
»	g;-
T ai

	■•^/■•r\'X: .;

GENETISCHE ANALYSE VAN KLEUREN. VEERPATRONEN.
TINTEN EN AFTEEKENINGEN BIJ POSTDUIVEN

GENETISCHE ANALYSE VAN KLEUREN,
VEERPATRONEN, TINTEN EN
AFTEEKENINGEN BIJ POSTDUIVEN

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN
GRAAD VAN DOCTOR IN DE VEEARTSENIJKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT OP
GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS Dr J. Ph.
SUIJLING, HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT
DER RECHTSGELEERDHEID, VOLGENS BESLUIT
VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN
DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
VEEARTSENIJKUNDE TE VERDEDIGEN OP DON-
DERDAG 10 JUNI 1926, DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

Bij het voltooien van dit proefschrift grijp ik dankbaar de gelegen-
heid aan U, Hoogleeraren en Docenten der Veeartsenij kundige Facul-
teit, mijn dank te betuigen voor het onderwijs, dat ik van U mocht ont-
vangen.

In het bijzonder geldt mijn dank U, Hooggeleerde Kroon, Hoog-
geachte promotor, voor Uwe hulp mij bij de vervaardiging van dit
proefschrift verleend en voor de aangename wijze, waarop U mij steeds
met raad en daad hebt bijgestaan.

Zeergeleerde van der Plank, ook U betuig ik gaarne mijn erkente-
lijkheid voor de hulp, die Gij mij bij dit onderzoek verleend hebt.

Ten slotte een woord van dank aan allen, die mij bij de bewerking
van dit proefschrift behulpzaam zijn geweest.

genetische analyse van kleuren, veerpatronen,
tinten en afteekeningen bij postduiven

Hoewel het aantal fokkers van duiven, speciaal van postduiven, in
Engeland, Frankrijk, Duitschland, België en Nederland zeer groot is, is
er op het gebied van erfelijkheidsonderzoek door hen totheden zeerwei-
nig verricht, en het is opvallend, hoe weinig er in het algemeen bekend is
van de resultaten der experimenten door anderen met duiven genomen.

De postduiven bezitten zeer veel goed omschreven eigenschappen en
verschillen onderling duidelijk wat betreft kleur, patronen, afteekenin-
gen, enz.

Uit de genetische literatuur blijkt, dat met duiven in Nederland niet
of zeer weinig is geëxperimenteerd, en dat het vooral de Amerikanen en
de Engelschen zijn geweest, die zich met het onderzoek van verschillen-
de eigenschappen hebben bezig gehouden. Ook de sportliteratuur bevat
over erfelijkheidsproeven nagenoeg geen enkele mededeeling.

België is de bakermat der postduiven. Het schijnt, dat de postduif,
zooals wij die thans kennen, in het begin der vorige eeuw, door kruising
van verschillende rassen is ontstaan. Ongeveer gelijktijdig ontstonden
toen drie variëteiten van postduiven, en wel in Luik, in Verviers en in
Antwerpen. De Luiksche postduif, welke de kleinste is, is gekenmerkt
door een hooge, dikke en ronde kop, met een krachtige maar korte sna-
vel ; het oog is vurig, de oogranden (oogleden) zijn fijn en smal. De borst
is breed en krachtig, de vleugels zijn sterk, de beenen kort en met
kleine teenen.

De Antwerpsche postduif is forscher, de schedel lager en langer, de
snavel grooter. De snavelwratten en oogranden zijn dikker, de vleugels
lang. De beenen en teenen zijn langer en zwaarder dan bij de Luiksche
postduif.

Het schijnt, dat de carrier bij de vorming dezer drie duivenslagen
een der hoofdrollen heeft vervuld.

De Antwerpsche postduif was sneller, de Luiksche beschikte over
meer uithoudingsvermogen; daardoor was de eerste meer geschikt om
kleinere, de laatste om grootere afstanden te doorvliegen.

Door onderlinge kruising dezer drie postduivenslagen is men er in ge-
slaagd een ras te vormen, dat zoowel de snelheid van den Antwerpe-
naar, als het uithoudingsvermogen van den Luikenaar bezit. Door se-
lectie heeft men een postduivenras weten te vormen, dat vooral de
laatste 20 jaren buitengewoon is vooruitgegaan. Nu is deze selectie ei-
genlijk eenigszins merkwaardig geweest.

Zij moet beschikken over een fijn en goed ontwikkeld oriënteerings-
vermogen, d. i., een eigenschap, die haar in staat stelt, op grooten af-
stand van haar hok losgelaten, snel en zeker haar huis terug te vinden.

Wat nu dit oriënteerings.vermogen eigenlijk is, hoe het werkt en welk
zintuig er bij betrokken is, of er al dan niet een afzonderlijk zintuig
voor oriënteering bestaat, is feitelijk nog onbekend, hoewel er verschil-
lende hypothesen over bestaan i).

Behalve deze eigenschap moet een postduif kracht en snelheid bezit
ten en over een groot uithoudingsvermogen beschikken, om in staat te
zijn haar verre reizen te volbrengen. En wanneer wij nu weten, dat deze
te doorvliegen afstanden soms meer dan duizend K.M. zijn, en dat er
bij gunstig weer snelheden bereikt worden van 70—80 K.M. per uur,
gedurende 12—15 achtereenvolgende uren, dan zal men inzien, dat aan
de snelheid en het uithoudingsvermogen van de postduif hooge eischen
gesteld worden.

Waar men nu, door het organiseeren van wedvluchten en onderlinge
wedstrijden, steeds de capaciteiten van de postduiven op de proef heeft
gesteld, spreekt het vanzelf, dat duiven, die niet in staat bleken hun
hok terug te vinden, hetzij door gebrek aan oriënteeringsvermogen of
door tc kort aan kracht en uithoudingsvermogen, verloren gingen en
dus van de fokkerij verder uitgesloten waren. De goede postduiven, die
voldeden aan de eischen welke men stelde, bleven, de minderwaardigen
gingen verloren.

\') C. J. A. C. Bol. Het oriënteeringsvermogen van de postduif. „Derde natio-
naal congres voor pluimvee- en konijnenteelt, te \'sGravenhage" 12—16 Januari
1925. Deel 1. pag. 156.

korten tijd, zonder uitsluitend bewust kunstmatige teeltkeus toe te
passen, gekomen is tot een goed en krachtig postduivenras.

Reeds meer dan 25 jaren geleden legde mijn vader, de heer Jac. J.
Bol, gedurende zijn leven vele jaren voorzitter van den Nederland-
schen Algemeenen Bond van Postduivenliefhebbers, den grondslag
voor den postduivenstam, welken ik thans bezit.

Door nauwkeurig aanteekening te houden van de eigenschappen der
fokdieren en der nakomelingen, is gedurende dien tijd een groot aantal
belangrijke gegevens vastgelegd.

Het houden van postduiven is niet opgezet met het doel erfelijk-
heidsonderzoekingen te verrichten. De laatste 5 jaren zijn door mij ech-
ter vele proeven genomen, met het oog op een genetische analyse van
verschillende eigenschappen.

Toch bevatten ook de oudere aanteekeningen, welke tot 1912 door
mijn vader zijn gemaakt, en sinds dien tijd door mij zelf werden voort-
gezet, vele waardevolle gegevens, omdat, zoowel van de fokdieren als
van hun nakomelingschap, steeds geslacht, kleur, patroon en afteeke-
ningen vermeld zijn, en daar ieder jaar ongeveer 30—70 jonge duiven
werden gefokt, bevat het\'geheel aanteekeningen over een totaal van
meer dan duizend dieren.

Bovendien zijn aan het bekend zijn van de eigenschappen der voorou-
ders der te gebruiken proefdieren, nog verschillende voordeelen verbon-
den. Vele onderzoekers, die met duiven experimenteerden, verkregen
hun materiaal door aankoop bij andere fokkers, zoodat hen dikwijls
van de eigenschappen van het voorgeslacht niets of weinig bekend
was.

Eerst door proeven waren zij dan in staat, meestal nog slechts bij be-
nadering, de genotypische formule\'s van hun proefdieren vast te stellen.
En dat men met het trekken van conclusies aangaande deze formule\'s
uit proef paringen, steeds zeer voorzichtig moet zijn, toonen duidelijk
een paar gevallen, door mij in enkele volgende hoofdstukken meege-
deeld.

Wat de kleuren der postduiven aangaat, blijken er slechts twee soor-
ten pigment bij betrokken te zijn, n.m.1. rood en zwart pigment, het-
geen uit de onderzoekingen van Lloyd Jones blijkt.

Verschillende factoren kunnen invloed uitoefenen op het uiterlijk
voorkomen van rood en zwart pigment bezittende dieren.

heb ik de resultaten meegedeeld, welke betrekking hebben op de erfe-
lijkheid van rooden en zwarten; met rooden zijn dan bedoeld roodpig-
ment bezittende dieren en met zwarte duiven, diegenen, welker

In de volgende hoofdstukken wordt de erfelijkheid der verschillende
kleurpatronen, eerst bij de zwarten, daarna bij de rooden, besproken.
Bovendien wordt in een afzonderlijk hoofdstuk de erfelijkheid van de
vetkleur bij zwart en rood, en de tinten die hierdoor kunnen ontstaan,
vermeld\' Een andere eigenschap, die bestudeerd is en beschreven,
is de erfelijkheid van een kleurvorm, die grijs genoemd wordt bij zwar-
ten, en roodgrijs bij rooden. ,, • ,

Ten slotte heb ik in het laat.ste hoofdstuk getracht een verklaring te
geven van de erfelijkheid van de bij duiven voorkomende witte kleur.
Duiven welke witte veeren bezitten, worden bont genoemd. Bonten
komen zoowel bij rooden als bij zwarten, in alle bestaande kleurpatro-

Aangezien deze eigenschappen in afzonderlijke hoofdstukken bespro-
ken worden en dikwijls geen verband met elkaar hebben, meende ik,
dat het voor de duidelijkheid gewenscht was, eerst een kort algemeen
hceratuuroverzicht te geven van het erfelijkheidsonderzoek bij duiven,
cn de literatuur, welke op een bepaald onderdeel betrekking heeft, aan
het begin van het desbetreffende hoofdstuk te vermelden.

Nadat in 1865 de Augustijner monnik Gregor Johann Mendel zijn
„Versuche über Pflanzenhybriden" gepubliceerd had, zou het nog 35
jaren duren, eer men het groote belang hiervan voor het erfelijkheids-
onderzoek inzag.

Het is de groote verdienste gevt^eest van Hugo de Vries, Correns
en von Tschermak, dat zij opnieuw de aandacht vestigden op deze be-
langrijke ontdekkingen en op de groote beteekenis ervan wezen.

Mendel\'s experimenten zijn daarna door velen herhaald en de juist-
heid zijner uitkomsten en der door hem hieruit getrokken conclusies be-
vestigd.

Het is William Bateson geweest, die door zijn proeven met hoen-
ders in 1902 het eerst het bewijs leverde, dat de wetten van Mendel
ook in het dierenrijk gelden. Nadien zijn talrijke onderzoekingen over
de erfelijkheid van verschillende eigenschappen van planten en dieren
verricht en zijn vele belangrijke feiten hierdoor vastgesteld.

Wat de genetische literatuur betreffende duiven aangaat, moet ik in
de eerste plaats mecdeelen, dat deze slechts een zeer bescheiden onder-
deel vormt van het groote geheel.

Hoewel bij duiven zeer zeker wel 200 rassen voorkomen, die in vele
punten duidelijke verschillen vertoonen, hoewel zij vele goed omschre-
ven eigenschappen bezitten in veerteekening, kleur, lichaamsvorm,
staartveeren enz., zijn zij toch belangrijk minder voor experimenten
gebruikt dan andere dieren, b.v. hoenders. Nu heeft ongetwijfeld, wat
economische beteekenis aangaat, een goede legkip meer waarde dan
een duif. JDe laatste wordt over het algemeen meer als ,,sportdier", dan
als „nutdier" gehouden. Afgezien van de weinige fokkerijen, waar de duif
als slachtdier gekweekt wordt, en van de waarde van de postduif in
oorlogstijd als betrouwbare en snelle overbrenger van berichten, is het

houden van duiven in de meeste gevallen zuiver liefhebberij. Toch is
dit niet de voornaamste reden, dat duiven zoo weinig voor erfelijkheids-
onderzoek zijn gebruikt.

Indien de waarde als „nutdier" hiervoor de maatstaf was, dan zou-
den zoovele andere schitterende onderzoekingen niet zijn verricht. En
toch zijn hierdoor in zeer vele gevallen belangrijke resultaten bereikt,
waarbij ik slechts behoef te wijzen op de interessante onderzoekingen
van Morgan e.a. met Drosophila.

Toch zijn ook bij duiven, door het werk van enkele onderzoekers, ver-
schillende eigenschappen goed bekend geworden. Zoo deelen Christie
en Wriedt i^) in 1923 mee, dat door onderzoekingen van Guyer, Har-
per en Smith het aantal chromosomen van duiven bepaald is op 16 in
diploïde en 8 in haploïde cellen, zoowel bij ^^ als bij

Staples-Browne 2) is de eerste onderzoeker geweest, die resultaten
publiceerde over erfelijkheidsonderzoek bij duiven. In 1905 verscheen
van hem „A note on heredity in pigeons", waarin hij de uitkomsten
van enkele experimenten meedeelde. Het was hem opgevallen, dat bij
vele duivenrassen dieren voorkomen, welke een eigenaardige vliesvor-
mige verbinding bezitten tusschen de teenen. Door verschillende pa-
ringen van vliesvoetigen en normaalvoetigen toonde hij aan dat „vlies-
voetigheid" een recessieve eigenschap is, hoewel de uitgebreidheid van
"de vliezen aanmerkelijk kan varieeren.

Een andere eigenschap van sommige duivenrassen is de z.g. kuif of
kap op het hoofd, gevormd door enkele overeind staande veeren. Deze
eigenschap bleek eenvoudig recessief te zijn tegenover normale hoofd-
bevedering.

Staples-Browne vermeldt in 1908 de resultaten van proeven
die ongeveer een herhaling waren van Darwin\'s bekende terugslag-
proeven bij duiven. Hij vond een onvolkomen dominantie van zwart en
blauw over wit. In een Fj, verkregen uit 2 Fj-dieren uit zwarte valkenet
X witte pauwstraart, verkrijgt hij: 1 c. zwarten, 2^. zwarten met enkele
witte veeren, 3®. blauwen, 4^. blauwen met eenige witte veeren, 5^. roo-
den, 6®. witten met eenige gekleurde veeren, 7^. witten. De paring zwart
X blauw toonde dominantie van zwart over blauw aan. Dit „blauw"
van Staples-Browne, (zijn „reversionary blue") is niet het blauw of
blauwband, wat de fokkers er hier onder verstaan. Bij de bespreking
van de erfelijkheid der veerpatronen zal dit punt uitvoeriger behan-
deld worden.

Rood bleek recessief te zijn tegenover zwart en blauw, maar domi-
nant over wit.

Een ander onderzoek betreft de erfelijkheid van oranjekleurige,
zwarte en witte iris. Hij vond, dat witte iris dominant is over zwarte
en waarschijnlijk over oranjekleurige; verder, dat zwart vermoedelijk
recessief is tegenover oranje. Bovendien meende Staples-Browne, dat
er een duidelijke correlatie bestaat, tusschen witte bevedering en
zwarte iris en tusschen zwarte veerkleur en witte iris. Ook de „blau-
wen" (dat zijn dus zwartkrassen), die veel wit vertoonden, hadden een
zwarte iris, maar de dieren, welke slechts weinig witte veeren hadden,
bezaten meestal een oranjekleurige iris.

In 1912 publiceerden Cole en Staples-Browne ongeveer tegelij-
kertijd het eerste bekende geval van aan het geslacht gebonden erfelijk-
heid bij duiven. Cole deelt mee, dat er 7 principieele kleuren door de
fokkers worden onderscheiden en wel: zwart, blauw, rood, dun (lever-
kleurig), zilver, geel, en wit. De zwarten, blauwen en rooden bezitten
een factor I, welke de dichtheid van pigmentatie beïnvloedt. Is I afwe-
zig, dan ontstaat: leverkleurig uit zwart, zilver uit blauw, en geel uit
rood. Deze factor I is sex-linked, waarbij het ? steeds heterozygoot,
dus li, is.

Lloyd JoNEs") onderzocht in 1915, chemisch en microscopisch, de
veerpigmenten van zwart, blauw, rood, dun, zilver en geel. Hij toonde
aan, dat bij de zwarten, blauwen en rooden, dus bezitters van den I-
factor, de hoeveelheid pigment 3 maal zoo groot is als bij de overeenkom-
stige leden, dun, zilver en geel, van de verdunde serie. Bovendien vond
hij onderscheid in kleur, chemisch gedrag en vorm van zwart en rood
pigment en een verschillende rangschikking van het pigment in de cel-
len bij zwart en blauw, en hetzelfde onderscheid tusschen dun en zilver.

CoLE 9) neemt voor zwart een factor S aan, die het pigment gelijk-
matig in de veeren verspreidt. Wat de verdichtings- of verdunningsfac-
tor betreft, is een zwarte c? II of li en een „dun" steeds ii; hetzelfde on-
derscheid bestaat tusschen blauw en zilver, rood en geel. De zwarte,
blauwe en roode ?? zijn steeds li.

Staples-Browne onderzocht de verhouding van het veerpatroon
blauwkras tegenover blauw en vond dat blauwkras (C) over blauw (c)
domineert. Verder concludeert hij tot dominantie van blauw (cc II)
over zilver (ccii), van zwart (SSII) over zilver (ssccii) en van zwart
(SSII) ovsr dun (ssii).

Bonhote en Smalley toonden reeds in 1911 dominantie van blauw
over zilver aan, en noemen zilver verdund blauw. Eveneens vermelden
zij de dominantie van den krassings-factor (C) over blauw (c). De sex-
linked erfelijkheid werd bij blauw en zilver niet door hen gevonden. In-
plaats van I en i, wordt door hen voor den dichtheidsfactor c en voor
den verdunningsfactor d voorgesteld (c is dan concentration, d =
dilution).

/ Betreffende de erfelijkheid van grijs, blauw en blauwkras, vonden zij
dominantie van grijs over blauw en onduidelijke dominantie van grijs
over kras, terwijl blauw recessief bleek te zijn tegenover blauwkras. Zij
nemen bij grijs drie factoren aan: B, W, en G, resp. voor blauw, wit
en grijs. De factoren W en G combineeren zich dan in hun vererving
en worden daarom door hen alleen aangeduid met G. De combinatie
van rood en grijs, wordt door hen „mealy" genoemd. Een mealy is dan y \\J
een grijze, bij welke het wit geheel of gedeeltelijk door rood is vervan-
gen. Rood en grijs (R en G) vererven dan eveneens gecombineerd.
Daarbij is mealy dominant over grijs.

Morgan (1911) onderzocht enkele eigenschappen van pauwstaar-
ten, zwaluwduif, turbit en starling. De starling bezit een witte vlek op
het hoofd, de turbit heeft een gekleurd hoofd. 1\\Iorgan vond, dat de
witte vlek van de starling dominant was over de effen kleur van het
hoofd van de turbit. De donker gekleurde vleugelbanden van de turbit
domineeren over de witte vleugelbanden van de starling.

In 1914 vermeldt Cole de resultaten van zijn proeven over de erfe-
lijkheid van rood, zwart, blauw, geel, dun, zilver en wit. Hij veronder-
stelt, dat zwart pigment veroorzaakt wordt door één factor B, welke aan
rood (R) wordt toegevoegd. Zwart is dan dominant of beter epista-
tisch over rood (R). Dit rood wordt door hem beschouwd als de grond-
kleur van alle duiven. Indien er dus geen andere factoren aanwezig zijn,
die invloed uitoefenen op de werking van den factor R, zal een duif
rood zijn.

Wj^). Deze factoren beletten de vorming van pigment in die streken
van het veerenkleed, die ze beinvloeden. Een duif, die in bezit is van al
deze factoren (Wj—W^J, zal dan volkomen wit zijn.

Wat de erfelijkheid van wit betreft, hierover zijn de resultaten van
de onderzoekingen vrijwel gelijkluidend.

Doncaster (1912) onderzocht eveneens de verhouding van zwart
en wit bij pauwstaarten. De F^ uit zwarte x witte pauwstaart gaf in
totaal 20 jongen, allen zwart met wit. De Fj bestond uit 3 wit, 7 wit
met zwart, 2 zwart met wit en 1 blauw met wit.

Een 2e paring van F^-dieren gaf een Fj van 18 jongen, waarvan 6 wit,
4 wit met zwart, 5 zwart met wit en 3 blauw met wit. Hij concludeert
daaruit, dat de factor voor blauw door wit was ingebracht, dat deze
recessief is tegenover zwart en dat daardoor de blauwe kleur pas in Fg
te voorschijn kon komen.

Bij kruising van een ras met bevederde voeten en een met onbeve-
derde, verkreeg Doncaster een F^, die halfbevederd was; de F2 be-
stond uit 12 bevederd, 15 halfbevederd en 7 onbevederd. Een F^ uit on-
bevederd x onbevederd bestond uitsluitend uit onbevederden. Don-
caster concludeert, dat bevederd onvolkomen dominant is over on-
bevederd. Op grond van deze resultaten lijkt het mij beter deze ver-
erving intermediair te noemen.

cole en Kirkpatric (1915) trachtten de oorzaak op te sporen
van het ontstaan van meer mannelijke dan vrouwelijke duiven. Deze
hyperandry was reeds door Darwin i) opgemerkt.

2e dat c?c? langer leven en er dus bij de in de eerste levensjaren,
een grootere relatieve sterfte voorkomt.

Cunéot vond een verhouding van 115,87 c?(?: 100 Cole 105,03:
100 onder 570 duiven; onder 1648 dieren 105,23: 100, en onder 1800
104, 31: 100. Cole en Kirkpatric nemen op grond dezer proeven een
geboorteverhouding aan van 105 c?<?: 100.??. Zij vonden dus, evenals
Darwin, een overproductie van mannelijke duiven. Zij noteerden ver-
der een grooter sterftecijfer bij vrouwelijke dieren dan bij mannelijke,
gedurende de 2 of 3 eerste jaren van hun volwassen leeftijd, vooral op
den leeftijd van 1 tot 2 jaar. Zij spreken dan deze meening uit:

„De grootere sterfte van de ?? bij duiven op vroeg volwassen leeftijd,
te samen met het grooter aantal ^^ bij de geboorte (105 : 100), is in
hoofdzaak aansprakelijk voor de aanzienlijke overvloed welke in
volwassen toestand aanwezig zijn."

De onderzoekingen van Nuttall^^) (1918), welke met postduiven
geschiedden, leidden tot de conclusie, dat rood over zwart domineert;
het krassingspatroon van rood en zwart domineert over het gebande pa-
troon van vaal en blauw. Roodkras en blauwkras zijn wat patroon aan-

gaat gelijk en verschillen alleen in den factor voor kleur, even als vaal en
blauw.

Als factor voor rood pigment neemt hij aan R, voor zwart pigment
r; als patroonfactor voor kras C, voor geband c.

Een roodkras kan derhalve zijn RRCC, RrCC, RRCc of RrCc; een
blauwkras rrCC of rrCc; een vale RRcc of Rrcc en een blauwe is dan de
dubbel recessieve rrcc.

cole en Kelley (i919) deelen mee, dat er, volgens resultaten van
anderen en van henzelf, 2 soorten van rood aanwezig blijken te zijn,
n.m.1. rood, dat zich dominant, en rood, dat zich recessief tegenover
zwart gedraagt. Zij meenen tevens, dat er nog een afzonderlijk domi-
nant roodgrijs bestaat.

Dominant rood stellen zij door den factor A voor, zwart door B en
recessief rood door R.

De factor A van CoLE en Kelley is dus dezelfde als de factor R van
Nuttall ; eveneens is B van Cole gelijk aan r van Nuttall.

onderdrukking van de werking van den factor B, waardoor de door r
veroorzaakte grondkleur weer te voorschijn kan komen. Een A-vogel
bevatdusdefactoren A, Ben r. Er is een duidelijk onderscheid in voor-
komen van een dominant-roode en van een recessief-roode. De factor A
is, evenals i, sex-linked; de roode ? is daarbij steeds de heterozygoot,
evenals dit met het geval was, wat betreft den factor i. Een roode $
zal dus steeds Aali als genotypische formule hebben.

Een onderzoek over de erfelijkheid van de veerpatronen, welke voor-
komen bij de dragers van zwart pigment (B-factor) werd verricht door
Sarah van Hoosen-Jones ") (1923). Zij onderscheidt geheel zwarten,
black-bluetail (zwartkras), blauwkras, „sooty", blauw, en blauw zonder
vleugelbanden. Als factoren hiervoor neemt zij aan: S voor zwart, T voor
zwartkras, C voor blauwkras. So voor Sooty, c voor blauw en b^ voor
blauw zonder banden (bar-less). Zij meent, op grond van haar onder-
zoekingen, dat deze patronenreeks een epistatische serie vormt en geen
allelomorphe. Bij rooden (A) werden door haar de overeenkomstige
veerpatronen niet gevonden.

Een onderzoek over de stuitkleur, welke wit en blauw kan zijn, le-
verde hetzelfde resultaat op als Staples-Browne in 1912 verkreeg,
n.m.1. dat witte stuitkleur dominant is over blauwe.

keningen, welke bijzondere eigenschappen zijn van bepaalde rassen
Voor het onderzoek betreffende de schüdteekening en gelijkmatig
gekleurde veeren gebruikten zij Noorsche petenten en eenkleurige
Deensche tuimelaars. Uit 5 paringen verkregen zij 37 jongen, allen een-
kleurig. Bij terugkruising van deze F^ met dièren met schildteekening
verkregen zij 44 jongen, waarvan 24 schildteekening vertoonden 10
/ eenkleurig waren en 10 gekleurd met witte kop. Zij nemen een recessie-
ve factor p aan, welke de witte kop, hals, buik en borst bepaalt en een
andere recessieve factor k voor alleen de witte kop.
De formule van de petenten wordt dan ppkk. Eenkleurigen zijn dan

p k . (Zij schrijven hiervoor i ± waar de teekens dominan-
te factoren voorstellen, die de manifestatie van de factoren p en k be-
letten.) Bij terugkruising kunnen we dus krijgen •

P
pk

P k

_P±

P k

1/ Bij kruismg van dieren met eksterteekening en eenkleurigen, vonden
ze dommantie van eenkleurigen, en monohybride splitsing in F^.

Door verdere onderzoekingen toonden ze aan, dat de roode kleur van
de petenten dominant was over zwart, dat deze dus den A-factor bevat-
ten, welke Cole hiervoor heeft voorgesteld.

Betreffende de erfelijkheid der snavellengte, welke bij Deensche tui-
melaars gemiddeld 23 mM. is, en bij de petenten 18,2, vonden ze een
gedeeltelijke dominantie der middellange snavels der Deensche tuime-
laars. Bij F^-dieren varieerde-deze tusschen 19 en 21,5 m.M. Hetkomt
mij beter voor de F,-dieren, in dit opzicht, intermediair te noemen.

Eveneens werd onderzocht de eigenschap „Rundkappe" der Peten-
ten, d.w.z. een kap van naar voren gerichte veeren op het achterhoofd
De Deensche tuimelaars zijn z.g. gladkoppig. 80 F,-jongen uit deze pa-
ring waren allen gladkoppig, waaruit een volledige dominantie van
gladkoppig blijkt. Bij terugkruisingen in F, verschenen echter ook

anders gevormde kappen; de veeren vormden een kegelvormige opge-
richte spits in den nek. In verband met het optreden van deze anders
gevormde kappen, nemen zij nog een of meer andere, nog niet geanaly-
seerde factoren aan.

De resultaten van het onderzoek der erfelijkheid van de zwarte (don-
kerbruine) iriskleur der petenten en de witte iriskleur van Deensche
tuimelaars zijn de volgende:

Van de Fi-dieren dezer paring hadden 18 witte en 13 oranje gekleur-
de iris. Donkerbruine iriskleur was dus in de F^ afwezig. Vele F^-indivi-
duen hadden een gekleurde kop en, in verband met het vermoeden van
Staples-Browne (1908), dat er een vaste verbinding bestaat tusschen
donkerbruine iris en witte veerkleur van den kop, meenen zij, dat hier-
in de verklaring gezocht moet worden. Evenals Staples-Browne mee-
nen zij, dat donkerbruine iriskleur recessief is tegenover oranje en deze
weer tegenover wit gekleurde iris.

De meedeelingen van Metselaar,^®) en^\') (1923), bevatten slechts een
opsomming van de resultaten der onderzoekingen van Cole, Staples-
Browne, Bonhote en Smalley e.a. betreffende de erfelijkheid van
zwart, blauw, dun (leverkleurig) en zilver; bovendien wordt de verhou-
ding van recessief rood en geel, het bestaan van dominant (A-) rood en
de sex-linked erfelijkheid van de factoren A en I vermeld.

Wriedt en Christie vermeldden in 1925 een derde aan het ge-
slacht gebonden eigenschap bij duiven.

Bij de Deensche tuimelaars, waarmee zij werkten, komt een veer tee-
kening voor, door hen ^ßprenkeUing" genoemd,waarschijnlijk eenzelfde
veerpatroon als bij de Nederlandsche fokkers als „getijgerd" bekend is.
Zij onderscheidden: 1 e wit-zwart getijgerden, waarbij zwarte vlekken
voorkomen op een witten ondergrond; 2e bruin-zwart getijgerden,
waarbij zwarte vlekken op een bruinen ondergrond aanwezig zijn, en
3e geel-leverkleurig getijgerden, waarbij leverkleurige vlekken op gelen
ondergrond voorkomen. De geel-leverkleurig getijgerden verschillen
van de bruin-zwart getijgerden in den factor I.

De vlekken op den vleugel zijn doorgaans klein; meestal is het
slechts een gedeelte der veeren, dat dc vlek bezit, zelden de geheele
veer.

Wriedt en Christie toonden aan, dat getijgerd veroorzaakt wordt ^
door een dominante factor, door hen St genoemd, welke sex-linked is;
het 9 is steeds heterozygoot (Stst).

Y De getijgerden worden donkerder van kleur na de eerste rui; de
ook na elke volgende ruiperiode.

Uit de koppelingsverschijnselen betreffende de factoren St en I blijkt
dat de afstand tusschen hen zeer groot moet zijn.

Wriedt en Christie nemen voor zwart een factor R aan, voor reces-
sief rood r. Zij vonden verder, dat er een dominante factor B bestaat,
die bij heterozygotie (Bb) bruine kleur geeft, als de factor R (voor
zwart) niet aanwezig is. Bij A-individuen, ook als zij heterozygoot voor
A zijn (Aa), en dan dus zwart bevatten, geeft het aanwezig zijn van
Bb eveneens een bruine kleur. Bovendien vonden zij, dat homozygoot
bruin (BB) phänotypisch niet van gewoon zwart (RR of Rr) is te
onderscheiden. rrBb typen zijn dan bruin, rrbb rood. Paring van bruin
(rrBB) x recessief rood (rrbb), gaf, geheel in overeenstemming met de
verwachting, 16 bruine nakomelingen.

Deze Fl, teruggepaard met recessief rood, (dus rrBb x rrbb), gaf 11
bruinen en 13 rooden (verwacht 12 : 12).

Uit een paring van 2 F^-dieren (rrBb x rrBb) verkregen zij: 2 zwarten
of homozygoot bruinen (rrBB), 8 bruinen (rrBb) en 1 roode (rrbb).
\' (verwacht 2.75 : 5.5 : 2.75).

Zwarten (homozygoot voor R), gepaard met bruinen, gaven in 7
proeven 52 nakomelingen, allen zwart.

Zwarten, heterozygoot voor R, maar homozygoot voor B (dus
RrBB), gaven 15 jongen, allen phänotypisch zwart.

Zwart (RrBB) x zwart (RrBb) gaf 9 jongen, waarvan 7 zwart en
2 bruin (verwacht 7.875 en 1.125).

Zwart (RrBB) x recessief rood (rrbb) gaf in totaal uit verschil-
lende paringen 36 jongen. Waarvan 18 zwart en 18 bruin (verwacht
18 : 18).

Tenslotte verkregen zij uit verschillende paringen van zwart (RrBb)
met recessief rood (rrbb) 16 zwarten, 9 bruinen en 18 rooden, terwijl
verwacht werd 21.5 : 10.75 : 10.75.

Verder vonden Wriedt en Christie, dat er een factor (bm) be-
staat, die^ecessief is, en indien aanwezig bij heterozygoot bruin (Bb),
invloed uitoefent op de kleur van stuit en staart. Zij spreken dan van
„durchgefärbtes" en „nicht-durchgefärbtes" bruin. Bmbm of BmBm is
dan durchgefärbtes bruin, bmbm is dan nicht-durchgefärbtes bruin.
Bij de laatsten zijn stuit, staart en buik ongeveer muisgrijs van kleur.

vatten, een dominanten factor We voor witte kleur. Zij meenen te
kunnen aannemen, dat de factor We, evenals St, aan het geslacht ge-
bonden vererft en met St sterk gekoppeld is.

Ten slotte concludeerden zij, dat het optreden van veeren aan de ^
beenen moet worden toegeschreven aan een factor H, en dat deze eigen-
schap onvolledig dominant is over onbevederde beenen, gelijk ook Don-
caster vond.

Afgezien van de verschillende kleurpatronen en afteekeningen, be-
vatten de veeren der duiven slechts 2 soorten pigment, nl. rood en
zwart.

Lloyd-Jones (1915) toonde, zoowel microscopisch als chemisch,
een duidelijk onderscheid aan tusschen zwart en rood pigment. Bij
tuimelaars onderzocht hij rood en geel, zwart en leverkleurig (dun), en
blauw en zilver.

Rood en geel (evenals zwart en leverkleurig, en blauw en zilver) ver-
schillen slechts, gelijk gebleken is uit de onderzoekingen van Cole,
Staples-Browne e.a., door één enkelen factor. Rood, zwart, en blauw
vormen daarbij de reeks van de „Intensen", waarvoor factor I aange-
nomen werd; geel, leverkleur en zilver de verdunde serie (i).

Lloyd Jones vond bij zijn microscopisch onderzoek der veerpig-
menten bij rooden, roodbruine, uitsluitend bolvormige pigmentkorrels,
ongeveer 0.3 (x in doorsnee.

Bij gelen is het pigment veel spaarzamer verdeeld dan bij rooden;
bovendien zijn de korrels niet bolvormig, maar is het pigment aanwezig
als onregelmatige vormlooze klompen of agglomeraties. Deze agglome-
raties van pigment zijn fijnkorrelig van structuur.

Bij zwarten bleken er twee duidelijk te onderscheiden soorten pig-
ment te bestaan: 1 e zwart gekleurde, goed omgrensde, bolvormige kor-
rels, 0.5 ^ in doorsnee, 2e zwart gekleurde staafvormige pigmentkor-
rels, 0.8--1.5 pi lang en 0.2 pt in doorsnee.

Sommige zwarten bezitten uitsluitend bolvormige, anderen weer
staafjesvormige pigmentkorrels; de meesten echter bevatten beide
soorten pigment, waarbij nu eens de bolvormige, dan weer de andere
korrels in grootere hoeveelheid aanwezig zijn.

zwart, alleen is de absolute hoeveelheid belangrijk geringer. Als regel
kan men aannemen, dat hier alleen pigmentkorrels aanwezig zijn, wel-
ke bolvormig en minder dan 0.25 fx in diameter zijn.

Wat het microscopisch onderzoek van blauw en zilver aangaat, zij
hier alleen vermeld, dat zij zich slechts van zwart en dun onderschei-
den in de rangschikking der pigmenten in de cellen. Bij de bespreking
der kleurpatronen zal hierover uitvoeriger worden gehandeld.

Bij het chemisch onderzoek maakte Lloyd-Jones gebruik van de
methode van Gortner. Een zekere hoeveelheid veeren wordt hiervoor
gewogen, in een beker gedaan en daarna overgoten met 2.5 % NaOH
(20 cc per gram veeren). Vervolgens wordt dit mengsel gekookt tot de
veeren uiteenvallen, welke tijdsduur ongeveer 25 minuten voor zwarte
en 12 minuten voor roode veeren bedraagt. De massa wordt dan door
een porcelein-filter, welke bedekt is met witte zijde, gefiltreerd. Dit
filtreeren gaat zeer langzaam wegens de gelatine van de veer, speciaal
van de schacht. Het filtraat wordt vervolgens licht zuur gemaakt door
toevoeging van HCl, waardoor een zeer lichtvlokkig neerslag ontstaat.
Dit neerslag wordt nu van de vloeistof gescheiden, verscheidene malen
gewasschen en dan gedurende enkele minuten gekookt in 95 % alco-
hol, welke inwerkt op de keraton-producten, en wordt daarna gedroogd
in een schoteltje, waarvan het gewicht bekend is.

Wat rood pigment aangaat vond LIoyd-Jones, dat de oplossing
reeds na enkele minuten koken roodbruin gekleurd is, en nadat de
massa gefiltreerd is, blijkt de overblijvende veer bijna kleurloos te zijn.
Het pigment gaat dus vlug en geheel in oplossing. Deze oplossing is
ook na filtratie doorschijnend, helder roodbruin. Door de HCl wordt
practisch al het pigment neergeslagen, maar de overblijvende vloei-
stof behoudt toch een roode tint.

Geel pigment gedraagt zich in dit opzicht evenals rood. Bij zwarte
veeren wordt de oplossing niet zwart, voordat de baardjes volko-
men stuk zijn. De zwarte korrels zijn zeer resistent en zelfs na lang
kooken vinden we bij microscopische beschouwing van een druppel
vele korrels intact en in hun oorspronkelijke grootte en vorm. Door het
zoutzuur wordt practisch alle pigment neergeslagen en de oplossing
die overblijft is nagenoeg helder.

Rood pigment droogt langzaam, blijft eenigen tijd als een pasta,
welke bij droging donkerder wordt. Geheel gedroogd en verpoederd
is het zeer donkerbruin, maar nog duidelijk te onderscheiden van het

Bovendien toonde Lloyd-Jones aanmerkelijke verschillen aan in
het gedrag van rood en zwart pigment tegenover verschillende rea-
gentia, terwijl hij tevens vond, dat wanneer de dichtheidsfactor I
aanwezig is, er ongeveer drie maal zooveel pigment gevormd wordt,
als bij afwezigheid (i), hetgeen zoowel geldt voor zwart als voor rood
pigment.

Wat de erfelijkheid van rood en zwart pigment betreft, is er eenigen
tijd eenige onzekerheid geweest aangaande de dominantie van rood
over zwart of zwart over rood. Verschillende onderzoekers kregen an-
dere resultaten, tot men ten slotte inzag, dat men 2 soorten rood on-
derscheiden kan, nl. één domineerend en één recessief tegenover zwart.

CoLE (1914) vond bij tuimelaars dominantie van zwart over rood.
Hij beschouwt rood als de fundamenteele kleur bij duiven, zooals dit
waarschijnlijk eveneens het geval is bij hoenders en zoogdieren. Rood is
dus altijd aanwezig, en wanneer we hiervoor een factor R aannemen, zal
deze factor dus nooit ontbreken in de genotypische formule van een
duif. Daardoor zal elke duif, bij afwezigheid van andere wijzigende of
onderdrukkende factoren rood zijn. Cole geeft aan, dat er bij deze
recessieve rooden nog een aanmerkelijke variatie van tint voorkomt en
hij veronderstelt, dat deze tinten veroorzaakt worden door bepaalde
wijzigende factoren.

Zwart wordt dus volgens Cole veroorzaakt door één enkelen aan
rood toegevoegden factor. Zwart is dominant of, juister, epistatisch
over rood en hiervoor neemt hij een factor B aan. Is de factor voor in-
tensiteit (I) aanwezig en B afwezig, dan zal een duif rood zijn; zijn B en \'
I beide aanwezig, dan is zij zwart. Cole deelt nog mee, dat er ook roo-
den schijnen voor te komen, waaruit zwarten te verkrijgen zijn.

In 1919 vermelden Cole en Kelley, dat nog een 2e factor in staat
is rood pigment te produceeren, ook indien B, de factor voor zwart, aan-
wezig is. Voor deze rooden nemen zij den factor A aan. Deze A-rooden
geven, met homozygote zwarten, rooden; dit type rood is dus dominee-
rend over zwart, ter onderscheiding van het recessieve rood (aabbRR)
Kenmerkend voor den A-factor is, volgens Cole en Kelley, dat zij
het zwarte pigment wijzigen, doch zelf geen rood pigment vormen. Zij
komen tot deze conclusie, daar zij een serie van roodgrijzen hebben

verkregen, welker kleur over zwart domineert; deze roodgrijze kleur is
blijkbaar aan de werking van denzelfden A-factor toe te schrijven. Bij
de bespreking van de erfelijkheid van de grijzen en de roodgrijzen in een
der volgende hoofdstukken, kom ik hierop uitvoeriger terug (p. 112 vv.).

Cole en Kelley deelen nog mee, dat bij domineerende rooden geen
uniform roode kleur voorkomt, zooals de recessief rooden die bezitten,
en meenen, dat een domineerende roode altijd B en A bevat, dus van
de formule BA is.

De veeren van een A-roode zijn, volgens hen, zelden geheel effen
rood gekleurd, maar vertoonen een min of meer blauwachtige kleur
aan de basis der veeren, waar de roode kleur uitloopt. Het domineerende
rood is dieper en warmer van tint dan dat van de recessieve rooden.

Staples-Browne (1908) verkreeg uit een kruising van zwarte val-
kenet met witte pauwstaart een F^, welke vrijwel zwart was. Deze
zwarte Fj-dieren gaven, onderling gepaard, een Fg waarin ook rooden
verschenen. Blijkbaar waren zijn zwarte valkenetten heterozygoot
voor rood (BbRR). Hier dus eveneens een domineeren van zwart over
rood.

Morgan (1911) kruiste een roode „turbit" met een zwarte „starling",
voor onderzoek der erfelijkheid van dc kuif en de jabot, welke bij de
„turbit" voorkomen. De F^ bracht 2 jongen voort, beiden rood. Deze
gaven, onderling gepaard, een Fj, bestaande uit 5 rooden en 3 zwarten.
Hier blijkt dus dominantie van rood over zwart te bestaan en zal de
roode turbit den A-factor gedragen hebben. In de Fj kan men dan, on-
der 8 nakomelingen, 6 rooden en 2 zwarten verwacliten.

Nuttall (1917) deed zijn proeven eveneens met postduiven. Hij
had roodkrassen en valcn, en blauwkrassen en blauwen, waarvan de
beide eerste typen dus rood pigment, de twee laatste zwart pigment
bezitten. Hoewel hij veel materiaal had, verliezen de resultaten van
zijn proeven toch in waarde, aangezien de genotypische formules
van zijn vogels hem onbekend waren. Hij komt tot de conclusie dat
rood domineert over zwart. Voor rood neemt hij aan den factor R,
voor zwart r, dus overeenkomend met de factoren A en B, welke Cole
hiervoor aanneemt. Zooals is meegedeeld, waren aan Nuttall de geno-
typische formules zijner vogels onbekend; hij nam echter aan, dat er
van elke mogelijke combinatie een gelijk aantal individuen onder zijn
proefdieren aanwezig waren. Uit zijn paringen roodkras X roodkras ver-
kreeg hij onder 71 nakomelingen 58 rooden en 13 zwarten.

tatie het geringst is, d. w. z. in het midden van de binnenste vlag. De
buitenvlag, en top en omtrek van de binnenvlag, vertoonen in het al-
gemeen dezelfde kleur als de staart, dus meelgrauw of iets blauwachtig.
In opgevouwen toestand is van de slagpennen alleen de buitenvlag, de
top en een klein gedeelte van de binnenvlag langs de schacht, te zien.
Daardoor krijgt men den indruk, dat de slagpennen dezelfde kleur be-
zitten als de staart, dus eveneens meelgrauw of iets blauwachtig zijn.

De werking van den A-factor is dus niet een eenvoudig vervangen
van zwart door rood pigment. Er is nog duidelijk een bijzondere wer-
king op. staart en vleugelpennen aanwezig.

De meening van Cole, dat de A-factor slechts werkt als onderdruk-
ker van het zwarte pigment (B), is eigenlijk een hypothese, die door
geen enkel goed bewijs wordt gestaafd.

Volgens deze veronderstelling zou elke dominant-roode de genoty-
pische formule AABB of AaBB hebben, en wanneer we nu eveneens
rekening houden met het vermoeden van verschillende onderzoekers,
dat de factoren voor recessief rood bij elke duif aanwezig zijn, dan zal,
wat kleurfactoren aangaat, een dominant-roode duif zijn AABBRR of
AaBBRR; een zwarte aaBBRR of aaBbRR en een recessief-roode
aabbRR. In deze formules stelt A dan de aanwezigheid van den factor
voor domineerend rood voor, a de afwezigheid daarvan; B is dan de
factor voor zwart pigment, b stelt voor de afwezigheid van dezen factor
en ten slotte is R de factor voor recessief rood.

Wat de onderzoekingen van Lloyd-Jones, over de microscopische
en chemische eigenschappen van het roode en zwarte veerpigment,
betreft, meen ik te kunnen veronderstellen, dat hier pigment van het
recessieve (R) rood is onderzocht, aangezien de door hem onderzochte
roode tuimelaars, zoover mij bekend is; en zooals ook blijkt uit de
proeven van Cole, en Cole en Kelley, alleen recessief-rooden bevat-
ten. Een onderzoek van het roode pigment van doniinant-rooden, is tot
heden, zoover mij bekend, niet verricht. Indien zou blijken, dat, mi-
croscopisch en chemisch, recessief- en dominant-roode veerpigmenten
identiek zijn, dan zou dit een sterk argument zijn voor de meening van
Cole,* dat alle dominant-rooden de factoren A, B en R bevatten, en
dat de werking van den A-factor in hoofdzaak bestaat in onderdruk-
ken van de werking van den B-factor, waardoor de R-factor zich weer
\\J kan manifesteeren en in samenwerking met den A-factor, de typische
aan dominant-roode dieren eigen kleur optreedt.

Naarmate de erfelijkheidsonderzoekingen vorderden, bleek meer
en meer, dat de meening van velen, dat er geen verschil was tusschen
de nakomelingen der reciproke kruisingen, niet juist was.

In het „Handboek der Algemeene Erfelijkheidsleer", vermeldt
SiRKs, dat Koelreuter in 1763, op grond van de resultaten zijner
proeven met twee tabaksoorten, de conclusie trok, dat het onverschil-
lig is, welke van deze soorten als vader, welke als moeder genomen
wordt, daar de nakomelingen in beide gevallen gelijk zijn. Deze meening
werd in 1849 door Gaertner bevestigd, en in 1863 en 1865 eveneens
door Naudin onderschreven. Later deelde ook ]\\1endel, naar aanlei-
ding zijner eigen proeven, mee, dat de hybriden der reciproke kruisingen
steeds gelijk zijn.

Na 1900 zijn verschillende onderzoekers tot de conclusie gekomen,
dat op dezen regel zeer veel uitzonderingen bestaan.

Een belangrijke groep van oorzaken, waardoor reciproke bastaarden
kunnen verschillen, zijn de „aan het geslacht gebonden" eigenschappen,
door de Amerikanen „sex-linked" genoemd. In 1906 en 1908 toonde
Doncaster voor het eerst aan het geslacht gebonden erfelijkheid aan
bij Abraxas grossiilariaia en A. lacticolor.

Latere onderzoekingen toonden aan, dat ook bij andere diersoorten
verschillende eigenschappen aan het geslacht gebonden zijn. Bij hoen-
ders waren het Spillmann, Goodale, Pearl, Surface, Bateson,
Punnett e. a., die op grond van hun onderzoekingen bewezen, dat
zeer vele eigenschappen„ sex-linked" zijn.

Bij duiven waren het Cole en Staples-Browne, die het eerst aan
liet geslacht gebonden eigenschappen aantoonden. In 1912 en 1914
deelde Cole mee, dat de factor I, welke de serie der „intensen" vormt,
sex-linked is. De ?? der intensen (zwart, blauwkras, blauw, rood),
welke den factor I bezitten, zijn dus alle heterozygoot voor I, derhalve
li. Uit de paring li cJ X li ?, waar een verhouding

2 I : 1 li $ : 1 ii $ verwacht werd, verkreeg Cole, onder 398
nakomelingen, 220 I 90 li ?? en 88 ii ?? (verwacht 199 : 99.5 :
99.5). Uit de kruising li ^^ X ii ?$, waarbij een gelijk aantal li ^^ en
?? en ii ^^ en verwacht we\'rden, waren, onder 350 jongen, 106 li
73 ii 87 li ?? en 85 ii ??. Verwacht: 87.5: 87.5: 87.5: 87.5. Ten

slotte leverde de kruising ii^Jc? X Ii?$ op: 124 li en 115 ii (ver-
wacht 119.5 : 119.5).

Staples-Browne vermeldde, eveneens in 1912, dat de factor I aan
het geslacht gebonden is.

Uit zwart c? X zilver $ verkreeg hij uitsluitend zwarte nakomelin-
gen, ongeveer evenveel cJc? als

Uit zwart ? x zilver ^ kwamen zwarten en zilveren; de zwarten
alle d\'cj, de zilveren

Eveneens deelde hij mee, dat de tortelduif (T. turtur) en de Barba-
rijsche duif (T. risoritis var. domesHcus), gekruist met de witte Javaan-
sche duif, (een variëteit van de T. risorius) een sex-linked erfelijkheid
van de kleur vertoonen.

In 1919 toonden Cole en Kelley aan, dat ook de A-factor aan
het geslacht gebonden erfelijkheid vertoont. Alle ?? A-duiven zijn
dus heterozygoot (Aa).

Cole en Kelley paarden eerst heterozygoot roode (Aa) metroode
Onder 30 nakomelingen waren 14 roode 8 roode ?? en 8 zwarte
terwijl de verwachting was 2 : 1 : 1. De paring van heterozygoot
roode (Aa) X zwarte ?? (aa) gaf 207 jongen, waarvan 57 roode c?c?,
48 zwarte êS, 53 roode ?? en 49 zwarte ?? (Verwacht 51.75 : 51.75 :
51.75 : 51.75).

Zwarte X roode waarvan verwacht werd, dat slechts roode
(Jc? en zwarte ?? zouden komen, gaven 65 roode <?<J en 64 zwarte ??
(verwacht 64.5 : 64.5) en 1 twijfelachtige zwarte S en 1 twijfelachtige
roode

Mijn eigen resultaten zijn slechts een bevestiging van de uitkomsten
van Cole en Kelley.

Roode welke heterozygoot voor A waren (Aa), gaven met roode
?? (steeds Aa) 16 jongen, waarvan 7 roode 5 roode ?? en 4 zwarte
(Verwacht 8:4:4). lleterozygoot-roode Sê (Aa) gepaard met
zwarte ?? (aa) gaven 149 nakomelingen. Hiervan waren:

37 roode 39 zwarte cJt?; 34 roode ?? en 39 zwarte ??.
Verwacht 37.25 „ 37.25 „ 37.25 „ ?? en 37.25 „ ??.

Onder 71 jongen, voortgekomen uit roode en zwarte waren
33 roode êê en 38 zwarte ?? (Verwacht 35.5 : 35.5).

De verklaring, welke aan deze verschijnselen gegeven wordt, komt
neer op \'t volgende.

1. Men moet aannemen, dat het verschil tusschen het o^ en ? geslacht
slechts een factoriëel verschil is. Reeds Mendel sprak het vermoeden
uit, dat en ?? individuen slechts door één factor zouden verschil-
len, en dat een van beiden steeds heterozygoot zou zijn. Daardoor kon
dan tevens het optreden van en ?? nakomelingen in ongeveer gehjk

2. In het geval van aan het geslacht gebonden erfelijkheid bi] duiven
zouden de cJc? homozygoot moeten zijn, de ?? heterozygoot voor den

3. Men moet aannemen, dat de factoren voor geslacht en bepaalde
kleurfactoren gekoppeld zijn, b.v. (MI). (Fi). Een zeer duidelijke sche-
ma van deze sex- linked erfelijkheid gaf Punnett (1923) voor goud en
zilver bij sebright krielen. Punnett deelt mee, dat zilver dommeert
over goud, en dat hier de zilveren hen steeds heterozygoot is voor den
kleurfactor.

Wanneer we overeenkomstig deze verklaring de genotypische for-
mules van rooden en zwarten samenstellen, dan vinden we, dat een
roode ? altijd FMAa is, een zwarte ? FMaa, een roode ^ MMAA of
MMAa en een zwarte ^ MMaa. (De factoren B en R zijn ter ver-
eenvoudiging buiten beschouwing gelaten). Nu zal er altijd afstoo-
ting plaats vinden tusschen F en A; deze zullen dus niet in hetzelfde ei
gaan. Een roode ? zal dus slechts de combinaties Fa en MA geven, een
heterozygote roode c? MA en Ma. Van de paring van een roode Aa c?
met een roode ? zal men dus slechts de volgende nakomelingen kunnen
krijgen: 1 mama (homozygoot roode c?), 1 MAMa (heterozygoot roode
cJ), 1 FaMA (lieterozygoot roode ?) en 1 FaMa (zwarte ?), dus in
totaal 2 roode 1 roode ? en 1 zwarte ?.

Een lieterozygoot roode (MMAa), gepaard met een zwarte o
(FMaa) zal dan kunnen geven de combinaties van de gameten ^lA
en Ma van de c?, met de gameten Fa en Ma van het ?. Hier zal dus

Bij kruising van een roode ? (FMAa) met een zwarte c? (MMaa), zal
het ? de gameten Fa en MA, de de gameten Ma en Ma voort-
brengen. We zullen dan dus slechts kunnen krijgen FaMa- en MaMA-
combinaties, de FaMa zwarte ?? en de MAMa heterozygoot roode c?^.
Schematisch wordt dit dan als volgt voorgesteld:

In verband met deze sex-linked erfelijkheid van den A-factor zien
we dus, dat uit een roode ? nooit een zwarte ^ is te verkrijgen en uit
een zwarte ^ nooit een roode $.

2. Rood bij postduiven is dominant over zwart; bij andere duiven-
soorten is ook een rood aangetoond, dat recessief is tegenover zwart.

Fig. 1—6. De zwarte (B) reeks. 1. Zwart <J (factor S). 2. Zwartkras ? (fac-
tor T). 3. Donkerblauwkras cJ (factor Cd). 4. Lichtblauwkras 3 (factor Cl)
5. Blauwgehamerd <J (factor Gh). 6. Blauw ^ (factor c)

Bij postduiven, welke hiertoe behooren, kunnen wat betreft de
veerpatronen, de volgende typen worden onderscheiden:

1. Zwart. Zooals bij de bespreking in het vorige hoofdstuk reeds is
meegedeeld, wordt zwart pigment veroorzaakt door één enkele factor,
aan het recessieve rood toegevoegd. Deze factor (B) is dominant of,
beter, epistatisch over dit rood (R). Alle dieren, welke dezen factor B
voor zwart pigment bezitten, zijn echter niet uniform in voorkomen.
Er komen duiven voor, welke geheel zwart van kleur zijn, zonder bij-
zondere afteekeningen of patronen. Bij deze zwarten is wel variatie in
tint; de fokker verlangt echter een diepe koolzwarte kleur. Cole ver-
onderstelt, dat deze verschillende tinten bij geheel zwarten veroor-
zaakt worden door bepaalde erfelijke factoren, waarover hij echter
nog geen nadere onderzoekingen heeft verricht. In het jeugdklecd
zijn de veeren aan de distale rand dikwijls onvolkomen zwart gepig-
menteerd. Daardoor is de top lichter van kleur, bestaande in een lich-
ter boordsel van grootere of kleinere uitgestrektheid, „buff" of rood-
achtig bruin van tint, soms donkerder dan het rood van roode vogels,
volgens Cole, tengevolge van de aanwezigheid van zwart pigment.
Deze vorm van rood, voorkomend in het gevederte van zwarte vogels.

wordt door den fokker „rooddoorgeslagen" genoemd (Kitiness), het-
geen eveneens door Staples-Browne in 1908 bij zwarte duiven werd
beschreven. Meestal verdwijnen deze roode toppen na den eersten rui,
ofschoon ze soms het geheele leven aanwezig blijven. Bij vele fokkers
bestaat de meening, dat de aanwezigheid van rooddoorgeslagen veeren
erop zou wijzen, dat ze uit „rood" gefokt zijn. Cole merkt op, dat hun
aanwezigheid niet afhangt van homozygotie voor den factor B, maar
eerder van een factor of eenige factoren, die de sterkte van de pigmen-
tatie bepalen. (Dit niet te verwarren met „intensity", waarvoor door
Cole den factor I werd aangenomen).

Zwarten bevatten geen blauw, behalve in de stuit en de buitenste
staartveeren. Sarah van Hoosen-Jones meent, dat noch rooddoor-
geslagen, noch witte vlekken of veeren, noch blauwe stuit en blauw in
de buitenste staartveeren, van invloed zijn voor de beoordeeling van
zwart. Zoolang de duif niet een blauwe staart met zwarten band heeft,
behoort zij tot de zwarten.

2. Zwartkras. (Black-bluetail van Sarah van Hoosen-Jones en het
reversionary blue van Staples-Browne).

De vleugeldekveeren zijn hier aan hun distale einde geheel zwart, de
rest der veer is blauwachtig grijs. Doordat deze veeren elkaar dakpans-
gewijze bedekken, is het geheele vleugelschild zwart. De slagpennen
zijn donker van kleur, de binnenste vlag is in het midden lichter. Het
ondergedeelte van het lichaam en de rug zijn grijsblauw. De stuit kan
wit, blauw of gekrast zijn. De staart is blauw met, aan het einde, de
zwarte dwarsband.

Bij de beschrijving van de zwarten, waarmee hij werkte, deelt Cole
nog mee, dat er zwarten voorkwamen, die een blauwe stuit hadden en bij
welke tevens het onderste 2/3 deel van den staart gewoonlijk donkerblauw
was, waardoor de donker gekleurde dwarsband van den staart weer te
voorschijn kwam. Bovendien was bij deze dieren de onderzijde van het
lichaam meer of minder blauw getint, terwijl ook de binnenste vlaggen
van verschillende vleugelveeren blauwaclitig van kleur waren. Niet
onwaarschijnlijk wordt hier de zwartkras beschreven, welke door Cole
met de zwarten in dezelfde klasse ingedeeld wordt.

3. Blauwkras. Dit kleurpatroon kenmerkt zich door de z.g. „kras-
sen" op de vleugelschilden (Engelsch: check; Duitsch: gehämmert).

Dit onderscheid werd eveneens door Cole (1914) voor de blauw-
krassen gemaakt. Hij deelt mee, dat „kras" een regelmatige af-
teekening is, waarschijnlijk het beste en duidelijkste voorkomend bij
de postduiven. In algemeen voorkomen bestaat het uit lichte driehoe-
kige figuren op de vleugels, maar het kan in verschillenden graad voor-
komen en is in geen geval een enkelvoudig kenmerk. Er komen twee
principieele typen van kras voor, ofschoon ze zelfs onmerkbaar in
elkaar kunnen overgaan. Het eerste type, door Cole genoemd „cen-
tral shaft" type, ontstaat door een lichter gekleurde V-vormige figuur
aan het distale eind van de veer. Het andere type noemt hij: Jnner
vane" type, daar hier een grooter of kleiner deel van de binnenvlag
der veer lichter in kleur is dan de buitenvlag. Liggen de veeren gewoon,
dan zijn slechts de buitenste vlag en een deel van de binnenvlag aan
den top zichtbaar en dus zal het 2e type ongeveer hetzelfde voorkomen
van kras hebben als het eerste. Dit lichter deel van de veer, is hier al-
tijd blauw of blauwachtig. Cole meent, dat de factor of factoren, die
„kras" vormen, slechts tot uitdrukking kan of kunnen komen als B
in de genotypische formule van den vogel aanwezig is.

De blauwkrassen hebben evenals de zwartkrassen een blauwachtig
onderlichaam, blauwe rug en staart, met den zwarten dwarsband. De
stuit is wit of blauwachtig.

4. Blauwgehamerd. Hierbij is op verschillende dekveeren aan het
eind een zwartgrijze vlek aanwezig. Deze vlek is zwart in het midden,
bij de schacht, en verliest van hieruit naar den omtrek toe langzaam
in kleurintensiteit, om geleidelijk zonder scherpe grens in het blauw
over te gaan.

Het is niet zeker, of „sooty", hetwelk Sarah van Hoosen-Jones be-
schrijft, gelijk is aan blauwgehamerd. Zij geeft van een „sooty" de vol-
gende definitie: „Die dieren, waarvan de vleugeldekveeren een enkele
aanduiding van zwart hebben, wat den vogel een vuil voorkomen geeft.
Zwart komt in de dekveeren in zoo geringe mate voor, dat het niet is
aan tp geven." Deze beschrijving komt overeen met het bij de fokkers
bekende „vet-blauw", wat patroonteekening aangaat behoorend tot
de blauwen, met toevoeging van een factor V, (zie volgende hoofdstuk),
welke dan het z.g. vuile voorkomen aan de blauwen geeft.

De kleur van onderlichaam, rug, stuit en staart is als bij de blauw-
krassen en de zwartkrassen. Dit laatste geldt eveneens voor:

5. Blauw of blanwhand, het kleurpatroon van de rotsduif {Columha
livia). Deze hebben op het vleugelschild twee zwarte vleugelbanden,
terwijl het vleugelschild zelf blauwachtig van tint is. Dit blauw is in
werkelijkheid een neutrale grijze tint. Dit optisch effect ontstaat door
een andere rangschikking van het pigment in de baarden van de vee-
ren, dan bij de zwarten.

Lloyd-Jones (1915) heeft de veerpigmenten bij duiven microsco-
pisch en chemisch onderzocht. Als materiaal had hij tuimelaars, waar-
bij hij 6 kleuren uitwerkte, nml rood en geel, zwart en leverkleurig, blauw
en zilver. Bij zwarten vond hij dat het pigment bestaat uit goed be-
paalde, gelijke bolvormige korrels, ongeveer 0.5 (x in doorsnee. Bij an-
dere zwarten vond hij staafvormige pigmenten, 0.8—1.5 [x lang en 0.2
:[x in doorsnee. Meestal komen beide soorten bij hetzelfde individu voor,

De hoeveelheid pigment is ongeveer over alle veeren gelijk verspreid,
hoewel de baardjes van de veeren wel eenig verschil kunnen vertoonen.

Lloyd-Jones deelt mee, dat Haecker, Gadow e.a. aantoonden,
dat het blauw, zooals dat voorkomt in vogelveeren, een z.g. „structure
color" is. Geen blauwe pigmentsubstantie werd ooit door hen gevonden
in de huid van lioogere vertebraten, ofschoon bij vogels deze kleur
5oms fraai kan voorkomen. Een afdoende verklaring van dc juiste op-
tische eigenschappen en verhoudingen van de veerstructuren, die
blauwe kleur geven, is tot heden niet gevonden.

en korrelvorm. In\'de baardjes is het pigment bepaald tot de top. De
buitenste platen van de schors zijn, evenals de mergcellen, zonder pig-
ment. In plaats dat het pigment, evenals bij zwart, vrijwel gelijkmatig
door de cellen verspreid is, is het dicht opeengepakt in het midden
van elke cel. Deze segmentale rangschikking van het pigment vormt
groote zones, welke het licht, slechts gewijzigd door de eigenschappen
van de hoornstof en niet beinvloed door de onderliggende pigment-
substantie, terugkaatsen. Licht, door zulke deelen teruggekaatst, zal
in hoofdzaak wit zijn; daar in deze deelen streken voorkomen die
zwart zijn, zijn de condities voor de vorming van grijs goed aanwezig.
Op de veer zijnde baardjes geplaatst als een serie gebogen plaatjes,
meer of minder op de kant gezet. De pigment massa\'s bevinden zich
in deze plaatjes zoo, dat dorsaal of ventraal van de veer bekeken, het

pigment gezien wordt door een laag van kleurlooze, halftransparante
hoorn-substantie. Deze pigmentvrije hoorn vormt een stelsel van con-
vexe oppervlakten, dat bijzondere optische mogelijkheden biedt voor
reflectie en refractie van licht. Het is de combinatie van deze condities,
welke de blauwe kleur aan de duivenveeren geeft.

6. Blauw zonder banden. Is als blauw, alleen ontbreken op het vleu-
gelschild de beide zwarte vleugelbanden.

Verschillende onderzoekers hebben de erfelijkheid van verschillende
dezer kleurpatronen onderzocht, meer in het bijzonder de verhouding
van blauw, de kleur van Col. livia, ten opzichte van de blauwkrassen.

Reeds Darwin (1868) verkreeg in zijn proeven, uit verschillende
kruisingen van anders gekleurde duivenrassen, blauw-gekleurde na-
komelingen. Op grond van verschillende waarnemingen en onderzoe-
kingen neemt hij aan, dat alle tamme duivenrassen monophyletisch in
origine zijn en afstammen van de rotsduif [Columha livia). Eén van
zijn sterkste argumenten was de neiging, bij tamme duiven, om meer of
minder duidelijk tot de blauwe kleur van de rotsduif terug te komen.
Verschillende gevallen worden door hem vermeld, waar blauw te voor-
schijn komt in vleugels en staart. Een van zijn proeven, waarbij de
overeenkomst in kleur der verkregen duiven met die van Colnmba
livia het meest opvallend was, was de volgende: Een zwarte valkenet,
gekruist met een roode kleursnip, gaf een Fj-dier, zwart of bruin, met
enkele witte vlekken. Een Fi-jong, uit een zwarte valkenet gepaard
met een witte pauwstaart, was zwart met enkele witte veeren. Deze
2 Fi-jongen, gekruist, gaven een blauwe vogel, gekleurd als de rotsduif,
afgezien van een roodachtigen tint aan het hoofd.

Deze proeven van Darwin werden in 1908 herhaald door Staples-
Browne. In plaats van de kleursnip nam hij een nonduif. Wanneer de
Fl van nonduif X zwarte valkenet, gepaard werd met de F^ van witte
pauwstaart x zwarte valkenet kwamen er geen terugslagvormen voor.
Kruiste hij echter 2 Fj-vogels uit valkenet x pauwstaart, dan verkreeg
hij wel vogels, die verschillende blauwe veeren hadden. De blauwe
kleur werd dan gevonden in de staart, en steeds was de zwarte staart-
band dan duidelijk aanwezig. De vleugeldekveeren en de ruggen van
deze typen waren gewoonlijk zwart van kleur. Onderlichaam was
blauwachtig grijs. Deze beschrijving komt dus overeen met de „black-
bluetail" van Sarah van Hoosen-Jones en met de zwartkras, welke ik
beschreven heb. In verband met deze resultaten meende Staples-

Browne, dat de factor voor zijn „blauwen" kwam van de pauwstaart,
omdat hij dit „reversionary blue" wel verkreeg uit 2 Fi-dieren van
zwarte valkenet X witte pauwstaart, maar niet uit de kruising van een
Fl van zwarte valkenet X witte pauwstaart, met een Fj van zwarte
valkenet x nonduif. Punnett veronderstelt, dat blauw ligt onder het
zwart van de valkenet; in verband met de dominantie van zwart over
blauw, kan het niet te voorschijn komen, behalve in Zygoten, die niet
den factor voor zwart patroon bevatten, en dit kan alleen gebeuren
in de 2e en volgende generaties.

Wat betreft de erfelijkheid van blauw t.o. van blauwkras, zijn de re-
sultaten van de verschillende onderzoekers gelijkluidend, nl., dat de
krassen over de blauwen domineeren en van hen verschillen in één
factor.

Uit 57 paringen van blauwkras X blauwkras, verkregen Bonhote
en Smalley in totaal 229 nakomelingen, allen gekrast. Uit 2 paringen
van kras X kras, waarvan beide ouders heterozygoot waren voor
blauw, kwamen 17 jongen, waarvan 13 gekrast en 4 blauw (verwacht
12.75 : 4.25).

Staples-Browne verkreeg uit kras X kras 10 gekraste, uit kras x
blauw 8 gekraste nakomelingen, hetgeen dominantie van kras over
blauw aantoont. Bij de paring van 2 heterozygote blauwkrassen ver-
krijgt hij uit 3 paringen 33 jongen, waarvan 21 gekrast en 12 blauw.
(VerwacKt 24.75 : 8.25). Uit 2 paringen van heterozygote blauw-
krassen ontstonden bij Whitman 23 gekrasten en 5 blauwen (Ver-
wacht 21 :7). Sarah van Hoosen-Jones verkreeg uit 11 paringen
van heterozygote blauwkrassen 59 krassen en 18 blauwen (Verwacht
57.75 : 19.25).

Wat mijn eigen resultaten aangaat, heb ik onderscheid gemaakt
tusschen blauwen en niet-hlauwen. Als niet-blauwen zijn dan genomen
zwartkras, blauwkras en blauwgehamerd. Uit 31 paringen van blauw
met niet-blauw, heterozygoot voor blauw, ontstonden 83 niet-blauwen

De resultaten van al de onderzoekers te samenvoegend, vinden wij 199
niet-blauwen en 68 blauwen, terwijl de verwachting was 200.25 : 66.75
waarmee de uitkomsten dus goed overeenstemmen. Uit de paring van
blauw met blauw, verkrijgen alle onderzoekers steeds uitsluitend
blauwen, nl.:

Browne 198, Whitman 16, Sarah van Hoosen-Jones 49 en Nuttall
32 blauwen, terwijl ik uit verscheidene paringen van blauw x blauw
43 nakomelingen verkreeg, allen blauw. In totaal dus 379 blauwen, zon-
der één uitzondering. ^

Uit de paring van blauw en blauwkras, waarbij de zwartkrassen steeds
heterozygoot waren, verkreeg Whitman 9 krassen en 10 blauwen,
Staples-Browne 5 krassen en 18 blauwen, en Sarah van Hoosen-
Jones uit 21 paringen 87 krassen en 105 blauwen. Uit blauwen, ge-
paard met zwartkrassen, blauwkrassen en blauwgehamerden, hetero-
zygoot voor blauw, (dus waarvan één der ouders blauw was) ont-
stonden 57 nakomelingen, waarvan 29 blauw en 28 niet-blauw waren.
Alle uitkomsten, behalve die van Staples-Browne, komen vrijwel
overeen met de 1 : 1 verhouding, welke verwacht werd. De verkregen
getallen samennemend, vinden we 129 niet-blauwen en 162 blauwen
(Verwacht 145.5 : 145.5).

Sarah van Hoosen-Jgnes neemt voor zwart een factor S aan en
voor kras een factor C. C is niet verbonden met S, maar kan alleen dan
tot uiting komen, als S afwezig is, om dan de krasteekening te vormen.
Cole nam bij geheel zwarten eveneens den factor S aan, en veronder-
stelde, dat de werking van S hierin bestaat, dat zij het zwarte pig-
ment (B-factor) in de veeren gelijkmatig verspreidt. Indien dus S
aanwezig is, zal steeds het kleurpatroon der veeren effen zwart zijn,
onverschillig welke andere patroonfactoren nog aanwezig zijn.

De verschillende tinten, welke bij zwart voorkomen, zullen volgens
Cole veroorzaakt worden door nog onbekende wijzigende factoren. S
is dus epistatisch ten opzichte van C, den krassingsfactor. Sarah van
Hoosen-Jones meent dat kras en blauw slechts verschillen in den fac-
tor C. Blauw moet dan c zijn.

Op grond van bovenstaande aannamen is blauw dus dubbel reces-
sief (sscc). Effen zwarten moeten S in hun genotypische formule voe-
ren, terwijl de al of niet aanwezigheid van den krassingsfactor C geen
invloed heeft. Zij kunnen dus zijn: SSCC, SSCc, SScc, SsCC, SsCc of
Sscc, Krassen daarentegen kunnen genotypisch slechts ssCC en ssCc
zijn.

Uit onderlinge paring van zwarten, welke heterozygoot voor S en C
zijn, (dus SsCc) kwamen in de proeven van Sarah van Hoosen-Jones
25 zwarten, 6 krassen en 4 blauwen (Verwacht 12 : 3 : 1). Zij verkreeg
uit zwarten, heterozygoot voor S en C, gekruist met blauwen (sscc), 34

zwarten, 15 krassen en 26 blauwen (Verwacht 2 : 1 : 1). Het aantal
krassen is hier dus te klein, het aantal blauwen te hoog.

De beschrijving van de erfelijkheid komt dus overeen met die van
Cole, en voor het optreden van de „reversionary blues" met die van
Staples-Browne. Cole neemt, ter verklaring van Staples-Brow-
ne\'s resultaten, voor zwartkras (reversionary-blue) een factor t
aan, die evenals de C-factor alleen tot uiting kan komen, als S afwezig
is. Hij deelt dan alle zwarten, zwartkrassen en blauwkrassen in één
klasse in, en de typische blauwen in de andere klasse. Op grond van
haar proeven meende Sarah van Hoosen-Jones te kunnen aantoo-
nen, dat zwarten en blauwkrassen o.a. verschillen door den S-factor,
en later bewees zij, dat ook zwartkrassen geen S bevatten.

Haar S-factor verschilt dus van dien, welken Cole aannam om zijn
eigen proeven te verklaren, maar is identiek met den S-factor, welken
Cole ter verklaring der resultaten van Staples-Browne aannam.

Overeenkomstig de verklaring van Sarah van Hoosen-Jones zijn
alle S-dieren geheel zwart, terwijl alle zwartkrassen en blauwkrassen
het resultaat zijn van het allelomorph s -f 2 andere factoren, t en C.
Op grond dezer veronderstelling zou in Cole\'s proeven, volgens Sa-
rah van Hoosen-Jones, een splitsing in 15niet-blauw : 1 blauw te
verwachten zijn. Zijn getallen (19:3) zijn echter te klein om tusschen
de theoretisclie splitsingen 15 : 1 en 3 : 1 te kunnen kiezen.

Sarah van HoüSen-Jones onderzocht verder de resultaten van de
paringen der verschillende veerpatronen onderling.

Uit zwart, gepaard met zwart, verkrijgt zij, uit 7 paringen 21 zwar-
ten en 9 zwartkrassen (black-bluetail). Deze zwarten zijn dus,
meent zij, heterozygoot voor S en homozygoot voor T (de factor die
zwart-blauwstaart bepaalt), omdat ze geen nakomelingen geven,
welke lager in de serie liggen, hetgeen wijst op een verschil in slechts
één factor.

Ook t.o.v. de overige kleurpatronen nam zij dergelijke proeven,
steeds dieren van gelijk patroon met elkander parend, en steeds, met
één enkele uitzondering, bestond de nakomelingschap uitsluitend uit
typen, welke lager in de reeks der kleurpatronen worden geacht. De
aantallen zijn echter te klein om beteekenis te hechten aan de ver-
houdingen.

Uit zwart met zwartkras ontstonden, uit 2 paringen, respectievelijk
3 zwart, 1 zwartkras en 6 blauwkrassen, en 1 zwart en 1 zwartkras.

• Uit één paring van zwartkras X zwartkras kwamen 3 zwarten, 2
zwartkrassen en 2 blauwkrassen.

Het optreden van deze 3 zwarten tracht Sarah van Hoosen-Jones
te verklaren uit de omstandigheid, dat deze proef genomen was
met een paar pauwstaarten, de anderen met postduiven en tuime-
laars. Bij pauwstaarten zouden dan een paar factoren aanwezig zijn,
die de gewone verhoudingen verstoren.

Drie paringen van zwartkras met blauwkras gaven: de 1 e: 4 blauw-
krassen, de 2e: 2 blauwkrassen, de 3e: 3 blauwkrassen en een blauwe.

Twee paringen van zwartkras met blauw, gaven respectievelijk 6 en
12 blauwkrassen, twee andere respectievelijk 2 zwartkrassen en 12
blauwkrassen, en 1 zwartkras en 3 blauwkrassen.

Uit één paring van zwart met „sooty" verkreeg zij: 5 zwarten, 1
blauwkras, 3 sooty\'s en 2 blauwen.

Vier kruisingen van blauwkrassen en sooty\'s gaven in totaal 13
blauwkrassen, 5 sooty\'s en 13 blauwen. Ze verwachtte hier een 2 : 1 : 1
verhouding.

Uit vier andere paringen van blauwkrassen en sooty\'s kwamen
8 blauwkrassen, 6 sooty\'s en 1 blauwe.

Paring van sooty\'s onderling gaf 2 sooty\'s en 2 blauwen, en ten slotte
sooty X blauw: 5 sooty\'s en 10 blauwen.

Aan het eind komt zij tot de conclusie, dat de factoren S
(zwart), T (zwartkras), C (blauwkras). So (Sooty) en c (blauw) te be-
schouwen zijn als een epistatische serie, en dat het dus mogelijk
moet zijn, door één enkele kruising 6 typen te verkrijgen. Uit
zwart X sooty ontstonden 4 typen, nml. zwart, blauwkras, sooty en
blauw. Ze neemt verder aan, dat de verschillende factoren niet gekop-
peld zijn, maar dat ieder wordt gedragen door een afzonderlijk paar
chromosomen. Ieder van deze factoren is in staat zijn eigen effect te
produceeren, bij afwezigheid van alle hooger in de serie gelegen fac-
toren. Een dier met kleurpatroon, dat tot de serie zwart, zwartkras,
blauwkras, sooty, blauw en blauw zonder-banden behoort, kan, met een
dier van gelijk kleurpatroon gepaard, geen type vormen, dat hooger in
de serie ligt. De mededeeling van Sarah van Hoosen-Jones, dat elk
der factoren gedragen wordt door een afzonderlijk paar chromosomen,
is een veronderstelling, waarvoor geen enkel bewijs wordt aangevoerd,
en m. i. ook wel niet gemakkelijk zal kunnen gegeven worden. Van be-
lang is deze serie, volgens Sarah van Hoosen-Jones, in verband met

Whitman\'s selectie-proeven. Whitman kon, uitgaande van blauw-
krassen, door steeds de lichtst gekraste te nemen, ten slotte komen tot
blauwen van het type der Coliimha livia. Indien deze laatste de stam-
vader van de tamme duivenrassen zou zijn, dan zouden dus zwart,
zwartkras en blauwkras ontstaan zijn door progressieve mutaties. Bij
Whitman\'s proeven zullen waarschijnlijk wel enkele duiven geweest
zijn, die heterozygoot waren voor C, daar anders voor het optreden
van blauwen geen verklaring mogelijk is. Dat deze factor zeer lang
cryptomeer kan zijn, alvorens zich door toevallige combinatie te ma-
nifesteeren, toont een geval, dat ik bij de bespreking van de kleurpa-
tronen van domineerend rood heb ingelascht, wel zeer duidelijk aan.

Ten slotte kruiste Sarah van Hoosen-Jones een blauwe postduif
met een blauwe zonder banden en verkreeg hieruit 4 nakomelingen,
allen blauw met banden, waarmee dus aangetoond is, dat het blauw
zonder banden recessief is t.o.v. blauw. Een andere paring van zwart,
heterozygoot voor S en voor c (blauw), met een zwaluwduif, blauw zon-
der banden, gaf 1 zwarte met zwarte banden en 2 blauwen met ban-
den.

In de eerste plaats moet worden opgemerkt, dat het verschil tus-
schen de zwartkras en de donkerblauwkras (het „Central shaft-type"
van Cole) soms zeer gering is, zoodat deze dikwijls lastig te onder-
scheiden zijn. Niet altijd kan ik uit mijn aanteekeningen opmaken, of we
bij de blauwkrassen te doen hebben met een donkerblauwkras of een
lichtblauwkras.

Proef 1. zwart gepaard met zwartkras gaf 2 jongen, één zwartkras en één blauw-
kras.

We zien hier dus uit de paring van zwartkras met zwartkras op-
treden : óf alleen zwartkrassen, óf zwartkras en blauwkras, óf zwart-

In totaal zijn hier opgegeven 12 paringen van deze combinatie.
Waar met zekerheid bekend is heb ik aangegeven, of we te doen hadden
met een donkerblauwkras of een lichtblauwkras, anders is aangegeven
blauwkras. In deze groep werden nooit meer dan 3 typen van kleur-
patronen uit één paring verkregen.

Proef 21. Zwartkras X blauwgehamerd geeft 5 zwartkras, 3 donkerblauwkras.
22. id. X . id. „ 4 zwartkras, 2 lichtblauwkras.

In proef 21 was de zwartkras afkomstig uit proef 19, dus uit
een zwartkras en een donkerblauwkras. Zijn nakomelingen behoorden
slechts tot deze 2 typen.

Proef 23. Zwartkras x blauw geeft 3 zwartkras, 1 blauwkras.
24. id. x id. „ 1 zwartkras, 2 blauw.
I 25\' id. x id. „ 4 zwartkras, 2 donkerblauwkras.
26. id. x id. „ 4 zwartkras, 4 blauwkras.

Uit één paring verkrijgen we hier nooit meer dan 3 typen, allen gelijk
of lager in de reeks dan de ouders.

In het geheel 3 paringen, waarbij niet meer dan 2 typen van kleur-
patronen uit elk paar ouders werden verkregen.

Proef 38. donkerblauwkras X donkerblauwkras geeft 2donkerblauwkras, 1 licht-
blau wkras.

Proef 41. donkerblauwkras X blauw geeft 2 donkerblauwkras, 1 blauw.
.. 42. id. X id. „ 3 donkerblauwkras.

Proef 44. lichtblauwkras x blauwgehamerd geeft 1 lichtblauwkras, 1 blauwge-
hamerd, 1 blauw.

Proef 46. lichtblauwkras x blauw geeft 4 lichtblauwkras, 6 blauw.
.. 47. id. X id. „ 5 lichtblauwkras, 6 blauw.

Beide hchtblauwkrassen waren voortgekomen uit blauwkras ge-
paard met blauw, en waren dus heterozygoot voor blauw.

Proef 48. blauwgehamerd x blauw geeft 1 blauwgehamerd.
„ 49. id. x id. „ 1 blauwgehamerd, 1 blauw.

Sarah van Hoosen-Jones onderscheidt in deze reeks: zwart,
zwart blauwstaart, blauwkras, „sooty" en blauw, terwijl ik zelf onder-
scheid maakte tusschen zwart, zwartkras, donkerblauwkras, licht-
blauwkras, blauwgehamerd en blauw. Hiervan zijn gelijk zwart en

Bij de beschrijving van de kleurpatronen aan het begin van dit
hoofdstuk deelde ik reeds mee, dat uit de beschrijving en de afbeel-
ding van de ,sooty" niet was op te maken of dit type gelijk was aan
mijn blauwgehamerden dan wel aan de vetblauwen. De factor V,
welke het z.g. vuUe voorkomen aan de blauwen geeft, is, indien aan-
wezig, eveneens waar te nemen bij lichtblauwkrassen; bij donkerblauw-
krassen en zwarten echter zeer moeilijk. Is de veronderstelling juist,
dat sooty = vetblauw, dus wat patroonteekening aangaat gelijk aan
blauw, dan worden haar uitkomsten, waar „sooty" is gebruikt:
Zwart X sooty geeft 5 zwart, 1 kras. 5 blauw.
Blauwkras X „ „13 blauwkras, 18 blauw (op grond mijner

Ze verkreeg 13 kras, 5 sooty, 13 blauw, en verwachtte 15.5 : 7.75 :
7.75. Het eerste veronderstelde komt dus meer met de verwachtmg

De nakomelingschap van haar andere kruising van blauwkras met
sooty wordt dan 8 blauwkras en 8 blauw (verwacht 8 : 8), terwijl ze
verkreeg 8 blauwkras, 7 sooty, 1 blauw en verwachtte 8 : 4 : 4.
Wat de resultaten van de kruisingen betreft, kom ik dan tot de vol-

Bij het onderzoek van blauw X niet-blauw, heb ik, evenals Cole,
blauwgehamerd. blauwkras en zwartkras als niet-blauw beschouwd.
Waar de zwartkrassen, blauwkrassen en blauwgehamerden steeds te
voren onderiing gepaard waren, zouden mijn uitkomsten, indien we
met een epistatische reeks te doen hadden, zeer zeker een overmaat
niet-blauwen moeten aanwijzen. In mijn 31 kruisingen van met-blau-
wen X niet-blauwen, heterozygoot voor blauw, heb ik steeds dieren
genomen, waarvan één der ouders blauw was, en waarbij dus vergis-
sing hieromtrent uitgesloten was. Mijn uitkomsten 83 niet-blauw en
29 blauw (verwacht 84 : 28) zijn zeer dicht bij de verwachting en
geven in geen geval een overwicht van niet-blauwen. Mijn uitkomsten
van blauwen, gepaard met niet-blauwen, heterozygoot voor blauw,
gaven als uitkomst 29 blauw en 28 niet-blauw (verwachtmg 1 : 1),
hetwelk eveneens mijn meening bevestigt, dat we niet met een epista-
tische maar met een allelomorphe reeks te doen hebben.

komen hierin overeen, dat bij de paring van individuen, behoorende
in een lager gelegen deel van de serie, geen nakomelingen verschijnen,
welke tot een kleurpatroon behooren, dat hooger in de serie ligt.

Vergelijken we de verschillende paringen van kleurpatronen van
Sarah van Hoosen-Jones met die van mij, dan blijken ze in geen
enkel opzicht wat betreft de uitkomsten te verschillen, ook al nemen
we aan, dat wat zij met „sooty" aanduidt, door mij als blauwgehamerd
is beschreven. Mijn paringen met zwarten zijn, hoewel weinig talrijk,
toch in zooverre van beteekenis, dat uit een paring van zwart x blauw,
3 soorten van kleurpatronen verschenen, nl. zwart, blauwkras en
blauw.

Uit geen enkele andere paring van een ander kleurpatroon met
blauw, verschenen meer dan 2 soorten, noch uit zwartkras X blauw;
noch uit zwartkras en blauwkras; noch ook uit zwartkras en blauw.
Ditzelfde geldt voor de proeven van Sarah van Hoosen-Jones; ook
zij verkrijgt slechts óf zwartkras óf zwartkras en blauwkras, uit een
paring van zwartkras x blauw. Hier verschenen dus geen blauwen;
van belang is echter, dat er slechts 2 soorten kleurpatronen uit één
dergelijke paring komen.

Uit de verschillende andere paringen verkreeg zij nooit meer dan
drie verschillende kleurpatronen onder de nakomelingen. Zoo ver-
kreeg zij uit zwart-blauwstaart x zwart-blauwstaart (beide dus
zwartkras) slechts zwartkrassen en blauwkrassen en buitendien ook
3 zwarten. Het optreden van dit laatste type schrijft zij toe aan het
inbrengen van een ander duivenras, dan waarmede de overige experi-
menten uitgevoerd werden.

Overigens zijn haar resultaten samengevat:
uit zwartkras x blauwkras, blauwkrassen en een blauwe,
uit blauwkras x sooty, blauwkras, sooty en blauw,
uit sooty x sooty, sooty en blauw en
uit sooty x blauw, sooty en blauw.

1. Kruising van 2 gelijke kleurpatronen geeft onder de nakomelingen
van één paring nooit meer dan één ander kleurpatroon en het kleurpa-
troon der ouders.

2. Kruising van blauw met een ander kleurpatroon geeft nooit meer
dan 2 kleurpatronen uit één paring.

Deze 3 punten gelden zoowel voor de proeven van Sarah van Hoo-
sen-Jones als voor die van mij, wat betreft: zwartkras, donkerblauw-
kras, Hchtblauwkras, blauwgehamerd (van Hoosen-Jones = sooty)
en blauw. In den aanvang van haar artikel beschreef zij de blauwkras-
sen als overeenkomend met de donkerblauwkrassen. Waar zij verder
hierover niets meedeelt, mag aangenomen worden, dat dit het eenige
type van blauwkras was, dat door haar in haar proeven werd mge-
bracht en dat er ook in de verdere kruisingen geen andere typen van

In verband met het besprokene, meen ik, voor zwartkras, donker-
blauwkras, lichtblauwkras, blauwgehamerd en blauw (misschien, en
zeer waarschijnlijk ook wel blauw zonder banden) een aantal factoren
te mogen aannemen, welke een allelomorphe reeks en geen epistatische
reeks vormen.

Sarah van Hoosen-Jones zegt zelf: „Indien deze factoren een mul-
tipele allelomorphe serie vormen, kunnen nooit meer dan drie typen

Indien men deze factoren daarentegen als epistatische serie zou be-
schouwen, zou het ongetwijfeld mogelijk moeten zijn de zes typen der
beschreven kleurpatronen-reeks uit één enkele kruising te verkrijgen."

Uit één paring verkreeg Sarah van Hoosen-Jones 4 soorten van
kleurpatroon, nl. uit zwart X sooty, waar zwarten, krassen, sooty\'s en

Verder zegt Sarah van Hoosen-Jones: „Zoover als de bewijzen
gaan, zijn de verschillende factoren niet gekoppeld, maar elk wordt
gedragen door een afzonderiijk paar chromosomen. Deze verschillende
factoren hebben geen cumulatieve werking, zooals bij quantitatieve
vererving, maar ieder is in staat zijn eigen effect te produceeren, bij af-
wezigheid van de genen hooger uit de serie."

Alvorens zwart te bespreken, kunnen we dus, aannemend voor
zwartkras den factor T, voor donkerblauwkras Cd, voor lichtblauw-
kras Cl, voor blauwgehamerd Gh, en voor blauw c, een zwartkras,
wat betreft de patroonteekening voorstellen door: TT, TCd, TCl,
TGh of Tc; een donkerblauwkras door CdCd, CdCl, CdGh of Cdc; een
lichtblauwkras door ClCl, ClGh of Clc; een blauwgehamerde door GhGh
of Ghc en een blauwe door cc. Nooit zal dus een zwartkras de formule

Reeds heb ik opgemerkt, dat behalve een lichtere of donkerder
blauwe tint van de blauwe gedeelten, de hier genoemde zwartkrassen,
blauwkrassen, blauwgehamerden en blauwen, overeenkomen in
lichaams-, stuit- en staartteekening (de laatste met de karakteristieke
zwarte dwarsband) en slechts verschillen in patroonteekening van den
dek vleugel.

De zwarten vertoonen met de andere leden der reeks een grooter
verschil. Behalve de teekening van den vleugel, is ook de staart, stuit
en lichaamskleur afwijkend. Daardoor, en door de uitkomsten der
proeven, meen ik, dat zwart buiten deze reeks staat en epistatisch is
t.o. van de andere leden der reeks, d.w.z. zwart kan zijn SS of Ss, met
de andere combinaties als is aangegeven. We hebben dus onderscheid
tusschen zwart en niet-zwart. De zwarte, welke in proef 2, gepaard
met blauw, gaf: zwart, blauwkras en blauw, zal dus van de samenstelling
SsCc geweest zijn, en de blauwe sscc. Theoretisch zijn hieruit te ver-
wachten: SsCc (zwart), Sscc (zwart), ssCc (blauwkras) en sscc (blauw).
De proef van zwart X sooty van Sarah van Hoosen-Jones (aan-
nemend, dat sootv = blauwgehamerd), kan dan worden voorgesteld
door zwart (SsCc) X sooty (ssGhc) en zal theoretisch kunnen geven:
SsCGh, SsCc, SsGhc en Sscc, welke allen zwart zullen zijn; ssCGh en
ssCc, welke alle blauwkras zijn, ssGhc, blauwgehamerd, en sscc, blauw.
In totaal dus 4 zwart, 2 blauwkras, één blauwgehamerd en één blauw.
Zij verkreeg 5 zwart, 1 blauwkras, 3 sooty en 2 blauwen.

We nemen dus aan voor zwart S, voor niet-zwart s (onder niet-
zwart samengevat de andere typen van de besproken serie). Zwart do-
mineert over niet-zwart, of, beter, is epistatisch t.o. van niet-zwart.

Zwartkras (T) domineert over de andere typen van de serie.
Donkerblauwkras (Cd) domineert over lichtblauwkras (Cl), blauw-
gehamerd (Gh) en blauw (c). Lichtblauwkras over Gh en c, blauwge-
hamerd over blauw. Blauw is recessief t.o. van al de andere kleurpatro-
nen.

Sarah van Hoosen-Jones verkreeg uit zwart x zwart (heterozy-
goot voor § en C) 25 zwarten, 6 blauwkras en 4 blauw. Deze kruising
kan door SsCc X SsCc voorgesteld worden, dezelfde formules welke
ook zij hiervoor gebruikt.

beschouwen, kunnen we aannemen, dat de formule van de zwarten
waarvan hij uitging, was SSXc en SSXc (X hier voorstellend I C, Gh
of c). Door de F^ van de zwarten X kleursnip te paren met de F^ van
de zwarte X pauwstaart, zal hij dus een kruising van het type SsXc x
SsXc hebben kunnen bewerkstelligen, en hieruit is de afsphtsmg van

Zooals reeds meegedeeld verkreeg Staples-Browne, toen hij Dar-
wiN\'s proeven herhaalde, uit 2 F^-dieren van zwarte valkenet x witte

T aan welke ook door Sarah van Hoosen-Jones en mij werd aange-
nomen, voorde vorming van de zwartkrassen. Indien we aannemen,

datdezwartevalkenettenvanSTAPLES-BROWNEgenotypischSSTT wa-
ren, dan is het optreden van zwartkras (ssTT) in F, volkomen ver-
klaard. Zooals Cole meedeelt, werd door Punnett verondersteld, dat
alle zwarten den factor voor blauw bevatten, en inderdaad zijn er vele
feiten, die hiervoor spreken. In de eerste plaats komen er zwarten voor,
bij welke de tint der vleugeldekveeren minder diepzwart is, maar waar
dan duidelijk de zwarte dwarsbanden voorkomen. Verder wijzen ook
de gegevens van Darwin in deze richting. Cole bestrijdt deze meemng
van Punnett, in verband met het optreden van rooden, en van vogels
met veel en weinig wit, welke in de F, van Staples-Browne voor
komen. Een uitgebreider onderzoek met dieren van goed bekende
afstamming, zou hier meer licht kunnen verspreiden, aangezien zeer
vele factoren, ten deele nog onbekende, in het spel schijnen te zijn.

Mijn proeven komen dus met die van Sarah van Hoosen-Jones in
zoover overeen, dat paringen van individuen, behoorende in een lager
gelegen deel van de serie, geen nakomelingen kunnen geven van een
hooger type.

1°. In de besproken serie verschilt zwart, van de andere met-
zwarten door één enkele factor S, welke domineert of epistatisch is t.o.
van de andere kleurpatronen. Bij aanwezigheid van S, wordt dus een

2°. De andere leden der serie, zwartkras (T), donkerblauwkras (Cd),
lichtblauwkras (Cl), blauwgehamerd (Gh) cn blauw (c), verschillen
allen in teekening van het vleugelschild, doch hebben den blauwen
staart met zwarten eindband gemeen.

Ze vormen een multiple allelomorphe serie, en geen epistatische. Er
is dominantie van T over Cd, Cl, Gh en c; van Cd over Cl, Gh en c; van
Cl over Gh en c, en van Gh over c.

Blauw is dus recessief t.o. van al de andere kleurpatronen, en ver-
schilt hiervan slechts in één factor. Bewijs hiervoor leveren de parin-
gen van niet-blauwen onderling en van niet-blauwen met blauwen. In
de eerste proeven werd een verhouding verkregen van 83 : 29, in de
2e serie proeven van 29 : 28.,

Een zwartkras zal dus de genotypische formules ssTT, ssTCd,
ssTCl, ssTGh of ssTc kunnen hebben.

Uit een paring van 2 gelijkgeteekende typen zullen nooit meer dan
2 soorten van kleurpatronen verkregen kunnen worden.

Uit een paring van 2 verschillend geteekende typen zullen ten hoog-
ste 3 soorten van kleurpatronen verkregen kunnen worden, behalve
uit een kruising van blauwe met één der overige typen, waaruit niet
meer dan 2 soorten zullen kunnen verschijnen.

Zwart neemt echter een uitzonderingspositie in. Een kruising van
2 zwarten zal hoogstens drie soorten van kleurpatronen kunnen le-
veren; van zwart met een ander type der serie hoogstens 4; en van
zwart met blauw ten hoogste 3 verschillende kleurpatronen.

Noch in de proeven van Sarah van Hoosen-Jones, noch in mijn
eigen resultaten, blijken afwijkingen voor te komen, die strijden met
deze theorie.

De werking van de faktoren_S, T, Cd, Cl, Gh en c
op het domineerende rood (A-factor).

Fig. 9—13. Roode (A) reeks. Fig. 9. Steenrood (faktor T). Fig. 10, Donkcr-
roodkras (factor Cd), Fig. 11, Lichtroodkras (factor Cl), Fig. 12, Vaalgehamerd
(factor Gh). Fig. 13. Vaal (factor c).

Christie en Wriedt geven een afbeelding van een dergelijke roode,
welke zij in hun proeven uit zwart en domineerend rood verkregen.
Het vleugelschild, hals en hoofd, en borst, zijn van een gelijke, donker-
roodekleur; de slagpennen schijnen lichter van kleur te zijn. Staart en
stuit zijn van een blauwgrijze kleur, de dwarsband echter ontbreekt.

2. Steenrood of rood. Hals, hoofd en vleugelschildzijn hier egaal rood
van kleur. Slagpennen in opgevouwen toestand meestal meelgrauw
van kleur, evenals de staart; de laatste echter zonder een dwarsband
(het z.g. „washed out type", zooals Cole dit beschrijft). Soms kan
over staart en vleugelpennen een eenigszins blauwachtige tint liggen.
De sterkste roodkleuring is in het midden van den binnenvlag, waar
bij de zwarte reeks de kleuring in het algemeen het lichtste was.

3. Donkcrroodkras. Is in overeenstemming met het „central shaft
type" van Cole uit de in het vorige hoofdstuk besproken reeks. Hier
is weer een lichter V-vormige figuur aanwezig aan het distale einde
van de dekveeren, waardoor de krassing ontstaat. Voor staart en
slagpennen geldt, evenals voor de volgende leden dezer serie, hetzelfde
als gezegd is bij de steenrooden of rooden.

4. lichtroodkras. Dit type is te vergelijken met het „inner-vane" type
der blauwkrassen. Hier is weer een grooter of minder groot deel van de
binnenvlag van de veer lichter van kleur dan de buitenvlag, waardoor
de krassingstoestand ontstaat.

5. Vaalgehamerd of roodvaal, een vorm volkomen te vergelijken met
de blauwgehamerden, daar op een meelgrauw veld de roode af teeke-
ningen, welke beschreven zijn bij de blauwgehamerden, kunnen voor-
komen. Het kan voorkomen, dat hier het vleugelschild in zijn geheel
lichtrood van kleur is, zoo echter, dat de 2 roode dwarsbanden en de
af teekeningen op het vleugelschild nog duidelijk te zien zijn.

6. Vaal. Evenals bij de blauwen vindt men 2 vleugeldwarsbanden
op den dekvleugel, hier echter rood van kleur. Het vleugeldek, de staart
en de slagpennen kunnen zeer licht van kleur zijn; somstijdsishet, alsof
het hoofd en een gedeelte van den hals met meel bestrooid zijn (z.g.
„mealy"). Een ander type van vaal is over het geheel donkerder van
kleur, hoofd en hals eveneens, terwijl dan de staart en slagpennen een
eenigszins blauwe tint kunnen vertoonen. Vermoedelijk staat dit type
in dezelfde verhouding tot rood, als vetblauw tot blauw.

Cole (1914) bespreekt de verhouding van blauw tegenover recessief
rood. Theoretisch kan men zich de mogelijkheid voorstellen, uit blauw

2 van deze F], jongen,
onderling gepaard,
een Fj. bestaande uit
9 zwarten. 3 blauwen,

3 rooden en één roode
met de 2 banden. Cole
meende, dat deze laat-
ste vorm overeen zou
komen met een vorm
van roodband, welke
bij de postduiven
voorkomt, en bekend
staat alsvaaljmealy).
Hierbij is de alge-
meene lichaamskleur

banden op de vleugels en de dwarsbanci op den staart, z.jn rood m
plaats van zwart. Cole verkreeg uit zijn kruisingen geen vogels van
dit type, en hij neemt als waarschijnlijk aan, dat het kleurpatroon, dat
als roodband of vaal bij postduiven bekend is, afhankelijk is van een
bijzonderen factor, welke inwerkt op wat anders een blauwe met

voor het vormen der banden, alleen inwerkt op zwart en niet op recessief
rood. Hij deelde mee, dat hij nog niet in staat was eenige van de varia-
ties in rood te verklaren, welke samengaan met de aanwezigheid of
afwezigheid van den S-factor. Later vermeldt Cole (1919) bij valenhet
ajwezig zijn van den staartband. In de eerste plaats zij hier opgemerkt,
dat roodgebande.olyale.E^^ evenals elke andere roode, die den
een roode dwarsband op den staart bezitten,
maar aan vleugelslagpennen en staart meestal meelgrauw gekleurd
zijn soms lichter of blauwachtig getint. Ik vermeldde reeds bij de be-
spreking der verhouding van domineerend rood (A) t.o. van zwart (B),

dat bij de mannelijke dieren soms zwarte vlekken tusschen het rood
voorkomen, welke onregelmatig over de veeren van vleugels en staart
zijn verspreid, en dat de door de zwarte vlekken ingenomen oppervlakte
na elke rui-periode uitgebreider wordt. In hoeverre hierop de interne
secretie der geslachtsklieren van invloed is, is natuurlijk zonder nader
onderzoek niet uit te\'maken. Wanneer deze zwarte vlekken in den
staart aanwezig zijn, dan kan soms een groot gedeelte van het distale
eind van een staartveer er in betrokken zijn. Meestal is dit het geval
met de helft van de veer, precies door de schacht van het niet-zwarte
gedeelte gescheiden. Bij alle exemplaren, die een staartveer met derge-
lijk groot zwart gedeelte hadden, was de dwarsband zeer duidelijk
waarneembaar, als zwart tegenover blauw. De veronderstelling van
Cole, dat de vleugelbanden alleen kunnen optreden als zwart pigment
aanwezig is, is door mijn eigen onderzoekingen gebleken niet juist
te zijn. Wel meen ik, dat de staartband alleen dan tot uiting kan ko-
men, indien zwart pigment aanwezig is.

Nuttall (1917), die zijn proeven eveneens uitsluitend met post-
duiven deed, vermeldt ook het ontbreken van den dwarsband aan den
staart bij roodkrassen en valen. Tevens deelt hij mee, dat roodkras
voortgekomen uit roodkras en blauwkras ouders, altijd zwarte
stipjes, vlekjes of streepen in de veeren bezitten, welke niet voorkomen
bij de vrouwelijke dieren van dezelfde kleur. Hier komen wel bruine
vlekjes in de staartveeren voor. Bij rooden, voortgekomen uit rood-
kras X roodkras, of vaal X roodkras, ontbrak dit wel eens. Hij meent,
dat daardoor de homozygote dieren van de heterozygote te onder-
scheiden zijn. Aangezien echter, daar de A-factor sex-linked is, alle
vrouwelijke dieren, welke den A-factor bezitten, heterozygoot daar-
voor zijn, zouden deze allen zwarte vlekken, streepjes of stippen tus-
schen de veerbaardjes moeten vertoonen, indien de meening van Nut-
tall, dat dit een teeken van heterozygotie zou zijn, juist is. Aangezien
echter, eveneens volgens meedeeling van hemzelf, deze vlekken en
streepen in de veeren alleen zwart zijn bij de dieren en nooit bij ??
dieren, ben ik van opinie, dat deze meening niet juist is.

In 1919 beschrijven Cole en Kelley het domineerende, door den A-
factor verwekte, rood. Zij deelen mee, dat rooden van het A-type wel
duidelijk en diep rood zijn, maar niet uniform van kleur. Kenmerkend
voor alle duiven, die tot, dit domineerend roode type behooren, is een
eigenaardig lichter worden der kleur naar den staart toe, door de En-

gelsche fokkers „washed out appearance" genoemd. Bij de beschnj-
Lg van de valen wordt dan even vermeld, dat de dwarsband aan het
distale einde der staart afwezi, is, en wordt van een hcht gekleurde
staart gesproken, dezelfdetint vertoonend van debasistot aan den top.

matige verspreiding van zwart pigment, mogelijk te maken. Daarom,
zooals reeds is meegedeeld, kunnen T, C, Gh en c alleen werken als S af-
wezig is. SARAH VAN HoosEN-JoNES meent tevens, dat deze factoren
slechts kunnen werken, als B allefen aanwezig is. Uit 7 paringen waar
rooden, (vermoedelijk recessief-rood en heterozygoot voor S) gekruist
werden met blauwen, verkreeg zij zwarten, blauwkrassen sooty s en
blauwen, wat dus bewijst, dat er, onder de recessief rooden, dieren voor-
kwamen, die cryptomeer een of meer der factoren S, C, So (sooty) en c

kruisingen van geel met blauw bleek hetzelfde. Verder ver-
meldt zij, dat het niet mogelijk was de verschillende typen van de
in vorig hoofdstuk besproken reeks ook voor de dominan -rooden te
bepalen, in verband met het sex-linked zijn van den A-factor. De z.g.
valen en roodkrastypen kwamen, volgens haar, niet overeen met de
blauwen en blauwkrassen van de B-serie. De mogelijkheid bestaat na-
tuurlijk, dat zij in het geval van de B-serie uitging van he „een ra
shaft type" (Cd) en er bij de roodkrassen tevens „mner vane typen (Cl)
voorkwamen. Haar meening is, dat de eenige weg om de overeenkom-
stige patronen in deze twee series te leeren kennen, bestaat in kruising
van deze rooden met B-blauwen (cc). Enkele proeven welke zij nam,
toonden wel aan, dat A-vogels de factoren S, C en So kunnen bevatten.

1 Rood dus met gelijkmatig roodgekleurd vleugeldekschild. Deze
bevatten den factor T, welke bij de B-reeks de z.g. zwartkrassen vormt.
Wanneer de T-factor te samen komt met den A-factor voor dommee-
rend rood, ontstaan de rooden.

De roode uit proef 1 was verkregen uit rood x blauw, de roodkras
uit blauwkras X roodkras, terwijl de laatste uit blauwkras X vaal
voortkwam.

In proef 2 kwam de roode uit zwartkras X vaal, de rood vale uit
roodvaal X blauw. Waren hier meer jongen gefokt, dan zouden er ook
wel valen en blauwgehamerden verschenen zijn.

In proef 7 komen slechts rooden en zwartkrassen voor, dus dieren welke
den T-factor dragen, en valen en blauwen, welke den c-factor dragen.
Hoe voorzichtig men moet zijn, met het concludeeren tot de genotypi-
sche formule van een individu, wordt hier duidelijk aangetoond. De in
deze proef gebruikte roode was de J en kwam voort uit een zwart-
kras ? en een roodkras S- Deze beiden leverden? jongen: 2zwartkras,
2 rood, 2 blauwkras en 1 roodkras, dus geen enkele blauw of vaal.
De zwartkras ? was weer een nakomeling van een zwartkras $ en een
blauwkras cj; de roodkras ^ van een roode ? en een blauwkras (J. De
beide ouders en de 4 grootouders waren dus geen van allen blauw of
vaal. Van de grootouders, was er één uit rood en roodvaal, één uit
blauwkras en blauwkras, één uit rood en blauwkras en één uit blauw-
kras en blauw. Bij de betovergrootouders welke bekend waren kwamen
enkele blauwen voor. Wat de zwartkras $.uit proef 7 betreft, deze
kwam uit een zwartkras ^ en een roode De laatste zwartkras $
was weer uit 2 zwartkrassen voortgekomen; de roode ? uit een roode
(J en een blauwgehamerde $. Ook onder de 4 grootouders van de moe-
der was dus geen enkele blauw of vaal. De afstamming dezer laatste 4
grootouders was: één uit blauwkras en zwartkras, één uit 2 zwartkras-
sen, één uit blauwkras en rood en één uit roodvaal en blauw. Pas in het
4e geslacht^wam dus weer een blauwe te voorschijn.

Onderstaand schema geeft een duidelijk overzicht van het voorge-
slacht van deze duif.

CL
<

■KJ

S 3

ë a

^ O,

E W

I I

ff ^

Dit is wel een bewijs, hoe lang een recessieve eigenschap cryptomeer
aanwezig kan blijven, om bij een toevallige geschikte combmatie te

1 donkerroodkras, 1 donkerblauwkras.
1 rood, 1 blauwkras, 2 blauw.
1 roodkras, 3 zwartkras.

Bij proef 13 was bekend, dat de roode was voortgekomen uit rood
en blauw, de blauwkras uit blauwkras en vaal.

In deze 2 proeven werd dezelfde ? (blauwgehamerd) gepaard met 2
verschillende roode De eene roode S was uit rood X donker-
blauwkras $ voortgekomen, de andere uit rood $ x blauwkras

We zien hier dus, evenals bij zwartkras en blauw, niet meer dan 2
kleurpatronen uit één paring optreden.

Proef 39. roodkras x blauw geeft 1 blauwkras, 1 vaal.
„ 40. id. x id. „ 2 roodkras, 1 blaüwkras.

Proef 49. roodvaal x blauw geeft 1 roodvaal. 1 blauwgehamerd, 1 vaal, 1 blauw.
„ 50. id. x id. „ 2 roodvaal, 1 vaal.

Proef 58. vaal x blauw geeft 2 blauw.
„ 59. id. X id. „ 2 vaal, 1 blauw.
„ 60. id. X id. „ 2 vaal, 1 blauw.
„ 61. id. X id. „ 2 vaal, 2 blauw.
„ 62. id. X id. „ 2 blauw.

een absolute overeenkomst met de patronenreeks der in het begin van dit
hoofdstuk besproken B-serie. Hoewel dit in de tabellen niet vermeld
is, heb ik bij deze reeks 2 afwijkingen van de verwachting verkregen.
Zoo werd éénmaal uit donkerblauwkras X vaal een duidelijke zwart-
kras verkregen en éénmaal uit donkerblauwkras X roodkraseenroode.

Waar echter mijn duiven steeds allen in één groot hok vertoeven, is
de mogelijkheid niet uitgesloten, dat een andere c^, dan degene
waarmee de duif gepaard was, als de vader van deze moet worden
aangezien. In 64 proeven met een totaal van 200 nakomelingen zijn dit
de eenige uitzonderingen. Van één der uitzonderingen ben ik bijna
absoluut zeker, dat zij tengevolge van een door mij niet bedoelde pa-
ring is voortgekomen, daar de eieren, waaruit deze duif voortkwam,
werden gelegd in den tijd, dat dc welke bij dit koppel behoorde, aan

In de literatuur over de erfelijkheid der kleurpatronen heb ik ner-
gens onderzoekingen van anderen omtrent dit punt kunnen vinden.
Nuttall (1917) werkte eveneens met postduiven, en wel met roodkras,
blauwkras, vaal en blauw. Zooals Cole (1919) reeds opmerkte, was
hem de genotypische formules van zijn duiven onbekend; voor het do-
mineerende rood nam hij aan R = factor voor rood, C voor kras; een
roodkras kon dus zijn RRCC, RRCC, RrCc, RrCc, terwijl hij nog een 5de
mogelijkheid aannam, nl.\'RcrC. Zooals ook reeds Cole vermeldde, is
natuurlijk factorieel RrCc = RcrC. Tevens hield hij geen rekening

met den sex-linked A-factor en nam hij aan, dat alle mogelijke geno-
typen, die konden voorkomen, in gelijken getale vertegenwoordigd
waren. Onder 71 nakomelingen uit roodkras x roodkras verkrijgt hij
50 roodkras, 11 blauwkras, 8 vaal en 2 blauw.

Uit roodkras met blauwkras krijgt hij onder 95 jongen:41 roodkras,
50 blauwkras, 2 vaal en 2 blauw.

Uit vaal x vaal verschijnen: 28 vaal en 5 blauw. Hij berekent daar-
bij, dat 30.2 vaal en 2.8 blauw te verwachten zouden zijn. Dat de cij-
fers vrijwel overeenstemmen kan slechts toeval zijn, daar zijn voor-
onderstelling omtrent de mogelijke genotypen onjuist is. Houden wij
rekening met het feit, dat A sex-linked is, dan blijken slechts de vol-
gende genotypen mogelijk te zijn:

Zijn deze in gelijk aantal aanwezig dan geven de beide mogelijke
paringen: ? Rrcc x S RRcc = 2 RRcc 4- 2 Rrcc = 4 vaal

Op 8 jongen zouden dan 7 vaal, 1 blauw zijn, wat, omgerekend op 33,
28| vaal : 4| blauw wordt, in zeer goede overeenstemming met de
verkregen cijfers (28 : 5).

Hoewel natuurlijk al deze berekeningen, in verband met de onbe-
kendheid der genotypische formules wat kleur en patroon aangaat,
weinig waarde hebben, zijn de uitkomsten van Nuttall toch in over-
eenstemming met mijn resultaten, daar hij\' uit roodkrassen X rood-
krassen verkrijgt: roodkras, blauwkras, vaal en blauw, en uit vaal X
vaal: alleen valen en blauwen, dus gebanden, en er dus geen typen ver-
schijnen, die hooger in de reeks der kleurpatronen liggen, dan die der
ouders. Éénmaal slechts maakte ik een kruising van rood en zwart
en verkreeg hieruit één roode en één roodkras. De roode welke ik
verkreeg was van hetzelfde type als de roode ouder.

Wat de verdere uitkomsten aangaat, verkreeg ik uit: rood x zwart-
kras, uit één paar hoogstens 2 typen van kleurpatronen, nooit 3, dus
geheel in overeenstemming met de resultaten uit zwartkras X zwartkras.

hamerd of roodvaal. gaf nooit meer dan hoogstens 3 soorten van
kleurpatronen onder de nakomelingen van één parmg, m volkomen
overeenstemming met wat verkregen werd bij de B-reeks In myn

de lichtkrassen behoorde. Waar dit wel het geval was, heb ik dit m de
tabellen aangeteekend; wanneer echter roodkras of blauwkras opgege-
ven staat, dan is niet met zekerheid bekend of we te doen hebben met
een donkerkras, dan wel met een lichtkras. Zoover dit is na te gaan, is
er geen enkele afwijking van de bij de blauwkrassen verkregen resul-

Met betrekking tot de kleurpatronen van de roode (A) reeks en in
vergelijking met de zwarte (B) reeks, kunnen we dus de volgende con-

Vaal zonder banden, hoewel ik die zelf niet voor mijn proeven ge-
bruikt heb, komt toch voor en kan vergeleken worden met blauw zon-
der banden (de „barless" van Sarah van Hoosen-Jones)

Christie en Wriedt (1923) kruisten dominant roode Noorsche pe-
tenten met eenkleurige gele Deensche tuimelaars. Uit 5 parmgen van
zwart met Deensche tuimelaar bleek, dat deze laatste met m het be-

eenkleurige Deensche tuimelaar, gaf dominant rooden en dominant ge-
len in ongeveer gelijk aantal. Te oordeelen naar de afbeeldmg waren
deze dominant rooden van een zeer dieproode kleur, voor zoover
lichaam, hals, kop, en dekvleugels betreft. De slagpennen waren iets
lichter van tint, terwijl de staart niet de „washed out appearance ver-
toonde maar vermoedelijk donkerder van kleur was, en veel geleek op
een blauwachtig grijs, echter zonder een spoor van dwarsband. Daar
de gele Deensche tuimelaar uniform van kleur was, zal deze waar-
schijnlijk den factor S gedragen hebben en zou dus deze roode gelijk
zijn aan een zwarte (S), waaraan de A-factor voor domineerend rood is

ten den factor T
„ Cd
„ Cl

» Gb

.. ba

1. steenrood of rood

2. donkerroodkras

3. lichtroodkras

4. roodvaal

5. vaal

toegevoegd. De Noorsche petent bleek heterozygoot te zijn voor d en r
(In hun formule wordt A gebruikt, om aan te duiden den factor voor
dominant rood, r dien voor recessief rood en stelt d een recessieve ver-
dunningsfactor voor).

Christie en Wriedt vervolgden deze proeven door 2 roode F^
terug te kruisen met gele Deensche tuimelaars. Uit deze paringen ver-
schenen 7 rooden, 1 zwarte, 7 gelen en 5 leverkleurigen (dun of grau).
Bij hun verdere proeven verkregen zij uit een roode F^ gepaard met
een blauwe postduif (J, 3 rooden, 2 zwarten en 3 blauwen. Uit deze
laatste proef blijkt dus duidelijk, dat er ook rooden voorkomen die
den spreidingsfactor S dragen en alleen door den kleurfactor A van
geheel zwarten verschillen. Cole en Kelley (1919) deelen mee, dat zij
door kruising van A-rooden en homozygote zwarten (dus SS), rooden
verkregen. Zij vermelden, dat de dominante (A) rooden en de (B)
zwarten types hebben, die min of meer overeenkomen. Vogels van de
A-serie, die geheel zwart zouden zijn bij afwezigheid van A, dus S be-
vatten, hebben vleugeldekveeren, hoofd, hals en rug van een fraai
effen rood. Ze zijn licht in de buitenste slagpennen, stuit, staart, flan-
ken en lager gedeelte der buik, welke soms roest-blauw, soms bruin,
zijn. Wij vinden hier dus een beschrijving van deze S-rooden, die over-
eenkomt met hetgeen is af te leiden uit de afbeelding van Christie en
Wriedt.

Ten slotte vermeld ik nog de resultaten, verkregen met een roode
(T) Deze c? kwam voort uit de paring van een roode (T) ^ met
een donkerblauwkras (Cd) ?. De 4 grootouders waren respectievelijk
van vaderskant een zwartkras (T) en een vale (c) van moederszijde
een blauwkras <J, (waarvan onbekend Cd of Cl) en een roode (T)
Deze roode <S werd in achtereenvolgende jaren gepaard als volgt:

dus 10 T-typen en 11 Cd-typen (Verwacht 10.5 : 10.5).
9 A-rooden en 12 B-zwarten (verwacht 10.5 : 10.5).

5.25 rooden, 5.25 donkerroodkras, 5.25 zwartkras en 5.25 donker-
blauwkras, terwijl verkregen werden:

In verband met het gering aantal nakomelingen een uitkomst, die
zeer zeker vrij goed de verwachting benadert.

De blauwkrassen (de lichtblauwkrassen) en de gehamerden zijn
geheel gelijk in voorkomen. De factoren Cl en Gh schenen nog
beinvloed te worden door andere, nog onbekende, factoren. De hcht-
krassen vertoonen onderling een groot verschil, wat de - ^ing der
krassing aangaat, evenals de gehamerden wat de hoeveelheid vlekken
betreft Dit doet vermoeden, dat er hier nog factoren werkzaam zijn,
die invloed hebben op de hoeveelheid veeren van den dekvleugel,

De donkerblauwkrassen en zwartkrassen hebben bijna alle dekvee-
ren met de aan deze patroonsoorten eigen teekening voorzien.

Bij de bespreking van de blauwkrassen deelde Cole reeds mee dat
er eigenlijk een geleidelijke overgang was tusschen het inner vane type
en het central shaft type.

Hetzelfde geldt ook voor de roodgehamerden en de roodkrassen.
Zoowel bij de lichte krassen als de donkere krassen is steeds de schou-
derstreek het donkerst gekrast en het centrale gedeelte van den dek-

vleugel het lichtst van kleur. Ook bij blauwband en vaal is de breedte
van de vleugelbanden bij alle individuen niet steeds gelijk. Zelfs ko.-
men er van de laatste typen dieren voor, welke een aanduiding hebben
van een 3de vleugelband (fig. 15 en 16).

Om over de aanwezigheid van deze veronderstelde factoren eenig
idee te krijgen, zou een uitgebreid, lastig en langdurig onderzoek
noodzakelijk zijn.

1. In dit hoofdstuk zijn verschillende factoren besproken, die de
kleurpatronen der zwarte (B) serie en der dominant-roode (A) serie
bepalen.

2. De betreffende kleurfactoren zijn B, de grondfactor der zwarte
pigment-reeks, en A, de grondfactor der dominant-roode serie.

1 zwart, 2 zwartkras, 3 donkerblauwkras, 4 lichtblauwkras, 5 blauw-
gehamerd en 6 blauw.

2 rood, 3 donkerroodkras, 4 lichtroodkras, 5 vaal- of roodgehamerd
•of roodvaal, en 6 vaal.

5. Zwart en egaal rood zijn, wat patroonteekening aangaat, gelijk,
en verschillen van de andere leden van beide reeksen door een sprei-
dingsfactor S, welke domineert of epistatisch is ten opzichte van de
andere leden der series.

6. De leden der B-reeks, behalve zwart, komen overeen in lichaams-
en staartkleur. De laatste is steeds blauw, met zwarten eindband.

7. De leden der A-reeks, uitgezonderd egaal rood, hebben den-
.zelfden lichaams- en staartkleur. De staart kan de „washed out appea-

(/ raiicfi" vertoonen en is dan meelgrauw; of wel hij kan een blauwachtige
tint hebben. Nooit komt een dwarsband voor aan het distale einde.

8. Bij A (JcJ komen zwarte stipjes of vlekken over de veeren ver-
spreid voor. Indien deze vlekken aan een gedeelte van\'het distale
«ind van een staartveer voorkomen, is hier duidelijk de einddwars-
band te onderscheiden. Daardoor kan men aannemen, dat deze
dwarsband slechts tot uiting kan komen, indien zwart pigment aan-
wezig is.

kerroodkras en donkerblauwkras een factor Cd, voor lichtroodkras en
lichtblauwkras een factor Cl, voor roodvaal of roodgehamerd en blauw-
gehamerd een factor Gh, voor vaal en blauw een factor c.

10. De leden der reeks, uitgezonderd zwart bij de B-serie en egaal
rood bij de A-serie, vormen een multiple allelomorphe reeks en geen

13. Uit paring van 2 zwarten of 2 egaal rooden onderling, of uit
paring van een zwarte of egaal roode met een blauwe of vale zullen
daarom hoogstens 3 soorten van kleurpatroon verkregen kunnen

15 Uit kruising van dieren, welke S bezitten (dus egaal rood of
zwart) met T-, Cd-, Cl- of Gh-dieren, kunnen hoogstens 4 kleurpa-
troon-typen te voorschijn komen.

16 Uit kruising van dieren, welke T bezitten, met Cd-, Cl- of Gh-
duiven; uit kruising van Cd-dieren met Cl- of Gh-vogels, en uit krui-
sing van Cl-dieren met Gh-dieren kunnen we hoogstens 3 soorten van

17 De resultaten van Darwin en Staples-Browne, zijn m verband
met het besprokene, slechts te beschouwen als toevallige, doch volko-
men verklaarbare factorencombinaties.

18 De werking van nog onbekende factoren, die de uitbreiding van
dc teekening van lichtkrassen cn gehamerden bepalen, moet worden
aangenomen.

Door enkele onderzoekers, o.a. Cole en Staples-Browne, is er op
gewezen, dat eenzelfde kleur en kleurpatroon bij duiven in verschil-
lende tinten kan voorkomen.

Eén dezer tinten is de vetkleur. Het duidelijkst is deze tint te onder-
scheiden op den dekvleugel bij blauwen en lichtblauwkrassen, dus bij
die kleurpatronen, waarbij de hoeveelheid zwart in de dekveeren het
kleinst is. De blauwen kunnen we, in verband hiermede, onderscheiden
in vetblauwen en blauwen. Bij de blauwen is de kleur van het vleugel-
schild helder lichtgrijs; bij de vetblauwen geeft het geheel den indruk
alsof de duiven vuil zijn en lijkt het, alsof de veeren met „vet" zijn in-
gesmeerd. De borst en het onderlichaam vertoonen hetzelfde verschil.
Bij blauwkrassen, vooral licht-blauwkrassen, komt dit verschil even-
eens duidelijk te voorschijn.

Vleugelschild hier geheel zwart is. Aan buik en onderlichaam kan men
echter hetzelfde verschil tusschen zwartkrassen en vetzwartkrassen
waarnemen. Bij de laatsten is tevens de zwarte kleur op het vleugel-
schild niet zoo diep zwart als bij de eersten. Zeer waarschijnlijk moet
aan deze vetkleur ook het door Cole vermelde verschil in tint bij
zwarten worden toegeschreven. Ook bij de A-rooden bestaat een onder-
scheid in tint bij dieren van eenzelfde kleurpatroon. Cole deelt mee,
dat hij A-rooden aantrof, waarbij de staart en de vleugelslagpennen
de z.g. washed out appearance" vertoonden, waarbij de kleur bleek,
meelgrauw, van tint was. Tevens vond hij rooden, waarbij de staart en
de vleugelslagpennen blauwachtig van tint waren. Bij valen van het
eerste type is het geheel veel helderder van kleur en kan hoofd en een
gedeelte van den hals een voorkomen hebben alsof ze met meel be-
strooid zijn. Deze lichtgekleurde deelen zijn bij de andere soort (don-
ker- of vetvalen) altijd donkerder gekleurd. Bij vetroodkrassen, waarbij
dus de vleugelslagpennen en de staart blauwachtig van kleur zijn, is
het verschil tusschen de gekraste en de niet-gekraste deelen met zoo
scherp, als bij de roodkrassen van de „washed-out appearance".

De aanwezigheid van de eigenschap „vetkleur" blijkt dommant te
zijn over zijn afwezigheid. Wanneer we een factor V voor de aanwezig-
heid van de vetkleur aannemen, dan zal dus een vetblauwe kunnen
zijn • VVcc of Vvcc en een blauwe vvcc. Tevens blijkt,"dat de A-rooden,
welke blauwachtig gekleurde staart- en vleugelslagpennen bezitten,
eveneens den factor V bevatten en een A-roode van het „washed-out
type" dus de recessieve vorm vv is.

Enkele paringen van dieren, welke tot de B-serie behooren en voor
zoover factor V betreft, voorgesteld kunnen worden door vv X Vv, ga-
ven de volgende resultaten:

Door enkele onderzoekers, o.a. Cole en Staples-Browne, is er op
gewezen, dat eenzelfde kleur en kleurpatroon bij duiven in\'verschil-
lende tinten kan voorkomen.

Eén dezer tinten is de vetkleur. Het duidelijkst is deze tint te onder-
scheiden op den dekvleugel bij blauwen en lichtblauwkrassen, dus bij
die kleurpatronen, waarbij de hoeveelheid zwart in de dekveeren het
kleinst is. De blauwen kunnen we, in verband hiermede, onderscheiden
in vethlauwen en blauwen. Bij de blauwen is de kleur van het vleugel-
schild helder lichtgrijs; bij de vetblauwen geeft het geheel den indruk
alsof de duiven vuil zijn en lijkt het, alsof de veeren met „vet" zijn in-
gesmeerd. De borst en het onderlichaam vertoonen hetzelfde verschil.
Bij blauwkrassen, vooral licht-blauwkrassen, komt dit verschil even-
eens duidelijk te voorschijn.

vleugelschUd hier geheel zwart is. Aan buik en onderlichaam kan men
echter hetzelfde verschil tusschen zwartkrassen en vetzwartkrassen
waarnemen. Bij de laatsten is tevens de zwarte kleur op het vleugel-
schild niet zoo diep zwart als bij de eersten. Zeer waarschijnlijk moet
aan deze vetkleur ook het door Cole vermelde verschil in tint bij
zwarten worden toegeschreven. Ook bij de A-rooden bestaat een onder-
scheid in tint bij dieren van eenzelfde kleurpatroon. Cole deelt mee,
dat hij A-rooden aantrof, waarbij de staart en de vleugelslagpennen
de z.g. „washed out appearance" vertoonden, waarbij de kleur bleek,
meelgrauw, van tint was. Tevens vond hij rooden, waarbij de staart en
de vleugelslagpennen blauwachtig van tint waren. Bij valen van het
eerste type is het geheel veel helderder van kleur en kan hoofd en een
gedeelte van den hals een voorkomen hebben alsof ze met meel be-
strooid zijn. Deze lichtgekleurde deelen zijn bij de andere soort (don-
ker-of vetvalen) altijd donkerder gekleurd. Bij vetroodkrassen, waarbij
dus de vleugelslagpennen en de staart blauwachtig van kleur zijn, is
het verschil tusschen de gekraste en de niet-gekraste deelen niet zoo
scherp, als bij de roodkrassen van de „washed-out appearance".

De aanwezigheid van de eigenschap „vetkleur" blijkt dominant te
zijn over zijn afwezigheid. Wanneer we een factor V voor de aanwezig-
heid van de vetkleur aannemen, dan zal dus een vetblauwe kunnen
zijn: VVcc of Vvcc en een blauwe vvcc. Tevens blijkt,\'dat de A-rooden,
welke blauwachtig gekleurde staart- en vleugelslagpennen bezitten,
eveneens den factor V bevatten en een A-roode van het „washed-out
type" dus de recessieve vorm vv is.

Enkele paringen van dieren, welke tot de B-serie behooren en voor
zoover factor V betreft, voorgesteld kunnen worden door vv x Vv, ga-
ven de volgende resultaten:

De dieren met vetkleur, welke in deze proeven gebruikt werden,
waren allen afkomstig uit paringen van vetkleurigen (V) met niet-
vetkleurigen (vv) en dus zeker Vv. Drie paringen van vetblauwkrassen,
voortgekomen uit vetblauwkrassen en blauwkrassen (dusVv), gaven:

Een vetblauwkras, één der nakomelingen uit proef 10, gaf, met 2
verschillende blauwkrassen gepaard, in het geheel 7 jongen, allen vet-
blauwkras. Enkele verkregen vv-blauwkrassen, onderling gepaard, ga-
ven steeds slechts blauwkrassen en blauwen.

Zooals is meegedeeld, komen er onder de rooden ook dieren voor,
waarvan de staartpennen en de vleugelslagpennen blauwachtig van
tint zijn; bij andere rooden zijn deze veeren\'meelachtig wit. Het blijkt,
dat de eersten VV of Vv zijn, de laatsten vv.

Een roodkras ? (vv), gepaard met een blauwe ^ (vv), gaf 4 jongen, 2
blauwkrassen, een blauwe en een roodkras. Deze roodkras, een werd
gepaard met een vetblauwkras Van de 2 jongen, die uit deze paring
ontstonden, was de ééne vetroodkras, de andere blauwkras.

Een vetvaal afkomstig uit een vetvale en een blauwe
werd gepaard met een blauwkras $ en gaf: één roodkras, één vet-
blauw, één vetblauwkras, één vetvaal, één blauw, één blauwkras en
één vaal, dus 3 Vv en 4 vv.

Dezelfde vetvaal <S. gepaard met een vetblauwkras, gaf 7 jongen,
allen vetblauwkras of vetblauw.

Van d; 5 roodkrassen waren 3 vetroodkrassen en 2 roodkras n
van de 3 blauwkrassen was 1 blauwkras en 2 vetblauwkrassen. Totaal

De vetblauwe ? uit de vorige proef was afkomstig mt een vetvale ?
en een blauwe cJ.

Twee vetvalen, onderling gepaard, gaven 3 jongen, 1 vetvaal, 1 vaal
en 1 vetblauw.

Hoewel de proeven over de vetkleur nog niet geëindigd zijn, blijkt
toch wel, dat we hier te doen hebben met een domineerende eigenschap.
De uitkomsten van de proeven, die nog over te geringe getallen oo-
pen,dan dat er groote waarde aan gehecht zou mogen worden doen
toch vermoeden, dat de vetblauwen, de vetblauwkrassen en de vet-
zwartkrassen, slechts door de aanwezigheid van een enkelen dommee-

len. Eveneens, dat de rooden, welke de blauwachtig getinte vleuge -
slagpennen en staartveeren bezitten, van de rooden van het „washed-
out" type verschillen, doordat de eersten den factor V bezitten.
Aangezien in de volgende hoofdstukken enkele malen deze factor V

ter sprake wordt gebracht, vond ik het aangewezen, datgene te ver-
melden, wat mij tot heden omtrent dezen factor bekend is. Voor zoover
het nog niet beeindigde onderzoek toelaat te oordeelen, lijkt het zeer
waarschijnlijk, dat de vetkleur veroorzaakt wordt door één enkele do-
mineerende factor V, welke bij de zwarte B-reeks de besproken „vuile"
tint aan de kleur geeft en bij de A-rooden de rooden vormt met de
blauwachtige tint in vleugelslagpennen en staartveeren.

De valen, waarbij de factor V aanwezig is, worden door de fokkers
vet- of donkervaal genoemd, in tegenstelling met de recessieve (vv)
valen (dus AAccvv of Aaccvv), welke lichtvaal worden genoemd.

In de genetische literatuur over duiven vinden we over de erfelijk-
heid van deze kleurtypen zeer weinig vermeld. Bonhote en Smalle.
zijn. zoo ver mij bekend, de eenigen die over gnjzen eemge meedee-

de veeren gedeeltelijk ge-
kleurde en gedeeltelijk witte
baardjes bevat. Dit patroon
is, volgens hen, niet beperkt
tot eenig bepaald gedeelte
van een vogel, maar kan in
elke veer voorkomen. Ook
troffen zij effen gekleurde
veeren bij grijzen aan. De
grijzen, welke in mijn bezit
zijn en waarmee mijn proe-
ven werden verricht, komen
met deze beschrijving van
Bonhote en Smalley over-
een. De vlag van de veeren is

bij deze grijzen eveneens ge-
deeltelijk gekleurd en gedeel ■
telijk wit en deze teekening

over het geheele lichaam. De veriiouding van het gekleurde ot het met-
gekleurde gedeelte is echter bij de veeren onderling met steeds gelijk.

Komt de beschrijving, welke Bonhote en Smalley van liun grijzen
geven, dus in het algemeen goed overeen met de gnjzen welke ik bezi ,
Lch is de afbeelding, welke zij bij hun werk gevoegd hebben, verschil-

lend van het mij bekende grijs. Het vleugelschild is hier donkergrijs,
zonder waarneembare krassing; duidelijk zijn op den vleugel twee
zwarte banden te onderkennen. Mijn grijzen zijn over het algemeen
witter en lichter van kleur, terwijl de vleugelschilden de patroontee-
keningen kunnen vertoonen, welke besproken zijn bij de B-(zwarte) en
A-(roode) reeks. Hoewel mijn resultaten in verschillende opzichten
overeenkomen met die van genoemde schrijvers, zijn er toch wel dui-
delijke verschillen, zoodat het niet is uitgesloten, dat we met twee
verschillende soorten van grijs te doen hebben, of dat er bij hun grij-
zen nog enkele andere factoren in het spel waren, die hun uitkomsten
wijzigen.

Bonhote en Smalley onderscheiden bij de bespreking van de
kleuren en patronen: grijs (grizzle) en vaal of roodwit („mealy") Te
mealy\'s verdeelen ze in: dark-mealy, mealy en light-mealy. Mealy en
grijs komen, volgens hen, in kleurpatroon, gekenmerkt door twee ban-
den, overeen. Mealy verschilt van grijs, doordat de witte kleur voor
een grooter of kleiner gedeelte door rood is vervangen, waardoor een
mealy kan vertoonen: blauw en rood, of blauw, rood en wit. De af-
beelding, welke zij van deze mealy\'s geven, vertoont de „dark-mealy"
en de „mealy", welke merkwaardige gelijkenis vertoonen met het vaal
van de roode A-reeks (dus AAcc of Aacc), welke verkregen kunnen
worden uit de paring van roodkras (AACc) met blauw (BBcc). Bij dit
vaal vermeldde ik reeds het voorkomen van 2 typen, een donkerder
type, waarbij staart en vleugelslagpennen een blauwachtigen tint ver-
toonden en een lichter type, waarbij hoofd en hals het voorkomen had-
den, alsof ze met meel bestrooid waren en waarbij de vleugelslagpennen
en de staart de z.g. „washed out appearance" vertoonden. De „dark-
mealy" nu gelijkt zeer nauwkeurig de donkervale en de „mealy" de
lichtvale.

De „light-mealy" staat weer in dezelfde verhouding tot de roodgrijze
als de grizzle tot de grijze, nl. dat het algemeen voorkomen donker-
der van kleur is.

Cole en Kelley vermelden, dat zij een aantal sex-linked grijzen
verkregen, welker kleur over zwart domineerde en waaraan waar-
schijnlijk de A-factor ten grondslag lag. Zij zijn de meening toegedaan,
dat een A-vogel óf rood, óf grijs is, wat zou afhangen van de werking
van één of meer onbekende factoren, welke de werking van A zouden
wijzigen; dat echter niettemin de mogelijkheid, dat de grijsvormende

A-factor een derde allelomorph van A-a is, dient te worden overwogen.
Een rood-grijze wordt door hen beschreven als vrijwel algemeen grijs,
donkerder aan hoofd, hals en borst door de aanwezigheid van zeer
kleine roodachtige vlekjes in de veeren; vleugeldekveeren bleek neu-
traal grijs, en met onvolledige rood-meelachti^ge vleugelbanden. Zwar-
te vlekken over het lichaam verspreid aanwezig.

blauw. Daar volgens hen, de factor voor wit steeds gekoppeld is met
die voor grijs, zal de genotypische formule voor een grijze vogel zijn:
BBcc (of cd) GG (of Gg), waarin B voorstelt de zwarte pigmentfactor,
c en d concentratie- en verdunningsfactor (de combinatie dd zal dan een
vogel geven, bekend als zilvergrijs) en G en g de aanwezigheid of afwe-
zigheid van grijs. Uit een kruising van twee grijzen kunnen we dus

G zijn) 2. blauwen en grijzen, indien beide ouders heterozygoot zijn
voor dezen factor. Ook kunnen er zilveren ontstaan, indien beide ouders
van de formule cd zijn. Hun grijzen gaven steeds dieren van het

De tabel die de resultaten van hun proeven vermeldt, vertoont ver-
schillende malen een onzekeriieid, aangaande de genotypische formu-
les der ouderdieren, waarvoor zij GG of Gg aangeven, waardoor dus
de verklaring der uitkomsten eenigszins onzeker zal .zijn.

De paring van 2 heterozygote grijzen (Gg) gaf 15 nakomelingen,
waarvan 10 grijs en 5 blauw (Verwacht werd 11.25 : 3.75).

Uit hun paringen van grijzen met krassen meenen zij een dominan-
tie van grijs over kras te kunnen opmaken. Ze vermelden echter, dat
de heterozygoten hier gemakkelijk herkend kunnen worden. Deze re-
cessieve krassen gaven, vrijwel in overeenstemming met de verwach-
ting, onder 18 nakomelingen, 14 krassen en 4 blauwen (verwacht 13,50:
4.50) waaruit volgt, dat door de grijzen de factor c. welke de gebanden

Uit grijzen (Gg) X grijzen (Gg) ontstonden steeds grijzen en blau-
wen, en nooit krassen; hieruit valt af te leiden, dat wat patroontee-
kening aangaat, hun grijze een gebande vogel is (cc).

Wat betreft de erfelijkheid van grijs, komen Bonhote en Smalley,
aan het eind van hun beschouwingen tot de volgende resultaten:

De grijzen, waarover ik de beschikking had voor mijn proeven, zijn
afkomstig van den Heer Bom, Arts te Axel en bij de duivenfokkers
bekend als „de Mahy stam".

Deze grijzen zijn door hem gefokt uit bijna geheel witte duiven,
waarvan alleen de slagpennen en soms de staart donkergrijs gekleurd
waren. Op de vleugelschilden, die bijna zuiver wit waren, was geen
krassing of vorming van vleugelbanden waar te nemen, zoodat zij wat
veerteekening aangaan, zeer veel overeenkomst hadden met die van
den ooievaar. Dit kleurpatroon komt dus overeen met blauw zonder
banden, „de barless", welke door Sarah van Hoosen-Jones beschre-
ven wordt.

Alle andere kleurpatronen, welke we bij de zwarte (B)-reeks aan-
getroffen hebben, kunnen ook bij de grijzen voorkomen. We kunnen
(y dus ook hier onderscheiden: grijs zonder vleugelbanden, grijsband,
lichtgekrast grijs, donkergekrast grijs, zwartkrasgrijs, en zwartgrijs.
Grijsgehamerd heb ik niet waargenomen.

In tegenstelling met Bonhote en Smalley onderscheid ik dus niet
één type van grijs, dat met de vleugelbanden, maar een reeks van grij-
zen, welke slechts verschillen van de niet-grijzen door één factor, G.

Wanneer we, afgezien van deze kleurpatronen, de dieren van de
zwarte (B) reeks beschouwen, en wel de verhouding van grijzen tot
niet-grijzen, komen we tot de conclusie, dat grijs dominant isover niet-

Verschillende gegevens over de erfelijkheid van grijs en niet-grijs zijn
mij door den Heer Bom verstrekt, en met mijn eigen uitkomsten tot
één geheel verwerkt.

Indien we een factor G, voor aanwezigheid van grijs, aannemen,
dan kan een homozygote grijze voorgesteld worden door GG en een
heterozygote door Gg, terwijl gg de genotypische formule van een niet-
grijze aangeeft.

Een grijze voortgekomen uit grijze ouders, werd gepaard met:
een blauwe ? en gaf 6 grijze nakomelingen,
blauwkras ? „ „ ^ „
zwartkras ? „ „ ^ „
„ grijze ? „ ,, ^ " "_

We kunnen dus vrij zeker aannemen, dat deze duif homozygoot voor
grijs was en dus als genotypische formule GG had.

Wanneer we heterozygote grijzen (Gg). wélke waren voortgekomen
uit een grijze (GG of Gg) en een niet-grijze (gg), paren met met-grijzen
(gg). dan zal men onder de nakomelingen grijzen en met-gnjzen m de
verhouding 1 : 1 kunnen verwachten. Uit 37 van zulke parmgen kwa-
men 145 nakomelingen, waarvan 77 grijs en 68 niet-gnjs waren (Ver-
wacht 72.5 : 72.5).

Enkele ondedinge paringen van niet-grijzen, voortgekonen uit grij-
zen, dus gg, gaven steeds niet-grijzen (gg). .

Bonhote en Smalley verkregen uit 52 paringen van grijs (Gg) X
niet-grijs (gg) 220 nakomelingen, waarvan 100 grijs en 120niet-gnjs
waren verwacht 110 : 110), en uit de paring van 2 heterozygote grij-
zen (Gg). 10 grijzen en 5 niet-grijzen (verwacht 11 25 : 3 75). Zij mee-
nen himiit te kunnen concludeeren, dat. hoewel de getallen zeer dicht
bij de verwachtingen zijn. er een weliswaar geringe, maar onmisken-
bare neiging bestaat tot overproductie van niet-grijzen. welkem hun

Homozygote grijzen (GG) gekruist met grijzen of niet-gnjzen. waar
dus alleen grijzen verwacht werden, gaven in totaal 39 jongen, allen

^^Heterozygote grijzen (Gg), onderiing gepaard, waaruit dus een 3 : 1
verhouding verwacht werd, gaven 32 grijzen en 11 met-grijzen.

Heterozygote grijzen (Gg) X niet-grijzen (gg), waar de verwachting
was 1 • 1 gaven 9 grijzen en 9 niet-grijzen. Uit paringen van de hieruit

verkregen niet-grijzen (gg) kwamen alleen (18) niet-grijzen, in over-
eenstemming met de theorie.

Uit deze resultaten blijkt dus, dat de grijzen van de niet-grijzen ver-
schillen door één enkele factor (G), dat deze eigenschap domineert over
zijn afwezigheid en zich in zijn erfelijkheid als een eenvoudige Mendel-
sche factor gedraagt. Aan de door Bonhote en S.malley vermelde
overproductie van niet-grijzen, behoeven wij daarbij niet veel gewicht
te hechten, aangezien de waargenomen afwijkingen van de ideale ver-
houding binnen de toelaatbare vallen en in \'t ongunstigste geval
slechts 1.3a bedraagt.

In het geheel verkreeg ik bij mijn eigen proeven slechts éénmaal uit
de paring van 2 heterozygote grijzen (Gg), welke beiden gekrast wa-
ren, een grijze zonder banden. Ongelukkig stierf dit jong, toen het 4
weken oud was. Het vertoonde precies het kleurpatroon, dat ik reeds
eerder voor deze grijzen zonder banden aangegeven heb. Indien we als
patroonfactor voor de blauwen zonder banden ba aannemen, zooals
Sarah van Hoosen-Jones dit voor deze typen voorstelt, dan zal, af-
gezien van de kleurfactoren, de genotypische formule voor deze grijzen
zonder banden zijn: Ggbaba of GGbaba.

De grijze zonder banden van fig. 25 was afkomstig uit de paring van
een gehande grijze en een lichtgrijskras. De vleugeldekveeren waren
nagenoeg zuiver wit. De staart was witgrijs,\'alleen was de donkerder
getinte dwarsband aanwezig, hetgeen op de foto niet goed tot zijn
recht komt. Zeer waarschijnlijk was deze grijze zonder banden homo-
zygoot voor grijs (GG).

• Bij de voorouders kwamen, zoowel aan vaders- als moederszijde,
grijzen zonder banden voor.

Fi^ 21 ZwirtkrasRiijzc ? (factoren Gen T). Fig. 22. Zwartkrasgrijzc^ (factoren
G T) n lï^iergrSjskras ^ (factoren G en Cd.). Fig. 24 Lichtgrij^ras ?
^aTtorln G en C): Fig. 25. C\'-rijze zonder banden ? (factoren C, en ba). iMg. 2^.
Gebande grijze ^ (factoren G en c).

0
3

re
1-1
c;

0
3

n
cr

3
a

m
3

01
..A_

N
O

CL
O

S)
t3

ft)
3

c
p

CL
O

ct;
p\'

t
p

Deze worden door den fokker zeer dikwijls lichtgrijs genoemd. Het
kleurpatroon van deze grijzen komt overeen met dat der blauwen, met
dat der valen en met dat der door Bonhote en Smalley afgebeelde grij-
zen. Het algemeen voorkomen is echter veel witter van tint. Zij beant-
woorden meestal aan de volgende beschrijving: hoofd met bovenste

gedeelte van den hals witgrijs van klenr. onderste gedeelte van den
hals tot aan de borst donkergrijs; borst en rug lichtgrijs lichter dan
het onderhals- en borstgedeelte, echter donkerder dan hooM en boven-
ste deel van den hals. De vleugelslagpennen zijn donkergrijs; het vleu-
gelschild witgrijs, waarop de 2 donkere vleugeldwarsbanden duidelijk
zijn afgeteekend. De staart is grijs met aan het eind de zwarte dwars-

grijskras X blauw of blauwkras X grijsgeband) van de formule Gg Cc,
gepaard met een blauwe (ggcc) kunnen verkrijgen: grijskrassen, grijs-
geLnden, blauwkrassen en blauwen, in gelijk aantal. Uit 3 paringen
van dit type verkreeg ik 8 jongen, nl. 3 blauwkras, 1 blauwband 2
grijskrassen en 2 grijsgebanden. Hoewel deze getallen natuurlijk te
Lin zijn om er groote beteekenis aan te hechten, wijzen ze toch op een
onafhankelijke erfelijkheid van de patroonfactoren en den factor voor
grijs. Geen andere typen, dan die verwacht werden, verschenen.

De kruising van grijsgeband (Ggcc) en blauw (ggcc) gaf in 5 proe-
ven 28 jongen, waarvan 13 grijsgeband en 15 blauw waren. Krassen

Deze laatste proeven zijn dan te vergelijken met die van Bonhote
en Smalley, waar zij hun grijzen paarden met blauwen en slechts grij-
zen en blauwen verkregen in de verhouding 100 : 120.

Wanneer de factor voor grijs te samenkomt met den krassingsfactor,
hetzij Cd of CI, ontstaan de grijskrassen. Evenals bij blauwkrassen
kunnen deze donker- of lichtgekrast zijn, al naarmate we te doen heb-
ben met den factor Cd, welke het „central shaft" type geeft, of met den
factor Cl, welke het ..inner vane" type bepaalt. Als we de grijskrassen
met de grijsgebanden vergelijken, dan zien we, dat, naarmate de kras-
sing toeneemt, de wittere kleur aan hoofd en hals minder wordt. In het

algemeen beperkt zich hier de lichtgrijze kleur alleen tot een kleiner of
grooter gedeelte van het hoofd. Ook borst, onderzijde van het lichaam
en de rug worden donkerder grijs van tint.

Uit kruising van grijsgeband en blauwkras kunnen de grijskrassen
ontstaan. Grijsgeband (GGcc) x blauwkras (ggCC) zal uitsluitend
grijskrassen geven.

Bonhote en Smalley concludeeren, dat de grijze kleur dominant is
over kras, ofschoon zij aangeven, dat de heterozygoten bijna altijd ge-
makkelijk herkend kunnen worden.

Van een dominantie van grijs over het krassingspatroon heb ik niets
kunnen bemerken. Alle grijskrassen vertoonden een even duidelijk ver-
schil met de grijsgebanden, als de blauwkrassen met de blauwen en de
roodkrassen met de valen.

Ten einde de verhouding van den factor G, voor grijs, tot den factor
T, voor zwartkras (Black-bluetail) te bepalen, werd een zwartkras ^
(die voortgekomen was uit twee zwartkrassen) gepaard met een
heterozygote grijskras 2. Deze cJ gaf met blauwkras uitsluitend
zwartkras, met roodkras uitsluitend roode jongen, tezamen 9, zoo-
dat met eenige waarschijnlijkheid mag worden aangenomen, dat deze
^ c? homozygoot was voor den zwartkras-factor T.

Het eerste broedsel van dezen zwartkras cJ, met de heterozygote
grijskras ?, gaf slechts één jong (fig. 21). Dit was op den dekvleugel
volkomen zwartkras van aanzien, hoewel bij nader onderzoek der vee-
ren bleek, dat er tusschen het zwart ook enkele witgekleurde baardjes
aanwezig waren. Meer in het midden der slagpennen en dekveeren,
waar bij een zwartkras de diepte der zwarte kleur altijd minder intens
is, was de hoeveelheid witte baardjes grooter en was de witgrijze kleur
weer te onderkennen. Met opgevouwen vleugels maakte het dier den
indruk, alsof twee witte vleugelbanden aanwezig waren. Dg kleur van
hals en borst was donker, terwijl de tint op het hoofd, rond de oogen,
lichter was, en er enkele witachtig-grijze veertjes aanwezig waren. Het
onderste deel van de borst en het ventrale gedeelte van het lichaam wa-
ren lichtgrijs van kleur. De staart was donkergrijs met zwarten
eindband. Na den rui werden de slagpennen en de grootere vleugel-
dekveeren donkerder van voorkomen en verminderde het wit, zoodat

de twee lichter gekleurde vleugelbanden bijna niet meer opvielen, in-
dien de vleugel opgevouwen was.

Het 2e broedsel gaf twee grijze jongen van een geheel and™
komen (fig. 22). De onderkant van het lichaam benevens hals- en
staartveer n w ren van derfde kleur als bij het eerst beschreven
jong, misschien iets donkerder. De vleugeldekveeren ware gaal

donkergrijs, met. boven op het lichaam, enke e m« l.ehtCT"
deelten Geen witte banden vielen in het jeugdkleed m \'-t f»
krassing werd aangetroffen en de zwarte vleugelbanden waren n,et aan-

weXLTgeheel maakte meerdeniudrukvaneendooreenmengehng
van etzwaLnhetwit.overdegeheeleveerdoorgevoerd.w^rd ^
donkergrijze kleur ontstond. Met uitzondermg = ^

banden geleken de dieren, in algemeen aspect, m donkerder tmt, veel
op den door Bonhote en S-MALLey afgebeelden gnjze.

Een andere zwartkras o\', ontstaan uit rood X blauw (dus ggTO
gaf met dezelfde grijskras 9 (welke voortkwam u.t gnjskras X bla,^w
™ dus GgCcwas) én zwartkrasgrijze, geheel overeenkomend met
dê eerste beschreven zwartkrasgrijze, twee grijskrassen en een b auw .
l,e genotypische formule v.an eenzwartkrasgt,,zezaldusz,,n(.Gll

of GgTl-, GGTX of GgTX, waarin X kan worden vervangen door een
der factoren Cd, Cl, Gh of c.

Hoewel dit type bestaat, komt het in mijn n.atcriaal niet voor. Een
duivenfokker v rtoonde nnj eens een op het eerste gezicht zuiver
Ir gekleurde duif, welke alleen aan het hoofd, rond de oogen eemge
grijs gekleurde veertjes bezat. Bij nauwkeuriger onderzoek bl ken
ooi enkele witgekleurde baardjes in de veeren
blauw of blauwkras gepaard, gaf deze steeds

grijsgebanden onder zijn nakomelingen. Vermoedelijk is de genoty-
pische fornnüe van dezen zwartgrijze GgSsCc geweest.
\' An:ie:e combinaties van factoren, welke yermoedeli^^^^^^^^^
zwartgrijze zullen vormen, zijn: GGSSXX, GGSsXX, GgSSXX
of GgSsXX. waarin X is te vervangen door 1. Cd. Cl. Gh. of c.

We zien dus bij de grijzen dezelfde reeks van kleurpatronen optre-
den, welke bij de B-zwarten en A-rooden aanwezig was.

Wat betreft blauwgehamerd (Gh) moet ik meedeelen, dat blauwge-
hamerde grijzen door mij niet zijn waargenomen; de mogelijkheid dat
zij bestaanbaar zijn, is natuurlijk niet uitgesloten.Waarschijnlijk zullen
zij, in verband met de zwakke teekening der vlekken in de grijze
kleur, lastig van de gebande grijzen te onderscheiden zijn, en het is
daarom niet onmogelijk, dat hiervoor geldt, wat Bonhote en Smalley
voor hun grijskrassen vonden.

Uit de uitkomsten van de paringen van grijs met vertegenwoordigers
der zwarte (B)-reeks, kunnen we de conclusie trekken, dat er geen
bepaald type van grijs is, dat domineert over al de bestaande kleur-
patronen, maar dat we te doen hebben met een kenmerk, dat door
één enkele Mendelsche factor (G) wordt bepaald en onafhankelijk
van alle voor de zwarte (B) reeks besproken factoren wordt overge-
dragen.

Bonhote en Smalley beschrijven een mealy als een roodgrijze duif,
welke blauw vertoont. Zooals reeds is meegedeeld, beschouwen zij een
grijze als te zijn ontstaan door de samenwerking van 3 factoren, nl. die
voor blauw, wit en grijs (B, W en G). Zij zijn van meening, dat de fac-
toren G en W gekoppeld zijn en ter vereenvoudiging hébben ze deze
beide als één enkele eigenschap (G) aangeduid. Bij hun onderzoek aan-
gaande de mealy\'s bespreken zij de vraag, of de factor voor rood als
een kleurfactor is te beschouwen, die blauw aanvult, als een aanvulling
van den factor voor wit, of als een afzonderlijk werkzame factor. Ze
komen tot de conclusie, dat rood een aanvullende factor van dien voor
wit is. Een donker-mealy verschilt dan van een donker-grijze, doordat
de witte gedeelten van de laatste vervangen zijn door rood en de vleu-
gels en de staart in plaats van zwart, wit zijn. Uit de afbeeldingen
hunner grijzen blijkt duidelijk, dat de vleugelbanden het zwartst van
kleur zijn en dus zullen daar de gekleurde veerbaardjes ongetwijfeld
veel grooter in aantal zijn dan de witte baardjes. Bij de mealy\'s zijn de
vleugelbanden bijna zuiver rood en vertoonen, zoover de afbeelding
toelaat te oordeelen, geen spoor van zwart. Indien hier het wit door
rood vervangen was, zouden de banden zeer zeker nog overwegend
zwart moeten zijn. De blauwachtige tint, welke zij in de mealy\'s mee-
nen aan te treffen, komt eveneens voor bij roodkrassen en valen, bij

roodkrassen, ook al is de afstamming door vele generaties heen bekend,
geen enkele grijze aantreffen. Reeds vroeger deelde ik mede, dat deze
valen en roodkrassen, van de lichtere valen en roodkrassen (welke de
door Cole aangeduide „washed out appearance" van vleugelpennen
en staart vertoonen) waarschijnlijk indezelfde eigenschap verschillen,
die de vetblauwen en de lichtblauwen onderscheidt. Daardoor meen ik,
dat het niet onmogelijk is, dat verschillende door Bonhote en Smal-
ley als mealy" aangeduide dieren, in werkelijkheid valen zijn, die
den factor A (voor roode kleur) en c (voor gebandheid) bezitten, en
dus genotypisch door de formule AAggsscc of, indien heterozygoot,
Aaggsscc voorgesteld kunnen worden en die dus niet den factor G
bezitten.

Het verschil tusschen de dark-mealy en mealy van Bonhote en
Smalley en mijn roodgrijzen, daarentegen de overeenkomst hunner
dieren met mijn valen, is zoo opvallend, dat ik meen te mogen aanne-
men, dat de door hen aangeduide dark-mealy en mealy gelijk te stel-
len zijn met wat ik als donkervalen en lichtvalen heb beschreven

Hun light-mealy en de door mij verkregen roodgrijzen verschillen,
doordat het voorkomen van de light-mealy donkerder is dan van
de roodgrijzen, evenals dit het geval was met de „gnzzle" en de
grijze.

Cole en Kelley (1919) zijn van meening, dat de mealy s van Bon-
hote en Smalley ongetwijfeld den A-factor dragen, en dat de dieren
door hen aangeduid als „grizzle" waarschijnlijk gewijzigde a-typen
zijn.

Bonhote en S^l^llev trekken uit hun proeven de conclusie, dat
rood domineert over wit, en, in overeenstemming daarmede, „mealy"
over grizzle". Op grond van hun aanname, dat W en G gekoppeld
zijn, kunnen wij eenvoudigheidshalve beide te zamen door W voor-
stellen. Wanneer wij dus W = factor voor grijs, R = factor voor rood
stellen, dan is Ww = grijs, Rw = „dark-mealy", RW = mealy. In
hun tabel vinden wij de volgende resultaten van kruising dezer typen.

Mealy (RW) X grijs (Ww) geeft 11 mealy, 8 grijs, O blauw (theore-
tische verhouding 2 : 2 : 0).

Uit één paring van grijs (Ww) met mealy (RW) verkregen zij echter
7 mealy, 2 grijs, 1 blauw, terwijl de verhouding 2:2:0 verwacht
werd.

^ 1. Mealy komt overeen met grijs, waarbij het wit geheel of ten deele
door rood vervangen is.

^ 2. Het rood van een mealy domineert over het wit van een grijze,
en dientengevolge is mealy dominant t.o.v. grijs.

3. De factor voor rood is gekoppeld met dien voor grijs, op gelijke
wijze, als die voor wit en die voor grijs.

Ook Cole komt na bespreking van den A-factor tot de conclusie, dat
er 2 categorieën van A-rood zijn, nl. dominant rood en dominant
grijsrood.

Wanneer we een grijze van de formule Ggaa, welke den factor A
mist, maar den B-factor bezit, paren met een roode van de formule
ggAa, zullen we kunnen verkrijgen:

ggaa, „ B-zwart is (dus zwart, zwartkras, blauwkras, blauw-
gehamerd of blauw).

Wanneer we voorloopig de kleurpatronen buiten beschouwing laten,
verkreeg ik uit 7 paringen van heterozygote grijzen (Ggaa) x hetero-
zygote A-rooden (ggAa) in totaal 24 jongen, nl:

9 roodgrijs, 4 grijs, 7 A-rooden en 4 B-zwarten. (Verwacht:
6 „ 6 „ 6 „ „ 6 „ )

We zien hier dus een te veel aan A-rooden roodgrijzen (16) tegen-
over B-zwarten grijzen (8) (Verwacht 12 : 12) en vooral een te veel
aan roodgrijzen. Waar hier echter de getallen klein zijn, en er 5 parin-
gen waren, waarvan slechts één of twee nakomelingen verkregen wer-
den, mogen we veilig aannemen, dat bij een grooter aantal jongen, de
resultaten dichter bij de verwachtingen geweest zouden zijn.

De onderstaande tabel geeft het juiste aantal der uit elke paring
verschenen typen weer:

Nemen we de 2 eerste proeven te samen, in welke minstens 4
jongen werden verkregen, dan zien we als resultaat: 5 roodgrijs, 4 grijs:
4 A-rood en 3 B-zwart; waar verwacht werd: 4 roodgrijs, 4 grijs, 4
rood en 4 B-zwart, is dit een resultaat, dat de verwachting zeer nabij
komt.

Bij een roodgrijze treedt de witte ondergrondkleur duidelijk naar
voren. Destaart, slagpennen, onder- en bovenzij van het lichaam be-
staan uit veeren, die nagenoeg zuiver wit zijn. In de veeren komen, m
gering aantal verspreid, enkele roodgekleurde baardjes voor.

De hals bestaat voor een deel uit roode en witte veeren, terwijl hoofd
en bovenhals doorgaans het witst van kleur zijn. Het aantal gekleurde
veeren in hals en vleugelschild is bij de roodgrijzen verschillend, wat
verband houdt met het aanwezige kleurpatroon.

Deze soort, welke waarschijnlijk geheel wit zal zijn, met misschien
aan den hals enkele gekleurde veeren, is door mij niet gefokt.

Theoretisch zullen ze kunnen ontstaan uit vaal X grijs zonder ban-
den, dus ggAAcc X GGaababa; de F^ hiervan zal zijn GgAacba, dus
roodgrijsband.

27 roodgrijsband, 9 roodgrijs zonder banden.
9 grijsgeband, 3 grijs zonder banden.
9 vaal, 3 vaal zonder banden.

De genotypische formule
van roodgrijs zonder banden
zal zijn AA (of Aa) GG (of
Gg) baba.

Hier is het vleugelschild bij-
na wit, met soms een paar
veertjes, die iets donkerder van
kleur zijn. Duidelijk zijn 2
roodgrijze dwarsbanden op het
vleugelschild aanwezig.
Fig. 26a, Roodgrijs ^ (factoren A, G en T) Uit de kruising grijsband
(GGaacc) X vaal (ggAAcc), zal de Fj altijd roodgrijsband zijn (GgAacc).

Uit een grijskras ê (GgaaCc) gepaard met een roodkras ? (ggAaCc)
verkreeg ik 4 jongen, nml. 1 roodgrijskras, 1 grijskras, 1 blauwkras en
1 roodgrijsband. Beide roodgrijzen waren êê. de grijskras en de blauw-
kras

De roodgrijskras werd gepaard met een vale en gaf 2 nakomelingen,
één roodgrijskras en één roodgrijsband.

Het aantal factoren, dat bij deze paringen in het spel is, is te groot,
en het aantal verkregen dieren te klein, om eenige waarde te bezitten
voor een theoretische beschouwing. Slechts in zooverre zijn ze van be-
lang, dat uitsluitend typen, die verwacht konden worden, werden ver-
kregen.

Deze zijn steeds te onderscheiden van de roodgrijsbanden, hoewel
een krassing, zooals we die gezien hebben bij de A-rooden en B-zwarten,
hier niet aanwezig is. Over den dekvleugel verspreid komen roodgrijs
gekleurde plaatsen in de dekveertjes voor. Hier is dus een zekere over-
eenkomst met hetgeen Bonhote en Smalley vonden bij hun proeven
met „gnzzle" en blauwkras, en waaruit zij de conclusie trokken, dat
grijs over kras domineert, hoewel zij aangeven, dat de heterozygote
grijskrassen toch steeds goed van de grijzen te onderscheiden zijn.
Paring van een vale ? met donkergrijskras ê (dus ggAacc ? X
GGaaCC^) gaf 2 roodgrijskras c?^. Bij de roodgrijsbanden deelde ik
mee, dat uit grijskras S X roodkras $, eveneens een roodgrijskras ont-
stond. Een dezer SS (van de eerste paring) werd gepaard met een vale
? en gaf een roodgrijskras ? en een roodkras cJ.

De krassing, hoewel niet zoo duidelijk als bij A-rooden en B-zwarten,
was toch te onderscheiden. Onderscheid tusschen donkerkrassen (Cd)
en lichtkrassen (Cl) heb ik niet kunnen opmerken, of het moest zijn,
dat er bij de eersten meer rood in de dekveeren aanwezig was.

Voorts, is het niet onmogelijk, dat het optreden van enkele donker-
der gekleurde veertjes in het vleugeldek van roodgrijsgebanden op
de aanwezigheid van den factor voor gehamerd wijst. Nadere
onderzoekingen hieromtrent zijn echter door mij nog niet verricht.

Een roode 3 (ggAaTC) werd gepaard met een grijskras $ (Ggaa
CC). Een der 3 jongen was roodgrijs (GgAaTC), een 2e grijskras, een
3e blauwkras.

Staart, onder- en bovenlichaam, en slagpennen van dezen roodgrijze
(T-type) waren gelijk aan die der boven beschreven roodgrijzen. Hoofd
en hals bevatten meer roodgekleurde veeren, terwijl het geheele vleugel-
schild egaal roodgrijs van kleur was. Banden of krassing waren niet
waar te nemen.

• Over typen van de formule SsGGAaXX kan ik geen meedeelingen
doen, aangezien deze onder mijn materiaal niet voorkomen. Het ligt
echter voor de hand, dat deze van een veel donkerder voorkomen zijn
dan de roodgrijze T-typen.

Wat het sex-linked zijn van den A-factor aangaat, kan ik mede-
deelen, dat deze door den factor G (voor grijs) niet wordt gewij-
zigd.

Uit de kruising van een grijsgekleurde (Ggaa) met een rood-
gekleurde ? (ggAa) ontstonden steeds rood-of roodgrijs-gekleurde ^^
(factor A), en zwarte of grijze ?? (factor B).

In bovenstaande tabqj zien we uit grijze c? (Ggaa) x roode ? (ggAa)
verschijnen;

3 roode 5 roodgrijze 1 B-zwart ? en 1 grijs ?. Verwacht 2,5
roode 2,5 roodgrijze c?c?, 2.5 B-zwart ?? en 2.5 grijs

In deze tabel, werd een gelijk aantal roode en ??, roodgrijze
en zwarte Sê en ??, en grijze en ?? verwacht. Alle verwachte
typen verschenen, behalve roodgrijze $?. Bij een grooter aantal na-
komelingen zouden deze zeer zeker eveneens te voorschijn zijn ge-
komen.

Een paring van roode 3 (Aagg) met een grijze ? (aaGG) gaf 2 nako-
melingen, beide roodgrijze

Uit de hierboven aangegeven paringen zouden worden verwacht:
roode ^^ en ??, roodgrijze en ?? en zwarte en grijze ??. Alle
verwachte typen verschenen uitgezonderd roodgrijze Van belang
is echter, dat de B-zwarte en de grijze, die ontstonden, beide ??
waren.

Uit de paring van een roodgrijze ^ met een zwarte ? kwamen dus
geen roode cjc? o£ Alle andere verwachte typen verschenen.

Hoewel al deze getallen zeer klein zijn, toonen ze toch duidelijk aan,
dat het sex-linked zijn van den factor A, voor rood, door den factor
G, voor grijs, niet wordt beïnvloed.

Uit grijs (? (GG) X niet-grijs ? kwamen, tezamen in 4 proeven, 18
jongen, nl. 9 grijze cJc? en 9 grijze

Meerdere paringen van heterozygote grijze ^^ (Gg) met niet-grijze
?? (gg) gaven in totaal:

24 niet-grijze c?c?; 32 niet-grijze 36 grijze c?c?; 23 grijze Ver-
wacht: 29 niet-grijze 29 niet-grijze 29 grijze cJc?; 29 grijze

Enkele proeven, waar niet-grijze (gg) ^^ met grijze (Gg) werden
gepaard, leverden in het geheel op:

4 niet-grijze 4 niet-grijze ??; 10 grijze cJcJ en 3 grijze Ver-
wacht 5.25 niet-grijze cJd"; 5.25 niet-grijze ??; 5.25 grijze en 5.25
grijze ??.

Een grijze voortgekomen uit 2 grijze ouders, gaf gepaard met
niet-grijzen, in het geheel 7 jongen, allen grijs, waarvan 2 tJc? en 5
Hieruit blijkt dus, dat de factor G niet sex-linked is.

Uit het meegedeelde kunnen we de gevolgtrekking maken, dat we
bij de grijzen en de roodgrijzen te doen hebben met één enkelen factor
(G), welke dominant is over afwezigheid van dien factor (g), en welke
onafhankelijk van de factoren A, voor dominant rood, B, voor
zwart, en van de factoren, welke de kleurpatronen bepalen, overgedra-
gen wordt. De factor G onderdrukt in gedeelten van veeren pig-
ment. Zijn werking is echter verschillend. Bij de zwarte (B) reeks,
zijn die gedeelten der veeren het duidelijkst van „wit" voorzien, welker
pigmentatie het geringst is. Op plaatsen waar de veerteekening het
scherpst is, dat zijn dus de zwarte staartband en de zwarte vleugel-
banden bij de blauwen, is de aanwezigheid van den G-factor slechts te
onderkennen, aan enkele witte baardjes tusschen de zwartgekleurde
deelen van de veeren, terwijl bij dit type hoofd, borst, ondergedeelte
van het lichaam, rug en vleugelschild, het grootste aantal kleurlooze
veerbaardjes bevatten en dus het lichtst van kleur zijn.

Bij de andere leden der B-reeks vinden we eveneens de sterkste
werking van den G-factor bij die gedeelten, die anders „blauw" zijn,
dus waar de pigmentatie, volgens Lloyd-Jones, beperkt is tot een op-
eenhooping in het centrale deel van de cel.

Wat de werking van G bij de (A) rooden aangaat, zoo zien we hier
een neiging om een bijna volledig witte vogel te vormen. Die gedeel-
ten, die de „washed out appearance" vertoonen, zooals staart en vleu-
gelslagpennen, zijn bijna geheel wit bij alle roodgrijzen; alleen wordt hier
en daar in de veeren een enkel roodgekleurd veerbaardje aangetroffen.
Het vleugelschild bij de gebande roodgrijzen of vaalgrijzen is eveneens
nagenoeg wit, evenals onderlichaam, borst en rug. Hals en hoofd ver-
toonen hier een combinatie van veeren, die meer of minder rood ge-
kleurd kunnen zijn.

Door het vele aanwezige wit bij de roodgrijskrassen is de krassing
onduidelijk geworden en roodgrijs van kleur. Het egaal roode vleugel-
schild van de T-rooden wordt door den G-factor roodgrijs van kleur.

De factor voor grijs, is dus in werkelijkheid een factor voor wit, daar
zijn werking bestaat in onderdrukking van melanistisch pigment. Daar
deze onderdrukking niet volledig is, maar slechts gedeeltelijk plaats
vindt, is dus de factor G te beschouwen als et-jj gedeeltelijke kleurbeletter.

Deze kleurbeletter is dus eenigszins te vergelijken met den kleur-
factor I van de witte leghorn. Bateson toonde reeds in 1902 aan, dat
het wit van den witten leghorn ontstaat door een factor, die de produc-
tie van melanistisch pigment belet, een resultaat, dat door verschillende
andere onderzoekers bevestigd is. Een gedeeltelijke kleurbeletter werd
door Punnett aangetoond bij enkele koekoekkleurige hoenders.

Bij vergelijking van de proeven van Bonhote en Smalley en die
van mij, blijken er verschillende overeenkomsten te bestaan tusschen
hun „grizzle" en mijn grijsgebande:

De onvolledige dominantie van „grizzle" over „kras", welke door
Bonhote en Smalley bij de B-zwarten werd geconstateerd, werd
door mij eveneens in zekere mate gevonden bij de roodgrijzen, welke
den factor C voor kras bevatten.

zelfde zijn als de grijs-gebanden, met dien verstande dat zij verschil-
len, doordat de grizzles nog één of meerdere onbekende factoren be-
vatten, b.v. X, welke domineeren over afwezigheid (x) en welke een .
donkerder voorkomen aan de grizzles geven. Dit zou b.v. de reeds
meermalen aangehaalde factor V kunnen zijn, die bij aanwezigheid in
een lichtblauwe, deze in een vetblauwe verandert. Daardoor zou ver-
klaard worden, dat de krassing bij Bonhote en Smalley\'s heterozy-
gote grijzen (dus grijskrassen Cc), onduidelijker wordt. Zelf vermelden
Bonhote en Smalley, dat deze heterozygote grijzen steeds onder-
scheiden kunnen worden van de homozygote. Wanneer de grijzen
waarmee zij werkten van de veronderstelde formule GG (XX)cc zijn,
zal na paring met een blauwe, (gg(xx)cc), hun Fj: Gg (Xx) cc zijn. Zulke
Fi-dieren, onderling gepaard, zullen een Fg geven, waarin dieren van de
formule GG (of Gg) (xx) cc kunnen verschijnen. Indien mijn veronder-
stelling juist is, zullen deze in uiterlijk overeen moeten komen met de
grijs-gebanden, welke ik beschreef. Inderdaad deelen de schrijvers
mee, dat bij verdere doorfok van het materiaal er een neiging blijkt te
bestaan, zoowel bij de grizzles als bij de mealy\'s, om witter te worden,
hetgeen dus wel eenigszins met mijn veronderstelling overeenkomt.
Ze verkrijgen tenslotte enkele vogels, welke slechts enkele gekleurde
veertjes bezitten en overigens bijna wit zijn. Dit kan een type zijn,
zooals door mij als roodgrijze zonder banden [formule RR(Rr)GG(Gg)

Uit mijn proeven valt verder, in verband met het niet aan het ge-
slacht gebonden zijn van den factor G en het onafhankelijk vererven
van den sex-linked A-factor, af te leiden, dat een grijze van een rood-
grijze verschilt, doordat bij de laatste het zwarte pigment door rood
vervangen is.

Ik wees er reeds enkele malen op, dat er groote overeenkomst bestaat
tusschen de dark-mealy en donker-vale, de mealy en de licht-vale,
en dat waarschijnlijk deze mealy\'s hiermee verward zouden zijn.
Alleen de light-mealy zou dan overeenkomen met een roodgrijze en

Bonhote en Smalley krijgen in hun proeven met grijs, (waarbij zij
zich mealy voorstellen als grijs, waarbij het wit door rood vervan-
gen is, en waarbij zij aannemen, dat G, = grijs, steeds met R, - rood,
gekoppeld is), uit mealy X grijs (Rw X Ww) 18 mealy, 10 grijs, 9 blauw
(Ze verwachten een verhouding 2 : 1 : 1). Indien we aannemen, dat

de mealy een gewone vale is (Aagg) en hun grijze = aaGg. (de factor
voor geband, c. kan hier buiten beschouwing blijven), dan zou men
een splitsing verwachten in: 1 AaGg (roodgrijs), 1 Aagg (vaal), 1 aaGg

Daar zij echter alle dieren met rood pigment (vaal en mealy) te
zamen nemen, wordt deze verhouding 2 (vaal en roodgrijs): 1 grijs :
1 blauw het resultaat van hun proeven is dan in overeenstemming
met mijii opvatting. Hetzelfde geldt voor hun 2e proef, waar ze uit
mealy X grijs verkrijgen 11 mealy en 8 grijs, en verwachten 9.5 : 9.5.
Hier verwachten wij, evenals Bonhote en Smalley, wanneer wij
aannemen, dat „mealy" gelijk is aan wat ik vaal noem (Aagg) en
grijs = aaGG, een splitsing in roodgrijs en grijs in de verhouding
1 • 1 Blauw kan uit een dergelijke paring niet verkregen worden.

Bonhote en Smalley nemen aan, dat elke light-mealy RW is; hun
proef 181 waar ze uit grijs (Ww) X light-mealy (RW) 7 mealy, 2 grijs
en 1 blauw verkrijgen, is dus niet in overeenstemming met hun ver-
wachtingen. Elke light-mealy behoeft echter niet homozygoot te
zijn, integendeel ligt het voor de hand aan te nemen, dat ze hier een
heterozygote roodgrijze hebben gebruikt. Was deze roodgrijze AaGg en
de grijze aaGg, dan zal men kunnen verkrijgen:

1 AaGG (roodgrijs), 2 AaGg (roodgrijs) en 1 Aagg (vaal), 1 aaGG
(grijs) 2 aaGg (grijs) en 1 aagg (blauw). Totaal 4 mealy (- 3 roodgrijs
1 vaal) 3 grijs en 1 blauw. Ze verkregen 7 mealy, 2 grijs en 1 blauw;
het kleine aantal nakomelingen in aanmerking genomen, is dit niet

Aan het slot van hun werk voeren Bonhote en Smalley aan, dat 3
belangrijke verschijnselen bij hun proeven voorkomen, waarbij deMen-

2. de overheersching van één geslacht bij verschillende kleuren.
(Een groot aantal der witte grijzen zijn ??, een groot aantal der lichte

Wat de punten 1 en 3 betreft, kunnen we opmerken, dat hieruit
geenszins een falen der Mendelsche wetten volgt. Deze verschijnselen
zijn zeer goed te verklaren door aan te nemen, dat één of meer onbe-
kende factoren op de hoofdkleuren inwerken en dat deze bij inteelt

geëlimineerd worden, waardoor in latere generaties lichter getinte
grijzen zullen kunnen ontstaan.

Het 2e punt is verklaard, doordien aangetoond werd, dat de factor
A sex-linked is, waardoor natuurlijk uit roode (A) $$ x zwarte (B) (JcJ
steeds rood gekleurde <?cJ en zwart gekleurde ?? zullen ontstaan.

Wanneer wij een gelijk aantal nakomelingen der beide paringen
rood (J X zwart ? en zwart <J X rood ? te zamen tellen, dan zal men
in het geheel de volgende verhouding krijgen:

3 roodgekleurde : 1 roodgekleurde ? : 1 zwartgekleurde :
3 zwartgekleurde en zullen er dus van de roodgekleurden 75 %
c?<? en 25 % ?? zijn en van de zwartgekleurden 25 % en 75 %

Ten slotte vermelden Bonhote en Smalley nog, dat ze „cream-
mealy\'s „verkregen, welke alle $? waren. Aangezien ze over deze typen
verder niets meedeelen en ook de kleur niet nader beschrijven, noch
aangeven uit welke paringen deze „cream-mealy\'s" voortkwamen,
valt hierover natuurlijk niets naders te veronderstellen.

1. Grijzen verschillen van niet-grijzen door één enkele factor G,
welke als een eenvoudige Mendelsche factor vererft.

3. De factor G is te beschouwen als een gedeeltelijke onderdrukker
van pigment. A-rood wordt sterker onderdrukt dan B-zwart. Waar
de pigmentatie der veeren het geringst is; uit zich de werking van
den factor G het sterkst.

4. De factor G is in zijn erfelijkheid onafhankelijk van den factor A,
voor dominant rood, van den factor B, voor zwart, en van de ver-
schillende factoren, welke de kleurpatronen bepalen.

7. Er bestaat geen apart rood, dat roodgrijzen en A-rooden onder-
scheidt, maar deze verschillen slechts door den factor G. Een rood-
grijze draagt dus G en A.

Bont noemt men een duif, waarvan één of meerdere veeren zuiver
wit zijn. Alle overgangen van geheel gekleurde tot geheel witte dieren
komen voor. Bij al de besproken kleuren en kleurpatronen komen bon-
ten voor. Cole deelt mee, dat het wit der veeren niet door wit pigment,
maar door afwezig zijn van pigment wordt veroorzaakt. In de litera-
tuur vindt men weinig meedeelingen over de erfelijkheid van bont.
Wel hebben enkele onderzoekers gewerkt met kruisingen van geheel
gekleurden met zuiver witten. De F^ en F, hiervan bevatten meestal
verschillende bonten; bij sommige van deze bonten waren de gekleurde
veeren in de meerderheid, bij andere weer overheerschten de witte
veeren.

Staples-Browne (1908) verkreeg uit dc paring van een witte pauw-
staart met een zwarte valkenet een F^, bestaande uit 9 dieren.

De kleur van deze F^-dieren was practisch gelijk. De vogels waren
zwart met een paar witte veeren, die gewoonlijk aanwezig waren op
de stuit, dijen en aan het achterlichaam rondom den anus. In één ge-
val was het aantal witte veeren wat grooter, mpr de zwarte veeren
waren verreweg het grootst in aantal. Vogels-uit teciproke kruisingen
verschilden niet van elkaar.

Drie paringen van F^-vogels gaven een Fj bestaande uit 34 dieren.
Hierbij waren 5 zwarten, die geen spoor van wit vertoonden; 10 ande-
ren hadden slechts enkele witte veeren, echter meer wit dan de Fj-
ouders. Behalve witte veeren rondom den anus, op de stuit en op de
dijen, hadden deze ook wit aan het hoofd en de keel, terwijl ook de
vleugelveeren, speciaal de slagpennen, soms wit waren. Zwart was
echter steeds overheerschend aanwezig. Bovendien verschenen er 4
zwartkrassen, (door Staples-Browne „reversionary blue" genoemd),
waarvan er 2 een paar witte veeren aan het onderlichaam hadden.

toonden een paar gekleurde veeren, en wel enkelen roode, anderen
wit met zwarte veeren.

De andere 5 Fg-vogels waren rood, terwijl hierbij steeds witte veeren
voorkwamen, ongeveer in dezelfde mate als bij de zwarten en de zwart-
krassen.

Een F3 werd gevormd door paring van 2 zwarte Fg-dieren, welke
enkele witte veeren vertoonden. Hieruit kwamen 2 zwarten, 6 zwarten
met enkele witte veeren, 3 zwartkrassen met enkele witte veeren, één
witte met enkele gekleurde veeren en 2 witten. Van deze zwarten met
enkele witte veeren, had er één slechts één witte veer op de stuit, een
andere had 2 witte veeren op de dijen en 3 van de onderste staartveeren
waren wit getipt. De overblijvende had wit aan hoofd, hals, stuit,
buik, dijen en onder-staartveeren, en één bovendien 12 witte slagpen-
nen, 11 witte dekveeren en 4 witte staartveeren. Van de zwartkrassen
met witte veeren had één vogel slechts wit op de stuit, de andere 2
hadden wit op hoofd, nek, stuit, buik en dijen; één van hen boven-
dien 3 witte slagpennen en 3 witte dekveeren.

Paring van 2 zwartkrassen met enkele witte veeren, gaf 3zuivere
zwartkrassen; 6 anderen vertoonden witte veeren, met een aantal (tot
10) witte slagpennen.

Twee Fg-zwartkrassen met witte veeren gaven, met elkander ge-
paard, 9 zwartkrassen met wit en 2 witten.

Zwartkrassen van Fj, Fjen F4, gepaard met witten, gaven 24 jongen,
allen zwartkras met een weinig wit.

Door terugkruising van zwartkrassen met witte veeren met geheel
witte dieren, verkreeg hij 41 nakomelingen nl. 13 zwartkras met wit en
28 witten. Hij verwachtte hier een 1 : 1 verhouding.

Uit 3 paringen van zwartkras met wit X zwartkras met wit, kwa-
men 11 zwartkrassen met wit, 6 witten en 1 blauw zonder wit.

Een Fg-zwartkras zonder wit x zwart zonder wit gaf 8 zwarten en
één leverkleurige, allen zonder witte veeren.

Fg-zwartkras X Fg-zwart met wit gaf 2 zwarten, 3 zwarten met wit,
2 zwartkrassen en 2 zwartkrassen met wit.

De onderlinge paring van uit deze proeven verkregen zwarten gaf
7 zwarten en één zwartkras.

Voorts kruiste Staples-Browne een non-duif en een zwarte val-
kenet. Bij de non-duif is het hoofd zwart, de keel en de 10 buitenste
vleugel veeren, dus de slagpennen, eveneens.

De Fi was zwart met enkele witte veeren. De Fg bestond uit 2
zwarten, 10 F^-tj^pen, 1 jong met overheerschend wit en 3 dieren

Een paring van een witte pauwstaart c? met een witte tuimelaar ?
gaf in Fi 6 witten en 3 witten met gekleurde veeren. 2 F^-dieren, wit
met gekleurde veeren, gaven 4 witten, 4 witten met een paar gekleurde
veeren en 2 z.g. tricolor, d. z. witten met zoowel roode als zwarte
veeren.

Staples-Browne concludeert uit al deze proeven, dat wit recessief is
tegenover gekleurd, en dat dus zoowel zwart als zwartkras over wit
domineert. Het optreden van gekleurde veeren bij de nakomelingen
der paring van een witte tuimelaar met een witte pauwstaart, doet hem
veronderstellen, dat bij witte tuimelaars een dominante factor voor J/
wit bestaat, zoodat dit ras te vergelijken is met de witte leghorn.

In 1912 publiceerde Staples-Browne de resultaten van een ander
onderzoek, nl. kruising van blauw en zilver met wit.

Uit de paring van wit met blauw verkreeg hij 2 blauwen met veel
wit. Een Fg-generatie, verkregen door paring van 2 van deze F^-dieren,
bestond uit 2 blauwen, 4 blauwen met veel wit en een witte. Uit een
andere kruising van wit en blauw ontstonden 8 blauwkrassen met en-
kele witte veeren. Een dezer blauwkrassen met iets wit, gepaard met
blauw, gaf 1 blauw, 1 blauw met iets wit, 4 blauwen met veel wit en 1
blauwkras met iets wit. Een paring van 2 blauwkrassen met iets wit,
leverde 2 witten, 1 blauw zonder wit, 1 blauw met iets wit, 3 blauwen
met veel wit, 4 blauwkrassen met enkele witte veeren.

Twee blauwkrassen met veel wit gaven 4 witten, 1 blauw met iets
wit, 6 blauwen met veel wit.

Uit de kruising van zilveren en witten ontstonden in totaal 11 jon-
gen, allen blauwkras met een paar witte veeren. Zilver zonder wit x
blauwkras met iets wit gaf 1 blauwkras, 2 blauwen, 7 zilverkrassen en
2 zilveren. Witte veeren kwamen voor bij 1 blauwkras en 1 zilverkras.

Twee zilveren zonder wit gaven, met elkander gepaard, 7 jongen, al-
len zilver zonder wit.

Uit zilver X blauw verkreeg Staples-Browne 2 blauwen en ten
slotte, uit een paring van twee blauwen, twee blauwe nakomelingen
met een paar witte veeren in de stuit.

pauwstaarten 20 jongen; uit zwart ? X wit 13 jongen, waarvan 10
meer wit en 3 meer zwart waren; uit wit ? x zwart 7 jongen, waar-
bij zwart en wit regelmatiger verdeeld waren en dus min of meer de
z.g. getijgerde afteekening ontstond. Een andere paring van wit ? x
zwart S gaf 12 jongen, welke meer wit waren dan die van de eerste
paring, maar varieerden in voorkomen; één vogel was geheel wit met
een zwarte vlek rechts op het lichaam en anderen wit met zwarte
vlekken op hoofd, lichaam, vleugels en meteen aantal zwarte staart-
veeren.

Een Fg van 2 F^-dieren, bij welke het grootste deel van het veeren-
kleed wit was, bestond uit 13 dieren, waarvan 3 wit, 7 wit met zwarte
vlekken, 2 zwart met witte veeren en één blauw met wit.

Een andere Fj bestond uit 18 jongen, 6 wit, 4 wit met zwarte vlek-
ken, 5 zwart met witte veeren en 3 blauw met wit. De geheele F2 be-
stond dus uit 31 nakomelingen, waarvan 9 wit, 11 wit en zwart, 7
zwart en wit en 4 blauw en wit. Drie andere paringen van F^-dieren
gaven 29 jongen, 12 wit, 6 wit en zwart, 1 wit en blauw, 5 zwart en
wit en 5 blauw en wit. In het geheel werden dus 60 Fj-dieren verkre-
gen, en wel: 21 witten, 17 wit en zwart, 1 wit en blauw, 12 zwart en
wit en 9 blauw en wit; geheel zwarte dieren kwamen dus niet voor.
Een paring van een F^- met een Fj-dier, beide overwegend zwart, gaf:
1 zwart met wit, 2 zwarten en 1 blauwe. Een andere paring van een Fi-
met een Fg-dier, eveneens overwegend zwart, doch met iets meer wit,
leverde 3 wit met zwart en één zwart met wit.

Uit de kruising van een witte met dezelfde zwarte als in de
vorige proef werd gebruikt, ontstonden 2 jongen, een geheel zwart en
een wit.

een factor P voor bont, S voor volle kleur (dus zonder wit) en een
kleurfactor C, S en P zijn dominant.

ssPPCc en andere combinaties van P en C maar zonder S, zullen dan
wit met zwart zijn.

Heterozygoten voor S, welke tevens den factor P bevatten, zijn
zwart met wit; zijn ze homozygoot voor P en heterozygoot voor S en C,
(dus SsPPCc), dan is overmaat van wit aanwezig.

ssppCC of ssppCc zou dan wit zijn. Indien dit zoo is, zegt Doncas-
ter verder, dan geeft zoo\'n vogel, gekruist met een witte, die wel de
factoren S en P bevat, maar waarin C ontbreekt, gekleurde nakome-
lingen.

Staples-Browne verkreeg, zooals is meegedeeld, uit de kruising
witte pauwstaart X witte tuimelaar, een gekleurde Fp waarvoor hij
aannam, dat het wit van de pauwstaart dominant wit was. De ver- ^
onderstelling van Doncaster geeft hiervan, volgens dezen, eveneens
een verklaring.

Cole (1914) meent, op grond van de resultaten van Staples-
Browne, dat het niet juist is, wit te beschouwen als een enkelvoudig
recessieve kenmerk, noch om onderscheid te maken tusschen wit van
den tuimelaar en den pauwstaart. Hij stelt voor, wit te beschouwen als
te worden veroorzaakt door een onbepaald aantal factoren; de hoeveel-
heid wit is dan afhankelijk van het aantal factoren, dat aanwezig is.

beletten van pigmentvorming en de werking van een dergelijken factor
kan zich al of niet bepalen tot een bepaald gebied van het veerenkleed.
13eze factoren behoeven niet gelijk in waarde te zijn, sommigen zouden
weinig, anderen veel wit kunnen veroorzaken, b.v. Wj w^ zou evenveel
effect kunnen liebben als W^Wj, in welk geval Wj volkomen dominant
zou zijn. Aan den anderen kant zou men kunnen onderstellen, dat b.v.
W2W2 slechts half zooveel wit produceert, als de homozygote WgWg.
Cole deelt mee, dat dit slechts een poging is eener verklaring op grond
van een hypothese van multipele factoren.

Doncaster (1911) neemt, volgens Cole, ongeveer iets dergelijks
aan ter verklaring zijner resultaten, maar de eenvoudige formule\'s, die
hij veronderstelt, kunnen de ingewikkelde verhoudingen, welke er be-
staan, niet verklaren.

Cole stelt, ter verklaring zijner proeven, welke op de erfelijkheids-
verhoudingen van wit betrekking hebben, een klasse-indeeling op.

welke uit 7 groepen bestaat; klasse 1 zijn geheel witten; klasse 2 zijn
wit met een paar gekleurde veeren; klasse 3 met meer kleur, maar wit
nog in de meerderheid; klasse 4 verhouding van kleur en wit ongeveer
gelijk; klasse 5 meer kleur dan wit; klasse 6 gekleurd behalve een kleine
hoeveelheid wit, en klasse 7 geheel gekleurden zonder wit.

a. wit X wit, (beide behoorend tot klasse 1): 11 witten (klasse 1), 4
witten met een paar gekleurde veeren (klasse 2) en 1 witte met meer
kleur (klasse 3).

h. wit (kl. 1) X rood (kl. 7) : 1 wit (kl. 1), 2 wit (kl.3) en 2 wit en kleur
ongeveer gelijk (kl. 4).

c. wit (kl. 1) X geel (kl. 7) : 3 wit (kl. 3), 1 wit en kleur ongeveer
gelijk (kl. 4), 1 meer kleur dan wit (kl. 5) en een geheel gekleurde (kl. 7).

d. rood (kl. 7) x wit (kl. 3) : 4 klasse 3, 1 klasse 4, 3 klasse 5, 3
klasse 6, en 4 klasse 7.

e. wit (klasse 1) X wit met een paar gekleurde veeren (kl. 2): 25
klasse 1, 9 klasse 2, 4 klasse 3, 1 klasse 4, 1 klasse 5, en 2 klasse 6.

g. paring van 2 F^-dieren, verkregen uit proef /, beiden behoorend
in klasse 3, gaf: 1 klasse 2, 7 klasse 3, 2 klasse 4, en 1 klasse 5.

i. wit gevlekt (klasse 5) x geel (kl. 7) geeft 3 klasse 5, 2 klasse 6, en
5 klasse 7.

Op grond van deze proeven meent Cole, dat wit bij duiven is te be-
schouwen als bepaald door een aantal factoren, die de vorming van
pigment beletten en niet als een recessieve vorm.

Nuttall (1918) deelt mee, dat de erfelijkheid van wit moeilijk te
analyseeren is. Dieren, die veel wit bevatten, zijn waarschijnlijk domi-
nant; bont met een paar witte veeren is recessief.

De onder mijn duiven voorkomende bonten zijn niet ontstaan door
paring van geheel gekleurden met zuiver witten, zooals Staples-
Browne, Cole en Doncaster deze verkregen. Zij zijn óf door aan-
koop rechtstreeks van andere hokken ingevoerd, óf te voorschijn ge-
komen uit paring van twee geheel gekleurden.

Indien ik deze bonten zou willen indeelen in de klassen, welke Cole
opstelde, zou ik slechts dieren hebben, behoorend in klassen 5,6 en 7.

De witte veeren traden het meest op aan de vleugels en wel waren
het in hoofdzaak de slagpennen, varieerend van één tot allen aan beide
vleugels. Verder kwam wit voor aan het hoofd, op de stuit en aan het
onderlichaam rondom den anus, terwijl een enkele maal ook staart-
veeren en kleinere vleugel veeren wit waren.

Eenvoudig is de erfelijkheid van wit niet, en zonder twijfel zijn er
verscheidene factoren bij betrokken. Onderscheid heb ik gemaakt
tusschen bonten, dat zijn dus duiven welke rood of zwart pigment be-
vatten en één of meerdere witte veeren bezitten, en niet-bonten, dat
zijn dan duiven, welke rood of zwart pigment vertoonen, zonder witte
veeren. Grijzen, welke dus den factor G bezitten, zijn hierbij buiten be-
schouwing gelaten, aangezien bij roodgrijzen (welke A en G bezitten)
zeer veel witte veeren voorkomen, en deze, indien gerangschikt in de
klassen van Cole, in klasse 2 zouden thuis behooren. Waar hier echter
de witte kleur der veeren afhankelijk is van den G-factor en het daar-
door niet mogelijk is uit te maken of ze tevens witte veeren bezitten,
welker optreden door andere factoren wordt bepaald, heb ik deze
in dit verband niet beschouwd.

De beide ouderdieren in proef 1 waren ontstaan uit de paring van
een bonte en een niet-bonte, evenals die van de proeven 3, 4, 5 en 11.
Van de andere ouderdieren is de afstamming onbekend.

In de proeven 12, 13, 15, 19, 26, 28, 31, 34 en 36 was bekend, dat
beide ouderdieren ontstaan waren uit de paring van een bonte en een
niet-bonte. Deze geven te samen 18 niet-bonten en 11 bonten.

In de proeven 43, 44, 45 en 46 waren beide bonte ouders ontstaan
uit paring van 2 niet-bonten uit de vorige proeven.

Wij zien dus, dat zoowel uit de paring van 2 bonten, als uit de paring
van 2 niet-bonten, bonten en niet-bonten ontstaan. Staples-Browne
verkreeg eveneens uit de paring van 2 bonten geheel gekleurden en
bonten en in één geval, uit 2 blauwen, blauwen met een paar witte
veeren in de stuit. Doncaster had dezelfde resultaten; uit bonten ont-
stonden bonten en niet-bonten en uit paring van 2 zwarten verkreeg hij
4 bonten.

Cole paarde wel bonten onderling, maar geheel gekleurden werden
door hem niet gepaard. Uit de paring van 2 bonten verkreeg hij even-
eens bonten en niet-bonten.

Indien we, zooals Cole voorstelt, het optreden van witte veeren wil-
len beschouwen als afhangend van een aantal dominante factoren (Wj,

veeren, geen enkele W-factor kunnen bevatten, daar er anders witte
veeren aanwezig zouden moeten zijn. Nemen we aan, dat witte veeren
veroorzaakt worden door dominante factoren, \\\\\\ etc., die de vor-
ming van pigment beletten, dan zal het niet mogelijk zijn, door paring
van 2 geheel gekleurden, nakomelingen te verkrijgen, die bont zijn. Om-
gekeerd zal het echter wel mogelijk zijn uit twee bonten, geheel ge-
kleurden zonder wit te verkrijgen.

Als we veronderstellen, dat wit veroorzaakt wordt, door een onbe-
kend aantal factoren, welke recessief zijn ten opzichte van gekleurd,
dan zal het mogelijk zijn, zoowel uit 2 bonten als uit 2 niet-bonten,
bonten te verkrijgen. Indien Kj, Kg, Kg,.... een aantal factoren
voorstellen, die, indien allen aanwezig, een geheel gekleurd veeren-
kleed zullen vormen, zonder een enkele witte veer, dan zullen de re-
cessieve factoren kj, kj, kg,----k„, indien allen homozygoot aanwezig,

CoLE veronderstelde, nadat hij voor het optreden van wit een aantal
dominante W-factoren had aangenomen, dat deze factoren al of niet
een gelocaliseerde werking zouden hebben, en dat de hoeveelheid
wit, door elk dezer factoren veroorzaakt, verschillend kan zijn. Wij
zien dikwijls, dat bonten, die ontstaan uit 2 bonte dieren, meer wit
vertoonen, dan een van de ouderdieren bezat.

Veronderstellen wij, dat de genotypische formule van een duif K^ K^
k^ kg... . is, dan zal deze dus bont zijn, evenals de combinatie kj kj Kj
kj. Deze gepaard, zullen kunnen geven: Kj kj Kg kg en K^ k^ kg kg. De
eerste zal, indien Kj en Kg volledig over k^ en kg domineeren, geheel
gekleurd of niet-bont zijn, de laatste echter zal bont zijn.

Aan den anderen kant zal een paring van twee geheel gekleurde Kj
kl Kg kg-dieren de volgende combinaties van factoren kunnen geven:
1 X Kl Kl Kg Kg; 2 x Ki Ki Kg kg; 4 x K^ k^ Kg Kg; 2 x Ki ki
Kg Kg, welke allen niet-bont zullen zijn en

1 X Kj Kl kg kg; 2 x Ki kj kg kg; 1 x ki kj Kg Kg; 2 x ki ki Kg kg
en 1 X kl kl kg kg, welke allen bont zullen zijn.

Met de veronderstelling, dat wit veroorzaakt wordt door een on-
bekend aantal recessieve factoren, zijn -we dus instaat het optreden
van bonten en niet-bonten, zoowel uit de paringen van 2 bonten als
van 2 niet-bonten, te verklaren.

Men zou deze ingewikkelde erfelijkheidsverschijnselen eveneens
kunnen verklaren, door te veronderstellen, dat er twee soorten van
wit voorkomen, nl. dominant en recessief wit, zooals Bateson en PuN-
. nett dit ook aantoonden bij hoenders, en zooals Nuttall veronder-
stelde,dit ook bij postduiven aanwezig zou zijn.Laatstgenoemde meent,
dat bonten met veel witte veeren dominant zijn, en bont met slechts
enkele witte veeren recessief. Indien we aannemen, dat een groot aan-
tal recessieve factoren bij de vorming van wit werkzaam kunnen zijn,
dan zal een bonte met veel wit ook veel recessieve factoren bevatten

en dus zal de kans op het vormen van niet-bonten, uit 2 zulke bonten
met veel wit, geringer zijn.

De resultaten van Cole, Staples-Browne en Doncaster en mij
toonen echter duidelijk aan, dat indien er dominant witte factoren
voorkomen, daarnaast toch stellig ook recessieve factoren voor wit
bestaan. Het is natuurlijk zeer lastig om (in verband met de ongetwij-
feld vele factoren, die bij de bepaling van wit werkzaam zijn), hier een
conclusie te trekken, daar zoowel het aannemen van uitsluitend reces-
sieve factoren, als van zoowel dominante als recessieve factoren, een
verklaring kan geven.

Toch meen ik, dat de resultaten van mijn eigen proeven doen ver-
onderstellen, dat althans bij postduiven het wit in de veeren (uit-
gezonderd bij de grijzen en A-roodgrijzen) veroorzaakt wordt door
recessieve factoren. Immers in proef 45 en 46 ontstonden uit 2 bonten
zoowel niet-bonten als bonten, terwijl de ouders van de in die proeven
gebruikte bonten niet-bont waren. Indien we het bestaan van recessief
en dominant wit aannemen, dan kan het wit, ontstaan uit 2 niet-bonten,
slechts recessief zijn. En uit deze recessieve bonten werden niet-bonten
verkregen; hieraan is slechts de verklaring te geven, welke ik hier-
boven heb uiteengezet. Op grond van deze veronderstelling zal het

mogelijk zijn, uit 2 geheel gekleurden, volkomen witten te verkrijgen.
Hoewel dit, in verband met het groot aantal veronderstelde factoren,
slechts zeer zelden zal kunnen voorkomen, zijn mij toch waarnemingen
van andere fokkers bekend, waarbij dit plaats had.

Meestal kon dan echter aangetoond worden, dat bij de voorouders
dieren voorkwamen, welke zeer vele witte veeren hadden.

Dat echter de mogelijkheid niet is uitgesloten, dat bij sommige
andere duivensoorten wel dominant witten voorkomen, blijkt uit de
proeven van Cole en Staples-Browne, die beiden uit 2 geheel witten,
witten met gekleurde veeren verkregen.

1. Het optreden van geheel gekleurde veeren bij postduiven is af-
hankelijk van een onbekend aantal factoren (Kj, Kj, Kg.....KJ.

k„ kj zijn de dieren geheel wit. Zijn cr echter slechts enkele factoren
niet aanwezig, dan zijn de dieren bont.

3. De hoeveelheid wit is afhankelijk van het aantal afwezige fac-
toren der reeks K^, Kg, etc.

4. Deze factoren Kj, Kg enz. kunnen een al of niet gelocaliseerde
werking hebben; tevens kan hun quantitatieve waarde verschillend
zijn. . • \' ■ \' \' -r-,..-.

4. T. H. Morgan, Notes on the crosses between different races of pigeons. (Biol.

together with an account of some experiments of crossing of certain races of
doves, with special reference to sex-limited inheritance. (Journ. Genetics II,
\\Z\\. 1912).

7. L. J. Cole, A case of sex-linked inheritance in the domestic pigeon. (Science.

8. L. Doncaster, Notes on inheritance of colour and other characters in pigeons.

9. L. J. Cole, Studies on inheritance in pigeons. 1. Hereditary relationships of

10. O. Llovd-Jones, Studies on inheritance in pigeons. (Journ. Exp. Zoöl 18, p.

servations on the laying, incubation and hatching of the eggs. (Rhode Isl.
Agric. Exp. Station Bull. 162 p. 463. 7915)-

12. J. S. W. Nuttall, A note on the inheritance of colour in one breed of pigeons.

An attempt to demonstrate a Mendelian type of transmission. (Jour. Gene-
tics 7, p. 119. 191S).

13. L. J. Cole and F. J. Kellev, Studies on inheritance in pigeons. III. Descrip-

tion and linkage relations of two sex-linked characters. (Genetics 4, p. 183.
igig).

anderen Characteren bei Tauben. (Zeitschrift für Inductive Abstammungs-
und Vererbungslehre Band XXXII, Heft 2/3. p. 233. 1923).

\\J 16. J. Metselaar, Rood en geel bij duiven en hun overerving. (Avicultura no.
, 25, 38e Jaargang, p. 380. 1923).

(Zeitschrift für Inductive Abstammungs- und Vererbungslehre. Band
XXXVIII, Heft 4. p. 271. 1925).

These investigations have been carried out exclusively with carrier-
pigeons. As to their colours two main groups may be distinguished, to
wit, the group of the red pigeons and the group of the black ones. Ani-
mals belonging to the first group possess in ,one form or another, red
pigment, those belonging to the second group possess black pigment
or one or other of its closely related derivatives (Lloyd-Jones).

My results confirm the conclusion of Nuttall that red is dominant
to black. To indicate the presence of this dominant red character the
symbol A, proposed by Cole, is used. This character shows sex-linked
inheritance (Cole) and as ? is the heterozygous sex in pigeons, red
females are always Aa, whereas red males are either AA or Aa. Some
experiments of other investigators have shown the existence of red pig-
mentation which is recessive to black. Cole suggests that this recessive
red (R) is the fundamental colour of all pigeons. Black (B) is supposed
to be epistatical to R and the action of A is considered to be inhibition
of the action of B. Consequently a dominant red pigeon is characterized
by the factors A, B and R. However, A may not be considered as me-
rely inhibiting the development of black pigment, as recessive red
pigeons and dominant red ones are clearly different. Recessive red
pigeons show a uniform red colour, dominant red ones show a mealy
colour on tail and quillfeathers, eventually rather bluish, whereas the
red colour is more intense and warmer.

Pigeons belonging to the black (B-)series may differ in colour-
pattern. The following patterns are distinguished: black, black-bluetail
(reversionary blue of Staples-Browne) dark blue check, light blue
check, sooty and blue. Black-bluetail, dark blue check, light blue check
sooty and blue have a bluish tail with black terminal band in common
and differ as to the design of the wing coverts. Black pigeons are cha-
racterized by a self-coloured black all over the body.

Other patterns of the black -series. T. he equal distribution of black
pigment is supposed to be caused by a factor S.

Black blue-tail is dominant to the other members of the series differ-
ing from dark blue check in only one factor, T. Dark blue check (factor
Cd), in its turn, is dominant to light blue check (CI), sooty (Gh) and blue
(c); light blue check is dominant to sooty (Gh) and blue (c), and, finally,
sooty (Gh) to blue (c). Thus blue is recessive to all other patterns of the
black series.

Sarah van Hoosen—Jones concluded from her experiments, that
these factors represent an epistatical series whereas the present author
is of the opinion that her results as well as his own ones evidently show
that the factors T, Cd, CI, Gh and c build op a series of multiple alle-
lomorphs. Self coloured black, however, is epistatical to all other
patterns of the black series. Thus a black pigeon, may be represented
by the formula SS (or Ss) XX, wherein X represents one of the factors
T, Cd, CI, Gh and c; a black blue-tail may be ssTX, where X is one of
the factors Cd, CI, Gh and c, etc. Blue is always sscc.

A consequence of this suggestion is, that from crosses in which black
is involved no more than 4 types can possibly appear. From the mating
of two black blue-tails, two dark blue checkers, two light blue checkers
or two sooty\'s, no more than two types can appear in F^ and from
the mating of blues only blues are expected. The mating of two
animals of different pattern (black-selves excluded) may produce no
more thans three different types; a blue pigeon, when mated to one of
the other patterns (black excluded), may give rise to no more than two
patterns.

The results of Sarah van Hoosen—Jones as well as those of the
present author are in perfect agreement with this supposition.

The same colour-patterns as described for the black series are found
in the red (A) series, to wit, dark red (S), red (T), dark red check (Cd),
light red check (CI), red-sooty (Gh) and mealy (cc). The relation of the
factors is the same as in the black series.

Another character investigated is the so-called dirty colour. The
presence of< this charactcr (factor V) behaves as a simple mendelian
dominant to its absence (v).

In the black series (B) the presence of the factor V manifests itself
most clearly in blues, sooty\'s, and lightblue checkers, and gives the
animal a somewhat dirty appearance, So we distinguish a dirty-blue

(VV) or Vv) from a lightblue (vv), a dirty ligiit blue checker from a light
blue checker, etc. In the red series (A) the presence of V causes a bluish
shade in tail and wingfeathers, which, in vv-animals, are grayish.

An other group of colours is known as gray in the black (B) series
(grizzle), as reddish gray in the red series (A). The group differs
from the normal black and red series in only one factor (G) which
is dominant to its absence (g). This factor is to be considered as a part-
ial inhibitor of pigment. Red (A) is more strongly inhibited than black
(B). Thus reddish gray animals show more white than do gray ones.

Within the gray series the same colour patterns are known as in
the black series. A barless gray has been bred which is comparable to
the red barless described by Sarah van Hoosen—Jones.

Bonhote and Smalley suggest that the gray colour is caused by a
combination of three factors, B (blue), W (white), and G (gray). They
suppose that W and G are linked in their inheritance. Reddish gray
(mealy) is gray wherein the white component has been partly of wholly
replaced by red. They conclude that gray is dominant to blue and blue
check, though the heterozygous gray-blue checker can easily be recog-
nized from pure grays.

It seems probable that the grays of Bonhote and Smalley possess
one or more other factors, perhaps V; probably also they were able to
distinguish between mealy (AAcc or Aacc) and reddish gray (AAGGcc).

Pigeons that show pure white feathers are called motled. Matings
of two non-motleds gave motled as well as non-motled offspring. The
same holds true for the mating of two motled pigeons.

In order to explain his own results the present author proposed an
undetermined number of factors (Kj, Kg .... Kn) in the presence of
all of which the animal will be fully coloured, if no other inhibiting
factors are present.

Pigeons of genotypes k^kj Kok.^ and Kjkjkjkj will be motled, When
these two types are mated, among their offspring some Kjkj Kjkj (non-
motled) may appear. On the other hand the mating of two non-motled
pigeons e.g. K^ki Kjk.^ x K^k, Kgkj may produce some offspring of the
genotype kjk^ or of the genotype kgkg, which are mottled. V\\\'e have sup-
posed here that motling is recessive (determined by homozygosity for kj
for instance). The existance of dominant motling, however, is suggested

by other investigators, The fact, however, that motled pigeons, (reared
from non-motled parents, motling in this case evidently being a re- i
cessive character) gave rise, when mated to one another, to non-motled
as well as motled offspring, seems not to point to the existance of do-
minant as well as of recessive motling.

\\. Ook in de teelt van postduiven blijkt, dat dit ras door familie-
teelt slechts tot zekere hoogte is te verbeteren; wil men verder komen,
dan is kruising met andere duivenrassen onmisbaar.

2. Wanneer men door kruising met een ander ras, een bestaand ras
tracht te verbeteren, kan men het verkregen resultaat pas in de 2e of
3e generatie beoordeelen.

3. De meening van Darwin, dat het optreden van de blauwe kleur
met twee zwarte vleugelbanden (de kleur van de Colnmba livia) bij de
nakomelingen van zijn bekende kruisingsproeven met duiven, een be-
wijs zou zijn voor de monophyletische afstamming der duiven van de
colnmba livia, is onjuist.

4. Honden, lijdende aan acariasis [demodicosis) behandele men met
een mengsel van sulfur sublimatum en oleum jecoris aselli crudum
(1 : 10).

5. In verband met de waarde der bestaande sera, entstoffen en
specifieke geneesmiddelen voor hondenziekte, is voor deze ziekte de
symptomatische behandeling nog steeds de aangewezene.

6. Alle dieren lijdend aan mond- en klauwzeer dienen op stal ver-
pleegd tc worden.

7. De invoer van buitenlandsche hoenders in Nederland, is door de
verspreiding van besmettelijke ziekten een permanent gevaar voor on-
zen pluimveestapel. Afdoende maatregelen, ter voorkoming van dit ge-
vaar, zouden daarom gewenscht zijn.

8. Het verdient de voorkeur, de uitvoering van den vleeschkeu-
ringsdienst in kleine gemeenten op te dragen aan den daar gevestigden
practiseerenden dierenarts.

3		^ 1	D; p"	& P
a	p		^	c ^
		ff	ff	M
■to	H P «1 0*	p p E/) C/3 ■lO Oi	■KJ	P 01 Oi

Proef 41. roodvaal	x	zwartkras geeft 2 rood, 1 blauwkras.
„ 42. id.	x	id.	1 zwartkras, 1 blauw.
Proef 43. roodvaal	x	blauwkras geeft 2 blauw.
„ 44. id.	x	id.	t blauwkras, 1 blauw.
45. id.	x	id.	„ 1 roodkras, 2 blauwkras, 1 vaal.
„ 46. id.	x	id.	„ 1 roodkras, 1 vaal.
„ 47. -ïd.	x	id.	„ 1 blauwkras, l roodvaal, 2 vaal en 1 blauw.

AaGg ^ X Aagg ?	rood (gA)	roodgr. (GA)	zwart (ga)	grijs (Ga)
6	?	^ ?	c?	?	3	9
Roodgrijs ^ X rood ? id. X id. Totaal	1	1	—	2	—	1	—	1
1 1	—	2	—	1	— 1

AaGg 3 X aagg ?	rood (gA)	roodgr. (GA)	zwart (ga)	grijs (Ga)
6	?		?	ê	?	<? 9
Roodgrijs S X B-zwart ? id. X id. Totaal	—	—	2	1	2	1	1	1
0	0	2	1	2	1	1 1

4.	id.	x	id.	5 zwartkrassen	2 blauwen
5.	id.	x	id.	1 zwartkras	1 blauwkras
6.	id.	x	id.	„ 2 zwartkras
7.	id.	x	id.	„ 2 zwartkras
8.	id.	x	id.	1 zwartkras	1 blauwkras

Proef 9.	Zwartkras	x donkerblauwkras geeft 1 zwartkras, 1 donkerblauwkras
				en 1 blauw.
„ 10.	id.	x	lichtblauwkras	2 zwartkras.
„ 11.	id.	x	id.	2 zwartkras, 1 lichtblauwkras, 1
				blauw.
„ 12.	id.	x	blauwkras	1 blauwkras.
„ 13.	id.	x	id.	3 zwartkras, 1 blauwkras.
„ 14.	id.	x	id.	1 zwartkras, 1 blauwkras.
„ 15.	id.	x	id.	1 blauwkras, 3 blauw.
„ 16.	id.	x	id.	1 zwartkras.
17.	id.	x	id.	1 zwartkras, 1 blauwkras.
„ 18.	id.	x	id.	2 zwartkras, 1 blauwkras.
„ 19.	id.	x	donkerblauwkras	3 zwartkras, 1 donkerblauwkras
				en 1 blauwgehamerd.
„ 20.	id.	x	lichtblauwkras	2 zwartkras, 1 donkerblauwkras.

Proef 27.	donkerblauwkras x	lichtblauwkras geeft 1 donkerblauwkras, 1 licht-
				blauwkras.
.. 28.	id.	x	id.	„ 4 donkerblauwkras, 4 licht- blauwkras.
„ 29.	id.	x	id.	„ 1 blauw.
„ 30.	id.	x	id.	\'„ 1 donkerblauwkras, 1 licht-
			blauwkras.
„ 31.	id.	x	id.	4 donkerblauwkras, 2 licht-
			blauwkras en 1 blauw.
„ 32.	id.	x	id.	„ 1 donkerblauwkras, 1 licht-
		blauwkras.
„ 33.	id.	x	id.	„ 2 donkerblauwkras, 1 licht- blauwkras.
„ 34.	id.	x	id.	3 donkerblauwkras, 1 blauw.
„ 35.	id.	x	id.	„ 2 lichtblauwkras.
36.	id.	x	id.	„ 2 lichtblauwkras.
„ 37.	id.	• x	id.	„ 2 lichtblauwkras.

„ 25.	id.	x	id.	1 zwartkras, 2 donkerroodkras en
				1 blauw.
„ 26.	roodkras	x	id.	3 rood, 1 blauwkras.
„ 27.	id.	x	id.	1 rood, 1 zwartkras.
„ 28.	id.	x	id.	1 zwartkras.
„ 29.	id.	x	blauwkras	I vaal, 1 roodvaal, 1 blauwkras.
„ 30.	id.	x	id.	2 roodkras, 1 blauwkras.
„ 31.	id.	x	id.	2 blauwkras.
„ 32.	id. .	x	id.	2 roodkras, 1 blauwkras.
„ 33.	id.	x	id.	I blauwkras, 2 blauw, 1 vaal.
„ 34.	id.	x	id.	1 roodkras, 1 blauwkras.\'
„ 35.	id.	x	id.	2 roodkras, 1 blauwkras, 1 vaal.
Proef 36.	lichtroodkras	x blauwgehamerd geeft 2 roodvaal, 1 lichtroodkras en

2	id.	X	id.
3	id.	X	id.
4	id.	X	id.
5	id.	X	id.
6	id.	X	id.
7	id.	X	. id.
	7 paringen

Ggaa <J X ggAa ?	rood (gA)	roodgr. (GA)	zwart (ga)	grijs (Ga)
c?	?	s	?		?	c?	?
Grijs 3 X rood ?	—	—	2	—	—	1	—	1
id. X id.	1	—	1
id. X id.	1
id. X id.	1	—	1
id. X id.	—	—	1
Totaal	3	—	5	—	—	1	—	1

ggAa cJ X Ggaa ?	rood (gA)	roodgr. (GA)	zwart (ga)	grijs (Ga)
3	1 ?	c?	?		?		?
A-Rood X grijs ?	—	—	—	—	—	1	1	—
id. X id.	1	—	1
id. X id.	2	2	3	—	1	1	2	1
Totaal	3	2	4	0	1	2	3	1

				Niet-bont	Bont
1.	Niet-bont	X niet-bont geeft	4	1
2.	id.	X	id.	1	1
3.	id.	X	id.	4	1
4.	id.	X	id.	3	1
5.	id.	X	id.	3	1
6.	id.	X	id.	1	1
7.	id.	X	id.	0	2
8.	id.	X	id.	5	2
9.	id.	X	itl-	1	2
10.	id.	X	id.	0	1
11.	id.	X	id.	3	1
11	paringen		Totaal	25	14

12. Niet-bont	X bont geeft	3	0
13.	id.	X	id- „	7	3
14.	id.	X	id- „	3	0
15.	id.	X	id. „	\'2	1
16.	id.	X	id. „	1	1
17.	id.	X	id- „	0	4
18.	id.	X	id. „	4	0
19.	id.	X	id- „	1	1
20.	id.	X	id. „	3	2
21.	id.	X	id. „	3	.0
22.	id.	X	id. „	2	0
23.	id.	X	id.	0	2
24.	id.	X	id. „	1	0
25.	id.	X	id- „	2	0
26.	id.	X	id- „	1	1
27.	id.	X	id-	2	0
28.	id.	X	id- „	0	3
29.	id.	X	id- „	2	3
30.	id.	X	id. „	2	1
31.	id.	X	id- „	1	1
32.	id.	X	id- „	• 1	1
33.	id.	X	id- „	1	1
34.	id.	X	id. „	2	0
35.	id.	X	id. „	2	0
36.	id.	X	id- „	1	1
37.	id.	X	id- „	1	, 1
38.	id.	X	id. „	1	0
39<	id.	X	id. „	2	1
40.	id.	X	id.	2	0
41.	id.	X	id.	1	1
42.	id.	X	id. „	2	2


W\'	\'M

	•\' V.