■ ■ ^ff\'
„ . ■ ■ ;,

-i

■ ■

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR
IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN DE RIJKS-
UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN
RECTOR-MAGNIFICUS DR. H, F. NIERSTRASZ, HOOG-
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE TE VER-
DEDIGEN OP MAANDAG 23 FEBRUARI 1925, DES
NAMIDDAGS VIER UUR

30. MAY -HSOHIjfvjSffSS 3a K.^OMT TÜJTiaJt3.VWiJ
-aav, 3f \'A i ytm Tî\'rîTjim^

îHAUsri\'î .v^rMm ne aaomiq
\' \' Jfiy-J »tJV -.D AtKÜMAI® ■

mxM • .

X3J OTO >1AV aMAiHOA :)îîHaM3H;

■fe\' I\'

Ofschoon bij het verschijnen van dit proefschrift mijn acade-
mische studie reeds lang achter mij ligt, wil ik niet nalaten hier
mijn dank te brengen aan allen, die aan mijn wetenschappelijke
vorming hebben medegewerkt,

U, hoogleeraren in de faculteit der Wis- en Natuurkunde, ben
ik zeer erkentelijk voor veel vriendelijke tegemoetkoming, waar-
door het mij mogelijk werd, mijn studie — naast mijn werkzaam-
heid tc Wageningen — te voltooien. Zeer heb ik, gedurende dc
jaren, die ik daaraan besteedde, de opwekkende kracht leeren op
prijs stellen, die er van Uw onderwijs uitgaat.

Ik denk hierbij in dc eerste plaats aan U, Hooggeleerde WENT,
Hooggeachte Promotor. Van üw voortreffelijke, stimuleerende
leiding getuigen Uw talrijke leerlingen en meer cn meer ben ik
gaan inzien, wat ik gemist heb, doordat de omstandigheden mij
eerst betrekkelijk laat met U in nadere aanraking hebben gebracht.
Uw belangstelling in mijn werk en Uw bereidwilligheid mijn
Promotor tc willen zijn, ook waar dit onderzoek niet onder Uw
directe leiding werd verricht, hebben mij dit althans ten deelc
vergoed.

Ook aan U, Hooggeleerde WESTERDIJK, heb ik veel te danken,
zij het ook niet voor genoten onderwijs. Mijn belangstelling voor
dc mycologie bracht mij echter vaak met U in contact cn Uw
invloed op mijn ontwikkeling, ofschoon over het geheel een „actio
in distans", is meermalen voor mij van groote beteekenis geweest.
Ik blijf u daarvoor zéér erkentelijk.

Ik beschouw het als een voorrecht, Hooggeleerde JORDAN, dat
ik op rijperen leeftijd Uw belangwekkende colleges heb mogen
volgen. Mijn belangstelling voor groote biologische problemen is
hierdoor weder zeer verlevendigd. Het was misschien juist het
feit, dat ik de jongelmgsjaren reeds achter mij had, dat mij in
staat stelde, het voortreffelijke van Uw onderwijs bijzonder op
prijs te stellen.

Waar dit onderzoek verricht werd op Uw aansporing en in het
door U geleide laboratorium, mag een woord van dank aan U,
Hooggeleerde SPRENGER, hier niet ontbreken. Als vriend en als
raadsman zijt Gij, sedert ik aan Uw laboratorium verbonden werd,
meer voor mij geweest, dan hier in enkele woorden te zeggen is.

De uitstekende geest, die in Uw laboratorium heerscht, maakte,
dat, v/aar ik hulp noodig had, mij die steeds met de grootste
bereidwilligheid geboden werd. Ook aan het laboratoriumper-
soneel daarvoor een woord van welgemeenden dank.

Zeer erkentelijk ben ik Mejuffrouw A, M, H, DE LANGE (Wage-
ningen) voor de nauwgezetheid en voortvarendheid, waarmede zij
de Engelsche tekst bewerkte, zoo mede Dr, D. H, SCOTT (Basing-
stoke) voor de revisie daarvan.

„ IV. Ribes nigrum; physiologische waarnemingen 93
„. V. Salix en Populus; morphologisch-anatomi-
sche waarnemingen........

105
105
109

113
123

133

Bij het vegetatief vermenigvuldigen der tuinbouwgewassen
neemt het stekken een belangrijke plaats in. Sedert onheugelijke
tijden wordt deze methode op tal van soorten toegepast. In de
laatste jaren is van meer dan een zijde gewezen op het groote
belang van genetisch gelijk plantmateriaal voor onderstammen,
in het bijzonder voor verschillende fruitsoorten en men heeft op
velerlei wijzen getracht zich dit te verschaffen. Onderzoekingen
in deze richting zijn ook aan het Laboratorium voor Tuinbouw-
plantenteelt in gang. De beteekenis van de vegetatieve vermenig-
vuldiging der houtgewassen is hierdoor weder toegenomen.
Indien ook al andere methoden, vooral de vorming van afleggers,
hierbij een belangrijke rol spelen, het stekken heeft hiernaast
zijn beteekenis gehouden. De reden hiervan ligt voor de hand:
het is een zeer eenvoudige werkwijze en maakt een snelle
vermeerdering op groote schaal mogelijk. Men heeft dan ook
getracht haar toe te passen op gewassen waarbij men tot nu toe
m den regel andere vermeerderingswijzen gebruikte. Hieronder

njkstc (Pomoideae, Prunoideae), die, gestekt, blijkb aar zeer
moeilijk wortel vormen. Men heeft getracht ook voor deze
planten de methode bruikbaar te maken, zoo b.v. door dc „Nurse-
root methode, waarbij men de stek tijdelijk voorziet van een
hulpwortel (waarop ze dus geënt wordt), die verwijderd wordt,
wanneer de stek zelf wortels gevormd heeft. (Zie SHAW, 1919)
Ook heeft men reeds gezocht naar bepaalde behandelingswijzen,
waardoor men den wortelgroei van stekken zou kunnen bevor-
deren (CURTIS, 1918; SMALL, 1923).

In verband met dit alles wekt het eenige bevreemding, dat men
m de tiunbouwliteratuur slechts zeer weinig kan vinden, wat op
de wortelvorming der steklcen betrekking heeft. Eenigszins nauw-
keurige beschrijvingen van de ontwikkeling der wortels en dc
plaats, waar zij aan dc stekken ontstaan, zoekt men te vergeefs;
ook met betrekking tot de factoren, die de wortelvorming bcin^
vloeden, vindt men niet veel meer vermeld dan vage algemeen-

In de botanische literatuur is weliswaar meer te vinden. Veel
hiervan staat echter slechts zijdelings met ons onderwerp in
verband. Een nauwkeurige studie en beschrijving van de wortel-
vorming zelf, hetzij anatomisch-morphologisch, hetzij physiolo-
gisch, is hierbij zelden of nooit de bedoeling. De onderzoekingen
zijn in den regel gericht op bepaalde problemen en ingesteld ter
toetsing van zekere theoretische beschouwingen. Men ziet hierbij
dan ook, dat in vele gevallen steeds weer dezelfde planten
gebruikt worden zoo in het bijzonder de Sa/ix-soorten, die,
sedert MALPIGHI de wortelvorming aan een wilgestek beschreef
en afbeeldde, geliefde proefobjecten gebleven zijn.

Dat er hier inderdaad een groote leemte bestaat, blijkt wel
ten duidelijkste, waneer wij opslaan, wat b,v, MOLISCH in zijn
,,Pflanzenphysiologie als Theorie der Gärtnerei" vermeldt betref-
fende de wortelvorming aan stekken:

„Wird ein Sprosz von der Mutterpflanze abgetrennt, mit seiner
Schnittwunde in feuchten Sand gesteckt, so tritt nach einiger Zeit
Bewurzelung ein. Auf den Wundreiz hin tritt zuerst ein Vemar-
bungsgewebe — Kallus genannt — auf, das die Wunde zunächst
abschlieszt". Na dan over het callus even te hebben uitgeweid,
vervolgt hij: „In dem ursprünglich ziemlich gleichartigen Kallus-
gewebe oder knapp darüber bilden sich bald die Vegetations-
punkte für die Wurzeln (manchmal auch für die Sprosse) heraus
und diese treten dann entweder aus dem Kallus oder etwas
darüber aus dem Stengel hervor". Deze voorstelling, die wel in
hoofdzaak beantwoordt aan die, welke algemeen in de praktijk
gangbaar is, is in haar algemeenheid niet juist; zij geeft ons vol-
strekt geen denkbeeld van de regelmatigheden, welke ook hier
heerschen, evenmin als van de verscheidenheid, die men opmerkt,
••\'anneer men met een aantal verschillende planten werkt.

Het kwam mij gewenscht voor te trachten deze leemte aan le
vullen. Het belang van een nauwkeurige kennis van de wortel-
vorming der stekken voor de praktijk van den tuinbouw behoef
ik na het voorafgaande nauwelijks toe te lichten.

Aan den anderen kant bleek spoedig, dat het onderwerp ook
zuiver botanisch beschouwd, zoowel naar de morphologisch-
anatomische als naar de physiologische zijde, stof voor velerlei
onderzoek opleverde. Ik stel mij dan geenszins voor met het hier
gepubliceerde de genoemde leemte in onze kennis geheel aan-
gevuld te hebben, In dc eerste plaats moet ik opmerken, dat de
groote verscheidenheid, die zich ook hier voordoet, mij spoedig
dwong tot beperking. Ik begon hel onderzoek met een groot
-aantal verschillende houtgewassen en verzamelde hieromtrent
reeds een aantal gegevens, doch bepaalde mij later tot een

betrekkelijk gering aantal: eenige Salix- en Populus-soorten,
Kibes mèrum en Vitis vinifera. Doch dan ook wat de eigenlijke
richting betreft, waarin zich het onderzoek bewoog. Aanvankelijk
heb Ik het meer van de physiologische zijde aangevat. Het was
vooral het vraagstuk van den invloed der knoppen en hun ont-
wikkeling op de wortelvorming, wat mijn aandacht trok.

(gedurende den loop van het onderzoek werd ik getroffen door
zekere regelmatigheden in het optreden der wortels, klaarblijke-
lijk van morphologisch-anatomischen aard. Deze deden mij dc
noodzakelijkheid gevoelen bij de verschillende objecten, waar-
r^tpllT^Ï\' oriënteerend anatomisch onderzoek in

albeelding ) ervan gevonden; zelfs VOECHTING, die langdurige en
uitgebreide onderzoekingen met Sa//x-stekken verrichtte, heeft
het blijkbaar met noodig geacht zich van den bouw der worlcl-

hcnigszms uitvoeriger zal ik ingaan op de wortclbeginsels van
R bes mêrum Boze waren - ofschoon de grootste reeds met het
b oote oog zichtbaar zijn - voor zoover ik heb kunnen nagaan, nog
me bekend^ Het kwani mij voor, dat in dit geval de anatomische
bouw van den stengel alleen reeds grootendeels dc verklaring
opleverde voor de regelmatigheden in de wortelvorming der
stekken met name van de opvallende afwijldngen van de „wetten"
^r_p^eit. Om die reden ben ik hierop wat dieper ingegaan.
Alleen misschien bij MALPIGHI (zie pag. 6).

Over het geheel zal men zien, dat het verband tusschen den
anatomischen bouw der planten en de verschijnselen der wortel-
vorming een van de leidende gedachten van mijn onderzoek ge-
weest is.

Ik ben er mij van bewust, dat door dit onderzoek nog slechts
een begin gemaakt is met de bewerking van dit gebied. Ik vlei
mij echter met de hoop, dat toch eenige aigemeene gezichtspunten
naar voren zijn gebracht, die voor het verdere onderzoek van
belang kunnen zijn.

Over den gang van het onderzoek nog een enkel woord: Het
werk werd begonnen onder de hoogst ongunstige omstandigheden,
waarin het laboratorium voor Tuinbouwplantenteelt aanvankelijk
heeft moeten werken, met een minimum van zeer primitieve
hulpmiddelen. Gaandeweg is hierin verbetering gekomen; een
deel van het anatomisch werk is ten slotte verricht in het nieuwe
laboratorium en met de hulpmiddelen, die tegenwoordig voor
dit werk onmisbaar zijn. Een zekere ongelijkheid in de bewerking
van de verschillende deelen van mijn onderzoek moge hierin
ten deele hun verklaring vinden,

Het hier volgende literatuuroverzicht is, zooals men zal op-
merken, vrij breed opgevat. Het beperkt zich niet geheel tot de
grenzen, waarbinnen zich het onderzoek beweegt. Het kwam
mij nuttig voor de literatuur, die op mijn onderwerp betrekking
heeft en ook die, welke er meer zijdelings mee samenhangt,
in een geordend verband bijeen te brengen en eenigszins uit-
voerig te refereeren. Ik hoop, dat deze studie daardoor haar
waarde zal hebben voor ieder, die zich op dit gebied wcnscht
te oriënteeren.

Ik heb hierbij aan dc oude literatuur meer aandacht geschonken
dan men over het algemeen pleegt te doen. Het komt mc voor,
dat hierin meer belangrijks te vinden is, dan men gewoonlijk wel
vermoedt. Moge veel hiervan alleen historische beteekenis hebben,
ongetwijfeld zijn er ook denkbeelden en gegevens in te vinden,
die ook nu nog hun waarde hebben,

ï) „Denn in jenen grundlegenden Schriften ruhten nicht nur die Keime,
welche inzwischen sich entwickelt und Früchte getragen haben, sondern es
ruhen in ihnen noch zahllose andere Keime, die noch der Entwicklung harren,
und dem in der Wisschenschaft Arbeitenden und Forschenden bilden jene
Schriften eine unerschöpfliche Fundgrube von Anregungen und fördernden
Gedanken." („Ankündigung" van OSTWALD\'s Klassiker der cxacten Wissen-
schaften), J. SACHS, Geschichte der Botanik (p. 250), acht dc studie van
MALPIGHI en CREW als inleiding tot dc plantenanatomie voor aanvangers nog
steeds van belang.

Met betrekking tot ons onderwerp is er althans in de oude lite-
ratuur meer te vinden, dan in de recente. De hoofdpunten waar
het in deze oudere verhandelingen gewoonlijk om gaat zijn
deze:

De vorming van adventiefwortels aan planten of geïsoleerde
deelen daarvan (stekken), in verband met de beweging der
sappen in de (intacte) plant; hiermede hangt onmiddellijk
samen:

De beteekenis van het (basale) callus, optredend bij ver-
wondingen, ringproeven en d,g,, en aan de basis van stekken; het
callus als wortelvormende materie; neerdalende beweging dezer
materie door de schors.

De plaatsing der bij wortels, in het bijzonder van diegene, welke
niet in het callus ontstaan; de beteekenis der lenticellen (al of
niet als wortelknoppen te beschouwen?).

Ook de vraag naar de morphologische beteekenis der bijwor-
tels, in verband met een zekere regelmaat in hun plaatsing (bij
voorkeur in de nabijheid der knoppen), wordt een enkele maal
opgeworpen.

Zoo ook de vraag in hoever ieder deel der plant virtualiter alle
eigenschappen daarvan bezit en dientengevolge in staat is het
geheel te reproduceercn.

Reeds bij MALPIGHI (1675 en 1679) vinden wc eenige interes-
sante gegevens. Zelfs ontwikkelt hij in het hoofdstuk „Dc Radici-
bus Plantarum", p, 66 en 67 een anatomisch-physiologische theorie
betreffende de wortelvorming bij stekken. Hij zegt hieromtrent:
„Bij een in den grond geplanten tak van druif, wilg of populier
treedt het voedsel niet alleen door dc aangesneden cn geopende
houtvezels binnen, maar waarschijnlijk ook door dc schors, zooals
wij vaak kunnen waarnemen bij de in de aarde gelegde takken van
verscheidene boomen; deze takken, welke afleggers genoemd
worden, zijn nog met de moederplant in samenhang. Het vocht
uit de omringende aarde opent de poriën van de schors cn
verspreidt zich deels in de opstijgende buizen, deels dringt het.
in de reeksen van dwarsgcplaatstc blaasjes; vaak maakt men
insnijdingen om dit te vergemakkelijken. Opdat het overvloediger
binnendringe cn er sneller wortels gevormd kunnen worden,
wordt de schors horizontaal ingesneden cn een tamelijk breede
schorsring verwijderd, zoodat het hout bloot ligt, Dc wortels
ontstaan echter boven de snede, nabij den knoop of den loiop, en
zoo ontstaat uit een cénjarigen tak een nieuwe plant, Dc wortels
nu komen — zooals wij bij wilgestekkcn waarnamen — daarom
tot ontwikkeling, omdat het vocht, dat van buiten af in horizontale

reeksen van blaasjes binnenndringt, hier een gisting doet
ontstaan, en daardoor deze doet zwellen: dientengevolge worden
de rechte buizen sterk samengedrukt, zoodat het opstijgen van
het sap verhinderd wordt; de houtvezels, welke de tracheeën
omgeven, zwellen op en worden naar buiten gebogen; zoodat,
onder den druk van het inwendige sap en de lucht in de tracheeën,
nieuwe verlengsels zich vormen: horizontale wortels, die als aan-
hcuigselen voor den dag komen.

Bij twijgen, die duidelijke knoopen of afwisselende knoppen
hebben, ontspringen de wortels onder den knoop, omdat daar het
vezelnet naar den knop wordt geleid, en zoodoende, door de
kromming der buizen, de weg der sappen vernauwd wordt: een
zijdelingsche eruptie is daarvan noodzakelijk het gevolg. Bij
druivestekken ontspringen de wortels niet zelden aan de basis
van den teeren knop, onder den druk van het sap, hetwelk voor
den groei van dezen knop bestemd was, zoodat deze zelf
wegkwijnt,"

Het belangrijkste in deze beschouwing is m, i. het waargenomen
verband tusschen bijwortels en mergstralen; dit is (Pars altera,
tab, XXIX, fig, 114, wortelvorming bij een stek van Salix) duide-
lijk tot uitdrukking gebracht. De hier ontwikkelde theorie,
betreffende het verband tusschen de vorming der bijwortels en
een stremming in de beweging der sappen — op welke wijze deze
stremming dan ook tot stand komt — heeft blijkbaar zeer lang
doorgewerkt. De beschrijving, die op deze figuren betrekldng
heeft toont, dat hij beter heeft waargenomen, dan vele latere
onderzoekers. Duidelijk constateert hij, dat er eerst verheven-
heden zichtbaar worden, waarin dan spleten optreden, zoodat er
wondjes ontstaan, waarvan de verbroken schors als \'t ware de
lippen vormt. Door deze schorswondjes komen dan de „naar
buiten uitbrekende houtvezels en het merg tot worteltjes ver-
eenigd", voor den dag.

Ook hier wijst hij nadrukkelijk op de mergstralen, die in het
verlengde van de uitbrekende wortels meer gezwollen worden.
Interessant is ten slotte ook de afbeelding Tab. VII, fig. 27, een
dwarse doorsnede door een éénjarige tak van een Populus spec.
De celgroepen D, in het verlengde der mergstralen zijn naar alle
waarschijnlijkheid de later te bespreken wortelbeginsels; in de
tekst is echter niets hierover te vinden (zie Anatome plantarum,
pag. 13).

Uit verschillende plaatsen en afbeeldingen blijkt duidelijk, dat dc
schrijver met „transversalium utriculorum ordines" en „horizontalium utricu-
lorum ordines" (of „fascies") dc mergstralen bedoelt.

Het oudste wetenschappelijke werk, voor zoover mij bekend, dat
Itandelt over de vegetatieve vermeerdering der houtgewassen, is
dat van C, A, AGRICOLA, „Neu und nie erhörter doch in der
Natur vmd Vernunft wohlgegründeter Versuch der Universal
Vermehrung aller Baume, Stauden, und Blumen-Gewächse",
(1716.)

In dit werk, een allermerkwaardigst mengsel vari ernst en luim,
van bombast eenerzijds en diepzinnige gedachten, scherpe waar-
nemingen anderzijds, heeft de schrijver — een medicus en blijk-
baar een geleerd man — zijn ervaringen op het gebied der
vegetatieve vermeerdering der planten met groote uitvoerigheid
medegedeeld.

Als grondslag van deze vermeerdering beschouwt hij — cn
dit pleit m. i. zeer voor de helderheid van zijn inzicht — het
volgende:

„Die Aeste sind wie die Wurtzcl und die Wurtzel sind wie die
Aeste. Und dieses will soviel gesagt seyn: Das obere bestehet eben
aus solchen Theilen, als das underste, und das untere ist eben
dieses, was das obere ist". Dit fundamenteele feit komt door dc
vegetatieve vermeerdering aan het licht: Bladeren en stengels
kan men er toe brengen wortels te vormen; wortels, gestekt, vor-
men stengels: „Wären sie nicht in denselben materialiter befind-
lich, wie hätten sie können heraus kommen? Dann wo nichts ist,
da kann auch nichts daraus werden",

Wat nu meer in het bijzonder dc vorming der bijwortels aan
stengels betreft, uit het feit, dat deze op verschillende wijzen tot
ontwikkelmg te brengen zijn, leidt hij af „dasz in solchen Zweigen
und Aestcn eine grosse Matcria, die zum Wurtzelzeugen dienlich,

TRISMEGISTUS: „Quod est supcrius, est sicut id, quod est infcrius, et quod
■est inicrius, est sicul id, quod est supcrius". Hei 20u tc vcr voeren cr hier
op in tc gaan.

^ 2) Het is hier niet dc plaats op dc phylopsychologie van den schrijver
in tc gaan. Toch is deze niet oninteressant en blijkbaar veel overdacht.
Men vindt ,n den aanvang van Dl. II een samenvatting van den inhoud der
hoofdstukken van Dl. I, waaruit blijkt, dat de schrijver zich ook zeer goed
beknopt weet uil tc drukken, als hij dat wenscht. Hij zegt hier: „ Es ist
aber Sect. I des ersten Theils mit vielen Argumenten und Gründen erwiesen
worden, dasz in allen Bäumen und Staudcn-gewächscn ein bewegliches
Wesen an zu treffen, welche sich in alle Theile, die sowohl ab-als unter der
pdc sind, auslheilel, auch sich darinnen multipliciret, und wundcrbahrlichcr
Weise vermehret. Und weil es elemenlarisch und malerialisch, so läszl sich
selbiges zcrtheilcn, und bleibet doch, wiewohl unbegreiflicher Weise, in
seiner zcrlhcilten Substanz vollkommcntUch, so, dasz das philosophische
<lictum an demselben erfüllet wird, dasz das ganze in einem Theile, und
ein Theil in dem ganlzen Wesen befindlich".

an zu treffen seyn musz". De vorming van het (basale) callus bij
stekken en ook bij verwonding van stammen is eveneens een
uiting hiervan; het callus zelf is als \'t v^are een uitvloeiing van
deze „materia ad radices promovendas".

Is eenmaal het callus gevormd, dan ontstaan hieruit gemakke-
lijk wortels. Doch bovendien:: „in den Blättern^), Zweigen und
Aesten stecken unzehlbar viel Wurtzeln",

Elders zegt hij hieromtrent: „Nemlichen wird man klar erken-
nen, dasz kleine weisse Pünctlein und Stigmata radicum an den
Rinden wahrzunehmen, welche wohl bishero niemand jemals
observiret: solche aber können nicht eher hervorkommen, als bis
sie in die Erde kommen, alsdann eröffnen sich solche puncta und
thun sich auf, und sobald nur ein Aestlein in die Erde durch

Het is niet twijfelachtig, dat de schrijver hier met de „Pünct-
lein und Stigmata radicum" de lenticellen bedoeld heeft. Voorts
vermeldt hij, dat d,g, „vestigia" ook aan de wortels voorkomen;
op Tab, X (p, 152) beeldt hij deze af. De sterk in de breedte
gerekte lenticellen zijn er goed in te herkennen. Bij de wortels
kunnen echter uit deze vestigia „Bäumlein" tot ontwikkeling ge-
bracht worden-

Zijn dus, volgens schrijvers opvatting, wortels en stengels in
den grond der zaak gelijk, het zijn in de eerste plaats uitwendige
factoren, die bepalen, welk orgaan tot ontwikkeling zal komen:
stengels, in den grond gelegd, geven het aanzijn aan wortels, en
„sollten die Wurzeln so freye Luft haben, als wie die Aeste, so
würden aus den selbigen viel tausend Bäumlein hervorkommen",
DUHAMEL DU MONCEAU wijdt in zijn „Physiquc des arbres"
(1758) een uitvoerig hoofdstuk aan de wortelvorming bij stekken
(T, II, Liv, IV, Chap, V), waaruit blijkt, dat hij zich met dc
vraagstukken der regeneratie en polariteit (al gebruikt hij andere
benamingen) ernstig en langdurig heeft beziggehouden. Hij neemt
aan, dat de wortels over hun geheele lengte wortelkiemen (,,dcs
germes de racines") bevatten (T, I,, Chap, V), Hij besluit dit uit
het feit dat er zich verscheidene zijwortels ontwikkelen, wanneer
men den hoofdwortel afsnijdt. Hij heeft den endogenen oorsprong
der zijwortels opgemerkt en heeft er een vermoeden van, dat cr
een zekere regelmaat bestaat in het optreden der zijwortels, at
gelukt het hem niet dit aan te toonen.

Doch ook de stengel bevat wortelkiemen, zooals blijkt uit de
wortelvorming der stekken. Hij merkt op, dat daarbij de wortels

Het werk is in het Duitsch geschreven, echter doorspekt met talrijke
Latijnsche woorden cn benamingen,
-) Bedoeld zijn blijkbaar: bladstelen.

deels uit (of althans in de onmiddellijke nabijheid van) het
basale callus ontspringen, deels uit de knoopen, uit „des petites
éminences" (= lenticellen, zie Liv. I, p. 9), en andere ver-
dikkingen. Hij tracht nu dit alles onder één gezichtspunt te
brengen. De basale callusvorming bij stekken en bij ringing van
takken, als ook de opzwellingen en verdikkingen, die zich vormen
bij het aanbrengen van een ligatuur of bij enting, verklaart hij
uit een naar omlaag zich bewegenden sapstroom. Hij verdedigt
dit tegen HALES (1727), die geheel ingenomen door zijn studie van
den transpiratiestroom, het bestaan van een naar omlaag gerichten
voedselstroom in de schors loochende. Zeer juist zegt DUHAMEL
DU MONCEAU: „Si 1\'objet de M. HALES est de combattre la
circulation de la seve mon but n\'est pas de l\'établir, mais le
retour de la seve est indépendant d\'une circulation régulière".
Het is onmogelijk, zegt hij, dat de door de wortels opgenomen
sappen, direct voor den groei dezer organen geschikt zijn. Zij
moeten eerst bewerkt worden en begeven zich eerst dan naar
de plaatsen waar zij verbruikt worden. De bewerkte sappen nu,
welke omhoog stijgen, dienen voor de vorming en ontwikkeling
der knoppen; die welke omlaag gaan, voor den groei der wortels.
Hij doet een groot aantal — uit den aard der zaak nog vrij
ruwe — proeven om aan te toonen, dat het inderdaad deze zich
naar omlaag bewegende, voor de voeding der wortels bestemde
materie is, die het basale callus der stekken en ringwondcn en de
reeds genoemde walvormingcn tot stand brengt. Indien dit juist
is, zegt hij, moeten deze wallen en verdikkingen „veel van de
natuur der wortels in zich hebben". Hij toont nu aan, dat d.g.
wallen, die bij ringing ontstaan, er gemakkelijk toe te brengen
zijn wortels te vormen, zelfs wanneer de lak zich nog aan den
boom bevindt en voorts, dat bij vele stekken zich eerst een
calluskussen aan de basis vonnt, waar dan vervolgens de wortels
uit ontstaan. De knoopen en andere verdikkingen aan den stengel
beschouwt hij als ,,autant d\'espèces dc bourrelets naturels qui
contiennent quantité dc germes dc branches et de racines".
Welke van deze kiemen tot ontwikkeling komen, hangt af van
dc uitwendige omstandigheden ( b. v. in de aarde of een ander
vochtig milieu wortels, in dc lucht knoppen) en van de „situatie",
waarmede klaarblijkelijk bedoeld is dc plaatsing in verband met
den ouderlingen samenhang der deden. Althans hij voegt hier
aan toe, dat dc gewone en natuurlijke orde eischt, dat dc wortels
o n d c r de lakken ontstaan. Hij neemt voorts waar, dat er bij dc
ringproeven, ook een zwakkere apicale calluswal ontstaat (onder
den ring) en schrijft dit toe aan de zich omhoog bewegende be-
werkte materie, die voor de vorming der knoppen bestemd was.

Nadrukkelijk zegt hij, dat hij niet wil treden in een bespreking
van de vraag betreffende „de circulatie der sappen" noch in de
onderscheiding van twee essentieel verschillende bewerkte sap-
pen, een voor de vorming der takken, een voor die der wortels.
Hij oefent critiek uit op ringproeven van HALES (met meermalen
geringde takken) en geeft een zeer plausibele verklaring voor de
zwakke ontwikkeling van het basale callus aan die schorsringen,
welke geen knop dragen. De beteekenis van dezen, zich ontwik-
kelenden knop is, dat ze „un organe d\'imbition et de transpi-
ration" is; ze zuigt de.sappen van den opstijgenden stroom naar
zich toe en dientengevolge wordt ook de neerdalende stroom
versterkt. Hierdoor is de basale callusvorming krachtiger bij een
schorsring met knop, dan bij een zonder.

Klaarblijkelijk heeft hij goed waargenomen, dat, b.v. bij Salix,
de wortels niet zelden uit de lenticellen naar buiten treden. Hij
vervalt echter niet in de fout van AGRICOLA (en later DE CAN-
DOLLE) deze als wortelknoppen op te vatten. Integendeel blijkt
uit het hoofdstuk „De l\'Ecorce" (Liv, I, Chap, II), dat hij een
zeer juist vermoeden van den aard dezer „petites eminences"
had, Dc opvatting, dat het klieren zouden zijn, acht hij niet
waarschijnlijk. Doch hij wijst er op, dat, wanneer men een tak
met lenticellen bezet, in water plaatst, men „quantité de bulles
d\'air" er aan waarneemt en stelt nu de vraag of deze luchtbellen
„étoient restées adhérentes au tissu cellulaire".

Resumeerend zou men dus kunnen zeggen, dat DUHAMEL dc
wortclvorming der stekken opvat als een regeneratie-proccs,
hetwelk te verklaren moet zijn uit dc levensverschijnselen der
intacte plant. Virtualiter bezit deze overal het vermogen wortels
en stengels te vormen, dc knoopen van den stengel (en andere ver-
dikkingen) zijn hier van nature het meest voor gcpracdisponccrd
Wat zich bij dc stekken op een bepaalde plaats ontwikkelt, hangt
af van in- en uitwendige factoren. Onder dc eerste speelt vooral
dc beweging der sappen een belangrijke rol: dc opwaartschc
beweging der stcngelvormcndc en dc nccrwaartschc bcwcgintf der
wortelvormende materie. Hij vestigt hoofdzakelijk dc aandacht

van AGRICOLA, welke hij waarschijnlijk wel gekend heeft. Zij
is echter meer uitgewerkt en steunt op een groot aantal proef-
nemingen; ook verwart hij niet de lenticellen met de hypothe-
tische wortelkiemen.

Ruim 50 jaar later, verschijnen twee verhandelingen over dc
vorming der wortels, welke beide m. i, ver achter blijven bij die
van DUHAMEL:

KNIGHT heeft zich met de beweging der sappen in den
boom zeer veel bezig gehouden,Ook hij is tot de con-
clusie gekomen, dat het ruwe sap, door de wortels opgenomen,
in het spint omhoog stijgt, en vervolgens in de bladeren bewerkt
wordt. Het sap, voor den jaarlijkschen diktegroei, dat „óf in het-
zelfde óf in het vorige jaar in de bladeren circuleerde" daalt
door de schors naar omlaag, In 1809 verschijnt zijn verhandeling
„On the origin and formation of roots", welke op verschillende
punten niet zeer helder is. In hoofdzaak is het ook zijn bedoeling
aan te toonen, dat de ontwikkeling der wortels cn knoppen is toe
te schrijven aan tegengesteld gerichte sapstroomen cn de wcef-
selelemcntcn aan te wijzen, waarin deze stroomen zich bewegen,
Door de nog zeer onvolledige kennis van dc anatomie der planten
is zijn terminologie echter vaag, Dc wortels worden volgens hem
door dc schors gevormd. Dit toont hij met eenige voorbeelden aan,
in dc eerste plaats bij bladstelen. Hij merkt op, dat bij verwonding
daarvan het callus („a ccllular substance similar to that of the
bark and young root") steeds aan den bovenkant van dc wond
ontstaat. In vclc gevallen vormen zich vervolgens wortels uit dit
callus. Daar de bladstelen nooit spint („albumum") bevatten, doch
wel vaten, moet men wel aannemen, dat dc wortels hun ontstaan
danken aan deze „cortical vessels" of aan dc vloeistof, die zich
hierin verplaatst, Dc knoppen daarentegen ontstaan uit het spint;
ringproeven moeten weder een cn ander denionstrccrcn.

Vervolgens vermeldt hij een proef met appclstckkcn, waarbij
dc beteekenis van knoppen cn bladeren voor dc wortclvorming ter
sprake komt. Er bestaan, zegt hij, een aantal appclvariëtcitcn,
waarvan dc stam cn dc takken bedekt zijn met „rough cxcrcsccn-
ccs formed by congcrics of points which would have become roots
under favourable circumstanccs; and such varieties arc always
very readily propagated by cuttings". Hij heeft nu bij een aantal
tweejarige boompjes, waar de „cxcrcsccnccs" zich gevormd had-
den, aarde onder tegen dc stammetjes gebracht cn heeft waargc-

Men zie zijne vcrhandclinjjcn in dc Philosophical Transactions: 1801,
1803, 1804, 1805, 1806, 1808.

=>) „On the inverted action of the alburnous vessels of trees". Phil.
Trans. 1806.

nomen, dat zich uit de „excrescences", voor zoover deze zich in
den grond bevinden, wortels vormen. Sneed hij echter het stam-
metje boven de onderste „excrescence" af, ,,so that there were no
buds or leaves from which the sap could descend to generate or
feed new roots", dan ontstonden er geen wortels, doch talrijke
knoppen, „and these buds all sprang from the spaces and points,-
which under different circumstances had afforded roots". Dc
afgesneden stekken werden geplant en hier ontstonden weder
wortels uit de „excrescences". Het is niet aan te nemen, dat een
waarnemer als KNIGHT hier met deze excrescences de lenticellen
bedoelt. Vermoedelijk zijn het de z.g. „burrknots" of „rootknots";
welke sommige appelvariëteiten vertoonen.

Volgens HATTON (1917) zijn dit „roots-knots on one-year
wood, i. e. the incipient adventitious roots which appear singly or
in clusters on the stems or branches of certain varieties of apple
known to root freely from layers or cuttings". Of wij hier echter
inderdaad met rudimentaire adventiefwortels te doen hebben is
mij niet bekend, evenmin of deze, zooals KNIGHT vermeldt, ondef
andere omstandigheden tot knoppen kunnen uitgroeien.

Nadat hij dan heeft vastgesteld, dat de schors meer bepaalde-
lijk de sappen omlaag en het spint ze omhoog leidt, stelt hij
de vraag of deze beide sappen al of niet verschillend zijn. Hij
acht het waarschijnlijk, dat — evenals het bloed der dieren
overal hetzelfde is — ook deze sappen („probably filled with
particles which are endued with life") niet verschillend zijn en
dat het dezelfde vloeistof is, die „by merely acquiring different
motions" het aanzijn geeft aan dc verschillende organen. Met
zijn opvatting betreffende de bewerking der sappen in de blade-
ren is dit echter wel wat in strijd.

In hetzelfde jaar ontwikkelde AUBERT DU PETIT-THOUARS
(1809) een theorie, waarbij hij de vorming der wortels en den
secundairen diktegroei met elkaar in verband bracht. Over deze
theorie, die — hoewel niet zonder genialiteit — nog slechts van
historische beteekenis is, kan ik kort zijn, DU PETIT-THOUARS
gng uit van zijn waarnemingen aan stekken van Dracaena
Hij merkte op, dat hierbij opzwellingen ontstaan. Boven den
grond ontstonden hieruit knoppen, onder den grond wortels
In verband met de eerste hadden zich vaatbundels (un faisccau
de fibres) gevormd als die van het hout. Op hel oude hout
groepeerden ze zich straalsgewijs en groeiden (direct of na
ombuiging) omlaag. Die van de wortels groeiden omhoog en zii
vormden vele anastomosen met elkaar. Hij komt nu tol deze
beschouwing: m iederen bladoksel bevindt zich „un point vital"
Bi) de gewone houtgewassen ontwikkelt zich hier geregeld een

knóp, bij Dracaena zijn er bijzondere omstandigheden noodig
om dit „point vital" tot ontwikkeling te brengen. Men moet voorts
aannemen, dat dit „point vital" aan het in den grond stekende
deel in aanleg gelijk is met het boven den grond zich bevindende.
De uitwendige omstandigheden bepalen wat er ontstaat. De
knop, die zich ontwikkelt, komt volgens hem volkomen overeen
met het embryo van het kiemende zaad. De wortels dalen langs
het oude hout omlaag en de gezamenlijke wortels van alle
knoppen vormen de nieuwe houtlaag. Deze groei der wortelvezcls
(„fibres") plant zich echter uiterst snel voort, „par une force
organisatrice qui, comme l\'Electricité et la Lumière, semble ne
point ccnnaitre dc distance", in ecn visqueuse vloeistof, die zich
bevindt tusschen hout en schors („un aliment tout préparé"). Op
deze wijze tracht hij te verklaren, dat men geen omlaag groeien
der vezels waarneemt, doch een gelijktijdige verdikking over dc
geheele lengte van den stam.

Het ontstaan van wortels bij marcottage en stekken wordt in
dit verband aldus verklaard (IV Essai, p, 42): Wanneer men
een schorsring verwijdert en de wond bedekt met aarde of voch-
tig mos, trekken zich hier dc vezels, gestuit in hun loop, samen
cn vormen „dc véritables racines". Evenzoo bij stekken: de basis
vindt onmiddellijk dc vochtigheid cn duisternis, welke zij behoeft
om aan de knoppen voedsel tc verstrekken: deze gaan zich
ontwikkelen; „les nouveaux Bourgeons auxquels leurs feuilles
donnent naissance, forment dc nouvelles racines: ce sont les
Boutures", (Essais sur la végétation, p, 42—43,)

Dit mogc voldoende zijn om een denkbeeld le geven van dc
theorie van DU 1\'ETIT-THOUARS, Zij is vinnig bestreden, doch
door den auteur hardnekkig verdedigd. Niettemin was hij ge-
dwongen, door den druk der argumenten, haar zoozeer te
wijzigen, dat men cr weinig meer dan een symbolische beteekenis
aan kan toekennen (zie b,v, TREVIRANUS, Physiologie der
Gewächse, p, 265, Ansicht von DU PETIT-THOUARS).

Ten slotte verdient vermelding, dat DU PETIT-THOUARS naar
het schijnt ccnig begrip had van dc beteekenis der Icnticcllcn
(„Pores corticaux") : ,,IIs paroisscnt destinés à entretenir une
communication entre la partie amylacée et l\'air cxléricur, ce qui
paroil nécessaire à la transformation dc celui-ci cn parenchyme"
(Essais sur la végétation, p. 222).

Dc opvatting der Icnticcllcn van DU HAMEL DU MONCEAU cn
DU PETIT-THOUARS werd echter weer verdrongen door de
geheel onjuiste van A. P, DE CANDOLLE (1826). Deze, die het
woord Icnticcllcn heeft ingevoerd, in plaats van „glandes lenti-
culaires", zegt: „On a coutume dc dire que les racines sortent

indifféremment de tous les points de l\'écorce, mais cette assertion
est inexacte; elles sortent toutes, sans exception des taches rous-
ses et ovales que QUETTARD a nommées glandes lenticulaires et
dont l\'usage était jusqui\'ici inconnu aux naturalistes" (!) Hij
heeft dit waargenomen bij Salix bicolor, Ampélopsis hederacea,
Crataegus oxyacantha, Sambucus nigra, Populus angulata enz.
en besluit hieruit, dat de lenticellen te beschouwen zijn als „des
rudiments de racines, des sortes de bourgeons radicaux". Hij
heeft slechts één uitzondering hierop waargenomen n.l, bij
Sedum albissimum waar de luchtwortels door de vaatbun-
dellidteekens der oude bladeren naar buiten treden. Hij
beschrijft in detail het opzwellen en openbarsten der lenticellen
bij Salix zonder blijkbaar de zooveel betere beschrijving, welke
MALPIGHI 150 jaar vroeger daarvan gegeven had, te kennen. Hoe
oppervlakkig hij waargenomen heeft, blijkt vooral - ook uit de
,,Septième observation": Hij vernietigt de lenticellen en consta-
teert nu, dat er nieuwe „tumeurs lenticulaires" ontstaan. Evenals
er dus bij vernietiging der knoppen adventiefknoppen kunnen

pour considérer ces organes comme des bourgeons de racines".. .
„Ainsi le parallèle des lenticelles avec les bourgeons se maintient
encore sous ce point de vue". Om na te gaan of de lenticellen
ook vocht op nemen, bedekt hij ze met was. De wortels ontwik-
kelen zich echter even goed. Hij concludeert hieruit, dat dit van
geen beteekenis is.

Het eenige wat overigens voor ons eenige waarde heeft, is
de „Cinquième observation": Het bleek hem dat, wanneer hij
van twee even krachtige wilgetakken, de één van den top beroofde
(„ayant la tête coupée à environ deux pieds et demi de distance
de la base") en dc andere intact liet, deze laatste veel krachtiger
wortels vormde dan de eerste. Hij schrijft dit toe aan het feit,
dat de eerste, tengevolge van de „action vitale des bourgeons
supérieures" krachtiger het water opzuigt. De opvatting van
DE CANDOLLE, met groote overtuiging voorgedragen, schijnt
onmiddellijk ingang gevonden te hebben,

AGARDH (1831) houdt de lenticellen voor „eine Art Luftlacu-
nen oder eine blosze Modification der Hautöffnungcn"; hij is het
met DE CANDOLLE eens, dat de wortels bij stekken er door naar
buiten treden. Als oorzaak hiervan beschouwt hij echter alleen,
dat het vocht door de lenticellen naar binnen dringt,

In 1832 verschijnen twee verhandelingen, waarvan de één aan-
knoopt aan de opvatting van DE CANDOLLE, de andere (van
MOHL) deze geheel verwerpt.

Beginnen we met de eerste; deze is van de hand van ERNST
MEYER en is getiteld: „Die Metamorphose der Pflanzen und
ihre Widersacher", Op dit zeer breedsprakige artikel diep ïn te
gaan, zou ons te ver voeren. Ik wil echter, daar het één van de
weinige bijdragen is tot de morphologie der wortels en voorts
eenige goede waarnemingen bevat, toch trachten den hoofdinhoud
in het kort weer te geven.

Het is blijkbaar de bedoeling van den schrijver, een nieuwe
bijdrage te leveren voor GOETHE\'s Metamorphosen-leer en
deze uit te breiden tot den wortel. Het stuk handelt in hoofdzaak
over de morphologische beteekenis en de plaatsing der bijwortels.
De schrijver wenscht „den wahren Begriff der Wurzel zu
entwickeln". De wortelnatuur der adventiefwortels ontkent hij:
„Mehrere Wurzel eines Stengels kommen mir zwar eben so
wunderlich vor, wie mehrere Väter eines Kindes", Veeleer is de
bijwortel (de schrijver noemt deze in den regel „Zaser") op te
vatten als ,,ein Zweig besonderer Art", Hij baseert dit in de
eerste plaats op de rangschikking: Men vindt aan den stengel:
een eindknop en „Seitenknospe oder Keime", Deze laatste
worden verdeeld in „Blattkeime oder Augen" (gemmae, bour-
geons) en „Zaserkeime oder Linsen" (lenticellae), welke laatste
geen bladeren bevatten „und sich auf eigenthümliche Weise
entwickeln". Evenals men nu kan onderscheiden: „Hauptaugen,
Beiaugen und Zerstreute Augen (Bourgeons adventifs), evenzoo
kan men ook de lenticellen verdeelen in: „Haupt-, Bei- und
zerstreute Linsen"; slechts met dit verschil, dat de normale
plaatsing der „HauptHnsen" een andere is als die der „Haupt-
augen . hr volgen dan een aantal waarnemingen betreffende dc
plaatsing der bijwortels, die ongetwijfeld eenige waarde hebben,
nierbi) werkt echter zeer verwarrend, dat de schrijver blijkbaar
zonder eenige contrôle DE CANDOLLE volgt en steeds de „Linsen"
ais de „Kenne der Zasem" beschouwt en dan ook steeds „Linsen"
er^,,Zasern door elkaar gebruikt alsof dit op hetzelfde neerkwam.
Kla^blijkehjk echter hebben de bedoelde waarnemingen in den
regel betrekking op bijwortels, zonder dal de schrijver zich de
moeite gegeven heeft na te gaan, of deze werkelijk uit „Linsen"
naar buiten traden. In hoofdzaak heeft hij zich bepaald tot de
1 ionocotylen De regelmatige plaatsing der bijwortels, dikwijls
^n^sen^alde betrekking tot de knoppen, heeft hij in een aantal

Metamorphose wird ewig sein in der Wissenschaft,
^X.U Ewigkeit war und sein wird in der Natur. Sic wird sich rein

gevallen blijkbaar goed w^aargenomen. Zijn waarnemingen zouden
echter meer waarde hebben, indien hij niet voortdurend trachtte
ze iri een vooropgesteld schema te wringen.

Over het verdere betoog, betreffende de „morphologische
Deutung" van den bijwortel kunnen we kort zijn: „Ein verkehrter
Zweig is folglich nach allem, was wir von ihm wiszen, die
Zaser..". Zelfs slaagt de schrijver er in ten slotte ook den hoofd-
wortel weg te redeneeren: „Das Resultat ist, dass der vermeinte
caudex descendens gar nicht existirt, dass auch die Wurzel,
gleich wie Stengel und Blüthe, zum sogenannten „caudex ascen-
dens" gehört und aus Blättern im weiteren Sinne des Wortes sich
bildet.... Das ganze Pflanzenreich ist eine allgemeine Pflanze
und die ganze Pflanze ein allgemeines Blatt."

Het bovenstaande moge voldoende zijn, om te toonen, dat
volgens onze tegenwoordige opvatting het artikel slechts geringe
waarde heeft. Het is echter een keurig specimen cener bepaalde
denkwijze, of veeleer redeneertrant,

MOHL (Sind die Lenticellen als Wurzclknospen zu betrachten?
Flora 1832) heeft zich de moeite getroost het uitvoerig en zakelijk
te bestrijden. Deze had reeds in het zelfde jaar (1832) op afdoen-
de wijze DE CANDOLLE\'s opvatting der lenticellen weerlegd. Hij
loont in de eerste plaats aan, dal (bij Salix uiminalis) DE CAN-
DOLLE de lenticellen verward heeft met dc kleine verhevenheden,
die de schors gaat vertoonen, wanneer zich in het inwendige de
wortels ontwikkelen cn hij geefl scherp de verschilpunten aan.
Indien ook al zoo nu en dan een wortel door een lenlicel naar
buiten komt, is dit meer als een toevalligheid le beschouwen; bij
verreweg de meerderheid is dit niet het geval. De worlelknob-
beltjes ontstaan, volgens MOHL, onregelmatig verspreid over dc
schors; levens echter vermeldt hij, dat men onder de worteltjes
steeds een in de lengte verloopende verhevenheid op hel hout
vindt, waarop ze als \'t ware ingeplant zijn. Deze verhevenheid
moet reeds vóór den aanleg der worteltjes aanwezig zijn, immers
alle lagen van het houllichaam zijn hier naar buiten gebogen,
zoodal ook de lijnen, welke de jaarringen aangeven eveneens ccri
voorsprong naar builen vertoonen.

Met de beteekenis dezer plaatsing houdl hij zich overigens niet
bezig; hel feil, dat de wortels, reeds in aanleg aanwezig zijn voor

verband van geen belang zijn, Hij bestrijdt nogmaals DE CAN-
DOLLE, wiens opvatting „niet alleen met de resultaten van het
anatomisch onderzoek, maar ook met de verschijnselen, die men
bij de ontwikkeling van adventiefwortels waarneemt, in strijd is".

Wat de plaats aan den stengel betreft, waar de adventiefwor-
tels voor den dag komen, niet de geheele stengel is overal
gelijkelijk gepraedisponeerd. Dit hangt echter ni\'zt af van een
bepaalde geaardheid der buitenste schorslagen, doch van den
bouw van het houtlichaam. Wij komen hierop terug in het aan-
stonds te noemen artikel (in 1837 verschenen] waarin hij dit
uitvoeriger uiteenzet. Hij merkt voorts op, dat adventiefwortels
bij vele planten te vinden zijn, welke geen lenticellen hebben.
Vervolgens bestrijdt hij de beschouwingen van MEYER, hoofd-
zakelijk op grond van hetzelfde feit: dat de lenticellen met dc
adventiefwortels niets tc maken hebben. Hij geeft toe, dat ecn
aantal waarnemingen van MEYER in zoover juist zijn, dat dc
adventiefwortels op bepaalde door hem aangegeven plaatsen
regelmatig voor den dag komen cn dat deze, voor zij naar buiten
komen als kleine tubcrkcls zichtbaar zijn. Doch daar deze tubcr-
kels geheel andere dingen zijn dan de lenticellen, vervalt hier-
mede volgens MOUL dc gchcclc basis van MEYER\'s beschou-
wingen. MEYER publiceert in 1837 een artikeltje, waaruit blijkt,
dat hij thans overtuigd is, dal DE CANDOLLE zich vergist heelt
cn dat dc Icnliccllen cn dc wortclbcginscls geheel vcrschillcndc
organen zijn, Nicllcmin acht hij zijn beschouwing juist: niet op
den vorm, doch op dc plaatsing der „Zascr-anfängc" baseerde
hij zijn beschouwingen. Men heeft dus slechts „Icnticcllcn" door
een anderen „beliebigen Ausdruck" tc vervangen (b,v, schors-
tubcrkcls) cn alles is „volkomen berichtigt".

MOUL (1837) heeft hierop een uitvoeriger repliek gegeven. Wat
hierin, in ons verband van beteekenis is, is zeer in hel kort het
volgende: Dc conclusie van MEYER, die op grond van een zekere
overeenkomst tusschen de plaatsing der oogen cn der bijworlcls
cr toe komt ecn analogie tusschen deze aan tc nemen, en wel
in dien zin, dat beide organen Iwcccrlci ontwikkcHngsvornicn
van cenzclfdcn morphologischen grondvorm („Grundlage")
zouden zijn (zooals uit den aanleg van ecn blad een anlhcrc, een
carpel enz., kunnen ontstaan), deze conclusie acht MOUL „ge-
vaarlijk". Tegenover deze opvalling stelt hij nu zijn anatomisch-
physiologische beschouwing: Zoowel bijworlcls als zijtakken ziet

\') Vnn dc functie der Icnliccllen had MOHL geen voorstcllin}», Dc
opvatting van DU PETIT-TIIOUARS (zie p, 13), die toch dc waarheid zeer
nabij kwam, acht hij „aus mehreren Gründen verwerflich".

men overal daar optreden, waar „eine Anhaüfung von saftigem»
Nahrungsstoff enthaltendem Parenchyme und eine Stockung der
Säfte" plaats vindt. Terwijl er nu bij planten met een dikke^
sappige, parenchymateuse schors weinig onderscheid bestaat —
wat betreft het vermogen om bijwortels te vormen — tusschen
de verschillende deelen van den stengel, is dit bij planten met
dunne, weinig parenchymateuse schors wel het geval: hier moeten
bepaalde omstandigheden begunstigend medewerken.

Deze zijn: „Stockung der Säfte und reichlichere Anhäufung
von parenchymatösem Zellgewebe". Beide treden op in dc
knoopen, waar in de eerste plaats door splitsing en dooreen-
vlechting der vaatbundels een ophooping van sappen plaats vindt
en voorts meer parenchym aanwezig is, vooral door het uittreden
der bladbundels, waarbij groote mergstralen op dc plaats van
uittreding (en daarboven) ontstaan. Op deze wijze (MOHL werkt
dit denkbeeld nog wat meer in detail uit) laat zich op anato-
mische gronden een overeenkomst in de plaatsing van knoppen
en bijwortels verklaren. Zelfs is het zeer waarschijnlijk, dat het
in sommige gevallen slechts van uitwendige factoren afhangt of
zich op een bepaalde plaats knoppen of bijwortels ontwikkelen.
Hier echter uit af te leiden „dass sich dieselbe morphologische
Grundlage bald zur Zaser, bald zum Auge entwickelt" acht hij
onjuist. Hij stelt hiervoor een andere, physiologische opvatting
in de plaats, volgens welke de ontwikkeling van knop-
pen met een opstijgenden, die der bijwortels met een neer-
dalenden sapstroom in verband staat, een beschouwing der-
halve, die in hoofdzaak met die van DUHAMEL en KNIGHT
overeenstemt. Plaatst men, zegt MOHL, in den winter takken
(b.v, van wilg of populier) in het water, in een verwarmd
vertrek, dan gaat steeds de ontwikkeling der knoppen aan die
der wortels vooraf, nooit neemt men het omgekeerde waar.
Er ontstaat een opstijgende sapstroom en dan, tengevolge van
de werkzaamheid der bladeren een neerdalende, waarvan wc
mogen aannemen, dat hij onder den middelnerf van het blad het
sterkst is. Hieruit volgt dan, dat onderaan het internodium,
tegenover het daar geplaatste blad „am leichtesten" een bijwortel
gevormd zal worden.

De knop en de op denzelfden knoop cr tegenover geplaatste
bijwortels behooren dus tot twee verschillende internodiën, dc
knop tot het onderste, de bijwortel tot het daar boven geplaatste.
Op deze gronden — zeer sterk is het betoog intusschcn niet —
acht MOHL het onjuist, dat oog en bijwortel ,.analoge Bildungen\'^
zouden zijn.

BOUCHARDAT (1841) wijst er eveneens op, dat de lenticellen
en de „rhyzogènes" geheel verschillende dingen zijn. De lenti-
cellen kunnen, bij in het water geplaatste takken, water opnemen
en zoo den tak frisch houden, doch ze maken slechts weinig
ontwikkeling mogelijk. De „rhyzogènes" echter zijn principieel
daarvan verschillend. Wanneer men ze ook al bij oppervlakkige
beschouwing soms zou kunnen verwarren, zij zijn er van te onder-
scheiden: 1°. doordat de lenticellen zonder regelmaat over de
schors verspreid zijn, terwijl de adventiefwortels regelmatig ge-
plaatst zijn (welke deze regelmaat is, wordt niet aangegeven);
2°. door verschil in vorm; 3°, doordat de lenticellen alleen uit
cellen zijn opgebouwd en van oppervlakkigen oorsprong, terwijl
de aanleg der adventiefwortels reeds spoedig vaten vertoont en
zich in verbinding stelt met het houtlichaam.

Men kan zeggen, dat de beteekenis der lenticellen, in verband
met dc vorming der adventiefwortels, hiermede geheel van de
baan was, al zou het nog geruimen tijd duren, alvorens men door
het onderzoek van STAHL (1873) een goed inzicht in hun functie
kreeg. Wij kunnen dus de lenticellen thans verder laten rusten.
Ik wil er alleen reeds hier op wijzen, dat er in sommige gevallen
toch wel een zeker verband schijnt te bestaan tusschen het
optreden der lenticellen en der bijwortels; nooit echter in dien
zin, dat de lenticellen zelf wortclbeginsels zouden zijn.

TRÉCUL (1846) heeft eenige anatomische onderzoekingen gepu-
bliceerd betreffende de ontwikkeling der adventiefwortels.
Ofschoon op vele punten, ten deele door een verouderde termino-
logie, niet zeer duidelijk, bevat het toch eenige belangrijke ge-
gevens; en wel in dc eerste plaats zijn ontdekking der w o r t e 1-
beginsels bij Nuphar luteum, welke men bij dczè plant reeds
zeer vroeg in den knop „au-dessous des feuilles les plus jeuncs"
aantreft. Dit brengt hem op het denkbeeld (daar de wilgen zich
over het geheel zoo buitengewoon gemakkelijk door steldten laten
vermenigvuldigen) ook bij Salix vitellina naar dg. wortclbeginsels
te zoeken. Wel had DE CANDOLLE bij deze plant reeds van
„bourgeons de racines" gesproken, doch hij duidde hiermede de
lenticellen aan, wat, zooals wij zagen op een geheel verkeerde
waarneming berustte. TRÉCUI echter heeft ze ongetwijfeld waar-
genomen; hij geeft er wel is waar geen afbeelding van, doch zijn
beschrijving laat hieromtrent geen twijfel. Hij komt tot dc con-
clusie, dat er bij een aantal planten, op bepaalde plaatsen, wortel-

J] Het woord „rhyzotJèncs" ontmoet men, zoover mij bekend, uitsluitend
bij BOUCHARDAT. Wilde men een algemeen bruikbaar woord voor wortcU
bcgmsels invoeren, dan zou het m. i. daarvoor zeer geschikt zijn. doch men
zou het dan „rhizogenen" moeten spellen.

knoppen („des bourgeons de racines") of wel „latente rudimen-
taire wortels" voorkomen. Hij noemt als zoodanig: „le Nuphar
lutea, les Salix viminalis, alba etc., Populus fastigiata, l\'Aspidium

hij beschrijft hoe men bij tweejarige takken, zeldzamer bij één-
jarige, van Salix vitellina aan de buitenzijde van het spint (à la
surface de l\'aubier") uitspringende lijsten vindt, evenwijdig aan
de as, van denzelfden aard als het hout zelf, op welke verheven-
heden men steeds een of twee rudimentaire wortels vindt, ver-
borgen in de binnenste schors.

Waarschijnlijk — zegt hij — zijn zij tegelijkertijd gevormd met
de buitenste jonge vezellaag (bedoeld wordt klaarblijkelijk: dc
jongste houtlaag) en het binnenste schorsweefsel. Met deze laatste
zijn zij innig vereenigd tot aan de eerste zóne der bastbundels,
waar tegenover zij met hun voorste einde vrij worden.

Uit dit laatste blijkt m. i., dat de wortelbeginsels, die TRECUÎ.
hier beschrijft, reeds een begin van ontwikkeling vertoonden,
evenals uit hetgeen hij er verder aan toevoegt: „Deze jonge
wortels bestaan uit een celmassa, waarvan de cellen gelegen
nabij het vrije oppervlak reeds, toen ik ze onderzocht (in Mei)
regelmatige reeksen vormden, evenwijdig aan dit oppervlak; meer
naar het centrum, daar waar de vermenigvuldiging der cellen
plaats vindt, waren zij zonder regelmaat geplaatst. Aan de basis
van het orgaantje en aan de zijden hadden de cellen eveneens
een regelmatige rangschildcing. Zij vormden hier lagen evenwijdig
aan de raaklijn van den houtcirkel, lagen, welke ongetwijfeld de
volgorde van hun ontstaan aangaven," Hij geeft overigens niet
aan, waar aan den tak men deze wortelbcginsels moet zoeken.
Verder heeft hij de ontwikkeling der bijwortels bij een aantal
planten nagegaan, meercndeels stengels cn rhizomen van kruiden
(Lamium purpureum, Tradescantia zebrina, Equisetum arvanse,
Valeriana phu, Iris germanica, e, a,) en eenige houtige stengels
(Hedera helix, Lonicera periclymemim). Hij komt tot dc con-
clusie, dat het volstrekt geen algemeene regel is, dat de bijwortels
vooral daar optreden, waar een mergstraal in dc schors overgaat
(„à l\'endroit où un rayon médullaire passe dans l\'ccorcc). In
sommige gevallen is dit zoo, in andere (hij beschrijft deze in \'t
bijzonder bij een aantal der genoemde kruiden) ziet men ze ont-
staan „soit à l\'extrémité d\'un seul ou de plusieurs faisceaux con-
vergeant vers le même point, soit à la partie latérale d\'un seul
faisceau, soit au contact de deux faisceaux voisins".

De details welke hij geeft, betreffende de ontwikkeling der
wortels en hun verschillende weefsels, kunnen we hier laten
rusten.

Uit het voorafgaande blijkt, hoe in den regel de beschouvi^ingen
over de vorming der M^ortels en meer in het bijzonder der bij-
wortels gewoonlijk vastgekoppeld werden aan die van de be-
weging der sappen in den boom. Wij vonden dit reeds bij
AGRICOLA en zagen hoe ook MOHL weder de ontwikkeling van
knoppen en bijwortels met twee verschillende sapstroomen in
verband brengt. Voor een groot deel is deze beschouwing onge-
twijfeld een gevolg geweest van de opvallende basale callus-
vormingcn, die men bij stekken, bij\' ringsneden en andere ver-
wondingen waarnam en die reeds sedert AGRICOLA (en wellicht
reeds veel vroeger) beschouwd werden als een „materia ad radices
promovendas".

Toch vond deze beschouwing ook al vroeg bestrijders, HALES
(1727), die het bestaan van een ncerdalenden sapstroom geheel
verwierp, wijst er op, dat de wal, zooals men die bij verwonding
van boomen ziet optreden, uit houtsubstantie bestaat, die aan het
oude hout zijn oorsprong nam en, met schors bekleed, zich over
de grens der ontschorsing uitbreidde. Ook MOLDENHAWER (1780)
zegt, dat de walvorming niets bewijst voor een neerdalenden
sapstroom, doch op te vatten is als een uitbreiding van het
schorswccfscl.

Een zeer zwak punt in dc theorie van den ncerdalenden sap-
stroom was steeds, dat, terwijl het sap van den opstijgenden
stroom somtijds onmiddellijk overvloedig is waar te nemen,
dit met den ncerdalenden stroom nooit het geval is. Voorts, dat
de weefselelementen, waarin het sap omhoog gevoerd wordt,
betrekkelijk gemakkelijk waar tc nemen zijn, daarentegen die
van den neerdalenden echter nog steeds volkomen onbekend
waren. Dit neemt niet weg, dat men, vooral ook in verband met
dc belangrijke rol der bladeren bij dc bereiding van het bewerkte
sap, bleef vasthouden aan dc opvatting van den stroom van het
„Bildungssaft" of „das Organische auf seiner ersten noch flüs-
sigen Stufe", een stroom, die in elk geval in hoofdzaak omlaag
gericht moest zijn cn zich door dc schors bewegen.

Omstreeks het midden van dc vorige eeuw begint cr echter
verandering tc komen in de beschouwingen, TH, HARTIG cn
MOHL (Bot, Zeit, 1855) ontdekken dc zecfvaten cn spreken de
meening uit, dat deze het zijn, die dc plastische stoffen omlaag
voeren, HANSTEIN (1860) brengt experimcntcele feiten bij, waar-
uit blijkt, dat dit inderdaad waarschijnlijk het geval is. Toch
houden deze schrijvers nog vast aan het denkbeeld van „ein
Bildungssaft", TH, HARTIG stelde in 1862 nog een geheele theorie
op betreffende den omloop van dit „Bildungssaft" in den boom,
niettegenstaande toch reeds door MOHL bepaalde stoffen (zooals

zetmeel, olie en glycose) waren aangewezen, die in daarvoor
bestemde weefselelementen vervoerd werden en als bereide
voedingsstoffen te beschouwen waren.

Eerst door de uitgebreide microchemische onderzoekingen van
SACHS en PFEFFER is echter de opvatting van de stofwisseling en
het stoftransport grondig gewijzigd. In plaats van een stroom van
een „urschleimartig Universal Bildungssaft", dat zich door de
schors in hoofdzaak omlaag beweegt, komen thans een aantal
chemisch definieerbare voedingsstoffen; stikstof vrije, waaronder
in de eerste plaats zetmeel, zoowel als stikstofhoudende, die door
bepaalde celcomplexen (zeefvaten en begeleidende cellen, paren-
chym) overal heen gevoerd worden (omlaag, omhoog en in
raiale richting), waar de opbouw en het onderhoud van de plant
dit vereischt. Het spreekt van zelf, dat hierdoor ook de oude
opvatting van de vorming der basale calli en der adventiefwortels
onhoudbaar werd. Het was niet langer mogelijk deze callus- en
wortelvormigen op te vatten als voortvloeiend uit een onder-
broken neerdalenden sapstroom. Zoo zien we dan ook, dat lang-
zamerhand deze vormingen opgevat worden als verschijnselen
sui generis, als regeneratieverschijnselen, wier optreden onafhan-
kelijk van een neerdalcnden sapstroom beschouwd moet worden.
Dit neemt niet weg, dat stoftransporten, hetzij van voedings-
materialen, hetzij van meer hypothetische „orgaanvormcnde"
stoffen vaak een belangrijke plaats in de beschouwingen blijven
innemen.

De hier geschetste verandering in de beschouwingen blijkt reeds
duidelijk uit een artikel van HANSTEIN (1860) „Versuche über
die Leitung des Saftes durch die Rinde und Folgerungen daraus".
Terwijl men vroeger in het algemeen den neerdalenden sapstroom
als een gegeven feit vooropstelde cn dc verschijnselen, die zich
bij stekken, bij ringwondcn en d.g, voordoen daaruit verklaarde,
slaat HANSTEIN thans een tegengestelden weg in: hij tracht uit
de verschijnselen, die men bij stekproeven opmerkt, inzicht te
krijgen in het stoftransport door den stengel, Dc vragen, die hij
zich stelt, zijn in hoofdzaak deze: Zijn er werkelijk in dc plant
tweeërlei sappen aanwezig, zoozeer verschillend, dat slechts één
daarvan voor den opbouw van organen kan dienen? Is het vcrsch
opgezogen sap, vermengd met de stoffen, die het in dc wortels
vindt, niet in staat den groei der wortels tc veroorzaken of tc
onderhouden?

Welke zijn dan de noodzakelijke voorwaarden voor het ont-
staan der plastische stoffen? Is het transport van dit „Bildungs-
saft" tot bepaalde organen of weefsellagen beperkt of verdeelt
het zich gelijkmatig naar alle richtingen? Het zijn hoofdzakelijk

proeven met geringde stekken, die hierop licht moeten werpen,
in de eerste plaats met Salix viminalis en Salix fragilis, verder
Prunus Laurocerasus, Evonymus japonica, Ficus Carica en ver-
scheiden andere. De regeneratieverschijnselen worden thans als
een gegeven feit vooropgesteld: „Das Steckreis sucht fort zu
vegetiren und sich zur vollständigen Pflanze zu ergänzen".
Wanneer nu stekken op verschillende hoogte boven de basis
geringd worden, neemt hij waar, dat in het algemeen de wortel-
vorming onder den ring des te zwakker is, naarmate dit stengel-
deel korter is, de wortelvorming boven den ring wordt dan echter
krachtiger. HANSTEIN verklaart dit door er op te wijzen, dat er
voor de wortelvorming materiaal noodig is, dat omlaag getrans-
porteerd moet worden. Ringt men de schors, dan kan blijkbaar
dit transport niet plaats hebben. Hieruit volgt, dat de vorming
der wortels aan de stekken „door een materiaal bewerkt wordt",
dat niet ter plaatse gevormd wordt, ook niet door hout en merg
verplaatst kan worden, doch alleen door de schors er heen geleid
wordt. Proeven, waarbij de ring niet volledig was, doch een smalle
schorsstrook („von 1 bis 2 Linien") bleef zitten, toonden, dat
reeds een kleine strook voldoende was om het stoftransport
mogelijk te maken.

Het hoofdresultaat van deze proeven met geringde stekken is,
„die gänzliche Unfähigkeit der Wurzeln, sich selbst, ob sie gleich
«chon mehrere Zoll lang entwickelt sind, auch nur die geringste
Menge solchen Saftes zu erzeugen, der zu ihrer eigenen Vcr-
grösserung verwendbar wäre".

De genoemde evenredigheid tusschen de grootte van het schors-
tituk cn de wortelvorming houdt op, zoodra zich bladeren ont-
wikkelen.

Het is voorts hoofdzakelijk door dc waarnemingen der ont-
wikkeling van stekken, in water geplaatste takken, dat hij tot
de volgende conclusie komt: Alleen door de vereenigdc werk-
zaamheid van wortels en bladeren wordt assimiliatie van dc door
beide opgenomen voedingsstoffen mogelijk. Geen van beide zijn
afzonderlijk daartoe in staat. Er zijn bij de hoogere plant twee
verschillende sappen, een waterig, niet „bildungsfähig", dat door
de wortels wordt opgenomen en door liet houtlichaam omhoog,
stijgt, en een plastisch, welke slechts uit dc genoemde stof na
inwerking van de door de bladeren opgenomen atmosphaerische
substantie ontstaat; deze laatste wordt door de schors vervoerd
cn wel in hoofdzaak omlaag, doch ook wel, waar dit noodig is,
omhoog, zij het ook over minder grooten afstand. Ook de laatst-
genoemde vraag, betreffende de organen of weefsels waarin het
transport der plastische stoffen plaats vindt, wordt beantwoord

op grond van stekproeven. TH. HARTIG en MOHL hadden reeds
aangetoond, dat de z.g. bast een veel gecompliceerder orgaan is,
dan men aannam, en dat men, in plaats van de verdikte bast-
vezels, de langgestrekte, dunwandige buizen, de „Gitterzellen"
(MOHL) of „Siebröhren" (HARTIG) als het meest essentieele
element moest beschouwen. Zij hadden ook reeds het vermoeden
uitgesproken, dat het deze buizen waren, die zorgden voor de
omlaagleiding van „het geassimileerde sap".

HANSTEIN leverde nu door zijn stekproeven het eerste bewijs
voor deze veronderstelling. Het bleek hem nl„ dat wanneer men
stekken nam van planten, waarbij hout- en schorssysteem door
het cambium volkomen gescheiden waren en deze niet te ver
boven de basis ringde, er geen of weinig wortels aan de basis
gevormd werden, doch hoofdzakelijk aan de bovenzijde van de
ringwond. Deed hij nu hetzelfde met stekken van Monocotylen en
Dikotylen, welke in het merg een aantal volkomen vaatbundels
bezitten (Piperaceae, Nyctaginaceae) of zoodanige, waar „Bündel
sehr feiner röhriger Zellen im Gebiete des Markes" aanwezig zijn
[Solanum dulcamara, Nerium Oleander e, a,), dan trad dc wor-
telvorming óf alleen aan het ondereind op óf daar en bovendien
boven den ring, HANSTEIN concludeert hieruit, dat het de
genoemde dunwandige elementen zijn, die met groote waarschijn-
lijkheid dienen voor het transport van het plastische sap, Dc
mogelijkheid, dat ook andere deelen van het schorssysteem
(speciaal het schorsparenchym) deelnemen aan dit transport, laat
hij echter open,

Ook in een artikel van TH, HARTIG (1862) zijn proeven met
stekken vermeld (p, 82 en 84), die in ons verband van eenig
belang zijn: Hij plaatst een aantal eenjarige wilgestekkcn
horizontaal in losse aarde, om na te gaan of ook in dezen stand
(,,einer Verbreitung des Bildungssaftes gleich günstige Lage")
het apicale deel, boven den eersten zich ontwikkelenden knop,
geregeld afsterft, zooals dit bij stekken in gewonen stand steeds
het geval is. Dit bleek inderdaad zoo te zijn; zelfs als een betrek-
kelijk laag geplaatste knop zich als „Triebknospe" ontwikkeld
had, bleek het geheele er boven zich bevindende deel, zonder
spoor van houtvorming of bewortcling, te zijn afgestorven,

HARTIG leidt hieruit af, „dass die normale Verwendung von
Bildungssäften an die Mitwirkung eines Knospcnlebens gebunden

Hct is m. i. dan ook niet fjchccl juist als sachs (Exp. Physiologie,
1865, p. 383) zcgt: „hanstein sprach sich nun in der genannten Arbeit, dahin-
aus, dass diese Gcwebeform überhaupt die einzige sei, wclchc für die Zulei-
tung der Bildungssloffc in Belracht kommt, und dass das Parenchym an
der Leitung nicht betheiligt ist."

sei, dass von diesem aus die Bildungssäfte des Bastkörpers nur
in der Richtung nach den tieferen Baumtheilen hin sich bewegen
können". — De overige waarnemingen eveneens aan stekken,
hebben hoofdzakelijk betrekking op de cambiumvorming. Hij
merkt op, dat deze, ook bij inversen stand, van den knop naar de
basis voortschrijdt. Bovendien echter, bij invers geplaatste stekken
met basale callusvorming, van de basis uit in apicale richting.
De cambiumvorming is dus niet onvoorwaardelijk aan de knop-
werkzaamheid gekoppeld: „Die Knospenthätigkeit kann ersetzt
werden durch jedes neu gebildete reproductivc Zellgewebe", Wat
de wortelvorming betreft, neemt hij waar, dat ook bij invers
geplaatste stekken sterke wortelvorming optrad dicht onder den
basalen calluswal van het naar boven gekeerde snijvlak {in voch-
tige lucht). De apicale wortelvorming (in nat zand) was aanmer-
kelijk geringer. Terwijl de scheutvorming overal uit reeds ge-
vormde bladokselknoppen geschiedt, neemt men bij dc nieuw
gevormde wortels waar, dat hun as zich steeds voortzet in ecn
mcrgstraal „und lässt sich die Entstehung der Stccklingwurzeln
aus .einer Metamorphose von Markstrahl-Zcllgewcbe leicht und
sicher nachweisen",

BOEHM (1867) bevestigt de waarnemingen van HANSTEIN aan
geringde cn in water geplaatste stekken, voor zoover deze zich
in „glasirtc Thoncylindcr" bevonden, Dc docr HANSTEIN gegeven
verklaring (op grond van dc hoeveelheid aanwezige of toege-
voerde plastische stoffen) bestrijdt hij echter: r\\ omdat, wanneer
men stukken van dc grootte van het onderste (zich onder den
ring bevindende) takstuk op zich zelf met het ondereind in
water plaatst, blijkt, dat ecn zoodanig stuk genoeg rcscrvesioffcn
bevat om knoppen en wortels te vormen; 2\\ omdat, wanneer
men de geringde takken geheel in vochtige atmosphecr
brengt, overal ,,unbeirrt von jeder Ringwunde" gelijkmatig
wortels ontstaan, BOEHM is van oordcel, dat dc wortclvor-
ming bij de geringde takken aan het onder water zich bevin-
dende deel door zuurstofgebrek achterwege blijft. Bij takken,
die in glazen cylindcrs aan het zonlicht blootgesteld werden, nam
hij krachtige wortclvorming onder de ringwond waar en boven
de wond aanvankelijk geen of geringe wortclvorming; bij afslui-
ting van het licht cchtcr geen wortclvorming aan het onderste
deel. Ook bij geheel ondergedompelde takken trad, wanneer zij
aan het zonlicht blootgesteld waren, ecn krachtige ontwikkeling
van wortels (en loten) op; onder dezelfde omstandigheden, doch
onder afsluiting van het licht, geen wortclvorming, BOEHM meent
al deze verschijnselen te moeten verklaren uit het feit, dat „die

grün berindeten Stecklinge" onder invloed van het licht zuurstof
vormen. Wel is het opvallend, dat ook proeven met uitgekookt
water dezelfde resultaten gaven, „Wenn man jedoch bedenkt,
dasz das ausgekochte Wasser begierig Luft anzieht, so hat dieses
Resultat, obwohl das Wasser täglich durch frisch ausgekochtes
ersetzt wurde, nichts überraschendes", (?)

Ook wijst BOEHM er op, dat er een zeker verband bestaat tus-
schen de wortelvorming en „die Zahl und Ueppigkeit der neu
gebildeten Triebe und deren Blätter", Dit geldt zelfs wanneer,
bij cultuur in gedistilleerd water, door wegingen blijkt, dat er
volstrekt geen gewichtstoename plaats vond. Ook is bij van knop-
pen beroofde stekken de wortelvorming geringer dan bij intacte,
ofschoon toch bij de eerste al het reservemateriaal voor wortel-
vorming beschikbaar is. Kort samengevat mag men dus zeggen,
dat BOEHM de beteekenis van de zuurstof bij dergelijke proeven
waarschijnlijk gemaakt heeft en dat hij gewezen heeft op de
correlatie tusschen loot- en wortelvorming.

STOLL (1874) handelt hoofdzakelijk over de callusvorming,
doch levert ook eenige gegevens betreffende de wortelvorming
bij eenjarige stekken van verschillende kruid- en houtachtige
gewassen. Volgens zijn waarnemingen ontstonden de wortels
nooit in het callus zelf, maar steeds op eenigen afstand boven
het snijvlak. Soms weliswaar zoo dicht er bij, dat de wortel
door het callus heendringt. Zoo verklaart hij het door CRUEGER
(Bot, Zeit. 1850) vermelde: „Aus dem Kallus, dem nächsten
Produkt der Abgrenzungschicht, treten die Wurzeln hervor;
aber nicht immer. Häufig bildet sich am Steckling ein Kallus und
die Wurzeln treten oberhalb desselben aus der Rinde". Hij
merkt voorts op, dat die stekken, welke gcen callus vormden,
zeer spoedig wortels voortbrachten, terwijl bij andere, met
rijke callusvorming, de wortels zich veel later ontwikkelden.
Hij is daarom van mcening, dat het callus, zoolang de wortels
ontbreken, tot op zekere hoogte hun functie vervult. Hiervoor
spreken volgens schrijver eenige eigenaardigheden in den bouw
en voorts het feit, dat het callus, wanneer dit onmiddellijk nadat
het uit den grond genomen is met lakmocspapier in aanraking
gebracht wordt, een roode verkleuring veroorzaakt, evenals
wortelharcn en jonge wortels.

/ transport der bouwstoffen in de plant, dc oude beschouwing
betreffende de vorming der basale calli cn wortels onhoudbaar
was geworden en men er toe gedwongen werd deze op te vatten
als regeneratie-verschijnselen, welke op zich zelf beschouwd en

verklaard moeten worden, allerminst is hiermede gezegd, dat de
verschillende beschouwingen over deze verschijnselen niet zeer "
uiteen loopen. Het zou te ver voeren, hier op de verschillende "
theorieën betreffende het wezen der regeneratie in te gaan.
Zooals bekend is, bewegen deze zich in hoofdzaak in twee rich-
tingen: causaal-physiologisch of vitalistisch. Ik moet hier echter
volstaan met de hoofdzaken, voor zoover deze op de wortel-
vorming betrekking hebben, te vermelden.

Van groote beteekenis waren de onderzoekingen van VOECH-
TING. Zijn beschouwing over de p o 1 a r i t e i t, welke hij sterk op
den voorgrond plaatst, is fel bestreden, doch heeft, mede hierdoor,
veel invloed gehad op den verderen gang van het onderzoek.
Ik wil trachten een kort overzicht te geven van VOECHTING\'s
onderzoekingen op dit gebied. Dit lijkt mij gewenscht daar zij
in een aantal, waaronder zeer uitvoerige, publicaties zijn neer-
gelegd en het in het experimenteele deel van mijn werk noodig
zal zijn er somtijds op terug te komen.

VOECHTING (1878) stelde zich deze vragen: „Door welke
krachten, inwendige zoowel als uitwendige, wordt de plaats der
belangrijkste nieuwvormingen, der wortels en loten, aan gegeven
plantendeclen bepaald?" En voorts: „Hoe werken diezelfde
krachten op de ontwikkeling van reeds voorhandcnc, maar
rustende beginsels der genoemde vormingen?" Hij onderzocht
deze vraagstukken bij stengels, wortels en bladeren, gaat in de
eerste plaats na, welke inwendige „krachten" hierbij in het spel
zijn en vervolgens, hoe uitwendige factoren (vooral dc zwaarte-
kracht) het proces beinvloedcn. Zijn beschouwingen zijn, wat den
stengel betreft, hoofdzakelijk gegrond op waarnemingen aan
stekken van Sa/jx-soorten en eenige andere houtgewassen
(Lycium barbarum, Sambucus ni^ra) en kruiden (Tradescantia,
Begonia); verreweg het uitgebreidst zijn dc onderzoekingen met
Salix. Wat den wortel betreft, zijn het in hoofdzaak proeven met
Populus dilatata; voorts eenige met Paulownia imperialis cn
Ulmus campestris; wat dc bladeren betreft met eenige Begonia-
soorten, verder Heierocentron diuersifolium en Cardamine pra-
tensis.

Het hoofdresultaat van het onderzoek is het constatceren van
een zekere „polariteit" bij den stengel en den wortel en hel
ontbreken daarvan bij het blad. Deze polariteit uit zich als een
constante tegenstelling tusschen dc basale cn dc apicale pool,
wat betreft de daar optredende orgaanvorming: stengel stukken
vormen aan de basale pool wortels, aan dc apicale spruiten; bij
den wortel is het juist andersom: basaal spruiten, apicaal wor-

tels, Bij het blad is de orgaanvorming tot de basis beperkt,
hier treden zoowel wortels als stengels op. Het verschil tusschen
den stengel en wortel ééner- en het blad andererzijds brengt
VOECHTING in verband met den, in het algemeen, onbegrensden
groei der eerstgenoemden tegenover den begrensden groei van
het blad. Het betoog, waarmede hij dit toelicht, is vrij zwak;
VOECHTING twijfelt echter niet aan het bestaan van dit verband,
ofschoon hij niet beslist het verschil der regeneratie-verschijnselen
als gevolg van dezen verschillenden groei wenscht tc be-
schouwen, Hij laat de mogelijldieid open „dass beide als

,,Wie dem auch sei: soviel ist sicher, dass zwischen beiden Erschei-
nungen der innigste Zusammenhang besteht".

Wat den stengel betreft: de grootte en de invloed van de
polariteit is verschillend, al naar den leeftijd en den bouw der
takken. Het eenvoudigste uit zij zich bij objecten, die geheel vrij
zijn van orgaanbeginsels, zooals bepaalde internodiumstukken.
Hier ontstaan de nieuwvormingen op de volgens de polariteitswet
aangegeven plaatsen. Zijn er alleen knoppen en geen wortelbcgin-
sels, dan ontstaan de wortels eveneens aan de basis. Wordt echter
de homogeniteit van de as verbroken, ook t, o, van de wortel-
beginsels, dan worden de verhoudingen ingewikkelder. Indien
deze beginsels even krachtig zijn, zal de polariteit zich in het
algemeen hierin uiten, dat de lengte cn dc zwaarte der wortels
van de basis naar den top langzaam afneemt. De polariteit uit
zich het sterkst bij jonge takken. Met toenemenden ouderdom
wordt zij zwakker; wanneer dan tevens verschillen in dc wortel-
beginsels optreden, kan het beeld onduidelijk worden. Immers
ieder wortelbeginscl is de zetel van ccn speciale kracht, onaf-
hankelijk tot op zekere hoogte van de algemeene inwendige
kracht (der polariteit), Volgens deze laatste ontstaan dc wortels
aan de basis. Bevinden zich nu dc beginsels aan dc basis
dan werken beide krachten in denzelfdcn zin. Liggen zij daarvan
verwijderd dan in divergeercndcn zin cn wel des tc meer, naar-
mate de afstand van de iDeginscls tot de basis grooter is en naar-
mate deze zelf meer ontwikkeld zijn. Hieraan is vooral ook steeds
te denken in die gevallen, waarin zoowel basale wortels (zuivere
nieuwvormingen) gevormd worden als wortels, welke uit geprac-
formeerdc beginsels ontstaan, of althans op plaatsen, b.v, op dc
knoopen, die een zekere praedispositic tot wortelvorming schijnen
te bezitten.

M PFEffer heeft voor dezen vorm van polariteit voorgesteld: „Vcrlici-
basalitat"; deze zeer juiste doch eenigszins omslachtige uitdrukking heelt,
naar het schijnt, weinig ingang gevonden.

Over het wezen der polariteit uit VOECHTING zich
aanvankelijk (Organbildung I) slechts in vrij vage bewoor-
dingen. Zij is een „Eigenthümlichkeit dem Zweige inhärent,
ihm durch Vererbung überkommen". Zij behoort tot de krach-
ten, die hij (in zijn inleiding) omschrijft als „morpholo-
gische Kräfte", „vererbte innere Kräfte", welke vormbe-
palend optreden, en welke hij stelt tegenovèr die krachten,
die naar hun algemeenen physischen of chemischen aard
bekend zijn (diffusie, chemische omzettingen enz.).^) Zij is
waarschijnlijk te beschouwen als „die Rcsultircndc aus einer
ganzen Summe von Ursachen". VOECHTING behandelt haar
voorloopig cchter „als eine durch ihre Wirkung bestimmt
umschriebene Kraft", en wel,ecn kracht, die.eerst tot uiting komt,
bij afscheiding van deelen eener plant: „Sobald wir also einen
Zweig oder ein Stück desselben vom Mutterstammc trennen,
werden in ihm besondere Kräfte wach". Een enkele maal duidt
dc schrijver deze aan met de namen „Apicalkraft" en „Basal-
kraft". Dc polaire tegenstelling is ook in ieder knoploos interno-
diumstuk voorhanden. De vraag of „jener Gegensatz selbst noch
in einem Querschnitt ruht, der nur die Höhe von der Länge einer
intacten Cambialzellc hat", is niet direct experimenteel te behan-
delen. VOECHTING neemt echter aan, dat ze „unbedingt zu
bejahen" ist.

In het wezen der polariteit dringt VOECHTING (in Organbil-
dung I) overigens niet door. Er wordt echter herhaaldelijk ecn
zeker verband aangeduid: 1°, met den groei van het orgaan;
2°. met dc geleiding der plastische Stoffen.
Wat het eerste betreft merkt hij op, dat de richtingen
waarin dc polariteit werkt, samenvallen met de beide nor-
male tegengestelde grocirichtingcn aan dc plant. Dc op
zich zelf beschouwde tak aan den boom heeft weliswaar
slechts één groeirichting: „allein er stellt doch nur einen Theil
einer grösseren gleichsinnig wachsenden Gemeinschaft dar,
der ein anderes, die entgegengesetzte Richtung verfolgendes
System gcgegcnübcr steht". Zooais reeds vermeld werd, brengt
VOECHTING ook het verschil in dc rcgcneratieverschijnselcn bij
den stengel cn den wortel eener- cn het blad andercrzijds met
den verschillenden groei dezer organen in verband.

M Ecn principiccl verschil bestaat hier voljjcns voechting echter niet;
de laatstgenoemde zijn bekend in hun werking, de eerste niet. Ten slotte
berust alles op „de moleculaire structuur der cellen". Was dezC\' volledig
bekend, dan lieten zich ook dc „morphologische Kräfte" hieruit geheel
verklaren, Voorloopig mag men deze echter als „Kraftformen eigner Art"
opvatten.

Wat het tweede betreft, min of meer terloops wordt op dit
verband gewezen. Zoo wijst hij er op (p. 35), dat men door een
ringsnede een takstuk in twee ,,Lebenseinheiten" kan verdeelen*
„Um zwei Lebenseinheiten zu erhalten, bedarf es daher einer
localen völligen Entfernung der inneren Rinde, des Weichbastes
und des Cambiums, derjenigen Theile, welche vorwiegend die
Leiter der plastischen Stoffe darstellen". Reeds een partieele
ringsnede doet aan een stek een (bijzondere) top en basis
ontstaan, waarbij men vaak boven de snede begin van wortel-
vorming kan waarnemen; deze partieele snede behoeft vaak
slechts weinige m.M, breed te zijn. Hieruit blijkt, dat iedere
dwarse doorsnijding van de binnenste schors en het cambium
zelfs dan een top en een basis doet ontstaan, wanneer rondom
de snede het weefselverband volkomen behouden blijft, „Sobald
der longitudinale Zusammenhang zwischen denjenigen Elemen-
ten, welche vorzugsweise die plastischen Substanzen führen, an
irgend einem Orte aufgehoben wird, zeigen sie daselbst den
polaren Gegensatz zwischen Spitze und Basis," Nergens echter
gaat VOECHTING nader op dit verband in. Nadrukkelijk wordt
gezegd, dat de polariteit is op te vatten als een „morphologische
kracht", die zijn oorsprong heeft in den bouw van het organisme
en vooralsnog niet verder te analyseeren is; daarnaast wordt
echter min of meer terloops gewezen op de onderbreking van den
longitudinalen samenhang der elementen, welke plastische stoffen
geleiden. Daardoor behoudt de behandeling van het polariteits-
vraagstuk iets vaags en halfslachtigs,

VOECHTING heeft verder veel aandacht geschonken aan den
mvloed van u 11 w e n d i g e f a c t o r c n op de regencratiever-
schijnselen en wel: a. de werkmg van water-contact; b. de wcrkinö
van water onder verhoogden druk; c. dc werking van de aan-
rakmg niet een vast lichaam; d. de invloed van het licht; e van dc
zwaartekracht; en ten slotte, f. van groeiverschijnsclcn,

Bi, de werking van het w a t c r-c o n t a c t komt zoowel dc
invloed van het water zelf als van de daarin opgeloste zuu stof
ter sprake. De uitwendige aanraking der objecten met vloeibaar
water IS voor den aanleg der nieuwvorming van geringe bcteekr

achtergrond^ De verdere ontwikkeling der wortels kan zij Lucr
sterk bevorderen; de knoppen daarentegen ontwikkelen zïch L
de ucht sneller dan m het water. Wanneer de stekken grooten"
deels of geheel ondergedompeld worden, komt vooral de aiTuitin.
van de zuurstof m het spel. De in het water opgeloste zuuS
bleek (na verscheidene weken) wel voldoende voor de noodzakf
lijke ademhahngsprocessen, doch niet voor de prodZie van

nieuwvormingen (afgezien van de lenticellenwoekering), Blijft
een deel van den tak aan de lucht blootgesteld, dan vindt er door
den tak (waarschijnlijk hoofdzakelijk door het houtlichaam) een
toevoer van zuurstof naar de ondergedompelde deelen plaats.
Dientengevolge ziet men dan in het algemeen, dat de wortels en
spruiten zich het snelst ontwildcelen in de nabijheid van het
wateroppervlak en naar onderen toe geleidelijk in lengte afnemen.
De paragraphen b en c behelzen weinig van beteekenis. Wat de
invloed van het licht betreft, bevestigen de waarnemingen van
den schrijver over het geheel de meening, dat de duisternis de
vorming van wortels aan de planten zou begunstigen, wat men
in de oudere botanische en tuinbouwkundige literatuur meer-
malen vermeld vindt, In het bijzonder bleek bij een groot aantal
waarnemingen met wilgetakken, dat het licht een remmenden
invloed heeft, zoowel op den eersten aanleg van wortels, als op
de eerste stadiën van het uitgroeien van reeds voorhanden zijnde
beginsels. Dit is uitsluitend een functie van het lichtende deel van
het spectrum. De waarnemingen betreffende den invloed van het
licht op de ontwikkeling der knoppen zijn van geringe beteekenis.
Het uitvoerigst is de invloed van de zwaartekracht
behandeld. Een groot aantal waarnemingen werden verricht aan
wilgetakken, die in schuinen stand onder verschillende hoeken
met de loodlijn geplaatst werden, deels ook horizontaal en invers
(verticaal) opgehangen. Als algemeen resultaat \'is te vermelden,
dat naast de polariteit de invloed van de zwaartekracht zich doet
gevoelen, in een bevordering van de ontwikkeling der naar boven
gerichte knoppen. De invloed van de zwaartekracht werd voorts
aan horizontaal geplaatste takken gedemonstreerd door deze,
nadat de knoppen aan den top en de bovenzijde begonnen uit te
loopen, 180° te draaien, zoodat de vroegere onderzijde nu boven-
zijde werd. De thans naar onderen gekeerde knoppen bleven
spoedig in ontwikkeling staan, terwijl de naar boven gerichte
zich ontwikkelden. Hieruit bleek, dat niet een aanvankelijk
gegeven stoot voldoende is om de plaats van het uitgroeien cn dc
ontwikkeling der loten voor altijd te bepalen, doch dat (onder
de gegeven omstandigheden) haar inwerking voortdurend noodig
is om het bedoelde effect te weeg te brengen.

De invloed van de zwaartekracht op het uitgroeien der
wortels was minder duidelijk en algemeen waar te nemen, In
een aantal gevallen, speciaal bij zeer gelijkmatig ontwikkelde
taldten, was weliswaar dc invloed duidelijk zichtbaar, dc wortel-
vorming vindt dan (behalve aan de basis) hoofdzakelijk aan de
onderzijde plaats, doch daartegenover stonden talrijke gevallen,
die minder goed met de theorie overeenstemden.

De vermelde waarnemingen hebben betrekking op het eind»
resultaat der proeven. Doch ook op de eerste ontwikkelingsstadiën
van de voorhanden wortelbeginsels is de invloed waarneembaar.
Bij het horizontaal plaatsen van verticaal gegroeide takken (afge-
sneden, het ondereind in water) bleek als regel het aantal
wortelopzwellingen aan de onderzijde wel wat grooter te zijn
(b.v, in de verhouding 40 : 32),

Uit eenige van dergelijke proeven concludeert VOECHTING, dat
wanneer door het afsnijden van een tak de inwendige impuls tot
wortelvorming gegeven wordt, het uitgroeien van de beginsels op
de onderzijde sneller plaats vindt, dat echter in het verdere
verloop het verschil meestal aanmerkelijk geringer wordt.

Enkele proeven met takken, die aan den boom reeds een hori-
zontalen stand hadden, maken het waarschijnlijk, dat de zwaarte-
kracht op de grootte en ontwikkelingsvatbaarheid van de wortel-
beginsels in de schors der takken ook dan reeds invloed uitoefent,
wanneer de taldcen zich nog aan den boom bevinden, In elk geval
is hiermede bij proeven rekening te houden,
. Dat het inderdaad de zwaartekracht is, die in de genoemde
gevallen het verschil in onder- en bovenzijde veroorzaakte, werd
aangetoond door takken in horizontalen stand aan langzame
rotatic te onderwerpen. Deze gedroegen zich, wat de regeneratie-
verschijnselen betreft, als waren zij vertikaal opgehangen. „Ueber
das Verhältniss der Grosse ihrer Wirksamkeit zu der inneren
Kraft lässt sich zur Zeit nichts Bestimmtes angeben. Nur soviel ist
sicher, dass sie beträchtlich hinter diese zurücktritt."

De invloed van de zwaartekracht werd verder nagegaan bij een
kruidachtige plant, Heteroceniron diversifolium. Hierbij ontstaan
bij normaal verticaal opgehangen stengelstukkcn dc wortels bijna
steeds uitsluitend aan de basis, bij inversen. stan\'d vindt men niet
zelden, dat ook verder van dc basis, op knoopen of zelfs intcr-
nodiën zich wortels ontwikkelen. Uit verschillende waarnemingen
concludeert VOECHTING, dat bij de bepaling van dc plaats der
nieuw ontstane wortels de zwaartekracht een belangrijke rol
speelt. Het blijkt, dat deze takken met groot gemak wortels
vormen (als zuivere nieuwvormingen). Op dit vermogen werkt de
zwaartekracht aan omgekeerd hangende takken zóó in, dat (in
vele gevallen) wortels ook op zekeren afstand van de basis aan-
gelegd worden. Ook bij horizontaal geplaatste takken was dc
bevordering der wortelvorming aan de onderzijde waar tc nemen

Voorts werd de invloed van de zwaartekracht op het ontstaan
der adventiefspruiten aan wortclstukken nagegaan; hierbij komt
VOECHTING echter niet tot vaste resultaten. Hij schrijft dit hieraan
toe, dat de wortels reeds aan de moederplant zeer verschillende

richtingen aannemen. Niettemin was in een aantal gevallen, bij
horizontaal geplaatste wortelstukken, (van Ulmus campestris)
een bevoorrechting van de bovenzijde waar te nemen. Vaak echter
ontstonden de adventiefspruiten uit het basale callus, in zeer
enkele gevallen ook uit het apicale callus. De vorming van
zijwortels is aanmerkelijk geringer, dan die van adventiefspruiten.
Reeds vroeger (p, 91) wees V. \'er op „dass die verschie-
denen morphologischen Gebilde mit grösserer Leichtigkeit das
Ungleichartige, als das Gleichartige erzeugen. Ein Internodium
bringt leichter Wurzeln, als Knospen hervor; ein Wurzelstück
leichter Knospen als Wurzeln".

De paragraaph, welke handelt over de „Einflusz von Wachs-
thums-Erscheinungen", bevat eenige waarnemingen over den
invloed van krommingen (actieve zoowel als passieve) op dc
vorming van wortels en de ontwiklceling der knoppen; deze zijn
in ons verband van weinig belang.

Het laatste hoofdstuk, waarin onder den titel „Verschiedenes",
een aantal waarnemingen, betreffende omkeeringsproeven, ver-
menigvuldiging door afleggers cn stekken, afstooting van deelen,
voorts theoretische beschouwingen over de deelbaarheid van plan-
ten en dieren en over de ,,physiologische Individualität" zijn
samengevat, kunnen wc hier eveneens laten rusten.

De beschouwingen van VOECHTING over de polariteit zijn krach-
tig bestreden door SACHS, in zijn bekende verhandeling over
„Stoff und Form der Pflanzenorgane" (1880). Hiervan han-
delt paragraaf 4 over de regeneratie van wortels en stengel-
spruiten aan stukken van stengels, wortels, geheele bladeren of
deelen daarvan en speciaal over „die räumliche Anordnung der
durch Regeneration entstehenden Wurzeln und Sprosse an einem
abgeschnittenen vegetativen Stück einer Pflanze", Hierbij stelt
SACHS in de eerste plaats dc vraag: „Warum überhaupt Regene-
ration von Wurzeln und Sprossen zu erfolgen pflegt", Dczc vraag
wordt beantwoord op den grondslag van een in deze vcrhande-
ling opgestelde theorie. Het is de bekende theorie der speci-
fieke vormingsstoffen, waarbij wordt aangenomen, dat
er evenveel specifieke vormingsstoffen als verschillende orgaan-
vormen aan de plant tc onderscheiden zijn, In dc zich ontwikke-
lende plant vindt ecn reeks van processen plaats, een opeenvol-
gende productie van zulke vormingsstoffen, eerst b,v, alleen sten-
gclvormendc en wortelvormende, dan steeds meer differentiatie.
Wat den aard dezer stoffen betreft, zijn er volgens SACHS twee
mogelijkheden: de verschillen liggen in de bouwstoffen zelf of er
zijn bepaalde stoffen in zeer kleine quantiteitcn aanwezig, die de
bouwstoffen „dazu bestimmen in verschiedenen organischen For-

men zu erstarren". Hij stelt zich voor, dat deze stoffen in de
bladeren ontstaan (zie pag, 470), ,,dass in den assimilirenden
Blättern Bildungssäfte erzeugt werden, welche specifisch geeignet
sind, Blüthen oder andere Organe hervorzubringen".

Voor ons zijn thans alleen de wortel- en stengelvormende
stoffen van belang, SACHS neemt aan, dat de vormingsstoffen
der wortels van uit de bladeren naar omlaag vloeien naar het
wortelsysteem en de stengelvormende stoffen omhoog naar de
vegetatiepunten der takken. De beteekenis van de afscheiding
(Abtrennung) van een deel is deze, dat het normale afvloeien
dezer stoffen verhinderd wordt; er ontstaat aan deze beide snij-
vlaldten een ophooping dezer stoffen. De regeneratie „überhaupt"
wordt op deze wijze verklaard, doch ook het verschil der beide
polen (dus ,,die räumliche Anordnung"), Over de oorzaken van
de beweging dezer stoffen zegt SACHS weinig. Het is echter
duidelijk, dat hij daarbij aan de zwaartekracht groote beteekenis
toekent. Van den invloed op de zich omlaag bewegende wortel-
vormende stoffen kan men zich misschien een voorstelling vormen.
Nergens echter laat SACHS zich er over uit, hóe hij zich dien
invloed op de omhoog gerichte beweging der stengelvormende
stoffen denkt, een werking, die toch wel even duister is als dc
denkbeelden van VOECHTING, die hij scherp veroordeelt wegens
hun „geheimzinnigheid", VOECHTING\'s polariteit, als een erfelijke,
inwendige kracht, „durch Spitze und Basis bedingt", verwerpt hij.
Hij wijst er op, dat VOECHTING zelf in zijn hoofdstuk over de
inwerking der zwaartekracht op de ruimtelijke verdeeling der
geregenereerde wortels en stengels in vele gevallen den invloed
daarvan heeft aangetoond, SACHS meent nu, dat ook die schijn-
baar erfelijke kracht op tc vatten is „als eine durch die voraus-
gehende, dauernde Einwirkung der Schwere (und des Lichtes)
verursachte Prädisposition", Hij grijpt terug op het denkbeeld
van DUHAMEL DU MONCEAU, dat de knoppen boven, de wortels
onder ontstaan. Dit denkbeeld geeft hij een nieuwe inkleeding:
hij is van mecning, dat de ruimtelijke verdeeling van wortels en
knoppen „ganz vorwiegend" daar van afhangt, welk eind van het
plantendeel gedurende zijn normalen groei omhoog en welk
omlaag gekeerd was, zoodat deze verdeeling zelf als ecn gevolg
van de werking der zwaartekracht (misschien onder medewerking
van het licht) is op te vatten. Weliswaar meent VOECHTING tc
kunnen aantoonen, dat de polariteit niet ingrijpend gewijzigd
wordt bij inversen stand, doch SACHS brengt hiertegen in: T. Het
meerendeel der proeven van VOECHTING is genomen met stengel-
of worteldeelen, die van te voren in verticale richting gegroeid
waren. Gedurende hun ontwikkeling heeft de zwaartekracht er

voortdurend op ingewerkt en deze kan een „innere Disposition"
veroorzaakt hebben, die bij de regeneratieverschijnselen tot uiting
komt onafhankelijk van den stand, die het plantendeel dan t.o.
der zwaartekracht inneemt. Hij acht het een leemte, dat VOECH-
TING op dit punt niet steeds gepraeciseerd heeft. 2°. Te weinig be-
teekenis hecht VOECHTING aan het (door V. zelf herhaaldelijk
waargenomen) feit, dat bij inversen stand de invloed van de
zwaartekracht zich in vele gevallen dan toch zeer duidelijk doet
gevoelen. Wanneer nu, zoo redeneert hij, bij de regeneratie de
invloed der zwaartekracht op de ruimtelijke verdeeling der rege-
neraten is waar te nemen, zou het toch wel zeer vreemd zijn als
deze invloed ook niet reeds op de onbeschadigde plant zou
werken: „Mit der Konstatirung des Einflusses der Schwere bei
der Regeneration ist auch eo ipso gesagt, dass die Schwere in
ähnlicher Weise auch innerhalb der unverletzten Pflanze auf die
Organbildenden Stoffe einwirkt." Behalve aan de zwaartekracht
meent SACHS ook aan het licht een zekere beteekenis te moeten
toekennen voor de beweging der orgaanvormende stoffen: „die
wurzelbildende Substanz werde in der Richtung des Strahles
von der Lichtquelle hinweg, die sprossbildende dagegen zur
Lichtquelle hingetrieben". De aangevoerde feiten zijn echter
geheel onvoldoende om dit te demonstreeren.

Behalve theoretische beschouwingen, bevat het stuk van SACHS
ook eenige proeven, waaraan argumenten tegen de opvatting
van VOECHTING te ontlecnen zouden zijn: „Es kam offenbar
darauf an, an senkrecht abwärts wachsenden Sprossen VOECH-
TING\'s Meinung zu prüfen". Hij kiest hiervoor de horizontaal cn
verticaal omlaag gerichte rhizomen van Yucca en Cordyline. Uit
zijn waarnemingen hieraan concludeert hij, dat deze rhizomen,
wat de vorming der zijknoppen en wortels betreft, niet voldoen
aan de polariteitsregel, welke VOECHTING voor den stengel op-
stelt, doch veeleer den regel voor wortels volgen, daar zij aan het
basale eind knoppen, aan het apicale wortels vormen. Hij besluit
hieruit, ,,dass es sich gar nicht um den so genannten morpholo-
gischen Unterschied von Sprossen und Wurzeln handelt, und dass
ebenso die von VOECHTING angenommene Bedeutung von Spitze
und Basis nicht besteht".

De geheelc gedachtengang van SACHS bevreemdt ons zeer.
Immers, VOECHTING legt nergens den nadruk op het genoemde
morphologische verschil. Integendeel wijst hij er op (pag. 110,
voetnoot) „dass es nicht etwa die morphologische Natur eines Ge-
bildes ist, welche den Ort der uns beschäftigenden Neubildungen
bestimmt, sondern dass dieser von der Wachthumswcise desselben
abhängt". Een ander bezwaar tegen de conclusies van SACHS is

het volgende: Van de bladknoppen aan het basale (dus bovenste)
deel der rhizomen, welker ontwikkeling hij waarneemt, zegt hij:
,,von denen ich nicht angeben kann, ob sie schon längere Zeit
vorher als ruhende Augen vorhanden waren, oder erst neu ent-
stehen, ein Unterschied, der übrigens hier ebenso wenig wie bei
VOECHTING\'s Beobachtungen zu bedeuten hat, da die fraglichen
Ursachen bei der Anlage wie bei der Ausbildung der Organe
thätig sind". Dit is m, i, niet juist, daar het feit of de knoppen
reeds in meer of minder gevorderden toestand aanwezig zijn het
eindresultaat, sterk kan beïnvloeden; eveneens een feit, waarop
VOECHTING herhaaldelijk gewezen heeft,

VOECHTING heeft de bestrijding van SACHS weerlegd in „Ueber
Spitze und Basis an den Pflanzenorganen" (Botanische Zeitung,
1880). Tegenover de opvatting van SACHS, dat „der iimere Gegen-
satz", (die zich uit in de polariteit) een gevolg zou zijn van de
inwerking der zwaartekracht op de nog jonge, groeiende deelen,
stelt hij in de eerste plaats zijn waarnemingen aan treurboomen
(Fraxinus excelsior, var, pendula en Salix purpurea, var, pendula).
De polariteit uit zich hier op volkomen dezelfde wijze als bij de
rechtopgroeiende vormen. De polaire tegenstelling moet dus ook
hier van erfelijken aard zijn, door overerving van de normaal
groeiende verkregen. Terwijl hij dus de opvatting bestrijdt als
zou de polariteit in ieder zich ontwikkelend orgaan bnder invloed
der zwaartekracht ontstaan, laat hij de mogelijkheid open, dat
zij historisch ontstaan is, door den geaccumuleerden invloed
daarvan op tallooze opeenvolgende generaties. (In verband daar-
mede ontwikkelt hij een hypothese ,,über dass allmähliche
Höherwerden der Pflanzen auf der Erde",)

Hij wijst er echter op, dat de waarnemingen aan bladeren
gedaan, niet gunstig zijn voor deze beschouwing. Immers, het
blad is gedurende zijn ontwikkeling aan een rechtopstaanden tak
meestal vrij wel omhoog gericht. Toch ontstaan zoowel knoppen
als wortels aan de basis; dit moet uit inwendige oorzaken ver-
klaard worden, „kann seinen Grund nur in der Wachtsthums-
weise der Blätter haben", Dc bewering van DUHAMEL, dat hct
tegen de natuurlijke orde is, wanneer wortels boven de takken
optreden, oordeelt VOECHTING in haar algemeenheid onhoudbaar.
Hij geeft een aantal voorbeelden om dit tc demonstreeren.

De proeven met rhizomen van Yucca en Cordyline hebben,
volgens hem, geen bewijskracht, In de eerste plaats mist hij vol-
doende kennis van den morphologischen bouw dezer rhizomen,
in de tweede plaats het bewijs, dat werkelijk de hier optredende
regeneratieverschijnselen door de zwaartekracht bepaald worden.
Immers, het is zeer goed mogelijk, dal ze bij deze rhizomen over-

eenkomst vertoonen met die der wortels, en als zoodanig evenzeer
van erfelijken aard zijn. Tegenover de waarnemingen van SACHS
aan deze rhizomen, stelt hij de zijne aan de hangende takken der
treurboomen. Hij leidt er uit af, dat deze „abwärts wachsenden
und mit wurzelartigem Charakter versehenen Rhizome" zieh als
echte wortels gedragen en vergelijkt dit met het reeds door hem
zelf vermelde geval, waarbij spruiten met bladachtige groeiwijze
zich als echte bladeren gedragen, (Organbildung, pag, 109—110,
voetnoot,)

Wat nu den theoretischen grondslag der beschouwingen van
SACHS betreft, wijst VOECHTING er op, dat men verwante denk-
beelden bij oudere schrijvers kan vinden, b,v, bij DUHAMEL (zie
pag, 8) en vrij uitvoerig ook bij MOHL (zie pag, 18). Ook oordeelt
hij, dat ze een zekere analogie vertoonen met de pangenesis-hypo-
these van DARWIN. Hij meent echter, dat men met de theorie der
orgaanvormende stoffen niet veel verder komt. Hij voert een
aantal bezwaren tegen deze theorie aan: In de eerste plaats de
vraag, waarom beide stoffen zich in het blad omlaag bewegen
en eerst na hun overgang in den stengel deels omhoog, deels
omlaag gaan.

Voorts deze overweging: volgens deze theorie zouden gedu-
rende de vegetatieperioden zich in dc wortels wortelvormende
stoffen moeten ophoopen. Wanneer men nu stukken van wortels,
b,v, van populieren of olm afsnijdt, nabij de uiteinden daarvan,
dan zou men moeten verwachten, dat deze hoofdzakelijk wortels
zouden produccercn, doch het tegendeel is waar: er worden bijna
uitsluitend spruiten gevormd door deze wortelstekken. Hoe verder
het optreden van tallooze wortelbeginsels te verklaren, die men
b.v, bij de wilg in de schors, vooral in dc nabijheid der knoppen
aantreft? Waardoor is hier de wortelvormende substantie omhoog
gestegen? Alleen door middel van een aantal hulp-hypothesen,
waardoor de theorie zeer ingewikkeld zou worden, zou men deze
in overeenstemming met de feiten kunnen brengen. Zijn conclusie
is dan ook: „Nach allem Angeführten will es mir scheinen, als
seien die hypothetischen Vorstellungen dieses Forschers in ihrer
jetzigen Gestalt nicht durchführbar."

De strijd is hiermede evenwel niet beëindigd. Ik wil echter over
het verder debat slechts kort zijn, tc meer, daar het in hoofdzaak
theoretische beschouwingen zijn cn er niet veel zakelijks aan toe-
gevoegd is. In „Stoff und Form der Pflanzenorganc II", (1882)
acht SACHS zieh genoodzaakt, „noch einmal den Sinn und Zweck
meiner von VOECHTING gänzlich missverstandenen Abhandlung
darzulegen". Mcn moet echter met VOECHTING erkennen, dat het

hier uiteengezette aanmerkelijk afwijkt van den inhoud van
„Stoff und Form 1". SACHS ontkent de bedoelde regeneratiever-
schijnselen als gevolgen van de werking der zwaartekracht te
hebben opgevat. Bij zijn beschouwing is „zunächst von der Ein-
wirkung der Schwerkraft gar keine Rede, es handelt sich eben
darum, dass die betreffenden Stoffe in den Blättern durch Assi-
milation entstehen und dass sie von dort aus den wachsenden
Knospen und Wurzeln gleichzeitig zugeführt werden. Dies
geschieht an und für sich ganz imabhängig vor jeder äusseren
Einwirkung (z,B,auch bei der Drehung am Klinostaten), weil es
eben nicht anders sein kann".

Hier erkent SACHS derhalve het bestaan van inwendige fac-
toren, welke in de eerste plaats de verdeeling der orgaanvormcnde
stoffen beheerschen, al blijft men geheel in het onzekere hoe hij
zich deze factoren voorstelt. Met nadruk zegt hij thans, dat men
dient te onderscheiden tusschen de „Tendenz" der orgaanvor-
mcnde stoffen uit de assimilatieorganen naar de knoppen of de
wortels te stroomen en het feit, dat bij een gegeven plant een
meer of minder groot reaktievermogen van de bedoelde stoffen
(„oder Organisationsverhältnisse") t,o, van zwaartekracht en
licht bestaat. De proeven met trcurboomen hebben volgens hem
geen waarde, We hebben hier te doen met een geval, waarbij de
invloed van de zwaartekracht op het transport der orgaanvor-
mcnde stoffen, door de andere (inwendige) factoren wordt over-
heerscht. In het feit, dat wortelvormende stoffen zich soms ook
omhoog, stengelvormende zich omlaag bewegen, ligt voor SACHS
niets verrassends, In de reservestoforganen komen beiderlei
stoffen binnen, opwaarts b,v, naar de zaden, omlaag naar knollen,
rhizomen en dergelijke. Hij vermeldt in dit stuk voorts een aantal
proeven, waaruit blijkt, dat in vele gevallen de onmiddellijke
inwerking van een uitwendige kracht op zich zelf voldoende is
om het ontstaan eenerzijds van dc wortels, andererzijds van
knoppen, op bepaalde plaatsen te veroorzaken. Dit zijn proeven
met stengelleden van Opuntia species, met wortelknollen van
Thladiantha dubia, met de knollen van Dioscorea sativa en
japonica. Voorts theoretische beschouwingen, welke we hier kun-
nen laten rusten, VOECHTING heeft in „Uebcr Organbildung im
Pflanzenreich, Her Teil" (1884), in ecn „Anhang", hierop geant-
woord, Hij toont aan, dat de beschouwing in „Stoff und Form II",
belangrijk afwijkt van „Stoff und Form I", Hij ziet met vol-
doening, dat SACHS in II „die Existenz der inneren Ursachen
anerkannt"; ontkent echter, dat SACHS reeds in I deze deed
gelden.

In de laatstgenoemde was van inwendige factoren nog geen
sprake; de bij de regeneratie werkzame inwendige oorzaken,
werden opgevat als nawerkingen der uitwendige factoren, in de
«erste plaats der zwaartekracht. Hij toont met eenige voorbeelden
aan, hoezeer de beschouwingen in de beide verhandelingen uiteen-
loopen. Zoo spreekt SACHS in I het vermoeden uit, dat stengels,
welke zich op de klinostaat ontwikkeld hebben, de polaire tegen-
stelling niet zouden vertoonen^ in II echter wordt het als een
vanzelf sprekend feit voorgesteld, dat ook bij deze laatste de
wortelvormende stoffen „aus inneren Gründen" naar den wortel
vloeien, zoodat noodzakelijkerwijs bij doorsnijding van stengels
de wortelvorming aan de stengelbasis plaats vindt.

Het feit, dat het gelukt een aantal uitzonderingen te vinden,
doet aan den polariteitsregel in het algemeen geen afbreuk. De
kern van de zaak blijft hierin bestaan, dat ieder orgaan, dat men
in onderzoek neemt, „innere Bedingungen mitbringt, welche in
erster Linie für den Ort der Neubildungen massgebend sind.
Erst auf den so ausgerüsteten Körper wirken die äusseren Fak-
toren mitbestimmend ein". Welke deze inwendige voorwaarden
zijn is vooralsnog volkomen onbekend, VOECHTING zoekt ze in de
groeiwijze (begrensd of onbegrensd) en deze is volgens hem
gebaseerd op den cellulairen bouw, op de totale inwendige struc-
tuur der organen. Het is derhalve de configuratie van alle elemen-
ten, waaruit deze laatste zijn opgebouwd, de totaliteit der wissel-
werkingen tusschen deze onderling, welke in hoofdzaak dc plaats
der nieuwvormingen bepaalt. Waar SACHS hem verweten heeft,
dat hij „neben den gewöhnlichen Kräften der Materie auch noch
„geheimnisvolle" andere, sogenannte morphologische Kräfte in
Anspruch nimmt", wijst hij er op, dat hij in Organbildung I
(p. 5—11) zich duidelijk heeft uitgesproken over deze morpholo-
gische krachten. Zij vormen allerminst een groep van op zich zelf
staande, principieel verschillende verschijnselen. Zij onderschei-
den zich feitelijk alleen daardoor, dat zij tot nu toe in hun wezen
onbekend zijn, vooralsnog niet voor verdere analyse vatbaar. Het
.onderscheid is dus niet principieel, doch slechts „temporär";
door ieder nieuw onderzoek kunnen dc grenzen verschoven
worden.

Voor het overige bevat het II^c deel van „Ueber Organbildung
im Pflanzenreich" weinig wat hier van belang is, In het hoofdstuk
„Der polare Gegensatz an den Pflanzcnteilcn und seine Beziehun-
gen zum Geotropismus" (pag, 130—136), vindt men in hoofdzaak
dezelfde beschouwingen, als in het reeds genoemde artikel „Ueber
Spitze und Basis an den Pflanzenorganen". (Botanische Zeitung
1880.)

Alvorens de verdere ontwikkeling van VOECHTING\'s denkbeel-
den en den daarover gevoerden strijd te schetsen, moet ik, ten
einde in hoofdzaak de chronologische volgorde te houden, eenige
andere publicaties vermelden.

FR. DARWIN (1881), stelt zeer in \'t kort de opvattingen van
VOECHTING en SACHS tegenover elkaar. Dan volgen eenige waar-
nemingen (in de natuur) aan Rubus fruticosus, een braamsoort,
die de eigenschap bezit aan het eind der takken te wortelen. De
schrijver is van oordeel, dat er moet zijn ,,a morphological force
in the Bramble which leads to the production of roots at the end
of the branches", Eenige waarnemingen aan stekken en „mutila-
ted branches", bevestigen deze conclusie: de zwaartekracht kan
wellicht hierbij een rol spelen, de hoofdfactor is ongetwijfeld
„some internal morphological force".

Het artikel van MUELLER (1885) is, zoowel wat de vraagstelling
als de resultaten betreft, van weinig beteekenis. Het geeft een
verslag van eenige proeven met wilgetakken; de soort wordt niet
vermeld, evenmin of er met één- of meerjarige takken gewerkt is.
Het zijn eenige proeven op zeer kleine schaal, vergelijkingen
tusschen stekken in normalen en omgekeerden stand, intacte,
geringde en gespletene. De resultaten bevestigen op eenige punten
die van VOECHTING. MUELLER vindt, dat de totale productie, zoo-
wel aan wortels als aan stengelscheuten het grootst is in den nor-
malen, rechten stand. Voorts blijkt, dat de totale productie aan
wortels bij verwonde (geringde en gespletene) grooter is dan bij
intacte; zij is wat de wortels betreft, bij de overlangs gespletene
aanmerkelijk grooter dan bij de geringde. Ten slotte eenige waar-
nemingen betreffende de callusvorming, welke van weinig belang
zijn,

WAKKER (1885) geeft een résumé van de beschouwingen van
VOECHTING en SACHS, Hij kan zich met geen van beide geheel
vereenigen. Hij acht het noodig de echte regeneratieverschijnselen
scherp te onderscheiden van dc reproductieverschijnselcn. Voor
de eerstgenoemde kan men VOECHTING\'s theorie tot op zekere
hoogte laten gelden; hij is van oordeel, dat dan „hct gehcim-
zmnige er aan ontnomen is". Het feit, dat bij de echte rcgcncratie-
verschijnselen knoppen daar ontstaan, waar dc stengel verloren
gegaan is en „wortels aan dat einde waar vroeger wortels beves-
tigd waren\'\', mag men niet als de werking van een niet nader
le omschrijven kracht beschouwen, maar slechts als dc uitinö
van een algemeenen regel, volgens welken alleen die eiöcn-
schappen pfixeerd worden die voor de plant van nul zijn. Aan

BEYERINCK (1886) vergelijkt de ontwikkeling der adventieve
organen met die van een zaad: evenals het ontwikkelingsproces
daarvan door uitwendige prikkels in gang gezet moet worden,
kan men zeggen, dat het ontstaan en de ontplooiing der adventieve
organen „unter dem Einfluss solcher äusseren — in diesem Falle
aber aus dem Innern der Pflanze herkünftiger — Kräfte steht".
Zieh aansluitend bij DUHAMEL, KNIGHT, MOHL en SACHS, is hij
ook van meening, dat de vorming van wortels en knoppen een
direct gevolg is van bepaafde veranderingen in de sapstroo-
mingen, m, a. w, dat deze organen ten gevolge van „voedings-
prikkels", inwerkend op het protoplasma van het moederweefsel,
ontstaan. Men kan in zeer vele gevallen, zoowel aan stengels als
aan bladeren een duidelijken samenhang aantoonen tusschen de
plaatsing van het xyleem en van de knoppen, in dien zin, dat de
knoppen zich daar vormen, waar de invloed van den omhoog
stijgenden stroom van water en voedingszouten zich \'t sterkst
doet gevoelen. De stengels en wortels der hoogere planten ken-
merken zich door drukkrachten, waardoor het water zich gemak-
kelijker van onderen naar boven dan omgekeerd beweegt. Dien-
tengevolge moet in een afgesneden stengel- of wortelstuk een
tegenstelling aanwezig zijn tusschen basis en top. De bijzondere
dispositie lot knopvorming van die weefsels, waar de water-
stroom zich heen beweegt, kan hiervan een gevolg zijn.

Daarentegen ontstaan de wortels bijna steeds endogeen en wel,
bij de organen met primaire structuur (zoowel wortels, stengels
als bladeren) uit het pericambium van den ccntraalcylinder, al of
niet onder deelname van de aangrenzende laag der primaire
schors; in secundaire weefsels daarentegen uit de buitenste cam-
biform- of phloecmlagcn en dc daaraan grenzende parcnchyma-
tische weefsels, dus steeds in dc onmiddellijke nabijheid van den
weg, dien dc neerdalende sapstroom, welke de „plastische voe-
dingsstoffen" aanvoert, volgt. Dientengevolge moet bij afgesneden
bladeren onder aan den bladsteel ecn sterke ophooping van
voedingsstoffen plaats vinden cn men moet aannemen, dat dc
wortelontwikkeling wordt opgewekt door ecn voedsclstroom, ^e
zich in het voor wortclvorming geschikte weefsel uitstort. Dc
schrijver wijst cr verder op, dat de hier geschetste reguleermg
van dc ontwikkeling der knoppen en wortels voor de plant zeer
nuttig is. De knoppen, bestemd om een groene tak te vormen,
hebben onmiddellijk ccn verbinding met dc watcraanvoercndc
elementen cn dc wortels, die met betrekking tot de groene deelen

Ecn in dc hoofdzaken overeenstemmende beschouwing heell
BEYERINCK reed. in 1882 ontwikkeld in Over hei Ontstaan van knoppen
worlel» uil bladen"; Nedcrl. Kruidk. Arch.cf, Ilde scr., 3de Dl.

tot op zekere hoogte als kleurlooze parasieten beschouwd kunnen
worden, zijn zoo geplaatst, dat zij gemakkelijk uit den stroom
der plastische voedingsstoffen kunnen putten.

De beschouwing van BEYERINCK is dus in hoofdzaak dezelfde,
die wij bij verschillende oudere schrijvers (DUHAMEL, KNIGHT,
MOHL) aantroffen. Zij is meer uitgewerkt, doch heeft m, i,
dezelfde gebreken; zij is te schematisch en berust geheel op het
aannemen der tegengesteld gerichte sapstroomen. Indien ook al
voor de ontwikkeling der knoppen en voor hun verdere bestem-
ming het verband met het xyleem noodzakelijk is, voor den aan-
leg is toch, evenzeer als voor den aanleg der wortels, toevoer van
plastische stoffen noodig. Evenzeer kan men betoogen, dat voor
de wortels, als organen, die het water opnemen en omhoog
voeren, een innig verband met het xyleem noodzakelijk is.

Op de door BEYERINCK vermelde regelmatigheden in de plaat-
sing der bijwortels, het verband daartusschen met de bladeren
en de knoppen, zullen wij in Hoofdstuk II terugkomen. Ik wil
hier alleen nog vermelden, dat aan het eind van het werk (Kap.
VIII, Par, 6) de theorie ontwikkeld is, dat de wortel phylogene-
tisch te beschouwen is als een gemetamorphoseerde loot en dat
de bijwortels het primaire, de hoofdwortel het secundaire lid in
de ontwikkelingsreeks zouden zijn. Hij komt dus, zij \'t ook langs
geheel anderen weg, tot een beschouwing, die veel verwantschap
vertoont met de door MEYER ontwikkelde denkbeelden (zie
pag, 15),

KNY (1889) heeft eenige proeven uitgevoerd, ten einde na tc
gaan of het mogelijk was bij hoogere planten de polariteit om tc
keeren, VOECHTING had hiermede over het geheel negatieve resul-
taten gekregen, KNY werkt met Ampelopsis quinquefolia cn
Hedera Helix, waarvan lange takken zoo werden gebogen, dat
zoowel basis als top zich in den grond bevonden (in 1884),\' Het
boogvormige verbindingsstuk werd na een jaar doorgesneden. Van
de 14 omgekeerde planten bleven er 12 in leven. De meeste daar-
van toonden een krachtige neiging tot ontwikkeling der (oorspron-
kelijk) apicale knoppen. Deze scheuten werden verwijderd. Bij
sommige echter groeide de bovenste (dus oorspronkelijk meest
basale) knop krachtig uit. Zorgvuldig voortgckweekt, maakten
deze in 1888 den indruk van normale planten. Bij hel onderzoek
naar de regeneratievcrschijnselcn van dc in stukken gesneden
stengels, bleek echter: „Die Umkehrung war trotz mehrjäriger
erfolgreicher Cultur, wohl äusserlich aber noch nicht innerlich
volzogen . Dil ge dt in \'1 bijzonder wat betreft de callusvorming;
deze was steeds het krachtigst aan de oorspronkelijke basis. Bij
vergelijking met de normale planten bleek er zelfs hoegenaamd

Bij WIESNER (1892) vinden we een en ander wat op ons onder-
werp betrekking heeft, meerendeels van theoretischen aard en
naar het schijnt zonder voldoende basis van waarnemingen. Het
werk van STOLL schijnt de schrijver niet gekend te hebben. Hij
kent een zeer groote beteekenis toe aan het callus voor de wortel-
vorming van stekken: „Die Frage ob alle Gewächse durch Zweig-
stecklinge vermehrt werden können, möchte ich nicht bejahen.
Es ist nämlich, wie die später folgenden Auseinandersetzungen
deutlich zeigen werden, zur Fortpflanzung durch Theile einer
höheren Pflanze nicht nur erforderlich dass fortbildungsfähige
Organe, beziehungsweise derlei Gewebe vorhanden sind, sondern
dieselben müssen sich auch in Zuständen befinden, welche die
Ausbildung eines bestimmten Gewebes, des Callus, ermöglichen,
innerhalb welcher Gebilde die Anlage der neuen Organe, z. B.
der Wurzeln eines Zweigstecklings erfolgt". De oorzaak, waardoor
verschillende gewassen zich niet door stekken laten vermenig-
vuldigen zoekt hij dan ook in een „all zu starke Verholzung
der Gewebe und ungenügende Menge von Reservestoffen", waar-
door de callusvorming verhinderd zou worden. Hij ontwikkelt een
theorie betreffende de vorming der adventieve organen; deze
komt in \'t kort hierop neer, dal die organen hun oorsprong
nemen uit proloplasmarijke cellen, welke ten slotte, gewoonlijk
onder bemiddeling van een callus, een deelingswecfsel vormen,
„in welchcn je eine Mcrislcmzcllc zum Ausgangspunkte des
adventiven Sprosses oder des neu entslehenden Individuums
wird". Een zoodanige merislcemcel acht hij „im Wesentlichen
der befruchteten Eizelle äquivalent". Zulke „secundaire embryo-
naalcellen" kunnen gevormd worden door cambiumcellcn,
parcnchymatischc elementen van schors cn merg, opperhuid-
cellen.....Schon scheint die Behauptung, dass jede noch

Protoplasma führende lebende Zelle fähig sei, die Mutter-
pflanze zu reproduciren keine all zu gewagte zu scm . BiJ
de Phanerogamcn is echter in het algemeen „der Weg von
der Vegclationszcllc zur secundären Embryonalzelle cm lange.
Ein abgeschnittener Weidenstamm muss einen mächtigen Lallus
hervorbringen, damit die Entstehung von secundären Embryo-
nalzcllcn möglich wird". (Dit voorbeeld i.s zooals wi, later
zullen zien, al zeer ongelukkig gekozen.) Evenals nu de
eicel door endospenn cn door andere weefsels van den zaadknop
cn dc moederplant gevoed wordt, heeft dc secundaire embryo-
naalcel" dit noodig. „und es hat wohl m den Regel das Callus
die Aufgabe als Nährgewebc der Kcimanlagc zu dienen . Dc

vraag, welke de omstandigheden zijn, die den overgang der
vegetatiecellen in vermenigvuldigingscellen bewerken, is zeer
moeilijk te beantwoorden. Deze laatste ontstaan niet onmiddellijk
uit vegetatieve „Dauerzellen"; eerst moeten talrijke, vaak hon-
derde deelingen plaats vinden; „bis innerhalb des neu entstan-
denen Gewebes (Gallus) die secundäre Embryonalzelle zur Aus-
bildung gelangt". De verandering der „Dauerzellen" in embryo-
nale cellen wordt wel verklaard, door een formatieven prikkel
aan te nemen, die door continuïteitsverbreking wordt opgewekt,
„Damit ist aber nichts erklärt". Men kan, weliswaar, volgens den
schrijver, de callusvorming verklaren door een ophooping van
plastische stoffen aan de snijwonden, doch niet het feit, dat „die
Dauerzellen auf die embryonale Stufe zurückkehren". De oorzaak
hiervan zoekt schrijver in de verwonding bij de continuïteitsver-
breking, De verwonde cellen worden geresorbeerd en de afbraak-
producten beïnvloeden de stofwisseling der aangrenzende cellen.
Zij dringen in de naburige weefsels en veroorzaken daar den
overgang van „Dauerzellen in Folgemeristemzellen", Als steun
voor deze opvatting voert schrijver aan, dat de adventieve vor-
mingen in den regel na verwondingen optreden: „Alle niet al te
diep in het organisme ingrijpende verwondingen, leiden tot het
ontstaan óf van „adventieve weefsels" (wondkurk, wondhout,
callus zonder meer) óf van „adventieve organen". De laatste
ontstaan voorts ten gevolge van partieel afsterven van weefsels
of organen. Men moet dus aannemen, dat niet alleen tusschen
verwondingen „sondern, allgemein gesagt, zwischen dem Abster-
ben bestimmter Theile und der Neubildung von Geweben, bezie-
hungsweise Organen ein ursächlicher Zusammenhang bestehe".
Ten slotte geeft de schrijver een beschouwing over den aard dei-
stoffen, die, na in het afstervende weefsel gevormd te zijn, den
formatieven prikkel veroorzaken. Wij kunnen deze, als zuiver
theoretisch, echter laten rusten,

RECKINGER (1893) sluit zich in hoofdzaak aan bij dc opvat-
tmgen van WIESNER, speciaal wat het callus betreft, „ein Schutz-
oder Nährgewebe, in manchen Fällen auch die notwendige Stätte
der Meristem- und der Organbildung", Hij vermeldt voorts eenige
proeven met stekken van Populus nigra en Salix purpurea inge
steld om het verband tusschen het rcproductievcrmogen \'en de
aanwezige hoeveelheid reservestoffen na te gaan Hij vindt
daarbij: „Zur Zeit der grössten Saftfülle (März, April) geht die
Reproduktion am raschesten vor sich. Zur Zeit des Höhepunktes
der Blattentwicklung (Etwa um Mitte Mai, nach Entfernung der
schon entwickelten Laubsprosse) geht die Reproduction, da, wie
die anatomische Untersuchung zeigt, noch genügend Reservestoffe

vorhanden sind, noch vor sich, aber langsamer als in den vor-
hergehenden Monaten", Verder vindt hij, dat nog jonge kruid-
achtige stengelstukken van Salix purpurea callus en adventief-
wortels vormen. Hij beschrijft een aantal stekproeven met ver-
schillende wortels; hierbij merkt hij herhaaldelijk op, dat „die
Lenticellen in der Rinde der Nebenwurzeln zum Ausgangspunkt
von Adventivwurzeln dienen", (zoo bij Peucedanum Cervaria,
Daucus Carotä, Taraxacum officinale en Beta vulgaris).

TITTMAN (1895), hoofdzakelijk over callus handelend, geeft
slechts weinig over wortelvorming. Hij neemt waar, bij takstekken
van Populus pyramidalis (wanneer beide polen zich in dezelfde
omstandigheden bevinden), dat zoowel basis als top callus vormen.
Hierin komt dus geen polariteit tot uiting. De callusvorming is
„lediglich" een reactie op een wondprikkel, het jonge callus op
zich zelf, wat betreft de polariteit een indifferent product. Maar
door de moederplant worden hem bepaalde eigenschappen ge-
induceerd. Dientengevolge vormt — bij normalen stand — het
apicale callus spruiten, het basale eventueel wortels. Wat dit
laatste betreft, merkt hij op, dat het basale callus öf steriel blijft
óf wortels vormt, In vele gevallen was dit echter slechts schijn-
baar zoo, doordat wortels onmiddellijk boven het wondvlak uit
het cambium ontstaan en dan door het callus hcengroeien. Maar
in sommige gevallen schijnen zc toch uit het callus zelf te ont-
staan, De inductie heeft niet aan beide polen met dezelfde inten-
siteit plaats; zij is aan de basis zwaldccr dan aan den top.

In ecn andere proefreeks, waarbij stekken in een vochtige
ruimte werden opgehangen in normalen stand, met het ondereind
1 a 2 c.M. in water, vormden zich aan de basis kleine calli;
hieruit kwamen na 7 weken wortels. Bij stekken, die rechtop of
invers, met dc ondereinden 3 a 4 c.M. in water geplaatst werden
en met de boveneinden in dc droge lucht van een vertrek, waar-
door dc callusvorming aan dit eind belemmerd wordt, was onder
water ecn krachtige callusvorming waar tc nemen. Uit het basale
callus ontwikkelden zich somtijds wortels, n.l, bij die stcklcen,
welke okselknoppen bezaten, die intusschcn uitgeloopcn waren.
De knoplooze stekken, met uitsluitend basaal callus, vormden
spruiten uit dit callus. Zorgt men er voor, dat nergens anders
knoppen gevormd worden, dan komen deze stekken blijkbavir in
ecn „Zwangslage", ten gevolge waarvan de spruiten aan de basale
pool optreden.

Ik heb bij mijn onderzoek veel aandacht geschonken aan de
correlatie tusschen dc ontwikkeling der knoppen en den groei
der wortels cn wil daarom de hierop betrekking hebbende litera-

tuur thans behandelen. Dat er een nauw verband en een weder-
zij dsche invloed bestaat tusschen de ontwikkeling van het wortel-
stelsel en het bovenaardsche deel der boomen is een feit, wat
den practici reeds lang bekend is. Men vindt hieromtrent reeds
gegevens bij DUHAMEL DU MONCEAU (1768), Deze zegt b,v.
(Traité des arbres fniitiers, T, I, p, 68), „Les branches et les
racines d\'un arbre sont réciproquement en proportion. Elles con-
tribuent mutuellement à la force et à l\'accroissement les unes
des autres; et par conséquent elles souffrent mutuellement du
retranchement les unes des autres". Dikwijls heeft men dit ver-
band niet alleen quantitatief, doch ook in zekeren zin morpho-
logisch opgevat, zooals blijkt uit eenige passage\'s bij VOECHTING
(Organbildung II), welke betrekking hebben op door SCHULTZ
en vooral door VAN MÖNS verspreide denkbeelden. Volgens den
laatsten b,v, zouden de wortels ook in hun groeirichting, ja in
hun geheele gedrag afhankelijk zijn van de takken; omgekeerd
de takken van de wortels. Het komt mij voor, dat er in deze
denkbeelden veel onwaarschijnlijks is. Niettemin houd ik het er
voor, dat er een kern van waarheid in is; dat stengel- en wortel-
stelsel elkaar in hun ontwikkeling althans quantitatief sterk
beïnvloeden is m, i, een van zelf sprekend feit. Ik wil hier verder
niet bij stilstaan om me te bepalen, tot datgene wat op de stekken
betrekking heeft. Zooals we zagen heeft BOEHM reeds in 1867
gewezen op een correlatie tusschen loot- en wortelvorming bij
stekken, (Men zie ook de „Cinquième observation" van A. P, DE
CANDOLLE, p. 14), VOECHTING heeft (in Organbildung I) dit
onderwerp ook, hoewel zeer oppervlakkig aangeroerd (p. 51,
Verhältniss zwischen Wurzeln und Knospen). In de eerste plaats
weerspreekt hij hier, op grond van verschillende waarnemingen,
de soms geuite bewering, dat de wortels eerst dan kunnen
ontstaan, wanneer de voorhanden knoppen uitgroeien tot bebla-
derde loten en dank zij dan optredende assimilatie; zoo is onder
meer de wortelvorming aan knoplooze intemodiën hiermede direct
in strijd. Hij werpt nu de vraag op „ob nicht zwischen Wurzeln
und Knospen ein bestimmtes Symmetric-Verhältniss bestände, und
zwar derart, dass wenn die Bildung der einen unterdrückt würde,
auch die der andern unterbliebe?" Ook deze vraag wordt ontken-
nend beantwoord, op grond van proeven met eenjarige stekken
van Salix viminalis. Bij verwijdering van alle lóioppen bleek
sterke wortelvorming in korten tijd mogelijk te zijn. Er is dus,
wat de uitwendig zichtbare resultaten betreft, een groote onaf-
hankelijkheid tusschen de ontwikkeling van wortels en knoppen.
„Die im Inneren vorgehenden Processe entziehen sich der Beob-
achtung", Het is waarschijnlijk, dat de impuls tot regeneratie

van beide deelen gelijktijdig naar beide zijden werkt. VOECHTING
vermeldt vervolgens nog een proef, in Mei genomen met takken
(van Salix spec?), die reeds groene loten droegen. Deze laatste
werden bij een deel der takken verwijderd en alle takken met
het ondereind in water geplaatst. De takken, welke van hun loten
beroofd waren (en eerst langzamerhand hun „Secundär-Sprosse"
tot ontwikkeling brachten) bleven over \'t geheel wat de wortel-
vorming betreft, achter bij de lootdragende; bij sommige van deze
laatste stierven echter de jonge scheuten af en deze hadden weder
een zwakkeren wortelgroei, dan die, welke onmiddellijk van hun
groene loten ontdaan Wären« ff Offenbar hatte das Zugrundegehen
der jungen Triebe auf deren Mutterzweige einen störenden
Einfluss ausgeübt, von dem sie sich erst allmälig erholten".

Of WC nu in het eerst genoemde feit (de sterkere wortelontwik-
keling bij de lootdragende takken) alleen te doen hebben met een
voedingskwestie, of dat daarbij „noch ein morphologisches
Moment, ein Symmetrie-Verhälltniss zwischen Wurzeln und
Sprossen in Frage kommt, konnte nicht definitiv entschieden
werden. Aller Wahrscheinlichkeit nach kommen beide Umstän-
den in Betracht". Resumeerend kan men dus zeggen, dat volgens
VOECHTING dc resultaten van de proeven in strijd zijn met de
opvatting, als zou er een symmetrieverhouding bestaan tusschen
knoppen en wortels, althans voor zoover de uitwendig zichtbare
verschijnselen betreft. In dc bcoordceling van de laatstgenoemde
proef trekt het onze aandacht, dat VOECHTING deze symmetrie-
verhouding, als „ein morphologisches Moment", afgescheiden ziet
van de zuiver physiologische correlaties.

KNY heeft in twee publicaties het vraagstuk van de hier be-
doelde correlatie behandeld. In de eerste (1894) heeft hij zich
de volgende vragen gesteld:

1, Bestaat er tusschen dc wortels en de stengels van een zaai-
ling een zoodanige correlatie, dat de verwijdering van de wortels
de ontwikkeling van de stengels belemmert en vice versa? Of
veroorzaakt integendeel de verwijdering van het eene deel een
krachtigere ontwikkeling van het andere, doordat er nu een
grootere hoeveelheid plastisch materiaal voor beschikbaar is?

2, Welke is de grens, tot welke de ontwikkeling der stengels
van den zaailing zal gaan, na herhaalde verwijdering der wortels
cn de ontwikkeling der wortels na herhaalde verwijdering der
stengels?

3, Zijn de hier bedoelde verschijnselen, die aan geïsoleerde
plantendeclen (stekken, knollen) kunnen worden waargenomen,
verschillend van die, welke de zaailingen vertoonen?

Wat de proeven met zaailingen (van Zea Mays en Yicia Faha)
betreft slechts dit: De algemeene conclusie hieruit is, dat (bij beide
soorten) de groei der wortels en stengels in hooge mate van elkaar
onafhankelijk is.

De proeven met stekken (van Salix acuminata en Salix pur-
purea) gaven een ander resultaat. Deze stekken werden in glazen
cylinders geplaatst, zóó dat de onderhelften zich in het water
bevonden en de bovenhelften in de lucht. Hij had drie series:
in serie 1 bleven de stekken intact;
„ „ 2 werden de knoppen (the developing buds),
„ „ 3 werden de wortels (the developing roots), verwij-
derd.

De proef werd 7 Februari ingezet en 11 April afgesloten.
Het verschil in wortelvorming tusschen serie 1 en serie 2 was
toen volkomen duidelijk. Voor het overige blijken de resultaten uit
de volgende cijfers:

HERING (1896) heeft critiek geoefend op het werk van KNY,
Hij is van oordeel, dat de wederzijdsche onafhankelijkheid in den
groei van het stengel- en wortelstelsel bij Idemplanten niet zoo
groot is als KNY wel meent. Wij leeren bij de proeven van KNY
alleen het groeieffect aan het eind kennen, echter niet het verloop
in bijzonderheden. Nu wijkt dit totale effect in vele gevallen van
dat der intacte vergelijkingsobjecten weinig af, zoodat men den
indruk kan krijgen, dat de stengel en de wortel niet, of slechts
in geringe mate elkaar in hun groei beïnvloeden. Uit ongepubli-

ceerde proeven van STONE met kiemplanten van Vicia Faha (in
het laboratorium van PFEFFER genomen), bleek echter, dat, bij
afsnijden van het stengeltje wel degelijk een vertraging in den
wortelgroei was waar te nemen. Na eenigen tijd trad er echter een
tegenreactie op: een levendige wortelgroei, blijkbaar afhankelijk
van de werkzaamheid, die het gevolg is van de genezing
der wond. Ten slotte trad dan vaak zelfs een sterkere groei op
dan aan onbeschadigde vergelijkingsobjecten. Een zoo groote
onafhankelijklieid tusschen wortel- en stengelgroei als KNY aan-
nam is dus niet vol te houden, HERING deed nu proeven, waarbij
niet deelen werden weggesneden, maar daaraan door mecha-
nische belemmering (ingipsen) de groei onmogelijk werd gemaakt.
Deze proeven werden uitsluitend met kiemplanten genomen. Daar
ik echter bij mijn onderzoek bij de stekken vaak dezelfde methode
van belemmering heb toegepast, kan het zijn nut hebben niettemin
van HERING\'s resultaten hier iets mede te deelen. HERING nam
steeds een duidelijke groeivertraging waar van het vrijblijvende
systeem. Was de stengel ingegipst, dan groeide de wortel lang-
zamer dan die van een vrij vergelijkingsobject en omgekeerd. Hij
beeft eenige proeven gedaan, waaruit blijkt, dat dit niet is ten
gevolge van geringeren zuurstoftocvoer. Ook het feit, dat dezelfde
correlatie zich voordoet bij het ingipsen van den wortel toont dit
reeds, immers deze krijgt met het water (dat het gips doordringt)
rijkelijk zuurstof. Het eigenaardige feit, dat het ingipsen van den
stengel klaarblijkelijk den wortelgroei meer belemmert dan het
wegsnijden, meent HERING aldus te moeten verklaren: Snijdt men
den stengel af, dan oefent men plotseling een prikkel uit, waar-
door een voorbijgaande vertraging in den wortelgroei optreedt.
De oorzaak hiervan is dus ,,der unvermittelte Verlust des wach-
senden Sprosses", Spoedig echter begint aan het snijvlak ecn
groeiproces cn als gevolg daarvan, blijkbaar ,,in Folge correla-
tiven Zusammenhanges", versnelt dc wortelgroei weder. Wanneer
nu dc snijwond genezen (vernarbt) is, dan ,,sind für den Keimling
gewissermassen wieder normale Verhältnisse hergestellt". Deze
laatste bewering, is m, i, al zeer zwak. De schrijver licht haar
toe door er op tc wijzen, dat de cotylcdonen alles leveren wat
de kiemplant noodig heeft: ,,Das Wachsthum wird unter Berück-
sichtigung der gegebenen Bedingungen neu rcgulirt und kann sich
deshalb mit der üblichen Geschwindigkeit weiter vollziehen".
Bevindt zich daarentegen de stengel in een gipsverband, dan
werkt de belemmering van den groei als een voortdurende prikkel
op het organisme in: „Die Pflanze ist in diesem Falle immer
bestrebt, in sich thunlichst eine genügende Energiesumme zu ent-
wickeln, die eventuell die Beseitigung des hindernden Verbandes

ermöglichen soll". Dit blijkt uit het feit, dat in sommige gevallea
het gipsverband, blijkbaar te zwak aangelegd, „durch die Wachs-
thumsbestrebungen des Sprosses schliesslich gesprengt wird".
Gelukt dit niet, dan wordt het plantje gedwongen onder den
voortdurenden invloed van de belemmering voort te vegeteeren en
dit uit zicht in een vertraging van den wortelgroei, In de tweede
publicatie (1901) wijst KNY er op, dat de critiek van HERING niet
juist is, omdat hij geen rekening houdt met het feit, dat de aan-
vankelijke groeivertraging, welke optreedt bij verwijdering van.
het stengeltje, zeer goed een gevolg kan zijn van de beleediging,
die tijdelijk de ontwikkeling van het organisme verstoort, geheel
onafhankelijk van correlaties. Hij vermeldt voorts weder een serie
proeven, thans met Ampelopsis quinquefolia, vrijwel conform aan
die met de Sa/ix-stekken, Het resultaat is, dat ook hier dc verwij-
dering der zich ontwikkelende loten een geringere wortelproductie
ten gevolge heeft en omgekeerd de verwijdering der zich ontwik-
kelende wortels den groei der loten belemmert.

Wij willen thans de ontwikkeling van VOECHTING\'s denkbeelden
voor zoover zij op ons onderwerp betrekking hebben, verder
vervolgen, In zijn verhandeling „Ueber die Regeneration der
Marchantieen" (1885) heeft VOECHTING getracht in het wezen der
polariteit verder door te dringen. Hij bepaalt zich hier echter tot
een theoretische beschouwing, welke in hoofdzaak neerkomt op
het volgende:

Wanneer men bij geïsoleerde plantendeelen (bladeren, stekken)
de wondvlakten alleen beschouwt als een „Stromhemmung",
komt men niet verder, ook niet al zou men daarbij de hypothese
van SACHS (betreffende de specifieke vormingstoffen) te hulp
nemen. Men moet aannemen, dat het snijvlak zelf, zijn specifieke
geaardheid, de natuur der regeneraten bepaalt. Hij baseert zich
hierbij op PFLUEGER, wiens opvatting van het wezen der regenera-
tie hij overneemt en op de planten tracht toe te passen, PFLUEGER
veronderstelt, dat aan ieder wondvlak een organiseerende „Mole-
kularkraft" werkzaam is. Wat er ontstaat, wordt bepaald door
de moleculaire rangschikking en de heerschende chemische toe-
standen, Er zet zich een laag af, die te beschouwen is als het
mathematisch noodzakelijke gevolg van den toestarid van dc
oudere regeneerende laag. De oorzaak der regeneratie is dus, dat
de wondvlakte ordenend, organisatorisch, werkt, zoodat ieder,
„Nährstofftheilchen", dat binnen haar bereik komt, zich voegt naar
de door haar voorgeschreven wet.

Op grond van deze beschouwing ontwerpt VOECHTING nu een
beeld van de regeneratieverschijnselen bij planten. Hierbij gaat hij
uit van een op zich zelf reeds zeer onwaarschijnlijke praemisse,.

n.1, dat het protoplasma, behalve uit een bewegelijk deel, bestaat
uit „einen relativ festen als eigentlich gestaltbedingenden Theil,
ein Plasmagerüst, das sich von Zelle zu Zelle durch die Tüpfel-
kanäle hin fortsetzt und somit einen einheitlichen Körper in der
ganzen Pflanze darstellt". Hij stelt zich voor, dat dit opgebouwd
is uit moleculen, die in denzelfden zin gepolariseerd zijn. Al naar
den bouw van dit orgaan vormen deze moleculen één of twee-
zijdige open ketens. Een orgaan, dat aan twee einden, top en
basis, onbegrensd verder groeit, bestaat uit ketens, die aan beide
einden open zijn, aan beide einden vrije affiniteiten hebben.
Snijdt men uit een dergelijk orgaan, b,v, een stengel een stuk uit,
dan worden aan beide einden polen met onverzadigde affiniteiten
bloot gelegd, aan beide einden vindt regeneratie plaats. ,,Hiernach
begreift man, warum auch das kleinste Stück eines Zweiges oder
einer Wurzel, einem Magneten vergleichbar, zwei Pole besitzt.
Wie wir uns den Magneten vorstellen, so kann man sich auch den
Pflanzenspross aus Plasma-Moleküle aufgebaut denken, deren
jedes gewissermassen ein Spross- und Wurzelende besitzt".
Een orgaan met begrensden groei echter, zooals een blad, stelt hij
zich voor als te bestaan uit molecuulreeksen, die aan de naar de
peripherie gerichte einden alle gesloten zijn. Alleen aan dc basis
zijn hier vrije affiniteiten aanwezig, en alleen hier vindt dan ook
regeneratie plaats.

Zeer geslaagd is m, i, deze beschouwing over het wezen der
polariteit niet. Het is feitelijk niet anders dan een beeld, waarbij
de eigenschappen van het geheel verklaard worden door overeen-
komstige eigenschappen der samenstellende deelen (moleculen),
waarvan — en dit is wel het zwakste punt — men moet aan-
nemen, dat zij in ecn vast verband zijn samengevoegd.

Een belangrijker bijdrage tot de kennis der polariteit heeft
VOECHTING geleverd in zijn werk „Uebcr Transplantation am
Pflanzenkörper", dat in 1892 verscheen.

Zooals vermeld werd (pag, 29) had VOECHTING reeds in Organ-
bildung I de vraag opgeworpen of de polaire tegenstelling ook
aan \'t licht zou komen bij een doorsnede, die slechts de hoogte
van ecn intacte cambiumcel had; hij meent, dat daar niet aan
le twijfelen valt, doch acht de vraag niet vatbaar voor experimen-
tcele behandeling, In het genoemde werk toont hij nu aan, op
grond van een uitgebreid onderzoek (in hoofdzaak ecn groot
aantal transplantaties van weefselstukkcn, in normalen en omge-
keerden stand), dat de cellen, waaruit de hoogere planten zijn
opgebouwd, in longtitudinale, (doch ook in radiale richting) ge-
polariseerd zijn. Het zijn vooral gezwellen (weefsclknobbels), die
ontstaan bij omgekeerd getransplanteerde weefsels cn het eigen-

aardige verloop der vaatbundels, die hem leiden tot de gevolg-
trekking „dass in der That die einzelnen Zellen der Längsaxe nach
polar gebaut sind und dass ihre Pole sich anziehen oder abstossen,
je nachdem wir die ungleichartigen oder gleichartigen in Berüh-
rung bringen" (pag. 151). Alle cellen zijn dus polair gebouwd
en de polariteit der plantendeclen, zooals die zich uit in de rege-
neratieverschijnselen, is te beschouwen als de resultante daar-
van (.. . .„da die Eigenschaften des Ganzen nur die Summe der
Eigenschaften seiner Elemente darstellen".\')

De laatste publicatie, waarin VOECHTING de regeneratie en
polariteit der hoogere planten behandelt en die in nauwer verband
staat met ons onderwerp, richt zich hoofdzakelijk tegen KLEBS.

KLEBS (1903) heeft de wortelvorming bij eenige Sa/ix-soorten
nagegaan en de daarmede verkregen resultaten tot steun van zijn
theoretische beschouwingen benut. Zooals bekend n^g veronder-
steld worden, meent KLEBS de verschillende factoren, die de
ontwikkeling („Gestaltung") van een plant bepalen, in dne
categorieën te kunnen verdeelen: a. de specifieke structuur,
h. de inwendige voorwaarden („innere Bedingungen ), c de mt-
wendige factoren. Zijn gedachtengang is nu deze; Dc ontplooiing
van reeds aangelegde knoppen en wortels, zoowel als hun meuw-
vorming, hangt van een complex van bepaalde inwendige voor-
waarden af, die, als alle aanwezig zijn, de vormingsprocessen in
gang zetten („auslösen") moeten, vooropgesteld, dat de speci-
fieke structuur der cellen de noodige potenties heeft. Deze
inwendige voorwaarden hangen, zooals steeds, van uitwendige
af- wij moeten deze laatste dus trachten uit te vinden. Kennen
wij deze, dan moet het ten alle tijde mogelijk zijn, de vormings-
processen in gang te zetten, „ganz unabhänging davon, dasz man
Verletzungen und dergl. macht". Uitgaande van de overweging,
dat voor de wortelvorming in vele gevallen watertoevoer noodig
is stelt hij zich nu de vraag „ob nicht bei manchen Pflanzen diese
Wasserzufuhr genügt, um als auslösender Reiz zu wirken .
Zooais reeds vermeld werd (zie p. 30) had ook VOECHTING reeds
beproefd door locale inwerking van water invloed uit te oefenen
op de wortelvorming van wilgestekken, doch was hi) tot de
conclusie gekomen, dat dit van geringe beteekenis is tegenover

KLEBS doet eenige proeven met Salix alba vitellma pendula.
Hij gebruikt hiertoe planten in potten en brengt aan oudere en
jongere takken, zonder.ze te verwonden, op verschillende plaatsen

n Men zie ook de critiek hierop bij KUESTER, Pathologische Pflanzen-
anatomie, 2dc Auflage. 1916, p. 363 e. v. cn de daar genoemde literatuur.

met water gevulde glaasjes aan. In 8 ä 14 dagen kwamen overal
wortels voor den dag „die bereits angelegt waren". Doch ook
ontwikkelden zich, evenals bij de stekproeven „neue Wurzeln .
(Op welke wijze KLEBS de reeds van te voren aangelegde en
de nieuwe wortels van elkaar onderscheidde is niet duidelijk.)
Met eenjarige stekken „gelukte de proef niet zoo goed". Hier
krijgt men veel gemakkelijker wortelvorming, als men dc jonge
uiteinden direct in water dompelt. KLEBS leidt nu hieruit
af „dasz eine genügende Durchtränkung der Rinde mit Wasser
bis zum Cambium an jedem beliebigen Ort des Weidenstenpls
Wurzelbildung veranlaszt". Bij andere soorten gelukt dit echter
niet en KLEBS schrijft dit daaraan toe, dat hier de kurklaag te
dik en te weinig permeabel voor water is. Hij schaaft nu bij
Salix pentandra de kurklaag af, zoodat de groene schors bloot-
gelegd wordt. Door watercontact treden op deze plaatsen en m
hun nabijheid wortels op. Zoo komt KLEBS er toe „dasz eine
reichliche Wasserzufuhr als auslösender Reiz der Wurzelentfal-
tung und -Bildung bei den Weiden wirkt"........Damit kann

man eine ganze Reihe von Anschauungen für diese Fälle beiseite
schieben". De oorzaak van de wortelvorming is hierin gelegen,
dat er in de proeven iets bijkomt, wat van te voren niet voldoende
voorhanden was, en dat daarmede alle voorwaarden van het
proces vervuld zijn. KLEBS voert verder nog eenige voorbeelden
aan, waaruit de beteekenis van het water voor de wortclvorming
kan blijken: langdurige cultuur in zeer vochtige lucht kan ook
in de orthotrope bloeiende stengels van Glechoma en Ajuga
wortels doen ontstaan, welke anders alleen in de kruipende

Zijn conclusie is derhalve: Wanneer door een verwonding ot
afscheiding (Abtrennung) wortels of knoppen zich ontplooien of
nieuw gevormd worden, geschiedt dit, omdat door de afscheiding
die voorwaarden geschapen worden, die „an und für sich" onder
alle omstandigheden de betreffende vormingsprocessen moeten
doen optreden. Aan de polariteit kent KLEBS slechts geringe
beteekenis toe (althans in dc hier bedoelde gevallen): „Die
Polarität tritt erst zutage wenn man Stccklingc macht. Aber
man kann auch an diesen die Polarität verändern oder völlig
umkehren". Hij plaatst daartoe stekken van Salix pentandra met
het apicale eind in het water, nadat het over een paar c.M. van
de kurkhuid ontdaan is en neemt nu waar, dat hier het eerst de
wortels optreden. Ook wanneer bij stekken in normalen stand de
basis zich in koud water (8-10°) bevond cn dc top in vochtige
atmosfeer van ± 20°, traden de wortels het eerst op aan den top.
KLEBS schijnt van meening tc zijn, hiermede de polariteit te

hebben omgekeerd. Dit neemt niet weg, dat hij het er voor houdt,
dat de polariteit bij de orgaanvorming der stekken een zekere
rol speelt. Een verklaring te geven van de polariteit is vooralsnog
niet mogelijk, „Es liegt keine Veranlassung dazu vor, diese Eigen-
schaft in die spezifische Struktur zu verlegen," We hebben te
doen met physiologische processen, die tengevolge van den
anatomischen bouw aan het basale eind anders verloopen, dan aan
het apicale. Zulke processen zijn door hun samenhang met de
buitenwereld veranderlijk en daardoor is het zeer waarschijnlijk,
dat iedere polariteit omkeerbaar is, „ebenso wie die damit
zusammenfallende Vertici-basalität",

Het vraagstuk van de correlatie tusschen wortel en stengel
wordt door KLEBS in ditzelfde hoofdstuk besproken; hij stelt de
vraag of de wortels behalve de bekende functies „noch andere
geheimnisvolle Wirkungen" uitoefenen. De hierop betrekking
hebbende waarnemingen en beschouwingen moeten wij hier laten
rusten. Het schijnt de opvatting van KLEBS te zijn „dasz die
Korrelationen zwischen den Organen hauptsächlich die Verhält-
nisse der Ernährung betreffen".

De proeven van KLEBS betreffende de wortelvorming van Salix
maken een oppervlakkigen indruk en de verstrekkende conclusies
zijn ongetwijfeld zeer overijld, VOECHTING heeft er een scherpe
critiek op geleverd (zie p, 56),

Ook KUESTER (1904) heeft zich bezig gehouden met de
wortelvorming der stekken. Zijn onderzoek (1904) bestaat uit
twee deelen; het eerste heeft betrekking op den invloed van
de zuurstof- De schrijver wijst op de groote beteekenis die de
zuurstof blijkbaar heeft voor verschillende pathologische weef-
selvormingen (lenticellen en schorswoekeringen) van vele plan-
ten en voor de callusvorming en stelt nu de vraag ,,ob auch auf
die Organbildung der Stecklinge der Einflusz des Sauerstoffs
unter Umständen so grosz zu werden vermag, dasz deren Pola-
rität nicht mehr in der typischen Weise zum Ausdruck kommen
kann". Schrijver begon zijn onderzoek met Ribes aureum; deze is,
wat haar weefselvorming betreft, hoogst gevoelig voor zuurstof-
gebrek en zuurstoftoevoer, zooals schrijver afleidt uit de gemak-
kelijkheid, waarmede ze omvangrijke hyperhydrische weefsel-
woekeringen vormt in vochtige lucht en niet onder water.

Hiervan werden eenige stekken in water geplaatst in een ver-
warmd vertrek. De knoppen, vooral de eindknoppen, liepen snel
uit. Eerst veel later, 4 ä 6 weken na het begin van de proef,
traden aan de basale pool de eerste wortels op. Bij de stekken
daarentegen, die — eveneens met de basis in water — met
hun emerse deelen in zeer vochtige lucht geplaatst werden, ont-

"wikkelden zich de wortels snel aan dit emerse deel. Hierbij viel
het op, dat vaak eenige wortels dicht nabij het apicale snijvak
ontstonden, „doch war der emerse Teil der Sproszstücke von
oben bis miten überall in gleicher Weise zur Wurzelbildung
befähigt", Bij andere ontstonden alle wortels, dicht nabij den. top,
zoodat zij op een klein stuk (1 ä 2 c,M.) nabij de apicale pool
samengedrongen waren. In al deze gevallen traden aan de
submerse deelen nog geen wortels op. De knoppen liepen normaal
uit, de bovenste het eerst, „so dasz an dem nämlichen Ende des
Stecklings Wurzeln und neue Triebe sich vereinigt fanden".
Schrijver verklaart nu deze verschijnselen, die met dc typische
uitingen der polariteit in strijd zijn, door zuurstofgebrek en
zuurstoftoevoer. Hiervoor pleit in de eerste plaats de vaak waar-
genomen lokalisatie van de wortelvorming aan den top der
stekken, waar de zuurstof door het snijvak heendringt, terwijl bij
die stekken, die sterke schorswoekeringen vertoonden, de wortel-
vorming over het geheele emerse deel optrad. Vervolgens doet
hij eenige proeven met stekken van Salix pentandra en Salix
vitellina, van verschillenden leeftijd en verschillende dikte,
rechtop tot ongeveer het midden in water geplaatst cn met het
boveneinde in zeer vochtige lucht. Hierbij ontwikkelden zich dc
wortels onder water en wel in den regel \'t eerst nabij den water-
spiegel; in basipetale richting volgen dan andere, (Bij oudere
takken van Salix vitellina, volgt de wortclvorming meer de regels
der polariteit,) Ook dit is volgens KUESTER toe te schrijven aan
den invloed van de zuurstof, waarbij hij het in \'t midden laat of
het in hoofdzaak is toe te schrijven aan het grootere zuurstofge-
halte van de bovenste watcrlagen of aan de ventilatie van boven
af (door snijvak en Icnticellenwockcringcn),

Het tweede deel heeft betrckldng op den invloed van centri-
fugeercn. Hierover kan ik kort zijn, vooral waar dc schrijver
zelf erkent, dat aan de gebezigde proefinrichting groote bezwaren
verbonden zijn; in de eerste plaats wel dit: dat de centrifugaal-
krachten, waaraan de verschillende deelen onderworpen waren,
zeer verschillend waren, al naar hun grootcren of kleineren af-
stand tot het middelpunt. De verschijnselen, die zich voordoen
verklaart KUESTER dan ook niet zoo zeer door den invloed van
het centrifugeeren zelf, als wel door het verschil in schadelijk-
heid van het centrifugceren, al naar deze invloed zwak of krach-
tig werkt. De proeven werden genomen met Co/eus-stckken,
wortelstekken van Scorzonara liispanica en Taraxacum offici-
nale, stengelstekkcn van Salix vitellina en Salix viminalis en
bladeren van Cardamine pratensis.

De schrijver vat zijn resultaten der centrifugeerproeven aldus
samen: De orgaanvorming der planten wordt door het centrifu-
geeren merkbaar beïnvloed. Alle verschijnselen, die men aan
gecentrifugeerde objecten waarneemt, zijn te verklaren door
belemmering en localisatie van de vormingsprocessen. Reeds door
zeer kortstondig centrifugeeren (2 minuten per dag), worden bij
vele objecten de belemmeringen merkbaar. Deze belemmering
blijft ook na het centrifugeeren nog dagen, soms weken lang
bestaan. Zij is aan de verschillende deelen van hetzelfde object
vaak verschillend en wel des te grooter naarmate de straal van
den cirkel, die beschreven wordt, grooter is. Door locale belem-
meringen van de spruitvorming kan men bij stekken van Salix-
vitellina verschijnselen doen optreden, die met de regels der
polariteit in strijd zijn,

VOECHTING heeft in 1906 nogmaals in een uitvoerige publicatie
zijn denkbeelden over de polariteit uiteengezet.

Hij richt zich in hoofdzaak tegen KLEBS. Op grond van ver-
scheidene proefreeksen, deels met Salix alba vitellina pendula,
deels met Salix elegantissima verdedigt hij nogmaals zijn reeds
vroeger geuite denkbeelden. Plaatselijke watertoevoer werkt
weliswaar bevorderend op de wortelvorming, doch de polariteit
van den stengel blijft onaangetast. Dit blijkt uit de aantallen van
wortels, die aan de verschillende „Regionen" van den stengel
gevormd worden, uit de lengte der gevormde wortels en ten
slotte uit het feit, dat — bij längeren duur der proeven — aan
het basale snijvak een calluswal ontstaat en daaruit adventief-
wortels; dit laatste echter uitsluitend aan het basale snijvak. De
werking van het water komt dus tot op zekere hoogte overeen
met die van het licht en van de zwaartekracht; zij kan de uiting
der polariteit eenigszins wijzigen, doch van opheffing of om-
keering is geen sprake.

Bij de proeven met Salix elegantissima bleek, dat de wortels
zich boven water sneller ontwikkelden dan onder; daarna echter
halen de laatste in en blijven over, terwijl de eerste afsterven.
Dit toont „dasz die feuchte Luft fördernd, das Wasser dagegen
anfänglich gerade zu hemmend auf die Ausbildung der Wurzeln
wirkt". Van deze soort werden acht takken rechtop, en acht
omgekeerd, met het onderste derde deel in water en voor de rest
in lucht, verzadigd met waterdamp, geplaatst. De polariteit komt
hier slechts zwak tot uiting en de invloed van het milieu is
duidelijk bemerkbaar. Voorts bleek vochtig zand een aanmer-
kelijk gunstiger milieu voor de wortelvorming te zijn dan water,
vooral daar waar de bevorderende invloed van de duisternis (dus
bij de in het licht geplaatste stekken) daar nog bij komt. Ver-

moedelijk biedt dit milieu zoowel water als zuurstof in de
gunstigste verhouding.

Waarin bestaat nu de bevorderende werking van het water op
de wortelvorming van sommige Sa/zx-soorten? KLEBS neemt aan,
dat we te doen hebben met een doordrenking van de schors en
een door het water direct op de wortelbeginsels uitgeoefenenden
prikkel. VOECHTING betoogt, dat deze veronderstelling vrij on-
waarschijnlijk is. De intercellulairen der schors van het onderge-
dompelde deel bevatten even goed lucht. Bovendien liggen de
wortelbeginsels direct tegen het hout en daaruit kunnen zij over-
vloedig water onttrekken.

Ook de proeven van KLEBS, waarbij deze de kurkheid ver-
wijderd had, worden aan critiek onderworpen, VOECHTING schaaft
voorzichtig bij stekken van Salix pentandra plaatselijk de huid
af, en brengt daar een buisje met water omheen. Inderdaad treden
nu daar wortels op; maar bij een andere niet afgeschaafde stek,
eveneens, alleen wat langzamer en minder talrijk, VOECHTING is
nu van oordeel, dat men de resultaten van KLEBS ook anders
kan interpreteeren: De tak wordt gewond en er begint zich een
nieuwe kurklaag te vormen, waardoor bouwstoffen toestroomen.
Wellicht komen deze ook den in de nabijheid liggenden wortelbe-
ginsels ten goede en brengen hen tot ontwikkeling. De proef van
KLEBS wordt door VOECHTING herhaald, in den door hem aange-
geven vorm en met eenige variaties, aan een groot aantal takken
van verschillende soorten. De kurk wordt nu eens aan de basis,
dan weer aan den top, soms aan beide einden verwijderd- Als
controle-objecten dienen stukken, van dezelfde takken genomen.
Het blijkt nu, dat de topeinden, welke van hun kurkheid ontdaan
zijn, steeds aanmerkelijk achter blijven, wat de wortelvorming
betreft bij de met kurk voorziene basale einden. Wordt de kurk
aan beide einden geschaafd, dan uit dc polaire tegenstelling zich
steeds duidelijk. Verwijdert men de kurk alleen aan het basale
eind, dan treden er minder en zwakkere wortels op, dan wanneer
men dc kurk Iaat zitten. De verwijdering van de kurk werkt dus
in \'t algemeen niet bevorderend, doch veeleer remmend op de
wortelvorming. De polariteit kan men er niet door omkceren.

Voorts vermeldt VOECHTING een aantal omkeeringsproeven met
stekken van Sa/ix-soorten en eenige andere planten. Hierbij ziet
men in vele gevallen, dat de planten aanvankelijk weliswaar de
door de omkeering teweeggebrachte storingen vrij goed kunnen
verdragen, doch na korten of langen tijd toch ten gronde gaan.
Zijn conclusie luidt, dat het uiterst moeilijk moet zijn de polariteit
in een orgaan om te keeren. Immers, zij is een aigemeene
struktuurcigenaardigheid der levende weefsels, der cellen, cn

men zou dus deze polaire struktuur der elementaire bestanddeelen
moeten omkeeren. Dit echter schijnt onmogelijk te zijn. De op-
vatting van KLEBS betreffende de regeneratie van „Ersatzbil-
dtmgen", als zou de verwonding of afscheiding alleen de
beteekenis hebben, dat hierdoor de voorwaarden geschapen
worden, welke op zich zelf, onder alle omstandigheden tot de
bedoelde vornungsprocessen aanleiding zouden geven, verwerpt
hij. Juist uit de wortelvorming der stekken blijkt, dat deze opvat-
ting onhoudbaar is; het gaat hier niet alleen om een ophooping
van water en de inwendige voorwaarden, die ontstaan tengevolge
van de afscheiding van de moederplant, kunnen op geen andere
wijze, door wijziging der uitwendige factoren worden te voor-
schijn geroepen, VOECHTING handhaaft derhalve onveranderd zijn
hoofdconclusie: ,,Für die Entwicklungsform einer indifferenten
Sprosz- oder Wurzelanlage sowie der Zelle im allgemeinen ist in
erster Linie der Ort entscheidend, den sie an der Lebenseinheit
einnehmen",

Ten slotte verdedigt VOECHTING, zoowel tegen KLEBS als tegen
PFEFFER, zijn opvatting, betreffende de polariteit der meristeem-
cellen. Volgens PFEFFER zijn deze laatste niet (of labiel) polair,
maar door de er mee in verbinding staande, stabiel polaire, vol-
wassen weefsels, wordt voortdurend de polaire bouw op de
jongere geïnduceerd. Ook KLEBS beschouwt de meristeemcellen
als polair, In de specifieke structuur is de polariteit volstrekt
niet gelegen. Zij ontstaat eerst tijdens en als gevolg van de ont-
wikkeling der planten, die van het eerste oogenblik af aan, onder
den invloed van eenzijdig werkende krachten plaats grijpt-
(KLEBS, Biol, Zentralblatt, 1904, p- 609). Hiertegen betoogt
VOECHTING, dat de polariteit erfelijk is, ,,dasz die Polarität schon
im Idioplasma der Eizelle vorhanden ist" en dat dientengevolge
ook reeds de meristeemcellen een polairen bouw hebben.

Onder de talrijke experimenten van KUPFER (1907) is er
slechts een enkele, die met ons onderwerp in nauw verband staat.
Als experiment 31 en 32 worden een paar proeven beschreven
met Pinus Laricio. Bij zaailingen werd dc geheele wortel ver-
wijderd; er ontstond in den loop van eenige weken een callus
aan het eind van het hypocotyl, In 7 van de 9 gevallen ontwik-
kelde zich een enkele wortel uit dit callus. Doorsneden toonden,
dat het grootste deel van het callus was overgegaan in de vorming
van den wortel. Stengels van driejarige planten werden in vier
stukken gesneden en geplant; deze vormden alle een klein callus.
Een van de apicale stukken vormde vlak boven het callus een
wortel uit den stengel. Bij een ander („one of the second set";
vermoedelijk dus een van de stukken, grenzend aan het apicale)

KUPFER wijst er op, dat het vermogen tot wortelvorming veel
algemeener is („and more easily energized") dan dat tot de vor-
ming van loten. De verhouding van de deelen, die alleen wortels
vormden, tot die, waarin beide organen geregeneerd werden, was
bij haar proeven 74 : 20. Verder bleek, dat, waar beide gevormd
werden, de wortels eerder ontstonden; voorts de onafhankelijk-
heid (in de orgaanvorming) van het cambium. Verschillende ge-
vallen worden meegedeeld, waarin een callus ontstond zonder
medewerking van het cambium; in zulke calli ontstaan vaak
wortelmeristemen en ook wel stengelknoppen. Ook bleek, dat
beiderlei organen uit het cambium kunnen ontstaan zonder tus-
schenkomst van een callus.

De vraag, in hoever de regeneratie afhankelijk is van de aan-
wezigheid van een zekere hoeveelheid voedsel, wordt eveneens
besproken. Het verband wordt vrij algemeen aangenomen, MAC
CALLUM (Regeneration of plants, Bot. Gaz. 40 : 105) heeft het ont-
kend; evenzoo MORGAN, die er op wijst, dat bij dieren zelfs rege-
neratie mogelijk is in een toestand van uithongering. KUPFER
komt op grond van eenige proeven tot een andere conclusie. Dc
experimenten met in het duister gehouden bladen (Exp- 51 en 52)
zijn echter weinig overtuigend. Van meer belang zijn de verge-
lijkende proeven met groene en kleurlooze stekken eener varie-
gata-varieteit van Commelina (Spec.?) en eenige andere soorten.
Terwijl de groene in 8 a 10 dagen wortelden, vormden de kleur-
looze geen van alle wortels. Het bezit van ecn enkele groene
streep, van 1.5 m,M, breedte, stelde de stek cchter in staat tc
rcgenereeren. Werd deze streep verduisterd (door bedekking met
O.-Indischen inkt) dan duurde het 4 a 7 dagen langer, voor er
regeneratie optrad. Volgens het oordeel van de schrijfster pleit
dit feit sterk voor de opvatting, dat het in de eerste plaats het
ontbreken van voedsel is, wat de kleurlooze stengels verhindert
te wortelen. Deze gevolgtrekking lijkt mij echter niet juist.
Veeleer kan men in het feit, dat reeds een zeer smalle groene
streep voldoende was om het regeneratieproces mogelijk te
maken, een aanwijzing zien, dat hierbij stoffen (b,v. enzymen)
in het spel zijn, die reeds wanneer zij in kleine hoeveelheden
aanwezig zijn, hun invloed doen gevoelen- Proeven waarbij ge-
tracht werd het ontbrekende voedsel te vervangen (door cultuur
in suiker- en peptonoplossingen) mislukten.

In de aigemeene beschouwingen, waarmede het artikel besluit
worden de verschillende theoriën betreffende de regeneratie en
de polariteit zeer in \'t kort besproken. Zij zijn, naar het oordeel

van KUPFER, alle ontoereikend om de verschijnselen bevredigend
te verklaren. Het feit, b.v., dat de regeneratie van wortels zooveel
algemeener (en sneller) plaats vindt dan die van stengels, wordt
door geen der theoriën verklaard.

Een ophooping van voedingsmateriaal bij de onderbreking van
een geleidend systeem is ongetwijfeld een van de factoren, die de
regeneratie sterk bevordert. Toch leidt dit bij stengels met afge-
sneden knoppen en bij vele bladeren niet tot de ontwikkeling
van een stengel-meristeem, ofschoon ook hier ongetwijfeld een
voedselophooping aan de snijvlakken plaats vindt. Ook de
regeneratieverschijnselen bij inflorescenties en vruchten, die
steeds aan de basis optreden, niettegenstaande de voedselstroom
omhoog gericht moet zijn, wijst er op, dat er andere factoren in
\'t spel zijn. KUPFER is van oordeel, dat men de oplossing zal
moeten zoeken in „the old formative stuffs idea in perhaps
somewhat altered form"- Ik kom hierop aan het eind van dit
hoofdstuk terug.

GOEBEL (1898) sluit zich- aanvankelijk in zijn opvatting der
polariteitsverschijnselen nog min of meer bij SACHS aan, zooals
duidelijk blijkt uit de volgende passage. (Organographie, le
Auflage, 1898, p, 37): „Diese Thatsachen lassen sich am leich-
testen unter einen allgemeinen Gesichtspunkt bringen, wenn wir
mit SACHS annehmen, dass die Stoffe, welche zur Bildung der
verschiedenen Organe Verwendung finden, verschieden sind. Im
normalen Pflanzenleben würden dann sprossbildende Stoffe den
Sprossvegetationspunkten zufliessen, wurzelbildende dem Wur-
zelsystem, und dem Zufolge müssen bei einer Unterbrechung der
Strombahnen dann Wurzeln am Wurzelpol, Sprosse am Sprosspol
auftreten, während bei den Blättern die Strömungsrichtung der
Bildungsstoffe immer nur nach der Sprossachse zugeht, und
demgemäss die Neubildungen an den Basis auftreten". Intusschen
blijkt reeds uit de genoemde paragraaph, dat GOEBEL zich van
de denkbeelden van SACHS verwijdert. Het feit, dat (bij Begonia]
de bladstekken van bloeirijpe planten veel sneller overgaan tot
bloemvorming, dan die van nog niet bloeirijpe planten, verklaart
SACHS door aan te nemen, dat in de eerstgenoemde bladeren dc
bloemvormende stoffen reeds aanwezig zijn. GOEBEL zegt: „Man
könnte auch sagen, dass die Blätter blühreifer Pflanzen überhaupt
ärmer an Baumaterial sein werden, dass die von ihnen gebildeten
Adventivsprosse demzufolge von vornherein „ „geschwächt""
seien, und dass erfahrungsgemäss Blütenbildung durch Schwä-
chung des vegetativen Wachstums begünstigt wird". In zijn latere
publicaties laat GOEBEL het denkbeeld der specifieke vormings-
stoffen geheel varen en tracht hij de regeneratie (en de daarbij

optredende polariteitsverschijnselen) geheel te verklaren uit de
bewegingen der bouwstoffen in de intakte plant, de meer of
minder sterke aantrekking door de vegetatiepunten daarop uit-
geoefend, de onderbreking der banen waarlangs zich deze stoffen
bewegen, de activeering van latente orgaanbeginsels bij verwijde-
ring van (of totale afscheiding van) de gewone vegetatiepunten.

Betreffende de regeneratie van wortels vinden we in het 4de
Hoofdstuk van de „Einleitung in die experimentelle Morphologie
der Pflanzen" (B. Entwicklung und Neubildung von Wurzeln)
een en ander wat met ons onderwerp in nader verband staat;
(p, 171, „An Sprossachsen"). Bij planten, die vochtige stand-
plaatsen hebben, zegt sehr,, komen „latente" wortelbeginsels
zeer veel voor. Behalve Salix, noemt hij dan Veronica Beccabunga,
Myosotis palustris, Cardamine pratensis en Ribes nigrum. Uit het
feit alleen echter, dat zij in vochtige lucht (b.v. onder een klok)
in groote hoeveelheden wortels vormen, mag men m. i. nog niet
afleiden, dat er „wortelbeginsels" aanwezig zijn. Hiervan mag
men naar mijn meening alleen spreken, wanneer op bepaalde
plaatsen meristematische celcomplexen aanwezig zijn; deze
moeten dus, nog voor er sprake is van ontwikkeling, met het
microscoop zichtbaar zijn,

Het is voor de wortelvorming vaak niet noodzakelijk, dat er
ecn volledige afscheiding van de moederplant plaats vindt.
Dikwijls is het voldoende als de verbinding met het wortel-
syystcem slechts gedeeltelijk of zelfs in het geheel niet ver-
broken wordt, doch alleen in zijn functies belemmerd, b-v, door
afkoeling. Hieruit concludeert sehr,, dat men ook zonder ver-
wijdering van het wortelsystccm cn zonder onderbreking van dc
vaatbundels dc wortclvorming aan den (bovcnaardschcn) stengel
kan tc voorschijn roepen, als men het wortelsystccm inaktivccrt.
Het vermogen adventiefwortels tc vormen verandert vaak bij
een cn dcnzelfden stengel met den leeftijd, b,v,: jonge loten van
Bryophyllum bcwortclcn zich gemakkelijk, oudere niet.

In het hoofdstuk over „Polariteit" wordt het verschijnsel
genoemd, dat aan een stek, welke geringd wordt, twee stengel-
en twee wortelpolcn optreden. Ook hierbij denkt sehr, in dc
eerste plaats aan dc onderbreking van dc banen, welke dc bouw-
stoffen geleiden. De mogelijkheid, dat cr ook andere factoren in
het spel zijn, wordt cchtcr opengelaten: ,,Dass die lebenden

\') Hetzelfde fjeldt m. i. voor het wortelsysteem. Pag. 165 zegt GOEHEL:
„Die Frage, ob es im Wurzcisystem latent bleibende Wurzeinningen gibt, ist.
wenigstens für Vicia Faha, zu bejnhcn". Het hiervoor gegeven bewijs is zwak
cn toont m. i. alleen, dnt cr nieuwe zijwortels gevormd kunnen worden, niet,
dat er latente wortelbeginsels aanwezig zijn.

Zellen nicht nur als Leitungsbahnen für Baumaterialien, sondern
auch für die Leitung von Reizen, die von einem Organ auf ein
anderes ausgeübt werden können, in Betracht kommen, ist sehr
wahrscheinlich, Indess stehen uns bestimmte Kenntnisse darüber
derzeit nicht zu Gebote" (p, 223),

De polariteit der wortelvorming komt aan een stek in het alge-
meen slechts dan duidelijk voor den dag, wanneer de dispositie
tot wortelvorming aan alle plaatsen van de as ongeveer gelijk is.
Zeer vaalc is dit echter niet het geval. Zoo hebben over het geheel
de knoopen een sterkere dispositie tot wortelvorming, wat
GOEBEL toeschrijft aan een ophooping van bouwstoffen en „eine
Stauung der Leitungsbahnen", Evenzoo wordt het feit, dat de
polaire verdeeling der wortels in sommige gevallen zich wijzigt
met den leeftijd van den stengel, toegeschreven aan de verdeeling
der bouwstoffen. Aan verschillende voorbeelden wordt voorts
gedemonstreerd, dat stengels en stengelstukken verschillend
gepolariseerd kimnen zijn, doordat stengels, die aan andere
functies zijn aangepast dan de gewone, zich ook bij de regeneratie
anders gedragen. Sommige gedragen zich als bladeren, zoowel
wat de spruit- als wat de wortelvorming betreft; deze komen
physiologisch met bladeren overeen (zoo b.v, stekken van de
bladachtige takken van Phyllanfhus lathyroides); andere als
wortels, b,v, de rhizoomknollen van Cordyline en Yucca. Deze
knollen bezitten weliswaar nog wel hel vermogen aan hun top
zich tol bebladerden stengel le ontwikkelen, maar niellcmin
„weicht die ganze Stoffverteilung hier doch offenbar von der der
gewöhnlichen Sprosse ab und stimmt mit der in als Rescrvc-
sloffbehälter dienenden Wurzeln vorhandenen überein" (p. 234).
In het algemeen geldt: „Die bei der Regeneration auftretende
Organordnung ist bedingt durch die an der unverletzten Pflanze
herrschende",

Ten slotte moei ik nog eenige publicaties vermelden, die
weliswaar met ons onderwerp in ccn meer verwijderd verband
slaan, waarin echter sommige van dc in hel voorafgaande opge-
worpen vragen aan een nader onderzoek onderworpen worden.

DOPOSCHEG-UHLAR (1911) heeft ccn onderzoek ingesteld naar
de polaire plaatsing der rcgeneraten aan intemodiën zonder
vegetatiepunten, VOECHTING (Organbildung I) neemt — op vrij
onvoldoende gronden — aan, dal ook aan zulke inlcrnodien dc
tegenstelling tusschen top cn basis duidelijk optreedt. Hij komt,
op grond van een aantal waarnemingen (aan Begonia-soorlcn,
vareninternodiën (c. a.) lol de conclusie, dal aan zulke inlcr-
nodiën de wortelregeneraten weliswaar meestal polair verdeeld
zijn, doch dat de plaatsing der stcngclrcgcneraten in den regel

willekeurig, slechts bij uitzondering polair is. Sehr, verklaart dit
door het feit, dat aan zulke stengelstukken de vegetatiepunten
ontbreken, welke als ,,Anziehungszentren" zouden kunnen wer-
ken, Ten einde voorts eenig inzicht te krijgen in het verband
tusschen het optreden der regeneraten en de storing in het
transport der bouwstoffen, doet hij een aantal proeven (met
Begonia discolor] waarbij internodiumstukken slechts ten deele
geïsoleerd worden, n,l. door twee tegenovergesteld gerichte
insnijdingen in den stengel, zoo diep als mogelijk was zonder
een totale scheiding teweeg te brengen. Hierbij blijkt, dat dit
gedeeltelijk geïsoleerde internodiumstuk den invloed van de zich
aan beide einden bevindende stengelstukken ondervindt- Aan den
met het topgedeelte samenhangenden kant ontstaan wortels
(evenals aan de partieele basis van het topgedeelte zelf), aan
den met het worteldeel samenhangenden kant ontstaan stengels,
evenals aan den top van dit deel. Voorts vinden we in dit artikel
een mededeeling over een vermoedelijke enzymbewerking bij
bepaalde orgaanvormende processen (zie bladz. 70).

Het artikel van SCHUBERT (1913) vormt ccn belangrijke bij-
drage tot dc kennis van de wortelvorming der Monocotylcn.
Evenals GOEBEL hecht de schrijver groote beteekenis aan dc
„organische bouwstoffen" (en de banen waarlangs zich deze
bewegen) voor dc wortclvorming. Zoo zegt hij b.v. naar aan-
leiding van Aloe-planten, die in kleine kuipen tamelijk droog
gecultiveerd werden (pag. 30): „So mögen die trocken ge-
haltenen, mit geringen anorganischen Baustoffen versehenen
Pflanzen in ihren Wachstum gehemmt worden sein, während sie
andererseits mit ihrer reich beblätterten Baumkrone assimilieren
konnten, so dasz organische Baustoffe reichlich vorhanden waren.
Das Ucberwiegen der organischen Baustoffe im Stamme über
die anorganischen Aschcnbcslandtcilc, begünstigt durch das Vor-
handensein der wasserreichen Zellen, hat wohl die Wurzel-
bildung am Stamme veranlasst, die an sich ganz zwecklos
>st, da ja die Wurzeln in der trockcncn Luft stets abstarben." Hct
liomt mc voor, dat deze „zuiver causale" verklaring zeer aan
critiek onderhevig is; ook gaat hel m. i. niet aan, de wortclvorming
dezer planten (waarbij het eigenlijke wortclsystcem zich in kleine
ï\'uipcu bevond, die bijna geheel door dc wortels werden inge-
nomen, wclUc bovendien zelden begoten werden) zonder meer
«.zwecklos" le noemen. Dat men echter ook langs dezen weg
ficvaar loopt tot tegenstrijdigheden cn gewrongen verklaringen
te komen, blijkt daar waar dc schrijver ingaat op dc beteekenis
^an de knoopen voor dc wortelvorming. Evenals GOEBEL meent
dat deze te zoeken is in ccn „Slauung der Leitungsbahncn

en als gevolg daarvan een ophooping van bouwmateriaal m den
knoop en in zijn nabijheid. Het feit, dat bij Pothos als regel de
knoopwortel tegenover het blad zich het krachtigst ontwikkelt,
wordt nu daaraan toegeschreven, dat de zijspruit werkt als
„Anziehungspunkt für Baustoffe". Hierdoor onttrekt zij bouw-
stoffen aan den in haar nabijheid geplaatsten wortel, zoodat deze
door de er tegenovergeplaatste beter gevoede overvleugeld
wordt. Bij Hoya carnosa echter, neemt men waar, dat de wortels
optreden in orthostichen onder de bladinplanting. SCHUBERT
betoogt, dat de verklaring van BRUHN (Beiträge zur experim.
Morphologie der Luftwurzeln; Flora Bd. 101, 1910), volgens welke
de eerste aanleg dezer wortels plaats vindt onder invloed van
de uit de bladeren zich omlaag bewegende assimilaten, met
opgaat; immers, de wortels komen reeds voor den dag op een
tijdstip, waarop de bladeren nog „gänzlich rudimentär zi,n. In
dit geval veronderstelt de schrijver, dat de bladeren en de oksel-
knoppen aanvankelijk als attractiepunten voor de^ bouwstoffen
werken, „dann aber frühzeitig ihre Entwicklung einstellten so
dasz jetzt ein Ueberschusz durch die weiter zufliessenden Bau-
stoffe entstand, ein Umstand der dann die Wurzelbildung gefor-
dert haben mag". , . .. j i j
LUNDEGAARDH (1910) houdt zich in zijn onderzoek naar de

wortelvorming bij Coleus hybridus in hoofdzaak bezig met de
verschijnselen aan mechanisch gebogen stengeldeelen en dc
factoren, die daarbij in het spel zijn. Het is overbodig hier op deze

CURTIS (1918) heeft den invloed nagegaan van een behandeling
met verschillende stoffen (kaliumpermanganaat, suikeroplossin-
gen enz.) op het wortelvormend vermogen van stekken, in hel
bijzonder van Ligustrum ovaWolium.

De onderzoekingen van PLETT (1921) aangaande dc regencralic
aan intcrnodien, zullen in het laatste hoofdstuk ter sprake komen.
Als hoofdresullaat van dit zeer uitgebreide onderzoek wil ik hier
alleen vermelden, dat de aanleg van callus cn adventiefworlcls
duidelijk door de polariteit behcerscht wordt, dat dit echter voor
den aanleg van advcnliefspruiten zeer zeker niet het geval is.
Dc verdeeling der voedingsstoffen speelt bij de vorming der
adventiefwortels slechts een ondergeschikte, bij die der adventief-
spruiten in hel geheel geen rol.

Zooals in hel laatste hoofdstuk zal blijken, ben ik van oordeel,
dat een zeker verband, wal er tusschen dc ontwikkeling van
stengel en wortel aan den dag komt, opgevat kan worden als een
uiting van chemische correlatie (een chemomorphosc) derhalve.

In het bijzonder acht ik het waarschijnlijk, dat de wortelontwik-
keling geregeld wordt door een hormon, dat de bovenaardsche
plant vormt; een prikkelstof derhalve, die vermoedelijk in de
bladeren ontstaat en door het phloeem zich naar omlaag beweegt.
Ik wil daarom ten slotte hier een overzicht laten volgen van
hetgeen men in de literatuur aantreft betreffende interne secretie
en het voorkomen van hormonen in de planten. Meer
dan een beknopt résumé, zonder aanspraak op volledigheid wordt
hier niet mee beoogd. Te meer lijkt mij dit wel gewenscht nu reeds
hier en daar in de tuinbouwliteratuur de hypothese der interne
secretie begint door te dringen. Zoo vindt men de verschijnselen
van correlatie tusschen de verschillende deelen van een tak-
systeem bij BARKER en LEES (1920), beschreven onder de eenigs-
zins eigenaardige benaming van ,,LOEB effect" en dc beschouwing,
die in hoofdzaak al bij ERRÉRA te vinden is, als „LOEB\'s hypo-
thesis of growth inhibition".

Uit het voorafgaande is gebleken, dat reeds zeer vroeg getracht
werd de verschijnselen van wortel- en stengelvorming in verband
te brengen met tegengesteld gerichte materiaalverplaatsingen in
de plant. Ik behoef slechts te wijzen op hetgeen vermeld werd van
de inzichten van DUHAMEL, KNIGHT, MOHL e, a, SACHS formu-
leert het hiermede verwante denkbeeld der orgaanvormcnde stof-
fen. Hij neemt evenveel specifieke vormingssloffen aan, als er
vcrschillcndc orgaanvormcn aan dc plant tc onderscheiden zijn,
In den regel worden ook bij hem de beide stoffen, die wortel cn
stengel zouden vormen, het meest op den voorgrond gesteld. Wat
het wezen dezer orgaanvormcnde sloffen betreft, wij zagen reeds,
dat SACHS zich hierover nicl met slcllighcid uitlaat: óf dc ver-
schillen liggen in de bouwstoffen zelf, óf cr zijn bepaalde stoffen
in zeer kleine quantitcilcn aanwezig, die veroorzaken, dat de
bouwstoffen bepaalde organische vormen aannemen.

Dc ontwikkeling van dc hier bedoelde denkbeelden is verder
sterk beïnvloed, 1\'. door het onderzoek der plantcngallcn,
2door dc dicrphysiologic. Wat hel eerste betreft kan ik hier
verwijzen naar het literatuuroverzicht bij MAGNUS, Die Ent-
stehung der Pflanzcngallen, Allgemeiner Teil, p. 120. Ik wil hier
volstaan met le vermelden, dat BEYERINCK in zijn onderzoekingen
over dc ontwikkeling der Cynipidcngallcn, cr loc komt aan tc
nemen, dal zoowel dc vorming der gallen als dc normale orgaan-
vorming lol stand komt door dc werking van specifieke „grocicn-
zymcn". Een van beide denkbeelden, waarlusschcn SACHS nog
weifelde, heeft dus bij hem vastcrcn vorm aangenomen, cn het is
«enigszins scherper omlijnd, door dc vervanging van „orgaan

vormende stoffen" door „groeienzymen". SACHS heeft er dan ook
een steun voor zijn beschouviringen in gezien.

Het denkbeeld van de groeienzymen vinden wij ook bij
KUPFER (1907), die er een theorie der regeneratieverschijnselen,
op baseerde. Het vermogen op een bepaald punt wortels of
stengels te vormen, schrijft zij toe aan de aanwezigheid van
bepaalde enzymen. In de bevruchte eicel zijn beide aanwezig;
naarmate de plant zich ontwikkelt, heeft er een verdeeling plaats,
welke de schrijfster zich zóó voorstelt, dat het stengelvormend
enzym hoofdzakelijk gelocaliseerd wordt aan de stengelpunten
en de knoopen, terwijl het wortelvormend enzym een vast
bestanddeel is van nagenoeg alle cambiumcellen. De sehr, gaat
in groote trekken na, hoe men zich de werking van dit enzym
kan denken. Zij stelt zich voor, dat het wortelvormend enzym
der cambiumcellen normaliter verhinderd wordt in zijn werkmg
door de omringende weefsels en misschien ook door de afwezig-
heid van voldoend voedingsmateriaal. Bij het maken van een
snede kunnen dan verschillende factoren (wondpnkkel, ophoo-
ping van materiaal enz.) de werkzaamheid van het enzym m gang
zetten. Sehr, wijst voorts op de mogelijkheid, dat het enzym met
als zoodanig, doch in den vorm van een proënzym aanwezig is,
dat onder bepaalde omstandigheden overgaat in het enzym; of
wel, dat er een kinase of ook antiënzymen m het spel zijn.
KUPFER is van oordeel, dat het mogelijk zal zijn deze theorie
te toetsen, door extracten van bepaalde organen te maken en
met deze injecties te verrichten.

De invloed van de dierphysiologie op de ontwikkeling dezer
denkbeelden is reeds te bespeuren bij ERRÉRA (1910), In een
artikel, dat hoofdzakelijk handelt over correlatieverschijnselen
tusschen de deelen van een taksysteem (bij coniferen) zegt hij

ies plantes que chez les animaux, que des excitations partent
sans cesse de chaque organe et vont retentir sur l\'activité de
tous les autres. L\'hypothèse la plus plausible parait être d attri-
buer ces excitations à des „ „sécrétions internes" ", émanées des
différentes parties et qui iraient porter leur action dans 1 orga-
nisme ^tout entier", . i r.

FITTING (1909/1910) heeft de hormonen in dc botanische lite-
ratuur ingevoerd. Bij zijn onderzoekingen betreffende de post-
florale processen bij Orchidcecnbloemen, vond hij aan het buiten-
oppervlak der poll\'nicn stoffen, die — met den stempel in aan-
raking gebracht — in staat zijn in de bloem bepaalde ontwikke-
lingsphysiologische processen in gang te zetten, „Hier haben
. wir es augenscheinlich zu tun mit einem von der Pflanze produ-

zierten Reizstoff, der sich, wie ich in einem früheren Aufsatze
ausgeführt habe, an die im Tierkörper bisher nachgewiesenen
Reizstoffe anschlieszt, STARLING, dem wir aus Tierphysiologi-
schen Gebiete grundlegende Untersuchungen über diese so inte-
ressanten Körper verdanken, hat für das Tier vorgeschlagen alle
derartigen Stoffe, die im eigenen Stoffwechsel des Organismus
erzeugt, ohne Nahrungsstoffe zu sein, als Reizstoffe die Entwick-
lung oder die sonstige Lebenstätigkeit des Organismus beeinflüs-
sen, mit dem Namen Hormone zu bezeichnen. Ich möchte vor-
schlagen, diesen Terminus auch für die Pflanze zu verwenden.
Doch empfiehlt es sich vielleicht, blosz solche Reizstoffe Hormone
zu nennen welche die Entwicklungsvorgänge beeinflüssen, also
entwicklungsphysiologisch von Bedeutung sind- In diesem Sinne
also wären wohl die Reizstoffe der ungekeimten Pollinien echte
Hormone- Wo sonst bei der Pflanze noch Hormone vorkommen,
wissen wir zur Zeit nicht. Doch es ist nich unwahrscheinlich, dass
sie in nicht oder schwer diffusibler Form vielleicht eher als in
leicht diffusibler auch bei der Pflanze weiter verbreitet sind,"

Waarom FITTING hier aan het woord hormonen een beteekenis
wil geven, welke afwijkt van de in de dierphysiologie gebruike-
lijke, is niet recht duidelijk. Van meer belang is, dat hij aan-
toont, dat de hier bedoelde prikkelstoffen niet van enzymatischen
aard zijn, wat er toe bijdraagt ,,die immer noch weit verbreitete
Annahme zu erschüttern, dass hauptsächlich Enzyme (,,Wuchs-
enzyme") als gestaltsbceinflüssend in Betracht kämen", FITTING
blijft echter eenigszins huiverig voor ,,Analogieschlüsse vom Tiere

Hct komt mij echter voor, dat dit geen reden behoeft te zijn
om de werking van hormonen ook bij de planten te betwijfelen.
Weliswaar kan cr hier geen sprake zijn van afscheiding in een
door de plant geregeld circulcerende vloeistof. Het staat echter
toch wel vast, dat ook in de plant geregelde stoftransporten
langs zeer bepaalde banen plaats vinden, welke als dragers der
hormonen kunnen fungeeren. Aan den anderen kant valt er niet
aan te twijfelen, dat ook bij lagere dieren cn embryos, waar
nog geen sprake is van een gesloten bloedbaan, hormónewer-
kingen in het spel komen,

HABERLANDT (1913) heeft het bestaan van bepaalde prikkel-
stoffen aangenomen om het feit tc verklaren, dat in kleine dunne
schijfjes uit het merg van den aardappel bijna zonder uitzonde-
ring alleen dan deelingen optreden, wanneer zij ccn fragment van
ecn vaatbundel bevatten, speciaal leptoom-elementen. In de
schorslaag van den knol is de aanwezigheid dezer elementen niet

zoo noodzakelijk als in het merg. Evenwel is ook hier de bevor-
derende werking zeer duidelijk merkbaar. Hij tracht nu aan te
toonen, dat hierbij een prikkelstof in het spel is die in het
phloeem (en wel in „Geleitzellen") wordt gevormd en die m
combinatie met den wondprikkel de parenchymcellen er toe

Dat wij hier te doen hebben met een prikkelwerking die ge-
bonden is aan de aanwezigheid van een bepaalde stof, derhalve
transportatief is, toont hij aan door. het feit, dat ook m kleine
phloeemlooze stukjes celdeelingen optreden, wanneer deze door
middel van een agarlaagje op grootere, phloeembevattende
worden vastgehecht. Over den aard van dezen prikkelstot zegt
hij alleen: „Es bleibt vorläufig dahingestellt, ob es sich um^ ein
Enzym - ein Wuchsenzym im Sinne BEYERINCKS oder um einen
anders gearteten Reizstoff handelt, der den sogenannten Hormo-
nen des tierischen Organismus an die Seite zu stellen ware .
HABERLANDT (1914 en 1921) en LAMPRECHT (1918) hebben deze
onderzoekingen uitgebreid over andere knollen (^raapkool) en
bladeren (Peperomia, Bryophyllum) en bevesti^gen het reeds ver-
kregen resultaat, dat er door de vaatbundels een prikkelstof
wordt afgescheiden, die in combinatie met den wondprikkel cel-
deelingen veroorzaakt. Hij acht het niet onwaarschijnlijk, dat we
hier met een oxydase te doen hebben, wellicht indentiek met het
door RACIBORSKI (Ein Inhaltskörper des Leptoms, Berichte der
Deutsch. Bot. Ges. 1898) beschreven leptomine, „ein mit Sauer-
stoff beladenes Vehikel".

Op het wezen van den wondprikkel gaat HABERLANDT eerst
in het laatste artikel (1921) uitvoerig in. Hierbij komt hij tot
resultaten, die zich geheel aansluiten bij de door WIESNER ont-
wikkelde denkbeelden (zie bldz, 43), Waar we zien, dat ten
gevolge van een wond celdeelingen optreden, worden deze ver-
oorzaakt door afbrekingsprodukten, die in mechanisch bescha-
digde of gedoode cellen optreden en als wondprikkclstoffen of
wondhormonen fungeeren. De celdeelingen treden dan in den
regel op in de aangrenzende onbeschadigde cellen, wanneer
daarin de hormonen overgaan, öf ook in dc beschadigde cellen
zelf, wanneer deze nog in leven zijn, waarbij ze dan zelf door
volkomen intakte cellen omgeven zijn- HABERLANDT meent dus
het bestaan van tweeërlei celdeelingshormonen te hebben aan-
getoond:

Vermoedelijk bestaat er nog een derde kategorie van deelings-
hormonen, die door de meristemen gevormd worden „zu deren
physiologische Merkmalen es eben gehort, dass sic diese Hor-
mone selbst zu erzeugen vermögen".

Ook bij de vorming van callusblazen is in vele gevallen de
afhankelijkheid van wondhormonen aan te toonen (b.v, bij
koolrabi-knol). De wondhormonen kunnen dus als deelings-
hormonen of als groeihormonen fungeeren. Over den chemischen
aard dezer hormonen valt nog weinig te zeggen. Dat met een
gekookte weefselbrei veel geringere resultaten werden verkregen,
wijst er volgens HABERLANDT duidelijk op, „dasz an der Bildung
der Wundhormone Enzyme beteiligt sind, die autolytische Pro-
zesse einleiten". Wat hun werking betreft, zijn er twee mogelijk-
heden te opperen; zij kan zijn direct of „Hemmungsstoffe
beseitigend".

Uit het voorafgaande blijkt, dat, wanneer bij verwondingen,
isolatie van deelen en dg,, regeneratieprocessen optreden, deze
volgens de opvatting van HABERLANDT in het algemeen ingeleid
zullen worden onder den invloed van tweeërlei homonen, 1°, die,
welke direct ontstaan door de verwonding en van uit de gewonde
of gedoode cellen der aangrenzende binnendringen, 2°, die, welke
door bepaalde elementen van het phloeem worden afgescheiden,
een proces, dat zich onafhankelijk van de verwonding afspeelt.
Terecht merkt HARTSEMA (1924) op, dat het wel eigenaardig is,
dat dc prikkelwerking, die van het phloeem uitgaat, alleen be-
merkt wordt, wanneer men een wond gemaakt heeft. „HABER-
LANDT denkt aan samenwerking met den wondprikkel, maar
meent ook, dat misschien ten gevolge van verwonding meer prik-
kelstof zou worden gevormd en afgescheiden." HARTSEMA merkte
eveneens de eerste decling op in parenchymcellen naast het
phloecmgedeeltc. Doch tevens, dat deze invloed alleen boven en
niet onder de wond was waar te nemen, In verband daarmede

schrijft zij: „Mij lijkt hel voor dc hand tc liggen om verband le
zoeken met het verstoren van het voedscltransport door het zecf-
gedeclte," Ik zou hierbij dit willen opmerken: Het komt me voor,
dat HABERLANDT geen voldoende gronden aanvoert, om uit het
feit, dat oogenschijnlijk het bedoelde hormon uit het phloeem
diffundeert tc concludeercn, dat het ook daarin gevormd wordt.
Ik voor mij acht het waarschijnlijk, dal ook hel phloeem uil-
sluilcnd ccn geleidend cn geen seccmcercnd systeem is. Wanneer
men cchtcr aanneemt, dat cr door dc meristemen hormonen ge-
vormd worden (zooals HABERLANDT vermoedt) cn ook door
andere, funclionnecrcnde organen, zooals dc bladeren cn voorts,
dal deze zich door het phloeem bewegen, mag men hieruit con-

cludeeren, dat in den regel in het phloeem een zekere hoeveelheid
dezer hormonen aanwezig zal zijn. Bij een basipetale beweging
uit het blad beweegt het zich dus, bij de verwondingen, zooals
HARTSEMA die aanbracht, naar het basale wondvlak toe, doch
trekt het van het tegenoverliggende wondvlak weg. Dat de meer
of mindere aanvoer van bouwstoffen van invloed is op de quanti-
tatieve ontwikkeling der regeneratie is zeer plausibel, immers,
zonder een verbruik van een zekere hoeveelheid bouwmateriaal
is geen regeneratie denkbaar. Dat de invloed hiervan zich bij het
optreden der eerste deelingen zou doen gevoelen, acht ik echter
zeer onwaarschijnlijk. PLETT komt in het genoemde onderzoek
ook weder tot het resultaat: „Voraussetzung für jeden Regene-
rationsprozess ist das Vorhandensein einer Mindestmenge von
Nährstoffen, Nährstoffanhäufungen kommen als auslösender
Regenerationsreiz wohl nicht in Betracht, En verder: „Eine Be-
ziehung zwischen der Lokalisation von Adventivsprossen und
Nährstoff anhäuf ungen ist nicht fest zu stellen".

MATHISZIG (1913) is van oordeel, naar aanleiding van een
onderzoek bij Semperuiuum Funkii, dat de door hem waargeno-
men verschijnselen verklaard moeten worden door het voorkomen
van specifieke bloemvormende stoffen, groeienzymen. Hij neemt
aan, dat in het algemeen dc correlatieverschijnselen der planten
tot Stand komen door de werking van zulke enzymen. Het expe-
rimenteele bewijs voor het bestaan van deze bloemvormende stof
is echter door hem niet geleverd.

Belangrijker is in dit opzicht het onderzoek van DOPOSCHEG-
UHLAR (1911). Deze stelde een onderzoek in naar de vorming der
bolknolletjes („Zwiebelknöllchen") bij Gesnera graciosa. De
bladeren dezer plant vormen, wanneer zij in den herfst gestekt
worden knolletjes, in het voorjaar alleen blad- en bloemstengels.
Uitgaande van de veronderstelling, dat hierbij een groeicnzym in
het spel is, trachtte hij voorjaarsstekken tot knolvorming te
brengen door ze te behandelen (in Juni) met een extract, in den
herfst uit knolletjes bereid. De bladeren werden gedeeltelijk met
dit extract ingespoten, gedeeltelijk werden ze van de moederplant
afgesneden, terwijl de bladsteel zich in dc oplossing bevond,
zoodat het extract door de zuigingsdruk werd opgenomen cn
vervolgens de bladsteel rechtop in zand geplaatst. Hct resultaat
was, dal op 2 September 52 bladeren rcgeneraten gevormd
hadden. Hiervan hadden er 46 knolletjes gevormd, terwijl alle
niet behandelde stekken uitsluitend bladstengels voortbrachten.
Van de genoemde 46 planten hadden er 17 alleen knolletjes,
29 bovendien stengelspruiten gevormd. Schrijvers conclusie
luidt:..........„so kann man einstweilen nur sagen, dasz durch

-die Behandlung von Gesnera — Blattstecklingen mit einer aus
Zwiebelknöllchen nach Art von Enzymdarstellung gewonnenen
Lösung, diese Stecklinge zu einer Zeit wo die Kontroll Stecklinge
nur Laubsprosse regenerierten, 88 % Zwiebelknöllchen in Erschei-
nung brachten",

Ik dien ten slotte een overzicht te geven van de onderzoekingen
van LOEB op het gebied der regeneratieverschijnselen. Deze
onderzoekingen, verricht met Bryophyllum calycinum, bevatten
veel interessant feitenmateriaal. Wat echter de interpretatie daar-
van betreft, dient opgemerkt te worden, dat de schrijver voort-
durend van opvatting verandert en al naar gelang van de waar-
nemingen telkens zijn standpunt wijzigt. Het is daardoor vrijwel
onmogelijk te zeggen, wat men te verstaan heeft onder „LOEB\'s
hypothesis" en van „LOEB effect" te spreken is m. i, volkomen
dwaasheid,

In het eerste artikel (1915) wordt ecn theorie opgesteld, die
zeer weinig nieuws bevat; dc schrijver zegt trouwens zelf, dat
zijn beschouwingen overeenkomen met die van DUTROCHET,
GOEBEL e. a. „Indien een orgaan a de regeneratie of groei belem-
mert in een orgaan b, versnelt en begunstigt b in den regel
(„often") de regeneratie in a". Deze regel is het best te verklaren,
<ioor aan te nemen, dat hct belemmerende orgaan iets ontvangt
van hct belemmerde, iets wat noodzakelijk is voor regeneratie.
Hij zet dan uiteen, dat dit overeenstemt met dc opvatting van
oudere botanici: dat aan den materiaalstroom („the flow of mate-
rial") en de versperring van dezen stroom bij verwonding de
verschijnselen van inhibitie bij dc regeneratie en de corrclatic-
vcrschijnselen zijn toe te schrijven. In hct kort komt dus zijn
beschouwing hierop neer: Regeneratie is een verschijnsel van
groei. Bij de intacte plant heeft op bepaalde punten groei plaats
en wel op die punten, waarheen zich een materiaalstroom richt.
(Waardoor deze stroom ontstaat blijft geheel duister. Terioops
wordt gesproken van „the dynamical factors determining the
How"). Dczc stroom onttrekt aan andere, voor ontwikkeling vat-
bare punten materiaal; daardoor groeien deze punten niet.
Wordt nu van ccn plant p ccn stuk q afgesneden en treedt in
P en 9 (of in ccn van beide) regeneratie op, dan is dit daaraan
loc te schrijven, dat dc normale materiaalstroom onderbroken
^vordt. Hct materiaal kan nu andere voor ontwikkeling vatbare
punten ten goede komen; dczc gaan zich nu ontwikkelen. In hct
tweede artikel (1916) voert hij dan het begrip „Suction", zuiging,
in: De stroom, die in bepaalde gevallen aan dc bladeren dc noo-
dige stoffen onttrekt, waardoor dc randknoppen zich niet kunnen
ontwikkelen, wordt veroorzaakt door ccn „Suction" uitgaande

van de groeiende toppen van den stengel. Blijkbaar heeft de
schrijver zelf de behoefte gevoeld een dynamische verklaring te
geven van het ontstaan der materiaalstroomingen. Zoo zegt hij
b,v, (p, 302): „The experiments show that a vigorous growth in
the notclies of a leaf can act as a center of „ „suction" " which may
prevent the flow of sap to the cortex and thus prevent the growth
there, if the suction by the stem, or in the case the cortex, is not
too strong". Het is duidelijk, dat de schrijver zich hier de
groeiende toppen en randknoppen als krachtcentra gedacht heeft,
„centra van zuiging". Niettemin zegt hij, dat „suction" voor hem
slechts een symbool is om de richting en betrekkelijke snelheid
van den stroom aan te geven. Het komt me voor, dat een zoodanig
symbolisch gebruik van een woord niet anders dan begripsver-
warrend kan werken,

In een volgend artikel (1917,2) worden de hormonen inge-
voerd, In dit stuk worden onderzoekingen meegedeeld betref-
fende de geotropische krommingen van horizontaal geplaatste
stengels, den invloed die de bladeren daar op hebben (verschil-
lend naar gelang van de plaatsing) en in verband daarmede de
wortelvorming (en de scheutvorming) aan zulke stengels. Het
gaat hier dus over de vorming van organen, die nog niet in aanleg
aanwezig waren en het prikkelen tot hernieuwden groei van
reeds uitgegroeide weefsels. De schrijver heeft hier blijkbaar geen
kans gezien met de verschillend gerichte materiaalstroomingen er
uit te komen, zelfs niet met behulp van een symbolische zuiging.
Er worden nu wortelvormende stoffen aangenomen („substances
which induce root formation"); ieder blad produceert schcutvor-
mende sloffen, die zich in apicale richting, en wortelvormende,
die zich in basale richting verplaatsen, In een horizontaal ge-
plaatsten stengel verzamelen deze zich aan de onderzijde. Daar-
naast schijnt dan een specifieke substantie le beslaan (hormone),
die verantwoordelijk is voor de geotropische kromming: „The
hypothetical geolropic hormone is associated (or identical) with
the root-forming hormone", althans bij Bryophyllum. Uitgaande
van de theorie van SACHS betreffende specifieke orgaanvormende
sloffen, komt hij tol hel beslaan van specifieke geotropische sub-
stanties, die beide een neiging hebben zich aan dc onderzijde van
een horizontaal opgehangen stengel le verzamelen cn beide tol
groei prikkelen, de een van wortels, de andere van schors.

In een vierde artikel (1918,2) is dc hormonenlhcorie blijkbaar
weer verlaten. De opvattingen van NOLL (morphacslcsia) cn
DRIESCH (entelechy) worden verworpen als interprctaUcs „in the
pure verbal way" en de meer chemische van BONNET en DUHAMEL
gehuldigd. Het bestaan ven orgaanvormende stoffen is niel Ic

bewijzen. De schrijver keert blijkbaar geheel terug tot de opvat-
tingen van het eerste artikel. De groei (van de randknoppen der
bladeren en de stengelknoppen) wordt omschreven als „massa-
werking" van stoffen, aanwezig of gevormd in de bladeren en het
quantitatieve onderzoek wordt meer en meer op den voorgrond
geplaatst. De ,,regenera tie" (ontwikkeling der randknoppen) bij
het geïsoleerde blad is een gevolg van deze massawerking van
stoffen, die voor de isolatie uit het blad in den stengel over-
vloeiden.

De vermelde proeven gaan uitsluitend over de ontwikkeling der
randknoppen, in verband met de massa der bladeren. Er wordt
aangetoond, dat de massa der gevormde scheuten evenredig is
met de bladmassa, onafhankelijk van het aantal der gevormde
scheuten,

In een artikel in Science (1917,1), eenige maanden vóór het
vorige verschenen, worden nog beide dingen, voedingsmaterialen
cn daarnaast specifieke stoffen, in den zin van SACHS, aange-
nomen, ofschoon de laatste min of meer aarzelend. De schrijver
voelt blijkbaar, dat men met het „materiaal" cn dc massawerking
daarvan alléén er toch niet komt. Voor het specifieke van de
vormingen moeten toch weer specifieke substanties worden aan-
genomen, Het is klaarblijkelijk een hinken op twee gedachten.
Zoo zegt hij (bldz. 118): „Our experiments suggest that the cause
is the same in both eases, namely, a mass action of the nutritive
and possibly also of some specific substances upon the cells of
dormant buds or upon the cells of the lower side of horizontal
branches which leads to a rapid synthesis and growth in the
cells". lets verder zien wc met verbazing dc hormonen weer geheel
verdwijnen: de geotropie is geheel ccn massawerking „probably
of the common nutritive material circulating in the sap". Dc
zwaartekracht speelt alleen ccn „passieve ror\'(!)

Ecn volgend artikel (1918,1) houdt zich alleen bezig met dc
door geïsoleerde bladeren voortgebrachte scheuten en is in hoofd-
zaak quantitatief; van hormonen is hierin niets tc vinden.

Belangrijker in ons verband dan dc voorafgaande publicaties,
is ccn artikel, versehenen in 1919 (1), waarin dc schrijver ccn
verklaring tracht tc geven van dc polariteit, die zich uit bij dc
rcgcncraticvcrschijnscIcn. Hij ontwikkelt ccn theorie, welke geheel
berust op dc aanwezigheid van prikkelstoffen; het karakter van
deze stoffen is thans\'cchtcr niet in dc eerste plaats orgaanvor-
mend, doch orgaanvorming-bcicmmcrcnd. Het is duidelijk hoe
LOEB lot deze gewijzigde opvatting komen moest. Tot nu toe
heeft hij dc waargenomen inhibiticvcrschijnsclcn steeds ver-
klaard door het onttrekken van voedingsstoffen, omdat hierbij

alleen sprake was van een correlatie tusschen zich ontwikkelende
(of voor ontwikkeling vatbare organen], zooals de bladrandknop-
pen en de stengelknoppen- Thans echter constateert hij den
belemmerenden invloed, welke door een volkomen lutgegroeid
orgaan (blad) wordt uitgeoefend, op alle er onder geplaatste
knoppen. De eerstgenoemde opvatting is thans niet meer te
handhaven, LOEB nam waar (bij Bryophyllum calycinum), dat
de bladeren, zoowel als de groeiende loten, een belemmerenden
invloed („inhibitory influence") uitoefenen op den groei van al
de slapende knoppen, die zich lager aan den stengel bevinden.
Aannemend, dat deze invloed wordt uitgeoefend door bepaalde
bestanddeelen in het sap, dat door groeiende knoppen en blade-
ren wordt uitgezonden („sent out") komt hij tot deze theorie:
Wanneer wij een stengelstuk van Bryophyllum uitsnijden en alle
bladeren verwijderen, zullen de belemmerende stoffen in den
stengel voortvloeien in basale richting. Het apicale deel van het
stengelstuk zal het eerst voldoende vrij zijn van deze stoffen en
de knoppen, die hier gelegen zijn, zullen het eerst tot loten uit-
groeien, Deze zullen op hun beurt belemmerende stoffen vormen,
die in basale richting vloeiend, den groei van de andere knoppen
zullen belemmeren. Aan den anderen kant zijn de invloeden, die
de lootvorming belemmeren, gepaard (of identiek) met invloeden,
die de wortelvorming begunstigen, De invloed van het blad op
de regeneratie der wortels is derhalve juist de tegengestelde van
die op de regeneratie der loten: het blad bevordert de vorming
van wortels in de basale deelen van den stengel; beide werkingen
nemen toe met de massa van het blad (aangetoond door proeven,
waarbij het bladoppervlak verkleind werd). Op deze wijze brengt,
volgens LOEB, het blad door zijn interne secretie het polaire
karakter der regeneratie tot stand, „Indien men kon aantoonen,
dat een plant een gesloten circulatiesysteem had, vergelijkbaar
met dat der dieren, zouden al deze feiten gemakkelijk begrijp-
baar worden, door aan tc nemen, dat stoffen, welke belemmerend
werken op de lootvorming (en stoffen, die de wortelvorming
begunstigen) met den neerdalenden sapstroom van het blad naar
den wortel getransporteerd worden, waar zij vastgehouden
worden of zoodanig veranderd, dal hel opstijgende sap practisch
genomen (doch niet absoluut) vrij is van deze sloffen en alleen
het voedingsmaleriaal beval voor de vorming van loten," In \'l kort
samengevat behelst deze verhandeling dus de waarnemingen, dat
een blad de lootvorming bevordert aan den top en belemmert

\') In hct artikel Scicncc, 1917, Vol, XLVI, p, 551, zegt LOEB ook:
„These inhibitory subslanccs may be identical with or may accompany Ihc
root-forming hormones".

aan de basale deelen en dat deze verschijnselen een functie zijn
van de massa van het blad. Voorts de theorie, dat deze werking
is toe te schrijven aan een orgaanvorming-belemmerende stof,
die zich naar omlaag beweegt. De bevorderende invloed op de
wortelvorming, die daar mee gepaard gaat, wordt óf door
dezelfde stof uitgeoefend óf door een begeleidende, specifiek
wortelvormende stof,

In een publicatie, welke een half jaar na de laatstgenoemde
verschijnt (1919,2) en die in hoofdzaak gaat over de wortelvor-
ming, zien we echter LOEB ook deze theorie weer loslaten,
(„The assumption of the existence of specific inhibitory sub-
stances which the writer had used tentatively in two preceding
papers, and which was based on the experiments of geneticists,
is not needed for the explanation of the results published in this
paper,") In dit artikel wordt thans de wortelvorming van
Bryophyllum nagegaan en de factoren, die er invloed op hebben
(massa van het blad, licht, zwaartekracht), Dc regeneratie wordt
weder „a phenomenon of nutrition or chemical mass action" en.. .
„it will also become necessary to account for this polarity in terms
of nutrition or mass action".

LOEB neemt waar, dat slapende knoppen voor de ontwikke-
ling van luchtwortels aanwezig zijn in den oksel van ieder blad
(apicaal van den slapcndcn slcngelknop). Hij leidt uit zijn
proeven af, dat deze door den snellen groei van de basale wortels,
in den grond of in het water, verhinderd worden uit te groeien,
„To explain this inhibition it suffices to assume that a more
rapidly growing organ in a plant generally inhibits the more
slowly growing organ of the same kind in other parts of the plant.
The principle is, perhaps, the most generally active in the pheno-
mena of correlation". Van dc waargenomen verschijnselen is
voorts nog te vermelden, dat volgens LOEB de massa der ge-
vormde wortels toeneemt met dc massa van hct aan den stengel
gehechte blad; ccn „exact mathematical relation" was cchter
niet le conslatcercn. Bladeren, welke in hel duister gehouden
Worden, bevorderen de wortclvorming niet.

Eenige latere publicaties (1920) bevallen in hoofdzaak quan-
tilaticvc waarnemingen belrcffcndc dc regcncratievcrschijnsclcn
en den aard van den invloed der zwaartekracht op de plaatsing
der regeneraten; zij zijn voor ons van ondergeschikt belang.

Uit hct voorafgaande overzicht der onderzoekingen, door LOEB
op dit gebied verricht, kan m. i. voldoende blijken, dat zij be-
langrijk feitenmateriaal bevatten; levens echter, dat ecn wat
vastere lijn in de interpretatie daarvan zeer gewenscht zou zijn.

Niettegenstaande de vermeerdering door middel van stekken
in den tuinbouw zeer algemeen wordt toegepast, zijn de practici
slechts weinig bekend met de plaatsing der daarbij optredende
wortels. Men weet, dat over het algemeen de knoopen bevoor-
recht zijn, wat de wortelvorming betreft. Men brengt daarom
bij het stekken veelal het snijvlak onmiddellijk onder een knoop
aan, om op deze wijze den invloed van den wondprikkel en
de gunstige plaats te vereenigen. Het is voorts bekend, dat bij
het stekken in den grond als regel basale callusvorming aan de
wortelvorming voorafgaat en men neemt gewoonlijk aan, dat
uit het callus of vlak daarboven zich de wortels ontwikkelen.
Indien ook al in vele gevallen dit vrijwel beantwoordt aan dc
werkelijkheid, het is toch ongetwijfeld te algemeen uitgedrukt en
het zegt ons bovendien niets van de bij de vorming der bijwortels
waar te nemen regelmatigheden. Wij willen thans nagaan, wat
hieromtrent in de botanische literatuur te vinden is.

In onze algemeene inleiding is hierover terloops reeds een en
ander vermeld: MALPIGHI heeft in sommige gevallen het verband
tusschen de bij wortels en de knoppen waargenomen en de vor-
ming der bijwortels in het verlengde der mergstralen. DUHAMEL
DU MONCEAU wist reeds, dat de knoopen bevoorrechte plaatsen
zijn, wat de wortelvorming betreft. MEYER nam bij Monocotylen
een regelmatige plaatsing der bijwortels in verband met de knop-
pen waar. MOHL, in de lijn van MALPIGHl\'s beschouwingen,
brengt de vorming der bijwortels in verband met den anatomi-
schen bouw: opstuwing der sappen, ten gevolge van dooreen-
vlechting der vaatbundels en grootere ophooping van parenchy-
matisch weefsel in de knoopen; aan de aanwezigheid van groote
mergstralen kent hij beteekenis toe voor de bijwortelvorming-
TRÉCUL vermeldt, dat in een aantal gevallen de bijwortels tegen-
over mergstralen optreden, doch dat dit althans bij dc kruid-
achtige gewassen, volstrekt geen algemeene regel is.

Men vindt voor het overige in de botanische literatuur weinig
of geen gegevens over het optreden der bij wortels aan stekken;
wel echter over de normaliter in de natuur zich ontwikkelende
bijwortels. Dat deze bij vele kruidachtige gewassen bij voorkeur

aan de knoopen optreden, kan men bij kruipende stengels van
vele kruidachtige planten in de natuur gemakkelijk waarnemen.
LEMAIRE (1886) geeft hiervan een groot aantal voorbeelden.
Slechts in enkele gevallen vermeldt hij, dat ze bovendien aan de
intemodiën optreden, zoo b.v, bij Veronica officinalis en Viola
palustris. Ook uit het onderzoek van CLOS (1883) blijkt, dat de
adventiefwortels in den regel in de nabijheid der knoopen
. optreden. Op pag, 234—235 geeft schrijver een overzicht van de
,,diverses positions des racines caulinaires", waarbij hij de ,,raci-
nes nodales" verdeelt in vier typen („essentiellement nodales,
sous-nodales, circa-nodales, sur-nodales ou axillaires") met een
groot aantal onderverdeelingen, BEYERINCK (1886) legt eveneens
den nadruk op „die so ausserordentlich allgemeine nodale Stel-
lung der Nebenwurzeln", Hij brengt deze echter niet in de eerste
plaats in verband met den anatomischen bouw, doch meent ze op
physiologische gronden te moeten verklaren. Waar het verband
tusschen bladeren en bijwortels duidelijk uitkomt, denkt hij in
de eerste plaats aan „Nahrungsreize", Belangrijker echter acht hij
„dass zwischen Wurzel- und Knospenbildung eine gegenseitig för-
dernde Correlation existirt", Bij minstens 21 families van Dico-
tylen heeft hij dit verband tusschen knoppen en bijwortcls opge-
merkt: de bijwortels ontsprongen óf aan de basis van den knop
zelf óf vlak er onder en er naast in den bladoksel óf direct boven
den knop óf op den knoop in de onmiddellijke nabijheid van den
knop, „Ein unbekannter Einfluss, welcher von den Seitenknospen
ausgeht" is volgens BEYERINCK ecn der belangrijkste factoren,
die de nodale plaatsing der bijwortels veroorzaken.

Wat nu betreft de plaatsing der bijwortels aan houtige stekken,
hieromtrent vindt men bij VOECHTING (Organbildung I) ecn cn
ander. Zoo vermeldt hij voor Salix het optreden van bijwortels
„auf beiden Seiten der Achselsprosse" cn hij geeft ecn afbeel-
ding (fig. 2), waar onder cn boven den knop cn links cn rechts
daarvan een wortel zichtbaar is, Bovendien worden cchtcr ook
andere vermeld, welke op grootcren afstand van den knoop
optreden. Bij Lycium barbarum ontstaan volgens VOECHTING dc
wortels eveneens nabij den knoop, cn wel in den regel ccn onder
iedere bladinplanting; voorts gewoonlijk ecn of twee boven dc
oksclspruit. Bij Ampelopsis hederacea nam schrijver waar, dat
behalve de wortels, die in dc onmiddellijke nabijheid van het
basale snijvlak optraden, cr ook in dc omgeving van den knop
gevormd werden. „Ihr Ort ist über und unter dem Auge, zu beiden
Seiten desselben, und endlich auf gleicher Höhe mit demselben
auf der ihm entgegengesetzten Seite des Zweiges." Bij Sambucus
nigra werden in sommige gevallen alleen basale wortels gevormd;

Betreffende de wortelvorming aan afleggers van houtgewassen
heb ik in de literatuur niets gevonden. De practici schijnen aan
te nemen, dat zij ook hier alleen aan de knoopen ontstaan.

Dat de bijwortels in zeer vele gevallen bij voorkeur aan de
knoopen optreden, is dus niet aan twijfel onderhevig. Mijn eigen
waarnemingen aan houtige stekken bevestigen dit. Het komt mij
voor, dat men de verklaring hiervan in de eerste plaats in den
anatomischen bouw van knoop en internodium moet zoeken,
PRUNET (1891) heeft een uitgebreid onderzoek betreffende dezen
bouw ingesteld, zoowel bij houtachtige als kruidachtige planten.
Hij komt hierbij tot de volgende resultaten: Wat het vaatstelsel
betreft, is op te merken, dat in de knoopen zeer vaak een toename
van de nauwe vaten plaats vindt ten koste van de wijde, In vele
gevallen heeft de totale capaciteit van het vaatstelsel een
minimum op den knoop, hetzij op het niveau van de bladinplan-
ting, hetzij een weinig daaronder. Deze reductie der capaciteit
bedraagt bij de door schrijver genoemde voorbeelden 15 ä 40
d. w, z, de capaciteit is 85 a 60 % van die in het intemodiimi.
Voorts neemt men sterke reductie waar van de mechanische
elementen: de verhoute (niet-vasculaire) elementen worden gere-
duceerd; zeer vaak treedt collenchym in de plaats van het
sclerenchym. Vooral echter zijn de knoopen gekenmerkt door een
uitbreiding der parenchymatische weefsels, schors, mergstralen en
merg. Het schorsparenchym verdikt zich aanmerkelijk, vooral
door transversale dilatatie, minder door multiplicatie der elemen-
ten; in longitudinale richting zijn zij meestal verkort De merg-
stralen nemen vaak toe, vooral in de buurt van de uittredende
bladbundels, In het algemeen verbreeden zij zich, hetzij alleen
door dilatatie hunner elementen, hetzij door dilatatie cn multi-
plicatie, In sommige gevallen zijn deze in het geheel niet verhout
en bestaan zij uit parenchym of collenchym. De foliaire merg-
stralen hebben elementen, die in het algemeen sterk verlengd zijn
in radiale richting en sterk gereduceerd in tangentiale en axiale
richting. De wanden kunnen bestaan uit cellulose of ze kunnen
verhout zijn; in het laatste geval zijn ze sterk gestippeld.

Door de toename der parenchymatische weefsels en in het
bijzonder van de schors, vermeerdert klaarblijkelijk de proportie
der actieve elementen en hetzelfde geldt voor de vervanging van
de mechanische elementen der vaatbundels door week parenchym.
De schorscellen, die zich nabij de bladbundels bevinden, schijnen
vooral rijk aan water te zijn. Het zetmeel is overvloediger in

Van de verschillende eigenaardigheden der nodale weefsels is
m. i. voor ons hier de uitbreiding der parenchymatische weefsels
en vooral ook de toename en verbreeding der mergstralen, ge-
paard met de radiale verlenging hunner elementen, het belang-
rijkst, „Toutes ces particularités doivent avoir pour résultat de
faciliter les mouvements des liquides entre l\'axe et ses appen-
dices", De schrijver denkt hierbij alleen aan knoppen en
zijtakken. Niettemin kan het zijn nut hebben, uit het hierover
handelende hoofdstuk nog eenige feiten te releveeren: In de
omgeving der knoppen is de schors van de as verdikt; de elemen-
ten zijn rijk aan protoplasma en aan reservemateriaal. De breede
mergstralen, ontstaan door het uittreden van de bladbundels,
laten een gemakkelijke communicatie toe tusschen de basis van
den knop en het merg van de as. De bladbundel, die aan de basis
van dezen mergstraal eindigde, blijft na het afvallen der bladeren
bestaan. Deze bundel kan dus naar de basis van den knop een
groote hoeveelheid water voeren, waardoor zijn ontwikkeling
mogelijk wordt. Ook de reservestoffen, die in den foliairen merg-
straal zijn opgehoopt, zullen de ontwikkeling vergemakkelijken.

De groote beteekenis van de mergstralen voor de ontwikkeling
der zijorganen blijkt ook duidelijk in het hoofdstuk, dat handelt
over de slapende knoppen: Bij een aantal planten kunnen, behalve
de gewone, ook extra-axillaire slapende knoppen optreden. Deze
ontstaan tegenover de laterale bladbundels. Iedere laterale blad-
bundel laat eveneens een breeden mergstraal achter zich. Deze
wordt tot knopstraal („rayon gemmaire"), wanneer zich aan zijn
uiteinde een knop vormt. ,,Parfois ces bourgeons quoique plus
ou moins caches dans l\'écorce étaient complètement formés,
d\'autres fois ils n\'étaient qu\'ébauchés, d\'autres fois encore on
trouvait simplement à l\'extrémité du rayon médullaire foliaire
un petit amas de cellules corticales plus petites et plus riches
en protoplasma que les voisines". Wanneer de knoppen latent
blijven, blijft de mergstraal bestaan en verbreedt zich. Wanneer
zich geen knoppen vormen of wanneer de bestaande knoppen
afsterven, wordt de foliaire mergstraal gaandeweg smaller tot
hij den omvang van een gewonen straal heeft aangenomen, of wel,
lost zich op in een zeker aantal gewone slralen. De physiologische
beteekenis van dezen mergstraal is volgens den schrijver deze:
aan zijn basis eindigt een bladspoorbundel, het aanrakingsopper-
vlak van den straal met het hout is zeer groot. De mergstraal kan
dus op een gegeven moment een groote hoeveelheid water naar
dc knoopen geleiden; bovendien vormen het zetmeel en de andere

voedingsstoffen, die de mergstraal bevat, ecn speciale reserve,
bestemd om het eerst gebruikt te worden, wanneer de knop zich
gaat ontwikkelen. — Tot zoover wat de resultaten van het onder-
zoek van PRUNET betreft, .., t j
Het lijkt mij niet twijfelachtig, dat een belangrijke functie der

mergstralen bestaat in het transport van water en andere mate-
rialen in radiale richting. In den regel worden zij, met de andere
parenchymatische elementen van het hout, in hoofdzaak be-
schouwd als de weefsels, waarin de plant haar reservestoffen
bergt. Zoo b.v. spreekt .JEFFREY (1917), die in een af zonderlek
hoofdstuk van zijn „Anatomy of woody plants" de mergstralen
behandelt (zij het ook hoofdzakelijk van een vergelijkend-
anatomisch standpunt), steeds van „storage tissues ; s echts m
enkele gevallen - zooals bij Pinus, waar de marginale cdlen
door hun tracheïde karakter en radiale strekking, hun functie al
te duidelijk verraden — vermeldt hij terloops ook de andere
functie: „They obviously permit the easy movement of water in
the radial direction in those woods characterized by their
presence". Het spreekt trouwens vanzelf, dat de functies van
reserveberging en materiaal-transport nauw verband houden
met elkaar.

De transport-functie is vooral door HABERLANDT (1918) naar
voren gebracht: „Das Gewebe der Holzmarkstrahlen charakteri-
siert sich bei weitaus den meisten Holzarten als Leitparcnchym;
die einzelnen Zellen sind im allgemeinen in radialer Richtung
gestreckt, entsprechend der speziellen Aufgabe der Mark-
strahlcn, den Stoffverkehr in radialer Richtung zu vermitteln.
Die Zellwände sind gleich denen des Holzparenchyms mehr oder
weniger verdickt und verholzt, die Querwände reichlich getüp-
felt". Vervolgens vermeldt hij de differentiatie der mergstraal-
elementen bij Abietineen, vooral Pinus (parenchymatische en
tracheide-mergstraalcellen) en bij dc Dicotylen, in de „liggende",
radiaal gestrekte en „staande" mergstraalccllcn, welke laatste dc
verbinding vormen met de aangrenzende vaten.

Ook ROTHERT (1913) vermeldt: „Sic (die radialgestrccktc
Form der Zeilen) ist der äussere Ausdruck einer besonderen
Funktion, welche den Markslrahlen neben der Stoffspeicherung
zukommt, das ist die Stofflcitung in radialer Richtung. Die Mark-
strahlen sind die Bahnen, welche den Bast mit dem Holz ver-
binden und durch welche die aus den Blättern kommenden und
im Bast abwärts steigenden Produkte der Kohlstoffassimilalion
zu den lebenden Elementen des Holzes gelangen, wo sie als
Reserve aufgestapelt werden". Hier is vooral dc nadruk gelegd
op het transport in centripetale richting. Het spreekt van zelf.

dat voor de vorming der zijorganen het transport in centrifugale
richting, naast de reserveopslag-functie, het belangrijkst is.

In de derde plaats maken de mergstralen de gaswisseling
mogelijk tusschen het inwendige van het hout en de buitenwereld,
in zekeren zin dus eveneens een stoftransport in radiale richting.

Houdt men deze functie der parenchymatische weefsels (in de
knoopen) en van de mergstralen (in knoopen en intemodiën) in
het oog, dan zal het, naar het mij voorkomt, in den regel niet
moeilijk zijn, de plaatsing der bijwortels op anatomische gronden
reeds grootendccls te verklaren. Voorts valt, wat de laatst-
genoemde functie betreft, nog het volgende op te merken: Daar
de mergstralen beteekenis hebben voor de gaswisseling van het
inwendige der plant met de buitenwereld en de lenticellen de aan
de oppervlakte gelegen organen hiervoor zijn, is het tc ver-
wachten, dat men in een aantal gevallen ook tusschen dc plaat-
sing der Icnticcllcn cn de mergstralen verband zal kunnen vinden.
Dit verband tusschen mergstralen, lenticellen cn bijwortcls trof
mij in het bijzonder bij het onderzoek van Ribes nigrum, waarbij
het zeer duidelijk is. Ik zal daarom het weinige, wat ik in dc
literatuur hieromtrent gevonden heb, ook in het hoofdstuk over
deze plant vermelden (zie bldz. 90).

Ik ga thans over tot dc beschrijving van dc waarnemingen cn
proeven betreffende dc wortclvorming van eenige houtachtige
planten. Daarbij zal ik bij de planten, waar ik in hoofdzaak mcc
gewerkt heb, ccn beschrijving laten voorafgaan van dc morpholo-
gisch-anatomische feiten, voor zoover mij die uit dc literatuur cn
door eigen onderzoek bekend zijn geworden. Ik moet cr cchtcr
den nadruk op leggen, dat hiermede niet bedoeld is ccn nauw-
keurige morphologisch-anatomischc beschrijving der bedoelde
stengels, noch van dc vorming der bijwortcls. Dit toch lag buiten
dc begrenzing van mijn onderwerp. Bedoeld is alleen ccn oricn-
tcercnd onderzoek, ten einde die gegevens tc verkrijgen, die voor
het goed begrip der physiologische verschijnselen onmisbaar zijn
en ter toetsing van het in het voorafgaande uiteengezette denk-
beeld.

De regelmaat in de plaatsing der bijwortels aan intemodiëi»
viel mij het eerst op bij eenjarige takken van Ribes mgrum. Bi>
eenige voorloopige proeven met knopdragende stekken bleek het
volgende (PI. I, fig. 1): De eerste wortels traden op nabij den knop
en wel even onder den onderrand van het bladsteel-litteeken.
Spoedig ontwikkelden zich ook lager geplaatste en het bleek nu,
dat men ze kon vereenigen tot drie reeksen. Iedere reeks was
feitelijk een dubbelreeks. Op het genoemde litteeken neemt men
drie punten waar, kleine litteckens van de drie bladbundels.
Onder ieder van deze ontwikkelt zich een dubbelreeks; Icr
weerszijden van de lijn, die van uit dit puntje evenwijdig aan
de as getrokken kan worden, treden eenige wortels op.

Bij deze proeven liepen ook de knoppen krachtig uit; hierdoor
werd de indruk gewekt, dat de ontwikkeling dezer wortelreck-
sen onder het bladlitteeken (wat hun plaatsing betreft) afhanke-
lijk was van den knop. Ik veronderstelde, dat de zich ont-
wikkelende knop op de weefsels aan de ccnc zijde van den
stengel een priWcel uitoefende (of algemccner uitgedrukt: ccn
eenzijdige toestandsverandering teweegbracht), waardoor dc
wortelvorming werd bevorderd. Uit dc volgende proeven bleek
echter, dat deze opvatting niet juist was (zie Hoofdstuk IV).
Welke ook de invloed is van den knop op dc ontwikkeling der
wortels, hun regelmatige plaatsing is geheel onafhankelijk daar-
van cn is uit den anatomischen bouw alleen reeds geheel tc
verklaren.

Na hetgeen in het vorige hoofdstuk gezegd is over de beteeke-
nis van de mergstralen voor dc ontwikkeling van zijorganen, i?
het wel reeds onmiddellijk duidelijk, dal de genoemde dubbel-
reeksen (correspondecrend met de 3 vaalbundellillcekcns) in
verband moeten slaan met 3 paren van mergstralen. Dit blijkt
bij onderzoek ook hel geval te zijn. Verder kunnen wc, als dc
wortels juist doorkomen, opmerken, dal ze als regel door dc
lenticellen naar builen treden. Beschouwen wij nu ccn eenjarigen
tak van Ribes nigrum, waaraan dc Icnticcllcn goed ontwikkeld
zijn, dan zien wij, dal ook de Icnticcllcn in ovcrlangsche reeksen

geplaatst zijn en dat deze — hier meer, daar minder duidelijk
— beantwoorden aan het volgende schema: Onder ieder
bladlitteeken vindt men zes reeksen, eveneens terug te brengen
tot drie dubbelreeksen, correspondeerend met de drie vaat-
bundellitteekens. Vervolgt men deze reeksen naar beneden, dan
ziet men, dat de rechter dubbelreeks eindigt bij de verdikking,
waarop het eerste naar onderen volgende blad zich bevond. De
middelste dubbelreeks kan men in den regel vervolgen tot de
verdikking van het tweede naar onderen volgende blad. Dc
linker dubbelreeks kan men gewoonlijk ook over twee internodiën
vervolgen. Zij eindigt ongeveer boven den knop, die als tweede
naar onderen volgt. Deze regelmatige rangschikking t. o. van de
vaatbundcllitteekens wijst er op, dat ook de plaatsing der lenti-
cellen verband houdt met den primairen bouw van den stengel.
Inderdaad blijkt bij onderzoek, dat ook de lenticellen geplaatst
zijn tegenover dezelfde paren van mergstralen als boven vermeld
voor de dubbelreeksen der wortels.

Maken wij een doorsnede door een cenjarigen tak cn bezien
deze bij een zwakke vergrooting, b.v. 8 maal (PI. II, fig. 2 en 3), dan
merken wc op, dat men den gchcelen houtcylindcr kan verdeelen
in een aantal wigvormige stukken. HANSTEIN (1858) heeft aange-
toond, dat bij zeer vele (alle?) Dicotylcdoncn de houtcylindcr
wordt opgebouwd uit een aantal „Primordiaalbundcls", die met
de bladspoorbundcls identiek zijn cn uit cambiumstrcngen
ontstaan, wclkc tegelijk met den gcmccnschappclijken cambium-
cylindcr uit het topmeristeem gevormd worden. Dc op deze wijze
gevormde houtsectoren kan men door een aantal internodiën
omlaag volgen; zij nemen naar onderen, naarmate zij door andere
vervangen worden, aan dikte af.

Aan onze doorsneden kunnen wc nu, bij vergelijking met het
door HANSTEIN») gegeven schema (Taf. XVI, fig. 20) het vol-
gende opmerken: dc bundels, behoorend bij blad I zijn duidelijk
Waarneembaar: IL, IM, IR. Ook die, wclkc bij het één hoogcr
gcplnaislc blad II behooren: HL, IIM cn IIR. Dc houtsectoren.

M Dc voljjcndc bcichrijvlnjl (Jcldl voor tnkkcn, wnarblj dc bindspiraal
rcchlidrnaicnd is. In den rcftcl ichijnl dil het jjcvnl tc zijn. Ik vond cchtcr
ccnij{c tnkkcn, waarbij deze tcjlcnileld jjerichl is. Voor zulke takken
"»oct natuurlijk in dc bcfchrijving rccht» cn Unk« verwisseld worden.

\') Dc figuur van HANSTEIN heeft bctrckking op ccn Iwccjnriien tak.
dc Franschc bewerking van het artikel (Ann. d. Sc. nat. Sér. IV, T.
die blijkbaar ccn jnar vroeger versehenen it (18571 d»" hd Duitsche
"rlikcl, vindt men dezelfde figuur op PI. 1, fig. 10. Dc aanduiding der
J<r«chillcndc icclorcn »temt echter in beide figuren niet volkomen overeen,
\'\'cl komt me voor, dat cr in beide ccn paar kleine fouten zijn gemaakt.

die met deze zes bundels correspondeeren, teekenen zich m den
regel, door de breedte van de hun begrenzende mergstralen
duidelijk af. De rest van den houtcylinder is opgebouwd uit de
sectoren III, IV enz.; IIIL, IHM en IHR zijn min of meer duide-
lijk waarneembaar, terwijl men voorts bij een nauwkeurige
analyse, ook wel sectoren IV en V nog kan onderscheiden. Voor

Beschouwen we nu de plaatsing der lenticellen nader, dan
blijkt dus, dat de reeksen zich bevinden tegenover die gedeelten
der mergstralen (feitelijk: mergstraalreeksen), die het dichtst bi)
hun begin (in den knoop) gelegen zijn en wel - van iedere groep
van drie - bij R over één, bij M en L over twee internodien. Op
deze wijze verdeelen de lenticellen zich vrij gelijl^atig over het
geheele cylinderoppervlak. Op een doorsnede door het inter-
Ldium vinden we dus tien reeksen, tamdijk gelijkmatig over den
cirkelomtrek verdeeld: I R, I M. I L II M en "R (telkens 1
en r); II R daarentegen ligt in de onmiddellijke nabijheid van 1 L,
hier vinden we dan ook geen lenticellenreeksen, doch de reeks
I L bevindt zich ongeveer in het verlengde van 11

Het voorkomen van deze lenticellen tegenover de mergstralen
vindt zijn verklaring in het feit, dat we reeds terloops aan het
eind van het vorige hoofdstuk vermeldden. Zooals RUSSOW en
KLEBAHN hebben aangetoond, vervullen de mergstralen ook een
belangrijke rol bij de ventilatie („Durchlüftung van het hout-
weefsel, Tusschen de reeksen van mergstraalcellen en de aan-
grenzende houtelementen bevinden zich radiale spleten, die weder
met longitudinale kanalen in verband staan. Op deze wijze komt
ecn systeem van intercellulairen tot stand, dat, door cambium en
schors heenloopend, de ademhaling der levende cellen in het
inwendige mogelijk maakt. Het kan ons derhalve niet verwon-
deren dat we de reeksen der lenticellen tegenover de mergstralen
aantreffen. Het samengaan, wat de plaatsing betreft, van lenti-
cellen en bijwortels vindt derhalve een eenvoudige verklaring in
het verband, waarin beide staan tot den mcrgstraal en het is
duidelijk waarom we hier zoo vaak den wortel uit een lenticcl
zien te voorschijn komen. Indien DE CANDOLLE zijn theorie
(lenticellen = wortelknoppen, zie pag, 14) op Ribes mgrum
gebaseerd had, in plaats van op Salix, zou zij ongetwijfeld meer

Maken wij, beginnend onder het bladlittceken en vandaar
omlaag gaande, een aantal doorsneden door een een jarigen tak,
dan zien we, dat het beeld, en in het bijzonder dc configuratie
der mergstralen voortdurend verandert. Dit blijkt reeds bij ver-
gelijking van fig. 2 en fig. 3; de laatste doorsnede is ± 7 m,M,

lager genomen dan de eerste, in éénzelfde internodium. Weliswaar
zijn vooral de mergstralen I in den regel het duidelijkst zichtbaar
en ook de stralen II gewoonlijk wel te onderscheiden, doch men
merkt toch op, dat nu eens deze, dan eens gene mergstraal duide-
lijker zichtbaar wordt en dat ook andere tusschengelegen stralen
(en ook wel stralen binnen de genoemde houtsoorten) zich
soms duidelijk afteekenen. Wij hebben hier dan ook niet te doen
met door het internodium continu doorloopende mergstralen, doch
met reeksen. Men kan zich door de beschouwing van tangentiale
doorsneden, ook zonder minutieus onderzoek op de volgende wijze
een goede voorstelling vormen van den bouw; Men snijdt een
sector uit het internodium, b,v, door het hout op eenigen afstand
van I M r en I M 1 te splijten. Hiervan maakt men nu, te beginnen
aan den buitenkant tangentiale doorsneden. Men neemt dan aan
de peripherie van het hout een reeks van boven elkaar geplaatste
mergstralen waar; zij zijn ongelijk van hoogte en door scheef
geplaatste vezels van elkaar gescheiden. Naar binnen toe worden
de onderbrekingen steeds kleiner, zoodat de afzonderlijke merg-
stralen zich gaan vereenigen tot grootere, door het internodium
zich over groote lengte uitstrekkende, mergstralen. Men kan ook
van zulk een sector, beginnend bij het merg, in tangentiale rich-
ting dunne schijfjes verwijderen en telkens het snijvlak, na be-
vochtiging met chloorzinkjodium met een loupe beschouwen. Men
ziet dan, dat de beide primaire mergstralen, die van onderen
naar boven door het internodium verloopen, aanvankelijk (d, w, z,
dicht bij het merg) bijna ononderbroken doorloopen. Men ziet ze
als twee zwarte doorloopende lijnen zich afteekenen en zij onder-
scheiden zich daardoor van de lagere secundaire mergstralen, die
er tusschen geplaatst zijn. Verwijdert men zich van het merg dan
treden er meer en meer onderbrekingen op, waardoor de merg-
straal zich oplost in een reeks van mergstralen, van ongelijke
hoogte, dip door hun plaatsing op één lijn, nog duidelijk hun
samenhang verraden. Wij hebben hier derhalve iets dergelijks
als in de opeenvolgende jaarringen van verschillende boomen
optreedt, zooals o, a, door ZIJLSTRA (1909) beschreven werd
voor den beuk.

Bovendien kunnen we echter opmerken, dat de reeks van merg-
stralen in het bovendeel van hct internodium wat duidelijker
zichtbaar is dan in het onderste, waar blijkbaar de onderbrekingen
reeds van meer beteekenis worden.

Het is na het voorafgaande duidelijk, dat,wanneer wij een reeks
van dwarse doorsneden maken nu eens deze, dan weer andere
mergstralen zich hct duidelijkst afteekenen. Doen wij dit bij een
takje met goed ontwikkelde lenticellen en bezien we telkens het

snijvlak, dan blijkt, dat steeds wanneer aan het buitenoppervlak
een lenticel getroffen is, ook een mergstraal, die zich daar tegen-
over bevindt, zich als een breede witte streep afteekent.

Wij zien dus, dat zoowel de bijwortels als de lenticellen, wat
hun plaatsing betreft, in nauw verband staan met de mergstraal-
reeksen, welke als de voortzetting der primaire mergstralen te
beschouwen zijn. Zeer duidelijk wordt dit verband ook wanneer
men als volgt te werk gaat: In sommige gevallen laat zich de
bast gemakkelijk van het hout verwijderen. Dit was b.v. het geval
bij eenige dikke eenjarige takken met goed ontwikkelde lenti-
cellen, welke in November afgesneden waren en gedurende een
dag met de basis in water hadden gestaan. Verwijderen wij van
een dg, tak, nadat we b-v, V2 c.M. onder het bladlitteeken een
doorsnede gemaakt hebben, voorzichtig den bast, dan kan men een
paar flauwe overlangsche groeven waarnemen, in de lengterich-
ting over den houtcylinder verloopend. Het blijkt, dat deze cor-
respondeeren met de reeksen der lenticellen (op de weggenomen
schors) en tevens met de genoemde mergstraalreeksen op de
dwarse doorsnede. Voorts neemt men dan hier en daar in deze
groeven met een loupe zeer duidelijk kleine kleurlooze knopjes
waar, waarvan de grootste juist met het bloote oog zichtbaar
zijn. Het bleek mij, dat deze knopjes te beschouwen zijn als
wortelbeginsels. Bij het snijden met een scheermes kan men ze
licht over \'t hoofd zien. Maakt men echter met het microtoom
een geheele serie doorsneden door een stuk van een internodium,
dan vindt men ze steeds. Hun plaatsing tegenover een der merg-
stralen (meestal van de reeksen I of II), waar deze zich hct
breedst voordoet (fig, 2) en anderzijds het verband met een
lenticel (fig, 4) wordt dan duidelijk.

Wij kunnen deze waarnemingen aldus samenvatten: Bij Ribes
nigrum staan zoowel de lenticellen als de wortelbeginsels in nauw
verband met het mergstraalsysteem, In ieder internodium zijn die
reeksen van mergstralen hct krachtigst ontwikkeld, die af te
leiden zijn van de mergverbindingen tusschen dc vaatbundels be-
hoorend bij het blad, hetwelk aan het boveneind van dit inter-
nodium geplaatst is (hier aangeduid als „mergstralen I"). Deze
mergstralen vormen naar het centrum toe een samenhangend
geheel en staan hier in verband met het merg. Het is duidelijk,
waarom de lenticellen, wier functie is de gaswisseling der levende
elementen mogelijk te maken, in verband staan met de merg-
stralen, De wortelbeginsels zien wij juist daar geplaatst, waar een
snelle toevoer van voedingsstoffen uit een uitgebreid systeem
van reservestoffen-bevattend weefsel verzekerd is.

Wij willen thans de wortelbeginsels en hun plaatsing nog wat
nauwkeuriger beschouwen.

Daar waar een mergstraal het cambium doorsnijdt en in den
l)ast overgaat, vindt men een groepje (op dwarse doorsnede
gezien, feitelijk dus een lijst) van cellen; deze zijn rijk aan proto-
plasma en hebben blijkbaar tot taak de voortzetting van den
mergstraal in radiale richting gedurende den diktegroei van den
tak. Deze groepjes zijn verschillend van omvang al naar de
grootte van den mergstraal. De cellen waaruit zij bestaan, hebben
echter geen volkomen meristematisch karakter; de celwanden
hebben in den regel de dikte van de gewone parenchymcellen en
intercellulairen zijn vaak waar te nemen. Treft echter de door-
snede een der genoemde knopjes, dan blijkt onmiddellijk, dat
we hier met wat anders te doen hebben: In hun meest typischen
vorm (fig, 4) zijn dit celgroepen, die zich op dwarse doorsnede
eenigszins afgerond driehoekig voordoen. De grootste, die ik
vond, waren in tangentiale richting gemeten bijna \'/2 m.M.; in
radiale richting (en voor zoover ik dit uit de sericsneden kan
opmaken) ook in longitudinale richting, zijn zij gewoonlijk wat
kleiner. De kleinste hebben aanmerkelijk geringere afmetingen
(PI, III, fig. 6 en 8).

De cellen, waaruit deze groepjes bestaan, hebben een meer
-embryonaal karakter. Zij zijn geheel gevuld met een korrelige
protoplasmamassa, waarin de kernen duidelijk waarneembaar
zijn. De celwanden zijn dun en intcrccllulairen ontbreken. De
cellen zijn min of meer regelmatig geplaatst; vooral de grootere
wortelbeginsels vertoonen vaak aan de peripherie eenige concen-
trische lagen (fig. 4). Het geheel is dus klaarblijkelijk een
meristematisch weefselknopje, geplaatst in het verlengde van een
mergstraal, daar waar deze zijn grootsten omvang heeft. Voorts
vallen in den mergstraal, daar waar zich dit knopje bevindt, dik-
wijls sterk verdikte, gestippelde cellen op, die het karakter van
korte tracheïden bezitten en die ongetwijfeld ook een snellen
aanvoer van water uit het hout naar de zich ontwikkelenden
wortel mogelijk maken.

Ten einde de ligging der wortelbeginsels en hun verband met
de mergstralen nauwkeuriger na te gaan, werden deelen van inter-
nodiën met het microtoom in series gesneden, de ligging der wor-
tclbeginsels bepaald en ten slotte in een overzichtsteekening
vereenigd.

In de eerste plaats werd zoo van een eenjarigen tak, ongeveer
1 c.M. dik, een stuk van ± 2 c.M., onmiddellijk onder den knop
gelegen in 900 coupes gesneden. Fig. 5 geeft een schematisch
overzicht van deze serie. De stengeldoorsnede met dc meest op de

yoorgrondtredende mergstralen is boven geplaatst en het opper-
vlak uitgerold gedacht, zoodat de ligging der wortelbeginsels t. o.
van deze mergstralen onmiddellijk zichtbaar is. De mergstraal-
paren, aangeduid met I L, I M, I R, zijn die, welke de houtseg-
menten begrenzen, correspondeerend met de bladbundels van het
eerste blad (in apicale richting). Deze mergstralen eindigen der-
halve, indien wij ze omhoog zouden volgen, in den eersten knoop,
dien wij bereiken. De aanduidingen der mergstralen II zijn verder
wel dan vanzelf sprekend.

Uit de figuur is onmiddellijk zichtbaar, dat we de groote meer-
derheid der wortelbeginsels bij de mergstralen I vinden en wel
16, aldus verdeeld:

I L: 5 (2 3); I M: 5 (O 5); I R: 6 (3 3), Opvallend is
hierbij, dat bij I M 1 geen enkel wortelbeginsel werd aangetrof-
fen, Dit is voor zoover ik kan nagaan uitzondering; het schijnt in
verband te staan met de geringe uitbreiding, die dit mergstraal-
complex hier heeft, In de verschillende coupes van deze serie
was dit complex in den regel zeer onduidelijk zichtbaar.

Zes vinden we er bij de mergstralen II, aldus verdeeld:
II L: 3 (2 1); II M: 2 (2 0); II R: (1 0); en voorts nog
een zeer kleine (N°, 2) op een mergstraal tusschen I M en I L.

Uit deze vergelijking van de mergstralen I en II blijkt reeds,
dat het aantal wortelbeginsels afneemt, wanneer men de merg-
stralen naar omlaag volgt. Beschouwen wij de mergstralen I op
zich zelf, dan is daarvan weliswaar weinig te bemerken. Toch is
de bovenste c.M, iets rijker er aan dan de onderste; op de laatste
vinden we er 7, op de eerste 9, die bovendien nog duidelijk zijn
opgehoopt aan het bovendeel.

Wat de grootte der wortelbeginsels betreft (zie fig. 6), hier-
omtrent is op te merken, dat zij in dit geval weinig in grootte
uiteen loopen- Alleen zijn n°. 2, n°. 7 en n®. 20 opvallend klein;
hiervan liggen n°. 7 cn n°. 20 bij mergstralen II en n®. 2 op een
straal van verder verwijderden oorsprong, N°. 12 en 15 zijn
echter ook goed ontwilckelde wortelbeginsels.

Daar het bewerken van een geheel internodium zeer tijdroovend
is en mij, in verband met physiologische waarnemingen, in het
bijzonder het verschil tusschen het apicale en het basale deel
van het internodium interesseerde, werd vervolgens van een
internodium, dat ± 4 c.M, lang was de bovenste en de onderste
centimeter ieder in coupes van 4 micron gesneden; (een eenjarig
takje, ± 8 m.M. dik). Een vergelijking van de beide stukken (zie
fig. 7) toont: Het bovenste stuk bevat meer wortelbeginsels; we
tellen er hier 11 tegen 7 op het onderste stuk. Voorts is aan het
boveneind een sterke ophooping waar te nemen. Wij vinden er

9 op den bovensten halve-centimeter, In het onderste stuk zien we,
dat de onderste halve centimeter bijna geheel vrij is van wortel-
beginsels. Wij vinden hier alleen een paar zeer kleine (N°, 17 en
18)\' Een vergelijking van de figuren, waar de wortelbeginsels op
hun grootste doorsnede zijn geteekend (fig. 8), toont met één
oogopslag den grooteren rijkdom van de bovenste c.M. Wel zien
wij hier veel meer variatie in vorm en grootte dan bij het vorige
geval; 2,3 en 6 in een groepje bijeen, zijn alle zeer klein. Trou-
wens aan deze geheele zijde zijn de wortelbeginsels klein (N°. 2,
3, 6, 11, 14, 17 en 18).

Verreweg de meeste beginsels vinden we bij de mergstralen I
in de bovenste c.M., 9 van de 11, in de onderste 4 van de 7.
De vergelijking van het bovenste en het onderste stuk van het
internodium toont dus in dit geval den grooteren rijkdom aan
wortelbeginsels van het bovenste stuk, de ophooping daarvan
naar den top toe en voorts het feit, dat de mergstraalreeksen in
het tweede internodium, dat zij doorloopen, reeds aanmerkelijk
armer zijn aan wortelbeginsels dan in het eerste.

Op dezelfde wijze werd van een internodium, ± 5 c,M, lang
en ± 1 c.M, dik, de bovenste en de onderste c.M, vergeleken.
Hier telden we in de bovenste 11, in dc onderste 5 wortelbegin-
sels, Sterk ontwikkelde beginsels (zooals n®. 3, 5, 6 en 10 uit
de bovenste c.M.) vond ik in \'t onderste gedeelte niet. Dat dit
cchtcr geen vaste regel is blijkt uit hetgeen volgt:

Ten slotte werd een geheel internodium, bijna 3 c.M. lang en
1 c.M. dik met het microtoom gesneden. Fig, 9 en 10 toonen
hiervan samenvattend het resultaat. Ik vond hier 36 wortel-
beginsels; verreweg dc meeste (29) bij de stralen I, 5 bij dc
stralen II en 1 (N°, 15) bij den straal 111 M,, terwijl N°, 17 (een
van de kleinste) zich bevindt bij een tusschcngelegcn mcrgstraal.
Gaan wij de verspreiding na in longitudinale richting dan
vinden wij:

De aanmerkelijk grootere rijkdom van de bovenste c.M, blijkt
ook uit de figuren. Tusschen de tweede cn de derde c.M. is echter

geen verschil waar te nemen. Wel blijkt ook hier over \'t geheel
(evenals dit bij de vorige gevallen al op te merken was) dat naar
onderen toe de sterk verbreede beginsels meer en meer verdwijnen
en plaats maken voor kolfvormige .(zooals 19 en 20, die bij stralen
II liggen) en 30,32 en 33, die op het onderste deel van stralen I
zich bevinden. Een uitzondering maken hier echter de drie
onderste (N°, 34, 35 en 36) die juist weer tot de sterkst ontwik-
kelde behooren.

Ik heb vervolgens nog van vier intemodiën, van verschillen-
de takken, den ondersten centimeter in aaneengesloten serie
gesneden en bij geen van alle vond ik onderaan dergelijke groote
wortelbeginsels; bij één vond ik geheel boven aan in dit stuk er
een van de grootte van n°, 24 (fig, 10) en daaronder nog 4 kleinere
van de grootte en den vorm van n°. 30 en 32, Ik meen hieruit
te mogen afleiden, dat groote wortelbeginsels, zooals wij die aan
het boveneind van het internodium als regel aantreffen, aan het
onderste gedeelte slechts bij uitzondering optreden. Wij komen
dus ten slotte tot deze voorstelling: De wortelbeginsels zijn het
talrijkst en over het geheel genomen ook het krachtigst ontwikkeld
bij het begin der mergstralen (gerekend van af.den knoop); wij
vinden ze dientengevolge in ieder internodium het talrijkst en
sterkst aan de zijde waar het blad zich bevindt en bovendien
het dichtst opeen geplaatst aan het boveneind van het inter-
nodium.

Nadat mij de samenhang tusschen mergstralen, lenticellen en
bijwortels bij Ribes nigrum duidelijk was geworden, heb ik de
literatuur hierop doorgezocht.

D\'ARBAUMONT (1878) nam waar, dat bij stekken van Cissus
quinquefolia de wortels vaak uit de lenticellen voor den dag
kwamen en heeft nog eens nagegaan of er verband bestond tus-
schen beide organen, „J\'ai reconnu que les racines adventives
de mes boutures naissent indifféremment sur tous les points de
la tige, mais toutefois avec une tendance marquée à profiter des
lenticelles, comme d\'un passage plus facile ou, qu\'on me passe le
mot, d\'une porte de sortie plus commode, pour s\'échapper au
dehors,......".

JAENSCH (1884) beschrijft bij Herminiera Elaphroxylon in het
oudere hout tweëerlei mergstralen (alle primair): kleine, alleen
uit parenchym en groote, samengestelde, uit parenchym en vaten
bestaande: „Die zusammengesetzten Markstrahlen weisen noch
eine weitere Merkwürdigkeit auf: sie stehen mit den Lentizellen

in gegenseitigem Abhängigkeitsverhältnisse. Jede Pflanze besitzt
genau so viel Lentizellen, wie sie zusammengesetzte Markstrahlen
hat; denkt man sich die letzteren in die Rinde hinein verlängert,
so wird jeder nach aussen hin von einer Lentizelle abgeschlossen".
• KLEBAHN (1891) heeft eveneens het regelmatige samengaan
van mergstraal en lenticel bij de eerstgenoemde plant waarge-
nomen. Bovendien echter heeft hij hier wortelbeginsels opge-
merkt in de schors gelegen „über dem Markstrahl und unter der
Lenticelle". Dit herinnert hem aan den toestand bij Solanum dul-
camara. Men zou bij „oppervlakkige beschouwing van deze laatste
tot DE CANDOLLE\'s opvatting terug kunnen komen". Aan de
onderste stengeldeelen ligt onder iedere lenticel een „wortel-
vegetatiepunt" en wel regelmatig, ook bij stengels, die ver van
den bodem gegroeid zijn. Deze vegetatiepunten zijn reeds ver
ontwikkeld, zoodat de lenticellen er door „vorgewölbt" worden.

Het verband tusschen de plaatsing der lenticellen en de merg-
stralen, afgezien dus van de aanwezigheid van wortelbeginsels,
ligt buiten de begrenzing van ons onderwerp. Het komt mij voor,
dat een hernieuwd en uitgebreid onderzoek betreffende dit punt
niet zonder resultaat zou blijven. Ik wil hier alleen vermelden,
dat STAHL in 1873 hieromtrent reeds de volgende opmerking
maakte: „Ausser der Dickwandigkeit ihrer Füllzellen sind die
secundären Lentizellen von Platanus noch besonders durch ihre
Lage über den Rindenstrahlen bemerkenswerth, welcher Um-
stand, obwohl in weniger auffallender Weise, sich auch bei
anderen Gewächsen zeigt".

DEVAUX (1900) geeft ook een uitvoerig hoofdstuk over de
„Distribution des Icnticelles sur*la tige". Hij merkt op, dat de
nodale streek bijna altijd onder de bladinplanting rijker is aan
lenticellen, dan daar boven. Dit blijkt vooral, wanneer men alleen
de zijden beschouwt, waar het blad is ingeplant. Schrijver geeft
voor een aantal planten cijfers, in een schema; voor Ribes
rubrum b.v.:

aantal boven
1.8

->- bladinplanting

aantal onder
8,6

Hij zegt hieromtrent: „Nous avons certainement ici un exemple
très net de répartition primitive, en rapport avec des différences
internes, déterminés par la feuille". Alleen Berberis vulgaris
maakte (van de onderzochte planten) een uitzondering. Schrijver

brengt dit in verband met het feit, dat de bladeren hier geabor-
teerd zijn (veranderd in stekels). De bladeren bevorderen dus de
ontwikkeling der lenticellen. Bij Ribes b.v. heeft hij opgemerkt:
„pour les lenticelles situées au dessous de la feuille une taille
beaucoup plus grande et même une porosité plus considérable".
Resumeerend zegt hij: „II existe donc aux noeds, spécialement
au-dessous de la feuille, des conditions internes persistantes, qui
ont dès le début une grande influence sur le développement lenti-
cellulaire, quelle que soit l\'origine des lenticelles". Merkwaardi-
gerwijze heeft de schrijver de verklaring van dit feit niet in den
anatomischen bouw gezocht. In verband met een door hem opge-
stelde theorie betreffende de beteekenis der lenticellen (hun
hoofdfunctie zou zijn de transpiratieregeling van den tak) tracht
hij ook een physiologische verklaring tc geven voor de versprei-
ding der lenticellen. Dit alles is echter vrij vaag. Ook de knop
„semble avoir son influence propre". Voorts komt ook het ver-
band ter sprake tusschen bijwortels en lenticellen: „Lorsque, du
reste, il se forme des racines sur la tige, normales au adventives,
on rencontre souvent aussi des lenticelles au point d\'insertion".
Behalve de reeds bekende (als Solanum dulcamara en Herminiera
Elaphroxylon) somt hij hiervan een tiental voorbeelden op. Hij
vermeldt ook iets van het optreden der lenticellen „eri séries
régulières", wat eveneens niet zeer duidelijk is en waarbij even-
min het verband met de mergstralen ter sprake komt. Op dit
verband wordt op pag. 79 slechts zeer terloops gewezen. Voor
het overige moet ik naar het zeer breedvoerige en theoretische
artikel verwijzen.

Ten slotte zij hier vermeld, dat KLEBAHN (1883) heeft aan-
getoond, dat bij een aantal planten zonder lenticellen eveneens
mergstraal-intercellulairen voorkwamen en dat deze de functie
der lenticellen overnemen. (Vitis riparia, V. vulpina, Clematis
Vitalba e. a.)

Ribes nigrum is voor de bestudecring der bijwortelvorming een
zeer dankbaar object.

Bij de eerste proef bleek onmiddellijk de zeer regelma-
tige plaatsing der bijwortels, in het vorige hoofdstuk beschreven.
Tevens viel op te merken, dat de zich ontwikkelende knoppen
de wortelvorming sterk bevorderen, in het bijzonder aan het
onmiddellijk naar onderen aangrenzende internodium.

Beschouwen wij de op fig. 1 afgebeelde stekken nader, dan zien
we, dat de wortels zich vrijwel alleen sterk ontwikkeld hebben
onder die knoppen, die sterk uitgeloopen zijn. Dit uitloopen der
knoppen heeft tijdens de proef plaats gevonden en hand in hand
daarmede zijn de wortels onmiddellijk er onder opgetreden. Zoo
zien we bij a de wortels in hoofdzaak onder de drie bovenste
knoppen; bij b onder den eenigen knop, die sterk uitgeloopen is,
ongeveer in het midden; voorts één wortel onder den basalcn
knop, welke eveneens groei vertoont. Ook bij c en d is het ge-
noemde verband duidelijk waar tc nemen. Van polariteit (vertici-
basaliteit], in dien zin, dat dc wortclvorming aan de basis het
sterkst zou zijn en naar den top toe zou afnemen, was hier niets
tc bemerken. Ik meende dan ook uit deze waarnemingen af tc
moeten leiden, dat bij deze eenjarige stekken van Ribes nigruni,
de vorming der bijwortcls niet beheerscht wordt door den polari-
teitsrcgel, daarentegen in hooge mate afhankelijk is van de ont-
wikkeling der knoppen,

Intusschen bleek spoedig, dat de hier gebruikte proefinrichting
— de stekken bevonden zich geheel in ecn zeer vochtig milieu,
doch met dc ondereinden ± 4 a 6 c.M, in vloeibaar water —
geen juist beeld gaf. Ik heb daarom eenige andere proeven
ingesteld, ten einde nader te onderzoeken:

Is de invloed van den knop beperkt tot het aangrenzende
internodium of strekt hij zich over de geheele stek uit?

Wordt de waargenomen invloed alleen door den zich ontwik-
kelenden knop uitgeoefend of heeft ook de aanwezigheid van

den knop op zich zelf, ook bij totale onderdrukking van zijn
ontwikkeling, invloed op het uitgroeien der bij wortels?

Van de experimenten, die ter beantwoording dezer vragen
werden ingesteld, zijn er eenige als geheel of ten deele mislukt
te beschouwen, doordat of het materiaal of de opzet van de
proef minder geschikt bleken te zijn. Ik zal daarom in hoofdzaak
alleen datgene vermelden, wat m, i, eenige positieve beteekenis
heeft. Het zal daarbij blijken, dat de resultaten op sommige
punten nog niet als geheel vaststaand te beschouwen zijn, In
het bijzonder geldt dit voor de laatste van de boven gestelde
vragen.

Stekken van 20 c,M, lang werden opgehangen in glazen
cylinders, op welker bodem zich water bevond en waarbij
strooken filtreerpapier langs de wanden waren aangebracht. De
cylinders werden van boven bedekt met een glazen plaat, waarbij
slechts een kleine spleet werd opengelaten. Zoodoende bevonden
de stekken zich in zeer vochtig milieu, echter niet met de basis
in het water.

De proef werd 15 Februari ingezet; de cylinders geplaatst bij
kamertemperatuur, in zwak diffuus licht.

Iedere groep bestond uit 4 exemplaren, behalve groep 3, waar-
van het dubbele aantal genomen werd (wegens grootere misluk-
kingskans). Er werd voor gezorgd, dat het gebruikte materiaal in
dc verschillende groepen zooveel mogelijk overeenstemde.

Bij verschillende groepen is reeds wortelvorming zichtbaar;
over het geheel zijn de stekken, waarvan de knoppen verwijderd
of ingegipst zijn, achtergebleven bij de andere: groep 2, 3, 13, en
15 vertoonen nog niets; zelfs nog geen opzwellingen (als eerste
uitwendig zichtbare aanduiding van wortelvorming); daarentegen
is in elk van de groepen 9, 11 en 15 bij één stek begin van wortel-
vorming bemerkbaar. Het ingipsen en vooral het verwijderen van
alle knoppen belemmert dus de wortelvorming. Verder komt bij
deze proefinrichting wel degelijk polariteit tot uiting: Bij die
stekken, waar wortels optreden vinden we deze öf alleen aan het
basale internodium, óf op dit lid het krachtigst ontwikkeld. Dit
geldt ook voor groep 4; bij 2 van de 4 stekken zijn de beide
(apicale knoppen) aan het uitbotten; toch zijn ook hier alleen aan
het onderste internodium talrijke opzwellingen zichtbaar en wel
uitsluitend aan de zijde van den (weggenomen) ondersten knop.
De wortelvorming wordt echter niet regelmatig minder van de
basis omhooggaande: dc polariteit uit zich meer als een verschil
tusschen de verschillende internodiën, in dien zin, dat de basale
internodiën meer neiging vertoonen tot wortelvorming dan de
apicale. In ieder internodium op zich zelf is gcen polariteit waar
te nemen, ook niet in het meest basale.

Deze resultaten zijn dus schijnbaar in tegenspraak met die van
de eerst vermelde proef, zoowel ten opzichte der polariteit, als
wat betreft den invloed der knoppen, die daar beperkt scheen tot
het onmiddellijk aangrenzende internodium. Dc verklaring hier-
van is te zoeken in de verschillende proefinrichting. Duidelijk
bleek dit uit hct volgende: Op 15 Februari waren ook een aantal
stekken met de ondereinden in water geplaatst. De ontwikkeling
der knoppen werd daardoor sterk bevorderd, vooral de bovenste
liepen krachtig uit; daarentegen werd dc wortelvorming aan dc
basis vertraagd, zeer waarschijnlijk in de eerste plaats door zuur-
stofgebrek, Terwijl reeds verschillende van de stekken, die zich
geheel in vochtige lucht bevonden wortclvorming vertoonden,

""^Werwarenbij sommige dezer stekken, niettegenstaande ze zich
met de boveneinden in de betrekkelijk droge lucht van het lokaa
bevonden, onder den bovensten knop (nu tot een klemc spruit
ontwikkeld) een of meer opzwellingen, als begm van wortel-
vorming, zichtbaar. • ^ t j *

Deze resultaten vertoonden dus veel overeenstemming met dat,
wat KUESTER waarnam bij Ribes aureum (zie Hoofdstuk 1, p. 54).
Alleen moet opgemerkt worden, dat bij onze waarnemingen,
behalve de invloed van het milieu, ook die van de knoppen onmis-
kenbaar was. KUESTER spreekt alleen van den mvloed van de
zuurstof, die door het apicale snijvlak binnendringt en schijnt den
invloed van de knoppen niet opgemerkt te hebben. Hij vemeldt
alleen, dat, „an dem nämlichen Ende des Stecklmgs Wurzeln und
neue Triebe sich vereinigt fanden". Een nader onderzoek zou
moeten uitmaken of de verschijnselen bij Ribes aureum al of met
met die bij Ribes nigrum in hoofdzaak overeenstemmen.

Bij onze eerste proef, waarbij bovendien de geheele stek zich
in vochtig milieu bevond, werkten dus twee factoren samen om
de polariteit te bedekken: de vertraging van de ontwikkeling der
wortels aan de basis en de versnelling daarvan aan dc apicale
intemodiën, onder invloed van de krachtig zich ontwikkelende
apicale knoppen. Wanneer we echter, zooals bij de tweede proef
het geval was, de geheele stek aan dezelfde voorwaarden onder-
werpen, komt de polariteit wel tot uiting. De stand, normaal of
invers, is hierbij van geen beteekenis.

Wat verder de invloed van den knop betreft op de ontwikkeling
der wortels, valt het volgende op te merken: Dc zeer regelmatige
plaatsing der bijwortels, in drie dubbelreeksen onder de krachtig
uitloopende knoppen, gaf (in de eerste proef, zie fig. 1) den
indruk, dat ook deze plaatsing beheerscht werd door den knop
aan het boveneind van het intemodium en dat de invloed van
dezen knop beperkt was tot het onmiddellijk naar onderen aan-
grenzende internodium. Uit de waarnemingen van de 2de proef
blijkt echter, dat de bevorderende invloed der knoppen op dc
wortelontwikkcling zich over veel grooter afstand doet gelden;
knoppen, die aan den tpp geplaatst zijn (of op het midden van de
stek) bevorderen den wortelgroei aan de basale leden- De
plaats, waar de wortels optreden is in ieder lid scherp be-
paald, ook al is de knop aan het boveneind van het internodium
verwijderd. Dit blijkt b.v. bij vergelijking van groep 2 en groep
4. Terwijl bij 2 nog niets te zien is van wortelvorming, zijn bij de
stekken van 4 reeds opzwellingen aan het basale internodium

zichtbaar; vooral reeds sterk bij één der stekken, waar de beide
knoppen (nabij den top) duidelijk werking vertoonen. De op-
zwellingen bevinden zich echter steeds alleen aan de zijde van
den ondersten (weggenomen) knop. Hetzelfde nemen wij waar
bij vergelijking van groep 2 en groep 12,

Een week later (4 Maart) waren de verschillen tusschen groep
2 eenerzij ds en de groepen, waarbij een of meer knoppen behou-
den waren nog duidelijk zichtbaar. De invloed van het ingipsen
echter was niet duidelijk waarneembaar, zooals blijkt uit het
volgende overzicht:

gr, 3, (alle knoppen ingegipst) van de 8 st. vertoont er 1 wortelvorming
1, ,f ., >, ,. 4 „ vertoonen „ 4

Bij groep 3 is derhalve de belemmerende werking wel zichtbaar.
Bij de andere groepen met ingegipste knoppen echter volstrekt
niet:

gr, 5 is niet noemenswaard achter bij groep 4; 3 van de 4 stek-
ken vertoonen wortelvorming, waarvan 1 zeer krachtig;

gr. 7 is niet achter bij groep 6 (3 van dc 4 st, wortelvorming);
gr, 9 is duidelijk vóór bij groep 8; 4 st. vertoonen wortel-
vorming, over het algemeen krachtiger dan bij gr. 8;
gr. 11 is aanmerkelijk vóór bij gr, 10;
gr. 10, van de 4 st. vertoont er 1 wortel vorming;

„11 „ „ 4 „ vertoonen „3 „
Bij gr, 13 is de wortelvorming weer iets geringer dan bij gr, 12,
Bij onderzoek bleek, dat de gipsverbanden hard en vast zijn en
volstrekt geen ontwikkeling der knoppen toelaten. Daarentegen
was bij de meeste niet-ingegipste knoppen duidelijk werking
zichtbaar\'

Er was in dit resultaat voor mij iets verrassends. Terwijl het
totaal verwijderen van alle knoppen een zeer belemmerende
werking op de wortelvorming heeft, is reeds dc invloed van 1 of 2
ingegipste (dus geheel in hun ontwikkeling geremde) Icnoppen
voldoende om deze belemmering op te heffen. Aan den anderen
kant is het verschil tusschen de stekken met vrije cn met inge-
gipste knoppen niet of nauwelijks waarneembaar. Men krijgt der-
halve den indruk, dat het niet bepaald het ontwildtelingsproces
van den knop is, dat de wortelvorming bevordert, doch dat reeds
de aanwezigheid van een of meer knoppen van ingrijpende betee-
kenis is voor dit proces,

De volgende waarneming versterkte dezen indruk: Twee weken
later hebben ten slotte alle acht stekken van groep 3 wortels
gevormd, weliswaar over het geheel aanmerkelijk zwakker dan
bij groep 1: er zijn slechts één of enkele dimne wortels zichtbaar,
meerendeels aan de beide onderste intemodiën.

Van groep 2 vertoonen 3 exemplaren geen spoor van wortel-
vorming; één exemplaar vertoont zwakke wortelvorming. De
polariteit is hier onduidelijk; onder alle knoplidteekens zijn
opzwellingen of (zeer korte) worteltjes zichtbaar. Over het geheel
worden deze naar onderen iets krachtiger. Het onderste deel
(± 1 c.M,) is met eenige zeer korte worteltjes (± 2 m,M,) bezet.

Wij komen op deze vraag, betreffende den invloed van den
knop nader terug in hoofdstuk IX,

Volgens het op pag, 95 vermelde vertoonen deze eenjarige
stekken niet een geleidelijke afname in de wortelvorming van
de basis naar den top, doch een verschil in het wortelvormend
vermogen tusschen de verschillende intemodiën. De vraag rijst,
of we dit als polariteit (verticibasaliteit) mogen aanduiden.
Immers een kenmerk der polariteit — in de oorspronkelijke phy-
sische beteekenis en ook in den zin, waarin VOECHTING het woord
bezigt — is, dat bij het verdeelen in steeds kleinere deelen, deze
steeds weder dezelfde polen vertoonen (zie hoofdstuk I, pag. 29),
Indien onze waarnemingen echter juist zijn, is dit hier niet het
geval: wanneer men de verdeeling doorzet totdat de stekken
slechts uit één intemodium bestaan, zullen deze geen polariteit
meer vertoonen.

Derde proef met Ribes nigrum: eenjarige stekken uit één
internodium bestaande.

b. 10 ex,, de knop zich aan de basis bevond, het takje vlak
onder het bladlitteeken doorgesneden;

c. 10 ex,, eveneens met den knop basaal, doch zoo gesneden,
dat onder het bladlitteeken nog een stengelstukje van 3 ä 4 m,M.
bleef zitten, waarvan echter de schors verwijderd was, (Deze
laatste groep werd er bijgevoegd, omdat de mogelijkheid bestond,
dat bij b. het verband tusschen den knop en de stek grootendeels
verbroken was. Door het verwijderen der schors was de ontwik-
keling van wortels onder den knop uitgesloten.) Deze stekjes.

werden 8 Februari in glazen doozen op vochtig filtreerpapier
gelegd en in een thermostaat bij 24 gr, geplaatst,

8 Maart bleek, dat de knoppen in de drie groepen zich over
het geheel gelijkelijk ontwikkelden. Een begin van wortelvorming
was alleen bij a zichtbaar, in den vorm van opzwellingen, vooral
vlak onder den knop,

20 Maart werd de proef geëindigd, daar de knoppen teekenen
van afsterving begonnen te geven. De wortelvorming was over
het geheel nog zwak. Niettemin was het volgende waar te nemen:

De stekjes met apicaal geplaatsten knop vertoonden sterker
wortelvorming dan die van de beide andere groepen. De invloed
van den apicalen knop is dus grooter dan die van den basalen.
Toch orïtbreekt ook deze laatste, naar het schijnt, niet geheel.
Polariteit is bij deze stekken alleen waar te nemen t, o, van de
callusvorming. Deze is aan de basis steeds zeer krachtig, doch aan
den top ontbreekt ze meestal geheel.

Ten opzichte der wortelvorming is volstrekt geen pola-
riteit waar te nemen: De wortel vorming (schorsopzwellingen
of uitwendig zichtbare wortels) is gewoonlijk het sterkst dicht
nabij het boveneind, echter komen er ook wel lager, b.v. op de
helft van het internodium wortels voor den dag. Nooit echter ziet
men ze aan het ondereind optreden. Bij dc groepen 6 en c is in
hoofdzaak hetzelfde waar te nemen. Zoo zijn er verscheidene,
waarbij uitsluitend aan hct apicale deel duidelijke opzwellingen
zichtbaar zijn, het tegengestelde is nooit het geval. Bij andere
zien we dicht onder den top ecn wortel, al of niet vergezeld van
eenige opzwellingen. Wij mogen in verband met de waarnemingen
van de vorige proef aannemen, dat ook de basaal geplaatste knop
hier een gunstigen invloed op de wortclvorming uitoefent, des-
ondanks vinden we de krachtigste wortelvorming aan den top.

Vierde proef met Ribes nigrum; eenjarige stekken, uit
één internodium bestaande.

Deze stekken werden 4 Maart opgehangen in een glazen bak
op welks bodem zich water bevond; de bak werd bedekt met een
glazen plaat, die een kleine spleet openliet. De bak werd geplaatst
bij kamertemperatuur, in diffuus daglicht.

Deze proef beantwoordde niet aan de verwachtmg. De levens-
vatbaarheid der stekjes schijnt in deze omstandigheden genng te
zijn Reeds na twee weken vertoonden vele knoppen dmdehjk
kenmerken van afsterving, zonder dat er voldoende wortel- en
callusvorming had plaats gevonden om aanmerkelijke verschi -
len tusschen de groepen op te leveren. Vermeldenswaard is al-
leen het volgende: . .11 r

De groepen e en h vertoonen beide krachtige knopontwikkelmg.
Bij h (ondereind ingegipst) is deze zelfs iets vóór vergeleken
met e (ondereind in water hangend). Deze opmerkelijke knop-
ontwikkeling bij de groep h is waarschijnlijk te verklaren uit het
feit, dat de poreuze gipsknop aan het ondereind den waterdamp
in zich opneemt en zoodoende het stekje voldoende vocht levert
voor de ontwiklieling van den knop. Opmerkelijk was daarbij
echter de geringe wortelvorming. Deze was alleen bij groep e
krachtig en overtrof die der andere groepen ven bij 9 stekken
waren worteltjes aanwezig, waaronder van \'/a a. 1 c M Onder
water zijn nog geen wortels uitgegroeid; wel zijn echter bij ver-
schillende stekjes opzwellingen zichtbaar.

Uit de verschillende waarnemingen aan de uit één internodium
bestaande stekjes, blijkt derhalve, dat deze alleen polariteit ver-
toonen t. O, van dc callusvorming, niet t, o. van de wortelvorming.
Zij zijn wat dit laatste betreft volkomen eenzijdig: de zijde van den
aan den top geplaatsten knop (onverschillig of deze aanwezig is of
verwijderd) brengt de wortels voort, in de drie reeds meermalen
genoemde dubbelreeksen. Bevoorrechting van dc basis is daarbij
niet te bemerken. Veeleer vinden wij den sterksten wortelgroei
aan den top; vooral is dit het geval, wanneer dc apicale knop

Opmerking: Bij de laatstgenoemde proef (4de proef met Ribes
nigrum) bleek, dat het ingipsen van bepaalde deelen, behalve
dan het belemmeren van groei, ook op andere wijze mvloed op
het resultaat kan uitoefenen. De opvallende knopontwikkelmg m
de groep e toonde dit duidelijk. Dit wijst er op, dat wij lïij de
beoordeeling van de resultaten van d.g. proeven voorzichtig
moeten zijn. De invloed van het ingipsen der knoppen, zooals deze

bij de 2de proef met Ribes nigrum (pag, 94) werd toegepast is
waarschijnlijk ook niet zoo eenvoudig als men geneigd is aan te
nemen. Wanneer het met zorg geschiedt, blijkt weliswaar in den
regel, dat na eenige weken de knop intact en levensvatbaar is
gebleven, doch geen merkbare volumetoename heeft ondergaan.
Of hierdoor echter ook inwendige processen in den knop geheel
en al belemmerd zijn, is mij niet bekend. Voorts is het mogelijk,
dat de gips omhulling, waterdamp opzuigend, de knoppen tegen
uitdroging beschermt en misschien zelfs eenig vocht aan de stekjes
toevoert, waardoor de nadeelige invloed van de belemmering der
knopontwikkeling eenigszins wordt opgeheven. De nadeelige
werking van het ingipsen van alle knoppen (2de proef, groep 3),
die zeer duidelijk was, kan misschien voor een deel een gevolg
zijn van het feit, dat hier een groot deel van het stekje in gips
gehuld was. Het zou dus wel gewenscht zijn, voor een zuivere
beoordeeling der resultaten, nauwkeurig de beteekenis van het
ingipsen na te gaan, vooral wanneer — zooals in onze proeven
in den regel het geval is — de plantendeclen zich in zeer vochtige
lucht bevinden.

Ik heb, om de bezwaren van het ingipsen te ontgaan, naar een
andere methode gezocht om de ontwildteling der knoppen tegen
tc gaan, n.1. door afkoeling. Voor dit doel werd een soort ijskast
geconstrueerd, waarbij de boveneinden der stekken met de knop-
pen in een ruimte stonden, die een temperatuur had van 3 a 5 gr„
terwijl de ondereinden zich bevonden in een glazen bak, op welks
bodem zich water bevond en waarin de temperatuur van het
vertrek heerschte. Ik ben cchtcr ook met deze methode op groote
bezwaren gestuit. Afgezien van de technische moeilijkheden, is
het ook de vraag of dc invloed van den knop in rust, dien ik
wenschtc na te gaan, blijft bestaan bij een temperatuur van
3 a 5 gr. Het is immers zeer goed mogelijk, dat met het verhin-
deren van de ontwikkeling in dit geval een opheffen van dien
invloed gepaard zou gaan, zonder dat er tusschen deze beide
gevolgen een causaal verband bestaat.

Ofschoon ik in dc voorafgaande waarnemingen eenige aan-
wijzingen meende te zien, dat ook reeds de aanwezigheid
van den knop op zichzelf de ontwildceling der wortels bevordert,
is het toch wel zeer duidelijk, dat het vooral dc zich ontwiklce-
lende knop is, die in hooge mate deze eigenschap bezit. Een
krachtige ontwikkeling van den knop krijgt men in den regel
echter alleen dan, wanneer de basis van de stek zich in water
bevindt of althans in een of ander zeer vochtig substraat. Dc
vraag rijst of het dan wellicht de krachtige waterdoorstrooming
is, die, als gevolg van de knopontwikkeling, tevens den wortel-

groei bevordert. Op deze vraag kom ik in hoofdstuk VI nader
terug. Ik wil echter eenige proeven met i?ffecs-stekken, in dit
verband genomen, reeds hier vermelden, te meer daar deze, wat
de opgeworpen vraag betreft, van weinig beteekenis zijn.

Deze bestond uit 3 groepen, ieder van 7 eenjarige stekken,
± 25 c,M. lang. Alle waren in glazen cylinders geplaatst, zoodat
het ondereind zich eenige c,M, onder water bevond en het boven-
eind met 2 knoppen boven de doorboorde kurk uitstak, die den
cylinder van boven, op een kleine tusscheru-uimte na, afsloot;
ingezet 27 Maart,

Groep A, De beide knoppen aan het boveneind intact, alle
andere weggesneden; de apicale wond afgesloten
met paraffine,

„ B, Ook de beide genoemde knoppen weggesneden en
de wonden afgesloten met paraffine,

„ C, Als voren, doch de wonden niet bedekt met paraf-
fine, doch voorzien van gipsknoppen.

De bedoeling van dit laatste was, te trachten, ondanks de ver-
wijdering der knoppen, een transpiratiestroom in de stekken te
onderhouden, WINKLER onderhield op deze wijze de transpiratie
door middel van een gipsblok, hetwelk, aan het eind van een
bladsteel geplaatst, de bladschijf verving.

Dit gelukte mij in dit geval echter slechts zeer onvolkomen.
Het waterverbruik der stekken C bedroeg slechts weinig meer
dan van B en bleef ver achter bij dat van A, zelfs nadat een
week na het inzetten van de proef bij elk o\'ezer stekken nog een
knop verwijderd werd. Bij het beëindigen van de proef was de
verhouding: A : B : C = 39 : 12 : 19.

Er was dus wel eenige vermeerdering van C, vergeleken met B,
doch veel te gering voor het doel waarmede dc proef was ingezet,
Eenig resultaat leverde de proef niettemin op: Het verschil in
de wortelvorming van de stekken met knop (A) en die zonder
(B en C) was zeer groot. Niet alleen was het aantal der wortels
bij A aanmerkelijk grooter, doch bovendien waren de weinige
wortels, die bij B en C optraden, ook opvallend dun; zij schijnen
dus ook veel zwakker aangelegd te worden. Van groep A ver-
toonde A2, waarbij zich slechts één Imop zwak ontwikkelde ook
de geringste wortelvorming.

Voorts was .in sommige gevallen duidelijk zichtbaar, dat de
zich ontwikkelende knop ook invloed uitoefent op de plaats, waar

lie wortels ontstaan. Weliswaar zijn deze streng gebonden aan
de drie genoemde banen onder ieder bladlitteeken, doch de knop
kan de ontwikkeling der wortels bevorderen op veel lager gelegen
internodiën, wanneer deze banen zich ongeveer in het verlengde
bevinden van de banen op het onmiddellijk onder den knop
gelegen internodium. Dit was b.v, bij A3 waar te nemen. De
knoppen I en II bevonden zich boven de kurk, dus in de betrek-
kelijk droge lucht van het vertrek; de andere III, IV enz,, waren
verwijderd. Dit deel van de stek bevond zich in den cylinder, in
vochtige lucht. Knop I ontwikkelde zich krachtig, aanmerkelijk
sterker dan II, die bovendien na een weck verwijderd werd.
Duidelijk was nu zichtbaar, dat bij III en IV de wortelrceksen
zich eenzijdig ontwildcelden en wel bij III links, bij IV rechts,
derhalve correspondeerend met knop I, Bij de lager geplaatste
internodiën, waar tengevolge van de polariteit de wortelgroei
krachtiger was, vond echter ook in andere sectoren wortelvorming
plaats. Bij een der stekken (A 6) ontwikkelde zich van het begin
af aan slechts één knop (de bovenste); deze stek vertoonde ook
een opvallend eenzijdige wortelvorming, ook hier correspondee-
rend met den kant, waar zich deze knop bevindt.

Ten slotte is hier te vermelden een proef met eenjarige stekken
van roode bes (Ribes rubrum), ingezet 10 Maart. 32 stekken
werden opgehangen in glazen cylindcrs, in vochtige lucht; zij
waren verdeeld in 4 groepen:

de groep b vertoont wortelvorming, in hoofdzaak overeenstem-
mend met die van Ribes nigrum.

Het wegnemen der knoppen heeft hier zoowel op de wortel-
vorming als op de callusvorming (basaal) een zeer remmenden
invloed. De stekken, die met de basis in hct water hangen, ver-
toonen weinig of geen wortelvorming, minder dan over het geheel
bij Ribes nigrum onder dczc omstandigheden het geval is. Ook de
ontwikkeling der knoppen is bij b aanmerkelijk geringer dan bij a.

De bovengenoemde waarnemingen werden gedaan, vóór het
anatomisch onderzoek, waarvan de resultaten in hoofdstuk III
vermeld zijn, was ingesteld. Brengen we deze thans met elkaar
in verband, dan kunnen we aldus resumceren:

We hebben in Ribes nigrum ecn typisch voorbeeld te zien van
het in hoofdstuk I, p. 28 vermelde geval, waar de homogeniteit

van de as verbroken wordt door de aanwezigheid van orgaan-
reserven. Het verschijnsel der polariteit wordt daardoor minder
eenvoudig; in sommige gevallen, waarin de ontwikkeling der
wortelbeginsels sterk bevorderd wordt, schijnt zij geheel te ont-
breken. Toch is zij wel degelijk aanwezig. Zij uit zich, wanneer
de uitwendige voorwaarden voor alle deelen van de stek gelijk
zijn, in een afnemende wortelontwikkeling der opeenvolgende
intemodiën, van de basis naar den top.

De aanwezigheid der wortelbeginsels, de mate van hun (geprae-
formeerde) ontwikkeling en hun plaatsing werkt echter in tegen-
gestelden zin. De ophooping van sterk ontwikkelde wortelbe-
ginsels aan het topgedeelte, waar — door hun verband met het
mergstraalsysteem een snelle aanvoer van de noodigc bouwstof-
fen verzekerd is — heeft ten gevolge, dat aan eenledige stekken
de polariteit volstrekt niet tot uiting komt en bij stekken, welke
uit meer leden bestaan alleen bij vergelijking van het wortelvor-
mend vermogen der opeenvolgende intemodiën, terwijl we bij
ieder intemodium op zich zelf vaak een wortclvorming waar-
nemen, die, wat de sterkte betreft, veeleer tegengesteld is aan
den polariteitsregel.

De knop heeft een belangrijken invloed op de ontwikkeling der
wortelbeginsels. Deze kan onder bepaalde omstandigheden zich
vooral sterk doen gevoelen op de, in het onmiddellijk naar onde-
ren grenzende internodium liggende, wortelbeginsels, doch is
daar volstrekt niet toe beperkt. Ook tot veel lagere geplaatste
wortelbeginsels kan deze invloed zich uitstrekken.

De vraag of deze invloed alleen door den zich ontwikkelden
Icnop wordt uitgeoefend of dat ook de aanwezigheid van den knop
op zich zelf, bij totale onderdrukking zijner ontwikkeling, reeds
een dergelijken invloed heeft, is moeilijk met zekerheid le bcint-
woorden. Het kan echter op grond van het waargenome waar-
schijnlijk geacht worden, dat hel laatste hel geval is.

Voor het onderzoek der wortelvorming bij deze geslachten ge-
bruikte ik materiaal van een elftal Salix- en zes Popu/us-soorten.
Hiervan werden in den regel eenjarige takjes op de gewone wijze
in vochtige cylinders geplaatst met de ondereinden in het water.
In den regel wees dan reeds het karakter der wortelvorming
— op morphologisch bepaalde plaatsen snel inzettend — er op,
dat de wortels uit gcpraeformcerde beginsels ontstonden. Bij
enkele was dit niet het geval; hier traden eerst na langer tijds-
verloop wortels nabij het basale wondvlak op, zoo b.v. bij Salix
caprea (zie verder Hoofdstuk VI).

In het literatuuroverzicht werd al vermeld, dat TRÉCUL
reeds in 1846 de wortelbcginsels bij eenige Salix- en Popultts-
soortcn vond cn in hct kort medegedeeld, wat wij daarover bij
hem vinden (zie blz. 19). Ook VOECHTING vermeldt ze. Op blz. 24
van zijn „Organbildung" zegt hij hct volgende: „Von besonderer
Bedeutung für uns ist der Umstand, dass in der Rinde der Zweige
[Salix viminalis] Wurzclanlagcn verborgen sind. Dieselben sitzen
als schwach vorgewölbte Hügel unter der primären Rinde, heben
dieselbe aber nur so wenig empor, dass äusscriich davon nichts
zu sehen ist. Mit ziemlicher Rcgclmässigkcit findet man diese
Advcntiv-Wurzcl-Anlagcn auf beiden Seiten der Achsclsprossc,
gewöhnlich etwas tiefer als die untere Grenze der Ansatzstcllc
der letzteren. In Fig. 2 is der Ort der Anlagen durch die ausge-
wachsenen Wurzeln an einem Zwcigstück von Salix viminalis
angedeutet". (Mcn ziet op deze figuur ter weerszijden van den
knop ccn wortel, voorts ccn ± \'/j c.M. er onder, cn ccn \'/p c.M.

häufig einzeln, seltener zu mehreren, über und unter den Achscl-
sprossen in meist geringer, doch wechselnder Entfernung; und
endlich treten sie noch an beliebigen nicht näher zu bestimmen-
den Orten mehr oder weniger fem von den Achsclsprosscn auf."

Gaat men dc ligging der wortelbcginsels nauwkeuriger na, dan
blijkt, dat ook dc laatstgenoemde plaatsen volstrekt niet wille-

M Hel nintcrinn! wa« nfkomitig van hel arboretum der Lnndbouw-
\'\'ooßcichool; ik bcziß dc bcnamlnßcn waaronder hel d-iar wordt aanßclrolfen.

keurig („beliebig") zijn en dat ook een nauw verband met den
anatomischen bouw, in het bijzonder met de mergverbindingen is
waar te nemen. Reeds bij uitwendige beschouwing van de plaatsen
waar de wortels naar buiten komen is een zekere regelmaat wel
waar te nemen. Dit is b.v. te zien op fig. 11 (PL V), waar de plaat-
sing der wortels aan een eenjarig takje van Salix amygdalina is
aangegeven. Men ziet hier met groote regelmaat de beide wortels
(a) ter weerszijden van het bladlitteeken. Dc met b aangeduide
wortels herinneren, wanneer men let op de drie vaatbundelmer-
ken, die op het bladlitteeken zijn waar te nemen, wat hun ligging
betreft aan die van Ribes nigrum; de wortelbeginsels c ten slotte
zijn op kleiner of grooter afstand ongeveer mediaan boven een
knop geplaatst.

Ik heb vervolgens verschillende soorten op het voorkomen van
wortelbeginsels onderzocht. Evenals bij Ribes nigrum werden
daartoe met het houtmicrotoom series gesneden, sommige alleen
van het knoopgedeelte (b.v. van 0.5 c.M, boven het midden
van het bladlitteeken tot 0,5 c.M, er onder), in andere gevallen
door geheele internodiën. Bij verreweg de meeste soorten trof
ik wortclbeginsels aan, n,l, bij Salix amygdalina, S. pulchra,
S. nigricans, S. rotundifolia, S. laurihlia, S. discolor, S. regalis,
S. babylonica, S. alba vitellina britzensis. Ik vond ze niet bij
Salix caprea; bij Salix aurita vond ik celgroepjes, welke zich
voordeden als rudimentaire, niet voor ontwikkeling vatbare
wortelbeginsels.

Als voorbeeld moge in de eerste plaats dienen een internodium
van Salix rotundifolia (bijna 3 c.M. lang), dat in zijn geheel
gesneden werd, te beginnen onmiddellijk onder den knop en
vandaar omlaag gaande. Bezien wij een coupe, zooals afgebeeld
op fig. 12, ongeveer 6 m.M. onder den knop, dan kunnen wij
hier de drie houtsectoren, welke correspondeeren met de drie
bladbundels van den knop, die zich aan het boveneind van het
internodium bevindt, gemakkelijk onderscheiden; IM, IR, I L.
Die van het een hoogcr geplaatste blad (II M, II R, en II L) zijn
eveneens zonder moeite te vinden. Door bestudeering van de
geheele reeks doorsneden kan men dan den houtcylindcr analy-
seeren, zooals dit verder door de cijfers is aangegeven. Ver-
volgen wij nu de reeks omhoog, dan zien wij de sectoren 1 R
en I L (iets hoogcr ook 1 M) uit den houtcylindcr treden en
overgaan in de beide laterale bladbundels. Op fig, 13 zien wij,
hoe (in dit geval) links de houtsector (1 L) nog vrijwel intact is,
terwijl hij rechts (I R) begint te verdwijnen. Door het uittreden
van deze beide sectoren ontstaat plaatselijk een leemte in den
houtcylindcr, een breede mergverbinding, die zich naar boven

toe weer sluit, doordien de begrenzende sectoren zich aaneen-
voegen, Even boven de plaats, waar de houtcylinder weer
gesloten is, vinden we aan weerskanten een wortelbeginsel. Dit
zijn de beide laterale wortelbeginsels. (Op onze schematische
figuur (fig. 11) met a aangegeven.) Wij komen op de ligging
daarvan nog nader terug bij het volgende voorbeeld. Vervolgen
wij nu van hieruit de serie naar onderen, dan vinden wij
± 6 m,M, onder den knop (zie fig, 12) ccn worlelbcginsel tegen-
over den begrenzenden mergstraal (rechts) van I M en weder iets
lager (± 11 m,M, onder den knop) er evenzóo een links. Dit
zijn dus wortelbeginsels, zooals op fig, 11 met b zijn aangeduid,
in hun ligging met die van Ribes nigrum overeenkomend. Ten
slotte vinden wij geheel onder aan het internodium ecn wortel-
beginsel (fig, 14), Zooals men ziet, ligt dit ongeveer in het midden
der afplatting van den omtrek. Dit is de afplatting van den
stengel, die men boven den naar onderen volgenden knop waar-
neemt. Ook de ligging van dit wortelbeginsel houdt verband met
een breede mergverbinding. De doorsnede van fig. 15, 2,5 m.M.
lager dan de vorige genomen, toont deze mergverbinding, ont-
staan door de onderbreking van den houtcylinder, waarin weder
iets lager zich de mediane bundel O M zal inschuiven.

Wij vinden in dit internodium dus vijf wortelbeginsels, waar-
van er drie als nodaal, twee als internodaal zijn te beschouwen
(die bij IM). Wat de eerste betreft, het verband met de op den
knoop uittredende vaatbundels en dc daardoor ontstane merg-
verbindingen, is zeer duidelijk en dc nodale ligging m. i. daaruit
te verklaren. Wat de tweede aangaat, schijnt hct wel, dat dc
plaatsing, althans t, o, van de longitudinale as willekeurig is,
Dc begrenzende mergstraal is, ter plaatse waar zich het wortel-
beginsel bevindt, niet of nauwelijks verbreed. Opvallend is, dat
hct hout hier een weinig naar buiten uitspringt, zoodat dus hct
worlelbeginsel op een kleine verhevenheid (in radiale richting)
ligt, waardoor het iels dichter bij hct buitenoppervlak komt te
liggen. Min of meer duidelijk is dit in den regel bij de wortel-
beginsels der Salices waar le nemen. Deze verhevenheid is even-
wel zeer plaatselijk; te spreken van „des protubérances allon-
gécs", zooals TRÉCUL doet, lijkt mij dan ook onjuist.

Ik heb in dc verschillende series steeds de wortclbcginscls zien
optreden, die in het bovengenoemde voorbeeld vermeld zijn.
Alleen vond ik soms ook beginsels tegenover dc begrenzende
mergstralen van I L of IR. Zoo vond ik bij het snijden van een
knoopgedcclte van Salix amygdalina alleen het rechter nodale
worlelbeginsel; hct linker ontbrak, doch iets lager trof ik ecn
wortelbeginsel aan bij een der begrenzende mergstralen van I L.

Hiermede is niet gezegd, dat de ligging der wortelbeginsels (en
dus ook het optreden der wortels) bij alle genoemde Salix-
soorten dezelfde is. Veeleer neemt men tusschen de onder-
scheidene soorten kleine verschillen waar; alleen echter door een
uitgebreid en stelselmatig onderzoek zou men kunnen uitmaken
in hoever deze constant zijn.

Bij Salix laurifolia b,v, zag ik de wortels aan de stekken hoofd-
zakelijk lateraal en mediaan, vlak boven den knop optreden en
slechts zelden aan de intemodiën, In overeenstemming hiermede
heb ik in mijn coupes alleen nodale wortelbeginsels gevonden.
Vooral de laterale vond ik hier fraai ontwikkeld. Ik wil de ligging
dezer wortelbeginsels nog aan een paar microphotographieën
verduidelijken. Bezien wij een doorsnede op zekeren afstand
onder de bladinplanting, dan vinden we hier hier de beide
sectoren I L en I R, correspondeerend met de beide laterale blad-
bundels, evenals wij dit beschreven in het voorafgaande voor-
beeld, Iets hooger vinden wij den bladbundel, in hoofdzaak uit
nauwe spiraalvaten bestaande, aan de binnenzijde van den hout-
cylinder, Aan den buitenkant er van bevindt zich secundair hout,
aan den binnenkant parenchym, dikker van wand dan het merg-
parenchym. Naar boven toe de reeks doorsneden vervolgend, zien
wij den bladbundel naar buiten schuiven; het hout aan de buiten-
zijde er van wordt kleiner, het parenchym grooter. Het paren-
chym begeleidt dus den bladbundel op zijn schuinsch verloop
door den houtcylinder aan de boven-(binnen) zijde, het verlengt
zich (in radiale richting) tot een breede mergverbinding. Dc
coupe, afgebeeld op fig. 16 kan dit verduidelijken. De rechter
laterale bundel is hier iets lager uit het hout getreden dan de
linker. Wij zien linksch den bladbundel nog binnen den hout-
pylinder. Hij is hier schuin doorgesneden. Aan de binnenzijde cr
van zien we dc parenchymatische mergverbinding, aan dc buiten-
zijde een dunne laag secundair hout (houtvezels). Wij merken
voorts op, dat het hout hier ecn sterke inbochting naar binnen
vertoont. Iets hooger vinden wij den bladbundel geheel buiten
den houtcylinder liggen en een doorloopendc breede verbinding
tusschen merg en bast; weder iets hooger krijgen we het beeld
zooals fig, 16 dit aan de rechterzijde toont. De houtcylinder is
hier weder gesloten boven de mergverbinding; de bladbundcl
ligt geheel in het bastwcefsel. Iets boven de plaats nu waar dc
bladbundel geheel buiten het cambium ligt en dc houtcylinder
weder gesloten is, vinden wij het wortelbeginsel als ecn meristc-
matisch weefselknopje tegen het cambium aan liggen. Er mede
correspondeerend, ziet men een of twee mergstralen, die door
hun breedte opvallen. Deze staan dus naar onderen toe over een

Ook hier zien w^ij het cambium, daar waar zich het wortel-
beginsel bevindt, eenigszins naar buiten gebogen, zoodat het hout
wat naar buiten uitspringt. Fig, 17 toont hetzelfde wortelbeginsel
bij sterker vergrooting. Het bestaat uit meristematische cellen,
dunwandig en met protoplasma gevuld; de kernen zijn vaak ook
zonder bijzondere fixatie en kleuring duidelijk waarneembaar.

Wat verder de verschillende door mij onderzochte soorten
betreft, kan ik nog vermelden, dat ik bij Salix pulchra bijna
uitsluitend de beide laterale wortels waarnam; bij onderzoek
vond ik ook alleen deze wortelbeginsels. Evenzoo bij Salix
discolor, waar echter een enkele maal ook vlak boven den knop
een wortel optrad. Bij Salix regalis trad regelmatig een wortel
mediaan, vlak boven den knop op; men vindt hier dan ook in
den regel een wortelbeginsel; ook de laterale wortels ontspringen
zeer dicht bij den knop, vlak er naast Voor Salix rotundihlia
werd reeds het voorkomen van internodale wortelbeginsels ver-
meld, Ook bij Salix nigricans, waarvan de stekken zich door een
zeer krachtige wortelvorming onderscheiden, werden deze waar-
genomen, Bij deze soort deed zich verder de eigenaardigheid
voor, dat cr zich slechts één laterale wortel op den knoop ont-
wikkelde, In drie series van knoopgedceltcn vond ik dan ook in
ieder slechts één lateraal wortelbeginscl (rechts bovendien een
mediaan, dicht boven den knop]. Bij Salix babylonica vond ilc de
wortelbcginsels hoofdzakelijk rondom den knop: de beide laterale
schuin naar onderen; een mediane 2 a 3 m,M. er boven, deze
laatste vaak zeer krachtig en soms ook mediaan onder den knop
op een grootcren afstand. De wortelvorming van Salix aurila
maakte het reeds waarschijnlijk, dat hier geen wortelbcginsels
aanwezig waren (zie blz, 126). Bij onderzoek bleek, dat bij deze
soort vaak op hct hout der eenjarige takken uitspringende lijsten
zijn waar tc nemen. Hier cn daar vindt men tegen deze lijsten
kleine cclgrocpcn, die min of meer op wortelbcginsels gelijken.
Blijkbaar zijn zij echter niet voor ontwikkeling vatbaar. Noch bij
takjes, welke in water geplaatst waren, noch bij die, welke in
vochtig zand gestekt waren geweest, toonden zij eenige ont-
wikkeling,

Op dezelfde wijze stelde ik een onderzoek in naar de wortel-
bcginsels bij dc Fopu/us-soortcn, welke ik ook voor psysiolo-
gischc waarnemingen gebruikte: Populus nigra var, pyramidalis,

P. trichocarpa, P. Simoni, P. thevestina, P. Eucalytus en P. alba.
Ik vond bij de eerste vier wortelbeginsels, bij de laatste niet.

Zooals in het literatuuroverzicht vermeld werd (zie blz. 18),
kende reeds MOHL groote beteekenis toe aan de mergstralen voor
het optreden der bij wortels, in het bijzonder aan de groote merg-
verbindingen in de knoopen. Onze waarnemingen bij Ribes
nigrum, de Salices (en zooals wij zullen zien ook bij Vitis) geven
veel steun aan deze opvatting- Wij zagen echter ook, dat reeds
TRÉCUL er op wees (zie pag- 20), dat het geen algemeene regel
is, dat de bijwortels vooral daar optreden, waar een mergstraal
in de schors overgaat en dat hij eenige gevallen beschrijft bij
kruidachtige gewassen, waar de bijwortels op andere plaatsen
optreden.

Ook bij Populus is het verband tusschen de mergstralen en de
plaatsing der bijwortels veel minder in het oog vallend dan bij
Salix. Tevens is, voor zoover ik heb kunnen waarnemen, van een
bevoorrechting der knoopen geen sprake.

Een zeer snelle en sterke wortelvorming neemt men waar bij
Populus trichocarpa. Plaatst men hiervan takjes (een- en meer-
jarige) in een vochtige atmosfeer met het ondereind in water,
dan treden in den regel talrijke wortels op (PI, XIII, fig. 38).
Deze zijn schijnbaar onregelmatig over de internodiën verspreid.
De eenige regelmaat, die men opmerkt, in het bijzonder bij jonge
takken, die nog duidelijk vijfkantig zijn en vijf sterk ontwikkelde
ribben vertoonen, is dat de wortels nooit op de vlakken, doch uit-
sluitend aan de kanten, vlak tegen de ribben naar buiten komen.

De ligging der wortelbeginsels heb ik o. a, nagegaan bij een
internodium van ruim 43 m,M,, hetwelk met het microtoom in
432 coupen verdeeld werd. Ik vond hierin 10 wortelbeginsels,
waarvan ik de ligging door middel van eenige halfschematische
afbeeldingen wil verduidelijken (PI. VIII, fig. 18—27). De reeks
begint bij de plaats, waar het blad aangehecht was, ongeveer ter
hoogte waar de bladbundels in den houtcylindcr overgaan. Ik heb
bij ieder wortelbeginsel het rangnummer aangegeven van de door-
snede waarin het \'t best zichtbaar was; daar iedere coupe 100 ju
dik was, volgt hieruit onmiddellijk de ligging t, o. van de lengteas
van het internodium. Zooals ook fig, 28 en 30 toonen, heeft het
merg van Populus trichocarpa (evenals van de andere door mij
onderzochte soorten) den vorm van een vijfhoek. Aan de vijf
hoekpunten vindt men de drie houtsectoren (I), welke corres-
pondeeren met de bladbundels van het eerste blad, wat wij naar
boven toe ontmoeten en twee (11) van het tweede blad. De
grenzen der verschillende houtsectoren zijn, zonder een zeer
nauwkeurig onderzoek van de ontwikkeling van het houtlichaam,

slechts bij benadering te bepalen. Zij zijn in de fig, 18—27, welke
met behulp van het prisma geteekend werden, zoo goed mogelijk
aangegeven. In deze figuren is met een oogopslag te zien, dat de
plaatsing der wortelbeginsels afwijkt van wat wij bij Ribes nigrum
en bij Salix opmerkten. Wij zien ook hier het meerendeel (7 van
de 10) tegen de sectoren I aan liggen de andere drie tegen de
sectoren 11 (in de coupen 140, 294 en 404), Hier correspondeeren
zij echter niet met een begrenzendcn mergstraal, doch wij vinden
ze juist tegenover het midden daarvan of iets ter zijde daarvan.
Zuiver mediaan b.v, in coupe 69 bij I R, in 123 bij II M, in 312 bij
I R. Bij de andere zien wij ze — bij de een meer, bij de ander
minder — terzijde van het midden van den sector. De ligging t. o.
van de uitspringende stengelkanten is veelal waar te nemen. In
312 zien wij het wortelbeginsel bijna juist onder dezen kant. Bij
de andere ligt het zoo, dat de zich ontwikkelende wortel vlak
naast de rib naar buiten komt, zooals wij dit dan ook aan de
stekken waarnemen.

Indien dus ook al het verband met het mergstraalsysteem en
in het bijzonder met de mergverbindingen in de knoopen hier
minder duidelijk dan bij de Salices is, toch blijkt, dat ook hier
de mergstralen ongetwijfeld van beteekenis zijn. Op de figuren
heb ik aangegeven, hoe in den regel duidelijk zichtbaar is, dat
de mergstralen, waar tegenover zich dc wortclbcginscls bevinden,
door hun breedte opvallen. Hetzelfde toonen de microphotogra-
phiën van eenige doorsneden uit ecn andere serie van Populus
irichocarpa. Hiervan toont fig. 28 ecn wortelbcginsel (± 10 m.M.
onder den top van het internodium) bijna mediaan tegen den
sector I M gelegen. De verbreeding van den mergstraal is hier
duidelijk zichtbaar. Deze vcrbrccding is slechts plaatselijk, alleen
daar waar zich het wortelbcginsel bevindt. De doorsnede van
fig. 30, welke 2 m.M. hooger ligt, toont er geen spoor meer van.
Op deze figuur ziet men een wortelbcginsel, dat tegen den sector
I R aan ligt, doch niet zuiver mediaan. Ook hier is de vcr-
brccding van den mergstraal zichtbaar. Duidelijker nog toonen
dit de sterker vergrootte beelden (fig. 29 en 31). De onderbreking
van het sclerenchym tegenover hct wortelbcginsel is hier tc zien.
Voorts ook het feit, dat het hout hier niet, zooals bij Salix, naar
buiten uitspringt, ter plaatse waar zich een wortelbcginsel be-
vindt. Veeleer ziet men den omtrek er van hier naar binnen
buigen. Of het nu ecn bepaalde of een willekeurige mergstraal
is (binnen dc genoemde houtsectoren), die zich plaatselijk, daar
waar zich een wortelbeginsel vormt, verbreedt, kan ik nog niet
met zekerheid zeggen. Ik meen echter, dat ecn nader onderzoek
wel zal aantoonen, dat het ook hier bepaalde mergstralen zijn,

welker ligging verband houdt met den primairen bouw van de as.
Deze veronderstelling grond ik b.v, op het volgende, wat ik waar-
nam in een serie doorsneden van Populus nigra var, pyramidalis.
Een doorsnede even onder den knop vertoont \'t beeld van fig, 32,
De houtcylinder is hier geopend en door het uittreden van den
medianen bladbundel is hier een breede mergverbinding ontstaan.
Zooals men ziet bestaat deze bundel uit drie deelen, een smalle
in het midden, aan weerskanten daarvan een breede, In de door-
snede van fig. 33, ± 1,5 m,M, lager, zien wij dezen geheelen bun-
del in den houtcylinder opgenomen. De drie deelen zijn hier nog
zichtbaar, Fig- 34, een coupe tusschen de beide genoemde in
genomen en sterker vergroot toont dit duidelijker. Men ziet hier
rechts den bundel reeds bijna geheel met hout van de as
vereenigd. Links is nog een breede mergverbinding, evenzoo ter
weerszijden van den smallen bundel, In de doorsnede van fig, 35
zijn de beide zijdelingsche mergverbindingen geheel verdwenen;
men ziet hier mergstralen, die zich niet van de andere onderschei-
den, De mergstralen, die het smalle bundelgedeelte begrenzen,
zijn echter nog duidelijk zichtbaar. Naar omlaag, in de opeenvol-
gende coupes zijn deze mergstralen te volgen, weliswaar niet
steeds even duidelijk- De doorsnede van fig, 35, ± 5 m.M, lager
dan die van fig, 34, toont hoe een van de twee bijna het beeld van
een gewonen mcrgstraal oplevert, terwijl de andere nog door zijn
breedte opvalt, In het verlengde van dezen laatsten is nu ecn
wortelbeginsel zichtbaar. Dit bevindt zich dus bijna mediaan
onder den knop (op een afstand van ± 0,5 c,M,); het ligt tegen
een breeden mcrgstraal, daar waar de houtcylinder de geringste
dikte heeft; bovendien mondt deze mcrgstraal naar boven toe
uit in de breede mergverbinding, die wij op fig, 34 waarnemen.

Een nader onderzoek, waarbij ook de ontwikkelingsgeschiedenis
van het houtlichaam en de wortelbeginsels zal worden nagegaan,
zal hier het morphologische verband duidelijker aan het licht
kunnen brengen.

De hicr geschetste ligging der wortelbeginsels vond ik in hoofd-
zaak zoo terug bij de andere door mij onderzochte soorten. Deze
beginsels zijn hier vaak zeer fraai ontwikkeld, zoodat zij niet
zelden met het bloote oog in de coupe zichtbaar zijn. Een zoo-
danig wortelbeginsel toont b,v, fig, 36 cn 37 van Populus Simoni.
Zij bestaan ook hier uit meristematisch weefsel, dunwandigc
cellen, geheel gevuld met protoplasma, waarin de kernen vaak
gemakkelijk zijn waar te nemen. Deze cellen hebben, althans in
het in alcohol geconserveerde materiaal, veelal ccn helder gele
kleur; vandaar dat zij zich op de photographiecn zoo donker
voordoen.

Deze waarnemingen werden aan een vrij groot aantal Salïx-
en Populus-soorten verricht. Ik wil beginnen met eenige een-
voudige oriënteerende proeven te vermelden,

Eenjarige takjes werden in een cylinder geplaatst, zoo, dat
de ondereinden 6 a 8 c.M. in water stonden en de stekken zich
verder in zeer vochtig milieu bevonden; de cylinder werd
geplaatst in een donkere kast, bij kamertemperatuur. Een
tweede dg, cylinder werd in het licht geplaatst. Ingezet
1 December.

In beide cylinders vormden de stekken in den loop van een
maand krachtige wortels, over hct geheele zich in hct water
bevindende deel.

In de 2de plaats werden ccn aantal één- en tweejarige
stekken, op dezelfde wijze in cylinders gebracht cn wel:

Binnen twee weken begonnen in beide cylinders wortels door
tc komen, hoofdzakelijk gegroepeerd rondom de oogen; verschil
tusschen de beide cylinders was niet waarneembaar. De proef
was echter niet geheel zuiver, want bij dc van knoppen beroofde
takjes begonnen zich de nevenoogen tc ontwikkelen. Deze
ontwikkeling was echter nog zeer gering, vergeleken bij die der
andere knoppen,

Op de boven vermelde wijze werden ccn aantal één- cn twee-
jarige takken in een cylinder geplaatst, in hct donker, bij kamer-
temperatuur. Ingezet 4 Januari.

De wortelvorming was hier aanmerkelijk zwakker cn ver-
toonde ccn ander type. Na ruim twee maanden (11 Maart)

hebben zich bij een deel der stekken zwakke wortels gevormd
(de langste nog geen c.M. lang), en wel uitsluitend in de onmid-
dellijke nabijheid van het wondvlak; meerendeels kwamen zij
op het snijvlak naar buiten, sommige doorboorden de schors en
traden dan even boven dit vlak te voorschijn.

Er zijn dus tusschen deze beide Sa/ix-soorten, wat de wortel-
vorming betreft, zeer karakteristieke verschillen waar te nemen;
Salix caprea vormt slechts zeer langzaam wortels, uitsluitend
in de onmiddellijke nabijheid van het basale wondvlak. Salix
balylonica vormt ze aanmerkelijk sneller, over het geheele zich
onder water bevindende deel, hoofdzakelijk in de omgeving der
knoppen, zonder bevoorrechting van het basale wondvlak; alleen
wanneer het snijvlak toevallig dicht onder een knoop ligt, treden
aan de basis wortels op.

Bij Salix caprea zien we dus duidelijk den invloed van pola-
rifeit en wondprikkel; bij Salix babylonica zijn deze factoren
blijkbaar van geringe beteekenis, de wortels ontstaan hier op
morphologisch definieerbare plaatsen: hoofdzakelijk links en
rechts onder en mediaan vlak boven den knop-

Het lag voor de hand deze verschillen toe te schrijven aaii
het al of niet voorkomen van wortelbeginsels: de wortelvorming
van Salix caprea als type van een plant zonder, die van Salix
babylonica van een met wortelbeginsels. Het anatomisch onder-
zoek bevestigde dit vermoeden (zie Hoofdstuk V).

Het kwam mij voor, dat behalve het optreden der wortels op
bepaalde morphologisch definieerbare plaatsen en hun snelle
ontwikkeling, ook de geringe invloed van de al of niet aanwezig-
heid der knoppen op het voorhanden zijn van wortclbeginsels
wees. Tot deze veronderstelling kwam ik, door de tegenstelling
met de verschijnselen bij druif en zwarte bes (voordat mij nog dc
wortelbeginsels van deze laatste bekend waren), waarbij dc
invloed der knoppen zeer groot is. Intusschen kreeg ik toch
spoedig den indruk, dat ook bij Salix babylonica deze invloed
niet geheel afwezig is. Zoo scheen het niet geheel toevallig tc
zijn, welke van de genoemde wortelbeginsels in de eerste plaats
tot ontwikkeling komt. Uit den toestand der stekken op 11 Maart
meende ik af te moeten leiden, dat dit wellicht met de aan-
wezigheid en ontwikkeling der knoppen samenhangt. Bij sommige
stekken, waar de knoppen niet meer aanwezig waren (hetzij
verwijderd, hetzij reeds afgestorven, aan het meer basale deel
der twijgen) ontwikkelden zich vooral de mediane wortels; bij
andere, waarbij zich zijscheuten (onder water) ontwikkeld
hadden, meer de laterale wortels onder de knoppen.

Een dergelijk verschil als tusschen Salix caprea en Salix
babylonica deed zich voor bij Populus alba en Populus Iricho-
carpa:

Een- tot driejarige stekken van Populus alba vertoonden, na
van 4 Januari tot 11 Maart op de gewone wijze in cylinders te
hebben gestaan, geen spoor van wortelvorming, ook niet aan de
basis.

Geheel anders bij Populus irichocarpa. Bij een voorloopig
onderzoek was reeds gebleken, dat de stekken van deze plant
zeer gemakkelijk wortels vormen, talrijk en schijnbaar zonder
regelmaat en zonder duidelijk verband met de knoppen (of
kortloten) over de internodiën verspreid. Op de gewone wijze
werden nu twee cylinders gereed gemaakt, in ieder 6 takjes
en wel:

De paren werden zoo gekozen, dat de beide stekken zoo zuiver
mogelijk vergelijkbaar waren. Behalve eenjarige, waren er ook
een paar drie- en een paar vierjarige bij, waarbij de kortloten
verwijderd v^rerden. Ingezet 10 Februari.

Reeds na een weck begon de schors op verschillende plaatsen
open te barsten; er was geen onderscheid tusschen a en b. Op
25 Februari waren talrijke wortels zichtbaar, 1 a l\'/j c.M. groot
(zie PI, XIII, fig, 38). Het wegnemen der knoppen had gcen be-
lemmerenden invloed op de wortelontwikkeling; zelfs scheen
deze in cylinder b iets voor tc zijn. Onder water waren nog geen
wortels tc zien (slechts één uitzondering: rechter cylinder,
rechtsch even onder den waterspiegel); wel waren de schors-
opzwellingen hier en daar reeds opengebarsten. De boven het
water staande gedeelten der takken vormden echter alle wortels,
zelfs bij dunne takjes vlak onder den cindknop. Een weck later
waren ook onder water in beide cylindcrs wortels zichtbaar, er
was geen merkbaar onderscheid tusschen a cn b.

Ook hier maakte ik de gevolgtrekking, dat bij Populus alba
de wortclbcginscls ontbreken, terwijl bij Populus irichocarpa
de snelle ontwikkeling der wortels, verspreid over den gcheelcn
tak en hct feit, dat het wegnemen der knoppen geen belemme-
renden invloed daarop had, op hct voorhanden zijn van wortcl-
bcginscls wees. De volgende waarneming wees er op, dat dczc
beginsels ook bij oudere takken nog niet verdwenen zijn: Ecn
vijf- a zesjarige tak, die reeds eenige weken met het ondereind
in water geplaatst op de werktafel stond, vertoonde op ver-
scheidene plaatsen opzwelling en openbarsting van dc schors.

Deze tak was geheel van knoppen en kortloten beroofd en bevond
zich in de betrekkelijk droge lucht van het vertrek. Toch scheen
reeds onder deze ongunstige omstandigheden het isoleeren van
den tak voldoende te zijn om de ontwikkeling der wortels te doen
aanvangen. Ook hier bleek echter, dat het watercontact de
wortelvorming niet bevorderde: De tak werd in tweeën gesneden
(19 Februari) en de beide stukken (het onderste a, waarvan dus
het basale deel reeds eenige weken met water in aanraking was
geweest, en het bovenste b, waarmee dit niet het geval was) op
de gewone wijze in een cylinder met water geplaatst. Na drie
weken vertoonden beide stukken talrijke wo\'rtels boven den
waterspiegel; het stuk b had bovendien één wortel daaronder,
a niet. Populus Eucalyptus (een- tot driejarige stekken) ver-
toonden in hoofdzaak het type van wortelvorming van Popu us
trichocarpa. Het vermoeden, dat bij beide soorten wortel-
beginsels aanwezig zijn, terwijl zij bij Populus a/6a ontbreken,
werd door het anatomisch onderzoek bevestigd (zie hoofd-
stuk V). , ,

Na deze oriëntcerende proeven heb ik het onderzoek over een
aantal Salix- en Populus-soorton uitgebreid, ten einde ook
omtrent het voorkomen van wortelbeginsels en de wortclvorming
bij andere soorten gegevens te verkrijgen, en voorts ook bi) de
planten met wortelbeginsels den invloed der knoppen op de
wortelontwikkeling aan een nader onderzoek te onderwerpen.
Reeds in de voorloopige proeven meende ik eenige aanduidingen
te hebben, dat deze invloed ook hier niet geheel ontbrak. Inder-
daad bleek, dat ook daar waar wortelbeginsels aanwezig zijn,
deze invloed in meer of mindere mate, bijna steeds te constatce-
ren is. In de derde plaats wenschte ik het vraagstuk te onder-
zoeken, dat ook in hoofdstuk IV al zeer terloops genoemd werd:
Herhaaldelijk was mij reeds gebleken, dat vooral zich ontwik-
kelende knoppen op de wortelvorming ecn bevordcrenden invloed
hebben. In het algemeen echter is cr van een krachtige ontwik-
keling der knoppen geen sprake, wanneer de stekken geen water
kunnen opnemen. De bedoelde invloed komt dus in het bijzonder
dan aan den dag, wanneer men de stekken met de ondereinden
in het water plaatst, zoodat zij dit in onbeperkte hoeveelheid tot
hun beschikking hebben. Dc vraag rees nu of die invloed wellicht
(geheel of ten deele) was toe te schrijven aan een zuigwerking
der zich ontwikkelende scheuten. Immers, het is waarschijnlijk,
dat deze stekken het water krachtiger opzuigen, dan die waarvan
de knoppen zijn verwijderd en dat dientengevolge ook de wortel-

Ten einde dit punt te onderzoeken, werden de proeven zoo-
danig ingericht, dat de knoppen zich vrij konden ontwikkelen,
dat de wortelvorming der afzonderlijke stekken duidelijk zicht-
baar was en het door de stekken opgenomen water gemeten kon
worden.

De stekken werden in cylinders geplaatst, welke van boven
afgesloten waren met doorboorde kurken. Door de gaten der
kurken werden de stekken zoo aangebracht, dat een klein deel
(± V3I boven uitstak en de rest zich in den cylinder bevond,
met het ondereind in het water. Op de cylinders waren strookjes
millimeterpapier aangebracht, waardoor de waterstand afge-
lezen kon worden. Daar de cylinders niet alle nauwkeurig
dezelfde doorsnede hadden, werd later het waterverbruik door
middel van een buret bepaald. Het deel der stekken, dat zich
binnen den cylinder bevond, werd geheel van knoppen beroofd»
Steeds waren er 12 stekken (alleen bij Salix laurifolia slechts
10), verdeeld in twee groepen:

1°. 6 stekken, waarbij de knoppen aan het boven de kurk
uitstekende deel intact bleven; over twee cylinders (a cn 6)
verdeeld,

2°. 6 stekken, waarbij óók deze knoppen werden verwijderd;
eveneens over twee cylinders (c en d) verdeeld.

Bij eenige soorten, waarvan ik meer materiaal tot mijn
beschikking had, werden bovendien toegevoegd de groepen:

(Deze laatste groepen bestonden niet uit een vast aantal, het
overschietende materiaal werd er voor gebruikt.)

Er werd nauwkeurig opgelet, dat (a -f b) ecncrzijds cn
(c d) andererzijds uit volkomen vergelijkbaar materiaal be-
stonden, evenzoo e en f. Dc knoppen werden afgesneden zonder
de schors te beschadigen. Meestal ontwikkelden zich de neven-
oogen (wier aanleg vrij diep schijnt te liggen), bij dc ccnc soort
meer, bij de andere minder. Het is niet twijfelachtig, dat dit het
resultaat op ongewenschte wijze beïnvloedde.

Ik wil nu in dc eerste plaats de uitkomsten, voorzoovcr dit
Salix betreft, in samenvattcnden vorm geven, en verwijs voor de

in vochtige lucht,
doch niet met de
basis in water.

details naar het verslag der proeven aan het eind van dit hoofd-
stuk, Het onderzoek ging over een negental soorten, willekeurig
gekozen uit het op het arboretum der Landbouwhoogeschool aan-
wezige plantenmateriaal. Van deze acht soorten vertoonden er
zes in hoofdzaak het type van wortelvorming van Salix baby-
lonica, waardoor reeds zonder anatomisch onderzoek het voor-
handen zijn van wortelbeginsels hoogstwaarschijnlijk was. Slechts
bij twee soorten, Salix alba vitellina britzensis en Salix aurita,
ontstonden de wortels alleen aan het ondereind der stekken,
waaruit ik afleidde, dat hier geen wortelbeginsels aanwezig
waren. Uit het anatomisch onderzoek bleek dit echter alleen op
te gaan voor Salix aurita (zie Hoofdstuk V),

In het algemeen bleek, dat ook hier de aanwezigheid (en de
ontwikkeling) der knoppen den wortelgroei zeer merkbaar be-
vorderde. Duidelijk toont dit b.v. fig. 39 (PI, XIV), de stekken
van Salix amygdalina 11 dagen na het begin der proef en fig, 40
(PI. XV), Salix nigricans na 13 dagen. Slechts in een enkel geval
[Salix rotundifolia) was deze invloed niet of nauwelijks bemerk-
baar. Ook hier zien wij dus, evenals bij Ribes nigrum, dat ook bij
planten met sterk ontwikkelde wortelbeginsels de remmende
werking van het verwijderen der knoppen onmiskenbaar is. Deze
werking is hier echter minder sterk dan bij Ribes nigrum. In het
algemeen groeien bij deze Salix-soorten de wortelbeginsels, ook
bij zorgvuldige verwijdering der knoppen en vernietiging dei
nevenoogen, wel krachtig uit, zij het ook met vertraging. Voorts
bleek, dat in den regel de stekken met intacte knoppen meei
(soms aanzienlijk meer) water opnemen dan die waar de knoppen
verwijderd zijn. In het afgebeelde geval (fig. 39) bedroeg dit in
de cylinders (a b) ongeveer 4 X zooveel als in (c d.)
Wij zien hier mee samengaan een aanmerkelijk verschil in den
wortelgroei, een verschil, dat waarschijnlijk nog grooter zou zijn,
indien niet bij de stekken in c en c? de nevenoogen zich waren
gaan ontwikkelen, zooals bij c dicht onder de kurk en bij d iets
lager zichtbaar is. Een dergelijk geval zou ons er licht toe brengen
aan de meerdere wateropname der stekken (a b) een groote
beteekenis toe te kennen.

Ziet men echter, dat in verschillende gevallen ook tusschen
de groepen e en f (waarbij immers geen sprake is van opname
van vloeibaar water) een duidelijk verschil ten gunste van e aan-
wezig is, dan begint men aan deze conclusie te twijfelen. Inder-

1) Het verschil is grooter dan de photo doet vermoeden: in de cylinders
a en 6 is 20 c-M^. water bijgevoegd om dc vloeistof op pijl te houden, in c
en d slechts 10 c,M\'.

•daad meen ik, uit het geheel der verschijnselen te mogen afleiden,
dat de grootere wateropname der knopdragende stekken niet de
hoofdoorzaak is van de sterkere wortelontwikkeling en w^el op
grond van het volgende:

1°. Er is volstrekt geen parallelisme tusschen beide verschijn-
selen waar te nemen. In sommige gevallen (zooals bij Salix
amygdalina) gaat een aanmerkelijk sterkere wortelgroei samen
met ecn groot surplus aan waterverbruik, in andere gevallen
echter een groot surplus met een gering verschil in den wortel-
groei (b.v. Salix discolor) of hoegenaamd geen verschil {Salix
rotundifolia]; in weer andere (b.v. Salix nigricans, zie fig. 40)
namen wij bij (a b) een aanmerkclijken voorsprong in de wor-
telvorming waar, gepaard met een gering surplus aan waterver-
bruik, Bovendien is de bedoelde invloed niet zelden reeds waar
te nemen vóór er een noemenswaard verschil in wateropname is.
Dit was b,v. bij Salix nigricans het geval. Ook de knoplooze
stekken nemen water op en verschil met dc knopdragende treedt
in den regel eerst op, wanneer dc loten eenige ontwikkeling be-
reikt hebben. Het schijnt dus, dat de loten het water, dat zij voor
hun eerste ontwikkeling noodig hebben, aan het takje onttrekken,
zonder dat dit onmiddellijk een prikkel is tot verhoogde opname
aan de basis. In een enkel geval was gedurende den gehcelen
tijd van de proef het waterverbruik gelijk en desondanks de voor-
sprong in de wortelvorming bij (a 6) onmiskenbaar. Zoo b.v.
bij Salix laurifolia (fig. 41), 15 dagen na het inzetten der proef.
Dit is goed in overeenstemming met hct voorafgaande: dc ontwik-
keling der scheuten was, zooals dc afbeelding toont, nog betrek-
kelijk gering,

2°, In twee gevallen [Salix alba vitellina cn Salix aurita),
waarbij dc wortels uitsluitend dicht nabij de basis, dus aan het
ondergedompelde deel optraden, was niettemin een duidelijke
voorsprong bij [a b) waar te nemen. Men kan moeilijk aan-
nemen, dat bij dit ondergedompelde deel dc meerdere water-
opname van veel beteekenis is. Het surplus was bovendien bij
Salix alba slechts gering (11 : 9), Bij Salix aurita was het grooter;
na 10 dagen was dc verhouding 22 : 12, De voorsprong in de
wortelvorming was gering en verdween later geheel, zoodat zelfs
de knoplooze stekken (c d] iets in het voordeel kwamen ten
gevolge van dc ontwikkeling der nevcnoogen (zie het verslag der
proeven, pag, 125 cn 126).

3". De reeds genoemde gevallen, waarbij de groep e een
duidelijken voorsprong vertoonde boven f, waarbij wateropname

uitgesloten is, zoo b.v, bij Salix pulchra, Salix nigricans en Salix
rotundifolia.

Ik heb, ten einde dezen nader te onderzoeken, een proef inge-
steld met eenjarige stekken van Salix amygdalina, die ik hier
eenigszins uitvoeriger dien te beschrijven. Deze, 13 April ingezet,
bestond uit:

Cylinder a en b; bij 6 stekken werden alle knoppen weg-
gesneden; inrichting der proef overigens als bij de vorige {zie
bldz, 117),

Cylinder c en cf; bij 6 stekken werden bovendien de neven-
knoppen vernietigd, door aanboren met een dikke naald. Na
verloop van twee weken {28 April) bleek, dat het vernietigen
der nevenknoppen gelukt was; bij c en c? was er nagenoeg geen
uitgeloopen. Alle stekken hadden rijkelijk wortels gevormd.
Oppervlakkig gezien leek het verschil gering, doch door telling en
meting kwam het duidelijk aan het licht:

De invloed der nevenknoppen uit zich dus in het aantal der
wortels {5 : 4) en sterker nog, in hun gemiddelde lengte {3:2).
Niettemin blijkt het waterverbruik bij de stekken [c d) no^
iets grooter te zijn dan bij (a 6). De ontwikkeling der neven-
knoppen was nog slechts gering. De langste scheutjes waren ±
1 c.M. lang; er was nog geen sprake van ontplooiing der blaadjes.

Zooals reeds meer gebleken is, hebben de jonge loten op dit
stadium nog geen merkbaren invloed op de wateropname. De
invloed op de wortelontwikkeling is echter onmiskenbaar. Dit
laatste is m, i. wel een sterke steun voor de opvatting, dat de
meerdere wateropname, niet de verklaring geeft voor den gun-
stigen invloed der knoppen op den wortelgroei.

Deze stekken werden vervolgens opnieuw op de gewone wijze
in cylinders met water geplaatst; zij vormden weder wortels.
Na eenige weken werden deze weder afgesneden en gemeten.
De gezamenlijke lengte van (a 6) verhield zich nu tot die van
(c d) als 124,2 : 36,3,

De proeven met Populus hebben betrekking op de volgende
soorten: P. trichocarpa, P. Simoni, P. thevestina, P. alba, P. nigra
var. pyramidalis.

De resultaten komen in hoofdzaak overeen met de in het voor-
afgaande voor Salix vermelde. De wijze waarop de wortels op-
treden maakt het waarschijnlijk, dat bij de drie eerstgenoemde
soorten wortelbeginsels aanwezig zijn, wellicht ook bij Populus
nigra var, pyramidalis, doch waarschijnlijk niet bij Populus alba.
De wortelvorming is hier zwak en beperkt zich tot het onderste
gedeelte van de stek, hoofdzakelijk dicht nabij de basis, (Zie
verder Hoofdstuk V),

Ook hier gaat een voorsprong in de wortelvorming der knop-
dragende stekken in den regel samen met ccn (grooter of klei-
ner) surplus in waterverbruik. Op dezelfde gronden als bij
Salix meen ik echter tc moeten besluiten, dat deze meerdere
wateropnamc niet dc primaire oorzaak is van de sterkere wor-
telproductie, Zoo vond ik bij Populus Simoni na 11 dagen een
vrijwel gelijke wortelontwikkeling met ccn aanmerkelijk sur-
plus in de wateropname, welke bij dc knopdragende bijna het
dubbele bedraagt van die der knoploozc. Bij Populus thevestina
vond ik bij gering verschil in waterverbruik (dc verhouding was
hier 23 : 19) een duidelijken voorsprong in de wortelproductic
der knopdragende stekken; dit was echter ook op tc merken bij
de groep e, vergeleken met f. Bij Populus nigra var. pyrami-
dalis vond ik na 11 dagen een voorsprong in dc wortelvorming
van (a 6), zonder surplus in dc wateropnamc; na 20 dagen
was de voorsprong aanmerkelijk geworden (zie fig. 44), bij een
gering surplus.

Daar de resultaten dezer proeven dus geheel in overeenstem-
ming zijn met het reeds voor Salix vermelde, behoef ik er niet
lang bij stil te staan en kan voor de details verwijzen naar het
verslag der proeven aan hct eind van dit hoofdstuk. Ik wil alleen

In een enkel geval trad er een vrij aanzienlijke basale callus-
vorming op, niettegenstaande de basis steeds onder water was
en het watercontact in het algemeen ongunstig op de callus-
vorming schijnt te werken, zoo bij Populus nigra. Ook deze cal-
lusvorming was bij de knopdragende stekken aanmerkelijk
krachtiger dan bij de knoplooze. Bij Populus trichocarpa deed
zich nu het feit voor, dat aanvankelijk alleen wortels optraden
op morphologisch bepaalde plaatsen, blijkbaar uit wortelbegin-
sels ontstaan. In de productie dezer wortels was geen verschil
tusschen de knoplooze en de knopdragende zichtbaar. Na eem-
gen tijd (2 ä 3 weken) begonnen echter aan de basis der stekken
talrijke wortels, blijkbaar als zuivere nieuwvormingen op te
treden. In de productie dezer „wondwortels" was nu een be-
langrijk verschil tusschen de knopdragende en dc knoplooze
waar te nemen. Men zou geneigd zijn hieruit af te leiden, dat de
invloed der knoppen zich vooral doet gelden op het eerste aan-
leggen der wortels en dientengevolge van minder beteekenis is
voor den groei der wortels, die uit gepraeformeerde beginsels ont-
staan. Wij hebben echter reeds in talrijke gevallen gezien (vooral
bijv. bij Ribes nigrum], dat ook op het uitgroeien dezer beginsels
het verwijderen der knoppen veelal een nadeeligen invloed heett-
De verklaring van het genoemde verschijnsel zal m. i. daarom
in andere richting te zoeken zijn: Aan de vorming der basale
wortels (de wondwortels) gaat vaak de vorming van een basaal-
callus vooraf. Hiermede is niet gezegd, dat deze wortels uit het
callus hun oorsprong nemen. Men ziet in den regel, dat de wond-
wortels onmiddellijk boven het callus, zijdelings ontspringen.
Wellicht is dus het uitblijven van de vorming der basale wortels
bij deze knoplooze steklcen hier een direct gevolg van de zeer
geringe vorming van basaal callus, terwijl dit laatste blijkbaar is
toe te schrijven aan het verwijderen der knoppen. Wij namen
dit zelfde waar in andere gevallen, b.v. bij Ribes rubrum (zie
Hoofdstuk IV).

Bij Populus Simoni deed zich het verschijnsel voor, dat het
wegnemen van alle knoppen de callusvorming aan de knop-
wonden sterk bevorderde. Vergelijken wij de stekken der cylin-
ders a en c (zie fig. 42), dan zien wij bij de drie stekken rechts
op vele dezer wonden groote callusknobbels, in ongeveer drie
weken ontstaan, terwijl deze bij de stekken links ooi; op die ge-
deelten, welke zich in den cylinder bevonden en van knoppen
beroofd waren, geheel ontbreken. Sommige dezer callusknobbels
gaven reeds spoedig het aanzijn aan adventief-spruiten, zooals

fig, 43 (PI, XVIII) toont. Deze photographie\') werd 25 dagen
na het inzetten der proef genomen. Duidelijk is nu zichtbaar,
dat ook deze adventiefspruiten, en vermoedelijk zelfs reeds de
apicale callusknobbels, eveneens de wortelproductie bevorde-
ren, Wanneci- wij, zooals op fig, 43 geschied is, de stekken der
cylinders c en t/ op volgorde plaatsen naar mate hunner wortel-
ontwikkeling (1 de zwakste, 6 de sterkste), dan zien wij, dat
N°. 6 reeds een vrij krachtige spruit gevormd heeft (s); ook bij 5
is een spruitje zichtbaar, doch veel kleiner; bij 4 zien wij een
krachtigen callusknobbel (c), waarvan de eenigszins naar boven
gepunte vorm doet vermoeden, dat er reeds een spruit is aange-
legd; opvallend is hier de geringe vertakking der wortels verge-
leken met 5 en 6- (Een dergelijken invloed der loten op de
vertakking zullen wij in sterkere mate terugvinden bij Vitis; zie
Hoofdstuk VII). 3, 2 en 1 toonen de afnemende callus- en wor-
telvorming). Het lijkt mij een nader onderzoek waard of inder-
daad reeds zeer kleine adventiefspruiten (zooals s bij n°. 5)
een merkbaren invloed op de wortelproductie kunnen hebben.
Wanneer men dit zou verbinden met een onderzoek naar de
anatomische differentatie in deze callusknobbels, zou het wel-
licht ook inzicht kunnen verschaffen in den aard van dezen
invloed en de wijze waarop (of de banen waarlangs) hij wordt
voorgeplant.

De wijze, waarop deze proeven waren ingericht is reeds be-
schreven (zie pag. 117).

7 April. De knoppen loopen krachtig uit, talrijke loten van
3 ä 4 C.M., ook katjes.

Het waterverbruik van (a 6) is bijna 4 X zoo groot als van
(c c?); vermoedelijk staat dit wel in verband met de snelle
ontwikkeling der loten.

De wortelvorming van (a b) is aanmerkelijk voor bij
(c rf); bij (a b) talrijke wortels waaronder van 1 a 1,5 c.M.

Ter toeiichlinfS van deze afbeelding diene, dat niet de geheele stekken
gephotographeerd zijn, doch alleen die dcclen, die zich onder de kurk (dus
binnen den cylinder) bevonden; dc boveneinden — waaraan niets bijzonders
was waar tc nemen — zijn afgesneden. De proef werd 11 April ingezet,
de photo is 6 Mei genomen.

Zij komen in de nabijheid der knoppen voor den dag; hun plaat-
sing en snelle ontwikkeling wijst er op, dat zij uit wortelbegm-
sels ontstaan; bij [c d) eerst slechts een enkel worteltje
zichtbaar,

Tusschen de groepen e en Ms geen verschil waar te nemen;
bij beide een begin van wortelvorming-

11 April, De wortels bij (a b) groeien snel (zie fig, 39); vele
zijn reeds 4 ä 5 c,M, lang. Bij (c d) slechts geringe wortel-
ontwikkeling, hoofdzakelijk onder water. Nevenoogen beginnen
uit te groeien, vooral boven de cylindcrs. Verschil in waterver-
bruik als voren. Geen verschil tusschen e en f.

Ingezet 31 Maart; dc groepen (a 6), (c d), e en
8 April, Vergelijking van (a b) met (c d) toont een zeer
gering surplus in wateropname bij (a b); de knoppen beginnen
uit te loopen (scheutjes van 1 ä 2 c,M,), geen verschil in wortel-
groei; in alle vier de cylindcrs zijn opzwellingen zichtbaar en
hier en daar begint een wortel voor den dag te komen,

Tusschen e en f is een onmiskenbaar verschil ten gunste van e.
Bij e zijn op vele plaatsen (links en rechts van de knoppen) dikke
opzwellingen zichtbaar, bij f niet.

12 April, Het verschil tusschen e en / is thans nog grooter ge-
worden: de stekken e vertoonen alle sterke verdikkingen en ook
reeds vele worteltjes (tot 5 m,M, lang), bij f geen enkel worteltje
en nog weinig duidelijke opzwellingen.

Vergelijking tusschen (a b] en (c d) geeft voor het water-
verbruik een verhouding 22 : 16.

In de wortelproductie is een duidelijk verschil ten gunste van
(a 6; op te merken: het aantal en de lengte der wortels over-
treft dat van (c d), bovendien zijn ze bij (a b) reeds hooger-
op aan de stekken zichtbaar. Bij (c d) beginnen echter do
nevenoogen te ontwikkelen; boven de kurk zijn op bijna iederen
knoop twee scheutjes van 2 a 3 m.M, zichtbaar. Het is r.ict
twijfelachtig, dat ook deze hun invloed op den wortelgroei zullen
uitoefenen. Om dit na te gaan worden bij c alle scheutjes weg-
gesneden, / I LI
15 April, Het verschil in wortelproductic tusschen [a -h öj

De 6 stekken (a 6) hebben thans opgenomen 32 c.M\', dc 6
andere (c Jj 23 c,M\\; er is dus een surplus van 9 c.M\\ water,
(a b) heeft vele scheuten tot ± 10 c.M. lang. Het gezamenlijke

gewicht daarvan bedraagt 4,22 gram. Wanneer we mogen aan-
nemen, dat de transpiratie der jonge scheuten (in het .donker
gevormd en met zeer geringe bladontwikkeling) onbeduidend is,
volgt hieruit, dat een deel van het surplus zich in de stekken
moet bevinden.

De waarnemingen bij de groepen c en ƒ wijzen er echter op,
dat dit niet de hoofdoorzaak van den sterkeren wortelgroei is,
immers e toont een duidelijken voorsprong bij i. Weliswaar is
de wortelvorming bij e vrijwel op dezelfde hoogte blijven staan
(als 12 April), doch ook f vertoont thans nog ternauwernood
opzwellingen. Sporen van uitdroging of afsterving vertoonen deze
stekken nog niet. Bovendien is thans d merkbaar voor bij c, terwijl
het waterverbruik gelijk is; bij d hebben zich echter nu talrijke
nevenoogen tot scheutjes van 0,5 ä 1 c,M, lengte ontwikkeld,

8 April geen verschil in waterverbruik tusschen (a b) en
(c of). Begin van wortelvorming (opzwellingen) in alle cylin-
ders, knoppen bij (a b) nog slechts weinig ontwikkeld,

12 April- Het waterverbruik van (a 6) : (c f/) = 11 : 9. Er
is dus een gering surplus bij (a b), die nu tevens een iets
sterkere wortelproductie vertoont. Er treden bijna alleen wortels
onder water of vlak er boven op. De knoppen beginnen bij
(a nu krachtig uit te loopen. De ontwikkeling der neven-
oogen bij (c d) is gering,

8 April. Waterverbruik van (a b), en (c d) nagenoeg
gelijk (een zeer gering surplus bij (c c?)).

Bij vergelijking der cylinders a cn d, waarbij hct waterver-
bruik volkomen gelijk is (niettegenstaande dc knoppen bij a
krachtig beginnen uit te loopen), is geen verschil in de wortel-
vorming waar te nemen. Worteltjes van 1 a 2 m,M, beginnen
overal (op de gewone plaatsen in de omgeving der knoppen,
doch bovendien ook vrij veel op andere plaatsen aan dc inter-
nodiën) door te komen. Ook b stemt hier vrijwel mee overeen.
Alleen de steklcen c zijn merkwaardigerwijze alle drie merkbaar
achter, zonder dat hiervan een oorzaak is op te geven: de stekken
(zie fig, 40) zijn even krachtig als de andere en nemen even
sterk water op. Bij deze stekken zijn wel hier en daar opzwel-
lingen, doch nergens is een worteltje zichtbaar.

11 April. Het waterverbruik van (a b) en (c d] is thans
gelijk. De wortelvorming van (a b) is duidelijk voor bij
(c d). Ook de scheuten beginnen zich bij (a b) krachtig te
ontwikkelen; verscheidene zijn reeds 3 c.M. Tusschen e en f
is een duidelijk verschil ten voordeele van e.

13 April, [a b) heeft nu een gering surplus in waterver-
bruik, Dit surplus schijnt dus eerst op te treden, wanneer de
scheuten een zekere grootte bereikt hebben. Voordat dit verschil
optrad, was er echter reeds een voorsprong in de wortelvorming
(11 April). Fig. 40 toont de cylinders a en c, waar een aanmer-
kelijk verschil in wortelvorming met een onbeduidend verschil
in waterverbruik samengaat.

8 April. Er is een duidelijk verschil in waterverbruik:
(a ; ^c d) = 20 : 8 in verband hiermede staat wel de reeds
krachtige scheutontwikkeling bij (a 6). Er is geen verschil in
wortelontwikkeling waarneembaar tusschen (a b) en (c ff),
evenmin tusschen e en f.

In de wortelvorming is geen verschil ten gunste van- (a öj
waar te nemen; wel vertoont e eenigen voorsprong tegenover f.
Blijkbaar zijn de wortelbeginsels hier krachtig ontwikkeld. Het
lijkt me waarschijnlijk, dat het hieraan toegeschreven moet
worden, in verband tevens met een vrij sterke ontwikkeling der
nevcnoogen (aan het boven de kurk uitstekende deel), dat hier
de invloed van de knoppen niet aan den dag komt, ondanks het
zooveel grootere waterverbruik.

11 April. De knopdragende (a b) nemen meer water op
dan de andere, doch het verschil is gering. Het zijn uitsluitend
katjesknoppen, die zich niet zeer snel ontwikkelen. Nog geen
wortel- of opzwellingen zichtbaar.

13 April. Bij twee stekken in de cylinder a beginnen geheel
onderaan, onder water een paar worteltjes door te komen. De
geringe wortelontwikkeling maakt het waarschijnlijk, dat hier
geen wortelbeginsels aanwezig zijn.

21 April. Het waterverbruik wijst een vrij groot verschil aan:
(a 6) : (c 4- d) = 22 : 12.

De wortels ontwikkelen zich uitsluitend aan het ondergedom-
pelde deel, dicht bij de basis en naar het schijnt niet op morpholo-
gisch bepaalde plaatsen. Het is bij [a b) belangrijk sterker dan
bij (c c?). Opmerkelijk is, dat bij (a b) uitsluitend katjes-
knoppen aanwezig waren. Deze hebben zich nu tot katjes ontwik-
keld, Blijkbaar hebben dus ook deze bloemscheuten denzelfden
bevorderenden invloed op den wortelgroei als vegetatieve loten.

28 April. De voorsprong in de wortelvorming van (a b) is
geheel verdwenen. Zelfs schijnen nu (c d) iets voor te zijn.
Dit laat zich ongedwongen verklaren, door het feit, dat bij
(a b) thans de katjes beginnen te verdrogen en af te vallen
en zich hier geen nevenoogen hebben ontwikkeld, terwijl bij
(c c?) zich een aantal nevenoogen gaan ontwikkelen.

3 Mei is dit nog duidelijker waar te nemen. Bij (a -f b) zijn nu
de meeste katjes verdroogd en afgevallen. Bij (c c?) hebben
zich bij 4 stekken nevenoogen ontwikkeld, waarvan 2 reeds vrij
krachtig (een heeft één scheut van 2 ä 3 c.M., de andere twee
wat kleinere scheuten). Vooral deze beide onderscheiden zich
ook door sterkeren wortelgroei, steeds echter beperkt tot het
ondereind.

Ingezet 1 April. Alleen de groepen (a b) en (c 1/); daar.
er weinig materiaal is, in elk der cylinders a en c slechts 2
stekken.

11 April. Bij alle stekken is onder water begin van wortel-
vorming zichtbaar; de knopdragende zijn duidelijk iets voor. Het
waterverbruik is gelijk.

13 April\' \'t Zelfde beeld, duidelijker; het waterverbruik blijft
merkwaardig gelijk, wat verband houdt met de langzame ontwik-
keling der scheuten. De wortelvorming is duidelijk voor bij
(a 6), wat zich o, a. hierin uit, dat bij (a b] reeds verschei-
dene wortels boven het water optreden. Hun plaatsing wijst op
de aanwezigheid van wortelbeginsels; tot nu toe bijna uitsluitend
links en rechts van den knop, voorts een enkele vlak er boven;
bij (c (/) bijna alleen wortels onder water, een enkele begint
vlak er boven door te komen.

15 April. Het waterverbruik der cylinders (a b) blijft vol-
komen gelijk aan dat van (c d). De afbeelding (fig, 41)
toont niettemin een duidelijken voorsprong in wortelvorming
bij a cn b.

Het betrekkelijk langzame uitloopen der knoppen (in 14 dagen)
is eveneens zichtbaar.

11 April. Vrijwel alle stekken vertoonen begin van wortel-
vorming en ook reeds enkele langere wortels, hoofdzakelijk onder
water of dicht er boven. Er is geen duidelijk verschil tusschen
[a b] en (c d); het waterverbruik is iets grooter.

15 April, Het waterverbruik is thans [a b] : [c d) =
2:1. Het aanmerkelijk surplus der knopdragende stekken laat
zich verklaren uit den betrekkelijk snellen groei der loten en

De wortelvorming is bij (a b) aanmerkelijk voor; de wortels
treden hier thans ook veel hooger op, bij sommige stekken over
de geheele lengte, nabij de knoppen. Dit wijst op de aanwezig-
heid van wortelbeginsels,

11 April, De meeste stekken vertoonen begin van wortel-
vorming en ook reeds enkele langere wortels, hoofdzakelijk onder
water of dicht er boven. Opvallend is het regelmatig optreden
van een wortel vlak boven den knop,

In de wortelvorming is een geringe voorsprong bij (a 6)
waar te nemen; deze hebben ook een iets grooter waterverbruik.

15 April, Hetzelfde beeld, duidelijker. Het verschil in wortel-
productie is thans zeer duidelijk; deze snellere groei heeft blijk-
baar plaats onder invloed van de zich ontwikkelende loten, In
den cylinder d bevindt zich één stek, die eveneens sterken wortel-
groei vertoont. Dit is tevens diegene, waarbij een aantal neven-
knoppen zich krachtig ontwikkelen.

Opmerking: Deze soort is volgens SCHNEIDER (Handbuch der
Laubholzkunde) een variëteit van S. alba-, zij gedraagt zich
echter, wat de wortelvorming betreft, geheel anders dan S. alba
Vitt, britz.

22 April is het waterverbruik in dc 4 cylinders a = 3,2 c.M*.;
b = 3,2 c,M^; c = 3,6 c,M».; d = 2,7 c,M\\

Er is geen noemenswaard verschil tusschen de beide groepen:
(a 6) : (c d) = 64 :63,

Wortels zijn in alle cylinders opgetreden, hoofdzakelijk onder
water of dicht er boven. Er is een geringe, doch onmiskenbare
voorsprong in wortelvorming bij (a b] t,o, van (c d). a heeft

de sterkste wortelvorming (langere en hooger op), d de geringste.
Vergelijking van de groepen e en f toont aan, dat e ook in
■wortelvorming een geringen voorsprong heeft bij ƒ; doch vooral
ook in callusvorming. Deze is basaal bij e aanmerkelijk sterker
dan bij f-, apicaal hebben bij e 3 van de stekken callus gevormd,
bij f geen enkele,

26 April is het waterverbruik in de 4 cylindcrs;
a: 5,6 c,M^; b: 5,6 c,M^; c: 6,0 c,M^; d: 5,0 c.M^
Hetzelfde beeld van 22 April, doch duidelijker.
De wortels bij e en f ontwikkelen zich niet verder; het verschil
tusschen deze groepen wordt dan ook niet duidelijker,

1 Mei is het verbruik: a = 11,2 c.M\',; b — 10,7 c.M\'.;
c = 10,0 c.M\'.; d = 7,6 c.M\',

Het verschil in wortelvorming is nu nog aanmerkelijk grooter
dan op 26 April, Wel hebben ook bij (c d) de meeste stekken
wortels gevormd, doch veel zwakker. Ook de callusvorming is
bij (c d] veel geringer dan bij (a &).

Bij het meerendeel der knopdragende stekken beginnen thans
ook basale wortels in een krans onmiddellijk boven het callus
(ook wel uit het callus zelf?) op te treden; bij de knoplooze niet,
4 Mei, De „wondwortels" ontwikkelen zich snel; dienten-
gevolge is thans de totale wortelvorming van (a b) aanmer-
kelijk grooter dan van (c d).

Ingezet 11 April; alleen de groepen (a b) en (c f/),
22 April, Waterverbruik: a: 6,5, b : 5,0, c : 7, d : 1,5 c.M\'.
Het geringe waterverbruik van d is opvallend; ten deele
misschien tc verklaren uit het feit, dat deze stekken wat dun zijn.

Dc wortclvorming is over het geheel zeer gering cn tot het
ondereind beperkt, er is een klein verschil ten gunste van (a 6).
Hier is bij 4 van dc 6 stekken ecn worteltje zichtbaar, 3 a 5 m.M.
lang; bij (c d] nog geen enkel.
26 April.

Waterverbruik: a : 10,4, & : 8, c : 8,4, d: 1,8 c.M\'.
Bij a cn b beginnen dc scheuten zich sterk tc ontwikkelen; zij
beginnen ook meer water op te nemen.

1 Mei. Dc wortclvorming blijft gering. Er is ccn klein verschil
ten gunste van (a -f 6):
in cylinder a hebben alle 3 st. ccn wortel gevormd } dus

Uit de geringe wortelvorming, tot het ondereind der stekken
beperkt, is waarschijnlijk af te.leiden, dat bij deze soort geen
wortelbeginsels aanwezig zijn,

Groep d, knoppen verwijderd, 3 stekken [d\\ d\\ d\'], ieder
afzonderlijk in kleinen cylinder.

Daar bij voorafgaande bepaling blijkt, dat deze cylinders vrij
nauwkeurig overeenstemmen, wordt hier \'t waterverbruik alleen
in deelstrepen (m.M, papier) aangegeven.

Bij alle wortelvorming; er is geen noemenswaard verschil
tusschen (a en (c d); evenmin tusschen e cn f.

Opvallend is het, dat het waterverbruik der d\'s gemiddeld
nog hooger is dan van de b\'s. Dit is misschien te verklaren uit
het feit, dat de stekken bij de d\'s gemiddeld wel iets forscher
zijn. Toch is het verschil gering en het is wel eigenaardig, dat
het waterverbruik bij de b\'s, waar de knoppen krachtig uitloopcn,
nog aanmerkelijk geringer is dan bij de d\'s.

5 Mei. a : 2,2; c : 1,9. Het waterverbruik verhoudt zich dus
als 4 : 3. Het verschil is opvallend gering, als men bedenkt, dat
a zeer krachtige spruiten gevormd heeft aan alle drie de stekken.

In wortelvorming is thans een merkbare voorsprong bij a; ook
in de callusvorming is een typisch verschil (zie bij Pop- Simoni],
Deze voorsprong komt echter niet tot uiting bij die wortels, waar-
van wij mogen veronderstellen, dat ze uit wortelbeginsels ontstaan
zijn. Zelfs heeft deze vorming over het geheel nog wat hooger
plaats dan bij a. Daarentegen is de wortelgroei nabij het onder-
eind bij a krachtiger, vooral de wondwortels (op de grens van
callus en schors).

Waterstand van b en d:
b\' : 1,9; b\' : 2,1; b^ : 2,1
d\' : 2,1; d^ : 2,1; d\' : 1,8

De b\'s hebben dus thans in waterverbruik de d\'s ingehaald.
Wat wortel- en callusvorming betreft, geldt typisch hetzelfde als
voor a en c.

Ingezet 11 April; a, b, c end op de gewone wijze in 4 cylinders.
22 April was het waterverbruik:
a: 10,1, 6: 7,45, c: 6,3, rf : 3,4 c.M^
Er is dus een aanmerkelijk verschil in wateropname.
Wortelvorming treedt bij alle op, zonder waarneembaar
verschil,

4 Mei, (waterverbruik niet genoteerd); het lijdt echter geen
twijfel, dat, nu de knoppen zich zijn gaan ontwikkelen, het ver-
schil tusschen (a b) en (c d] nog grooter zal zijn.

Het verschil in wortelvorming is niet groot; het uit zich vooral
daarin, dat bij (a b) de wortels wat hoogcr aan de stekken
optreden.

Het verschil tusschen a en c (zie fig, 42) is vrij duidelijk ten
gunste van a; daarentegen onderscheidt d zich door een sterken
groei en vertakking van de onderste wortels (onder water).
Ongetwijfeld staat dit in verband met het volgende: Zooals fig. 42
duidelijk toont, is er een ander frappant verschil: bij dc Icnop-
looze (c) heeft zich op vele van de wonden (in het bijzonder op
dat deel van de stek, hetwelk zich binnen den cylinder bevond)
een krachtig callus gevormd; bij de knopdragende (a) is dit niet
het geval. Op sommige plaatsen, speciaal in cylinder d beginnen
zich nu uit dit callus nieuwe spruiten te vormen en het vermoeden
ligt voor de hand, dat de sterkere wortclvorming met het optreden
van deze laatste in verband staat (zie fig, 43),

Ingezet 25 April, De groepen (a 6), (c c/), <? en f.
6 Mei is de waterstand (cylinders gelijk van diameter): a : 1,6;
b : 1,55; c : 1,5; d : 1,45.

Het verschil in watcropname. is dus vrij gering (=23:19).
In wortclvorming is er een zeer duidelijk verschil ten gunste van
(a 6). Hier hebben reeds alle stekken wortels gevormd; bij
(c H- J) slechts 3 van dc 6; bovendien zijn zij hier korter.

Ook e is vóór bij f: bij c zijn reeds talrijke verdikkingen zicht-
baar, vooral onderaan (polariteit), bij f nergens

Wanneer men eenjarige takjes van de druif, voorzien van een
of meer knoppen op de gewrone wijze stekt (b.v. in vochtig zand)
treedt in den regel krachtige wortelvorming op; dikwijls, doch
volstrekt niet altijd gepaard met basale callusvorming. Gewoon-
lijk vormen de wortels vrij spoedig een dichten bos aan het
ondereind, waarin geenerlei regelmaat te bespeuren is. Toch blijkt
bij nader onderzoek, vooral wanneer men de wortelvorming ook
in de beginstadiën nagaat, dat ook hier de regelmaat geenszins
ontbreekt en dat de wijze waarop dc wortels optreden, nauw
verband houdt met den anatomischen bouw van den stengel en
voorts ook sterk beïnvloed wordt door de knoppen. Wij zullen
ons daarom ook met dc anatomie van dezen stengel even moeten
bezighouden.

Reeds eenige voorloopige waarnemingen leerden, dat ook bij
de druif de wortels typisch in ovcrlangschc reeksen optreden,
zonder dat men kan zeggen, dat bepaalde plaatsen in \'t bijzonder
voor dc wortelvorming gepraedisponeerd zijn. Er zijn dus wel
bepaalde longitudinale banen, waarlangs dc wortclvorming plaats
vindt, op deze banen zelf echter hebben alle punten in gelijke
mate het vermogen tot wortclvorming. Met groote waarschijnlijk-
heid volgt hier reeds uit, dat cr bij dc druil geen wortclbcginscls
voorhanden zijn, doch dat de wortclvorming verband houdt met
den geheelen anatomischen bouw cn het ligt voor dc hand ook
hier in de eerste plaats aan dc mergstralen tc denken. Wc zullen
aan deze daarom in het bijzonder aandacht schenken,

Dc morphologie van den druivcstcngcl heeft aanleiding gegeven
tot zeer uitecnloopcndc beschouwingen, neergelegd in ccn omvang-
rijke literatuur. Dc meest gangbare opvatting is, naar ik meen,
thans die, welke door BRAUN cn EICHLER is geformuleerd. (Zie
ENGLER und PRANTL, Die natürliche Pflanzenfamilien; Hier Teil,
5c Abt.) Volgens deze auteurs is de druivcstcngcl tc beschouwen
als ecn sympodium. Dc hoofdstcngcl zet zich telkens voort in dc
rank, het (naar boven) volgende internodium, schijnbaar dc voort-
zetting van de hoofdas, is inderdaad ecn zijtak, in den oksel
van het op den knoop geplaatste blad. Het is hier niet de plaats

op de verschillende bezwaren, die tegen deze beschouwing zijn
ingebracht, in te gaan. Ik moet echter op het eigenaardige feit
wijzen, dat als regel (echter niet zonder afvi^ijkingen) telkens
2 rankdragende knoopen met 1 rankloozen afv^^isselen, zoodat
men moet aannemen, dat telkens een eenbladig sympodiumlid met
een tweebladig afwisselt.

Wat den anatomischen bouw betreft, deze vertoont geheel een
lianen-karakter en wel het Aristolochia-lype: „Alle Vi/is-Stämme
folgen im Wesentlichen den Typus der Aristolochien und Clematis.
Die primären Markstrahlen laufen als lange mehr — oder viel-
schichtige Gewebestreifen durch die Internodiën und zerklüften,
mit interfascicularen Cambien in die Dicke wachsend und nach
aussen breiter werdend, den Holzkörper in zahlreiche, die pri-
mären Holzbündel fortsetzende Lamellen, die nun weiterhin
durch secundäre, den primären ähnliche breite Markstrahlen
weiter zerklüftet werden. Wie bei Clematis treten zerstreut in
den breiten Strahlen schräge dünne Verbindungsstränge trachea--
1er Natur auf, welche die Holzplatten in Communication setzen."
(SCHENCK, Breiträge zur Biologie und Anatomie der Lianen, Her
Teil, 1893, p, 137,) Ondanks hun sterke ontwikkeling bevatten de
mergstralen (volgens STRASBURGER: Ueber den Bau und die Ver-
richtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen, p. 239) slechts
één soort van elementen. Ze zijn meestal in radiale richting
gestrekt en op tangentiale doorsnede vijf- ä zeshoekig. Zij zijn alle
even sterk verdikt èn communiceeren met de vaten door dwars-
gestrektc stippels. Ook met het phloeemparenchym staan zij, door
middel van talrijke poriën in verbinding. Hier zijn de elementen
dunner van wand. Radiale intercellulairen vindt men over het
geheele verloop in het inwendige van den mergstraal.

Jonge, nog groene, en krachtig groeiende loten van de druif
vertoonen, min of meer duidelijk, op de internodiën een aantal
ribben. Vervolgt men de sterkst ontwikkelde daarvan omhoog
(zie fig, 47 en 50) dan blijkt, dat zij meerendeels zich bij den
eerstvolgenden knoop ombuigen, bijeen komen en zich in den
bladsteel verliezen. Hct is duidelijk, dat zij uitwendig hct verioop
der bladspoorbundels verraden, Dc ribben worden bij deze jonge
stengels hoofdzakelijk gevormd door collenchymstrengen. Wan-
neer de stengels dikker worden, meer verhouten en zich bruin
kleuren, zijn deze ribben gewoonlijk alleen vlak onder dc bladeren
nog goed zichtbaar, meer omlaag kan men ze veelal echter ver-
volgen als donkerbruine strepen, waartusschen nog een fijnere
streping zichtbaar is. Het aantal dezer ribben bij één blad behoo-
rende is niet constant. Men telt er in den regel vijf, zes of zeven;
ook wel meer.

Volgens D\'ARBAUMONT (1881), is het oorspronkelijke aantal
vijf: vijf ongeveer even sterke bundels vormen normaliter in den
stengel het bladspoor, één bundel welke uitkomt aan de basis van
den bladsteel, in het mediane vlak van de stengelas en vier
laterale bundels, in paren aan de flanken van den stengel
geplaatst. Hierin kunnen echter verschillende wijzigingen optre-
den, Zoo komt het vaak voor, (vooral bij krachtige stengels), dat
de mediane bundel verschoven is en min of meer teruggeduwd aan
de basis van den axillairen knop. Hierbij kan dan een „supplemen-
taire" bundel optreden, waardoor de onparige symmetrie ver-
loren gaat. Het aantal bundels kan zelfs nog grooter worden; men
vindt er soms wel zeven of acht aan de basis van sterk ontwik-
kelde bladeren; doch het kan ook tot vier gereduceerd worden,
,,La symétrie impaire du groupe paraît avoir fait place à la symé-
trie paire". Toch heeft ook in dit geval de bladsteel wel een
medianen vaatbundel; deze wordt gevormd, aan de basis van den
knop, door anastomose van de twee naastbijzijnde bundels, In
zeer krachtige stengels vindt men in plaats van 5 bladspoorbun-
dcls er vaak 10 of 12, twee aan twee geplaatst in de gewone
symmetrische plaatsing. Behalve eenige zeldzame uitzonderingen
hebben de vaatbundels een constant parallel verloop, over hun
geheele traject, hetgeen vaak zeer lang is, daar het niet minder
dan twee of drie internodiën beslaat. Zij verdwijnen, door zijde-
lingsche verecniging met jongere bundels, op de hoogte van een
knoop.

De beschrijving van D\'ARBAUMONT geeft — al is zij ook niet
zoo nauwkeurig als men zou wenschen — althans een indruk van
de groote mate van veranderlijkheid, die er in de anatomischen
bouw van den druivenstengel en in het bijzonder in dc bladspoor-
bundcls heerscht, In ons verband is hoofdzakelijk van beteekenis
de sterke ontwikkeling van de primaire mergstralen en hun onaf-
gebroken verloop over een of meer internodiën. Nauwkeurige
opgaven hierover (speciaal wat betreft het feit of de mergstralen
zich ook door de nodi onafgebroken voortzetten) heb ik in de
literatuur niet aangetroffen. Daar het mij voorkwam, dat dit punt
in verband met de plaatsing der wortels aan de stekken, van ecnig
belang was, heb ik getracht mij van het verloop der vaatbundels
en de begeleidende mergstralen, in verband met de uitwendig
waarneembare ribben of lijnen een voorstelling te vormen, door
het in eenige internodiën en nodi aan een reeks van doorsneden
na te gaan. Ik koos hiervoor een eenjarige loot, krachtig en vrij
dik, doch nog groen en met duidelijk ontwikkelde ribben.

Op een doorsnede door het internodium I (fig, 46) zijn de vijf
bladspoorbundcls van het aan den top van dit internodium

geplaatste blad zichtbaar: al, bl, cl, dl en el. De mediane cl is
verdubbeld (clr en cll). Met deze bundels correspondeeren de
uitwendig zichtbare ribben (zie fig. 47, de bovenste doorsnede, I),
Aan de linker zijde van de doorsnede (fig, 46) vindt men een
aantal kleine bundels, die zich omhoog, naar de rank begeven.
Van de bladspoorbundels, van het één hooger geplaatste blad
zijn, zonder nader onderzoek, er alleen twee (gemerkt x) als
zoodanig herkenbaar. Zij zijn wat krachtiger en correspondeeren
met door collenchym versterkte ribben. Een doorsnede door het
onderste deel van den knoop, aan het boveneind van het inter-
nodium I (fig, 45) toont de bundels al—el, die hier uit het ver-
band van den houtcylinder treden; de beide bundels cl liggen
hier nog vlak bij elkaar. De beide vaatbundels (x) ter weerszijde
van de doorgesneden basis van de rank zijn ook hier duidelijk
zichtbaar, In het algemeen valt voorts op te merken, dat de
vaatbundels hier kleiner van omvang zijn (ook het lumen der
vaten is aanmerkelijk nauwer) en neiging vertoonen zich in
kleinere bundels te splitsen. Vervolgen we nu de ribben naar
omlaag, dan zien we (uitwendig, fig, 47), dat bl, cl (dubbel) en dl
zich onafgebroken over den rankloozen knoop voortzetten op het
volgend internodium, In de doorsneden door dezen knoop ziet
men dan ook deze vier vaatbundels met de hun begeleidende
mergstralen onafgebroken doorloopen en in de doorsnede door hct
volgend intemodium (fig, 48) zijn ze alle terug te vinden. De
ribben el en al eindigen daarentegen op den eerstgenoemden
knoop, In de opeenvolgende coupes door dezen knoop zien wij
de bladspoorbundels van het blad 2 (fig, 47 bl, 2) optreden en
zich voegen tusschen de andere. Hierbij blijkt (fig, 48 cn 53),
dat tusschen e2 en al nog één bundel ligt; al splitst zich en de
beide deelen vereenigen zich met de vaatbundels ter weerszijden.
Aan de tegenovergestelde zijde (fig, 49) splitst zich de bundel
(m), welke door één bundel (n) van el gescheiden is; a2 schuift
zich in tusschen de beide takken van m, waarvan de kleinste zich
met n vereenigd. Verder omlaag in den knoop zien wij ook el ver-
smelten met n (m). De bundel al, zoowel als de beide bege-
leidende mergstralen verdwijnen dus in den knoop. De bundel
el (zie fig, 48), is aanwezig als deel van den naast a2 Hggenden
bundel. Een van de beide mergstralen, welke el begrenzen, zet
zich dus nog vcort door den knoop, doch aanmerkelijk versmald.
Aan het buitenoppervlak vinden wij de ribben a2 en e2, in over-
eenstemming met den anatomischen bouw, ongeveer in het ver-
lengde van el en al; deze beide laatste bevinden zich echter meer
naar de zijde van het blad, dat op den knoop is ingeplant. Wij
zien dus, dat van het internodium JI de eene helft (rechts op

fig, 47 en 48) niets is dan de voortzetting van het internodium I;
de andere helft is echter geheel gewijzigd door het optreden der
bundels a2—d2.

Vervolgens ging ik aan een serie doorsneden het verloop
der vaatbundels en mergstralen na in den naar onderen volgen-
den knoop, welke een blad en een rank (r) droeg. Beginnen wij
met de bladbundels uit het internodium I afkomstig, dan zien wij
het volgende:

bl. De bundel n (zie fig, 51), naast bi liggend, splitst zich en
tusschen deze beide takken schuift zich b3, bi vereenigt zich
met den eenen tak," De eene mcrgstraal eindigt dus in dezen
knoop, de andere nog niet, doch spoedig wordt deze zeer smal,
zooals de doorsnede door het internodium III (fig, 52 x) toont.
Van de beide thans optredende mergstralen, die b3 begrenzen,
ligt er één bijna in het verlengde van de bij bi behoorende. Uit-
wendig ligt dc rib b\' ongeveer in het verlengde van b\' (fig, 50),
clr. De links naast clr liggende bundel splitst een tak af
(fig, 51), die zich met clr vereenigt. Deze bundel deelt zich cn
c3 schuift zich tusschen deze beide takken in. De kleine tak van
clr vereenigt zich met den aangrenzenden bundel (aangegeven
op fig, 51 door de beide pijltjes). De beide bij c^r behoorende
mergstralen eindigen dus in dezen knoop. De mergstralen links en
rechts van c3 liggen echter nagenoeg in het verlengde van clr
(zie ook fig, 52), In overeenstemming hiermede zien wc uitwendig
de rib c3 in het verlengde van clr,\'

cH is in den knoop reeds zeer in omvang afgenomen en vereenigt
zich daar zoowel links als rechts met een afsplitsing van de beide
naburige vaatbundels, zoodat er weder een zwaardere bundel
ontstaat. Deze splitst zich verder omlaag cn tusschen de beide
takken schuift zich nu d3 in (fig, 51). Dc beide mergstralen, bc-
hoorend bij cU, eindigen dus in dezen knoop, doch nagenoeg in
het verlengde vinden wij die, welke bij d3 bchooren. Uitwendig
zien wij ook de rib d3 (althans bovenaan) ongeveer in het ver-
lengde van cU.

dl vereenigt zich eveneens naar links cn rechts met vaatbundel-
vertakkingen (fig. 51). Dc op deze wijze gevormde bundel ver-
eenigt zich verder naar onderen nog met den naar links aan-
grcnzenden bundel. De bij dl behoorende mergstralen eindigen
derhalve in dezen knoop.

Samenvattend kunnen wij dus zeggen, dat dc mergstralen, be-
hoorend bij bl, cl (r cn 1) cn dl na twee intemodiën continu
doorloopen tc hebben, in dezen knoop eindigen, maar dat nage-
noeg in het verlengde van bl, en cl weder primaire mergstralen
aan te treffen zijn, behoorende bij b3, c3 cn d3.

Vervolgen wij nu de bladbundels uit het internodium II: b2
en c2 met de begrenzende mergstralen loopen continu door den
knoop en zetten zich dus onafgebroken voort, ter weerszijden van
de rank verloopend (fig. 50 en 51); a2 splitst eerst een tak
af, die zich met den naar links volgenden bundel vereenigt
(fig. 51 ,a). Iets lager vereenigt hij zich naar rechts met een
kleinen bundel (de kleine bundel rechts van a2, op fig. 51 zicht-
baar), De vaatbundel m splitst zich iets lager en tusschen beide
vertakkingen schuift zich e3r in (fig, 54 en 55). De rechter tak
van m vereenigt zich met den bundel, die naar rechts reeds met
a vereenigd is. Meer naar onderen hebben er nog meer versmel-
tingen plaats, zoodat wij op de doorsnede door het internodium III
(fig, 52) tusschen d3 en e3 slechts vijf bundels aantreffen. De
bundel a2 en de hem begeleidende mergstralen eindigen dus in
dezen knoop, na slechts één internodium doorloopen te hebben.
Op de afbeelding van dezen knoop (fig. 50) zien wij dan ook a2
op den knoop eindigen,

e3 (welke dubbel is) ligt iets meer naar de zijde van de rank.
Ongeveer in het verlengde van a2 vinden wij hier nog een flauwe
rib, (fig. 50 ook op de doorsnede III, fig, 52 zichtbaar), die als
een voortzetting van a2 beschouwd kan worden,

d2 splitst zich in den knoop en tusschen de beide vertakkingen,
waarvan de een aanmerkelijk zwakker is dan de andere, schuift
zich a3 in. De kleinere tak (fig, 50(5) vereenigt zich met den
aangrenzenden bundel. Van de beide d2 begrenzende mergstralen
eindigt dus de een in den knoop, de andere zet zich in inter-
nodium III nog voort, doch aanmerkelijk verzwakt (zie fig, 52),
Doch nagenoeg in het verlengde treden nu de mergstralen op,
die a3 begrenzen. Uitwendig vinden wij dan ook de rib a3 in het
verlengde van d2; e2 splitst zich eveneens in twee takken, van
ongelijken omvang, die zich links en rechts met de aangrenzende
bundels vereenigen. Ook de hierbij behoorende mergstralen ein-
digen dus in dezen knoop.

Samenvattend kunnen wij dus zeggen, dat van deze vijf paren
mergstralen (a2—e2), de bundels b2 en c2 aan de zijde van dc
rank, om de basis daarvan zich voortzetten op hct volgend inter-
nodium, evenzoo die van d2 (behalve de zwakke mergstraal aan
de eene zijde); doch vrijwel in het verlengde vinden wij hier die
van a3, terwijl de laterale a2 en e2 in den knoop eindigen.

Gaan wij thans na welke regelmatigheden bij dc wortclvorming
optreden, In de eerste plaats bleek bij eenige voorloopige proeven,
dat de wortels hoofdzakelijk of bij voorkeur gevormd worden
aan de zijde, waar zich de knop bevond. Dit was vooral duidelijk
bij stekken met één knop en lange internodiën. Daarbij werden

gevallen waargenomen, waar de wortelvorming 12 a 14 c.M,
onder den knop optrad en daarbij geheel beperkt tot den sector,
waarin de knop geplaatst was. Bij stekken met twee knoppen
bleek soms — wanneer de bovenste knop zich krachtig ontwik-
kelde en de onderste weinig of niet — dat de genoemde invloed
zich ook over een grooter aantal internodiën, over een afstand van
15 a 20 c.M. deed gevoelen. Het scheen alsof, ten gevolge van het
ontwikkelingsproces van den knop, in het geheele naar onderen
aangrenzende internodium aan de zijde van den knop een toe-
stand intrad, die gunstig was voor de wortelvorming. Hierop kom
ik in het volgende hoofdstuk terug. Terwijl dus niet zelden de
wortels uitsluitend in knopzijdige reeksen optraden, vond ik in
andere gevallen de wortels alzijdig rondom de basis, doch krach-
tiger ontwikkeld aan de zijde van den knop. Bij deze proeven,
meerendeels in het voorjaar genomen in een warme kas, liep de
knop in den regel krachtig uit en ik schreef dan ook de eenzijdig-
heid in de wortelvorming aanvankelijk geheel toe aan den invloed
van den zich ontwikkelenden knop en veronderstelde, dat de
stengel zelf symetrisch is t. o. van de wortelvorming. Spoedig
echter deden zich gevallen voor, die hieraan deden twijfelen.
Zoo vond ik bij de 2e proef met eenjarige druivestekken, dat van
8 knoplooze stekken er (na 6 weken) slechts één wortels gevormd
had en wel 2 krachtige, zuiver knopzijdige wortels; onder dc
8 stekken met ingegipste knoppen was er één (groep 3, n\'. 4),
waarbij zich de eenige krachtige wortel juist aan dc tegenover-
gestelde zijde van den knop bevond. Teneinde dit punt nader te
onderzoeken deed ik eenige proeven met een groot aantal van hun
knoppen beroofde stekken. Ofschoon de uitkomsten hiervan niet
steeds in alle opzichten overeenstemden, meen ik, dat als alge-
meene conclusie toch het volgende gewettigd is:

De eenzijdigheid in de wortelvorming, die wij bij vele druive-
stekken waarnemen, moet grootendeels toegeschreven worden
aan een physiologischen invloed, door den uitloopenden knop uit-
geoefend; doch ook afgezien hiervan, is in vele gevallen een
bevoorrechting bemerkbaar van de beide sectoren, waarin knop
cn rank geplaatst zijn. Zoo bleek bij 38 (op de 62) knoplooze
stekken met één knoop (waarboven een klein cn waaronder een
groot internodiumstuk), die na 10 weken wortels gevormd had-
den, dat vele daarvan ccn duidelijke eenzijdigheid in de plaatsing
der\'wortels vertoonden, vooral diegene, die zich door krachtige
wortelvorming onderscheidden. Krachtige wortels vond ik hier
bijna altijd aan de knopzijde of juist daartegenover. (Zie het
verslag van de 3de proef met eenjarige druivestekken, pag, 167),
Een verschil in dc beide zijden was hierbij niet waar te nemen.

ik leidde hieruit af, dat in het internodium zoowel de sector van
den (weggenomen) knop, als ook die van den knop, welke aan
den stengel één hooger geplaatst was, merkbaar bevoorrecht is,
wat de wortelvorming betreft en wel beide in gelijke mate. Uit het
feit, dat bij stekken met één (tijdens de proef uitloopenden) knop
de wortels in den regel sterk éénzijdig en wel knopzijdig optreden,
volgt dan, dat door dit proces de wortelvorming in den sector,
waarin de knop geplaatst is, weder sterk bevorderd wordt boven
den tegenovergestelden. Plaat XXI geeft een illustratie van deze
proef, Fig, 58 toont twee stekken, waarvan de knoppen verwijderd
zijn (de plaats is aangegeven door het kruisje); bij de een zijn zij
zuiver knopzijdig, bij de ander aan de tegenovergestelde zijde
geplaatst, Fig, 57 toont ter vergelijking twee stekken, waarvan
de knoppen intact waren gelaten. Ook hier is zichtbaar, dat de
wortelvorming hoofdzakelijk tot twee vrij smalle sectoren beperkt
is; de sterke bèvoorrechting van den knopsector is eveneens
onmiskenbaar. Bij vergelijking van de figuren 58 en 57 merkt men
voorts karakteristieke verschillen op: bij de knoplooze stekken
zijn de wortels veel geringer in aantal, opgehoopt nabij dc basis,
dikker, stijver cn weinig of niet vertakt. Wij komen hierop in
het volgende hoofdstuk terug.

Een andere proef (zie bldz, 152) met 44 eenknoopigc stekken,
waarvan de knop verwijderd was, gaf een eenigszins afwijkend
resultaat. Van deze 44 stekken hadden er na 7 weken (10 Mei—
29 Juni) 41 wortels gevormd; hiervan viel bij 22 stekken de
bevoorrechting van de beide genoemde sectoren op te merken, In
dit geval was echter de bevoorrechting van de knopzijde duide-
lijker n.l, bij 13 exemplaren, terwijl bij 7 de tegenovergestelde
zijde de sterkste wortelvorming toonde; bij 2 exemplaren waren
de beide sectoren ongeveer in gelijke mate bevoorrecht.

Bij 50 tweeknoopige stekken, waarvan eveneens de knoppen
verwijderd waren, was een duidelijke bevoorrechting van dc
genoemde sectoren niet waar te nemen. Dit moet echter waar-
schijnlijk in hoofdzaak toegeschreven worden aan hct feit, dat dc
wortelvorming hier reeds te ver was voortgeschreden, toen de
stekken nagezien werden.

Ten slotte dan nog een waarneming aan 21 tweeknoopige
stekken, waarvan de beide knoppen verwijderd waren. Deze
stekken hadden in den tijd van bijna 5 weken (31 Oct,—3 Dcc,)
meerendeels krachtige wortels gevormd, geheel in strijd met
de vorige waarnemingen, (Zie hoofdstuk VIII, pag, 156 en het
verslag van de 6de proef, pag, 171,) Twintig stekken vertoonden
wortel vorming; bij 10 gelijkmatig rondom de basis, bij 7 met een
maximum in den sector van den bovensten knop, hieronder ver-

scheidene zeer duidelijk en enkele slechts gering; 1 met een
maximum in den sector van den ondersten knop en 1 met twee
duidelijke maxima in de beide tegenovergestelde sectoren, (Zie de

Uit deze verschillende waarnemingen volgt m, i, dat er zonder
twijfel een zekere bevoorrechting bestaat van de beide genoemde
sectoren.

Ten einde de plaatsing der longitudinale wortclreeksen nauw-
keurig na te gaan, heb ik opnieuw stekproeven ingezet met knop-
dragende stekken. Deze vielen in het najaar en het begin van den
winter en het bleek nu, dat — ook al waren de stekken in een
verwarmde kas (20 ° a 22 geplaatst — de Imoppen geruimen
tijd geen spoor van ontwikkeling vertoonden, blijkbaar onderwor-
pen aan dezelfde periodiciteit als aan de intacte plant. Wortel-
vorming vertoonden ze echter wel, zoodat reeds na 4 a 5 weken
vele krachtige wortels hadden,

In zekeren zin staan dus deze proeven in tusschen de vermelde
met stekken met uitloopende knoppen en stekken, waarvan de
knoppen verwijderd waren. Ook hierbij was ecn sterke eenzij-
digheid (knopzijdighcid, zooals bij dc stekken met uitloopende
knoppen) niet waar te nemen, zooals uit het volgende zal blijken;
zoodat er niet aan tc twijfelen valt, dat dc sterke bevoorrechting
van de knopzijde in hoofdzaak een gevolg is van het uitloopen
der knoppen. Ik kom op deze proeven in het volgende hoofdstuk
nog terug cn wil hier alleen vermelden, wat in morphologisch
opzicht beteekenis heeft.

Zooals ik in den aanhef van dit hoofdstuk opmerkte, kan men,
wanneer men dc wortclvorming nagaat, in dc beginstadiën opmer-
ken, dat dc wortels min of meer duidelijk in longitudinale reeksen
optreden cn het vermoeden werd geuit, dat deze reeksen corres-
pondeeren met de primaire mergstralen. Ik heb bij 18 stekken,
die gedurende 6 weken (2 Octobcr—12 November) in vochtig
zand gestekt waren, de plaatsing der wortels nagegaan. Bij ecn
uitwendig onderzoek, waarbij ik zoo nauwkeurig mogelijk dc van
den knoop uitgaande lijnen (welke dc bladspoorbundcls aangeven)
naar omlaag volgde, bleek nu, dat in den regel de krachtigste
wortels optraden aan weerszijden van deze lijnen cn men mag
dus reeds op grond hiervan aannemen, dat zij correspondeeren
met de mergstralen, die deze bundels begrenzen.

Eveneens vond ik wortels aan dc andere zijde, aan weerszijden
van dc lijnen, die van den éón hooger geplaatsten knop omlaag
gaan; ook deze waren soms zeer krachtig. Weliswaar waren
dc wortels niet geheel beperkt tot deze lijnen; ook daartusschen
traden somtijds krachtige wortels op, In den regel waren dc

wortels aan de zijde van den knop het sterkst en in vele gevallen
vond ik de langste wortels bij de meer mediaan gelegen lijnen;
een vaste regel was dit echter niet.

Een nauwkeurig anatomisch onderzoek van de ontwikkeling der
wortels lag buiten de grenzen van mijn onderzoek. Ik heb echter
van eenige stekken van de ondereinden, voor zoover er wortelvor-
ming zichtbaar was, reeksen van doorsneden gemaakt, waarbij de
uitwendige waarnemingen bevestigd werden. Niettegenstaande de
druif zeer gemakkelijk wortels vormt, vindt men geen spoor van
wortelbeginsels. De wortels treden uitsluitend tegenover de merg-
stralen op, Fig. 56 toont een doorsnede nabij de basis van een der
genoemde stekken. Men ziet hier (wat in \'t bijzonder blijkt bij
vergelijking met een coupe door \'t boveneind van hetzelfde inter-
nodium), dat het cambium werkzaam geworden is en in het tijds-
verloop van 6 weken tusschen het phloeem en het hout een weef-
sellaag gevormd heeft; ook het schorsweefsel heeft zich verdikt,
hier en daar vrij aanmerkelijk. Door vergelijking met doorsneden
dicht onder den knoop kan men met zekerheid de ligging der
bladspoorbundcls (a—e] vaststellen; voorts kan men, alleen reeds
op het microscopisch beeld afgaande, met vrij groote zekerheid
de bundels ß, y en ö aangeven als afkomstig van het één hoogcr
geplaatste blad. Op de doorsnede is nu tegenover één der merg-
stralen van a, c en ß een wortel zichtbaar; bij d tegenover beide
mergstralen. Ten slotte is bij y en e op de met een kruisje gemerkte
plaatsen reeds begin van wortelvorming zichtbaar, door celdee-
lingen, waardoor de phloëemgroepen uiteen worden gedrongen.

Echter blijkt ook, wanneer men op deze wijze eenige series
door ziet, dat de wortels wel bij voorkeur, doch niet uitsluitend
tegenover deze mergstralen optreden; ook tegenover andere merg-
stralen vindt men ze soms krachtig ontwikkeld. Over het verband
tusschen het optreden der wortels en de ligging der mergstralen
in \'t algemeen behoeft — na hetgeen hier vroeger over gezegd werd
— niet verder uitgeweid te worden. Het feit echter, dat genoemde
mergstralen bevoorrecht zijn boven de andere, behoeft nog ver-
klaring, Men kan over het geheel niet zeggen, dat deze stralen
breeder zijn dan de andere. De afbeelding (fig. 56) zou misschien
eenigszins dezen indruk kunnen geven, in \'t algemeen echter kon
ik geen verschil van eenige beteekenis waarnemen. Ook onder de
andere ziet men er soms, die door hun breedte opgevallen; in
sommige gevallen ziet men dan weliswaar juist tegenover deze
breedere mergstralen ook wortels optreden, in andere gevallen
echter ontwikkelt zich weder een wortel tegenover een mergstraal,
die volstrekt niet opvallend breed is.

De verklaring moet m, i, gezocht worden in het volgende: De
mergstralen, die (in fig, 56) de bundels a, 6, c, c/, en e begrenzen,
vormen een paar, dat zich — wanneer men het naar boven
vervolgt — vereenigt en in den eerstvolgenden knoop uitloopt in
de breede parenchymverbinding tusschen schors en merg. Duide-
lijk is dit b,v, aangegeven in de door JEFFREY (1917) gegeven
diagrammen. Het diagram van een ontschorst stamstuk (fig,
273, c) toont de breede mergverbindingen („leaf rays" bij JEF-
FREY) , „much elongated below and separated by a median process
of wood into pairs of rays". Uit het diagram van fig, 274 blijkt,
dat ook nog boven den bladbundel de mergverbinding zich uit-
breidt, Het diagram van fig, 274 a, toont „The foliar traces, seven
in number, clearly subtended by a greater or less depth of
storage parenchym"; in bet volgende diagram (fig, 274 b) ?iet
men, dat ook nog boven den bladbundel de mergverbinding zich
uitbreidt. Het is duidelijk, dat deze breede mergverbindingen in
de eerste plaats zelf groote hoeveelheden reservemateriaal bevat-
ten (bij de stekken waarvan ik in December, doorsneden maakte,
vond ik deze weefsels propvol met zetmeel) en in de tweede
plaats ook ecn snellen aanvoer uit het merg en de schors mogelijk
maken.

Hetzelfde geldt voor\'de mergstraalparen (i, y en <3; alleen
moeten wij deze nog een internodium verder naar omhoog door-
loopen om (in den volgenden) knoop de breede mergverbindingen
te bereiken.

Toch zijn ook alle waarnemingen hier nog niet mede te ver-
klaren, Men zou b,v. op grond hiervan kunnen verwachten, dat
men bij stekken met één knoop (waarvan de knop verwijderd
was) ecn aanmerkelijk sterkere bevoorrechting van dc knopzijde
zou vinden — immers aan de tegenovergestelde zijde ontbreken
de mergverbindingen. In één geval (zie de proef met 44 stekken,
genoemd op bldz. 140) viel hiervan nu wel iets te bemerken (bij
13 exemplaren ccn maximum aan dc knopzijde, bij 7 aan dc
tegenovergestelde zijde); in een ander geval (proef met 62 stek-
ken, zie bldz. 139) was gcen verschil tusschen dc beide zijden waar
tc nemen. Evenmin Iaat zich verklaren, waarom bij de proef met
de tweeknoopige stekken (zie bldz. 139) er 7 waren met ecn duide-
lijk maximum in den sector van den bovensten knop en slechts
één met ecn maximum correspondeerend met den ondersten knop.

Ook hct verschijnsel in het algemeen — dc bevoorrechting der
beide genoemde sectoren, óók bij knoplooze stekken — is op dc
genoemde anatomische gronden nog niet verklaard, want de meer
lateraal gelegen mergstraalparen hebben evenzeer dc breede
mergverbindingen in den knoop. Ik wil er alleen op wijzen, dat

de meer mediaan gelegen bundels meer een samenhangend geheel
schijnen te vormen; zoo zagen wij (bldz, 138) van de vijf paren
mergstralen (a2—c2) de lateralen a2 en e2 in den knoop eindigen,
terwijl 62 en c2 zich voortzetten op het volgend intemodium,
terwijl wij vrijwel in het verlengde van de bundels d^, die van a?
aantroffen.

Alleen echter door een veel grooter aantal stekproeven (waar-
onder ook met intemodiumstukken zonder knoop) en een uitge-
breid anatomisch onderzoek zou men dit in bijzonderheden kun-
nen nagaan.

Zooals in het voorgaande hoofdstuk reeds werd vermeld, is de
invloed der knoppen ook hier groot. Het wegnemen der knoppen
belemmert in hooge mate de wortelvorming. Zoo werd bij 24
stekken (gestekt in een zeer vochtig gehouden mengsel van zand
en zaagsel en geplaatst in een kweckkastje bij ongeveer 20 na
verloop van twee maanden (30 November—29 Januari) waar-
genomen:

12 stekken, knoppen verwijderd, 11 geheel zonder wortelvor-
ming (uitwendig waarneembaar), 1 met zwakke wortelvorming.
De wortels traden hoofdzakelijk op aan de zijde waar zich de
knop bevond.

Later bleek nu weliswaar, dat in dit geval het verschil
tusschen de beide groepen buitengewoon groot was, dc invloed
van het verwijderen der knoppen was cchtcr in den regel duide-
lijk bemerkbaar.

Eenige voorloopige waarnemingen gaven den indruk, dat de
al of niet aanwezigheid van den knop op zich zelf van weinig
beteekenis is en dat derhalve dc waargenomen invloed in hoofd-
zaak is toe te schrijven aan ccn inwerking, samengaande met
het uitloopen van den knop op het er onder zich bevindende
stengclstuk, door dc zich ontwikkelende loot. Voorts scheen cr
uit tc volgen, dat door dit proces in het geheele naar onderen
aangrenzende intemodium aan de zijde van den knop ecn toestand
intreedt, die gunstig is voor de wortclvorming.

De opzet was in het kort deze: er werden ccn aantal twec-
knoppige stekken gesneden, zóó dat boven den bovensten knop
ecn klein, onder den ondersten knop ccn groot intcmodiumstuk
zich bevond. Bij de helft van deze stekken werden dc knoppen
ingegipst, bij dc andere helft niet. Daama werden zij met het
ondereind 2 a 3 c.M. in water geplaatst. Dc bedoeling was nu na
eenigen tijd alle stekken tc halvcercn, ten einde na te gaan of
cr iets te bemerken viel van den invloed der knoppen op de nieuw

gevormde basis. Het was mogelijk, dat daarbij een verschil tus-
schen den invloed van den vrij zich ontwikkelenden en van den
belemmerden knop aan het licht zou komen.

25 April, stekken gehalveerd:

25 April. Alle stekken, 120 st. (8 X 15) opnieuw gestekt, met
het ondereind eenige c.M. in vochtig mengsel van zand en zaagsel.
Aan de oorspronkelijke basis nog geen wortelvorming zichtbaar.

Na een maand (25 Mei) nagezien en de wortel vorming genoteerd;
hieronder (schematisch) a bov. (L) en b bov, (R) :

De resultaten van deze proef geef ik hier kort samengevat.
Deze zijn het duidelijkst bij de bovenhelften, dus bij de stekken
met nieuwgevormde basis.

Vergelijking van (a 6) met (a -j- /3) toont weder den sterk
belemmerenden invloed van het verwijderen der knoppen op de
wortelvonning: bij de eerstgenoemde krachtige wortelvorming,
bij de laatstgenoemde geen of zeer zwakke. Uit deze zwakke
wortelvorming bij de a en vooral bij de P blijkt, dat de nawerking
van den knop (zoowel van den ingegipsten K.IA, als van den vrij
zich ontwikkelenden K.IB) gering is. Toch schijnt deze niet geheel
afwezig te zijn: fi bov. heeft meer wortelvorming dan a bov.,
waaruit af tc leiden is, dat dc nawerking van K.I.B sterker is
dan van K.IA. Ofschoon het verschil niet groot is, zie ik hierin
een aanwijzing, dat dc zich ontwikkelende knop in het naar
onderen aangrenzende internodium ecn verandering teweeg
brengt, die gunstig is voor dc ontwikkeling van wortels (in het
bijzonder aan de zijde waar zich dc knop bevindt) en dat deze
toestandsverandering met het wegnemen van den knop niet
onmiddellijk verdwijnt.

Tusschen dc a- cn de &-grocp, waar dc wortclvorming zooveel
krachtiger was, deed zich ook ccn belangrijk verschil van quali-
taticven aard voor; dit verschil is in hct overzicht reeds aan-
gegeven door dc beide bovenstaande schematische figuren. Ik
moet hct aan twee photo\'s (zie PI. XXII) nader toelichten.

In de ontwikkeling van den knop (nu loot) K.IA cn K.I.B was
op 25 Mei gcen noemenswaard verschil. Ook dc ontgipsten K.IA
hadden zich nu krachtig ontwikkeld. In verband daarmede
vertoonden beide groepen krachtige wortelvorming. Ofschoon
hierin groote individueele verschillen optraden, viel bij het over-
zien der groepen in hun geheel zeer duidelijk op, dat bij de
a-groep de wortels in den regel opgehoopt waren nabij de basis,
bij dc 6-groep daarentegen typisch in zuiver knopzijdige reeksen.
Fig. 59 toont twee typische exemplaren van a bov.; fig. 60 van
b bov.

Dit opvallende verschil meen ik als volgt te moeten verklaren:
De niet ingegipste knoppen (K.IB) hebben tijdens hun langzame
ontwikkeling (van 4 Februari—25 April, uitgroeiend tot loten
van 3 a 6 c.M.) in het aangrenzende intemodium een eenzijdige
(knopzijdige) toestandsverandering te weeg gebracht. Zeer
waarschijnlijk heeft dit nog niet geleid tot het aanleggen van
wortels, gegeven het feit, dat men onder deze omstandigheden
zoover boven de basis van de stek en boven het vochtig substraat
in den regel geen wortels ziet optreden en voorts, dat aan de
oorspronkelijke basis (dus op de plaats, die door polariteit en
uitwendige omstandigheden het meest begunstigd was) bij geen
enkele stek nog wortels zichtbaar waren. De ingegipste knoppen
(K.IA) hebben zich (4 Februari—25 April) volstrekt niet kun-
nen ontwikkelen en hebben dientengevolge ook niet de genoemde
toestandsverandering teweeg gebracht. Nadat wij nu de stekken
hebben doorgesneden en op nieuw gestekt en daardoor het inter-
nodium in voor de wortelvorming gunstige condities hebben
gebracht, treedt deze laatste op. Hierbij doen zich (afgezien
van de uitwendige) deze factoren gelden:
1°. de ontwikkeling der loten,

2°, de wondprikkel (aan de nieuwgevormde basis),
3®, de toestand waarin het internodium verkeert.

Bij de a-groep treedt nu een plotselinge verandering op wat
den knop betreft. Deze, na geruimcn tijd volkomen geremd te zijn,
loopt snel uit, het regeneratieproces wordt sterk gepolariseerd:
aan den top de sterke lootontwikkeling, rondom de basis krach-
tige wortelgroei.

Bij de 6-grocp zet de knop (KJB) eenvoudig zijn ontwikkeling
voort, wellicht aanvankelijk eenigszins onderbroken door hct hal-
veeren van de stek. Hier wordt het proces minder sterk gepolari-
seerd, daarentegen doet zich de toestandsverandering van hct
intemodium (ingetreden ten gevolge van de lootontwikkeling, van
4 Februari—25 April) sterk gelden en uit zich in dc vorming
der krachtige wortelreeksen aan de zijde van den knop. Daar
echter de genoemde factoren samenwerken cn zich bij dc verschil-
lende stekken in verschillende mate doen gevoelen, liggen
tusschen deze uitersten allerlei overgangen. Zoo vindt men soms
knopzijdige wortelrceksen met zwakke wortel vorming rondom de
basis, of wel wortels alzijdig aan de basis, doch krachtiger
ontwikkeld aan dc zijde van den knop, enz, Hct valt op, dat, ter-
wijl zich tusschen de a- en de 6-groep zulk een duidelijk verschil
afteekent, het verschil tusschen de «- en de /5-groep zoo gering
is. Immers, bij het doorsnijden en herplanten der stekken

(25 April] bestond tusschen de a- en de /5-groep volkomen
hetzelfde verschil als tusschen de a- en de 6-groep. Ongetwijfeld
is dit een gevolg van het feit, dat door het wegsnijden der knop-
pen (respectievelijk loten], de wortelvorming zoozeer geremd
werd bij beide groepen, dat een duidelijk onderscheid niet kon
optreden. Wij mogen veronderstellen (lettend b.v. op den ingrij-
penden invloed van het verwijderen der knoppen bij Ribes
nigrum, waar krachtige wortelbeginsels aanwezig zijn], dat zelfs
indien er in het intemodium reeds wortels aangelegd waren, deze
remming zóó sterk is, dat het verschil hier slechts zeer zwak tot
uiting kon komen.

Tot nu toe beschouwden wij alleen de stekken gevormd uit dc
bovenhelften. De waamemingen aan de onderhelften zijn van
minder belang. Ik verwijs hiervoor naar het verslag van de proef
(zie pag, 160] en wil hier alleen het volgende aanstippen: In de
eerste plaats viel het op, dat de wortelvorming hier (dus aan de
oorspronkelijke basis] aanmerkelijk geringer was dan bij de
bovenhelften. Men zou geneigd zijn het tegendeel te verwachten.
Het moet wel in verband staan met het feit, dat de knop zich
minder krachtig ontwikkelde, ook na het halvcercn. Nawerking
van den knop I viel niet te bemerken. Tusschen dc verschillende
groepen teekencn zich in hoofdzaak dezelfde verschillen af als
bij de bovenhelften, echter minder duidelijk. Ook dit laat zich
gevoegelijk verklaren uit het feit, dat dc ontwikkeling van de
knop IIB veel zwakker was dan van IB.

De stekken der a- cn /9-groepcn worden weder gestekt cn
na een maand weer nagezien. Er zijn nu wat meer wortels ge-
vormd cn ook nu is er eenig verschil ten voordcelc der /i-groep,

Dc wortels der knoplooze stekken hebben steeds ccn zeer
eigenaardig uiterlijk (fig. 61). Er worden aan iedere stek opval-
lend weinig wortels gevormd, vaak slechts 1, ook wel 2 of 3.
Eenmaal ontstaan schijnen deze wortels zeer snel tc kunnen
groeien. Sommige stekken, die een maand geleden nog in \'t geheel
geen wortel hadden, vertoonen er nu een van 10 a 12 c.M. lengte.
Zij zijn opvallend dik (3 a 4 m.M.], stijf en glad, zeer weinig

Kort samengevat demonstrcercn dc bij deze proef waar-
genomen verschijnselen dus in dc eerste plaats weder dc ingrij-
pende beteekenis van den knop cn zijn ontwikkeling voor dc
wortclvorming. Dit uit zich quantitatief: het aantal wortels
wordt sterk gereduceerd cn dc ontwikkeling vertraagd; en
qualitatief: dc geaardheid der wortels wordt sterk beïn-
vloed en vooral hun vertakking zeer gereduceerd. Bovendien uit

het zich in de plaats waar de wortels optreden. Het is waar-
schijnlijk gemaakt, dat er onder invloed van het ontwikkelings-
proces van den knop in het intemodium een eenzijdige toestands-
verandering optreedt, die de wortelvorming begunstigt.

Hiertoe werden 32 stekken gebruikt, ieder met één knop; onder
den knop wordt een groot deel van het intemodium gelaten
(5 ä 10 c.M,), er boven een stuk van 1 ä 2 c,M, Zij werden ver-
deeld in de volgende vier groepen:

2, „ „ , doch vlak onder den knop wordt een
schorsstukje weggenomen, tot op het hout, 1 a 1,5 c,M,
lang en over de helft van den omtrek,

De stekken werden verticaal geplaatst met het ondereind
(2 a 3 c,M,) in vochtig mengsel van zand en zaagsel. Het substraat
werd bij deze proef vochtig gehouden doch niet dóór nat. Ingezet
13 December, Er trad hier dan ook in vele gevallen sterke basale
callusvorming op.

Het nauwe verband tusschen de knopontwikkeling en de wortel-
ontwikkeling wordt in \'t algemeen bevestigd, er zijn echter uit-
zonderingen.

De ontwikkeling der wortels is bij 1 het krachtigst, bij 2 (en 4)
zwak. Dit blijkt uit het volgende overzicht:

Groep 1. 6 ex, wortelvorming, bij de meeste krachtig,
1 ex, alleen callusvorming,
1 ex, afgestorven.

„ 4. 3 ex, wortelvorming, bij 2 daarvan hebben zich
echter nabij de wond nog kleine knoppen ont-
wikkeld.

De vorming der wortels is nog geheel beperkt tot het ondereind
der stekken; men vindt ze uitsluitend nabij het basale wondvlak,
waar zij zijdelings, vlak boven het callus, voor den dag komen. In

dit geval vertoonen alle stekken met krachtige wortelvorming ook
krachtige callusvorming, zoodat het schijnt alsof er nauw verband
bestaat tusschen beide verschijnselen. Hierop kom ik aan het
eind van dit hoofdstuk terug, en wil mij hier beperken tot de
wortelvorming.

De beide bewerkingen, die ten doel hadden, de ontwikkeling
van den knop te remmen, zijn over het geheel genomen geslaagd.
In groep 2 is slechts bij 2 exemplaren de knop uitgeloopcn; dit
zijn tevens de eenige, die wortelvorming vertoonen. In groep 3
is bij zeven van de acht stekken het verband hard gebleven en
zonder barsten. Slechts bij één exemplaar is het verbroken en
de knop krachtig uitgeloopcn; dit onderscheidt zich door sterke,
knopzijdige wortelontwikkeling. De invloed van het ontwikkelings-
proces van de loot is hierbij dus weer duidelijk waarneem-
baar. De stekken met de ingegipste knoppen (groep 3) zijn
echter wat de wortelvorming betreft zeer merkbaar vóór bij
die van groep 4 (knoppen verwijderd). Dit is te meer op-
vallend, waar bij het verwijderen der gipsverbanden blijkt, dat
dc knoppen hoegenaamd geen groei of werking vertoonen. Evenals
bij Ribes nigrum (zie pagina 101) krijgt men dus ook hier
den indruk, dat reeds dc aanwezigheid van den knop
de vorming der wortels bevordert. Wel is in dit verband
opmerkelijk, dat ook bij de zes stekken van groep 2, waar
de knop eveneens is blijven zitten, de wortclvorming zoo-
veel geringer is, dan bij de groep met ingegipste knoppen.
Ecn nader onderzoek zal moeten uitmaken, welke factoren hierbij
in het spel zijn. Hct is wel waarschijnlijk, dat dc Imop door het
wegnemen van het schorsstukjc meer geschaad wordt dan door
het ingipsen. Reeds bleek (bij dc voorafgaande proef), dat het
ingipsen, zelfs gedurende twee maanden, de knoppen volstrekt
niet schaadt; daarentegen is wel aan tc nemen, dat de knop door
hct verwijderen van het schorsstukjc blootgesteld is aan uit-
drogen. Ook bestaat de mogelijkheid, dat de banen waarlangs
de invloed van den knop zich (naar omlaag) doet gelden, geheel
of gedeeltelijk door de operatic verbroken zijn. Wat de plaatsing
der wortels betreft, is nog op le merken, dat in groep 1, bij vier
van dc zes exemplaren, welke wortels vormden, deze alleen aan
dc zijde van den knop zich bevinden, of althans opgehoopt aan
dien halven omtrek cn dal deze \'t krachtigst zijn in den sector van
den knop. Bij de beide andere is dit niet het geval; bij één bevinden
zich zelfs de wortels (twee van 3 a 4 c.M.) vlak bij elkaar juist
aan de tegenovergestelde zijde. Bij groep 3 vindt men de wortels
meestal rondom verspreid, de krachtigste aan de zijde van den
knop of daartegenover.

Vervolgens dien ik eenigszins uitvoerig een proef te beschrijven,
genomen met een groot aantal (184) eenjarige druivestekken:

A, 50 tweeknoopige stekken; boven den bovensten knoop een
klein intcmodiumstuk, onder den ondersten knoop een
groot deel van het aangrenzende intemodium; knoppen
intact,

C, 40 eenknoopige stekken; boven den knoop een klein inter-
nodiumstuk, er onder het grootste deel van het aangren-
zende intemodium,

De stekken worden geplaatst in een plantenkasje, ongeveer
6 c.M, met het basale eind in vochtig zand (10 Mei), Na 7 weken
(29 Juni) werden de groepen A en C nagezien.

Groep A. 49 stekken hebben wortels gevormd, meestal tamelijk
tot zeer krachtig. De knoppen zijn meerendcels uitgeloopen;
meestal de bovenste het krachtigst, in sommige gevallen alléén
de bovenste, in andere gevallen alleen de onderste. Er is een
krachtige basale callusvorming en veelal zijn de onderste 4 a 6
c.M, (te beginnen vlak boven den calluswal) bezet met wortels.
Bij sommige zijn de onderste wortels duidelijk langer (dus ver-
moedelijk het eerst ontwikkeld), bij vele andere is de wortel-
ontwikkeling over het genoemde stuk vrijwel gelijk of zelfs naar
boven toe krachtiger. De wortels, talrijk en dicht opeen, vormen
dichte bossen, oppervlakkig beschouwd zonder regelmaat, Dc
invloed van de ontwikkeling der knoppen is echter gewoonlijk
duidelijk waameembaar. Daar waar de bovenste knop zich alleen
(of aanmerkelijk krachtiger dan de onderste) ontwikkeld heeft
is de bos meestal eenzijdig ontwikkeld naar de zijde van den
genoemden knop, thans tot spruit ontwikkeld, (Bij de bcoordee-
ling hiervan dient men rekening te houden met de torsies, die de
stengels vaak vertoonen; men moet de ribben en lijnen volgen.)
Doch bij de negen stekken, waar alleen dc onderste knop zich
ontwikkeld heeft is een dergelijke eenzijdigheid niet op te merken;
tevens is hier de wortelvorming veel meer beperkt tot het basale
eind. Fig. 62 toont twee van deze negen stekken: alleen de
onderste knop is uitgeloopen, de wortels zijn aan de basis op-
gehoopt, niet eenzijdig, doch min of meer opgehoopt in twee
groepen, in de sectoren der knoppen. (Men zie voorts de be-

De 21 stekken, waar alléén de bovenste knop zich ontwikkeld
heeft, vertoonen een geheel ander type van wortclvorming.
Weliswaar is ook hierbij nog vrij veel variatie, overziet men de
groep echter in zijn geheel, dan blijkt, dat ze aan één type
beantwoorden. Bij deze stekken is een groot deel van het onderste
internodium (in den regel ongeveer de helft) rondom bezet met
wortels (zie fig. 63). Deze zijn over het geheel van gelijke lengte,
zoodat men niet kan zeggen of de bovenste dan wel de onderste
zich het eerst ontwikkeld hebben. Zij strekken zich naar onderen
uit tot den meestal krachtig ontwikkelden calluswal en staan in
dichte reeksen. Ook de reeksen zelf staan nauw opeen en vormen
zoodoende een dichten bos, welke vaak een zekere eenzijdigheid
vertoont, doch geen uitgesproken bevoorrechting van de beide
sectoren der knoppen. De wortelreeksen in den sector van den
bovensten knop strekken zich in den regel iets verder omhoog uit.
Een krachtige ontwikkeling van geheel basaal geplaatste wortels
is hier niet op te merken.

Van de 21 genoemde stekken vertoonen vooral die, waarvan de
bovenste knop zich krachtig ontwikkeld heeft, het hier beschreven
type duidelijk. Fig. 63 vertoont twee dergelijke exemplaren.
Het rechter toont duidelijk de eenzijdigheid van den bos, beide
het verder omhoog loopen van de wortclreeksen aan de zijde van
den bovensten knop. De grootste afwijkingen van het beschreven
type vinden we bij die stekken, waar de bovenste knop zich
betrekkelijk zwak ontwikkeld heeft. Fig. 64 toont twee dergelijke
exemplaren. Hiervan wijkt het linksche vooral af, doordat het
basale deel van het internodium wortelloos is. Bij alle vier dc
afgebeelde exemplaren merken we op, dat ook de hoogst ge-
plaatste wortels lang zijn. Een aantal stekken, waarbij beide
knoppen zich ontwikkeld hebben, doch de bovenste aanmerkelijk
krachtiger dan de onderste, sluit zich hierbij aan (fig. 65). Onge-
veer de helft beantwoordt aan het beschreven type, de andere
verwijderen er zich, de een meer, de ander minder, van.

Groep C. 40 stekken hebben wortels gevormd. Hierbij zijn
eveneens twee typen te onderscheiden:

Type a (zie fig. 66) stemt overeen met dat, wat wij waarnamen
bij die stekken van groep A, waarbij alleen de onderste knop
tot ontwikkeling kwam (vergelijk fig. 62 en fig. 66). De wortels
zijn beperkt tot het ondereind (de onderste c.M.), min of meer
duidelijk in groepen vereenigd, van welke beide de knopzijdige
meestal sterker is (langer, krachtiger wortels, over een grooteren

sector verdeeld, zie het exemplaar links op fig, 66), Dit type
vertoonen 17 van de 40 exemplaren.

Type b (zie fig, 67) nadert meer dat wat wij waarnamen
bij die stekken van groep A, waar alleen de bovenste knop tot
ontwikkeling kwam (vergelijk fig, 63 en fig. 67), De wortels vor-
men hier reeksen, die 4 a 6 c.M, innemen. Deze zijn rondom
verspreid, doch gewoonlijk aan de knopzijde sterker ontwikkeld.
De wortels zijn ongelijk van lengte, in sommige gevallen neemt men
een vermindering van lengte waar van boven naar onderen gaande
(zie fig, 67, het ex, links); bij andere ook wel een of meer opval-
lend lange wortels nabij de basis (fig, 67, het exemplaar rechts).
Dit type vertoonen 7 ex,, waarbij dan voor n°, 7 opgemerkt moet
worden, dat de basale wortels der reeksen opvallend lang zijn.

Er bestaat voorts nog een duidelijk verschil in de geaardheid
der wortels, wat ook op de afbeeldingen (fig, 66 en 67) wel
zichtbaar is; de wortels van type a hebben een meer normaal
uiterlijk; zij zijn kronkelig, vertakt en bruinachtig; die van type b
naderen meer het uiterlijk van de wortels der knoplooze stekken
(verg, fig, 61), zij zijn stijver, blanker en weinig of niet vertakt.

Overziet men nu de 17 stekken van type a en vergelijkt deze
met de 7 van type b, dan blijkt, dat bij de eerstgenoemde de
knoppen veel krachtiger uitgeloopen zijn, sterker loten hebben
gevormd dan bij de laatst genoemde (alleen de als n®, 7 aan-
geduide heeft een loot gevormd, die nadert tot de zwakste van
type a),

De 16 overige stekken staan tusschen de beide genoemde typen
in. Er zijn er b,v, een achttal, waarbij wij een combinatie aan-
treffen van basale wortelvorming met knopzijdige reeksen. Deze
reeksen zijn eenigszins anders van voorkomen dan die, beschreven
onder type 6; zij hebben niet het stijve en blanke uiterlijk van
deze wortels, maar geheel het meer kronkelige en bruinachtige
der basale wortels. De overige acht zijn minder typisch en wat
onregelmatig. De resultaten van dc groepen B cn D zijn reeds in
\'t kort vermeld in Hoofdstuk VH (bldz, 140). Ik wil in dit verband
alleen nog wijzen op het volgende: in vergelijking met de groepen
A en C, worden er betrekkelijk weinig wortels gevormd. Deze
bevinden zich geheel onderaan en hebben het uitgesproken type
der knoplooze stekken. Bij groep B, die ongeveer 2 weken later
werd nagezien, bleek, dat na verloop van tijd ook bij dc knop-
looze stekken het aantal wortels toegenomen was, doch dat ze
nog steeds beperkt bleven tot het ondereind (dc onderste c,M,),
(Bij sommige begonnen zich zwakke reeksen tc vormen, waarbij
de wortels naar boven toe, snel afnemen in lengte en omvang,)

De wortels behielden geheel het „knoplooze" karakter en be-
reikten soms een groote lengte (verscheidene d.M,).

Wij willen trachten de resultaten van deze proef, in verband
met de voorafgaande, kort samen te vatten.

1. Bij verwijdering van den knop vindt de wortelvorming
plaats aan de basis met ecn zekere bevoorrechting der
knopsectoren.

2. Bij aanwezigheid van den knop en wanneer deze zich
betrekkelijk langzaam tot loot ontwikkelt: wortclvorming
over een groot deel van het internodium, typisch in longi-
tudinale reeksen, zonder uitgesproken polariteit cn meer
alzijdig, ofschoon gewoonlijk aan de knopzijde krachtiger.

3. Bij aanwezigheid van den knop, met krachtige ontwikkeling
tot loot, een type van wortelvorming, dat, wat de plaatsing
der wortels betreft, eenigszins herinnert aan 1. (ophooping
aan de basis, bevoorrechting der beide genoemde sectoren),
doch met aanmerkelijk rijkere wortelontwikkeling en geheel
andere geaardheid der wortels.

5. Bij krachtige ontwikkeling van den ondersten knop (en niét
van den bovensten) ecn type van wortelvorming, geheel
beantwoordend aan wat wij waarnemen bij de eenknoppigc
stekken bij krachtig uitloopcn van den knop. De invloed
van hct bovenste internodium, met een blijkbaar zwakkeren
of afgestorven knop is gering,

6. Bij krachtige ontwikkeling van den bovensten knop een type
van wortelvorming, beantwoordend aan dat, wat wij waar-
nemen bij eenknoppigc stekken met zwak uitloopcn van
den knop.

Wat dc geaardlteid van dc wortels betreft, is hier nog het
volgende aan toe te voegen:

Beschouwen wij als eene uiterste dc normaal gevormde wortels,
zooals wij die waarnemen aan de basis bij dc ccnlcdigc stekken
met krachtige spruitontwikkeling (zie fig. 66 en ook fig. 62) en
als andere uiterste dc wortels, zooals wij die bij knoplooze stek-
ken waarnemen (fig. 58 en 61), eveneens aan de basis, dan doet
zich het eigenaardige feit voor, dat de wortels, die longitudinale

reeksen vormen bij de eenknoopige stekken met zwakke lootont-
wikkeling en vooral bij de tweeknoopige stekken een uiterlijk
hebben, hetwelk veelal sterk aan dat der knoplooze stekken her-
innert, Dit is bij nauwkeurige beschouwing der afbeeldingen wel
te zien (verg. fig, 63 en 67 met fig, 58 en 61), De wortelreeksen
dezer stekken bestaan vaak uit opvallend gladde, weinig vertakte
wortels, waardoor deze reeksen een zeer regelmatig en stijf voor-
komen krijgen. Ik kom in Hoofdstuk IX op deze resultaten terug.

Het verschijnsel van den invloed der knoppen op de wortel-
vorming en in het bijzonder de vraag in hoever hierbij reeds de
aanwezigheid zonder meer van den knop of wel het uitloopings-
proces van beteekenis is, heb ik ten slotte nog op de volgende
wijze onderzocht:

Het was mij gebleken, dat bij een aantal stengelstukken, welke
op 4 Octobcr gestekt waren in een verwarmd kasje (ongeveer
20°), reeds na drie weken een krachtige wortelvorming was inge-
treden, zonder dat de knoppen eenige werking vertoonden. De
knoppen bleven blijkbaar onderworpen aan dezelfde periodici-
teit als aan de intacte plant, het regeneratie-proces zette, onaf-
hankelijk daarvan, krachtig in. Dit gaf, naar ik meende, de beste
gelegenheid om de vraag naar den invloed van de aanwezigheid
van den knop te onderzoeken. Hiertoe werd ingezet de volgende
zesde proef met eenjarige druivestekken.

Er werden 21 paren van stekken gesneden, waarbij zooveel
mogelijk gestreefd werd de beide stekken van ieder paar gelijk
te kiezen, ongeveer even dik en uit overeenkomstige deelen van
den stengel (knoopen met of zonder rank). Zij werden gesneden
uit sterk gegroeide, eenjarige stengels, welke reeds geheel bruin
waren. Zij werden verdeeld over twee groepen:

Zij werden op de gewone wijze gestekt in vochtig zand,
6 a 8 c.M- diep daarin staande, temperatuur ± 22". Dc grootte
der knoppen was genoteerd; bovendien werden zij geregeld nage-
zien, om de proef te beëindigen, zoodra zich eenige werking in dc
knoppen vertoonde. De proef werd ingezet 3f Oct. en beëindigd
3 Dcc.

Ik zal hier het resultaat kort samenvatten cn verwijs voor dc
details naar het verslag van deze proef (zie bldz, 171),

De proef werd beeindigd, omdat eenige \'knoppen begonnen tc
werken: bij één stek was dc bovenste knop uitgeloopen tot ecn
scheutje van ± 2,5 c.M.; verreweg de meeste knoppen toonden
nog volstrekt geen werking.

De algemeene indruk was verrassend: de wortelvorming der
knoplooze stekken was niet geringer, integendeel, oogenschijnlijk
iets sterker dan die der knopdragende. Deze indruk wordt beves-
tigd door de volgende getallen:

Gezamenlijke lengte der wortels 8079 m,M, 9417 m,M,
Gezamenlijk gewicht der wortels 27,5 gr, 37,5 gr.

Hieruit blijkt dus, dat het aantal wortels bij de 6-groep grooter
is, bovendien dat de wortels gemiddeld langer en zwaarder ,zijn.
De wortels hebben bij beide groepen hetzelfde uiterlijk en wel
dat, wat reeds vroeger als het „knoplooze" werd aangeduid,
d, w, z, tamelijk wel recht en onvertakt, glad, blank, doch in den
regel niet zoo opvallend dik.

De stekken van de 6-groep maken echter, over het geheel
genomen wat de wortelvorming betreft een regelmatiger, een-
vormiger indruk dan die van dc a-groep, In de getallenreeksen,
waarin voor iedere stek afzonderlijk het aantal der wortels en
hun gezamenlijke lengte is aangegeven (zie blz, 172 cn 173) komt
dit slechts zwak tot uiting. Niettemin is hier le zien, dat dc varia-
tie, zoowel wal betreft de aantallen der wortels, als hun gezamen-
lijke lengte, bij dc a-groep wat grooter is, dan bij de 6-grocp.
Hel valt reeds aanstonds op, dal bij dc 6-groep een groot deel
der stekken een totale wortellengte hebben, gelegen tusschen
25 en 45 c.M,, wal bij dc andere niel het geval is.

Het hoofdresullaat van deze proef: dc geringere wo r-
tclproduclie der knopdragende stekken (in ge-
wichtsverhouding 3/4 van die der knoplooze) is volkomen in strijd
met alle vroegere waarnemingen, waarbij steeds ccn sterke ver-
mindering van dc wortclproductie bij verwijdering der knoppen
werd waargenomen.

Aan de vaak opvallend sterke callusvorming werd bij dc druif
meer aandacht geschonken, dan bij de vroeger behandelde objcc-
Icn. Toch zijn dc hierop betrekking hebbende waarnemingen
slechts terloops gedaan; algemeene, vaststaande resultaten heb-
ben zij nog niet opgeleverd cn hel hierover meegedeelde heeft
dan ook slechts eenige voorloopige beteekenis.

Een nauw verband tusschen callusvorming en wortclvorming,
bestaat, naar het mij voorkomt, bij dc druif al evenmin als bij

Ribes, Salix en Populus, althans voor zoover het eenjarige stengel-
deelen betreft. Kreeg ik aanvankelijk ook vaak den indruk, dat
bij een eenigszins „normaal verloop" (b,v, bij stekken in vochtig
zand, of een mengsel van zand en zaagsel, bij een temperatuur
van 15° a 20 °) de vorming van een basalen calluswal aan de
wortelvorming voorafging, latere waarnemingen waren geheel
hiermede in strijd. Dit geldt vooral voor de proef met 18 stekken
(Hoofdstuk VII, bldz, 141 en het verslag bldz, 170) en met 42
stekken, welke in October—December vielen, (Men zie het ver-
slag, bldz, 171)..

Bij de eerstgenoemde (2 October ingezet) vertoonden reeds
binnen drie weken, vele stekken (uitwendig zichtbïire) wortel vor-
ming, zonder een spoor van callusvorming; bij vier stekken, die
wél callusvorming hadden, was de wortelvorming volstrekt niet
"sterker, dan bij de andere zonder callus; één er van (n°. 10) ver-
toonde in het geheel geen wortelvorming, één (n°, 7) slechts één,
juist doorkomend worteltje. Ook op 12 November, toen reeds
krachtige wortelvorming viel waar te nemen, was er bij het
meerendeel nog geen (of slechts zeer geringe) callusvorming
ingetreden. Toch mag men aannemen, dat de omstandigheden
voor callusvorming alleszins gunstig waren. Bij twee exemplaren
was dan ook een goed ontwikkelde calluswal waar te nemen;
hiervan toonde de één een matige, de andere een krachtige wor-
telvorming.

Bij dc andere genoemde proef (Zie de tabellen op bldz, 172 en
173) bleek in hoofdzaak hetzelfde.

Bij groep b (knoppen verwijderd) waren er bij het
beëindigen van de proef (3 Dcc.):

11 exemplaren, volstrekt géén callusvorming; deze hadden alle
matige tot zeer krachtige wortelvorming. Het waren de nos. 1, 2,
3, 6, 8, 9, 10, 13, 14, 15 en 16,

9 ex,, plaatselijke callusvorming aan het wondvlak, bij de
meeste gering, bij enkele wat krachtiger; ook deze matige tot zeer
krachtige wortelvorming, (De nos, 4, 7, 11, 12, 17, 18, 19, 20, 21.)
1 ex, (n°. 5) vertoont noch callus- noch wortelvorming.
Bij groep a (knoppen intact):

15 exemplaren, volstrekt geen callusvorming; deze hadden zeer
zwakke tot zeer krachtige wortclvorming. Hct waren de nos. 3,
5, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 21,

4 ex,, plaatselijke callusvorming, zwak; deze hadden matige tot
vrij krachtige wortel vorming. (Nos, 1, 4, 6 en 10.)

1 ex. met. zeer krachtige callusvorming, een geheel gesloten
calluswal, geen wortelvorming (n°. 2),

Hieruit blijkt wel, dat een verband tusschen callus- en wortel-
vorming niet is aan te geven, althans niet in dien zin, dat norma-
liter callusvorming aan wortelvorming vooraf gaat, of dat krach-
tige callusvorming en krachtige wortelvorming zouden samen
gaan. Integendeel valt het bij groep a op, dat de beide exempla-
ren met de krachtigste callusvorming, zich onderscheiden door
zwakke (of in \'t geheel geen) wortelvorming (n°, 2 en n°, 20).
Toch mag men hieruit volstrekt nog niet afleiden, dat callusvor-
ming en wortelvorming processen zijn, die elkaar tot op zekere
hoogte vervangen. Bij groep h b,v, vinden wij onder de exem-
plaren met plaatselijke callusvorming er eenige met krachtige
wortelvorming, (vooral 11 en 12, doch ook 4 en 18),

Ik meen derhalve voorloopig aan te moeten nemen, dat de
vorming van het basale callus en de wortelvorming twee van
elkaar onafhankelijke processen zijn, die beide door de uitwen-
dige omstandigheden op verschillende wijze beïnvloed kunnen
worden en voorts beide afhankelijk zijn van inwendige, in de stek
gegeven factoren.

Waar nu herhaaldelijk de groote beteekenis der knoppen, van
hun aanwezigheid en hun werkzaamheid, voor de wortelvorming
is gebleken, rijst de vraag of een dergelijke invloed ook op dc
callusvorming is waar te nemen. Reeds vroeger werd bij Ribes
rubrum waargenomen (Hoofdstuk IV, bldz. 103), dat bij verwijde-
ring der knoppen dc callusvorming aanmerkelijk verminderde;
hetzelfde zagen wij bij Populus nigra (Hoofdstuk VI, bldz, 122),
Ook bij de druif kon ik in verschillende gevallen een vermin-
dering van dc callusvorming constateeren bij verwijdering
der knoppen, of ook, in enkele gevallen bij hct belemmeren van
de knopwerkzaamheid, door ingipsen of door wegnemen van een
schorsstukjc onder den knop. Zoo bleek bij dc 2dc proef met
eenjarige druivestekken (zie bldz. 164), wat dc callusvorming
betreft het volgende:

Groep 1. knop intact: callusvorming bij alle (7, één exem-
plaar was gestorven) exemplaren, vrij krachtig tot
zeer krachtig,

,, 2. schorsstukjc weggenomen: callusvorming over het
geheel geringer dan bij groep 1.

,, 3. knop ingegipst: callusvorming nog geringer dan bij
2; bij 4 exemplaren geheel geen callusvorming,

Uit het verslag van deze proef blijkt, dat bij 4 van de 8 exem-
plaren der laatste groep, zich een kleine nevenknop ont-
wikkeld had op het wondvlak en dat bij 3 daarvan een
vrij krachtige callusvorming was waar te nemen. Voorts blijkt
er uit, dat de invloed van de . knoppen op de callusvorming niet
te loochenen is, vooral bij de vergelijking van groep 3 en 4 met 1;
in het bijzonder is de invloed van het ingipsen duidelijk waar-
neembaar. De proef is echter op te kleine schaal genomen en de
individueele verschillen zijn nog te groot voor betrouwbare
conclusies. Het algemeene resultaat, dat de invloed van het
ingipsen op de callusvorming zich sterker doet gevoelen dan
op de wortelvorming, is echter in overeenstemming met reeds
vermelde waarnemingen bij de in Octobcr—November ingezette
stekproeven. Bij deze immers, waar de knoppen — behoudens
een enkele uitzondering — volstrekt geen werkzaanAeid ver-
toonden — was ook de callusvorming opvallend gering en de
wortelvorming over het geheel genomen krachtig. Ook bij de op
grooter schaal genomen proef met eenjarige druivestekken (zie
bladz, 151) bleek, dat de callusvorming bij de groepen C en D,
waar de knoppen verwijderd waren, aanmerkelijk geringer was
dan bij A en B, Bij groep C bleek bovendien, dat de callusvorming
bij die stekken, die de als type b aangeduide wortelvorming ver-
loonden, (de stekken met minder krachtig uitloopenden knop)
geringer was dan bij de 17 van het type a.

Dat er bij de druif een nauw verband bestaat tusschen de knop-
werkzaamheid en de callusvorming, hierop wijzen naar hel mij
voorkomt deze waamemingen ongetwijfeld. Een onderzoek
speciaal op dit punt gericht, zal dit echter nader moeten bevesti-
gen en zoo mogelijk ons in den aard van dit verband eenig inzicht
geven,

Van eenige der in de beide vorige hoofdstukken genoemde
proeven volgt hier een uitvoeriger verslag.

Eerste proef met eenjarige druivestekken.
Een overzicht hiervan vindt men op bldz, 146,
Materiaal: Eenjarige takken, eenigen tijd geleden afgesneden
en opgekuild (snoeisel).

Zestig tweeknoppige stekken, waarvan dertig met ingcgipstc
knoppen (groep A), stonden van 4 Februari—25 April met hel
ondereind, 2 a 3 c.M, in water, bij kamertemperatuur, 25 April
vertoont geen enkele een spoor van wortclvorming (uitwendig).
Bij de B-groep (knoppen niet ingegipst) is de bovenste knop van

het meerendeel der stekken uitgeloopen tot een loot, 1 ä 8 c.M,
lang, meerendeels 5 ä 6 c.M.; de onderste knop is in den regel
niet uitgeloopen, klein gebleven, soms ook afgestorven. Het ingip-
sen (A-groep) van den bovensten knop is volkomen geslaagd;
het verband is vast gebleven en bij het wegnemen ziet men, dat in
verreweg de meeste gevallen de knop onbeschadigd (en, zooals
later blijkt, volkomen levenskrachtig) is gebleven, doch dat hij
zich volstrekt niet heeft kunnen ontwikkelen. Een uitzondering
maakt alleen a. 15 waar het verband gebarsten is en de knop is
uitgeloopen (± 3 c.M,). Bij den ondersten knop is het moeilijk
uit te maken of het verband doel getroffen heeft; het is in vele
gevallen, wellicht door de nabijheid van het water, waardoor het
onderste deel der stekken vochtig is, min of meer week gebleven.
Toch zijn deze knoppen ook niet uitgeloopen. Weliswaar zijn
ook bij de B-groep de onderste knoppen weinig uitgeloopen, doch
bij de A-groep, waar de bovenste knop ingegipst is, zou men dit
eerder verwachten.\'

Thans (25 April) wordt van alle knoppen en loten de lengte
genoteerd; vervolgens worden zij bij de a-en jö^groep verwijderd.
(Het noteeren geschiedde met het doel, indien een nawerking
mocht blijken, deze te vergelijken met de afmetingen van knop of
loot; daar deze echter zeer gering bleek tc zijn is het overbodig
hier deze cijfers te vermelden). Vervolgens worden de stekken ge-
halveerd, zoodat we krijgen 120 stekken (a. bov., a. ond., a bov.,
a ond„ b. bov., b. ond., ß bov., ß ond., van ieder 15 stuks). Deze
worden in een plantenkasje in een vochtig mengsel van zand en
zaagsel gestekt, waarin zij gedurende een maand blijven. Zij
worden nagezien op:

25 Mei. I, Bovenhelften der oorspronkelijke stekken.
Vergelijking der groepen met knoppen (a -j- b] cn zonder
knoppen (« -f- ß) toont, dat het verwijderen der knoppen zeer
belemmerend werkt op de wortel vorming. De meeste stekken
a cn b toonen krachtige wortelvorming, die van n en ß geen of
zeer zwakke wortelvorming, Dc nawerking van den niet uitgeloo-
pen knop (a-groep) en ook van den uitgeloopen knop groep) op
het onmiddellijk naar onderen aangrenzende internodium is dus
gering. Toch blijkt, zoowel bij vergelijking van die groepen, waar
knoppen en loten verwijderd waren (a ß], als bij die waar zij
zijn blijven zitten (a ö), dat een dusdanige nawerking wel
bestaat:

1. Vergelijking der a- en /ï-groepen (bovenhelften).
Bij de o\'s toonde 1 st, wortelvorming, één worteltje aan dc
knopzijde. Van 3 st, bleek bij het wegnemen van het verband dc

knop afgestorven te zijn; laten we deze buiten beschouwing, dan:
hebben we hier dus bij 1 van de 12 st. wortel vorming.

Bij de /3\'s toonden 5 wortel vorming; onder de 15 st. waren er
slechts 10, waarvan de bovenste knop zich ontwikkeld had; bij de
andere was deze (op 25 April) reeds afgestorven, althans ver-
schrompeld. We hebben hier dus bij 5 van de 10 stekken wortel-
vorming; hiervan 4 aan de zijde van de (weggenomen) loot.

Ook bij de /3-groep was echter de wortelvorming gering, zoodat
het verschil niet zeer sprekend is. Toch mag men cr misschien
een aanwijzing in zien, dat de zich ontwikkelende knop in het naar
onderen aangrenzende internodium een toestandsverandering te
weeg brengt, die gunstig is voor de ontwikkeling der wortels, in
het bijzonder aan de zijde van den knop en dat deze verandering
met het wegnemen van de uit den knop ontwikkelde loot niet

2. Vergelijking der a- en 6-groepen (bovenhelften).
In de eerste plaats moeten we opmerken, dat er bij het beëindi-
gen dcT proef in de lootontwikkeling tusschen beide groepen geen
noemenswaard verschil was; de belemmerde knoppen (groep a)
hadden den achterstand geheel ingehaald cn in verband daarmede
hadden ook beide groepen van stekken krachtig wortels gevormd.

Toch was er een typisch cn opmerkelijk verschil tusschen beide
groepen, wanneer men deze in hun geheel overzag:

In de 6-groep vertoonden zich de wortels veel sterker en
duidelijk in zuiver knopzijdige reeksen:

Volkomen eenzijdig, in krachtige reeksen aan de zijde van den
knop, bij 9 exemplaren.

Niet geheel eenzijdig, maar toch overheerschend aan dc knop-
zijde, bij 1 exemplaar.

Zwakke wortelvorming, vaag eenzijdig, in verband met een zeer
geringe ontwikkeling van den knop, 1 exemplaar.

Soms uitte de invloed van den knop zich ook hierin, dat in de
wortelreeksen de bovenste, dichtst bij den knop geplaatste hct
krachtigst waren. Bij een van de stekken (n®. 5) was de knop
afgestorven en hadden zich gcen wortels gevormd.

Wij zien dus, bij dc bovenhelften der 6-groep op 14 st.:
bij 11 de wortelvorming zuiver knopzijdig (uitsluitend);
bij 2 de wortel vorming overheerschend knopzijdig, doch ook
wortels aan de andere zijde;

bij 1 zeer geringe ontwikkeling van den knop, in verband daar-
mede een zwakke, niet uitsluitend knopz. wortel vorming,

N°. 15 volkomen knopzijdige, krachtige wortelvorming. Bij dit
exemplaar had echter de knop het gipsverband verbroken en was
uitgeloopen tot een loot van ongeveer 3 c.M, Dit ex. valt dus af.
Verder kunnen cr 4 niet meegeteld worden, waarvan bij hef\'
afnemen van het gipsverband de knop verschrompeld of geheel
afgestorven bleek te zijn. Van de 10 stekken, die overblijven, ziji
er slechts 3 waar de wortels uitgesproken knopzijdig optreden en
bij geen enkele van deze uitsluitend knopzijdig. Over het geheel
zien wij, dat dc wortels hier zich meer in de nabijheid van het
wondvlak ophoopen en uit hun plaatsing rondom blijkt, dat de
invloed van den knop zich hier minder heeft doen gevoelen. Bij
het bovengenoemde 3-tal vinden wij wel krachtige knopreeksen,
doch bovendien nabij de wond ook wortelvorming aan de van den
Icnop afgewende zijde,

1°. De aanmerkelijk geringere wortelontwikkcling dan bij dc
bovenhelften. Men zou, daar dc onderhelftcn de oorspronkelijke
basis hebben, het tegendeel verwachten, Hct staat ongetwijfeld in
verband met hct minder krachtig uitloopen van den ondersten
knop. Tijdens hct eerste deel van dc proef (4 Februari—25 April)
was cr zeer weinig ontwikkeling waar te nemen (hoogstens —
zooals bij 6, 15 cn ^ 6 ccn scheutje van 2\'/j c.M,, meestal verieng-
dc dc knop zich slechts tot 0.5 a 1.5 c.M.; ook tijdens hct tweede
deel (25 April—25 Mei) liepen deze knoppen minder krachtig uit.

2". Afwezigheid van nawerking van den bovensten knop:
knopzijdige wortelrceksen correspondeeren uitsluitend met den
ondersten knop. Waar wij bij dc ^-grocp gezien hebben, dat de
nawerking zelfs in hct direct aangrenzende internodium slechts
gering is, behoeft ons dit niet tc verwonderen,

3°, Tusschen de verschillende groepen teekenen zich in hoofd-
zaak dezelfde verschillen af als in dc bovenhelften, echter minder
duidelijk:

Bij de b\'s ovcrhcerschcn dc knopreeksen; dit is hct geval bij
8 van de 10 stekken; 5 ex, vallen af (wegens ontbreken der wortel-
vorming door het afsterven der knoppen); dc wortelvorming nabij
hct basiseind is van weinig beteekenis. Bij de a\'s waar 14 st,
meetellen (n°, 6 valt af wegens afgestorven knop) vinden wij

daarentegen vaak krachtige wortels nabij de wond en wel bij 8
van de 14 stekken. Bij sommige zijn deze naar alle zijden vrijwel
even sterk ontwikkeld (zoo bij n°. 1, 3, 4 en 10), in andere geval-
len aan de knopzijde krachtiger (zoo bij n°. 2, 5, 8 en 9).

Daarnaast treedt bij een aantal stekken een zuiver knopzijdige
reeks van blijkbaar later zich ontwikkelende worteltjes op; bij een
enkele (b.v. 5) alleen nog slechts als een regelmatige reeks
van barstjes zichtbaar. Een zoodanige reeks vinden we bij 1, 3, 4,

Hiervan hebben 7 en 13 een zeer zwakke wortelvorming; bi)
13 is uitsluitend een knopz. reeks van barsten en pas doorge-
komen worteltjes zichtbaar; 12 en 13 hebben een zeer zwakke,
niet duidelijk eenz. wortelv. We zien dus ook bij de onderhelften
den invloed van het al of niet ingipsen van den knop, ofschoon
niet zoo sterk uitgesproken als bij de bovenhelften, niettegen-
staande deze knop zich slechts betrekkelijk weinig ontwikkelde.
De stekken der a- en /? -groepen (van knoppen beroofde) werden
nu weder gestekt ten einde na te gaan of de wortelontwikkeling
verder zou voortgaan. Zij werden na een maand (21—22 Juni)
weder nagezien.

Evenals bij de 1ste inspectie teekent zich ook nu tusschen de
bovenhelften eenig verschil af:

Bij de a\'s hebben 5 van de 12 st. wortels;
,i „ P\'s „ 7 „ „ 10 st. „ . .
Van de 5 eerstgenoemde zijn er 3, waarbij er duidelijk in dc
plaatsing verband is met den knop; van de 7 /5\'s is dit met 5 het
geval. Eigenaardig is, dat er opvallend weinig wortels ontstaan,
steeds geheel onderaan, vaak slechts 1, ook wel 2 of 3,

Tusschen de onderhelften (de a-en/?-groepen) is geen verschil
waar te nemen. Bij beide groepen zijn wortels opgetreden (bij
a 7 van de 13 st,, bij ^ 6 van de 11 st,; bij beide groepen soms aan
de knopzijde, soms op willekeurige plaats), soms zijn deze wortels
van het bovenbeschreven type, abnormaal dik en zeer lang.

Een nawerking van de ontwikkeling van den bovensten knop
(der p\'s), vergeleken de a\'s, waar deze ingegipst was, is dus ook
hier niet te bespeuren. Ook de invloed van den ondersten knop,
die zich bij beide groepen zeer weinig ontwikkeld heeft (cn
daarna verwijderd is), is niet waameembaar; in sommige gevallen
schijnt het wel, dat de wortel aan de knopzijde zich ontwikkelt,
doch het is meestal twijfelachtig of klaarblijkelijk in geheel willc-
keurigen radius.

Materiaal als bij proef 1. Hiervan worden 32 stekken gesneden;
ieder met één knop; onder den knop wordt een groot deel van
het internodium gelaten (5 a 10 c.M.), er boven een stuk van
1 a 2 C.M.; ze worden zoo gesneden, dat steeds een nieuwe basis
en top gevormd worden en verdeeld als volgt:

2. knoppen intact, doch vlak onder den knop wordt een stukje
schors weggenomen, tot op het hout, 1 a 1.5 c.M. lang en over
de helft van den omtrek;

Deze stekken, 4 groepen van 8 st., worden verticaal geplaatst,
met het ondereind (2 a 3 c.M.) in vochtig mengsel van zand en
zaagsel. {13 December—31 Januari.)

Het nauwe verband tusschen de knopontwikkeling en de wortel-
ontwikkeling wordt in het algemeen bevestigd; er zijn echter
uitzonderingen.

Wortelvorming bij 6 van de 7 exemplaren (1 afgestorven), aan-
merkelijk krachtiger dan bij de andere groepen.

Callusvorming bij alle (7) ex. vrij krachtig tot zeer krachtig.
Eén exemplaar heeft krachtige callusvorming, maar nog geen
wortel; doch barstjes vlak boven het callus toonen, dat deze
spoedig zullen doorkomen. De knop van dit exemplaar is niet
groot en heeft zich nog weinig ontwikkeld.

De krachtigste wortelvorming (verscheidene wortels van 3 ü 5
c.M. en reeds vertakt) vindt men bij het ex., dat ook de krach-
tigste scheut gevormd heeft (4 a 5 c.M.), dc zwakste (eenige
wortels van 1 a 2 c.M., onvertakt) bij een ex. waar de knop zich
pas verlengd heeft tot een scheutje van 1.5 c.M.

Wat de plaatsing der wortels betreft: Niettegenstaande er
uitsluitend basale wortels optreden, is bij 4 van de 6 exemplaren
duidelijk zichtbaar, dat dc knopzijde begunstigd is. Bij deze
4 vindt men de wortels alléén aan de knopzijde of althans opge-
hoopt aan die helft van den omtrek, waar de knop zich bevindt.
Bij dc beide andere is dit niet het geval; bij één bevinden zich
zelfs dc wortels (2 w. van 3 a 4 c.M.), vlak bij elkaar, zuiver
tegenover den knopradius.

Het wegnemen van het schorsstukje heeft blijkbaar de ontwik-
keling der knoppen zeer geschaad. Er zijn slechts 2 exemplaren

waar de knop is uitgeloopen; dit zijn ook tevens de eenige
exemplaren die wortelvorming vertoonen.

1 „ „4 „ en eenige zwakkere.
^ .. .. 3,5 ,, ,, ,, ,, .

^ .1 II 5 ,, ,, ,, ,1 .

verscheidene wortels van ^/j h 2 c.M.

„ • „ beginnen door tc komen.

; ,> ,f f> . Éeen
; geen wortelv,, zwakke
; „ „ , krachtige
; „ „ , vrij krachtige
; t, ... geen

Een directe nadeelige invloed van het wegnemen van het
schorsstukje op de vormingen aan dc basis is niet waarschijnlijk.
Vooral ook in verband met vk^at de groepen 3 en 4 te zien geven,
is het waarschijnlijk, dat deze invloed indirect is: doordat de
knop in minder gunstige conditie komt. Niettemin vertoonen 3, 6
cn 7 krachtige callusvorming, ofschoon ook hier geen ontwikke-
ling van den knop is waar te nemen.

Het ingipsen is bij de meeste zeer goed geslaagd; het verband
is hard gebleven en zonder scheuren. Slechts bij 1 exemplaar heeft
de knop het verband verbroken cn heeft hij zich tot een krachtige
spruit ontwikkeld. Dit exemplaar onderscheidt zich dan ook door
ecn zeer krachtige knopzijdige wortelvorming, aanmerkelijk ster-
ker dan bij de andere zeven exemplaren.

Toch is over het geheel genomen deze groep opvallend vóór,
wat de wortelvorming betreft, bij de groepen 2 en 4; dit is vooral
opmerkelijk, waar blijkt — bij het verwijderen van het gipsver-
band, — dat de knoppen hoegenaamd geen zichtbare zwelling
of groei vertoonen.

(8. Krachtige callusv, en krachtige cenz, wortelv,; hct cx, dat hct verband
verbroken heeft,)

Wij zien hieruit, dat de invloed van het ingipsen zich vooral
op de callusvorming doet gevoelen; minder op de wortelvorming,
ofschoon ook deze laatste onmiskenbaar is.

Wat de plaatsing der wortels aangaat: de knopzijde is duidelijk
begunstigd bij n°. 1, 2, 3 en 5 (en natuurlijk ook bij 8), Bij 6 begin-
nen ze rondom reeds door te komen, aan de knopzijde iets voor;
tij 4 en 7 is de van den knop afgewende zijde echter begunstigd.

Bij n°, 4 bevindt zich de krachtige wortel juist in een hoek
van 180° met den knopradius.

7 Klein knopje, krachtige callusv,, wortelvorming rondom.
8. Zeer klein knopje; vrij krachtige callusv.; 1 kr. wortel cn cemgc
andere beginnen door tc komen.

Van 62 stekken van eenjarig hout (opgekuild snoeisel), ieder
met één knoop, waaronder een groot cn waarboven een klein intcr-
nodiumstuk, worden de knoppen zorgvuldig weggesneden. Zij
worden daarna met het ondereind (± 4 c,M,) in vochtig mengsel
van zand en zaagsel geplaatst in het laboratoriumlokaal, (Kamer-
temperatuur, 14 Februari—28 April.)

Bijna tweederde der stekken (38 ex,) heeft wortels gevormd, in
zeer verschillende mate; bij sommige beginnen ze juist door tc
komen, andere hebben reeds wortels van ruim 15 c,M, Algemeen
geldt, \'dat er betrekkelijk weinig wortels gevormd worden en
uitsluitend zeer dicht aan dc basis, niet geheel onderaan, doch
steeds beperkt tot dc onderste 1 a 1,5 c,M, De wortels zijn veelal
opvallend dik en weinig vertakt. Een aanzienlijk deel der stekken
vertoont een duidelijke eenzijdigheid in dc wortelvorming; vooral
doet zich dit voor als deze laatste zeer krachtig is. Een zoodanige
krachtige eenzijdige wortelvorming correspondeert bijna altijd
met den sector van den knop of den sector juist daartegenover. Dit
blijkt uit het volgende overzicht, waarin K.Z. = knopzijdig en
Ki.Z, = :t een hoek van 180" daarmee makend.

Als min of meer K, Z., respec, Kl. Z. zijn die stekken aange-
duid, die, behalve één of meer krachtige zuiver knopzijdige
(respec, Kl, Z.) wortels ook een of meer zwakkere vertoonen,
die een kleine hoek daarmee maken, of wel, waarbij de wortels
wel duidelijk eenzijdig zijn, maar toch over een grooteren sector
(45°—90°) verdeeld zijn.

Hieruit blijkt, dat de beide genoemde .sectoren, wat de wortel-
vorming betreft, een zekere bevoorrechting vertoonen,

De opzet en resultaten hiervan zijn in Hoofdstuk VHI reeds
vrij uitvoerig meegedeeld. Ik wil hier volstaan met de volgende
beschrijving van de 9 op pag, 152 genoemde tweeknoppige stek-
ken, waarvan alleen de onderste knop uitliep. In deze beschrijving
is O, k, de onderste knop, t, k. = bovenste knop; spr. = spruit
(ontstaan uit den ondersten knop); w. v. = wortelvorming; k. z.
= knopzijde; kl. z, = de tegenovergestelde zijde.

w. V, duidelijk in twee groepen, waarvan dc eene k, z, en
de andere kl, z,; beide krachtig en zuiver georiënteerd, w, v.
beperkt tot de onderste c,M,

w. V, eveneens in twee groepen verdeeld, ofschoon iets min-
der duidelijk dan bij 1, want aan beide zijden over ± 90®
verdeeld; kl, z, iets krachtiger dan k, z. Beide wortclgrocpcn
van het kroezige, vertakte type en bijna geheel beperkt tot
de onderste c, M, Alleen aan de k,zijdc een niet zeer krach-
tige wortel, 2 c, M, boven de basis,

w, V, in twee groepen, waarvan één zuiver kl. z. Deze
zijn krachtiger dan aan de k, z. en min of meer van
het „knoplooze" type, d. w. z. van het type der wortels, die
zich aan knoplooze stekken ontwikkelen: eenigszins dik,
glad en blank, lang doorgroeiend (w. v. beperkt tot de

onderste c.M.), Aan de k, z, hebben de wortels meer het
normale type (meer gekronkeld, bruinachtig vertakt).
Bovendien is er één wortel, die met de k. z. een hoek maakt
van ±70°, Deze is meer van het type der k. wortels.

w. V. in twee groepen, beide beperkt tot de basale c.M., en
70° a 80° beslaande.

De kl-groep heeft langere, dikkere wortels (1 van 18 c.M.
en eenige wat korter).

De k.-groep heeft talrijker wortels, waarvan 1 17 c. M.
Verschil in geaardheid der beide groepen gering.

w. V, in drie groepen, waarvan 2 geheel basaal (1 c,M.)r
één zuiver k. z, (over ± 70 a 80°);
één zuiver kl. z. (idem).

De derde groep is eveneens krachtig en zuiver k. z. Zij
beslaat 3 c.M. (te beginnen 2 c.M. boven de basis) en bestaat
uit 3 reeksen die ± 70° beslaan van den omtrek. Deze wor-
telgroep is blijkbaar later gevormd.

w. V. Deze zware stek heeft een krachtig callus gevormd,
doch opvallend weinig wortels.

Er zijn drie niet zeer krachtige wortels aanwezig, geen van
alle zuiver k. z. of kl. z.; beperkt tot de onderste c.M.

7. b. k, verdroogd; o. k. = spr. van 13 c.M,
w. V. In hoofdzaak 5 krachtige wortels:

a. zuiver k. z.; b. hoek van 30 a 40° met a,
c. zuiver kl. z.; d. hoek van 30 a 40° met c.
e. hoek van ± 70° met a.

Boven c is een zwakke aanduiding van een reeks, welke
zuiver kl, zijdig zou worden (2 worteltjes beginnen door te
komen rcsp. 1,4 en 2 c.M. boven de basis).

w. v. geheel beperkt tot de onderste c.M.; 2 groepen:
k. z. een kr. w. zuiver k. z. en een zwakkere idem,
kl. z, een groep van 5 krachtige wortels beslaat ± 70° van
den omtrek.

w. V. verspreid over de onderste 6 c.M., duidelijk eenzijdig
en wel k, z., naar onderen toe krachtiger,
k. z, wortels veel krachtiger, eveneens over een groot deel
van het internodium verspreid. De stek heeft een sterke
kromming, wellicht heeft dit invloed op de w, v.

18 stekken van eenjarig hout, onmiddellijk van de plant (uit
druivekas, niet meer verwarmd) gesneden, van sterk gegroeide
stengels, reeds geheel bruin en zoo veel mogelijk met duidelijke
ribben (of lijnen) van de bladbasis omlaag loopend, met 2 knoo-
pen, een kort internodiumstuk boven den ondersten kn., worden
in vochtig zand geplaatst in verwarmd kasje (20 a 22°).

Zes stekken hebben nog weinig of geen basaalcallus en geen
wortels gevormd; hiervan vertoonen er 3 reeds een duidelijke
opzwelling van het ondereind, in het bijzonder van het schors-
weefsel.

N°. 7. Sterke bas, callusv.; één wortel komt juist door; deze
bevindt zich ongeveer aan de kt. z. bij een der ribben
van den bovensten knoop.

N°. 8. Vrij sterke bas. callusv.; de wal is echter op één plaats
onderbroken, juist daarboven zijn twee kleine wortels
zichtbaar; hun plaatsing is bij de 2de en 3de rib (van
links tellend) van den bovensten knoop.

N°. 9. Geen bas. callusv.; wel verdikking van het schorsweef-
scl. Eén w. juist zichtbaar bij de 3de rib van den bov.
knoop.

N°. 11, Zoo goed als geen bas, callusv.; wel eenige w.; de verst
ontwikkelde staat zuiver kl. z., aan dc k. z. beginnen
eenige wortels door te komen bij de mediane ribben van
den ondersten knoop.

N°. 12, Geringe bas. callusv. doch op verschillende plaatsen
worden w. zichtbaar, deels bij de ribben van den ond.
kn., andere daartusschen,

N°. 13, Vrij sterke bas, callusv,; ook ecn aantal w. beginnen
door te komen. Hiervan 2 bij de mediane ribben van den
bov. kn.; aan de k. z. zijn de ribben zeer onduidelijk,
zoodat de plaatsing moeilijk is na te gaan.

N°, 14, Zeer geringe callusv,; vrij sterke w, v, duidelijk in twee
groepen: de sterkste wortel aan de kl. z,, bij de ribben
4 en 5 (er zijn er 7), aan de andere zijde kleine w. bij
de ribben 3, 4 en 5 van den ond, knoop,

N°. 15, Geen callusv,; vrij sterke w, v„ kl z„ bij de ribben 3 en
4, die, terweerszijden om de rank loopend, zich op het
onderste intemodium voortzetten; ook één w, daartus-
schen recht onder de rank; aan de k, z. schorsverdik-
kingen (begin van w. v,) bij rib 3 van den ond, kn,

N°. 16, Zeer geringe callusv.; schorsverdikkingen en begin van
w, V. bij verschillende ribben van den ond, kn,; aan de
kl. z, begint een wortel door te komen recht onder de
rank,

N°, 17. Zeer geringe callusv,; w, v, bij verschillende ribben; het
sterkst bij de 3de van den ond, kn, en de 3de van den
bov. kn,

N°. 18. Geen callusv.; een aantal w, zichtbaar, de krachtigste
correspondeert met rib 7 van den ond. kn, en met
rib 3 van den bov, kn. Eenige zwakkere ten deele bij
de ribben 1, 2 en 4 van den ond. kn., ten deele daar-
tusschen liggend.

Over het geheel geringe callusvorming bij krachtig ingezette
wortelvorming (zie pag, 157),

Verband in hct optreden der wortels en der ribben (resp,
lijnen), die van de knoopen omlaag loopend, de ligging aan-
geven van de bladbundels cn dc mergstralen, welke deze begren-
zen (zie pag, 141),

Van dc stekken 1—18 werd ccn deel geconserveerd; cH werden
opnieuw gestekt en na drie weken (12 November) weder nagezien.
Hierbij werden de bovengenoemde resultaten in hoofdzaak
bevestigd:

Krachtige wortelvorming bij, in den regel, geringe (vaak
geheel ontbrekende) callusvorming cn volkomen rust voor zoover
uitwendig zichtbaar, der knoppen.

Er wordt nauwkeurig op gelet,- dat in beide groepen het
materiaal zoo gelijk mogelijk is, Dc grootte der knoppen,

bij groep a wordt genoteerd. Ingezet 31 October. De proef
werd 3 December geëindigd, omdat van enkele stekken de
bovenste knop vrij plotseling begon tiit te loopen; bij verreweg de
meeste was echter in de knoppen nog volstrekt geen werking
te zien.

De volgende tabel geeft een overzicht over hetgeen aan de
stekken was waar te nemen:

Het totale aantal wortels bedraagt 174, Deze hebben een
gezamenlijke lengte van 808 c,M, en een gezamenlijk gewicht
van 27,5 gr. (Hieronder zijn begrepen 2 losse wortels samen
5.9 c.M. De druivestekken stonden in houten bakken en werden
zeer voorzichtig los gespoeld; de wortels zitten er echter maar los
aan, zoodat 2 wortels in het zand achterbleven, waarvan niet te
zeggen was, bij welke stek zij behoorden.)

Deze hebben een gezamenlijke lengte van 941,7 c,M,, en een
gezamenlijk gewicht van 37,5 gr.

Callusvorming en invloed der knoppen daarop, zie blz. 159.
Invloed der knoppen op dc wortelvorming, zie blz. 157 cn
Hoofdstuk IX.

Er zijn waarnemingen gedaan betreffende de wortelvorming
aan houtachtige stekken en wel in hoofdzaak eenjarige takken
van Ribes nigrum, verschillende Salix- en Populus-soorten en
Vitis vinifera.

Bij Ribes nigrum doen zich sterke afwijkingen voor van den
door VOECHTING opgestelden polariteitsregel. Onder bepaalde
omstandigheden schijnt het alsof de polariteit, wat de wortel-
vorming betreft, ontbreekt en deze laatste geheel beheerscht
wordt door andere factoren (vochtigheid, zuurstof, ontwikkeling
der knoppen). Toch bestaat er t. o. van de wortelvorming wel
degelijk een zekere polariteit. Deze uit zich meer of minder
duidelijk, wanneer de uitwendige voorwaarden voor alle deelen
van de stek gelijk zijn, in een afnemende wortelontwik-
keling der opeenvolgende internodiën, van de basis naar den
top. In het algemeen echter is de wortelvorming het sterkst
aan het bovenste deel van ieder internodium. Stekken, welke
slechts uit één internodium bestaan, vertoonen dan ook gcen pola-
riteit t, O, van de wortel vorming; wel t. o. van de callusvorming;
deze is aan dc basis steeds aanmerkelijk krachtiger dan aan den
top. Deze verschijnselen laten zich, wat de wortelvorming betreft,
verklaren uit den anatomischen bouw van den stengel. We hebben
hier te doen met een typisch voorbeeld van het verstoren van de
homogeniteit van de as, wat het wortclvormcnd vermogen
betreft, door de aanwezigheid van wortclbcginscls. Doordat ieder
wortelbcginsel „de zetel is van een speciale kracht", (VOECHTING,
zie Hoofdstuk I, blz. 28) onafhankelijk van de polariteit, ontstaan
de waargenomen afwijkingen van den polariteitsregel.

Richt men het zoo in, dat de uitwendige factoren voor dc
wortelvorming over de geheele lengte van de stek dezelfde zijn
(b.v. door deze in vochtige lucht op tc hangen), dan blijkt, dat dc
wortels zich niet uit (of dicht bij) een basaalcallus ontwikkelen,
doch (wat reeds bij uitwendige waarneming zichtbaar is) op

nauwkeurig omschreven plaatsen; zij treden in hoofdzaak op in
drie dubbelreeksen, aan de zijde waar de knop geplaatst is, welke
zich aan het boveneind van het betreffende internodium bevindt
en komen als regel door een lenticel naar buiten. Het micros-
copisch onderzoek leert, dat zij ontstaan uit wortelbeginsels. Deze
zijn in ieder internodium vrij talrijk aanwezig en bevinden zich
steeds in het verlengde (in radiale richting) van een mergstraal.
Zoowel de wortelbeginsels als de lenticellen staan dus, wat hun
plaatsing betreft, in nauw verband met de mergstraalreeksen,
welke als de voortzetting der primaire mergstralen te beschouwen
zijn. Dit verband is te verklaren uit de beteekenis der merg-
stralen voor het transport in radiale richting en voor de ventilatie
van het hout. Uit het onderzoek blijkt voorts, dat de wortel-
beginsels het talrijkst en over het geheel genomen hct krachtigst
ontwikkeld zijn bij het begin der mergstraalreeksen (gerekend
vanaf den knop). Dientengevolge vinden wij ze in ieder inter-
nodium het talrijkst en het sterkst aan de zijde waar het blad
zich bevindt en bovendien het dichtst bijeengeplaatst aan het
boveneind van het internodium.

Uit deze aanwezigheid van sterk ontwikkelde wortclbeginsels
aan het topgedeelte, waar — door het verband met het mergstraal-
systeem cn hct merg een snelle aanvoer van bouwstoffen
verzekerd is — volgt, dat dc invloed der wortelbcginsels en der
polariteit zich in tegengestelden zin doen gevoelen. Hierdoor
komt bij stekken, welke slechts uit één internodium bestaan, dc
polariteit niet tot uiting, althans wat dc wortelvorming betreft;
bij stekken, welke uit verschillende leden bestaan, uit zij zich in
een afneming van het wortelvormcnd vermogen der opeenvolgende
intemodiën van de basis naar den top.

Een correlatief verband tusschen de knoppen en de wortel-
vorming kwam in verschillende gevallen duidelijk tot uiting, Hct
verwijderen van alle knoppen heeft ccn hoogst ongunstigcn
invloed op dc wortelvorming. Het aantal wortels is geringer, zij
ontwikkelen zich veel langzamer. Bovendien was in sommige
gevallen duidelijk waar tc nemen, dat zij zwakker zijn, (Hetzelfde
bleek ook in een proef met Ribes rubrum, waarbij bovendien
werd waargenomen, dat ook de basale callusvorming sterk geremd
werd door hct verwijderen van alle knoppen.)

Deze groote beteekenis van den knop voor de wortelvorming
is tc meer opvallend, waar wij hier te doen hebben met een plant
met talrijke, goed ontwikkelde wortclbeginsels, die over het
geheel zeer gemakkelijk lot ontwikkeling gebracht kunnen
worden. Dit blijkt o. a, uit hct feit, dal men bij stekken, welke
met de basis in water geplaatst zijn en die zich overigens in droge

lucht bevinden, vaak kan waarnemen, dat niet ver van den top,
onder de uitloopende knoppen, opzwellingen van de schors zijn
te zien, een bewijs, dat hier de wortelbeginsels zich be-
ginnen te ontwikkelen. Voor de beoordeeling van den aard dezer
correlatie is het van groot belang uit te maken of de genoemde
invloed alleen door den uitgroeienden knop wordt uitgeoefend,
of dat ook de aanwezigheid van den knop op zich zelf reeds een
zoodanigen invloed heeft. Deze vraag is echter moeilijk te be-
antwoorden, omdat men onder de omstandigheden, welke
gunstig zijn voor de wortelvorming, de knop ontwikkeling moeilijk
geheel kan onderdrukken. Sommige waarnemingen maken het
echter waarschijnlijk, dat reeds bij de aanwezigheid van één of
meer knoppen, welke volkomen in hun ontwikkeling belemmerd
zijn (voor zoover uitwendig waarneembaar) de wortelvorniing
sneller en krachtiger plaats grijpt dan bij totale verwijdering.
Vooral echter wanneer de knoppen krachtig uitgroeien, is de
invloed op de wortelvorming zeer duidelijk. Deze kan zich dan,
bij voldoende vochtigheid, vooral sterk doen gevoelen op de
ontwikkeling van de wortelbeginsels, die in het naar onderen aan-
grenzende internodium gelegen zijn; hierbij valt dan waar te
nemen, dat de in de onmiddellijke nabijheid van den knop zich
bevindende wortelbeginsels zich het krachtigst ontwikkelen. Onder
andere omstandigheden kan die invloed zich op veel lager gelegen
intemodiën doen gevoelen. Hierbij kan men vaak opmerken, dat
hij eenzijdig is, d. w, z, in hoofdzaak beperkt blijft tot die zijde
van de stek, waar zich de knop bevindt.

Bij verschillende Salix- en Populus-soovlen werd de wortel-
vorming nagegaan, In den regel werden hiertoe de stekken in
cylinders geplaatst met het ondereind in water en verder in zeer
vochtige lucht. De meeste onderzochte soorten vormden hierbij
snel wortels over de geheele lengte van dc stek, of ecn groot
deel ervan; sommige echter vormden geen wortels, of eerst na
langen tijd en dan nog slechts alleen aan de basis of in de
onmiddellijke nabijheid daarvan. Het anatomisch onderzoek
leerde, dat de eerstgenoemde planten wortclbcginscls bezitten,
de laatstgenoemde niet,

Wortelbeginsels werden bij de volgende soorten gevonden:
Salix amygdalina, S. pulchra, S. alba vitellina britzensis, S. nigri-
cans, S. rotundifolia, S. laurifolia, S. discolor, S. regalis, S. baby-
lonica.

Ook bij de proeven met Salix- en Fopu/us-soorten komt in het
algemeen de bevorderende invloed van de knoppen op de
wortelvorming aan den dag. Evenals bij Ribes nigrum is deze
invloed vooral dan sterk waar te nemen, wanneer de stekken met
de ondereinden in het water geplaatst zijn, zoodat de knoppen
krachtig kunnen uitloopcn. Het vermoeden ligt voor de hand, dat
zulke stekken meer water opnemen, dan die waarbij de knoppen
zijn verwijderd. De vraag rijst dus, of misschien deze grootere
wateropname te beschouwen is als de oorzaak van dc sterkere
wortelvorming. Men kan veronderstellen, dat de weefsels der
eerstgenoemde stekken sterker worden doordrenkt en dienten-
gevolge ook de wortelbeginsels meer water tot hun beschikking
krijgen. Uit het onderzoek blijkt, dat inderdaad de knopdragende
stekken over het algemeen meer water opnemen dan de knop-
looze, althans wanneer de knoppen krachtig gaan uitloopen. Toch
wijzen verschillende feiten er op (zie bldz. 119), dat deze grootere
wateropname niet dc (hoofd) oorzaak is van de sterkere wortel-
ontwikkeling der eerstgenoemde; hieronder is vooral tc noemen:
dc invloed, die — bij verwijdering der knoppen — door de nevcn-
oogen blijkbaar wordt uitgeoefend cn voorts ook hct feit, dat in
verschillende gevallen een voorsprong in dc wortelvorming werd
waargenomen, wanneer de stekken zich niet met dc basis in
water bevonden.

In sommige gevallen bleek, dat dc verwijdering der knoppen
ook op de basale callusvorming ecn belemmerenden invloed
heeft. Bij Populus Simoni werd waargenomen, dat hct wegnemen
van alle knoppen de apicale callusvorming (aan dc daardoor
gevormde wonden) sterk bevordert. Dc uit dit callus zich ontwik-
kelende adventiefspruiten (en vermoedelijk ook reeds dc vorming
der apicale callusknobbels) bevorderen eveneens de wortel-
productie.

Ofschoon dc druif zeer gemakkelijk wortels vormt, zijn bij
dczc plant geen gepraeformeerde wortelbeginsels aanwezig. De
wortels treden op in ovcriangschc reeksen, welke correspon-
deeren met dc mergstralen.

De primaire mergstralen doorloopen hier onafgebroken een
geheel internodium en zetten zich voor een deel door den knoop

voort. De wortels treden bij voorkeur op tegenover deze primaire
mergstralen. Dit zal ook hier verklaard moeten worden uit het
feit, dat door deze mergstralen een snel transport van voedings-
stoffen en water in pdiale richting mogelijk is en dat in het
bijzonder de primaire mergstralen met het merg een samen-
hangend geheel vormen (mede ook door het optreden der breede
mergverbindingen in de knoopen. Veelal gaat (althans bij het
stekken in vochtig zand of in d,g, substraat) aan de wortel-
vorming basale callusvorming vooraf. Het hangt van verschil-
lende omstandigheden af of de wortels in hoofdzaak beperkt
blijven tot het onderste deel van den stengel en dus dicht boven
het callus voor den dag komen of dat zij in reeksen een groot
deel van het internodium beslaan.

De polariteit kan dan tot uiting komen, doordat de onderste
wortels het eerst optreden, zoodat men, in een volgend stadium, in
de reeks een afname in lengte waarneemt van onderen naar boven.
Veelal echter zijn de wortels over de geheele reeks van gelijke
lengte, of wel men vindt de langste bovenaan in de reeks. De
wortelvorming kan rondom vrij gelijkmatig plaats vinden. Er
bestaat echter een zekere bevoorrechting van de sectoren, waarin
de knop aan het boveneind van het internodium geplaatst is en
van den daartegenoverliggende. Dit is ook waar te nemen aan
steklcen, waar de knoppen verwijderd zijn; het is waarschijnlijk
een gevolg van den anatomischen bouw van den stengel. Men zal
het in verband moeten brengen met het feit, dat de meer mediaan
gelegen mergstraalparen meer een in de knoopen samenhangend
geheel schijnen te vormen.

De knop oefent (vooral wanneer hij zich ontwikkelt) een
krachtigcn invloed uit op de wortelvorming, waardoor deze een-
zijdig sterk bevorderd kan worden. Deze invloed doet zich vaak
over grooten afstand (verschillende internodiën) gevoelen. Hier-
door kunnen eenzijdige wortclreeksen optreden (in den sector,
waarin de knop geplaatst is) of men kan, bij sterk basale wortel-
vorming, opmerken, dat de wortels aan de zijde van den knop het
krachtigst zijn. Door verwijdering van den knop wordt dc wortel-
vorming in hooge mate belemmerd: in het algemeen zijn dan de
wortels geringer in aantal, zij hebben veel längeren tijd noodig
om zich te ontwikkelen, en zij zijn meer opgehoopt aan de basis.
Bovendien hebben zij een ander, min of meer abnormaal voor-
komen: zij zijn opvallend dik en stijf, in den regel recht en weinig
of niet vertakt. Hieruit is af te leiden, dat voor een normale
wortelvorming bij Vitis een zekere invloed, van den knop uit-
gaande, noodzakelijk is. Door de proeven (in het bijzonder de
1ste proef met druivestekken, zie blz. 145), wordt het waarschijn-

hjk gemaakt, dat in het algemeen de zich ontwikkelende knop
m het naar onderen aangrenzende internodium een verandering
teweeg brengt, die gunstig is voor de ontwikkeling van wortels
(m het bijzonder aan de zijde, waar zich de knop bevindt).

Evenals bij Ribes niêrum krijgt men echter bij Vifis den indruk
dat reeds de aanwezigheid van één of meer knoppen (ook
wanneer zij volkomen in hun ontwikkeling belemmerd worden)
het proces der wortelvorming gunstig beïnvloedt.

Voorts bleek, dat ook de wijze, waarop de knop zich ontwik-
kelt, van invloed is, zoowel op de plaatsing als op de geaardheid
der wortels Er werd waargenomen (in het bijzonder bij de
6de proef), dat bij verwijdering der knoppen, de wortelvorming
alleen plaats vond aan de basis (althans langen tijd daartoe
beperkt bleef). Waar bi, de stekken, uit één internodium be-
staande, met één knop, deze zich betrekkelijk langzaam, weinig
krachtig ontwikkelde, trad over een groot deel van het interno-
dium wortelvorming op, typisch in overlangsche reeksen, zonder
uitgesproken polariteit, aan de knopzijde het krachtigst. De ge-
aardheid dezer wortels (naderend tot die van knoplooze stekken)
wijst er op, dat de invloed van den knop zich hier slechts zwak
doet gevoelen. Waar de knop sneller en krachtiger was uit-
geloopen, trad een meer basale wortelvorming op, waarbij de
geaardheid der wortels er op wees, dat de invloed van den knop
zich hier sterker doet gevoelen. Hieruit is af te leiden, dat bij
snelle, krachtige knopontwikkeling, de invloed van den knop zich
ook sneller naar onderen voortplant. Zoo althans moet men hct
m. 1. verklaren, dat in dit geval ccn sterke basale wortel-
vorming wordt waargenomen, voordat cr longitudinale wortelrcek-
sen optreden. In deze zelfde proef werd eveneens bij de uit twee
mtcrnodien bestaande stekken waargenomen, dat ook bij krachtige
ontwikkeling van den bovensten knop een wortelvorming optrad,
welke veel overeenkomst vertoonde met die van de ecnlcdige
stekken, met zwak uitloopenden knop. Hierin is m. i. ccn aan-
wijzing tc zien, dat wc hier tc maken hebben met ccn zich van
boven naar onderen voortplantende werking, waarbij in hct
laatstgenoemde geval de invloed van den krachtig uitloopenden
knop min of meer werd opgeheven door den grootcren afstand
tot de basis.

Ten slotte is tc vermelden, dat bij dc laatste (6de proef),
waarbij een vergelijking gemaakt werd tusschen dc wortel-
vorming van knopdragende en knoploozc stekken, geheel
afwijkende resultaten werden verkregen, daar hier dc wortel-
vorming der laatste niet geringer, integendeel iets krachtiger
en over het algemeen genomen wat gelijkmatiger was dan bij de

eerste. De resultaten van deze proef met materiaal, dat geen of
slechts een korte rustperiode had doorgemaakt (31 Octobcr
ingezet), wijzen er op, dat de invloed der knoppen in hooge mate
afhangt van den tijd van het jaar in verband met de normale
periodiciteit van de ontwikkeling der plant.

Betreffende de callusvorming werden, meer terloops, eenige
waarnemingen gedaan, in het bijzonder bij Vitis, waaromtrent —
meer als voorloopige indruk — het volgende is op te merken:
Bij geen van de onderzochte planten bestaat een nauw verband
tusschen de (basale) callusvorming en de wortelvorming. Bij de
druif werd in sonunige proeven de indruk gewekt, dat bij een
normaal verloop de vorming van een calluswal aan de wortel-
vorming voorafgaat. Latere waarnemingen waren echter weder
geheel hiermede in strijd en gaven aanleiding tot de volgende
(voorloopige) conclusie: De vorming van het basale callus en
de wortelvorming zijn twee van elkaar onafhankelijke processen,
die beide op verschillende wijzen afhankelijk zijn zoowel van de
inwendige factoren als van uitwendige omstandigheden. Onder
de inwendige factoren schijnt ook de invloed van den knop van
beteekenis te zijn voor de callusvorming. In verschillende ge-
vallen werd min of meer duidelijk waargenomen, dat zoowel het
geheel verwijderen van den knop, als ook het belemmeren van de
ontwikkeling er van, een ongunstigen invloed heeft op de basale
callusvorming.

In het voorafgaande hoofdstuk (zie bldz. 159) heb ik als voor-
loopige conclusie de meening geuit, dat het verband tusschen de
basale callusvorming en de wortelvorming niet zoo nauw is als
men gewoonlijk wel veronderstelt (zie o. a. de opvatting van
MOLISCH, bldz. 2). Men vindt in het voorafgaande onderzoek
betrekkelijk weinig betreffende de callusvorming vermeld. Ik wil
hiermede niet zeggen, dat de voorstelling, die dc practici zich
gevormd hebben, geheel bezijden de waarheid is. Bij het stekken,
zooals dit in de praktijk geschiedt, gaan beide processen vaak
hand in hand. Inderdaad ziet men daarbij zeer dikwijls de wortels
aan dc basis opgehoopt. Het komt mij voor, dat men bij ecn
nauwkeurig onderzoek in den regel zal kunnen onderscheiden:

a. wortels, die zich in dc onmiddellijke nabijheid van het
basale wondvlak ontwikkelen;

b. wortels, die min of meer nauw verbonden zijn aan zekere
morphologisch bepaalde plaatsen.

De eerste zou men als wondwortels, de tweede als
morphologische wortels kunnen aanduiden.

De laatste kunnen óf zich uit wortelbeginsels ontwikkelen
[Ribes nigrum, vele Salix- en Populus-soovten] óf uit bepaalde
celgroepen of celreeksen, die wel een zekere praedispositie be-
zitten, doch uitwendig zich niet onderscheiden van de omringende
weefsels.

Of nu de w O n d w O r t c 1 s in hct callus öf in de oorspronke-
lijke stengelbasis aangelegd worden, zal in ieder afzonderlijk
geval nader onderzoek moeten uitmaken.

Het is blijkbaar al een zeer oude meening, dat dc wortels in
den regel uit het callus zouden ontstaan. Reeds AGRICOLA be-
schouwde het callus als een ,,matcria ad radices promovendas";
dat deze opvatting een zeer taai leven heeft, blijkt uit de boven
aangehaalde plaats bij MOLISCH. Niettemin had het onderzoek
van STOLL (zie bldz. 26) reeds geleerd, dat de wortels in den
regel niet uit het callus ontstaan. Ik heb bij een aantal stekken
van verschillende houtgewassen de bewortcling nagegaan; het
is mij daarbij duidelijk geworden, dat het zonder nauwkeurig
onderzoek in het algemeen moeilijk is uit tc maken of de wortels
inderdaad uit het callus zelf ontspringen, of dat ze hooger aan-
gelegd worden cn slechts hct callus doorboren (of door den groei
van hct callus met hun basis daarin besloten worden). In sommige
gevallen kreeg ik weliswaar den indruk, dal zij uit het callus
zelf ontstaan, zoo bij Thujopsis dolabrata, Acanthopanax
spinosa, Abelia floribunda c. a. Doch met zekerheid zou ik dit
niet durven beweren, vooral ook, omdat bij dit materiaal (uit de
praktijk afkomstig) de stekken vaak vlak onder ccn knoop waren
doorgesneden of ook wel van ccn ,,hieltje" (ccn stukje van hct
oudere hout) voorzien waren, waardoor dc zaak eenigszins. ge-
compliceerd wordt. In een aantal gevallen was duidelijk zicht-
baar, dat de wortels niet uit het callus zelf, doch dicht daar boven
aangelegd waren.

De morphologische wortels zijn in sommige gevallen
van geringer beteekenis dan de wondwortels; in andere gevallen
zijn het hoofdzakelijk de eerste, welke gevormd worden. Bij plan-
ten met sterk ontwikkelde wortclbcginscls, zooals Ribes-, Salix-
en Popu/us-soorten, treden in hoofdzaak morphologische wortels
op. Daarnaast kunnen echter ook wondwortels optreden (zie b.v.
bldz. 129). In andere gevallen worden hoofdzakelijk wondwortels
gevormd en treden dc morphologische wortels daarbij geheel op
den achtergrond. Het vermogen tol dc vorming daarvan behoeft
daarom nog niet geheel te ontbreken. Zoo nam ik bij stekken van
Sambucus nigra waar, dat in den regel alleen wondwortels ge-

vormd worden; soms echter ontstonden er bovendien ook enkele
uit de knoopen, (Evenzoo VOECHTING, Organbildung I),

De plaatsing der morphologische wortels houdt ongetwijfeld
steeds verband met het geheele bouwplan van den stengel. Het
microscopisch onderzoek zal voor ieder geval afzonderlijk deze
plaatsing met den anatomischen bouw, in het bijzonder het ver-
loop van vaatbundels en mergstralen, in verband moeten brengen.
Na hetgeen hierover in hoofdstuk II en bij de verschillende be-
handelde planten gezegd is, behoef ik daarover hier niet verder
uit te weiden.

In hoofdstuk II werd uiteengezet, dat volgens de waarnemingen
van PRUNET in het algemeen het schorsweefsel in de omgeving
der knoppen verdikt is en de elementen rijk aan reservestoffen
zijn; voorts hoe de breede mergstralen, door het uittreden der
bladbundels ontstaan, een gemakkelijke communicatie toelaten
tusschen de basis van den knop en het merg. Dat er van den knop
een zekere invloed kan uitgaan, vooral wanneer zich bij zijn
uitloopen een reeks van chemische processen afspeelt in deze
parenchymatische weefsels, is op zich zelf zeer aannemelijk.

Ik wil thans dezen invloed aan een nadere beschouwing onder-
werpen. Niet, dat ik mij voorstel, dat het voorhanden feiten-
materiaal reeds een zeer solide basis voor speculatieve beschou-
wingen oplevert. Ik hoop er echter in te slagen van sommige der
in hoofdstuk VIII beschreven verschijnselen een plausibele ver-
klaring te geven. Wellicht ook kunnen eenige gezichtspunten voor
verder onderzoek van belang zijn.

Betreffende den invloed der knoppen op de wortelvorming
heb. ik in de literatuur slechts zeer weinig gevonden. Terloops
vermeldt SCHUBERT er iets over (zie hoofdstuk I, blz. 64).
Van meer belang zijn de waarnemingen van PLETT. Daar deze
zijn opgenomen in een tot nu toe ongepubliceerde dissertatie,
wil ik ze hier eenigszins uitvoerig meedeelen. PLETT vermeldt
de bedoelde waarnemingen in een hoofdstuk over: De oorzaken
van de localisatie der regeneraten, onder ,.Voedingsverhoudin-
gen". De schrijver heeft eenige onderzoekingen uitgevoerd om-
trent de verspreiding van het zetmeel in de internodiën. voor en
na de proefneming. Hij gebruikte hiertoe soorten, die niet of
slechts zeer langzaam regeneraten vormen, om den invloed der
adventieve organen te vermijden. Hij komt tot de conclusie, dat
in vele gevallen duidelijk een ophooping van het zetmeel aan de
basis waarneembaar is. Nooit was dit aan den top het geval.
„Es scheint also die Tatsache festzustehen, dass in isolierten

Internodien die Nährstoffe nach der Basis zuströmen". Voorts
doet hij waarnemingen over den invloed der bladeren en knoppen
op de wortelvorming. Stekt men dubbelinternodiën met tegen-
overgestelde bladeren, dan vormen zich de adventiefwortels ge-
lijkmatig rondom de basis. Gaat men uit van dubbelinternodiën
met één blad (of van eenzijdig ontbladerde), dan onstaan in het
meerendeel der gevallen de wortels alleen aan de zijde van het
blad „oder zum mindesten ist diese Seite an Zahl und Grösse
der erzeugten Wurzeln sehr bevorzugt". Dit brengt hem er toe
„eingehende Untersuchungen an Doppelinternodiën unter stän-
digen Variërung der Versuchsbedingungen an zu stellen". Hij
gebruikt hiertoe Aerva sanguinolenta, Solanum Lycopersicum en
S. nigrum en verschillende Cup/ica-soorten.

Bij de eerstgenoemde blijkt: Zijn beide bladeren op den knoop
aanwezig, dan ontstaan de wortels rondom aan de basis; is een
blad verwijderd, of ook alleen aan \'t licht onttrokken, dan alleen
aan de tegenovergestelde zijde. Aan de zijde van het laatstge-
noemde blad ontstaan zij echter wanneer het andere wordt weg-
genomen, of wel, wanneer er onder de inplanting daarvan een
insnijding in den stengel gemaakt wordt.

Bij Cuphea zijn de spruiten in de oksels der bladparen zeer
verschillend ontwikkeld. In het onderste deel van de plant over-
treft dc eene spruit (g.s.) dc andere (k.s.) sterk, in het bovenste
blijft de laatste zelfs geheel in knoptoestand. Stekt men nu:
a. hiervan een dubbel internodium met een bladpaar cn beide
oksclspriiitcn, dan blijkt, dat het aantal wortels aan de zijde van
g.s. aanmerkelijk grooter is dan aan dc zijde van k.s. 6. Snijdt men
g.s. weg, dan overweegt het aantal wortels aan de zijde van k.s,
c. Snijdt men beide weg, dan is het aantal gelijk, d. Verwijdert
men tevens beide bladeren, dan is hct aan beide zijden = O,
e. Verwijdert men aan één kant blad cn spruit, dan is aan laatst-
genoemde zijde hct aantal wortels weder aanmerkelijk grooter.
De beschrijving dezer proeven is echter vrij onvolledig, In dc
eerste plaats blijkt niet duidelijk of dc schrijver met dubbel-
internodiën werkte, waar dc ccnc spruit in knoptoestand ver-
keerde of reeds tot een kleine spruit ontwikkeld was, of dat deze
spruit, bij verwijdering van dc andere, grootere, zelf krachtiger
gaat uitgroeien. Voor de beoordecling der resultaten maakt dit
m i. veel verschil. Dc schrijver komt naar aanleiding van deze
proeven er toe veel gewicht tc hechten aan den vocdseltocvocr.
Wanneer echter, bij genoemde proef (sub b) k,s. aanvankelijk
ccn knop of slechts een kleine scheut is, die tijdens hct regene-
ratie-proces uitloopt tot een krachtige loot, dan kan cr m, i, van
ccn vocdseltocvocr naar de wortels aan deze zijde weinig sprake

zijn; veeleer zal het tegendeel het geval zijn. Onderzoekingen
naar het zetmeelgehalte werden bij Cuphea niet verricht „da das
in Alkohol eingelegte Material zur Zeit der Untersuchung keine
Stärke-reaktion zeigte", Intusschen toont volgens schrijver het
microchemisch onderzoek bij andere soorten [Aerua, Solanum)
een strenge localisatie van het zetmeel overeenkomstig de plaats
der voedende organen. De bevoorrechting van de wortelvorming
aan de beter gevoede zijde „steht wohl sicher mit der Anwesen-
heit der grösseren Nährstoffmenge in ursächlicher Beziehung,
Die volstandige Wurzellosigkeit wie sie bei manchen einseitig
entblätterten Doppelinternodien an der Basis der blattfreien Seite
auftritt, ist wohl darauf zurückzuführen, dass die von vornherein
besser ernährten Anlagen der Blattseite durch reges Wachstum
auch die wenigen Nährstoffe von der anderen Seite anziehen und
so die hier vorhandenen Wurzelanlagen gewissermassen aus-
hungern".

Toch twijfelt PLETT cr niet aan, dat er ook andere factoren
zijn, die op de localisatie der adventiefwortels invloed uitoefenen.
Hij wijst daarbij op eenige proeven, welke een min of meer voor-
loopig karakter hebben:

1°. met ontbladerde en eenzijdig ontknopte dubbelinter-
nodien, in koolzuurvrije ruimte: de zijde waar zich de knop
bevindt, is bevoorrecht wat betreft de wortelvorming.

2°. „Dieser Einfluss der Achsclknospe tritt
auch dann schon zu Tage, wenn man das Aus-
treiben derselben durch Eingipsen des Kno-
tens verhindert. Während im letzteren Falle lediglich ein
von der Achselknospe ausgehender Reiz zur Erklärung heran-
gezogen werden kann, können im ersteren auch Transpiration
und Atmung eine Rolle spielen."

3°, De bladeren vallen in koolzuurvrije lucht snel af. De
invloed der transpiratie wordt daarom aan bebladerde, doch
ontkngpte dubbelinternodiën van Aerva sanguinolenta aldus
nagegaan: het eene blad wordt in droog, het andere in vochtig
vloeipapier gehuld. De voeding zal dus ongeveer gelijk geweest
zijn, doch de transpiratie verschillend, In drie van de acht ge-
vallen toonde zich „eme Bcvorzügung der stärker transpirieren-
den Seite",

Behalve om de bovengenoemde reden, heb ik bij het onderzoek
van PLETT uitvoerig stilgestaan, omdat het nauw verband houdt
met een vraagstuk, dat mij reeds spoedig sterk interesseerde:
de invloed der knoppen op de wortelontwikkeling der stekken.
Het feit, dat ook de volkomen in zijn ontwikkeling geremde knop

een zoodanigen invloed heeft, was reeds met groote waarschijn-
lijkheid uit eenige waarnemingen gebleken; ik aarzelde echter
het te aanvaarden, tot ik het in het onderzoek van PLETT, met
geheel andere objecten, bevestigd vond.

Ik wil verder de hiervolgende bespreking in hoofdzaak vast-
knoopen aan mijn waarnemingen bij Vitis. Hierbij in het bijzon-
der bleek, dat de zich ontwikkelende knop ecn (eenzijdige) toe-
standsverandering tewreeg brengt, die bevorderlijk is voor de
wortelvorming. Hoe hebben wij deze toestandsverandering op te
vatten? Er valt m. i. niet aan te twijfelen, dat wij deze niet (op
de wijze van GOEBEL) in de eerste plaats kunnen toeschrijven
aan een transport van bouwstoffen in basale richting. Immers de
krachtig zich ontplooiende en uitloopende knop onttrekt water
cn voedingsstoffen aan de stek, zoodat er hier veeleer sprake .
kan zijn van een concuircntie, een strijd om voedingsstoffen,
waarbij de reeds in knopvorm aanwezige loot een grooten voor-
sprong heeft op de wortels, welke (bij Vitis) nog geheel aan-
gelegd moeten worden. Bovendien heb ik vaak waargenomen,
dat ook in hct donker uitloopende (dus geëtioleerde), of ook
zeer geringe spruiten (zoo b.v. die uit de nevcnoogen bij Salix
amygdalina ontstonden, zie blz. 120), waarbij nog geen sprake
kon zijn van de vorming van bouwstoffen, een soortgelijken
invloed uitoefenen. Een verklaring, welke berust op een transport
van voedingsstoffen, is m, i. daarom in dit geval volkomen uit-
gesloten.

Ik vat het verschijnsel aldus op: De ontwikkeling van den knop
veroorzaakt in het internodium chemische omzettingen, die
aanvankelijk hoofdzakelijk beperkt blijven tot dc zijde, waar
zich de knop bevindt. Door deze processen wordt een prikkel
uitgeoefend op de celgroepen, die een zekere praedispositie
hebben tot wortelvorming. Van \'welken aard deze prikkel is,
daaromtrent zijn verschillende veronderstellingen tc opperen;
men kan zich voorstellen, dat bouwstoffen gemobiliseerd worden,
b.v. zetmeel omgezet in glycose, waardoor turgorvcranderingen
mogelijk zijn, bepaalde enzymen kunnen optreden, of ook
potentiaalverschillen kunnen ontstaan, en als gevolg daarvan
elcctrischc stroomen.

M W. MOGK komt in ccn belangrijk onderzoek betreffende correlaties
van knoppen en spruiten lot dczc conclusie wat betreft hel wezen dezer
correlatie; „das Eine nur will ich hervorheben, dasz bei den von mir unter-
suchten Fällen die Ernährung der einzelnen Sprosse eine wesentliche Rolle
nicht spielt".

eenzijdig versterkt, het vormingsproces eenzijdig ingeleid. Het
is een voorstelling, die weliswaar nog vaag is, maar wellicht tot
op zekere hoogte aan de werkelijkheid beantwoordt.

Ik neem voorts bij de volgende beschouwingen, op grond van
mijn eigen waarnemingen, zoowel als die van PLETT, als een
vaststaand feit aan, dat reeds de aanwezigheid van den knop,
ook bij volkomen belenunering van zijn ontwikkeling, van be-
teekenis is voor de wortclvorming der stek en daarop in het
algemeen een bevorderenden invloed heeft.

Ik moet nu de resultaten van de 4de proef met eenjarige
druivestekken in herinnering brengen. Wij namen waar, bij
stekken met één knop, uit één internodium bestaande:

1, Bij verwijdering van den knop vindt de wortelvorming
plaats aan de basis, met een zekere bevoorrechting der knop-
sectoren,

2, Bij aanwezigheid van den knop en wanneer deze zich be-
trekkelijk langzaam tot loot ontwikkelt, wortelvorming over een
groot deel van het internodium, typisch in longitudinale reeksen,
zonder uitgesproken polariteit en meer alzijdig, ofschoon ge-
woonlijk aan de knopzijde krachtiger,

3, Bij aanwezigheid van den knop, met krachtige ontwikke-
ling tot spruit weder een type van wortelvorming, dat herinnert
aan 1 wat betreft de plaatsing der wortels: ophooping aan de
basis, bevoorrechting der beide genoemde sectoren, doch met
aanmerkelijk rijkere wortelvorming en geheel andere geaard-
heid der wortels.

Er ligt in deze resultaten een zekere tegenstrijdigheid, die
echter opgelost kan worden, wanneer wij den invloed van den
knop en de zich daaruit ontwikkelde spruit aldus analysecren:

a. De aanwezigheid van den knop is op zich zelf reeds van
groot belang voor de wortelvorming. Zij vergemakkelijkt den
aanleg van wortels over het geheele naar onderen aangrenzende
internodium; deze invloed doet zich waarschijnlijk rondom (in
alle radiën) vrijwel even sterk gevoelen,

b. De zich tot spruit ontwikkelende knop bevordert den groei
der wortels en beïnfluenceert tevens sterk hun geaardheid. Hun
normale gedaante krijgen zij onder dezen invloed.

Moeten wij hierbij in de eerste plaats denken aan een invloed
als gevolg van het ontwikkelingsproces der spruit óf aan een
werking, die uitgaat van de bebladerde loot, welke het resul-
taat is van dit proces? Het is duidelijk, dat deze beide factoren,
die in wezen geheel verschillend zijn, niet gemakkelijk uiteen té
halen zijn. Hebben wij alleen (of in hoofdzaak) met het eerste tc
doen, dan mogen we aannemen, dat de invloed vooral in het

begin zeer sterk is; in het tweede geval zal hij toe moeten nemen,
naarmate de spruit groeit en tot op zekere hoogte constant blijven
(onder dezelfde uitwendige voorwaarden), wanneer men verdere
ontwikkeling onmogelijk maakt, b.v, door verwijdering der groei-
punten.

Een zoodanige invloed van een geheel ontwikkeld, stationnair
orgaan, i, c. van een uitgegroeide spruit, op de wortelvorming
heeft m, i, niets onwaarschijnlijks, PLETT nam een dergelijken
invloed waar van het blad op de wortelvorming aan de zijde
waar het ingeplant was; er zijn in zijn proeven aanwijzingen, dat
behalve de vorming van voedingsstoven ook de transpiratie
hierbij een rol speelt. Wanneer wij bedenken, dat een loot met
een zeker bladoppervlak alleen reeds door de transpiratie
bepaalde eischen stelt aan de watervoorziening (en gedurende
geruimen tijd kan functionneeren), terwijl de wortelharen slechts
op de jonge deelen der wortels voorkomen en voortdurend ver-
nieuwd moeten worden, komen wij tot de gevolgtrekking, dat er
zeer waarschijnlijk door den stengel een of andere werking
wordt uitgeoefend, welke deze vernieuwing regelt. De abnormale
gedaante van de wortels der knoplooze stekken wordt dus in dit
verband duidelijk. Zooals reeds vermeld werd, onderscheiden
deze zich, doordat zij veel stijver cn dikker zijn dan de normale,
bovendien zijn ze weinig vertakt cn opvallend blank. Graaft men
ze uit, dan blijft er zeer weinig zand aan hechten. De invloed van
de spruit (door verwijdering van den knop hier weggevallen) is er
dus op gericht hct absorbcerend oppervlak van den wortel, door
vertakking en vorming van wortelharen tc bevorderen\'). Het is
bekend, dat men omgekeerd ook ccn dergelijken invloed kan
waarnemen van het wortelstelsel op dc bovcnaardschc plant.
Daar echter de deelen hier meer morphologisch gedifferentieerd
zijn en vaak reeds in den knop aanwezig, uit zich deze hier meer
zuiver quantitaticf. Zoo ziet men bijv, bij boomcn, welke verplant
zijn, waardoor dan hct wortelstelsel sterk beschadigd is, dat de
bladeren in den regel hct eerste jaar, aanmerkelijk kleiner zijn
dan normaal, waardoor hct transpireercnd oppervlak verminderd
wordt.

De uit den knop zich ontwikkelde spruit bevordert den groei
der wortels en verleent hun dc normale geaardheid. Deze invloed

Hct trekt voorts den aandacht, dat dc wortels in den regel zeer stijf
cn recht zijn (zie fig, 58), Dit schijnt er op tc wijzen, dat zij ook zwakker
rcagcercn op uitwendige prikkels, die de grocirichting beïnfluenceercn.

neemt toe, naarmate de spruit (in het bijzonder het bladopper-
vlak) in omvang toeneemt.

In de eerste plaats zien wij bij de knoplooze stekken — althans
gedurende geruimen tijd — een uitsluitend basale worte vorming,
vlak boven den calluswal (indien deze aanwezig is). Wordt dus
de invloed van de knoppen te niet gedaan, dan vindt dc aanleg
der wortels plaats nabij het basale wondvlak; nauwkeuriger: daar
waar dit vlak de physiologisch-anatomisch gepraedisponeerde
weefselstrooken snijdt, met een zekere bevoorrechting van den
sector van den knop en de daar tegenovergeplaatste, Wij kunnen
hierin een uiting van polariteit zien. Vermoedelijk speelt een
transport van bouwstoffen hierbij wel een rol, PLETT althans vond,
dat ook bij geïsoleerde intemodiën voedingsstoffen zich in basale
richting bewegen. Zeer waarschijnlijk echter acht ik het, dat ook
het complex van factoren samengevat als „wondprikkel , hierbij
zijn invloed doet gelden. Zooals we nader zullen zien, vertoonen
de op reeksen geplaatste intemodale wortels vaak hoegenaamd
geen polariteit. Het feit, dat hier slechts weinig wortels worden
gevormd, dikwijls slechts één enkele, die dan echter in korten
tijd zeer snel in omvang en lengte kan toenemen (echter met
behoud van het abnormale uiterlijk) wijst er op, dat m het bijzon-
der ook de eerste aanleg der wortels zeer bemoeilijkt is.

Denken wij ons thans, dat de knop intact gebleven is. Zijn
aanwezigheid bevordert dan (op nog volkomen onbekende wijze)
den aanleg van wortels in het geheele naar onderen aangrenzen-
de internodium. Nemen wij nu het geval, dat deze knop zich
snel tot een betrekkelijk krachtige spruit ontwikkelt, Dc tweede
(sub b genoemde) invloed komt dan in het spel. Ik acht het
waarschijnlijk, dat wij hierbij te doen hebben niet ecn hormon,
dat door de spruit gevormd wordt en zich in den stengel omlaag
beweegt. De krachtig uitgroeiende spruit vormt spoedig een
zekere hoeveelheid van dit hormon, welke naar de basis van dc
stek gevoerd wordt. Hier bevordert het den groei der wortels
— die, volgens de waarnemingen aan knoplooze stekken, nabij
de basis het eerst aangelegd worden — en verleent hun de nor-
male geaardheid. Zoodra zich de basale wortels krachtig genoeg
ontwikkeld hebben om aan de behoefte van de bovenaardsche
deelen te voldoen, mag men aannemen, dat de internodale wor-
tels (voor zoover aangelegd) zich niet verder zullen ontwikke-
len. Men kan dit opvatten als een correlatieve remming: dc
basale wortels, welke eenmaal een voorsprong hebben, behou-

Wanneer zich daarentegen slechts langzaam een spruit van
eenige beteekenis vormt, zal er ook slechts langzamerhand een
weinig van het hormon gevormd worden, Intusschen is ook de
aanleg der internodale wortels verder voortgeschreden. Het trager
van boven aangevoerde hormon verdeelt zich over deze
internodale wortels, waardoor deze zich ongeveer even sterk
ontwikkelen, In sommige gevallen is duidelijk zichtbaar,
dat de bovenste het langst zijn (dus het eerst tot ontwikkeling
kwamen), veelal echter zijn de wortels der reeksen ongeveer
gelijk. Soms zijn aan dc basis eenige Icrachtige wortels aanwezig;
in dat geval was dus de aanleg daarvan reeds verder ge-
vorderd, De basale wortels ontbreken echter vaak geheel; deze
laatste zijn dan corelatief geremd. Dit berust dus, volgens onze
voorstelling hierop, dat het van boven aangevoerde hormon,
door de internodale wortels verbruikt wordt, zoodat het de basis
niet meer bereikt.

Thans wat betreft de uit twee internodiën bestaande stekken.
Wij zagen hier (bladz, 155) dat wij bij krachtig uitloopen van
den ondersten knop een type van wortelvorming krijgen, het-
welk geheel beantwoordt aan dat der stekken met één knop,
indien deze krachtig uitloopt, (Zie dc overeenkomst tusschen
het beeld van fig. 62 en fig. 66). De invloed van het bovenste
internodium, met zwakken of afgestorven knop is gering. Daar-
entegen zien wij bij krachtig uitloopen van den bovensten knop
een type van wortelvorming, hetwelk in hoofdzaak overeen-
komt met dat der eenknoppige stekken, met zwak uitloopenden
knop (vergelijk fig. 63 en fig. 67). De invloed van deze krachtig
zich ontwikkelende spruit op de aan de basis aangelegde wor-
tels is hier dus oogenschijnlijk geringer dan bij dc stekken,
die slechts uit één internodium bestaan. Daarentegen is hier
een groot deel van het onderste internodium rondom bezet met
wortclreeksen. De veronderstelling ligt voor de hand, dat hier
de grootere afstand van de spruit (die zich uit den bovensten
knop ontwikkelt) de oorzaak is van de verzwakking van haar
invloed. Het gevormde hormon heeft hier een längeren weg af
te leggen; bovendien moet het hier een knoop passeeren, het-
geen wellicht vertragend cn ook verspreidend kan werken. De
vaak opvallend gelijkmatige verspreiding der wortclreeksen,
rondom het onderste internodium, laat zich m. i. het eenvoudigst
verklaren, door aan te nemen, dat het hormon zich op dezen
langen weg (en vooral in den knoop) meer over de geheele
slengeldoorsnede verspreidt. Wanneer nu het hormon het

onderste internodium bereikt heeft, is hier de aanleg der inter-
nodale wortels reeds verder gevorderd, dan bij de eenltnoppige
stekken het geval is. Het wordt derhalve geheel of grootendeels
verbruikt door deze wortels, de basale komen niet of geringer
tot ontwikkeling; wij krijgen een wortelvormihg, die in hoofd-
zaak beantwoordt aan die der eenledige stekken, met één zwak
uitloopenden knop.

Ook de geaardheid der wortels, is met onze veronderstelling
goed in overeenstemming. Hieromtrent werd in hoofdstuk VIII
het volgend-e vermeld (zie bladz, 155): Wanneer wij als ééne
uiterste beschouwen de normaal gevormde wortels, zooals wij
die waarnemen aan de basis der eenledige stekken met krachtige
spruitontwikkeling (zie fig, 66) en als andere uiterste de wortels,
zooals die bij knoplooze stekken optreden (zie fig, 58 en 61),
dan doet zich het feit voor, dat de wortels, die de reeksen vor-
men der eenledige stekken met zwakke spruitontwikkeling en
vooral ook der tweeledige stekken een uiterlijk vertoonen, dat
in vele gevallen sterk aan het laatstgenoemde type, dat der
knoplooze stekken, herinnert. Vooral de wortelreeksen der
tweeknoppige stekken bestaan gewoonlijk uit rechte gladde,
weinig vertakte wortels, waardoor deze reeksen een regelmatig,
stijf voorkomen krijgen. Wij zien deze wortelrceksen bij die
stekken met één knop optreden, waar deze knop zwak uitloopt.
Men kan dit dus toeschrijven aan het feit, dat er slechts weinig
van het hormon gevormd wordt. Deze op zich zelf reeds geringe
hoeveelheid verdeelt zich nu over een betrekkelijk groot aantal
wortels, aangelegd in de longitudinale reeksen. Het wordt zoo-
doende in zijn werking verzwakt en hct is derhalve begrijpelijk,
dat de geaardheid dezer wortels herinnert aan die, welke zich
geheel zonder invloed van dit hormon vormen, d. w. z. die der
knoplooze stekken. Bij de tweeledige stekken met krachtig uit-
loopenden bovensten knop moeten wij aannemen, dat wel is
waar een even groote hoeveelheid van\'het hormon gevormd wordt
als bij de eenledige met zoodanigen knop. Hier worden echter in
hct onderste internodium rondom reeds een groot aantal wortels
aangelegd voor het door de spruit gevormde hormon deze zóne
bereikt. Dit verspreidt zich nu over den gehcelen stengelom-
trek en verdeelt zich over een zeer groot aantal wortels. Wan-
neer de spruit bovendien zwak is, zooals bij het exemplaar op
fig- 64 links, kunnen wij veronderstellen, dat het hormon reeds
geheel verbruikt wordt in die wortels, welke zich vormen op het
bovenste deel van het internodium-stuk, dat zich in het vochtig
substraat bevindt. Alleen hier worden wortels gevormd en zij
vertoonen zeer duidelijk het type der knoplooze stekken.

Ik heb in het voorafgaande een poging gewaagd den invloed
van den knop en de zich daaruit ontwikkelende spruit te analy-
seeren en wel door dezen te splitsen in: a. een werking uitgaande
van den knop op zich zelf, die zelfs dan niet wordt opgeheven,
wanneer de knop volkomen verhinderd wordt zich te ontwikke-
len; b, een werking uitgaande van den zich tot spruit ontwik-
kelenden knop. De laatste werd beschouwd als een hormonaf-
scheiding en het verband, tusschen wortels en stengelvorming,
dat er het gevolg van is, werd dus opgevat als een chemische
correlatie. Hierbij werd nog in het midden gelaten of deze
correlatie in de eerste plaats een gevolg is van het uitloopings-
proces van de spruit, dan wel van de levensfuncties der gevormde
bladeren. Vermoedelijk is beide het geval.

Moeilijker is het zich een denkbeeld te vormen van de eerst-
genoemde werking. Dat er van een volkomen in zijn ontwikkeling
belemmerden Imop een zoodanigen invloed op de wortelvorming
zou uitgaan, leek mij aanvankelijk zeer onwaarschijnlijk. Het is
een verschijnsel, hetwelk b,v. ook volkomen in strijd schijnt met
dc door PFEFFER gehuldigde opvatting der correlaties. Deze zegt,

Thätigkeit, oder wie man auch sagen kann, durch Mangel und
Ueberfluss zugleich die Anstössc und Reactionen erweckt werden
müssen, die zur Aufrcchthaltung des harmonischen Waltens, zur
Befriedigung des Bedürfnisses nothwendig sind, Dass in der That
die Regulation nicht schlechthin von dcrExistcnz,
vielmehr von der Thätigkeit eines Organes
(von den functionellcn Reizen) abhängt, lehren ebenso die
gesammten Erfahrungen",

Langen tijd heb ik dan ook geaarzeld hct als een feit tc aan-
vaarden, dat er van ecn volkomen in rust verkeerenden knop ccn
bevorderende invloed op de wortelvonning zou kunnen uitgaan.
Intusschen wezen dc waargenomen verschijnselen cr telkens op,
dat deze invloed bestaat, althans ook van ecn volkomen g c r c m-
d e n knop uit kan gaan. Ik vond vervolgens hct feit bevestigd
door de waarnemingen van PLETT (zie bldz. 184), PLETT schijnt
de beteekenis cr van over hct hoofd gezien te hebben; hij staat er
ten minste niet bij stil en merkt alleen op, dat „lediglich ein
von der Achselknospe ausgehender Reiz zur Erklärung herange-
zogen werden kann", zonder zich over den aard van dezen „Reiz"
verder uit te laten.

Dat wij hier niet kunnen denken aan bewegingen van voedings-
stoffen, bouwmaterialen, is zonder meer wel duidelijk. Evenmin
lijkt het mij waarschijnlijk, dat wc te doen hebben met ecn

In het algemeen kunnen wij veilig aannemen, dat alle verkla-
ringen, die berusten op een actief celleven (met krachtige stof-
wisseling derhalve) hier moeilijk van toepassing kunnen zijn. Ook
electrische potentiaalverschillen kunnen hier m, i, geen rol spelen.
Op goede gronden neemt men aan, dat ook het ontstaan der elec-
trische stroomen ih de plant in het algemeen nauw verbonden is
aan stofwisselingsprocessen, zoodat wij het optreden van zulke
stroomen bij de in rust verkeerende meristemen der knoppen wel
zeer onwaarschijnlijk moeten achten. Evenmin kunnen, naar het
mij voorkomt, de denkbeelden van CHILD (1915), betreffende de
„relations of dominance and subordination" als gevolg van het
bestaan van bepaalde „gradients" ons veel verder brengen.
Immers ook deze zijn ten nauwste verbonden met de activiteit
der verschillende deelen: „The root of the plant, like the basal
end of the animal body, is the morphological expression of the
performance of a certain functional activity primarily subor-
dinate to and dependent upon the activities of other parts".

Indien werkelijk door verder onderzoek het feit bevestigd zou
worden, dat ook een volkomen in rust verkeerende knop een be-
vordcrenden invloed op de wortelvorming uitoefent, zou men
geneigd kunnen zijn, zijn toevlucht te nemen tot „morph-aestheti-
sche" voorstellingen, volgens welke reeds door den vorm der ver-
schillende lichaamsdeelen en hun ligging t, o, van elkaar, zekere
prikkels zouden opgewekt worden, die het verdere ontwikkelings-
proces beheerschen en in bepaalde banen leiden. Of wij echter
hiermede ons in een richting zouden bewegen, welke voor verder
onderzoek vruchtbaar zou blijken, is zeer te betwijfelen. Willen
wij verder doordringen in de hier bedoelde correlatie dan zullen
we daarbij m, i, met het volgende rekening hebben te houden:
Het bewijs dat een knop inderdaad volkomen in rusttoestand
verkeert, tijdens het ontwikkelingsproces van den wortel is
moeilijk te leveren, In de tweede plaats zal men onderscheid
dienen te maken tusschen den knop, die tengevolge der perio-
diciteit in een rusttoestand verkeert en die, welke door uit-
wendige belemmering, verhinderd wordt zich te ontwikkelen,
zooals dit bij de ingcgipstc knoppen het geval is. Voorts is op
te merken, dat naar alle waarschijnlijkheid de rusttoestand der
knoppen toch nooit volslagen rust is. Wij spreken van een rust-
toestand, omdat de knoppen gedurende een zekeren tijd weinig
of geen groei vertoonen en ook wanneer men de uitwendige
factoren zoo gunstig mogelijk maakt, blijk geven in een toestand
te verkeeren, waarin zij voorloopig het vermogen missen zich

verder te ontwikkelen of zich te ontplooien. Hiermede is echter
volstrekt niet gezegd, dat in het inwendige der knoppen alle
levensprocessen volkomen zijn stopgezet. Veeleer is er reden om
aan te nemen, dat zich gedurende den rusttoestand in het inwen-
dige der Imoppen, zij \'t ook langzaam, processen afspelen, waar-
door zij langzamerhand de geschiktheid tot verdere ontwikkeling
en ontplooiing krijgen; zoodat zij, wanneer in de natuur de daar-
voor gunstige voorwaarden optreden, hiertoe kunnen overgaan.
Dit is, althans voor zoover het bloemknoppen betreft, ook gebleken
uit het onderzoek van ASKENASY (1877). Deze zegt (p, 826):
,,Aus den eben angeführten Thatsachen geht deutlich hervor
dass die Blütenknospen der Kirsche zwischen Ende October und
Ende December eine Aenderung in ihrer Beschaffenheit erleiden,
die sich nicht in einer Gewichts- oder Grössenzunahme der Theile,
sondern nur in dem verschiedenen Verhalten zu höheren Tem-
peraturgraden zu erkennen gibt. Es liegt nahe anzunehmen, dass
diese Aenderung chemischer Art ist. Mann kann sich z. B.
denken, dass erst innerhalb dieser Zeit in den wachsthumsfähigcn
Theilen der Knospen ein der Diastase ähnlicher Stoff gebildet
wird, der sich von da aus in das übrige Gewebe des Stammes
verbreitet und hier die Stärke und andere Reservestoffe, die in
bestimmten Zellcomplexen, namentlich in den Markstrahlcn des
Holzes aufgespeichert sind, in Lösung bringt". Ook FISCHER
(1891) maakt melding van stofwisselingsprocessen in de knoppen
gedurende den rusttoestand: ,,Auch in den Knospen der Bäume
finden im Winter wichtige Veränderungen der Reservestärke
statt. Ein Theil derselben wandert in die anfangs stärkefreien
embryonalen Organe, ein anderer erleidet andere unbekannte

mit denen die Bildung von Glycose verbunden ist, liefern in
derselben eine grössere Menge leicht verathembares und damit
Triebkraft spendendes Material, welches zur Knospenentfaltung

Wanneer wij dus den knop hebben op te vatten als een orgaan,
dat weliswaar uiterlijk in rust verkeert, doch waarin zich inwendig
bepaalde processen afspelen, wordt het feit, dat er ook van een
uiterlijk in rust blijvendcn (dus niet uitloopenden) knop een
werking kan uitgaan, die de wortelvorming bevordert, wel
minder wonderlijk. Wanneer wij den knop ingipsen, b.v. in
December, wanneer deze processen reeds een eind gevorderd
zijn, en de stek brengen in voor de wortelvorming gunstige tem-
peratuur, hooger dus dan waaraan dc knop onder normale
omstandigheden zou zijn blootgesteld, dan bestaat bovendien de
mogelijkheid, dat deze stofwisselingsprocessen versneld worden

en de invloed zich nog sterker doet gevoelen. Gaan zij zoover,
dat — bij afwezigheid van dc belemmering — de knop zou gaan
uitloopen, dan moeten wij aannemen, dat er een toestand van
spanning ontstaat, een toestand, die wij voorloopig niet nauw-
keuriger kuimen beschrijven, doch die zich b,v- kan uiten in een
verbreken van het gipsverband, indien dit niet krachtig genoeg is.
Het is zeer goed aan te nemen, dat van een zoodanigen knop
— ook wanneer het uitloopen volkomen belet wordt — een
werking uitgaat, waardoor de wortelvorming wordt bevorderd.

Aan den anderen kant wordt het begrijpelijk, dat de inwen-
dige toestand van den knop van groote beteekenis kan zijn t. o.
van de hier bedoelde werking. Het komt mij niet onwaarschijn-
lijk voor, dat de knop, welke juist den rusttoestand is ingegaan,
waarin\' dus de bedoelde processen nog niet of nauwelijks in
gang gezet zijn, een knop derhalve, die door inwendige oorzaken
de mogelijkheid mist zich op het bedoelde tijdstip te ontwikke-
len, ook geen of slechts geringen invloed op de wortelvorming zal
hebben. Onder dit gezichtspunt wordt het resultaat van de 6e
proef met eenjarige druivestekken (zie hoofdstuk VIII, bladz,
157), dat mij aanvankelijk verraste, wellicht begrijpelijk. Ik wil
ten slotte dit nog wat nader toelichten: Ik moet dan in de eerste
plaats opmerken, dat bij alle daarvóór vermelde proeven, waar-
bij knopdragende en knoplooze stekken werden vergeleken,
materiaal gebruikt werd (snoeisel), dat, nadat het van de plan-
ten gesneden was, buiten was opgekuild, zoodat de knoppen
eenigen tijd in rust verkeerd hadden, blootgesteld aan een lagere
temperatuur dan in de kas. Deze tijd was in sommige gevallen
betrekkelijk kort. zooals b.v. in het eerstgenoemde geval (bladz,
149), waar niettemin het resultaat zeer sprekend was, In de
andere gevallen duurde deze rusttijd aanmerkelijk langer. Bij
de laatstgenoemde proef werd echter het materiaal onmiddellijk
gestekt, nadat het van de planten was weggesneden. De stekken
kwamen in een warme kas en de knoppen werden derhalve
blootgesteld aan een temperatuur, die t. o. van hun normale
periodiciteit abnormaal hoog was. Waar nu hier bleek, dat de
knoppen niet uitliepen cn volstrekt géén bevorderenden invloed
hadden op de wortelvorming, ja zelfs, dat de knoplooze stekken
gemiddeld nog meer en regelmatiger wortels vormden, dan dc
knopdragende, moeten we wel de gevolgtrekking maken, dat
deze knoppen, die nog gcen geschiktheid hadden tot verdere
ontwikkeling, ook geen bevorderenden invloed op de wortelvor-
ming uitoefenden. Men moet aannemen, \'dat dczc knoppen,
blootgesteld aan een abnormaal hooge temperatuur, in een on-
gunstige conditie komen en hierdoor de geheele stek eenigszins^

ongunstig beïnfluenceercn. De sterke wortelvorming dezer stek-
ken, zoowel van de knopdragende als de knoplooze, toont, dat het
regeneratieproces op zich zelf onafhankelijk is van de periodici-
teit, waaraan de plant is onderworpen. Dit is geheel in overeen-
stemming met de resultaten van SIMON (1906). Deze zegt o, a,
(p, 34): „Schon bei dem Wurzelwachstum ist die Ruhe nur eine
teilweise, und endlich ist bei allen Wundreaktionen und der
Reproduktionstätigkeit (am Callus u,s,w,) eine solche überhaupt

der ganzen Ruheperiode realisierbar". In ons geval schijnt het
dus, dat het regeneratieproces zelfs eenigszins vertraagd wordt
door een nadceligen invloed, uitgeoefend door de in ongunstige
conditie verkeerende knoppen. Het meer regelmatige, eenvor-
mige van de wortelvorming bij de knoplooze stekken moet dan
hieraan toe te schrijven zijn, dat deze invloed zich op verschil-
lende stekken in verschillende mate doet gevoelen, (Het is
misschien niet geheel toevallig, dat drie van de vier stekken,
waarbij genoteerd was, dat zij een zeer opvallend zwaren
breeden knop hadden, zich onderscheidden door een betrekkelijk
geringe wortelvorming),

De vraag echter, waarom nu deze aan het begin der rustperiode
gestekte stengelstukkcn, ook bij verwijdering der knoppen zoo
krachtig wortels vormden, blijft in elk geval moeilijk te beant-
woorden, Men krijgt den indruk, dat bij de proeven, die in
den nawintcr of het voorjaar genomen werden, het normale stof-
wisselingsproces in den stengel, door het verwijderen der knop-
pen een zoodanige verstoring ondervond, dat hierdoor dc rege-
neratie der wortels sterk werd belemmerd, terwijl cr van ecn
d,g, verstoring geen sprake schijnt tc zijn bij de stekken, die in
het begin der rustperiode verkeercn. Veel verder dan vermoedens
komt men hier echter voorloopig niet.

De invloed der knoppen op de wortelvorming der stekken
blijkt een ingewikkeld vraagstuk te zijn. Alleen door ecn speciaal
hierop gericht onderzoek, waarbij aan de pcriodicitcitsverschijn-
sclen van de plant alle aandacht wordt geschonken cn tevens —
voor zoover doenlijk — óók aan de daarmede samenhangende
inwendige processen, zal het misschien gelukken meer licht
hierop te werpen.

Het denkbeeld, dat dc wortelvorming in het algemeen ge-
regeld wordt door het bovcnaardschc deel van de plant, door
middel van één of meer specifieke hormonen, welke door de
bladeren gevormd worden en zich door hct phloeem omlaag be-

wegen, heeft mij aanleiding gegeven tot eenige beschouwingen,
welke ten slotte hier een plaats mogen vinden.
Ik wil hierbij uitgaan van de volgende feiten:
1°, dat in het algemeen de b a s a 1 e pool (bij stengel en blad-
stekken) in veel sterker mate het vermogen toont tot het vormen
van regeneraten dan dc a p i c a 1 e;

2°, dat de dispositie tot wortelvorming veel verbreider is
door de plant (en dat dit proces blijkbaar gemakkelijk in gang
gezet wordt), dan tot de vorming van spruiten.

Ter toelichting hiervan is o. a, op te merken: Het is een bekend
feit, dat de callusvorming aan de basis over het geheel sterker is
dan aan den top, (Zie KUESTER, 1916, Pathologische Pflanzen-
anatomie; 2e Aufl, p, 75—77), PLETT nam het ook weder waar bij
intemodiumstukken van kruiden: Steeds is het basale callus
aanmerkelijk sterker ontwikkeld dan het apicale, onafhankelijk
van de oriënteering.

De wortelvorming is over het geheel (bij afwezigheid van
wortelbeginsels) gelocaliseerd aan de basis, PLETT nam (bij zijn
onderzoek der regeneratie-verschijnselen aan intemodiën) bij
67 soorten, die alléén wortels vormden cn bij 27, die wortels en
spruiten vormden, waar, dat de wortels streng gelocaliseerd
waren aan de basis, onafhankelijk van de oriëntatie. Van de
beide calli is uitsluitend het basale callus in staat wortels te
vormen, „während das Meristem des apikalen Callus selbst unter
günstigsten Bedingungen nicht hierzu schreitet" (SIMON, 1907;
zie ook DOPOSCHEG-UHLAR, Hoofdstuk I, blz, 62). Bij dc spruit-
vorming daarentegen is, volgens het onderzoek van PLETT, geen
sprake van een algemeen geldende polariteit. Bij sommige soorten
ontstaan zij uit het apicale callus, bij andere daarentegen uit het
basale of ook wel uit beide calli. Ook door anderen (zoo SIMON)
was het ontstaan van spruiten uit basale calli reeds waarge-
nomen, Daar waar PLETT spruitvorming waamam uit schors of
uit grondweefsel, was er evenmin polariteit waar te nemen,

PLETT komt naar aanleiding van zijn waarnemingen tot deze
hypothese: „Die inneren Schichten sind polarisiert, die äusseren
Schichten und der Kallus sind nicht polarisiert", PLETT laat er
zieh verder niet over uit, hoe hij zich voorstelt, dat deze pola-
riteit tot stand komt. Het is misschien mogelijk aan dit denk-
beeld vastcrcn vorm te geven, wanneer wij dc hier bedoelde
verschijnselen in verband brengen met de door HABERLANDT
waargenomene betreffende den invloed van het phloeem op de
celdeelingsprocessen in kleine weefselstukjes.

Indien mijn veronderstelling juist is (zie hoofdstuk I, bldz. 69),
dat de hormonen niet in het phloeem gevormd worden, doch dat

zij alleen zich daardoor omlaag bewegen, bestaat de mogelijk-
heid, dat het hormon (waarvan HABERLANDT het bestaan waar-
schijnlijk gemaakt heeft) hetzelfde is, als dat, hetwelk ik aanneem,
als de bewerker der wortelvorming. Weliswaar vindt men in de
waarnemingen van HABERLANDT weinig steun voor deze opvat-
ting, Het is echter duidelijk, dat bij de inrichting zijner proeven
(met zeer kleine weefselstukjes) de verwonding een groote rol
speelt en de oriëntatie der celwanden in de eerste plaats hier-
door bepaald wordt (volgens de meening van HABERLANDT door
de werking der wondhormonen), waarbij de van het phloeem
uitgaande prikkel in vele gevallen blijkbaar noodzakelijk is,
om celdeelingen mogelijk te maken.

Nemen wij derhalve aan, dat door het phloeem zich deelings-
hormonen naar omlaag bewegen, dan volgt hieruit, dat vooral
aan de basis een sterk deelingsproces zal optreden; er heeft
hier — wellicht onder medewerking van wondhormonen — een
levendige celvermeerdering plaats, die leidt tot de vorming van
het basale callus. Het feit, dat bij stengelstukken in het algemeen
een basipetale beweging van bouwstoffen plaats vindt (PLETT)
kan hier mede van invloed zijn. Het is echter ook mogelijk, dat
het als gevolg van de sterkere weefselvorming aan de basis is
op te vatten.

Indien het nu juist is, dat het bedoelde hormon in hoofdzaak
het karakter heeft van een wortelvormend, dan is het duidelijk,
dat naast dit proces van callusvorming, dat van wortelvorming
kan optreden, hetzij gelijktijdig (ook wel vóór) of na de callus-
vorming, Door den voortdurenden aanvoer der hormonen van
boven af, treden er in de basis van den stengel deelingen op, in
bepaalde celgroepen, waardoor de vorming van één of meer
wortels wordt ingeleid. Op déze wijze wordt het duidelijk,
waarom in het algemeen de wortelvorming (althans wanneer cr
geen beginsels aanwezig zijn) gelocaliseerd is aan dc basis cn
tevens endogeen plaats vindt, in celgroepen, wier ligging ver-
band houdt met den aanvoer der hormonen (vaatbundels,
phloeem) en voedingsstoffen (mergstralen, phloeem).

Wij komen zoo tot deze opvatting: de endogene, sterk polaire
wortelvorming houdt verband met een regelmatig zich door het
phloeem omlaag bewegend hormon, de exogene stengelvonning
(uit schors of epidermis, of wel uit callus) is niet polair, houdt
geen verband met een zoodanige beweging en is dientengevolge
minder streng gelocaliseerd.

Ook in de calli is er een principieel verschil tusschen den
aanleg der spruiten en die der wortels: De spruiten worden
exogeen aangelegd, in apicaal of in basaal callus, en van den

aanleg van de spruit uit vormt zich de vaatbundel, die aan-
sluiting krijgt met het vaatbundelsysteem van de plant. De
wortels worden endogeen aangelegd, uitsluitend in het basale
callus, nadat hierin vaatbundelweefsel gevormd is uit een meri-
steem, dat als voortzetting van hct cambium is te beschouwen.
Op de buitenzijde van dit meristeem (zie SIMON, 1907, p. 409)
worden wortels aangelegd. Ook in dit callus treedt dus eerst
wortelvorming op, nadat de toevoer van het hormon mogelijk is
gemaakt, doordat de vaatbundelelementen van uit de oorspron-
kelijke basis zich in het callus hebben voortgezet.

Uit het voorafgaande schijnt te volgen, dat de vorming der
wortels in sterker mate beheerscht wordt door de bovenaardsche
plant, dan omgekeerd het geval is, een denkbeeld, dat verwant
is met het door CHILD uitgesproken: „The root of the plant, like
the basal end of the animal body, is the morphological expres-
sion of the performance of a certain functional activity primarily
subordinate to and dependent upon the activities of other parts".
Terwijl echter CHILD zich deze verhouding dominance and
subordination" voorstelt als „transmissive" en niet „transporta-
tive"\' (dus niet gebonden aan zich verplaatsende substanties), is
zij in onze beschouwing in zoover ,,transportative", dat zij het
gevolg is van een specifieke stof, een hormon, dat door de
bovenaardsche plant wordt afgescheiden en omlaag gevoerd ter
regeling van de ontwikkeling van het wortelstelsel.

Hierbij is het volgende op te merken: In het algemeen kan men
wel aannemen, dat het bovenaardsche deel der plant aan sterkere
wisselingen is blootgesteld, wat betreft de uitwendige factoren,
die haar ontwikkeling beheerschen, dan het wortelstelsel. Onge-
twijfeld doen zich de veranderingen in licht, temperatuur, voch-
tigheid enz. bij de eerste sterker gelden; reeds hierin zou men
een grond kunnen zien voor de noodzakelijkheid, dat de boven-
aardsche plant over een specifiek middel beschikt om de ontwik-
keling van het wortelstelsel te beheerschen. In de tweede plaats
kan men gereedelijk veronderstellen, dat het wortelstelsel reeds
direct, in den grooteren of geringeren toevoer van water aan hct
bovenaardsche deel een middel heeft, om dit in zijn ontwikkeling
tot op zekere hoogte te beïnfluenceeren. Tegenover deze water-
beweging, welke direct plaats vindt van de wortelharcn naar het

1) SIMON (1907) vond (bij Populus), dat dc spruiten ook uit dicpcr-
gelcgen lagen van hct callus kunnen ontstaan. Hij voegt er echter aan toe:
„Allerdings scheinen sie niemals direkt endogen zu sein, d. h, aus den
Zellen des Cambiums resp, des seine Verlängerung bildenden Meristems zu
entstehen\'\\ Hij legt cr den nadruk op, dat het ontstaan der v^rortels „prinzi-
piell verschieden von derjenigen der Sprosse" is.

geheele transpireerende oppervlak van de plant, staat anderzijds
de zooveel gecompliceerdere, minder directe beweging van
organische bouwstoffen, die in de bovcnaardschc plant gevormd
worden en vandaar uit voor een deel ook naar den wortel geleid
worden.

Zooals in hoofdstuk I reeds vermeld werd, heeft BEYERINCK
reeds in 1886 de theorie opgesteld, dat de wortel phylogenetisch
te beschouwen is als een gemetamorphoseerde loot en dat de
bijwortels het primaire, de hoofdwortel het secundaire lid in de
ontwikkelingsreeks zouden zijn. Hiermede verwante denkbeelden
vinden wij bij GOEBEL, die niet een groot aantal feiten aantoont,
dat de tegenstelling tusschen stengel en wortel niet zoo absoluut
is als velen wel schijnen te meencn en voorts, dat het „allorhizé"
plantentype, waarbij wortel en stengel in hoofdzaak gescheiden
orgaansystemen zijn, „nicht als der betrachtet werden kann,
welcher für die höheren Pflanzen maszgebend ist. Er ist einseitig
einer in Mitteleuropa häufig sich findenden Pflanzengcstaltung
der der Nadelhölzer und der Dikotylen entnommen". In dit ver-
band is verder van beteekenis, wat GOEBEL zegt over de bewor-
tcling der Pteridophyten (Organographie II, p. 1009): „Die
Pteridophyten aber gehören in ilu-cn Mehrzahl zu den Pflanzen,
bei denen im embryonalen Gewebe der Sproszachscn — also in
diesem Falle am Vegetationspunkt — nicht nur Blätter und
Seitenzweige, sondern auch Wurzeln angelegt werden. Diesen
Typus bezeichnen wir als den homorhizen. Solche Wurzeln als
„Adventivwurzcln" zu bezeichnen wäre ganz sinnlos, Sic sind
nicht etwas „Hinzugekommenes", Im Gegenteil, es scheint, als
ob dieser Typus (der bei Pteridophyten schön bei der Embryo-
cntwicklung hervortritt) der ursprünglichere sei, aus welchem
sich der allorhizc erst durch Unterdrückung, bzw. Zurücktreten
der sproszbürtigcn Wurzeln und stärkere Entwicklung einer
einzigen ableiten läszt," Op het nauwe verband tusschen blad-
vorming en wortelvorming, in hct bijzonder bij varens, heeft
GOEBEL eveneens gewezen (Organographie, p, 1017) cn volgens
onze waarnemingen zijn er ook bij de Dikotylen sporen hiervan
terug te vinden.

Nemen wij BEYERINCK\'s hypothese over en veronderstellen
wij, dat de wortels (naar hun oorsprong) op tc vatten zijn als
loten, die ten behoeve van de andere, assimilecrcndc cn transpi-
reerende loten, gemetamorphoseerd zijn. Het denkbeeld, dat
hun ontwikkeling tot op zekere hoogte behcerscht wordt door dc
„normale" loten wint dan, naar het mij voorkomt, aan waarschijn-
lijkheid, De „dominancc" is niet wederzijdsch, het is cr in de
eerste plaats een van dc assimilecrcndc en transpireerende

loten over de ten behoeve van de wateropname gemetamorpho-
seerde (gereduceerde). Of deze „dominance", die oorspronkelijk
in zijn wezen wel grootendeels een remming („Hemmung") van de
ontwikkeling is, inderdaad, zooals ik verondersteld heb, tot
stand komt, door den invloed van bepaalde hormonen, welke
door de groene loten worden afgescheiden,"zal een nader onder-
zoek moeten uitmaken. Het komt mij voor, dat het een hypothese
is, die zich op verschillende wijzen leent voor experimenteele
behandeling.

Bij Ribes nigrum vindt men in den stengel talrijke wortel-
beginsels, welker plaatsing in verband staat met de mergstralen,
zoowel als met de lenticellen. Dit verband wordt uit de functies
dezer verschillende organen verklaard.

Door de aanwezigheid dezer wortelbeginsels wordt de polariteit
minder duidelijk. Men vindt ze vaak in grooter getale aan het
apicale deel van het internodium, waar, door het verband met
merg en mergstraalsysteem, een snelle aanvoer van bouwstoffen
verzekerd is. Aan eenledige stekken komt dientengevolge de
polariteit niet tot uiting. Aan stekken, die uit verscheidene inter-
nodiën bestaan, uit zij zich, wanneer de uitwendige voorwaarden
. voor alle deelen gelijk zijn, in een afnemende wortelontwikkeling
van de basis naar den top.

De knop heeft op de wortelvorming (op het uitgroeien der
wortelbeginsels) een sterk bevorderenden invloed, die op het
onmiddellijk naar onderen aangrenzende internodium zich doet
gelden, wanneer alle stengelleden in voor wortelvorming gunstige
omstandigheden verkeeren. Anders kan de genoemde invloed
zich tot veel lagere leden uitstrekken.

Vooral de uitloopende knop oefent dezen krachtig uit. Dit is
ook het geval bij in het donker geplaatste stekken. Hieruit volgt,
dat deze correlatie niet is toe te schrijven aan voedingsverhou-
dingen (aanvoer van bouwstoffen). Zeer waarschijnlijk gaat cr
ook van de knop, bij totale onderdrukking zijner verdere ont-
wikkeling (b.v. door ingipsen), een soortgelijke invloed uit, zij het
ook zwakker.

Eenige soorten van Salix en Populus werden op de aanwezig-
heid van wortclbeginsels onderzocht. Zij werden gevonden bij:
Salix amygdalina, pulchra, alba vitellina britz., nigricans, rotun-
difolia, discolor, regalis, babylonica en bij: Populus nigra var.
pyramidalis, trichocarpa, Simoni, thevestina.

Stekken der eerstgenoemde vormen onder gunstige omstandig-
heden (ondereind in water, verder in zeer vochtige lucht) in den
regel snel wortels over hun geheele lengte of een groot deel ervan;
de laatstgenoemde vormen onder deze omstandigheden geen wor-

Men kan bij Salix nodale en intemodale wortelbeginsels onder-
scheiden; de eerste vindt men het meest, en in den regel het
krachtigst ontwikkeld. Beider ligging staat in nauw verband met
het mergsysteem, doch niet met de lenticellen; de nodale met de
breede mergverbindingen, die ontstaan door het uittreden der
bladbundels, de intemodale met de mergstralen, die de hout-
sectoren begrenzen, welke correspondeeren met de bundels van
het eersté\'naar boven volgende blad.

Bij de onderzochte Fopu/us-soorten, zijn de intemodale wortel-
beginsels van meer beteekenis dan de nodale. Het verband met de
mergstralen is hier minder duidelijk. Ik vond ze in den regel
ongeveer tegenover het midden der houtsectoren, correspondee-
rend met de bundels van de eerste twee naar boven volgende
bladeren.

Ook bij stekken van Salix en Populus is de invloed der knoppen
op de wortelvorming onmiskenbaar. De vraag werd onderzocht
op de sterkere wortelvorming der knopdragende stekken, ver-
geleken met knoplooze, toegeschreven moet worden aan een
sterkere wateropname der eerstgenoemde. Ofschoon bleek, dat
inderdaad deze opname vaak grooter is — vooral wanneer de
wortels krachtig gaan uitloopen — wijst toch alles er op, dat dit
niet de hoofdoorzaak kan zijn van dc sterkere wortelontwikkeling.

Ook op de basale callusvorming heeft de verwijdering der
knoppen in sommige gevallen een nadeeligen invloed.

Bij Vitis werden geen wortelbeginsels gevonden. De wortels
treden hier op in ovcriangschc reeksen, die correspondeeren met
de mergstralen, vooral die welke als de voortzetting der primaire
tè beschouwen zijn. Deze doorloopen hier onafgebroken geheele
internodiën en vormen een samenhangend geheel met het merg,
vooral ook door het optreden van breede mergverbindingen in
de knoppen-

Er bestaat een zekere bevoorrechting van den sector waarin de
knop aan het boveneind van het internodium geplaatst is en dc
daartegenover liggende.

Deze bevoorrechting is, ofschoon zwakker, ook waar te nemen
aan knoplooze stekken en is dus ten deele een gevolg van den
anatomischen bouw.

Ook bij Vitis is in \'t algemeen de invloed van den knop op de
wortel vorming zeer groot; zij uit zich in de hoeveelheid, de plaat-
sing en de geaardheid der gevormde wortels en in de snelheid
waarmee zij zich vormen.

Ik heb getracht verschillende door mij waargenomen en reeds
bekende feiten met elkaar in samenhang te brengen, door aan te
nemen, dat er door de zich ontwikkelende spruiten een of meer
hormonen worden afgescheiden, die zich in het phloeem omlaag
bewegen. Hiermede wordt in verband gebracht:

1°, de door HABERLANDT geconstateerde beteekenis van het
phloeem voor regeneratie-processen (optreden van celdeelingen).
Ik neem daarbij aan, dat de hormonen niet — zooals H, ver-
onderstelt — in de leptoomelementen ontstaan, doch alleen daarin
getransporteerd worden;

2°. dat de basale pool in veel sterkere mate regeneratie-
vermogen vertoont, dan de apicale (KUESTER, PLETT, e, a,);

3°, dat de dispositie in de plant tot wortel vorming veel ver-
breider is, dan tot stengelvorming (KUPFER e, a,);

4°. dat de wortelvorming — zoowel de normale als de rege-
neratieve — endogeen plaats vindt, in celgroepen wier ligging
in \'t algemeen direct verband houdt met bestaande of nieuw
aangelegde vaatbundels (callus), terwijl de aanleg der stengels
exogeen is.

Volgens deze opvatting zou dus de bovcnaardschc plant be-
schikken over een specifiek middel ter beheersching van de ont-
wikkeling van het wortelstelsel. Dit laatste is ondergeschikt aan
en afhankelijk van de werkzaamheid der bovcnaardschc deelen
(CHILD), Men kan dit in verband brengen met de door BEYERINCK
opgestelde theorie, dat de wortel phylogenetisch tc beschouwen
is als een gemetamorphoseerde loot.

AGARDH, C. A., 1831, Lehrbuch der Botanik, I Organographie
der Pflanzen, Kopenhagen,

AGRICOLA, G, A,, 1716, Neu und nie erhörter doch in der Natur
und Vernunft wohlgegründeter Versuch der Universal-Ver-
mehrung aller Bäume, Stauden und Blumen-Gewächse, Regens-
burg.

D\'ARBAUMONT, J, 1878, Contribution à l\'histoire des racines
adventives, à propos des lenticelles du Cissus quinquefolia.
(Bull, de la Soc. Bot, de France, 25,)

D\'ARBAUMONT, J„ 1881, Sur la disposition des faisceaux dans
la tige, la feuille et les bourgeons de quelques plantes de la
famille des Ampélidées, (Bull, de la Soc. Bot. de France. Sér.
2, T. 3.)

AUBERT DU PETIT-THOUARS, A., 1809, Essais sur la végétation
considérée dans le développement des bourgeons. Paris.

BARKER, B, T, and A, H, LEES, 1920, Factors governing fruit-
bud formation, (Ann, Rep. Agr. Hort, Res, Stat, Longh Ashton,
1920.)

BEYERINCK, M. W., 1886, Beobachtungen und Betrachtungen
über Wurzelknospen und Nebcnwurzeln. Verhand. Kon. Akad.
V. Wetensch. 25, Amsterdam.

BOEHM, J„ 1867, Physiologische Bedingungen der Bildung von
Nebenwurzeln bei Stecklingen der Bruchweide. (Sitz, Bcr.
Akad, d. Wiss. Wien, Bd, 56,)

BOUCHARDAT, A„ 1841, Mémoire sur la théorie des boutures.
C, R. Ac, Sc, T. 12, p. 1171.

CANDOLLE, A. P, DE, 1820, Premier mémoire sur les lenticelles
des arbres et le dévelloppcment des racines qui en sortent.
Ann. Sc. nat. T. 7. ,

CLOS, D„ 1883, Des racines caulinaires. Mém. de l\'Acad. des
Se. de Toulouse, Ser, 8, T. 5.

CURTIS, OTIS, F., 1918, Stimulation of root growth in cuttings by
treatment with chemical compounds. Cornell University Agr.
Exp. St. Mémoir 14.

DARWIN, FR., 1881, The theory of the growth of cuttings, illustra-
ted by observation on the Bramble, Rubus fruticosus. The
Journ. of the Linn. Soc. 18.
DEVAUX, H,, 1900, Recherches sur les Icnticelles. Ann. Sc. nat.
Sér. 8, T. 12.

DOPOSCHEG-UHLAR, J., 1911, Studien zur Regeneration und Pola-
rität der Pflanzen. Flora 102.
DUHAMEL DU MONCEAU, H. L., 1758, Physique des arbres. Paris.
DUHAMEL DU MONCEAU, H. L„ 1768, Traité des arbres fruitiers.
Paris.

X ERRÉRA, L., 1904—1905, Conflits de préséance et excitations inhi-
bitoires chez les végétaux.

Recueil d\'oeuvres. Physiologie générale (1910). Bruxelles.
FISCHER, A., 1891, Beiträge zur Physiologie der Holzgewächse.

Jahrb. f. wiss. Bot. 22.
FITTING, H., 1909, Entwicklungsphysiologische Probleme der
Fruchtbildung.
Biolog. Ccntralblatt 29.
FITTING, H., 1910, Weitcrc entwicklungsphysiologische Untersu-
chungen an Orchidcenblüten.
Zeitschrift f. Bot. 2.
GOEBEL, K. VON, 1898, Organographie der Pflanzen. Ic Auflage,
I. Jena.

GOEBEL, K. VON, 1908, Einleitung in die experimentelle Morpho-
logie der Pflanzen. Leipzig.
GOEBEL, K. VON, 1915—1918, Organographie der Pflanzen, 2e
Auflage, II. Jena.
X HABERLANDT, G., 1913, Zur Physiologie der Zellteilung, L

Sitz. Ben Akad. d. Wiss. Berlin.
. HABERLANDT, G., 1914, Zur Physiologie der Zellteilung, II.
Sitz. Ber. Akad. d. Wiss. Berlin.
HABERLANDT, G., 1918, Physiologische Pflanzenanatomic, 5 Aufl.
Leipzig.

HANSTEIN, J,, 1858, Ueber den Zusammenhang der Blattstellung
mit dem Bau des dicotylen Holzringes,
Jahrb. f, wiss. Bot.

HANSTEIN, J., 1860, Versuche über die Leitung des Saftes, durch
die Rinde und Folgerungen daraus.
Jahrb. f. wiss. Bot. 2.

HARTIG, TH., 1860, Versuche über die Leitung des Saftes.
Jahrb. f. wiss. Bot, 2,

HARTIG, TH., 1862, Ueber die Bewegung des Saftes in den Holz-
pflanzen,
Bot, Zeit. 20,

HARTSEMA, A. M., 1924, Over het ontstaan van Sekundaire
meristemen op de bladeren van Begonia Rex.
Diss, Utrecht,

Journ, of the R, Hort, Soc, Vol, 42, Part II and III.
HERING, FR., 1896, Ueber Wachstumscorrelationen in Folge
mechanischer Hemmung des Wachsens.
Jahrb. f. wiss. Bot. 29.

JAENSCH, TH., 1884, Zur Anatomie einiger Leguminosenhölzer.
Ber. d. D. Bot, Ges, 2,

KLEBAHN, H„ 1883, Ueber die Structur und die Function der
Lenticellen sowie über den Ersatz bei einiger lenticellenfreien
Holzgewächsen.
\' Ber, d, D. Bot, Ges, 1.

KLEBAHN H„ 1891, Ueber Wurzelanlagcn unter Lenticellen bei
Herminiera Elaphroxylon und Solanum dulcamara,
Flora 74.

KNIGHT, T, A., 1801—1809, Verschillende verhandelingen in de
„Philosophical Transactions".

KNY, L., 1889, Umkehrversuche mit Ampelopsis quinquefolia und
Hedera Helix,
Ber. d. D, Bot. Ges. 7.

KUPFER, E,, 1907, Studies in plant regeneration.
Diss, New-York, Mem. Torrey Bot, Club 12,

KUESTER, E., 1904, Beiträge zur Kcnntniss der Wurzel- und
Sprossbildung an Stecklingen.
Jahrb. f, wiss. Bot. 40,

LAMPRECHT, W„ 1918, Ueber die Kultur und Transplantation
kleiner Blattstückchen,
Beitr, z, Allg, Bot, 1,

LEMAIRE, A,, 1886, Recherches sur I\'origine et le développement
des racines latérales chez les Dicotylédones,
Ann, Sc, nat, Sér, 7, T, 3.

LOEB, J., 1915, Rules and mechanism of inhibition and correlation
in the regeneration of Bryophyllum calycinum.
Bot, Gazette 60.

LOEB, J,, 1916, Further experiments on correlation of growth in
Bryophyllum calycinum.
Bot. Gazette 62,

LOEB, J„ 1917, 1, The chemical basis of regeneration and geotro-
pism. Science, New Series, 46,

LOEB, J,, 1917, 2, Influence of the leaf upon root formation and
geotropic curvature in the stem of Bryophyllum calycinum and
the possibility of a hormone theory of these processes.
Bot, Gazette 63,

LOEB, J,, 1918, 1, Chemical basis of correlation, I, Production of
equal masses of shoots by equal masses of sister leaves in
Bryophyllum calycinum.
Bot, Gazette 66,

LOEB, J,, 1918, 2, The chemical mechanism of regeneration.
Ann. de I\'lnst. Pasteur.

LOEB, J,, 1919, 1, The physiological basis of morphological pola-
rity in regeneration I.
The Journ, of gen. Physiology, 1,

LOEB, J,, 1919, 2, The physiological basis of morphological pola-
rity in regeneration, II,
The Journ, of gen. Physiology, 1.

The Journ, of gen. Physiology, 2,
LOEB, J„ 1920, 2, The nature of the directive influence of gravity
and the arrangement of organs in regeneration.
The Journ, of gen. Physiology, 2,
LUNDEGAARDH, H,, 1910, Experimentelle Untersuchungen über die
Wurzelbildung an oberirdischen Stammteilen von Coleus hybri-
dus,

Arch, f, Entw, mech, 37,
K MAGNUS, W., 1914, Die Entstehung der Pflanzengallen verursacht
durch Hymenopteren, Jena,
MALPIGHI, M„ 1675 en 1679, Anatome Plantarum, London.
MATHISZIG, 1913, Ueber einige selbststerile Blüten.

Diss, Königsberg,
MEYER, E,, 1832, Die Metamorphose der Pflanzen und ihre
Widersacher,
Linnaea, 7.

MOHL, H, VON, 1836, Untersuchungen über die Lenticellen,
Diss, vom Jahre 1836, Vermischte Schriften, p, 233—244,

Ber. d, D, Bot, Ges, 3,
PFEFFER, W. 1904, Pflanzenphysiologie, H. Leipzig.
PLETT, W„ 1921, Untersuchungen über die Regenerationserschei-
nungen an Internodien.
Diss, Hamburg (Manuscript),

PRUNET, A,, 1891, Recherches sur les noeuds et lès entre-noeùds
de la tige des dicotylédones, \' \'

RECKINGER, C., 1893, Untersuchungen über die Grenzen der Theil-
barkeit im Pflanzenreiche.
Verh. d. K. Zool. Bot. Ges. Wien, 43.

SCHUBERT, O., 1913, Bedingungen zur Stecklingsbildung und Pro-
pfung von Monokotylen.
Centralbl. f. Bakt. u.s.w, 2e Abt. 38.

SIMON, S., 1906, Untersuchungen über das Verhalten einiger
Wachstumsfunktionen sowie der Atmungstätigkeit der Laub-
hölzer während der Ruheperiode.
Jahrb. f. wiss. Bot. 43.

SIMON, S., 1907, Experimentelle Untersuchungen über die Diffe-
renzierungsvorgänge im Callusgewebc von Holzpflanzen.
Jahrb. f. wiss. Bot. 45.

SMALL, J., 1923, Propagation by cuttings in acidic media.
The Gardeners\' Chron. Vol. 73, p. 244.

STAHL, E., 1873, Entwicklungsgeschichte und Anatomic der
Lenticellen.
Bot. Zeitung 31,

STRASBURGER, E., 1891, Ueber den Bau und die Verrichtungen
der Leitungsbahnen in den Pflanzen. Jena.

TITTMAN, H., 1895, Physiologische Untersuchungen über Callus-
bildung und Stecklingen holziger Gewächse.
Jahrb. f. wiss. Bot. 27.

/ TRÉCUL, A„ 1846, Recherches sur lorigine des racines,
Ann. Sc. Nat. Sér. III, T. 5.
VOECHTING, H., 1878, Ueber Organbildung im Pflanzenreich, L
Bonn.

VOECHTING, H., 1880, Ueber Spitze und Basis an den Pflanzen-
organen.
Bot. Zeit. 38.

Jahrb. f. wiss. Bot. 16.
VOECHTING, H., 1892, Ueber Transplantation am Pflanzenkörper.
Tübingen,

VOECHTING, H„ 1906, Ueber Regeneration und Polarität bei
höheren Pflanzen,
Bot. Zeit. 64.

lebenden Substanz, Wien,
ZIJLSTRA, K„ 1909, Die Gestalt der Markstrahlen im sekundären
Holze,

Exact observations concerning the root-formation of woody
cuttings have scarcely been ever made; neither in botanical, nor
in horticultural literature is much to be found about this subject,

I have been trying partly to fill up this gap; the present
publication is the result of my research on the root-formation in
cuttings of Ribes nigrum, some species of Salix and Populus, and
Vitis vinifera.

As a rule one-year-old branches were used for the experiments.
In the following paper such branches are always meant, unless
something else is mentioned. Great attention was paid to the
connection between the phenomena observed and the anato-
mical structure of the cuttings, especially to the root-germs
and their location with regard to the medullary rays and the
lenticels; furthermore to the symptoms of polarity and to the
correlation between the development of the aerial part and the
rootsystem: also to the influence of the buds on the root-
formation.

The root-formation in Ribes nigrum (fig, 1—10) was investigated
in cuttings which had been placed in a very damp atmosphere (in
glass cylinders) the ends standing in water. Marked deviations
from the polarity-rule laid down bij VOECHTING were observed
during these experiments.

Under the above circumstances it seems as though the polarity
fails entirely with regard to the root-formation, which seems
exclusively governed by other factors (e. g. dampness, oxygen,
development of the buds). Nevertheless this polarity exists.
When the outward conditions are equal for all parts of the cutting,
it shows itself, in a decreasing root-development of the subsequent
intcrnodes from the base to the top. Generally the root-formation
is strongest on the upper part of each intcrnode. Hence cut-
tings consisting only of one intcrnode show no polarity with
regard to the root-formation; they do, however, with regard to
the formation of callus, which is always considerably stronger
at the base than at the top. These symptoms may be explained,
at least with regard to the root-formation, from the anatomical
structure of the stem. Here we have to do with a typical example

of the disturbance of the homogeneity of the axis, as to the root-
forming capacity, by the presence of root-germs. The observed
deviations from the polarity rule arise because every rootprm
forms a special centre of force („den Sitz einer Specmlkraft
darstellt", VOECHTING, 1878, p. 72) independent of the polarity.
If the external factors for root-formation are the same all over the
length of the cutting (e. g. if they have been hung in a damp
atmosphere), it appears that the roots do not develop from a basal
callus (nor in its neighbourhood) but from definite places which
can be accurately determined. They principally appear in three
double series (fig. 1) on the same side of the internode at the top
of which the bud is to be found and as a rule they emerge through
a lenticel. Microscopical research shows that they spring from
root-germs. They are always found in the continuation of a medul-
lary ray (fig. 2 and 4); in every internode several of these are
present (fig. 5—10), Thus the root-germs as well as the lenticels
are, with regard to their location, in close connection with those
series of medullary rays, which are to be considered as the conti-
nuation of the primary rays. This connection is to be explained
from the significance of the medullary rays for the transport in
radial direction and for the ventilation of the wood. Besides 1
have stated that the root-germs are most numerous and strongest
developed at the beginning of the medullary rays counted from
the bud. In consequence, in every internode we find them most
numerous and strongest developed at the side of the leaf and in
greater number at the top of the internode. From the presence
of strongly developed root-germs at the top part — where a quick
supply of building materials is secured by the connection with the
medullary system and the medulla — it results that the influence
of the root-germs and that of polarity shows itself in opposite
senses. Hence, the polarity does not show in cuttings consisting
only of one internode, at least as regards the root-formation; in
cuttings consisting of more intcrnodes it presents itself in a decline
of the root-forming power in the successive intcrnodes from the
base to the top.

See the pictures (PI, I—IV) and note the following: The four
branches represented in fig, 1 show what we generally observe
when, in winter or spring, cuttings arc placed in glass cylinders
with the bases in water and the rest in a damp atmosphere. The
top buds have sprouted and you will see that especially under
these buds strong roots have developed. The lenticels arc placed
in vertical series; the roots present themselves in rows corres-
ponding with these. Fig, 2, (PI, II) shows a section of a one-year-

old branch. The wood-sectors, indicated by I R, I M and I L, are
those that correspond to the bundles of the leaf placed at the
top of the internode. This section shows a root-germ situated
against one of the medullary rays that limit the section I R, This
medullary ray is here strongly widened. Comparison of the
figures 2 and 3, of which the latter is a section through the same
internode, made 7 mm, lower, shows that this widening of the
medullary rays is only local, (Compare also I M of fig, 2 with
IM of fig. 3; likewise IIL). As to the remaining figures the
explanation of the plates will suffice.

In a certain number of species of Salix and Populus the root-
formation was studied. As a rule here also one-year-old cuttings
were placed in glass cylinders with the bases in water and the
rest in a very damp atmosphere. Under these circumstances, most
of the species examined (especially in spring) quickly formed
roots over the whole length of the cutting or over the larger part
of it; a few, however, formed no roots or only after a long time,
and then merely at the base or in its immediate neighbourhood.
Root-germs were found in the following species of Salix: S. amyg-
dalina, S. pulchra, S. alba vitellina britzensis, S. nigricans,
S. rotundifolia, S. laurifolia, S. discolor, S, regalis, S, babylonica.
None were found in S, caprea or S, aurita.

I also found them in Populus nigra var, pyramidalis, P. tricho-
carpa, P. Simoni, P. thevestina; they are wanting in P. alba.

The location of the root-germs in these genera, is not at all
so arbitrary as, on superficial consideration, one might conclude
from the appearancc of the roots. In Salix nodal and intcrnodal
root-germs may be distinguished. As regards their location the
nodal ones are in their situation closely connccted with the wide
radial bands of parenchyma formed by the Icafstrands leaving
the wood-cylinder (See PI. 6, fig. 12—15 and PI. VI^Mig. 16). As
far as I have been able to observe, the intcrnodal ones arc conform
in their location to those of Ribes nigrum (see fig. 12); a remar-
kable widening of the medullary rays at the point where the root-
germ lies, was to be observed here. Small differences have been
noted amongst the different controlled species of Salix. A closer
research will have to be made to slate whether these are constant
and to be used as a characteristic of species.

In Populus I found a different type as lo the location of the
root-germs. The connection with the radial bands of parenchyma
and medullary rays is here less clear. A preference of the node
as regards the root-formation is scarccly perceptible. This fact is

elucidated in the figures 18—27 (PI. VIN), of which see the
explanation. It is obvious that the location of the root-germs is
qiute different from that of Ribes nigrum and Salix. Here they
are fotmd principally against the sectors I, a few against the
sectors IL They do not correspond to a limiting medullary ray,
but they are found approximately opposite the middle of the
sector. Nevertheless the medullary rays also have their signifi-
cance.

The rays opposite which the root-germs are found are distin-
guished by their wideness, (Also see fig. 28—31). Here likewise
the widening is only local, as may be demonstrated on comparing
two sections taken only 2 mm, from each other (fig. 28 and 30).

However, here we do not see the medullary rays that are to
be considered as a continuation of the primary ones which are
significant for the development of the root-germs. Some obser-
vations show that the medullary rays which play an important
part here, are not accidental ones either, but are likewise already
in connection with the primary structure of the axis (See pi. X,
fig. 32—35).

Though the vine-cuttings root very easily, no pre-formed root-
germs are found in this plant. The roots appear in longitudinal
rows that correspond to the medullary rays, mainly those which
are to be considered as the continuation of the primary rays.
These rays run without interruption through a whole intemode
and partly also through the node. Again this occurrence will
have to be explained from the fact, that a quick transport of
nutrious matter and water in a radial direction is possible in
this way: these medullary rays form a coherent system with
the medulla and the wide radial bands of parenchyma in the
nodes. Mostly the formation of basal callus precedes the root-
formation (at least when placing cuttings in moist sand or similar
substrata). It depends upon different circumstances whether the
roots remain restricted to the basal part of the stem and so
appear close above the callus, or occupy in rows a large part of
the internode. The polarity can then demonstrate itself by the
basal roots appearing first, so that a decrease in length from
bottom to top may be demonstrated. Often also the roots arc of
equal length all through the series, or even the longest ones
are found at the top of the row. Root-formation can take place all
around rather regularly. However a certain preference exists for
the sector in which is placed the bud at the top of the internode
and also for the opposite one.

This fact although less clear is also visible in cuttings from
w^hich the buds have been removed (see PI, XXI, fig. 58) so
it is probably partly a consequence of the anatomical structure
of the stem.

A correlative connection betv^een the buds and the root-
formation in several cases came clearly to light. The removing
of all buds, has a very unfavourable influence on the root-
formation, Especially in Ribes nigrum and Vitis was this the case
in a high degree; in a smaller degree nevertheless clearly visible
in Salix and Populus. In Ribes nigrum it appeared that cuttings
from v^rhich all buds had been carefully removed formed roots
considerably more slowly; moreover they were thinner and
smaller in number.

The same facts showed in an experiment with cuttings of Ribes
rubrum, in which it was observed besides, that the formation of
basal callus was strongly restrained by removing the buds. This
importance of the bud for the root-formation is the more obvious
when we have to deal here with a plant with numerous well
developed root-germs that as a rule can be brought to develop-
ment very easily.

This is proved by the fact that in cuttings, placed with the
base in water and the rest in the rather dry air of the room,
one may often see that not far from the top, under the sprouting
buds, local swellings of the bark arise, a proof that there the
root-germs arc beginning to develop. For the understanding of
this correlation it is of great importance to make out, whether
the above influence is only excrciscd by the sprouting bud, or
the presence of the bud in itself already has a similar influence.
This question, however, is not easy to answer because under the
circumstances that arc favourable to root-formation, it is difficult
to suppress the development of the bud entirely. Yet some obser-
vations on Ribes nigrum show that already in the presence of one
or more buds which are completely stunted in their development
(so far as externally visible) root-formation takes place more
quickly and strongly than on total removing. But particularly
when the buds sprout strongly the influence on the root-fonnation
is very clear. This is for example, the case with cuttings that arc
placed in moist cylinders (the bases in water, see fig. 1) towards
the end of the resting period. The direct influence of the strongly
sprouting buds on the development of the root-germs (situated in
the intcrnode immediately underneath) especially those which

are found in the close neighbourhood of the bud under these
circumstances is then clearly observable. Under other circum-
stances this influence can show itself in intcrnodes situated much
lower, and here one may often observe that it is principally
limited to that side of the cutting where the bud is to be found.
Likewise in cuttings of different species of Salix and Populus
the stimulating influence of the buds on the root-formation comes
to light- See PL XIV and XV and the added explanation, also,
PI, XVI (compare a and b with c and d). The difference is not
always so clear; sometimes at first no difference is to be seen
(See f, i, PI, XIII) but it only appears later, or merely on counting
and measuring. Just as in Ribes nigrum, the influence exercised
by the buds, is to be seen especially in those cases where the
cuttings have been placed with their bases in water, so that the
buds can sprout strongly- One might suppose that such cuttings
absorb more water, than the ones from which the buds have been
removed, and regard this as the cause of the strong root-forma-
tion, supposing that the tissues of the aforesaid cuttings are more
strongly drenched and that thereby the root-germs get more water
at their disposal. In order to investigate this question the experi-
ments were arranged in such a way that the buds could develop
freely, that the root-formation of each separate cutting was
clearly visible and the water absorbed by the cuttings could be
measured, (See PI, XIV—XVI), In these experiments the cuttings
were placed in the dark, floreover in some cases two more cylin-
ders were prepared, in which the cuttings stood only in damp
air, but not with the bases in water. The experiment now taught
that really the normal cuttings generally absorb more water than
the budless ones. At least this is the case when the buds start
sprouting strongly. Nevertheless different facts point out that this
greater absorption of water cannot be the principal cause of the
stronger development:

1, No parallelism whatever can be observed between the two
phenomena and not uncommonly the above influence is already
perceivable before a difference in water-absorption worth men-
tioning, can be determined; sometimes even the water absorption
was equal during the whole length of the experiment; nevertheless
the advantage in root-formation in the cuttings bearing buds was
undeniable,

2, Even in those cases (Salix alba vitellina britz. and S. aurita J
in which the roots appeared exclusively close to the base i, e, on
the immersed part, a notable advantage was to be observed in
the cuttings bearing buds.

3, In several "cases "the cuttings bearing buds showed a certain
advantage in root-formation even, when neither group of cuttings
stood with the bases in water.

4. The influence exercised by the secondary buds; this mani-
fested itself in an experiment with cuttings of Salix amygdalina
in which the buds of 12 cuttings had been removed; in 6 the
secondary buds were destroyed besides by piercing them with a
thick needle. The root-formation in these latter cuttings appeared
to be considerably weaker, than those of the first six (Compare
the table on p. 120; in c and d the secondaiy buds were destroyed,
not in a and b). As to the use of water there was no difference
in favour of a and b.

In some cases it appeared that the removing of the buds also
has a „inhibiting influence" on the formation of basal callus.
In Populus Simoni it was stated that removing all the buds
strongly promotes the formation of apical callus (on the wounds
caused thereby). The adventitious sprouts that develop from this
callus and probably also the formation of apical callus-knobs
likewise favours the root-production. In the vine cuttings also it
was clearly to be seen that the bud, especially when sprouting,
exercises a marked influence on the root-formation, by which
the latter may be strongly stimulated on the bud-side. (See
PI. XXI, fig. 57 and P. XXII, fig. 60). This influence often shows
itself over a great distance (several intemodes) and hereby
one-sided series of roots may occur in the sector, in which the
bud is placed, or one may observe in strong basal root-formation
that the roots on the side of the bud are strongest. By removing
the buds, the root-formation is largely inhibited; the roots gene-
rally are fewer in number, they want a much longer time to
develop and they are more restricted to the base. Moreover they
have an abnormal appearance: they are thick and stiff, generally
straight and little or not at all branched (see fig. 58 and 61).

So we see that for a normal root-formation in Vitis a certain
influence exercised by the bud is necessary. Some observations
show that very probably the developing bud causes in the inter-
node immediately under it a change favourable to the develop-
ment of roots, particularly on the side where the bud is to be
found. Likewise the examination of the cuttings of Vitis proved
that already the mere presence of one or more buds, even when
their development is quite inhibited, influences favourably the
process of root formation. Moreover it appeared that the way in
which the bud develops also has an influence on the location as
well as on the character of the roots. It was observed that after
removing the buds root-formation only took place at the base,

or at least remained limited to that point for a long time. Hence,
if the influence exercised by the bud is nullified, the place near
ihe base seems to have the greatest fitness for root-formation.
Probably we have to do here with a woimd reaction. Where in the
cuttings consisting of one intemode, with one bud, this bud
developed slowly and relatively weakly, over a great part of the
intemode, root-formation manifested itself typically, in longi-
tudinal series without apparent polarity, strongest on the side of
the bud. The character of these roots approaching that of budless
cuttings, points out that the influence of the bud is only weakly
felt here. Where the bud had sprouted more quickly and strongly
a more basal root-formation appeared and the nature of the bud
proved that the influence of the bud manifests itself more strongly
here. Consequently with quick, strong development of the bud its
influence is transmitted quicker towards the base. At least such
is in my opinion the explanation of a strong basal root-formation
observed in this case before longitudinal series of roots appeared.
In the cuttings consisting of two internodes, as in those having
the bud at the top strongly developed, a root-formation occurred
that showed much conformity with those of the cuttings with one
internode and a weakly sprouted bud. We obviously have to deal
here with an action transmitting itself from top to bottom; in the
latter case the influence of the strongly sprouting bud was more
or less neutralized by the larger distance from the base. Finally,
I must mention that in an experiment in which material was used
having had no period of rest, totally different results were obtai-
ned, In comparing the root-formation of cuttings with or without
buds, it appeared that the formation or roots, in the latter was
not less, but even slightly stronger and more regular than in the
former. These results indicate that the influence of the bud
depends also in a large degree upon the time of the year in
connection with the normal periodicity of the plant. The obser-
vations concerning the formation of callus, which however, bear
a very preliminary character, gave rise to the following conclu-
sion: The formation of the basal callus and the root-formation
are two processes independent of each other, both depending
upon interior factors and exterior circumstances. Among the
above factors the influence of the bud also seems to have its
significance as to the formation of callus. It was noted in different
cases that the removing of the bud as well as the hindering of its
development had an unfavourable influence on the formation
of basal callus.

Decidedly there is not such a close connection between the
formation of basal callus and the root-formation as"is usually
supposed (see e, g, MOLISCH),

In making cuttings, as is done in practice, one often sees the
roots conglomerated at the base. On close observation one will
be able to discern:

a. roots that develop in the immediate neighbourhood of the
basal wound surface;

b. roots that in their appearance are bound to certain places
morphologically determined.

The former may be indicated as wound roots, the latter as
morphological roots. The latter may develop either from meriste-
matic root-germs (Ribes nigrum, many species of Salix and Popu-
lus) or from definite groups of cells or series of cells that have
a certain predisposition but for the rest are not distinguished from
the surrounding tissues (Vitis). With regard to wound roots it
seems to be a very ancient idea that the roots should develop
from the callus, AGRICOLA already regarded the callus as a
,,materia ad radices promovendas" (see however, STOLL, 1874),
Without a careful examination it is not possible to make out
whether the wound roots sprout from the callus itself or originate
higher up and only pierce the callus (or are surrounded at their
base by the growing callus). From a provisional investigation
on a large number or different species (of which cuttings
were made in practice) it resulted that in most cases the roots did
not originate in the callus itself, but immediately above it. In
some cases, however, it seemed to me that they sprout generally
from the callus itself as in Thuyopsis dolabrata, Acanthopanax
spinosa, Abelia iloribunda and others.

In some cases the morphological roots are of less importance
than the wound roots; in other cases, particularly in plants with
strongly developed root-germs (Ribes, Salix, Populus) morpholo-
gical roots are chiefly to be found. Wound roots may also appear.
In the plants where principally wound roots appear the faculty
of forming morphological roots need not be quite absent. Thus
in cuttings of Sambucus nigra I observed that as a rule only
wound roots were formed; sometimes, however, a few roots
emerged from the nodes as well, (The same VOECHTING, Organ-
bildung I),

The location of the morphological roots is doubtless always
connected with the whole structure of the stem. Microscopical
research will for every separate case have to make out the

connection of this location with the anatomical structure, in parti-
cular the course of the vascular bundles and medullary rays.

As mentioned above, in several experiments the importance
of the buds for the development of the roots was clearly shown.
This stimulating influence is particularly noted in strongly
sprouting buds; but it was also demonstrated that the bud totally
stunded in its development {by covering it with gypsum) is
capable of exercising such an influence, though it may be in a
smaller degree. Concerning this correlation I found very little in
the literature,

PRUNET {1891) mentions that generally the bast tissue in the
neighbourhood of the buds is thickened and rich in reserve
material; he also points out how the broad medullary rays, formed
by the emerging of the leaf strands, leave an easy communication
between the base of the bud and the medulla. That a certain
influence may proceed from the bud, particularly if in sprouting
a series of chemical processes occur in these tissues, is plausible,
the more so because, as we saw, in many cases the location of
the root keeps in close connection with the parenchymatous
tissues of the medulla and medullary rays. Cursorily SCHUBERT
{1913) mentions something about it (see chapter I, p, 63),

More important are the researches of PLETT (1921) concerning
the influence of leaves and buds on the root-formation of different
herbaceous cuttings. As these researches are contained in a dis-
sertation that is not yet published I shall comment in detail on
the same, PLETT mentions the above researches in the chapter
on „The causes of localisation of the regeneration and the nutri-
tive relations".

The writer made some researches concerning the location
of starch in the intcrnodes, before and after the experiment.
For this purpose he used such species, as do not regenerate shoots
and roots or only very slowly, to avoid the influence of the adven-
titious organs. He comes to the conclusion that in many cases an
accumulation of starch at the base can be clearly demonstrated.
This was never the case at the top, „Es scheint also die Tatsache
festzustellen, dass in isolierten Intemodiën die Nährstoffe nach
der Basis zuströmen". Moreover he investigates the influence of
leaves and buds on the root-formation. If we make cuttings of
double intcrnodes with opposite leaves, the adventitious roots
develop equally round about the base. If we start from double
intemodes with one leaf (or from such cuttings from which the
leaves have been stripped off on one side) the roots generally

will develop only on the side of the leaf „oder zum mindesten
ist diese Seite an Zahl und Grösse der erzeugten Wurzeln söhr
bevorzugt". This induces him to „eingehende Untersuchungen an
Doppelintemodien unter ständiger Varii\'rung der Versuchsbe-
dingungen". For this purpose he uses Aerva sanguinolenta,
Solanum Lycopersicum and S. nigrum and different species of
Cuphea.

In Aerva we note: If both leaves of the node are present the
roots emerge all round the base; if one leaf is removed, or kept
in the dark, they emerge only on the opposite side. They appear,
however, on the side of the shaded leaf when the other one is
removed, or when an incision is made, under its insertion. In
Cuphea the sprouts in the axils of the leaves develop differently.
In the lower part of the plant one sprout much surpasses the
other, in the upper part the latter even remains a bud.

a. If a double internode from this plant with one pair of leaves
and both the axillary sprouts is set, the number of roots on the
side of the large sprout proves to be considerably larger than
that on the side of the small one.

b. If the large sprout is cut away, the number of roots on the
side of the small sprout is greater.

e. If on one side leaf and sprout are removed, on the other
only the sprout, again the number of roots is considerably larger
on the last mentioned side.

The description of these experiments, however, is rather incom-
plete. In the first place it is not clear whether the author worked
with double intcrnodes of which one sprout was in the state of a
bud, or had already developed into a small sprout, or whether
this sprout on removing the other, larger one, was itself develo-
ping more strongly. For judging the results this makes in my
opinion a great difference. On account of these experiments the
author lays much stress on the supply of food. If, however, at
the outset of the experiment, b) the small one is a bud or only a
very small sprout, which during the regenerating process develops
into a strong one, in my opinion there can be no question of the
supply of food to the roots on this side; rather the contrary will
be the case. Researches concerning the location of starch were not
made in Cuphea, „da das in Alkohol eingelegte Material zur
Zeit der Untersuchung keine Stärke-reaktion zeigte". Meanwhile
the microchcmical investigation of other species f Aerva, Solanum)
shows according to the author a strong location of the starch,
conformable to the position of the alimentary organs. The start

in root-formation on the better nourished side „steht wohl sicher
mit der Anwesenheit der grösseren Nährstoffmenge in ursäch-
licher Beziehung". Die vollständige Wurzellosigkeit wie sie bei
manchen einseitig entblätteren Doppelinternodien an der Basis
der blattfreien Seite auftritt, ist wohl darauf zurückzuführen, dass
die von vornherein besser ernährten Anlagen der Blattseite durch
reges Wachstum auch die wenigen Nährstoffe von der anderen
Seite anziehen und so die hier vorhandenen Wurzelanlagen ge-
wissermassen aushungern".

Nevertheless PLETT emphasizes that there are also other fac-
tors, which influence the localisation of the adventitious roots. He
points out some experiments which have a more or less prelimi-
nary character:

1, with double internodes, from which the leaves and one
bud had been removed, in a space free from carbonic acid: the
side on which the bud is found is favoured with regard to root-
formation.

2, „Dieser Einfluss der Achselknospe tritt auch dann schon
zu Tage, wenn man das Austreiben derselben durch Eingipsen des
Knotens verhindert. Während im letzteren Falle lediglich ein
von der Achselknospe ausgehender Reiz zur Erklärung herange-
zogen werden kann, können im ersteren auch Transpiration und

3, The leaves fall quickly in an atmosphere free from car-
bonic acid. The influence of transpiration therefore is investigated
in double internodes, the buds of which where removed but with
intact leaves of Aerva sanguinolenta, in the following way; one
leaf is wrapped in dry, the other in damp tissue paper. So the
nutrition will have been nearly equal, but the transpiration diffe-
rent, In three out of 8 cases he observed that the more strongly
transpiring side was favoured.

1. a stimulating influence of the leaf on root-formation; he
thinks in the first place of the nutrition-function, whereas transpi-
ration and respiration may also play a part, and

2, a simular influence of the bud, even if its growth is entirely
inhibited; here an unknown stimulus exercised by this bud must
be admitted. My observations in the main correspond with
PLETT\'s. We noted that especially the developing bud causcs a
one-sided change of the condition that stimulates root-formation.
In my opinion it is not possible to explain these by a basipetal
transport of building-material, for the sprouting bud strongly
withdraws water and nutritive matter from the cutting.

A similar influence is exercised by etiolated sprouts, or very
small ones (like those that-develop from the secondary buds on
removing the main bud, in which case there can be no questioa
of the formation of building material). Hence supply of building
material can by no means be an explanation of this influence.
We must admit that the chemical actions that accompany the
sprouting of the bud and which probably in the beginning remain
limited to the side where the bud is to be found, exercise a
stimulation on the groups of cells that have a certain predisposi-
tion to root-formation. By this process the tendency to it is inten-
sified, the process of formation being initiated on one side.

In my further considerations I will start from the above mentio-
ned observations on one year old vine cuttings: (Particularly the
4th experiment):

1, With bud removed, the root-formation takes place at the
base with a certain preference for the bud sectors (See fig, 58,
also fig, 61).

2, With bud present, but developing rather slowly or late:
root-formation over the greater part of the intcrnode, typically in
longitudinal scries, without decided polarity and also allround,
though generally stronger on the side of the bud (see fig, 67).

3, With bud present and strongly developing into a sprout,
again a type of root-formation reminding us of 1) as regards the
location of the roots (accumulation at the base, preference of both
the indicated sectors) but with a notably more abundant root-
formation and quite different („normal") root system (see fig. 66).

I think it is possible to explain the different phenomena by
assuming the following:

a. The presence of the bud in itself is already of great impor-
tance to root-formation; it strengthens the aptitude for rooting all
over the intcrnode below this bud; probably this influence makes
itself felt almost equally strongly all around,

b. The bud developing into a sprout stimulates the growth of
roots, their branching and the formation of root hairs; they assume
their normal shape under this influence.

As concerns this last point, it is difficult to make out whether
we are to think here in the first place of an influence in conse-
quence of the developing process of the sprout, or of an action
proceeding from the leafy shoot that is the result of this process.
Perhaps both influences play a part. That such influence should
proceed from a quite undeveloped shoot, in itself is not at all
improbable; different observations of PLETT and also of LOEB
point in this direction. For the present I should like to limit the
last-mentioned influence thus: the sprout developing from the

bud stimulates the growth of roots and gives them the normal
character. This influence increases according to the increase of
the extent of the sprout (in particular the surface of the leaves),
I expect that we have to do here with a chemical correlation, the
sprout forming one or more hormones that are conducted down-
ward to the base of the cutting.

We may now interpret the phenomena mentioned as follows:
If the influence of the bud is totally cancelled (by removing), the
formation of roots is obstructed. We see them arise in much
smaller number and then remain limited for a long time to the
immediate neighbourhood of the basal wound surface. We may
see in this latter fact an expression of polarity or basipetal trans-
port of building material (as PLETT demonstrated in isolated
intcrnodes), or the influence of a wound stimulus.

If, however, the bud remained intact, its presence stimulates
the formation of roots in the whole adjacent internode under-
neath, If it develops quickly into a strong sprout, the influence
of the hormone now appearing will assert itself strongly. We take
for granted, that this is conducted to the base. Here it stimulates
the growth of roots which — as follows from what has been said —
originate at the base, and gives them their normal shape corres-
ponding to their function. The roots keep up their advantage,
attract building materials and hormones and so prevent the deve-
lopment of intemodal roots.

If the bud develops only slowly into a sprout, the influence of
the hormone will show itself only slowly. Meanwhile the inter-
nodal roots have also been formed. The hormone descending more
slowly from above, divides itself amongst these roots so that they
develop nearly as strongly as the others. In some cases it is
clearly visible that the top ones are the longest (hence came to
develop in the first instance) mostly, however the roots of the
different series are about equal. Sometimes some strong roots arc
to be found at the base, in such case the formation of these must
have been in advance. But the basal roots arc often quite wanting;
then these latter must be suppressed corrclativcly. This means
according to our preposition that the hormone conductcd from
above is absorbed by the intemodal roots, so that it can no longer
reach the base.

Likewise the observations on cuttings consisting of two intcr-
nodes are in accordance with this opinion, Wc have already
drawn attention to the fact that here also on strong development
of the bud at the top, a type of root-formation occurrcd, which
showed much resemblance to that of the cuttings consisting of one
internode, with a weakly sprouting bud, (Compare fig. 63 with fig.

67). Now we can interpret this fact so that the great distance from
the sprout is the cause of the weakening of the influence. THe
hormone formed here has to traverse a longer way; moreover it
has to pass a node which may have a retarding and perhaps
dispersing effect. The often obviously equal spreading of the series
of roots round about the lower internode, is in my opinion to be
most easily explained on the hypothesis that the hormone on its
long course (and particularly in the node) spreads more over the
v/hole stem-section. In different cases a confirmation of this
opinion is also to be found in the shape of the roots: Generally it
is to be observed that the roots forming the scries in the cuttings
consisting of one internode with weak sprout-development, and in
particular also in the cuttings consisting of two internodes, show
a type that resembles the type of budless cuttings.

In this way we have tried to form an idea of the influence
excercised by the bud growing into a sprout: in the form of a

It is more difficult, to form an idea of the effect exercised by the
bud in itself, which effect is not destroyed even when the
development of llie bud is totally inhibited. This is a phenomenon
that puzzles us at first sight; it seems for cxcmplc, totally in
contradiciton with PFEFFER\'s conception of the correlations (see
„Pflanzcnphysiologic II, p. 202; the citation in question is to
be found in Chapter IX, p. 191). It is obvious that we cannot
think here of movements of nutritious substances, building male-
rials or anything of that kind. All explanations depending on
active cell-life (consequently with strong assimilation) are here
excluded. The same applies in my opinion to the ideas of CHILD
(1915) concerning „relations of dominance and subordination" as
a result of the exislancc of definite „gradients". These also arc
closely connected with the activity of the different parts (sec the
citation p. 192). PLETT (see p. 184) calls it „cin von dcr Achscl-
knospc ausgchendcr Rciz" without entering more deeply into the

In the first place in our expcrimenls wc shall have lo make a
distinction between a bud which is in its resting period owing lo
Ihe periodicity of Ihe plant and one that is prevented from devc-
loping by outward inhibition, as is the case with plastered buds.
The state of rest of the buds docs not mean total rest. Wc must
suppose thai in the interior of Ihc buds processes occur by which
Ihcy ultimately acquire fitness for further development and

sprouting. (See e. g. for flovverbuds: ASKENASY (1877); a citation
concerning this is to be found at p. 193 of the Dutch text; FISCHER
likerwise mentions processes of metabolism in the bud during the
period of rest, see citation p. 193). If we cover the bud with
gypsum, when these processes are going on, e, g, in January,
and put the cutting in a temperature favourable to root-formation,
it is possible to accelerate these processes in the bud. The bud
then may come into a state of tension (as may show itself in a
breaking of the gypsum if it is not strong enough). We may assume
that from such a bud — even when the development is entirely
prevented — a stimulating influence on the root-formation may
proceed. According to this opinion it is in the first place the inner
state of the bud that is important. An unchecked bud for example
that is in the beginning of its resting period and in which probably
the processes mentioned have not yet or scarcely started, will
accordingly only be able to exercise a smaller influence on the
root-formation. From this point of view we shall have to consider
the deviating results obtained in one of the last experiments with
vine cuttings in which material was used which had no
period of rest, planted immediately after having been cut from
the plants and placed in a hot-house. It now appeared that the
buds did not sprout for a long time and had no stimulating
influence on the root-formation. The budless cuttings (after 5
weeks) had formed on an average more, and more regular roots
than those with buds (see the report of this experiment p. 172).
The strong root-formation of both groups in this case proves
clearly that the regenerating process in itself is independent of
the periodicity to which the plant is subject. This is in corres-
pondence with the results of SIMON (1906); (see about this the
quotation on p. 195). Hence it appears in this case that the regene-
rating process is even somewhat retarded by a disadvantageous
influence arising from the buds being in abnormal circumstances.
The query, however, why these budless cuttings at the start of
their period of rest so strongly formed roots is difficult to answer.
The impression forces itself upon us that in the cuttings planted
towards the end of the resting period the removing of the buds
has such an intense influence on the normal process of meta-
bolism, that likewise the regenerative process of the roots is
strongly inhibited, whereas there seems to be no question of a
similar disturbance in cuttings at the beginning of the period of
rest. For the present we are only at the stage of hypotheses.

The idea, that the root-formation generally is regulated by the
aerial part of the plant, by means of one or more specific hor-

mones formed by the leaves and moving downward through the
phloem, has given rise to some considerations which finally may
find a place here, I will start from the following facts:

1. that in general the basal pole (in stem and leaf-cuttings)
shows in a much stronger degree the capacity for forming regene-
rated organs than the apical one;

2, that the disposition to root-formation by the plant is much
more widely spread (and that this process evidently is easily
started) than the disposition to the formation of sprouts.

In relation to this we may point to the following considerations:
It is a well known fact, that the formation of callus in general is
stronger at the base than at the top (see KUESTER 1916, Patho-
logische Pflanzenanatomie, 2e Auflage, p, 75—77), PLETT again
noticed it in herbaceous pieces of intcrnodes: In all cases the
basal callus is more strongly developed than the apical one,
independently of the orientation. Root-formation upon the whole
(in the absence of root germs) is localized at the base, PLETT (in
his research on the regenerating phenomena in intcrnodes) noted
in 67 species forming roots only and in 27 forming roots and
sprouts that the roots were strictly localized at the base, inde-
pendently of the orientation. Of the two calH only the basal callus
is capable of forming roots, „whereas that of the apical callus
even under the most favourable conditions does not come to this"
(SIMON, 1907).

On the contrary in sprout formation there is, according to
PLETT\'s researches, no question of a generally valid polarity. In
some species\'the shoots arise from the apical callus, in others on
the contrary from the basal one or from both alike. In other
authors also (e. g. SIMON) the appcarancc of sprouts from basal
calli has been noted. In cases where PLETT demonstrated sprout-
formation from the bark or from the fundamental tissue likewise
no polarity was to be seen.

In consequence of his observations PLETT comes to this hypo-
thesis.\' the inner layers arc polarised, the outer layers and the
callus arc not polarised, („Die inneren Schichten sind polarisiert,
die äusseren Schichten und der Callus sind nicht polarisiert",)

PLETT does not mention how he imagines this polarity to be
brought about. Perhaps it is possible to give a more solid form
to this idea, when we bring the above phenomena in connection
with those noticed by HABERLANDT concerning the influence of

the phloem on the processes of cell-division in small pieces of
tissue. If my supposition is right (Chapter I, p, 69) that the
hormones arc not formed (as HABERLANDT believes) in the
phloem, but that they only move downward through it, the possi-

bility exists that the hormone (the existence of which HABER-
LANDT made probable] is the same as that which I suppose to
be the cause of root-formation. To be sure, little support for this
opinion is found in the researches of HABERLANDT, Yet it is clear
that in his experiments (with very small pieces of tissue] the
wound plays a very large part and that the orientation of the
cell-walls is determined in the first place by this fact (according
to HABERLANDT\'s opinion, by the action of woundhormones),
whereas the stimulus arising from the phloem in many cases seems
to be necessary to make cell-divisions possible. Hence if we sup-
pose that division-hormones move downward through the phloem,
it results from this fact that a strong division-process will occur_
especially at the base, an active cell-multiplication, leading to the
formation of the basal callus, here takes place, perhaps under
the cooperation of wound-hormones. The fact that in portions
of the stem generally a basipetal movement of building matter
takes place (PLETT] may likewise be important. However, it is
also possible, that it must be interpreted as a consequence of the
stronger root-formation at the base.

Now, if it is true that the hormone mentioned in the main has
the character of root forming hormones, it is clear that following
on this process of callus formation that of root formation can occur
either simultaneously (even before] or after the formation of
callus. On the continuous supply of hormones from, above, divi-
sions occur in the base of the stem in fixed groups of cells, by
which the formation of one or more roots is induced. In this way
it becomes obvious why root formation (at least when there are
no root-germs] generally is localised at the base and at the same
lime takes place endogenously in cell-groups whose location is
connected with the supply of hormones (vascular bundles, phloem)
and nutritious substances (medullary rays, phloem).

Conclusion: the endogenous, strongly polar root-formation is
connected with a hormone moving downward regularly through
the phloem, the exogenous stem formation (from bark or epi-
dermis, or from callus) not being polar is in no connection with
such a movement.

In the calli also there is an essential difference between the
origin of the sprouts and that of the roots: the sprouts arc formed
exogenously, in the apical or basal callus, and starting from the
initiating sprout the vascular bundle is formed that joins the
vascular system of the plant. The root-germs are endogenous
exclusively in the basal callus, after the formation of vascular
tissue in the latter from a mcristcm which may be regarded as a
continuation of the cambium. From the exterior of this mcristcm

(see SIMON p, 409) the roots originate. Thus in this callus likewise
root-formation only appears after the supply of hormones has
been made possible, since the vascular elements from the original
base have been continued in the callus.

It seems to follow from the preceding that root-formation is
influenced in a stronger degree by the plant above the earth than
the reversal is the case, an idea that is related to that expressed
by CHILD; „The root of the plant, like the basal end of the animal
body, is the morphological expression of the performance of a
certain functional activity primarily subordinate to and dependent
upon the activities of other parts". Whereas CHILD imagines this
connection of dominance and subordination as „transmissive"
and not „transportativc" (so not connected with the movement of
substances), it is in our view in so far „transportativc" that it is
the result of a specific substance, a hormone that is secreted by
the aerial part of the plant and taken downward for the regula-
tion of the development of the root-system.

In this connection the following is to be noted; In general we
may assume that the aerial part of the plant is exposed to
stronger changes as to the outward factors, that rule its develop-
ment, than the root-system. In this fact one might already see
a cause for the necessity for the aerial plant having at its disposal
specific means to govern the development of the root-system.
In the second place one may take for granted that the root-
system in the larger or smaller supply of water to the upper part
has at once an effective means of influencing this to a certain
degree in its development.

Contrary to this movement of water, which occurs directly from
the root hairs to the whole transpiring surface of the plant, is on
the other hand the much more complicated less direct movement
of organic building material formed in the aerial part of the plant
and thence partly transported to the roots,

BEYERINCK already in 1886 brought forward the theory that the
root is to be considered phylogenctically as a metamorphosed
shoot and that the secondary roots should form the primary, the
main root the secondary link in the developmental series.

Ideas related with this we find in GOEBEL who shows by means
of many facts that the antithesis between stem and root is not so
absolute, as many people think and moreover that the „allorhize"
planttype in which root and stem in the main are seperated orga-
nic systems „cannot be considered as the one that is typical for
the higher plants. It is derived from the one-sided consideration
of a plant formation to be found often in Central Europe
the Coniferae and the Dicotyledons (Organographie, p, 1008)".

In this connection it is important to note what GOEBEL says con-
cerning the root-formation of Pteridophytes (Organographie II,
p. 1009, see citation on p. 199). GOEBEL likewise pointed out
(Organographie, p. 1017) the close connection between leaf-for-
mation and root-formation, especially in Ferns and according to
our observations in Dicotylédones traces of it are also to be found.

Let us take up BEYERINCK\'s hypothesis and suppose that the
roots (as to their origin) must be regarded as shoots which are
metamorphosed on behalf of the other assimilating and transpiring
shoots. The idea that their development to a certain degree is
governed by the „normal" shoots then gains in my opinion in

The „dominance" is not mutual, in the first place it is a domi-
nance of the assimilating and transpiring shoots over those meta-
morphosed for the function of water-absorption. Whether_this
„dominance", which originally in its nature is for the greater part
an inhibition („Hemmung") of the development, is brought about,
as I have supposed, in reality by the influence of definite hor-
mones, formed by the green shoots, will have to be made out by a
closer investigation. It seems to me that it is a hypothesis that
may be open to experimental treatment.

Fig. 1, Vier stekken van Ribes nigrum, gesneden van eenjarig
hout. De stekken waren geplaatst in zeer vochtige lucht,
in glazen cylinders, met de ondereinden in water. Zij
toonen de plaatsing der wortels en het verband tusschen
knop- en wortelontwikkeling. Wij zien de wortels vooral
onder de krachtig uitloopende knoppen optreden,

Fig, 1, Four cuttings of Ribes nigrum cut from one-year-old
wood. The cuttings had been placed in a very damp
atmosphere in glass cylinders, the basal ends standing
in water. They show the regular distribution of the
roots and the relation between the development of the
buds and the roots. We see the roots spring principally
under the strongly sprouting buds.

Fig, 2, Doorsnede door een één jarigen tak van Ribes nigrum,
dicht onder de bladinplanting; in deze coupe een wortel-
beginsel, tegenover een der mergstralen (van het paar
I R), welke hier sterk verbreed is (vergr. 10 X).

Fig, 3. Doorsnede door denzelfden tak, 7 m,M, lager dan de
vorige; bij vergelijking met de coupe van fig, 2 blijkt, hoe
het beeld van de doorsnede zich voortdurend wijzigt
door de plaatselijke verbreeding der mergstralen, (Men
vergelijke b,v, den mergstraal, waarbij, in fig, 2, het
wortelbeginsel ligt, met denzelfden in fig, 3; zoo ook de
beide stralen van het paar I M, in fig, 2 en fig. 3).

Fig. 4, Het wortelbeginsel in fig, 2 zichtbaar, bij sterker ver-
grooting (160 X); het bestaat uit met protoplasma
gevulde cellen, waarin hier en daar de kern te zien is.
In het kurkweefsel bevindt zich tegenover het wortel-
beginsel een lenticel.

Fig, 2, Cross section through a one-year-old branch of Ribes
nigrum, close under the insertion of the leaf; in this
section we note the root-germ, facing one of the medul-
lary rays (of the couple I R) which here is strongly
broadened (enlargement 10 X).

lower than the former; a comparison with the section
in fig, 2 shows how the character of the section is
changing continually owing to the local broadening of the
medullary rays, (Compare, e, g, the medullary ray with
the root-germ in fig. 2 with the same in fig. 3; likewise
both rays of the couple I M in fig, 2 and fig, 3).

it consists of cells filled with protoplasm in which here
and there the nucleus is visible. In the cork tissue
a lenticel is found opposite the root-germ.

Fig. 5. Schematische figuur, welke de ligging toont der wortel-
beginsels in een stengelstukje van Ribes nigrum, 2 c.M.
lang, vlak onder de bladinplanting, In dit stengelstukje
werden 23 wortelbeginsels gevonden; het verband met
de mergstralen, in het bijzonder die,, welke de houtsec-
toren begrenzen, die correspondeeren met de bladbun-
dels van het boven aan het internodium geplaatste blad
(I) en het één hooger geplaatste (11), is duidelijk.

Fig. 6, De 23 wortelbeginsels aangegeven in fig. 5 op hun
grootste dwarse doorsnede geteekend (vergr, 36 X).

Fig, 7. Schematische figuur, ter vergelijking van de onderste en
bovenste c.M. van een internodium, hetwelk 4 c.M. lang
was. (Eenjarige tak van Ribes nigrum). In de bovenste
c.M. bevinden zich 11, in dc onderste 7 wortelbeginsels.

Fig. 8. De wortelbeginsels van fig. 7 op hun grootste dw. door-
snede geteekend (vergr. 36 X]; 1—H van de bovenste,
12—18 van de onderste c.M.

Fig. 5. Diagram showing the arrangement of the root-germs in
a part of the stem of Ribes nigrum, 2 c.m. long, imme-
diately under the insertion of the leaf. In this little
piece of the stem 23 root-germs were found; the connec-
tion with the medullary rays is clear, especially with
those that lie next to the wood sectors that correspond
to the bundles of the leaf placed at the top of the inter-
node (I) and the next higher one (II).

Fig, 6. The 23 root-germs as shown in fig. 5, drawn at their
largest cross section (enlargement 36\'X).

Fig. 7. Diagram for comparing the lowest and highest centi-
metre of a 4 c.m. long internode (one year old branch of
Ribes nigrum). In the upper c.m. 11, in the lower one
7 root-germs are found.

Fig. 8. The root-germs of fig. 7 drawn at their largest cross
section (enlargement 36 X), 1—H belonging to the
upper centimetre, 12—18 to the lower one.

Fig, 9. Schematische figuur, welke de ligging toont der wortel-
beginsels (36) in een internodium van 3 c.M. lengte, en
het verband met het mergstraalsysteem. Een zekere
ophooping aan het boveneind valt waar te nemen; ver-
deelt men het internodium in 3 stukken van 1 c.M. dan
vindt men (van boven naar onder): 17, 10 en 9 wortel-
beginsels.

Fig. 10. De 36 wortelbeginsels, aangegeven in fig. 9, op hun
grootste dw. doorsnede geteekend: 1—17 in de bovenste,
18—27 in de middelste, 28—36 in de onderste c.M. (Een
nader onderzoek toonde, dat in den regel groote wortel-
beginsels, zooals 34 en 36 aan het ondereind der
internodiën niet voorkomen).

Fig. 9. Diagram showing the location of root-germs (36) in
an intemode of 3 c.m. length and the connection with the
medullary system. A certain accumulation at the top may
be observed; if we divide the intemode into 3 pieces of
1 c.m. each, we find (from top to bottom): 17, 10 and 9
root-germs.

Fig. 10. The 36 root-germs shown in fig. 9, drawn at their
largest cross section; 1—17 in the topmost, 18—27 in
the central, 28—36 in the lowest centimetre (an exami-
nation of several intemodes showed that, as a rule, large
root-germs like n°. 34 and 36 are not to be found at the
base of intemodes).

Fig. 11. Plaatsing der wortels aan vier opeenvolgende interno-
diën van een eenjarigen tak van Salix amygdalina. Regel-
matig treden de wortels op ter weerszijden van het blad-
lidteeken (a); voorts neemt men wortels waar ter weers-
zijden van de mediaan, onder het blad (b]; tenslotte ook
eenige wortels (c), op kleiner of grooter afstand ongeveer
mediaan boven het blad.

Fig. 11, Arrangement of the roots in four successive internodes
of a one-year-old branch of Salix amygdalina. The roots
appear regularly on both sides of the leaf-scar (a);
moreover, roots are to be seen on both sides of the
median plane under the leaf (b); finally, also a few
roots (c) at a smaller or larger distance from the median
plane above the leaf.

Fig. 12—15. Vier halfschematische figuren, ter verduidelijking van de ligging
der wortelbeginsels bij Salix; doorsneden door een internodium van
Salix rotundifolia. Met I M, I R, I L zijn de houtsectoren aangeduid,
correspondecrend met de drie bladbundels van het blad, boven aan
het internodium; met II M, II R, II L, die welke correspondeeren
met het naar omhoog volgende, enz.

Fig. 12, De doorsnede 6 m.M, onder den knop, met een wortelbeginsel
tegenover een der stralen, welke 1 M begrenst en in samenhang met
hct cambium,

Fig. 13. Doorsnede ongeveer ter hoogte van de bladinplanting. Rechts is de
bladbundel (I R) uit den houtcylinder getreden. Hierdoor ontstaat
plaatselijk een breede mergverbinding. Even daarboven (waar de
houtcylinder weer gesloten is) vindt men het rechtsche laterale
wortelbeginscl (vergelijk fig. 16).

Fig. 14, Doorsnede door het onderste deel van het internodium; men ziet
de afplatting van den stengel boven den (naar onderen) volgenden
knop cn onder het midden dezer afplatting een wortelbeginsel,

Fig, 15. Doorsnede 2.5 m.M, onder de vorige; deze toont, dat ook dit wortel-
beginsel zich bevindt in de nabijheid van een breede mergverbinding,
ontstaan door de uittreding van den middelstcn bladbundcl.

Fig. 12—15. Four semi-diagrammatic figures to illustrate the arrangement
of the root-germs in Salix; cross sections through an intcrnode of
Salix rotundifolia. The woodscctors corresponding with the three
bundles of the leaf at the top of the intcrnode, arc indicated by
I M, I R, I L; those of the next higher leaf by II M, II R, II L etc.

Fig, 12, Cross section 6 m.m. under the bud with a root-germ opposite one
of the rays limiting the sector I M, which germ is in connection with
the cambium.

Fig, 13, Section approximately at the place of the insertion of the leaL On
the right the leafbundlc (I R) has emerged from the wood-cylinder,
owing to which a broad radial band of parenchyma in connection
with the pith is formed locally. Just above this (where the wood-
cylinder is closed again) the lateral root-germ on the right side is
to be found (compare fig, 16),

Fig, 14, Cross-section through the lower part of the intcrnode; it shows the
flattened part of the stem above the next lower bud; in the centre
of this flattened part is a root-germ.

Fig, 15, Section 2.5 m.m, below the preceding one; it shows that this root-
germ also is found in the neighbourhood of a latgc pith-connection,
formed by the median leafbundlc leaving the wood-cylinder.

Fig, 16. Doorsnede door een knoop van een éénjarigen tak van
Salix laurifolia, ter hoogte van de bladinplanting; de
rechter bladbundel is uit den houtcylinder getreden en
bevindt zich in den bast. Men ziet het wortelbeginsel
en een breeden mergstraal, welke naar onderen samen-
hangt met de breede mergverbinding, ontstaan door het
uittreden van den bladbundel. De linker bladbundel (die
hier iets hooger uitreedt) bevindt zich nog in den hout-
cylinder; aan de binnenzijde daarvan een breede merg-
verbinding. Het linker wortelbeginsel bevindt zich hier
iets hooger dan het rechter (vergr, 10 X).

Fig, 17, Toont het wortelbeginsel (zichtbaar in fig, 16) bij sterker
vergrooting (100 X). als een meristematisch weefsel-
knopje in samenhang met het cambium. De kernen der
protoplasmarijke cellen zijn zichtbaar.

Fig, 16, Section through the node of a one-year-old branch of
Salix laurifolia, at the level of the insertion of the leaf;
the Icafstrand on the right has left the wood-cylinder
and is to be seen in the bark. The root-germ and a broad
ray, which in the downward direction corresponds with
the radial band of parenchyma formed by the emerging
of the leafbundlc, are visible. The leafbundlc on the left
(which here emerges a little higher) is still in the wood-
cylinder, at the interior of which we see the radial paren-
chyma, Here the left root-germ is placed a little higher
than the right one (enlargement 10 X).

Fig, 17. Shows the root-germ (visible in fig. 16) more magnified
(enlargement 100 X). as a small group of meristematic
cells in connection with the cambium. The cells arc rich
in protoplasma and the nuclei are to be seen.

Fig, 18—27. Tien half schematische figuren, afbeeldingen van die
coupes, uit een geheele serie van een internodium van
Populus irichocarpa (éénjarige tak), waarin wortelbe-
ginsels werden aangetroffen. De reeks bestond uit 432
coupes van 100 fi; de cijfers (69, 82 enz.) geven het
nummer van de coupe aan. Het eerste bevond zich dus
bijna 7 m.M. onder het boveneind van het internodium,
het tweede ruim 8 m.M. enz. De wortelbeginsels bevin-
den zich ongeveer tegenover het midden (vergelijk ook
fig. 28) der houtsectoren, die correspondeeren met de
bladbundcls van het blad, hetwelk zich bovenaan het
internodium bevindt (69, 82, 93, 123, 312, 349, 423),
óf van het één hooger geplaatste blad (140, 294, 404).

Fig. 18—27. Ten semi-diagrammatic figures, representing those
sections, from a series of a whole internode of Populus
irichocarpa (one-year-old branch), in which root-germs
were found. The series consisted of 432 sections of
100 fi thickness; the figures (69, 82, etc.) indicate the
number of the section. Thus the first germ was nearly
7 m,m. below the top of the internode, the second 8 m,m.
etc. The root-germs are found approximately opposite
the centre (compare also fig. 28) of the woodscctors
that correspond with the leaf bundles of the leaf at the
top of the intemode (69, 82, 93, 123^ 312, 349, 423), ór
of the next higher leaf (140, 294, 404).

Fiö 28. Doorsnede door een internodium van een éénjarigen tak
van Populus trichocarpa (vergr. 10 X); hierin een wor-
telbeginsel tegenover het midden van den houtsector
I M (correspondeerend met den middelsten bundel van
het blad, dat zich bovenaan het internodium bevmdtj.
De verbreeding van den mergstraal is zichtbaar. Deze is
slechts plaatselijk (vergelijk fig. 30, een coupe ± 2 m.M.
boven die, welke fig. 28 toont).

Men ziet het wortelbeginsel in samenhang met het cam-
bium en den sterk verbreeden mergstraal. Men lette ook
op de bastbundels: zeer vaak ziet men, dat deze sterk
verdikte elementen juist tegenover het wortelbeginscl
ontbreken (vergr. 100 X).

Fig. 28. Section through an internode of a one-year-old branch of
Populus trichocarpa (enlargement 10 X); in which a
root-germ opposite the centre of the wood sector I M
(corresponding with the central bundle of the leaf found
at the top of the internode). The widening of the medu-
lary ray is visible, but it is only local (comparc fig. 30,
a section about 2 m,m, above that of fig. 28).

Fig. 29. Part of the foregoing section more magnified. The root-
germ is seen in connection with the cambium and the
strongly widened medullary ray. Pay attention also lo
the bast-bundles: it often happens that these strongly
thickened elements are wanting just opposite the root-
germ (enlargement 100 X).

Fig, 30. Doorsnede door hetzelfde internodium, 2 m.M, boven
die, welke afgebeeld is op fig, 28; hierin een wortel-
beginsel tegenover I R; de verbreeding van den corres-
pondeerenden mergstraal is zichtbaar (vergr. 10 X).

Fig. 31. Een deel van de vorige doorsnede bij sterker vergrooting
(vergr. 100 X).

Fig, 30. Section through the same intcrnode, 2 m.m, above the
one shown in fig, 28, in which a root-germ lies opposite
I R; the widening of the corresponding medullary ray
is visible (enlarg, 10 X)-

Fig, 32—35, Vier halfschematische figuren ter verduidelijking
van de ligging der wortelbeginsels bij Populus; uit een
serie doorsneden van een één jarigen tak van Populus
nigra var, pyramidalis.

Fig, 32, Een doorsnede even onder den knop. Door het uittreden
van den medianen bladbundel is een breede mergver-
binding ontstaan; de bundel zelf is uit drie deelen
samengesteld (vergr, 8 X).

Fig, 33, Een doorsnede 1.5 m.M, lager dan de vorige; de mediane
bladbundel in den houtcylinder opgenomen; de merg-
stralen, die het middendeel van den bimdel scheiden van
de beide laterale deelen, zijn nog duidelijk zichtbaar
(vergr, 8 X],

Fig, 34, Een deel van een doorsnede tusschen de beide vorige
gelegen, bij sterker vergrooting (vergr, 20 X).

Fig, 35, Een deel van een doorsnede, 5 m.M. lager, dan die van
fig, 34,. Een van de beide mergstralen, die het middendeel
van den medianen bladbundel begrenzen, is aanmerkelijk
breeder, dan de andere mergstralen; in samenhang daar-
mede een wortelbeginsel (vergr, 20 X)-

Fig, 32—35. Four semi-diagrammatic figures to illustrate the
arrangement of the root-germs in Populus; taken from
a series of sections of a one-year-old branch of Populus
nigra var. pyramidalis.

Fig. 32. A section slightly below the bud, A broad radial band of
parenchyma is formed by the emerging of the median
leafstrand; the bundle itself consists of three parts
(enlargement 8 X).

Fig, 33, A section 1,5 mm, below the preceding one; the median
leafbundle has entered the wood cylinder; the medullary
rays that separate the central part of the bundle from the
two lateral parts are clearly visible (enlargement 8 X).

Fig, 34, Part of a section situated between the two preceding ones,
more magnified (enlargement 20 X).

Fig, 35. Part of a section, 5 mm, lower than that of fig, 34, One of
the medullary rays limiting the centre of the median
leafstrand is considerably wider than the other rays; in
connection herewith a root-germ (enlargement 20 X).

Fig, 36, Een doorsnede door een één jarigen tak van Populus
Simoni; hierin een zeer sterk ontw^ikkeld wortelbeginsel
tegenover den houtsector I R, Men lette op den vijfkan-
tigcn stengel en de ligging van het wortelbeginsel; de
wortels komen steeds vlak tegen de ribben aan naar
buiten (vergr, 10 x).

Fig, 36, Section through a one-year-old branch of Populus Simoni
with a very strongly developed root-germ opposite the
wood sector I R, Attention is to be paid to the penta-
gonal stem and the position of the root-germ; the roots
always emerge close to the projecting angles (enlarge-
ment 10 x).

Fig. 38. Twee cylinders, waarin een aantal één-, twee- en drie-
jarige takken van Populus irichocarpa. Deze waren er op
10 Febr, ingeplaatst en twee weken later (25 Febr.)
gephotographeerd. Bij de takken in den cylinder b
waren de knoppen verwijderd. Talrijke wortels zijn aan
de takken in beide cylinders opgetreden, bijna uitslui-
tend aan de deelen, die zich boven het water bevinden,
en schijnbaar zonder eenige regelmaat verspreid; geen
verschil in wortelvorming tusschen de beide cylinders.

Fig. 38. Two cylinders in which a number of branches of Populus
irichocarpa, one, — two, — and three years old. They
were placed in the cylinders on Febr. 10th and photo-
graphed after two weeks (Febr. 25th). From the bran-
ches in cylinder b the buds had been removed. Numerous
roots appeared on the branches in both cylinders, at first
almost exclusively on the parts that are found above the
water, and apparently dispersed without any regularity;
no difference in root formation between the two cylin-
ders.

Fig, 39. Proef teneinde den invloed der knoppen na te gaan op
de ontwikkeling der wortels. In elk der vier cylinder-
glazen bevinden zich drie éénjarige takken van Salix
amygdalina.

de knoppen van de 6 talcken in c en c? zijn verwijderd,
in a en 6 intact. De proef is zoo ingericht, dat tevens het
waterverbruik der takken te meten is; het werd afge-
lezen op strooken millimeterpapier én later door middel
van een buret bepaald.

De proef werd 31 Maart ingezet; 11 April gephotogra-
pheerd. Het verschil in wortelvorming tusschen de tak-
ken a, b en c, d is zeer groot. Het verschil in waterop-
name eveneens, grooter dan uit de photo blijkt; aan de
cylinders a en 6 is tijdens de proef 20 c,M®, water bijge-
voegd, aan c en d slechts 10 c,M\', In alle cylinders zijn
de wortels onder water het sterkst gegroeid, In c en c?
hebben zich eenige nevenknoppen tot kleine scheuten
ontwikkeld,

Fig. 39. Experiment in order to determine the influence of the
buds on the development of the roots. Each of the cylin-
ders contains three one-year-old branches of Salix amyg-
dalina. The buds of the 6 branches in c and b have been
removed, those in a and b are intact. The experiment has
been arranged so that the quantity of water used by the
branches could be measured. It was read from strips of
millimeter-paper and afterwards determined by means
of a burette. The experiment was started on March 31th;
photographed on April 11th, The difference in root-for-
mation between the branches a, b and c, d is very consi-
derable, and so is the difference in the absorption of
water. This difference is greater than is shown on the
photo. During the experiment 20 c,M®. water has been
added to the cylinders a and b, to c and d only 10 c,M\',
In all cylinders the roots under water have made the
stronger growth. In c and d some secondary buds have
developed into small shoots.

Fig. 40, Twee cylinders van een proef met twaalf éénja.rige stek-
ken van Salix nigricans, ingericht als de vorige (afge-
beeld op fig, 39), Ingezet 31 Maart, gephotographeerd
13 April.

De stekken in den cylinder a toonen aanmerkelijk ster-
kere wortelvorming, in het waterverbruik is slechts een
zeer gering verschil,

Fig, 40, An experiment with twelve one-year-old cuttings of
Salix nigricans, arranged as the preceding one (depicted
on fig. 39) started March 31th, photographed April 13th,
The cuttings in cylinder a show a considerably stronger
root formation; in the absorption of water there is only a
very slight difference.

Fig. 41. Proef met 10 stekken van Salix laurifolia. De cylinders
a en c zijn naast elkaar geplaatst, omdat in elk zich twee
even sterke takken bevinden; evenzoo b en d elk met
drie takken. Ingezet 1 April, gephotographeerd 15 April.
a en b vertoonen een duidelijken voorsprong in de wor-
tclvorming boven c en d, terwijl het waterverbruik
gelijk is.

Fig. 41. Experiment with 10 cuttings of Salix laurifolia. The cylin-
ders a and c have been placed together because each
contains two equally strong branches; the same b and d
each with three branches. Started April 1th, photogra-
phed April 15th; a and b show a considerable start in
the root formation over c and d, whereas the water-
absorption is the same.

Fig. 42, Zes éénjarige stekken van een proef met Populus Simoni,
welke ingericht was, als de vorige (zie b.v. fig. 39, Salix
amygdalina). Op de figuur bevinden zich links de drie
takken uit den cylinder a, rechts die uit c; van de laatste
waren de knoppen verwijderd. De proef werd ingezet
11 April, de takken werden 4 Mei gephotographeerd.
Bij de drie takken a hebben zich de knoppen tot bebla-
derde scheutjes ontwikkeld; bij takken c hebben zich op
de wonden, ontstaan door het verwijderen der knoppen,
callusknobbels gevormd, althans over dat deel van de
stek, dat zich binnen den cylinder bevond. De stekken
a vertoonen krachtige wortelvorming,

Fig. 42, Six one-year-old cuttings from an experiment with
Populus Simoni, arranged as the preceding one (see f,i,
fig, 39, Salix amygdalina). In the figure the three bran-
ches from the cylinder a are seen on the left, those from
c on the right; from the last one the buds had been remo-
ved, The experiment was started April 11th, The bran-
ches were photographed May 4 th. In the three branches
a, the buds have developed into leafy shoots; in the bran-
ches c callus knots have been formed on the wounds made
in removing the buds at least over that part of the cutting
which was placed inside the cylinder. The cuttings a
show strong root formation.

Fig, 43, De zes stekken uit de cylinder c en d (dus zonder knop-
pen) van dezelfde proef (genoemd bij fig, 42) gerang-
schikt in volgorde van de mate van wortelontwikkeling.
De deelen der stekken, die zich buiten den cylinder
(boven den kurk) bevonden, zijn weggesneden.
Bij 5 en 6 zijn uit de cal lusknobbels scheuten (s) gerege-
neerd; 4 draagt een krachtigen callusknobbel (c), waar-
van de vorm doet vermoeden, dat aan de bovenzijde een
spruit zich begint te ontwikkelen. Het valt voorts op, dat
de wortels der stekken 5 en 6 reeds talrijke zijtakken
vertoonen; de stekken 1—4 nog slechts weinig,

Fig, 44. Twaalf éénjarige stekken van Populus nigra var. pyrami-
dalis van een proef ingericht als de vorige (zie fig. 39).
Deze werd ingezet op 11 April; de takken werden 4 Mei
gephotographeerd. De knoppen der zes linksche stekken
zijn snel uitgeloopen. De wortelvorming en callusvorming
dezer stekken is aanmerkelijk sterker, dan die van de zes
rechtsche, wier knoppen verwijderd waren. Men lette op
den krans van wondwortels bij de meeste der eerstge-
noemde stekken,

Fig, 43..Six cuttings from the cylinders c and d (i,e, without
buds) of the same experiment (described in fig, 42)
arranged in order of the degree of root formation. Those
parts of the cuttings that were outside the cylinder
(above the cork) have been cut away. In 5 and 6 shoots
(s) have regenerated from the callus knots; 6 shows a
strong callus knot the form of which suggests the inci-
pient development of a shoot at the top. Further it will
be noticed, that the roots of the cuttings 5 and 6 show
numerous secondary branches; the cuttings 1—4 but a
few.

Fig, 44, Twelve one-year-old cuttings of Populus nigra var, pyra-
midalis from an experiment arranged in the same manner
as the former (fig, 39) on April 11th, photographed May
4th, The buds of the six cuttings on the left have sprouted
strongly. The formation of roots and callus of these
cuttings is much stronger than that of the six cuttings on
the right, the buds of which had been removed. Pay
attention to the wound-roots at the bases of the cuttings
on the left.

Fig- 45—55 hebben betrekking op den anatomischen bouw van
den druivenstengel. Men zie den tekst (Hoofdstuk VII).

Fig, 45—55 refer to the anatomical structure of the vine stem.
See the text (Chapter VII).

Fig. 56. Doorsnede door een druivestek, nabij de basis; de stek,
éénjarig hout, was gedurende 6 weken met het onder-
eind in vochtig zand geplaatst. De wortels treden in
hoofdzaak op tegenover de mergstralen, welke de hout-
sectoren begrenzen, die correspondeeren met de blad-
bundels van het eerste blad, wat men naar boven toe
aantreft (a—e] en van het daaropvolgende,

Fig, 56. Section trough a vine cutting near the base; the cutting,
one-year-old wood, had been placed during 6 weeks with
its base in moist sand. The roots appear principally
opposite the medullary rays limiting those wood sectors,
which correspond to the strands of the first leaf above
(a—e) and of the following one.

Fig. 57, 58. Vergelijking tusschen de wortelvorming van druive-
stekken met een intacten knop (fig. 57) en stekken waar
de knop verwijderd was (fig, 58), De stekken waren op
14 Febr. met het ondereind in een vochtig mengsel van
zand en zaagsel geplaatst (kamertemperatuur) en
28 April gephotographeerd. De wortels der knoplooze
stekken zijn aanmerkelijk geringer in aantal, meer gelo-
caliseerd nabij de basis; zij zijn opvallend dik en stijf,
voorts zeer weinig vertakt en arm aan wortelharen, van-
daar hun blanke en gladde opperhuid. De knopdragende
stekken (fig, 57) toonen duidelijk de bevoorrechting van
de zijde waar de knop (nu scheut) zich bevindt en, In
mindere mate, ook van de tegenoverstaande zijde. Bij de
knoplooze stekken geeft het kruisje de plaats aan, waar
de knop zich bevond. Bij de rechter stek zijn de wortels
geplaatst aan de zijde van den knop, bij de linker juist
daartegenover.

Fig, 57, 58, Comparison between root formation of vinecuttings
with an intact bud (fig. 57) and such from which the
bud had been removed. On Febr, 14th, the cuttings had
been placed with the bases in a moist mixture of sand
and sawdust (living-room temperature) and were photo-
graphed on April 28th, The roots of the budless cuttings
are considerably fewer in number, and more localized
near the base; they are extraordinarily thick and stiff,
sparingly branched and poor in roothairs, hence their
white and smooth epidermis. The cuttings bearing buds
(fig, 57) show the favouring of the sector where the bud
(now a shoot) is found, and in a less degree also of the
opposite sector. For the budless cuttings (fig, 58) the
cross indicates the place where the bud was inserted.
In the cutting on the right the roots are placed at the
side of the bud, in the one on the left just opposite.

Fig. 59—61, Deze figuren hebben betrekking op een proef met
druivestekken, waarbij de knoppen van sommige ver-
wijderd, van andere tijdelijk ingegipst werden; vervol-
gens zijn de stekken gehalveerd. (Men zie \'de tekst,
Hoofdstuk VII, p. 145—148.)

De fig. 59 en 60 toonen de bovenhelften van stekken;
bij die van fig. 60 is de knop van 4 Febr. tot 25 April
ingegipst geweest, bij die van fig. 59 was dit niet het
geval. Daarna zijn de stekken gehalveerd en met de
nieuw gevormde basis in een mengsel van vochtig zand
en zaagsel geplaatst. Na verloop van een maand is de
wortelvorming nagegaan; er is een opvallend verschil in
het type der beworteling.

Fig. 61 toont ter vergelijking eenige knoplooze stekken, uit
dezelfde proef. Er zijn zeer weinig wortels gevormd,
welke nog sterker het type vertoonen, beschreven bij
fig. 58.

Fig. 59—61. These figures refer to an experiment with vine-
cuttings in which the buds of some were removed, in
others temporally plastered with gypsum, upon which
the cuttings were halved. (See the text, Chapter VIII,
p. 145—148).

Fig. 59 and 60 represent upper parts of cuttings; in that
of fig. 60 the bud was plastered from Febr. 4th to April
25th, in that of fig. 59 this was not the case. Then the
cuttings were halved and placed with the newly formed
base in a mixture of moist sand and sawdust. The root
formation was controlled after a month; there is a con-
-siderable difference in the type of root formation.

Fig. 61 shows some budless cuttings from the same experiment
for comparison. Very few roots have been formed, and
they show still more strongly the type described in
fig. 58.

Fig. 62, 63 (zoomede de volgende figuren (64—67) hebben be-
trekking op de (vierde) proef met éénjarige druivestek-
ken, Hierbij werden stekken van twee intemodiën ge-
bruikt (met twee knoppen) teneinde de invloed der
knoppen en van hun afstand van de basis na te gaan,

Fig, 62 toont twee stekken, waarvan alleen de onderste knop
is uitgeloopen; de wortels zijn aan de basis opgehoopt,
niet eenzijdig, min of meer samengedrongen in twee
groepen, in de sectoren der knoppen,

Fig, 63. Twee stekken, waarvan alleen de bovenste knop is uit-
geloopen, Een groot deel van het onderste internodium is
rondom bezet met wortels, welke een dichten bos vor-
men, De zijde van den knop is eenigszins bevoorrecht,
vooral bij het rechter exemplaar,

Fig, 62, 63 (as well as the following figures 64—67) refer to the
fourth experiment with one-year-old vine-cuttings. For
this experiment cuttings of two intcrnodes were used
(with two buds) in order to determine the influence of
the buds and of their distance from the base.

Fig, 62 shows two cuttings of which only the lower bud has
sprouted; the roots are accumulated at the base, they
are not unilateral but more or less compressed into two
groups in the sectors of the buds.

A large part of the lower internodium has roots all
around which form a dense bundle. The side towards
the bud is somewhat favoured particularly in the speci-
men on the right.

Fig. 64, 65. Vier druivestekken van dezelfde proef als die op
PI. XXIII. Type van beworteling in hoofdzaak hetzelfde
als bij die van fig. 63.

Fig. 64. Twee stekken, waarvan de onderste knop niet, de
bovenste zeer krachtig uitgeloopen is.

Fig. 65, Twee stekken, waarvan de bovenste knop krachtig, de
onderste zwak uitgeloopen is.

Fig, 64, 65. Four vine-cuttings from the same experiment as
those on PI, XXIII. Type of root formation principally
the same as in fig. 63.

Fig. 64. Two cuttings of which the lower bud has not sprouted,
the upper one very strongly.

Fig. 65. Two cuttings of which the top bud has very strongly
sprouted, the lower one weakly.

Fig, 66, Twee stekken, waarvan de knop krachtig uitgeloopen
is; hetzelfde type van beworteling als de beide stekken,
afgebeeld op fig, 62,

het type van beworteling nadert dat van de tweeknop-
pige stekken, met uitloopenden bovensten knop (verge-
• lijk b,v. fig. 63 en 65).

Fig. 66, 67. Four cuttings with one bud (from the same experi-
ment as on PI. XXIII).

Fig, 67. Two cuttings of which the bud has weakly sprouted; the
root formation approaches that of the cuttings with two
buds with sprouting upper bud (compare f, i, 62 and 64).

De resistentie van plantenweefsels tegen lage temperaturen
hangt ten nauwste samen met de meer of mindere dichtheid
van het protoplasma.

Het regelmatig optreden van bepaalde Hymenoniycetcn in
de nabijheid van bepaalde boomsoorten is een verschijnsel van
symbiose door mycorrhiza-vorming.

De mycorrhiza-vorniing der hoogere b\\nigi is te beschouwen
als een jnutualistisclie symbiose. Dientengevolge is de oeco-
nomische beteekenis dezer fungi waarschijnlijk veel grooter
dan men vermoed heeft.

Dc opvatting van Ualy omtrent het ontstaan van alkaloïden,
als coniine, in het plantenlichaam, wordt door het experiment
niet voldoende gestaafd.

De mozaiekziekte van de tabak en van den aardapjiel zijn niet
identiek; veeleer zijn deze ziekten in wezen zeer verschillend.

De sero-diagnostischo methode van verwantschapsbcpaling
is voor de plantensystematiek van ondergeschikte beteekenis.

De hoogere Fungi, in het bijzonder de Basidiomyeeten, vormen
waarschijnliik een betrekkelijk recente groep, die zich vermoede-
lijk in samenhang met de Phanerogame houtgewassen ontwikkeld
heeft.

Voor de voortplanting van de rat is de aanwezigheid van een
bepaald vitamine in het voedsel, het X-vitamine van Evans,
een vereischte.

Het is in het belang van den vooruitgang van land- en tuin-
bouw, dat de veredeling der gewassen onder gunstige cultuur-
voorwaarden wordt uitgevoerd.

Het verdient geen aanbeveling het gebruik van paddenstoelen
als volksvoedsel te bevorderen.

Het is noodzakelijk, dat het onderwijs zich minder eenzijdig
richt op het bijbrengen van kennis; van grooter beteekenis ia

Het vraagstuk van de afstamming van den mensch heeft niet
de principieele beteekenis, die zoowel aanhangers als bestrijders
der evolutieleer daar veelal aan gehecht hebben.

....

• . \' . ■ ■ A ,

;

•• . i <

- ■ ■ ■ : ■■■■■■ ; \'

No.	Callusvorming.	Wortelvorming.	Aantal wortels.	Gez, lengte.
1	geen	vrij kr. max. k.z.	9	39,5
2	geen	zeer kr. in 2 gr. k.z. en k\'.z.	13	108,8
3	geen	matig, niet eenzijdig	4	29,4
4	gering, plaatselijk	kr. zwak max. aan k\'.z.	16	69,6
5	geen	geen	0	0
6	geen	matig, max. k\'.z.	6	32,1
7	gering, plaatselijk	matig, niet eenzijdig	6	31,5
8	geen	vrij kr„ sterk k\',z.	8	39,2
9	geen	vrij kr„ niet eenzijdig	10	42,6
10	geen	matig, sterk k\',z.	3	18,6
11	plaatselijk	zeer kr., zwak max. k\'.z.	15	88,5
12	plaatselijk	zeer kr., niet eenzijdig	10	108,3
13	geen	matig, niet eenzijdig	10	25,6
14	geen	matig, niet eenzijdig	5	29,1
15	geen	vrij kr., niet eenzijdig	5	40,9
16	geen	matig, niet eenzijdig	11	30,1
17	gering, plaatselijk	vrij kr„ niet eenzijdig	9	45,6
18	gering, plaatselijk	kr. sterk max. k\'.z.	11	74,1
19	gering, plaatselijk	matig, sterk k\'.z.	4	14,1
20	plaatselijk vrij kr.	zwak. niet eenzijdig	3	10,3
21	gering, plaatselijk	vrij kr., niet eenzijdig	9	32,9

No.	Knoppen	Callusvorming	Wortelvorming	Aantal wortels	Gez, lengte der w, in c.M.
1	geen werking	gering,	matig, zuiver	3	12.3
	plaatselijk	k\'.z.
2	geen werking	gesl. calluswal	geen	0	0
3	geen werking	geen	krachtig, max.	10	85,5
			aan k\'.z.
4	bov. iets uit-	gering.	zwak, zuiver	1	4.4
	geloopen	plaatselijk	k\',z.
5	geen werking	geen	krachtig	13	77,3
6	bov. iets uitg.	gering,	vrij kr, k\'.z.	4	37
		plaatselijk
7	geen werking	geen	krachtig	12	64,4
			max, k\'.z.
8	geen werking	geen	zwak, zuiver k\'.z.	7	13
9	geen werking	geen	w, beginnen d.	0	0
		te komen
10	geen werking	gering,	matig, max.	6	31,1
		plaatselijk	k\'.z.
11	geen werking	geen	vrij krachtig	10	43,2
			volk. k\'.z.
12	bov, kn. uitgel.	geen	zeer krachtig	15	103.4
13	geen werking	geen	mat., max, k\'.z.	3	27,4
14	geen werking	geen	mat. volk. k\'.z.	12	12,8
15	geen werking	geen	kr. volk. k\'.z.	13	60,1
16	geen werking	geen	kr. met 2 max.	14	76.9
		k.z, cn k\',z.
17	geen werking	geen	vrij krachtig,	19	35.3
			niet eenzijdig
18	beide iets uitg.	geen	zwak	1	6.5
19	geen werking	geen	zwak matig,	4	19.7
			niet eenzijdig
20	geen werking	krachtig	zwak, volk, k\'.z.	5	17,2
21	geen werking	geen	krachtig, niet	20	74.6
			eenzijdig




■M .