PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN
DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE WIS- EN
NATUURKUNDE AAN DE RIJKS-UNIVER-
SITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN
RECTOR MAGNIFICUS DR. H. F. NIERSTRASZ.
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER
WIS- EN NATUURKUNDE, VOLGENS BE-
SLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVER-
SITEIT, TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE
TE VERDEDIGEN OP MAANDAG 2 FEBR.

Aan het einde van mijn studie aan de Universiteit is het
mij een behoefte U, Iloogleei-aren in de Faculteit der Wis-
en Natuurkunde, te danken voor al hetgeen Gij tot mijn
wetenschappelijke ontwikkeling bijgedragen hebt.

Hooggeleerde Westerdijk, Hooggeachte Promotrix, tot U
wil ik in \'t bijzonder een woord van hartelijke dank richten
voor de leiding, die ik gedurende het bewerken van dit
proefschrift van U genoten heb. Daarnaast echter hebt Gij
mij de weg gewezen op het uitgebreide gebied der Phyto-
pathologie, en als ik mij in de toekomst aan de bestrijding
der plantenziekten wijd, eerst dan zal ik ten volle beselTen,
welk een voorrecht het geweest is de lessen ontvangen to
hebben, die Gij uit Uw rijke ervaring aan Uw leerlingen
meegeeft.

Tenslotte wil ik nog de gastvrijheid gedenken, die mij
in het Phytopathologisohe Laboratorium „Willie Gommelin
Schölten" ten deel gevallen is en die ik zoo bijzonder op
pi\'ijs gesteld heb.

Onder de vertegenwoordigers van liet scliimnielgeslacht
Rhizoctonia zijn talrijke bekende planlenparasielen, waarvan
die van de aardappelplant wel het meeste op de voorgrond
treedt. Behalve de aardappel zijn het voornamelijk allerlei
soorten van kiemplanten, die van aantasting door Rhizoctonia
te lijden hebben.

De meeste onderzoekers beschouwen al deze parasieten als
verschillende stammen van Rhizoctonia Solani K., enkele
daarentegen rekenen hen tot meer dan één soort.

1. Is Rhizoctonia Solani K. een plurivore soort, tast hij
talrijke soorten van planten aan, of heeft elke \'voedsterplant
een bepaalde soort van Rhizoctonia tot parasiet en bestaan
er dus nog andere parasitaire soorten?

2. Bestaan er van Rhizoctonia Solani K. stammen, die
aan een bepaalde voedsterplant of een bepaalde familie ge-
bonden zijn?

3. Welke zijn de microscopische en macroscopische ken-
merken van deze soorten en stammen ?

4. Behooren de Orchideeënsymbionten tot Rhizoctonia
Solani K. en kunnen zij als parasieten optreden ?

Deze vragen heb ik getracht op te lossen door van een
groot aantal Rhizoctonia-stammen de pathogene werking op
verschillende voedsterplanten, onder verschillende omstandig-
heden na te gaan en hen bovendien zeer nauwkeurig in hun
groei en microscopische kenmerken te vergelijken. Op zulk

een uilgebreide wijze is tot nn toe niet met vertegenwoor-
digers van dit schimmelgeslacht gewerkt.

Het materiaal voor deze proeven heb ik gedeeltelijk uit de
collectie van het Centraalburean voor Schimmelciillmps te
Baarn betrokken, gedeeltelijk zelf geïsoleerd.

A. P. de Candolle (1815) geeft de naam Rhizoctonia aan
twee schimmels, waarvan de ééne op Medicago sativa oen
ziekte verwekt en Rhizoctonia Medicaginis genoemd wordt,
de andere oorspronkehjk op Crocus sativus leeft en daarom
Rh. Crocorum heet. Vóór die tijd zijn er ook al enkele
mededeelingen over znlk een schimmel en een dergelijke
ziekte verschenen, n.1. van Du Hamel dd Monceau (1728) over
een ziekte van Crocus sativus en van Fougeroux de Bondaroy
(1782) over een ziekte van Asparagus sp. Du Hamel geeft
aan de schimmel de naam Tuheroides, wegens de gelijkenis
met Tuber, Bulliard (1791) Tuber parasiticum en Persoon
(1801) Sclerotium Crocorum. Behalve de twee bovenge-
noemde soorten onderscheidt De Candolle ook nog een twijfel-
iichtige soort, Rh. Mali, op appelboomen.

Nees von Esenbeck (1816) noemt de Crocus-schimmelTluuia-
lophyturn Crocorum. Naar "zijn teekeningen te oordeeleu is
het wel degelijk Rhizoctonia.

Fries (1823) beschouwt Rhizoctonia als verwant met hel
geslacht Sclerotium van de Sclerotiaceae. Daar Fries\' werk
als uitgangspunt voor de mycologische nomenclatuur beschouwd
wordt, is het van belang op te merken, dat hij in deze volg-
orde drie soorten aangeeft, 1". I^h. Crocorum DC., 2". Rh.
Medicaginis DC. en 3". Rh. niuscorum Fr., verder Rh. Mali
DC. onder de species ignotae. Zonder twijfel bedoelt hij
hier de schimmels van Crocus en Medicago. Bovendien is
volgens hem Sclerotium Crocorum Pers. synoniem met Rh.
Crocorum DC. In 1828 vindt Fries nog een nieuwe soort,
Rh. Batatas op Ipomoea Batatas.

Düby (1830) voegt er bij Rh. Allii Graves en plaatst het
geslacht dicht bij Sclerotium (Scleroteae, Lycoperdaceae).

In 1843 deelt Léveillé mede, dat op Rubia tinctorum,
Solanum tuberosum, Phaseolus sp. en Tulipa sp. een Rhizoc-
tonia gevonden is, maar welke soort het is, zegt^^hy niet.
De Rhizoctonia, die op aardappel leeft, heeft een roodachtig
mycelium. Zeer waarschijnlijk is het dus niet de later ontdekte
Rh. Solani.

Alle genoemde Rhizoctonia\'s, die morphologisch weinig ver-
schillen, worden door de Tulasne\'s (1851) tot één soort, Rh.
violacea, samengevoegd, ook die vormen, die zij zelf nog vinden
op Trifolium pratense en Citrus Aurantium. Behalve hyphen
en hyphenkluwens beschreven zij ook dezelfde organen, die
De Gandolle „tubercules" genoemd heeft, n.1. de z.g. sclerotia.
De Tulasne\'s noemen hen , corps miliaires".

AVestendorp (1852) beschrijft een nieuwe soort, Rh. rapae,
die men volgens Rostrup (1886) echter moeilijk voor een
Rhizoctonia houden kan. ,

In 1858 verschijnen de belangrijke onderzoekingen van Kühn,
die in de eerste plaats aantoonen, dat er nog een andere
soort is, die vooral op aardappel voorkomt, afwijkend van de
Rhizoctonia van Crocus sativus, enz. Kühn beschouwt deze
schimmel als een afzonderlijke soort, omdat zijn morphologische
kenmerken sterk van die van de vroeger beschreven soorten
verschillen, en noemt hem Rh. Solani. Daarnaast vindt hij
op biet en wortel een violette Rhizoctonia, die hij nooit als
afzonderlijke soorten beschreven heeft, maar als Rh. Medicaginis.
Wat Eidam en anderen hierover schrijven, berust op ver-
gissingen. Op aardappel heeft Kühn eerst nd 1858 Rh. Medi-
caginis waargenomen. Echter is volgens hem Rh. Solani veel
minder schadelijk dan Rh. Medicaginis, een opvatting, die ook
in Amerika en Engeland lange tijd gegolden heeft.

Tot nog toe waren van Rhizoctonia, behalve het mycelium,
alleen stroma-achtige organen bekend. Deze oi-ganen worden
eerst voor het belangrijkste deel van de plant gehouden, of
voor vruchtlichamen, later als pseudoparenchymatische lichamen
herkend. Hun inwendige bouw onderscheidt hen ten eenen-

male van echte sclerotia. Een volkomen stadium was echter
nooit aangetroffen, totdat in 1861 Fugkel samenhang tusschen
Byssothecium circinans en Rh. Medicaginis meende te ontdekken,
en van dat oogenblik af zijn verschillende Ascomycetes en
Basidiomycetes als het sporenstadium van Rhizoctonia be-
schreven. De eenige gronden, waarop intusschen deze uitspraak
van Fugkel steunt, zijn blijkbaar deze, dat beide vormen op
dezelfde plant voorkomen en dat de perithecia van Bysso-
thecium circinans violet slijm en violette sporen bevatten,
terwijl Rh. Medicaginis violette hyphen heeft. Enkele jaren
later (1869) rangschikt Fugkel Rh. Asparagi en Rh. Solani
onder de Fungi imperfecti, terwijl Rh. Medicaginis blijkbaar
bij de Ascomycetes behoort.

In 1882 verschijnen twee mededeelingen, een uit Neder-
landsch-lndië en éen uit Frankrijk, over een schimmel in
kiembedden, die zich met groote snelheid verbreidt en in
korte tijd tallooze plantjes doodt. Moens vindt hem in bedden
met jonge kina-zaailingen, waar de geheele grond „als met
spindraadweefsel" bedekt is; hij waagt zich echter niet aan
geslachts- of soortsbepaling. Therry en Thierry beschrijven
hun schimmel daartegen als Morlierella arachnoides. Wol
hebben zij geen fructificatie gevonden en bestaat de schimmel
alleen uit zeer dunne, gesepteerde hyphen, maar hij komt
zeer veel overeen met Mort. Ficariae, die ook in éen nacht
meiers groeien kan. De schimmel, waarvan hier sprake is,
is zonder eenige twijfel dezelfde als die, welke enkele jaren
later in Duilschland als »Vermehrungspilz" beschreven is,
maar waarvan de identiteit niet dadelijk vastgestaan heefl.
Soraueh n.1. deelt in zijn „Handbuch der Pflanzenkrankheiten",
(1886) mede, dat er in kassen dikwijls een zeer verwoestend
mycelium optreedt, vooral als de temperatuur hoog is. De
nieening van de Fransche onderzoekers neemt hij niet voet-
stoots over, maar welke schimmel het dan wel is, maakt hij
niet uit. Het voornaamste is, dat bestrijding mogelijk is.
De verschillende Rhizoctonia-soorten zijn hem bekend, maar
aan verwantschap daarmee denkt hij niet.

tonia in Denemarken en geeft tegelijkertijd critiek op vroegere
onderzoekingen. Volgens hem zijn verschillende schimmels
ten onrechte als Rhizoctonia beschreven, b.v. Rh. niuscorum
Fr., Rh. strobilina Link en Rh. rapae West. In Denemarken
komt Rhizoctonia op Daucus, Trifolium, enz. voor. Rh. Medi-
caginis, die hij op Trifolium vindt, heeft behalve hyphen met
Avijnroode inhoud, talrijke kleine, donkerroode tot zwarte
wratjes, 0.1 m.M. groot, en weinig „tubercules", d.z. de z.g.
sclerotia. Rh. Solani heeft hij niet aangetroffen.

Het volgende jaar heeft men een onderzoek van Eiüam
over een schimmel op jonge bietenplanten, die afwijkt van
Rh. Medicaginis door zijn hyphen, die eerst kleurloos, later
bruin zijn, en zijn kleine, bruine sclerotia. Ten onrechte noemt
Eidam deze schimmel Rh. Betae K. Het moet zijn Rh. Betae
Eidam, en dan slechts als een synoniem van Rh. Solani K.

PniLLiEux (1891) beschrijft een violette Rhizoctonia op de
wortels van biet en éen op die van lucerne, die weinig onder-
ling verschillen. Ook hij vermeldt de aanwezigheid van
„corps miliaires".

In hetzelfde jaar vinden Prillieux en Delacroix aan de
basis van aardappelstengels een witachtig-grijs schimmelover-
treksel, dat niet in de epidermis dringt, maar bij droogte ge-
makkelijk loslaat. Zij determineeren deze schimmel als Hy-
pochnus Solani n.sp.; de basidia dragen 4 sterigmala en 4
hyaliene sporen. Op de knollen, die normaal van grootte
waren, hebben zij niets van een Rhizoctonia waargenomen;
toch moet dit naar alle waarschijnlijkheid het fertiele stadium
van I^h. Solani geweest zijn, al heeft het nog meer dan tien
jaar geduurd, voordat men tot deze ontdekking kwam.

Pammel (1891) heeft het eerst in Amerika een Rhizoctonia
op biet waargenomen. Uit de beschrijving blijkt, dat Rh.
Solani bedoeld is, maar evenals Eidam heeft hij de schimmel
Rh. Betae K. genoemd.

In 1892 komt een mededeeling van Atkinson over een
steriele schimmel op katoen, die de jonge plantjes bij massa\'s
doodt. Atkinson heeft het geslacht en de soort niet bepaald,
maar wel noemt hij enkele typische kenmerken van Rhizoc-

tonia, n.1. dat de zijhyphen aan de basis iii de richting van
het meristeem gebogen en iets ingesnoerd zijn en de eerste
dwarswand op 15—20 (j, afstand ligt. Drie jaar later ver-
meldt hij een dergelijke schimmel op allerlei zaailingen onder
glas in Ithaca, o.a. sla, kool, radijs en Solanum Melongena.

Prunet (1893) beschrijft de Rhizoctonia, die zoowel op als
in de wortels van Medicago sativa leeft. De schimmel vormt
twee soorten van sclerotia, hyphenkluwens en een ascosporen-
vorm, identiek met Byssothecium circinans.

In 1894 wordt de bestudeering van de kweekkasschimmel
(»Vermehrungspilz") in Frankrijk in een verkeerde baan ge-
leid. Prillieux en Delacroix noemen de ziekte, door de
schimmel verwekt: „maladie de la toile", omdat er bij de
wortelhals van de aangetaste plantjes een compleet weefsel
ontstaat. De schimmel zelf is volgens hen een steriele vorm
van Botrytis cinerea, die zij later op de plantjes aantroffen.
Mangin (1894) is van oordeel, dat eerst de aanwezigheid van
de Peziza-vorm het onweerlegbare bewijs levert, dat men
met een Botrytis te doen heeft, maar ook hij meent, dat de
schimmel de meeste overeenkomst met Botrytis vertoont. Na
hem betoogen Sorauer (1896), Aueruold (1897) en Beauvehie
(1899) hetzelfde, van wie de laatste zelfs de voorwaarden
opnoemt, waaronder Botrytis cinei-ea in zijn parasitaire, steriele
vorm overgaat, n.1. een temperatuur van 30°—35°\'), een met
waterdamp verzadigde atmosfeer en een middelmatig rijke
voedingsbodem. Ik behoef niet te zeggen, dat al deze lesul-
lalen het gevolg zijn van het feit, dat men niet steriel ge-
werkt heeft. De onderzoekingen van Aderholu zijn voor een
groot deel zeer goed en bevatten verscheiden belangrijke ge-
gevens, maar het duurt tot 1908, voordat Rühlanü het vraag-
stuk van de kweekkasschimmel in de goede richting stuurt.

Frank (1898) beschrijft de .Kartoffelfäule" en noemt Rhi-
zoctonia Solani K. als éen van de verwekkers, maar hij ziel
nog geen verband tusschen Rhizoctonia Solani en Hypochnus
Solani, want in zijn boek: „Die Pilzparasitären Krankheiten

der Pflanzen" rangschikt hij deze ondey- de ßasidioniycetes,
gene, evenals alle andere Rhizoctonia\'s, onder de Ascomycetes,
waarvan alleen het mycelium bekend is.

Düggar (1899) en Stewart (1899) vermelden het optreden
van Rhizoctonia Solani in Amerika op biet, Dianthus en op
verschillende andere zaailingen, hoewei de schimmel nog ten
onrechte Rh. Betae K. genoemd wordt.

Men vindt in de „Sylloge Fungorum XIV (1899) een lijst
van alle, op dat oogenblik bekende, Rhizoctonia-soorten. Deze
lijst bevat veel twijfelachtige species, maar het belangrijkste
ervan is, dat hier Rhizoctonia Solani K. en de violette Rhi-
zoctonia, hij moge dan violacea, Medicaginis of Crocorum
heeten, als identiek beschouwd worden, want, als er twee
Rhizoctonia\'s zijn, die belangrijk onderling verschillen, dan
zijn het wel deze twee schimmels.

In 1899 verschijnt nog eens een artikel van Sorauer over
de kweekkasschimmel, dat echter van een veranderde opvatting
blijk geeft. Hij heeft de schimmel uitvoeriger bestudeerd en
evenals Aderhold veel zwarte sclerotia en z.g. Monilia-ket-
tingen gevonden. Over een verwantschap met Sclerotinia
wordt niet meer gesproken, maar welke plaats in het systeem
de schimmel dan wel inneemt, wordt evenmin gezegd.

Güntz (1899) deelt als eerste het optreden van Rhizoctonia
violacea op Solanum tuberosum in Duitschland mode. Daar-
naast heeft hij de schimmel ook op Trifolium, xMedicago, enz.
gevonden.

Duggar en Stewart (1901) publiceeren een belangrijk onder-
zoek over Rhizoctonia als oorzaak van plantenziekten in
Amerika. Deze mededeeling was als een voorloopige bedoeld,
terwijl zij later in een uitvoerig artikel alle morphologische\'
en physiologische bijzonderheden verzamelen en een beschou-
wing over de soortskwestie houden wilden. Door verandering
van werkzaamheden evenwel hebben zij dit oorspronkelijke
plan laten schieten en is in 1915 alleen van Duggar een
stuk verschenen,, waarop ik later nog terug kom. In 1901
dan bespreken Duggar en Stewart hel geslacht Rhizoc-
tonia, waartoe een aantal steriele wortelschimmels behooren.

Uier wordt eigenlijk voor liet eerst de morphologie duide-
lijk beschreven, en wel zóódanig, dat men zich m.i.
niet meer in Rhizoctonia vergissen kan. Maar men moet
niet op één kenmerk alleen letten, maar juist op het totaal
van microscopische en macroscopische bijzonderheden. Hoewel
zij niets over de soort zeggen, is het zeer waarschijnlijk, dal
zij alleen met verschillende stammen van Rhizoctonia Solani te
maken hebben gehad. Wat betreft de aardappel, meenen zij,
dat de Amerikaansche Rhizoctonia van de Europeesche ver-
schilt, omdat zij nooit de rotting van een knol, die met
sclerotia bezet is, waargenomen hebben, maar meestal gebeurt
dat in Europa evenmin. En tenslotte vermelden zij nog,
zonder bewijzen daarvoor aan te voeren, dat sommige stammen
zeer gespecialiseerd zijn, wat de voedsterplanl aangaat.

In 1902 en 1904 verschijnt hel belangrijke werk van Rolfs,
die aantoont, dal Rhizoctonia Solani, die in de grond leeft,
onder bepaalde omstandigheden op de stengels van de aard-
appelplant tot een paar c.M. boven de grond een onschadelijk
schimmelovertreksel vormt, dat basidiosporen draagt. In hel
eerste stuk beschrijft Rolfs de ziekteverschijnselen van de
plant en de wijze van aantasting, de infectieproeven met
reincullures en enkele bestrijdingsmiddelen, in hel tweede de
verschillende ontwikkelingsstadia van de schimmel, n.1. hel
Rhizoctonia-sladium, het sclerotium-sladium en hel Gorticium-
stadiurn. Er bestaat veel overeenkomst mei Hypoclinus Solani
Prill. & Delacr., maar toch moet de schimmel lot het geslacht
Gorlicium gerekend worden, en in verband met de, voor dit
geslacht afwijkende, parasitaire levenswijze, krijgt hij de naam
Gorlicium vagum B. & C. var. Solani Burt. In 1916 even-
wel verklaart Burt de onderscheiding var. Solani overbodig.

Eriksson (1903) vermeldt het eerate optreden van Rhizoctonia
violacea in Zweden op Daucus Carola, verder op Beta, Medicago
en Solanum tuberosum. Volgens Eriksson bestaat er een
f- sp. (forma specialis) Dauci, die voornamelijk op Daucus
voorkomt, maar ook op andere planlen kan overgaan. Misschien
beslaan er evenzoo een f. sp. Belae, een f. sp. Medicaginis,
enz. Eriksson betwijfelt, of de Rhizoctonia van Duggah en

Stewart (1901) identiek met de Europeesclie Rhizoctonia
violacea is, en volgens mij terecht, aangezien gene Rhizoctonia
Solani is. Ook bestaat er, naar Eriksson meent, nog groote
onzekerheid over de sporenvorm, die bij Rhizoctonia violacea
behoort.

In 1904 verschijnt een korte mededeeling van Selby over
een kiemplantenziekte van tabak, veroorzaakt door Rhizoctonia.
Nadere bijzonderheden over de niorphologie ontbreken, maar
volgens z^n eigen opvatting is het waarschijnlijk Rhizoctonia
Solani.

Twee jaar later neemt Güssow het identiteitsvraagstuk van
Rhizoctonia Solani en Rhizoctonia violacea weer ter hand en
volgt geheel de opvatting van Sacgardo. Zijn artikel heeft
weinig invloed gehad en is van verschillende kanten bestreden.
Daar Güssow het werk van Rolfs (1904) kende, ging hij nog
een stap verder en verklaarde niet alleen de naam Rhizoctonia
Solani K. vervallen, maar eveneens de naam Rhizoctonia
violacea Tul. Alleen Gorticium vagum var. Solani blijft dus
over. In hetzelfde jaar reeds wordt deze opvatting in twijfel
getrokken door Laubert, die zelf de fructiticatie van Rhizoctonia
Solani op aardappelstengels waarneemt en de schituxnel als
llypochnus Solani determineert. Hierin wijkt hij dus van
Rolfs af, hetgeen hij motiveert met de woorden: ,Als ein
Corticium kann der Pilz nach der neueren Pilz-Nomenklatur
(Engler-Prantl, p. 114 — 117) nicht bezeichnet werden". Laubert
heeft ook aan de stengelbasis van Melilotus albus een lly-
pochnus in samenhang met Rhizoctonia op de wortel gevonden;
daarom oppert hij het denkbeeld, dal misschien ook Rhizoc-
tonia violacea een llypochnus en geen Lept osphaeria circinans
als sporenvorm heeft. Zijn bestrijding van Gussows artikel is
niet krachtig, hij vraagt alleen, waarom er niet verscheiden
biologische rassen van Rhizoctonia violacea bestaan kunnen.

Iti 1908 komen wij een slap nader lot de oplossing van
het identiteitsvraagstuk van de kweekkasschimmel door het
reeds genoemde onderzoek van Rühland, die niet alleen de
opvatting van Prillieux, Delagroix e. a. weerlegt, maar even-

eens elk verband met Sclerotinia afwijst. Wel heeft men
FioHLANDs uitspraak willen bestrijden met de bewering, dat
de kweekkasschimmel iets anders is dan de „toile", maar
hiervoor bestaan volgens hem geen argumenten. Ruuland
zet als \'t ware het werk van AoKniioLD voort en geeft een
zeer nauwkeurige beschrijving van de schimmel met vermelding
van pseudoconidia en pseudosclerotia (niet sclerotia!) En
hiermee komt de kweekkasschimmel, die de naam Moniliopsis
Aderholdii krijgt, al dichter bij Rhizoctonia te staan.

Hetzelfde jaar levert een bewijs vnn de verwarring, door
Saogardo en zijn aanhangers gesticht. Stewart, in samen-
werking met Frengh en Wilson vermelden het optreden van
1\'diizoctonia Medicaginis op lucerne in New York, maar dat
zij de typische Rhizoctonia-sclerotia aantreffen, is volgens mij
het bewijs, dat het Rhizoctonia Solani geweest is. Op deze
wijze wordt de bestudeering van de litteratuur zeer bemoeilijkt.

In 1909 wordt het Rhizoctonia-vraagstnk op een nieuw
gebied uitgebreid door de klassieke onderzoekingen van
I^ernard over de endophytische schimmels van Orchideeën-
wortels. Als hij de schimmel geïsoleerd en in cultuur ge-
bracht heeft en hem wil determineeren, valt hem op, dat de
labellen te weinig bevatten over de groeiwijze van hel myce-
lium, en juist door die kenmerken is Bernard tot de gevnlg-
Irekking gekomen, dat de Orchideeënsymbionten nauw verwant
met Rhizoctonia Solani zijn. Vooral Rhizoctonia mucoroide.s,
éen van zijn drie soorten, vertoont zeer groote overeenkomst
niet Rhizoctonia Solani (of Rhizoctonia violacea volgens
Sacgardo), Alleen de afmetingen van de Monilia-achtige
hyphen verschillen. Tot nu toe had men het geslacht Rhi-
zoctonia altijd met sclerotia gekend, maar ook al ontbreken
hier bij éen soort de sclerotia, toch behoort die soort tot dit
geslacht. De drie soorten zijn Rh. repens, Rh. lanuginosa
en Rh. mucoroides. Het is Bernard op geenerlei wijze ge-
lukt de Orchideeënsymbionten tot tructificatie te brengen.

Nog in hetzelfde jaar verschijnt het bekende boek van
Burgeff: „Die Wurzelpilze der Orchideen". Ook Burgeff
heeft een groot aantal wortelschimmels geïsoleerd, die wel

morphologisch verschillen, maar toch tot éen groep behooren.
De schimmels kenmerken zich o.a. door anastomose (gesp-
vorming komt niet voor) en door conidiumkettingen, die niet
uiteenvallen; deze zijn te vergelijken met de „filaments moni-
liformes\' van Bernard. Burgeff durft Bernard evenwel nog
niet te volgen en noemt zijn schimmels voorloopig Orcheo-
myces, zonder eenig systematisch verband aan te geven. In
1911 deelt Burgeff nog meer bijzonderheden mee. Hij vindt
de gelijkenis tusschen Rhizoctonia Solani en de Orchideeën-
symbionten zeer opvallend; het eenige verschil is do dikte
van de hyphen. Tegelijkertijd voeit hij een nieuwe benaming
in, n.1. Mycelium Radicis, gevolgd door de genitivus van de
soortsnaam van de Orchidee, b.v. M.R. (Ophrys) apiferae. Hij
beantwoordt niet de vraag, of de schimmels soorten of
stammen zijn.

Barrus (1910) beschrijft een stengelkanker van boon, waarop
een Rhizoctonia gevonden is. De soort bepaalt hij niet,
maar het myceliumkarakter en de vorming van sclerotia zijn
volgens hem voldoende om aan Rhizoctonia te denken.

pethybrmoe begint in 1910 een reeks rapporten over „Potato
Diseases in Ireland\'. In het eerste onderscheidt hij twee
ziekten, door Rhizoctonia veroorzaakt, n.1. „Black Speck Scab"
rloor Gorticium vagum var. Solani, gewoonlijk ongevaarlijk,
en „Mossburning" door Rhizoctonia violacea. Ook Petuyrridge
dus bestrijdt de opvatting van Güssow, evenals Stewart (1910),
die vermeldt, dat de Rhizoctonia op aardappel in Colorado
en New York geen Rhizoctonia violacea is, want deze is
violet, gene bruin. In het tweede rapport bespreekt Pethybridge
de „Black Speek Scab" uitvoeriger. Rhizoctonia Solani onder-
scheidt zich ook hierdoor van Rhizoctonia violacea, dat hij
niet door de schil kan groeien, zoodat de bewering, dat Rhi-
zoctonia Solani een natrot van de knol teweegbrengt, volgens
pethybrmce op een foutieve waarneming berust. In tegen-
stelling met de Amerikaansche onderzoekers gebruikt Pethy-
bridge de naam Hypochnus Solani.

Stevens en Wilson (1911) nemen in Westelijk Noord-Carolina
Rhizoctonia sp. op boekweit waar.

In 1912 verschijnt een merkwaardig artikel van Shaw:
,The Morphology and Parasitism of Rhizoctonia". Hierin
komen naast een enkele goede waarneming werkelijk de grootste
onjuistheden voor. Volgens hem vindt men in Brit.=;ch-Indië
Rhizoctonia Solani K. en Gorticium vagum B. & C. Deze
twee schimmels hebben gelijke hyphen, maar verschillende
sclerotia. De laatste heeft macrosclerotia, de eerste micro-
sclerotia en geen volkomen stadium. Shaw stelt als een-
voudigste oplossing voor Gorlicium vagum Rhizoctonia violacoa
te noemen en voor de andere schimmel de naam Rhizoctonia
Solani K. te behouden. Ik behoef niet te zeggen, dal Shaw
zich vergist en daardoor lol een geheel verkeerde voorstelling
komt. Duggar (1915) bestrijdt zijn meening met de meeste
kracht. De fout van Shaw is m.i. zijn opvatting, dal Rhi-
zoctonia een morphologisch geslacht is, waartoe de vegetatieve
stadia van zeer verschillende schimmels behooren. Dat is
ook heel iels anders dan de uitspraak van Duggar, dat Rhi-
zoctonia een schimmelgeslacht is, waarvan de soorten voor-
namelijk aan het mycelium te herkennen zijn.

Hartley (1910, 1912) beschrijft een smeul van Goniferen-
zaailingen door Rhizoctonia sp. en merkt daarbij op, dat de
verschillende slammen sterk in virulentie variëeren.

In 1913 zet Eriksson zijn werk van 1903 voort, allereerst
wat de specialisatie ten opzichte van de voedsterplanl betreft.
Hij komt lol de gevolgtrekking, dat Rhizoctonia violacea wel
«Iegelijk een specifieke parasiet is. In Amerika onderscheidt
nien slechts twee soorten, Rhizoctonia Medicaginis en Rhi-
zoctonia Belae K,, de rest noemt men slammen, In dit op-
zicht is Eriksson van een gansch andere meening; volgens
hem n.1. zijn al die verschillende stammen afzonderlijke
soorten. Naar aanleiding van Petiiybridge\'s rapport (1911)
zoekt hij ook bij Rhizoctonia violacea op Daucus een sporen-
vorm, en hij vindt inderdaad een basidiumvorm, die hij Hy-
pochnus violaceus noemt. Hel bijzondere is, dal deze vorm
op andere planten leeft, b.v. Stellaria, Myosotis. Of deze
waarneming juist is, staal m.i. nog aan groote twijfel bloot.

tomaten, veroorzaakt door Rhizoctonia potomacensis n sp
Wolf (1914) een vruchtrot van Solanum Melongena door
Corticium vagum var. Solani.

Rant (1915) komt met het vraagstuk" van de kweekkas-
schimmel in aanraking, en wel in de tropen, in verband met
de z.g. mopo-ziekte van de kina. Bij het bestudeeren van de
kma-schimmel deed deze hem al spoedig denken aan de in
Eui-opa algemeen voorkomende kweekkasschimmel. Naar aan-
leiding hiervan vroeg hij uit Amsterdam een cultnur\'van
Moniliopsis Aderholdii R. aan, vergeleek beide schimmels en
kwnm tot de gevolgtrekking, dat zij slechts zeer weinig van
elkaar verschilden, niet meer dan dit bij twee willekeuri\'-e
Javaansche stammen van de kina-schimmel het geval wa\'s!
Ook de kina-schimmel was dus een Moniliopsis Aderholdii\'r\'

Het zesde rapport van Pethydridge houdt wederom een
bestrijding van Güssow in en verder de mededeeling, dat
Rhizoctonia violacea in tegenstelling met Hypochnus Solani
wel een rotting van de knol teweegbrengt, nadat hij met
behulp van de „corps miliaires\' door de schil gedrongen is.

In hetzelfde jaar verschijnen nog belangrijke onderzoekingen
van Edson en Duggar. Edson behandelt bietenziekten en
vindt als éen van de ziekteoorzaken Rhizoctonia Solani K.
Eindelijk wordt hiermee de fout van Eidam (1887) hersteld
en de naam Rhizoctonia Betae K. geschrapt. Tevens bestrijdt
Edson de opvatting van Güssow; Rhizoctonia violacea onder-
scheidt zich zeer wezenlijk van Rhizoctonia Solani, omdat hij
in cultuur niet groeit.

Duggar vervolgt zijn onderzoekingen van 1901. Zeer uit-
voerig worden Rhizoctonia Crocorum (synoniemen zijn Rh.
Medicaginis en Rh. violacea) en Rhizoctonia Solani beschreven.
De eerste onderscheidt zich van de laatste door het bezit
van z.g. infection cushions, de „corps miliaires" van Tulasne
en Pethybridge, en door het tot nu toe ontbreken van een
sporenstadium. Bovendien is Rhizoctonia Crocorum niet in
cultuur te kweeken. Verdere studie is noodig om te beslissen,
of er duidelijk verschillende "stammen van deze soort bestaan.
Het stuk van Shaw van 1912 wordt krachtig bestreden, maar

dit is geen beletsel voor Shavv^ om vlak daarop met mede-
werking van Ajrekar een nieuwe publicatie te laten ver-
schijnen, getiteld: „The Genus Rhizoctonia in India". Behalve
de twee soorten van 1912, worden nu nog Rhizoctonia Napi
West. en Rhizoctonia destruens Tassi beschreven, dat geen
van beide Rhizoctonia\'s zyn.

Het zevende rapport van Pethybridge (1916) bestrijdt
terstond het laatste artikel van Shaw en Ajrekar. Wat
betreft het sporenstadium van Rhizoctonia Solani, Pethybridge
ziet niet in, waarom Duggar tegen de regels in de naam Rhizoc-
tonia Solani in plaats van Hypochnus Solani blijft gebruiken.

Duggar (1916) publiceert naar aanleiding van Rants artikel
van 1915 een litteratuurstudie, die zijn werk van een jaar
tevoren verbetert en aanvult. In zijn eerste mededeeling had
hij gewaagd van de weinige aandacht, die men in Europa
aan Rhizoctonia als kweekkasschimmel geschonken had, maar
nu was hem gebleken, dat Rhizoctonia wel degelijk als zoo-
danig voorkwam, maar nog nooit als Rhizoctonia herkend en
steeds anders genoemd was, b.v. „la toile", „Vermehrungspilz"
en Moniliopsis Aderholdii R. Duggar was n.1. van meening,
dat, naar beschrijvingen en teekeningen te oordeelen, al deze
organismen met de Amerikaansche „damping ofïfungus" overeen-
kwamen en van deze schimmel stond volgens hem vast, dat
het Rh. Solani was.

In hetzelfde jaar verschijnt het laatste uitgebreide onderzoek
over Rhizoctonia, n.1. dat van Peltier. Het doel van zijn
onderzoek is vast te stellen, of de infectie van alle mogelijke
planten door één of door meer dan één stam of soort van
Rhizoctonia veroorzaakt worden. Peltier onderscheidt aller-
eerst twee parasitaire soorten, Rhizoctonia Solani K. en Rhi-
zoctonia Crocorum (Pers.) DC. Rhizoctonia Solani tast onge-
veer 165 verschillende planten aan en uit de kruisinfecties
blijkt, dal er van belangrijke specialisatie geen sprake is. Alle
stammen behooren tot één soort, Rhizoctonia Solani K., hoewel
zij in morphologische kenmerken onderling sterk afwijken.

Diehl (1916) vermeldt, dat Rhizoctonia Crocorum in cultuur
alleen op z.g. radicicola-agar groeit.

fn verband met de opmerking van Duggar in 1901, dat de
Amerikaansche Rhizoctonia Solani geen rotting van \'de knol
teweegbrengt, verdient het de aandacht, dat telkens het tegen-
deel waargenomen wordt, b.v. door Morse en Shapovalov
(1915), en ook nu weer door Ramsey (1917) en later nog door
Shapovalov (1922). Ik voor mij geloof, dat onder bepaalde
voorwaarden een min of meer oppervlakkig droogrot wel
degelijk optreedt.

Matz (1917) vermeerdert het geslacht Rhizoctonia met een
nieuwe soort, die een zeer afwijkende levenswijze heeft.
Rhizoctonia microsclerotia n. sp. leeft n.1. op de bladeren\'
takken en vruchten van Ficus carica in Florida. Deze Rhi-
zoctonia heeft wel overeenkomst met Rhizoctonia Solani K.,
maar de sclerotia zijn veel kleiner. Floewel Matz eenigszins
op de wijze van Shaw de definitie van Rhizoctonia opvat en
vóórdat hij een nieuwe soortsnaam overweegt, zijn schimmel
met allerlei Gorticia en zelfs met de zilverdraadziekte van
Cofifea arabica vergelijkt, is Rhizoctonia microsclerotia zonder
eenige twijfel een Rhizoctonia.

Eriksson (1917) theoretiseert verder over biologische vormen
van Rhizoctonia violacea. Elke Rhizoctonia heeft zijn speciale
voedsterplant en zijn eigen sporenvorm. Rhizoctonia Medi-
caginis op lucerne vormt perithecia van Leptosphaeria circinans
of sclerotia, Rhizoctonia violacea op biet heeft basidia van
fjypochnus violaceus, maar geen perithecia, en Rhizoctonia
Asparagi op asperge is alleen aan zwarte sclerotia in de
grond te herkennen,

In hetzelfde jaar komt de eerste mededeeling over Rhizoctonia
violacea uit ons land. Van der Lek vindt Rhizoctonia violacea
op Daucus en stelt een onderzoek in, of de uitspraken van
Eriksson (1913, 1917) juist zijn. Het tegendeel blijkt. Wel
ontstaat op de basis van de bladeren een violet overtreksel
met een witte rand, maar dit draagt nooit basidia of basidio-
sporen en is dus geen soort Hypochnus. Evenmin is er bij
Rhizoctonia violacea sprake van heteroecie, ook al komt de

schimmel op enkele onkruiden voor. Van der Lek ziet verder
geen aanwijzing, dat Rhizoctonia violacea op verschillende
voedsterplanten gespecialiseerd is. En tenslotte is volgens zijn
meening Rhizoctonia violacea waarschijnlijk een Ascomyces,
die het vermogen om Ie fructificeeren verloren heeft,

Rosenbaum en Shapovalov (1917) isoleeren van aardappel
een achttal stammen van Rhizoctonia Solani en treffen
daaronder één stam aan, die zoowel in pathogene werking
als physiologisch en morphologisch van de andere afwijkt.
Zij vergelijken die eene stam met Rhizoctonia Crocorum van
Duggar; myceliummaten en sclerotiumstructuur komen wel
overeen, maar de kleur en de vertakking van de hyphen
verschillen.

Hartley (1918) bestudeert met Merrill en Rhoads het
„damping-ofï" van Coniferenzaailingen, De oorzaak is de ge-
wone Amerikaansche Rhizoctonia, Gorticium vagum. Als één
van de typische Rhizoctonia-kenmerken geeft Hartley op,
dat de jonge hyphen even breed als de oude zijn, een eigen-
aardigheid, die ook mij steeds opgevallen is. Het blijkt uit
dit onderzoek dus, dat dezelfde Rhizoctonia-soort zoowel
Goniferen als Dicotylen aantast. Al mag er misschien iets
van specialisatie bestaan, dit heeft volgens de meening van
Hartley toch in het geheel geen waarde voor de systematiek,

Edson en Shapovalov (1918) nemen een groot aantal infectie-
proeven met allerlei schimmels om uit te maken, of de bruine
plekken op de onderaardsche stengeldeelen van de aardappel-
plant alleen door Rhizoctonia Solani veroorzaakt worden.
Het tegendeel is waar, ook Fusarium, Botrytis, Alternaria
Solani, enz, blijken hieraan schuldig te zijn. Tegelijkertijd
merken zij op, dat de virulentie van de verschillende stammen
geen verband met het tijdstip van isolatie of met de oor-
spronkelijke voedsterplanl houdt, Rhizoctonia potomacensis
Wr, is volgens hen niet anders dan een Gorticium vagum
B, & G,

Peters (1918) vermeldt aantasting van jonge tabaksplanten
door Moniliopsis Aderholdii R. en vergelijkt dit verschijnsel
met de ziekte, in 1904 door Selry beschreven. Als gevolg

van d.e vergelijking spreekt hij het vermoeden uit dat in
vee gevallen de schimmel, die door de Amerikaansche onder-
zoekers Rhizoctonia sp. genoemd wordt en ook herlmaldeliik
op tabak gevonden is, niet anders dan de Europeesche Moni-
1.opsis Aderholdii R. is. Zooals wij boven gezien hebben,
heeft Duggar hieromtrent dezelfde opvatting.

In 1919 wordt voor het eerst door Piper en Goe Rhizoc-
tonia Solani op Monocotylen waargenomen. Hij komt volgens
hen op veel overblijvende grassen en allerlei onkruiden voor
waardoor er bruine plekken in het grasveld ontstaan

Wollenweber (1920) behandelt in zijn werk „Der Kartoffel-
schorf ook de „Runzelschorf door Rhizoctonia en onder-
scheidt evenals Pethybridge e.a. twee typen, n.1. „Schwarz-
gnnd door fiypochnus Solani en „Zwerggrind" door Rhizoc-
tonia violacea. Deze twee schimmels hebben sclerotia van
ongelijke grootte; die van Hypochnus Solani zijn soms wel

In 1920 vindt Cook Rhizoctonia op tomatenstengels aan
de oppervlakte van de grond, Merker een dicht violet myce-
lium op 4-jarige Picea-planten, dat waarschijnlijk aan Rhizoc-
tonia violacea (syn. Rhizoctonia Medicaginis) toebehoort. Het
volgende jaar beschrijft Bewley smeul van tomaat door\' Rhi-
zoctonia Solani en Heald een Rhizoctonia op jonge uien en
aardbeiplanten.

Tijdens mijn onderzoekingen, waarmee ik eind 1921 be-
gonnen ben, zijn nog de volgende publicaties verschenen.
Allereerst in 1921, een onderzoek van Matsumoto, getiteld\'
„Physiological Specialisation in Rhizoctonia Solani K." Het is
bedoeld als een vergelijkende .studie van zoodanige stammen
als van verschillende ziektetypen van eenzelfde voedsterplant
geïsoleerd kunnen worden, maar ik kan mij niet indenken
waarom een Rhizoctonia-stam van een aardappelknol geïso-
leerd andere eigenschappen zou moeten bezitten dan éen van
een aardappelstengel afkomstig. Matsumoto vindt wel ver-
schillen tusschen „knolstammen" en „stengelstammen", maar
eveneens tusschen „knolstammen" onderling. Hij heeft de

stammen, waarmee hij experimenteert, ruw in groepen ver-
deeld, van elke groep een vertegenwoordiger genomen en
J\'^ijn proeven met zes stammen gedaan, maar deze opzet lijkt
mij te weinig gemotiveerd. Verder neemt hij een groot aan-
tal physiologische proeven, die hem echter niet veel gegevens
opleveren om de stammen van elkaar te onderscheiden. Zijn
infectieproeven omvatten zeer weinig planten en vormen een
onvoldoende basis om op voort te bouwen. De conclusies,
waartoe hij komt, vind ik dan ook niet van groote waarde.
Twee jaar later verschijnt hierop nog een vervolg.

Faris (1921) beschrijft nauwkeurig Rhizoctonia Crocorum
op aardappel, waarvan nog niet vaststaat, of hij identiek met
die van lucerne en biet is. Het is Faris niet gelukt de schinnnel
kunstmatig te kweeken. Dit feit en de beschrijving van de
„infection cushions" stemmen geheël overeen met vroegere
onderzoekingen over deze schimmel.

Pritchard en Porte (1921) bevestigen de mededeeling van
Cook (1920), maar bewijzen, dat behalve Rhizoctonia Solani
ook Macrosporium Solani en Verticillium Lycopersici dit
stengelrot van tomaat veroorzaken en zelfs in sterkere male
dan Rhizoctonia Solani.

Huber (1922) isoleert uit de moerasorchidee Liparis Loeselii
een schimmel, die identiek met Rhizoctonia repens Bern. of
Orcheomyces psychodis Burg. is.

Brentzel (1923) vermeldt een ziekte van vlas door een
Rhizoctonia-soort, die voor verscheiden andere planten niet
palhogeen is.

In 1921 en 1923 zijn drie publicaties van Richards ver-
schenen, waarin de invloed, die de bodem temperatuur op de
pathogeniteit van Corticium vagum B, & C. (= Rhizoctonia
Solani K.) uitoefent, behandeld wordt. In de inleiding van
Hoofdstuk III kom ik hierop uitvoerig terug.

En tenslotte krijgen wij in 1923 van Muller en in 1924
van Wellensiek nog een mededeeling, die meer in het bijzonder
betrekking op het vraagstuk van de identiteit van Rhizoc-
tonia Solani K. en Moniliopsis Aderholdii R. heeft. Müller,
die de opvatting van Duggar (1916) bestrijdt, heeft bestudeerd

een Rhizoctonia Solani, door hemzelf van aardappel geïsoleerd
en een schimmel, die op zieke Gyclamenbladeren voorkwam
Deze laatste determineerde hij als Moniliopsis Aderholdii r\'
en toen hij van het Centraalbureau voor Schimmelcultures
m Baarn een exemplaar van Moniliopsis Aderholdii R. aan-
vroeg, bleek hem, dat beide schimmels identiek waren De
stam, die Müller uit Baarn ontvangen heeft, is de stam van
Van Luuk, in mijn onderzoek als Rh. Sol. Begoniae III aan-
geduid. Müller baseert zijn uitspraak, dat Moniliopsis Ader-
holdii R. niet identiek met Rhizoctonia Solani K. is en niet
tot het geslacht Rhizoctonia behoort (aan het slot van zijn
artikel zegt hij immers: ,....wir mussen die systematische
Stellung von Moniliopsis Aderholdi weiterhin als ungeklärt
bezeichnen.") zoowel op morphologische als op physiologische
kenmerken. Zulk een morphologisch kenmerk is de dikte
van de hyphen. Müller vindt als zoodanig voor M Ader-
holdii R. 7 IJ., voor Rh. Solani K. 8.3

Als physiologische kenmerken noemt Müller o. a. de patho-
geniteit en de invloed van de temperatuur op de mycelium-
ontwikkeling. Volgens Müller ligt de optimumtemperatuur
voor M. Aderholdii bij 29°, en 4° hooger dan die voor Rh.
Solanij als minimumtemperatuur voor M. Aderholdii geeft
hij 14° op, terwijl Rh. Solani bij 7° nog iets groeit.

In het phytopathologische gedeelte van zijn onderzoek be-
handelt Müller infectieproeven met aardappelknollen. De uit-
komst van deze proefnemingen is, dat M. Aderholdii de jonge
uitloopers niet aantast en niet de gewone Rhizoctonia-sclerotia
op de knollen vormt. De infectieproeven met Rh. Solani
geven alle een geheel tegengesteld resultaat. In tegenstelling
met Duggar dus vindt Müller de verschillen tusschen beide
schimmels groot genoeg om hen tot afzonderlijke geslachten
te rekenen.

De publicatie van Wellensiek (1924), die eerst nä die van
Müller in mijn bezit gekomen is, bevat weinig nieuwe ge-
gevens. Ook hier wordt de nadruk gelegd op het verschil in
myceliumdikte en in pathogeniteit. Wellensiek heeft als
materiaal gebruikt twee Rhizoctonia-stammen, één van aard-

appel en één, als een uitwendige parasiet, van Cypripedium
geïsoleerd en drie Moniliopsis-stammen, waarvan de eene door
Pëtehs te Berlijn-Dahlem geïsoleerd is en de twee andere,
uit de collectie in Baarn afkomstig, dezelfde als mijn Rh.
Sol. Cinchonae en Rh. Sol. Begoniae III zijn. Wellensiek
vindt als breedte van het mycelium van Rhizoctonia 9.05 en
10.2 fj, en van dat van Moniliopsis 5.28, 6.14 en 6.75 /x.

Als resultaat van zijn infectieproeven, waarvoor ook hij
aardappelknollen gebruikt heeft, geeft Wellensiek op, dat
Moniliopsis niet in staat is aardappelknollen ziek te maken
onder omstandigheden, dat Rhizoctonia dit wel kan. De con-
clusie van Wellensiek uit het een en ander is, dat Moniliopsis
en Rhizoctonia niet identiek zijn en dat Duggars meening
verworpen moet worden, flet is intusschen opmerkelijk, dat
Wellensiek van oordeel is, dat zijn „Mon. Rant" (mijn Rh.
Sol. Cinchonae) meer overeenkomst met mijn Rh. Sol. Be-
gonia 111 vertoont dan met een willekeurige Rh. Solani-stam.

Als wij dus de tegenwoordige stand van het onderzoek over
Rhizoctonia nagaan, zien wij, dat er in de eerste plaats een
groote groep parasitaire Rhizoctonia-stammen is, vervolgens
een aantal Or.chideeënsymbionten, die zeer veel overeenkomst
met Rhizoctonia vertoonen en ten deele ook onder die bota-
nische naam bekend zijn en dat er tenslotte enkele schimmel-
stammen aangetroffen worden, die door sommige auteurs tot
het geslacht Rhizoctonia gerekend, door andere als een afzon-
derlijk geslacht Moniliopsis opgevat worden. \')

\') Nadat ik dit onderzoek beëindigd had, is in de Transactions of the
British Mycologieal Society (Vol. IX, Part. IV) nog een mededeeling
van H. E. Briton-Jones verschenen, waarin deze onderzoeker bij eenige
isolaties van Rh. Solani weliswaar belangrijke macroscopische en geringe
microscopische verschillen constateert, maar toch van meening is, dat deze
feiten geen onderscheiding in afzonderlijke soorten wettigen. Alle door
hem bestudeerde Ehizoctonia\'s zijn stammen van Gorticium vagum B. & C.
(= Rhizoctonia Solani K.)

Züoals ik reeds opgemerkt heb, zijn zoowel parasitaire
Rhizoctoma-stammen als endophytische Orchideeënschimmels
m d,t onderzoek betrokken. Voordat ik nu eenige bijzonder-
heden over het materiaal mededeel, moet ik eerst enkele
opmerkmgen maken over de wyze, waarop ik de door mij
gebezigde Rhizoctoma\'s genoemd heb.

Voorzoover de auteurs de door hen geïsoleerde schimmels
als een afzonderlijke soort van het geslacht Rhizoctonia be-
schreven hebben, levert de nomenclatuur geen moeilijkheden
op, maar dit is slechts in twee gevallen gebeurd nl bij
Rhizoctonia microsclerotia Matz en Rhizoctonia mucoroides
Bernard.

De manier, waarop Bürgeff zijn schimmels namen ge-even
heeft, wijkt te veel af dan dat ik deze zonder verandering
zou kunnen volgen. Het is ook nog maar een voorloopi4
benaming, zooals hij zelf opmerkt. Wel ziet Bürgeff evenals
Bernard groote overeenkomst tusschen de Orchideeënsym-
bionten en Rhizoctonia Solani, maar hij is er nog niet vol-
komen zeker van, of zij ook tot het geslacht Rhizoctonia zelf
behooren. In 1909 noemt hij zijn schimmels Orcheomyces,
met als nadere aanduiding de genitivus van de soortsnaam
van de Orchidee, waaruit de schimmel geïsoleerd is. Bürgeff
ziet echter, dat men deze namen als geslachts- en soortsnamen
opvat, en gebruikt daarom in 1911 de omschrijving „Mycelium
Radicis", gevolgd door dezelfde genitivus; de endophyt uit
Habenaria psycho des b.v. heet Mycelium Radicis (Habenaria)
psychodis, of afgekort, M. R. psychodis. De eenige reden

waarom Burgeff nog aarzelt de Orchideeënsymbionten tot het
geslacht Rhizoctonia te rekenen, is het verschil in de dikte
van de hyphen.

In de overige gevallen hebben de auteurs óf hun Rhizoctonia
als Rh. Solani gedetermineerd óf zich in \'t geheel niet over
de soortskwestie uitgelaten. Gemakshalve heb ik mij daarom
bij deze onderzoekingen van de volgende voorloopige bena-
ming bediend. De schimmels van Bernard en Matz hebben
hun oorspronkelijke naam behouden, de schimmels van Burgeff
heeten Rhizoctonia, gevolgd door de genitivus van de soorts-
naam van de Orchidee, waaruit zij geïsoleerd zijn, en de
overige stammen worden Rh. Solani genoemd, met als nadere
onderscheiding de genitivus van de voedsterplant. Zijn er
meer dan éen stam van eenzelfde voedsterplant geïsoleerd,
dan wordt dit door Romeinsche cijfers aangegeven.

Hieronder volgen enkele bijzonderheden over de isolatie
van de schimmels, n.1. van welke plant, waar, in welk jaar
en door wie zij geïsoleerd zijn.

6. Rh. Sol. Solani tuberosi I, van Solanum tuberosum te
Baarn, 1921 (K. Simon Thomas).

7. Rh. Sol. Solani tuberosi II, van Solanum tuberosum in
Noord-Maine, 1917 (J. Rosenbaum & M. Shapovalov).

8. Rh. Sol. Solani tuberosi III, van Solanum tuberosum in
Noord-Amerika, ± 1914 (M. Shapovalov).

9. Rh. Sol. Solani tuberosi IV, van Solanum tuberosum te
Baarn, 1922 (K. Simon Thomas).

10. Hh. Sol. Brassicae Nnpi I, van Brassica Napus le Baarn,
1920 (Mej. E. Kaiser).

11. Rh. Sol. Brassicae Napi II, van Brassica Napus te Baarn
1922 (K. Simon Thomas).

12. Rh. Sol. Brassicae Napi III, van Brassica Napus te Baarn
1922 (K. Simon Thomas).

13. Rh. Sol. Brassicae Napi IV, van Brassica Napus te Baarn
1922 (K. Simon Thomas).

14. Rh. Sol. Begoniae I, van Begonia hybrida Gloire de
Lorraine te Baarn, 1922 (K. Simon Thomas).

15. Rh. Sol. Begoniae II, van Begonia hybrida Gloire de
Lorraine te Baarn, 1922 (K. Simon Thomas).

17. Rh. Sol. Gichorii Endiviae I, van Gichoriuni Endivia te
Buitenzorg, 1922 (C. P. Hartley).

18. Rh. Sol. Gichorii Endiviae II, van Gichoriuni Endivia le
Buitenzorg, 1922 (Mej. M. B. Sghwarz).

Behalve deze Rhizoclonia-stammen heb ik ook de twee
schimmels bestudeerd, die onder de naam Moniliopsis Ader-
holdii R. in de collectie te Baarn voorkomen en als de slam
van Rant en die van Van Luuk onderscheiden worden. Over
deze beide stammen moet ik het volgende opmerken, üe
slam van Van Luuk, in September 1914 van een Begonia-
variëteit in de kas geïsoleerd, is identiek met Moniliopsis
Aderholdii R. Een cultuur hiervan is in 1914 aan Rant le
Buitenzorg gezonden, die, hem rnel zijn kina-schimmel verge-
lijkend, tol de gevolgtrekking kwam, dat de kina-schimmel
met Moniliopsis Aderholdii R. identiek was. Rant heeft toen
in 1915 een cultuur van zijn schimmel onder de naam Moni-
liopsis Aderholdii R. aan het Gentraalbureau gezonden en
dit is de stam van Rant, die nog al van Moniliopsis Ader-
holdii R. van Van Luuk verschilt en veel meer met de gewone

\') Het jaar van de isolatie is niet bekend, maar in 1914 is deze
schimmel aan het Centraalbureau gezonden.

Het is het doel van mijn infecliepioeven geweest om niet
alleen in algemeene zin de pathogene werking van een aan-
tal Rhizoctonia- en Moniliopsis-stammen op verschillende
voedsterplanten na te gaan, maar ook de invloed van be-
paalde factoren op dit proces te bestudeeren, n.1. de invloed
van de temperatuur, de beteekenis van het gebruik van ge-
steriliseerde grond en de vraag, of er bij deze schimmels ook
biologische rassen aangetroffen worden.

Rhizoctonia Solani is bekend als een zeer plurivore soort.
Niet alleen de onderaardsche deelen van de aardappelplant
worden aangetast, maar ook tallooze soorten van stekken in
de kas en de bak en een ontzaglijk groot aantal soorten van
kiemplanten worden door deze schimmel gedood. Peltieu
geeft in zijn werk: „Parasitic Rhizoctonias in America\' een
lijst van 165 plantensoorten, die door Rhizoctonia aangetast
worden, maar deze lijst dateert van 1016, geldt alleen voor
de V. S. van Noord-Amerika en kan dan ook met een groot
aantal namen verlengd worden. Er bestond dus voor mij
een ruime keuze van materiaal, waardoor ik zonder moeite
een aantal proefplanten kon uitkiezen, die gemakkelijk in
groote hoeveelheid te krijgen en tevens eenvoudig in cultuur
waren. Ik heb mij tot enkele kiemplanten en stekken beperkt
en mij bij de keuze van mijn proefplanten door de volgende
overwegingen laten leiden. Allereerst wilde ik een drietal
planten gebruiken, die in de tuinbouw dikwijls sterk van Rhi-
zoctonia te lijden hebben, n,l, raapsteel (Brassica Napus),

postelein (Portulaca oleracea) en sla (Lactuca sativa). In de
zaaibedden van deze gewassen vallen vaak door het optreden
van Rhizoctonia groote plekken totaal weg. De eerste proef-
plant, raapsteel, diende voor het vraagstuk van de biologische
rassen. Onder de gebruikte Rhizoctonia-stammen bevinden
er zich n.1. vier, Rh. Sol. Brassicae I, II, III en IV, die van
raapsteel geïsoleerd zijn, de eerste in 1920 door Mej. E.
Kaiser en de drie andere in 1922 door mij. Ik heb zoodoende
kunnen nagaan, of een bepaalde soort proefplant gevoeliger
voor Rhizoctonia-stammen, van diezelfde soort geïsoleerd, dan
voor willekeurige andere stammen is. Als vierde proefplant
nam ik tuinkers (Lepidium sativum), een tweede Grucifeer,
om te kunnen onderzoeken, of Rhizoctonia zich tegenover
twee Gruciferen op gelijke wijze gedroeg. Verder heb ik vlas
(Linum usitatissimum) gebruikt als voorbeeld van een plant,
die alleen buiten geteeld wordt en een lagere optimumtem-
peratuur heeft.

Naast deze kiemplanten dienden als stekken drie Begonia-
variëteiten, n.1. Begonia hybrida Gloire de Lorralne, Begonia
hybrida Vesuvius en Begonia gracilis Prima Donna. Hun
optimumtemperatuur ligt hooger dan die van de bovenge-
noemde gewassen. Ook hier zijn van éen variëteit, Gloire de
Lorraine, twee van de gebezigde Rhizoctonia-stammen door
mij geïsoleerd, n.1. Rh. Sol. Begoniae 1 en II in 1922.

Evenals de proefplanten hebben ook de Rhizoctonia-stammen
een verschillende optimumtemperatuur. Van de 18 stammen,
waarmee ik mijn infectieproeven gedaan heb, behooren er 5
in onze tuingrond en 3 in onze kassen thuis. De andere 10
stammen zijn uit het buitenland afkomstig, 2 van aardappel
en biet in Noord-Malne en Wisconsin, dus uit gematigde
streken, 2 van katoen en vijg in Alabama en Florida, die in
een warmere streek thuis behooren en 3 van Java, van kina
en andijvie; de overige 3 zijn endophyten van tropische Or-
chideeën, die in Europeesche kassen gekweekt worden.

In twee opzichten heb ik de invloed van de temperatuur
bestudeerd, ten eerste, hoe de myceliumontwikkeling van al
deze stammen bij verschillende temperaturen verioopt (hierop

kom ik later, in Hoofdstuk IV, terug) en ten tweede, welke
invloed de temperatuur op de infectie uitoefent. Over deze
invloed zijn in 1921 en 1923 drie mededeelingen van Richards
verschenen. Hij heeft de bodemtemperatuur nauwkeurig op-
genomen en komt tot de conclusie, dat deze geen belang voor
de resistentie van de proefplant heeft, maar wel bestaat er
volgens hem een bepaalde bodemtemperatuur, waarbij de
pathogene werking van Rhizoctonia optimaal is. Deze kan
door verschillende oorzaken lager zijn dan de temperatuur,
waarbij äe schimmel zich in cultuur het beste ontwikkelt.
Richards vindt b.v., dat boven 20° het infectievermogen van
Rhizoctonia sterk afneemt, terwijl de optimale temperatuur
voor de groei in cultuur bij ± 23° ligt. Volgens hem kan
de oorzaak hiervan zijn, dat het mycelium bij hoogere tem-
peraturen meer aan de oppervlakte groeit of dat het pathogene
enzym bij 18° (temperatuur van maximale infectie) van grootere
kracht is of in grootere hoeveelheid afgescheiden wordt.

Het is mij door gebrek aan kasruimte van constante tem-
peratuur niet mogelijk geweest de minimum-, optimum- en
maximumtemperatuur voor infectie door Rhizoctonia te be-
palen. Wel is mij gebleken, dat er door de temperatuur een
zeer groote invloed op de infectie door de verschillende
stammen uitgeoefend wordt, zoo zelfs, dat ik in verband met die
invloed tot een verdeeling van de Rhizoctonia-stammen in
temperatuurgroepen gekomen ben. Deze indeeling zal ik in
Hoofdstuk IV uitvoerig behandelen. Daar ik het meerendeel
van mijn proeven in een kas genomen heb, was het voldoende
met behulp van een thermograaf de luchttemperatuur van uur
tot uur te registreeren, niet alleen, omdat deze voor de proef-
plant het belangrijkste was, maar ook, omdat, zooals uit
enkele opmetingen bleek, de bodemtemperatuur zeer constant
was en weinig van de gemiddelde luchttemperatuur afweek.
Door het gemiddelde van 10 dagen vast te stellen was het
verloop van de temperatuur gedurende het tijdvak van Februari
1922 tot Januari 1924 door een kromme weer te geven
(vgl. PI, I). Zooals men hierop zien kan, was de omstandig-
heid, dat de proeven in verschillende tijden van het jaar

genomen werden, op zichzelf al voldoende om de temperatuur,
waarbij de infectie plaats had, te laten variëeren.

Bij diezelfde onderzoekingen heeft Richards voor een ge-
deelte van zijn proeven gesteriliseerde grond gebruikt om
vast te stellen, of een zoodanige verandering vóór- of nadeelig
voor het infectieproces is. Uit zijn resultaten blijkt, dal het
steriliseeren van de grond geen bijzondere invloed heeft. Deze
sterilisatie heeft tweeërlei gevolg, n.1. de groei van de proef-
plant onder abnormale omstandigheden en de ontwikkeling
van het Rhizoclonia-mycelium in een bodem, die geheel vrij
van andere schimmels of bacteria is. Voorzoover ik dit in
mijn proefnemingen heb kunnen nagaan, is de sterilisatie van
de grond zonder belang. Mijn proefplanten ontwikkelden zich
niet anders dan in niet gesteriliseerde grond en Rhizoctonia
heeft zoo weinig van de mededinging van andere schimmels
le lijden, dat de afwezigheid van mogelijke concurrenten het
infectievermogen niet beïnvloedt.

Behalve deze uitwendige factoren zijn er andere, die meer
betrekking hebben op de toestand van de schimmel, waarmee
geïnfecteerd wordt, zooals de ouderdom van de isolatie, de
ouderdom van de cultuur, het specifieke infectievermogen en
de virulentie.

Uit de aard van de zaak lette ik op de ouderdom van de
isolaties, omdat naast zeer jonge, van 1920 — 1922, niet alleen
enkele van 1914—1917, maar ook zelfs een drietal van 1909
voorkwamen. Deze laatste zijn Orchideeënsymbionten, waarvan
Bernard en Bürgeff vermelden, dat hun vermogen om Orchi-
deeënzaad tot kieming te brengen niet langer dan een enkel
jaar blijft bestaan. Op het Laboratorium „Willie Gommelin
Schölten" heeft men echter de ondervinding opgedaan, dat
dit vermogen veel jaren kan behouden blijven. Wat hun
ontwikkeling op een kunstmatige voedingsbodem betreft, deze
wijkt voor twee van hen, Rh. psychodis Burgeff en Rh. suavis
Burgeff, niet van die van de andere stammen af. Rh. muco-
roides Bernard daarentegen is een stam, die onder alle om-
standigheden veel langzamer dan de overige groeit. Deze
feiten zouden dus op een achteruitgang door de langdurige.

kunstmatige kweeking kunnen wijzen. Of daarnaast hun in-
fectievermogen hi die dertien jaar verminderd is, kan men
niet beoordeelen, omdat er in 1909 geen infectieproeven met
deze schimmels gedaan zijn, maar mijn algemeene indruk is,
dat zij niet achteruitgegaan zijn. Onder de stammen van
1914—1917 zijn er b.v. enkele, die nu nog zeer virulent zijn,
zooals Hh. Sol. Cinchonae en Rh. Sol. Solani tuberosi 11.

De ouderdom van de cultuur evenwel is van groot belang
voor het slagen van de infectieproef. Het ligt ook voor de
hand, dat de voedingsbodem door de myceliumontwikkeling
spoedig zijn water verliest en uitdroogt. Het gevolg daarvan
is weer, dat de schimmelhyphen in een ongunstigere toestand
komen en na hun overbrenging op de plant niet terstond
uitgroeien. Men moet daarom voor het infecteeren niet te
oude cultures gebruiken, maar materiaal, dat 2—5 weken
oud is, al naarmate de stam zich snel of langzaam ontwikkelt.

Specifiek infectievermogen en virulentie zijn heel wat moei-
lijkere begrippen, die vaak lastig van elkaar te onderscheiden
zijn. Onder specifiek infectievermogen verstaat men dit, dat
een bepaalde stam bij voorkeur bepaalde proefplanten aan-
tast en andere plantensoorten zelden of nooit ziek maakt.
Bestaat er een bijzonder op de voorgrond tredend specifiek
infectievermogen, dan heeft men met biologische rassen te
maken. Met virulentie duidt men quantitatief het infectiever-
mogen van de een of andere stam ten opzichte van een be-
paalde plant aan. De virulentie kan dus door uitwendige
factoren vergroot of verkleind worden, terwijl specifiek infec-
tievermogen bestaat of afwezig is, maar niet naar gelang van
de omstandigheden wisselt. Er zijn nu gevallen, die zonder
twijfel door een verschil in virulentie verklaard kunnen worden.
Als men b.v. met een bepaalde schimmelstam een aantal
exemplaren van een willekeurige plantensoort infecteert met
het gevolg, dat 100 % ziek wordt, en men na eenige jaren,
waarin men die stam in cultuur gehouden heeft, dezelfde
proef herhaalt, maar nu, terwijl alle andere factoren zooveel
mogelijk van gelijke invloed zijn, tot resultaat krijgt, dat
slechts 50 "/o van de planten ziek wordt, dan moet men hier-

uit de gevolgtrekking maken, dat een vermindering van de
virulentie de oorzaak hiervan is. Iets dergelijks heb ik echter
bij mijn proeven nooit opgemerkt, omdat voor dat doel het
tijdvak, waarin de proeven plaats gehad hebben, waarschijn-
lijk te kort is.

Hiertegenover staan andere gevallen, die niet op zulk een
eenvoudige wijze verklaard kunnen worden. Stel, men heeft
twee, van verschillende plantensoorten geïsoleerde schimmel-
stammen A en B, waarmee men 10 exemplaren van 5 proef-
planten infecteert. Het resultaat is, dat stam A alle 5 ziek
maakt, terwijl stam B er slechts 2 aantast. Men kan nu deze
uitkomst op tweeërlei manier verklaren; óf stam A is viru-
lenter dan stam B en daardoor in staat meer plantensoorten
aan te tasten, óf stam A is niet zoo gespecialiseerd als stam
B en kan daardoor gemakkelijker op andere plantensoorten
als parasiet leven. Beide eigenschappen kunnen dus de oor-
zaak van hetzelfde verschijnsel zijn. In een dergelijk geval
kan men slechts met behulp van een zeer groot aantal kruis-
infecties een juist beeld van de specialisatie ten opzichte van
de voedsterplanl krijgen. Bij Rhizoctonia echter slaat de
zaak geheel anders. Daar komt, zooals in Hoofdstuk V nader
uiteengezet wordt, geen specifiek infectievermogen voor. Wel
zien wij bij enkele stammen een voorkeur voor de oorspron-
kelijke voedsterplanl (vgl. Tabel IV, V en XXII); onder de
acht plantensoorten, die ik als proefplanten voor mijn infecties
gebruikt heb, zijn er n.1. twee, raapsteel en jBegonia hybrida
Gloire de Lorraine, waarvan door anderen en mijzelf Rhizoc-
tonia-stammen geïsoleerd zijn, die als materiaal voor dit
onderzoek gediend hebben. Dit zijn Rh. Sol. Brassicae I-IV
en Rh. Sol. Begoniae I en II.

Bij de behandeling van de resultaten van de infectieproeven
heb ik mij van twee soorten van tabellen bediend. De eerste
vorm stelt ons in slaat de pathogene werking van eenzelfde
stam op alle proefplanten vergelijkenderwijze na te gaan.
Onder de naam van elke proefplant vindt men drie kolommen;
in de eerste slaat de datum, waarop het infecteeren plaats
gehad heeft, in de tweede hel aantal kiemplanten of stekken,

dat geïnfecteerd is en in de derde het aantal exemplaren,
dat ziek geworden is. Hierbij zijn alleen die planten aange-
teekend, die door Rhizoctonia aangetast zijn. Werd echter
een plant ziek, zonderdat er later de Rhizoctonia-stam uit te
isoleeren was, dan werd zoon plant beschouwd als gezond
gebleven te zijn. Ik heb het aantal gelukte infecties niet
door een procent weergegeven, omdat dergelijke getallen eerst
bij zeer groote hoeveelheden waarde krijgen en ook zonder
hen de grootte van de virulentie duidelijk aangegeven kan
worden. De uitkomst van de verschillende proeven staat
onder elkaar en is opgeteld. Daaronder wordt door een
of — het positieve of negatieve resultaat van de infectie
voorgesteld.

De tweede vorm dient om de vatbaarheid van éen proef-
plant voor alle stammen te demonstreeren. In deze tabellen
zijn de proeven met niet gesteriliseerde grond en die met
gesteriliseerde grond in afzonderlijke groepen geplaatst, zoo-
dat men een indruk van de beteekenis hiervan kan krijgen.
In beide groepen zijn de proeven chronologisch gerangschikt.
Ook hier is elke infectieproef door twee getallen voorgesteld
en het resultaat in de laatste kolom door een -j- of — weer-
gegeven.

Het materiaal van de proefplanten verkreeg ik op de vol-
gende wyze. De Begonia\'s werden in scherp zand gestekt,
het zaad soms in pannen gezaaid en later in potten verspeend,
soms dadelijk in de potten gezaaid en dan later gedund, in
beide gevallen in goede bladgrond.

Voor de proeven met gesteriliseerde grond werd het zand
of de aarde in een sterilisator gedurende 45 minuten tot 121°
(één atmogfeer overdruk) verhit en de potten met formaline
gedesinfecteerd; 1 è. 2 uur lagen de potten in 4 "/o formaline
vervolgens bleven zij een geheele nacht in leidingwater liggen,
opdat de formaline eruit kon trekken, voordat zij met grond
grvuld werden.

Dit bleek niet alleen een zeer goede voedingsbodem te ziin,
maar ook een gemakkelijke substantie om mee te infecteeren,
in tegenstelling met moutagar of moutsalepagar.

liet infecteeren had, als volgt, plaats: de aarde werd aan
de wortelhals van het kiemplantje verwijderd, een stukje
voedingsbodem met schimmel tegen het onderaardsche stengel-
deel gelegd en vervolgens met een beetje aarde bedekt. De
stekken echter werden tegelijk met het entmateriaal in het
zand gestoken. Alles geschiedde met steriele instrumenten.
De controleplanten bleven geheel onbehandeld. Als nu de
infectie gelukte, vielen na eenige tijd de planten om of ver-
schrompelden de stengels. De aangetaste planten werden dan
op een kersagar-plaat gelegd en, als Rhizoctonia de oorzaak
van het ziekteproces was, kwam deze spoedig te voorschijn,
vaak, zonderdat er verontreiniging door de een of andere
schimmel optrad. De controleplanten bleven, op een hoogst
enkele uitzondering na, gezond,

Aan de hand van de tabellen I—XXIV zullen wij nu de
uitslag van de infectieproeven hespreken.

Rh, Sol, Solani tuberosi I (1921) behoort lot dieslammen,
die een gering infeclievermogen bezitten. Alleen de infectie
van Begonia gracilis Prima Donna gelukt. Deze Begonia-
variëteit (vgl. ook tabel XIX) is blijkbaar zeer vatbaar voor
Rhizoctonia, aangezien hij door alle stammen geïnfecteerd
wordt.

Rh. Sol, Solani tuberosi II (1917) is al dadelijk het voor-
beeld van een geval, dat twee stammen, die van dezelfde
voedsterplant geïsoleerd zijn, niet in alle opzichten gelijk zijn.
Deze stam tast niet alleen Begonia gracilis Prima Donna aan,
maar ook postelein, raapsteel en tuinkers, hoewel slechts voor een
zeer klein percentage. Ook in morphologisch opzicht beslaat er

Rh. Sol. Betae (1915) is ook in staat de andere twee
Begonia-variëteiten ziek te maken, verder postelein en tuin-
kers in kleine hoeveelheid.

De volgende vier tabellen betreffen de Brassicae-stammen
(geïsoleerd van raapsteel) en die zal ik daarom tegelijk be-
spreken. Met de stammen I en II heb ik veel proeven kunnen
doen, met III en IV slechts een enkele, omdat zij bij hun
isolatie met bacteria verontreinigd waren en het geruime tijd
geduurd heeft, voordat ik hen hiervan volkomen gezuiverd had.

Rh. Sol. Brassicae I (1920) is éen van de twee stammen,
die alle proefplanten infecteert; Rh. Sol. Cinchonae is de
andere. En in de meeste gevallen is het percentage ook aan-
zienlijk; alleen postelein en sla zijn weinig vatbaar voor
deze stam.

Met Brassicae II (1922) gelukt niet de infectie van postelein
en vlas, terwijl ook hier maar een enkele slaplant ziek wordt.
Beide stammen infecteeren raapsteel, waarvan zij geïsoleerd
zijn, en tuinkers voor 100 %• Hetzelfde resultaat leveren de
infectieproeven met Brassicae III en IV, beide van 1922, op.
Hier heeft men dus een duidelijk voorbeeld van de voorkeur
van deze Rhizoctonia-stammen voor hun oorspronkelijke
voedsterplant.

Deze drie schimmels zijn van Begonia geïsoleerd; stam 111
is reeds sinds 1914 in cultuur, tervs^ijl de stammen I en II
eerst in 1922 geïsoleerd zijn, zoodat hiermee in 1923 slechts
enkele proeven gedaan zijn. Stam I en 111 zijn virulenter
dan stam II, zoowel ten opzichte van Begonia-variëteiten als
van raapsteel. Terwijl nu de stammen I en 11 van Begonia
hybrida Gloire de Lorraine geïsoleerd zijn, staat dit van stam
III niet vast. De beide eerste stammen (Tabel VIII en IX)

tasten hun oorspronkelijke voedsterplant aan, maar het infec-
teeren van Begonia hybrida Gloire de Lorraine met stam 111
heeft geen resultaat gehad (Tabel X), terwijl de beide andere
Begonia-variëteiten blijkbaar wel vatbaar voor stam 111 waren.
Deze afwijkende uitkomst behoeft niet hierdoor veroorzaakt
te zijn, dat stam III Begonia hybrida Gloire de Lorraine niet
ziek kan maken, want bij deze proeven, die in September en
October 1922 plaats hadden, heeft ongetwijfeld de lage tem-
peratuur een ongunstige invloed op de ontwikkeling van het
mycelium van deze stam gehad. Eind September n.1. bedroeg
de temperatuur meestal ± 19°, maar enkele dagen daalde
het gemiddelde tot 15°, eind October was het dagelijksche
gemiddelde steeds beneden 14°. Rh. Sol. Begoniae 111 be-
hoort nu juist, zooals men op tabel XXV zien kan, tot de
groep stammen, waarvan de optimumtemperatuur boven 17°
ligt, en hij verkeerde bij de bovengenoemde proeven dus in
een slechte conditie. Twee andere stammen, Rh. Sol. Betae
en Brassicae 1, die daarentegen een lagere optimumtempera-
tuur hebben, infecteerden in die maanden dan ook wel.

Rh. Sol. Begoniae 11 last raapsteel in \'t geheel niet aan,
Begoniae I en 111 wel, soms zelfs voor 100 "/o.

Bij deze drie Begoniae-stammen merken wij op, dat stam
111, sinds 1914 in cultuur, zijn infectievermogen nog niet ver-
loren heeft, zelfs virulenter dan stam II van 1922 is.

Rh. Sol. Gossypii maakt verscheiden proefplanten ziek,
twee Begonia-variëteiten (met Begonia hybrida Gloire de Lor-
raine is geen proef gedaan), postelein en raapsteel.

Ik heb reeds opgemerkt, dat Rh. Sol. Ginchonae alle proef-
planten infecteert, en vaak voor een belangrijk percentage.
Wel behoort hij tot die stammen, die zich boven 17° beter
ontwikkelen dan daar beneden, maar zijn virulentie is blijk-
baar zoo groot, dat uitwendige omstandigheden niet zoo
spoedig een ongunstige invloed hebben.

Rh. microsclerotia Matz heeft een gering infectievermogen.
Alleen de infectie van postelein gelukt, en die nog niet eens altijd.

Tenslotte komen wij tot de drie Orchideeënsymbionten,
die enkele proefplanten aantasten. Rh. mucoroides Bernard
is het minst virulent; in de inleiding van dit hoofdstuk heb
ik er reeds op gewezen, dat deze stam het langzaamste van
alle groeit, onverschillig, of de temperatuur 17° of 27° be-
draagt, en ook zijn infectievermogen is niet groot. Alleen
éen Begonia-variëteit, Gloire de Lorraine, en raapsteel
worden ziek.

Rh. psychodis Burgeflf en Rh. suavis Burgeff, die onder-
ling meer gelijkenis vertoonen dan met Rh. mucoroides
Bernard, hebben ook, wat hun pathogene werking betreft,
groote overeenkomst. Beide tasten dezelfde twee Begonia\'s
aan, verder een Grucifeer en vlas.

In de hieronder volgende tabellen vindt men, zooals reeds
opgemerkt is, de pathogene werking van alle Rhizoctonia-
stammen, telkens ten opzichte van één proefplant.

Met Begonia hybrida Gloire de Lorraine zijn in de maanden
September—Januari proeven genomen en altijd heeft er aan-
tasting plaats gehad, hoewel niet steeds door alle stammen.
Allereerst valt ons de infectie met Rh. Sol. Begoniae I, II
en III op. Terwijl op blz. 35 reeds uiteengezet is, wat waar-
schijnlijk de oorzaak is, dat stam III deze variëteit niet ziek
gemaakt heeft, hebben infecties met de stammen I en II
succes gehad, stam I altijd en voor 100 stam II alleen
bij een temperatuur van ± 15°; bij een lagere temperatuur
(13°) gelukte dit niet. Hier hebben wij dus een voorbeeld
van twee ^chimmelstammen, onder dezelfde omstandigheden
van dezelfde voedsterplant geïsoleerd, die in hun virulentie
verschillen.

ook deze stam infecteert Begonia hybrida Gloire de Lorraine
voor een groot percentage, ongeacht de lage temperatuur
(13"^) in een enkel geval.

Verder is de infectie met Rh. Sol. Betae en Brassicae I
positief, terwijl de drie Orchideeënsymbionten niet in staat
blijken te zijn deze Begonia-variëteit aan te tasten.

De proeven met Begonia hybrida Vesuvius hebben alleen
in 1922 plaats gehad, zoodat de pathogene werking van Rh.
Sol. Begoniae I en II niet nagegaan is, wel die van stam 111.
Deze tast Begonia hybrida Vesuvius aan, maar niet altijd.
Dit ongelijke resultaat is niet door een verschil in tempera-
tuur le verklaren, want in Februari (20°) gelukt de infectie,
in Januari (17.°5) en Maart (21°) niet.

Rh. Sol. Solani tuberosi I en II maken deze Begonia-varië-
leit niet ziek, Betae en Brassicae I en II wel.

Ook Rh. Sol. Gossypii en Ginchonae infecteeren Begonia
hybrida Vesuvius; het resultaat met de eerste stam is alleen
in Januari (17.°5) en September (18°) positief, niet in Maart
en April (beide 21°). Toch is Rh. Sol. Gossypii een stam,
die bij 21° beter groeit dan bij 18°.

Van de drie Orchideeënsymbionten zijn er twee, Rh. psy-
chodis Burgeff en Rh. suavis Burgelï" in staat deze Begonia-
variëteit aan te tasten.

Begonia hybrida Vesuvius is dus niet \'zoo resistent tegen
Rhizoctonia als Begonia hybrida Gloire de Lorraine.

Begonia gracilis Prima Donna is nog zwakker. Niet alleen
is het resultaat met alle stammen positief, maar ook ge-
durende het geheele tijdvak van Mei tot October, terwijl in
Juli en September de aantasting voor acht stammen 100 °/o
bedraagt.

Postelein wordt door de Rhizoctonia-stammen, die ik ge-
bruikt heb, slechts weinig aangetast, het sterkst door Rh.
Sol. Gossypii en Cinchonae, voor een klein percentage door
Rh. Sol. Solani tuberosi II, Betae, Brassicae I en Rh. micro-
sclerotia Matz.

De andere stam van aardappel, Solani tuberosi I, en van
raapsteel, Brassicae II, zijn niet in staat postelein te infec-
teeren; ook hier dus weer een voorbeeld van twee stammen
van dezelfde voedsterplant, die in hun infectievermogen ver-
schillen.

Sla blijkt een groot weerstandsvermogen tegenover Rhizoc-
tonia in het algemeen te bezitten. Alleen twee stammen van
raapsteel, Brassicae I en II, maken hem voor een klein per-
centage ziek, en verder Rh. Sol. Cinchonae, tegen welke
schimmel geen enkele proefplant bestand is.

In deze tabel valt dadelijk het resultaat in het oog, dat
de infectieproeven met de vier stammen, die van raapsteel
geïsoleerd zijn, gehad hebben. Steeds is de uitslag voor
100 °/o positief geweest. In andere gevallen daarentegen
spelen de uitwendige omstandigheden een rol, zooals bij de
proeven met Rh. Sol. Begoniae III en Rh. psychodis Burgelf.
Met beide stammen gelukt de infectie in Maart (19°)
niet, in Mei \'23 (18°.5) wel. Uit deze twee temperaturen,
dat gemiddelden van 10 dagen zijn, blijkt juist niet, dat in
Mei \'23 tijdens en dadelijk na het infecteeren een zeer hooge
temperatuur geheerscht heeft (een gemiddelde van 20°—30°
per 24 uur), waardoor zonder eenige twijfel de raapsteel-
planten in hun groei benadeeld zijn.

(vgl. tabel VIII en IX), maakt raapsteel voor 100 "/o ziek,
Begoniae II in \'t geheel niet.

Rh. mucoroides Bernard infecteert raapsteel voor een klein
percentage, als de temperatuur gunstig is, omstreeks 20°.
Bij een lagere temperatuur verloopt de infectie steeds negatief.

Rh. suavis Burgefï, de derde Orchideeënsymbiont, is niet
in staat raapsteel ziek te maken.

Verder wordt raapsteel nog aangetast door Rh, Sol. Gossypii
en Ginchonae, een tweetal, dat in veel gevallen een gelijk
resultaat geeft (vgl, tabel XVllI, XIX en XX), en door Rh,
Sol, Solani tuberosi II.

Als wij deze tabel met de vorige vergelijken, omdat beide
proefplanten Gruciferen zijn, dan zien wij terstond eenige
overeenkomst, allereerst wat betreft de stammen Rh. Sol.
Brassicae I, 11 en III (met IV is geen proef gedaan). Ook
hier is de infectie altijd voor 100 % positief en zoowel raap-
steel als tuinkers worden alléén door deze Rhizoctonia-
stammen onder alle omstandigheden voor 100 "/o aangetast;
geen enkele andere stam is hiertoe in staat.

Het resultaat met de beide aardappelstammen is gelijk aan
dat in tabel XXll, dat met Rh. Sol\'. Begoniae 111 verschilt,
waarschijnlijk, omdat het infecteeren van tuinkers bij ± 16°
plaats gehad heeft, een temperatuur, die niet zeer gunstig
voor de ontwikkeling van deze stam is.

Verder wordt tuinkers door Rh, Sol. Betae en Ginchonae
voor een klein percentage aangetast.

Van de Orchideeënsymbionten is alleen Rh, suavis Burgetf
in staat tuinkers ziek te maken.

In de tabellen XXII en XXIll vindt men ook de twee andere
Javaansche stammen, Rh. Sol. Gichorii Endiviae I en 11, die
in 1922 te Buitenzorg van andijvie geïsoleerd zijn. Hartley
schrijft het volgende over stam 1: ,The Rhizoctonia from damp-
ed-off endive seedlings strikes me as of some general interest
in view of the Duggars published belief, that the Java

„Mopopilz" is identical with Gorticium vagum. This Buitenzorg
fungus appears to me identical with the Gorticium type ot
Rhizoctonia". Volgens mijn meening zijn deze beide stammen
niet identiek, maar wel zeer nauw verwant met Rh. Sol.
Ginchonae.

De enkele infectieproeven, die er mee genomen zijn, kunnen
deze opvatting niet steunen, maar in het mycologische ge-
deelte zal men eenige argumenten hiervoor vinden.

Vlas wordt slechts door een viertal stammen aangetast, ten
eerste door Rh. Sol. Brassicae I en Ginchonae, ten tweede
voor een aanzienlijk percentage door Rh. psychodis Burgeff
en Rh. suavis Burgeff. Deze laatste infectie had in October
1922 plaats; een anderhalve maand later gelukte hetzelfde
proces bij een ongeveer gelijke temperatuur niet.

Als wij nu aan het einde van deze beschouwingen het
totaal van de infectieproeven overzien, dan treden de volgende
resultaten op de voorgrond:

1°. Alle Rhizoctonia-stammen, die voor deze proeven ge-
bruikt zijn, zijn parasitair, zij het dan ook in ongelijke mate.

2°. Rh. Sol. Begoniae III en Rh. Sol. Ginchonae, de twee
schimmels, die onder de botanische naam Moniliopsis Ader-
holdii R. bekend zijn, wijken in hun pathogene werking niet
van de overige Rhizoctonia-stammen af.\'

3". Rh. Sol. Solani tuberosi I en Rh. microsclerotia Matz
zijn de stammen, die de minste proefplanten aantasten, terwijl
Rh. Sol. Ginchonae en Rh. Sol. Brassicae 1 het grootste aantal
infecteeren. Deze uitkomsten zijn alleen te verklaren door
verschil in virulentie van de betrokken Rhizoctonia-stammen,
daar mijn proeven duidelijk genoeg bewezen hebben, dat er
van eenig specifiek infectievermogen bij Rhizoctonia geen sprake
is. Als b.v. een Rhizoctonia-stam, die van kina geïsoleerd
is, niet alleen Begonia-variëteiten, maar ook Gruciferen en
postelein kan aantasten, dan bewijst dit wel, dat eenige spe-

4". Wel hebben de Rhizoctonia-stammen eenige voorkeur
voor hun oorspronkelijke voedsterplant.

50. Twee Rhizoctonia-stammen, al of niet onder dezelfde
omstandigheden van dezelfde voedsterplant geïsoleerd, ver-
schillen vaak in virulentie.

6°. De virulentie gaat door een kunstmatige cultuur van
meer dan tien jaar niet te gronde.

7". De invloed van de temperatuur op het infectieproces
is tweeledig. Zoowel het weerstandsvermogen van de voedster-
plant als het infectievermogen van de schimmel worden door
de temperatuur beïnvloed, dit laatste, tengevolge van de invloed,
die de temperatuur op de ontwikkeling van het mycelium
uitoefent.

8°. Het steriliseeren van de grond brengt geen verandering
in het verloop van de infectie.

90. De drie Orchideeënsymbionten onderscheiden zich, wat
betreft hun pathogene werking, in \'t algemeen niet van de
parasitaire stammen.

10«. Vooral de twee Orchideeënsymbionten, die in uiterlijk
het meeste met Rhizoctonia Solani overeenkomen, Rh. psychodis
Burgeff en Rh. suavis Burgeff, zijn even sterk parasitair als
verschillende andere stammen, die van zieke planten geïso-
leerd zijn.

11". De beoordeeling, of verschillende stammen van een
schimmel tot één of meer botanische soorten behooren, houdt
tot nu toe alleen rekening met verschil in morphologie. Daarom
bepaal ik er mij op deze plaats toe slechts op te merken, dat
de verschillen in infectievermogen van de bestudeerde Rhizoc-
tonia-stammen gering en van weinig beteekenis zijn.

Het specifieke infectievermogen zal ik in Hoofdstuk V nog
afzonderlijk behandelen.

Behalve de pathogene werking van de verschillende Rhi-
zoctonia-stammen heb ik ook hun morphologische kenmerken
bestudeerd, zoowel macroscopisch als microscopisch. In ver-
band met zijn morphologische kenmerken neemt het geslacht
Rhizoctonia een zeer bijzondere plaats in. Lange tijd is Rhi-
zoctonia als een steriele schimmel beschouwd, die nooit
eenige soort van sporen vormde. Eerst het onderzoek van
Rolfs (1904) heeft aangetoond, dat het onderaardsche myce-
lium in bepaalde omstandigheden boven de grond een schim-
melovertreksel vormt, waarop zich basidia met 2—4 sterigmata
en hyaliene, eivormige sporen bevinden. Van die tijd af
weet men dus, dat Rh. Solani een Basidiomyces als volkomen
vorm heeft, terwijl men bij Rh. Crocorum Pers. nooit eenige
soort van sporen aangetroffen heeft. Verscheiden onderzoekers
hebben na Rolfs de samenhang van Rh. Solani en die Basi-
diomyces, hij moge dan Corticium vagum B. & C. of Hy-
pochnus Solani Pr. & D. heeten, aangetoond. Ook ik heb
enkele malen, van basidiosporen op een aardappelstengel
uitgaande, gewone Rhizoctonia-cultures gekregen, maar het
omgekeerde, n.1. steriele Rhizoctonia-cultures tot fructificatie
te brengen, is mij niet gelukt. Met dezelfde methode, die
Müller (1923) beschrijft, heb ik geen resultaat gehad, en
spontaan hebben mijn Rhizoctonia-stammen noch in cultuur
noch op de proefplanten ooit basidiosporen gevormd. Bij
het onderscheiden van de verschillende stammen heb ik dus
alleen van vegetatieve organen gebruik kunnen maken, maar
met behulp van deze organen is een onderscheiding zeer
goed uitvoerbaar.

Bi] het morphologische onderzoek heb ik mij ten doel ge-
steld de volgende vragen te beantwoorden:

Als wij de leden van het geslacht Rhizoctonia beschrijven
willen, zijn wij zeer beperkt in onze keuze van specifieke
kenmerken. Er wordt, behalve de basidiosporen, geen enkele
soort van sporen gevormd, er zijn alleen vegetatieve organen
als hyphen, pseudoconidia en pseudosclerotia.

De pseudoconidia (de naam Monilia-cellen, die men vaak
in de litteratuur aantreft, gebruik ik niet, omdat de opvatting
van hel geslacht Monilia de laatste jaren belangrijk gewijzigd
is en de pseudoconidia hoogstens een oppervlakkige, uiter-
lijke overeenkomst met de conidia van Monilia vertoonen)
ontstaan, doordat een zijhyphe een groot aantal dwarswanden
krijgt, waardoor een reeks korte cellen gevormd wordt. Deze
cellen ronden zich vervolgens af, zijn een soort van rusttoe-
stand en kunnen terstond of na verloop van tijd weer ont-
kiemen en tot een nieuwe myceliummassa uitgroeien. De
pseudoconidia laten niet éen voor éen los, zooals echte conidia,
maar zoo\'n ketting valt in onregelmatige stukken van een
paar cellen uiteen.

Als een aantal dergelijke kettingen zich sterk vertakken en
door elkaar heen groeien, waarbij zeer vaak anastomose op-
treedt, ontwikkelt zich een min of meer solide lichaam. Opper-
vlakkig vertoont dit gelijkenis met een sclerotium; vandaar,
dat men het veelal zoo genoemd heeft, maar naar mijn
meening wijkt de inwendige bouw te veel van die van een
sclerotium af. Terwijl toch een sclerotium op dwarse door-
snede steeds een buitenwand heeft, die in structuur van het
centrale gedeelte afwijkt, is het pseudoparenchymatische
orgaan van Rhizoctonia een volkomen homogene massa van

dooreengevlochten kettingen. Daarom is het beter de naam
pseudosclerotium te gebruiken. Een nieuw begrip is dit niet.
Ruhland heeft het in 1908 reeds gebezigd by de beschrijving
van Moniliopsis Aderholdii voor een lichaam van dezelfde
bouw, maar de onderzoekers van Rhizoctonia hebben het
nog niet gebruikt, voorzoover mij uit de litteratuur bekend
is. Evenzoo heb ik, zooals Ruhland bij zijn Moniliopsis, de
naam pseudoconidia voor de korte, ronde cellen van Rhizoc-
tonia gebruikt.

In het begin van mijn onderzoek meende ik de Rhizoctonia-
stanmien in tAvee groepen te kunnen verdoelen, éen met en
éen zonder pseudosclerotia, maar bij nadere overweging bleek
dit niet zoo te zijn. Als men immers de vorming van een
pseudosclerotium nagaat, dan ziet men, dat een aantal ket-
tingen van pseudoconidia dooreengroeien en anastomoseeren.
Gaat dit proces lange tijd voort, dan ontstaat éen groot pseu-
dosclerotium of een aantal samenhangende exemplaren, maar
in de grond van de zaak is de grootte van het pseudoscle-
rotium van weinig belang, ook al bedraagt hij slechts 0.2—
0.5 m,M., zooals b,v, Matz bij de beschrijving van zijn
Rh, microsclerotia vermeldt. Een pseudosclerotium ontstaat
dus door de vergroeiing van een aantal pseudoconidium-
keltingen, en daarom is het voorkomen van pseudoconidia
een kenmerk van grootere waarde. Pseudoconidia nu komen
bij alle door mij onderzochte Rhizoctonia-stammen voor, zoo-
dat dit een belangrijk kenmerk is.

Als wij deze opvatting over de beteekenis van de pseudo-
conidia hebben, dan levert het ontbreken van pseudosclerotia
ons geen moeilijkheden op om desniettegenstaande de be-
trokken stam tot het geslacht Rhizoctonia te rekenen. Bernard
heeft in 1909 reeds hierop gewezen. Van de drie vormen
van endophyten, die hij geïsoleerd heeft, had er éen, Rh.
repens, geen pseudosclerotia (Bernard spreekt van sclerotia),
maar zijn algemeene habitus onderscheidde hem niet van de
beide andere, Rh. mucoroides en Rh. lanuginosa, en daar-
om heeft Bernard niet geaarzeld om ook deze schimmel een
Rhizoctonia te noemen.

Het aantal en de ontwikkeling van de pseudoconidia variëert
echter bij de verschillende stammen zeer sterk. Soms zijn
zij door de enorme ontwikkeling van gewone hyphen zeer
weinig in aantal en nauwelijks met het bloote oog waar-
neembaar, dan weer vormen zij, tot groote pseudosclerotia
vereenigd, het belangrijkste deel van de cultuur, terwijl de
groei van het mycelium sterk op de achtergrond treedt. Ook
de wijze, waarop zij vergroeien, \'is verschillend; nu eens ont-
staat een massief, glad pseudosclerotium, dan weer is de
bouw zoo los en weinig compact, dat de overgang van mycelium
in pseudosclerotia zeer geleidelijk plaats heeft.

De gewone hyphen, waarvan ik de groei zeer goed heb
kunnen volgen door cultures te maken in petri-schalen op
een kersagar-plaat, die volkomen doorzichtig is, stellen het
mycelium samen en ontwikkelen zich steeds het eerste, als
een pseudosclerotium opnieuw gaat groeien of wanneer een
overenting plaats gehad heeft, terwijl de pseudoconidia eerst
na eenige tijd ontstaan. Zij kenmerken zich door de vol-
gende eigenschappen. Van het middelpunt uit groeien de
hyphen in alle richtingen en op regelmatige afstanden vormen
deze hoofdhyphen links en rechts zijhyphen, die eveneens
centrifugaal gericht zijn en zich op hun beurt vertakken. In
het verdere verloop van de myceliumontwikkeling onderscheiden
de verschillende stammen zich van elkaar. Bij sommige
ontstaat een homogene myceliummassa zonder eenige diffe-
rentiatie (vgl. PI. II, Fig. I), bij andere echter vormen zich
op een bepaalde onderlinge afstand concentrische ringen. Op
deze ringen vertakken de hyphen zich sterker, waardoor het
mycelium dichter wordt, en zij zijn ook de plaats, waartoe
in sommige gevallen de pseudoconidia en pseudosclerotia be-
perkt zijn. Waardoor deze ringen veroorzaakt worden, is
niet bekend. Het licht oefent geen invloed op hun ontstaan
uit, want een cultuur van Rh. Sol. Brassicae III b.v., gedu-
rende 10 dagen in zwart papier gewikkeld, is geheel gelijk
aan eenzelfde cultuur, die in het licht gestaan heeft. Beide
hebben evenveel ringen op dezelfde onderlinge afstand. Even-
min ontstaan zij door temperatuurswisseling; immers in de

thermostaat treden zij ook op. Wel wordt de grootte van
de afstand door de temperatuur beïnvloed. Daarvan heb ik
o. a. bij Rh. Sol. Solani tuberosi f zeer duidelijke voorbeelden
gehad. Bij 15° ontstaan 7 ä 8 ringen op 4 m.M. van elkaar,
bij 20° is het aantal 4, de afstand 10 m.M., bij 25° en
15 m.M. Waarschijnlijk ontwikkelt zich dus een dergelijke
ring na een bepaald tijdsverloop. Ook Peltier (19IG) vermeldt
het voorkomen van concentrische ringen; volgens hem wordt
dit noch door het licht noch door de temperatuur beïnvloed.

Een andere bijzonderheid van Rhizoctonia is nog, dat enkele
stammen de voedingsbodem kleuren. Ik heb dit verschijnsel
aan cultures in buisjes op montsalepagar en aardappelagar
nagegaan.

Alles te zamen genomen is het dus de groeiwijze van het
mycelium en de algemeene habitus in cultuur, waardoor ik
mijn Rhizoctonia\'s van elkaar onderscheiden kan. Deze alge-
meene habitus is zoo kenmerkend voor de onderscheidene
stammen, dat een cultuur van Rh. Sol. Betae of Rh. Sol.
Begoniae III b.v. steeds te herkennen is, hetzij op moutagar.
moutsalepagar of aardappel gekweekt. Wel is de ontwikkeling
op aardappel, een rijke voedingsbodem, krachtiger en over-
vloediger. De macroscopische beschrijving heb ik daarom
vergezeld doen gaan van eenige fotografieën, die van het een
en ander een duidelijk beeld geven. Deze fotografieën geven
cultures op een kersagar-plaat in een petri-schaal weer. Wel-
iswaar variëert de ouderdom van , de cultures van 1 lot 2
weken, maar de algemeene habitus is in jonge en oude cul-
tures hetzelfde.

Van enkele stammen zijn in de litteratuur uitgebreide be-
schrijvingen te vinden, n.1. van Rh. mucoroides Bernard,
Rh. psychodis Bürgeff, Rh. microsclerotia Matz en Rh. Sol.
Cinchonae, terwijl van een aantal andere eenige bijzonder-
heden medegedeeld worden, zooals van Rh. Sol. Begoniae III,
Rh. Sol. Cichorii Endiviae I, Rh. Sol. Solani tuberosi II, enz.\'
Verscheiden stammen zijn echter eerst sinds korte lijd in
cultuur en nog niet beschreven.

stammen, die zeer veel luchtmycelium ontwikkelen, b.v. Rh.
Sol. Begoniae III, Rh. mucoroides Bernard, Rh. Sol. Begoniae II
en Rh. microsclerotia Matz. De eerste stam, van 1914, vormt
zeer zelden pseudoconidia en de pseudosclerotia, die men een
enkele maal vindt, zijn niet grooter dan 0.5 m.M. middellijn.
Op de fotografie (PI. II, Fig. I) zien wij alleen het dichte,
witte mycelium, rondom de entplaats het dichtst, zonder
eenige differentiatie.

Rh. mucoroides Bernard (PI. II, Fig. II), reeds sinds 1909
in cultuur, is blijkbaar veranderd, want op het oogenblik
komen geen pseudosclerotia van 1 m.M. doorsnee of kleiner
meer voor; wel worden pseudoconidia aangetroffen. Het
mycelium groeit niet zoo regelmatig als bij de vorige stam,
maar in tallooze kleine plukjes.

Het mycelium van Rh. Sol. Begoniae II van 1922 (PI. II,
Fig. Ill) is niet alleen losser, maar zit ook vol met pseudo-
conidia, die spoedig in zeer talrijke kleine, platte pseudoscle-
rotia overgaan, met een middellijn van ten hoogste 1 m.M.
De cultuur vertoont onduidelijke ringen,

Rh. microsclerotia Matz (1917) heeft een rijke, maar on-
regelmatige myceliumontwikkeling (PI. II, Fig. IV). Ook hier
zien wij talrijke vlokken mycelium, overal door de cultuur
verspreid. Bij de entplaats ontstaat een groote groep samen-
hangende pseudosclerotia, die niet uitsluitend 0,2—0.5 m.M,
middellijn zijn, zooals Matz opgeeft, maar eveneens grooter,
van meer dan 1 m.M. doorsnee. Verder van het midden
komen slechts enkele pseudosclerotia voor. Van ringen vinden
wij niet de minste aanduiding.

Dan volgt een groep schimmels, waarvan de mycelium-
ontwikkeling middelmatig is, al of niet gepaard gaande met
op de voorgrond tredende pseudosclerotia,

Rh. Sol, Solani tuberosi III (PI. III, Fig. I) is een stam
van aardappel, die sterk van de andere afwijkt, niet alleen
wat betreft de talrijkheid van de pseudoconidia, maar ook
door de groeiwijze van het mycelium op de voedingsbodem;
dit blijft beperkt tot een dichte laag vlak op de bodem, ter-
wijl bij de andere Solani-stammen aan de ééne kant ook

luchtmycelium aangetroffen wordt, aan de andere kant echter
de hoeveelheid mycelium gering is. Met de pseudoconidia
is juist het tegenovergestelde het geval; Rh. Sol. Solani
tuberosi III heeft weinig pseudosclerotia en deze zijn kleiner
dan 0.5 m.M., de andere Solani-stammen hebben talrijke
groote pseudosclerotia, tot 3—4 m.M. in doorsnee. Op de
fotografie ziet men een zwakke aanduiding van ringen. In
de litteratuur heb ik geen enkele bijzonderheid over deze
schimmel gevonden, zoodat ik niet kan vaststellen, of hij
sinds 1914 ook van voorkomen veranderd is.

Wat betreft de groei van het mycelium vertoont Rh. Sol.
Gossypii (vóór 1914) veel overeenkomst met de vorige schimmel.
Het aantal pseudosclerotia daarentegen is zeer groot; zij zijn
plat, donkerbruin van kleur en onregelmatig van vorm, met
een middellijn van ten hoogste 2 m.M. Vaak zijn zij tot
groote groepen versmolten.

Rh. Sol. Begoniae I (1922) verschilt van de beide andere
Begoniae-stammen door een geringere luchtmyceliumontwik-
keling (Pl. III, Fig. II). Op kersagar blijven de pseudoscle-
rotia kleiner dan 1 m.M. Ringen zijn duidelijk zichtbaar.

Rh. Sol. Ginchonae (1915) en Rh. Sol. Gichorii Endiviae
I (1922) en II (1922) verschillen slechts weinig van elkaar.
De beide laatste (Pl. III, Figg. III en IV), die naar alle waar-
schijnlijkheid onderling identiek zijn, zijn zeer nauw verwant
met de stam van kina. Alle drie zijn voorbeelden van een
geleidelijke overgang van mycelium in pseudosclerotia; geen
scherp begrensde, groote pseudosclerotia, gepaard gaande met
weinig mycelium, maar een middelmatige myceliumontwikke-
ling, die eenigszins straalsgewijs verloopt, met tallooze losse
pseudosclerotia, die op kersagar niet grooter dan 1 m.M.
worden. Op beide fotografieën ziet men de ringen; het ver-
schil in afstand tusschen de ringen onderling is het gevolg
hiervan, dat stam I bij 25° gestaan heeft, stam II bij 20°.

Rh. Sol. Solani tuberosi II (1917) heeft een geheel ander
uiterlijk (Pl. II, Fig. V). De ontwikkeling is overvloediger en
niet zoo regelmatig. De talrijke, zeer losse pseudosclerotia,
die men met vlokjes zou kunnen vergelijken, wisselen sterk

Rh. Sol. Betae (1915) heeft een middelmatige mycelium-
ontwikkeling, maar de pseudosclerotia zijn niet zoo talrijk,
gewoonlijk rond, massief van structuur en tot 2 m.M. in
doorsnee.

Bij de overige Rhizoctonia-stammen is de ontwikkeling van
de pseudosclerotia hel voornaamste en het eerste, dal ons
opvalt, terwijl de hoeveelheid luchtmycelium gering is. Tol
deze groep behooren Rh. Sol. Solani tuberosi I en IV, Rh.
suavis Burgeff, Rh. psychodis Burgeffen de 4 Brassicae-slammen.

Rh. Sol. Brassicae I (1920) en II-IV (1922) vertoonen in
\'t algemeen in cultuur groote overeenkomst (Pl. 11, Fig. VI
en Pl. III, Fig. V). De donkerbruine pseudosclerotia, die op
kersagar een middellijn van 1—2 m.M. bereiken, zijn bijna
uitsluitend op concentrische ringen gelegen. Vooral stam III
geeft daarvan een mooi voorbeeld.

Rh. Sol. Solani tuberosi I (1921) en IV (1922) wijken
weinig van de vier voorgaande af. Zooals de fotografie van
slam I (Pl. III, Fig. VI) laat zien, liggen de pseudosclerotia hier
iets meer verspreid en zijn zij niet geheel tot de ringen beperkt.

Bij Rh. suavis Burgeff (1909) is dit nog meer het geval
(Pl. IV, Fig. I). Toch kan men niet alleen de concentrische
ringen van het mycelium nog waarnemen, maar ook zien, dat
de pseudosclerotia ten deele volgens deze ringen gerangschikt
liggen (let op de buitenste ring!). De pseudosclerotia zijn
niet grooter dan 2 m.M. in doorsnee.

De andere Orchideeënsymbiont, Rh. psychodis Burgeff (1909)
geeft een dergelijk beeld (Pl. IV, Fig. II); alleen zijn de ringen
van het mycelium duidelijker. De pseudosclerotia zijn minder
talrijk, maar even groot.

Wat betreft de verkleuring van de voedingsbodem door de
verschillende stammen heb ik het volgende waargenomen.
Noch op moutsalepagar, noch op aardappelagar was hel
onderscheid zoo belangrijk, dal ik een verdeeling van de
stammen hierop kon baseeren. Matsumoto (1921) beschrijft.

hoe h.j zijn Rh.zoctonia\'s in groepen verdeelde, al naar gelan^
■ 71, aardappelagar zwart, eenigszins of niet kleurden. Een
dergelijk scherp verschil trad in mijn cultures niet op Wel
vond Ik bij enkele stammen een bruine verkleuring van de
aardappelagar, vooral bij Rh. Sol. Betae, Rh. Sol. Brassicae
I-IV en Rh. Sol. Solani tuberosi II. Andere, b.v. Rh Sol
Solani tuberosi I en IV en Rh. Sol. Begoniae III lieten de
bodem geheel onveranderd.

Op moutsalepagar was belangrijker verschil waar te nemen
Deze bodem werd door Rh. Sol. Gossypii zeer donkerbruin
ot zwart gekleurd, door Rh. microsclerotia Matz iets minder
donkerbruin, door de drie Begoniae-stammen roodbruin De
vier Brass.cae-stammen kleurden moutsalepagar in \'t geheel
met, evenmin als Rh. Sol. Betae.

Zooals begrijpelijk is, wijkt de ontwikkeling op een stukje
aardappel in een buisje af van de groei op een kersagar-plaat
m een petri-schaal. Van ringen of een bepaalde ligging van
de pseudosclerotia is niets te bespeuren. De ontwikkeling
gaat in alle richtingen, waar hij kan, en zet zich meestal op
het glas voort. Vooral de pseudosclerotia ontstaan soms in
groote massa s op het glas. Ik heb reeds gezegd, dat op
aardappel de groei krachtiger en overvloediger dan op andere
voedingsbodems is. Rh. Sol. Begoniae III b.v. vult de geheele
ruimte tusschen de aardappel en het glas op met een dichte
mycehummassa, die in consistentie bijna met kurk te ver-
gelijken is.

Rh. microsclerotia Matz vormt ontelbare pseudosclerotia, die
m alle tinten tusschen lichtgrijs en donkerbruin gekleurd zijn
Rh. Sol. Solani tuberosi III blijft, evenals in de petri-
schaal, geheel tot de voedingsbodem beperkt, afgezien van
enkele hyphen op het glas.

De pseudosclerotia van Rh. Sol. Begoniae I zijn op aard-
appel massief en half bolvormig en bereiken een middellijn
van 2 m.M. \'

Rh. Sol. Solani tuberosi II ontwikkelt op aardappel pseudo-
sclerotia van 5 m.M. doorsnee.

Cultures van RIi. Sol. Brassicae I- IV op aardappel zitten
vol donkerbruine pseudosclerotia, terwijl zich aan de boven-
zijde (naar de wattenprop toe) van het aardajipelstukje Avat
Jjrijs luchtmycelium bevindt. De grootte van de pseudo-
sclerotia bedraagt 3-4 m.M.

Een dergelijk beeld zien wij bij Rh. psychodis Burgeff en
Rh. suavis Burgeff, die nagenoeg niet van elkaar te onder-
scheiden zijn. Alleen is hier de groei in hoofdzaak tot de
voedingsbodem beperkt, die dan ook geheel met pseudo-
sclerotia bedekt is.

Op PI. IV, Fig. III heb ik ter verduidelijking van deze be-
schrijving een fotografie van drie verschillende vormen van
ontwikkeling op aardappel gegeven. Links heelt men een
jonge cultuur van Rh. Sol. Begoniae III; het mycelium heeft
reeds alle ruimte gevuld, maar is nog wit van kleur. In het
niidden ziel men Rh. Sol. Begoniae II, die behalve veel
luchtmycelium ontelbare samenhangende pseudosclerotia ge-
vormd heefl, en rechts bevindt zich Rh. Sol. Solani tuberosi 1,
die weinig luchtmycelium ontwikkelt en bijna geheel tot de
voedingsbodem beperkt is. Alle drie cultures zijn even oud.

Bij de voorioopige bestudeering van enkele Rhizoclonia\'s,
die aan dit onderzoek voorafging, was het mij terstond opge-
vallen, dat de breedte van de hyphen bij do verschillende
stammen sterk varieerde, d.w.z. dat alle hyphen, zoowel oude
als jonge, van stam A b.v. aanzienlijk breeder waren dan
die van stam B. Zooals ik reeds vroeger medegedeeld heb,
beslaat er geen verschil in de breedte van oude en jongo
hyphen onderiing, afgezien naluuriijk van individueele variatie.
Ook in de litteratuur vinden wij enkele gegevens over deze
breedte, die, omdat het éen van de weinige bruikbare, mor-
phologische kenmerken van Rhizoctonia is, telkens bij de
determinatie gebezigd is. Müller (1923) baseert zijn uitspraak
over de identiteit van Moniliopsis Aderholdii en Rhizoctonia
Solani in de eerste plaats op hel verschil in de breedte van
de hyphen, Buhgeffs aarzeling in 1911 om zijn Orchideeën-

symbionten tol hel geslacht Rhizoctonia Ie rekenen berust
op hetzelfde feit, terwijl ook Rosenbaum (1917) in verband
hiermee éen Rhizoctonia-stam van zeven andere afscheidt.

Uit een cultuur van de schimmel op moutsalepagar bracht
ik wat mycelium in een druppelcultuur. De vochtige kamer
verkreeg ik door een glazen ring van 10—15 m.M, middel-
lijn en 5 m,M, hoogte met een mengsel van vaseline en was
op een voorwerpglas vast te plakken en hem vervolgens door
middel van een dekglas met een randje vaseline af te sluiten.
Op het dekglas bracht ik een druppel moutsalepagar, op de
bodem van de vochtige kamer een druppel gesteriliseerd
water om de voedingsbodem voor uitdrogen te behoeden. De
volgende dag hadden de hyphen zich reeds zoover ontwik-
keld, dat ik er een gedeelte van kon teekenen. Ik gebruikte
een teekenspiegel van Zeiss en een vergrooling van 400 X.
De breedte van de hyphen werd in halve m,M, nauwkeurig
gemeten. Hiervoor bezigde ik alle dwarswanden.

De breedte van de hyphen is meestal zeer constant en
tegelijkertijd kenmerkend voor de stam. Hel aantal metingen
bedroeg IG—53, een enkele maal slechts 10, maar op een
paar uilzonderingen na was hel resultaat altijd een normale
waarschijnlijkheidskromme. Nooit trad er een tweede top op;
wel was in vier gevallen de kromme eenzijdig.

De gemiddelde breedte berekende ik door de gezamenlijke
lengte van alle dwarswanden door het aantal van die dwars-
wanden te deelen. Deze breedte bedroeg 5,G —10,7 (x, met
een variatie van 2 naar weerskanten. De krommen
van de verschillende stammen vallen dus weliswaar gedeelte-
lijk over elkaar heen, maar de toppen zijn duidelijk ge-
markeerd.

Twee stammen van Begonia, Rh, Sol, Begoniae II en III
hebben het dunste mycelium, respectievelijk 5.8 en 5,6 fj.
breed.

Dan komen Rh. Sol, Gossypii en Rh. Sol. Solani tuberosi
III, 6.1 en 6,2 pt breed. De laatste is de Solani-slam met

het dunste mycehum; vroeger heb ik er reeds op gewezen,
dat hij ook in zijn uiterlijk van de andere Solani-stammen
afwijkt.

Het mycelium van Rh. Sol. Begoniae I en Rh. mucoroides
Bernard is 6.7 en 6.8 [x breed. De hyphen van deze Begoniae-
stam zijn dus ongeveer 1 (jt, breeder dan die van de beide andere.
Ook Rh. mucoroides Bernard onderscheidt zich van de twee
andere Orchideeënsymbionten door een verschil in de breedte
van het mycelium. Naast dit microscopische verschil hebben wij
ook reeds een macroscopisch gezien, n.1. in de ontwikkeling
van pseudosclerotia.

De hyphen van Rh. Sol. Gichorii Endiviae I en II zijn 7
breed. Deze stammen, die, zooals boven medegedeeld is, in
macroscopisch opzicht aan elkaar gelijk zijn, blijken dus ook
microscopisch overeen te komen.

Rh. Sol. Solani tuberosi II en IV hebben hyphen, die 7.2
en 7.4 iJt, breed zijn. De eerste stam is door Rosenbaüm ge-
ïsoleerd, de laatste door mij. Rosenbaum en Shapovalov hebben
in 1917 die stam tegelijk met zeven andere van ziek materiaal
geïsoleerd en vinden hem zoo afwijkend, dat zij hem als een
afzonderlijke stam beschouwen, terwijl de zeven andere iden-
tiek zijn. Hij staat volgens hen zelfs dicht bij Rh. Groco-
rum (Pers.) DG. Naar mijn meening gaan Rosenbaum en
Shapovalov in dit opzicht veel te ver. Hun stam onder-
scheidt zich weliswaar in morphologie en pathogene werking,
maar dat is geen bijzonderheid. Zooals wij gezien hebben,
is dit met de drie Begoniae-stammen eveneens het geval.
Als breedte van de hyphen van stam II geven zij 7.8 (x op,
van hun andere isolaties 10.1 Het toeval heeft gewild,
dat ik ook een Rhizoctonia van aardappel (stam IV) geïso-
leerd heb, die hyphen van 7.4 dikte heeft zoowel als een
andere stam (stam 1), die hyphen van 10.7 (j. dikte bezit.
Toch is dit voor mij geen reden geweest om zoo de nadruk
op dit verschil in breedte te leggen.

Het mycelium van Rh. Sol. Betae is 7.4 ^ breed, dat van
Rh. Sol. Ginchonae 7.8 De laatste stam is blijkbaar niet
identiek met de beide andere Javaansche stammen, al ge-

lijken zij in hun uiterlijk zeer veel op elkaar. Dat ligt ook
niet voor de hand, omdat Rh. Sol. Cinchonae van kina af-
komstig is, de twee andere van andijvie.

Het mycelium van Rh. microsclerotia Matz is nog weer
iets breeder, n.L 8 en tenslotte vinden wij de breedste
hyphen bij de Brassicae-stammen 1, II en 111, de zoo even
genoemde Rh. Sol. Solani tuberosi I en de twee Orchideeënsym-
bionten, Rh. suavis Bürgeff en Rh. psychodis Bürgeff. Van
de beide laatste stammen zijn de hyphen 9.8 en 10 fy. breed,
terwijl de breedte bij de Brassicae-stammen 8.5, 9 en 9.5 (1
bedraagt.

De lengte van de cellen heeft niet die waarde voor hel
onderscheiden van de Rhizoctonia\'s, die de breedte heeft.
Wel zijn er stammen, zooals Rh. Sol. Solani tuberosi IV en
Rh. Sol. Begoniae I, met cellen van een weinig wisselende
lengte, wel is er bij een groot aantal stammen verschil tusschen
lange cellen van hoofdhyphen en korte cellen van zijhyphen,
maar bij het meerendeel van de Rhizoctonia\'s is de lengte
niet kenmerkend. Meestal bedekken de krommen, die de
lengte van de cellen weergeven, elkaar voor het\'grootste
gedeelte.

Meer onderscheid zien wij in de vertakking en in het ver-
loop van de hyphen, zooals uit enkele teekeningen blijkt. De
vergrooting van deze teekeningen is voor alle dezelfde, zoo-
dat men tevens een indruk krijgt van het verschil in breedte.

Rh. Sol. Solani tuberosi I (PI. V, Fig. 1) heeft de breedste
hyphen, Rh. Sol. Begoniae III (PI. V, Fig. II) de smalstë. In
dé laatste figuur is tevens de typische vertakking van Rhi-
zoctonia-mycelium te zien. Eenige naast elkaar gelegen
cellen hebben elk aan het apicale gedeelte een zijhyphe ge-
vormd, die na eenige tijd dicht bij de hoofdhyphe een dwars-
wand krijgt en zich vervolgens op zijn beurt gaat vertakken.
Meestal vormt elke cel slechts éen zijhyphe, maar het komt
ook voor, dat er twee of meer uit ontspringen.

PI. VI, Fig. I geeft een beeld van het ontstaan van een
pseudosclerotium bij Rh. Sol. Begoniae I. De talrijke zijhy-
phen beginnen zich al door elkaar te vlechten.

PI. VI, Fig. II vortoonl iels dergelijks bij Rh. Sol. Cichorii
Endiviae 1. De zijhyphen, die hier en daar reeds anastomo-
seeren, krijgen een groot aantal dwarswanden, waardoor, als
de cellen zich afronden, de pseudoconidia ontstaan.

Rh. psychodis Burgeff (PI. VII, Fig. I) heeft een gedrongen
groei van breede, onregelmatig gevormde hyphen, lih. mu-
coroides Bernard (PI. VII, Fig. II) is veel losser gebouwd;
deze schimmel vormt ook veel luchtmycelium, terwijl de
pseudoconidia weinig talrijk zijn.

Ook PI. VIII, Fig. I laat het ontstaan van een pseudoscle-
rotium zien, n.1. van Rh. suavis Burgeff.

Rh. Sol. Cichorii Endiviae II (PI. VIII, Fig. 11) is het
typische beeld van een snel groeiende stam, lange cellen en
Weinig vertakkingen,

Rh. Sol, Brassicae 1 en II (PI, IX, Figg, I en II) hebben
beide dezelfde losse bouw met een matige vertakking,

PI, X, Fig. I geeft de weinig wisselende lengte van de
cellen van Rh. Sol. Solani tuberosi IV weer.

Op PI, X, Fig, II zien wij tenslotte dezelfde gedrongen
groei van onregelmatig gevormde hyphen als op PI, Vil,
Fig, I, Alleen zijn de hyphen van Rh, Sol, Cinchonae smaller.

Zooals wij gezien hebben, is de breedte van de hyphen
een kenmerk, waardoor de verschillende Rhizoclonia\'s zich
van elkaar onderscheiden. Er beslaat echter geen scherpe
scheiding tusschen slammen met smalle en stammen met
breede hyphen, integendeel, de verschillende myceliummaten
vormen een doorloopende reeks van 5.6 ^ tol 10.7 (j,, zonder-
dat Rhizoclonia\'s van bepaalde voedsterplanten zich door een
bepaalde dikte van hel mycelium onderscheiden. Op aard-
appel b,v. komen zoowel stammen met dikke als stammen
met dunne hyphen voor, evenzoo op Begonia. In verband
hiermede ben ik van oordeel, dal Rosenbaum en Shapovalov
te veel waarde hechten aan de geringe breedte van hun
éene afwijkende stam.

Alleen zien wij éen bijzonderheid, n.1. dal de Rhizoclonia\'s.
die uit een warme omgeving afkomstig zijn, zooals Rh. Sol.

Begoniae I, II en III, Rh. Sol. Gossypii, enz., op een enkele
uitzondering na, smalle hyphen hebben, terwijl het tegen-
overgestelde evenzeer het geval is.

Van de drie Begoniae-stammen is Rh. Sol. Begoniae III
identiek met de schimmel, die Müller als Moniliopsis Ader-
holdii beschreven heeft en waarvan hij vermeldt, dat de
hyphen zooveel smaller dan die van Rhizoctonia Solani zijn,
dat beide schimmels niet tot hetzelfde geslacht kunnen be-
hooren; Müller vindt een verschil in myceliumbreedte van
1.3 (x. Uit mijn waarnemingen blijkt echter, dat ten eerste
de hyphen van Rh. Sol. Begoniae III gemiddeld slechts 5.6
(j, breed zijn en ten tweede, dat een verschil van 1.3 (ji,
breedte klein is in vergelijking met verschillen, die bij stammen
van Rh. Solani onderling aangetroffen worden. De mycelium-
breedte, het eenige morphologische kenmerk, waarop Müller
zijn meening omtrent de identiteit van Rh. Solani en M.
Aderholdii grondt, verschilt volgens mij volstrekt niet zooveel,
dat deze beide schimmels niet tot hetzelfde geslacht zouden
kunnen behooren.

Wellensiek heeft dezelfde opvatting als Müller. Ook hij
vindt een gering morphologisch naast een diepgaand physio-
logisch verschil voldoende om Moniliopsis en Rhizoctonia als
twee verschillende geslachten te beschouwen. Als breedte
van de hyphen van Moniliopsis geeft Wellensiek 5.28, 6.14
en 6.75 fj, op, terwijl ik voor die van de hyphen van Rh.
Sol. Gossypii 6.1 (m en van Rh. Sol. Solani tuberosi III 6.2
(j, vind. M.i. moet dus de meening van Wellensiek om
dezelfde reden als die van Müller verworpen worden.

Zooals ik reeds in de inleiding van Hoofdstuk III mede-
gedeeld heb, zijn de gebezigde Rhizoctonia-stammen uit
streken met een verschillende temperatuur afkomstig. Ook
de infectieproeven hebben bij verschillende temperaturen
plaats gehad. Het was dus noodzakelijk ook de invloed van
de temperatuur op de groei van het mycelium op een kunst-
matige voedingsbodem na te gaan en te onderzoeken, of, en

zoo ja, in welke mate de ontwikkeling van Rhizoctonia aan
temperatuursinvloeden onderhevig was. Het is mij door ge-
brek aan een aantal thermostaten niet mogelijk geweest de
minimum-, optimum- en maximumtemperatuur te bepalen,
maar toch heb ik mij door met drie temperaturen, ± 5°,
± 17° en ± 27°, te werken eenigszins een denkbeeld kunnen
vormen van de eischen, die de Rhizoctonia-stammen aan de
temperatuur stellen.

De lage temperatuur, die ik in de kelder van het labora-
torium had, was tamelijk constant; hij wisselde in de maanden
December—April slechts tusschen 3° en 7°. De proeven bij
kamertemperatuur nam ik in een laboratoriumvertrek; de
laagste en hoogste temperaturen, die ik met behulp van een
maximum- en njinimumthermometer opgenomen heb, bedroegen
10° en 20°, terwijl het gemiddelde ongeveer 17° was. Voor
de hoogste temperatuur gebruikte ik een thermostaat, die de
gemiddelde temperatuur van 27° had.

Uit de cultuurbuisjes werd wat mycelium op kersagar in
een petri-schaal gebracht, die daarop, in papier gewikkeld,
bij de gewenschte temperatuur neergezet werd. De groei van
het mycelium, d.w.z. de middellijn van de cirkel, werd dan
van tijd tot tijd gemeten. Uit de gegevens over een ver-
schillend aantal dagen werd tenslotte de gemiddelde groei
per dag berekend. Deze getallen bedragen dus het dubbele
van de lineaire groei.

In tabel XXV vindt men een overzicht van alle gegevens
betretïende deze myceliumgroei. Terstond zien wij, dat wij
de Rhizoctonia-stammen in twee groepen verdeelen kunnen,
een groep met een hooge optimumtemperatuur (Groep I) en
een groep met een lage optimumtemperatuur (Groep II). De
schimmels, die tot de eerste behooren, groeien niet bij een
temperatuur van 5°. Deze proeven liepen over een tijd-
vak van minstens 15 dagen en er was niet de geringste ont-
wikkeling waar te nemen. Groep I omvat alle stammen, die
uit een warme omgeving afkomstig zijn, ten eerste de drie
Begoniae-stammen uit de kas, ten tweede Rh. Sol. Gossypii
en Rh. microsclerotia Matz uit het warme gedeelte van Noord-

Ameiika en ton derde Hli. Sol. Ci Mclionae uil Java. Ook
behoort hierbij Rh. mucoroide.g Bei nard, de éene Orchideeën-
symbiont, uit Vanda tricolor, die, zoonls wij al vaker gezien
hebben, van de twee andere afwijkt.

In Groep II treft men daarentegen juist de stammen uit
de gematigde streken aan, de Solani- en Brassicae-stammen,
Rh. Sol. Betae en verder de endophylen Rh. suavis Bürgeff,
uit Vanda suavis en Rh. psychodis Bürgeff, uit Habenaria
psychodes. De groei bedraagt in de meeste gevallen 1—2 m.M.
per dag, Rh. Sol. Brassicae I groeit iianrnerkelijk sneller, n.1.
2.5—3.5 m.M., terwijl de ontwikkeling van Rh. Sol. Betae
nauwelijks waarneembaar is.

Uit de aard van de zaak bestaat er bij de twee andere
temperaturen niet zoo\'n duidelijk verschil in de mycelium-
ontwikkeling van de Rhizoctonia-stammen. In \'t algemeen
kan ik slechts het volgende »opmerken: bij de gematigde
kamertemperatuur groeien alle stammen ongeveer even snel,
bij de hooge temperatuur echter groeit Groep I veel beter
dan Groep II. Blijkbaar ligt dus de temperatuur voor de
optimale ontwikkeling bij Groep I hooger dan bij Groep II.

Bij ± 27° bedraagt de dagelijksche groei van de stammen
van Groep I 15—20 m.M., van Rh. Sol. Begoniae II zelfs
.30 m.M. Alleen Rh. Sol. Cinchonae en Rh. mucoroides
Bernard groeien minder, gene 11 m.M., deze slechts 5.5 m.M.
De oorzaak van de langzame groei van Rh. mucoroides
Bernard is waarschijnlijk, dat deze stam tijdens zijn dertien-
jarige kunstmatige cultuur achteruitgegaan is.

In Groep II is de groei bij ± 27° aanmerkelijk minder,
ongeveer 11 m.M. per dag.

Bij ± 17° vertoont zich niet zoo\'n groot verschil in de
ontwikkeling van de stammen onderling als bij de twee andere
temperaturen. Ook hier valt terstond de geringe groei van
Rh. mucoroides Bernard op, slechts 1.5—2.5 m.M. per dag.
De meeste groei vinden wij, evenals bij ± 27°, bij Rh. Sol.
Begoniae II.

Zonder eenige twijfel gaan enkele macroscopische kenmerken
met microscopische samen. In tabel XXVI heb ik alle bij-
zonderheden samengevoegd. De volgorde van de stammen
hangt samen met de breedte van de hyphen, omdat in dit
opzicht een geleidelijke overgang aanwezig is. Nu ziet men,
dat de stammen, waarvan het mycelium 8.5 (j, of dikker is,
alle een lage optimumtemperatuur hebben en weinig myce-
lium vormen. Bij hen treedt de ontwikkeling van pseudo-
sclerotia geheel op de voorgrond; deze zijn massief van struc-
tuur en 1—4 m.M, in doorsnee.

Het achttal stammen daarentegen, dat dunne hyphen heeft,
7 (x en dunner, heeft juist een hooge optimumtemperatuur,
terwijl de hoeveelheid mycelium middelmatig of aanzienlijk
is en de pseudosclerotia klein, 0,5—2 m.M. middellijn en los
van bouw zijn.

De tusschengroep vormt de overgang; hiertoe behooren
zoowel stammen met een lage als met een hooge optimum-
temperatuur en ook de myceliumontwikkeling is ongelijk.

Het verschil in morphologie tusschen de bestudeerde Rhi-
zoctonia-stammen, dat meer gradueel dan principieel is, komt
in \'t geheel niet met verschil in pathogene werking overeen.
Naast Rh, Sol, Solani tuberosi I, die blechts éen proefplant
aantast, staat Rh, Sol, Brassicae I, die groote overeenkomst
met gene heeft, maar juist alle proefplanten infecteert, Rh,
Sol. Ginchonae daarentegen, die ook alle proefplanten ziek
maakt, verschilt in meer dan éen opzicht van de beide andere
stammen; de myceliumontwikkeling is sterker, de structuur
van de pseudosclerotia is anders en de optimumtemperatuur
ligt hooger. Men kan dus uit het totaal van macroscopische
kenmerken geen conclusies over de pathogene werking van
een Bhizoctonia-slam trekken.

Wanneer ik er nu toe over ga de vraag le bespreken, of
er bij hel geslacht Rhizoctonia ook biologische rassen voor-
komen, dan moeten wij eerst nagaan, wat men daaronder
verstaat. In 1894 zijn de eerste belangrijke onderzoekingen
over dit onderwerp verschenen, van Eriksson, van Eriksson
en Henning en van Magnus. Deze auteurs behandelden alleen
de specialisatie van allerlei vormen van Puccinia, een schimmel,
die zich in dit opzicht bijzonder van andere parasitaire
schimmels onderscheidt.

Eriksson noemt deze vormen van Puccinia graminis, die
zich parasitologisch van elkaar onderscheiden, formae spe-
ciales, Magnus verdeelt hen nog weer in twee categorieën,
n.1. ,Gewohnheitsrassen" en „biologische Arten". Het ver-
schil tusschen beide groepen is, dat de eerste groep vormen
omvat, die zich bij voorkeur op een bepaalde soort van voed-
sterplant ontwikkelen, maar bovendien in slaat zijn op andere
soorten te leven, terwijl tot de tweede groep vormen be-
hooren, die uitsluitend op éen soort van voedsterplant tot
ontwikkeling kunnen komen.

In het begin was men van oordeel, dat al deze verschil-
lende vormen van éen schimmelsoort morphologisch niet of
slechts uiterst moeilijk van elkaar te onderscheiden waren,
maar toen het onderzoek in deze richting nauwkeurig ge-
schiedde, bleek, dat in de meeste gevallen morphologisch
verschil aanwezig was, zoodat men tegenwoordig deze op-
vatting heeft, dat de biologische rassen van een bepaalde
schimmelsoort zoowel morphologisch als parasitologisch ver-
schillen. In verband hiermee zijn de laatste jaren enkele

auteurs van meening, dat al deze vormen tot afzonderliike
soorten verheven moeten worden. Het bezwaar hiervan is
echter, dat het aantal soorten dan zeer aanzienlijk uitgebreid
zou worden.

Een dergelijke specialisatie ten opzichte van de voedster-
plant als bij Puccinia graminis voorkomt, heb ik bij Rhizoc-
tonia nooit aangetroffen. Steeds was een Rhizoctonia-stam,
die b.v. van aardappel of biet geïsoleerd was, in staat ook
andere planten dan zijn oorspronkelijke voedsterplant aan te
tasten. Maar dat wil niet zeggen, dat zulk een stam niet de
voorkeur aan zijn oorspronkelijke voedsterplant gaf. Mijn
infectieproeven geven daarvan eenige duidelijke voorbeelden.
Als men de tabellen IV—VII en XXII-XXIII bestudeert,
dan ziet men, dat de vier Brassicae-stammen raapsteel (Bras-
sica Napus) altijd voor 100% aantasten. Hetzelfde geldt
voor de andere Grucifeer, Lepidium sativum. Blijkbaar hebben
deze stammen dus een bijzonder vermogen om Gruciferen
ziek te maken, iels, dat wij bij geen enkele andere stam
waarnemen.

Een gelijk resultaat vertoonen de infectieproeven met de
drie stammen van Begonia (vgl. tabel VIII—X). In dit ge-
val is het percentage, waarvoor de drie Begonia-variëteiten
geïnfecteerd worden, slechts éen maal 100, overigens lager,
maar daar staat tegenover, dat deze Rhizoctonia-stammen
behalve Begonia-variëteiten alleen nog raapsteel infecteeren.
Ook hier dus weer een voorkeur voor bepaalde proefplanten.

Een aantasting voor 100 "/o komt weinig voor, zelfs bij
zeer virulente stammen, zooals Rh. Sol. Ginchonae en Rh.
Sol. Brassicae I, die in mijn infectieproeven elke planten-
soort, waarop zij gebracht worden, ziek maken. Vooral Rh.
Sol. Ginchonae is bijzonder virulent, want ofschoon de uit-
wendige omstandigheden tijdens de infectieproeven lang niet
altijd gunstig voor deze schimmel van kina geweest zijn en
hij reeds sinds 1915 in cultuur is, was zijn infectievermogen
loch altijd zeer groot.

Van twee Rhizoctonia-stammen, die van dezelfde voedster-
plant geïsoleerd zijn, is vaak de eene virulenter dan de
andere. Rh. Sol. Regoniae I is virulenter dan stam II; niet
alleen maakt de eerste stam raapsteel ziek, waartoe de laatste
met m staat is, maar ook wordt de oorspronkelijke voedster-
p ant, Regoma hybrida Gloire de Lorraine, het sterkst door
stam I aangetast. Een dergelijk verschil bestaat er tusschen
Rh.^^Sol. Brassicae I en II en Rh. Sol. Solani tuberosi I

Alles te zamen beschouwd, bestaat er dus bij het geslacht
RlHzoctoma geen specifiek infectievermogen, hoogstens een
zekere voorkeur voor de oorspronkelijke voedsterplant

Aan het einde van mijn onderzoek wil ik in het kort een
overzicht van de resultaten geven en vervolgens de conclu-
sies mededeelen, waartoe ik door deze onderzoekingen ge-
komen ben.

De infectieproeven, waarvoor als entmateriaal niet alleen
parasitaire Rhizoctonia-stammen van allerlei plantensoorten
uit verschillende streken van de wereld, maar ook endophyten
uit tropische Orchideeën gediend hebben, toonen aan, dat
het infectievermogen algemeen en zonder uitzondering voor-
komt en bovendien niet tot bepaalde voedsterplanten of
families van voedsterplanten beperkt is. Als proefplanten
heb ik Gruciferae, Begoniaceae, Gompositae, enz. gebruikt en
altijd trad er infectie door deze of gene Rhizoctonia-stam op.
Van specifiek infectievermogen is dus geen sprake; elke stam
is in staat andere plantensoorten dan zijn oorspronkelijke
voedsterplant aan te tasten. Alleen kan men een zekere
voorkeur voor de oorspronkelijke voedsterplant waarnemen.
De stammen van raapsteel (Brassica Napus) b.v. maken raap-
steel steeds voor 100% ziek, iets, waartoe geen enkele andere
stam in staat is.

In een ander opzicht echter onderscheiden de Rhizoctonia-
stammen zich sterk van elkaar, n.1. wat betreft hun virulentie.
Naast zeer virulente stammen, zooals Rh, Sol. Ginchonae en
Rh. Sol. Brassicae I komen enkele met zeer geringe viru-
lentie voor, b.v, Rh, microsclerotia Matz en Rh, Sol, Solani
tuberosi 1, en tusschen deze uitersten bestaan overgangen.

De virulentie gaat door een kunstmatige cultuur van eenige
jaren niet verloren. De bovengenoemde Rh, Sol. Ginchonae
is reeds van 1915 af in de collectie van het Gentraalbureau
voor Schimmelcultures te Baarn aanwezig en nog behoort hij
tot die stammen, die alle proefplanten aantasten.

Een belangrijke factor, die de virulentie en in verband
daarmee het verloop van het infectieproces beïnvloedt, is de
temperatuur. Deze invloed is tweeledig, eenerzyds vermindert
het weerstandsvermogen van de voedsterplant door een te
hooge of te lage temperatuur, andererzijds wordt de mycelium-
ontwikkehng van de Rhizoctonia-stam door de verschillende
temperaturen versneld of vertraagd. Deze laatste inwerking
van de temperatuur is zoo belangrijk, dat niet alleen ten
opz.chte van mfectieproeven, maar ook ten opzichte van hun
ontwikkehng m cultuur de Rhizoctonia-stammen in twee

d.e z,ch het beste by een temperatuur boven 20° onlwikkelen
behooren o.a. Rh. Sol. Begoniae I, II en III, Rh. Sol. Gin-
chonae, Rh. Sol. Gossypii, Rh. microsclerotia Matz en Rh
mucoroides Bernard (uit Vanda tricolor); de tweede groep\'
waarbij de temperatuur voor de optimale ontwikkeling beneden
hgt, omval de Solani luberosi-stammen, de Brassicae-
slammen en, wat zeer opvallend is, de symbionten van twee
tropische Orchideeën. Deze invloed van de temperatuur is
dus een physiologisch kenmerk, met behulp waarvan ik de
verschillende Rhizoctonia\'s onderscheiden kan. Wij hebben

Bestaan er daarnaast ook morphologische kenmerken, waar-
in de Rhizoctonia-stammen onderling verschillen?

Afgezien van basidiosporen, die noch op de z\'ieke planten
noch in de cultures ooit opgetreden zijn, kenmerken alle
Rhizoctonia-stammen zich uitsluitend door vegetatieve organen
liyphen, pseudoconidia en pseudosclerotia. Deze laatste die\'
uit dooreengegroeide en anastomoseerende pseudoconidinm-
coltingen bestaan, variëeren sterk in grootte, bouw en aan-
tal; de hyphen verschillen in doorsnee, hun breedte varieert
van 5.6-10 7 De hyphen van Rh. Sol. Begoniae III zijn
f^ breed, die van Rh. Sol. Solani tuberosi 1 10 7 ^ en
de breedte van de overige stammen vormt een geleidelijke
overgang tusschen deze beide uilersten.
Dit verschil in myceliumdikte gaal gepaard met verschil in

macroscopische kenmerken. In \'t algemeen vormen de stammen
met dunne hyphen veel luchtmycelium en kleine pseudoscle-
rotia, die soms zeer gering in aantal zijn, die met dikke hyphen
weinig luchtmycelium en zeer talrijke, groote pseudosclerotia.
Toch zijn deze onderlinge verschillen m.i. niet voldoende om
ook maar éen van deze stammen tot een andere soort dan
Rhizoctonia Solani K. te rekenen; hiermede wil ik dus zeggen,
dat zoowel Rh. microsclerotia Matz en Rh. mucoroides
Bernard als de twee schimmels, die Bürgeff M. R. suavis en
M.R. psychodis (door mij respectievelijk als Rh. suavis Bürgeff
en Rh. psychodis Bürgeff aangeduid) genoemd heeft, niet
anders dan stammen van Rh. Solani K. zijn. De soorts-
namen microsclerotia Matz en mucoroides Bernard zijn der^
halve synoniemen.

Ook de schimmels, die onder de botanische naam Moniliop-
sis Aderholdii Rubi, bekend zijn, verschillen slechts weinig
van Rhizoctonia Solani K. De verschillen in morphologie,
Physiologie en pathogene werking, die Müller en Wellensiek
tusschen Moniliopsis en Rhizoctonia vinden en welke zij zoo
belangrijk achten, dat zij beide schimmels niet tot hetzelfde
geslacht rekenen, zijn volgens mijn meening niet zoo groot,
en zeker niet grooter dan verschillen, die tusschen stammen
van Rhizoctonia Solani K. onderling voorkomen. De naam
Moniliopsis Aderholdii Ruhl. kan dus gevoeglijk verdwijnen
en door Rhizoctonia Solani K. vervangen worden.

Mijn opvatting, dat alle door mij in dit onderzoek bewerkte
Rhizoctonia-stammen tot de éene botanische soort Rhizoctonia
Solani K. behooren, berust alleen op de bestudeering van
vegetatieve kenmerken. Hetzelfde geldt ook voor de naam
Khizoctonia. Wanneer echter van alle Rhizoctonia-stammen, ook
van de Orchideeënsymbionten, het sporenstadium gevonden
of in cultuur verkregen is, eerst dan zijn zij in hun onderling
verband en wat hun plaats in het systeem aangaat definitief
te beschrijven.

Aderhold, R. (1897). Über den Vermehrungspilz, sein Leben
und seine Bekämpfung. Gartenflora 46, p. 114, 1897.

Atkinson, G. F. (1892). Some diseases of cotton. Alab. Agr.
Exp. Sta., Bull. 41, 1892.

Barrus, M. F. (1910). Rhizoctonia stem rot of beans. Science
(New York), N. S., 31, p. 796, 1910.

Beauverie, J. (1899). Le Botrytis cinerea et la maladie de
la Toile. Gompt. rend. Acad, des Sc. Paris 128, p. 114
en p. 1251, 1899.

Bernard, N. (1909). L\'évolution dans la symbiose. Les
Orchidées et leurs champignons commensaux. Ann. des
Se. nat., 90 S., Botanique, 9, p. 1, 1909.

Bewley, w. F. (1921). Damping otï and Foot Rot of Tomato
Seedlings. Ann. App. Biology 7, p. 156, 1921.

Brentzel, W. E. (1928). Disease of flax caused by a species
of Rhizoctonia. Phytopath. 13, p. 53,-1923.

Candolle, A. P. de (1815). Memoire sur les Rhizoetones,
nouveau genre de Champignons qui attaque les racines
des plantes, et en particulier celle de la Luzerne culti-
vée. Mém. du Muséum d\'Hist. Nat., 2, p. 209, 1815.

Cook, Mel. T. (1920). The Alternaria fruit rot and Rhizoc-
tonia Stern rot of tomatoes. Phytopath. 10, p. 59, 1920.

Diehl, W. W. (1916). Notes on an artificial culture of
Rhizoctonia Crocorum. Phytopath. 6, p. 336, 1916.

Duggar, B. M. (1899). Three important fungous diseases of the
Sugar Beet. Cornell Univ. Agr. Exp. Sta., Bull. 163,1899.

Kühn (Corticium vagum B. & C.) with Notes on Other
Species. Ann. Miss. Botan. Garden 2, p. 403, 1915.

--and Stewart, F. C. (1901). The Sterile Fungus Rhi-
zoctonia as a Cause of Plant Diseases in America.
New York Agr. Exp. Sta., Bull. 186, 1901.

Edson, H. a. (1915). Seedling Diseases of Sugar Beets and
their Relation to Root-Rot and Crown-Rot. Journ. Agr.
Res. 4, p. 135, 1915.

Eidam, E. (1887). Untersuchungen zweier Krankheitserschei-
nungen, die an den Wurzeln der Zuckerrübe in Schlesien
seit letztem Sommer ziemlich häutig vorgekommen sind.
Befer. Botan. Centrbl. 35, p. 303, 1888.

Eriksson, J. (1903). Einige Studien über den Wurzeltöter
(Rhizoctonia violacea) der Möhre, mit besonderer Rück-
sicht auf seine Verbreitungsfähigkeit. Centrbl. f. Bakt. 11,
10, p. 721, 1903.

Faris, J. A. (1921). Violet Root Rot (Rhizoctonia Crocorum
DC.) in the United States. Phytopath. 11, p. 412, 1921.

Fougeroux de Bondaroy (1782). Sur Ie Safran. Rist. de
l\'Aead. roy. des Sc. Paris, p. 97, 1782.

Frank, B. (1898). Untersuchungen über die verschiedenen
Erreger der Kartoffelfäule. Ber. D. Botan. Ges. 16, p. 273,
1898.

Freeman, G. F. (1908). Diseases of Alfalfa. Kans. Agr. Exp.
Sta., Bull. 155, p. 322, 1908.

Güntz, m. (1899). Beobachtungen über den Wurzeltöter von
Klee, Rhizoctonia violacea Tul. Refer. Centrbl. f. Bakt. 11,
6, p. 506, 1900.

Güssow, H. T. (1906). Beitrag zur Kenntnis des Kartoffel-
Grindes. Corticium vagum B. & C. var. Solani Burt.
Zeits. f. Pn. 16, p. 135, 1906.

Hamel du Monceau, Du (1728). Explication physique d\'une
maladie qui fait périr plusieurs plantes dans le Gastinois,
& particulièrement le Safran. Hist, de l\'Acad. roy. des
Se. Paris, p. 100, 1728.

Hartley, C. P. (1910). Notes on some Diseases of Coniferous
Nursery Stock. Science (New York), N. S., 31, p. 639,
1910.

Heald, F. D. (1921). Some new hosts for the Rhizoctonia
disease. Phytopath. 11, p. 105, 1921.

Huber, Br. (1922). Zur Biologie der Torfmoorochidee Liparis
Loeselii Rieh. Centrbl. f. Bakt. II, 55, p. 356, 1922.

Kühn, J. (1858). Die Krankheiten der Kulturgewächse, ihre
Ursachen und ihre Verhütung, 1858.

Lek, H. A. A. . van der (1917). Contribution à l\'Étude du
Rhizoctonia violacea. Mededeel. Rijks Hoogere Land-,
Tuin- en Boschbouwschool 12, p. 94, 1917.

Léveillé, J, H. (1843). Mémoire sur le genre Sclerotium.
Ann. des Sc. nat., 2« S., -Botanique, 20, p. 218, 1848.

Mangin, L. (1894). Sur le parasitisme d\'une espèce de Botrytis.
Compt. rend. Acad. des Se. Paris 118, p. 882, 1894.

Matsumoto, t. (1921). Physiological Specialisation in Rhizoc-
tonia Solani K. Ann. Miss. Botan. Garden 8, p. 1, 1921.

Merker, G. (1920). Ein neuer Pilzschädling im Fichtenpllanz-
garten. Naturvv. Zeits. f. Forst- und Landwirtschaft 18,
p. 218, 1920.

Morse, W. J. and Shapovalov, M. (1915). The Rhizoctonia
disease of potatoes. Maine Agr. Exp. Sta., Bull. 230, 1915.

Müller, K. 0. (1923). Über die Beziehungen von Moniliopsis
Aderholdi zu Rhizoctonia solani. Arb. Biol. Reichsanst.
f. Land- und Forstwirtschaft 11, p. 321, 1928.

Pammel, L. H. (1891). Fungous diseases of the sugar beet,
la. Agr. Exp. Sta., Bull. 15, p. 243, 1891.

Peltier, G. L. (1916). Parasitic Rhizoctonias in America.
Illinois Univ. Agr. Exp. Sta., Bull. 189, 1916.

Peters, L. (1916). Erkrankungen der Setzlinge und Steck-
linge. Kais. Biol. Anst. f. Land- und Forstwirtschaft,
Flugbl. 59, 1916.

Pethybridge, G. H. (1910). Potato Diseases in Ireland. Dept.
Agr. and Techn. Instr. for Ireland, Journ. 10, 2, p. 17,
1910.

Pethybridge, g. h. (1911). Investigations on Potato Diseasses.
Dept. Agr. and ïechn. Instr. for Ireland, Journ. 11, 3,
p. 29, 1911.

Piper, C. V. and Coe, H. S. (1919). Rhizoctonia in lawns
and pastures Phytopath. 9, p. 89, 1919.

Prillieux, E. (1891). Sur la pénétration de la Rhizoctone
violette dans les racines de la Betterave et de la Luzerne.
Compt. rend. Acad. des Se. Paris 113, p. 1072, 1891.

Pritchard, F. J. and Porte, W. S. (1921). Collar-Rot of
Tomato. Journ. Agr. Res. 21, p. 179, 1921.

Prunet, a. (1893). Sur le Rhizoctone de la Luzerne. Compt.
rend. Acad. des Se. Paris 117, p. 252, 1893.

Ramsey, G. B. (1917). A Form of Potato Disease produced
by Rhizoctonia. Journ. Agr. Res. 9, p. 421, 1917.

Rant, A. (1915). Über die Mopokrankheit junger Cinchona-
pflanzen und über den javanischen Vermehrungspilz.
Jard. Botan. Buitenzorg, 2e S., Bull. 18, 1915.

Richards, B. L. (1921). Pathogenicity of Corticium vagum
on the Potato as Affected bij Soil Temperature. Journ.
Agr. Res. 21, p. 459, 1921.

--(1923). Further Studies on the Pathogenicity of Corti-
cium vagum on the Potato as Affected by Soil Tempe-
rature. Journ. Agr. Res. 23, p. 761, 1923.

Pathogenicity of Corticium vagum on the Pea and the
Bean. Journ. Agr. Res. 25, p. 431, 1923.

Rosenbaum, J. and Shapovalov, M. (1917). A new strain
of Rhizoctonia Solani on the potato. Journ. Agr. Res. 9,
p. 413, 1917.

Rostrup, E. (1886). Undersögelser angaaende Svampeslaegten
Rhizoctonia K. Refer. Botan. Centrbl. 30, p. 98, 1887.

Ruhland, W. (1908). Beitrag zur Kenntnis des sog. „Ver-
mehrungspilzes". Kais. Biol. Anst. f. Land- und Forst-
wirtschaft, Arb. 6, p. 71, 1908.

Selby, A. D. (1904). Tobacco Diseases, Tobacco Breeding.
Ohio Agr. Exp. Sta., Bull. 156, p. 97, 1904.

Shapovalov, M. (1922). Rhizoctonia Solani as a Potato-tuber
Rot Fungus. Phytopath. 12, p. 334, 1922.

Shaw, F. J. F. (1912). The Morphology and Parasitism of
Rhizoctonia. Memoirs Dept. Agr. India, Botan. Ser., 4,

Stevens, F. L. and Wilson, G. W. (1911). Rhizoctonia of
Buckwheat. Science (New York), N. S., 33, p. 943, 1911.

Stewart, F. C. (1899). The stem-rot diseases of the carna-
tion.\'Botan. Gazette 27, p. 129, 1899.

Tulasne, L. R. et C. (1851). Fungi hypogaei, p. 188, 1851.
Wellensiek, S. J. (1924). De identiteit van Kweekkasschimmel
met Aardappel-Rhizoctonia. Tijdschr. v Vergelijkende
Geneesk., enz. 10, 2—8, 1924.
Westendorp, G. D. (1852). Notice sur quelques Cryptogames
inédites ou nouvelles pour la flore belge. Acad. roy.
des Se. Belgique 18, 2, p. 384, 1852.
Wolf, F. A. (1914). Egg plants rots. Mycol. Centrbl. 4,
p. 278, 1914.

Wollenweber, h. w. (1913). Pilzparasitäre Welkekrankheiten
der Kulturpflanzen. Ber. D. Botan. Ges. 31, p. 17, 1913.

♦

» sT p	O to to	e-H P P •-ï

	<	Datum.	W
			so "a
lO cr<	Aantal.
	to	Ziek,
	to H-l (	Datum,	g 5
-r	O	Aantal.	w (ï S
	O	Ziek,

1-3 > tn PI r\'	O UI C_ p" p	O lO lO	P P
H-1 ><! w sr	•	»O	Datum.	»
cn O,		to to	Aantal.	at a> £L
(3d cS	i	b© lO	Ziek.

Eerst berekende ik de gemiddelde temperatuur per 24 uur,
vervolgens die van 10 dagen, b.v. van 17 Januari lot 27 Ja-
nuari 1922, en de temperatuur, die ik op die wijze verkregen
had, werd als de temporatuur van 22 Januari genomen.

Zooals men ziel, is de kromme van 21 Juli 1922 tof
G September 1922 onderbroken.

De fotografieën brengen cultures van eenige Uliizoctonin-
stammen op een kersagar-plaat in een pelri-schaal in beeld.
Voor sommige heb ik een donkere achtergrond genomen,
voor andere een lichte, naarmate de teekening van de cultuur
beter tot zijn recht kwam. Vóór het folografeeren heb ik
hel deksel van de petri-schaal weggenomen.

De laatste fotografie van Plaat IV geeft drie cnltunrbuisjps
weer, waarin de schimmels zich op een stukje aaidappel
ontwikkeld hebben.

Op deze platen ziet men teekeningen van microscopische
praeparaten. De oorspronkelijke teekeningen zijn alle tot op
Vó verkleind en hierdoor dus vergeli)kbaar gebleven.

Fig. III. Links Kh. Sol. Begoniae III. in het midden Rh. Sol. Begoniae 11 en
rechts Rh. Sol Soiani tuberosi l.

De verschillen tusschen Fusarium en de conidiumvormen van
Nectria galligena en Nectria coccinea zijn niet voldoende om
deze laatste in een afzonderlijk geslacht, Cylindrocarpon, te
plaatsen.

De onderzoekingen van Bernard maken het waarschijnlijk,
dat de plant op gelijke wijze als het dierlijke lichaam anti-
stotlfen vormt om zich tegen de aanval van vijandige orga-
nismen te verweren.

Het is niet bewezen, dat de plastische stoffen alleen door
het phloëem vervoerd worden.

Het is niet waarschijnlijk, dat bij het konijn de eieren
door de beweging dor trilharen van het osliinu in de tuba
komen.

\'--.V ■ / ■ ^^^ ■
• ■ \'• .•••fii\'motl «j,;., " s-.\'»\'! Hiai-.\'V.-X

II	iKlO
( ! ■ ;

	■ • f;\'


	. rtr ■ •

w (t> (/! fT	O E.	1—. O 1-9 CO	O bO lO	«-C S3 p
		to <	Datum.	Is < 2
co	co	Aantal.	pi-
	—	-	Ziek.
i-		00 00	Datum.	hi «f
r	CS	co co	Aantal.	a S. D »3
	Cï		co co	Ziek.	p
1			co	Datum.
1	tt" 1 ^ 1	lO	00 GO »-1	Aantal.	3"
	O	O	O O O	Ziek.
-1-		H—1	1—1	Datum.	F
_ »e»____	hS		Aantal.
		O	O 1-	Ziek.
		ca 1—1	lo J^ l-H	Datum.	1
O	li; 00	00	Aantal.	1
	co oi	lO 00	00	Ziek.
		1« co h—1 ^	Datum.	H E. 5\' ^
lO	lo — -O te	Aantal.	Cb
	tf»- to	lO — ^ V		Ziek.
		CJT	00	Datum.	< ï
		^	cc	Aantal.
	O	O	O	Ziek.

(t) m ST a	H O E.	O «5 t« to CO	«l p »
		^s to ^ kS	Datum.
				CD 3
O	O» Cf	Aantal.
	O	tn ü<	Ziek.
4-		O <	Datum.	i W
O	lO O	Aantal.	Ui CD
	to O	to O	Ziek,
M (t> fn ^ oT p	g sT	O «D lO bö It^ to	e-i » 2	i i i
		^ B	Datum.
O	Cn c	Aantal.	® D pi 5"
		^^ O	Ziek.
		GO ^	Datum.	co
	hS O	to O	Aantal.	I
	O	O	Ziek.
		to	1 Datum,	w JD
	Ül Cn	lO to O cn	Aantal.
	O	O O	Ziek,

	Begonia Vesuvius.	Begonia Pr. Donna.	Postelein.	Sla.		\' Raapsteel.
Jaar.
S a tS Q	5 c <	jS S	E s "S Q	i c a -55	s	S "S Q	-3 c c« <1	£> S	S s "S Q	i s es <	(O	a s "ês a	a es <	N
1922 1	30/1 11/m 31/111 24/iv : 12/IX :	2 2 2 3 3	2 0 0 0 2	12/V	3 1	2 1	13/111	8	8	15/VII	1 13 j	0	21/11 23/III 1/IV	8 8 8	8 0 0
1923					1 1 i								9/V	25	1
Totaal.		12 1	4	1 1 3 i	2	8	8 1		13	0		49	9
Resultaat.

	Begonia Vesuvius.	Postelein.	Sla.		Raapsteel.	Tuinkers.	Vlas.
Jaar.							1
S "S Q	c es	N	S a « O	3 a CS	jê N	S n "3 Q	i a es <	M ® N	S a w Q	a <	O N	S a "S Q	s es <	<u N	S a Q	13 a o! <	CU N
1922	11/III	2	0	l/III 29/111	8 8	1 0				24/III	8	0
1923				4/1V	20	0	3/III	16	0	9/V 24/V	19 21	0 0	15/11 2/III	22 31	0 0	5/III	20	0
Totaal.		2	0		36	1		16	0	i \|48	0		53	0		20	0
Resultaat.															-

a> w r-K »	0 S"	«O 0 co 1«	a>
1		_______________Sr..... H- CO	Datum.	2w
	Aantal.
0	0 0	Ziek.
1		— bS InS < ^	Datum.	» ff 05 H ri) »
O!	co cc 10	Aantal.
Ü<	co 0 l®	Ziek.
		Ü< 00	Datum.	5
C5	co co	Aantal.
05	Ziek.
	00" CS	0; 10 IvS s < =	Datum.	g fB ^ 5\'
00 00	Aantal.
0	0 co	Ziek.
1		co < a	Datum.	j w
1« 00	co cn	Aantal.
0	0 0	Ziek.
		10 IS co ■ < < s	Datum.	1 1 C/ï S" u
0 co	10 co 0 cn GO	Aantal.
co Ü1		Ziek.
		ts — K	Datum.	H S. 5\' ^ a "-t cc
	co fcS 10 _0	Aantal.
0	00 0	Ziek.
		Mpxj	Datum.	< ¥
IC O)	0 cc	Aantal.
		Ziek.

* Naam van de stam.	Niet gesteriliseerd.	Gesteriliseerd.	rt CS tfi ai (X
1922	1922	1923	1924
22/IX	15/Xll	25/X	22/XI .	24/1
c , CS <	ji (D N	j "5 s os <	D S	s CS	-i s	a OS <	■i N	"ës a «s <	u N
Rh. S. Sol. lub. 1.....				1		1		0
— — Betae.......	3	2
— - Brass. I .....						1		1
— — Begon. I.....									5	5	5	5
--- 11.....									5	0	5	4
--— III.....	3	0				1		0					—
— — Cinchonae .....	3	3		1	1	1		1	5	3	5	4
Rh. niucor........	3	0		1	0								—
— psychodis......	3	0		1	0								— ■
— suavis.......				1	0	1		0

Naam van de stam.	30/1	20/11	11/in	31/in	24-/1V	12/lX	CC
	1 s	V		i ■s;	\'S c	O	"ës C	44 <u	2 c	V	c	(U	WW 3 Ui Cl
	CS <	CS3	a <	S i	C3 <	S	es <		«5	N	es <	S	cc
Rh. S. Sol. lub. 1.......		■			2	0							—.
--— — n.......	2	0					2	0					—
— — Betae........					2	2			3	3
— — Brass. 1........	2	0	2	0					3	1	3	3	4-
— 11........									3	1
— — Begon.^ Ill.......	2	0	2	2			2	0				2
— — Gossypii . . , . . .	2	2			2	0	2	0	3	0	3
— — Ginchonae.......	2	0	2	2			2	0
Rh. microscl.........					2	0							—
— mucor..........											3	0
— psychodis........			2	2					3	0	3	3
— suavis.........			2	0			2	0			3	3

Naam van de sfam.			Niel gesleriliseerd.			Gesleiüis.	Œ « m ® ce;
1922	1922
12/V	8/VI	8/VII	5/IX	3/X
"3 c 03 -fl	M <s s	"3 s 05 «1	03 S	3 a es <	M a> N	1 5 s CS <	O) N	!S <	a
Rh.	S. Sol. lub. I.....							3	3	3	3
—	- — — II.....	3	i 1					3	2			3	2
_	Belae.......		1	3		0		3	3
_	— Brass. 1....."	4	0					3	3
_	— — II .....			3		3		3	3
—	— Begon. III.....	2	0	3		0				3	3	3	2
—	— Gossypii......	3	2
—	— Ginchonae .....	3	1	3		3
Rh.	mucor........									3	3	3	0
—	psychodis . \' . . . . .			3		1				3	3
—	suavis.......									3	3

i i Naam van de stam.	Niet gesteriliseerd.	Gest.	s \'s in v PC
1922	1923
18/V	2/X	30/X	14/Xl	5/1II
a <3	a>	5 <	O S	"3 c <5	4 s	3 B CS <	u iS	"ës a CS <	.ld <u
Rh. S. Sol. tub. 1......	1 1						13	0			_
_ _ _ — 11	■ 22	0	15	0 i					27	0	—
— — Betae.......					1		15	1 ^			—
— — Brass. 1.......	1 1		9	3	i 8	4
--- - 11......	1 18 ■	i 0							27	0	—
--Begon. Ill......					, 8	0			20	0	—
— — Cinchonae......	16	^ 6	14	1	10	0			27.	0
Rh. microscl. .......									20	0	—
— mucor.........					12	0	9	0			—
— psychodis.......			18	12			10	0
— suavis.........			16	5			13	0

Naam van rle stam.	5° 1 1	17°	27°
Rh	S. Bogon. III . . . . .	0	G-9	18 20
—	- — II.....	0	12-14	30
—	— Gossypii.....	0	10-11	17—18
—	— Begon. I.....	0	10	18-22
—	mucor........	0	1.5-2.5	4.5—6.5
—	S. Ginchonae.....	0	G-7	11
—	microscl.......	0	6-9	15-17
—	S. Sol. tub. II ....	1-1.5	9—11	10-14
—	— Betae......	iets	7-9	10-12
—	— Brass. I......	2.5-3.5	8-11	10
—	- - II.....	1-2	10	11
—	suavis.......	1.9	8—10	11
—	psychodis......	1-1.5	5-7.5	9-10
—	S. Sol. tub. I.....	l.G- 1.9	4 7	G-8
«

Naam van de stam.	Breedte van de hyphen in ri.	Optimum- temp. voor de myce- liumont- wikkeling.	Hoeveel- heid mycelium.	Maximale grootte in m.M. van de pseudo- sclerotia op aardappel.
Rh.	S. Begon. HL .	5.6	hoog	veel	1 0.5
_	— _ R. .	5.8	hoog	veel	1
—	— Gossypii . .	6.1	hoog	middelm.	2
_	— Sol. tub. RI .	6.2		middelm.	0.5
_	— Begon. I . .	6.7	hoog	middelm.	2
_	mucor.....	6.8	hoog	veel	geen ps.
_	S. Gich. End. I.	7	hoog	middelm.	2
_	— — — R. ,	7	hoog	middelm.	2
_	— Sol. tub. 11 .	7.2	laag	middeirn.	5
_	- — — IV .	7.4	laag	weinig	4
_	— Betae . . .	7.4	laag	middelm.	2
_	— Ginchonae. .	7.8	hoog	middelm.	2
—	microscl. . . .	8	hoog	veel	2
_	S. Brass. 1 . .	8.5	laag	weinig	4
__	- - 11 . .	9	laag	weinig	4
_	_ — 111. .	9.5	laag	weinig	4
_	- — IV . .		laag	weinig	4
_	suavis ....	9.8	laag	weinig	4
—	psychodis . . .	10	laag	weinig	4
—	S. Sol. tub. 1 .	10.7	laag	weinig	4

32,	0
22	0
34	0
31	0