PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN
GRAAD VAN DOCTOR IN DE WIS- EN NA-
TUURKUNDE AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE
UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN RECTOR-
MAGNIFICUSMr.J.PH.SUYLING,HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER RECHTSGELEERDHEID,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE TE
VERDEDIGEN OP MAANDAG 25 JANUARI 1926,
DES NAMIDDAGS TE 4 UUR DOOR

- ~ -ä! f.\'-j V,\':

• .1 x--.\' ;.. - liijitkri.,..-

■■■ O\', w-\'

ï".--:.\'- . -v ;

Gaarne grijp ik de gelegenheid aan, om bij het beëindigen
van dit proefschrift, een oogenblik stil te staan en terug te zien
op den mooien tijd, die achter mij ligt. Al heb ik door gelde-
lijke omstandigheden, nooit ten volle van het studentenleven
kunnen genieten, toch hebben deze jaren een onvergetelijken indruk
op mij gemaakt, zoodat ik het als een groot voorrecht beschouw,
een universitaire opleiding te hebben genoten. Met groote dank-
baarheid denk ik terug aan allen, die tot mijn wetenschappelijke
vorming hebben bijgedragen.

Hooggeleerde Nierstrasz, Uwe colleges hebben mij steeds ge-
troffen, omdat Gij zoo scherp de hoofdzaken van de bijzaken
wist te scheiden, waardoor de groote problemen zoo duidelijk
te voorschijn traden.

Hooggeleerde Pulle, behalve aan Uwe colleges, zal ik ook
steeds met groote erkentelijkheid denken aan de vele, buitenge-
woon aantrekkelijke excursies, die wij onder Uwe leiding ge-
maakt hebben, en waarvan vooral die naar het Bernina-Hospitz in
Zwitserland, een onvergetelijken indruk bij mij achtergelaten heeft.

Van U, Hooggeleerde Jordan, heb ik begrepen, hoe nood-
zakelijk het is, dat men bij het wetenschappelijk onderzoek, zich
de problemen duidelijk voor oogen stelt. Veel van hetgeen ik bij
U geleerd heb, heb ik met zeer veel voordeel kunnen toepassen
bij het onderwijs aan mijn leerlingen.

Hooggeleerde Westerdijk, onvergetelijk blijven voor mij de
keeren, dat ik onder Uwe bezielende leiding in Uw laboratorium
heb kunnen werken. Heerlijk zijn de herinneringen aan de ge-
sprekken met U, aan de wandelingen door het mooie Cantons-
park in Baarn, en aan de leerrijke excursies, die wij onder Uwe
leiding naar verschillende kweekerijen hebben gemaakt.

De belangstelling, die Gij in mij voor de schimmels en bacteriën
hebt gewekt, draag ik over aan mijn leerlingen, waarbij ik telkens
vertel van den enormen en belangrijken arbeid, die in het Phyto-
pathologisch Laboratorium wordt verricht.

Hooggeleerde Van Iterson Jh., het is mij niet mogelijk in enkele
woorden mijn groote dankbaarheid jegens U uit te drukken. Gij
verleendet mij gastvrijheid in Uw Laboratorium, op de meest vol-
maakte manier. Twee jaren lang heb ik van de donkere kamer

in Uw Laboratorium, en van de Experimenteer-kas gebruik mogen
maken; alle mogelijke hulpmiddelen steldet Gij te mijner beschik-
king, maar daarnaast stond Gij mij ter zijde met Uwe veelzijdige
kennis en wist Gij mij, als ik momenten van ontmoediging had,
weer met nieuwen lust te bezielen. Zonder Uwe hulp en mede-
werking had ik dit onderwerp nooit voor mijn dissertatie kunnen
bewerken.

Hooggeleerde Went, Hooggeachte Promotor, ik beschouw het
als een groote eer, dat Gij mijn Promotor hebt willen zijn. Hoe
druk en volhandig Gij als Geleerde van internationale bekend-
heid, het ook moogt hebben, toch hebt Gij altijd nog tijd, om met
Uwe leerlingen studie-belangen of particuliere aangelegenheden
te bespreken.

De bijzondere spheer, die door U en Uwe vrouw geschapen
wordt, heeft een onuitwischbaren indruk bij mij achtergelaten.

Gij leert ons, hoe noodzakelijk strenge waarheidsliefde en scherpe
kritiek zijn, niet alleen bij het beoordeelen van verhandelingen
van andere onderzoekers, maar bovenal, bij de resultaten van
eigen experimenten. Nimmer zal ik den heerlijken tijd, in Uw
Laboratorium doorgebracht, vergeten.

Toch zou de bewerking van dit proefschrift mij niet mogelijk
zijn geweest zonder de medewerking en de hulp, die ik van de
directeuren der beide Hoogere Burgerscholen waaraan ik ver-
bonden ben, heb mogen ontvangen. Hooggeachte Heeren Kamer-
beek en Dr. Van der Wijk, dank zij Uwe welwillendheid werden
mijn 23 lesuren zoo geregeld, dat ik den meest mogelijken vrijen
tijd overhield, terwijl vervang-uren mij zooveel mogelijk bespaard
werden. Hartelijk dank ik U voor Uwe bereidwilligheid.

Tenslotte ben ik zeer erkentelijk voor de vele hulp, die ik mocht
ontvangen van het personeel van den Cultuur-tuin voor technische
gewassen en van het Laboratorium voor Technische Botanie te Delft.

De Heer A. de Bouter, teekenaar van het Botanisch Labora-
torium te Utrecht, was zoo vriendelijk, alle figuren voor mij te
teekenen, waarvoor ik hem hierbij hartelijk dank zeg.

Ook den Amanuensis van het Botanisch Laboratorium te Utrecht,
den Heer P. A. de Bouter, ben ik zeer erkentelijk voor de uit-
stekende wijze, waarop hij de donkere kamer aldaar, in korten
tijd voor mijn proeven geschikt maakte.

De aanleiding tot dit onderzoek, waren een aantal proeven,
die ik in 1922 in het Botanisch Laboratorium te Utrecht deed\'.

Op aanraden van Prof. Dr. F. A. F. C. Went, koos ik dit onder-
werp voor mijn dissertatie.

Het was mij echter, door mijn betrekking bij het Middelbaar
Onderwijs te Den Haag, niet mogelijk, het onderzoek in Utrecht
uit te voeren.

Prof. Dr. G. van Iterson Jr. was echter zoo welwillend mij toe
te staan, in het Laboratorium voor Technische Botanie te Delft,
te komen werken, waaraan ik, met goedvinden van Prof. Went,
gaarne gehoor gaf.

In den zomer van 1925 heb ik een aantal proeven, die ik in
Delft genomen had, in het Laboratorium te Utrecht nog eens ge-
daan ter vergelijking.

§ 2. Proeven met een kunstblad en met een bedekte bladschijf 46

49
57

58
63

63
68
70
75
82
86

§ 5. Beweging der bladeren na verwijdering van een ge
wrichtshelft.............

Pag.

Plaat 2. P17. Na verwijdering van liet bladsteel-gewicht.
16-12-1924 ; 2.30 n.m.

■» »V

... .ij^: lï^^.TT^ij

Het verschijnsel, dat bladeren en bloemen \'s avonds een an-
deren stand innemen als overdag, kan men gemakkelijk opmerken.
De samengestelde bladeren van den Acacia b.v. vouwen dan
hun blaadjes naar boven toe tegen elkaar aan; ook op een
veldje met boonen (Phaseolus spec.), ziet men, dat de blaadjes
tegen den avond naar beneden gaan hangen. Dikwijls worden
ook door de bladstelen bewegingen daarbij uitgevoerd.

Veel bloemen, zooals de Tulp, de Crocus en vele Composieten,
sluiten zich \'s avonds, om \'s morgens weer open te gaan.

Het is gebleken, dat in verschillende van deze gevallen de over-
gang van licht in donker, of een verandering van de temperatuur de
oorzaak is; dus niet de richting van het licht is hier van invloed.

Wij spreken daarom niet van een Tropisme, maar van een
Nastie. En omdat de wisseling van dag en nacht hierbij zoo\'n
groote rol speelt, spreekt men van Nyctinastie.

Nu kan de beweging van het desbetreffende orgaan veroor-
zaakt worden door een ongelijken groei van den boven- en
onderkant, of door een verschillenden turgor van de beide zijden.
In het eerste geval spreken we van een Groei- of Nutatie-be-
weging; in het tweede geval van een Variatie-beweging.

De Nutatie-beweging houdt natuurlijk op, zoodra het orgaan
volwassen is, de Variatie-beweging daarentegen blijft doorgaan;
hierbij worden de bewegingen bijna altijd uitgevoerd door spe-
ciale organen, de „Gewrichten".

Zeer mooi kan men deze vinden aan de bladeren en bladstelen
van vele Leguminosen en Oxalidaceeën. (Hansgirg) (17).

Groeibewegingen vinden we o.a. bij AlsineeGn, Composieten,
Solaneeën en Balsaminaceeën. (Batalin) (2).

Al deze bewegingen komen tot stand door een uitwendigen
prikkel, zooals verandering van licht of temperatuur; men noemt

ze daarom tezamen wel Paratonische bewegingen, in tegenstel-
ling tot de Spontane of Autonome bewegingen, die (schijnbaar)
van de uitwendige omstandigheden onafhankelijk zijn, maar door
innerlijke factoren tot stand zouden komen. Een bekend voor-
beeld hiervan is Desmodium gyrans, welks blaadjes steeds
draaiende bewegingen uitvoeren.

Wij zullen nu overgaan tot een ongeveer chronologische be-
sprekmg van de op dit onderwerp betrekking hebbende artikelen
Het wekt geen verwondering, dat reeds door Plinius (33) op
het verschijnsel der bladbewegingen is gewezen. Hij had gezien
dat de blaadjes van de Klaver bij een opkomende onweer-^bui
gmgen hangen; allicht heeft hij ook de dagelijkscheslaapbewe-
gingen gekend.

Toch heeft het tot 1751 geduurd eer dit verschijnsel door
Lmnaeus (24) „Plantenslaap" werd genoemd.

Verschillende schrijvers hebben daarna getracht een theorie
op te stellen, om dit eigenaardig gebeuren te verklaren Met be-
hulp van een stuk karton, waarop een in graden verdeelden
hoek van 90° was geteekend, werd een meer of minder groot
aantal malen per dag de stand van het blad ten opzichte van
de verticale gemeten; deze punten werden dan op papier

hjksche afwisseling van licht en donker, de oorzaak van de slaap-
bewegmgen was. ^

Zinn (56) (1759) kon dit door zijn proeven niet bevestigen
en nam daarom inwendige factoren als oorzaak aan

H,j kon echter niet definitief vaststellen, of het licht zelf de aa ":
leidende oorzaak der nyctinastie was, dan wel of het slechts
een erfehjk m de plant vastgelegd vermogen om periodieke
bewegmgen mt te voeren, op een bepaalde manier rSe

In 1837 komt Dutrochet (14) tot de conclusie, dat het licht
een tweevoudige betéekenis heeft voor het tot stand komen dezer
bewegingen. Wanneer namelijk door constante duisternis ver-
stijving (= „Dunkelstarre") opgetreden is, en men geeft weer
licht, dan zal dit in de eerste plaats de gevoeligheid doen
terugkeeren, terwijl het dan bovendien de oorzaak van de be-
weging is. Door een vermindering van deze gevoeligheid \'savonds,
zou de slaapstand veroorzaakt worden.

Ook door Dassen (13) (1837) schijnt een erfelijk vastgelegde
bewegings-oorzaak te worden aangenomen; deze zou dan in-
tusschen sterk door uitwendige prikkels beïnvloed worden. Eigen-
aardig is ook, dat volgens dezen auteur het licht slechts een
geringen-, warmte en vochtigheid daarentegen een zeer grooten
invloed zouden hebben.

Aan Meyen (25) gelukte het in 1839 door kunstmatige belichting
de dagelijksche periode om te keeren, zoodat de bladeren dus
\'s avonds in den dagstand kwamen en in de ochtenduren gingen
zakken.

Brücke (9) (1848) meende, dat de beweging, die tengevolge
van een licht- of warmteprikkel wordt uitgevoerd, in haar uiting
wel gelijk aan de dagelijksche slaapbewegingen kan zijn, maar
dat ze er in wezen toch verschillend van is.

Door Sachs (35) werd in 1857 vastgesteld, dat de werking
van het gewricht zóó is, dat als de eene helft ervan een ver-
meerdering van turgor heeft, de andere helft dan tegelijkertijd
een vermindering van de spanning krijgt.

Later (1863) (36) komt hij tot de conclusie, dat de planten een
erfelijk vastgelegd bewegings-vermogen hebben, dat echter door
een afwisselende belichting in een bepaalde regelmaat zou ver-
loopen.

Hofmeister (19) (1862) kon zich met deze opvattingen van
Sachs vereenigen; wat het mechanisme der bewegingen in het
gewricht betreft, die beschouwt hij als een bijzonder geval van
de door hem ontdekte „Weefselspanning".

Door Bert (4) werd in 1866 een zeer hypothetische verklaring
gegeven van het tot stand komen der slaapbewegingen. Hij
neemt aan, dat er onder invloed van het licht bepaalde stoffen
gevormd worden, die dan \'savonds pas in een endosmotischen

vorm zouden worden omgezet; daardoor zou een turgor-ver-
andering optreden, wat het zakken van het blad tengevolge heeft.

Batalin (2) (1873) vond, dat de beweging der bloembladeren
door ongelijken groei tot stand komt; ten onrechte meende hij
echter, dat deze verklaring ook geldig zou zijn voor de beweging,
die door de gewrichten veroorzaakt wordt.

De eerste diepgaande, fundamenteele studie over de nycti-
nastie verscheen in 1875 van de hand van Pfeffer (28). Ik kan
de voornaamste feiten hieruit kort vermelden; bij zijn onder-
zoekingen in 1907 met de zelfregistreerende methode komt hij
namelijk tot dezelfde conclusies; daar zal ik er verder op door-
gaan. Bij vermindering der belichting volgt een verhooging, bij
vermeerdering der belichting een verlaging van den turgordruk in
de gewrichten; in beide antagonistische helften gelijktijdig en in
Srt gelijken zin (d.w.z. dus óf in beide een vermeerdering óf in beide

Door een afwisselende belichting wordt op het blad een
prikkel uitgeoefend, waardoor dit gaat zakken en na eenigen tijd
weer stijgt. Als daarop constant licht of constante duisternis
volgt, blijft deze prikkel zich nog eenigen tijd doen gelden in
den vorm van steeds minder wordende nawerkingen.

Maar daarenboven komt er iederen dag een nieuwe prikkel
bij; door de samenwerking van de nawerkingen en de nieuwe
prikkels komen dan de dagelijksche bewegingen tot stand.

In constant licht of donker worden de bewegingen geringer,
om ten slotte geheel op te houden. De dagelijksche afwisseling
van licht en donker is daarom volgens Pfeffer niet te beschouwen
als een regulatie van een vermogen, dat al erfelijk is vastgelegd,
maar zij moet opgevat worden als de onmiddellijke oorzaak van
de periodieke bewegingen.

De autonome bewegingen, die voortdurend uitgevoerd worden,
zijn geheel onafhankelijk van de dagelijksche periodieke be-
wegingen; zij vormen dus het derde type van de door Pfeffer
onderscheiden bewegingsmogelijkheden.

Ook Ch. Darwin (12) heeft zich geïnteresseerd voor de slaap-
bewegingen der verschillende planten. Hij heeft getracht het nut

ervan voor de planten vast te stellen, en komt dan tot de con-
clusie, dat de verticale stand \'s nachts de bladeren zal beschermen
tegen te groote uitstraling; door proeven heeft hij aangetoond,
dat als de bladeren gedwongen worden \'s nachts in een hori-
zontalen stand te blijven, ze veel meer van deze uitstraling te
lijden hebben.

Door de onderzoekingen van Pfeffer.in 1875 is Darwin er van
overtuigd, dat de afwisseling van dag en nacht de oorzaak der
slaapbewegingen is. Toch meent hij, dat deze afwisseling soms
meer reguleerend optreedt, want in de ochtenduren, als het nog
donker is, gaan de bladeren alweer omhoog, dan kan het licht
dus zijn invloed nog niet hebben doen gelden. Bovendien voeren
sommige bladeren in het donker een geheelen dag(!) nog be-
wegingen uit. Met het begrip „Nachwirkungen" van Pfeffer kan
hij zich niet vereenigen. Dus vindt hij voor de bladbewegingen:
„we may conclude that the periodicity of their movements is
to a certain extent inherited."

Voor een zeer groot aantal bladeren heeft Darwin kunnen
vaststellen, dat de bladeren circumnutaties uitvoeren; soms be-
schrijft de top van het blad per dag één, soms meerdere ellipsen.
Wanneer deze bewegingen bij een aantal planten door de af-
wisseling van dag en nacht regelmatiger worden, ontstaan de
nyctinastische bewegingen.

Hij vermeldt ook een zeer uitgebreide lijst van planten, wier
primaire bladeren slaapbewegingen uitvoeren (53 stuks), terwijl
hij voor 86 geslachten opgeeft, dat de bladeren nyctinastische
bewegingen vertoonen.

Met nagenoeg al deze planten heeft Darwin geëxperimen-
teerd, zoodat hij zelfs voor iedere soort nog afzonderlijk de
voornaamste bijzonderheden weet mede te deelen. Al be-
schouwen wij tegenwoordig geotropie, phototropie, nyctinastie
en andere bewegingen bij de planten, niet meer nis een gewij-
zigde circumnutatie, in den geest van Darwin, toch zien wij nog
vol groote bewondering op naar den enormen arbeid, dien deze
geniale natuuronderzoeker ook in dit vraagstuk heeft geleverd.

In 1891 publiceert A. Fischer (15) zijn proeven over den in-
vloed der zwaartekracht op de bewegingen der bladeren. Wan-
neer hij de bladeren om de horizontale as van een klinostaat

laat draaien, hebben de slaapbewegingen den volgenden morgen
aanzienlijk in intensiteit afgenomen, om na enkele dagen reeds
geheel op te houden. Als de bladeren daarna weer in hun nor-
malen stand worden teruggebracht, zijn na 24 uur de bewegingen
alweer volkomen gelijk aan die bij het begin van de proef.

Worden Phaseolus-planten omgekeerd neer gezet, dan keeren
ook de slaapbewegingen om. Als hij daarentegen Cassia invers
plaatst, worden de slaapbewegingen normaal voortgezet.

Hij onderscheidt daarom: A. Geonyctitrope bladeren. De slaap-
bewegingen keeren om, als de plant invers wordt geplaatst. Hiertoe
behooren o.a. Phaseolus spec., Lupinus albus, Gossypium.

B. Autonyctitrope planten. De slaapbewegingen worden nor-
maal uitgevoerd bij omkeering. Hiertoe behooren b.v. Trifolium
pratense, Acacia spec., Mimosa sp., Cassia sp., Oxalis sp. en
Biophytum sp.

Volgens Fischer worden dus de slaapbewegingen niet alleen
veroorzaakt door de afwisseling van licht en donker, maar ook
door de eenzijdig inwerkende zwaartekracht. Deze geotropische
inductie zou dan niet lederen dag noodig zijn voor het tot stand
komen der nyctinastische bewegingen; want wordt ze geëlimi-
neerd, door de planten op een horizontale as van den klinostaat
te laten draaien, dan houden de bewegingen pas na eenige dagen
op, al zijn ze vanaf den eersten dag reeds in grootte afge-
nomen.

Na Pfeffer, hebben verschillende onderzoekers zich bezig ge-
houden met de kwestie der nyctinastie; daaronder zijn er, die
zich uitsluitend bemoeiden met het open en dicht gaan der bloe-
men, wat zooals reeds opgemerkt is, door een ongelijken groei
van de beide zijden der bloembladeren tot stand komt. Daar de
resultaten hiervan slechts zijdelings iets met de bladbeweging
hebben te maken, zal ik er weinig van vermelden. Zoo onder-
scheidt Oltmanns (26) in 1895 „Frühschliesser", dat zijn de bloe-
men die \'s morgens tusschen 6 en 7 uur opengaan en op heldere
dagen reeds tusschen 9 en 10 uur weer dichtgaan; bij matige
belichting blijven ze het langste open, terwijl ze in zeer sterk

licht of bij heel gering licht zich eerder sluiten. Een voorbeeld
hiervan is Tragopogon brevirostre.

Daartegenover staan de „Spätschliesser", die \'s morgens tus-
schen 7 en 9 uur opengaan en zich tusschen 1 en 4 uur sluiten,
b.v. Bellis perennis. In het algemeen vond hij hierbij, dat be-
lichting het openen bevordert, verduistering daarentegen het
dichtgaan in de hand werkt, zij het dan ook, dat dit \'s middags
gemakkelijker gaat dan \'s morgens. Worden bloemen in den loop
van den dag in het donker gezet, dan gaan ze den volgenden
morgen eerder open, dan de gewoon behandelde: hieruit besluit
Oltmanns, dat ook duisternis het opengaan kan bevorderen. Wer-
den echter de planten \'s nachts met twee Argand-lampen belicht,
dan gingen ze later open; dus zegt O.: het licht bevordert het
dichtgaan.

Voor alle bloemen geldt, dat ze in constant licht open gaan en
open blijven; in constante duisternis zich sluiten en dicht blijven.

Wij hebben gezien, dat volgens Darwin (12) het nut der
slaapbewegingen zou zijn, dat ze de bladeren in de warmere
streken op aarde zouden beschutten tegen te sterke afkoeling,
op hoogere breedten vooral tegen bevriezen in het voorjaar.
Stahl (43) (1897) daarentegen, zoekt een andere verklaring. Vol-
gens hem wordt door den verticalen stand des nachts voor-
komen, dat het blad met dauw wordt bedekt, waardoor de ver-
damping en daarmee de aanvoer der anorganische stoffen zouden
worden belemmerd. Inderdaad kon hij door een aantal proeven
vaststellen, dat horizontale vlakken veel sterker en eerder be-
dauwd werden, dan verticale. Ook merkte hij op, dat de bladeren
die aan den onderkant het meest verdampen, zich \'s avonds naar
beneden buigen; de bladeren, die het sterkst aan den bovenkant
verdampen, bewegen zich naar boven, zoodat dus steeds de
meest verdampende kant beschut is. Tot de eerste groep be-
hooren Oxalis, Robinia enz.; tot de tweede Medicago sativa,
Trifolium repens e. a. Zelfs binnen een geslacht kan dit verschil-
lend zijn, zoo behoort Impatiens parviflora tot de eerste, I. glan-
duligera tot de tweede groep.

(20) over de periodieke bewegingen der bladeren bij Mimosa
pudica. Zijn proefopstelling was zoo, dat hij het bovenste ge-
deelte der planten in een groote licht-dichte kist hield (bevestigd
met kurk en was) en dan proeven deed met verschillende tem-
peraturen en behchtingen. Op deze manier kon hij flinke ge-
etioleerde bladeren krijgen; de onderste bladeren, die niet in de
kist waren gehouden, konden dus blijven assimileeren. Hoe het
met de vochtigheid of de luchtverversching in die kist was ge-
steld, vermeldt hij niet. Als hij nu de vrije groene bladeren een
geheelen morgen in het donker houdt, ziet hij, dat ze veel later
opengaan dan anders, maar bij de bladeren in de kist ziet hij
geen verschil in beweging; hieruit volgt volgens Jost, dat er
geen prikkelgeleiding plaats heeft van het eene blad naar het
andere.

Bij zijn temperatuur-proeven vond hij, dat snelle verwarming
van 20° op 38° C. een sluiting der blaadjes ten gevolge had; was
het middag dan bleven ze dicht, in de ochtend-uren gingen ze
daarentegen, bij die hoogere temperatuur, toch weer open. Hij
schrijft de oorzaak der periodieke bewegingen toe, aan de af-
wisseling van temperatuur iederen dag, want als hij de tem-
peratuur des nachts kunstmatig hoog en overdag lager hield,
namen de blaadjes \'s nachts den dagstand, \'s morgens den slaap-
stand aan.

In het algemeen werkt verwarming als een vermeerdering van
de belichting: de blaadjes gaan open; en omgekeerd, sluiten de
blaadjes zich bij afkoeling en bij verduistering. Alleen snelle en
hooge verwarming heeft een ander gevolg, zooals juist is be-
schreven. De gecompliceerde en zeer gewrongen hypothese van
Jost om de nyctinastie te verklaren, zal ik hier woordelijk aan-
halen: „Nachdem sich die Blätter in den ersten Morgenstunden
geöffnet haben, werden sie durch das Steigen der Temperatur
in die Nachtstellung übergeführt. Erfolgt diese Temperaturstei-
gerung nicht allzu früh, so ist auch der durch sie herbeigeführte
Schluss ein dauernder. Erfolgt sie aber früh oder schnell so kann
die im Blatt liegende Tendenz, die Blättchen in Tagstellung zu
halten, für einige Zeit überwunden werden; es erfolgt aber nach
diesem ersten Schluss bald wieder eine Oeffnungsbewegung, die
freiHch die Blättchen nie in ausgesprochene Tagstellung bringt.

Bei weiter steigender Temperatur bleiben dann die Blättchen
geschlossen, bezw. sie schliessen sich von neuem; und auch die
gegen Abend einsetzende Abkühlung ändert zunächst nichts.
Erst bei längerer Dauer und grösserer Intensität derselben erfolgt
dann am nächsten Morgen der Uebergang in die Tagstellung."

Men ziet, eenvoudig is het niet. Trouwens op de geheele
wijze van experimenteeren is wel een en ander aan te merken:
belichting en verwarming in een betrekkelijk kleine kist met
zulke hoogst gevoelige planten als Mimosa pudica, moet resul-
taten geven, die eenigszins aan twijfel onderhevig zouden kun-
nen zijn.

Het volgend jaar vinden we weer een publicatie van Jost (21),
(1898) nu over de nyctinastische bewegingen van bloembladeren.
Door Pfeffer en Oltmanns was gevonden, dat de bloemen open-
gaan bij stijging van temperatuur, tot aan een zekere grens,
vandaar af gaan ze weer dicht ook al stijgt de temperatuur
verder. Jost controleert dit en vindt evenzoo, dat na iedere
door temperatuurstijging veroorzaakt opengaan der bloemen, een
teruggaande beweging der bloembladeren volgt, als tenminste
deze hoogere temperatuur constant blijft. Deze teruggaande be-
beweging kan uren lang aanhouden zonder nochtans tot een
geheele sluiting te voeren. Als nu tijdens dezen teruggang weer
een temperatuurstijging plaats heeft, beginnen de blaadjes zich
weer te openen, enz. Zoo kan men geleidelijk een voortdurend
opengaan bewerken. Bij hooger temperatuur moeten de verschillen
ook grooter zijn.

Verder heeft Jost nog eenige proeven gedaan over de me-
chaniek in de gewrichten bij Mimosa. We hebben gezien, dat
Pfeffer aannam, dat de boven- en onderkant der gewrichten gelijk
zouden reageeren. Jost daarentegen vindt, dat als hij de eene
helft van het gewricht, \'t zij de boven- of de onderhelft weg-
snijdt, de beweging van het blad onveranderd blijft; maar dat
is alleen dan mogelijk, als de beide kanten van het gewricht
ongelijk reageeren op licht en donker.

Een aantal andere onderzoekers hebben eveneens dit mecha-
nisme van de bladbewegingen trachten te verklaren. Zoo komt

Schwendener (38) in 1898 tot de conclusie, dat de beide helften
van het gewricht in tegengestelden zin reageeren,

Pantanelli (27) (1901) daarentegen is weer van meening, dat
de beide gewrichts-helften op gelijke wijze reageeren, want als
alleen de bovenhelft aanwezig is, volgt een beweging als bij
de intacte plant; is alleen de onderhelft aanwezig, dan volgt de
omgekeerde beweging. Pfeffer had gevonden, dat de turgorver-
anderingen in gelijken zin, maar met ongelijke snelheid zouden
verloopen; daardoor zou het blad des morgens vanzelf weer in
den dagstand terugkeeren (als de druk in de beide gewrichts-
helften weer gelijk was geworden). Dezen teruggang kan Pan-
tanelli niet vaststellen, zoodat hij dit deel van Pfeffer\'s theorie
verwerpt.

In 1904 is door Wiedersheim (55) een uitgebreid onderzoek
ingesteld naar deze kwestie. Hij vindt evenals Pfeffer, dat ten-
gevolge van een verduistering, een verhooging van den turgor
aan den bovenkant optreedt, gevolgd door een verhooging van
de spanning aan den onderkant, waardoor dus het blad weer
in zijn uitgangspunt terugkeert.

Het verschil tusschen Pfeffer aan den eenen kant, tegenover
Jost en Schwendener aan den anderen kant, is volgens Wie-
dersheim een verschil in wegsnijden; als hij het gewricht weg-
snijdt tot op de helft van den vaatbundel krijgt hij het resultaat
van Pfeffer, bij minder diep wegsnijden ziet hij hetzelfde als
Jost en Schwendener. Hij houdt bij Impatiens de bladeren door
een gewichtje steeds horizontaal en gaat dan na wat voor
invloed nu een afwisseling van licht en donker heeft, op den
groei van de boven- en onderzijde van het blad. Eerst begint
de bovenzijde sneller te groeien, daarna volgt de onderkant,
terwijl daardoor ook de middelzone een groeiversnelling onder-
vindt. Hij kon zoo de normale slaapbewegingen vervolgen en
vond, dat 2 uur na het begin van de duisternis de groeiversnel-
ling van den bovenkant ophield, terwijl 3 tot 4 uur later de on-
derkant sneller begon te groeien, waardoor \'s morgens om 5 uur
de bladeren weer in hun uitgangspunt terug waren.

Dan doet hij met Tulpen dezelfde thermonastische proeven en
vindt ook hier weer: eerst groeiversnelling van den bovenkant.

terwijl de onderkant dan langzaam groeit; en daarna precies het
omgekeerde, vertraagden groei aan den boven-, versnelden groei
aan den onderkant (de temperatuur stijgt van 5° tot 29° C.), en
bij de\'middelzone een dubbele versnelling.

Met behulp van graphische voorstellingen weet hij deze resul-
taten duidelijk weer te geven.

In het jaar 1904 verschijnt een zeer merkwaardig boek van
R. Semon (39), getiteld: „Die Mneme als erhaltendes Prinzip im
Wechsel des organischen Geschehens". Hij gaat uit van de volgende
gedachte: als een individu door een of andere prikkel getroffen
wordt, zal er daardoor iets aan veranderd worden. Dit noemt
hij de engraphische werking van den prikkel en de veronder-
stelde verandering aan het organisme heet een „Engramm". Als
dan diezelfde prikkel daarna nog eens dat individu treft, is het
„Engramm" er reeds, en dus kan deze tweede prikkel minder
sterk zijn, om een gelijke reactie te veroorzaken. Ook kunnen
deze „Engramme" op de nakomelingen overgaan; daarmee zou
verklaard zijn wat men tot nu toe „erfelijke voorbeschikking"
noemde. Zeer belangrijk is ook, dat de verschijnselen op de ge-
wone manier plaats hebben, wanneer aan de voorwaarden daartoe
niet geheel en al voldaan is. Hierin zou dan het groote verschil
liggen tusschen echte mnemische en niet-mnemische verschijnselen.

Het vermogen om „Engramme" op te nemen zouden volgens
Semon alle organismen hebben; deze eigenschap bestempelt hij
met den naam van „Mneme".

Dan probeert hij alle mogelijke physiologische problemen met
zijn theorie te verklaren.

In 1905 (40) gebruikt hij ook zijn Mneme-theorie bij de ver-
klaring van de nyctinastie. Door kunstmatige belichting tracht hij
bij Acacia-kiemplanten de dagelijksche periode om te keeren of
te veranderen, want, zegt hij, als dit gelukt, is het een bewijs
voor de engraphische werking van prikkels op planten. Het ge-
lukte hem echter noch met kiemplantjes van Acacia lophanta,
noch met kiemplanten van Mimosa pudica, om een periode van
24 uur te induceeren. Hij gaf dus afwisselend 24 uur licht: 24 uur
donker. De lichtsterkte was 25 kaars. Hij weet dit negatieve
resultaat echter evengoed te verklaren, door aan te nemen, dat

de „Engramme" van de dagelijksche beweging zeer veel weer-
stand bieden en bovendien een langen werkingsduur hebben.

Dan gaat hij planten van af het zaad onder een afwisselende
belichting van 6 of 24 uur opkweeken, dus niet volgens de
normale dagelijksche periode. Zoodra deze planten zich zoo ver
hebben ontwikkeld, dat ze flink uitgesproken bewegingen uit-
voeren, worden ze gebracht in constant licht of donker. In al
deze gevallen zag Semon, dat de bladeren een duidelijke periode
van 12 uur hadden, hoewel zij dus nooit onder dergelijke om-
standigheden waren geweest.

Maar zelfs tijdens de intermitteerende belichting van 6 of 24
uur was de 12-uur periode al goed zichtbaar.

Hij constateert, dat als de bladeren door constante omstandig-
heden hun bewegings-vermogen verloren hebben, zij tegelijkertijd
ongevoelig voor prikkels zijn geworden, in tegenstelling met wat
Pfeffer meedeelt, die vond, dat als „Licht- of Dunkelstarre" op-
getreden was, door een verduistering, resp. verlichting, een krach-
tige reactie uitgevoerd werd. ■ ^

Semon neemt als erfelijk aan het periodieke bewegen, terwijl
volgens Pfeffer erfelijk is het vermogen, om op een afwisselende
belichting te reageeren met een periodieke beweging.

Om een indruk te geven van Semon\'s manier van experimen-
teeren diene het volgende: de proeven worden gedaan in een
donkere kast, waar de temperatuur niet constant gehouden kan
worden, waar aan de vochtigheid niet de minste aandacht wordt
geschonken, terwijl bijna steeds werd belicht met een lamp van
10 kaars 11 Hoeveel maal per dag, en hoe hij de stand van het blad,
vooral in constante duisternis, bepaalt, wordt niet aangegeven.

Voor de overzichtelijkheid zal ik de stukken van Pfeffer en
Semon hier na elkaar bespreken; de verhandelingen der andere
onderzoekers zullen dan daarna behandeld worden.

In 1907 ziet een diepgaande, belangrijke arbeid van Pfeffer (29)
over de nyctinastische bewegingen het licht. Hiermee doet
een geheel nieuwe periode in de onderzoekingen haar intrede,
want nu is door Pfeffer een methode gebezigd, waardoor alle
bewegingen van het orgaan, door middel van een wijzer op
het beroete papier van een kimographion worden geregistreerd.
Een uitvoerige bespreking van deze methode is te vinden op

bladzijde 34 van dit werkje. Ik zal bij de behandeling van
mijn eigen onderzoekingen nog herhaaldelijk in de gelegenheid
zijn, op details uit dit werk van Pfeffer te wijzen. Hier zij dus
volstaan met de voornaamste resultaten.

De slaapbewegingen zijn reacties, die door de dagelijksche
afwisseling van licht en donker (of van de temperatuur, voor
bloemen) tot stand komen.

Zij houden geleidelijk op bij constant licht of constante duister-
nis: de planten blijven echter volkomen tot reageeren in staat,
zooals door proeven bleek; hetzelfde geldt wanneer de planten
geheel in het constante licht opgekweekt worden, ook dan ver-
toonen zij geen spoor van periodieke bewegingen, maar wel zijn
zij tot reageeren in staat.

De slaapbewegingen der bladeren, b.v. van Phaseolus, zijn
photonastische reacties, d.w.z. door de lichtwisseling veroorzaakt.
Daardoor is het mogelijk de bewegings-richting snel 12 uur te
verschuiven, zoodat de bladeren \'savonds in den dagstand,
\'s morgens in den nachtstand komen.

(De gebruikte lichtsterkte vermeldt Pfeffer niet, alleen geeft
hij aan, dat hij met 4 Tantalium-lampen werkte).

De blaadjes van Albizzia en Mimosa reageeren onmiddellijk,
zoowel op een vermeerdering, als op een vermindering van de
belichting. Het zakken dezer blaadjes \'s avonds zou daarom een
direct gevolg zijn van de intredende duisternis.

Volgens Pfeffer reageert Phaseolus uitsluitend op belichting,
terwijl de reactie bovendien eerst eenige uren na het begin
van den prikkel een aanvang neemt. Het licht worden \'s mor-
gens zou dus de oorzaak zijn, dat \'s avonds de bladeren in den
slaapstand komen.

We moeten ons niet voorstellen, dat door den overgang van
licht in donker of omgekeerd, een of andere plotselinge stoornis
in de plant zou optreden, maar dat langzamerhand een nieuw
evenwicht wordt ingesteld, dat past bij de veranderde licht- of
temperatuursomstandigheden.

Toch moet Pfeffer uit zijn proeven besluiten, dat bij de bla-
deren van Phaseolus en vele anderen een streven aanwezig is,
om ongeveer een bewegingsrhythme van 12:12 aan te nemen.
Zelfs wanneer de bladeren door kunstmatige belichting een pe-

riode van 18 uur hebben aangenomen (18 uur licht en 18 uur
donker), en zij daarna onder constante omstandigheden komen,
zullen de „Nachschwingungen" ook weer het normale rhythme
aannemen.

Dat de autonome bewegingen van de slaapbewegingen ge-
heel onafhankelijk zijn, blijkt volgens Pfeffer daaruit, dat in
constant licht of donker de laatste ophouden, terwijl de eerste
door blijven gaan, dikwijls zelfs met grooter amplitudo. De au-
tonome bewegingen berusten op een erfelijk aanwezig bewe-
gingsvermogen, maar zij worden vaak door de slaapbewegin-
gen nagenoeg geheel overdekt, zoodat ze veelal eerst dan dui-
delijk voor den dag komen, wanneer de laatste door constante
omstandigheden verdwenen zijn.

Hoewel Pfeffer in dit stuk heftig Semon\'s opvatting, dat de nyc-
tinastie een erfelijk vastgelegde eigenschap zou zijn, bestrijdt,
maakt het op ons toch den indruk alsof hij eenigszins is gaan
twijfelen; dit blijkt b.v. uit zijn boven genoemde opmerkin-
gen bij de normale „Nachschwingungen" van anders belichte
planten.

Natuurlijk liet Semon dit stuk van Pfeffer niet onbeantwoord,
temeer omdat Pfeffer vrij scherpe kritiek uitoefende op zijn minder
juiste manier van experimenteeren.

Semon gaat nu niet, zooals men zou verwachten, zijn argu-
menten versterken door veel meer en betrouwbaarder proeven
te nemen; maar hij verklaart in een uitvoerig artikel in 1908
(41) dat de proeven van Pfeffer heel aardig, zijn (d.i. Semon\'s)
theorieën bevestigen. Wel geeft hij toe, dat Pfeffer sterker licht-
bronnen en een betere methode gebruikt, maar het nadeel van
dat „sterke" licht (25 kaars) is, dat door zoo\'ri krachtig ingrijpen
het erfelijk aanwezige periodieke bewegingsvermogen direct on-
derdrukt wordt, terwijl het door zijn zwakke licht zich zal kun-
nen manifesteeren.

De zelf-registreerende methode is volgens Semon voor de door
hem gebruikte kiemplantjes van Acacia en Mimosa ongeschikt,
omdat die blaadjes zoo bijzonder teer zijn; liever gebruikt hij
de hoek-aflezing, hoe vermoeiend die ook zij.

uitschakelen, omdat „so die Bedingungen den natürlichen Ver-
hältnissen ähnlicher wurden."

Het grootste verschil tusschen Pfeffer en hem, is volgens Semon,
dat Pfeffer bij Acacia en Mimosa steeds heeft gewerkt met
groote planten, die reeds geruimen tijd aan de afwisseling van
licht en donker zijn blootgesteld geweest, terwijl hij gebruikte
planten, die uit het zaad opgekweekt waren onder niet-normale
omstandigheden; Pfeffer onderdrukte dan eerst door constant
licht het bewegingsvermogen en induceerde daarna met veel
„sterker" licht een andere periode, die niet in een normaal
rhythme „ausklang". Dus, zegt Semon, had Pfeffer dezelfde
proef-voorwaarden gebruikt als ik, dan zou hij hetzelfde resultaat
hebben gehad. Dit blijkt dan ook daaruit, dat Pfeffer bij Phaseolus
inderdaad een .„aanduiding" meende gevonden te hebben van
een neiging om in een normaal rhythme over te gaan. (Ik heb
dat reeds besproken).

Dan volgen een aantal onbeteekenende opmerkingen over
Pfeffer\'s werk, terwijl hij eindigt met de verzekering, dat Pfeffer
„sich wesentlich der Theorie Semon\'s anschliesst, sodasz jetzt
zwischen Pfeffer und mir eine erfreuliche Uebereinstimmung be-
steht. Die Differenzen sind nur quantitativer Natur".

Toch is er een kwestie waarin Semon toegeeft, dat hij werkelijk
een geheel andere meening is toegedaan als Pfeffer. Dat betreft
de nawerkingen; volgens Pfeffer moet men deze eenvoudig be-
schouwen als een uitslingeren, zooals de slinger van een klok,
die een duwtje heeft gekregen; hij gebruikt hier de uitdrukking
„reizlose Zustand". Semon daarentegen zegt, dat de slaapbewe-
gingen gedurende eindelooze generaties in een dagelijks weer-
keerend rhythme zijn uitgevoerd, zoodat ze een onmiskenbaar
„Engramm" achtergelaten hebben, dat zich natuurlijk ook in de
nawerkingen uit.

Wanneer nu licht of donker constant zijn, mag men volgens
Semon niet van een prikkel-loozen toestand spreken, dat kan
alleen dan, wanneer er werkelijk geen prikkels meer op het
organisme inwerken. Als men de planten in constant licht houdt,
zal er iedere 12 uur opnieuw een prikkel op uitgeoefend worden.
De nawerkingen van deze, steeds gelijke prikkels, zullen de oor-
spronkelijke, periodieke nawerkingen van de dagelijksche be-

wegingen tegenwerken, zoodat ten slotte stilstand optreedt. Er
is hier dus geen sprake van een uitklinken, maar van een onder-
drukken der bewegingen.

Daar de meeste planten ook in meerdere of mindere mate op
verduistering reageeren, kan men deze theorie ook toepassen
bij constante duisternis.

Eigenaardig is, dat zoowel Pfeffer als Semon vermelden, dat
constant licht voor de planten veel schadelijker schijnt te zijn,
dan een afwisselende belichting. Ik vermeld dit feit hier even,
omdat we bij de behandeling van mijn proeven zullen zien, dat
ik tot dezelfde overtuiging ben gekomen.

Het ligt voor de hand, dat Pfeffer dit artikel niet onopgemerkt
liet voorbij gaan. Reeds in hetzelfde jaar (1908) (30) vinden we
zijn weerlegging in het Biol. Centr. Blatt.

Hij zet eerst zeer duidelijk uiteen, welk standpunt hij in deze
kwestie inneemt: „Aus den Erfahrungen über die Abhängigkeit
von der Aussenwelt (also Beleuchtungs- und Temperaturwechsel),
musste und muss notwendigerweise gefolgert werden, dass die
Schlafbewegungen, somit auch die Nachschwingungen, nicht auf
einer erblich überkommenen Bewegungstätigkeit beruhen, wie es
bei den autonomen Bewegungen der Fall ist, sondern dass sie
durch die rhythmische Wiederholung von (photonastischen und
thermonastischen) Reizanstöszen zustande kommen. Damit aber
die Aussenwirkungen den besagten Erfolg haben, muss natürlich
das Objekt mit den zureichenden Eigenschaften, also mit einem
entsprechenden Reaktionsvermögen (inkl. Bewegungsfähigkeit),
ausgestattet sein, das ihm also als erblich überkommene Mitgift
innewohnt."

Daarnaast zijn volgens Pfeffer een groot aantal specifieke bij-
zonderheden bij de verschillende planten waar te nemen. Daartoe
rekent hij dan ook de door Semon gevonden afwijkingen. Uit
Semon\'s werk meent Pfeffer te mogen besluiten, dat hij toch
eigenlijk ook de dagelijksche bewegingen als photonastischq
reacties aanziet, zoodat er tusschen hun opvattingen geen wezen-
lijk verschil zou zijn!

We hebben reeds, opgemerkt, dat Semon het ophouden der
bewegingen in constant licht of donker niet opvat als het uit-
slingeren van een slinger, maar dat het volgens hem een tegen

elkaar inwerken zou zijn van nieuwe prikkels en de z.g. „Nach-
schwingungen". Hier tegen voert Pfeffer zeer terecht aan, dat men
dan bij een slinger evenmin van uitslingeren zou mogen spreken,
immers ook bij een slinger wordt de beweging voortdurend tegen-
■gewerkt door tegenstand, n.1. de luchtweerstand. Was deze er
niet, dan zou ook de slinger onbegrensd blijven doorgaan. Onder
constante omstandigheden is er geen aanleiding tot beweging
en dus blijft het orgaan stabiel in een bepaalden stand.

Ook nu weer spreekt Pfeffer zijn wantrouwen uit in Semon\'s
resultaten, door het niet constant zijn der temperatuur, door de
te geringe belichting en door de onvolkomen hoekaflezing.

Wanneer we deze beide onderzoekers met elkaar vergelijken,
dan treft direct de groote nauwgezetheid en betrouwbaarheid
van Pfeffer\'s experimenteeren; eerst neemt hij proeven en tracht
daarna de resultaten te verklaren, hetzij door een nieuwe hy-
pothese op te stellen, hetzij door ze in overeenstemming te
brengen met een vorige werkhypothese. Semon daarentegen stelt
eerst zijn Mneme-theorie op en gaat dan het resultaat van veel
te weinig proeven hier in wringen.

Ik heb dan ook in de literatuur geen verdere artikelen van
Semon hierover kunnen vinden.

In 1909 krijgen we vervolgens een zeer merkwaardig stuk van
Lepeschkin (23). In de eerste plaats heeft ook hij nagegaan hoe
de beide gewrichtshelften reageeren. Hij vindt, evenals Pfeffer,
dat deze na een verduistering op dezelfde wijze, maar ongelijk
snel reageeren, mits het gewricht tot op de helft van den vaat-
bundel is doorgesneden. Snijdt hij minder diep, dan krijgt hij
hetzelfde resultaat als Schwendener: ongelijke reactie in de beide
gewrichtshelften.

Hij kan constateeren, dat de mechanische eigenschappen, zoo-
als de buigingsvastheid, in de gewrichten nooit veranderen; dus
zal de beweging door een verandering in den turgordruk te ver-
klaren zijn.

Door het licht zou de permeabiliteit van het protoplasma af-
nemen en daarmee de osmotische druk van de cellen.

A) Hij zet 400 Phaseolus-bladeren in het donker en 400 in
het licht; na eenige uren worden de gewrichten afgesneden en
geëxtraheerd. Dan blijkt, dat de hoeveelheid stoffen, die geëxos-
meerd is uit een gram der gewrichten, in het licht ongeveer
anderhalf maal zoo groot is als in het donker.

B) Hierbij worden de gewrichten van Phaseolus en Mimosa
door een microtoom in dunne schijfjes gesneden; de eene helft
daarvan komt in het donker, de andere in het licht. Na eenigen
tijd wordt bij een aantal schijfjes van iedere partij door Plas-
molyse de salpeter-waarde bepaald. Duidelijk blijkt hieruit, dat
in het licht de permeabiliteit grooter moet zijn geweest.

C) Van gewrichtsschijfjes van Phaseolus en Mimosa bepaalt
hij de isotonische coëfficiënten in het licht en nadat zij een ze-
keren tijd in het duister vertoefd hebben. Weer krijgt hij dezelfde
resultaten.

Vervolgens wordt\'nagegaan of deze merkwaardige eigenschap
van het plasma ook in andere plantendeelen voorkomt. Inder-
daad vindt hij, dat de permeabiliteit van het plasma der epi-
dermis-cellen van Tradescantia discolor in het licht 1,5 maal zoo
groot is, als in het donker; bij Spirogyra zelfs 1,8 maal. Uit zijn
proeven bleek, dat de permeabiliteit der cellen van de boven-
helft van de gewrichten bij Phaseolus steeds grooter is, dan die
van de onderhelft. Hieruit besluit hij: „dass die Bewegung des
Blattes nach Verdunkelung infolge einer ungleichen Plasma-
permeabilität für gelöste Stoffe in den Zellen der oberen und
unteren Gelenkhälften stattfindet. In derjenigen Hälfte, in welcher
diese Permeabilität grösser ist, wird durch Verdunkelung auch
eine grössere Turgordrucksteigerung verursacht, welche das Blatt
nach der Seite der Hälfte mit kleinerer Permeabilität bewegt."
Dat het blad dan daarna weer in zijn oorspronkelijken stand
terugkeert, is volgens Lepeschkin niet eveneens een gevolg van
de plaats gehad hebbende lichtvermindering, zooals Pfeffer dat
aanneemt, maar moet beschouwd worden als een soort nawer-
king, in den geest van de nawerkingen in constant licht of
donker.

Hoe merkwaardig deze resultaten van L. ook zijn, we moeten
niet uit het oog verliezen, dat de gebezigde methoden alle
zeer onbetrouwbaar zijn, door wondprikkels, temperatuur- en

belichtingsschommelingen, terwijl soms zeer gecompliceerde for-
mules gebezigd worden.

Het volgend jaar (1910) brengt ons een publicatie van Tröndle
(53), over hetzelfde onderwerp. Hij vindt uit zijn proeven met
Buxus en Tilia, dat in het licht de permeabiliteit afneemt en
in het donker toeneemt. Dit hoort, zegt hij, bij het levende pro-
toplasma, het is geen eenvoudig photo-chemisch proces, maar
„ein Reizprozess". Door bepalingen ziet hij, dat in de natuur
bij genoemde planten de permeabiliteit toeneemt van December
tot Juli, om daarna weer af te nemen.

Van verschillende kanten is hierop kritiek uitgeoefend, voor-
namelijk wat betreft de door hen gebezigde methoden. Zoo zegt
Fitting (16) in 1915: „sehr beachtenswert ist die Beobachtung,
die übrigens ebenfalls noch durch weitere Versuche zu verfolgen
bleibt, dass im Gegensatze zu Tröndles und Lepeschkins Angaben
das Licht einen Einfluss auf die Permeabilität nicht gezeigt hat.
Bei dieser Gelegenheit will ich nicht versäumen darauf hinzu-
weisen, dass ich nach eingehender Beschäftigung mit der plas-
molitischen Methode und mit den damit zusammenhängenden
Fragen diesen Untersuchungen äusserst skeptisch gegenüber stehe,
namentlich dadurch, weil die Methode der Bestimmung von Per-
meabilitäts-koeffizienten so, wie sie dort angewendet Ist, irrefüh-
rend ist, da sie bekannte Tatsachen der physikalischen Chemie
nicht hinreichend berücksichtigt."

Toch meende in 1922 Brauner (8) bij de coleoptilen van haver
ook weer gevonden te hebben, dat het licht de permeabiliteit
van het plasma beïnvloedt. Hij bepaalde de permeabiliteit met
de verbeterde methode van Fitting en vond, dat bij de coleop-
tilen uit het licht de permeabiliteit 75 % minder was, dan bij
die uit het donker. Het is jammer, dat op Brauner\'s proeven nog
al een en ander aan te merken valt, zoodat we ook deze resul-
taten met groote voorzichtigheid moeten aanvaarden.

Trouwens in 1918 was door Blackman (6) en Paine ook het-
zelfde gevonden voor de gewrichten van Mimosa pudica. Zij

houden de afgesneden gewrichten in een klein glazen „celletje"
met zeer weinig water. In bijna alle gevallen bleek zulk een
gewricht dan nog in staat normaal te reageeren. In de vloeistof
van dit celletje eindigden twee platina-electroden. De proeven
werden gedaan bij constante temperatuur en vochtigheid. De
verandering van den osmotischen druk meenen zij dan te kun-
nen bepalen, door het geleidingsvermogen te meten van het
water in de cel; door exosmose uit het gewricht neemt deze
natuurlijk toe. Door belichting neemt de permeabiliteit van het
protoplasma in het gewricht toe.

In 1910 publiceert R. Stoppel (45) haar resultaten over den
invloed van het licht op het open en dicht gaan van een aan-
tal bloemen. Door aan de bloembladeren een glazen capillair
te bevestigen kan zij geregeld de hoeken meten. In constante
duisternis gaan de bloemen van Calendula open en voeren
dan steeds bewegingen uit, die in een dagelijksch rhythme ver-
loopen en dus autonoom moeten zijn. In constant licht daaren-
tegen gaan de knoppen slechts zeer langzaam.open en voeren
dan geen bewegingen uit. Door een anderen tijd van licht en
donker verandert ook het open en dicht gaan der bloemen;
zoo kan men iedere willekeurige periode invoeren, steeds gaan
de bloemen open bij belichting en dicht na donker maken. Dit
geldt echter slechts zoolang de periode niet onder 6 uur licht:
6 uur donker daalt. Bij 2:2 b.v. zijn geen aitionastische reac-
ties meer te zien; dan treden de autonome bewegingen weer
in het normale dagelijksche rhythme te voorschijn. Wordt het
tempo der licht- en donkerperiode langzamer dan normaal, dan
past de bloem zich ook weer aan, echter met dien verstande,
dat het opengaan in de donkerperiode, het sluiten in de licht-
periode valt.

Verder vindt zij, dat bij belichting de bloemen opengaan om
dan echter eenige uren later zich weer te gaan sluiten; Stoppel
schrijft daarom het licht een dubbele werking toe: een „Over-
gangsreactie" en een „Volgreactie".

Wanneer zij de planten vanaf het zaad geheel onder anor-
male omstandigheden opkweekt, voeren de bloemen in constante
duisternis toch de autonome bewegingen uit in dagelijksch

tempo, zoodat dit een erfelijk vastgelegde eigenschap moet zijn.
Ook vindt zij, dat de overgangsreactie sterk afhankelijk is van
de lichtstemming der bloemen: wij hebben gezien, dat in con-
stant licht geen bewegingen worden uitgevoerd, maar na een
korte donkerperiode is de stemming zoo veranderd, dat bij weer-
belichting snel een reactie volgt. Dus moet na een kortere licht-
periode de volgende donkerperiode langer duren om hetzelfde
resultaat te krijgen. Daar de reactie bovendien nog afhankelijk
is van de phase, waarin de beweging der bloembladeren zich
bevindt, (d.w.z., of zij bezig zijn open te gaan, dan wel zich
te sluiten), kan door eenzelfde verandering in de belichting op
verschillende tijden en bij verschillende voorbehandeling der
planten, een verschillende reactie uitgevoerd worden.

Met Bellis perennis krijgt zij eenigszins afwijkende resultaten:
in constante duisternis gaan de knoppen niet open, in constant, in-
tensief licht voeren ze gedurende eenige dagen periodieke be-
wegingen uit, ongeveer in een dagelijksch rhythme, echter met
steeds kleiner amplitudo. Verder gelijkt Bellis in de reacties op
Calendula; de autonome bewegingen komen minder duidelijk
te voorschijn, zoodat ze ook van minder invloed zijn op de hier
eveneens aanwezige overgangsreactie.

Stoppel (46) en Kniep hebben in 1911 nadere onderzoekingen
verricht met Bellis perennis. Ook hier vinden zij een sluitreactie
in constant licht en een remming van het open gaan, terwijl
de stemming van de bloemen voor een verduistering zeer af-
hankelijk is van den duur der vooraf gegane lichtperiode. Volgt
op een langen tijd van constant licht een korte donkerperiode,
dan zal bij de daarop volgende belichting al een krachtige
openings-beweging als reactie volgen. Het is hierbij natuurijlk
van groot belang of de bloemen dan in de phase van open
gaan of van sluiten zijn; valt dus b.v. de donkerperiode op
het moment dat de bloemen juist zullen dichtgaan, dan werken
de phase van het rhythme en de overgangs-reactie van donker
op licht in tegengestelden zin; komt ze op het moment dat de
bloemen juist zullen open gaan, dan werken ze in gelijken zin.

Komen gesloten knoppen in constant licht, dan gaan ze niet
open; zijn ze echter iets open en gaat er een donkerperiode
van minstens drie uur aan vooraf, dan is ook hier weer de

reeds genoemde overgangs-reactie van het licht op te merken
uit het opengaan der bloemen; blijft het licht dan aan, dan
gaan de bloemen zich weer sluiten. Wordt nu weer donker ge-
maakt, dan gaan ze eerst geheel dicht, om dan weer open te
gaan, en voeren, als het constant donker blijft, rhythmische be-
wegingen uit.

Het dagelijks open en dicht gaan wordt aldus verklaard: door
het donker worden \'s avonds gaan ze dicht; als het constant
donker bleef zouden ze den volgenden avond open moeten zijn,
maar omdat het \'s morgens licht wordt, heeft de overgangs-
reactie plaats op het licht, waardoor ze reeds om 12 uur in
den middag maximaal open zijn. Door het langdurige licht krij-
gen we dan de „Volgreactie", die de bloemen doet dicht gaan,
geholpen door de weer invallende duisternis.

Door Pfeffer (31) is in 1911 een onderzoek ingesteld naar
den invloed van een mechanisch tegenhouden der slaapbewe-
gingen. Langs de hoofdnerf van een blad van Phaseolus wordt
een grashalm bevestigd; deze rust op een anderen halm, die met
behulp van een staaldraad, aan den eenen kant scharnierend is
vastgemaakt, terwijl het andere einde is bevestigd aan den trek-
draad van den wijzer, die op een kimographion schrijft. De
slaapbewegingen worden zoo dus voor een groot deel tegen-
gehouden, de invloed hiervan wordt dan door den wijzer opge-
teekend. Ook wordt onder aan zoo\'n blad een klein overwichtje
opgehangen, of wel, het gewichtje loopt over een katrolletje
en oefent zoo een trek uit op het blad.

In al deze gevallen vindt hij dezelfde reacties, als bij een nor-
maal blad; de dagelijksche bewegingen gaan gewoon door, zij
het dan ook met een kleiner amplitudo. Omkeering der bewe-
gingen door belichting \'snachts en duisternis overdag is mogelijk;
in constant licht houden de slaapbewegingen op, en treden de
autonome schommelingen op den voorgrond. Hieruit volgt, dat
de processen, die de aanleiding zijn tot een beweging, zich ook
dan kunnen voltrekken, wanneer het gewricht kunstmatig ver-
hinderd wordt zich te krommen. Zij zijn dus niet afhankelijk
van een reactie, die plaats heeft, nadat het gewricht zich eerst
gekromd heeft. Bij een bladsteel van Mimosa pudica en M.

Speggazini ontstaat bij een naar boven of beneden gerichten trek
door een overwichtje een tegenreactie, want als de steel door
deze overbelasting naar boven of beneden is getrokken, volgt
een tegengesteld gerichte beweging, die het blad weer in zijn
oorspronkelijken stand terug brengt. Hetzelfde heeft plaats, wan-
neer daarna het blad door verwijdering van de gewichtjes weer
uit zijn evenwichtsstand wordt gebracht, ook dan volgt de tegen-
reactie.

Wordt een blad van Phaseolus, dat in zijn diepsten nacht-
stand is gefixeerd, den volgenden morgen vrij gemaakt, dan
komt het volkomen ui den dagstand; en omgekeerd, een in den
dagstand gefixeerd blad, dat \'s avonds los gemaakt wordt, be-
reikt daarna zijn nachtstand. Hieruit volgt, dat als mechanisch
het krommen van het gewricht wordt tegengegaan, zich daarin
dezelfde spannings-intensiteit ontwikkelt, die normaliter gelei-
delijk bij een zich krommend gewricht gevormd wordt. Zoo kon
Pfeffer vaststellen, dat in de krachtige gewrichten van Phaseolus
vitellinus, het overeenkomstige statische moment 160 tot 545
gram bedroeg.

Heel merkwaardig is zijn ontdekking, dat de bladeren van
Phaseolus in constant licht normale periodieke bewegingen
blijven uitvoeren, als het gewricht door zwarte watten omgeven
is; zonder deze watten worden korte, periodieke schommelingen
uitgevoerd. In 1915 komt Pfeffer (32) hier uitvoeriger op terug,
zoodat ik er daar ook verder op door zal gaan. Met een donker
gemaakt gewricht kan toch de periode der slaapbeweging omge-
keerd worden; de bladschijf oefent dus een grooten invloed uit
op de bewegingen van het gewricht.

Nadat Stoppel in 1910 had gevonden, dat de bloemen van
Calendula ook in constant licht .bewegingen uitvoeren in een
dagelijksch rhythme, vinden we in 1912 (47) een voorloopige
mededeeling, waarin we zien, dat het haar gelukt is om Pha-
seolus-kiemplanten in constante duisternis op te kweeken, tot de
primair-bladeren zich goed hebben ontwikkeld. Deze geëtioleerde
bladeren voeren in constante duisternis bewegingen uit, die over-
een komen met de gewone slaapbewegingen der groene planten.
Dit zou er dus op wijzen, dat ook de slaapbewegingen een
erfelijk vastgelegde oorzaak zouden hebben.

In 1915 publiceert Pfeffer (32) zijn laatste groote onderzoe-
kingen over de nyctinastie. Door zijn eigen onderzoekingen in
1911 en door de publicaties van Stoppel was hij er aan gaan
twijfelen, of de slaapbewegingen zuiver photonastische reacties
zouden zijn. Hij betrekt in dit onderzoek de volgende planten:
bloemen van de tulp, blaadjes van Albizzia lophanta, bladeren
van Phaseolus vulgaris en Flemingia congesta, en de hoofdblad-
steel van Mimosa Speggazini. Het resultaat is, dat hij nu scherp
onderscheid maakt tusschen twee oorzaken, die voor het tot stand
komen der slaapbewegingen in aanmerking komen:

a) Een vermogen om autonoom bewegingen uit te voeren in
een normaal, d. i. dagelijksch rhythme. Dit vinden we bij de
bladeren van Phaseolus, die immers in constant licht hun be-
wegingen voortzetten, mits het gewricht donker is gemaakt; en
die ook onder bepaalde omstandigheden in constante duisternis
geen verstijving („Dunkelstarre") vertoonen. Eveneens behooren
hiertoe de Calendula-bloemen, die in het donker regelmatig open
en dicht blijven gaan.

b) Een vermogen om uitsluitend photonastische reacties uit te
voeren, zooals b.v. de bloemen van de tulp, die noch in constant
licht, noch in constante duisternis eenige bewegingen uitvoeren.

Als de bladeren van Albizzia en Flemingia door constante
omstandigheden geen bewegingen meer uitvoeren, kunnen ze
door een periodieke belichting weer daartoe gebracht worden,
maar dan is de grootte van de amplitudo zeer afhankelijk van
de grootte van den prikkel; dit wijst op het photonastische ka-
rakter der bewegingen. Het omkeeren der slaapbewegingen door
\'s nachts te belichten en overdag donker te maken gaat bij de
beide typen zeer gemakkelijk. Eigenaardig is ook, dat deze
photonastische prikkeling hetzelfde resultaat heeft, wanneer het
gewricht door zwarte watten omgeven is en de bladschijf wordt
belicht, of wel, dat de schijf wordt donker gemaakt en het ge-
wricht belicht. Dit is volgens Pfeffer een prikkelgeleiding; deze
schijnt intusschen niet door de geheele plant plaats te hebben,
want als de twee bladeren van een plant onder verschillende
omstandigheden worden gehouden, voert ieder de beweging uit,
die bij die omstandigheden past.

bovendien die eigenaardige kleine schommelingen, die geheel
autonoom zouden zijn, want onder volkomen constante omstandig-
heden blijven ze onverzwakt doorgaan, komen dan dikwijls zelfs
duidelijker te voorschijn.

Uit dit stuk van Pfeffer blijkt wel, dat hij, die in 1908 Semon
zoo heftig aanviel, omdat deze de slaapbewegingen autonoom
noemde, nu voor een groot gedeelte er toe gedwongen werd,
deze verklaring zelf aan te nemen.

Zooals we hebben gezien, was R. Stoppel aanvankelijk ook
de meening toegedaan, dat de nyctinastie een autonoom ver-
schijnsel zou zijn. In 1916 (48) komt ze daarop terug in een
artikel, dat een geheel nieuwe en zeer origineele verklaring voor
dit zoo merkwaardige verschijnsel geeft. Zij experimenteert in
het donker met geëtioleerde plantenf en ook met normaal groene
in een experimenteerkas.

De opstelling en registratie was dezelfde als bij Pfeffer, jammer
alleen is, dat de wijzerverhoudingen, waarmee-op hetkimogra-
phion werd geschreven, niet steeds dezelfde waren, zoodat de
krommen, die zij publiceert, niet dadelijk met elkaar zijn te ver-
gelijken. Een ander groot bezwaar, dat ik tegen dit stuk in het
algemeen heb, is dat Stoppel haar planten zoo lang gebruikt,
totdat ze dood gaan. Onder haar krommen lezen we herhaal-
delijk, dat het blad zich oprolt en te gronde gaat. Een volkomen
gezond blad gaat echter niet zoo plotseling dood, zoodat ze fei-
telijk voor een deel de beweging registreerde van niet geheel
normale planten. Uitwendig mogen ze er dan nog normaal uit-
gezien hebben, inwendig zullen de afstervingsprocessen reeds
begonnen zijn.

De invloed der temperatuur op de bewegingen schijnt gering
te zijn, althans schommelingen van 2° tot 3° blijven zonder uit-
werking; grootere verschillen, 7°, brengen onregelmatige bewe-
gingen voort. Met behulp van klinostaat- en centrifugaalproeven
komt Stoppel tot de conclusie, dat een eenzijdig inwerkende
zwaartekracht onontbeerlijk is voor het tot stand komen der
slaapbewegingen, maar dat zij niet de directe oorzaak is.

Nu was het haar bekend, dat het electrisch geleidingsver-
mogen dèr lucht eveneens periodieke dagelijksche schommelingen

Nog een andere factor zou kunnen zijn het Potentiaal-verval.
Zij zegt daarvan: „In normalen Zeiten ist die Atmosphäre ge-
laden gegenüber der Erde. Die Potentialdifferenz beträgt durch-
schnittlich 100 Volt pro M. Stellen wir uns also einen Baum von
20 M. Höhe vor, so besteht zwischen Wipfel und Wurzel des-
selben eine mittlere Potentialdifferenz von 2000 Volt. Die Po-
teqtialdifferenzen sind Nachts am geringsten, im Lauf des Tages
am grössten." In gesloten ruimten bestaan echter geen span-
ningsverschillen, zoodat alleen het geleidings-vermogen in aan-
merking komt als vermoedelijke oorzaak der nyctinastie. Door
een groot aantal proeven poogt zij deze hypothese dan waar
te maken.

Zij heeft herhaaldelijk waargenomen, dat het eenvoudige aan-
raken van een boonenplant,» een tijdelijke stoornis in het beeld
der beweging teweeg brengt. Dit zou dan komen, doordat de
plant een zekere lading heeft, zoodat ze bij aanraking „ontladen"
zou worden. Deze lading krijgt de plant door middel van de
wortels uit de aarde. Als dus een plant van de aarde geïsoleerd
opgesteld wordt, zou dat niet zonder invloed op de bewegingen
mogen blijven. Zij plaatst daarom een (geëtioleerde) plant, op
een dikke glazen plaat en die weer op stukken kurk. Inderdaad
worden de uitslagen wel wat minder. Wanneer wij echter de
krommen bekijken (b.v. 22 en 23, pag. 643) blijkt, dat die ver-
mindering niet zoo erg sprekend is: het is niet ondenkbaar, dat
wij hier met een toevallige afwijking te maken hebben. Dan
wordt een plant geïsoleerd opgesteld onder een kooi van fijn
gevlochten ijzerdraad, de luchtelectriciteit kan dus nu niet bij
deze bladeren komen. De bewegingen worden minder en houden
ten slotte op. Als dan na eenige dagen de planten weer op een
tafel worden geplaatst, keeren de slaapbewegingen direct terug.

Als nu zoo\'n plant onder een kooi geen bewegingen meer
uitvoerde, werd de kooi door een element van 1 Volt opge-
laden, dan keerden ook de bewegingen van de bladeren weer;
werd de kooi met de stadsleiding van 220 Volt verbonden,
dan gingen de slaapbewegingen ongestoord verder, terwijl ze
bij een lading van de kooi van -220 Volt na 2 dagen ophielden.
Met groene planten vond zij ongeveer hetzelfde. De invloed van

isolatie is daar ook goed waar te nemen: „die Blätter bekamen
ein krankes, schlaffes Aussehen, und die Blattrippen bogen sich,
wie die Rippen eines aufgespannten Schirmes, auch wenn die
Spreite vorher schön ausgebreitet gewesen war."

Bij groene planten was ook een negatieve lading van de
kooi schadelijk, een positieve lading bevorderlijk voor de blad-
bewegingen. ^

Als werkelijk het geleidingsvermogen van de atmospheer van
invloed is, zal dus een verandering daarvan, in de bewegingen
merkbaar moeten zijn. Door de overblijfselen van een uitgebrand
gloeikousje in de nabijheid der planten te brengen, probeert ze
het geleidingsvermogen der lucht te wijzigen. Werkelijk treden
storingen op in de bewegingen der bladeren, die pas weer ver-
dwijnen, zoodra de asch van het gloeikousje weggenomen is.

Het staat nu voor R. Stoppel vast, dat het geleidingsvermogen
van de atmospheer de oorzaak der nyctinastie is. In het theo-
retische gedeelte van dit artikel haalt zij alle mogelijke voor-
beelden uit de literatuur aan om te bewijzen, dat de electriciteit
van het grootste belang is voor het plantenleven.

Tegelijkertijd vermeldt ze alle verschijnselen uit de planten-
en dierphysiologie, die een dagelijksch rhythme vertoonen, zoo-
als hartslag en bloedsdruk bij den mensch, worteldruk, adem-
haling, kerndeeling, enz. bij de plant; deze zouden dan alle te
verklaren zijn door aan te nemen, dat ze beïnvloed worden door
de periodiciteit in het geleidingsvermogen der lucht.

Het grootste bezwaar, dat ik tegen deze publicatie van Stoppel
heb, is, dat ze eerst haar theorie opstelt en dan deze door proe-
ven tracht te bewijzen. Dan zijn de weergegeven krommen
dikwijls zoo, dat een negatief bewijs voor deze theorie er ook
wel uit op te maken zou zijn. Trouwens er zijn door haar veel
te weinig proeven gedaan, die werkelijk „schlagend" zijn; soms
gelukt een proef slechts één keer, en toch geldt dat dan als bewijs!

Toen Stoppel dit publiceerde wist zij wel, dat het geleidings-
vermogen der atmospheer buiten, periodieke schommelingen
vertoonde; of deze echter ook in gesloten ruimten, zooals de
donkere kamer waarin ze experimenteerde, tot uiting kwamen,
was niet bekend, ze had reden het te vermoeden. In de daarop

volgende jaren heeft ze dat nauwkeurig nagegaan; in 1919 (49)
publiceert ze haar resultaten daarover. Daar dit een zuiver
physisch onderzoek is, kan ik volstaan met de voor ons be-
langrijkste gegevens te vermelden. Inderdaad wisselt het gelei-
dingsvermogen der atmospheer ook in gesloten ruimten bij con-
stante temperatuur lederen dag in een bepaald rhythme; tusschen
2 en 4 uur \'s morgens is de verstrooiing het grootst. Het licht
veroorzaakt een sterke stijging van deze verstrooiing; gedurende
de lichtperiode is de periodiciteit minder duidelijk uitgesproken,
maar de kleine schommelingen aanzienlijk sterker.

Nu Stoppel zich eenmaal begeven heeft op het terrein der
Electrophysiologie, tracht ze ook andere periodieke verschijn-
selen daarmee in samenhang te brengen. Zoo vinden we in 1920
(50) een onderzoek van haar, over den invloed van Emanatie
op de ademhaling. Daarbij bleek haar, dat als het gehalte aan
ionen en het geleidingsvermogen der lucht verhoogd werden,
door de lucht eerst langs een buisje met Carnotid te laten gaan,
voor ze bij chlorotische takken van Aesculus hippocastanum
kwam, de ademhalings-intensiteit hiervan aanzienlijk toenam.
Met groene planten (takken) vond ze eenige uitzonderingen, ter-
wijl jonge potplanten in 2/3 der gevallen een verhooging, in 1/3
een vermindering van de ademhaling vertoonden.

Dan volgt weer een zeer groot theoretisch gedeelte met allerlei
electrophysiologische theorieën en hypothesen, waarop ik hier
niet verder behoef in te gaan.

Het is te begrijpen, dat Stoppel\'s onderzoek over de nyctinastie
zou nagewerkt worden. Toch gebeurt dit pas in 1922 door
Schweidler (37) en Sperlich.

Het is jammer, dat hun manier van experimenteeren geen zeer
betrouwbaren indruk maakt; zij konden b.v. hun experimenteer-
ruimte niet verwarmen, zoodat de temperatuur van April tot
Juli opliep van 14° op 21°. Nu is 14° zonder twijfel een te lage
temperatuur voor deze proeven; daardoor is het misschien ver-
klaarbaar, dat ze zulke vlakke, weinig geprononceerde krommen
hebben gekregen. Ook hun kimographion was zeer primitief:
iederen dag moest het papier er afgehaald worden en door nieuw

vervangen, wat toch steeds eenige stoornis zal teweeg brengen.
Zij begonnen met den invloed na te gaan van een mesothorium-
preparaat op de bladbewegingen van Phaseolus; maar noch door
de straling, noch door het verhoogde geleidingsvermogen der
lucht, was eenige verandering waar te nemen. Wel kunnen zij
bevestigen, wat ook Stoppel gevonden had, dat in afgesloten
ruimten een periodiciteit van het geleidingsvermogen der at-
mospheer bestaat, gelijk aan die in het vrije veld. Het hoofd-
maximum van dit geleidingsvermogen valt tusschen 3 en 4 uur
in den voormiddag. De dagelijksche gang hiervan en van de
bladbewegingen loopen echter geenszins parallel, zoodat van
eenig verband geen sprake is. Zij hebben b.v. geen bepaalden
tijd kunnen vinden, waarop de bladeren hun laagsten stand heb-
ben ingenomen; bij 158 dagen werd deze laagste stand bereikt
tusschen middernacht en 11 uur voormiddag. Stoppel daaren-
tegen vond den laagsten stand tusschen 3 en 4 uur \'s morgens.
Schweidler en Sperlich trachten dan dit verschil met Stoppel te
verklaren, door aan te nemen, dat hoe gelijkmatiger de tem-
peratuur en de andere uitwendige omstandigheden in de „kri-
tische periode" van de plant zijn (d. i. vanaf het zwellen der
zaden, tot aan het begin van de strekking van het epicotyl), des
te regelmatiger ook het beeld der bladbewegingen zal zijn. Valt
het ontkiemen op een donkeren, kouden dag, dan zouden zwak-
kere individuen ontstaan. Volgens hen zou Stoppel, zij het dan
ook onbewust, gedurende de kritische periode, ja zelfs tot aan
het begin van de proef, haar planten onder vrijwel gelijke om-
standigheden opgekweekt hebben. Zelfs zou ze haar zaden steeds
op hetzelfde uur van den dag in het water gelegd hebben. Door
al deze omstandigheden zouden dan ook de slaapbewegingen
harer planten een zoo groote overeenkomst vertoonen. Ondanks
hun gering aantal proeven, meerien de beide auteurs toch te
mogen beweren: „dass die vollkommene autonome Natur der in
Frage kommenden Bewegung, uns mit Rücksicht auf das durch
alle Zeit unter dem Wechsel von Licht und Dunkelheit ver-
brachte Leben der Art nicht weiter wundern soll."

Een eigenaardig artikel is dat van K. Suessenguth (51), die
in 1922 tracht, „einfache physiologische Vorgänge", zooals de

nyctinastie, eenvoudig met de verschillende gegevens der physi-
sche- en colloid-chemie te verklaren. Het is zeer lastig de voor-
naamste resultaten uit dit werk te noemen, daar het geheel op
een korte, samenvattende manier is geschreven, ongeveer als
een referaat. Bovendien is geen enkele kromme weergegeven,
terwijl protocollen en de methode van onderzoek eveneens ont-
breken. Daardoor vervalt iedere controle op hetgeen hij vermeldt.

Zoo zouden in de gewrichten uiterst gecompliceerde physisch-
chemische processen zich afspelen, die van grooten invloed zijn
op den turgor en daardoor weer op de bladbewegingen. Hij gaat
dan na welken invloed allerlei stoffen op de nyctinastie hebben,
want hij veronderstelt, dat zij bepaalde chemische reacties ver-
oorzaken, die daardoor de beweging der bladeren wijzigen.

Van de onderzochte organische en anorganische stoffen zijn
er, die zonder invloed op de bladbewegingen zijn, terwijl andere
het blad een nieuwen stand doen innemen. De oorzaak daarvan is
dan weer, dat deze stoffen nu eens de plasmacolloïden water
zouden doen opnemen, dan weer er water aan zouden onttrekken.
Tot slot zegt hij : zoo bestaat dus de mogelijkheid ook nastiën en
andere tropismen tot physisch-chemische functies terug te brengen.

Ten slotte krijgen we nu het laatste groote werk dat over de
nyctinastie is verschenen, n.1. van Hans Cremer (11) in 1923,
Door Schweidler en Sperlich was reeds, zooals we gezien hebben,
een deel van Stoppel\'s proeven nagewerkt, zij het dan met negatief
resultaat; door Cremer wordt nu een grooter gedeelte gecon-
troleerd, Eerst geeft hij een overzicht van de tijden, waarop de
Phaseolus-bladeren hun laagsten stand bereiken. Zoowel \'s winters
als \'s zomers is dit tusschen 2 en 5 uur \'s morgens. Hier vinden
we dus een groote tegenstelling met Schweidler en Sperlich, die
geen bepaalden tijd konden vaststellen.

Als hij zijn planten volkomen geïsoleerd opstelde op dikke
glazen platen, had dat niet den minsten invloed op de bladbe-
wegingen, in tegenstelling met wat Stoppel meende gevonden
\' te hebben. Evenmin kon hij eenig verband vinden tusschen klimato-
logische afwijkingen en onregelmatige bladbewegingen. Door
proeven met electrische velden onder een geladen kooi, of met
verhoogde ionisatie, bleek hem, dat dit zonder eenigen invloed

op de nyctinastie was. De kromme van het geleidingsvermogen
der lucht loopt niet parallel met die der bladbewegingen van
groene en van geëtioleerde planten. Hij vestigt er de aandacht
op, dat men dikwijls planten aantreft die, hoewel ze onder ge-
heel normale omstandigheden zijn, toch een afwijkende, abnormale
kromme schrijven; de oorzaak daarvan is niet vast te stellen.
Daarmee zou het te verklaren zijn, dat Stoppel verschijnselen
krijgt, die afwijken van hetgeen hij en ook Schweidler en Sperlich
vonden; zij zou dus toevalligerwijze zulke abnormale planten
hebben gebruikt.

Door een aantal proeven kon hij bevestigen, dat emanatie niet
geheel zonder invloed op het bewegingsbeeld der bladeren is.
Deze emanatie slaat bij voorkeur neer op geladen draden; nu
is het natuurlijke emanatie-gehalte der atmospheer in Bazel, waar
Stoppel experimenteerde, grooter dan in Würzburg, waar Cremer
zijn proeven nam. Op de geladen kooien van Stoppel zal dus
een grooter emanatie-neerslag geweest zijn, dan op Cremer\'s
kooien; daarmee zou dan op bevredigende wijze het verschil
tusschen Stoppel en Cremer verklaard zijn.

Wij hebben gezien, dat Schweidler en Sperlich het verschil
tusschen hunne en Stoppel\'s proeven verklaarden, door aan te
nemen, dat Stoppel haar planten steeds bijzonder gelijkmatig be-
handelde, voor ze bij een proef werden gebruikt. Daar zij dit echter
niet door experimenten bevestigden, worden door Cremer Phaseo-
lus-planten op de meest uiteenloopende manieren opgekweekt.
Toch gaven al deze planten bewegingskrommen, die zeer veel op
elkaar geleken, zoodat de veronderstelling der beide genoemde
auteurs daarmee vervalt, iets wat wel niemand erg zal verbazen.

Zeer merkwaardig zijn de proeven, die Cremer doet in een
ongebruikte schacht van een steenzout-mijn. De ruimte waar hij
experimenteerde was geheel door dikke steenzout-lagen omgeven,
zoodat temperatuur en vochtigheid slechts zeer weinig schommel-
den. Hierin kweekt hij nu planten geheel op vanaf het zaad, en
komt dan tot de merkwaardige ontdekking, dat ze geen dagelijk-
sche slaapbewegingen meer uitvoeren, hoewel ze volkomen ge-
zond en in staat tot reageeren waren, want als hij de tempera-
tuur 9° hooger maakte, volgde een langzaam zakken van de
bladeren. Werd dan de temperatuur weer tot de oorspronkelijke

teruggebracht, dan bereikten de bladeren na eenigen tijd ook
weer hun eersten evenwichtsstand. Wel werden door deze ge-
ëtioleerde bladeren kleine schommelingen uitgevoerd. Werden
zulke planten dan naar de aardoppervlakte gebracht en onder
overigens volkomen dezelfde omstandigheden in de donkere
kamer opgesteld, dan begonnen de bladeren langzamerhand weer
de normale dagelijksche bewegingen uit te voeren. Proeven met
ionisatie, isolatie en met geladen kooien bleven ook bij Cremer
zonder eenigen invloed op de slaapbewegingen. Hij vond verder,
evenals Pfeffer, dat de bewegingen in constant licht blijven door-
gaan met even grooten uitslag, mits de gewrichten met zwarte
watten omgeven zijn. Als hij nu zulke planten meenam naar de
mijnschacht en ze daar onder volkomen gelijke omstandigheden
opstelde, werden de dagelijksche bewegingen allengs minder, om
ten slotte geheel op te houden; daarbij bleven de bladeren echter
nog steeds tot reageeren in staat.

Cremer ziet geen kans dit merkwaardige verschijnsel te ver-
klaren en gelukkig waagt hij zich niet aan een of andere hypo-
these, want hij besluit: „die Elektrizität kommt für das Zustande-
kommen der Schlafbewegungen nicht in Frage. Es handelt sich
um einen noch unbekannten Faktor."

Klaarblijkelijk beschouwt Cremer dus de nyctinastie niet als
een autonome beweging, maar als een aitiogene, dus veroorzaakt
door een, zij het dan ook vooralsnog onbekenden, prikkel.

Jammer is het, dat er in Cremer\'s werk eenige onnauwkeurig-
heden voorkomen. Als we zijn krommen, die weergegeven zijn,
bekijken, zien we, dat de wijzer op het papier bewegingen moet
hebben uitgevoerd, die theoretisch onmogelijk zijn; of wel de
krommen zijn later foutief uitgewerkt. Wanneer n.1. de wijzer
snel op en neer wordt bewogen, ontstaat éen cirkelboog, die
tijdlijn genoemd wordt. De.kromme door het blad geschreven,
snijdt deze tijdlijn aan den bovenkant (laagsten stand van het
blad) en verwijdert zich dan meer of minder snel van de tijdlijn
af (omhoog gaan van het blad). Bij Cremer nu, loopt de kromme
van het blad van boven af, schuin naar beneden op de tijdlijn
toe, wat een onmogelijkheid is. Deze afwijking is zoo sterk en
komt zoo vaak voor, dat het geen toevallige vergissing of een
teekenfout kan zijn. (Men zie b.v. zijn krommen 19, 20, 26, 28).

Een merkwaardig aantal boeken moet ik hier nog even ver-
melden, n.1. de publicaties van J. C. Bose (7) uit Calcutta. Deze
worden in de literatuur betrekkelijk weinig vermeld, wat wel
eenigszins verklaarbaar is door het feit, dat Bose alleen maar
feiten vermeldt en zeer weinig protocollen of krommen; boven-
dien is hij niet altijd op de hoogte van de nieuwere publicaties,
die in Europa verschijnen. Zeer vernuftig zijn intusschen de door
hem uitgedachte instrumenten om, meest langs electrischen weg,
allerlei verschijnselen der plantenphysiologie te registreeren. Ook
de nyctinastie heeft zijn aandacht gehad en door zijn proeven
komt hij tot de volgende conclusies.

De bladeren van Mimosa gaan \'s avonds niet slapen, omdat
het donker wordt, maar als gevolg van het aanhoudende licht
overdag; gedurende den nacht herstellen ze zich, geholpen door
een nu tegengesteld gerichte nawerking van het licht, „consequent
on the storage of internal energy by the day\'s illumination."

Maar daarbij komen dan nog de periodieke impulsen van de
geheele plant, die eenzelfde amplitudo hebben als de lichtperio-
den. Door het licht overdag zouden de periphere weefsels der
plant zieh samentrekken en dan het water naar binnen persen
„into the central reservoir". In den nacht heeft dan een omge-
keerde beweging plaats, zoodat „there is a periodic inflow and
outflow, a diminution and increase of tension, and these varia-
tions of tension are indicated by the periodic depression and
erection of all motile leaves synchronously."

Wanneer we nu de aangehaalde literatuur overzien, blijkt wel,
dat de meeningen over de oorzaken der nyctinastie nog zeer
verdeeld zijn, zoodat Jost in 1923 in het bekende leerboek der
Physiologie van Benecke (3) en Jost kon opmerken, dat het uiterst
moeilijk is om uit te maken, of de slaapbewegingen een erfelijk
vastgelegde oorzaak hebben, dus autonoom zouden zijn, (Jost
spreekt van endonoom), zij het dan ook, dat het licht daarbij in
sterke mate regelend kan optreden; of wel, dat ze volkomen
veroorzaakt zouden worden door uitwendige prikkels; welke dat
zijn, zal nog nader onderzocht moeten worden.

Bij mijn eerste oriënteerende proeven gebruikte ik de methode,
zooals die door Pfeffer (29) in 1907 beschreven is. In het kort
komt die hierop neer (fig. 1). Aan de bladschijf wordt een draad
bevestigd, die van boven is vast geplakt aan een recht glazen
staafje. Dit is op zijn beurt weer bevestigd aan een draadje, dat
tusschen twee kurken geklemd is. Als nu het blad zakt, zal dit
staafje scharnieren in het ophangpunt, zoodat het eene uiteinde
omhoog zal gaan. Als dit tegen het beroete papier van een
kimographion-trommel aanrust, zal daarop een lijn geschreven
worden. Na eenige dagen wordt het papier van den trommel
afgenomen en in schellak gefixeerd. Als de wijzer snel heen
en weer is bewogen geworden, vóór men het papier afnam,
dan heeft men een cirkelboog gekregen, waaruit de straal te
berekenen is; de middellijn wordt gevonden door den wijzer
horizontaal te houden en dan den trommel snel rond te draaien.
Indien nu de omloopstijd van den trommel bekend is, kan men
met deze gegevens de tijdlijnen, b.v, 12 uur middag en 12 uur
\'s nachts aangeven. Door het ophangpunt van den wijzer te
regelen, kan men de uitslagen zoo groot maken als men wil.
De grootste amplitudo, die Pfeffer kreeg, was 70 m.M. Hij werkte
met kiemplanten van Phaseolus, terwijl ik een buitengewoon
fraai en zeer krachtig object vond in de kiembladeren van een
Papilionacee, die in de tropen wel voor groene bemesting wordt
gebruikt, n.1. Canavalia ensiformis D.C, In ongeveer 4 weken groei-
den uit de zaden in de warme kas, flinke groote planten met
krachtige stevige kiembladeren, die gemiddeld 15 c,M, lang waren
en 15 c,M, breed. Bij deze bladeren is de slaapbeweging zeer
intensief, zelfs midden in den winter als er uiterst weinig licht
was, bleef zij nagenoeg onverminderd doorgaan. Natuurlijk

werden de jonge loten, die zich tusschen de bladeren en uit de
oksels der cotylen ontwikkelden, geregeld weggesneden.

Daar ik mijn krommen grooter wilde hebben, moest de wijzer
aanzienlijker bewegingen op den trommel uitvoeren, met gevolg,
dat de krommen minder zuiver werden. In den slaapstand van
het blad werd dan niet alleen de wijzer naar boven bewogen,
maar ook werd de draad AD naar achteren en zijwaarts ge-
trokken, tengevolge waarvan de wijzer vaak van den trommel
afdraaide en er geen lijn ontstond. Maar ook doordat de schrijf-
oppervlakte van den trommel
geen plat, maar een gebogen
vlak is, ontstaan in den hoog-
sten en laagsten stand van het
blad aanzienlijke afwijkingen;
blijft de wijzer in die standen
toch nog een lijn schrijven, dan
gebeurt het wel, dat hij, als hij
horizontaal is, niet meer met
de punt, maar met een breeder
deel schrijft, waardoor een
heel breede lijn ontstaat.

Ik begon daarom met de
volgende veranderingen aan
te brengen. Om te zorgen, dat.
bij groote uitslagen de trek-
draad AD (fig. 1) verticaal
bleef, bracht ik zoo laag mo-
gelijk een klein glazen oogje

F aan, waardoor dan de draad ging; bij sterke afbuiging stootte
deze tegen dit oogje, en maakte daar een bocht, waardoor FA
echter onveranderd van stand bleef.

Pfeffer plakte de trek- en ophangdraden aan den wijzer vast;
om een soepeler beweging te krijgen, maakte ik in den wijzer
kleine bochtjes, waar de draden met lusjes in kwamen te han-
gen (fig. 1 bij A en B).

Om snel een plant te kunnen aanzetten of te veranderen,
maakte ik eerst een klein draadje met lusje aan het blad vast
en verbond dit dan met den eigenlijken trekdraad door mid-

Ten slotte smolt ik aan den punt van den wijzer een klein
stukje loodrecht om; bij de grootste afwijkingen blijft de wijzer
dan altijd een behoorlijke lijn schrijven, die overal vrij gelijkmatig
is Voor de draden gebruikte ik dunne fijne zijde; soms ook
heel dun garen, maar dan alleen voor de proeven in de donkere

Mijn kimographions, die een
week liepen, bestonden uit een
koperen cylinder van 15 c.M.
hoogte en 10 c.M. middel-
lijn, die geschoven werd over
het zeer zuiver loopende uur-
werk van een zelfregistree-
rende hygrometer. Door een
waterpasje op den trommel en
stelschroeven kon het geheel
waterpas geplaatst worden.
Het gladde kimographion-pa-
pier werd nat om de trommels
gedaan en dan zeer gelijkma-
tig beroet met de beroetings-
. inrichting van Zimmermann
(Leipzig). Door een klein
streepje op de kromme werd
iederen dag een bepaald uur
aangegeven (iederen dag weer
een ander uur om periodiciteit

te voorkomen). Na een week nam ik het papier af en fixeerde
de verkregen lijn in zuivere schellak-oplossing; met behulp van
carbon-papier trok ik de kromme dan over op gewoon teeken-
papier en werkte haar uit, op de boven reeds aangegeven manier.

Ik zocht nu naar een methode, die het bezwaar van een cy-
lindrische schrijfoppervlakte en gebogen tijdlijnen niet had. Na
lang probeeren en herhaaldelijk verbeteren kwam ik tot de vol-
gende opstelling, die ik verder steeds heb gebezigd. In figuur 2
zien wij hiervan een schematische teekening. Door den instru-

mentmaker werden kleine, uiterst licht loopende, roestvrije ka-
,trolletjes gemaakt (F). Over zoo\'n katrolletje, dat in de klem van
een statief wordt vastgezet, gaat de zijden draad, die op de
reeds vermelde manier met een glazen haakje aan het blad wordt
bevestigd (E), terwijl aan de andere zijde in een lusje de glazen
wijzer wordt opgehangen.

Deze wijzer is in de figuur nog eens afzonderlijk weerge-
geven ; ik maakte hem uit een massief glazen draadje van m.M.
dikte. Het stuk GJ is 12V2 c.M., KL is 10 m.M. en LMN is 20
m.M. Bij M komt een inbuiging, waarin opgehangen wordt de
draad MC, die ± 24 c.M. lang is en aan welks ondereinde een
klein overwichtje hangt van 100 m.G.; deze draad MC moet
precies in het verlengde van GJ komen, wil de wijzer zuiver
verticaal hangen. Bij N is een heel klein gedeelte van de punt
loodrecht omgebogen, om te zorgen, dat een rustige lijn wordt
verkregen en het bovendeel van den wijzer niet tegen den
trommel komt. Om ten slotte eventueele slingeringen van het
overwichtje te dempen, gaat de draad MC hiervan door een
glazen oogje (B), dat tusschen twee halve kurken in de klem
van een statief wordt vastgezet.

Wanneer nu de plant in den juisten stand is opgesteld, wordt
het kimographion zoover opgeschoven, tot de punt van den
wijzer tegen den trommel aankomt. Ten einde een regelmatige
lijn te verkrijgen, moet de wijzer met eenige kracht tegen het
papier rusten; dit is te bereiken, door den draad eenige torsie
te geven, waartoe we den wijzer enkele keeren ronddraaien.
De zoo verkregen krommen zijn uiterst regelmatig en overzich-
telijk, want hoe groot de bladbeweging ook moge zijn, de wijzer
drukt steeds even gelijkmatig tegen den trommel. Daar de wijzer
zich steeds beweegt in het raakvlak aan den trommel, krijgt
men, als men hem snel op en neer beweegt, een lijn, die lood-
recht staat op de lijn, die ontstaat, als bij stilstaanden wijzer de
trommel snel wordt rondgedraaid. Voordat men deze dus van
het uurwerk afneemt, om de verkregen kromme te fixeeren,
moet de horizontaal-lijn even bepaald worden; met behulp van
de tijdstreepjes, die men iederen dag heeft aangegeven, kunnen
dan de tijdordinaten loodrecht hier op aangebracht worden.

is een uiterst zuivere constructie van den wijzer, zoodat liet
verticale en horizontale deel ervan (behalve de uiterste punt),,
precies in één vlak komen te liggen, en alle.bochten goed lood-
recht worden; na eenige oefening bereikt men dit al spoedig.

Aanvankelijk werden in navolging van Pfeffer de stengel en
de bladsteel der beide bladeren gefixeerd, maar toen laterdoor
proeven bleek, dat de bladsteelbeweging uiterst gering is, liet
ik de fixatie hiervan verder na; ik kom daar later nog op terug.
De planten plaatste ik met de potten in geglazuurde bakjes met
water, ervoor zorgende, dat deze nooit geheel opdroogden, en
het aanvullen ervan op zeer onregelmatige tijdstippen plaats vond.
De eerste proeven deed ik met zaad, dat uit verschillende bota-
nische tuinen afkomstig was; behoudens verschil in grootte waren
de zich daaruit ontwikkelende kiemplanten alle gelijk van uiterlijk
en gaven ze bij registratie gelijke krommen, de individueele ver-
schillen natuurlijk daar gelaten. In het najaar van 1924 was Prof.
Dr. Stahel te Paramaribo zoo vriendelijk, mij een groote partij
Canavaha-boonen te zenden, waarvoor ik hem hierbij nogmaals
ten zeerste dank zeg. Aanvankelijk wilde het niet gelukken
deze boonen tot kieming te krijgen; wel zwollen ze op, maar
voordat de dikke zaadhuid er geheel af was, begonnen ze te
rotten, ten gevolge van een aantasting door bacteriën. Een der
tuinknechts echter, die steeds mijn planten opkweekte, vond een
middel: vóór hij de boonen plantte, bestreek hij ze met een pen-
seeltje, gedompeld in machine-olie; zoolang de jonge kiem nog
niet boven de aarde was, maakte hij deze niet meer nat. En
inderdaad, van toen af zijn alle zaden zonder één uitzondering
prachtig uitgekomen.

De West-Indische planten waren veel forscher en krachtiger
dan de Europeesche, wat toegeschreven moet worden aan de
veel gunstiger omstandigheden, waaronder deze groeiden, in
tegenstelling met de Europeesche, die in kassen moeten gekweekt
worden. Maar hoe verschillend ook de herkomst moge zijn, de
dagelijksche bewegingen der bladeren waren in hoofdzaken aan
elkaar gelijk, zooals b.v. te zien is door vergelijking van fig. 4,
met fig. 5. Ik gebruikte de bladeren pas, als ze niet meer groeiden,
dat is na ongeveer 4 ä 5 weken, en nooit zette ik een proef
zoolang voort, tot de bladeren er slecht gingen uitzien.

Het is intusschen verbazingwekkend, hoeveel deze kiemplanten
kunnen verdragen; na veertien dagen in constante duisternis te
hebben gestaan, waren de bladeren nog even frisch als aan het
begin. Ik heb dikwijls planten, die te oud waren geworden om
mee te experimenteeren, in een donkeren hoek van de kamer
of van de kas bewaard, totdat de bladeren geel begonnen te
worden; toch bleef dan hun beweging nog vrij goed doorgaan.

De experimenteer-kas, waarin ik werkte, was zeer groot en
had aan alle kanten veel licht; \'swinters kon zij goed warm ge-
houden worden, al was de temperatuur natuurlijk niet constant.

Met het oog op de vochtigheid, werd de kas waarin ik werkte,
twee maal per dag door en door nat gespoten.

De uren, waarop dit gebeurde, werden door mij, of door een
tuinknecht altijd precies genoteerd; maar nooit heb ik eenige
aanwijzing kunnen vinden, dat na en door het sproeien de stand
der bladeren veranderde.

Mijn proeven met kunstlicht deed ik in de donkere kamer. De
verlichting werd verkregen door twee zonlicht-lampen van Phi-
lips, ieder van 500 Watt. Deze lampen hingen in een groote
glazen klok; elke klok rustte weer op een kurken ring in een
iets wijdere klok; door de ruimte tusschen deze beide klokken
stroomde voortdurend koud water, zoodat de planten, die tus-
schen de twee lampen instonden, steeds een constante tempe-
ratuur hadden. Van tijd tot tijd gooide ik in dit water een
korreltje sublimaat, zoodat zich geen wieren konden ontwikkelen.
De klokken stonden ieder in een gootsteen, waardoor het water
direct wegvloeide. De lampen waren zóó hoog opgesteld, dat
het licht flink van boven op de bladeren viel. De afstand tus-
schen de beide lampen was 85 c.M., daar tusschen moesten dan de
planten met de statieven en de kimographions opgesteld worden,
wat dikwijls zeer moeilijk ging. Meestal registreerde ik twee
planten tegelijkertijd aan één trommel, zoodat dan vier planten
tegelijk gecontroleerd werden, wat de betrouwbaarheid der uit-
komsten zeer verhoogde. Om de vochtigheid constant te houden,
was de volgende inrichting gemaakt: even boven den bodem
van een zeer groot waterbad was een koperen T-buis aange-
bracht; het horizontale deel hiervan was 30 c.M., terwijl aan
den onderkant een zeer groot aantal kleine gaatjes waren ge-

boord. Het waterbad stond op een electrisch kacheltje, en dit
weer op een hoog tafeltje. Onder het T-stuk was een juten lap
aangebracht, bevestigd op een houten stellage, die onder een
hoek van 45° afliep. Met behulp van een kraan, die aan het
T-stuk was aangebracht, kon de snelheid, waarmee het water
uit de gaatjes stroomde, zoodanig geregeld worden, dat het
water in het waterbad een hooge temperatuur had bereikt, voordat
het op de juten lap viel. Deze was daardoor voortdurend vochtig
en door het warme water steeg er onophoudelijk damp van af.
Het water liep dan langzaam langs de lap naar beneden op een
hardsteenen plaat (die in het lokaal aangebracht was voor proeven
die trilvrij moesten gebeuren), en vandaar door een gleuf tus-
schen deze plaat en- de planken in den zandkelder, die zich
onder het gebouw bevindt. Het water om de lampen verhoogde
de vochtigheid zoo uiterst weinig, dat het al of niet branden der
lampen niet te bemerken was; het bleef trouwens constant door-
stropmen. Met deze inrichting wees de zelf-registreerende hygro-
meter een vochtigheid aan van 65%.

dm de temperatuur constant te houden, was door de firma
Kipp te Delft een thermoregulateur aangebracht, die de tempe-
ratuur tot op 1/2° C. constant hield; bij de geringste daling van
de temperatuur werd een tweede electrisch kacheltje ingescha-
keld, maar zoodra de vereischte 25° C. weer bereikt was, werd
het ook weer uitgeschakeld. Zelfs op de koudste winterdagen
bleef zoo de temperatuur constant, alleen op een paar zeer
heete dagen in Juli 1925 steeg zij tot 29° C.
In deze donkere kamer was geen gasleiding.

Bij het bespreken der verschillende krommen komen steeds
een aantal namen ter sprake, waarvan ik hier eerst een nadere
aanduiding geven wil.

In fig. 2 onderscheiden we aan het blad:
Het bladsteel-gewricht (O.), dat is het gewricht op den over-
gang van den bladsteel in den stengel. Door de beweging hiervan,
zakt des avonds de bladsteel en gaat hij \'s morgens weer om-
hoog. De amplitudo dezer beweging is echter zeer gering.
Het bladschijf-gewricht (H.), verbindt den bladsteel met de

bladschijf, hierdoor gaat de bladschijf \'s avonds omlaag en den
volgenden morgen weer naar boven. In het eerste geval spreken
wij van den nachtstand (fig. 3), in het tweede van den dagstand
(fig. 2). Inplaats van nachtstand gebruik ik ook wel het woord
slaapstand, zonder daar intusschen ook maar eenig verband niee
te willen aangeven met den dierlijken slaap.

a. als het blad zakt, gaat de
wijzer omhoog, zoodat de boven-
kant van de kromme overeen
komt met den slaapstand van
het blad.

En dus is het onderste gedeelte
van een kromme, de beweging
van het blad in den dagstand.

c. bij de proeven in de donkere
kamer is een donker-periode
steeds aangegeven door een
grijze tint. De „natuurlijke nacht"
is daarin dus steeds te vinden
door de dikke lijn.

Het gebeurt herhaaldelijk bij de krachtige beweging van de
groote Canavalia-bladeren, dat in den slaapstand het blad door
de verticale heen gaat, totdat de punt ten slotte tegen den stengel
aangedrukt wordt, soms met groote kracht.

Overdag daarentegen bewegen de bladeren zich vaak zoo
sterk omhoog, dat ze schuin naar boven^ wijzen. De amplitudo
dezer bewegingen is dus meestal meer dan 90°. Daardoor ge-
beurde het een enkele maal, dat de wijzer van boven of van
onderen van den trommel afliep; dat is in mijn krommen door
een stippellijntje weergegeven.

Door de bladschijf loopen een vijftal krachtige nerven; daar
ik deze nog al eens gebruiken zal, zal ik de middelste steeds
de hoofdnerf noemen, (HD) (fig. 2).

De trekdraad (ED) bevestigde ik aan deze hoofdnerf; aan-
vankelijk deed ik dat met zuivere Arabische gom, maar toen
bleek, dat deze in de groote vochtigheid van de donkere kamer
losliet, maakte ik aan weerskanten van de hoofdnerf een klein
gaatje en bond daar den trekdraad omheen, waarbij de nerf
beschermd werd door kleine stukjes watten. Ik kon dit veilig
doen, omdat mij door een proef was gebleken, dat zoo\'n wond-
prikkel niet den geringsten invloed op de bewegingen had.
Trouwens door Pfeffer werd deze manier ook gebezigd bij de
zooveel teerdere Phaseolus-bladeren.

De afstand van het bladschijf-gewricht tot aan den trekdraad,
noem ik verder steeds HD. Om de verkregen krommen onder-
ling zooveel mogelijk vergelijkbaar te maken, nam ik dezen af-
stand bijna altijd gelijk. Bij de Europeesche planten met hun vrij
kleine bladeren was HD = 7.5 c.M., terwijl bij de krachtige en
groote Surinaamsche planten HD = 8 c.M. was.

Om een zoo zuiver mogelijk beeld van de bladbeweging te
krijgen, zorgde ik er bij de opstelling voor, dat als het blad zich
in den horizontalen stand bevond, de trekdraad dan ongeveer
een hoek van 60° met de bladschijf maakte (om ruimte te
sparen is in fig. 2 het blad te dicht bij de trommel geteekend,
waardoor de bedoelde hoek daar te groot is). Toch blijft na-
tuurlijk eenzelfde beweging van het blad in den hoogsten stand
een iets grooteren uitslag geven, dan in den laagsten stand.

Gedurende de maanden, dat de zomertijd ingevoerd was,
reduceerde ik alle tijden tot den normalen zonnetijd.

Ik had steeds een groote partij kiemplanten voor het gebruik
gereed staan, hieruit koos ik bij het begin van een proef de
mooiste en gezondste exemplaren. Het eene blad van zoo\'n plant
noem ik P met een rangnummer, het daartegenover staande blad
heet dan P\' met hetzelfde rangnummer. Bijna alle proeven deed
ik met twee, dikwijls ook met vier planten tegelijk om het re-
sultaat zoo betrouwbaar mogelijk te doen zijn, en de eventueele
individueele afwijkingen uit te schakelen. Dikwijls deed ik een
zelfde proef meerdere malen om absolute zekerheid te hebben.

Ik geef hier natuurlijk steeds maar één kromme weer, waarvoor
ik\'die uitkies, die het verkregen resultaat het mooiste vertoont;
maar ik herhaal hier nog eens, dat ik dus niet uit een aantal
krommen met min of meer tegenstrijdige gegevens, die uitkies,
die het best met een theorie overeenkomt, doch dat verschil-
lende planten hetzelfde verschijnsel vertoonden.
Alle figuren zijn op 1/3 der ware grootte weergegeven.

In het literatuur-overzicht hebben we gezien, dat de groote
vraag bij de nyctinastie nog steeds is, of de bewegingen auto-
noom of aitiogeen zijn. Ik wilde nu beproeven eenige nieuwe

17N0V. 18N 19N. 20N 21N 22N 23N.

Fig. 4. P15. Normaal-kromme. Exper. kas.

r\\

IM)

24N

gegevens te verzamelen, waardoor een beslissing ten gunste van
de eene of andere opvatting zou kunnen vallen. Verder wilde
ik nagaan, of de beweging van de gewrichten afhankelijk is van
de bladschijf, of dat ze zelfstandig hun bewegingen uitvoeren.

Wij zullen daartoe eerst eens de krommen bekijken, die twee
verschillende bladeren van planten uit zaad, dat van Innsbruck
afkomstig was, gedurende een week geschreven hebben in de
experimenteer-kas. Deze „normaal-krommen" van P15 en P16
zien we in fig. 4 en 5. Het blijkt, dat de laagste stand steeds
bereikt wordt om ongeveer 12 uur \'s nachts, daarna gaat het
blad snel omhoog en heeft omstreeks 4 ä 5 uur in den ochtend
al een vrij hoogen stand bereikt; daarop volgt een meer of
minder kleine teruggang, waarna het blad om ongeveer 12 uur
\'smiddags den allerhoogsten stand heeft bereikt; dikwijls gaat
het daarbij door de horizontale heen, en komt dus schuin omhoog
te staan. In den dagstand worden dan een aantal schomme-
lingen uitgevoerd, die door Pfeffer als „autonome" bewegingen
worden opgevat. Toch heb ik vaak kunnen waarnemen, dat als
ik door een of andere reden dikwijls bij de planten kwam, vooral
als ze in de donkere kamer stonden, er meer van die kleine
schommelingen ontstonden. Ook Stoppel (48) vermeldt, dat haar
krommen minder gelijkmatig waren, als ze de planten eenige
keeren aanraakte. Zooals we later zullen zien, gelukt het gemak-
kelijk de beweging der bladeren om te keeren, door overdag
donker te maken en \'s nachts te belichten. Zulke planten staan
dan dus in den hoogsten stand, als de planten in de kas in hun
slaapstand zijn. Maar ook dan worden door de eerstgenoemde
bladeren toch weer die kleine schommelingen uitgevoerd; deze
zijn dus blijkbaar niet het gevolg van bepaalde uitwendige om-
standigheden, maar worden veroorzaakt door den dagstand zelf.
Dit blijkt ook hieruit, dat in het constante licht en donker, als
de slaapbewegingen normaal blijven doorgaan, de kleine schom-
melingen weer optreden als het blad in den hoogsten stand
staat. Het is niet onwaarschijnlijk, dat het gewicht van de blad-
schijf de hoofdoorzaak is, want het statisch moment hiervan t.o.v.
het gewricht is het grootst, als de bladschijf horizontaal staat,
dan moet in het gewricht dus de grootste kracht uitgeoefend
worden. Wanneer nu door kleine stoornissen, door ademhaling.

verdamping, of andere stofwisselingsfuncties, de turgor in het
gewricht ook maar iets afneemt, zal zich dat in den horizontalen
stand van het blad het meest doen gelden; waar dan nog bij
komt, dat in dien stand de registratie, zoowel met Pfeffer\'s, als
met mijn methode, het gevoeligst is. De eene plant zal dan nog
gevoeliger zijn dan de andere, vandaar dat zulke kleine schom-
melingen dikwijls vrij groote individueele verschillen vertoonen.

Eigenaardig zijn bij de beide planten de kleiner nachttoppen
op 17 en 18 November; de oorzaak daarvan is moeilijk vast te
stellen. Ik vermoed, dat de temperatuur een belangrijke rol
daarbij gespeeld heeft, want de dagen voorafgaande aan dien,
waarop de proef begon, waren zeer koud geweest, wat vooral
daarom van invloed zal zijn geweest, omdat de planten toen
nog in de kweekkas stonden, die weinig verwarmd werd, ter-
wijl de kas, waarin de proeven werden genomen, veel warmer
was (overdag tot 25° ä 30° C.), zoodat de uitslagen al spoedig
veel grooter werden. Merkwaardig is ook, dat het de geheele
week van 17 tot 24 Nov. zeer donker najaarsweer was met nu
en dan een oogenblikje van oplichting. De zooveel geringere
belichting en de ongunstige tijd van het jaar schijnen dus zeer
weinig invloed op de nyctinastie te hebben. Ik veronderstel, dat
de assimilatie al dien tijd uiterst gering moet zijn geweest. In
tegenstelling met de opgaven van Cremer (11), kon ik niet het
minste verschil constateeren tusschen de winter- en zomerkrom-
men; ja zelfs de planten, die in de donkere kamer stonden,
hadden bijna gelijkvormige krommen, als de hier weergegevene,
welke tijd van het jaar het ook was, en merkwaardig genoeg
ook bij omkeering of verlenging van de periode; men vergelijke
hiertoe de figuren 19, 29, 30, 36.

Het dalen en stijgen der bladeren gaat dus tamelijk snel en
zeer regelmatig; meerendeels wordt de laagste stand bereikt
tusschen 10 en 2 uur \'s nachts, afwijkingen hiervan komen nu
en dan voor, maar dan ook bij de meeste planten tegelijkertijd,
zoodat v.e een of andere afwijking in de uitwendige omstan-
digheden, daarvan als oorzaak moeten aanzien.

Vergelijken we deze lijden met wat andere auteurs opgeven
voor Phaseolus, dan zijn er wel eenige verschillen te consta-
teeren. Bij Pfeffer\'s (29, 31, 32) krommen valt de laagste stand

altijd vóór 12 uur \'s nachts; bij Stoppel (48) daarentegen tus-
schen 3 en 5 uur \'smorgens; bij Cremer (11) tusschen 3 en 6
uur in den morgen, terwijl Schweidler (37) en Sperlich geen be-
paalden tijd konden vinden, maar opgeven tusschen middernacht
en 11 uur \'s morgens. Bose (7) vindt voor Mimosa den laagsten
stand om 6 uur namiddag en den hoogsten om 7 uur \'s morgens.

De vraag rees nu, of we bij de nyctinastische bewegingen
ook konden spreken -van een percipieerende bladschijf en een
reageerend gewricht.

Ik verwijderde daartoe van een mooi krachtig blad de blad-
schijf, op een heel klein gedeelte na, bij het bladschijf-gewricht.
Hieraan bevestigde ik een kunstmatige bladschijf van aluminium,
die precies even zwaar was als het verwijderde gedeelte, ter-
wijl de trekdraad ook op 7.5 c.M, afstand van het gewricht werd
vast gemaakt. Hoewel dit blad de vorige dagen een normale
kromme had geschreven, was nu den volgenden dag de beweging
reeds afgeloopen, de wijzer gaf een horizontale lijn aan. De
contröle-plant vertoonde niets bijzonders. Het gewricht, waar
het kunstblad aan bevestigd was, zag er intusschen volkomen
gezond en turgescent uit, terwijl na eenige dagen bleek, dat
de bladsteel hiervan geheel normale dagelijksche bewegingen
maakte, die precies even groot waren als bij de controle-plant.
Toen ik echter later deze proef nog eens deed, was de beweging
van het kunstblad niet zoo spoedig afgeloopen, maar werden
de eerste paar dagen nog kleine bewegingen uitgevoerd, in het
gewone dagelijksche rhythme. Om later te vermelden redenen
komt het mij voor, dat de geweldige wondprikkel daarvan de
schuld is, terwijl door de geheele verwijdering van de nerven,
er zich zooveel water in het gewricht zal ophoopen, dat de be-
weging onmogelijk gemaakt wordt.

Om het bezwaar van de wondprikkels te ontgaan, ging ik er
toe over de bladsçhijf met papier te omwikkelen. Van een tweetal
krachtige planten liet ik alle vier de bladeren, P13, P13\', P14 en
P14\' gedurende eenige dagen de normaal-krommen schrijven;

daarna werd op 3 Nov. bij P13\' de geheele bladschijf omgeven
door glimmend wit kimographion-papier, en bij P14\' door pre-
cies even zwaar dof-zwart papier, zooals in de photographie
wordt gebruikt; de bladschijf-gewrichten bleven onbedekt. In fig.
6 en 7 zien we de resultaten. De bladeren zakten \'s nachts even

10N.

De kleine schommelingen in den dagstand zijn nagenoeg ver-
dwenen, omdat de bladeren slechts schuin omhoog staan, door
het gewicht van het papier. Het blijkt, dat er van een verschil-
lenden invloed van wit of zwart papier niet kan gesproken wor-
den. De tegenovergestelde bladeren P13 en P14 dienden voor
contrôle en vertoonden niets afwijkends. Den achtsten November
verwijderde ik het papier en al spoedig was de beweging weer
normaal.

papier om P13\' en het witte om P14\', weer met hetzelfde ge-
volg: de beweging was wel iets geringer dan normaal, maar
niet ervan afwijkend. In fig. 8 en 9 is te zien, dat er geen ver-
schillende invloed van wit of zwart papier te vinden was.

Eigenaardig is het volgende: in fig. 8 en 9 is in den nacht
van 13 op 14 Nov, bij beide bladeren een lage top te zien,
maar ook de twee controle-planten waren dien nacht niet zoo
diep gezakt als anders; dezelfde oorzaak, die dus de normale
bladeren had verhinderd hun diepsten stand te bereiken, kon
zich ook doen gelden bij de in papier gepakte bladeren. Al deze
dagen was het zeer koud en donker weer geweest, zoodat daar

17N

loNov.

17«.

lONov.

wel de reden in te zoeken zal zijn. Maar toch zien we ook
hier weer, bij deze in papier gepakte bladeren, dat de laagste
stand bijna steeds om 12 uur \'s nachts wordt, bereikt, de hoogste
om 12 uur in den middag.

Er zijn nu 3 mogelijkheden, de onbedekte gewrichten hebben
de wisseling van dag en nacht gepercipieerd, zijn dus reagee-
rend en percipieerend tegelijk, óf het tegenoverstaande normale
blad heeft de beweging geïnduceerd bij het bedekte blad, óf er
is een nog onbekende factor werkzaam, die gemakkelijk door
wit of zwart papier heengaat. Dat het nawerkingen zouden zijn
lijkt mij uitgesloten, omdat de bewegingen een geheele week
lang aanhielden en zeker niet aan intensiteit afnamen. Trouwens

Iets dergelijks is ook door Pfeffer (32) gevonden, tenminste in
1915 vermeldt hij: Jedoch reagirt die Pflanze in solcher Weise
auch dann auf Beleuchtungswechsel, wenn nur das Gelenk dem
Licht zugänglich, die Lamina aber und alle übrigen Teile dauernd
verdunkelt sind." Jammer is het, dat hij verder niets over het
verloop der krommen zegt en er ook geen van weergeeft.

Uit een publicatie van L. G. Romell (34) in 1918 bleek, dat
de worteldruk een duidelijk uitgesproken dagelijksche periode
heeft, die ook bij planten, die onder geheel constante omstan-
digheden bij constant licht waren opgekweekt, aanwezig schijnt
te zijn. Het is niet ondenkbaar, dat deze periodiciteit een meer
of minder grooten invloed op de slaapbewegingen zou hebben.
In het algemeen kwam het mij gewenscht voor, eens na te gaan,
in hoever of de nyctinastie samenhangt met de geheele stof-
wisseling der plant.

Door met afgesneden bladeren te gaan werken, zou ik niet
alleen den invloed van het geheele wortelstelsel uitschakelen,
maar ook de eventueele inductie door het andere blad. Mijn
eerste methode was, dat ik de bladeren afsneed onder water,
natte watten op de wondvlakte legde, en dan de bladsteel aan
een glazen staafje bevestigde. Dit staafje met het blad er aan,
werd dan geplaatst in een reageerbuisje met water, dat in de
klem van een statief vastzat. Dit buisje had een zoo schuinen
stand, dat de bladsteel denzelfden hoek met de verticale maakte,
als toen hij zich nog aan de plant bevond; aan den stand van
het blad veranderde dus feitelijk ook niets. Door deze bevesti-
ging aan het staafje was het te allen tijde mogelijk, het blad uit
het buisje te nemen om de wondvlakte af te snijden; werd het
dan weer in de reageerbuis geplaatst, dan had ik de zekerheid,
dat het denzelfden stand had als voor het uitnemen. Later be-
nutte ik een manier, die sneller naar het doel voerde; ik nam
eenige fleschjes van ongeveer 250 c.c,, die aan den bodem even-
eens een opening hadden. Door deze onderste opening kwam
een rubber-stop, waardoorheen een glazen buisje ging, iets
b. 4

dikker dan de bladsteel, dat weer net zoover omgebogen werd,
dat de bladsteel erin denzelfden stand had, als aan de plant.
Dit buisje reikte bijna tot den hals van het fleschje, zoodat, als
dit vol water was, de bladsteel dagenlang voldoende vocht had.
Hierdoor verviel het dagelijksche bijvullen en bovendien nam
het veel minder tafelruimte in beslag, dan een reageerbuis in
statief.

Ten einde, voor zoover dat mogelijk was, eventueele stof-
wisselings-stoornissen te voorkomen, plaatste ik de bladeren in
een Knopsche voedingsoplossing.

Bij alle proeven, die ik nam, was steeds een (of soms twee)
controle-blad aanwezig, dat de normaal-kromme schreef, terwijl
ieder blad, dat voor een of andere proef moest dienen, altijd
gedurende minstens vier dagen de normale kromme had ge-
schreven, daardoor werden toevallige afwijkingen uitgesloten en
was ik er zeker van bij een proef geen blad te gebruiken, dat
eenigszins anormale bewegingen vertoonde. Ik geef die nor-
maal-kromme natuurlijk niet telkens weer. Ter oriënteering sneed
ik een mooi blad van een plant af en registreerde de beweging
hiervan. Tot mijn teleurstelling was na 24 uur de beweging al
aanzienlijk minder, terwijl het blad slap begon te worden. Toen
na twee dagen de beweging zoo goed als afgeloopen was,
dacht ik, dat er zich wellicht wondweefsel zou hebben gevormd,
dat de watertoevoer belemmerde en daarmee de slaapbewegin-
gen. Nu had ik bij het afsnijden van het blad van de plant, een
groot gedeelte van het bladsteel-gewricht aan den bladsteel laten
zitten, omdat ik er nog geen vermoeden van had, welke groote
rol dit zou spelen. Om het veronderstelde wondweefsel te ver-
wijderen, sneed ik een flink stuk van den bladsteel af, waarmee
ook dit stuk van het bladsteel-gewricht verdween. Den volgen-
den morgen was ik getroffen door de verandering, die het blad
had ondergaan; het was bijna weer normaal turgescent, de gele
vlekken waren nagenoeg verdwenen, en de beweging was aan-
zienlijk toegenomen. Nu was het mij den vorigen dag wel opge-
vallen, dat er bij het afsnijden van het stukje stengel feitelijk geen
wondweefsel te bespeuren was, slechts enkele zwarte stipjes
kon ik op de sneevlakte vinden. Het kwam mij daarom zeer
onwaarschijnlijk voor, dat de verwijdering daarvan zoo\'n ge-

weldigen invloed op het blad zou hebben gehad. Ik deed de
proef daarom nog eens zorgvuldiger over. De planten P16 en
P17 hadden, ondanks het donkere, koude weer, zeer fraaie normaal-
krommen gegeven. Op 8 December sneed ik van PI7 de beide
bladeren af, en wel zoo, dat P17\' geen, P17 wel het bladsteel-
gewricht nog had. Ik had
opzettelijk de beide blade-
ren van één plant genomen,
om zooveel mogelijk de in-
dividueele verschillen te
vermijden; terwijl ik boven-
dien van deze twee, het
krachtigste blad met ge-
wricht had genomen, het
iets minder forsche, zonder
dat gewricht. P16 was de
contrôle-plant tijdens deze

proef. In de figuren 10 en 11 zien we het enorme verschil;
P17\' zonder het bladsteelgewricht blijft vrijwel onverminderd door-

bewegen; men zou aan deze kromme niet zeggen, dat het geen
geheele plant, maar een afgesneden blad is. PI7 daarentegen
met het gewricht, wordt direct aanzienlijk minder, wat hier goed
uitkomt, omdat een deel der normaal-kromme ook weergegeven

is. Ooit het uiterlijk van dit blad is sterk veranderd; P17\' is
frisch groen en turgescent, P17 echter is slap en krijgt gele vlek-
ken, die na vier dagen zich aanzienlijk langs de hoofdnerf heb-
ben uitgebreid. Op plaat 1 is het verschil tusschen de beide
bladeren duidelijk te zien, (genomen 12 Dec. \'s middags om 2.30).

Den twaalfden December sneed ik ook bij P17 het bladsteel-
gewricht weg, en hoewel het zeer donker en koud weer was,
herstelde het blad zich onmiddellijk, want reeds dienzelfden nacht
zakte het veel dieper, dan tot nu toe het geval was geweest.
In de volgende dagen keerden de bewegingen tot aanzienlijke
grootte terug, het blad werd weer volkomen turgescent en de
gele vlekken waren den volgenden dag al veel minder, ver-

dwenen ten slotte. P17\' bleef al dien tijd met flinken uitslag
doorbewegen. Op plaat 2 zien we PI7 na het herstel, op den-
zelfden tijd van den dag genomen, als plaat 1. De verandering,
die het blad heeft ondergaan, komt op de beide platen goed uit.

In fig. 12 vinden we de kromme, die dit blad gedurende die
week geschreven heeft. Zoowel P17 als P17\' begonnen den
achttienden December pas teekenen van achteruitgang te ver-
toonen; dus ruim 10 dagen blijven zulke bladeren normaal be-
wegen. Ten overvloede heb ik ook in de donkere kamer nog
een dergelijke proef genomen. Hoewel dat door omstandigheden
pas in Februari van het volgende jaar kon gebeuren, zal ik het
resultaat toch hier vermelden. Ik nam de vier bladeren van twee
planten, die in de kas opgegroeid waren; van iedere plant werd
een blad met, en een blad zonder bladsteel-gewricht gebruikt.
De uitkomsten waren gelijk aan die van de kas; in fig. 13 zien
we de kromme van P28 zonder, en P28\' met het gewricht. Tij-

dens deze proef waren temperatuur, vochtigheid en ook de be-
lichting (2 lampen van 1000 kaars ieder) constant. Reeds na 12
uur is bij P28\' de beweging afgeloopen, zonder ook maar de
geringste golving, in tegenstelling met het andere blad, dat een
weliswaar niet zoo fraaie, maar toch duidelijke, periodieke be-
weging vertoont, hoewel het zich in constant licht bevindt. Het
blad met gewricht, in de kas, had althans nog een geringe be-
weging, die hier zelfs geheel ontbreekt. Een ander verschil met
de exper. kas is, dat het blad met het bladsteelgewricht, in de
donkere kamer, absoluut geen gele vlekken krijgt, maar geheel
opdroogt; eerst wordt het slap, dan begint de top droog te
worden, totdat ten slotte de geheele schijf droog is en zich langs

isF.

MF.

1JF.

12F.

11 F.

10 F.

de randen begint om te krullen. Het bladmoes langs de hoofd-
nerf blijft het langst intact. De kleur van zoo\'n blad is donker-
groen en, ik herhaal het nog eens, zonder een spoor van gele
vlekken. Voor de zekerheid heb ik herhaaldelijk nog eens zoo\'n
tweetal bladeren neergezet, zonder de bewegingen te registreeren,
maar steeds verliep het proces op dezelfde manier: in de kas
gele vlekken, in de donkere kamer een snel opdrogen, en een
donkergroene kleur. Ongetwijfeld hebben we hier te maken met
een tegenhouden van het water, tengevolge van de aanwezig-
heid van het bladsteelgewricht. Zoodra wordt dit niet wegge-
sneden, of het blad herstelt zich, zoowel in de kas, als in de

donkere kamer, alleen hier niet
zoo volkomen; ze bleven steeds
eenigszins slap, vooral als ik
het proces lang had laten door-
gaan. Om ten slotte nog de snel-
heid van uitdrogen te vervolgen,
nam ik twee bladeren met, en
twee zonder bladsteel-gewricht,
resp. P18—P22 en P18\'-P22\', en
woog dit viertal, dat zich in de
donkere kamer bevond onder con-
stante omstandigheden, iederen
dag, nadat de bladstelen zorgvul-
dig waren afgedroogd. In fig. 14
zien we nog eens het verschil in
uiterlijk tusschen twee van zulke
bladeren, n.1. P18 en P22\'.
Hier volgt het verkregen tabelletje :

Wij merken hieraan op, dat de normale bladeren nog in ge-
wicht blijven toenemen, de andere echter snel achteruit gaan.

Om nu de oorzaak van dit eigenaardige gedrag der bladsteel-
gewrichten te vinden, heb ik nog onderzocht, of ik op de mi-
croscopische doorsneden een of ander anatomisch verschil kon
waarnemen; dit is mij voorloopig nog niet gelukt, de tijd ont-
brak mij echter om er dieper op door te gaan. Toch geloof ik
wel, dat dan wat naders aan het licht zou komen, vooral in
verband met een eigenaardig feit, dat ik bij toeval waarnam.

Een aantal planten, die voor een proef hadden gediend, had ik
in een hoek van de donkere kamer neergezet en er verder geen
acht op geslagen. Na eenige dagen vond ik op een morgen de
beide bladeren afgevallen naast den stengel liggen. Bij nadere
beschouwing bleek mij, dat het gewricht nog grootendeels onder
aan den bladsteel vast zat. Op de plaats, waar het gewricht van
den stengel was los gegaan, had zich op de beide breukvlakten
een laagje kurk gevormd. Ik veronderstel nu, dat als een blad met
bladsteel-gewricht afgesneden — en in water geplaatst wordt, —
zich dit laagje kurk al heel spoedig begint te vormen, daarbij
den watertoevoer naar het blad tegenhoudende. Nadere onder-
zoekingen zullen moeten uitmaken, of deze veronderstelling juist
is. De kwestie heeft intusschen met het wezen der nyctinastie
weinig te maken, zoodat ik er niet verder op zal ingaan.

Uit deze proeven met de afgesneden bladeren blijkt wel, dat
de slaapbewegingen geheel zelfstandig in het blad gelocaliseerd
zijn; de andere processen, die zich in de wortels en in den
stengel afspelen, moeten dus weinig of geen invloed op de nyc-
tinastie hebben.

Terwijl ik deze proeven deed, was ik in de donkere kamer
bezig met andere onderzoekingen, die meer speciaal betrekking
hadden op den invloed der belichting, en dus uit den aard der
zaak een eenigszins aaneengesloten geheel vormen; ik zal ze
daarom liever behandelen, als ik eerst al de kas-proeven be-
sproken heb.

Dit onderzoek in de kas was een zoeken in verschillende rich-
tingen, in de hoop, dat zich een verschijnsel zou voordoen, dat
een nader licht zou werpen op het nog zoo verwarde en ge-
compliceerde beeld dezer slaapbewegingen. Hoewel vele dezer
experimenten niets opleverden, waren er toch een aantal, die ik
de moeite waard vind, om hier te vermelden.

Ik wilde nagaan in hoeverre de beweging der gewrichten door
vochtigheid beïnvloed werd. Daartoe legde ik een tweetal bla-
deren omgekeerd in een schaaltje met water, zoodat de blad-
schijf ten deele onder, ten deele boven water was. Het gedeelte,
dat boven water uitstak, was grooter dan het ondergedompelde,
om zoo min mogelijk de assimilatie te storen. De bladstelen
staken dus boven water uit; hieraan werden de-trekdraden be-

vestigd, nu natuurlijk op een afstand van 7,5 c.M. vanaf het
bladschijf-geu^richt. Het eene blad (P47\') werd zóó in het glazen
schaaltje gelegd, dat het bladschijf-gewricht onder water was,
bij het andere blad (P47) was het gewricht, met behulp van een
er onder geplaatst stukje steen, boven water gehouden. Door

zulke stukjes steen werd er voor
gezorgd, dat de bladschijf niet ver.
Schuiven kon tijdens de proef. In
fig. 15 zien we de opstelling van
P47\' met ondergedompeld ge-
wricht; in fig. 16 vinden we de
krommen, die de beide bladstelen
P47 en P47\' geschreven hebben
van 12 tot 19 Maart. Het blijkt
hieruit, dat de eerste dagen de beweging onduidelijk is, om
daarna weer de gewone dagelijksche periode te vertoonen, zij
het dan ook met kleiner amplitudo. Het eigenaardige hierbij is,

19 M.

18 M.

17 M.

16 M.

15 M.

UM.

dat juist bij P47\', waar het gewricht onder water is, de beweging
zelfs 2 dagen eerder terugkomt. Het vermoeden lag voor de
hand, dat juist dit gewricht zich zoo met water zou volzuigen,
dat de bewegingen zouden ophouden. Zooals in de figuur ook
uitkomt, is er vanaf 16 Maart in groote trekken veel overeen-
komst tusschen de bewegingen der beide stelen. Bij een her-
haling dezer proef kwam ik tot hetzelfde resultaat. De verklaring

hiervan is moeilijk te geven : óï de uitwendige prikkel gaat door
het water heen, óf wel, hij wordt gepercipieerd door het boven
water uitstekende deel van de bladschijf, en vandaar geleid
naar het gewricht. Het kwam intusschen gewenscht voor te
onderzoeken, of wellicht de assimilatie eenigen invloed op de
nyctinastie zou hebben. Daartoe werden twee afgesneden bla-
deren, ieder aan een kimographion, onder twee groote glazen
klokken gezet; deze klokken stonden ieder in een koperen bak
met van onderen twee gaten, waarin rubber-stoppen met glazen
buisjes bevestigd waren. Door een breede rubber-band werd de
klok lucht-dicht in den bak bevestigd. Met behulp van een
aquarium-pompje werd lucht, die eerst koolzuur-vrij was ge-
maakt, door de glazen klokken geleid, zoodat er steeds een
kleine overdruk was. Maar noch in de kas, noch in de donkere
kamer onder volkomen constante omstandigheden, kon ik een
bepaalden invloed waarnemen. Wel werd de beweging der
bladeren minder, maar dat gebeurde ook, als normale lucht door-
geleid werd. Intusschen had ik geen gelegenheid deze proeven
uitvoeriger voort te zetten, terwijl ik bovendien door andere
redenen overtuigd werd, dat de invloed der assimilatie op de
slaapbewegingen niet heel groot is.

In zijn „Untersuchungen über Variationsbewegungen von Blat-
tern" vermeldt Suessenguth (51) onder meer, dat hij bhideren
in zout-oplossingen hield, om den invloed daarvan na te gaan.
(De bladeren werden er omgekeerd in gehouden, om te voor-
komen dat de vloeistof op de aarde kwam). Ter controle werden
bladeren omgekeerd in gewoon water gehouden, de bewegingen
hiervan zouden normaal blijven door gaan. Ik besloot deze proef
ook zelf te nemen. Afgesneden bladeren werden op de be-
schreven manier in fleschjes bevestigd en dan met dit fleschje
onder water; in een grooten, glazen bak geplaatst. De bladeren
waren geheel onder; de trekdraad naar den wijzer ging voor
een klein gedeelte door het water. Al spoedig hadden de bla-
deren hun evenwichtsstand ingenomen ; door den opwaartschen
druk van het water komen ze schuin omhoog te staan, en voeren
dan geen bewegingen meer uit. Dit resultaat is wel eenigszins

onverwacht, in vergelijking met wat wij vonden, als wij, zooals
in de vorige proef, het gewricht met een deel van de schijf
onder water houden. Ik veronderstel, dat het gewricht niet in
staat was de groote bladschijf tegen den opwaartschen druk
van het water in te bewegen.

Een groot bezwaar was, dat zich al gauw bacteriën begonnen
te ontwikkelen, hoe zorgvuldig ik de bladeren ook afspoelde.
Toen ik na 6 dagen, waarin ik het water twee keer ververschte,
de bladeren aanraakte, zag ik tot mijn verbazing, dat de blad-
schijven los op de stelen zaten, de gewrichten waren door de
bacteriën geheel verslijmd. In de donkere kamer bij constante
temperatuur, vochtigheid en ook constant licht, deed ik deze
proef nog eens over, nadat ik de fleschjes en de aquaria onder
stroomend heet water zoo goed mogelijk bacterie-vrij had ge-
maakt. In 24 uur zijn de beide bladeren, P56 en P57, Ueweging-
loos geworden, nadat ze eerst weer den evenwichtsstand hebben
ingenomen. Na 2 dagen, den achtsten April, was de temperatuur
in ieder aquarium, om 4 uur \'s middags, 24° C. Bij P56 bracht
ik nu zonder te stooten, of het water in golving te brengen, een
groote massa ijs, waardoor de temperatuur geleidelijk daalde,
zoodat deze om 4 u. 35 was geworden 16° C., dus 8° minder. Het
ijs werd er nu uitgehaald, waardoor de temperatuur heel lang-
zaam ging stijgen tot kamertemperatuur = 24° C. (na 20 min. was
zij pas 1° gestegen). Maar zoowel de. snelle afkoeling, als de
stijging van de temperatuur, bleven zonder den minsten invloed
op het blad, de kromme bleef een horizontale lijn. Eenige dagen
later deed ik de lampen uit en hield de bladeren in constante
duisternis, doch ook nu weer zonder een spoor van reactie. De
verkregen krommen behoef ik niet weer te geven, want het zijn
zuiver horizontale lijnen, zoodat ieder zich het verloop ervan
zeer gemakkelijk kan voorstellen.

In het literatuur-overzicht hebben wij er reeds op gewezen,
dat er meer dan één opvatting is, wat betreft de manier, waarop
de bladeren reageeren, als van het gewricht de boven- of de
onderzijde wordt verwijderd. Peffer (28, 29) meent, dat de beidé
gewrichtshelften in gelijken zin, maar met ongelijke snelheid

reageeren op een prikkel, want, als hij de bovenhelft van het
gewricht verwijdert, gaan de bladeren \'s avonds naar boven; is
de onderhelft weg, dan gaan ze zakken. Daaruit volgt, dat in
beide helften \'s avonds de spanning toeneemt.

Jost (21) en Schwendener (38) echter vinden, dat in alle ge-
vallen \'de bladeren hun normale bewegingen houden, wat alleen
mogelijk is, als \'s avonds in de onderhelft van het gewricht de
spanning afneemt, want dan zal, als deze helft alleen aanwezig
is, het blad tegen den avond toch gaan zakken; is daarentegen
de bovenhelft alleen aanwezig en \'t blad zakt \'s avonds, dan
moet de spanning in die gewrichtshelft zijn toegenomen. Zij con-
cludeeren dus tot een ongelijke reactie van de beide zijden van
het gewricht. Dan komt Wiedersheim (55) met de oplossing: als
de helft van het gewricht zoover wordt weggesneden, dat de
vaatbundels juist getroffen zijn, volgt een reactie, zooals Pfeffer
aangeeft; als daarentegen de helft niet zoo diep wordt wegge-
sneden, vindt hij hetzelfde resultaat, als Jost en Schwendener.
Door Lepeschkin (23) werd in 1909 deze conclusie van Wie-
dersheim bevestigd. Canavalia gedraagt zich in deze nog weer
anders. Van een groote forsche plant werden de beide bladeren
gebruikt; bij P50 werd de onderhelft- en bij P50\' de bovenhelft
van het bladschijfgewricht zoodanig verwijderd, dat de witte
vaatbundelstreng juist bloot kwam te liggen. De wondvlakten
werden met zuivere vaseline ingesmeerd, om uitdrogen te voor-
komen. Bij dit wegsnijden viel het herhaaldelijk op, dat de onder-
kant zeer veel parenchymatisch weefsel bevat, waaruit onmiddellijk
het water te voorschijn kwam. De bovenkant is veel stugger en
schijnt minder water te bevatten. Overigens zijn de gewrichten
net zoo gebouwd als bij Phaseolus, waarvan Pfeffer (28) in 1875
een teekening geeft. Ook in 1915 vinden we in zijn publicatie
(32) op blz. 6 een overlangsche en dwarse doorsnede door zoo\'n
gewricht.

Zoodra bij P50 de onderzijde weggesneden was, kromde de
bovenhelft zóó sterk, dat de bladschijf door de verticale heen-
ging en tegen den stengel van de plant aangedrukt werd. Zoo-
als uit fig. 17 te zien is, blijft zij dan een week lang onbewe-
gelijk in dezen stand, alle reactievermogen is verdwenen. P50\'
daarentegen, met alleen de onderhelft van het gewricht, blijft

volkomen horizontaal staan, alleen met dat verschil, dat het
\'s nachts weinig meer zakt, overdag echter meestal min of meer
schuin omhoog staat. In dezelfde figuur (17) zien we het gedrag

Fig. 17. P50 (stippellijn). Onderhelft van het bladschijfgewricht is ver-
wijderd.

P50\' (getrokken lijn). Bovenhelft van het bladschijfgewricht is
verwijderd. Exper. kas.

van dit blad. Het verschil met de contrôle-plant P51 is, zooals
blijkt door vergelijking van de figuren 17 en 18, dat de laagste
stand van P50\', hoe gering die ook zij, nu ongeveer 6 uur in
den morgen valt, terwijl P51 precies om twaalf uur op het keer-

56 M.

punt is. Ik herhaal echter, dat voor het bloote oog de beweging
van P50\' haast niet waarneembaar was, zoodat, wanneer men
\'s avonds laat in de kas kwam en alle Canavalia-planten in

diepen slaapstand stonden, deze met alleen de gewricht-onder-
zijde, vrijwel horizontaal scheen te staan. Eigenaardig is weer,
dat wij in de genoemde figuren zien, dat P51 ondanks het zeer
donkere weer, een uiterst fraaie beweging had; in den nacht
van 23 op 24 Maart zakte hij zoo diep, dat de wijzer van den
trommel afliep. maar ook P50\' zakte dien nacht iets dieper dan
gewoonlijk (in de figuren aangegeven door een *). Den daarop
volgenden nacht is P51 opvallend weinig gezakt, terwijl P50\'
dan slechts een flauwe aanduiding, maar verder niets van een
nachttop vertoont (in de figuren aangegeven door * *). Zonder
te registreeren heb ik deze proef nog herhaaldelijk gedaan, steeds
met hetzelfde resultaat. Ik meen hieruit te mogen besluiten, dat
de onderhelft van het gewricht een veel grooter activiteit heeft,
dan de bovenhelft. Mijn resultaten in deze komen dus noch met
die van Pfeffer, noch met die van Jost en Schwendener overeen.
Wanneer we aannemen, dat de bovenhelft een vrij grooten, maar
constanten turgor heeft, en de onderhelft een periodiek wisselende
spanning, kunnen we de krommen van fig. 17 en 18 verklaren.
Immers \'s avonds zal door een uitwendige oorzaak, laten we
voorloopig zeggen het licht, de turgor in de onderzijde van het
gewricht zooveel afnemen, dat de druk van de bovenhelft de
overhand krijgt, en het blad dus omlaag gedrukt zal worden;
\'s morgens zal dan bij zoo\'n normaal blad de turgor in de on-
derkant zooveel toenemen, dat hij krachtiger wordt dan de
spanning van de bovenkant. Is de bovenhelft van het gewricht
niet aanwezig, dan zal tegen den avond door de vermindering
van de spanning in de onderhelft van het gewricht, het blad wel
iets zakken, maar veel minder, omdat nu de druk van boven
ontbreekt. Is er geen onderkant meer, dan drukt de bovenhelft
het blad omlaag, en daar deze druk constant is, zal het blad
niet meer bewegen. Deze theoretische verklaring wordt door de
resultaten van het experiment geheel bevestigd. Maar ook de
kleine schommelingen bij een normaal blad, dat in den dagstand
staat, zijn hiermee wel te begrijpen. De spanning van de onder-
zijde van het gewricht is dan n.1. grooter, dan die van de bo-
venzijde, maar allicht niet veel, zoodat, wanneer door allerlei
physiologische oorzaken, als worteldruk, ademhaling, verdamping,
assimilatie, de turgor van de onderzijde iets afneemt, de boven-

kant het blad direct iets naar beneden zal drukken. Neemt dan
de spanning aan den onderkant weer toe, dan stijgt de blad-
schijf weer, enz. In den nacht daarentegen is de druk van den
bovenkant zooveel meer dan die van de antagonistische zijde,
dat kleine veranderingen van de spanning hierin, zich niet zullen
kunnen uiten, waardoor de nachttoppen zoo mooi regelmatig
worden.

Misschien zullen nadere bepalingen van den turgor in de beide
gewrichtshelften deze hypothese kunnen bevestigen.

Nog weken lang heb ik de planten, die voor deze proeven
dienden, in de kas bewaard, zonder dat er eenige verandering
in den stand der bladeren optrad; zij bleven er volkomen gezond
uitzien, maar P50 heeft niet meer bewogen, terwijl P50\' om de
horizontale bleef op en neer gaan.

Zooals ik reeds bij de inleiding heb vermeld, werden de blad-
stelen, op de volgens Pfeffer aangegeven manier, gefixeerd. Toch
vond ik zoo\'n stevig vastgebonden bladsteel in hooge mate on-
natuurlijk. Het kwam mij daarom gewenscht voor, dat fixeeren
verder achterwege te laten; maar dan moest natuurlijk eerst
door een proef geconstateerd worden, dat de bewegingen van
de bladschijf daar niet door veranderden. Nu is de beweging
van den bladsteel tegengesteld aan die van de bladschijf; \'s avonds
gaat het blad naar beneden, de bladsteel echter beweegt zich
omhoog. Die beweging is echter uiterst gering in vergelijking
met de amplitudo van de schijf. Van een krachtige plant re-
gistreerde ik ten eerste de beweging van het eene blad P29,
waarvan de bladsteel op de gewone manier was gefixeerd; van
het tegenoverstaande blad P29\', werd de beweging van de blad-
schijf geregistreerd, terwijl de bladsteel vrij was en eveneens
door een wijzer een kromme op het kimographion schreef. De
trekdraad hiervan was op 7,5 c.M. vanaf het bladsteel-gewricht
bevestigd; de steelbeweging was daardoor direct vergelijkbaar
met die van de beide bladschijven, waarbij HD = 7,5 was.

De figuren 19 en 20 laten ons de verkregen resultaten zien;
zooals uit de eerste blijkt, was de dagelijksche beweging zeer
regelmatig, steeds viel het keerpunt om 12 uur in den nacht en
12 uur in den middag, juist zooals bij de figuren 4 en 5 uit de
eerste helft van November, terwijl deze proeven einde Januari

zijn gedaan. Uit fig. 20 blijkt, dat de uitslag van de bladschijf
met vrijen steel,
weliswaar iets klei-
ner is, maar niet
afwijkend van het
andere blad. De
bladsteel beweegt
slechts zeer weinig,
tusschen 12 en 2
uur in den middag
heeft een plotse-
linge daling plaats,
spoedig gevolgd
door een zeer lang-
zame stijging, die
tegen 6 uur in den morgen weer overgaat in een geleidelijke
daling tot 12 uur. De steel is dus blijkbaar steeds eenige uren
ten achter bij de blad-
schijf, en werkt de be-
wegingdaarvan tegen,
zoodat de amplitudo
van de schijf kleiner
wordt. Als gevolg van
deze proef, die ik ver-
schillende malen heb
gecontroleerd, ben ik
er toe overgegaan, bij
mijn verdere experi-
menten de bladsteel
vrij te laten, zoodat

alleen de algemeene stengel van de plant aan een stokje werd vast-
gebonden, om eventueele krommingen of draaiingen tegen te gaan.

21 Jan. 22 J.. 23J.

Fig 19. P29. Bladsteel gefixeerd. Exper. kas.

24J.

25J.

!6J

SI Jan. 22 J. 23 J.

Fig. 20. P29\' getrokken lijn = bladschijf,
stippellijn = bladsteel.
Exper. kas.

Ï4J.

2SJ.

26J

Pfeffer (32) had in 1915 gevonden, dat Phaseolus-bladeren hun
dagelijksche beweging ook in constant licht voortzetten, mits de
gewrichten door zwarte watten zijn omgeven. Stoppel (47) vond
in 1912, dat ze Phaseolus in constante duisternis vanaf het zaad tot
flinke geëtioleerde planten kan opkweeken, bij goede voeding;
zulke kiemplanten hebben dan nog een dagelijksche periode. Cre-
mer (11) bevestigt dit in 1922, maar in zijn mijnschacht houdt
deze beweging op. Ook voor Calendula-bloemen heeft Stoppel
(45) gevonden, dat ze, opgekweekt in constante duisternis, bewe-
gingen blijven uitvoeren. Alle onderzoekers zijn het er echter
over eens, dat in constant licht de periodieke bewegingen al
spoedig ophouden, behalve dan, als bij Phaseolus het gewricht
bedekt is.

Natuurlijk wilde ik ook het gedrag van Canavalia in deze
onderzoeken. Het is mij echter niet mogen gelukken, de planten
in het donker uit zaad op te kweeken; de jonge, gele blaadjes
bleven uiterst klein en stijf tegen den stengel aangedrukt, zoodat
registratie onmogelijk was. Ik ging er daarom toe over, ze in het
constante licht te laten groeien. Wanneer licht, temperatuur en
vochtigheid in de kamer volkomen constant waren geworden,
werden een aantal zaden, uit Leiden afkomstig, ieder in een bloem-
pot gelegd en tusschen de beide 500 Watt lampen geplaatst.
Pas na 6 weken, als de planten zich flink hadden ontwikkeld,
werd tot registratie overgegaan. De bladeren waren kleiner,
dan normaal in de kas gegroeide; de lengte der bladschijven
was gemiddeld 10 c.M., tegen 15 c.M. normaal. De geheele plant
was langer, slapper en minder groen, vertoonde dus alle ken-
merken van te weinig licht tijdens den groei. Hoewel ik expe-
rimenteerde met 2 lampen van 1000 kaars ieder, op 50 c.M.
afstand, was de lichthoeveelheid voor een normale ontwikkeling
van het organisme blijkbaar niet voldoende. Voor de nyctinastie
was deze belichting echter ruim toereikend, want de uitslagen
van planten uit de kas, houden een even groote beweging, als
ze periodiek worden belicht in de donkere kamer.

Zooals reeds gezegd, is er ook geen verschil tusschen zomer-
en winter-krommen, de absolute lichthoeveelheid is dus naar
het schijnt, van geen belang voor de grootte van de bewegings-
amplitudo. Trouwens Pfeffer (32) gebruikte in 1915 nog heel wat

minder licht; op blz. 51, onderaan fig. 14B vermeldt hij 4 Tantal-
lampen ieder van 25 kaars!

Aanvankelijk zien de aldus gekweekte bladeren van Canavalia
er eigenaardig gekruld uit, maar naarmate ze ouder worden,
worden ze vlakker. Tot mijn verbazing bleek mij, dat de bladeren
volstrekt niet bewegingloos waren, maar dat ze een duidelijk
uitgesproken dagelijksche periode hadden. Steeds weer viel de
nachttop om ongeveer 12 uur \'s nachts. De bladeren zakken diep
\'s avonds, maar komen overdag niet geheel horizontaal te staan. In
fig. 21 (zie pag. 67), vinden we de krommen, die P19 en P20 ge-
durende 14 dagen hebben geschreven, onder volkomen constante
omstandigheden. Het valt op, dat er zeer veel onregelmatige be-
wegingen zijn uitgevoerd; van 22 tot 26 Januari is er b.v. zeer
weinig teekening in, terwijl dan vanaf den 26sten de periodiciteit
duidelijk te voorschijn treedt. Wanneer wij de krommen dezer
beide planten vergelijken, vinden we meer onderlinge verschillen,
dan twee van zulke planten onder normale omstandigheden in
de kas zouden hebben vertoond, maar toch is in groote trekken
de overeenkomst frappant. Nergens gaan de bewegingen der
bladeren tegen elkaar in; als de eene een grooten uitslag heeft,
vinden we bij de andere hetzelfde; soms zijn de bewegingen zelfs
zoo gelijkvormig, dat de teekeningen elkaar haast bedekken,
zooals op 20, 27 en 28 Januari.

Nog verschillende planten heb ik op deze manier gekweekt
en geregistreerd, maar steeds kreeg ik hetzelfde resultaat. Van
2 tot 9 Februari had ik aan de kimographions staan een plant
uit Leidsch zaad en een uit Surinaamsch zaad, opgekweekt in
constant licht.

In de figuren 22 en 23 zien we de verkregen krommen: in
groote trekken weer veel overeenkomsten, maar de West-Indi-
sche plant P28 heeft veel meer kleine schommelingen, dan de
Leidsche P21. Niettegenstaande dus deze plant afkomstig is uit
zaad, dat onder zoo geheel andere klimatologische omstandig-
heden gegroeid is als dat uit Leiden, vertoonen de bladeren
ongeveer dezelfde periodiciteit, als die van de Hollandsche plant.
Door Stoppel (48) is dat ook gevonden voor Phaseolus; in 1916
heeft ze boonen uit Java en uit Amerika vergeleken met in
Duitschland gekweekte; zij kon geen verschil waarnemen. Haar

figuren 17 en 18 op blz. 633 die dat moeten aantoonen, zijn
intusschen weinigzeggend, en bovendien te kort (slechts 3 dagen).
De planten uit Suriname ontwikkelden zich echter veel beter,
wel waren ze langer dan normaal, maar de bladeren waren
mooi donkergroen en niet gekruld. De opperhuid was veel glim-
mender, dan bij de in de kas gekweekte exemplaren. In het al-
gemeen maken de West-Indische planten een flinker, gezonder

indruk; het zaad b.v. is haast twee maal zoo groot, als dat van
de Europeesche. Toch ligt dit voor de hand, omdat de eerste

onder de gunstigste, natuurlijke omstandigheden zijn gegroeid,
de laatste echter in een toch altijd min of meer abnormale kas-
atmospheer; het komt mij voor, dat de West-Indische planten
door hun zooveel krachtiger aard, ook veel eerder zullen rea-
geeren op allerlei uit- en inwendige invloeden, en daardoor
zooveel meer schommelingen overdag zullen vertoonen.

„Autonoom of niet", dat is het groote probleem, waarvoor ik
doorslaande bewijzen zocht.. Het merkwaardige feit,. dat de
planten, al hebben ze nog nooit in hun leven met eenige
(bekende) periodiciteit te maken gehad, toch ongeveer normale

Ui-

2SJ.

26 J.

27J.

26J.

21J. 22J.

t>J

20J.

13 Jan. 16 J.

17J.

19J.

18J.

Fig. 21. F19 (getrokken lijn). |,P20 (stippellijn). Opgekweekt in constant licht. Donkere kamer.

Fig. 24. P6. Eerst, periode van 24 u. licht: 24 u. donker; dan, constant licht. Donkere kamer.

«D.

14N0V 23 N.

7D.

dagelijksche bewegingen hebben in constant licht, pleit voor
een erfelijk vastgelegd, dus autonoom bewegingsvermogen in
een 24-uurs rhythme. Dat de bewegingen in het constante licht
niet zoo bijzonder regelmatig zijn, heeft zijn oorzaak in een tweede,
laat ik voorloopig zeggen „schadelijke" werking van constant
licht, waarop ik later uitvoeriger terugkom, en die de regelmatige
voortzetting van de slaapbewegingen schijnt tegen te werken.

Tegenover dit argument voor autonomie staat, dat telkens de
twee planten aan den trommel in hoofdzaken dezelfde krommen
schrijven, zelfs wanneer die twee planten van totaal verschil-
lende herkomst zijn. Het heeft er allen schijn van, alsof eenzelfde
uitwendige prikkel, die zelf ook zeer variabel moet zijn, de
directe oorzaak der bewegingen is. De moeilijkheid echter is,
dat alle bekende factoren volkomen constant gehouden zijn,
zoodat we weer gedwongen worden aan Stoppel\'s hypothese
over het geleidingsvermogen der lucht te gaan gelooven. De
scherpe critiek van Schweidler (37) en Sperlich en Cremer (11)
maant echter tot uiterste voorzichtigheid. Ik zal daarom verder
voorloopig liever spreken van een onbekenden factor, dien ik
gemakshalve X zal noemen. We zullen dan in het laatste hoofd-
stuk zien, welke mogelijkheden zich voor X voordoen.

Ik besloot nu na te gaan, welken Invloed een andere periode
op deze bladeren zou hebben. De gelegenheid ontbrak mij om
een verkorte periode te induceeren, b.v. 6 uur licht en 6 uur
donker; daarom koos ik 24 uur licht: 24 uur donker. De planten
P6 en P8, onder geheel constante omstandigheden in constant
licht opgekweekt, hadden een haast normale beweging. Op 24
November, \'s middags om 2.30, deed ik de lampen uit, den volgen-
den dag op hetzelfde uur gingen ze weer aan, en zoo verder.
In fig. 24 zien we het resultaat er van. Den volgenden dag
zakt het blad veel dieper gedurende de lichtperiode, waarbij het
keerpunt toch om 12 uur valt, dat is dus middernacht. Den 26sten
November is er \'s avonds nog een vrij diepe daling van het blad,
in de figuur aangegeven door een *. Maar onmiddellijk daarop
volgt een zeer gnelle stijging, zoodat nog dienzelfden nacht om

ongeveer 2 uur een bijzonder hooge stand van het blad bereikt
wordt. Zooals uit de figuur blijkt, is dat gedurende de donker-
periode. Twee dagen later, nadat in het licht weer een diepe
stand bereikt is, vinden we ongeveer 6 uur \'s avonds nog een
aanduiding van een nachttop, in de figuur aangegeven door **.
Dan is verder de beweging geheel normaal. Om de 48 uur in
het licht een „nachttop" en in het donker, als het blad in zijn
hoogsten stand staat, een groot aantal kleine schommelingen.
Het verloop dezer krommen was bij beide planten nagenoeg
gelijk. Waardoor de onregelmatige beweging op 3 en 4 Decem-
ber veroorzaakt werd, heb ik niet kunnen vaststellen. Uit deze
krommen zien we, dat de nieuwe periode onmiddellijk aange-
nomen wordt, zonder belangrijke overgangsvormen. Daaruit blijkt
wel de ontzaggelijk groote invloed, dien het licht op de slaap-
bewegingen heeft. Het eigenaardige is echter, dat de laagste
stand in de lichtperiode valt en dus steeds om 12 uur midder-
nachtzijn keerpunt heeft; dus valt ook de hoogste stand in de
donkerperiode. Zooals reeds in het begin opgemerkt is, komen
de kleine schommelingen nu voor tijdens de donkerperiode, dus
juist als het blad in zijn hoogsten stand staat, waaruit wij weer
mogen besluiten, dat ze daarvan een gevolg zijn. Vanaf den
6den December bleef het licht constant aan, en reeds dienzelfden
nacht bereikte het blad weer den \'laagsten stand, in plaats van
in den dagstand te blijven; uit de figuur zien we, dat verder
het verloop der kromme geheel normaal is; er is nergens meer
iets van de 24 uurs-periode te bemerken. Uit het gemakkelijke
induceeren van een nieuwe periode zouden wij besluiten, zooals
reeds gezegd, dat de afwisseling van licht en donker de on-
middellijke oorzaak der bewegingen is, maar als we dan zien,
dat in het constante licht direct weer de normaal-krommen
optreden, zijn we weer geneigd aan autonomie of aan „elec-
triciteit" te gaan gelooven. Ik zou het verschijnsel als volgt
willen interpreteeren: de factor X, die de oorzaak is, dat in
het constante licht periodieke bewegingen optreden, is ook
aanwezig tijdens de kunstmatige belichting. Daardoor krijgen we
bij (kunstmatige) afwisseling van licht en donker, in de donkere
kamer een bewegingsbeeld, dat volkomen identiek is met dat van
bladeren in de kas. Gaan we dan 24 uur licht en 24 uur donker

geven, dan wil dat dus misschien zeggen: 24 uur X wel en 24
uur niet. Blijft dan het licht constant aan, dan is er alleen de,
wat ik zou willen noemen „natuurlijke" factor X, die onmid-
dellijk de normaal-kromme te voorschijn roept, want de X uit
het licht werkt weliswaar nog steeds in, maar nu constant. Het
is ook denkbaar, dat de factor X, naast het licht zijn invloed
blijft uitoefenen; m.a.w. licht en de factor X, hebben gelijken
invloed op het blad. Op blz. 82 en 95 zal ik hier nog op terug
komen. Door de reeds genoemde, daarbij komende schadelijke
werking van constant licht, misschien wel van X zelf, is de
beweging in het constante licht minder regelmatig. Waarom
echter steeds precies in de lichtperiode de laagste stand van het
blad en het keerpunt om 12 uur valt, kan ik vooralsnog niet
verklaren. Gedurende al dien tijd waren de planten volkomen
gezond. Pfeffer (29) heeft in 1907 bij de blaadjes van Albizzia
lophanta ook een periode van 24 uur licht: 24 uur donker ge-
ïnduceerd, met goed gevolg; met Phaseolus heeft hij het echter
niet gedaan, daarbij heeft hij een periode van 18 uur licht en
donker ingevoerd, en vindt dan ook een volkomen aanpassing
van het blad aan deze lichtwisseling. Uit zijn figuur 25A en B
valt op te maken, dat de laagste stand van het blad in de licht-
periode viel, de hoogste echter in de 18 uur donker; terwijl dan
door het blad talrijke schornmelingen uitgevoerd werden, juist
zooals ik het voor Canavalia gevonden heb. Met geen enkel
woord maakt hij er melding van, dat de hoogste stand in de
donker-periode valt, blijkbaar heeft hij er geen verklaring voor
kunnen vinden. Als hij daarna de bladeren in constant licht houdt,
gaan de bladbewegingen al spoedig over in een normaal rhythme
van 12 uur, om ten slotte geheel op te houden, zooals altijd in
constant licht. Ook hier dus weer eenzelfde resultaat, als bij
Canavalia, alleen met dat verschil, dat de laatste niet ophoudt
in het licht.

Alvorens ik nu verder ga met de behandeling van de proeven
in de donkere kamer moet ik eerst eenige merkwaardige resul-
taten vermelden, die ik in dien tusschentijd in de experimen-
teer-kas had gekregen. Nu gebleken was, dat afgesneden bla-

deren nog geruimen tijd blijven doorgaan met de slaapbewegingen,
kwam de vraag bij mij op, of wellicht de bladschijf ook gemist
kon worden, zoodat dan dus het gewricht geheel zelfstandig de be-
wegingen zou uitvoeren, hetzij autonoom, hetzij als gevolg van
een of anderen prikkel. Van afgesneden bladeren verwijderde ik
daartoe al het bladmoes en 4 nerven, zoodat uitsluitend het ge-
wricht met de hoofdnerf achter bleef; op den gewonen afstand
van 7,5 c.M., werd aan de nerf de trekdraad vastgemaakt. Dit
geheel (bladsteel, hoofdnerf en gewricht) noem ik verder kort-
heidshalve „de Spriet".

Zulke sprieten plaatste ik nu op de manier van afgesneden
bladeren in fleschjes en controleerde de bewegingen ervan. In-

rx]

19A.

ISA.

ÎOA.

SlA

24A

MA.

derdaad bleef de beweging doorgaan, zij het dan ook veel zwak-
ker, dan bij normale planten, wat ons niet verbaast, na een der-
gelijke mishandeling. Het was denkbaar, dat de verdamping door
de hoofdnerf nog een zekere rol zou spelen, al leek dit niet
waarschijnlijk, omdat al spoedig zich een laagje wondkurk zal
gevormd hebben. Van twee sprieten bestreek ik de eene met
een laagje paraffine van laag smeltpunt (45° C.), zoodat alleen
het gewricht vrij bleef, de andere diende als contrôle, terwijl
bovendien het blad van een geheele plant als vergelijking aan-
wezig was. In fig. 25 vinden we de krommen van P65\' zonder
paraffine en P65 met paraffine. Een bepaald verschil is niet waar
te nemen, wel heeft de eene wat grooter uitslagen dan de andere,
maar de groote overeenkomsten komen toch duidelijk uit. Vanaf

den 23sten April neemt bij beide de uitslag ineens sterk aî,
zonder dat echter uitwendig eenige verandering is te bespeuren:
de gewrichten zien er volkomen groen en gezond uit, terwijl
ook de turgescentie niet minder is geworden. Het feit, dat zulke
sprieten nog vijf dagen lang een flinke beweging houden, is zeer
merkwaardig, ondanks de geweldige wondprikkels heeft het ge-
wricht zijn reactie-vermogen niet verloren. De amplitudo der
bewegingen is gedurende de eerste 5 dagen grooter, dan van
een afgesneden blad. Ik kom daarop en op de oorzaak ervan
nog terug. Nu de bladschijf er niet meer is, zijn ook de kleine
schommelingen in den dagstand verdwenen, wat weer een bewijs
ervoor is, dat deze worden veroorzaakt door het gewicht ervan
en doordat onder invloed van inwendige processen de spanning
van de gewrichtsonderzijde kleine schommelingen ondergaat. De
sprieten bereiken hun diepsten stand reeds omstreeks 6 uur in
den middag en keeren dan veel langzamer in den dagstand terug,
dan normale bladeren, zoodat de nachttoppen veel breeder
worden.

In deze figuur zien we tevens, dat de derde en vierde toppen
maximale grootten hebben, terwijl daarna weer een snelle ver-
mindering volgt. De verklaring van dit verschijnsel, dat wij nog
vaker zullen ontmoeten, is waarschijnlijk, dat door den hevigen
wondprikkel na het wegsnijden, de gewrichten minder actief zijn,
geleidelijk keert dan echter het volledige reactie-vermogen terug,
maar nu zal het afstervingsproces zich meer en meer gaan doen
gevoelen, waardoor de uitslagen spoedig in grootte gaan afnemen.
Het is daarom niet gewenscht met zulke sprieten langer dan 5 à 6
dagen te experimenteeren.

Ik ben nog verder gegaan; van sprieten sneed ik nu de blad-
steel zoover weg, tot er nog ongeveer 1 c.M. over was om hem
in het glazen buisje van het fleschje te bevestigen; van de hoofd-
nerf werd eveneens alles weggesneden, totdat er nog een stukje
van hoogstens V2 c.M. over was. Aan dit stukje nerf bevestigde
ik met paraffine een dun capillairtje van 1 m.M. dikte en 9 c.M.
lengte. Op den gewonen afstand van 7,5 c.M. werd de trekdraad
aan dit glazen staafje vast gemaakt. Toch was de beweging nog
niet afgeloopen,\' zooals we zien uit fig. 26 voor P75 en P81.
Gedurende de eerste dagen is de beweging nog vrij aanzienlijk.

neemt dan echter snel in grootte af, wat na een dergelijke ver-
wonding wel te verwachten was.

Door deze proeven is gebleken, dat niet alleen het afgesneden
blad, maar ook de spriet en zelfs nagenoeg het gewricht alleen,
in staat is gedurende eenige dagen periodieke bewegingen uit
te voeren. Het is dus het gewricht, dat de prikkel, b.v. de perio-
diek wisselende X, percipieert, en als gevolg daarvan een ver-
andering in den turgor aan den onderkant ondervindt, waardoor

5M.

6M.

8M.

9M.

10 M.

liM

de bladschijf naar boven of naar beneden wordt bewogen. De
andere levensfuncties van de plant, als ademhaling, worteldruk,
verdamping en assimilatie, krijgen daardoor een veel minder
groote beteekenis voor de nyctinastie, al is het wel zeer waar-
schijnlijk, dat ze eenigen invloed er op kunnen uitoefenen. De
gewrichten hebben steeds een donkergroene kleur, zoodat het
niet onmogelijk zou zijn, dat de assimilatie, die daarin natuurlijk
zal blijven doorgaan, de beweging der sprieten zou beïnvloeden.
Om dit te onderzoeken nam ik twee sprieten, P62 en P63 (uit
Surinaamsch zaad) en deed om hel gewricht van den laatsten
zwarte watten, zoodat alle lichttoevoer uitgesloten was en de
beweging kon doorgaan. Dat de uitslagen daardoor intusschen
toch in grootte zouden afnemen was te verwachten, daar er
altijd eenige tegenstand door de watten blijft bestaan. Het was
bijzonder donker weer, dus minder geschikt om een vergelijking
over de assimilatie te maken. Ik deed deze proef daarom in de

donkere kamer, waar temperatuur en vochtigheid constant waren
en de planten licht kregen van 8 uur \'s morgens tot 8 uur \'s avonds,
en zij de overige 12 uur dus in het donker stonden. In fig. 27
vinden we de verkregen krommen, waaruit blijkt, dat weliswaar
P63\' een minder grooten uitslag had, maar dat hadden we ver-
wacht; overigens had deze spriet, ondanks de zwarte watten een
heel duidelijke slaapbeweging gedurende bijna 5 dagen. Nog
eenige keeren deed ik deze proef, steeds met gelijk resultaat,
zoodat we hieruit mogen besluiten, dat de assimilatie weinig of
geen beteekenis voor het tot stand komen der bewegingen heeft.

Zooals in de figuur te
zien is, worden de bewe-
gingen in de donkere kamer
veel regelmatiger en ook
grooter dan in de kas. Naar
alle waarschijnlijkheid is
dit het gevolg van de groo-
tere vochtigheid in de don-
kere kamer, wat ook wel
blijkt uit de volgende waar-
neming. Van een partij
jonge, ongeveer 3 weken
oude planten, waren er een
aantal met uiterst slappe
bladeren en stelen.

tig van grootte en kleur, maar overdag, als het warm in de kas
werd, gingen de bladschijven hangen, niet omdat het gewricht
dat veroorzaakte, maar door vermindering van den turgor in het
bladmoes. De aarde, waarin de planten stonden, was goed nat,
zoodat ik de slapte toeschreef aan de droogte van de atmo-
spheer, waardoor meer water uit de bladschijf verdampte, dan
door de wortels aangevoerd werd. Toch werd de kas twee
keer per dag door en door nat gespoten. Ik nam een aantal
van die planten mee naar de donkere kamer, waar voor de in
gang zijnde proeven juist een normale periodieke belichting was.
Reeds den volgenden dag waren de planten nagenoeg hersteld, en
den daarop volgenden dag waren ze zoo fraai, dat ik ze voor

proeven kon gebruiken. Nog dikwijls heb ik dit toegepast, als
ik zulke slappe planten had. Toevallig echter ontdekte ik, dat
de wortels van dergelijke planten er bruin en ziek uitzagen; ik
stuurde eenige van die planten naar Prof. Dr. Joh. Westerdijk
in Baarn, die zoo vriendelijk was mij mede te deelen, dat we
hier te maken hadden met een „voetziekte", veroorzaakt door
een Fusarium. Daarmee was verklaard, dat de verdamping en
de watertoevoer overdag niet in evenwicht waren. Natuurlijk
gebruikte ik nu die planten niet meer.

We hebben op bladz. 68 gezien, dat het gemakkelijk is om
de bladeren een 24-uurs periode te induceeren. Het was te ver-
wachten, dat het even goed zou gelukken om de periode om
te keeren, door overdag donker te maken en \'s nachts licht te
geven; in 1907 vermeldt Pfeffer (29) reeds, dat het met Pha-
seolus zonder bezwaar mogelijk is. Ik deed mijn proeven met
een groot aantal planten, waarbij ook afgesneden bladeren. Ik
zal deze laatste het eerst behandelen, omdat ik bij de bespreking
van de resultaten met de geheele planten, tegelijkertijd een ander
probleem wil ter sprake brengen.

Ik nam vier verschillende planten, waarvan twee uit Suri-
naamsch zaad in de kas waren opgekweekt, en twee in de don-
kere kamer bij constante temperatuur, vochtigheid en constant
licht waren gegroeid (ook uit zaad van West-Indië). Van ieder
dezer 4 planten nam ik een blad en bracht dit op de gewone
manier in fleschjes aan de kimographions in de donkere kamer.
Op 2 Maart, om 4 uur \'s middags, maakte ik het donker, waarna
om 8 uur \'savonds de lampen weer aangestoken werden; den
volgenden morgen om 8 uur ging het licht weer uit en zoo
verder. In fig. 28 zien we de krommen van P42 (gekweekt in
constant licht) en P41 (uit de kas). Hoewel P42 voor het eerst
in het. donker kwam, reageerde het blad niet anders, dan dat uit
de kas.

Ik vestig er nog eens de aandacht op, dat de zware tijdlijn,
die nu in de lichtperiode valt, de werkelijke nacht is, terwijl de
dunne lijn, waar de datum bij aangegeven is, de werkelijke dag
is, maar hier juist in de donkerperiode valt. Het blijkt, dat de

eerste 24 uur eenige stoornis in het bewegingsbeeld te voorschijn
roept; maar den 3den Maart reeds, om 8 uur in den morgen,
begint de teruggang van de bladeren, zoodat nog 24 uur later
de beweging weer regelmatig is, in een omgekeerd tempo. Wel
vertoont P41 op 4, 6 en 7 Maart om ongeveer 6 uur \'s morgens
een flauwe neiging om een stijgende beweging uit te voeren,
die echter niet doorzetten kan. Maar bij alle bladeren was het
keerpunt altijd omstreeks 12 uur in den middag en 12 uur in den
nacht, zooals we dat herhaaldelijk hebben kunnen waarnemen.
Hoe het ook zij, wij zien uit deze proeven, dat de afgesneden
bladeren onmiddellijk hun periode omkeeren, als ze door een
andere belichting daartoe gedwongen worden.

7M.

3M.

4M.

Wij zullen ons nu wenden tot dezelfde experimenten met ge-
heele planten. Dat het zonder eenig bezwaar mogelijk was de
periode daarvan om te keeren, wist ik al door voorloopige proeven,
maar ik wilde nu tegelijkertijd de volgende vragen zien te be-
antwoorden:

A/ Wanneer wordt de omgekeerde periode sneller aangenomen,
als na eenige dagen van normale afwisseling van licht en donker,
de omkeering begint met a/ het niet aangaan van het licht op
een ochtend, of b/ de omkeering begint met het niet uitgaan der
lampen \'s avonds?

B/ Als na eenige dagen de omgekeerde periode regelmatig is
geworden, welke periode zal de beweging dan aannemen, als
de planten daarna gehouden worden a/ in constante duisternis,
of b/ in constant licht?

neeren met een vraag van B, zoodat er twee proefseries, ieder
van eenige weiden, noo-

serie nam ik vier krach-
tige, uitSurinaamsch zaad
opgekweekte, planten.
Nadat ik in Delft de ant-
woorden op deze vragen
had onderzocht, was Prof.
Went zoo bereidwillig
ook de donkere kamer
van het Botanisch Labo-
ratorium in Utrecht op
precies dezelfde manier
te laten inrichten als die
in Delft. In den Utrecht-
schen Hortus werden ook
een aantal Canavalia-
planten gekweekt uit
West-Indisch zaad, zoo-
dat ik in Augustus de ge-
legenheid had de verkre-
gen resultaten in Utrecht
nog eens te bevestigen
met planten, die onder
andere omstandigheden
waren gegroeid.

Het merkwaardige is
nu, dat de krommen van
al die planten onderling
zóó gelijkvormig zijn, dat
ik kan volstaan, met van
iedere serie er één weer
te geven. Maar ik voeg
er nadrukkelijk aan toe,
dat dit niet is die kromme,
die toevallig een gewenscht resultaat heeft opgeleverd, maar het
is er één uit vele, die alle eenzelfde beeld te zien gaven. Zoo

vinden we in fig. 29 de kromme van P121, (Utrecht), die den
17den Aug. uit de kas naar de donkere kamer werd overgebracht,
dus met nog 3 andere planten. Om 8 uur dien avond ging het
licht uit, den volgenden morgen om 8 uur weer aan, en zoo
verder, de normale periode dus. Als dan blijkt, dat de uit-
slagen flink groot en regelmatig zijn, worden de lampen den
20sten Aug. niet ingeschakeld, dit gebeurt pas om 8 uur dien
avond, en dan steeds \'s nachts licht en overdag donker, de om-
gekeerde periode (vraag Aa). Meerendeels vinden we in de
normaal-krommen der bladeren om ongeveer 6 uur in den ochtend,
als ze bijna in den hoogsten stand zijn, een kleine daling, die
dan echter direct wordt gevolgd door een hernieuwde stijging.
Ditzelfde zien wij ook hier, in den nacht van 19 op 20 Aug.
aangegeven door een *; tegelijkertijd ongeveer treft dan de prikkel
door het donker blijven om 8 uur \'s morgens, waardoor het blad
verder blijft dalen, zoodat precies middernacht het keerpunt valt.
Den 21sten Aug. zakt het blad \'s middags een aanzienlijk stuk,
maar om 8 uur \'s avonds is het keerpunt, zoodat nu middernacht,
in de lichtperiode een zeer hooge stand wordt bereikt. Dan is
de omgekeerde periode vastgelegd, de laagste stand wordt vérder
steeds ingenomen omstreeks 12 uur \'s middags, de hoogste tegen
8 uur \'s avonds. Hoewel toch de belichting heel wat zwakker
is dan in de kassen om dezen tijd van het jaar, is de uitslag
bijzonder groot. Vanaf den 24sten Aug. blijft het constant donker
(vraag Ba), inplaats dat om 8 uur n.m. het licht aangaat. Als
gevolg daarvan wordt den volgenden dag de laagste stand iets
later bereikt. Weer een dag later en we zien, dat het blad
pas om 8 uur in den avond juist omhoog begint te gaan, terwijl
het bij een normale periode om dien tijd nog aan het zakken
is (zie bij **), en bij de omgekeerde periode dan juist de hoog-
sten stand heeft (zie bij ***). Vanaf den 27sten is de oorspronke-
lijke periode vrijwel weer terug.

Alvorens hier nog een en ander aan toe te voegen, zal ik eerst
het tweede deel der vragen bespreken. Hiervan vinden we een
kromme in fig. 30, van PI 11 (Utrecht). De eerste twee dagen
de normale belichting, dan blijft den 6den Aug. om 8 uur \'s avonds
het licht aan, dit gaat pas uit om 8 uur den volgenden morgen,
en verder weer de omgekeerde periode (vraag Ab). Reeds dien

zelfden nacht, dat het licht aanblijft, zien wij een reactie; de
stijging gaat veel minder snel, zoodat den volgenden dag de
hoogste stand pas wordt
bereikt om ongeveer 3 uur
in den middag (bij *). (Bij
normale belichting om 8
uur in den ochtend, zooals
b.v. op 5 en 6 Aug.). Het
schommelt dan lang om
de horizontale en begint
eerst om 12 uur \'s nachts
te zakken (normaal: 3 uur
n.m.), zoodat het keerpunt
nu om 6 uur in den morgen
valt (zie bij **). Dan is
verder de beweging regel-
matig omgekeerd; om 8
uur \'s avonds de hoogste,
om 12 uur \'s middags de
laagste stand, precies zoo-
als in het vorige geval.

Wij kunnen hier wel
met groote zekerheid uit
besluiten, dat de omkee-
ring van de periode even
snel gaat, of wij deze
verkrijgen door het licht
den eersten nacht te laten
branden, dan wel door
het de eerste 24 uur donker
te laten.

Den elfden Aug. bleef
het licht \'s morgens om 8
uur doorbranden, zoodat
de planten in constant licht kwamen (vraag Bb). Het blad re-
ageert onmiddellijk door minder diep te zakken. (Alle 8 onder-
zochte planten deden zoo). Den volgenden morgen om 8 uur
was het blad nog in den dagstand; om het frappante van deze

reactie goed te overzien, vergelijke men de volgende punten:
11 Aug. 8 uur v.m. (O) met 12 Aug. 8 uur v.m. (O\') en
11 „ 8 uur n.m. (P) „ 12 „ 8 uur n.m. (F).

In 24 uur tijds is de normale periode dus teruggekeerd, terwijl
niets meer aan de omkeering herinnert.

1. Het is onverschiUig of de omkeering door 24 uur licht of
donker tot stand komt.

3. Ondanks het veel zwakkere kunstlicht zijn de uitslagen van
maximale grootte, \'s avonds stoot de bladschijf tegen den stengel,
overdag is zij dikwijls min of meer schuin omhoog.

4. Volgt op de omkeering constante duisternis, dan is na 3 à 4
dagen de normale periode teruggekeerd, met even groote amplitudo.

5. Volgt op de omkeering constant licht, dan is reeds na 24 uur
het normale rhymthe ingesteld, maar met kleiner amplitudo.

Ik vestig er nog eens den nadruk op, dat alle planten, zoowel
in Delft als in Utrecht, dit verschijnsel even mooi vertoonden,
alleen in constante duisternis duurde het bij sommige iets langer,
eer de normaal-periode duidelijk terug was; toch kunnen de
krommen nooit den indruk weergeven, dien de waarnemer krijgt,
als hij, gewoon om de planten bij de omgekeerde periode \'s morgens
om 8 uur in diepen slaapstand te vinden, ze na één keer 12 uur
extra licht, den volgenden morgen mooi horizontaal ziet staan.
Als constante duisternis volgt is het verschil geleidelijker, de bla-
deren staan dan meer of minder schuin \'s morgens, en dus is de
tegenstelling minder frappant,

Semon (39) vond in 1905 voor Acacia iets dergelijks. Als hij
de planten 24 uur licht en 24 uur donker gaf en daarna constant
licht of donker, zag hij, dat in beide gevallen de oorspronkelijke,
normale periode terugkeerde.

Pfeffer (29) daarentegen heeft in 1907 bij Phaseolus een om-
gekeerde periode geïnduceerd, maar vindt, dat daarna in constant
licht of donker de bewegingen in het nieuwe, dus niet in het
normale, tempo verder gaan, tot ze eindelijk ophouden. Hij zegt
op blz. 436: „Wird während der Tageszeit verdunkelt und während
der Nacht beleuchtet, so sind auch die Phasen der Nachschwin-

gungen um 12 Stunden verschoben. Da diese nunmehr gerade
entgegengesetzt verlaufen wie die Nachschwingungen der nor-
malen Schlafbewegungen, so wird damit noch im näheren er-
wiesen, dass die Nachschwingungen ganz allein durch die induzierte
Bewegungsperiodizität bedingt sind, dass also nicht etwa anders-
artige Aussenverhältnisse eine Rolle spielen, die sich in unkon-
trollierbarer Weise mit dem Tageswechsel wiederholen."

In 1911 had Pfeffer (31) gevonden, dat Phaseolus-bladeren in
constant licht met de dagelijksche bewegingen blijven doorgaan,
als de gewrichten door zwarte watten zijn omgeven. Hij geeft
de bladeren eerst een omgekeerde periode, die ze gemakkelijk
aannemen, en brengt ze daarna in constant licht, om aan te too-
nen, dat inderdaad geen „Lichtstarre" optreedt. Wanneer wij
echter de krommen, die hij weergeeft (fig. 16A en B, blz. 54)
bekijken, blijkt het, dat na 3 dagen de bladeren weer op de
normale manier bewegen; zij zetten hun bewegingen dus niet
voort in het omgekeerde tempo, zooals Pfeffer in 1907 ver-
meldde, en waarvan ik boven iets geciteerd heb. Het zonderlinge
is echter, dat Pfeffer daar niets over zegt; het lijkt mij zeer
onwaarschijnlijk, dat het hem niet opgevallen is, dat b.v. op 2
Nov. het blad om 12 uur \'s middags den laagsten stand heeft,
terwijl het 5 Nov. op dienzelfden tijd in den hoogsten stand
staat.

Wij kunnen ons de terugkeer der normale bewegingen in con-
stant licht of donker verklaren, door aan te nemen, dat de plant
toch een autonoom bewegingsvermogen heeft, dat echter door
de afwisseling van licht en donker sterk beïnvloed wordt, met
andere woorden, de aitionastische reactie is sterker dan de au-
tonome. Is echter de eerste niet aanwezig, dan treedt de tweede
weer op den voorgrond, zooals in constant licht of donker. Even
goed echter kunnen we zeggen, dat de factor X, die zooals we
voorloopig aangenomen hebben sterk in kunstlicht vertegenwoor-
digd is, de omkeering der bewegingen veroorzaakt. Komen de plan-
ten dan in constant licht of donker, dan krijgt de „natuurlijke X",
die zich buiten door de afwisseling van dag en nacht steeds
doet gelden, weer de overhand, zoodat de bewegingen weer
normaal worden.

op de bewegingen heeft, als de factor X, zijn de genoemde ver-
schijnselen ook te verklaren. Immers door de veranderde be-
lichting hebben wij de periode omgekeerd. Volgt dan daarna
constant licht of constante duisternis, dan is er geen periodiek
wisselende invloed van het licht meer en dus kan X zich weer
op normale wijze doen gelden, zoodat de oorspronkelijke periode
terugkeert.

Onverklaarbaar is dan echter, waarom deze in constant licht
reeds na 24 uur weer terug is, maar in constante duisternis zeer
geleidelijk weer te voorschijn komt (zie ook blz. 78). Dat in het
constante licht de uitslagen kleiner worden, is weer een bewijs
voor de veronderstelling, waarop ik reeds eerder de aandacht
gevestigd heb, dat het licht op een of andere manier de bewe-
gingen tegenwerkt. In de komende proeven zullen we dit ver-
schijnsel in nog sterker mate zien optreden, zoodat ik er dan
nader op in zal gaan en zal verwijzen naar de desbetreffende
analogieën uit de literatuur.

In verband met de bij bovenstaande proeven verkregen resul-
taten, leek het mij gewenscht het gedrag der planten gedurende
eenigen tijd na te gaan bij constante duisternis en bij constant licht.
Maar niet alleen de geheele plant, ook afgesneden bladeren en
sprieten betrok ik in dit onderzoek. In fig. 31 zien we de kromme,
die een van de vier geheele planten, PI 17, gedurende 10 dagen
heeft geschreven. De eerste dagen is de kromme eenigszins on-
rustig, maar blijft dan verder zeer regelmatig tot den 12den Au-
gustus, Dan beginnen gele vlekken op te treden, waarna ook
de beweging vrijwel afgeloopen is. Den 11 den Augustus had ik
1 uur licht gegeven, wat nagenoeg geen gevolg had; dat kan
ook haast niet, omdat de uitslagen maximaal waren. Den 13den
Augustus was het afstervingsproces al zoover, dat geen reactie
meer volgde. Wanneer we nu echter zien, dat alle auteurs, als
Pfeffer, Stoppel, Semon en anderen nadrukkelijk vermelden, dat
groene planten reeds na een paar dagen „Dunkelstarre" ver-
toonen, dan is het frappant, dat Canavalia-planten 8 dagen in
donker goed blijven en een onverminderde beweging hebben-
Steeds weer vallen de nachttoppen om 12 uur en de hoogste

stand omstreeks 8 uur \'s morgens. Er is hier dus geen sprake
van wat Pfeffer noemt „ausklingen" der bewegingen. Hetzelfde
maar nog fraaier, zien we in fig. 32 voor PI 16, één der afge-

sneden bladeren, die ik gebruikte, van 5 tot 15 Augustus. Ge-
durende de eerste paar dagen is de beweging eenigszins onre-
gelmatig, maar vanaf 8 Aug. is de kromme veel gelijkmatiger.

Eigenaardig zijn de onrustige nachttoppen op 5 en 9 Aug. Dit
verschijnsel heb ik vaker waargenomen bij planten en bladeren,
die zich in constante duisternis bevinden; een verklaring ervoor kan
ik niet vinden. De kleinere uitslagen gedurende de eerste dagen
zullen wel in verband staan met den wondprikkel en vooral
met de geweldige storingen in de stofwisseling, daar nu geen
assimilatie meer plaats heeft. Den llden Augustus gaf ik weer
één uur licht, waarop bij de afgesneden bladeren een flinke
reactie volgde: de uitslagen nemen aanzienlijk in grootte toe en
worden minder onrustig. Nu de bladeren weer diep zakken, zijn
de kleine schommelingen in den nachtstand ook verdwenen.
Hoewel deze bladeren maximale bewegingen hadden, had het
uur licht op 13 Aug. dus feitelijk geen zin, maar het was dan
ook bestemd voor de geheele planten, zooals we reeds bespro-
ken hebben. Na dit verblijf in donker waren de bladeren nog
volkomen groen en turgescent, in tegenstelling dus met de ge-
heele planten, die een zoo lang verblijf in donker niet konden
uithouden. Ik heb zulke afgesneden bladeren wel tot 14 dagen
in donker groen zien blijven.

Zooals wij reeds opgemerkt hebben, zijn de bewegingen der
afgesneden bladeren in afwisselend licht en donker niet zoo aan-
zienlijk; er is hier dus een groote tegenstelling tusschen licht-
wisseling en constante duisternis. Deze vinden wij in nog grooter
mate bij de volgende proef, waarbij een aantal sprieten in con-
stante duisternis werden gehouden. Daartoe werd van 4 verschil-
lende planten een krachtig blad tot spriet gemaakt en in de
donkere kamer geplaatst. Om te contróleeren, of het reactie-ver-
mogen wel aanwezig was, werd de eerste 24 uur licht en donker
gegeven, pas den volgenden dag bleef het licht steeds uit. In
fig. 33 zien we het merkwaardige resultaat: direct neemt de
uitslag toe en blijft 6 dagen haast onverzwakt doorgaan, terwijl
de bewegingen veel grooter en regelmatiger zijn, dan van een
geheele plant of een afgesneden blad. Niets aan deze kromme
zou doen vermoeden, dat men met een steel, een gewricht en
een nerf had te maken. Trouwens, alle vier de sprieten hadden
zoo\'n fraai bewegingsbeeld. Canavalia vertoont in constante
duisternis geen spoor van „Dunkelstarre", zooals in de literatuur
voor alle mogelijke planten wordt opgegeven. Volgens Pfeffer

zijn groene Phaseolusplanten in 2 a 3 dagen bewegingloos en
al heel spoedig daarop dood.

Weer staan we hier voor het groote probleem, of de auto-
nomie der bewegingen de oorzaak van de onverzwakte voort-
zetting is, dan wel of het de al zoo vaak genoemde factor X is,
die door zijn periodieke veranderingen de slaapbewegingen tot
stand brengt, wanneer schijnbaar „alle" uitwendige omstandig-
heden constant gehouden worden. Maar zooals gezegd, in het
laatste hoofdstuk kom ik hier uitvoeriger op terug.

Gedreven door het verlangen, om iets naders omtrent die ge-
heimzinnige X te weten te komen, had ik de volgende opstelling
gemaakt. Ik heb reeds opgemerkt, dat ik aanneem, dat door licht
de werking van X wordt versterkt, of wel, dat X zich in het
licht bevindt, zoodat met een belichting \'s nachts en duisternis
overdag, de periode gemakkelijk is om te keeren.

In het lokaal, grenzende aan de donkere kamer, liet ik onder
een glazen klok een 500-Watt lamp branden. De glazen klok
bevond zich in een koperen bak, door een rubber-band luchtdicht
afgesloten. Onder in den bak waren twee openingen. Door een
aquarium-pompje werd de lucht geperst langs de brandende lamp,
(door stroomend water werd de glazen klok gekoeld) en dan
door een gaatje in den muur naar de donkere kamer (door rubber-
slangen). Op dezelfde manier waren hier onder twee glazen

klokken, twee afgesneden bladeren opgesteld, ieder aan een kimo-
graphion, dat zich natuurlijk ook onder de klok bevond. De
klokken stonden luchtdicht in koperen bakken, die weer van
onderen twee gaten hadden. In de donkere kamer was constant
licht. De lucht die „belicht" was geworden, stroomde door een
lange glazen buis in de eerste klok, vloeide van boven naar
beneden langs de plant, verliet deze klok en kwam vervolgens
in de tweede, weer van boven naar beneden langs de plant en
ging dan naar buiten, waarna ze door een waschfleschje met
water moest gaan, zoodat ik gemakkelijk kon contróleeren of de
pomp regelmatig werkte.

De lamp onder de klok (dus in het aangrenzende lokaal) werd
nu \'snachts wel en overdag niet aangestoken; ik redeneerde
dan aldus: de lucht komt \'s nachts onder de klok in aanraking
met X, stroomt langs de planten en kan dan met behulp van X
de beweging der bladeren omkeeren. Ik wil hier direct aan toe-
voegen, dat ik wel eenigszins het oog had op de mededeelingen
van Stoppel (49) in 1919 als zij op blz. 15 o.m. zegt: „Das Licht
wirkt auf den lonengehalt gerade im entgegengesetzten Sinn,
wie auf die Leitfähigkeit. Während der Dunkelperiode sind nicht
allein die absoluten Werte der Ionisation erheblich höher, sondern
auch die Schwankungen sind wesentlich grösser als im Licht."

Een week lang heb ik deze proef laten duren, echter zonder
dat ik ook maar een aanduiding van een omkeering der periode
kon vaststellen. Door omstandigheden kon ik hier niet verder op
doorgaan, zoodat ik deze proef nog slechts als zeer voorloopig
beschouw.

Het ligt voor de hand, dat ik nu ook nog het gedrag van
planten, afgesneden bladeren en sprieten in constant licht heb
vervolgd. Ik zal beginnen met de laatste. Weer werden van 4
verschillende planten de bladeren tot sprieten gemaakt, en in de
donkere kamer eerst gedurende 36 uur gecontróleerd, of ze nor-
maal reageerden, en toen dat het geval bleek te zijn, in constant
licht gehouden. In fig. 34 vinden we de kromme van P73. Na
het ophouden van de periodieke belichting, nam in constante
duisternis de uitslag toe, hier echter zien we, dat in het licht de

beweging al spoedig aanzienlijk afneemt. Den 28sten April be-
gonnen de toppen der sprieten zich om te krullen, zoodat de
registratie niet zuiver meer was en de proef dus beëindigd werd.
Toch is alweer het bewegingsbeeld niet onaardig voor zoo sterk
mishandelde plantendeelen.

MA.

ïiA.

Een groote tegenstelling hiermee is de kromme, die de afge-
sneden bladeren ieder gaven (fig. 35). Door een ongeval konden
de bewegingen gedurende de eerste 2 dagen niet geregistreerd
worden, pas vanaf den 19den Aug. waren de kimographions weer
bruikbaar. Het blijkt, dat de bladeren slechts weinig beweging
hebben, zoodat het schijnt, alsof „Lichtstarre" zou optreden, met
de bij Phaseolus dan geregeld optredende kleine schommelingen.
Vanaf den 20sten echter, dus nadat de bladeren 3 dagen in het
licht hadden gestaan, begonnen de dagelijksche bewegingen weer
duidelijk te voorschijn te treden, zij het dan ook met een kleine
amplitudo. Over de donker-periode na den 24sten zal ik het pas
hebben, als we ook het gedrag der geheele planten hebben leeren
kennen. Dat de bladeren de eerste paar dagen nagenoeg geen,
en daarna slechts een zeer zwakke beweging hebben, verwondert
ons niet, want er zijn hier twee factoren in \'t spel, die remmend
werken. In de eerste plaats de al zoo vaak genoemde „schade-
lijke" werking van het licht, en ten tweede zal de stofwisseling
in de bladeren In het constante licht veel meer in de war raken,

dan in constante duisternis, omdat in het Hcht de assimilatie zal
blijven doorgaan, en we dus wel mogen veronderstellen, dat de
daarbij gevormde stoffen op een of andere manier den turgor der
gewrichten zullen beïnvloeden en daarbij eveneens de bewegingen
storen. Ten slotte vinden we in figuur 36 de kromme, die P125,
één van 4 geheele planten, van 17 tot 24 Aug. in constant
licht heeft geschreven. (Van 17 tot 19 Aug. kon niet geregistreerd
worden). Het valt onmiddellijk op, dat de uitslagen flink groot
zijn, maar bovendien zeer onrustig en onregelmatig. Een hoogst
merkwaardig verschijnsel, dat ik eenige maanden eerder ook al
bij een aantal planten in constant licht opgemerkt had, maar toen
aan een toeval weet, deed zich echter nu weer voor. Het blijkt
namelijk uit de figuur, dat de bladeren den 20sten Augustus pas
tegen 6 uur \'s middags hun hoogsten stand hadden, terwijl zij
normaliter om dien tijd al haast gezakt zijn. Al de volgende dagen
zien we dit verschijnsel. 23 en 24 Aug. waren \'s middags om
12 uur de bladeren nog in hun laagsten stand, terwijl ook de nacht-
toppen zeer veel onrustige bewegingen maakten. Nog verschillende
malen heb ik planten in constant licht gehouden, waarbij de
beweging zoo totaal in de war liep, dat na eenige dagen de
bladeren een volkomen omgekeerde periode hadden, die echter
op haar beurt, na eenigen tijd weer vertroebelde en in de nor-
male beweging overging. Maar zelfs zonder speciaal op de krom-
men te letten, valt het iemand, die gewend is dag aan dag den
stand van bladeren te contróleeren, direct op, dat deze in het
licht veel ongelijkmatiger is, ook dan, wanneer men een aantal
tegelijk gebruikte bladeren onderling vergelijkt. Dezelfde factoren,
die we bij de afgesneden bladeren vonden, schadelijke werking
en gestoorde stofwisseling, zullen ook hier wel de oorzaak zijn.

Uit één der voorgaande proeven was voorloopig gebleken,
dat het belichten van de lucht, vóór zij over de planten ga\'at,
niet de mogelijkheid geeft, om de periode om te keeren. Het
leek mij dus niet onmogelijk, dat het de stralen van het licht, of
van de factor X zouden zijn, die voor het tot stand komen der
bewegingen noodig waren. Om dit te onderzoeken deed ik het
volgende. Eén der lampen in de donkere kamer werd zoodanig
met een dikken zwarten fotographie-doek omgeven, dat er, als de
lamp brandde, volstrekt geen licht meer doorging, de lichtafsluiting

aangestoken en was overdag uit, dus de omgekeerde periode. De
afgesneden bladeren en de geheele planten, die van 17 tot 24
Augustus in constant licht hadden gestaan, kwamen dus nu in
het donker, maar met een „bestraling" in een omgekeerde periode.
Ik had verwacht, dat tenminste de planten, die gekeerd stonden
naar de lamp in den zwarten doek, wel eenige afwijkingen zouden
vertoonen ten opzichte van de planten, die gekeerd stonden naar
de lamp, die steeds uit bleef. Maar zooals we in de figuren 35
en 36 zien, is dit volstrekt niet het geval; integendeel, de be-
wegingen van de afgesneden bladeren en van de bladeren der
geheele planten zijn veel regelmatiger (de 12 uur „bestraling"
zijn steeds aangegeven door een zwarte lijn, bovenaan in de
figuur). De uitslagen worden grooter, de nachttoppen komen nu
weer precies om 12 uur \'s nachts en de hoogste stand wordt
bereikt vóór 12 uur \'s middags. De eigenaardige kleine schomme-
lingen in den nachtstand zijn verdwenen, nu de bladeren weer
dieper zakken. Wij moeten dus wel besluiten, dat de oorzaak
der slaapbewegingen, zoo die in het licht aanwezig is, niet door
een photographie-doek vermag heen te dringen. Maar bovendien
leeren deze proeven ons nog op zeer duidelijke manier, dat con-
stante duisternis een regelmatige beweging in de hand werkt, ook
dan, wanneer door constant licht het rhythme in de war geraakt is,
In de literatuur vinden wij een aantal aanwijzingen, dat ook
andere o\'nderzoekers den eigenaardigen invloed van constant
licht hebben gekend.

Zoo zegt Pfeffer (29) in 1907 (blz, 469): „Uebrigens haben un-
sere Untersuchungen weitere Beispiele dafür gebracht, dass die
Verdunkelung nicht die umgekehrte physiologische Wirkung er-
zielt wie die Erhellung,"

Bovendien merkt hij op (blz, 301): „die Pflanzen halten sich
im Tantallicht bei tagesperiodischem Lichtwechsel besser, als bei
kontinuierlicher Beleuchtung. Eine ähnliche Beziehung scheint
auch, wenigstens für einige Pflanzen, aus den Versuchen Bon-
niers im Bogenlicht hervorzugehen."

En Semon (41) in 1908 vermeldt op blz. 239: „Meine zarten
Keimpflanzen vertrugen eine kontinuierliche Beleuchtung in offen-
sichtlicher Weise viel schlechter als abwechselende Beleuchtung
und Verdunkelung."

Pfeffer (32) vond in 1915 voor Phaseolus, dat de bladbewe-
gingen ook in constant licht normaal bleven doorgaan, als ten
minste de gewrichten door zwarte watten waren omgeven. Hij
voegt er nadrukkelijk aan toe, dat de bewegingen in het con-
stante licht vrijwel gelijk waren aan de uitslagen van de bla-
deren bij periodieke belichting, kleine afwijkingen daargelaten.

Maar wanneer we zijn krommen bekijken, zien we iets anders.
Onder normale omstandigheden valt de nachtstand bij Phaseolus
omstreeks 12 uur \'s nachts, de hoogste tusschen 6 en 12 uur in
den morgen. Op blz. 50 geeft hij de kromme, die zoo\'n blad,
met omhuld gewricht, in constant licht gedurende 6 dagen heeft
geschreven. Na 3 dagen is de periode blijkbaar omgekeerd, want
nu valt de hoogste stand om 12 uur \'s nachts, de laagste op het
midden van den dag. Maar met geen enkel woord maakt Pfeffer
er melding van en toch kan ik me weer niet voorstellen, dat
het hem niet opgevallen zou zijn. Wel zegt hij, dat er tusschen
de twee bladeren van eenzelfde plant groote verschillen kunnen
optreden, als van beide de bewegingen geregistreerd worden.
Hij iheeft gedurende 14 dagen nagegaan den tijd, die verloopt
tusschen twee nachttoppen, en vindt, dat deze varieert tusschen
18 en 26 uren. In ieder geval beschouwt hij het als een bijzaak,
want de hoofdkwestie is, dat het blad in constant licht bewe-
gingen uitvoert, die: „annähernd einen tagesperiodischen Rhyth-
mus einhalten, wobei man den Eindruck hat, dass dieser häufiger
etwas kürzer als 24 Stunden ausfällt."

Ik beschouw deze zaak eenigszins anders; in constante duisternis
gaan de bewegingen van de bladeren van een geheele plant,
van afgesneden bladeren en van sprieten met zeer groote regel-
maat verder, in constant licht worden ze verwarder, keeren
zelfs geheel om. Hieruit volgt, dat het licht in hooge mate be-
lemmerend werkt op den normalen gang der slaapbewegingen,
of ze nu door een factor X, dan wel geheel autononoom tot
stand komen.

Wij zullen nu trachten met de gegevens, die ik door mijn
proeven heb gekregen, een werk-hypothese op te stellen, die
bovendien niet in strijd komt met de feiten uit de literatuur.

Wanneer we ons nu nog eens de vraag stellen, of de slaap-
bewegingen autonoom zijn, waarbij dan het licht meer of minder
regelend kan optreden, of wel, dat ze worden veroorzaakt door
een uitwendigen prikkel, dan kunnen we niet ontkennen, dat er
voor de beide mogelijkheden gegevens te vinden zijn.

Het is gebleken (§ 3), dat de bladschijf van geen direct be-
lang is voor het tot stand komen der bewegingen, want als
alleen de hoofdnerf overgebleven is, worden nog gedurende 6
dagen flinke bewegingen uitgevoerd. Ook wanneer de bladschijf
in papier wordt gewikkeld, treedt geen stilstand in (blz. 48).

Dan is dus, indien wij de tweede mogelijkheid aannemen, het
gewricht zoowel het percipieerende als reageerende orgaan. Het
is zeer onwaarschijnlijk, dat de bladsteel of een uitgedroogde
hoofdnerf de prikkel zouden percipieeren. Trouwens, als we deze
beide nagenoeg wegsnijden (blz. 72), blijven de bewegingen
nog doorgaan.

Het gewricht moeten we daarom beschouwen als het mecha-
nisme, dat, onafhankelijk van de overige deelen der plant, voor
het tot stand komen der slaapbewegingen zorgt, hetzij autonoom
of aitiogeen. Men begrijpe goed, dat ik met de uitdrukking „on-
afhankelijk" niet wil te kennen geven, dat er niet eenig verband
is tusschen de nyctinastie en de overige levensprocessen in de
plant, maar dat die invloed indirect is. De bouw van het ge-
wricht is van dien aard, dat het in staat is onder bepaalde om-
standigheden, in de cellen water op te nemen of af te staan,,
waardoor een strekking of kromming optreedt, die het blad in
dag- of nachtstand brengt. Als dus het gewricht een zoo si)e-

cifiek gebouwd orgaan is, dan is het niet verwonderlijk, dat we
er toe geneigd zijn, ook het bewegings-vermogen in een dage-
lijksch rhythme, als erfelijk gegeven te veronderstellen. Al naar
de plantensoort, of het orgaan van de plant, waar het gewricht
zich bevindt, zal het nu eens de bladeren \'s avonds naar boven,
dan weer de bladeren naar beneden bewegen; of wel de blad-
steel of de blaadjes gaan omhoog en vouwen zich tegen elkaar.

Er zijn verschillende verschijnselen, die een periodiciteit ver-
toonen, waarvan we de oorzaak niet weten.

Zoo kon Karsten (22) in 1915 aantoonen, dat de kerndeelingen
in bovengrondsche plantendeelen een dagelijksche periodiciteit
hadden. Om 4 uur \'s morgens viel het maximum aantal. Stalfelt
(42) bevestigde dit in 1919.

In 1918 (34) constateert Lars-Gunnar Romell, in overeenstem-
ming met Baranetzki (1), dat de worteldruk bij vele planten een
dagelijksche periode heeft, zelfs wanneer de planten onder ge-
heel constante omstandigheden zijn opgekweekt.

Van Suessenguth (52) vinden we in 1925 een mededeeling,
over de streng periodieke bloeiperioden van een aantal Bamboe-
soorten. Zoo bloeit Phyllostachys puberula in Japan eens in de
60 jaren; alle exemplaren bloeien dan opeens tegelijkertijd. Het
eigenaardige is, dat verschillende van die bloeiperioden overeen
komen met de perioden der Zonnevlekmaxima.

Iets dergelijks hadden in 1915 Went (54) en Rutgers gevonden
voor de bloeitijden van een Orchidee: Dendrobium crumenatum.
De auteurs meenden dit te moeten toeschrijven aan de tempe-
ratuur en vochtigheid van de atmospheer. Ik kan hier voorloopig
meedeelen, dat volgens uit Indië ontvangen brieven, de afkoe-
ling, teweeggebracht door hevige regens, als directe oorzaak
moet worden aangenomen.

Onverklaarbaar is dan echter, dat een bloeiperiode in Utrecht
samenviel met die in Bonn en Hamburg.

Ik geef hier enkele duidelijke voorbeelden van een periodici-
teit; er zouden er nog meer aan toe te voegen zijn.

Voor een autonoom bewegingsvermogen in de gewrichten pleit
ook, dat de bewegingen in constant licht en constante duisternis

blijven doorgaan, met hetzelfde rhythme. Zelfs, wanneer de
planten geheel in het licht worden gekweekt, hebben ze een
duidelijk uitgesproken bewegingstempo.

De lichthoeveelheid is blijkbaar van geen groot belang, want
Semon (40) gebruikte lampen van 10 kaars, Pfeffer (29) van 40
tot 200 kaars (1907, blz. 74), terwijl ik twee lampen van 1000
kaars had. Trouwens het feit, dat mijn zomer- en winterkrommen
geen verschillen opleverden, wijst ook in die richting.

Bovendien hebben we gezien, dat als na een periode van 24
uur licht en 24 uur donker, de planten in constant licht komen,
al spoedig de normale slaapbewegingen worden uitgevoerd (blz.
69). Ditzelfde geldt, wanneer wij de planten, nadat de periode
is omgekeerd, in constant licht of donker brengen, ook dan keert
het gewone rhythme direct terug (blz. 80 en 78).

Maar evengoed kunnen we uit deze proeven besluiten, dat
de oorzaak van de nyctinastie te zoeken is in een uitwendigen
prikkel. Immers het gelukte heel gemakkelijk een rhythme van
24 uur te induceeren, en bij een belichting \'s nachts en duisternis
overdag, is in 24 uur de periode der bladbewegingen omgekeerd.
De gewrichten zijn dus wel heel gevoelig voor een verandering,
door een gewijzigde belichting veroorzaakt. Als het met zulke
geringe lichtsterkten, als Semon en Pfeffer gebruikten, mogelijk
is het geheele bewegingsrhythme van allerlei planten om te
keeren, dan zijn we geneigd voor de normale dagelijksche be-
wegingen der bladeren ook naar een betrekkelijk zwakken prikkel
te zoeken.

Een direct gevolg van de afwisseling van dag en nacht is de
nyctinastie niet, want in constant licht en constante duisternis
worden door de Canavalia-bladeren nog onverzwakte bewegingen
uitgevoerd, terwijl Stoppel, Pfeffer en Cremer voor Phaseolus het-
zelfde vonden; alleen moeten daar de gewrichten in constant licht
met zwarte watten worden omgeven, en moeten de Phaseolus-
planten vanaf het zaad in donker worden gekweekt, dus geëtio-
leerd zijn, anders treedt „Licht- of Dunkelstarre" op. Zoo komen
we dus tot het besluit, dat de gewrichten der planten met perio-
dieke bewegingen, zijn opgebouwd uit een weefsel, dat uiterst ge-
voelig is voor de dagelijksche, periodieke veranderingen van een
nog onbekenden factor, dien we voorloopig X noemen; door de in-

werking van dezen X ontstaan er in het gewricht turgorver-
anderingen, die een bepaalde, en voor plant of orgaan specifieke,
beweging ten gevolge hebben.

Houden we dan rekening met den zeer grooten invloed, dien
het licht op het bewegingsrhythme heeft, dan moeten we aan-
nemen, dat er drie mogelijkheden zijn:

A. de factor X is sterk in het gebruikte kunstlicht vertegen-
woordigd, zoodat hij de normaal veranderende X, die de dage-
lijksche slaapbewegingen veroorzaakt, tijdelijk kan onderdrukken.

B. de invloed van het licht op de bladbewegingen, is dezelfde
als die van den factor X, zoodat beide naast elkaar zullen in-
werken.

C. het licht heeft een zoodanigen invloed op het gewricht, dat
belichting de gevoeligheid hiervan voor X doet toenemen of
afnemen.

Als wij de eerste mogelijkheid aannemen, dan is wel te be-
grijpen, dat het zoo gemakkelijk is om door een verandering in
de belichting het rhythme der bladbewegingen te wijzigen. Wan-
neer in den nacht het licht aan is, zal de factor X dus met grooter
intensiteit zijn invloed op het gewricht doen gelden, dan overdag
met de „normale X" het geval is, waardoor de bladeren de om-
gekeerde bewegingen zullen uitvoeren.

In constant licht en constante duisternis zal de „normale X"
den voortgang der slaapbewegingen veroorzaken, want dan is X
uit \'t licht constant of niet aanwezig; niet te verklaren is daarbij,
waarom in het eerste geval de bewegingen zooveel onregelmatiger
worden, en waarom bij Phaseolus zwarte watten om de gewrichten
heen moeten. Zulke zwarte watten en papier moeten dus geen
beletsel voor X zijn, want de bewegingen worden er niet door
gestoord (blz. 73 en 47). In tegenspraak daarmee is, dat het niet
mogelijk is de periode om te keeren door \'s nachts te „belichten"
met een lamp, die geheel door zwarte doeken is omgeven,
(blz. 88), daar gaat X dus blijkbaar niet doorheen. Wat nu het
tweede geval (B) betreft, als wij aannemen, dat X en het licht
denzelfden invloed op het gewricht naast e\\kaar zouden uitoefenen,
dan moeten wij ook wel vooropstellen, dat zij dan ieder voor zich
in staat moeten zijn, om een maximalen uitslag van de bladeren
te voorschijn te roepen.

Want in constant liclit of constante duisternis blijven de be-
wegingen onverzwakt doorgaan; hiervan moet X de oorzaak zijn.

Maar als we \'s nachts belichten en overdag donker houden,
keeren de bladbewegingen geheel om, terwijl de amplitudo daar-
van even groot blijft. Deze omkeering wordt door het licht te-
weeg gebracht. Als dus X en het licht een ongeveer even sterken
invloed uitoefenden, zou de amplitudo bij omkeering der bewe-
gingen kleiner moeten worden, omdat de beide factoren elkaar
dan tegenwerken.

De mogelijkheid die dan overblijft is, dat het kunstlicht (zelfs
al is het zeer zwak, zooals bij Semon) veel krachtiger invloed
heeft dan X. Dit lijkt vrij onwaarschijnlijk.

Wanneer wij nu de derde mogelijkheid (C) beschouwen, dan
zijn de verschijnselen van dien aard, dat we moeten aannemen,
dat het licht de gevoeligheid der gewrichten voor den invloed
van X aanzienlijk verhoogt.

Wanneer nu de belichting wordt omgekeerd, is de grootste
gevoeligheid der gewrichten \'s nachts, de geringste overdag,
waarmee weer de gemakkelijke omkeering van het rhythme is ver-
klaard. Komen daarna de bladeren in constante duisternis (blz. 78),
dan zal de gevoeligheid der gewrichten wel niet zoo heel groot
zijn, maar aangezien de „normale X" zich ook in constante duisternis
natuurlijk doet gelden, zullen de slaapbewegingen regelmatig,
zonder veel kleine schommelingen, worden uitgevoerd. Komen
daarentegen, na de omkeering der periode, de bladeren in con-
stant licht, dan zal de gevoeligheid der gewrichten in hooge mate
toenemen, zoodat de „normale X" zich reeds dadelijk met ge-
heele intensiteit kan uiten, waardoor binnen 24 uur de normale
bewegingen zijn teruggekeerd (blz. 80). Een gelijk resultaat hebben
wij gezien, nadat een 24-uur periode was ingevoerd; ook toen
keerde in constant licht de normaal-periode terug (blz. 69). Pfeffer
(29) heeft in 1907 bij Phaseolus gevonden, dat na een periode
van 18: 18 of 6:6 de „Nachschwingungen" in een rhythme van
12: 12 overgingen.

Het onregelmatige van de bewegingen in constant licht zouden
we kunnen toeschrijven aan een overgevoelige, haast patholo-

gische, toestand van de gewrichten door het aanhoudende licht,
waardoor een normaal reactie-vermogen gestoord wordt; de be-
wegingen worden daardoor onrustig en raken soms in de war,
terwijl het bij Phaseolus, Mimosa, Acacia, e.a. „Lichtstarre" ten
gevolge heeft. Want niet zoodra wordt deze overprikkelde toe-
stand der gewrichten opgeheven, of het normale reactie-vermogen
keert terug. In mijn proeven b.v. op blz. 90, fig. 35 en 36, als
de bladeren gedurende de laatste dagen in donker komen,
komt dit al bijzonder duidelijk uit. Pfeffer vestigt er in 1907 en
1915 herhaaldelijk de aandacht op, dat al houden de slaapbewe-
gingen in constant licht op, de bladeren toch volkomen „aktions-
fahig" blijven.

Worden bij de genoemde bladeren de gewrichten met zwarte
watten omgeven, dan worden de dagelijksche bewegingen veel
normaler. (Pfeffer 1911 en 1915). Wij hebben intusschen reeds
besproken, dat de dan uitgevoerde bewegingen nog niet overeen-
komen met „normaal-krommen", al zegt Pfeffer daar weinig over;
het komt mij voor, dat wij de oorzaak daarvan moeten zoeken
in het feit, dat de zwarte watten om de gewrichten, deze vrij
afdoende beschermen tegen den invloed van het constante licht,
maar niet geheel, zoodat de krommen nog steeds een onregel-
matig verloop zullen hebben. Canavalia is een veel krachtiger
plant, zoodat ook de gewrichten minder gevoelig zijn voor den
veronderstelden schadelijken invloed van langdurige belichting, dan
bij Phaseolus het geval is. Wij kunnen ongeveer zeggen, dat de
onbedekte gewrichten van Canavalia in constant licht in een zelfden
toestand verkeeren als de Phaseolus-gewrichten met zwarte
watten omgeven. Het verschil tusschen de verschillende planten
is dus slechts gradueel, een gevolg van meer of minder gevoe-
lige gewrichten.

Daaruit volgt, dat verstijving door continu licht („Lichtstarre")
of continue duisternis („Dunkelstarre") bij Phaseolus e.a. onder-
ling niet gelijkwaardig zijn. Immers „Lichtstarre" is een gevolg
van overgevoeligheid, een abnormale toestand van het gewricht-
weefsel, veroorzaakt door de al te groote aanhoudende licht-
prikkels; daarentegen is „Dunkelstarre" een afstervingsproces,
teweeg gebracht door de geweldige stofwisselingsstoornissen van
het blad en de geheele plant, als in constante duisternis de

assimilatie ophoudt. De meeste planten kunnen daar niet tegen,
waardoor de afsterving al gauw begint. Dit heeft dus niets te
maken met een specialen toestand van het gewricht.

De zoo krachtige Canavalia kan duisternis zeer goed ver-
dragen (zie ook blz. 84), maar de meeste planten, die dan ook
in andere opzichten zwakker blijken te zijn, gaan er door te
gronde. Dat blijkt ook daar uit, dat Stoppel (47) in 1912, en
later Cremer (11) in 1923, Phaseolusplanten geheel in donker
konden opkweeken, mits ze de planten krachtig bemestten. Zulke
geëtioleerde planten kwijnen niet in constante duisternis en
blijven daardoor normale slaapbewegingen uitvoeren.

In dit verband is ook eigenaardig, dat Canavalia tot 14 dagen
toe in donker groen blijft; zoodra echter het blad eenige gele
vlekken begint te krijgen, neemt de amplitudo der bewegingen
ineens aanzienlijk af; hetzelfde vinden we voor Phaseolus, Mi-
mosa, Acacia e. a. opgegeven; soms treden de vlekken reeds
na 24 uur duisternis op, terwijl dan ook het bewegingsvermogen
nagenoeg is verdwenen.

Niet alleen is het vooralsnog onbekend wat X is, maar we
weten evenmin, waarom deze lederen dag periodiek verandert.
Nu lijkt het mij niet ondenkbaar, dat het de afwisseling van dag
en nacht is, die deze periodiciteit veroorzaakt. Door de belich-
ting overdag zou dan de intensiteit van X toe- of afnemen. Dan
zouden ten slotte de nyctinastische bewegingen toch door de
afwisseling van nacht en dag tot stand komen, maar nu langs
indirecten weg.

Wanneer X een of andere factor in de atmospheer is, is het
te begrijpen, dat de dagelijksche veranderingen ervan zich ook
binnenshuis, in casu in de donkere kamer zullen doen gevoelen,,
zoodat in continu licht of continue duisternis, als wij meenen
dat alle omstandigheden constant zijn, het de periodieke veran-
deringen van deze onbekende zijn, die de slaapbewegingen der
bladeren doen voortgaan.

Zeer merkwaardig is, dat Cremer (11) in 1923 vond, dat in
een mijnschacht alle bewegingen der bladeren ophouden. Bracht
hij ze daarna in de donkere kamer onder overeenkomstige om-
standigheden, dan keerden de bewegingen terug en omgekeerd.

Het heeft er allen schijn van, dat in die mijnschacht een factor
ontbrak, die boven de aarde altijd en overal aanwezig is.

Resumeerende kunnen we dus nu zeggen, niet als verklaring,
maar als werkhypothese, dat er in de atmospheer een onbe-
kende factor X is, die in een dagelijksche periode veranderingen
ondergaat, misschien als gevolg van de belichting overdag en
de duisternis \'s nachts. Verschillende planten hebben speciaal
ingerichte organen, de gewrichten, die uiterst gevoelig zijn voor
de genoemde veranderingen van X, waardoor in het gewricht
turgorverschillen optreden, die een blad of een bladsteel of
blaadjes in een gewenschten stand brengen.

Door het licht neemt de gevoeligheid der gewrichten aan-
zienlijk toé, waardoor ten slotte een abnormale toestand optreedt,
die de bewegingen onregelmatig doet worden of ze zelfs tot-
stilstand brengt.

De kleine schommelingen in den dagstand zijn geen direct
gevolg van uitwendige prikkels, want ze treden alleen op, als
het blad horizontaal staat, ook al is het dan donker, zooals b.v.
tijdens de periode van 24 uur.

Als het blad horizontaal staat, is het statisch moment van de
bladschijf t. o. v. het gewricht, het grootst.

Dan zullen dus kleine veranderingen in den turgor van de
gewrichts-onderkant (veroorzaakt door stofwisseling, verdamping
e. d.), zich het krachtigst doen gevoelen in den vorm van een
meer of minder groote op- en neergaande beweging van de
bladschijf.

Wat is X? Hierover kan ik kort zijn, omdat nog geen enkel
positief gegeven te vinden is. Stoppel (48, 50) kwam tot de
conclusie, dat het geleidingsvermogen of het ionen-gehalte der
atmospheer de oorzaak van de slaapbewegingen zou zijn, en
trachtte dit te bewijzen. Deze bewijzen zijn echter zeer proble-
matisch en door de onderzoekingen van Schweidler (37) en
Sperlich en Hans Cremer (11) is de invloed daarvan, zooals
Stoppel die zich voorstelde, uitgeschakeld. Ik heb ook nooit
eenigen invloed kunnen waarnemen, als ik mijn planten geïso-
leerd opstelde, of wanneer ik met behulp van een accumulator
een stroom vanaf de bladeren naar de wortels of omgekeerd

liet gaan. Trouwens de afgesneden bladeren en de sprieten, die
in fleschjes met water stonden, hadden een normale beweging,
hoewel ze toch volkomen geïsoleerd waren.

Het geheele gebied der electro-physiologie is nog zoo in een
begin-stadium en is zoo nauw verbonden met de verschijnselen
der physische chemie, dat het niet moeilijk zou zijn om een of
andere wilde hypothese op te stellen. Zoolang we echter door
het experiment in deze, geen enkel gegeven hebben, lijkt het
mij beter geen willekeurige theorie te lanceeren. Dat intusschen
electriciteit en radio-activiteit een rol kunnen spelen in het plan-
tenleven, is ontwijfelbaar. Men zie hiervoor bijv. de vele ver-
schijnselen, die Rosa Stoppel in 1916 en 1920 vermeldt. Sedert
dien is in 1924 door Kurt Stern (44) al een samenvattend werk
over de electro-physiologie geschreven, waarin nieuwe banen
voor het onderzoek aangegeven worden. En onlangs (1925) heb-
ben Blaauw (5) en van Heyningen een radium-groeireactie vast-
gesteld, die door de gamma-stralen veroorzaakt wordt. Deze
reactie is tegengesteld aan de licht-groeireactie, terwijl uit hun
proeven blijkt, dat ook de perceptie anders is.

De verdere onderzoekingen, die zich met het wezen van den
factor X bezig houden, zullen zich dus in deze richting moeten
bewegen. Maar ook zal men bij het verder experimenteeren op
het gebied der nyctinastie, niet met groote lampen de geheele
plant moeten belichten, maar nu kleine lichtbundels juist op de
gewrichten laten vallen, om zoodoende den invloed van verschil-
lende lichtsterkten en van verschillende rhythmen te leeren
kennen. In ieder geval zal men planten, die eenigen tijd in con-
stante duisternis hebben gestaan, een omgekeerde periode moe-
ten bijbrengen, door met steeds afnemende lichtsterkten te wer-
ken ; dan zal het mogelijk zijn, die lichtsterkte te bepalen, waarbij
een omkeering der periode nog juist mogelijk is.

Van zeer groot belang is ook, dat men gaat onderzoeken of
ook met licht van verschillende golflengten de periode zal zijn
om te keeren: en welke lichtsoort den veronderstelden „scha-
delijken" invloed heeft.

Ook moet nog scherper nagegaan worden, welken invloed
de temperatuur, de vochtigheid, de verdamping, de toestand van
de huidmondjes en de assimilatie hebben. Wellicht zal er dan

ook verband te leggen zijn, tusschen het optreden der kleine
schommelingen in den dagstand der bladeren en bepaalde ver-
anderingen van de genoemde physiologische processen.

En bovendien zullen de onderzoekingen van Cremer in mijn-
schachten voortgezet moeten worden.

Ten slotte wil ik nog even kort het gedrag der Canavalia-
planten bij invers-stelling en bij draaiing op den klinostaat ver-
melden. Als een plant omgekeerd wordt neergezet, draaien de
bladschijven in de gewrichten zóó geheel om, dat de bovenkant
weer zooveel mogelijk naar het licht gekeerd wordt; daardoor
wordt de onderkant stijf aangedrukt tegen de bladstelen, die
onder hoeken van 45° naar beneden wijzen. Van beweging is
dus geen sprake meer, dagenlang blijven ze onveranderd zoo
staan. Maar worden ze daarna weer normaal neergezet, dan is
na 24 uur de stand der bladeren en hun beweging weer als
voorheen.

Canavalia behoort dus niet tot de door Fischer (15) onder-
scheiden geonyctinastische planten, die, als ze invers geplaatst
worden, de bewegingen hunner bladeren ten opzichte van de
aarde onveranderd blijven voortzetten.

Maar evenmin tot de autonyctinastische planten, die de be-
wegingen der bladeren bij inversplaatsing, ten opzichte van de
plant ongewijzigd laten.

Worden de planten gedraaid om de horizontale as van een
klinostaat, zóó, dat de stengel in het verlengde van de as ligt,
dan zijn na 2 dagen de bladstelen zóó gedraaid, dat ze precies
loodrecht op den stengel der plant komen te staan, terwijl de
bladschijven schuin naar den stengel wijzen, waardoor de toppen
tegen den stengel aankomen. Ook in constant licht heb ik beide
proeven eenige malen gedaan, steeds met hetzelfde resultaat:
en steeds waren na 24 uur, als ze daarna normaal geplaatst
werden, de stand en de bewegingen weer normaal.

Het eigenaardige in al deze gevallen was, dat de bewegingen
der bladeren direct ophielden. Stoppel (48) werkte in 1916 met
afgesneden bladeren en vond dat bladeren, waarvan de steel

loodrecht op de klinostaat-as stond (dus zooals mijn opstelling),
nu eens bleven doorbewegen, zij het dan in een omgekeerde
periode, terwijl dan weer de bewegingen geheel onregelmatig
werden. Als Phaseolus omgekeerd neergezet wordt, blijven de be-
wegingen doorgaan; daarbij zijn de bladtoppen \'s morgens het meest
naar de aarde gekeerd. Het verschil tusschen Canavalia en Pha-
seolus is hier klaarblijkelijk zeer groot. Er zullen ook op dit
terrein nog meer proeven gedaan moeten worden, voor dat het
mogelijk is eenige verklaring dezer feiten te geven.

2. Er is gebruik gemaakt van een nieuwe methode, waardoor
de registratie veel duidelijker is geworden.

3. Als van een aantal planten de bewegingen tegelijkertijd
worden geregistreerd, vertoonen de krommen onderling zeer
veel overeenkomst, zelfs al zijn de planten uit zaad van
Leiden of Suriname afkomstig. Dit wijst er op, dat een uit-
wendige factor (of een complex van factoren) als oorzaak
moet aangenomen worden.

4. Er is geen verschil tusschen de zomer- en de winterkrom-
men. Ook de krommen, die door planten in de kas worden
geschreven en die van planten in de donkere kamer, ver-
toonen veel punten van overeenkomst.

5. Als de bladschijven in wit of zwart papier worden gepakt,
blijft het beeld der bewegingen onveranderd, al zijn de uit-
slagen iets kleiner.\'

6. Afgesneden bladeren blijven dagen lang hun bewegingen
voortzetten, mits het bladsteel-gewricht verwijderd wordt.
Is dit aanwezig, dan zijn de bladeren na enkele dagen verwelkt.

7. Bladeren, die geheel onder water gehouden worden, zijn
bewegingloos. Zij reageeren niet meer op temperatuur-ver-
schillen of op een verandering in de belichting.

8. Indien de bovenhelft van het bladschijf-gewricht wordt ver-
wijderd, blijven de bladeren hun dagelijksche bewegingen
uitvoeren, alleen met dit verschil, dat het blad \'savonds
weinig zakt en overdag schuin omhoog staat.

Na verwijdering van den onderkant van het gewricht zakt
het blad, totdat de punt tegen den stengel aan komt; het
beweegt dan verder niet meer.

9. Dit is alleen te verklaren, door aan te nemen, dat de turgor
in de bovenhelft vrij groot, maar constant is; terwijl de

spanning van de onderkant periodiek verandert, tengevolge
van een nog onbekenden prikkel, die X genoemd wordt.

10. De krommen van Europeesche en West-Indische planten zijn
in hoofdzaken aan elkaar gelijk. De laatste zijn het krach-
tigst en daardoor beter tot reageeren in staat.

11. Wordt Canavalia in constant licht en bij constante tempe-
ratuur en vochtigheid gekweekt, dan blijken de slaapbewe-
gingen toch aanwezig te zijn; maar ze zijn niet zoo regel-
matig en veel onrustiger. Dit moet worden toegeschreven
aan een schadelijken invloed van het licht.

12. Een periode van 24 uur licht en 24 uur donker is gemak-
kelijk te induceeren. De hoogste stand der bladeren valt
dan in de donkerperiode, de laagste in de lichtperiode, in
tegenstelling met de normaal-kromme, waarbij de hoogste
stand in het licht, de laagste in het donker valt.

13. Komen de bladeren daarna in constant licht, dan keert al
spoedig de normale periode terug, maar met minder groote
uitslagen.

14. Het is gebleken, dat ook de sprieten (d. i. de bladsteel met
bladschijf-gewricht en alleen de hoofdnerf), de periodieke be-
wegingen gedurende eenige dagen voortzetten, ook al is het
gewricht door zwarte watten omgeven. De assimilatie is
dus niet noodzakelijk voor de nyctinastische bewegingen.

15. De bladeren, die nog aan een plant bevestigd zijn, en afge-
sneden bladeren, kunnen er gemakkelijk toe gebracht wor-
den het rhythme hunner bewegingen om te keeren, zoodat
ze \'s nachts in den dagstand staan en omgekeerd.

16. Het is voor het verloop der omkeering onverschillig of deze
tot stand komt door de eerste keer \'s avonds het licht aan
te laten, dan wel door de eerste keer \'s morgens donker te
laten blijven.

17. Komen de bladeren, nadat de periode hunner bewegingen
omgekeerd is, daarna in constante duisternis, dan is na eenige
dagen de normale periode weer teruggekeerd. Komen ze
echter na de omkeering in constant licht, dan is reeds na
24 uur de oorspronkelijke periode teruggekeerd, om daarna
weer onregelmatiger te worden.

de meeste aanwijzingen pleiten voor een aitiogeen reactie-
vermogen, en niet voor een autonoom, erfelijk vastgelegd
bewegingsverschijnsel.
De daaruit resulteerende werkhypothese-is :
er is in de atmospheer een factor X, die lederen dag pe-
riodieke veranderingen ondergaat (misschien door de afwis-
seling van nacht en dag).

De gewrichten zijn uiterst gevoelige organen, waarin onder
invloed van deze veranderingen in X, een verandering in
den turgor aan de gewrichtsonderzijde optreedt, die de blad-
schijf in nacht- of dagstand brengt.

De kleine schommelingen, die altijd optreden, als het blad
horizontaal staat, ontstaan door kleine veranderingen in de
spanning van de gewrichtsonderzijde, tengevolge van de
stofwisseling. Het gewicht van de bladschijf oefent in dien
stand den grootsten invloed uit op het gewricht, waardoor
-bij de geringste turgor-verandering een meer of minder groote
beweging optreedt,

19, Het periodiek leiden van „belichte" lucht langs de bladeren,
heeft geen invloed op de bewegingen.

20, Als de lamp door een zwarten doek lichtdicht omgeven is,
oefent het licht geen invloed meer uit op de planten, want
het gelukt niet de bewegingen om te keeren,

21, Bladeren aan planten, afgesneden bladerenen sprieten, blij-
ven in constante duisternis zeer regelmatig doorbewegen,

22, In constant licht worden hun bewegingen onregelmatiger,
terwijl de uitslagen kleiner worden,

23, Hieruit volgt, in aansluiting bij wat in 18 is gezegd, dat het
licht weliswaar de gevoeligheid voor X verhoogt, (zie 17), maar
dat het bovendien de werking der gewrichten min of meer bena-
deelt, waardoor de gang der bewegingen onregelmatig wordt,

24, Het verschil tusschen Phaseolus en Canavalia is betrekkelijk
gering; de gewrichten van de eerste zijn veel gevoeliger
voor het licht, zoodat „Lichtstarre" optreedt.

Door deze gewrichten met zwarte watten te omgeven, is de
invloed van het licht geringer, waardoor de bewegingen
min of meèr onregelmatig voortgaan, (Pfeffer),
Verstijving door duisternis („Dunkelstarre") is een begin van

afsterving door te groote stofwisselingsstoornissen; (treedt
daarom niet op bij goed gevoede geëtioleerde planten;
Stoppel in 1912). Bij Canavalia zijn die stoornissen blijkbaar
veel geringer, want de planten blijven in donker dagenlang
groen.

25. Door voorloopige proeven op den klinostaat bleek, dat als
de Canavalia-planten in het verlengde van de horizontale
as gedraaid worden, de bladeren met de toppen stijf tegen
den stengel aan komen te staan en bewegingloos worden.
De bladstelen staan dan loodrecht op den stengel.

26. Worden de planten omgekeerd geplaatst, dan houden even-
eens de bewegingen onmiddellijk op. In beide gevallen
keert, na herplaatsing in den normalen stand, in 24 uur het
bewegingsvermogen terug.

10. de Canclolle, Expér. relativ, ä I\'infi. d. I. iumière s. quelq. végét. Mém.

etiolierten Keimpflanzen von Phaseolus niultiflorus. Zeitschr. f. Bot.
1922. 14, i)ag. 577.

conditions on the flowering of Dendrobium crumenatum Lindl. Versl.
Kon. Acad. v. Wetensch, Amsterd, 1915. 18.

De electrolytische methode is niet geschikt om de permeabili-
teit van het protoplasma te bepalen.

Het licht verhoogt de permeabiliteit van het protoplasma.
(W. Lepeschkin, Beih. Bot. Centr. BI. 1909, band 24).

Bij een phototropische kromming is het niet geoorloofd de
groeireactie van de achterzijde geheel te verwaarloozen.

De verwekker van tabak- en tomatenmozaiek kan op een kunst-
matigen voedingsbodem gekweekt worden.

Het is gewenscht, dat ter bestrijding van roest en anthracnose
van boonen en andere gewassen, proeven genomen worden met
bespuiting met Bordeausche pap en andere fungiciden.

Wanneer op een plantensoort een bepaalde schimmel voor-
komt, dan is het mogelijk, dat deze schimmel weer in een aantal
rassen uiteen valt, die zich op verschillende deelen van de plant
hebben gespecialiseerd.

De regeling der lichaamstemperatuur bij Insecten is onafhanke-
lijk van het Zenuwstelsel.

Het is gewenscht, dat bij net eindexamen van de Hoogere
Burgerscholen met 5-jarigen cursus, inplaats van de kennis van
6 plantenfamilies, van de canditaten geëischt wordt, dat zij goed
kunnen determineeren.

Het is noodzakelijk, dat de Hoogere Burgerscholen met ge-
wijzigd leerplan, (z.g. Lit. Econom. Afd.), eenige onderwerpen
uit de Algemeene Biologie worden behandeld.

t^i

\'•Wi.

... "-Hl

; V V v-.

■•t^s-\'v

1 .

- ■

.... ..

- \' \' ; . < ~ s

• W\' - • \'

j ■■

•f:

: V\', « ►

. >j- ; V \'i-, \'

■ \'V n

	P18	P18\'	P22\'	P22
2 Febr.	1,705 gr.	1,420 gr.	1,070 gr.	1,140 gr.
3 Febr.	1,189 „	1,390 „	1,104 „	0,995 „ •
4 Febr.	0,894 „	1,445 „	1,116 „	0,994 „
5 Febr.	0,865 „	1,405 „	1,114 „	0,831 „
7 Febr.	0,798 „	1,494 „	1,130 „	0,699 „
9 Febr.	0,796 „	1,508 „	1,150 „	0,770 „



Sr\'h




•• .1 " • .

	f\' î^i\'tîV»