vele moeilijk-
heden die zich bij proefnemingen onvermijdelijk voordoen,
waart gij mij steeds een voorbeeld, om door te zetten en te
trachten tot een resultaat te komen.

Tot slot een woord van dank aan hen, die mij behulpzaam
waren bij het tot stand komen van dit proefschrift.

îWïa■•\'«tef\'«• ^W« ^^

INHOUD

Bladz.

Inleiding........................................ 1

Methodiek...................................... 16

Proefondervindelijke gegevens...................... 22

Samenvatting der proefondervindelijke gegevens...... 45

\'.m

ELECTROMYOGRAPHISCHE ONDER-
ZOEKINGEN BIJ VERSCHILLENDE
VORMEN VAN CENTRALE INNER-
VATIE BIJ DE KAT.

Inleiding.

Zooals reeds lang bekend is, treden er bij de verrichtingen
der levende weefsels, electrische verschijnselen op. Wij
behoeven hier slechts aan de beroemde onderzoekingen van
de grondleggers der moderne clectrophysioiogie Matteucci
en du Bois-Reymond te herinneren om er op te wijzen,
dat ook bij de samentrekking der dwarsgestreepte spieren
zich electrische verschijnselen voordoen. Du Bois-reymond
meende met zijn „Willkürversuch" het bestaan daarvan
ook bij de willekeurige contractie van de menschelijke
spieren geleverd te hebben. Dat was evenwel een ver-
gissing, want dc proef is later door Hermann als een „secretie-
stroom" der huidklieren ontmaskerd.

Aan Ludimar Hermann komt de eer toe het eerst aan-
getoond te hebben, dat zich bij de samentrekking der
normaal in het lichaam aanwezige menschelijke dwars-
gestreepte spieren electrische verschijnselen voordoen.
Bij prikkeling van de armzenuwen in den oksel door enkel-

\') L. Hkruann. Über den Aktionsstrom der Muskeln am leben-
den Menschen. Pflügers Archiv, 16, 1877, blz. 410.

voudige inductieslagen, kon hij van de vingerbuigers aan
den onderarm diphasische actiestroomen afleiden. Her-
mann kon toen ook nog vaststellen dat de twee tegengesteld
gerichte phasen dier actiestroomen even groot waren,
waaruit volgt, dat in de ongeschonden spier de prikkelge-
leiding zonder decrement plaats heeft.

Het zou echter nog vele jaren duren voor de bij de wille-
keurige samentrekking der menschelijke spieren optredende
actiestroomen opgenomen zouden worden. De apparaten
(boussole en differentiaalrheotoom van Bernstein) welke
Hermann ten dienste stonden, stelden hem daartoe met in
staat. Eerst in 1908 heeft Piper deze met den snaar-
galvanometer van Einthoven opgeteekend.

Met zijn „trechterelectroden" van de huid boven de te
onderzoeken spier afleidende, vond Piper, bij de willekeurige
samentrekking, vrij regelmatige rhythmische actiestroomen
met een frequentie van 50 per sec.; een soortgelijke curve
kon hij ook verkrijgen als hij, in plaats van de spier wille-
keurig tot samentrekking te brengen, dit deed door de
zenuw van die spier rhythmisch met 50 inductieslagen per
secunde te prikkelen. Op grond van dit feit meende hij, dat
de frequentie van 50 actiestroomen per sec., zijn „fünfziger
Rhythmus", bij de willekeurige innervatie tot stand komt,
doordat het centrale zenuwstelsel dan 50 impulsen per sec.

>) H. Piper. Über den willkürlichen Muskeltetanus. Pflügers Archiv.

119, 1907, blz. 301.

H. Piper. Neue Versuche über den willkürlichen Tetanus der quer-
gestreiften Muskeln. Zeitschrift f. Bio!. 50, 1908, blz. 393.

H. Piper. Elektrophysiologie menschlicher Muskeln, ü- Springer,
Berlin) 1912.

langs de motorische zenuwvezels naar de spier afzendt, of
m.a.w. dat de frequentie der van de spier afgeleide actie-
stroomen bij haar willekeurige samentrekking de weer-
gave van het rhythme der motorische neuronen zou zijn.

Op deze laatste uitspraak kwam reeds spoedig kritiek.
Allereerst van Florence Buchanan^). Met den capillair
electrometer van Lippmann werkende, kon zij zich om
twee redenen niet met de zienswijze van Piper vereenigen.
Wel is waar vond ook zij, dat de actiestroomen der spier
bij de willekeurige samentrekking een discontinu karakter
hebben; door indirecte prikkeling van de spier, dus van de
zenuw uit, met den constanten stroom kreeg zij echter niet
een soortgelijke curve als bij de willekeurige samentrekking.
Haar tweede argument ontleende zij aan de uitkomsten van
een uitgebreid onderzoek over de actiestroomen der strych-
nine-krampen van den kikvorsch. Zij vond daarin twee
soorten golven, groote, „waves", met een frequentie van 3
tot 14 per sec., waarop kleinere, „wavelets" met een
frequentie van 40 tot 100 per sec., gesuperponeerd waren.
Door de temperatuur van de spier te veranderen, zag zij de
frequentie dier kleinere golfjes veranderen. Bij T C. was
hun frequentie van 40 tot 54 per sec., bij 16®C. van 100—110
per sec. Haar gevolgtrekking was, op grond van dit gegeven,
dat die golfjes niet de weergave van een centraal rhythme
kunnen zijn, maar die van een aan dc spier eigen rhythme.

Bij verandering der temperatuur van het ruggemcrg zag
Buchanan geen verandering van dc frequentie dier „wavc-

Fl. Buchanan. The electrical response of muscle to voluntary
reflex and artificial stimulation. Quarterly Journal of experim. Phy-
siol. I, 1908, biz. 211.

Iets**. Zij nam aan dat deze in de curven der strychnine-
krampen het analogon der actiestroomen bij de willekeurige
samentrekb\'ng zijn en stond daarom afwijzend tegenover de
uitspraak van Piper, dat de frequentie der actiestroomen der
spieren onder die omstandigheden de weergave van een
centraal nerveus rhythme zou zijn.

Over dit vraagstuk is in den loop der jaren een vrij uit-
gebreide literatuur ontstaan. Ook de opgave van Piper om-
trent de frequentie der actiestroomen heeft aanleiding tot
kritiek gegeven.

Piper is tot zijn rhythme van 50 impulsen per sec. ge-
komen, door alleen de grootere, regelmatige diphasische
actiestroomen in aanmerking te nemen en als uitdrukking
van het centrale nerveuze rhythme te beschouwen. De
kleinere, onregelmatige actiestroomen meende hij te mogen
opvatten als veroorzaakt door interferentie van niet gelijk-
tijdig in de spier aankomende impulsen en daarombuiten
beschouwing te kunnen laten.

De meeste onderzoekers na Piper hebben zijn resultaten,
wat de frequentie der actiestroomen betreft, niet kunnen be-
vestigen. Een dergelijk regelmatig rhythme ontmoet men
slechts zelden. Ook in de mededeelingen van Piper, waarin
ontegenzeggelijk in meerdere curven het tellen dier regel-
matigere actiestroomen vrij gemakkelijk is, komen curven
voor, waarin dat minder gemakkelijk en in mindere of
meerdere mate een kwestie van willekeur is, welke actie-
stroomen men zal meetellen en welke niet; men vindt aller-
lei overgangen, van de grootste in de curven voorkomende
uitslagen tot de kleinste, nog juist waarneembare afwijkingen
der snaar.

Reeds Buchanan i) vond, dat met den capillair electro-
meter „in the handmuscles a response frequency of 100 to
140 per second appears more often than any slower one".
Voor den masseter kwam zij zelfs tot een getal van 170 tot
200 actiestroomen per sec.

Ook Dittler en Garten 2) gaven aan, dat zij bij hun
proefdieren, tijdens de samentrekking van het middenrif
bij de natuurlijke ademhaling, actiestroomen, opgenomen
met den snaargalvanometer, met een frequentie van 120 tot
140 per sec. vonden, mits de lichaamstemperatuur van het
proefdier normaal was. De lagere frequenties die Dittler»)
bijv. in zijn vroegere proeven over de actiestroomen van
het middenrif zag, zijn door de abnormaal lage temperatuur
van het proefdier en dus van de spier (afkoeling o.a. tot
31° C.) te verklaren.

Dittler en Garten maken er eveneens op opmerkzaam
dat het veelal bijna onmogelijk is, in hun curven de „elemen-
taire" golven, in den zin van Piper, vast te stellen. In latere
proeven vonden Dittler en Günther^) voor de wille-
keurige samentrekking der menschelijke spier frequenties
der actiestroomen van 120—140 per sec.

Fl. Buchanan. I.e. blz. 226.

R. Dittler en S. Gahten. Die zeitliche Folge der Aktions-
ströme in Phrenicus und Zwerchfell bei der natürlichen Innervation.
Zeitschrift f. Biol. 58, 1912, blz. 420.

R. Dittler. Über die Innervation des Zwerchfelles als Beispiel
einer tonischen Innervation. Pflügers Archiv. 130, 1909, blz. 400.

*) R. Dittler cn H. Günther. Über die Aküonsströme mensch-
licher Muskeln bei natürlicher Innervation, nach Untersuchungen an
gesunden und kranken Menschen. Pflügers Archiv, 155,1913, blz. 251.

Beritoff heeft ook het lage getal van Piper, niet kunnen
terug vinden; bij de reflectorische spiercontracties van den
zomerkikvorsch, (dus bij een /roarfbloedig dier) vond hij
zelfs nog een frequentie van 150 actiestroomen per sec.

Ook andere onderzoekers geven mededeelingen die op
dit punt afwijken van de opgaaf van Piper, zoob.v.fahren-
kamp2), Forbes en zijn medewerkers®), Dusserde Barenne^),
Cooper en Adrian

Wat dit punt betreft, meen ik wel als de algemeene op-
vatting uit de literatuur te kunnen aangeven, dat bijkans geen
der latere onderzoekers het „fünfziger Rhythmus" van
Piper heeft kunnen weervinden. Integendeel nemen verre-
weg de meesten aan, dat de dwarsgestreepte spieren van den
mensch, van de warmbloedige dieren, en ook die van koud-
bloedige dieren (zooals de kikvorsch en de pad) bij wille-
keurige resp. reflectorische contracties, een frequentie van
140 tot 200, gemiddeld 150 ä 160 actiestroomen per sec.

J.S. Beritoff. Zur Kenntnis der Erregungsrhythmik des Nerven-
und Muskelsystems. Zeitschrift f. Biologie 67, 1913, blz. 125.

2) K. Fahhenkamp. Über die Aktionsströme des Warmblüter-
muskels im Strychnintetanus. Zeitschr. f. Biol. 59, 1913, blz. 426.

3) A. Forbes en W. C. Rappleye. The effect of temperature
changes on rhythm in the human electromyogram. American Journal
of Physiology, 42, 1917, blz. 228.

J, G. Dusser de Barenne. Untersuchungen über die Aktions-
ströme der quergestreiften Muskulatur bei der Enthirnungsstarre der
Katze und der Willkürkontraktion des Menschen. Skandin. Archiv f.
Physiol, 43, 1923 (Festschrift für Robert Tigerstedt), blz. 107.

Sybil Cooper en E. D. Adrian. The frequency of discharge
from the spinal cord in the frog. Journal of Physiology, 58, 1923,
blz. 209.

vertoonen. Deze actiestroomen zijn wat hun amplitude en
hun opvolging betreft volkomen onregelmatig. In het
bovenstaande ligt reeds opgesloten, dat de frequentie dier
actiestroomen bij de verschillende dieren, ook die derzelfde
soort, wisselend is; meestal vindt men bij dezelfde proef-
persoon en bij hetzelfde proefdier op verschillende tijd-
stippen der proefneming, mits onder gelijke omstandig-
heden en voorwaarden onderzoekende, vrijwel dezelfde fre-
quenties.

Het vraagstuk, of de van de spier afgeleide actiestroomen
de weergave zijn van een peripheer, aan de spier eigen
rhythme, dan wel die van een centraal nerveus rhythme,
heeft ook tot veel gedachtenwisseling aanleiding gegeven.
We hebben reeds medegedeeld, dat Piper in de actiestroo-
men der spier, bij haar willekeurige samentrekking, de
weergave van een centraal rhythme zag, Buchanan die van
een peripheer rhythme.

Dittler en Garten hebben een gewichtig proefonder-
vindelijk gegeven in deze verstrekt. Door tijdens de nor-
male ademhalingsbewegingen van het middenrif van den
hond en de kat tegelijk de actiestroomen van deze spier èn
die van de haar innerveerende zenuw, den n. phrenicus naar
twee snaargalvanometers af te leiden, die de trillingen hun-
ner snaren op dezelfde photographische plaat opteekenden,
konden Dittler en Garten aantoonen, dat de actiestroomen
in die twee curven practisch gesproken, geheel parallel ver-
liepen; daaruit maken zij natuurlijk de gevolgtrekking, dat

R. Dittler en S. Garten. Die zeitliche Folge der Aktions-
ströme in Phrenicus und Zwerchfell bei der natürlichen Innervation.
Zeitschr. f. Biologie, 58, 1912, blz. 443.

„jede natürliche Erregung des Nervus phrenicus eine
Erregung des Zwerchfelles nach sich zieht"

Deze onderzoekers zijn dus overtuigde aanhangers van
de door Piper voorgestane zienswijze; hun gegevens zijn nog
onlangs door Gasser en Newcomer ten volle bevestigd.

Kritiek op deze opvatting werd na de reeds besprokene
door Buchanan geleverde, uitgeoefend door Forbes en
Rappleye 3). Ook zij zagen dat men door verandering van de
temperatuur der spieren van welke de actiestroomen worden
afgeleid, de frequentie dier actiestroomen in het electro-
myogram kan veranderen; door afkoeling wordt de fre-
quentie verminderd, door verwarming wordt de frequentie
vermeerderd. Dit proefondervindelijk gegeven legt bij hen
veel gewicht in de schaal, zoodat ook zij daarin reeds vol-
doende grond zien voor de uitspraak, dat „the rhythm of
actioncurrents appearing in the electromyogram of human
voluntary contraction is no direct index of the rhythm of
central innervation involved in the act".^)

Op grond van schattingen omtrent den duur der ab-
solute en relatieve refractaire periode van zenuw en spier,
zooals die vooral bekend geworden is door het werk van
Keith Lucas en Adrian bij het koudbloedig dier, komen
Forbes en Rappleye tot de voorstelling, dat de ruggemergs-

R. Dittler en S. Garten, I.e. blz. 449,
2) Gasser en Newcomer. American Journal of Physiology, 57,1921,
blz. 1.

A. Forbes en W. C. Rappleye. The effect of temperature changes
on rhythm in the human electromyogram. American Journal of
Physiology, 42, 1917, blz. 228.

A. Forbes en W. C. Rappleye. I.e. blz. 243.

centra impulsen uitzenden met een frequentie van 300 tot
400 en wellicht zelfs tot 1000 per sec. Bij deze hooge fre-
quentie, althans de laatstgenoemde, zullen zeer vele prikkels
in de absolute resp. het begin der relatieve refractaire
periode der spier vallen en komen zij aldus tot de verklaring
voor het optreden van een veel lagere frequentie der actie-
stroomen der spier, b.v. gelegen tusschen 100 en 150 per
sec.; zelfs zouden zij op deze wijze eventueel het „fünfziger
Rhythmus" van Piper kunnen verklaren. Zij steunen bij
hun voorstelling op enkele gegevens uit de proefnemingen
van Beritoff, welke deze redeneering inderdaad zouden
kunnen staven. Beritoff heeft gevonden dat de spier (van
den kikvorsch) bij reflectorische prikkeling, dus door prik-
keling van afferente zenuwvezels, het rhythme dier prik-
keling tot een frequentie van 250 per sec. getrouw weer-
geeft en dus getrouw volgt; bij hoogere frequenties dier
afferente prikkels, b.v. 300 per sec. en hooger, daalde de
frequentie der reflectorisch verwekte actiestroomen der
spier tot 150 per sec. en in sommige stukken der curven
nog lager, zelfs tot 100 per sec. De mogelijkheid van de
redeneering van Forbes en Rappleye moet dus zonder
meer toegegeven worden. Latere onderzoekingen van
Cooper en Adrian echter hebben tot de gevolgtrekking
geleid, dat het uiterst onwaarschijnlijk is, dat de frequentie
der centrifugale spinale impulsen te hoog is om door de
spier gevolgd te worden. In een latere mededeeling trouwens

Sybil Cooper en E. D. Adrian. The frequency of discharge
from the spinal cord in the frog. Journal of Physiology, 58,1923,
blz. 209.

heeft Forbes^) tezamen met Mc Keen Cattell de aan
zijn oorspronkelijke opvatting ten deze analoge zienswijze
van Athanasiü bestreden, waarin men wel een aanduiding
mag zien, dat hij van zijn in 1917 gehuldigde opvatting is
teruggekomen, al heeft hij deze, zoover mij althans bekend,
niet rechtstreeks teruggenomen.

Voor de opvatting, welke Forbes en Rappleye in 1917
hadden, dat de frequentie der van de spier afgeleide actie-
stroomen niet de directe weergave der centrale nerveuze
impulsen zou zijn, hadden zij behalve hun reeds ver-
melde proeven met afkoeling en verwarming der spier, ook
nog de volgende overweging, die wij met het oog op het
directe verband met het uitgangspunt van ons onderzoek
onvertaald willen weergeven. Na de op blz. 8 aangehaalde
zin vervolgen zij :

„The change of rhythm attending change of temparature
would be inexplicable on any such basis. For why should a
change in the temperature of the muscle cause a change in
the frequency of discharge of impulses from the ganglion-
cells, whose temperature remains constant? This might
conceivably be if afferent impulses coming from the muscle
modified the nerve centers as to alter its frequency of
discharge; but this assumption is far fetched and invokes
nervous influences to which we know of no analogy."

Wat allereerst de hierboven aangehaalde vraag betreft,
zouden wij, in overeenstemming met Cooper en Adrian,

1) A. Forbes en Mc. Keen Cattell. Electrical studies in mamma-
lian reflexes. IV. The crossed extension reflex. American Journal of
Physiology. 70, 1924, blz. 149.

2) A. Forbes en W. C. Rappleye. I.e. blz. 243.

er op willen wijzen, dat zoo iets zich zeer goed laat denken.
Reeds Beritoff heeft in 1913 er op gewezen, dat de grens-
frequentie van het antwoord van de reflexboog bepaald zal
worden door dat deel van dien boog, dat de langste refrac-
taire periode heeft; de proeven van Cooper en Adrian
hebben aangetoond, dat de dwarsgestreepte spier van den
kikvorsch, dus van een koudbloedig dier, door afkoeling
reeds betrekkelijk gauw zoo traag wordt, dat zij de beper-
kende factor in deze wordt. De spier van een warmbloedig
dier zal dus nog gevoeliger zijn voor afkoeling. Maar
bovendien wordt het gewicht van de boven aangehaalde
beschouwing van Forbes en Rappleye zeer verzwakt, zoo
niet opgeheven, door het feit dat wij heden verschillende
proefondervindelijke gegevens kennen, die aantoonen, dat
de „assumption" welke die onderzoekers in 1917 „far
fetched" mochten noemen, wel degelijk gemaakt moet wor-
den. Wij weten nu dat verschillende afferente impulsen
een belangrijke rol spelen bij het tot stand komen der
relatief hooge frequentie, die de actiestroomen der spier
bij allerlei centrale innervaties laten zien. Wij moeten bij
dit punt iets langer stilstaan, omdat het bovendien het uit-
gangspunt geweest is voor de in dit proefschrift nog te be-
schrijven proefnemingen,

Dusser de Barenne heeft eenige jaren geleden aange-
toond dat èn bij de willekeurige samentrekking der men-
schelijke dwarsgestreepte spier èn bij de onthersenings-

J. G. Dusser de Barenne. Untersuchungen über die Aktions-
ströme der quergestreiften Muskulatur bei der Enthirnungsstarre der
Katze und der Willkürkontrakü\'on des Menschen. Skandinav. Archiv
f. Physiologie 43, 1923, blz. 107.

stijfheid, die bij de kat na doorsnijding van den hersen-
stam ter hoogte van de lamina quadrigemina optreedt, de
frequentie der actiestroomen, die bij deze vormen van
samentrekking van de spieren afgeleid kunnen worden, be-
langrijk afneemt, als de proprioceptieve impulsen uit de spier,
die zich samentrekt, worden uitgeschakeld. Bij den mensch
heeft Dusser de Barenne dit gedaan door intramusculaire
inspuiting van novocaine in een bepaalde concentratie,
bij het proefdier door de achterwortels, welke de spier
waarmede geexperimenteerd werd, van sensibele vezels
voorzien, door te snijden. Klaarblijkelijk verhoogen de pro-
prioceptieve prikkels, die tijdens de samentrekking der
spier daarin ontstaan en langs de centripetale zenuwvezels
naar het ruggemerg opstijgen, de frequentie der actiestroo-
men van de spier.

Niet alleen de proprioceptieve impulsen spelen in dit
opzicht een rol, ook de labyrinthen zenden veelal prikkels
uit, die de frequentie der actiestroomen verhoogen, zooals
Dusser de Barenne daardoor kon aantoonen, dat hij bij
meerdere proefdieren een duidelijke afname der frequentie
van de actiestroomen bij ontherseningsstijfheid waarnam
na dubbelzijdige labyrinthexstirpatie.

Een invloed van geheel anderen oorsprong op de fre-
quentie der actiestroomen van een andere dwarsgestreepte
spier, konden Dusser de Barenne en J. B. Zwaardemaker 2)

J. G. Dusser de Barenne. l.c. blz. 112.
J. G. Dusser de Barenne en J. B. Zwaardemaker. Over den
invloed der vagi op de frequentie der actiestroomen van het middenrif
gedurende zijn samentrekking bij de ademhaling. Verslagen Kon.
Akad. v. Wetensch. A\'dam, 32, 1923, blz. 808.

vaststellen aan het middenrif. Bij de kat en bij het konijn
vonden zij, dat de frequentie der actiestroomen van het
middenrif bij de normale ademhalingsbewegingen van het
proefdier steeds vergroot werd door doorsnijding der beide
vagi aan den hals, of uitschakeling dezer zenuwen door
plaatselijke narcose met novocaine oplossing. Deze proef-
ondervindelijke gegevens toonen dus aan dat verschillende
afferente impulsen van grooten invloed zijn, althans kunnen
zijn, op de frequentie der actiestroomen van een zich samen-
trekkende spier, zoodat op het oogenblik de boven aange-
haalde aanname van Forbes en Rappleye een proefonder-
vindelijk feit geworden is, waarmee rekening gehouden moet
worden. Deze factor kan derhalve in de proeven met af-
koeling van de spier van Buchanan, Forbes en Rappleye
en andere wel degelijk een rol gespeeld hebben.

Voor hun proeven op den kikvorsch komen ten slotte
Cooper en Adrian tot de uitspraak, dat de frequentie der
spinale impulsen dezelfde is als die van de actiestroomen
van het electromyogram.

Volledigheidshalve zij hier nog melding gemaakt van de
proeven van AxHANAsro^), waaruit deze besluit tot het
bestaan van een frequentie der nerveuze impulsen bij de
zoogdieren van 300 tot 500 k 550 per sec. De beschouwingen
van dezen onderzoeker over dit onderwerp zijn reeds door
Lapicque®), Cooper en Adrian 3), alsook door Forbes en

A. Athanasiü. Comptes-rendu de 1\'Académie des Sciences, 19
Juni 1922 en Journal de Physiologie et Pathologie générale, 21, 1923,
blz. 1.

L. Lapicque. Sur Ia cadence de l\'influx moteur volontaire.
C. R. Soc. de Biol. de Paris, 87, 1922, blz. 424. en zijn antwoord

Mc. Keen Cattell^) in mijn oogen 200 afdoende weer-
legd, dat ik de vrijheid neem ze hier zonder nadere bespre-
king voorbij te gaan.

Het komt mij op grond van dit overzicht der literatuur
voor, dat de zienswijze waarvoor het meeste te zeggen valt,
die van Piper is: de frequentie der actiestroomen van de
dwarsgestreepte spieren bij hun willekeurige of reflecto-
rische samentrekking is in het algemeen de getrouwe weer-
gave van de nerveuze impulsen, die haar van uit het cen-
trale zenuwstelsel langs de motorische zenuw bereiken.

Een reeds oude strijdvraag op het gebied, dat ons hier
bezighoudt is nog steeds of de motorische neuronen alle
tegelijkertijd hunne impulsen naar de spier afzenden
(„Salvo-Feuer" van Brücke) dan wel onregelmatig en el-
kander afwisselend („Peloton-Feuer" van Brücke). In
het eerste geval zouden de actiestroomen de uitdrukking
zijn van even zoo vele impulsen in elk motorisch neuron op
zichzelf, in het tweede geval zou uit de frequentie dier
actiestroomen zonder meer niet tot de frequentie der ner-
veuse impulsen in elk neuron afzonderlijk besloten mogen
worden. Het komt mij echter beter voor dit punt pas later
bij de bespreking van de gegevens der hier mede te deelen
proeven onder de oogen te zien.

Het door Dusser de Barenne proefondervindelijk vast-
gestelde, reeds vermelde gegeven, dat de frequentie der

aan Athanasiu; C. R. Soc. de Biol, de Paris, 88, 1923, blz. 35.

Voor de repliek van Athanasiu zie men C. R. Soc. de Biol, de Paris,
87, 1922 blz. 1356.

S. Cooper en E. D. Adrian. I.e. blz. 226.
A. Forbes en Mc. Keen Cattell. I.e. blz. 165.

actiestroomen bij willekeurige samentrekking en bij ont-
herseningsstijfheid belangrijk vermindert door uitschake-
ling der proprioceptieve impulsen was het uitgangspunt der
hier te beschrijven proeven. De volgende vraag lag, gezien
dit gegeven, voor de hand:

Welke is de frequentie der actiestroomen tijdens de samen-
trekking van een spier bij centrale innervatie, indien zooveel
mogelijk alle centripetale impulsen uitgeschakeld zijnl

Bij de bespreking der gevolgde werkwijze zullen wij
uitvoerig op de proefondervindelijke omstandigheden in-
gaan, hier willen wij slechts kort en in het algemeen
het beginsel dezer proeven aangeven.

Het kwam ons voor, dat een antwoord, of althans een be-
nadering daarvan op de bovengestelde vraag aldus ver-
kregen kon worden. Een deel van het ruggemerg n.1. het
halsmerg wordt van de rest van het centrale zenuwstelsel
door een craniale en een caudale dwarssnede geisoleerd.
De dorsale vlakte van dat halsmerg wordt blootgelegd en
door bekloppen daarvan, dus mechanische prikkels, of
door doorstrooming met een constanten stroom, dan dus
electrische prikkeling, een spier, b.v. de triceps brachii van
een der voorpooten tot contractie gebracht en de actie-
stroomen daarvan met een snaargalvanometer geregi-
streerd. Nu worden de achterwortels van het halsmerg
beiderzijds doorsneden en wordt door de zelfde prikkels
wederom de triceps tot contractie gebracht.

Hoe is nu de frequentie der actiestroomen in het electro-
myogram van die spier?

Daarna wordt gepoogd de sensible mechanismen in de
grijze achterzuilen van het geisoleerde halsmerg uit te

schakelen door plaatselijke aanwending van novocaïne op de
dorsale vlakte van dat halsmerg. Wederom wordt de triceps
op de vermelde wijze tot contractie gebracht. Hoe groot is
dan de frequentie der actiestroomen van die spier?

Ziehier het werkprogramma, waardoor wij meenden de
gestelde vraag te kennen benaderen.

Allereerst zullen wij nu de gevolgde werkwijze nauw-
keurig meedeelen.

Methodiek.

Een eisch waaraan natuurlijk voldaan moest worden, is,
dat het centrale zenuwstelsel zoo weinig mogelijk in shock
moest verkeeren. Door Sherrington heeft men een paar
reflexpreparaten leeren kennen, die zelfs in de acute proef-
neming aan dezen eisch voldoen; dit zijn het onthersende
en het onthoofde preparaat {Sherringtons decerebrate en
decapitate preparation).

Het onthersende preparaat, waarbij de hersenstam ter
hoogte der lamina quadrigemina dwars doorgesneden is,
verkeert in ontherseningsstijfheid. Het is echter duidelijk
dat wij deze stijfheid met zijn actiestroomen niet in onze
proeven konden gebruiken, daar deze natuurlijk de door
onze prikkels verwekte actiestroomen geheel zouden ver-
troebelen. In enkele der allereerste proeven hebben wij
daarom, na het proefdier onthersend te hebben, de daardoor
opgewekte ontherseningsstijfheid verwijderd door „secun-
dair" het ruggemerg ter hoogte van een der bovenste hals-
merg-segmenten door te snijden. Toen het ons echter bleek
dat wij zeer goede actiestroomen verkregen bij het „ont-

hoofde" preparaat, hebben wij in alle verdere proeven
steeds met dit laatste preparaat gewerkt.

Als proefdier is in deze proeven bijna uitsluitend ge-
bruik gemaakt van de kat. Het operatief ingrijpen had
als volgt plaats:

Narcose met aether op de gebruikelijke manier onder een
glazen stolp. In diepe aethernarcose wordt de kat op de
operatieplank vastgebonden, aanvankelijk in rugligging.
Om afkoeling zooveel mogelijk tegen te gaan wordt reeds
dadelijk de kunstmatige verwarming van het proefdier in
werking gesteld.

Deze werd onderhouden door een drietal kooldraadlampen van 16
kaars elk, die vlak onder de operatietafel geplaatst waren. Met behulp
van een in den endeldarm ingebrachte contact-thermometer, op 38° C.
ingesteld, was het mogelijk de rectale temperatuur van het proefdier
in ieder geval onder 38° C. te houden. Steeg de temperatuur boven
38° C. dan gingen automatisch de lampen uit, daalde de lichaams-
temperatuur iets onder 38° C., dan werden de verwarmingslampen
ook weer automatisch ontstoken.

Daarvoor zorgden een tweetal relais, één, voor sterkstroom, was
in den keten der lampen, die op de gewone lichtleiding aangesloten
waren, ingeschakeld, het andere voor zwakstroom, was in de thermo-
meterketen opgenomen, te samen met een tweetal kleine elementen.

Allereerst werd nu op de gewone wijze een tracheacanule
ingebracht en met behulp van een narcoseflesch met twee
narcosekranen volgens Kronecker en kunstmatige adem-
haling de gewenschte narcosediepte onderhouden. Daarna
werden de beide vagi aan den hals terzijde van de luchtpijp

Zie R. Magnus. Practische oefeningen in de Pharmacologie;
(Wolters, Groningen, 1920, blz. 52).

doorsneden en de beide halsslagaderen onderbonden. Nu
werd het proefdier in buikligging gebracht ten einde het
halsmerg en het craniale gedeelte van het borstmerg bloot
te leggen. Dit blootleggen werd steeds tot stand gebracht
vanaf het eerste halsmergsegment tot aan het vierde of vijfde
borstmergsegment en beiderzijds zoo ver mogelijk lateraal-
waarts, zonder gevaar te loopen op bloeding uit de bloed-
vaten, die gelegen zijn in de tusschenwervelopeningen. Wij
hebben sterk den indruk gekregen, dat vooral die proefdieren
goede resultaten opleverden, bij welke tijdens dit gedeelte
der operatie weinig of geen bloedverlies optrad. Wellicht
is niet alleen het bloedverlies op zich zelf, door verzwak-
king van het proefdier, daarvoor verantwoordelijk te stellen,
maar meer nog het feit dat langs deze vaten een belangrijk
deel van de het ruggemerg voedende bloedstroom, het
ruggemerg moet bereiken. Worden deze intervertebraal-
vaten beschadigd, dan zal de metamere bloedverzorging
van het ruggemerg noodzakelijk schade lijden, al behoeft
dit natuurlijk dank zij den bloedtoevoer langs andere wegen,
d.w.z. langs de lange arteriën van het ruggemerg, nog niet
tot een buitenwerkingstellen van dit deel van het centrale
zenuwstelsel te leiden.

Nadat het ruggemerg over de gewenschte lengte was
blootgelegd, werd overgegaan tot onthoofding van het
proefdier. Terwijl Sherrington na het dichtsnoeren der
vertebraalarterien en na de dwarse doorsnijding van het
halsmerg den kop van het proefdier verwijdert, hebben wij
dit laatste nagelaten, omdat de kop in den kophouder goed
gefixeerd, ons als een stevig steunpunt voor den romp bij
onze opstelling zeer welkom was; dit is natuurlijk gene

principieel verschil tegenover de werkwijze van Sher-
rington. Door ons werden dus de vertebraalarteriën afge-
snoerd tusschen de dwarsuitsteeksels van den Isten en 2den
halswervel, waarna het centrale zenuwstelsel dwars door-
gesneden werd tusschen atlas en schedel, dus ter hoogte
van den overgang van het ruggemerg in het verlengde merg.

Na doorsnijding van het halsmerg werd steeds de narcose
geeindigd, terwijl natuurlijk de kunstmatige ademhaling
en verwarming werden voortgezet tot het einde der proef-
neming.

Nu kon een aanvang gemaakt worden met het in orde
brengen der kunstbewerb\'ngen voor het afleiden der actie-
stroomen. Deze afleiding geschiedde in de meeste onzer
proeven, d.w.z. in die, waarin wij aan het halsmerg werkten,
van den rechter m. triceps; in een paar proeven, werkende
op het lumbo-sacraalmerg, van den rechter m. gastronemius.
Wij willen hier een beschrijving geven voor de proeven op
den triceps. De voorpoot werd steeds in zoodanigen stand
gebracht, dat de spier flink gespannen was, en haar samen-
trekking zoo veel mogelijk tot de zgn. isometrische gerekend
mag worden. Daardoor werden verschuivingen van het
snaarbeeld ten gevolge van verplaatsingen der electroden
zooveel mogelijk voorkomen. De haren werden over de
strekzijde van de voorpoot weggeknipt en daarna een korte
snede in de huid over het distale gedeelte der spier aan-
gebracht, zonder de oppervlakkige fascie te beschadigen.
Zeer gemakkelijk konden daarna twee dunne naaldvormige
electroden, bestaande uit Ag, dat galvanoplastisch met een
laagje AgClg bedekt was, in de spier gestoken worden.

Het gebruik van zgn. naaldelectroden komt tegenwoordig meer en
meer in zwang cn biedt verschillende voordeden, vooral bij het af-
leiden van actiestroomen bij allerlei vormen van spiercontractie, en
ook vooral waar door gebruik te maken van de combinatie Ag-AgClj
deze electroden, zooal niet geheel onpolariseerbaar, toch practisch
gesproken zeer weinig polarisatie bezitten. Bovendien speelt de polari-
satie bij opnamen als de onze, n.1. van snel afloopende en wisselende
actiestroomen eigenlijk geen rol van eenige beteekenis. De groote voor-
deelen aan deze electroden verbonden zijn: 1° het omgaan van den
grooten weerstand en het groote polarisatievermogen der huid, 2°
de mogelijkheid om van een veel kleiner deel der spier, d.i. dus van
een veel kleiner aantal spiervezels af te leiden.

Het galvanoplastisch bedekken der Ag-naald met een laagje AgClg
is zeer eenvoudig. De twee zilveren naalden worden gedompeld in
een geconcentreerde keukenzoutoplossing, waarin ook een stukje
platgeslagen platina hangt. De koperen geleidingsdraden, aan de
zilveren electroden gesoldeerd, zijn verbonden met de positieve pool
van een accu van 2 Volt, het stukje platina is geleidend met de
negatieve pool van het element verbonden. De geladen Cl-ionen der
NaCl oplossing zullen nu onder invloed van den electrischen stroom
naar de anode gaan en neerslaan op het Ag der electroden. Na eenige
minuten zijn de electroden dan te gebruiken.

De plaats waar de electroden werden ingestoken, was
steeds het distale derde deel der spier; de beide electroden
lagen tevens in de lengteas van den triceps. Op deze manier
leidt men onder de gunstigste voorwaarden af, nl., beide
electroden aan denzelfden kant van den „nerveuzen aequa-
tor" van de spier en zooveel mogelijk in de lengterichting
der spiervezels.

De snaargalvanometer in onze proeven was een groot
model Edelmann; stroom der electromagneten 3—3,5
Ampères. Gebruikt werd een Au-snaar van ongeveer

2 ß diameter. Proefondervindelijk werd vastgesteld dat deze
bij nagenoeg aperiodische instelling 660 ä 670 trillingen per
sec. getrouw weergeeft. Het was nog steeds dezelfde snaar,
die Dusser de Barenne voor zijn electromyographische
onderzoekingen ook gebruikt had. De actiestroomen wer-
den op de gevoelige plaat opgeteekend met behulp van het
groote valapparaat van Wertheim Salomomson, hetwelk
een valsnelheid had van 12 tot 13 c.M. per sec. Aan het
valapparaat waren 2 contacten zóó aangebracht, dat het
mogelijk was met behulp van een electromagnetisch signaal
op een kymographion precies op te teekenen, wanneer de
photographische plaat achter de spleet passeerde. Werd nu op
het kymographion boven deze signaalcurve de verdikking
van den triceps bij zijn samentrekking opgeteekend, dan kon-
den wij dus steeds nauwkeurig vaststellen, welk gedeelte
van het mechanomyogram overeenkwam met het opge-
nomen electromyogram. De samentrekking van den
triceps werd in de meeste proeven opgewekt door zacht
rhythmisch (1 ä 2 x per sec.) bekloppen van de dorsale
vlakte van het halsmerg ongeveer ter hoogte van het 6de
halsmergsegment, met het knopje van een z.g.n. wortel-
haakje, In sommige proeven werd het ruggemerg met een
constanten stroom geprikkeld, tengevolge waarvan de
triceps eveneens in contractie geraakte. Zie voor deze
proeven met electrische prikkeling later.

Nadat in eenige curven het electromyogram van den
normalen triceps was opgeteekend, werden van het geiso-
leerde stuk ruggemerg alle achterwortels beiderzijds door-

Dusser de Barenne. Untersuchungen über die Aktionsströme
der quergestreiften Muskulatur, enz. I.e. blz. 110.

gesneden en nu wederom door dezelfde mechanische prik-
keling de triceps tot contractie gebracht en zijn actiestroo-
men opgeteekend. Dan werd op de dorsale vlakte van het
geisoleerde stuk ruggemerg plaatselijk 1 of 2 % novacaine
oplossing gebracht en nu in regelmatige tusschenpoozen
van 5 tot 10 minuten electromyogrammen van den triceps
door mechanische prikkeling van het ruggemerg opgetee-
kend. Met behulp van een trillende staaf (chronoscoop van
Kagenaar) met luchttransport werd in alle opnamen op de
photographische plaat de „tijd" in 0,1 secunden aan-
gegeven.

Ten slotte nog een enkel woord over het tellen der schom-
melingen. Waar van een regelmatig rhythme in verreweg
de meeste onzer curven, althans in die van de normale spier,
geen sprake is, moet men wel alle toppen, hoe klein ook,
tellen, wil men niet volkomen willekeurig allerlei schom-
melingen uitschakelen. Onze tellingen werden steeds over
een zoo lang mogelijk tijdsverloop verricht, meestal 0,5 sec.,
soms zelfs over 1 sec. of nog langer.

Proefondervindelijke gegevens.

Het bleek al spoedig, dat de functioneele toestand van
het geisoleerde stuk ruggemerg, dat ontstaat door een ont-
hoofdingssnede op den overgang van halsmerg en ver-
lengde merg en door een meer caudale dwarse doorsnijding
ter hoogte van Th. III of IV, spoedig achteruitging en dat
in sommige gevallen de prikkelbaarheid verdween. Deze
vermindering van prikkelbaarheid laat zich zeer plausibel
verklaren, als men bedenkt, dat door de doorsnijding ter

hoogte van Th. III of IV de bloedvaten der buikingewanden,
dus de vaten van het z.g.n. splanchnicusgebied, voor een
groot deel van hun nerveuze centra in het ruggemerg afge-
sneden worden; een sterke vaatverwijding in dat splanchni-
cus gebied zal hierdoor veroorzaakt worden, met als gevolg
hiervan een daling van den algemeenen bloedsdruk. Dit zal
ongunstig werken op den functioneelen toestand van het
centrale zenuwstelsel, en wellicht het ongunstigst op dien
van het blootgelegde deel van het ruggemerg. Toen in
eenige proeven bemerkt werd, dat de frequentie der actie-
stroomen bij mechanische prikkeling van het ruggemerg
vóór en nä de doorsnijding daarvan ter hoogte van Th. III of
IV dezelfde was, hebben wij daarna deze laatste caudale
doorsnijding achterwege gelaten en daarmede de functio-
neele toestand van het stuk ruggemerg, waarop wij onze
proefnemingen verrichtten, veel langer goed gehouden.

Allereerst hebben wij dus nu te vergelijken de electro-
myogrammen van den m. triceps verkregen door zacht be-
kloppen van de dorsale vlakte van het ruggemerg in het niveau
van Cerv. VI vóór en na de doorsnijding van de achter-
wortels, die aan beide zijden hetblootgelegde stuk ruggemerg,
dus van C. I—-Th. II of III, binnentreden. In de meeste ge-
vallen ziet men dan geen of althans geen noemenswaardige
vermindering van het aantal actiestroomen.

Zie onderstaand protocol:

Kat VIII. Aethernarcose, tracheacanule, kunstmatige ademhaling,
vagi aan den hals doorgesneden, caroü\'den afgebonden, kunstmatige
verwarming.
Ruggemerg blootgelegd van af C. I tot Th. IV.

Onthoofding 2" p.m. Ruggemerg dwars doorgesneden ter hoogte
van Th. III.

Aethertoevoer afgezet.

Mechanische prikkeling van de dorsale vlakte van het 6e hals-
mergsegment door zacht rhythmisch bekloppen met een frequentie
van 1 a 2 slagen per sec. Zie fig. 1.

Rectale temp. 37,7° C. Frequentie der actiestroomen 83 x 2 = 166
per sec.

4\'° p. m. achterwortels beiderzijds doorgesneden van C. II tot en
met Th. II (door autopsie gecontroleerd).

Nu weer mechanisch het ruggemerg geprikkeld op de zelfde plaats.
Zie fig. 2. Rectale temp. 37,6° C.

Frequentie der actiestroomen 82 ä 83 x 2 = 164 k 166 p. sec.

Ook in andere proeven vonden wij geen vermindering
van het aantal actiestroomen na de doorsnijding der achter-
wortels, in sommige een geringe afname, die evenwel veel
minder was dan die, welke in de reeds aangehaalde proeven
van Dusser de Barenne gevonden werd.

Haast elke proef waarin de achterwortels doorsneden
werden zou tot staving van deze uitspraak kunnen
dienen, b.v.:

Kat XIX. Vervaardiging van het reflexpreparaat ak in het vorige
protocol. Ruggemerg blootgelegd van C. I tot Th. IV.

Onthoofding 3\'° p.m. Rectale temp. 37,8° C.

Mechanische prikkeling op de beschreven manier der dorsale vlakte
van het ruggemerg ter hoogte van C. VI.

3" wordt de curve van fig. 3 opgenomen. Frequentie der actie-
stroomen 97 x 2 = 194 per sec.

3" Doorsnijding der achterwortels van C. II tot en met Th. II
beiderzijds.

Dusser de Barenne. Skandin. Archiv f. Physiol. I.e.

Fig. 1.

Actiestroomen van triceps der onthoofde kat, verwekt
door mechanische prikkeling van de dorsale vlakte van
het ruggemerg ter hoogte van het Vide halsmergsegment
Rectale temp van het proefdier = 37,7° C.

Frequentie 166/sec.

In alle curven is onderaan de tijd in 0,1 sec. aangegeven.
Het begin van deze en alle volgende curven ligt aan de
linkerkant der figuur.

Waar niet anders vermeld, is de frequentie der actie-
stroomen geteld over 0,5 sec., tusschen de aangegeven
lijnen.

Fig. 2.

Actiestroomen onder dezelfde omstandigheden als van fig.
1 opgenomen na doorsnijding van alle achterwortels (beider-
zijds) van C. II tot en met Th. II. Temp. 37,6° C.
Frequentie 165/sec.

Fig. 3.

Mechanische prikkeling van het ruggemerg ter hoogte van C. VI eener
onthoofde kat. Temp. = 37,8° C.

Frequentie 194/sec.

Fig. 4.

Mechanische prikkeling van het ruggemerg ter hoogte van C. VI, na doorsnijding
van alle achterwortels van CII tot en met Th II. Temp. ^^ 37,9° C.

Frequentie 193/sec.

4°* wordt de curve van fig. 4 op genomen. Rectale temp. 37,9° C.
Frequentie der actiestroomen 96 è 97 x 2 = 192 è 194 per sec.
Het verdere deel van het protocol doet hier met ter zake.

In proeven als de hier medegedeelde, in de acute proef-
neming zelfs slechts eenige minuten na de doorsnijding
van zoo vele achterwortels, is derhalve bij deze wijze van
prikkeling, de frequentie der actiestroomen niet of nagenoeg
niet verminderd.

Hoe is dit gegeven te rijmen met dat der zoo juist aange-
haalde proeven van Dusser de Barenne, waar toch in beide
gevallen de proprioceptieve impulsen uit de zich samen-
trekkende spier uitgeschakeld waren.

De verklaring die het meest voor de hand ligt is
deze.

In onze proeven waren weliswaar de proprioceptieve im-
pulsen uitgeschakeld, maar door de mechanische prikkeling
vanuit de dorsale vlakte van het ruggemerg werden de
daar gelegen centrale sensible mechanismen, die der achter-
ste zuilen van de grijze stof, direct geprikkeld en daarmede
de periphere proprioceptieve impulsen als het ware door
kunstmatig verwekte centrale vervangen, In de proeven
van Dusser de Barenne was dit natuurlijk niet het geval.
Wel uit zich de uitschakeling der achterwortels in de meeste
onzer proeven in een kleiner worden der amplitude der
actiestroomen. Uit dit gegeven blijkt tevens dat een klei-
ner worden der amplitude der actiestroomen geenszins
tot vermindering der frequentie aanleiding behoeft te
geven; hiervan zullen wij later nog duidelijker voorbeel-
den laten zien.

Toen dit gegeven, waarvoor wij zooeven een o.i. plausibele
verklaring aangegeven hebben, vaststond, hebben wij in
latere proeven dit deel van het ingrijpen achterwege gelaten.
Daarmede bereiken we tevens het voordeel, dat het reflex-
preparaat in beteren toestand bleef; het is toch zeer be-
grijpelijk, dat, zooals reeds bij de bespreking van de metho-
diek werd opgemaakt, de doorsnijding van zoo vele achter-
wortels èn op zichzelf, èn door de ongetwijfeld daardoor
veroorzaakte minder goede voorziening met bloed van het
ruggemerg, allicht een minder goede fuctioneele toestand
van dit deel van het centrale zenuwstelsel ten gevolge zal
hebben. Indien de doorsnijding der achterwortels gevolgd
was door een vermindering der actiestroomen, zou het
interessant geweest zijn, ook dit tusschenstadium der proef-
neming steeds mede op te nemen; nu echter was het over-
bodig en zelfs om de vermelde reden minder gewenscht,
zoodat wij in de latere proeven dit deel van het ingrijpen
achterwege gelaten hebben. Wij hebben dus getracht direct
na de opname van het normale electromyogram, de achter-
hoorn-mechanismen, door plaatselijke novocaine aanwending
uit te schakelen.

Het resultaat van deze proeven en ook van die, waarin wij
het novocaine eerst na achterworteldoorsnijding aanbrach-
ten, is zonder uitzondering het volgende geweest.

In alle proeven was na de novocaine aanwending een
duidelijke afname der frequentie der actiestroomen van den
triceps waar te nemen, die in sommige proeven naarmate
het tijdstip der plaatselijke narcose langer terug lag, dus
met voortschrijdende narcose der achterhooren-mechanis-
men, allengs grooter werd. In andere proeven was de af-

name weliswaar zeer duidelijk maar niet geleidelijk progre-
dient, zooals in de zooeven bedoelde proeven, en waren b.v.
de actiestroomen bij de volgende opname, die met 5 minuten
tusschenpooze opgenomen werd, vrijwel verdwenen.

Het is wellicht hier de plaats even aan te geven wat, naar
onze meening, bij de mechanische prikkeling van het
ruggemerg in deze proeven geschiedt.

Door het bekloppen van de dorsale vlakte van het rugge-
merg prikkelt men niet alleen 1° de voortzetting der
achterwortelvezels in het ruggemerg, maar hoogstwaar-
schijnlijk 2° de z.g.n. schakelneuronen, 3° de motorische
neuronen. De in deze verschillende systemen verwekte
prikkelingstoestanden vloeien ten slotte alle af naar de
spier langs de laatste gemeenschappelijke wegen, de moto-
rische zenuwvezels en komen aan de spier tot uiting als de
„tetanische" spiercontractie met zijn begeleidende electri-
sche verschijnselen.

Door de plaatselijke novocaine aanwending worden de
sub 1 en 2 genoemde systemen meer en meer genarcoti-
seerd, zoodat bij voortschrijdende narcose allengs steeds
minder impulsen door de mechanische prikkeling van het
ruggemerg verwekt worden, totdat ten slotte, in het ideale
geval, alleen de motorische neuronen, door hun ventrale
ligging de meeste kans hebbende aan de plaatselijke nar-
cose te ontsnappen, hun prikkelingstoestand aan de mo-
torische zenuwvezels overdragen.

Het is natuuriijk niet te doen steeds in elke proef een be-
paald stadium van plaatselijke narcose uit te kiezen, zoodat
wij hier min of meer toevallig nu eens een fraaie geleidelijke
afname van de frequentie der actiestroomen ontmoetten.

dan weer een ruggemerg met klaarblijkelijk weinig resisten-
tie tegen novocaine, zoodat reeds spoedig alle actiestroomen
verdwenen waren. In eenige van deze proeven troffen wij een
stadium aan, waarin de actiestroomen niet alleen veel min-
der talrijk waren geworden, maar bovendien zeer regel-
matig in hun opvolging, zoodat hier dan, men zou haast
kunnen zeggen, een sinusrhythme, aanwezig was.

Wij willen hiervan een paar protocollen als voorbeeld
geven.

Als eerste zullen wij dat van dezelfde proef als die van
fig. 3 en 4 nemen.

Kat XIX. Aethernarcose. Tracheacanule. Kunstmatige ademhaling.
Vagi aan den hals doorgesneden. Carotiden afgebonden. Kunstmatige
verwarming.

Ruggemerg blootgelegd van af C. I tot Th. IV.

Onthoofding p. m.; rectale temp. 37.8° C.

Mechanische prikkeling op de beschreven manier van de dorsale
vlakte van het ruggemerg ter hoogte van C. VI.

3" wordt de curve van fig. 5 (dezelfde van fig. 3) opgenomen.

Frequentie der actiestroomen 97 x 2 = 194 per sec.

3" Doorsnijding der achterwortels beiderzijdsvanC. II tot Th. III.

4°\'\' wordt de curve van fig. 6 (dezelfde van fig. 4) opgenomen j
rectale temp. 37.9° C.

Frequentie der actiestroomen 96 i 97 x 2 = 192 k 194 per sec.

4" wordt op de dorsale vlakte van het ruggemerg vanaf C. II tot
en met Th. III 1 % novocaineoplossing plaatselijk aangebracht.
Daar de vloeistof door toluidineblauw blauw gekleurd is, blijkt deze
werkelijk tot de dorsale vlakte beperkt te blijven.

4" wordt de curve van fig. 7 opgenomen. Rectale temp, 38° C.
Frequentie der actiestroomen 79 X 2 == 158 per sec.

4*^ wordt nog de curve van fig. 8 opgeteekend, steeds bij dezelfde
manier van mechanische prikkeling van het ruggemerg in het niveau
van C. VI.

Fig, 5.

Mechanische prikkeling van het ruggemerg ter hoogte van C. VI eener
onthoofde kat. Temp, = 37,8° C.

Frequentie 194/sec.

Mechanische prikkeling van het ruggemerg ter hoogte van C. VI, na doorsnijding
van alle achterworteJs van CII tot en met Th II. Temp. = 37,9° C.

Frequentie 193/sec.

Fig. 7.

Actiestroomen op mechanische prikkeling van het ruggemerg
nadat de geheele dorsale vlakte van het blootgelegde rugge-
merg plaatselijk met 1 % novocaine oplossing genarcotiseerd is.
Temp. = 38° C. Tijd van opname 4.39,
Frequentie 158/sec.

wfmmntttm

Fig. 8.

C. Tijd van opname 4.41.
Frequentie 147/sec.

Fig. 9.

Opgenomen nadat nogmaals l"ó novocaine oplossing aangebracht is.
Reet. temp. 38° C. Tijd van opname 4.57.

Frequentie 115/sec.

Fig. 10.

Actiestroomen van triceps op mechanische prikkeling van
het ruggemerg ter hoogte van C. VI. Temp. 37,2°; tijd van
opname 1.50.

Frequentie 201/sec.

rnrnmimmmm

Fig. II.

2.05-2.10 achterwortels doorgesneden. 2.32 1 %
novocaine op de dorsale vlakte van het ruggemerg aan-
gebracht.

Temp. 37.1° C. Tijd van opname 3.02.

Frequentie 77/sec.
Actiestroomen geteld over 0,3 sec.

Frequentie der actiestroomen 73 a 74 x 2 = 146 a 148 per sec.

4*\' wordt nog eens 1 % novocaineoplossing op de geheele dorsale
vlakte van het blootgelegde ruggemerg aangebracht.

4" wordt de curve van fig. 9 opgenomen; rectale temp. 38° C.
Frequentie der actiestroomen 57a58x2 = 114all6 per sec.

Het resultaat van deze proef is dus, dat na de doorsnij-
ding der achterwortels geen afname der frequentie der actie-
stroomen is waar te nemen, wel daarentegen een geleidelijke
afname na plaatselijke narcose der achterhoormechanismen
met novocaine, en wel van 194 per sec. tot ca. 115 per sec.
dus van 79 op de 194, wat een afname van ca. 40 % be-
teekent. Bovendien is in de origineele photographische op-
name van de curve van fig. 9 zeer duidelijk te zien dat hier
en daar, en wel juist waar zij het grootst zijn, dc actiestroo-
men een zeer regelmatig type gekregen hebben.

Veel duidelijker nog is deze verlangzaming en ook het
optreden van een dergelijk bijna „sinusoidaal" rhythme
in de volgende proef.

Kat XIII. Aethernarcose. Tracheacanule, kunstmatige adem-
haling en verwarming. Vagi doorgesneden, carotiden afgebonden.
Ruggemerg blootgelegd van C. I tot Th. III. Onthoofding 11" a.m.
Aether afgezet. Ag-electroden in rechter m. triceps.

1®° wordt de curve van fig. 10 opgenomen, door mechanische
prikkeling van de dorsale vlakte van het ruggemerg ter hoogte van
C. VI. Rectale temp, 37.2° C.

Frequentie der actiestroomen 100 i 101 x 2 = ca. 201 per sec.

2"-2" beiderzijds worden de achterwortels van C. ItotTh. III
doorgesneden.

2**1 % novocaine aangebracht op de dorsale vlakte van het bloot-
gelegde deel van het ruggemerg.

3®» Mechanische prikkeling van het ruggemerg ter hoogte van
C. VI en opname van fig. 11. Rectale temp. 37.1° C. Frequentie der
actiestroomen 23 x ^ = ca. 77 per sec.

Naast de sterke afname der frequentie van de actie-
stroomen treft ook hier weer het optreden van een groote
regelmatigheid in het uiterlijk der actiestroomen na de
novocainisatie; men vergelijke daarmede de volkomen
onregelmatigheid daarvóór aanwezig.

Nog een protocol dat te dezen opzichte zeer duidelijk is,
is het volgende:

Kat XXXI. Aethernarcose. Tracheacanule. Kunstmatige adem-
haling. Ruggemerg blootgelegd van af C. I tot en met Th. III, bijna
zonder eenige bloeding. Onthoofding p.m. Kunstmatige verwar-
ming. Ag-AgCla electroden in het distale derde deel van den rechter
triceps, ca. 1 c.M. diep en op 1 cM. afstand van elkaar. Mechanische
prikkeling van de dorsale vlakte van het ruggemerg in het niveau van
C. VI. Rectale temp. 35° C. (de kunstmatige verwarming is door een
vergissing pas ormiiddellijk na de onthoofding aangezet.)

3" wordt de curve van fig. 12 opgenomen; reet. temp. 35° C. Fre-
quentie der actiestroomen 76 x 2 = 152 per sec.

3" is de frequentie der actiestroomen 140 per sec., rectale temp.
35° C.

wordt de dura geopend en 2 % novocaineoplossing op dc dor-
sale vlakte van het ruggemerg aangebracht van C. I tot Th. III.

4" wordt de curve van fig. 13 opgenomen; reet. temp.34.7° C. Nog
zeer krachtig voelbare contractie der spier.

Frequentie der actiestroomen 29 X 2 = 58 per sec.

Bijna zuiver „sinus" rhythme. Tot het eind der proef, 4®\', reageert
het reflexpreparaat goed; dan wordt het door verstikking opgeofferd.

De frequentie der actiestroomen van de normale spier
is in deze proef lager dan gewoonlijk, wat waarschijnlijk wel
veroorzaakt zal zijn door de te lage lichaamstemperatuur.
Ook deze proef laat dus zien dat na novocaineaanwending,
een zeer sterke verlangzaming der frequentie van de actie-

Fig. 12.

Actiestroomen van triceps op mechanische prikkehng van
het ruggemerg ter hoogte van C. VI.
Temp. = 35° C. Tijd van opname 3.10.

Freguentie 152/sec.

Fig. 13.

Actiestroomen van triceps op mechanische prikkeling van
het ruggemerg ter hoogte van C. VI, na aanbrengen van
2 % novocaine oplossing op het ruggemerg.
Temp. 34.7° C. Tijd van opname 4.24.

Frequentie 58/sec.

Fig. 14.

Actiestroomen van triceps bij onthoofde kat door mecha-
nische prikkeling van het ruggemerg ter hoogte van C. VI.
Temp. 35.5° C. Tijd van opname 3.01.

Frequentie 114/sec.

Fig. 15.

Naontlading door de mechanische prikkeling, die de curve van
fig. 14 verwekte. Tijd van opname 3.02.

Frequentie 104/sec.

Fig. 16.

Ook bij deze opname was het ruggemerg nog niet plaatse-
lijk genarcotiseerd.

Temp. 35.8° C. Tijd van opname 3.18.

Frequentie 106/sec.

/-\\ ^

Fig, 17.

Curve genomen nadat om 3.23 de dorsale vlakte van het
ruggemerg plaatselijk met 2% novocaineoplossing was
vergiftigd van C, I—Th. III.
Temp. 36° C. Tijd van opname 3.30.

Frequentie 96/sec.

Fig. 18.

Temp, 36° C, Tijd van opname 3,39.

Frequentie 84/sec.

■NT

Fig. 19,

Temp. 36° C, Tijd van opname 4,05.
Frequentie 53/sec.
Actiestroomen geteld over 0,3 sec.

stroomen optreedt, in dit geval van ca. 145 per sec. tot 56
per sec.; derhalve een afname van 89 op de 145, d.i. van
ca. 61 %. Bovendien is hier de groote regelmatigheid der
actiestroomen na de novocainisatie opvallend.

Nog een proef waarin zeer duidelijk een sterke afname van
de frequentie der actiestroomen aan te toonen was, is de
volgende:

Kat XXXrV. Operatieve ingrepen als tevoren. Blootleggen van
het ruggemerg van C. I tot Th. III. Onthoofding 2\'® p.m. Mechanische
prikkeling van het ruggemerg ter hoogte van C. VI.

curve van fig. 14 opgenomen, rectale temp. 35.5° C.

Frequentie der actiestroomen 57 x 2 = 114 per sec.

wordt curve van fig. 15 opgenomen, welke nog een naontiading
is, tengevolge van de prikkeling, waardoor de actiestroomen van
fig. 14 verwekt werden. Frequentie 52 X 2 = 104 per sec.

3^® curve van fig. 16 door hermeuwde mechanische prikkeling op-
genomen; rectale temp. 35.8° C.

Frequentie der actiestroomen 53 x 2 = 106 per sec.

3^ 2 % novocaine oplossing streng plaatselijk op de dorsale vlakte
van het geheele blootgelegde stuk ruggemerg aangebracht.

3\'° curve van fig. 17 opgenomen; rectale temp 36° C.

Frequentie der actiestroomen 48 x 2 = 96 per sec.

3\'* curve van fig. 18 opgenomen; rectale temp. 36° C.

Frequentie der actiestroomen 42 x 2 = 84 per sec.

4°\' curve van fig. 19 opgenomen; rectale temp. 36° C.

Frequentie der actiestroomen 16 x = 53 per sec.

Ook in deze proef wederom een duidelijke afname van
de frequentie der actiestroomen van ca. 114 per sec. tot
53 per sec. = 61 op 114 d.i. ca. 53 %. Ook hier weer is na
de novocainisatie van de sensible mechanismen het type der
actiestroomen veel regelmatiger. Fig. 14 tot en met fig. 19
hebben dus alle betrekking op dezelfde proef.

Ook bij den kikvorsch hebben wij eenige soortgelijke
proeven gedaan, met denzelfden uitslag.

Een protocol moge hier ter toelichting volgen.

Rana esculenta.

a.m. Door steek achter het achterhoofdsbeen onthoofd en
de hersenen door uitboren verwoest. Daarna het ruggemerg over de
geheele lengte blootgelegd, waarna prompte reflexen. Het ruggemerg
wordt met een vochtig watje bedekt en het dier tot \'s middags aan zich-
zelf overgelaten (in koud vertrek, 8° C. kamertemperatuur.)

1®° Het proefdier in buikligging vastgespeld op een paraffineblok,
de achterpooten in strekstand en maximale abductie. Ook de knie cn
voetgewrichten worden vastgestoken en het bekken op de onderlaag
gefixeerd, zoodat het reflexpreparaat zoo goed mogelijk gefixeerd is.
In de m. semimembranosus van den rechter achterpoot worden lood-
recht 2 kleine zilveren naaldjes, die op de beschreven manier galvano-
plastisch met AgClg bedekt waren, van ca. 10 m.M. lengte gestoken;
de verbindingslijn der twee electroden ligt in de lengteas van de spier.
Door twee zeer dunne aan de electroden gesoldeerde koperdraadjes,
die over een geisoleerde staaf hingen werd voorkomen, dat dc elec-
troden, door de zwaarte der verbindingsdradennaardengalvanomcter,
niet meer verticaal in de spiermassa stonden. Reeds een zachte
aanraking van het ruggemerg, met een stijfgedraaid wattenpropje,
was voldoende om krachtige actiestroomen in de spier te doen optreden.

1®® zeer krachtige reflexen op knijpen van een der teenen of eenig
ander gebied van de huid van romp of ledematen.

2®° werd de curve van fig. 20 opgenomen door 1 x de dorsale
vlakte van het onderste deel van het ruggemerg met het watje aan te
raken. Frequentie der actiestroomen: 51 x 2 =102 per sec.

3** werd streng plaatselijk 2 % novocaine oplossing op de ge-
heele dorsale vlakte van het blootgelegde ruggemerg aangebracht.

3*^ Op knijpen van de teenen van denzelfden achterpoot nog
duidelijke reflexen, maar zwakker dan tevoren, daarna werd de curve
van fig. 21 opgenomen.

Frequentie der actiestroomen 40 x 2 = 80 per sec.

Fig. 20.

Actiestroomen van m. semimenbranosus van onthoofde
Rana esculenta op aanraken met een watje van het onderste
deel van het ruggemerg.

Frequentie 102/sec.

Fig. 21.

Nadat om 3.44 2% novocaineoplossing op de dorsale vlakte van
het ruggemerg plaatselijk is aangebracht, wordt 3.50 de curve
van fig. 21 opgenomen.

Frequentie 80/sec

: ....... . _Z\'n /\'N

Fig. 22.

Tijd van opname 3.55.
Frequentie 50/sec.

3®® Er zijn geen reflexen meer op te wekken van uit de achterpooten,
op mechanische prikkeh\'ng (1 X aanraken) van de dorsale vlakte van
het ruggemerg nog een duidelijke, zij het ook zwakke contractie van
de M. semimenbranosus, waaraan de curve van fig. 22 beantwoordt.

Frequentie der actiestroomen 50 per sec.

Hieruit blijkt dus dat bij den kikvorsch analoge ver-
houdingen bestaan als bij het warmbloedige dier. Zeer fraai
is ook in deze proef het zeer regelmatige „sinus" rhythme
der actiestroomen na de novocaine aanwending, dat slechts
op één plaats bij het I door een tusschengeschoven actie-
stroom wordt onderbroken. Het rhythme is zoo regelmatig
sinusoidaal, dat men geneigd zou zijn aan een kunstproduct
door vagabondeerende wisselstroom te denken. Daarvan is
echter bij onze opstelling geen sprake; zonder „Erregung"
staat de snaar absoluut stil.

Wij hebben ook nog gepoogd in meerdere proeven om op
een andere wijze de op blz. 15 gestelde vraag te benaderen.
In plaats door mechanische prikkeling van het ruggemerg, de
spier tot samentrekking te brengen, hebben wij dit ook ge-
daan door doorstrooming van het halsmerg met een con-
stanten stroom, vóór en na de novocaine narcose der dorsale,
sensible mechanismen van het ruggemerg. De operatieve in-
grepen en ook die voor de registratie van de actiestroomen
van den m. triceps waren geheel dezelfde als in de reeds be-
sproken proeven. Het eenige verschil was dus de wijze van
prikkeling. De electrische prikkeling werd op de volgende
wijze uitgevoerd.

Ter hoogte van C. II of III werd een zeer fijn zilver-
draadje, galvanoplastisch met AgClg bedekt, om het rugge-

merg gelegd; daartoe werd een kleine insnijding gemaakt
in de dura, waardoor het draadje gevoerd werd. Ter hoogte
van C. III of C. IV werd op de dorsale vlakte van het
ruggemerg een smal, buigzaam, met AgClg bedekt zilveren
plaatje gelegd, dat zoolang de dura overigens intact was, door
een klein gaatje in de dura werd ingebracht tusschen rugge-
merg en dura, terwijl de druk der dura het plaatje op zijn
plaats hield. De proximale electrode werd met de anode van
een accubatterij verbonden, de caudale electrode met de
kathode. In de keten werden bovendien twee contacten,
een regelbare weerstand en een milli-ampèremeter opge-
nomen. Zoodoende kon op elk gewenscht oogenblik de con-
stante stroom in de gewenschte sterkte aan het ruggemerg
toegediend worden. De moeilijkheid was slechts het moment
der prikkeling steeds te laten samenvallen met het korte
tijdsverloop (ca. 1,2 sec.), gedurende welke de photografische
plaat langs de spleet voorbijging. Door het sluiten van den
stroom met een handsleutel was dit niet mogelijk; daarom
werd door ons de volgende automatisch werkende inrichting
gebruikt. Twee contacten waren zoodanig aan het valappa-
raat aangebracht, dat de zich naar boven bewegende zuiger-
stang reeds spoedig na het begin der photographische op-
name het contact voor de sluiting van den prikkelings-
stroom in beweging bracht en een oogenblik later het con-
tact voor de opening van dien stroom. Het eerstgenoemd
contact was in een shunt-leiding van zeer geringe weer-
stand opgenomen; zoolang dit contract gesloten was ging
er dus, practisch gesproken, geen stroom door het rugge-
merg. Na opening moest derhalve de stroom den keten
waarin het ruggemerg was opgenomen, doorloopen. Aldus

Galvanische prikkeling van het ruggemerg. Actiestroomen van triceps afgeleid. Temp, 38° C. Tijd van
opname 3.40. Sterkte van den stroom is alle deze opnamen 10 m.A.

Frequentie 192/sec.

Fig. 24.

Opgenomen, nadat om 4,12 2 % novocaineoplossing op de dorsale vlakte van het bloot-
gelegde ruggemerg plaatselijk is aangebracht.
Temp. 38^ C. Tijd van opname 4.38.

Frequentie 190/sec.

Fig. 25.

Temp. 38° C. Tijd van opname 4.23.

Frequentie 180/sec

Fig. 26.

Om 4.28 werd nog eens 4% novocaineoplossing aangebracht. Reet. temp. 38° C. Tijd van

Frequentie 174/sec.

Fig. 27.

Te 5.15 nog 5% novocaineoplossing op het ruggemerg. Temp. 38° C. Tijd van opname 5 29.

Frequentie 150/sec.

werd automatisch de geheele duur der prikkeh\'ng met de
daardoor verwekte electrophysiologische verschijnselen op
de snelvallende plaat opgenomen.

Hier volgt een protocol als voorbeeld van deze serie
proeven.

Kat XXVIII. Aethernarcose. Kunstmatige verwarming. Tra-
cheacanule. Vagi doorgesneden. Carotiden afgebonden. Ruggemerg
blootgelegd van C. I tot Th. III. Doorsnijding van het centrale zenuw-
stelsel op den overgang van C I en het verlengde merg. Aether af.
Ag-draad tusschen dura en ruggemerg om het 2e halsmergsegmenj
gelegd en aan de « pool (anode) van de accu batterij verbonden;
de platte electrode, eveneens tusschen dura en ruggemerg op de dorsale
vlakte van C, III gelegd, tot kathode gemaakt. Ag-AgClj electroden
in rechter m. triceps.

3" wordt de curve van fig. 23 opgenomen, rectale temp. 38° C.
De sterkte van den constanten stroom die door het ruggemerg
gevoerd wordt, is 10 milli-Ampères.

Frequentie der actiestroomen 96 x 2 = 192 per sec,

4" dura geopend; 2 % novocaineoplossing plaatselijk aangebracht
op de dorsale vlakte van het geheele blootgelegde deel van het
ruggemerg van C. II tot Th. III.

4" wordt de curve van fig. 24 opgenomen. Stroomsterkte 10 mA.
reet. temp. 38° C.

Frequentie der actiestroomen 95 x 2 == 190 per sec.

4" wordt de curve van fig. 25 opgenomen. Stroomsterkte 10 mA.
reet. temp. 38° C.

4" nog eens novocaine op de dorsale vlakte van het ruggemerg
gebracht, nu een 4 % oplossing.

4" wordt de curve van fig. 26 opgenomen. Stroomsterkte 10 mA.
reet. temp. 38° C.

Frequentie der actiestroomen 86 è 87 x 2 = 173 per sec.

5" 5 % novocaine oplossing wordt aangebracht op de achter-
vlakte van het ruggemerg.

wordt de curve van fig. 27 opgenomen;stroomsterkte 10 mA.
reet. temp. 38° C.

Frequentie der actiestroomen 74 ä 76 x 2 = 150 per sec.

De figuren 23 tot en met 27 hebben dus alle betrekking
op deze proef.

Uit de hierboven afgebeelde curven blijkt, dat ook bij
deze wijze van proefneming, na novocainisatie van de
dorsale vlakte van het ruggemerg, de actiestroomen kleiner,
minder frequent en regelmatiger worden.

De frequentie daalt echter lang niet zoo sterk als in de
proeven met mechanische prikkeling van het ruggemerg;
ook wordt het uiterlijk der actiestroomen geenszins dat
van zulk een fraai „sinus" rhythme als in die proeven.

Al onze overige soortgelijke proeven gaven geheel analoge
uitkomsten aan die op kat XXVIII. Nooit zagen wij een
frequentieafname van de orde van grootte als in de proeven
met mechanische prikkeling. Het meest voor de hand ligt
om aan te nemen, dat deze relatief hooge frequentie, die ook
in de latere stadia der novocainisatie nog aan te treffen is,
veroorzaakt wordt door stroomlissen op de vezels der moto-
rische wortels zelf en ook doordat bij deze sterke prikke-
ling, als de doorstrooming van het ruggemerg met een
constanten stroom toch is, het geenszins onmogelijk is, dat
ook een klein aantal „sensible" schakelcellen of synapsen
daarvan, die aan de plaatselijke novocaine narcose ontsnapt
zijn, nog op gezweept worden tot activiteit. Bovendien
worden bij deze wijze van prikkeling waarschijnlijk ook
nog verder ver wijderde mechanismen in actie gebracht,
dan in de proeven met mechanische prikkeling.

Om al deze redenen leken ons deze proeven minder be-

wijskrachtig dan de uitvoerig besprokene met mechanische
prikkeling van het ruggemerg en meenen wij met de hier
medegedeelde te kunnen volstaan. Er zij echter nog eens op
gewezen, dat ondanks deze minder gunstige omstandig-
heden toch ook al deze proeven een resultaat opleverden,
dat geheel in dezelfde richting wijst als de overige proeven.

Wij komen derhalve op grond van ons feitenmateriaal,
waaruit hier ter illustratie een greep is gedaan, tot de vol-
gende proefondervindelijke feiten.

Het belangrijkste proefondervindelijke gegeven der hier
medegedeelde proeven is, dat door novocainisatie der
sensible mechanismen van het ruggemerg de frequentie
der actiestroomen, die bij de samentrekking van den
m. triceps onder invloed van de mechanische prikkeling
van het ruggemerg optreden, een zeer belangrijke afname
ondergaat.

Deze afname is in de verschillende stadia van een en de
zelfde proef een allengs grooter wordende, die zoo ver kan
gaan, met voorschrijdende plaatselijke narcose dier sensible
mechanismen, dat ten slotte een daling der frequentie van
160 tot ca. 50 ä 60 actiestroomen per sec. kan optreden.

Parallel met deze afname van het aantal actiestroomen
worden deze ook geleidelijk aan regelmatiger en wanneer in
de proefneming een zoo lage frequentie als van ca. 80
actiestroomen per sec. of nog lager bereikt is, zijn de
actiestroomen zeer regelmatig geworden en is veelal zelfs
een sinusoidaal rhythme op te merken.

Wij hebben nu nog te bespreken welke beteekenis deze
proefondervindelijke gegevens hebben.

Men zou kunnen meenen, dat de frequentie-vermindering
veroorzaakt wordt door het allengs kleiner worden der actie-
stroomen, waardoor verschillende toppen minder duidelijk
in de snaarcurve afgebeeld en ten slotte onzichtbaar zouden
worden. Al kan deze mogelijkheid niet ontkend worden en
al zouden wij haar zelfs voor een deel willen laten gelden,
toch kan zij zeker niet zonder meer als verklaring aange-
nomen worden. Immers hebben wij verschillende curven
afgebeeld, waarin ondanks een duidelijke verkleining der
actiestroomen toch hun frequentie onveranderd bleef, ja
zelfs zijn er meerdere plaatsen in onze afbeeldingen aan te
wijzen, waar, ook wanneer er een zeer regelmatig type der
actiestroomen aanwezig is, deze nog grooter zijn dan in
andere gevallen, waarin een veel grootere frequentie valt
waar te nemen.

Bijzonder sprekend is ten dezen de vergelijking van de
figuren 15 en 16, waarin een zeer groot verschil in amplitude
van de meeste der actiestroomen is waar te nemen, terwijl
de frequentie in beide curven gelijk is. Ook kan hiervoor
verwezen worden naar de figuren 3 en 4, waarin ook onmis-
kenbaar een verschil in amplitude van het meerendeel der
actiestroomen, zij het ook niet zoo sprekend als in fig. 15
en 16, is waar te nemen, terwijl ook hier de frequentie de-
zelfde is.

In de volgende figuren vinden wij enkele voorbeelden
voor het in de tweede plaats gestelde gegeven. In fig. 11 is
het aantal actiestroomen slechts 77 per sec., in fig. 10 daaren-
tegen niet minder dan 201, hoewel het zonder meer duidelijk
is, dat de amplitude van het meerendeel der actiestroomen
in deze laatste figuur veel kleiner is, dan in de figuur met

de lage frequentie. Een tweede voorbeeld ten dezen vindt
men bij vergelijking van fig. 20 en 21.

Men zou ook kunnen meenen, dat de verklaring daarin
te vinden zou zijn, dat de spiercontractie eenigszins kleiner
wordt tijdens de allengs voortschrijdende narcose der sen-
sible mechanismen. Ook deze verklaring komt ons niet
waarschijnlijk voor.

Verschillende onderzoekers hebben er al op gewezen, dat,
althans bij de warmbloedige dieren, de frequentie der
actiestroomen bij verschillend sterke centrale innervatie,
dus bij verschillend sterke tetanische samentrekking der
spier, niet verandert. De eerste die dit medegedeeld heeft
voor de willekeurige samentrekking is weer Piper geweest,
maar ook de meeste onderzoekers na hem (Dittler, Forbes,
Garten, Dusser de Barenne e.a.) hebben dit voor hun
curven met veel hoogere frequentie der actiestroomen bij
die willekeurige samentrekking gevonden. Ook bij de ont-
herseningsstijfheid heeft Dusser de Barenne soortgelijke
verhoudingen kunnen vaststellen. En ook in onze proeven
is de juistheid van deze uitspraak gebleken. Verschillend
sterke contracties geven ook in deze proeven bij hetzelfde
proefdier dezelfde frequentie; zelfs tijdens de decrescente
van een samengestelde spiercontractie is de frequentie ge-
lijk aan die, welke tijdens de acme der contractie, gedurende
het hoogste tetanische niveau, gevonden wordt. Waar wij
telkens en telkens weer dit feit konden constateeren, en waar
dit met het meerendeel der bevindingen i:\'. de literatuur
neergelegd, in overeenstemming is, kunnen wij gevoeglijk
met de hieronder afgebeelde curven volstaan. Fig. 28 geeft
weer de actiestroomen van den triceps op mechanische

prikkeling der dorsale vlakte van het 6de halsmergsegment
eener kat tijdens een krachtige contractie, Fig. 29 werd op-
genomen gedurende de decrescente van een zwakkere
contractie, op genoemde wijze bij dit proefdier verwekt.

Uit de hier afgebeelde curven blijkt dus duidelijk, dat
bij verschillend sterke contracties ook in deze proeven ge-
lijke frequenties der actiestroomen worden gevonden. Bij
de zwakkere samentrekkingen der spier is bijna steeds op
te merken dat de amplitude der actiestroomen kleiner is
dan bij de meer krachtige contracties; dit feit bewijst nog
eens weer, dat op zichzelf een verkleining van de amplitude
der actiestroomen geen aanleiding behoeft te zijn voor een
samensmelten van verschillende kleine topjes in de curven,
zoodat in deze zuiver optische factor niet de oorzaak te zien
is voor de afname der frequenties in deze proeven.

Op deze gronden komen wij er toe, aan te nemen, dat aan
de afname der frequentie der actiestroomen onder de in
deze proeven bestaande omstandigheden een afname van
het aantal prikkels, die van uit het centrale zenuwstelsel
langs de motorische neuronen naar de spier afdalen, ten
grondslag ligt. De eenvoudigste, meest plausibele voor-
stelling is dan deze; naarmate de plaatselijke narcose der
dorsale mechanismen in het ruggemerg voortschrijdt,
neemt het aantal centripetale impulsen, die op de moto-
rische neuronen inwerken, af. Wij komen aldus tot de voor-
stelling dat in die proeven, waarin ten slotte een relatief
langzaam, regelmatiger, veelal „sinusoidaal" rhythme vast-
gesteld werd, de dorsale mechanismen door de plaatselijke
narcose, geheel of vrijwel geheel uitgeschakeld waren. Dan
zouden de nog aanwezige actiestroomen opgevat moeten

Actiestroomen van triceps op mechanische prikkeling
van het ruggemerg tijdens acme eener samentrekking.
Frequentie 140/sec.

Fig. 29.

Actiestroomen van dezelfde spier als in fig. 28 tijdens de
decrescente eener zwakkere contractie.

Frequentie 140/sec.

worden als de weergave der motorische impulsen, die zon-
der superpositie van „sensible" impulsen naar de spier af-
vloeien.

De frequentie dezer impulsen der motorische neuronen op
zichzelf is, volgens deze voorstelling, dus veel lager en regel-
matiger dan die der impulsen welke onder normale ver-
houdingen bij verschillende vormen van innervatie de spier
bereiken; dan immers zijn op het rhythme der motorische
neuronen gesuperponeerd talrijke prikkels, die uit de
sensible mechanismen van het ruggemerg inwerken op de
motorische mechanismen in de voorste zuilen van het rugge-
merg. Op deze wijzeis ook zeer plausibel verklaard het vol-
komen onregelmatig uiterlijk, zoowel wat opvolging als
grootte betreft, der actiestroomen bij centrale innervatie.

Wij moeten bij dit punt nog een oogenblik stilstaan, om-
dat de hier gegeven voorstelling afwijkt van de gewoonlijk,
ten dezen opzichte, in de literatuur neergelegde zienswijze.

Over het algemeen toch wordt door de verschillende onder-
zoekers aangenomen, dat het onregelmatig karakter der
actiestroomen bij de verschillende vormen van centrale
innervatie verklaard moet worden door de aanname, dat de

impulsen niet alle tegelijk langs de verschillende ascylinders,

niet „unisono" de spier bereiken, maar dat er tusschen de
impulsen in de verschillende zenuwvezels een grooter of
kleiner phaseverschil bestaat. Inderdaad is deze voorstelling
a priori de meest plausibele; het aantal motorische zenuw-
vezels in de periphere zenuw van een spier, als de triceps
bv., is immers zoo groot, dat het alleszins waarschijnlijk te
achten is, dat er wel altijd phaseverschil der impulsen in de
verschillende vezels zou bestaan.

Toch ?ijn er bij nadere beschouwing verschillende argu-
menten aan te voeren, die deze zienswijze niet zoo aanneme-
lijk doet zijn als zij oogenschijnlijk is. Allereerst de hier
medegedeelde gegevens. Het is toch zeer moeilijk volgens
de zoo juist weergegeven gangbare opvatting in te zien, hoe
hij onveranderde ligging der afleidingselectroden in de spier,
aanvankelijk een zeer onregelmatig type der actiestroomen
aamwezig is, dat allengs plaats maakt voor een meer en
meer regelmatig wordend type, totdat ten slotte zelfs een
stadium bereikt kan worden van een zuiver regelmatig
„sinusoidaal" type. Dan zouden er dus geen phasever-
schillen meer aanwezig zijn; maar waarom niet, is
geenszins duidelijk; het aantal motorische zenuwvezels
waarlangs impulsen afdalen, is toch groot genoeg om
deze, indien aanwezig, ook dan nog tot uiting te laten
komen.

Volgens de hier bestreden opvatting, zou men toch ook
mogen verwachten, dat de electromyogrammen volgens
de vroeger gebruikelijke methode afgeleid, met de z.g.n.
trechterelectroden bij den mensch of met behulp der met
een groote oppervlakte op de spier liggende of om de ge-
heele spier geslagen wollen draden of „lampepit"-elec-
troden een veel onregelmatiger type zouden vertoonen dan
de electromyogrammen, met naaldelectroden afgeleid. Bij
de eerste groep van electroden toch is de gelegenheid om
van een veel en veel grooter aantal spiervezels af te leiden
zeker gegeven en toch, ondanks dat, zien wij in beide
groepen van opnamen van de verschillende onderzoekers
het zelfde type steeds weer gereproduceerd.

Dezelfde argumentatie is ook aan te voeren tegen de

zienswijze van Lapicque i), die dezelfde verklaring voor de
onregelmatigheid der actiestroomen geeft en bovendien
opmerkt dat de verschillende chronaxiën der dikkere en
dunnere vezels nog een rol kunnen spelen.

Zou men dit argument van Lapicque aanvaarden, dan
kan men hier tegen in brengen, dat niet is in te zien, hoe
bij een of andere pees- of huidreflex, b.v. een kniepees-
reflex een volkomen regelmatige diphasische actiestroom zou
kunnen optreden, zooals het eerst door Wertheim Salo-
monson gevonden is; ook dan toch zouden phaseverschillen
aanwezig moeten zijn, bv. althans zich in een paar neven-
topjes op de grootere diphasische schommelingen moeten
uiten.

Hiertegen zou men wellicht willen aanvoeren, dat het km\'epeesver-
schijnsel niet een reflexverschijnsel is, maar als een „peripheer" ver-
schijnsel, zooals bv. Gowers gemeend heeft, is op te vatten. Dit
argument wordt echter ontzenuwd door het feit dat wij herhaaldelijk
bij onze mechamsche ruggemergsprikkelingen spiercontracties ver-
kregen hebben, dus zeker „centraal" verwekte samentrekkingen,
die elk begeleid werden door één enkele diphasische actiestroom. Een
spiersamentrekking kan dus zeer goed reflectorisch verwekt zijn, en
toch slechts één enkele diphasische actiestroom geven.

In den laatsten tijd hebben Bass en Trendelenburg met
2 paar naaldelectroden van 2 verschillende deelen van een
spier simultaan met 2 snaargalvanometers de actiestroomen
opgenomen; zij vonden in verschillende deelen der aldus

\') Lapicque. C. R. Sog. de Biol. 88, 1923, blz. 35.

E. Bass en W. Trendelenburg. Zur Frage des Rhythmus der
Willkürinnervation des menschlichen Muskels. Zeitschr. f. Biol. 74,
1922, blz. 121.

verkregen, bij elkaar behoorende 2 curven een groote over-
eenstemming. Dit proefondervindelijk gegeven lijkt ons
een groot bezwaar tegen de meestal, men mag wel zeggen*
bijna unaniem gehuldigde opvatting.

Naar onze meening pleit dit door Bass en Trendelen-
burg vastgestelde feit eveneens zeer sterk ten gunste der op
grond onzer proefondervindelijke gegevens naar voren ge-
brachte zienswijze.

Wij willen, aan het eind onzer beschouwingen gekomen,
ons geenszins verhelen, dat een absoluut bewijs voor onze
zienswijze, door onze proeven niet gegeven is; daarvoor zijn
de verhoudingen te ingewikkeld. Een strikt bewijs zou o.i.
slechts te geven zijn, indien het mogelijk ware de
actiestroomen te registreeren tijdens de samentrekking
van één spiervezel onder de impulsen van één zenuwvezel,
één motorisch neuron zich samentrekkende. Zoolang deze
proefomstandigheden nog niet verwezenlijkt zijn, zullen
wij soortgelijke proeven als de hier aangegevene mogen
en moeten benutten.

Deze wijzen dan, naar onze meening met de andere be-
sproken argumenten en gegevens in die richting, dat de actie-
stroomen van een spier, bij haar door centrale innervatie
verwekte contractie, de weergave zijn van de in elk der ver-
schillende motorische zenuwvezels afloopende nerveuze
impulsen. Deze zijn dus frequent en onregelmatig, omdat
tijdens de contractie der spier van uit deze, uit de sensible
apparaten der spier, langs haar proprioceptoren prikkels
omhoog stijgen, die, reflectorisch op de motorische neu-
ronen inwerkend, interfereeren met de door deze laatsten
zelf uitgezonden impulsen. De „eigen frequentie" der im-

pulsen dier motorische neuronen is een veel lagere dan
die, welke bij de normale spiercontractie geregistreerd
kunnen worden. Waarschijnlijk is dat „eigen rhythme"
der motorische neuronen een vrijwel regelmatig rhythme,
waarbij ongeveer 50—80 impulsen per sec. uit het rugge-
merg langs elke zenuwvezel naar de spiervezel worden af-
gezonden.

Samenvatting der proefondervindelijke
gegevens.

1. Door mechanische prikkeling van de dorsale vlakte
van het ruggemerg der kat en van de kikvorsch zijn spier-
contracties op te wekken van dwarsgestreepte spieren, wier
actiestroomen, bij de verschillende proefdieren, een fre-
quentie hebben van 140—200, gemiddeld ca. 160 per sec.

2. Het type dezer actiestroomen is geheel hetzelfde als
bij andere centrale vormen van innervatie, n.1. de ont-
herseningsstijfheid en de willekeurige spiercontractie bij
den mensch. Zoo ook de frequentie dezer actiestroomen.

3. Bij hetzelfde proefdier vindt men in de opvolgende
„normale" perioden vrijwel dezelfde frequentie steeds
weer terug; met name is de frequentie bij verschillend
sterke samentrekkingen dezelfde. Zelfs tijdens de decres-
cente eener samengestelde contractie is de frequentie der
achtiestroomen gelijk aan die gedurende de acme der samen-
trekking vast te stellen. Wat bij verschillend sterke contractie
verandert, is de amplitude der actiestroomen.

4. Uitschakeling der proprioceptieve impulsen door
doorsnijding der betreffende achterwortels, heeft in deze

proeven niet een afname van de frequentie der actiestroomen
ten gevolge. Dit feit wordt daardoor gereedelijk verklaard,
dat in deze proeven de sensible mechanismen in het rugge-
merg ook dan nog geprikkeld worden.

5. Na plaatselijke vergiftiging der dorsale mechanismen
van het ruggemerg met novocaine vindt men constant een
duidelijke afname van de frequentie der actiestroomen.
Deze afname wordt bij voortschrijdende narcose der
dorsale mechanismen allengs grooter; ten slotte kan een
frequentie van slechts 50—60 actiestroomen per sec,
optreden.

6. Tegelijkertijd ziet men het oorspronkelijke, onregel-
matige type der actiestroomen meer en meer regelmatig
worden, zoodat ten slotte in meerdere proeven bij langer
bestaande narcose der achterhoornen een volkomen regel-
matig, „sinusoidaal", langzaam rhythme is vast te stellen.

Steunend op al deze gegevens wordt de volgende stelling
opgeworpen.

Het normale, onregelmatige, frequente type der actie-
stroomen (gemiddeld 160 per sec.) bij de verschillende vor-
men van centrale innervatie komt tot stand, doordat op de
actiestroomen der motorische neuronen gesuperponeerd
worden talrijke proprioceptieve (reflectorische) impulsen.
Vallen deze laatsten weg, dan blijft over het „eigen"
rhythme der motorische neuronen, dat a) veel langzamer
(50—70 actiestroomen per sec.) en 6) veel regelmatiger is.

STELLINGEN,

I.

Het normale, onregelmatige, frequente type der actie-
stroomen (gemiddeld 160 per sec,) bij de verschillende
vormen van centrale innervatie komt tot stand, doordat
op de actiestroomen der motorische neuronen gesuperpo-
neerd worden talrijke proprioceptieve reflectorische im-
pulsen, Vallen deze laatsten weg, dan blijft over het „eigen"
rhythme der motorische neuronen, dat a) veel langzamer
(50-70 actiestroomen per sec.) en b) veel regelmatiger is.

II.

De theorie van Sampson over het ontstaan der z.g,
chocoladecysten van het ovarium kan niet aanvaard worden.

III.

Bij de behandeling van kinderen lijdende aan suiker-
ziekte moet men, ook wanneer insuline toegediend wordt,
^gstvallig waken voor eene gewichtstoename, welke grooter
is, dan aan den „normalen" groei zou beantwoorden.

IV.

Bij operatie van het rectumcarcinoom, is de totale
abdomino-sacrale exstirpatie van het rectum de aangewezen
methode.

Op sociaal-geneeskundige gronden moet gepleit worden
tegen de dreigende beperking van het recht tot uitoefening
der artsenijbereidkunst der plattelandsartsen.

VI.

De theorie van Mönckeberg, die de verkalking van de
media der periphere vaten als een zelfstandig ziektebeeld
beschouwt, is onjuist.

VIL

De vetkorrelcellen, die men in de hersenen van neonati
vindt, zijn niet de uitdrukking van een ontstekingsproces.

VUL

Bij kinderen, die klinisch geen verschijnselen van lues
vertoonen, doch wier moeder lijdende is aan syphilis,
beginne men dadelijk na de geboorte een antiluetische
behandeling.

IX.

Een qualitatief duidelijk, positief glycosegehalte van
de urine, is noch voor physiologische noch voor patho-
logische gevallen, eenige maatstaf voor een verhooging
van het glycosegehalte van het bloed.

X.

Het os metacarpale I moet als een middelhandsbeen,
en niet als een phalanx beschouwd worden.

Ml

wrn^tm

^•-■iPilfcH^

\'.VÄ.

tl \'■«f

\' h I

„".\'V;, vT

- -Ói