TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Mr. J. Ph. SUYLING, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER RECHTSGELEERDHEID.
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG 5
JULI 1926, DES NAMIDDAGS VIJF UUR, DOOR

■C üAt^A/^M.^\'iitmi^mm-j m acinöi» •
M(> (m^wHirpi-ö t- mm f. n- em i .si^\'n

J^ij het eind van mijn studietijd gekomen, betuig ik U allen, Hoog-
leeraren in de Faculteit der Wis- en Natuurkunde aan de Rijksuniversiteit
ie Utrecht, mijn hartelijken dank.

Zeer in het bijzonder geldt mijn dank U, Hooggeleerde Jokdan, hoog-
geachte Promotor. De groote mate van vrijheid, die Gij Uw leerlingen bij
het onderzoek toestaat, heb ik altijd op hoogen frijs gesteld. Zeer aangename
herinneringen zal ik blijven behouden aan den tijd, gedurende welken ik
Uw assistent werkzaam mocht zijn; het was mij een genot, het groo-
tendeels nog onontgonnen gebied van de Vergelijkende Physiologie te leeren
overzien onder de bezielende leiding van een leermeester, die vóór alles de
groote lijnen van zijn wetenschap in het oog houdt. Hartelijk dank ik U
en ook mevrouw Jordan voor de groote vriendelijkheid, waarmee Gij mij
(dtijd tegemoet zijt gekomen. —■ Ik wensch ü geluk met de op dit oogenblik
reeds aangevangen verbouwing en uitbreiding van Uw laboratorium.

Hooggeleerde Went, ik acht het een bijzonder voorrecht tot Uw leerlingen
te behooren en onder Uw voortreffelijke leiding mijn botanische opleiding
te hebben ontvangen. Zeer veel dank zijn mijn vrouw en ik U ook verschul-
digd voor Uw voortdurende belangstelling, en voor den steun en de waarde-
volle raadgevingen, die wij bij zooveel verschillende gelegenheden van U
mochten ontvangen. De vriendelijke gastvrijheid, ons door U en mevrouw
Went betoond, zullen wij altijd met groote danléaarheid gedenken.

Hooggeleerde Nierstrasz, hoewel ik mij in de eerste plaats aangetrokken
voel tot de physiologische zijde van de zoölogie, heb ik toch met groote
belatigstelling Uw boeiende colleges gevolgd.

Aan de Heeren H. F. C. Bos, Directeur der H.B.S. met Q-j. c. te
Woerden, en H. C. van Cappelle, Directeur der ide H.B.S. met 5-j. c.
te Rotterdam, betuig ik mijn hartelijken dank voor de groote welwillendheid,
waarmee zij mijn lessen zoo geregeld hebben, dat er nog zooveel mogelijk
tijd overbleef voor het bewerken van dit proefschrift.

U, waarde Prijs, betuig ik mijn dank voor de zorgvuldige wijze, waarop
Gij de afbeeldingen voor dit proefschrift hebt geteekend; en U, waarde
van Norden, komt een woord van dank toe voor het construeeren van de
wor dit onderzoek benoodigde toestellen.

Aan de Heeren D. Bosker en J. Kreugel ben ik veel dank verschul-
digd voor de vriendelijkheid, ivaarmee zij mij van dienst zijn geweest bij
het verzamelen van de verschillende proefdieren.

Literatuur omtrent het voorkomen van ademhalingshewegingen
en ademhalingsregeling hij de Tracheaten.

„Chacun sait que la respiration est ce mouvement^), par le moïen
duquel l\'air entre dans le corps des Animaux, et en sort sans aucune
interruption.

On doit la regarder comme une des actions les plus importantes
de la vie animale, et sans laquelle aucun Animal ne sauroit subsister ;
aussi remarque-t-on que tout ce qui vit respire, ou a quelque chose de
fort approchant de la respiration. C\'est la nécessité de ce mouvement
continuel.........q^i fait que l\'on confond ordinairement la respi-
ration avec la vie, et qu\'on les envisage comme des choses si étroitement
liées, que l\'une ne va jamais sans l\'autre. Ce n\'est pas même seulement
dans l\'usage qu\'on regarde ces termes comme synonimes, l\'Ecriture

et qui est en même tems commun à tous les Animaux, mérite bien que
je m\'arrête un moment à le considérer".

Met deze woorden vangt Lesser („Théologie des Insectes", Tome I,
den Haag 1742, pag. 124) het hoofdstuk over de ademhaling der In-
secten aan. Het is zeer typeerend, dat Lesser de ademhaling defimeert
als een mouvement (continuel) ; immers, zoolang men van de ver-
brandingsprocessen in het lichaam nog niets wist, moest ook de eigenlijke
beteekenis van de ademhaling duister blijven, en het is dus met te ver-
wonderen, dat men vroeger bij het woord ademhaling eigenlijk alleen
gedacht heeft aan wat wij tegenwoordig ademhalingsbewegingen noemen.
Inderdaad wordt in alle oudere literatuur met „ademhaling" voort-
durend niets anders bedoeld dan de adamhalmgsbeivegingen. Enkele
voorbeelden mogen deze bewering staven:

De cursiveering der karakteristieke passages is hier en ook elders van mij,
tenzij het tegengestelde vermeld is.

Van aanteekeningen heeft voorzien, merkt b.v. naar aanleiding van de
woorden : „Teut ce qui vit respire" het volgende op :

„Pour ce qui est des chrysalides, je n\'ôserois pas non plus affirmer
qu\'elles respirent ; une expérience au moins m\'a prouvé qu\'il y en a
qui ne respirent pas toujours. J\'ai pris la Chrysalide de la Chenille
du Trouënne, que Mr. de Reaumur appelle Sphinx, à cause de son
attitude. Cette Chrysalide est des plus grandes, et par là plus propre

fit espérer que si les Chrysalides resf iraient, celle-ci m\'en pourroit don-
ner des preuves certaines. Deux ou trois mois avant qu\'il m\'en naquît
un Papillon, je la déterrai et lui couvris à diverses reprises, première-
ment une, ensuite deux, et ainsi successivement tous les stygmates
avec de l\'eau de savon. Chaque fois j\'observai à la loupe, pendant un
assez long espace de tems, ces stygmates ainsi mouillés, pour voir s\'il
se formeroit quelque vessie, ou quelque bulle d\'air au-dessus ; ce qui
auroit naturellement dû arriver si ces stygmates avaient servi de conduits
à la respiration ; mais quelque attention que je prêtasse, je n\'y vis rien
de pareil. Plusieurs jours après, je répétai la même expérience d\'une
manière qui me parut encore plus décisive. Au lieu de couvrir les stygma-
tes d\'eau savonnée, je les couvris chacun d\'une petite bulle d\'air, tirée
de l\'écume de cette même eau, afin que l\'air pût y entrer et en sortir
plus librement. Ma curiosité n\'en fut pas plus satisfaite ; ces bulles,
qui auroient dû se gonfler, ou s\'affaisser à la moindre expiration de
la Chrysalide, conservèrent toutes constamment la même grosseur,
jusqu\'à ce que leur pellicule venant à se sécher, elles se crevèrent."\'

Uit deze woorden volgt wel zeer duidelijk, dat ook Lyonnet bij
„respiration" alleen denkt aan ademhalings&e^t;e^^«;7en voor het op-
wekken van hxc\\itstroomin(jen.

In zijn meest bekende werk : „Traité anatomique de la Chenille qui
ronge le bois de saule", den Haag 1762, zegt Lyonneï met nadruk,
dat ook de wilgenhoutrups niet „ademt". Hij meent dit te mogen af-
leiden uit de volgende feiten (pag. 77 en 78) :

1°. Men ziet geen regelmatige, rhythmische samentrekkingen van
het lichaam. — Soms kan men weliswaar kleine, plaatselijke bewe-
gingen^van de huid waarnemen ; deze zijn evenwel volgens Lyonnet
het gevolg van den hartslag en hebben met de ademhaling niets te
maken.

2°. Een verblijf van meer dan 2 uren in een luchtledige ruimte heeft
geen schadelijke gevolgen.

3°. Bij een rups, die men onder water houdt, ziet men in of bij elk
stigma een klein luchtbelletje, dat evenwel niet afwisselend grooter
en kleiner wordt, „comme il sembleroit devoir arriver si la Chenille
respiroit" (p. 78).

4°. Een rups wordt \'s zomers door een verblijf van 18 dagen onder
water niet gedood ; „or, je ne crois pas qu\'on aît vu, jusqu\' ici, aucun
Animal respirant, qui résiste, en Eté, à une submersion aussi longue".

Het is zeer kenmerkend, dat Lyonnet\'s argumenten 1 en 3 betrek-
king hebben op \'t ontbreken van ademhalingsbewegingen, terwijl 2 en 4
daarentegen betrekking hebben op de omstandigheid, dat het dier
lang achterelkaar zonder zuurstof kan leven, of althans aan zeer
weinig zuurstof genoeg heeft.

Op pag. 79 en ook op pag. XI en XII zegt Lyonnet, dat wij eigen-
lijk niet weten, waar de tracheeën voor dienen. Uit het feit, dat af-
sluiting der tracheeën met olie verlamming van het dier ten gevolge
keeft, besluit Lyonnet dan, dat de tracheeën blijkbaar noodig zijn voor
de contractie der spieren, evenals ook de zenuwen daarvoor noodig zijn!

Een ander voorbeeld, dat eveneens duidelijk laat zien, hoe weinig
inzicht men in dien tijd had in de werkelijke beteekenis van de adem-
haling, is het volgende : in zijn in 1753 te Leiden verschenen „Disser-
tatie philosophica inauguralis de respiratione insectorum" bespreekt
Martinet het bekende feit, dat de meeste dieren in een luchtledige
ruimte zeer .spoedig sterven. Martinet „verklaart" dit als volgt :
in het luchtledige trekken de longen zich samen, de bloedvaten in de
longen worden daardoor samengedrukt, het bloed kan dan niet meer
van de rechter-harthelft naar de linker-harthelft komen, en tengevolge
van deze storing van den bloedsomloop moet het dier sterven. Voor
de meeste insecten geldt hetzelfde, „ofschoon die een ander soort longen
hebben" (pag. 23) i).

O „Aër admodum necessarius est plurimis animalibus, humano more respiranti-
bus, idcirco animalia recipient! inclusa, ex quo aër eductus est, respirare non
possunt; non enim explicantur pulmones, sed hi sibi commissi propria vi con-
tractili se contingunt, sanguinea vasa comprimunt, ita ut sanguis non amplius
pulmones permeet. nec ex corde dextro in sinistrum trajici possit; sublato idcirco
sanguinis circulo, de vita actum est. Idem in insectis, quamvis aliis pulmonibus
instructis, obtinet, sublato aëre, haec citius, illa tardius moriuntur".

Martinet komt in deze dissertatie tot de conclusie, dat insecten-
foffen zeer bestand zijn tegen allerlei vergiftige dampen, dat ze 24
uren achterelkaar kunnen blijven leven in een (nagenoeg) luchtledige
ruimte, en dat ze dus in ieder geval uren achterelkaar kunnen leven
zonder ademhaling.

Uiterst belangrijk voor het ontstaan van een beter inzicht in de
beteekenis van de ademhaling zijn de ontdekking van de zinirstof
door Priestley (1774) en zijn voorgangers, en de nieuwe opvattingen
omtrent de verbrandingsverschijnselen van Lavoisier. Zoo verschijnt
b.v. in 1789 een belangrijk artikel van Lavoisier en Seguin, in de
Mémoires de l\'académie des sciences de Paris, pag. 572, waarin wordt
aangetoond, dat door de ademhaling van verschillende diersoorten aan
de omringende lucht zuurstof wordt onttrokken en koolzuur wordt
afgegeven. (Het feit, dat Lavoisier de dierlijke verbranding ten on-
rechte localiseerde in de longen, doet in dit verband niet ter zake).

Reeds Treviranus („Biologie, oder Philosophie der lebenden Natur",
Band IV, 1814) maakt onderscheid tusschen „Mechanismus des Athem\'
holens" (= ademhalingsbewegingen) eenerzijds en de „chemische Er-
scheinungen des Athemholens" anderzijds. Met het inzicht in de eigen-
lijke beteekenis van de ademhaling komt dus ook het besef, dat men
onderscheid moet maken tusschen ademhaling en ademhalingsbewe-
gingen, m. a. w. dat de ademhalingsbewegingen, vroeger als identiek
beschouwd met de ademhaling zelf, in werkelijkheid slechts een onder-
deel zijn van het heele ademhalingsproces.

De gedachte, dat de ademhalingsbewegingen alleen dienst doen om
zuurstoftoevoer naar en koolzuurafvoer uit de ademhalingsorganen
te bevorderen, en dat er dus wellicht dieren zouden kunnen bestaan,
waarbij zonder ademhalingsbewegingen toch „vanzelf" (n.1. door dif-
fusie) voldoende zuurstof in \'t lichaam binnen zou dringen, is, voor-
zoover mij bekend, voor het eerst te vinden bij Treviranus\' (1 c
Band IV).

Op pag. 160 spreekt Treviranus n.1. over de verversching der
tracheelucht bij Insecten. „Ueber den Mechanismus, wodurch die Re-
spiration bey den durch Luftröhren athmenden Insekten hervorge-
bracht wird, fehlt es ebenfalls noch an Untersuchungen. Bey den Bie-
nen, Schmetterlingen und mehreren Käfern, deren Tracheen in häutige

Luftsäcke übergehen, läszt sich das Ein- und Ausathinen aus einem
Wechsel von Ausdehnung und Zusaninienziehung dieser Behälter er-
klären". — Bij de rupsen evenwel, waar de luchtzakken ontbreken,
moet het volgens ïreviranus anders zijn; hij zegt hieromtrent (pag.\'
160) : „Wenn man aber erwägt, dasz bei den Eaupen die Luftröhren
einen knörpelartigen, spiralförmigen Draht enthalten, der keine be-
trächtliche Ausdehnung und Zusammenziehung gestatten kann, so
nnisz man fast vermuthen, dasz hier Teein Wechsel von Ein- und Aus-
atJimen, sondern blos ein mechanisches Eindringen der Luft in die offenen
Tracheen statt findet. Hiermit harmonirt auch ein Versuch von Lyon-
net, welcher die Luftlöcher einer Schmetterlingslarve mit Seifenwasser
bestrich, und dieses lange und aufmerksam beobachtete, ohne eine
Spur von Luftblasen darin walirnehmen zu können, die docli noth-
wendig hätten entstehen müssen, wenn liier ein Ausathmen statt be-
funden hätte".

Het komt mij voor, dat Treviranus met dit „mechanisches Ein-
dringen" niets anders bedoeld kan hebben dan wat wij tegenwoordig
diffusie noemen. In ieder geval acht hij het klaarblijkelijk heel goed
mogelijk, dat een rups zonder ademhalingsbeiveginyen, van welken aard
dan ook, tóch zuurstof zou kunnen krijgen. — Bij de bespreking van
het werk van Krogh (pag. 32) zal de juistheid van Treviranüs\' op-
vattingen blijken, ook wat betreft de beteekenis van de luchtzakken.

Uitvoeriger wijst Graham (,,0n the law of diffusion of gases". ïhe
Philosophical Magazine, Third Series, Vol. 2, 1833, pag. 175, 269 en
3.51) op de groote beteekenis van de diffusie voor de uitwisseling van
koolzuur en zuurstof bij den mensch en bij de Insecten ; het moet
evenwel gezegd worden, dat de voorstelling, die hij zich van de zaak
maakt, in zeker opzicht bepaald onjuist is. Graham doet n.1. proeven
omtrent de diffusie van verschillende gassen door de uiterst fijne poriën
van ongeglazuurd aardewerk en van gips.

Bij dergelijke proeven treden, zooals bekend is, soms aanzienlijke
drukverschillen op, daar de diffusiesnelheid van de verschillende gassen
sterk uiteenloopt, en daar ga^^slrooming hier in verband met de zeer
geringe afmetingen van de poriën slechts een zeer ondergeschikte rol
kan spelen.

takkingen van den mensch ongeveer even nauw zijn als de poriën in
gips en ongeglazuurd aardewerk, en daar nu volgens zijn metingen
de diffusiesnelheid van zuurstof iets grooter is dan de diffusiesnelheid
van koolzuur (verhouding volgens Graham als 95 : 81), moet het resul-
taat dus zijn, dat per tijdseenheid meer zuurstof door de luclitpijp-
vertakkingen naar de longblaasjes diffundeert, dan koolzuur uit de
longblaasjes naar buiten. In de longblaasjes moet dus volgens Graham
een verhoogde druk ontstaan, en deze verhoogde druk zou dan de oor-
zaak zijn van het bekende verschijnsel, dat de longblaasjes in het in-
tacte lichaam zoo mooi opgeblazen blijven.

Het behoeft wel geen betoog, dat dit verschijnsel op geheel andere
wijze verklaard moet worden, en dat Graham\'s voorstelling onjuist
is ; immers, de luchtpijp vertakkingen zijn lang niet zoo nauw, als Gra-
ham stilzwijgend aanneemt, en van een op bovengenoemde wijze tot
stand komend drukverschil kan dus geen sprake zijn. (Bovendien heeft
Graham geen rekening gehouden met de mogelijkheid, dat het voorbij-
stroomende bloed meer zuurstof uit de longblaasjes zou kunnen op-
nemen dan koolzuur afgeven).

Omtrent de ademhaling der Insecten zegt Graham (1. c. pag. 350):
„But it is in the respiration of insects that the operation of the law of
diffusion will be most distinctly perceived. The minute air-tubes ac-
companying the blood-vessels to every organ, and like them ramifying
till they cease to be visible under the most powerful microscope, are
kept distended during the most lively movements of the little animals,
and the necessary gaseous circulation is ^naintained, ivholly, we may
presume, by the agency of diffusimi". Naar alle waarschijnlijkheid heeft
Graham dus het effect van de diffusie zelfs iets overschat, daar immers
bij vele insectensoorten wel degelijk ademhalingsbewegingen voor-
komen ! In ieder geval is Graham de eerste, die uitdrukkelijk het woord
diffusie gebruikt en die deze diffusie beschouwt als toereikende oor-
zaak voor het uitwisselen der ademhalingsgassen in het tracheeënstelsel
der Insecten. — Overigens maakt Graham bij de insecten dezelfde
fout, die hij ook bij de longen der zoogdieren maakt, zooals blijkt uit
de reeds geciteerde woorden: ,,The air-tubes........are kept disten-
ded" enz. ; toch moet het gezegd worden, dat deze fout hier nog minder
begrijpelijk is dan bij de zoogdieren, daar immers bij de tracheeën der
insecten in \'t geheel geen sprake kan zijn van afgesloten hoeveelheden
gas, die slechts door zeer nauwe poriën in verbinding zouden staan met

de buitenwereld. Omtrent dit laatste, voor Graham zeer hachelijke
puilt zegt Lubbock („On the distribution of the tracheae in Insects".
Transactions of the Linnean Society, Vol. XXIII, 1862, pag. 28) het
volgende : „The membrane of the spiracle well represents the plaster
plug used by Prof. Graham in his experiments". Het is mij ten eenen
male raadselachtig, wat Lubbock met „the membrane of the spiracle"
bedoeld kan hebben. In ieder geval is het een feit, dat bij gewone stia-
mata van in lucht ademhalende insecten in \'t geheel geen membraan
aanwezig is. Bij de larven der Lamellicornia komt een eigenaardige,
zeefvormig doorboorde plaat voor, die de stigma-opening afsluit (men
zie b.v. Babak, in Winterstein\'s Handbuch der vergleichenden Phy-
siologie, Band I, 2, pag. 476, fig. 61 en 62). Dergelijke zeefplaten komen
evenwel bij de andere insecten in \'t geheel niet voor; de geciteerde
opmerking van Lubbock mist m. i. dan ook allen grond. — Overigens
maakt ook Lubbock de opmerking dat bij vele insecten diffusie
alleen toch niet toereikend schijnt te zijn: „Certainly, however, in
many insects the respiratory movements are as well-marked as in any
of the higher animals ; and even in Caterpillars, where they are absent,
still the interchange of gases must be assisted by the ordinary mo-
vements of the body. Yet prof. Graham is, no doubt, quite correct in
denying the existence, of any actual current of air in the smaller tracheae ;
and that under these circumstances the supply of oxygen should be suf-
ficient shoivs tvell how rapidly and forcibly the diffusion of gases takes
place ; but I am still doubtful whether the superior quantity of oxygen
which enters, over the carbonic acid which escapes, is in all the causes
so necessary to expand the tracheae as Dr. Graham suggests, because
i have found the small branchlets in a larva of Musca still full of air
after it had been drowned by immersion for some hours in water"
Ook Miall en Denny („The cockroach", London 1886, pag 158)
nemen de voorstelling van Graham zonder veel kritiek over ; zii achten
het evenwel onbeslist, of de ademhalingsgassen door druk, dus door
strooming (volgens Landois e. a.), of wel door diffusie (volgens Gra-
ham) in en uit de nauwste tracheevertakkingen komen. Zij maken een
berekening omtrent de kracht, die noodig is om lucht met een bepaalde
snelheid door zeer nauwe buizen van 2.5 p middellijn te drijven, en
komen tot de conclusie, dat de kracht van insectenspieren daartoe
vermoedelijk wel toereikend zal zijn. — Deze berekening heeft evenwel
met de minste waarde, daar Miall en Denny een belangrijke om-

standigheid geheel buiten beschouwing laten, n.1. dat de zeer nauwe
tracheevertakkingen moeten worden samengedrukt, iets, waarvoor naar
alle waarschijnlijkheid zeer aanzienlijke kracht noodig is, tenminste
voor zoover het betreft tracheeën, waarvan de dwarse doorsnede rond
is. Wij komen hierop terug bij de bespreking van het werk van Krogh,
pag. ,35 van dit proefschrift.

De literatuur omtrent de voorstelling van Graham is hiermee afge-
handeld ; er zijn evenwel nog verschillende auteurs, die geheel onaf-
hankelijk van Graham, en dus ook zonder in diens fouten te vervallen,
aan de diffusie een grootere of kleinere rol toekennen bij de adem-
haling der Tracheaten. Zoo zegt b.v. Rathke („Anatomisch-physiolo-
gische Untersuchungen über den Athmungsprozess der Insekten".
Schriften der Königlichen Physikalisch-ökonomischen Gesellschaft, zu
Königsberg. Band I, 1860, pag. 135), dat bij insectenpoppen in \'t ge-
heel geen ademhalingsbewegingen voorkomen, terwijl zij toch zonder
zuurstof niet kunnen leven, zooals blijkt uit het sterven der poppen,
wanneer de stigmata zijn afgesloten met olie. Zij hebben weliswaar
weinig zuurstof noodig, maar toch altijd iets, en krijgen die zonder
ademhalingsbewegingen. Rathke acht twee verklaringen mogelijk (pag.
135) : „Erstens nämlich ist es möglich und wohl denkbar, dass die
athmosphärische Luft die Hülle der Puppen und Nymphen eben so
gut durchdringt, wie die Hülle der Vogeleier, und dann mit den innern
Theilen jener Geschöpfe in Wechselwirkung tritt. Auch spricht gerade
zu für die Durchdringlichkeit jener Hüllen durch Luft und Dämpfe
der Umstand, dass die Puppen und Larven der Insekten, wenn sie ab-
gestorben und der freien Luft ausgesetzt sind, austrocknen und an
Gewicht bedeutend verlieren. Zweitens muss ilothwendiger Weise, da
die Puppen und Nymphen an den Orten, wo sie gefunden werden, nicht
für immer einer und derselben Temperatur ausgesetzt sind, sondern
vielmehr einen Wechsel der Temperatur erleiden müssen, die in iliren
Tracheen befindliche Luft mit diesem Temperaturwechsel ihrer Um-
gebung und ihres Körpers selbst auch Veränderungen in ihrer Dichtig-
keit erleiden, und es müssen in Folge dieser Veränderungen die Tra-
cheen bald einen Theil ihres Inhaltes an die äussere Luft abgeben,
bald aber dagegen einen Theil der äussern Luft aufnehmen". De hoe-
veelheid zuurstof, die door diffusie binnendringt, acht Rathke blijk-
baar zeer gering. Wanneer hij zelfs temperatuurschommelingen van

beteekenis acht voor het opwekken van \\viQ\\itstrooniingen in de tra-
cheeën, dan zou men ook, en wellicht met evenveel recht, barometer-
schommelingen kunnen beschouwen als oorzaak van het optreden van
luchtstroomingen in de tracheeën ! — Al deze beschouwingen evenwel
hebben geen beteekenis meer, sedert door Krogh is aangetoond, dat
de diffusie meer dan toereikend is om bij larven en poppen van niet
al te groote afmetingen de benoodigde hoeveelheid zuurstof in de tra-
cheeën te doen dringen ; men zie hieromtrent pag. 33 van dit proef-
schrift. — Wèl blijkt uit de aangehaalde woorden van Rathke, dat
deze onderzoeker de hoeveelheid zuurstof, die (door diffusie) in de
poppen en ook in vogeleieren binnendringt, voor zeer gering houdt.
Dat komt nog duidelijker uit bij de behandeling van de ademhalings-
bewegingen van volwassen insecten en van larven (pag. 122) :

„Sieht man bei einem ausgewachsenen Insekt, das man zur Unter-
suchung gewählt hat, keine Bewegung der Leibeswand, die man auf
die Athmung beziehen könnte, so kann die Ursache davon verschieden

1°. entweder ist das Insekt zu klein und die Bewegung zu geringe,
als dass man sie noch deutlich wahrnehmen könnte ;

2°. oder es ist zu sehr behaart und befiedert, als dass eine solche
Bewegung sich dem Auge deutlich kund geben könnte ;

3°. oder es hat schon lange gehungert und die Athmungsbewe-
gungen gehen jetzt so sparsam und auch wohl so schwach vor dass
man, wenn man nicht lange genug darauf achtet, sie zu sehen verfehlt
oder auch leichtlich übersieht;

auch gehen sie sehr sparsam und schwach vor sich und können
deshalb verfehlt übersehen werden, wenn das Insekt aus andern Ur-
sachen schon matt und hinfällig geworden ist".

Wij zien dus, dat Rathke het niet goed denkbaar acht, dat bii een
Imke, normale imago geen ademhalingsbewegingen zouden voor-
komen.

Omtrent de larven zegt hij (pag. 131-134), dat hier de verversching
der ademhalmgsgassen in de tracheeën het gevolg is van verschillende
hchaamsbewegingen. Met name de locomotie zou flinke luchtstroo-
mingen in en mt de tracheeën ten gevolge hebben. Wij komen hierop
terug op pag. 30 en 34 van dit proefschrift.

Samenvattend kunnen wij zeggen, dat Rathke aan de diffusie
slechts een zeer geringe beteekenis toekent; volgens hem zou diffusie

eigenlijk alleen bij poppen met hun zeer geringe zuurstofbehoefte een
zekere rol spelen.

Een grootere beteekenis wordt aan de diffusie toegekend door
Haase. In zijn werk „Das Respirationssystem der Symphylen und
Chilopoden". Schneider\'s Zoologische Beiträge, Band I, 1884, pag. 65)
merkt deze auteur op, dat bij Scutigera, een Myriapode, geen adem-
halingsbewegingen voorkomen; Haase heeft n.1. een weinig water op
de stigmata van dit dier gebracht, en kon niet de geringste beweging
van het druppeltje waarnemen. Op pag. 75 concludeert Haase vol-
komen terecht: ,,So musz die Athmung nicht durch periodische Aus-
stossung und Einziehung der Luft, sondern durch stete, ruhige Diffusion
der aufzunehmenden und abzuscheidenden Athmungsgase vor sich
gehen".

In dit verband kan ik verder nog noemen de opvatting van Stoller,
al hebben zijn onderzoekingen dan ook geen betrekking op Tracheaten
in den eigenlijken zin, maar op de eigenaardige, tracheeachtige adem-
halingsorganen („corpora alba") van de Oniscidae (landbewonende
Isopoden). In het bedoelde artikel („On the organs of respiration of
the Oniscidae. Bibliotheca Zoologica, Heft 25, Stuttgart 1899) zegt
Stoller, dat er geen mechanisme aanwezig is, om de lucht in de cor-
pora alba te doen in- en uitstroomen (1. c. pag. 17). Stoller is van
meening, dat de lucht in het corpus album dan ook in samenstelling
aanzienlijk afwijkt van versehe lucht (,,It is to be imderstood that it
is air altered in composition through the respiratory process. And inas-
much as there is no mechanism for renewing the supply of air, this
alteration must be carried to a considerable degree". En even verder:
,,We have seen that the mass of air present in the tree (zoo noemt
Stoller het corpus album met z\'n tracheeachtige vertakkingen) is
changed very sloAvly, due to the shape of the tree (having only a single
orifice) and the lach of any mechanism for inspiration and expiration".
Wij zien dus, dat ook Stoller van meening is, dat diffusie,niet zeer
veel vermag; toch is hij klaarblijkelijk overtuigd, dat bij deze dieren
de diffusie toereikend is.

Ondanks al deze voor \'t meerendeel toch zeer duidelijk geformuleerde
verklaringen en uitspraken dringt de opvatting, dat ook diffusie een

rol kan spelen, en dat er dus lieel goed dieren kunnen bestaan, die
zonder ade^nhalingsbewecjingen uit te voeren toch zuurstof verbruiken
en koolzuur afgeven, slechts zeer weinig door tot de meeste zoölogen.
De oude, voor de zoogdieren geldende ervaring, dat het ophouden
van de „ademhaling" terstond den dood beteekent (waarbij met
„ademhaling" natuurlijk weer „ademhalingsbewegingen" bedoeld wordt);
de van oudsher gebruikelijke gewoonte om het al of niet opgehouden
hebben van het leven af te leiden uit het al of niet opgehouden hebben
van de „ademhaling"; en eindelijk het spraakgebruik, dat „adem-
hahng" en „leven" als identiek beschouwt; — dit alles doet nog steeds
zijn machtigen invloed gelden. In de volgende bladzijden hoop ik door
een aantal citaten duidelijk aan te toonen, dat in de zoölogische li-
teratuur van de 19de eeuw en zelfs ook in enkele artikelen na 1900
steeds weer de oude overtuiging voor den dag komt, dat zonder adem-
halingshewegingen geen dierlijk leven mogelijk is. — Zeer eigenaardig
IS het, dat niemand ooit op het idee schijnt te zijn gekomen, naar adem-
halingsbewegingen te zoeken bij flanten, terwijl toch reeds in de jaren
1822—1837 door de onderzoekingen van de Saussure en Dutrochet
is bewezen, dat planten evenals dieren zuurstof verbruiken en kool-
zuur afgeven. (Het bestaan van de tegengestelde gaswisselingsprocessen
bij de koolzuurassimilatie der groene planten was reeds eerder bekend •
Priestley, Ingenhousz, Senebier, de Saussure). Juist de omstan-
digheid, dat het voorkomen van ademhalingsbewegingen bij alle dieren
door de meeste onderzoekers stilzwijgend werd aangenomen, terwijl
bij de planten niemand ooit eraan schijnt te hebben gedacht, \'bewijst
naar het mij voorkomt, dat allerlei niet-wetenschappelijke invloeden\'
als spraakgebruik en dgl. (zie boven), hier een belangrijke rol hebben

Hieronder volgt dus nu de bespreking van de talrijke auteurs, die
ondanks alles wat in \'t begin van de 19de eeuw bekend werd omtrent
gasdiffusie en de gaswisseling der planten, als hun meening hebben
mtgesproken, dat bij alle dieren ademhahngsbewegingen moesten ziin
aan te toonen. Uit den aard der zaak beperk ik mij liier grootendeels
tot die onderzoekers, die deze meening hebben uitgesproken met be-
trekking tot de Tracheaten.

of Insects". Philosophical Tran.sactions of the Royal Society of London
Vol. 126, Part II, pag. 529, 1836) en een jaar later nog een artikel van
denzelfden schrijver („On the Temperature of Insects, and its connexion
with the Functions of Respiration and Circulation in this Class of In-
vertebrated Animals". Ibidem, Vol. 127, Part II, pag. 259, 1837) Op
pag. 529 van het artikel van 1836 zegt Newport, sprekend over het
popstadmm van allerlei Insecten : „its respiration is greatly diminished
in frequency and volume". Het is moeilijk om uit te maken, of New-
port hier met „respiration" gaswisseling dan wel ademhalingsbewe-
gingen bedoelt; de woorden „frequency" en „volume" zouden \'t ver-
moeden kunnen doen ontstaan, dat hij hier hoofdzakelijk aan de adem-
halingsbewegingen heeft gedacht. Later (1836, pag. 549, 550, enz.)
gebruikt hij telkens de uitdrukking „quantity of respiration" en „a-
moimt of respiration" tegenover „number of respirations" (de „quan-
tity^\' of „amount of respiration" wordt door Newport bepaald door
meting van de hoeveelheid afgegeven koolzuurgas). Zoo .staat b.v.
op pag. 311 van het artikel van 1837 het volgende te lezen : „In every
condition of the insect the number of respirations is in accordance
with the activity of the animal, and with the quantity of air it deteri-
orates in a given time, and they are also in accordance with the amount
of heat developed. Thus in the pupa .state I have not observed more
than three inspirations per minute, and these only wlien the jnipa has
been disturbed; and the number of these corresponds with the small
amount of respiration, and the low power of generating heat in this
condition". Blijkbaar denkt Newport geen oogenblik aan de moge-
lijkheid, dat een dier zonder ademhalingsbewegingen tóch zuurstof
zou kunnen opnemen en verbruiken. De „three inspirations per mi-
nute", die Newport bij een pop beweert te hebben waargenomen, zijn
in werkelijkheid volstrekt geen echte inspiratiebewegingen geweest.
Newport heeft het hier zonder twijfel over een waarneming, die ge-
publiceerd is in het artikel van 1836, pag. 550 : „It is in the pupa state
that insects respire less frequently than in any other, and it is in this
state that I have been able most distinctly to observe the action of tlie
spiracles. When the insect has remained in the pupa state for a few
weeks, in a low temperature, it passes into a complete state of hyber-
nation, and its respiration, as I shall presently show, is almost entirely
suspended; but when the insect has been kept in a temperature of
60° Fahrenheit or upwards, it respires very freely, and the action of

the spiracles in the pupa of Sphinx ligustri may sometimes be observed
by means of a microscope. There are in general about three contractions
of the spiracles per minute, the intervals between which are very regu-
lar". — We zien dus, dat Newport zonder verdere gronden het open-
en dichtgaan der spiracula of stigmata beschouwt als een „inspiration",
dus als een ademhalingsbeweging. Het komt mij voor, dat de uitdruk-
king ,,ademhalingsbewegingen" liever beperkt moet blijven tot die
bewegingen, die dienen voor het opwekken van luchts^roomm^m (resp.
watersiroo?nmj/en) ter verversching van de lucht (resp. het water)
in de buurt van het ademhalingsoppervlak. Het open- of dichtgaan
van een stigma kan geen luchtstroomingen van noemenswaardige
beteekenis opwekken; van een inspiratie- of exspiratiebeweging kan
hier dus niet gesproken worden. Dat Newport deze stigmabewegingen
terstond heeft opgevat als ademhalingsbewegingen, bewijst m. i. wel,
hoezeer hij ervan overtuigd was, dat ook bij poppen ademhalings-
bewegmgen moesten voorkomen. Op pag. 537 van zijn artikel van
1836 zegt Newport dan ook, zonder eenige restrictie : „Every act

of all the muscles of the parietes of the abdomen and trunk in vertebra-
ted, and of all the muscles of a segment of the body in the invertebrated
ammals. This is really what takes place in respiration. In Man all the
muscles of the chest and abdomen are in constant action-, so are all the
muscles of the segments in insects, whether the animal be awake or slee-
ping . — Duidelijker kan het niet !

Op pag. 555 van het artikel van 1836 bespreekt Newport de reeds
vermelde proef van Lyonnet : „Lyonnet has stated his belief that
the respiration of pupae is enti,-ely i) suspended for a very great lenc^th
ot time during winter; but Us experiments with the pupae of Spldnx
ligus ri, which led him to this statement, and which were made by
merely covering the spiracles with soap-water, and watching with a
microscope for the rising of bubbles, do not seem sufficiently precise
and accurate to warrant the conclusion. For the purpose of ascertaining
this fact, I made a number of observations in the year 1829 upon the
pupa of the Sphinx, and have since repeated them under different
circumstances". Daarop volgt dan de beschrijving van proeven, waar-
uit blijkt, dat deze poppen wel degelijk koolzuur afgeven. Merk\\raardig

Cursiveering van Newport. Even te voren heeft N. n 1 "czcü <ht hii
pen de ademhaling „almost entirely suspended" is. \' ° ° \' P\'^P"

genoeg ziet Newport nu lieelemaal niet in, dat dit volstrekt niet in
strijd is met de proef van Lyonnet ; immers, terwijl uit Lyonnet\'s
proef blijkt, dat een pop geen ademhalingsbewegingen heeft, volgt
uit Newport\'s proef alleen, dat het dier wèl COg afgeeft.

ïen onrechte meent Newport, dat hier een tegenstrijdigheid be-
staat, en nog meer ten onrechte meent hij deze vermeende tegenstrijdig-
heid uit den weg te moeten ruimen door te zeggen, dat Lyonnet\'s
proef „not sufficiently precise and accurate" is. De fout zit niet in de
proeven, maar in de conclusies ; de zaak is, dat Newport niet gedacht
lieeft aan de mogelijkheid, dat een dier zonder ademhalingsbewegingen
tóch zuurstof zou kimnen opnemen en koolzuur zou kunnen afgeven,
of m. a. w. : de zaak is, dat Newport niet gedacht heeft aan de
mogelijkheid, dat diffusie hier een rol zou kunnen spelen.

Dezelfde fout maakt ook Menge (Ueber die Lebensweise der Arach-
niden", in de „Neueste Schriften der Naturforschenden Gesellschaft
in Danzig", Band IV, Heft I, pag. 1, 1843). Op pag. 22 schrijft Menge,
sprekende van de tracheelongen van spinnen: „Ich habe weder mit
freiem Auge noch unter dem Mikroskop eine Ausdehnung derselben
wahrnehmen können. Ich habe bei Spinnen, die eine Zeitlang wie todt
im Wasser lagen, und sich an der Luft allmälig erholten, unter der

können, eben so ivenüj sah ich Luft aus- oder eingehen, wenn ich hei ge-
sunden Thieren die Sfalt-Oeffnung mit Wasser befeuchtete........Ich

dies Hess mich an der Wahrheit der angeblichen Respiration der Spinnen
zweifeln, und ich habe seit vielen Jahren nach Tracheen bei denselben
gesucht". Bij verschillende soorten vond Menge inderdaad tracheeën,
bij andere evenwel niet; hij gaat dan voort (1. c. pag. 24) : „AVie reimt
sich nun diese doppelte Einrichtung mit der sonstigen Sparsamkeit
der Natur? Dass die Tracheen zur Respiration dienen, darüber kann
kein Zweifel sein; will man aber an der Funktion der Luftsäckchen
zweifeln, weil Gründe dagegen zu sprechen scheinen, so weiss ich nicht,
wie die tracheenlosen Spinnen athmen sollen". Blijkbaar beschouwt
Menge dus "^o. a. het ontbreken van luchtstroomingen bij de trachee-
longen als een argument tegen de opvatting, dat deze organen zouden
dienen voor ademhaling.

Milne Edwards („Leçons sur la Physiologie et l\'Anatomie com-
parée de l\'homme et des animaux", Tome II, pag. 191, Paris 1857)
schrijft het volgende omtrent de ademhalingsbewegingen der Insecten :
„Le mécanisme de la respiration aérienne des Insectes est facile à com-
prendre. La cavité abdominale, qui loge la plus grande partie de l\'appa-
reil trachéen, est susceptible de se contracter et de se dilater alternati-
vement, soit par le jeu des divers anneaux dont son squelette se com-
pose, et dont la disposition est telle qu\'ils peuvent rentrer plus ou moins
profondément les uns dans les aiitres, soit par l\'effet du rapprochement
et de l\'écartement alternatifs des deux anneaux supérieur et inférieur

respiratoires des Insectes s\'accélèrent ou se ralentissent suivant les
besoins de l\'Animal. En général, on en compte entre 30 et 50 par
minute". Met geen woord wordt gerept over het feit, dat bij tal van
insecten, met name bij bijna alle larven en poppen, in \'t geheel geen
ademhalingsbewegingen voorkomen !

Op pag. 198 schrijft Milne Edwards: „Quant au mécanisme des
mouvements inspiratoires et expiratoires chez les Myriapodes, il ne
doit différer que peu de ce que nous avons vu chez les Insectes. Chez
les Scolopendres, la cavité viscérale est susceptibk; de se contracter
ou de se dilater, comme l\'abdomen de la plupart des Insectes, par le
jeu des deux segments constitutifs de chaque anneau du squelette
tégumentaire aussi bien que par les mouvements de ces anneaux l\'un
sur l\'autre. Mais chez les Iules, où les pièces solides de ce squelette
sont unies de façon à former partout des cercles complets, les change-
ments de capacité de la chambre viscérale ne peuvent se produire que
dans la direction de l\'axe du corps. Du reste, les phénomènes de la
respiration n\'ont été que peu étudiés dans cette classe d\'Animaux" —
Naar alle waarschijnlijkheid heeft Milne Edwards nooit ademhalinag-
bewegmgen bij Myriapoden waargenomen, en zijn de boven geciteerde
beschouwingen mets anders dan bespiegelingen op grond van den
anatomischen bouw. Al wordt dat niet met zooveel woorden gezegd
men krijgt toch zeer sterk den indruk, dat Milne Edwards eveneens
bij aZ?e Tracheaten ademhalingsbewegingen verwacht aan te treffen.
Over diffusie wordt met geen woord gesproken.

Rathke („Anatomisch-physiologische Untersuchungen über den
Athmungsprozess der Insekten", 1860) werd boven (pag. 8) reeds

besproken. Wij zagen reeds, dat Rathke aan de diffusie slechts een
zeer geringe beteekenis toekent, en b.v. van meening schijnt te zijn,
dat volwassen insecten zonder ademhalingsbewegingen niet kunnen
leven.

Laxdois en Thelen (Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 17,1867, p. 187)
bespreken de functie van de sluitapparaten bij de stigmata van insecten.
Zij komen tot de conclusie, dat deze organen dienen om de lucht met
kracht tot in de allerfijnste vertakkingen van het tracheeënstelsel te
helpen persen. Eerst zouden de dieren inspireeren met open sluitappara-
ten, vervolgens zouden zij een exspiratiebeweging uitvoeren met ge-
sloten sluitapparaten; hierdoor zou dan volgens de opvatting van
Landois en Thelen de lucht met kracht in de uiterste tracheevertak-
kingen worden geperst. Op p. 193 zeggen deze onderzoekers, dat bij
alle insecten sluitapparaten in meer of minder volmaakten vorm voor-
komen, en dat is dan ook bepaald noodzakelijk, want „ohne Tracheen-
verschluszapparate ist es den luftathmenden Insecten immöglich zu
respiriren". In dezen gedachtengang ligt klaarblijkelijk opgesloten, dat
Landois en Thelen van meening zijn, dat bij alle Insecten adem-
halingsbewegingen moeten voorkomen. Over de mogelijkheid van dif-
fusie wordt met geen woord gerept.

De opvatting van L.\\ndois wordt onveranderd overgenomen en nog
eens uitvoerig geformuleerd door Krancher (Zeitschr. f. wiss. Zool.,
Band 35, 1881, pag. 516). „Da nun aber die Tracheen vermöge ihrer
Struktur durchaus nicht dazu geeignet sind, die Luft in sich selbst
fortzubewegen, dieselbe aber bis in die letzten Endigungen der Trachee
eintreten musz, um dort den Oxydationsprozess zu erfahren, so müssen
Momente vorhanden sein, welche die Luft zwingen, bis dahin vor-
zudringen. Deren giebt es eine ganze Reihe, sei es die Körperbewegung,
welche eine Verengung und Ausdehnung der Trachee veranlasst, sei es,
dass Tracheen in Muskelfasern liegen und so bei deren Kontraktion
verengt und erweitert werden, sei es sogar, wie Landois angiebt, dass
der Blutstrom oder die Bewegung von Muskeln, die den gröszeren
Tracheenstämmen aufliegen, dabei ins Spiel kommen. Aber alles dies
vermag nicht in der Weise zu wirken, wie es der Tracheenverschluss-
apparat thut. Fehlte dieser, so kMnte das Thier überhäuft nicht athmen
und wäre somit unfähig zu leben. Ohne Tracheenverschluss würde das

Thier, wollte es atiimen, die Luft, welche in den Körper eingesogen
wird, stets wieder durch die entsprechende Gegenbewegung ausstoszen-
nie wurde dieselbe bis zu den feinsten Verästelungen vordringen. Tritt
aber der Tracheenverschlussapparat in Wirkung, und die Tracheen
«nd mit Luft gefüllt, so wird die Luft durch Zusammenziehen des
Korpers und der damit verbundenen Verengerung der Tracheen wohl
oder übel bis in die feinsten Enden derselben gedrängt, wo der Gas-
austausch in ausgiebigster Weise erfolgen kann. Beim Öffnen sämmt-
icher Verschlussapparate wird dann die Luft durch Körperbewegung
und Zusammenschiebung des Abdomens, durch Laufen oder Fhegen,
grosztentheils wieder entfernt, bis die Operation von Neuem beginnt.\'
nir sehen also, welche grosze Wichtigkeit der Verschlussapparat für
die Athmung hat".

Blijkbaar is dus ook Kranciier van meening, dat bij alle Insecten
«P een of andere wijze Xwclxistrooniingen moeten worden opgewekt ter
verversching van de lucht in de tracheeën. Geen oogenblik heeft
-Krancher gedacht aan diffusie.

Een soortgelijke voorstelling, als door Landois en Krancher is
ontwikkeld voor de Insecten, is door Sciiimkewitsch ook toegepast op
de Spinnen („Anatomie de 1\'Épeire". Annales des sciences naturelles,
Zoölogie, 6-ième Série, Tome 17,1884, pag. G3). Na de beschrijving van
enkele spieren in de buurt van de tracheelongen komt Schimkewitsch
tot de conclusie : „Je suppose que les poumons soient ouverts pendant
inspiration et que l\'air s\'y introduise naturellement ; puis que par
ia rétraction des muscles m 9 et m 14 la paroi antérieure de la cavité
pulmonaire se relève et se redresse vers la paroi postérieure four fermer
l\'es ouvertures pulmonaires. Après quoi, par l\'action des muscles de
abdomen, et peut-être aussi par l\'action des muscles m 8, la cavité
-pulmonaire se trouve comprimée ; l\'air, ne pouvant sortir au dehors, coule
dans les intervalles entre les feuillets. L\'expiration peut se faire par la
rétraction des muscles dorso-ventraux de l\'abdomen, pendant quoi
ies stigmates doivent être ouverts". — Deze voorstelling, die dus geheel
overeenkomt met die van Landois en Krancher voor de insecten,
berust evenals deze niet op waarneming van de werkelijke toedracht\',
luaar uitsluitend op veronderstellingen. Men zie verder pag. 55 en 71.\'

der Tracheaten zijn verricht door F. Plateau. („Recherches expéri-
mentales sur les mouvements respiratoires des Insectes". Bulletin de
l\'Académie royale de Belgique, 3 -ieme Série, 1882, Tome 3, pag. 727
(voorloopige mededeeling) ; ,,Recherches expérimentales sur les mou-
vements respiratoires des Insectes". Mémoires de l\'Académie royale de
Belgique, Tome XLV, 1884 ; het hoofdstuk over ademhalingsbewe-
gingen bij Insecten in Miall and Denny, ,,The Cockroach", London

1886, pag. 164; en ten slotte ,,De l\'absence de mouvements respiratoires
perceptibles chez les Arachnides". Archives de Biologie, Tome VII,

Plateau heeft eerst een aantal volwassen Insecten onderzocht (1882,
1884), en, naar het schijnt, bij alle onderzochte soorten ademhalings-
bewegingen aangetroffen. Zijn meest gebruikte methode (n.1. de pro-
jectiemethode) was evenwel van dien aard, dat de proefdieren daarbij
vermoedelijk vrij sterk verwarmd werden, wat, zooals bekend is, het
optreden van ademhalingsbewegingen zeer bevordert. Plateau zelf
zegt hieromtrent slechts (1. c. 1884, pag. 19) : ,,Dans la lanterne magi-
que que j\'ai à ma disposition, l\'animal est placé entre la source lumi-
neuse (une bonne lampe à pétrole) et le jeu des lentilles, de sorte qu\'il
n\'est soumis qu\'à une température peu élevée". Hoe hoog deze tem-
peratuur is, wordt niet vermeld.

Bij verschillende gelegenheden (1. c. 1882, pag. 729 ; 1884, pag. 1 ;
1886 (in Miall and Denny, „The Cockroach") pag. 159 ; en 1887,
pag. 331) merkt Plateau uitdrukkelijk op, dat hij, wat Insecten be-
treft, alléén imagines heeft onderzocht, geen larven of poppen.

Ook Plateau is overtuigd, dat bij alle Tracheaten ademhalings-
bewegingen moeten voorkomen. Dit komt pas duidelijk aan het licht,
wanneer hij tot de verrassende ontdekking komt, dat bij Scorpioniden
en Spinnen geen spoor van uitwendig zichtbare ademhalingsbewe-
gingen te vinden is. In de monographie van „The Coclcroach" door
Miall and Denny (London 1886), waarvan Plateau het hoofdstuk
over de ademhalingsbewegingen heeft geschreven, staat te lezen (pag.
164) : .„The writer (dat is dus Plateau zelf) has made similar obser-
vations upon the respiration of Spiders and Scorpions ; but to Ms great
surprise he has been unable either by direct observation, or by the
graphic method, or by projection, to discover the slightest respiratory
movement of the exterior of the body. This can milij he explained hy
supposing that inspiration and expiration in Puhnmate Arachnida are

mtra-pulmomry, and effect only the proper respiratory organs. The
fact is less surprising because of the wide zoological separation between
Arachnida and Injects".

In het eigenlijke artikel over Spinnen en Scorpioniden (1887) komen
de volgende kenmerkende zinsneden voor (pag. 339) : „La manière
dont s\'effectuent Fappel et l\'expulsion de l\'air dans l\'appareil respiratoire
des Scorpionides est donc, pour le moment, une énigme". En op pag.

: „II résulte de ce qui précède, qu\'aucun des méthodes d\'investi-
gation connues ne permet de déterminer en quoi consistent réellement
les mouvements respiratoires des Araignées".

Plateau redeneert dus nu : een uitwendig zichtbaar mechanisme
komt bij Spinnen en Scorpioniden niet voor ; dan moet er dus een
inwendig mechanisme zijn, of, om zijn eigen woorden (1886, pag. 164 ;
1887, pag. 347) te gebruiken : inspiratie en exspiratie moeten intra-
pulmonair zijn. Plateau veronderstelt nu, dat de plaatjes, waaruit
de tracheelongen\') bestaan, beurtelings dikker en dunner worden
door het verslappen en zich samentrekken van bepaalde spiertjes, die
zich bmnen in deze plaatjes bevinden, en die een loodrechte verbinding
vormen tusschen de beide wanden van het plaatje. Deze spiervezeltjes
zijn het eerst beschreven door Mac Leoi) (Archives de Biologie, Tome V,
1884, pag. 1), die ook al het vermoeden, iiitspreekt, dat hun functie
is : het ventileeren van de lucht tusschen de plaatjes. Plateau neemt
dus deze voorstelling over, hoewel hij opmerkt, dat Locy („Observa-
tions on the development of Angelena naevia". Bulletin of the museum
of comparative Zoology at Harvard College, Vol. XII, No. 3, 1886)
geen spiervezels heeft kunnen ontdekken in de dwarszuiltjes der
tracheelongplaatjes, en dat ook Eay Lankester („Notes on certain
pomts in the Anatomy and Genetic Characters of Scorpions". Trans-
actions of the Zoological Society of London, Vol. XI, Part. 10, pag.
383, 1885) in \'t geheel niet spreekt over spieren in de tracheelong-
plaatjes. Duidelijk en herhaaldelijk blijkt weer, dat ook Plateau
bij alle Tracheaten ademhalingsbewegingen verwacht.

In overeenstemming met dc gebruikelijke nomenclatuur spreek ik van
waclioelongen, lioewel de hier bedoelde organen, wat liun functie aangaat, vol-
strekt niet vergelijkbaar zijn met tracheeën, maar alleen met longen ; immers
evengoed als bij de zoogdieren b.v. heeft ook bij de spinnen het bloed te zorgen
voor het transport van zuurstof van de longen naar de rest van het lichaam Bij
Deide diergroepen kan men spreken van een gelocaliseerde zuurstofopname, in tegen-
teiiing met de Insecten, waar de zuurstofopname door het geheele lichaam plaats
vHiut, en waar de bloedsomloop dus niets te maken heeft met liet zuurstof transport

Berteaux („Le poumon des Arachnides", in La Celluie, Tome 5,
pag. 301, 1890) spreekt over dezelfde dwarse zuiltjes, die volgens hem
weUswaar niet uit spiervezeltjes bestaan, maar daarom toch heel goed
contractiel zouden kunnen zijn; volgens Behteaux zijn zij dat ook
werkelijk (pag. 300, 301, 308), want men ziet op coupes, dat sommige
lamellen dun (gecontraheerd) zijn en andere dik ; ook komt het wel
voor, dat een lamel plaatselijk dun is en op andere plaatsen dik. Hieruit
blijkt evenwel, dat de samentrekking der dwarsbalkjes niet in alle
lamellen gelijktijdig plaats heeft, maar nu eens hier, en dan weer daar ;
Berteaux concludeert hieruit, dat de samentrekking der dwarsbalkjes
hoogstens zeer zwakke luchtstroompjes binnen in de tracheelong kan
veroorzaken, maar in geen geval belangrijke luchtstroomingen in en
uit het tracheelongstigma tot stand kan brengen, zooals Plateau
vermoedde. Voor het ventileeren van de tracheelonglucht kunnen deze
dwarsbalkjes dus niet veel te beteekenen hebben.

Berteaux neemt van Plateau aan, dat er bij spinnen van uitwen-
dige ademhalingsbewegingen niets te vinden is. Hij vraagt zich evenwel
af, of het niet denkbaar is, dat er toch bepaalde spiersamentrekkingen
ter verversching van de tracheelonglucht voorkomen, zonder dat dit
van buitenaf waargenomen kan woorden. Berteaux herinnert er aan,
dat Plateau ook bij Spinnen met tracheeën (Dipneumones) geen uit-
wendig zichtbare ademhalingsbewegingen heeft kunnen waarnemen.
Bij de tracheeën bestaat volstrekt niet iets, wat vergeleken kan worden
met de dwarsbalkjes in de tracheelongen. Hier gaat dus volgens Ber-
teaux de hypothese van Plateau in elk geval niet op. Hij acht het
waarschijnlijk, dat hier een ander inwendig mechanisme voorkomt voor
de verversching der ademhalingslucht, zonder dat hij kan zeggen, wat
dat voor een mechanisme is. (Berteaux denkt nog even aan de vlugge
schommelingen van het heele abdomen, \\yaargenomen door Plateau ;
deze schommelingen komen evenwel bij Scliorpioenen niet voor).

Op pag. 306 komt heel even de diffusie ter sprake. Berteaux zegt
hier n.1., dat het niet onmogelijk is, dat het zuurstofverbruik van de
Spinnen uiterst gering is ; in dat geval zou ,,la diffusion naturelle des
gaz intrapulmonaires et extrapulmonaires, légèrement activée par

1) ,,11 n\'y a chez les Dipneiimones ni contractions siégeant dans l\'organe lui-
même, ni ^mouvements perceptibles à l\'extérieur. Le renouvellement de l\'atmo-
sphère interne des trachées v résulte donc de causes différentes, et qui, vraisembla-
blement, produisent sur les\'sacs pulmonaires le même effet que sur le système
trachéen ; ces causes sont internes." (1. c. pag. 305).

les faibles variations de volume des lames» misschien toereikend
kunnen zijn. — Deze gedachtengang wordt evenwel niet verder ver
volgd, vermoedelijk omdat Berteaux deze veronderstelling niet zeer
waarschijnlijk acht. In ieder geval kent Berteaux aan de diffusie
nauwelijks eenige beteekenis ; hij verwerpt de voorstelling van Pla
teau en Mac Leod, en spreekt het vermoeden uit, dat er een ander
inwendig mechanisme voorkomt, zonder te kunnen zeggen, van welken
aard dat mechanisme dan is.

Het probleem der ademhalingsbewegingen bij Spinnen wordt ver
volgens aangeroerd door Börner („Beitrag zur Kenntnis der Pedi
palpen \'. Zoologica, Heft 42, 1904). Op pag. 100 van zijn artikel be-
schrijft Borner enkele spieren in de buurt van de tracheelongen van
verschillende Spinnen. Bij sommige soorten komen spiertjes voor die
van den voorwand van de tracheelong (dus van den wand, waaraan de
lamelen bevestigd zitten; het tracheelongstigma bevindt zich altiid
aan den achterkant van de tracheelong) loopen naar een nog meer Jo
ximaal gelegen aanhechtingspunt (fig. 50 mll; Plaat V, fig 58 No 170
en 171); bij de Tarantuliden komen weer andere spieren voor\' weMe
von der Körperseitenwand an die Hinterwand der äuszer;n Luft
kammer ziehen, und eine Erweiterung derselben ermöcjlichen dürftet
(Plaat V, flg. 63, No. 135«, 136«, 149). Ook bij de Thelyphoniden komt
vermoedelijk iets dergelijks voor (Plaat V, fig. 57 No 138) On n

teeken,s hebben, doordat het aan elkaar kleven van de lamel en ver-
huKleren. Boknkk (1. c pag. 103, kent aan deze haartjes boeren
een heel andere rol toe: „«,■

I^^Se^ion notmnd„je Luftverdkhtung teW/afo-««\',. Ich ver-
Ciirsiveering van Horner,

weise auf die sehr interessante Abhandlung Enderleix\'s (diss. Leipzig
1899) über die. Respirationsorgaue der Gastriden (Diptera), wo dieser
Forscher den sogenannten „Chitinschwamm" des hinteren Stigmas der
im Darmkanal verschiedener Säugetiere lebenden Gastridenlarven als
einen solchen Luftverdichtungsa\'pfarat^) erkannt hat. Da das Chitin
in hohem Masze die Fähigkeit besitzt, Gase auf seiner Oberfläche zu
verdichten, wovon man sich bekanntlich durch sehr einfache Versuche
leicht überzeugen kann, so müssen wir die gesamten Haarbildungen
der Arachnidenlungen als eine Einrichtung auffassen, die luftverdich-
tende Oberfläche der chitinisierten Wände zu vercjröszern und dazu
ist wahrlich nichts geeigneter als eben die fraglichen Haargebilde.

So verstehen wir es auch, warum dieselben zwischen den Lungen-
blättern in so enorm groszer Zahl und auf der ganzen Fläche der einen
Lamelle vorkommen. Da das Chitin das Bestreben hat, die Luft auf
seiner Oberfläche zu konzentrieren, andererseits die Luft jederzeit das
gleiche Mischungsverhältnis ihrer Gemengteile zu erhalten bemüht
ist, so entsteht infolge der Oxydation des Blutes während der Atnuuig,
dem damit verbundenen Sauerstoffverlust der in den inneren Luft-
kammern befindliche Luft imd der Kohlensäureausatmung des Tieres
ein fortwährender Luftstrom innerhalb der Luftkammern der Lungen,
der in toto aufgefasst, ein Ein- und Ausatmen bedeutet. Unterstützt
wird dieser Strom dann noch durch die oben beschriebenen Erwei-
terungsmuskeln der Atemräume". Het komt mij voor, dat deze voor-
stelling van Börner ten eenenmale onjuist is. Hoogstens zou men
kunnen toegeven, dat het niet ondenkbaar is, dat dit adsorptieverschijn-
sel een zekere beteekenis heeft voor de in \'t darmkanaal van allerlei
zoogdieren parasiteerende Gastridenlarven, daar deze dieren leven in
een milieu, waar zij slechts af en toe\' in de gelegenheid zijn, zuurstof op
te nemen ; immers voor dergelijke dieren zou het vermogen om (door
adsorptie of op andere wijze, b.v. door het bezit van zeer ruime adem-
halingsorganen) een zekeren voorraad zuurstof mee te nemen, wel eenige
beteekenis kunnen hebben -). Het is evenwel gemakkelijk in te zien,
dat dit volstrekt niet geldt voor dieren, die zooals gewone spinnen

2) Het heeft weliswaar weinig zrn dergelijke veronderstellingen uit te spreken,
zonder ze door proeven aan de werkelijkheid te, toetsen. Térecht noemt Winter-
stein dus deze hypothese van Enderlein ,,wertlos, solange sie jeder experi-
mentellen Begründung entbehrt". (Winterstein\'s Handbuch der vergleichenden
Physiologie, J5and I, 2, pag. 108).

loslaten, wanneer de zuurstofdrulc in Imu omgeving lager wordt
Bo™ . bhjkbaar zeer ten onrechte van meening, datiet Lr bmnTn
cbttundeeren van zuurstof (en ook het naar buiten diHuudeeren van
koolzuur !) bevorderd wordt door de aanwezigheid van
beerend oppervlak der haartjes. Precies dezelfd! fout zou iemand I.

^ naar B vergemakkelijkt zon knnneu worden door het aanbrengen
van eeu magneet ergens tusschen A en B. ~ Het is mij niet duideffik
«u. hoe B5K..B zich precies de zaak heeft voorgleM
al eei^staat vast, dat zijn voorstelling in ieder geval onjuist moet^^
Ues te meer verbaast het mi, dat Wi™ste,n (in Witostf™^
Handbuch der vergleichenden Physiologie, Band I 2,
gedachtengang van Bök^-.k vermeldt, zonder er eenige krtiek op 1
te oefenen. Ook Babak (Ibidem, pag 5151 srhKnt rl. f T ^
onjuistheid van B.„»Js opvaUi\'ng\'nfef !n fzL

Een andere opvatting omtrent de ademhalingsbewegingen in de
tracheelongen van Spinnen, die sterk doet denken aan df™
van Mac Lhop en P:.ateaü, is verdedigd door Tv™\\tlT"\'"®

ventilatiequoti^nt zijn door W.r.: ^ b reS\'" \'T
»aar alle w-aarschijnlijkheid zal het ventilatie;:^:rt l l^TS
-jn. - Het optreden van luchtstroomingen kon niet overtuig»d

worden aangetoond (1. c. 1917, pag. 253). Willem heeft n.1. geprobeerd
luchtstroomingen zichtbaar te maken door met een druppeltje water
het tracheelongstigma af te sluiten ; hij verwachtte nu bewegingen
van dit waterdruppeltje, synchroon met den hartslag. Zeer hinderlijk
waren hierbij de eigen bewegingen van het tracheelongstigma, die na-
tuurlijk eveneens bewegingen van het waterdruppeltje veroorzaakten.
,,0r, après bien des tentatives, oii je m\'évertuais d\'éviter toute exci-
tation de l\'araignée par un choc du porte-objet ou par le souffle de
l\'haleine, j\'ai réussi, chez un exemplaire amputé de toutes ses pattes
par autotomie (cet exemplaire apode, maintenu dans une chambre
humide, est encore très vivant trois mois après l\'autotomie) à aperce-
voir pendant quelques instants des oscillations du ménisque de l\'index
indépendantes, je pense, des trémulations du muscle dilatateur (n.1.
van het stigma) et de rythme concordant avec celui du coeur".

Zooals op pag. 14 reeds vermeld is, heeft ook Mekge (,,Ueber die
Lebensweise der Arachniden". Neueste Schriften der naturforschenden
Gesellschaft zu Danzig, Band 4, 1843, pag. 22) reeds tevergeefs ge-
tracht, met dezelfde methode (n.1. een druppeltje water op het stigma)
luchtstroomingen bij de tracheelongen aan te toonen. Het komt mij
voor, dat het vooralsnog zeer problematisch is, welke beteekenis deze
bewegingen van de tracheelongplaatjes voor de ventilatie hebben. —
Een bepaald spiertje (,,muscle dilatateur") bij het stigma van Pholcus
(1. c. 1917, fig. 15, pag. 252), dat door Willem wordt opgevat als inspi-
ratiespier (1. c. 1917, pag. 253), heeft m. i. een heel andere functie. Men
zie hieromtrent pag. 109 van dit proefschrift.

Ook Simon Weiss („Die Lunge und die Atmung der Spinnen". Zoo-
logische Jahrbücher, Abteilung für allg. Zoologie und Physiologie der
Tiere, Band 39, 1923, pag. 535) heeft nog eens geprobeerd te bewijzen,
dat er werkelijk luchtstroomingen bij de tracheelongen voorkomen.
Hij komt tot de conclusie, ,,dasz an den Stigmen eine Luftströmung
vorhanden sein musz", op grond van de volgende proeven :

1°. AVanneer men de stigmata met een zuurvrije, onschadelijke pasta
of lijm dichtkleeft, gaan de dieren binnen een minuut dood (pag. 538).

2°. AVanneer men een druppeltje water op het stigma brengt, dan
kan soms na enkele secimden het ontwijken van een klein luchtbel-
letje uit het stigma worden waargenomen (pag. 538).

vastgebonden spin aanbrengt, en vervolgens het proefdier onder een
glazen klok brengt teneinde luchtstroomingen van buitenaf ver te
houden, dan kan men met de loupe „einen deutlichen Ausschlag des
Wollhaares erkennen. Die Bewegung war ziemlich schwach und un-
regelmäszig. Es war nicht möglich Exspiration und Inspiration zu
unterscheiden und eine Atemzahl festzustellen. Die Luftströmung an
den Stigmen ist anscheinend so gering, dasz nur ausnahmsweise kräftige
Atmung einen Ausschlag herbeizuführen vermag". — De verschillende
spieren, die in de buurt van de tracheelongen voorkomen, worden door
Weiss uitvoerig beschreven ; volgens dezen auteur zijn het bijna alle-
maal exspiratiespieren (1. c. pag. 542).

Wanneer wij de drie proeven van Weiss even nader in oogenschouw
nemen, dan is het onmiddellijk duidelijk, dat liet eerste argument alleen
bewijst, dat Weiss geen oogenblik aan diffusie gedacht heeft. In dit
verband mag wel even vermeld worden, dat het hierna (op pag. 32)
besproken werk van Krogh, waarin bewezen wordt, welk een uiterst
belangrijke rol de diffusie speelt bij de ademhaling der Tracheaten,
reeds in 1920 is verschenen, dus drie jaren vóór deze publicatie van Weiss.\'

Het tweede argument is niet veel beter dan het eerste ; immers het
ontsnappen van een luchtbelletje uit het tracheelongstigma kan e\'ven-
goed veroorzaakt zijn, doordat het water capillair binnendrong in
de tracheelong. Het voorkomen van luclitstroomingen, veroorzaakt
door werkelijke ademhalingsbewegingen, zou alleen dan bewezen zijn
wanneer Weiss regelmatige heen en weergaande bewegingen van den
watermeniscus had waargenomen.

toegeeft, van een regelmatige afwisseling van in.spiratie en exspiratie
niets te bespeuren viel.

Samenvattend meen ik te mogen zeggen, dat het vooralsnog zeer
problematisch is, of bij de tracheelongen der spinnen luchtstroomingen
«US inspiratie- en exspiratiebewegingen, voorkomen. Men vergelhke\'
ve^er pag. 109 van dit proefschrift. ^ ^

Evenals Plateau en Willem bij de Spinnen, hebben andere auteurs
ook bij de Insecten gedacht aan inwendige, van buitenaf niet waar-
neembare ademhalingsbewegingen. Vooral kwam men tot deze voor-
stelling, nadat gebleken was, dat bij de meeste larven en alle poppen
van eigenlijke, uitwendig zichtbare ademhalingsbewegingen geen spoor
te vinden was.

Zoo heeft men b.v. gedacht aan een samentrekbaarheid der tracheeën
zelf ; verder aan passieve bewegingen van de tracheeën ten gevolge van
darmperistaltiek en hartwerking en ten gevolge van de bewegingen der
buizen van Malpighi. Eindelijk hebben vele auteurs zich voorgesteld,
dat door elke spiersamentrekking bepaalde tracheeën zouden worden
samengedrulvt of uitgerekt, waardoor dus met name de locomotie
een groote beteekenis zou krijgen voor de verversching der tracheelucht.

a) Eigen contractiliteit van den tracheewand. — Comparetti („Ob-
servationes anatomicae de aure interna comparatae", Pavia 1789,
pag. 290) beweert gezien te hebben, dat de tracheeën van levend ge-
opende Orthopteren zich samentrokken. Treviranus (,,Biologie",
Band IV, pag. 160—161, 1814) zegt hieromtrent, dat het hem niet
gelulct is, dergelijke samentrekkingen waar te nemen (bij een levend
geopende neushoornkever); „allein die Stigmate waren bey diesem
Thier ebenfalls in Ruhe, und das Athemholen schien also aufgehoben
zu sein" (?). Toch acht Treviranus het, mede op grond van de waar-
neming van Comparetti, waarschijnlijk dat dergelijke samentrek-
kingen van de tracheeën werkelijk voorkomen, ten minste bij „Bijen,
Vlinders en Kevers", die in \'t bezit zijn van luchtzakken. De tracheeën
zelf met hun elastische spiraal acht Treviranus niet in staat om
dergelijke samentrekkingen uit te voeren. (Men vergelijke verder pag.
35 van dit proefschrift).

Uitvoeriger wordt dit vraagstuk behandeld door Williams, „On
the mechanism of aquatic respiration in Invertebrate Animals". The
Annals and Magazine of Natural History, Vol. XIII, Second Series,
1854. Op pag. 135 zegt Williams : „But the simple distribution of
patulous tracheae through all the structures of the body, by which
air is rather brought to the blood than blood to the air, would most
imperfectly ^accomplish the great function of breathing. It was not
enough to provide an elastic inimitable spiral, by which the passive
patency of each tube is maintained. Such property as that of physical

elasticity in a structure so singularly beautiful answers another^) end •
It recoils^) on the contracting^) of the tube. The contracting^) of the
tracheae is in the insect the act of exspiration ; by this act the diameter
oi the tubes of the universal tracheary system is diminished, and the
air IS driven out through the spiracular orifices : this act is rythmically
followed by that of inspiration, in which the physical elasticity of the
spiral, by rebound, restores the tube to its former diameter" -- In
een voetnoot verklaart Williams nog: „I have diligently sought for
the announcement of this fact amongst the varied and excellent writ-
ings of Mr. Newport, M. E. Blanchard and M. Leon Dufour. No
allusion whatever is anywhere made to this property of rythmic M
contraction and dilatation, which 1 have proved, by refeatedobser-
vations, on larvae and adult insects and Myriapods, the tracheae to
possess. The omission is the more surprising, since, without such a pro-
Verty, the tracheary system would be mechanically imperfect as an appa-

^xternal to the system xvould obviously prove a most imperfect substitute
hat IS denied indeed to the vessels (bloedvaten) is conferred on the\'
tracheae. I cannot prove i) that the parietes of the tracheae are capable of
onginatmg^) this movement. I cannot demonstrate them to be muscular"
Ik heb deze weinig belangrijke en niet zeer heldere bespiegelingen
van Williams zoo uitvoerig geciteerd, omdat Babak (in Winter-
stein\'s Handbuch der vergleichenden Physiologic, Band I 2 pag 378)

dat uit bovenstaande citaten met voldoende duidelijkheid blijkt dat
Williams wel degelijk heeft gedacht aan een contractihteit van de
tracheewanden zelf, al geeft hij toe, dat hij niet in staat is het bestaan
van die contractihteit te bewijzen. Op pag. 136 spreekt Williams zelfs
over „the rythmic contractility possessed by the parietes of the tracheae" t
Het is met heeleniaal duidelijk, wat wij moeten gelooven van Wil-
^iams vage bewering, dat hij herhaaldelijk deze tracheesamentrekkin-
gen Jieeft waargenomen bij insecten (larven en imagines) en bij Myria-
Poden. De zaak is n.l, dat een zeer betrouwbaar, nauwgezet en scherp-
fiunig onderzoeker als Rathke herhaaldelijk en nadrukkelijk precies
tegenovergestelde verzekert: hij heeft zeer talrijke insecten levend

geopend en nooit samentrekkingen der tracheeën waargenomen, zelfs
niet na prikkeling. In zijn „Anatomisch-physiologische Untersuchungen
über den Athmungsprozess der Insekten". Schriften der Königl. Phy-
sik.-ökon. Ges. zu Königsberg, Band I, 1860, pag. 121, lezen wij : „Eine
organische Kontraktilität scheint allen diesen Theilen {n.1. den tracheeën)

namentlich Gryllen, Acridien, Scarabaeus stercorarius, Carabus gra-
nulatus habe ich den Hinterleib geöffnet, und einzelne Theile ihres
Respirationssystems, indem ich auf sie nicht blos die äussere Luft,
sondern auch kaltes Wasser, oder konzentrirtes Sonnenhcht, oder
mechanische Reize einwirken Hess, bald unter einer sehr stark ver-
grössernden Loupe, bald unter einem zusammengesetzten Mikroskope,
und fast stundenlang beobachtet, niemals aber an ihnen eine Zusammen-
ziehung bemerkt, die auf einen Tonus (= samentrekbaarheid) jener
Theile hingedeutet hätte. Eben so wenig konnte ich aber auch solche
Zusammenziehungen an den Tracheen von Tenebrio molitor wahr-
nehmen, als ich diese Gebilde durch die durchsichtigen Hautstellen
des genannten Insektes beobachtete. Ich halte mich deshalb zu der
Angabe berechtigt, dass wahrscheinlich bei keinem Insekte die Tracheen
und Luftsäcke die Athmung und namentlich die Exspiration, nur
durch eigne Kräfte vermitteln, sondern dass dazu noch ein Druck
gehört, den andere und sie umgebende Gebilde auf sie ausüben" (n.1.
de wand van het abdomen). Op pag. 130 schrijft Rathke nog : „Auch
die Tracheen der Larven und Raupen habe ich, gleich nachdem ich
den Rücken dieser Wesen aufgeschnitten hatte, und während ich sie
unter einfachen Loupen, dann aber auch unter einem zusammenge-
setzten Mikroskope betrachtete, sowohl mechanisch, als auch durch
Weingeist gereizt, aber niemals die mindeste Kontraction in ihnen
wahrgenommen". Op pag. 134 vermeldt Rathke ten slotte nog het-
zelfde negatieve resultaat ten aanzien van poppen van verschillende
Lepidoptera, Hymenoptera en Coleoptera.

In één geval slechts meende Rathke bewegingen van de tracheeën
waar te nemen ; hier werd evenwel deze beweging veroorzaakt door
parasitische Nematoden, die in de tracheeën en luchtzakken van het
levend geopende dier (Scarabaeus stercorarius) heen en weer kronkelden
(1. c. pag. 104). — Het is misschien niet geheel ongerijmd om te ver-
onderstellen, dat vroegere onderzoekers door soortgelijke verschijnselen
op een dwaalspoor gebracht zijn.

Na Rathke wordt over de veronderstelde samentrekbaarheid niet
eei meer gesproken. De microscopische structuur van den trachee-
vand pleit al te zeer tegen het bestaan van een eigen contractiliteit
^ANi^ois (Zeitschr. f. wissensch. Zool., Band 17, 1867, pag. 192) zegt
„die Tracheen sind wegen dieser Zusammensetzung durchaus
nicht geeignet, die Luft, welche in sie von aussen einströmt, selbständig
nach allen Seiten in den Körper herumzuführen". Precies dezelfde
opvatting heeft ook Krancher (Zeitschr. f. wissensch. Zool., Band 35
«öl, pag. 516) ; men zie den eersten zin van het citaat op paa 16
van dit proefschrift. - Ook Babäk (in Winterstein\'s HanZchder
vergleichenden Physiologie, Band I, 2, pag. 378) is van oordeel, dat de
traclieewanden „kaum irgendwelche Eigenbewegung" kunnen hebben
uaar ze met voorzien zijn van spieren.

Samenvattend kunnen wij zeggen, dat de veronderstelling dat de
tracheewand een eigen contractiliteit zou bezitten, nóch door wa-
nemingen aan het levende dier, nóch door de microscopische stru t" ^
van de traclieewanden gesteund wordt, en dat deze verouderstellZ
dus terecht door de latere onderzoekers is verlaten.

b) Passieve bewegingen der tracheeën ten gevoke vn. Ha
stdtiek hartshig en bewegingen der buizen van\'.Zl^Igir ^^^

belang voor de ventilatie der^traehee ch S K
Auseinanderweichen der beiden „ar^T \' / . T

wurden dadurch stark ge^errt, .,„ das. ,na„ „7„e zZm „
o»« eine ,ros.e Beä^u^un, bei der

Dat deze passieve trachecbewegingen werkeliik vnn.l.„
-urliik bniten twijfel; daarentegen staat hettlstXnrrrt: d^t

door deze passieve traclieebewegingen luchtstroomingen van eenige be-
teekenis tot stand worden gebraclit. Het moet zelfs gezegd worden,
dat dit laatste ä priori eigenlijk in het geheel niet waarschijnlijk is, daar
de tracheeën vermoedelijk alleen heen en weer worden bewogen, zonder
dat daarbij hun volume verandert. In ieder geval is het bestaan van deze
luchtstroomingen nooit aangetoond; ja, er zijn zelfs aanwijzingen, dat
er geen luchtstroomingen optreden (Lyonnet, Krogh). Wij komen
hierop terug bij de bespreking van het werk van Krogh (pag. 34
van dit proefschrift).

c) Vele auteurs zijn verder van meening, dat alle spiersamentrek-
kingen, speciaal dus ook bewegingen voor de locomotie, luchtstroo-
mingen in de tracheeën ten gevolge moeten hebben. Verschillende li-
teratuuropgaven vindt men weer bij Babak (1. c., pag. 378 tot 380).
Het is niet te ontkennen, dat samentrekking van het geheele lichaam
wel eens een exspiratie ten gevolge kan hebben, zooals b.v. duidelijk
blijkt, wanneer men een of andere insectenlarve in alcohol of in water
werpt (uit sommige stigmata komen dan n.1. grootere of kleinere lucht-
belletjes te voorschijn). Een andere vraag is evenwel, of geivone loco-
niotiebewegingen werkelijk noemenswaardige luchtstroomingen in de
tracheeën ten gevolge hebben. Vroegere onderzoekers hebben dikwijls
stilzwijgend en zonder nader onderzoek aangenomen, dat dit wèl het
geval is ; zoo zegt Babak b.v. (1. c., pag. 380): „Die Lokomotion sorgt
gleichzeitig für die Ventilation der Tracheen". Het komt mij voor, dat
het effect van de locomotiebewegingen door Babak (en anderen) sterk
is overschat; dit blijkt b.v. ook uit de hierna nog te behandelen onder-
zoekingen van Krogh (pag. 34 van dit proefschrift).

Het voorgaande samenvattend, kunnen wij dus zeggen, dat men
vroeger bij alle Tracheaten ademhalingsbewegingen meende te moeten
aantreffen, of althans bewegingen, waardoor de lucht in de tracheeën
(of in de tracheelongen) beurtelings naar buiten wordt gedreven en
weer naar binnen wordt gezogen. Waar uitwendig zichtbare adem-
halingsbewegingen op geen enkele wijze te ontdekken waren, veronder-
stelde men de aanwezigheid van een inwendig mechanisme : Plateau,
Willem en anderen bij de tracheelongen der spinnen, een aantal ver-
schillende auteurs bij de tracheeën der Insecten. In geen van al deze
gevallen werd het werkelijk bestaan van luchtstroomingen proefonder-

S rl: m "■««•»"\'»g™ optreden (Lyo™ voor poppen
cn rupsen, Menge voor spinnen). poppen

und ausgiebig veXle^rr" ^ eTd" T
die Alveolarluft sioh sowohl in ihrem Sauerstoff ■\'^t.

Oann ersche.nt es kaum f^zbatral H\'Zhtt
Bewegungen in einem System diinner un^ztS, 7

Babak \'t met Winterstein eens, dat men zich nauwelijks kan voor-
stellen, hoe zelfs door flinke ademhalingsbewegingen een voldoende
verversching van de tracheelucht tot stand kan komen.

Wij zien dus, dat eenerzijds enkele auteurs aan de gasdiffusie een
grootere of kleinere beteekenis toekennen, en dat anderzijds verreweg
de meeste onderzoekers van meening zijn, dat bij alle Tracheaten op
een of andere wijze \\vic\\itstroomingen, moeten optreden i). Van de laatste
groep denken sommigen in \'t geheel niet aan de mogelijkheid van
diffusie; anderen meenen, dat diffusie ten eenenmale ontoereikend is.

In dezen weinig bevredigenden stand van het probleem komt een
aanzienlijke verbetering door de onderzoekingen van Krogh („Studien
über Tracheenrespiration. II. Ueber Gasdiffusion in den Tracheen".
Pflügers Archiv, Band 179, 1920, pag. 95. — „Studien über Tracheen-
respiration. III. Die Kombination von mechanischer Ventilation mit
Gasdiffusion nach Versuchen an Dytiscuslarven". Ibidem pag. 113).
De groote verdienste van deze onderzoekingen ligt in de omstandigheid,
dat Krogh door quantitatieve methoden probeert uit te vinden, in
hoeverre de gasdiffusie in de zuurstofvoorziening der weefsels kan voorzien.
Hij moet daarvoor dus kennen de zuurstofbehoefte van de onderzochte
soort (dus de hoeveelheid zuurstof, die per tijdseenheid uit de buiten-
lucht naar de fijnste vertakkingen van het tracheeënsysteem moet
diffundeeren), verder de gemiddelde afstand, dien elk diffundeerend
zuurstofmolecuul moet afleggen (dus de gemiddelde lengte van de
tracheeën verder de wijdte der diffusiewegen (dus de gemiddelde
wijdte der tracheeën-)) en tenslotte de diffusieconstante voor zuurstof
bij normale temperatuur. Op grond van de formule

1) Ik zou hier, hoewel deze opgave eigenlijk geen betrekking heeft op Tracheaten
s.s., ook nog de opvatting van Herold kunnen noemen, volgens welke opvatting
bepaalde spiertjes in de exopodieten van Syspastus dienst zouden doen als ex-
spiratiespieren ter verversching van de lucht iu het corpus album (,,i3eiträge zur
Anatomie und Physiologie einiger Land-Isopoden". Zool. Jahrbücher 1913, pag.
519). Herold vermoedt verder, dat bij andere Isopoden, waar deze spiertjes ont-
breken, het< corpus album toch kan worden geventileerd, doordat de exopodiet
af en toe tegen het lichaam wordt aangedrukt. — Verhoeff (Zeitschr. für wis-
sensch. Zoologie, Band 118, 1921, pag. 367 en 408—409) neemt deze voorstelling
over en zegt alleen nog, dat het aandrukken der exopodieten niet veel te betee-
kenen kan hebben (pag. 409; men zie ook pag. 422 en 429).

2) Wijdte en lengte der tracheeën werden o. a. gemeten aan injectiepraeparaten.

(^v aarin Ä _ de per secunde naar binnen diffundeerende hoeveelheid
zuurstof, uitgedrukt in c.IVP. ; k = de diffusieconstante voor zuurstof,
IJ gewone temperatuur en bij de gebruikte maateenheden gelijk 0.18;
^ Pl = het diffusieverval, uitgedrukt in percenten van een atmo-
== de wijdte, l = de lengte der diffusiewegen, uitgedrukt
c.ii . resp. c.M.) kan men dan uitrekenen, hoeveel p—moet be-
^^gen, m. a. w. men kan berekenen, welk diffusieverval noodig is,
de benoodigde hoeveelheid zuurstof naar binnen te doen diffim-
^eeren. Wanneer het volgens deze berekening benoodigde diffusieverval
ein IS (b.v. 5 % van een atmosfeer), dan mag men hieruit de gevolg-
e vkmg maken, dat het dier onder normale omstandigheden een zuur-
stofdruk van ± 20.9 — 5 ± 15.9 % van een atmosfeer in zijn fijnste
racheevertakkingen heeft; en hieruit volgt dan weer, dat voor een
^rgelijk insect onder normale omstandigheden ademhalingsbewegin-
gen^ten eenenmale overbodig zijn.

Krogh heeft de metingen en berekeningen uitgevoerd voor vier
Verschillende Tracheaten, n.1. voor Scutigera (een Myriapode), de larve
van Tenebrio, de larve van Cossus ligniperda, en de larve van Lasio-

^ampa, en vond, dat een zuurstof druk verval van resp. 0.13, 2.2, 2 en
1 7 0/ X \' ?

normaliter benoodigde hoeveelheid zuurstof naar binnen te doen dif-
fundeeren. Krogh concludeert: „Die Resultate der angeführten Unter-
suchungen sprechen unzweideutig dafür, dass die Lufterneuerung im
ganzen Tracheensystem bei den untersuchten Formen nur durch Dif-
fusion stattfindet\'\'.

Krogh vermeldt o. a. de volgende controleproeven : wanneer men
® zuurstofverbruik van een normale en een genarcotiseerde Cossiis-
^rve onderzoekt, dan blijkt het zuurstofverbruik in beide gevallen
nagenoeg gelijk te zijn. Het genarcotiseerde dier is volkomen slap, alle
spierbewegingen hebben opgehouden, van ademhalingsbewegingen kan
dus in \'t geheel geen sprake zijn. Dit bewijst dus, dat . de benoodigde
hoeveelheid zuurstof werkelijk door diffusie alleen, zonder pompbewe-
g|ngen, naar binnen kan komen. Dat ook bij \'t niet-genarcotiseerde
dier gewoonlijk geen of bijna geen \\\\xc\\\\tstroomingen optreden, heeft
^ROgh bewezen door een der stigmata van een onder water gedompeld
dier in verbinding te stellen met een horizontaal gehouden glazen
buisje, waarin zich een petroleumdruppeltje bevond als volume-index.
Zoolang het dier zich rustig hield, stond het petroleumdruppeltje vol-

komen stil; door „allgemeine Körperbewegungen" kon een ventilatie
van 2 m.M®. tot stand komen, en bij zeer krachtige lichaamsbewe-
gingen kon Krogh een iets grootere ventilatie waarnemen, zoo b.v.
eens gedurende 3 minuten ± 10 bewegingen, elk ongeveer 5 ä 9 m.]\\P.
— In de samenvatting zegt Krogh (pag. 111), dat Cossuslarven geen
eigenlijke ademhalingsbewegingen hebben ; dit is misschien wel iets te
sterk uitgedrukt, zooals blijkt, wanneer wij bedenken, dat volgens
Krogh\'s eigen berekeningen het totale volume van het tracheeën-
stelsel van een Cossuslarve ± 45 m.lVP. bedraagt (1. c. pag. 102);

evenwel niet weg, dat uit Krogh\'s proeven en berekeningen duidelijk
blijkt, dat bij een stil liggende of rustig kruipende Cossuslarve geen
eigenlijke ademhalingsbewegingen voorkomen, hetgeen dan ook niet
verder hoeft te verwonderen, daar pompbewegingen voor een dergelijk
dier ten eenenmale overbodig zijn.

Op pag. 110 zegt Krogh, dat de diffusie voldoende is bij Arachniden,
Myriapoden, de meeste Insectenlarven, alle poppen, en waarschijnlijk
ook bij kleine insectenimagines. Bij groote dieren worden de diffiisie-
voorwaarden terstond zooveel ongunstiger, dat hier altijd ademhalings-
bewegingen noodig zullen zijn. (Dit geldt b.v. voor insectenlarven boven
5 gram, en voor insectenimagines boven 0.1 gram).

In het volgende artikel (Studien über Tracheenrespiration III) be-
schrijft Krogh verschillende ingenieus gevonden methoden, met behulp
waarvan hij bij Dytiscuslarven de totale capaciteit van het tracheeën-
systeem, de vitale capaciteit en de respiratiegrootte heeft bepaald.
De normale respiratiegrootte bleek ongeveer het 73 deel te bedragen
van de vitale capaciteit, en de vitale capaciteit weer -/■> deel van de
totale capaciteit; een ventilatiequotiënt dus van ! Op grond van
deze proeven komt Krogh tot de conclusie, dat door de ademhalings-
bewegingen alléén bepaalde wijde, gemakkelijk samendrukbare trachee-
gedeelten samengedrukt worden : bij Dytiscuslarven met name de twee
overlangsche tracheestammen met hun ovale dwarse doorsnede, bij
andere insecten vooral de luchtzakken (1. c. pag. 110). In de nauwere
tracheevertakkingen, die door hun geringe afmetingen en hun cylin-

drisclien vorm {ronde dwarse doorsnede !) lang niet zoo gemakkelijk
samendrukbaar zijn, heeft de gasuitwisseling uitsluitend plaats door
diffusie. ~ Het komt mij voor, dat dit onderzoek een uiterst belangrijk
nieuw gezichtspunt oplevert voor ons inzicht in de functie der lucht-
zakken. Vroegere auteurs (b.v. John Hunter, Newport, Milne Ed-
wards, Krancher, Oudemans en anderen) hebben altijd aangenomen,
dat de luchtzakken, die, zooals bekend is, vooral voorkomen bij goed
vliegende insecten (zoo komen zij b.v. wel voor bij de mannelijke exem-
plaren van Lampyris splendidula en Geometra bruniaria, niet evenwel
bij de niet-vliegende wijfjes !), zouden dienen voor de vermindering
van het soortelijk gewicht der dieren. Stilzwijgend werd daarbij aan-
genomen, dat het voor een vliegend dier een voordeel beteekent, wan-
neer het s. g. van zijn lichaam gering is. — Dat liet s. g. door de aan-
wezigheid van luchtzakken verminderd moet worden, spreekt vanzelf
en dit zal dan ook wel door niemand bestreden worden. De opvatting,
dat een vliegend dier daarvan eenig voordeel zou hebben, is evenwel
ten eenenmale onjuist. Immers, de opwaartschedruk, dien een voorwerp
ondervindt, bedraagt precies evenveel als het cjeivicht van de door dit
voorwerp verplaatste hoeveelheid medium bedraagt, m. a. w., de op-
waartsche druk kan alleen van beteekenis zijn bij lichamen, die zich
m een medium van niet al te gering s. g. bevinden (b.v. in water of
in kwik), en nooit bij lichamen, die zich in lucht bevinden (tenzij het
s- g. van het lichaam in quaestie geringer is dan het s. g. van lucht:
luchtballon !). In ieder geval is het duidelijk, dat een vliegend insect
van het bezit van luchtzakken, die immers gevuld zijn met hetzelfde
\'tnedium als waarin het dier leeft, geen enkel aërostatisch voordeel heeft:
Want precies evenveel, als de opwaartsche druk door het bezit van lucht-
zakken toeneemt, neemt ook het totale gexvieht van het dier toe ! Even
onzinnig zou het zijn, wanneer iemand zou willen probeeren den op-
waartschen druk van een schip te vergrooten door het bijbouwen
van groote, met water gevulde tanks ! — Ook het absolute gewicht
wordt door het bezit van luchtzakken niet verminderd, omdat de
luchtzakken uit den aard der zaak geen soortelijk zwaardere organen
kunnen vervangen i). — Wat de mogelijke werking van een hoogere
temperatuur betreft (waardoor dus de lucht in de luchtzakken een
geringer s. g. krijgt dan de koudere buitenlucht), ook dit kan bij de

IHt geldt natuurlijk niet voor de lucht, die zich bevindt in het holle gewei\'\'
van het vliegend hert (Lucanus cervus).

insecten zeker niet van eenige beteekenis zijn : ik verwijs hiervoor naar
de berekeningen van Victorow (Pfiügers Archiv, Band 126, 1909,
pag. 300), waaruit geblelcen is, dat de totale gewichtsverinindering
door het bezit van een hoeveelheid warme lucht in de luchtzakken
zelfs bij de vogels met hun zeer hooge lichaamstemperatuur hoege-
naamd niets te beteekenen heeft (bij een duif slechts 0.005 gram !).
Ook Babak (Winterstein\'s Handbuch der vergleichenden Physiologie,
Band I, 2, pag. 403—405 en pag. 918) en du Bois-Eeymond (ibidem,
Band III, 1, 1, pag. 202 en 216) hebben zich reeds nadrukkelijk uit-
gesproken tegen deze geheel onjuiste opvatting omtrent de beteekenis
der luchtzakken. Des te meer moeten wij ons verbazen over het feit,
dat von Buddenbrook in zijn ,,Grundrisz der vergleichenden Phy-
siologie", Band II (Atmung) nog eens weer in dezelfde fout vervalt.
Op pag. 320 lezen wij n.1. : ,,Die Luftsäcke bewirken sicherlich eine
nicht unbedeutende Verringerung des spezifischen Gewichtes und
erhöhen daher die Schwebefähigkeit des Tieres........ Vielleicht er-
schöpft sich in dieser aerostatischen Funktion die Bedeutung der Luft-
säcke". — Even later zegt von Buddenbrook, dat de luchtzakken
toch wellicht ook eenige beteekenis hebben voor het ventileeren van het
tracheeënstelsel, zooals Krogh wil. — Het komt mij voor, dat de op-
vatting van Krogh de eenige juiste is. Ook is het volgens deze op-
vatting volstrekt niet verwonderlijk, dat de luchtzakken alleen voor-
komen bij vliegende insecten ; immers, juist bij deze dieren komen
(tijdens het vliegen) perioden van zeer intense stofwisseling voor, die
een sterke ventilatie van het tracheeënstelsel noodzakelijk maken.
In dit verband mag wel even de opvatting van verschillende onder-
zoekers (b.v. Baer, Brandes en vele anderen ; \'t laatst b.v. Bethe,
„Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie", Band II,
Atmung, 1925, pag. 20—27) genoemd worden, dat ook de luchtzakken
der vogels dienst doen voor het ventileeren van de longlucht. — Toch
zou het wellicht nog wel de moeite waard zijn, eens bij een omvangrijk
insectenmateriaal na te gaan, of luchtzakken werkelijk alléén voor-
komen bij insecten met ademhalingsbewegingen, en omgekeerd of
ademhalingsbewegingen alleen voorkomen bij insecten met luchtzakken
of met bepaalde, gemakkelijk samendrukbare tracheeën met ovale
dwarse doorsnede. Rathke (Schriften der Königlichen Physikalisch-
ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg, Band I, 1860, pag. 103)
vermeldt reeds, dat de ademhalingsbewegingen het grootst zijn bij die

kevers, „deren Tracheen viele blasige Erweiterungen besitzen" (b.v.
Cetonia en Scarabaeus).

Het voorgaande samenvattend, kunnen wij zeggen, dat Krogh door
berekeningen en proeven heeft bewezen, dat bij vele Tracheaten de
diffusie volmaakt toereikend is om in de zuurstofvoorziening der weef-
sels te voorzien. De vooral vroeger zoo verspreide opvatting, dat bij
al deze dieren ademhalingsbewegingen moesten voorkomen, is dus vol-
maakt onjuist gebleken.

Aan het slot van het vorige hoofdstuk (pag. 33) werd reeds uiteen-
gezet, dat volgens de op stevigen experimenteelen grondslag steunende
opvatting van Krogh bij tal van insecten de uitwisseling der adem-
halingsgassen alleen door diffusie plaats heeft. Bij zijn berekeningen
heeft Krogh evenwel geen rekening gehouden met het bestaan van
sluitapparaten bij de stigmata van bijna alle insecten. Het leek mij
daarom zeer wenschelijk eens te onderzoeken, of de bewegingen van
deze sluitapparaten bij het intacte dier van buitenaf waarneembaar
zijn ; en nadat mij uit de literatuur en uit eigen ervaring gebleken
was, dat dit inderdaad bij sommige insecten het geval is, besloot ik de
stigmabewegingen van enkele insectensoorten uitvoeriger te bestudee-
ren, te meer omdat mij al spoedig bleek, dat bepaalde stigmata bij een
rustig liggend dier zonder pompbewegingen soms voortdurend bijna
psloten zijn, hetgeen de diffusie der ademhalingsgassen natuurlijk in
ieder geval in meerdere of mindere mate moet belemmeren. — Ook
uit het hoofdstuk: „Literatuur omtrent de beteekenis der stigma-
bewegingen" zal de wenschelijkheid van een uitvoerig onderzoek van
de stigmabewegingen duidelijk blijken ; men zie hieromtrent pa^r. 48
en 58. . ^

A. Literatuur omtrent het voorkomen van stigmabewegingen hij Insecten
en Spinnen.

In de literatuur komen zeer verspreid enkele opgaven voor omtrent
het waarnemen van stigmabewegingen bij verschillende Tracheaten.
Gewoonlijk komen deze waarnemingen slechts geheel terloops ter
sprake ; een eenigszins uitvoerig onderzoek over dit onderwerp is mij

met bekend. — Ook die onderzoekers, die zich uitvoerig hebben bezig-
gehouden met den homv der sluitapparaten (Landois, Krancher en
anderen) hebben meestal geen of bijna geen moeite gedaan om de 6e-
weqimjen van die sluitapparaten aan het levende dier waar te nemen,
ofschoon zij zich wel een vrij gedetailleerde voorstelling maken over
de functie van deze organen. Blijkbaar hebben deze onderzoekers
het niet noodig of misschien ook wel niet mogelijk geacht om de
juistheid van deze voorstelling te toetsen aan waarnemingen bij het
levende dier.

De oudste, op de bewegingen der sluitapparaten betrekking hebbende
waarnemingen, die ik heb kunnen vinden, zijn van Reaumur („Mé-
moires pour servir à l\'histoire des Insectes", Tome I, 1734). Op pag.
400 b.v. zegt Reaumur, dat het thoracale stigma van de pop van „la
belle chenille du titimale" bijna geheel dichtgaat, wanneer men een
druppeltje water op dit stigma brengt. Omtrent de abdominale stigmata
van dezelfde pop zegt Reaumur (pag. 407), dat zij soms openstaan en

entre leurs espèces de paupières, et il y a des temps où les paupières
se touchent). Deze twee verschillende standen van hetzelfde popstigma
zijn afgebeeld in fig. 11 eri 12 van Planche 24 (naast pag. 412).

Op pag. 408 vermeldt Reaumur, dat hij bij een andere pas ontstane pop
(liep in t stigma een wit vlies met een ovale opening heeft waargeno-
men ; deze opemng kon, evenals de pupil van het menschelijk oog
grooter en kleiner gemaakt worden. Reaumur heeft b.v. gezien dat
deze opening klem werd en tenslotte geheel verdween, wanneer men de
pop onder water dompelde („J\'ai plongé une de ces crisalides dans
l\'eau, et pendant que je l\'y tenois, j\'ai vû que les bords du trou de cette
membrane se sont approchés jusqu\'à se toucher ; j\'ai tiré la crisalide
liors de l\'eau, l\'ouverture a reparu et a repris son premier diamètre").

Onder dit witte vlies evenwel zag Reaumur nog een tweede vlies
dat soms heen en weer bewoog : „Mais j\'ai vû de plus très-distinctement
le jeu d\'une autre membrane située au-dessous de celle qui est percée,
elle venoit couvrir en tout ou en partie, l\'ouverture de la première ;
elle se retiroit ensuite pour revenir s\'appliquer à peu-près devant la
même ouverture ; mouvements que j\'ai vû se repeter pendant plusieurs,
minutes, et ces mouvements n\'étoient point équivoques ; toutes les
fois que cette espèce de soupape, ou peut-être cette espèce de volant

de soufflet s\'étoit retirée, on voyoit par le trou, du verd (= vert), et
on ne voyoit que du blanc, quand le trou avoit été bouché par une
soupape blanche" (n.1. door het tweede vlies).

Op pag. 409 zegt Reaumur, dat deze laatste stigmabewegingen
alleen te zien zijn gedurende het eerste kwartier na de verpopping ;
daarna wordt \'t stigma te nauw, of liever de randen van het stigma
komen dichter bij elkaar en verhinderen de verdere waarneming der
twee vliezen. — Het lijkt mij waarschijnlijk, dat het ,,tweede vlies"
van Reaumur het eigenlijke sluitapparaat geweest is. — Bij welke
insectensoort deze waarnemingen gedaan zijn, wordt niet vermeld.
Men krijgt den indruk, dat Reaumur veronderstelt, dat het bij alle
vUnderpoppen terstond na de verpopping precies zoo gaat.

In het vierde deel van zijn ,,Mémoires" (1738, pag. 247) beschrijft
Reaumur bij de thoracale stigmata van groote Diptera twee uitwen-
dige kleppen en daaronder nog eens twee inwendige kleppen. Van de
laatste zegt hij : „On voit souvent ces paupières aller à la rencontre
l\'une de l\'autre ; quelquefois elles bouchent entièrement l\'ouverture".

In hetzelfde deel vermeldt Reaumur op pag. 250 de waarnemingen
van M. Bazin, die bij een pas ontpopten vlinder de thoracale stigmata
heeft zien bewegen : ,,il leur vit deux paupières qui alloient à la ren-
contre l\'une de l\'autre et qui s\'éloignoient ensuite mutuellement".

— Over de voorstelling, die Reaumur zich maakt van de functie
der stigmabewegingen, wordt nader gesproken op pag. 51 van dit
proefschrift.

Sorg („Disquisitiones physiologicae circa respirationem insectorum
et vermium, Rudolstadtii, 1805, pag. 27 en 136) heeft het rhythmisch
open- en dichtgaan der stigmata waargenomen bij Lucanus cervus
(20 à 24 maal per minuut) ; ook de abdominale stigmata van Carabus
auratus heeft SoRG open en dicht zien gaan. Na bewegingen van het
dier waren deze ,,samentrekkingen" krachtig en hadden snel na elkaar
plaats ; had het dier lang stil gezeten, dan hadden deze bewegingen
niet bij alle stigmata gelijktijdig plaats, maar nu eens hier, dan weer
daar, zonder kracht, en met lange tusschenpoozen. — Trevieanus
(„Biologie", Band IV, 1814, pag. 161) teekent hierbij aan, dat hijzelf
iets dergelijks heeft waargenomen bij een wijfje van Meloë maialis, dat
na een verblijf onder w^ater zich langzaam weer herstelde. „Rings um
dieheyden vordersten, unter den Flügeldecken liegenden Paare der Stigmate

hob und senkte sich die Bauchdecke abwechselnd und in unregelmäszigen
Zwischenräumen, zuerst an dem vordersten Paar, dann an dem zwey-
ten, anfangs schwach und langsam, nach und nach kräftiger und
schneller. An den übrigen Stigmaten hingegen waren gar keine Bewe-
gungen zu bemerken".

^^\'at Treviranus hier beschrijft, zijn in \'t geheel geen stigmabewe-
gmgen geweest, maar gewone pompbewegingen van de voorste seg-
menten van het abdomen ; uit de (door mij) gecursiveerde passage
blijkt dit zeer duidelijk. -— Dat de meer distaal gelegen segmenten bij
Meloë geen pompbewegingen uitvoeren, is bekend genoeg, en in ver-
band met de geringe afmetingen der dekschilden en met de geringere
bewegelijkheid der sterk gechitiniseerde distale abdomensegmenten
ook zeer begrijpelijk. — Op pag. 159 vermeldt Treviranus verder
geheel ten onrechte, dat Sorg (1. c. 1805, pag. 46 en 66) de stigmata
van Gryllus viridissimus en Sphinx euphorbiae heeft zien open- en
dichtgaan. In werkelijkheid blijkt uit het geschrift van Sorg volkomen
duidelijk, dat stigmabewegingen alléén bij Lucanus cervus en bij Ca-
rabus auratus, en volstrekt niet bij Gryllus viridissimus en bij Sphinx
euphorbiae zijn waargenomen. Immers, terwijl Sorg bij Lucanus en »
Carabus spreekt van „contractio et dilatatio ipsorum sphiïicterum
orificiorum pneumaticorum" (1. c. 1805, pag. 27) en.van „spiracula,
allerna vice nunc patula nunc clausa\'\' (1. c. pag. 135—136), wordt bij
Gryllus en Sphinx alleen gesproken over „respirationis actus" (1 c
pag. 46) en „respiratio" (1. c. pag. 66), met welke laatste uitdrukkingen
ni dit verband niets anders bedoeld kan zijn dan gewone pomiibewe-
gmgen. - Het blijkt dus, dat Treviranus ademhalingsbewegingen
en stigmabewegingen met elkaar verward heeft. - Ook Kirby en
Spenge („An introduction to Entomology", Vol. 4, London 1828
pag. 40) beweren geheel ten onrechte, dat Sorg stigmabewegingen
zou hebben waargenomen bij Acrida viridissima (= Gryllus viridiLi
mus) en bij Oryctes nasicornis. Zij schijnen deze foutieve opgave te
hebben overgenomen van Sprengel („Commentarius de partibus quibus
insecta spiritus ducunt", Lipsiae 1805).

Renggee („Physiologische Untersuchungen über die thierische
Haushalt der Insekten", 1817) (geciteerd naar Krancher, Zeitschr. f.
wiss. Zool., Band 35, 1881, pag. 507) heeft het sluiten der stigmata
waargenomen („beobachtet") bij rupsen, die onder water gebracht waren.

Kirby en Spence („An introduction to Entomology", London
1828, Vol. IV, pag. 40) citeeren de hierboven vermelde waarnemingen
van SoRG en noemen daarenboven Phyllopertha horticola en Locusta.
— Bij Phyllopertha zagen zij ± 60-maal per minuut de stigmata open-
en dichtgaan, naar \'t scheen synchroon met de pompbewegingen van
het abdomen. Bij Locusta zagen zij (in den herfst) veel minder frequente
bewegingen van een thoracaal stigma (twee per minuut).

Newport (,,0n the respiration of Insects". Philosophical Trans-
actions of the Royal Society of London, 1836, pag. 550) heeft bij een
pop van Sphinx ligustri bij 60° F. ongeveer 3-maal per mimmt regel-
matige „contracties" van de stigmata waargenomen. Hij vermeldt
ook, dat een gezonde pop terstond zijn stigmata sluit, wanneer men de
omgeving van het stigma prikkelt. — In zijn verhandeling over Ptero-
narcys regalis (Transactions of the Linnean Society, Vol. 20, 1851,
pag. 435, en Pl. 21, fig. 6, 7, 8) geeft Newport 3 afbeeldingen van het
prothoracale stigma van dit dier, in open en in gedeeltelijk gesloten
toestand. Newport heeft de verschillende openings wijdten van dit
.stigma evenwel niet bij het levende dier waargenomen.

Düvernoy en Lerebouillet (Annales des sciences naturelles, II,
Tome 15, 1841, pag. 233) vermelden omtrent de corpora alba der Iso-
poden (Crustacea), dat de opening van het corpus album (de „bou-
tonnière") telkens open- en dichtgaat. — Ik vermeld volledigheidshalve
even deze opgave, ofschoon zij geen betrekking heeft op Tracheaten
in den eigenlijken zin.

Blanchard („L\'organisation du Règne animal", Paris 1851—1859,
Livraison 16, „Arachnides", pag. 74) zegt, dat bij Scorpioniden de
tracheelongstigmata open- en dichtgaan („les stigmates se ferment
et s\'ouvrent plus ou moins ; ces mouvements sont exécutés par des
muscles que nous avons décrits"). Het blijkt niet zeer duidelijk, of
Blanchard dit werkelijk WüdTfj&yiomen heeft, of alleen maar afgeleid
uit het verloop der door hem beschreven spieren.

Bergmann—Leuckart („Anatomisch-Physiologische Übersicht des
Thierreiches", Stuttgart 1852) vermelden op pag. 251, dat de Arachni-
den hun stigmalippen dichter bij elkaar kunnen brengen.

Plateau (Archives de Biologie, Tome VII, 1887, pag. 339) zegt.
contra Blanchard, dat bij Scorpioniden geen open- en dichtgaan der
techeelongstigmata kan worden waargenomen. Ook bij de Arachniden
Epeira en Meta heeft Plateau geen bewegingen der tracheelongstigma-
bppen kunnen waarnemen (1. e. pag. 343). — Wij komen hierop t\'erug
op pag. 46, 47 en 106.

Rathke („Anatomisch-physiologische Untersuchungen über den
Athmungsprozess der Insekten". Schriften der Königl. Physikalisch-
ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg, Band I, 1860, pag. 120),
lieeft Stigmabewegingen waargenomen bij enkele Orthoptera.

De Stigmata boven \'t middelste paar pooten van Acridium stridulum
gaan telkens even open, wanneer het abdomen contraheert, dus bij elke
exspiratie. Hetzelfde vermeldt hij van de stigmata boven het derde
paar pooten van Gryllus verrucivorus (1. c. pag. 121).

H. Landols en Thelen (Zeitschrift für wissensch. Zoologie Band
17, 1867, pag. 212) vermelden, dat het sluitapparaat bij de^tigmata
van de Orthoptera volkomen vergroeid is met de stigmaranden Op
pag. 211 wordt hetzelfde gezegd van de stigmata van Panorpa commu-
nis. De sluitapparaten der Lepidoptera liggen altijd dicht achter \'t
stigma (pag. 203). - Bij Geotrupes vernalis ziet men het sluitapparaat
zoo maar door de doorzichtige huid heen (pag. 198).

Ook Kr^cher (Zeitschr. f. wiss. Zool., Band 35, 1881 paa 548)
zegt, dat bij de Orthoptera de sluitapparaten meestol vergroeid z p
net het s igma zelf, dus vlak bij het buitenoppervlak van T Z
hggen^Ook bij Forficula en bij de Libelluliden " dit lietTev 1 (pt
049). Van Krancher is ook de indeeling in stigmata met en zo^
hppen overgenomen door Babak, in Winterstein\'s Handbuch
verg eichenden Physiologie, Band I, 2, pag. 364). - Op pag. 51 Z
handelt Krancher nog de zonderling gebouwde stigmata van de larve
van Sirex gigas: het stigma is hier n.1. bedekt door twee kleppen
die volgens Krancher te zamen het sluitapparaat voorstellen - wtir\'
nemingen omtrent de bewegingen van deze sluitapparaten en stigma-
kleppen heeft Krancher, naar het schijnt, niet verricht.
. Ook uit het volgende staaltje kan nog eens blijken, met hoe groote
voorzichtigheid de uitlatingen van sommige auteurs omtrent het

voorkomen van stigmabewegingen moeten worden aanvaard: op pag. 508
zegt Krancher n.1., sprekend over liet onderzoek van L. Landois
over het sluitapparaat van de Pediculinen : ,,Bei nachlassender Muskel-
kontraktion sah er den Apparat durch die Elasticität der Chitintheile
sich von selbst wieder öffnen". — Wanneer wij nu de publicatie van
Landois zelf nazoeken (Zeitschr. für wissenschaftliche Zoologie, Band
15, 1865, pag. 499), dan blijkt duidelijk, dat Landois dit volstrekt niet
zelf gezien heeft, maar dat hij zich alleen de zaak zoo voorstelt op grond
van den anatomischen bouw van het sluitapparaat. Op pag. 499 zegt
Landois n.1. : ,,Lässt die Kontraction des Muskels nach, so eröffnet
sich das Lumen der Tracheen wiederum durch die Elasticität seiner
Wandung". Van waarneming van het levende dier is hier volstrekt geen
sprake, het gaat alleen over de beschrijving van een dood praeparaat.

Graber (,,Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren", Wien
1875) (geciteerd volgens Schwabe, Zoologica, Heft 50, 1906, pag. 32)
heeft bewegingen waargenomen van de thoracale en ook van de abdo-
minale stigmata van bepaalde Orthopteren (vermoedelijk Mecosthetus
grossus).

witlaczil (Zeitschr. für wissenschaftliche Zoologie, Band 42,1885,
pag. 588) beschrijft de sluitapparaten bij Psylla buxi en Psylla Foer-
steri. De inspiratie heeft volgens Witlaczil plaats bij bijna gesloten
stigmata, de exspiratie bij open stigmata. Ook hier krijgt men zeer
sterk den indruk, dat Witlaczil dit volstrekt niet bij het levende dier
heeft waargenomen.

Dubois (,,Les Elatérides lumineux". Bulletin de la Société Zoölogi-
que. Jaargang XI, 1886, pag. 245) zegt, dat de stigmata op den protho-
rax van Pyrophorus noctilucus gemiddeld 5 k 6 keer per minuut open-
en daarna weer dichtgaan. (Op pag. 243 vermeldt Dubois, dat ook
de ademhalingsbewegingen ± elke 10 seconden plaats vinden).

Miall en Denny („The Cockroach", London 1886, pag. 154) geven
in fig. 87, G en D, afbeeldingen van het voorste abdominale stigma
van Periplaneta, in open en gesloten toestand. Deze teekeningen moeten,
daar zij het stigma voorstellen van den binnenkant bezien, niet naar
het levende dier, maar naar praeparaten gemaakt zijn.

Schwabe („Beiträge zur Morphologie und Histologie der tympanalen
Sinnesorgane der Orthopteren". Zoologica, Heft 50, 1906) beschrijft
op pag. 32 zijn waarnemingen van de stigmabewegingen van Me-
costhetus grossus onder de binoculaire loupe. Deze bewegingen zijn
volgens Schwabe zeer gemakkelijk te zien, zelfs bij eenige stigmata
tegelijk. Soms voeren het thoracale stigma boven het tweede pooten-
paar en de twee voorste abdominale stigmata van het eerste en tweede
abdominale segment alle drie synchroon rhythmische bewegingen uit,
soms ook zijn een of twee of alle drie deze stigmata ,,in rust", terwijl
de pompbewegingen van het abdomen gewoon doorgaan. Ook kan het
voorkomen, dat de pompbewegingen van het abdomen ophouden, ter-
wijl de genoemde stigmata ,, vlij tig" doorgaan met zich te openen en
weer te sluiten. — Altijd zijn de stigmata korten tijd open en lang (soms
zeer lang) gesloten. „Ich folgere aus diesen Beobachtungen, dasz die
Tiere im Stande sind, jedes Stigma unabhängig von den Athnmngs-
bewegungen nach Bedarf willkürlich zu öffnen oder zu schliessen". —
Bij de abdominale stigmata liggen de bewegelijke lippen iets dieper
dan bij de thoracale stigmata. Men ziet de onderlip „als een wevers-
spoel" heen en weer gaan.

Alt (Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Band 99, 1912, pag.
425) zegt, dat de twee Meppen bij de laatste abdominale stigmata van
Dytiscuslarven niet voorzien zijn van spieren, maar passief bewogen
worden door het bewegen der styli : in den ruststand, dus bij recht
achteruit gestoken styli, zijn deze kleppen gesloten, wanneer het dier
evenwel naar de oppervlakte van het water komt om zijn tracheelucht
te ververschen, en daarbij de styli op zij buigt, tot zij loodrecht op de
lengteas van het lichaam staan, dan worden daardoor de stigma-
kleppen geopend. Alt kon n.1., door zelf deze styli rechthoekig op zij
te buigen, het opengaan der kleppen veroorzaken. — Onder de kleppen
(,,äuszerer Verschlusz" genoemd) ligt nog een gewoon sluitapparaat ;
tusschen de kleppen en het sluitapparaat ligt de ,,Stigmengrube" of
„chambre de sûreté". Over de beteekenis van deze dubbele sluiting
laat Alt zich niet verder uit (pag. 429).

Willem (,,Observations sur la circulation sanguine et la respiration
pulmonaire chez les Araignées". Archives Néerlandaises de Physiologie
de l\'homme et des animaux. Tome I, 2-ième livraison, pag. 250_252,

1917) zegt het volgende omtrent de tracheelongstigmabewegingen van
Pholcus : ,,0n constate tout d\'abord, contrairement à ce que disent
les observateurs des Aranéides, que, chez les exemplaires maintenus
sous le microscope, le spiraculum (= stigma) s\'observe fort rarement
béant, et encore ne le reste-t-il qu\'un instant ; la face postérieure de
l\'orifice se gonfle en forme de bourrelet arrondi, qui vient s\'appliquer
étroitement sur le biseau du bord intérieur. Après quelque temps,
cependant, un affaissement du bourrelet se produit à la partie supé-
rieure, qui dégage l\'angle dorsal du spiraculum et rétablit une com-
munication restreinte du vestibule avec l\'extérieur ; mais cette partie
affaissée du bourrelet présente une sorte de tremblement continuel,
et l\'orifice se reclôt à la moindre excitation de l\'animal". Op fig. 14
beeldt Willem een gedeeltelijk geopend tracheelongstigma van Phol-
cus af.

Von Buddenbrook en von Rohr (,,Die Atmung von Dixippus
morosus". Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Band XX, 1922,
pag. 151) hebben gezien, dat de stigmalippen van Dixippus steeds
geringe trillingen vertoonen, waarvan de beteekenis niet duidelijk is.
De thoracale stigmata gaan tijdens elke exspiratiebeweging even open,
en bij \'t begin van de inspiratiebeweging weer dicht. De abdominale
stigmata daarentegen vertoonen geen duidelijk rhythme, synchroon
met de ademhalingsbewegingen. ~ Zij vermelden verder, dat mecha-
nische prikkeling van de huid in de buurt van een stigma het sluiten
van dat stigma tengevolge heeft. — De voorstelling, die von Budden-
brook en von Rohr zich maken omtrent de beteekenis van deze stigma-
bewegingen, wordt nader besproken op pag. 52.

Simon Weiss („Die Lunge und die Atmung der Spinnen". Zoologi-
sche Jahrbücher, Abteilung für allgemeine Zoologie und Physiologie
der Tiere, Band 39, 1923, pag. 536 en 537) heeft bewegingen van de
tracheelongstigmata waargenomen bij Epeira diademata en Tegenaria
domestica. De dieren werden met behulp van plasticine op een blokje
hout bevestigd, met den rugkant naar beneden. Wanneer de dieren
gesparteld hadden, dan zag Weiss daarna „an den Stigmenöffnungen
stets einige ^Schliesz- und Oeffnungsbewegungen. Die untere Lippe
(bedoeld is : de distale lip) näherte sich der oberen (n.1. de proximale
lip) und zog sich wieder zurück. Viel häufiger beobachtete ich das Vor-

und Zurückfluten eines im auffallenden Lichte hellschimmernden La-
mellenhäutchens, das mit Sicherheit als die hintere Wand des Lungen-
sackes angesprochen werden konnte. Die gleiche Erscheinung findet
sich auch bei den Scorpioniden. J. Müller (Meckel\'s Archiv für Ana-
tomie und Physiologie, 1828, pag. 42) beschreibt bei diesen Tieren
die Vorstülpung der Haut der Lunge (von dem Rande des Stigmas
entspringend) über die Oeffnung, so dasz diese durch ein Häutchen
geschlossen erscheint i). Bei wiederholten Untersuchungen war längere
Zeit keine Bewegung des Lamellenhäutchens zu erkennen. AVenn man
aber die Tiere durch Berührung mit dem Finger oder durch Annäherung
eines mit Aether getränkten AA\'^attepfropfens belästigte, so machten sie
sehr heftige Bewegungen mit dem Abdomen, worauf auch dieses Häut-
chen in lebhafte Aktion trat. Nach Aufhören der Bewegungen blieb das
Häutchen vorgestülpt und wurde erst nach der Befreiung des Tieres
wieder ganz zurückgezogen. Bei einer anderen Beobachtung an Epeira
zeigte sich am rechten Stigma unter der hinteren Lippe eine eigen-
artige Bewegung. Ein Gebilde, ähnlich einer Zunge, glitt unter dem
hinteren Stigmenrand gegen die caudale AA\'and des Lungensackes vor
und wieder zurück. Die Bewegungen wurden 5 Minuten lang beobach-
tet, dann waren sie wieder verschwunden ; durchschnittlich zählte ich
30 in der Minute. Die Ursache dieser Bewegung konnte vielleicht das
Herz \'-) sein, dessen Bewegungen sich durch die Pulsation auf die hintere
AVand des Lungensackes übertrugen. Da diese Bewegung jedoch nur
an einem Stigma zu sehen war, wurde diese Annahme hinfällig. AVie
sich bei der Präparation der Spinnenlunge Ii er ausstellte, handelte es

parallel zur Stigmenöffnung verläuft. AVährend der Beobachtung
war das Stigma mit dem Häutchen verschlossen. Das Tier war bereits
über eine Stunde gefesselt und mochte infolge dieser unangenehmen
I^age starke Atemnot bekommen haben".

Het is mij niet duidelijk, waarom AA\'eiss uit het geslolen-z\\\\n van
het stigma afleidt, dat het dier vermoedelijk „Atemnot" gekregen
heeft. Immers, uit zijn eigen waarnemingen is gebleken, dat het stigma
na spartelen juist wijd o^jengaat. Men zie hieromtrent verder pag. 100
en 109 van dit proefschrift.

Een duidelijke afbeelding is te vinden in Meckels Archiv, Band 3, 1828, Ta-
bula II, fig. 13

Milton O. Lee publiceert in „The American Journal of Physio-
logy", Vol. LXVIII, 1924, pag. 135, een voorloopige mededeeling van
zijn waarnemingen van ,,nine common species of grasshoppers" en van
,,cockroaches". „Direct observation showed that the valves of the
first four pairs of spiracles open during inspiration and close during
expiration, while the reverse is true of the valves of the six posterior
pairs". Lee leidt hieruit af, dat de inspiratie plaats heeft door de 4
voorste paren stigmata en de exspiratie door de 6 achterste paren,
en wel voornamelijk door het allerlaatste (tiende) paar. „In quiet respi-
ration practically all the expired gas passes out bij the tenth spiracles".
Welke gronden Lee hiervoor heeft, wordt niet nader aangeduid. Uit
het volgende (pag. 70) zal blijken, dat mijn waarnemingen bij Peri-
planeta americana met deze waarnemingen van Lee in het geheel
niet overeenstemmen. Men zie verder pag. 51-—53.

Het voorgaande samenvattend, kunnen wij zeggen, dat stigma-
bewegingen zijn waargenomen bij allerlei Tracheaten, behoorende tot
zeer verschillende Orden. Het meest evenwel zijn deze bewegingen
waargenomen bij Orthoptera (Kirby en Spenge, Rathke, Graber,
Schwabe, von Buddenbrook en von Rohr, Lee), hetgeen goed in
overeenstemming is met de hiervoor (pag. 43) vermelde opgaven van
Landois en Krancher, dat n.1. de sluitapparaten vooral bij de Or-
thoptera zeer dicht bij het buitenoppervlak van het dier liggen. Om
deze redenen ben ik dan ook de studie der stigmabewegingen begon-
nen bij een diersoort, behoorende tot deze orde, n.1. bij Periplaneta
americana, waar inderdaad de stigmabewegingen, vooral die van het
flink groote voorste paar thoracale stigmata, zeer goed waarneembaar
bleken te zijn.

Wat de functie der sluitapparaten aangaat, hieromtrent zijn in den
loop der tijden een aantal zeer uiteenloopende meeningen verkondigd,
die wij kunnen rangschikken tot vier groepen :

1°. D^ sluitapparaten zouden dienen om het binnendringen van
vreemde lichamen (stofdeeltjes, eventueel parasieten) te verhin-
deren.

aan de door de ademhalingsbewegingen opgewekte luchtstroomin-
gen een bepaalde richting te geven.

De sluitapparaten zouden het insect in staat stellen, de adem-
balingslucht met kracht tot in de fijnste uiteinden van het tra-
cheeënstelsel te persen (door het uitvoeren van een exspiratie-
beweging met gesloten stigmata : zie boven pag. 16 en 17).

De eerste opvatting vindt een zekeren steun in een reeds door New-
port (zie boven pag. 42) en door von Buddenbrook en von Rohr
(pag. 46) waargenomen verschijnsel, dat n.1. een insect het stigma
sluit, wanneer de omgeving van het stigma geprikkeld wordt. Ook
ik heb hetzelfde waargenomen bij de thoracale stigmata van Peri-
planeta americana en van Gryllus domestica i). Het binnendringen van
vreemde lichaampjes, b.v. parasieten (vgl. boven pag. 28) kan na-
tuurlijk door deze reactie van het dier op mechanische prikkeling
Weieens belemmerd worden ; deze meening is o. a. uitgesproken door
Kirby en Spenoe (1. c. pag. 49) met betrekking tot de larve van
Oestrus ovis, en door von Buddenbrook en von Rohr (1. c. pag. 153)
niet betrekking tot Dixippus. — Eigenaardig is het niettemin, dat
volgens Krancher (1. c. 1881, pag. 557) ook een sluitapparaat voor-
komt achter de (van zeer nauwe openingen voorziene) zeefplaat over
bet stigma der Lamellicornialarven. Wij kunnen dus van deze — voor
nader onderzoek nauwelijks vatbare — opvatting omtrent de functie
der sluitapparaten misschien wel dit zeggen, dat het tegenhouden
Van vreemde voorwerpen vermoedelijk niet hun eenige functie is.

De tweede opvatting, n.1. dat de sluitapparaten dienst zouden doen
om het binnendringen van schadelijke gassen te verhinderen, is o. a.
verkondigd door Treviranus („Biologie", Band IV, 1814, pag. 162):
),Doch wird man (den Insekten) das Vermogen nicht absprechen kön-
nen, den Eintritt schädlicher Luftgattungen in die Tracheen zu ver-
hindern, indem hierzu die Schlieszmuskeln, womit die Luftröhren an

Wanneer men deze stigmata door 10 of meer % CO, tot wijd openstaan
dwingt, heeft mechanische prikkeJing evenwe] geen effect meer: de stigmata
"^\'ijven dan open.

mehreren Stellen versehen sind, und welche von den Insekten will-
kürlich geöffnet und verschlossen werden können, zu dienen schei-
nen". — Dezelfde opvatting vinden wij ook bij Milne Edwards („Le-
çons sur la Physiologie et l\'Anatomie comparée, Tome II, 1853, pag.
193). Deze auteur heeft n.1. waargenomen, dat verschillende insecten
in weinüj geconcentreerde vergiftige dampen (b.v. HjS) dikwijls spoedig
te gronde gaan, terwijl zij in dezelfde dampen, maar dan in geconcen-
treerden vorm, dikwijls uren of dagen lang kunnen leven. In \'t laatste
geval moet volgens Milne Edwards het binnentreden der vergiftige
dampen verhinderd zijn door \'t sluiten van de stigmata. Dat de dieren
ook in geconcentreerde dampen ten slotte toch sterven, is volgens Milne
Edwards het gevolg van zuurstofgebrek. — Wanneer het waar is,
dat insecten in weinig geconcentreerde vergiftige dampen eerder ster-
ven dan in geconcentreerde, dan is dit zeer zeker een eigenaardig ver-
schijnsel ; evenwel moet het gezegd worden, dat de „verklaring", die
Milne Edwards van dit verschijnsel geeft, niet op feiten, doch alleen
op veronderstellingen steunt ; immers, het openblijven der stigmata
in weinig geconcentreerde en het dichtgaan in geconcentreerde dampen
is volstrekt niet werkelijk waargenomen, maar alleen verondersteld.

Blanchard (L\'organisation du règne animal, Paris, 1851—1859,
16e livraison. Arachnides) sluit zich geheel bij de opvatting van Milne
Edwards aan. Hij zegt (pag. 74) soortgelijke ervaringen te hebben
opgedaan bij Scorpioniden in HjS, CO2 en aether.

Verdere literatuur omtrent dit onderwerp is te vinden bij Babak
(Winterstein\'s Handbuch der vergleichenden Physiologie, Band I, 2,
pag. 366, 400 en 401). Van al de daar genoemde auteurs schijnt nie-
mand moeite te hebben gedaan, het openblijven resp. dichtgaan der
stigmata waar te nemen, zoodat het blijft bij bloote veronderstellingen.
Ik verwijs verder naar pag. 99 van dit proefschrift, waar dit onder-
werp nog eens ter sprake komt (invloed van aether en chloroform).

De derde op pag. 49 genoemde opvatting, dat n.1. de stigmata zou-
den werken als kleppen om de door de ademhalingsbewegingen opge-
wekte luchtstroomingen in een bepaalde richting te leiden, komt in twee
verschillende vormen voor :

a. de stigmata dienen alleen voor inspiratie, de exspiratie gaat langs
poriën in de huid (Réaumur) ;

bepaalde stigmata dienen voor inspiratie, andere voor exspiratie ;
er gaat dus een luchtstroom in bepaalde richting door de over-
langsche tracheestammen van het dier (Kirby en Spence; Pagen-
stecher; von Buddekbrock en von Rohr; Lee; Wrede).

Réaumur („Mémoires pour servir a l\'histoire des Insectes", Tome
\' 1734, pag. 135—141) heeft gezien, dat op het lichaam van onder
^vater gedompelde rupsen na eenigen tijd talrijke luchtbellen ont-
staan, evenwel meestal niet bij de stigmata, maar juist op allerlei andere
plaatsen van de huid. Verder constateerde hij, dat men bij de stigmata
Van een bij de verpopping afgeworpen rupsenhuidskelet kleppen ziet,
die volgens Réaumur zoo gebouwd zijn, dat zij de lucht wèl naar binnen
doorlaten, maar niet naar buiten. Op grond van deze en van nog enkele
andere gegevens komt Réaumur nu tot de eigenaardige opvatting,
dat bij de insecten de inspiratie plaats heeft door de stigmata en de
exspiratie door zeer fijne poriën van de huid; er zou dus volgens hem
voortdurend een luchtstroom in bepaalde richting door het dier trek-
ken, n.1. van de stigmata eerst langs de grootere en vervolgens langs
<le fijnere tracheevertakkingen, en ten slotte door de poriën van de huid
Weer naar buiten. — Wij hoeven deze totaal verouderde opvatting,
die reeds? lang volmaakt onjuist is gebleken en die alleen nog maar
historische beteekenis heeft, hier niet verder te bespreken; alleen wil
ik nog even terugkomen op het eigenaardige feit, dat de luchtbellen
Over de heele huid van het ondergedompelde proefdier ontstonden.
Réaumur leidde hieruit af, dat de exspiratie plaats zou vinden door
poriën in de huid ; een eenvoudige en meer bevredigende verklaring
Van dit verschijnsel lijkt mij, dat de luchtbellen in \'t geheel niet af-
komstig waren uit het dier zelf, maar uit het omgevende water, dat
\'^•v. door langzame temperatuursverhooging oververzadigd kan zijn

Een geheel andere voorstelling omtrent de klepwerking derstig-
inata hebben Kirby en Spence (An introduction to Entomology,
^ ol. 4, London 1828, pag. 46 en 72). Zij nemen aan, dat de abdominale
stigmata dienen voor inspiratie en de thoracale voor exspiratie. Op
P^g- 72 blijkt, dat zij deze voorstelling hebben overgenomen van

^ Men zie b.v. Bonnet, ,,Üeuvres", Tome III, pag. 39, 43, 50, en Kirby en
spence, 1. c. Vol. 4, 1828, pag. 70, 71.

Chabrier („Sur le vol des insectes", pag. 423). Het schijnt, dat deze voor-
stelling alleen berust op bepaalde structuurverschillen tusschen abdo-
minale en thoracale stigmata, „the latter having a convex and the
former a concave mouth or bed" (Kirby en Spenge, 1. c. pag. 72).
Het schijnt dus, dat zij verondersteld hebben, dat de thoracale stig-
mata tijdens de inspiratie en de abdominale tijdens de exspiratie
gesloten worden, passief, tengevolge van hun klepconstructie.

Een soortgelijke opvatting, waarbij de auteur evenwel aan een actieve
medewerking der sluitapparaten heeft gedacht, vinden wij bij Pagen-
stecher („Allgemeine Zoologie, Band III, 1878, pag. 131 en 132).
„So ist es durchaus nicht mehr Gesetz, dass das einzelne Stigma so viel

Körpers für Einathmung, eine andere für Ausathmung dienen, so dass
ein erfrischender Luftstrom den Körper beständig in derselben Rich-
tung durchzieht.......Bei solchen Modifikationen der Athmung wir-
ken mit die Einrichtungen des Tracheenverschlusses." — Een nadere
toelichting geeft Pagenstecher niet; ook bepaalde voorbeelden worden
met genoemd, zoodat deze uitlatingen vermoedelijk alleen op hypo-
thesen berusten. Ook omtrent de richting van de veronderstelde lucht-
stroomingen zegt Pagenstecher verder niets.

Bij von Buddenbrook en von Rohr (Zeitschrift für allgemeine
Physiologie, Band XX, 1922, pag. 153—157) vindt men een soort-
gelijke voorstelUng als bij Pagenstecher. In zijn „Grundrisz der ver-
gleichenden Physiologie", Band II, Atmung, pag. 315, zet von Bud-
denbrook nog eens dezen gedachtengang uiteen. Uit de stigmawaar-
nemingen van von Buddenbrook en von Rohr bij Dixippus (zie
boven pag. 46) bleek, dat de thoracale stigmata alleen tijdens de
exspiratiebewegingen even opengaan, terwijl de abdominale stigmata
geen regelmatig rhythmische bewegingen vertoonen; von Budden-
brook en von Rohr leiden hieruit af (1. c. pag. 156), dat de exspiratie
hoofdzakelijk plaats vindt door de thoracale stigmata, en de inspiratie
door alle stigmata (m. i. ligt het meer voor de hand, uit deze gegevens
af te leiden, dat de exspiratie hoofdzakelijk plaats vindt door de thora-
cale, de inspiratie alleen door de abdominale stigmata). Evenals Kirby
en Spence komen von Buddenbrook en von Rohr dus tot de con-
clusie, dat er een fwxinvaalwaarts gerichte luchtstroom door de over-
langsche tracheestammen van het dier gaat. Zij nemen daarbij, evenals
Pagenstecher, een actieve werkzaamheid van de stigmakleppen aan.

~~ Het bestaan van een proximaalwaarts gerichten luchtstroom wordt
volgens von Buddenbrook en von Rohr waarschijnlijk gemaakt
^oor de volgende proef: zij dompelen een flink, groot exemplaar van
^^ixippus met den thorax mder tcater, waarbij dus het abdomen boven
^ater blijft; uit de thoracale stigmata ontsnappen nu soms kleine lucht-
belletjes, een aantal na elkaar (in andere gevallen werden de lucht-
belletjes, die bij de exspiratiebeweging uit de thoracale stigmata te
voorschijn kwamen, bij de daaropvolgende inspiratie ook weer opge-
zogen). — Dompelt men evenwel alleen het abdomen onder water, dan
2iet men meestal in \'t geheel geen luchtbelletjes bij de abdominale
stigmata verschijnen (in andere gevallen verschijnen er wèl luchtbel-
letjes bij elke exspiratiebeweging, welke luchtbelletjes dan evenwel
ook telkens weer worden opgezogen bij de inspiratie). — Bij Dixippus
schijnt dus onder deze proefomstandigheden werkelijk zoo\'n proximaal-
waarts gerichte luchtstroom voor te komen,, althans in sommige geval-
len. Het is niet zeer duidelijk, of dit verschijnsel ook in gewone om-
standigheden voorkomt, en zoo ja, wat de beteekenis van dit ver-
schijnsel voor het dier is.

Uit een zeer korte, voorloopige mededeeling van Lee („The American
Journal of Physiology", Vol. LXVIH, 1924, pag. 135) blijkt, dat ook
^eze auteur van meening is, dat de stigmakleppen dienst doen om de
^^oor de ademhalingsbewegingen opgewekte luchtstroomingen in een
bepaalde richting te leiden. Lee komt evenwel op grond van stigma-
waarnemingen (zie boven pag. 48) tot de conclusie, dat deze lucht-
strooming bij zijn proefdieren („grasshoppers" en „cockroaches") juist
^istaalwaarts gericht is. Uit mijn waarnemingen bij Periplaneta ameri-
cana (pag. 70 van dit proefschrift) is gebleken, dat de meening van
Lee voor deze diersoort in ieder geval onjuist is.

Ten slotte is ook Wrede („Beiträge zur Atmung der Insekten, I, Ueber
^ie Tracheenatmimg bei Raupen", Pflüger\'s Archiv, Band 211, 192G,
pag. 228) de opvatting toegedaan, dat de sluitapparaten dienen om
een distaalwaarts gerichte luchtstrooming in de overlangsche trachee-
stammen tot stand te helpen brengen. Wrede is van meening, dat het
niet zeer goed denkbaar is, dat een insect zonder een dergelijke lucht-
strooming zou kunnen ademen. Op pag. 235 citeert Wrede de vol-
gende woorden van Babak, uit Winterstein\'s Handbuch der ver-
gleichenden Physiologie (Band I, 2, pag. 382 en 383): „Das Eindringen
0, in die jeinsten Tracheenendigungen in den Geweben geschieht

vielleicht eher durch Diffusion, als durch Massenbewegungen des Gas-
gehaltes der Luftröhrchen : der kontinuierliche Sauerstoffverbrauch in
den Geweben bewirkt ein stetes Nachrücken von neuen und neuen Sauer-
stoffmengen aus den nahen gröberen Tracheen, deren Luftinhalt durch
die Atembewegungen vermengt und teilweise erneuert wird". — Wrede
laat hier terstond op volgen : ,,Zu dieser Formulierung ist übrigens
wieder zu bemerken, dasz die Luft nicht aus Sauerstoff, sondern grösz-
tenteils aus Stickstoff besteht, der doch irgendwie entfernt werden müszte".
Het IS mij niet duidelijk, hoe een dergelijke, totaal foutieve opvatting
kan ontstaan, daar het toch bekend genoeg is, dat elk gas alléén vol-
gens zijn eigen diffusieverval diffundeert, totaal onafhankelijk dus van
andere gassen, waarmee het eerste gas eventueel gemengd is, of m. a. w.
zonder daarbij die andere gassen mee te sleepen. Wrede is blijkbaar
zeer ten onrechte van meening, dat het naar binnen diffundeeren
van zuurstof tevens het naar binnen diffundeeren van stikstof met zich
mee moet brengen ! Het behoeft wel geen betoog, dat deze voorstelling
ten eenenmale onjuist is. Dat Wrede werkelijk deze fout begaat,
blijkt nog duidelijk er uit de volgende pagina (pag. 236), waar hij uit-
rekent, dat een flinke rups van 5 gram gewicht per uur meer dan
1 c.M.^ zuurstof noodig heeft; volgens Wrede moet zoo\'n rups per
uur dus vermoedelijk wel 15 c.M.^ lucht ,,inspireeren". ,,Gerade in den
capillaren Aufzweigungen (des Tracheensystems) wird der Sauerstoff-
verbrauch am lebhaftesten sein, und gerade hier wird es zu einer Stag-
nation und zu einer Ansammlung vrni Stickstoff und Kohlensäure kom-
men müssen. Es wird, falls man die alte Theorie, dasz jede Segment-
trachee nach Art der Säugetierlunge in- und exspiriere, als zu Recht
bestehend annimmt, die Frage nach der Entfernung der Kohlensäure

Wrede tracht nu deze vermeende, in werkelijkheid volstrekt niet be-
staande moeilijkheid op te lossen, door met Pagenstecher aan te ne-
men, dat een luchtstroom in bepaalde richting door de overlangsche
tracheestammen gaat. Wrede stelt zich dan blijkbaar voor, dat door
een dergelijken luchtstroom veel beter kan worden gezorgd voor den
afvoer van koolzuur en stikstof, dan door gewone ademhalingsbewe-
gingen van elk segment op zichzelf, —Het bestaan van een dergelijken
luchtstroom, en wel in distaalwaartsche richting, wordt volgens Wrede
waarschijnlijk gemaakt door zijn proeven, waaruit n.1. gebleken is
dat de drie meest distale p£irGii stigiiicitü s3;iiiGn niGGr koolzuur uit-

ademen, dan de drie voorste paren samen (in een bepaalde proef b.v.
21 x zooveel i)). In overeenstemming met Lee (wiens hierboven be-
sproken voorloopige mededeeling van 1924 door W. niet geciteerd
wordt) neemt Wrede nu aan, dat de voorste stigmata tijdens elke
exspiratie en de achterste stigmata tijdens elke inspiratie telkens even
gesloten zijn (1. c. pag. 239). Deze stigmabewegingen zijn evenwel niet
waargenomen, zoodat de heele verklaring geheel hypothetisch blijft.
Bovendien komt het mij voor, dat het verschijnsel, dat de 3 achterste
paren stigmata meer koolzuur afgeven dan de 3 voorste, door zooveel
andere, nog onbekende factoren kan zijn veroorzaakt, dat het niet
geoorloofd is hieruit te concludeeren, dat er een distaalwaarts gerichte
luchtstroom door het dier gaat. Evengoed zou men zich b.v. kunnen
voorstellen, dat het achterste gedeelte van het proefdier werkelijk
meer koolzuur ^produceert dan het voorste, of b.v. ook dat de bloeds-
omloop koolzuur in distaalwaartsche richting vervoert. Daar de bloed-
stroom in het hart bij rupsen proximaalwaarts gericht is, moet het
bloed in de weefsels inderdaad hoofdzakelijk distaalwaarts stroomen !
— Ook is het totaal onjuist, wat Wrede op pag. 232 en 239 zegt, n.l.
dat het bloed door het ontbreken van respiratorische kleurstoffen,
als haemoglobine en dergelijke, niet geschikt zou zijn om koolzuur in
opgelosten of gebonden toestand te vervoeren. Op pag. 235 geeft Wrede
trouwens zelf toe, dat insectenbloed misschien Avèl koolzuur zou kun-
nen vervoeren !

Wij moeten dus tot de slotsom komen, dat ook uit Wrede\'s proeven
allerminst geconcludeerd kan worden, dat de sluitapparaten werkelijk
dienst doen om aan de door de pompbewegingen opgewekte lucht-
stroomingen een bepaalde richting te geven.

De vierde der op pag. 49 genoemde opvattingen komt o. a. voor
bij Landois, Krancher e. a., wat betreft de insecten, en bij Schim-
kewitsch, wat betreft de spinnen. Hiervoor (pag. 16 en 17) werd
reeds uiteengezet, dat deze opvatting hierop neerkomt, dat door het
uitvoeren van een exspiratiebeweging met gesloten stigmata de lucht
met kracht tot in de fijnste tracheevertakkingen (resp. tot ver tusschen
de tracheelongplaatjes) wordt geperst. Kenmerkend is b.v. de uit-
lating van Landois : „Ohne ïracheenverschluszapparate ist es den

1) Meting van de koolzuurafgifte door weging na absorptie in buisjes met
natronkalk.

kftathmenden Insekten unmöglich zu respirieren". Babak (Winter-
stein\'s Handbuch der vergleichenden Physiologie, Band I, 2, pag.
383) merkt hierbij op, dat deze „ausschliessliche Formulierung" vol-
komen onhoudbaar is. Immers, bij verscliillende lagere Tracheaten
b.v. bij Myriapoden, komen in \'t geheel geen sluitapparaten en ook
geen ademhalingsbewegingen voor. Bovendien heeft Babak (1. c. pag.
385) bij zijn registreerproeven nooit waargenomen, dat van een reeks
exspiratiebewegingen sommige kleiner zijn dan andere, hetgeen toch
het geval zou moeten zijn, wanneer soms de sluitapparaten bij een
exspiratiebeweging werden gesloten en soms niet. Ook in de literatuur
heeft Babäk nooit dergelijke waarnemingen (kleine exspiratiebewe-
gingen te midden van groote) vermeld gevonden. — Hiertegen kan
worden opgemerkt, dat het volstrekt niet ondenkbaar is, dat de stig-
mata bij elke exspiratiebeweging dezelfde bewegingen zouden uitvoere^ii
(dus b.v. sluiting van liet stigma gedurende een bepaald gedeelte van
elke exspiratiebeweging). Ik ben daarom van meening, dat deze tegen-
werping van Babäk in werkelijkheid geen tegenwerping is.

Een derde bezwaar van Babäk (1. e. pag. 385) is, dat men bij onder
water gedompelde insecten dikwijls bij elke ademhalingsbeweging de
luchtbellen bij de stigmata grooter en kleiner ziet worden ; immers
daaruit blijkt, dat de stigmata dan niet gesloten zijn. — Ook dit be-
zwaar van Babäk heeft m. i. niet veel te beteekenen, omdat het vol-
strekt met ondenkbaar of onwaarschijnlijk is, dat de stigmata bij
een onder water gedompeld insect andere verschijnselen vertoonen als
bij hetzelfde insect in lucht.

Een ander bezwaar tegen de opvatting van Landois en Krancher
kwam bij mij op bij het lezen van Krogh\'s artikel „Ueber Gasdiffusion
in den Tracheen" (Pflügers Arcliiv. Band 179, 1920). Op pag. 108 ze^rt
Krogh, sprekende over de larven van Aeschna,(die gelijk bekendis
een gesloten tracheeënsysteem met tracheekieuwen in het rectum be-
zitten), het volgende omtrent de ademhalingsbewegingen, die bij dit
dier voorkomen ter verversching van het ademhalingswater in het
rectum : „Jede Exspiration bedingt eine Volunienminderung des Tra-
cheeninhalts um normal 0.1 cmm. in Tieren von 0.8 bis 1 g. Gewicht.

Bei sehr starken Exspirationen beobachtet man Kompressionen bis
0.25 cmm. Die Exspirationen erfolgen durch Kompression des ganzen
Hinterleibs und müssen eine gleichmässige Drucksteigerung im ganzen
Körper bewirken. Diese Bmckstevjerumj bewirkt eine geringfügige Korn-

pression aller Tracheen und ist folglich für Gastransport innerhalb des
Systems bedeutungslos\'\'. Wanneer men denzelfden gedachtengang toe-
past op een exspiratiebeweging van een gewoon landinsect met (tijdelijk)
gesloten stigmata, dan is men geneigd te denken, dat ook hier dergelijke
exspiratiebewegingen „für Gastransport innerhalb des Systems bedeu-
tungslos" zijn. Toch is dit niet geheel juist, nóch voor de Aeschnalarven,
noch voor gewone landinsecten. De vraag, die hier allereerst beant-
woord moet worden, is deze : welke tracheevertakkingen, de wijdere
of de fijnere, bieden den grootsten weerstand tegen samendrukking
van hun wand^ Wanneer, zooals zeer waarschijnlijk het geval is, de
grootere tracheevertakkingen en vooral de luchtzakken zich gemak-
kelijker laten platdrukken dan de nauwe tracheevertakkingen, dan moet
een exspiratiebeweging met gesloten stigmata wel degelijk een (zij
het ook geringe) gasstrooming binnen in het tracheeënstelsel ten gevolge
hebben, en wel van de wijde naar de nauwe vertakkingen, dus juist
zooals Landois en Krancher willen. Dat dit zoo is, blijkt duidelijk
uit de volgende vergelijking met de longen van den mensch : voeren
wij met gesloten neus en mond een krachtige exspiratiebeweging uit,
dan zal de drukstijging in den geheelen thorax ten gevolge hebben,
dat de dunwandige longblaasjes wèl, maar de stevige luchtpijpvertak-
kingen niet noemenswaardig van volume verminderen. Hetzelfde zien
wij dan ook gebeuren, wanneer wij deze proef uitvoeren met het be-
kende model der buikademhalingsbewegingen van Donders (een af-
beelding van dit model komt b.v. voor in Bernstein, Lehrbuch der
Physiologie, Stuttgart, 1900, fig. 38, pag. 107, en in Abderhalden\'s
Physiologisches Praktikum, Berhn, 1919, fig. 174, pag. 228). Drukken
wij\'n.1., na de „luchtpijp" aan den bovenkant te hebben afgesloten,
het „middenrif" met kracht omhoog, dan worden wel de slapwandige
„longen" kleiner, de door een glazen buisje voorgestelde „luchtpijp"
daarentegen natuurlijk niet. Altijd worden de dumvandige gedeelten
het meest samengedrukt, zoodat er een gasstrooming ontstaat van de
dunwandige naar de stevigwandige gedeelten van het aan alzijdigen druk
onderworpen, gesloten systeem.

Wij moeten dus concludeeren, dat de voorstelling van Landois en
Krancher, uit een natuurkundig oogpunt bezien, niet ondenkbaar is.
— Ondertusschen gaat het er niet om, of deze voorstelling al of niet
denkbaar is, maar of zij al of niet juist is. Het komt mij voor, dat het
voor de oplossing van dit vraagstuk in de allereerste plaats noodig is.

dat eens uitvoerig onderzocht wordt, hoe de sluitapparaten zich in
werkelijkheid gedragen. De hierboven (pag. 43—48) besproken waar-
nemingen van Rathke, Schwabe, von Buddenbrock en von Rohr,
Lee en anderen zijn voor de opvatting van Landois en Krancher
niet gunstig ; uit het vervolg (pag. 71) zal blijken, dat ook mijn waar-
nemingen sterk tegen deze voorstelling spreken.

Het voorgaande samenvattend, kunnen wij zeggen, dat omtrent
de functie der sluitapparaten en stigmakleppen een aantal sterk uit-
eenloopende opvattingen voorkomen, die in \'t algemeen op niet zeer
stevigen experimenteelen grondslag steunen, en die bovendien elkaar
ten deele zelfs uitsluiten (b.v. de opvatting van Kirby en Spenge,
Pagenstecher, von Buddenbrock en von Rohr, Lee en Wrede,
en de opvatting van Landois en Krancher). De stand van dit heele
vraagstuk is zeer onbevredigend; vóór alles is het noodig, dat eens
onderzocht wordt, welke bewegingen de sluitapparaten en stigma-
kleppen nu eigenlijk in werkelijkheid uitvoeren bij het levende dier.
Ik kan mij in dit opzicht volkomen vereenigen met de woorden van
Babak (Winterstein\'s Handbuch der vergleichenden Physiologie,
Band I, 2, pag. 365) : ,,(Ueber die Tätigkeit und vielfach auch Bedeu-
tung der Verschluszmechanismen herrschen) unklare und widerspre-
chende Ansichten, die selbst durch die Nachforschungen der neueren Zeit
bei weitem nicht geklärt und gesichtet sind. Dies läszt sich allerdings
durch die Schwierigkeit der unmittelbaren und besonders experimen-
tellen Untersuchung dieser oft winzigen Gebilde begreifen; die über-
wiegende Mehrzahl der morphologischen Arbeiten über dieselben ist
auszerdem am toten und sogar weitgehend veränderten Material durch-
geführt worden, so dasz z. B. die Schlüsse über die Tätigkeit der mus-
kulösen Teile dieser Apparate grösztenteils hypothetisch sind, da die
direkte Verfolgung des Schlieszungs- und Oeffnungsmechanismus auf
grosze Hindernisse zu stoszen pflegt". —■ Toch is het bij bepaalde,
geschikte objecten (o. a. bij vele Orthoptera) heel goed mogelijk, het
open- en dichtgaan der stigmata waar te nemen. In de volgende hoofd-
stukken worden mijn waarnemingen bij Periplaneta americana en bij
nog enkele andere Insecten en ook bij Spinnen beschreven en aan een
nadere discussie onderworpen.

Om de stigmabewegingen van Feriplaneta americana te kunnen
waarnemen, moeten wij het dier op een of andere wijze vastleggen.
Weliswaar zijn de bewegingen der flink groote, voorste thoracale stig-
mata ook bij vrij rondloopende dieren wel gedurende korten tijd ach-
tereen te zien, maar de bewegelijkheid der proefdieren is vooral bij
hoogere temperaturen zóó groot en zóó storend, dat men, om langen
tijd achterelkaar rustig te kunnen waarnemen, de dieren moet binden.
De weinige waarnemingen, die ik bij losloopende dieren verricht heb,
stemden geheel overeen met wat ik bij gebonden dieren heb waar-
genomen, zoodat ik contra Weiss (Zoologische Jahrbücher, Abt. für
allcrem. Zoologie und Physiologie, Band 39, 1923, pag. 537) van mee-
nincr ben, dat het binden der dieren geen enkel bezwaar oplevert. Na
eentg probeeren bleek de volgende methode, om de proefdieren vast
te leggen, het eenvoudigst en het doelmatigst: men neemt een kurk-
plaatje van b.v. 3 bij 5 bij U c.M., legt het dier daarop met den rug-
kant naar beneden en steekt nu een aantal gewone spelden krmselings
(twee aan twee) over het dier in de kurkplaat vast, natuurlijk zonder
het dier te verwonden. Met 6 of 8 spelden is het dier stevig bevestigd,
de pooten zijn onbewegelijk, en het dier staakt vrij gauw zijn pogingen
om los te komen. Daar uit den aard der zaak de meeste spelden bij
den thorax zijn vastgestoken in de kurkplaat, zijn eventueele adem-
halingsbewegingen van het abdomen volstrekt niet belemmerd.

Wil men de bewegingen der voorste thoracale stigmata waarnemen,
dan wordt bij het opspelden het voorste pootenpaar ver naar voren

en het tweede en derde pootenpaar naar achteren gestrekt en in die
houding bevestigd. De ventrale en laterale thoraxwand tusschen het
eerste en tweede pootenpaar is dan vrij sterk gestrekt, en de flink
groote, voorste thoracale stigmata zijn dan met een gewone loupe zeer
duidelijk waarneembaar. Na eenige oefening kan men zelfs met het
bloote oog waarnemen, of deze stigmata open of gesloten zijn. Voor
het bestudeeren der fijnere stigmabewegingen evenwel is het gebruik
van een flinke loupe noodzakelijk ; gebruikt werd een Zeiss\' binoculaire
loupe met een vergrooting van 10, 20 of 30 malen.

Bij een aldus opgespeld dier kan men van terzijde de bewegingen
van twee thoracale stigmata waarnemen, n.1. één stigma van het voorste
en één stigma van het tweede paar. Om de abdominale stigmata waar
te nemen, moet men het dier niet van ter zijde, maar van den distalen
kant bezien; wil men speciaal het voorste paar abdominale stigmata
bestudeeren, dan moet het dier in een geheel andere houding, n.1. op
den zijkant of op den buikkant liggend, worden bevestigd, daar het
voorste paar abdominale stigmata zich aan den rugkant van het voorste
abdomensegment bevindt. Bovendien moeten dan de vleugels van het
proefdier eenigszins dorsaalwaarts en lateraalwaarts op zij worden ge-
bogen en in die houding bevestigd; de voorste abdominale stigmata
zijn dan van den dorsalen kant te zien.

Om den invloed van verschillende gassen of gasmengsels op de
stigmabewegingen te kunnen onderzoeken, bracht ik de aldus op hun
kurkplaat bevestigde dieren in een bakje, dat aan de volgende eischen
moest voldoen :

1°. het bakje moest voorzien zijn van minstens één wand van zuiver
planparallel spiegelglas, daar anders de waarnemingen niet zouden
kunnen worden uitgevoerd met een flink yergrootende loupe;
2°. het bakje moest voorzien zijn van een aanvoer- en afvoerbuis

voor het doorvoeren van lucht of andere gasmengsels ;
3\'\'. het moest gemakkelijk en snel geopend en weer volkomen lucht-
dicht afgesloten kunnen worden.

Een waarnemingsbakje, dat aan deze eischen voldoet, is afgebeeld
in fig. 1 L ; het bakje bestaat grootendeels uit eboniet, n.1. uit een groote
ebonietplaat als bodem, met loodrecht daarop vier kleinere, opstaande
ebonietplaten als zijwanden. De aanvoer- en afvoerbuis voor gassen
bestaan uit koper en zijn stevigheidshalve bevestigd aan de bodemplaat

(dit is op fig. 1 niet aangegeven). In een der l<orte zijwanden is
een thermometer (Z) bevestigd, voor liet aflezen van de luchttempe-
ratuur in het bakje. De binnenafmetingen van het bakje zijn ongeveer
8 bij 4 bij 4 c.M., zoodat de inhoud ongeveer 128 c.M.3 bedraagt.

De bouten en schroeven zijn bestemd om een plaat van spiegelglas
met kracht tegen den bovenrand van het bakje te drukken. Om een
luchtdichte sluiting tusschen den bovenrand van het bakje en het
spiegelglasdeksel te verkrijgen, werd de bovenrand van het bakje be-
dekt met een rechthoekig raampje van rubber, gesneden uit een rubber-
plaat van ongeveer J c.M. dikte. De permanente, luchtdichte aaneen-
sluiting tusschen de ebonietplaten onderling werd verkregen met ge-
smolten pek.

Het bereiden en doorleiden der gasmengsels geschiedde als volgt
(fig. 1) : de 5-Liters flesch A werd laag geplaatst, ten einde de ver-
schillende gassen (koolzuurgas, lucht, zuurstof en stikstof) in B te
kunnen binnenzuigen langs C, D, E en F. Koolzuurgas werd op de
gewone wijze bereid in een apparaat van Kipp, uit marmer en zout-
zuur, en, na door waschfleschjes met Na^ CO3 en Ag NO3 te zijn geleid
(voor verwijdering van eventueel aanwezige sporen zoutzuurdamp), in
B binnengeleid langs C. Daar CO2 zeer oplosbaar is in water, werd het
water in B bedekt met een flinke laag vloeibare paraffine ; daar COj
zeer snel door caoutchouc diffundeert, werden alle verbindingsbuizen,
waarlangs COo of CO^-mengsels moesten passeeren, zooveel mogelijk
gemaakt van "glas, of anders van vacuumslang. Lucht kon worden
opgezogen langs D, en voor \'t bereiden van gasmengsels met hoog
of laag zuurstofpercentage kon zuurstof resp. stikstof worden binnen-
geleid langs E, resp. F. Zuurstof werd betrokken uit een zixurstofbom,
In werd, na waschfleschjes met KOH- en Kaliumpermanganaatoplos-
sing te zijn gepasseerd, binnengeleid in B langs E. Stikstof werd be-
trokken uit een stikstofbom en in B binnengeleid langs F, na geleid
te zijn door waschfleschjes met KOH, Kaliumpermanganaatoplossing
en alkalische pyrogalloloplossing. In dit laatste waschfleschje werden
de sporen zuurstof, die in de „stikstof" uit de bom nog aanwezig waren,
gebonden. — G en H deden dienst als veiligheidsventielen en tevens
om den druk, waarmee O., en Nj werden binnengeleid, te kunnen con-
troleeren (tegen het eind van het binnenleiden moest de druk in B
natuurlijk op 1 atmosfeer gehouden worden !)

De op deze wijze in B bereide gasmengsels konden nu (nadat A
weer hoog geplaatst was) langs J door het waarnemingsbakje L geleid
worden. De kraan K werd dan geopend (de kraan M staat bijna altijd
open) en het gasmengsel stroomde dus uit B achtereenvolgens langs
J, K, L, M, N,0 en S weg. Daar de inhoud van het waarnemingsbakje
nog niet geheel V- Liter was, kon na doorleiding van li Liter gasmeng-
sel aangenomen worden, dat de samenstelling van het gasmengsel in
het waarnemingsbakje L ten naaste bij gelijk was aan de samenstelling
van het gasmengsel in B. — Het gasmengsel werd voortgedreven
r. door den druk, uitgeoefend door het water in A ; 2°. door de zuiging
van den aspirator P Q ROS, die voortdurend doorwerkt. Deze aspi-
rator, die beschreven is door Fernakdes (dissertatie Utrecht 1923,
ook in „Recueil des travaux botaniques néerlandais". Vol. XX, 1923,
pag. 135, fig. 10) bewerkt een zeer gelijkmatige en geringe zuiging, en
heeft dus o. a. dit voordeel, dat er nooit een groote onderdruk kan
ontstaan in N, wanneer de kraan M soms gesloten is. De werking van
dezen aspirator van Fernandes is zeer eenvoudig : het door de water-
leidingkraan P in den uitloop-Erlenmeyerkolf Q binnenstroomende
water wordt door den hevel R langs O en S naar den waterafvoer U
gevoerd. De uitloop T maakt, dat het waterniveau in Q op constante
hoogte wordt gehouden. Bij O (een gewone glazen drieweg) wordt,
daar hier een geringe negatieve druk heerscht, door het voorbijstroo-
mende water lucht meegevoerd. In R bevindt zich dus water, in S
water -f lucht.

De gewone gang van zaken is nu als volgt: het proefdier wordt
bevestigd op een kurk en geplaatst in het waarnemingsbakje L; bakje
proefdier worden vervolgens in een (meestal op 28° C. gehouden)
thermostaat gebracht. De voorwand van den thermostaat bestaat uit
spiegelglas; het waarnemingsbakje wordt nu zóó geplaatst, dat het
spiegelglazen deksel verticaal staat, n.1. evenwijdig aan den voorwand
van den thermostaat. De binoculaire loupe wordt opgesteld en vlak
daarnaast een 100-K electrische lamp, om het gezichtsveld flink te
verlichten. De waarnemingen moeten dus plaats vinden door den voor-
wand van den thermostaat en het deksel van het waarnemingsbakje
heen; tusschen deze beide glasplaten bevindt zich bovendien nog
water van den thermostaat, dat door een electrisch gedreven roer-
apparaat in beweging werd gehouden. Als thermoregulator werd een
gewone toluol-kwik-gasregulator gebruikt.

Vervolgens wordt de aspirator van fig. 1 P Q RO S in werking ge-
steld ; kraan K wordt gesloten, kraan M geopend, er wordt dus voort-
durend lucht doorgezogen langs F, W, X, L, M, N, O en S. ~ W be-
vindt zich evenals L in den thermostaat, alles kan dus op temperatuur
komen. Ondertusschen wordt in B het te onderzoeken gasmengsel
bereid, waarbij dus sommige der kranen C, D, E en F geopend moeten
worden; kraan K blijft natuurlijk gesloten. Na bereiding van het gas-
mengsel wordt A weer hoog geplaatst; het gasmengsel blijft voor-
loopig nog in B, daar C, D, E, F en K alle gesloten zijn. Nu worden,
wanneer alles ondertusschen op temperatuur is gekomen (voor het af-
lezen der Zwc7«<temperatuur in L is een thermometer aanwezig), de
stigmabewegingen en eventueel ook de ademhalingsbewegingen van het
zich in lucht bevindend proefdier waargenomen, en op een gegeven
moment wordt door het openzetten van kraan K begonnen met het
doorleiden van het te onderzoeken gasmengsel. Na doorleiding van
a 2 Liter van het gasmengsel worden de kranen K en M gelijktijdig
gesloten. Nu kan dus de waarneming van de stigmabewegingen en adem-
halingsbewegingen in het onderzochte gasmengsel beginnen. Wil men
na eenigen tijd weer lucht doorzuigen, dan heeft men slechts kraan M
te openen.

Men kan ook kraan M voortdurend open laten staan en alleen kraan
K openen en sluiten ; in dat geval bevindt het proefdier zich natuurlijk
slechts kort in het te onderzoeken gasmengsel, n.l. zoolang het door-
leiden van enkele Liters gasmengsel duurt (enkele minuten). In vele
gevallen is deze korte tijd evenwel zeer voldoende.

Het voordeel van deze opstelling is, dat men met slechts twee litanen
(K en M) het doorleiden van lucht of wel van een ander gasmengsel
uit B volkomen beheerscht. — De waschfleschjes W en N zijn gemak-
kelijk voor \'t controleeren van de gelijknjatige werking van den aspi-
rator, eu verder ook om na te gaan, of L goed gesloten is ; sluit men
n.l. M en opent men K even, dan zal het water uit W hoog opstijgen
in F door den druk van het water in A ; sluit men nu K, dan mag het
water in F niet dalen. Gebeurt dat toch, dan is dat een aanwijzing,
dat L niet voldoende gesloten is, of dat ergens anders een lek aanwezig
is. — Bij \'t beginnen van een proef gebeurt het soms, dat de water-
leidingkraan P ongemerkt minder water gaat geven ; daalt het water-
niveau in Q beneden het begin van buis R, dan houdt de hevel It na-
tuurlijk op te werken en ook de aspirator werkt niet meer. Men merkt

dit evenwel terstond op, omdat dan in het waschfleschje N, ook wan-
neer kraan M open is, geen luchtbellen meer opstijgen.

B. Waarneming der verschillende stigmata van Feriplaneta americana
in lucht, hij 28° C.

Feriplaneta americana bezit 2 paar thoracale en 8 paar abdominale
stigmata; afbeeldingen hiervan zijn te vinden in Miall en Denny,
„The Cockroach", London 1886, pag. 152—155, afb. 85—88. Van al
deze stigmata is het voorste thoracale paar verreweg het grootst en het
gemakkelijkst waarneembaar. Daarbij komt nog, dat de bewegelijke
(proximale) klep hier geheel aan den buitenkant ligt, hetgeen de waar-
neming der stigmabewegingen uit den aard der zaak belangrijk verge-
makkelijkt. Bij vele andere insecten toch ligt het sluitapparaat zoo diep,
dus zóó ver van het buitenoppervlak van het dier, dat het waarnemen
van de stigmabewegingen aan het intacte dier wel altijd zeer groote
bezwaren zal blijven opleveren en bij vele soorten zelfs wel geheel
^ onmogelijk zal blijken te zijn.

— Miall en Denny (1. c. 1886, pag. 157) zeggen, dat de thoracale
stigmata van Feriplaneta in \'t geheel geen eigenlijk sluitapparaat
hebben, maar voorzien zijn van bewegelijke kleppen. Het komt mij voor,
dat het, uit een physiologisch oogpunt bezien, niet van zeer groot be-
lang is, of wij hier van een sluitapparaat willen spreken of van stigma-
kleppen. AVat de functie aangaat, komt het op hetzelfde neer: de tra-
cheelucht kan worden afgesloten van de buitenlucht.

Het voorste paar thoracale stigmata van Feriplaneta ligt in den weinig
gechitiniseerden, ventro-lateralen thoraxwand tusschen het voorste en
middelste paar pooten. Het is door de laterale ligging van deze stigmata
niet goed mogelijk, beide stigmata tegelijkertijd waar te nemen (men zie
verder pag. 83); het best kan men een van deze stigmata waarnemen
van ter zijde en eenigszins van den ventralen en distalen kant. Wan-
neer het stigma wijd geopend is, kan men een eindje in de trachee op-
zien en o. a. waarnemen, dat de trachee zich terstond achter het stigma
splitst in enkele groote takken (men zie ook Miall en Denny, 1. c.
1886, pag. 151 en fig. 80—82, pag. 146—148).

Het eerste, wat ons opvalt, wanneer wij een rustig liggend dier waar-
nemen, is, dat het voorste thoracale stigma meestal geheel of vrijwel geheel
gesloten is. De beteekenis van dit feit in verband met de diffusie der
ademhalingsgassen in en uit het stigma (Krogh) wordt nader be-
sproken op pag. 111 en vgg. van dit proefschrift; men zie verder ook
pag. 125.

Bij verdere waarneming blijkt, dat de bewegelijke proximale klep
van het stigma dikwijls even heen en weer trilt, om daarna de opening
weer af te sluiten. De openingswijdte van het stigma blijft daarbij
doorgaans zeer gering en schommelt b.v. tusschen nul eenerzijds en
^/lo ä ^li gedeelte van de maximale openingswijdte anderzijds. — Te-
vens blijkt hierbij, dat de bewegelijke proximale klep naar buiten open-
gaat ■ en dat de distale klep volkomen onbewegelijk is. — Adem-
halingsbewegingen (pompbewegingen, ventilatiebewegingen) komen bij
28° C. niet voor bij een rustig liggende Periplaneta.

Geheel anders wordt het evenwel, wanneer het proefdier door de
een of andere oorzaak bewegingen gaat uitvoeren : gewoonlijk worden
tijdens het spartelen de voorste thoracale stigmata stijf dichtgekne-
pen, terwijl zij daarna juist zoo wijd mogelijk geopend worden. Duurt
het spartelen evenwel langer dan b.v. 5 ä 10 secunden, dan gaan nog
tijdens het spartelen de voorste thoracale stigmata wijd open. Kort
na het begin van het spartelen treden gewoonlijk ook ademhalings-
bewegingen van het abdomen i) op ; al naar de hevigheid van het spar-
telen is het aantal pompbewegingen grooter of kleiner en de tijd tusschen
de opeenvolgende pompbewegingen korter of langer. Kort nadat het
spartelen is opgehouden, beginnen de pompbewegingen hoe langer hoe
trager te worden, om ten slotte geheel op te houden. De voorste tho-
racale stigmata, die gedurende al dien tijd wijd geopend zijn geweest,
blijven ook na het ophouden van de ademhalingsbewegingen nog eeni-
gen tijd openstaan ; daarna evenwel gaan deze stigmata, onder het uit-

>) Volgens Plateau (Mémoires de l\'Acad. Royale de Belgique, Tome 45, 1884,
pag. lOÜ) verandert het abdomen van Periplaneta bij het uitvoeren van adem-
halingsbewegingen niet of nauwelijks van lengte, maar wèl belangrijk van dikte
(dikte noem ik den verticalen afstand van tergieten en sternieten). Mijn ervaring
is evenwel, dat de pompbewegingen soms bestaan in lengteveranderingen, en soms
in dikteveranderingen van het abdomen. Ik heb den indruk gekregen, dat bij
hevige dyspnoe meestal fengrteveranderingen optreden. In overeenstemming hier-
mee zien wij op fig. 30, pag. 110 van het geciteerde artikel van Plateau, dat
in het abdomen van Periplaneta niet alleen verticaal loopende, maar ook flinke
horizontaal verloopende spieren (A en a) voorkomen.

voeren van vlugge, kléine trillingen, hoe langer hoe meer dicht, zoodat
ten slotte de oorspronkelijke rusttoestand weer bereikt is : geen adem-
halingsbewegingen, maar af en toe geringe trillingen van de bijna geheel
gesloteu stigmata.

Om de beschrijving van al deze verschijnselen tijdens en na het
spartelen te verduidelijken, laat ik hierbij eenige door mij geconstrueerde
curven volgen, die alle verschijnselen in beeld brengen. Deze curven
hebben dus niet de minste documentaire waarde : zij zijn uitsluitend
bedoeld om de overzichtelijkheid te bevorderen en om een duidelijke
voorstelling te geven van de tijdrelatie der verschillende, hier beschre-
ven verschijnselen.

O 10
■ . y ■ . . . I . ■ . I f • ■ ■ ■ *_I—I—1—1—1—I—t—I—I—( < li I L Sec.

Fig 2 Invloed van spartelende bewegingen van het proefdier op de stigmawijdte.
De bovenste liin geeft secunden weer. De tweede lijn wijst aan, dat het proefdier van
O—G sec heeft gesparteld. De derde lijn geeft de openmgswijdte van het voorste thora-
cale stigma weer, terwijl de onderste lijn de ventilatiebewegingen aangeeft.

Wanneer het dier slechts weinige secunden en niet al te hevig spar-
telt, gebeurt het een enkelen keer, dat er in \'t geheel geen ademhahngs-
bewegingen optreden, maar dat wel de voorste thoracale stigmata na
\'t spartelen gedurende enkele secunden wijd opengaan, om daarna
op de hierboven beschreven wijze onder het uitvoeren van talrijke
kleine trillingen langzaam weer dicht te gaan.

Het tweede paar thoracale stigmata, dat zich bevindt in den lateralen
thoraxwand tusschen het tweede en derde pootenpaar, is belangrijk
kleiner dan het eerste. De stigmaspleet loopt niet ongeveer verticaal,
zooals bij het eerste paar, maar meer horizontaal; de ventrale klep

is bewegelijk. Ook het tweede paar thoracale stigmata moet van ter zij
worden waargenomen. De verschijnselen zijn vrijwel dezelfde als bij
het voorste paar: bij een rustig liggend dier is ook het tweede paar
vrijwel gesloten, misschien zelfs nog iets meer dan het voorste. Het
komt n.1. weieens voor, dat men ook bij sterke vergrooting geen tril-
lende bewegingen van het tweede paar stigmata kan waarnemen, maar
dat deze stigmata voortdurend gesloten blijven. Meestal evenwel ziet
men ongeveer soortgelijke trillingen van de bewegelijke klep als bij het
voorste paar.

Wanneer het proefdier gaat spartelen, wordt ook het tweede paar
thoracale stigmata na eenigen tijd wijd geopend. Nu komt evenwel
een eigenaardig verschil met het voorste paar aan den dag : het tweede
■■ paar knijpt n.1. bij elke exspiratiebeweging even stijf dicht, om daarna
terstond weer wijd open te gaan tot de volgende exspiratiebeweging.
Dit gebeurt niet zóó, dat het tweede paar tijdens de heele exspiratie
gesloten is ; de stigmata gacm dicht tijdens de exspiratiebeweging en zijn
slechts één moment gesloten, n.1. op het moment, dat de exspiratie-
beweging ophoudt en dat de inspiratiebeweging begint. M. a. w. : de
contractie van het sluitspiertje van het tweede paar thoracale stigmata
verloopt geheel synchroon met de contractie van de exspiratiespieren van
het abdomen. Soms schijnt de contractie van de exspiratiespieren zelfs
"heel even vóór de contractie van het sluitspiertje te beginnen en te
eindigen ; in dat geval schijnt het dus, dat de stigmata pas geheel ge-
sloten zijn kort nadat de exspiratiebeweging al is afgeloopen. — In
ieder geval is het nooit zóó, dat het tweede thoracale paar stigmata
dicht staat tijdens de heele exspiratiebeweging, gelijk de opvatting
van Landois en Krancher wil (men vgl. verder pag. 71).

Van alle abdominale stigmata is dit paar het grootst; het is evenwel
kleiner dan het tweede paar thoracale stigmata. De ligging is zoo af-
wijkend (n.1. aan den dorsalen kant), dat het proefdier op een speciale
manier moet worden opgespeld (zie boven, pag. 60). Om het rechter
voorste, abdominale stigma waar te nemen, moet men het dier van den
dorsalen kant en eenigszins van links en van distaal bezien. De laterale
klep is bewegelijk (stigmaspleet horizontaal, evenwijdig aan de lengte-as
van het dier). Het sluitapparaat ligt niet geheel aan den buitenkant,

zooals bij de thoracale stigmata, maar toch zeer dicht onder het huid-
oppervlak, zoodat de bewegingen vrij gemakkelijk te zien zijn.

In rust is ook dit stigma geheel of bijna geheel gesloten ; soms voert
de laterale klep kleine, trillende bewegingen uit. Na spartelen wordt
het stigma wijd geopend, om daarna weer meer en meer dicht te gaan
onder het uitvoeren van trillende bewegingen. — Nooit heb ik waar-
genomen, dat dit stigma bij elke exspiratiebeweging dicht gaat; in
dit opzicht gedraagt het voorste paar abdominale stigmata zich dus
evenals het voorste thoracale paar.

De overige 7 paren abdominale stigmata zijn door hun ligging, hun \'
bouw en vooral door hun geringe afmetingen niet zeer gemakkelijk
waarneembaar. Zij liggen in de weinig gechitiniseerde verbindingshuid
tusschen de tergieten en de sternieten van het abdomen, en wel op de
grens tusschen de opeenvolgende segmenten. Het sluitapparaat ligt niet
(zooals bij de thoracale stigmata) geheel aan den buitenkant van het
lichaam, maar eenigszins naar binnen. Tusschen het buitenoppervlak
van het dier en het sluitapparaat bevindt zich dus een korte, ongeveer
cylindrische buis, die men de stigmabuis zou kunnen noemen. Achter
het sluitapparaat begint dan dus de eigenlijke trachee. — Om de be-
wegingen van het sluitapparaat te kunnen waarnemen, moet men
natuurlijk precies in de richting van de stigmabuis naar binnen zien;
dikwijls is het zoo, dat slechts één van de beide objectieven van de
binoculaire loupe in de juiste richting wijst, zoodat de stigmabewegin-
gen slechts met één oog kunnen worden waargenomen. — Verder is
het, juist in verband met de sterke vergrootingen, die men bij het waar-
nemen der kleine abdominale stigmata moet gebruiken, noodzakelijk,
om een flinke hoeveellieid licht op de stigmakleppen te doen vallen,
en wel juist volgens de richting van de stigmabuis. Alleen bij pas-
vervelde dieren is het iets gemakkelijker, een belichting der stigma-
kleppen van voldoende sterkte te bereiken, daar het huidskelet van
deze dieren niet bruin, maar nog lichtgeelachtig gekleurd en vrij door-
zichtig is; deze omstandigheid maakt n.1., dat toch een voldoende
hoeveelheid licht tot de stigmakleppen doordringt, ook al valt het

>) Alt (Zeitschr. für wissensch. Zoologie, Band 99,1912, pag. 366 en 418) spreekt
bij Dytiscus en Dytisciislarven van „Stigmengrube".

licht niet precies in de richting van de stigmabuis. — Na eenige oefening
evenwel zijn ook dieren, die niet pas-verveld zijn, heel goed te ge-
bruiken.

Het best leent zich nog het laatste paar abdominale stigmata voor
waarneming, daar dit paar iets grooter is dan de andere. Voor alle
abdominale stigmata (behalve voor het reeds behandelde voorste paar)
geldt, dat de waarneming moet plaats vinden van den distalen en
eenigszins van den ventralen en lateralen kant. De ventrale klep is
bewegelijk, de dorsale niet.

Bij een rustig liggend dier zijn ook de abdominale stigmata bijna
geheel gesloten; kleine, trillende bewegingen van de ventrale klep
komen ook hier voor. Na spartelen staan de abdominale stigmata
wijd open en sluiten zich heel even bij elke exspiratiebeweging. Het-
geen hiervoor gezegd is van het tweede paar thoracale stigmata, geldt
ook hier : de contractie van de stigmasluitspieren verloopt gelijktijdig
met (misschien soms zelfs iets na) de contractie van de exspiratie-
spieren. — Tusschen de opeenvolgende exspiratiebewegingen staan
ook deze stigmata wijd open. Wanneer kort na het spartelen ook
de ademhalingsbewegingen zijn opgehouden, gaan daarna ook de ab-
dominale stigmata langzamerhand weer meer dicht onder het uitvoe-
ren van vrij vlugge, trillende bewegingen.

Samenvattend kunnen wij dus zeggen, dat alle stigmata van Peri-
planeta americana bij 28° C. ongeveer dicht zijn, zoolang het dier
rustig ligt. De bewegelijke stigmaklep voert meestal vlugge, trillende
bewegingen uit, waarbij toch de openingswijdte van het stigma door-
gaans zeer gering blijft. Na spartelen zien wij alle stigmata wijd open
staan ; het tweede paar thoracale stigmata en de laatste 7 paren abdo-
minale stigmata gaan bij elke exspiratiebeweging even dicht, het
voorste paar thoracale en het voorste paar abdominale stigmata even-
wel blijven constant wijd open. Ten slotte gaan (na het ophouden
der ademhalingsbewegingen) alle stigmata onder voortdurend tril-
lende bewegingen langzamerhand weer ongeveer dicht, waarmee dus
de oorspronkelijke rusttoestand is teruggekeerd. Lee (zie boven, pag.
48) heeft beweerd, dat de voorste 4 paren stigmata van een „cockroach"
tijdens de exspiratie, en de achterste G paren juist tijdens de inspi-
ratie gesloten zouden zijn, waardoor dus een distaalwaarts gerichte
luchtstroom door de overlangsche tracheeën zou moeten ontstaan.

Uit het bovenstaande volgt voldoende duidelijk, dat dit althans voor
Periplaneta americana volkomen onjuist is. Ook wanneer men de
hierboven beschreven bewegingen van sommige stigmata bij elke ex-
spiratiebeweging in rekening brengt, moet men tot de conclusie komen,
dat inspiratie zoowel als exspiratie door alle stigmata plaats vinden.
In overeenstemming hiermee ziet men bij een onder water gedompelde
Periplaneta meestal bij alle of bijna alle stigmata luchtbellen te voor-
schijn komen en weer ingezogen worden. Houdt men (evenals von
Buddenbrook en von Rohr met Dixippus deden) óf alleen den thorax
óf alleen het abdomen onder water, dan ziet men in beide gevallen
hetzelfde verschijnsel: luchtbellen, die beurtelings uitgestooten en weer
ingezogen worden. Van een luchtstrooming in één richting is hier niets
te bespeuren.

Voor al deze stigmata geldt, dat het uit den aard der zaak niet goed
mogelijk is, om eenvoudig door waarneming met de loupe uit te
maken, of een „gesloten" stigma werkelijk hermetisch gesloten is, zooals
sommige onderzoekers schijnen te meenen. Landois en Thelen b.v.,
en ook Krancher en anderen hebben de meening uitgesproken, dat
de sluitapparaten en stigmakleppen het dier in staat zouden stellen
om de lucht met kracht tot in de fijnste uiteinden van het tracheeën-
stelsel te persen (men zie hierboven, pag. IG en 55); het is duidelijk,
dat deze opvatting de mogelijkheid van een luchtdichte stigmasluiting
veronderstelt. Deze opvatting veronderstelt evenwel nog veel meer,
n.1. dat tijdens elke exspiratie alle^) stigmata volkomen gesloten
zijn. Dit nu is, zooals uit het voorgaande gebleken is, volstrekt niet
het geval. Hiermee is dus deze opvatting van Landois en Krancher,
wat Periplaneta aangaat, onhoudbaar geworden.

Tot nog toe werden alleen de stigmabewegingen bij 28° C. beschre-
ven. Uit onderstaande waarnemingen volgt, dat bij lagere of hoogere
temperaturen de bewegingen der stigmata eenigszins anders zijn. De

1) Immers, de tracheeën zijn door overlangsche stammen met elkaar verbonden,
zoodat het openblijven van één stigma het ontstaan van de veronderstelde druk-
verhooging onmogelijk maakt!

hieronder vermelde waarnemingen zijn alle gedaan bij één bepaald in-
dividu ; de proef werd verschillende malen met andere exemplaren
herhaald, evenwel steeds met ten naaste bij hetzelfde resultaat.

Bij 12° C. zijn de thoracale stigmata (het voorste zoowel als het
tweede paar) bij een rustig liggend dier gesloten. Ook bij sterke ver-
grooting is van trillende bewegingen van de bewegelijke klep niets
meer te bespeuren. De neiging tot spartelen is bij deze temperatuur
geheel verdwenen ; het dier ligt uren achtereen volkomen rustig. — Of
de stigmata werkelijk luchtdicht gesloten zijn, is weer niet met zekerheid
uit te maken.

Bij 17° C.ozijn de thoracale stigmata niet voortdurend meer gesloten:
trage, zwakke bewegingen van de bewegelijke kleppen komen af en
toe voor. De openingswijdte blijft daarbij altijd zeer gering.

Bij 22° C. worden de stigmatrillingen al iets vlugger; ook schijnen
de stigmata soms al iets verder open te gaan.

Bij 28° C. staan de stigmata zonder eenigen twijfel meer open dan
bij 22° C. De trillingen zijn weer vlugger geworden, en de openings-
wijdte bedraagt sommige oogenblikken naar schatting wel gedeelte
van de maximale openingswijdte. Het dier heeft reeds eenige neiging
tot spartelen (het eene individu belangrijk meer dan het andere).

Bij 33° C. is de neiging tot spartelen belangrijk grooter dan bij
28° C. De bewegelijke kleppen der thoracale stigmata voeren, wan-
neer het dier in rust is, zeer vlugge, trillende bewegingen uit, en de
gemiddelde openingswijdte der stigmata is weer zeer merkbaar grooter
dan bij 28° C. : soms bedraagt de openingswijdte meer dan de helft
van de maximale openingswijdte, terwijl anderzijds het stigma slechts
zelden en dan nog slechts zeer kort achtereen volkomen gesloten wordt.

Het voorgaande samenvattend, kunnen wij zeggen, dat de gemiddelde
openingswijdte der thoracale stigmata des te grooter is, naarmate de
temperatuur hooger is (onderzocht werden temperaturen tusschen 12

1) In sommige gevallen treden, ook wanneer het proefdier niet spartelt, bij deze
temperatuur ademhalingsbewegingen op. Men zie hieromtrent verder pag. 121.

en 33° C.). — Aan den anderen kant veroorzaakt ook het spartelen
van het proefdier het wijd open gaan van alle stigmata. Het vermoeden
ligt nu m. i. voor de hand, dat in heide gevallen het opengaan der stig-
mata veroorzaakt wordt door de verhoogde intensiteit der stofwis-
selingsprocessen. M. a. w. : men krijgt den indruk, dat óf de verhooging
van het koolzuurgehalte óf de verlaging van het zuurstofgehalte, óf
beide factoren te zamen de oorzaak is van het opengaan der stigmata.
Het is duidelijk, dat, zoolang er geen ademhalingsbewegingen optreden,
alle iiitwisseling van gassen in het tracheeënstelsel moet plaats vinden
door diffusie ; en evenzeer is het duidelijk, dat dit naar binnen dif-
fundeeren van zuurstof en dit naar buiten diffundeeren van koolzuur
door het opengaan der stigmata moet worden bevorderd. — Stijgt de
stofwisseling nog meer, dan treden ventilatiebewegingen op : niet alleen
bij hevig spartelen, maar ook bij zeer hooge temperaturen is dat het
geval. — Het schijnt dus, dat wij bij Periplaneta americana twee vor-
men van ademhalingsregeling moeten onderscheiden : bij geringe ver-
hooging van de stofwisseling worden de stigmata geopend, waardoor
het naar binnen- resp. het naar buiten diffundeeren van zuurstof, resp.
koolzuur, wordt bevorderd ; bij sterkere stijging van de stofwisseling
beginnen bovendien ademhalingsbewegingen op te treden, waardoor
dus de uitwisseling van zuurstof en koolzuur nog meer versneld wordt.
— De tweede vorm van ademhalingsregeling komt voor bij zeer vele
dieren, bij Vertebrata zoowel als bij vele Invertebrata ; de eerste vorm,
dien men ter onderscheiding van gewone ademhalingsregeling of ven-
tilatieregeling ook diffusieregeling zou kunnen noemen, komt volgens
ScHUURMANS STEKHOVEN (Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige
Vereeniging (2), Deel XVIII, Afl. 1, pag. 27, 41, 1920) voor bij Limax
af^restis en Helix pomatia i). Nieuw is het voorkomen van de diffiisie-
regeling bij Tracheaten, nieuw is ook de combinatie van diffusieregeling
met ventilatieregeling bij hetzelfde dier. — Er is, voor zoover ik kan
inzien, geen bezwaar, de diffusieregeling een soort ademhalingsregeling
te noemen ; wel lijkt het mij ongewenscht, de stigmabewegingen „adem-
halingsbewegingen" te noemen. De uitdrukking ademhalingsbewegin-
gen moet m. i. liever beperkt blijven tot die bewegingen, die de
uitwisseling der ademhalingsgassen bevorderen door het veroorzaken van

1) 13ii hooge temperatuur blijft (ie longopening voortdurend wijd open. Een
zuurstofarm of -vrij milieu lieeft volgens Schuukmans Stekhoven een tweeledig
effect (1. c. pag. 9,17,1!), 41). — -Men zie verder ook pag. 124 van dit proefschrift.

lucht-(resp. \\\\&tfi.T-)stroomin(jen in de buurt der ademhalende epitheliën.
Het is natuurlijk niet te ontkennen, dat ook de stigmabewegingen
(speciaal bij klepvormige stigmata, zooals het voorste thoracale paar
van Periplaneta) uiterst geringe luchtstroomingen moeten veroorza-
ken ; daar evenwel bij verhoogde stofwisseling door spartelen de
stigmakleppen niet sneller of sterker gaan bewegen, maar alleen wijd
opengaan en daarbij juist ofhouden met het uitvoeren van trillende
bewegingen, moeten wij aannemen, dat de functie der stigmakleppen
niet is het opwekken van luchtstroomingen, maar het regelen van de
diffusie. — Dat de stigmakleppen bij temperatuursverhooging sneller
gaan bewegen, heeft m. i. niets te beteekenen, omdat alle spiercon-
tracties bij hoogere temperaturen sneller gaan verloopen en elkaar
dus ook sneller kunnen opvolgen. Meer beteekenis heeft volgens mijn
overtuiging het feit, dat de gemiddelde openingswijdte der stigmata
bij temperatuursverhooging hoe langer hoe grooter wordt. Ik kom
hierop terug op pag. 89.

D. Onderzoek naar de directe oorzaak van het opengaan der stigmata. —
Be invloed van verschillende gasmengsels.

Wanneer wij ons afvragen, wat de directe oorzaak is van het open-
gaan der stigmata na spartelen en in hoogere temperaturen, dan zijn
verschillende mogelijkheden denkbaar :

1°. Het spartelen zou direct reflectorisch, dus geheel zonder tusschen-
komst van verhoogde koolzuur- of verlaagde zimrstofspanning,
het opengaan der ^^tigmata ten gevolge kunnen hebben. Men zou
dan moeten aannemen, dat ook hoogere temperaturen zuiver re-
flectorisch dit effect teweegbrengen. Minder gecompliceerd zijn
daarom de volgende veronderstellingen:
2°. Verhoogde koolzuurspanning zou de directe oorzaak kunnen zijn

van het opengaan der stigmata.
3°. Verlaagde zuurstofspanning zou de oorzaak kunnen zijn.
4°. Een combinatie van twee of drie der genoemde factoren (b.v. die

Om den invloed van koolzuur- en zuurstofspanning te onderzoeken,
werden de hieronder volgende proeven gedaan. Het bereiden en

doorleiden der gasmengsels is beschreven op pag. 61 en volgende. Deze
onderzoekingen hadden weer plaats bij 28° C. Meestal werden de beide
paren thoracale stigmata waargenomen ; uit proeven met de minder
gemakkelijk waarneembare abdominale stigmata is evenwel herhaal-
delijk gebleken, dat in dit opzicht alle stigmata van het dier op dezelfde
wijze reageeren.

I. De invloed van gasmengsels met ten opzichte van lucht verhoogd
koolzuur gehalte (28° C.).

Een gasmengsel, bestaande uit i % CO, en 99i % lucht, heeft in
de meeste gevallen geen invloed. In sommige gevallen evenwel scheen
de gemiddelde openingswijdte der stigmata iets grooter te worden.

Een gasmengsel, bestaande uit 1 % CO2 en 99 % lucht, heeft in vele
gevallen het gevolg, dat de stigmata iets meer open gaan. De trillende
bewegingen duren nog voort, maar de gemiddelde openingswijdte is
meestal merkbaar grooter dan in lucht.

In een gasmengsel, bestaande uit U % CO2 en 98i % lucht, staan de
stigmata al vrij ver open. De trillende bewegingen worden minder.

Een gasmengsel, bestaande uit 2 % COj en 98 % lucht, heeft bijna
altijd het gevolg, dat de stigmata voortdurend open staan. De tril-
lingen van de bewegelijke stigmakleppen hebben meestal geheel op-
gehouden.

In een gasmengsel, bestaande uit 3 % COj en 97 % lucht, staan alle
stigmata permanent wijd open. Geen stigmabewegingen meer.

Een gasmengsel, bestaande uit 5 % CO2 en 95 % lucht, veroorzaakt
eveneens het wijd opengaan van alle stigmata. Bovendien treden na
een verblijf van enkele (b.v. 6) minuten in 5 % CO2 (dus vrij lang na
het opengaan van de stigmata) in sommige gevallen ademhalings-
bewegingen van het abdomen op, b.v. ongeveer vijf per minuut. Bij
de snelle ademhalingsbewegingen, die in lucht na spartelen optreden,
volgt het begin van de inspiratie altijd terstond na het eind van de
exspiratie; bij deze weinig frequente ademhalingsbewegingen in 5 %

CO2 evenwel verloopt tusschen het eind van de exspiratie en het begin
van de daarop volgende inspiratie in sommige gevallen wel een secunde,
terwijl in andere gevallen de pompbewegingen op dezelfde wijze ver-
loopen als die na spartelen. Het aantal per minuut blijft evenwel altijd
gering (O tot 5). Het dichtknijpen van bepaalde stigmata bij elke ex-
spiratiebeweging gebeurt precies evenals bij de pompbewegingen na
spartelen (zie boven, pag. 68 en 70). Ook voor de hierna genoemde
hoogere koolzuurpercentages geldt dit meestal; men zie hieromtrent
verder pag. 80 van dit proefschrift.

Een gasmengsel, bestaande uit 10 % COg en 90 % lucht, veroorzaakt
weer het wijd openstaan van alle stigmata. Bovendien treden in bijna
alle gevallen pompbewegingen op, meestal van het vlugge type :
geen pauze tusschen exspiratie en inspiratie, wel natuurlijk tusschen
inspiratie en exspiratie. De frequentie van deze pompbewegingen is
nog vrij gering : 8 a 10 per minuut. Terwijl het opengaan der stigmata
nog tijdens het binnenleiden van het gasmengsel plaats heeft, treden
de pompbewegingen gewoonlijk pas op na een verblijf van enkele
(b.v. 3) minuten in dit gasmengsel. Laat men het proefdier langen tijd
(b.v. een kwartier of een uur) in dit gasmengsel, en vervangt men nu
het mengsel door lucht, dan gaan de stigmata vrij spoedig na het door-
zuigen van lucht weer dicht (b.v. na 1 minuut), terwijl de ademhalings-
bewegingen nog minuten lang voortduren (b.v. nog 6 minuten). —
Precies hetzelfde neemt men waar, v/anneer men na een vrij lang ver-
blijf van het proefdier in 5 % COj weer lucht doorzuigt, verondersteld
natuurlijk, dat bij dit proefdier in 5 % CO2 werkelijk ademhalings-
bewegingen zijn opgetreden. Men zie verder pag. 92.

In een gasmengsel, bestaande uit 15 % CO2 en 85 % lucht, zijn weer
alle stigmata wijd geopend. Bovendien krijgt het proefdier een hevige
dyspnoe, met een frequentie van 90 a 120 ademhalingsbewegingen
per minuut. Deze dyspnoe houdt zeer lang aan, waarbij evenwel de
frequentie op den duur sterk daalt; in een bepaald geval bedroeg het
aantal pompbewegingen in 15 % COj aanvankelijk ongeveer. 120 per
minuut, na een verblijf van 2 minuten in dit gasmengsel 4: 90 per mi-
nmit, na 4 minuten ± 70, na 6 min. ± 50, na 8 min. ± 35, na 10 min.

1 Volgens Krogh (Skandin. Arch. für Physiologie, Band 29, 1913, pag. 34)
veroorzaakt 10 % 00^ bij „Grashoppers" een hevige, zeer regelmatige dyspnoe.

± 30, na 13 min. ± 27, na 16 min. ± 25, na 20 min. ± 20, na 40
min. nog steeds ± 12 per minuut. Het rhythme van deze koolzuur-
dyspnoe is overigens volkomen regelmatig. Alle stigmata staan voort-
durend open, alleen gaan tijdens elke exspiratiebeweging het tweede
paar thoracale en de laatste 7 paren abdominale stigmata telkens
even dicht. Men zie evenwel verder pag. 80.

In gasmengsels, bestaande uit 20 of 30 % CO^ en 80 of. 70 % lucht,
is alles precies als in 15 % CO^, alleen is de dyspnoe dikwijls nog heviger
en de frequentie nog grooter (dikwijls 150 of 180 pompbewegingen
per minuut). — Het is niet buitengesloten, dat bij dergelijke liooge
koolzuurpercentages ooh het zuurstofgebrek een zekere rol speelt (im-
mers, een gasmengsel, bestaande uit 30 % CO^ en 70 % lucht, bevat
slechts 0.7 X 20.9 % = 14.63 % zuurstof !). In ieder geval is mij uit
een aantal proeven gebleken, dat het niet geheel onverschillig is, of
men b.v. een gasmengsel, bestaande uit 15 % COg en 85 % lucht, of
wel een gasmengsel, bestaande uit 15 % CO^ en 85 % zuurstof, ge-
bruikt ; in het eerste geval is de dyspnoe n.l. heviger dan in het laatste,
terwijl bovendien in \'t eerste geval de dyspnoe eerder begint dan in
\'t laatste. Zoo begon b.v. de dyspnoe bij 6 proefdieren in 15 % CO.,
en 85 % 0^ gemiddeld pas 60 sec. na het begin van het binnenleiden
van dit gasmengsel; de maximale frequentie bedroeg gemiddeld 45
pompbewegingen per minuut. Bij 6 andere proefdieren trad in 15 %
CO. en 85 % lucht de dyspnoe gemiddeld reeds 8 sec. na het begin van
het binnenleiden op, terwijl de maximale frequentie gemiddeld onge-
veer 120 pompbewegingen per minuut bedroeg (alles bij 28° C.). Over-
eenkomstige proeven met telkens 4 proefdieren, eerst in 12i o/^ CO,
en 87| % O, en daarna in 12^ % CO2 en 87A % lucht, gaven het vol-
gende" resultkt : in 12è % CO2 en 87^ % 0^ trad de dyspnoe gemid-
deld pas 60 sec. na het begin van liet binnenleiden op, terwijl de maxi-
male frequentie gemiddeld 20 pompbewegingen per minuut bedroeg;
en in 12i % COg en 87i % lucht begon de dyspnoe gemiddeld reeds
20 sec. na" het begin van het binnenleiden, terwijl de maximale frequentie
steeg tot ongeveer 80 pompbewegingen per minuut. — Samenvattend
kunnen wij z\'eggen, dat de koolzuurdruk, die noodig is om een dyspnoe
van bepaalde intensiteit op te wekken, des te hooger is, naarmate de
zuurstofdruk hooger is. Of m. a. w. : bij een bepaalden koolzuurdruk is
de dyspnoe heviger, naarmate de zuurstofdruk lager is (en bij een

bepaalden zuurstofdruk is de dyspnoe heviger, naarmate de koolzuurdruk
hooger is). Ofschoon ook bij de Vertebrata soortgelijke verschijnselen
bekend zijnlijkt het mij niet gewenscht om reeds nu hypothesen
uit te spreken ter verklaring van deze verschijnselen.

Een overeenkomstig verschijnsel, dat voorloopig eveneens onver-
klaard moet blijven, is het volgende: in een gasmengsel, bestaande
uit % CO2 en 97| % lucht, zijn de stigmata, zooals uit het voor-
gaande (pag. 75) volgt, open. Onderzoekt men nu evenwel de werking
van een gasmengsel, bestaande uit % CO, en 97| % zuurstof, dan
blijkt, dat de stigmata in dit gasmengsel nagenoeg gesloten blijven !
Daarentegen gaan de stigmata in S\'/g % CO2 en 96-/3 % zuurstof Avijd
open. — Verder is het mij ook opgevallen, dat de stigmata in zuivere
zuurstof meer gesloten zijn dan in gewone lucht

Bij zeer hooge koolzuurpercentages (50 % en meer) treedt spoedig
narcose op. Regen (Pflüger\'s Archiv, Band 138, 1911, pag. 547) heeft
de pompbewegingen van verschillende Orthoptera na de koolzuur-
narcose bestudeerd en geregistreerd, meestal bij ongeveer 20° C. Van
Gryllus campestris wordt vermeld, dat hier vóór de narcose een dyspnoe
optreedt. Bij de andere door Regen gebruikte Orthoptera worden
alleen de verschijnselen na de narcose besproken. — In mijn proeven
met Periplaneta bij 28° C. kreeg het proefdier bij hooge koolzuur-
percentages altijd eerst een hevige dyspnoe ; daarna trad pas de nar-
cose op. Daar evenwel, zooals mij gebleken is, bij lagere temperaturen
veel hoogere koolzuurpercentages noodig zijn voor \'t opwekken van
dyspnoe dan bij hoogere temperaturen is het niet ondenkbaar, dat
bij lage temperaturen soms terstond koolzuurnarcose zonder vooraf-
gaande dyspnoe optreedt.

\') Jlen zie b.v. Babak, in Winterstein\'s Handbuch der vergleichenden Phy-
siologie, Band I, 2, pag. 838 ; ook Campbell, Journal of l\'hygiology, Vol. 60, 1925,
pag. 27, die zegt, dat zuurstofgebrek de gevoeligheid van het ademhalingscentrum
voor koolzuur verhoogt (hetgeen dan wellicht weer teruggevoerd moet worden
op de PH-verlaging, die zoowel door zuurstofgebrek als door te veel koolzuur
ontstaat).

In hoeverre deze verschijnselen samenhangen met de bekende, nog steeds
onverklaarde schadelijke werking van zeer hooge zuurstofpercentages, werd niet
nader onderzocht (men zie b.v. Gaakdek, Bioch. Zeitschr. Band 89, 1918,
pag. 68 en 72).

3) Ook om de (Stigmata te doen opengaan moet men bij lagere temperaturen
hoogere koolzuurpercentages gebruiken dan bij hoogere (bij Periplaneta americana
is bij 12° C. b.v. 6 ä 8 % COo noodig om de stigmata wijd te doen opengaan, bij
28° C. slechts 2 ä 3 % . "

In de literatuur wordt aan het koolzuur meestal geen zeer groote
rol toegekend bij de ventilatieregeling der Insecten en der Invertebraten
in het algemeen De oorzaak hiervan ligt vermoedelijk hierin, dat de
uitvoerig onderzochte insectensoorten (n.l. Libellenlarven : Babak, in
Pflüger\'s Archiv, Band 119,1907, pag. 532 ; en Lucanus cervus, ibidem,
pag. 545 ; men zie ook Babak, in Winterstein\'s Handbuch der ver-
gleichenden Physiologie, Band I, 2, pag. 426 en 475) alleen op zuurstof-
gebrek bleken te reageeren en niet op koolzuur. Omtrent Ephemeriden-
larven en Oryctes nasicornis heeft Babak (Pflüger\'s Archiv, Band
119, 1907, pag. 543 en 545) alleen vastgesteld, dat deze dieren door
zuurstofgebrek een dyspnoe krijgen ; de invloed van koolzuur schijnt
bij deze dieren niet onderzocht te zijn Babak is van meening, dat
eigenlijk alleen zimrstofgebrek een rol speelt bij de ventilatieregeling
der Insecten.

Toch zijn in de litteratuur ook wel enkele opgaven te vinden, volgens
welke koolzuur wèl een rol zou spelen bij de ventilatieregeling van
sommige insecten. Hierboven (pag. 78) werd reeds vermeld, dat Regen
een dyspnoe ten gevolge van koolzuur heeft zien optreden bij Gryllus
campestris; verder vermeldt Krogh (Skandinavisches Archiv für
Physiologie, Band 29, 1913, pag. 34), dat „grasshoppers" in 10 % CO2
„a violent hyperpnoea with perfectly regular breathing" vertoonen.
Verder kan ik nog het artikel van von Buddenbrock en von Rohr
(Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Band 20, 1922, pag. 147) noe-
men, die bij Dixippus in 15 ä 30 % CO2 een dyspnoe zagen optreden ;
zij trachten evenwel deze ervaring in overeenstemming te brengen
met de algemeene opinie, dat bij Invertebraten (speciaal bij Insecten)
eigenlijk alleen zuurstofgebrek dyspnoeverwekkend werkt, door aan
te nemen, dat door de aanwezigheid van veel koolzuur de zuurstof-
opname door de weefsels op een of andere wijze bemoeilijkt wordt.
(1. c. pag. 148). Het komt mij voor, dat voor deze veronderstelling geen

Men zie b v Bethe (Handbuch der normalen und pathologischen Physiolo-
gie, Band II, Atmung, pag. 29 en 30, 1925), die als zijn meening uitspreekt, dat
bij de Invertebraten in het algemeen het zuurstofgehalte van het b oed een veel
grootere rol speelt bij de ademhahngsregeling dan het koolzuurgehalte van het
bloed Volgens Bethe is een dyspnoeverwekkende werking van koolzuur alleen
bij Medusen en bij Squüia mantis met zekerheid aangetoond

2) Bij Oryctes nasicornis heb ik bi] korte inwerking (b.v. 25 sec.) van een gas-
mengsel, bestaande uit 50 % CO, en 50 % zuurstof, een zeer duidelijke, langen tijd
(enkele minuten) aanhoudende dyspnoe waargenomen; met alleen de frequentie,
maar vooral ook de intensiteit van de dyspnoe was zeer opvallend.

voldoende gronden aanwezig zijn. De proeven, die volgens von Bud-
denbrock en von Rohr deze veronderstelling steunen, leverden geen
zeer regelmatige uitkomsten (men zie b.v. fig. H, I en L, 1. c. pag 142)

Ook in ^/j a 1 % COg zagen von Buddenbrock en von Rohr bij
Dixippus een geringe dyspnoe optreden. Op pag. 149 concludeeren zij,
dat zuurstofgebrek in ieder geval niet de eenige prikkel is, die een rol
speelt bij de ventilatieregeling der insecten.

Lee („The American Journal of Physiology", Vol. 68, 1924, pag. 135)
deelt het volgende mee omtrent de ventilatieregeling bij verschillende
Orthoptera : ,,Water saturated with COg or lactic acid 1 : 1000, in-
jected into the body cavity, evoked dyspnea". Of Lee blanco-proeven
heeft uitgevoerd (b.v. met physiol. zoutoi^l), is uit deze zeer korte,
voorloopige mededeeling niet op te maken.

Verder noem ik hier nog mijn ervaring, dat bij Periplaneta door
5 % CO, meestal, door 10 % CO2 in bijna alle gevallen een dyspnoe
wordt opgewekt ; ik verwijs bovendien ook naar pag. 103 van dit
proefschrift, waar besproken wordt, dat Gryllus domesticus in 3 %
CO2 reeds een fhnke dyspnoe krijgt 40 pompbewegingen per minuut).
Ook bij Bombus en Vespa heb ik bij een temperatuur van 22° C. in
10 % CO2 rest lucht een flinke dyspnoe zien optreden. (120 a 150
pompbewegingen per minuut).

Ik meen te mogen concludeeren, dat koolzuur bij de ventilatieregehng
der Insecten (misschien speciaal der landinsecten) een veel belangrijker rol
speelt, dan men tot nog toe schijnt te hebben aangenomen. Daarbij komt
dan bovendien nog de rol, die het koolzuur speelt bij de diffusieregeling.

Tenslotte verdient nog het volgende verschijnsel vermelding, dat
men bij het onderzoek van hoogere C02-percentages waarneemt: is de
daardoor opgewekte dyspnoe n.1. zóó hevig, dat de frequentie der
pompbewegingen stijgt boven 100 a 120 per minuut, dan blijft de slui-
ting van het tweede paar thoracale en de laatste 7 paren abdominale
stigmata bij elke exspiratiebeweging achterwege. M. a. w. : is de dys-
pnoe zeer hevig, dan staan alle stigmata voortdurend wijd open.

1) Juist de omstandigheid, dat deze dyspnoe pas ongeveer G a 3 minuten na
het binnenlefden van het gasmengsel begint, wijst er op, dat wij in dit geval niet
te doen hebben met een perifere prikkelwerking van het koolzuur (men zie b v
Bethe, 1. c. 1925, pag. 30).

II. De invloed van gasmengsels met ten opzichte van lucht verlaagd
zuurstofgehalte (28° C.).

In een gasmengsel, bestaande uit 15 % zuurstof en 85 % stikstof,
vertoonen de proefdieren precies dezelfde verschijnselen als in lucht:
trillende bewegingen van de stigmata, waarbij de gemiddelde openings-
wijdte zeer gering is; geen ademhalingsbewegingen.

Ook in een gasmengsel, bestaande uit 10 % zuurstof en 90 % stikstof,
vertoonen de proefdieren meestal precies dezelfde verschijnselen als
in lucht. Slechts in enkele gevallen traden in het begin enkele pomp-
bewegingen op, waarbij dan ook de stigmata even opengingen. In
enkele gevallen scheen het stigma ook bij het rustig liggende dier iets
meer open te staan dan in lucht (ongeveer even ver als in een gas-
mengsel met 1 % CO2). In de meeste gevallen evenwel was de gemid-
delde stigmawijdte niet te onderscheiden van die in lucht.

In een gasmengsel, bestaande uit 5 % zuurstof en 95 % stikstof,
vertoont het dier aanvankelijk een vrij hevige dyspnoe (b.v. 50 pomp-
bewegingen per minuut); de stigmata staan dan Avijd open (alleen
gaan ook nu tijdens elke exspiratiebeweging bepaalde stigmata even
dicht, evenals bij de dyspnoe na spartelen en in sommige niet al te ge-
concentreerde COj-mengsels). Na 5 of 10 minuten is de dyspnoe al
veel minder geworden i) (b.v. 5 onregelmatige pompbewegingen per
minuut), en nu staan de voorste thoracale stigmata ook bijna voort-
durend dicht; alleen vlak na elke exspiratiebeiveging gaan deze stigmata
even open, en terstond daarna (b.v. na | of 1 secunde) weer dicht. Men
krijgt den indruk, dat het opengaan der stigmata in 5 % zuurstof niet
direct veroorzaakt wordt door zuurstofgebrek, maar indirect, n.l. dat
het veroorzaakt wordt door het ten gevolge van de pompbewegingen
optredende koolzuur. Men zie hieromtrent verder pag. 91 en 94.

In een gasmengsel, bestaande uit 2è % zuurstof en 97^ % stikstof,
krijgt het proefdier eveneens een hevige dyspnoe, die ook nu al gauw
minder wordt. De stigmata staan aanvankelijk weer wijd open, maar
ook wanneer de dyspnoe al bijna is opgehouden, schijnen de stigmata

1) In tegenstelling met de koolzuurdyspnoe, die zeer lang bestaan blijft, en die
ook veel regelmatiger is.

nog meer open te staan dan in lucht. — Het feit, dat de pompbewe-
gingen op den duur minder worden, moet welHcht worden toegeschreven
aan een verlammende werking van het zuurstofgebrek.

Het voorgaande samenvattend, kunnen wij zeggen, dat de stigmata
door een koolzuurdruk van enkele (2 a 3) percenten van een atmospheer
tot opengaan worden gedwongen. Een overeenkomstige vermindering
van den zuurstofdruk (dus een vermindering van den zuurstofdruk
tot 18.9 a 17.9 % van een atmospheer) heeft niet den minsten invloed.
Wij moeten dus aannemen, dat ook het opengaan der stigmata na
spartelen en het grooter worden van de gemiddelde openingswijdte bij
temperatuurstijging een gevolg is van de verhooging van den kool-
zuurdruk, die onder deze omstandigheden moet optreden. De diffusie-
regeling is een Jcoolzuurrefjeling.

Wat de ventilatieregeling betreft: gasmengsels met 5 %, 10 % en
vooral met 15 en meer % koolzuur hebben een zeer regelmatige, lang
aanhoudende dyspnoe ten gevolge, die des te heviger is, -naarmate de
koolzuurdruk hooger is. In 10 % zuurstof (en 90 % stikstof) ver-
toont Periplaneta precies dezelfde verschijnselen als in lucht: geen
ventilatiebewegingen, stigmata nagenoeg gesloten. Bij nog lagere zuur-
stofpercentages treden ademhalingsbewegingen op, en nu gaan ook de
stigmata open. Deze dyspnoe is evenwel veel minder regelmatig en van
veel geringeren duur dan de koolzuurdyspnoe. Ik meen daarom te
mogen concludeeren, dat ook bij de ventilatietagoiixig der Insecten het
koolzuur een veel belangrijker rol speelt dan men tot nog toe heeft
aangenomen.

Of het opengaan der stigmata in lage zuurstofpercentages een direct
gevolg is van zuurstofgebrek, dan wel het gevolg van het door de pomp-
bewegingen ontstane koolzuur, valt uit deze proeven niet met zeker-
heid af te leiden (men zie hieromtrent verder pag. 91 van dit proef-
schrift). Wel is het reeds duidelijk, dat in \'t normale leven van het dier
zuurstofgebrek geen rol speelt bij de diffusieregeling; alleen de kool-
zimrdruk is hiervoor van beteekenis.

inwerkt bij het doen opengaan der stigmata, dan zijn de twee volgende
mogelijkheden denkbaar :

r. het koolzuur zou kunnen inwerken op (een bepaald gedeelte van)
het centrale zenuwstelsel, evenals dit b.v. het geval is bij de ven-
tilatieregeling der zoogdieren ;
2°. het koolzuur zou perifeer kunnen werken, dus b.v. bepaalde zin-
tuigharen bij de stigmata of op andere plaatsen van het lichaam
kunnen prikkelen. Uit den aard der zaak ligt het meer voor de
hand, dergelijke zintuigharen in of bij de tracheeën te zoeken,
dan ergens anders.

Om te onderzoeken, welke van deze twee mogelijkheden hier ge-
realiseerd is, heb ik door een hieronder te beschrijven proefopstelling
de beide voorste thoracale stigmata van hetzelfde proefdier in verschü-
lende gasmengsels gebracht; zoo was het mogelijk om na te gaan, of
deze stigmata onafhankelijk van elkaar, elk voor zich reageeren op het
koolzuurgehalte van hun eigen omgeving, dan wel of ze altijd beide
gelijk reageeren. Bovendien kreeg ik op deze wijze de gelegenheid om
te onderzoeken, welke tijdsduur er precies verloopt tusschen het mo-
ment, dat het stigma in aanraking komt met het prikkelende koolzuur-
mengsel, en het moment, dat het stigma reageert met opengaan. —
Uit het resultaat van deze waarnemingen kon, zooals op pag. 90 nader
zal worden besproken, met vrij groote zekerheid worden afgeleid, dat
de perceptie van den koolzuiirprikkel vlak bij het stigma moet plaats
vinden.

Teneinde de beide voorste thoracale stigmata in verschillende gas-
mengsels te brengen (het eene stigma in lucht, het andere in een kool-
zuurmengsel van b.v. 5 a 10 %), richtte ik met behulp van twee tot
een capillair uitgetrokken glazen buisjes op het ééne stigma een lucht-
stroom, op het andere een gasstroom, bestaande uit het te onderzoeken
lucht-koolzuurmengsel. De moeilijkheid hierbij was, dat heide thoracale
stigmata moesten kunnen worden waargenomen. Daar deze twee
stigmata geheel lateraal liggen, is een (jelijktijdige waarneming van
beide stigmata niet mogelijk; ik moest mij dus tevredenstellen met
een proefopstelling, die mij in staat stelde, deze twee stigmata beur-
telings waar te nemen. Daar dit het gemakkelijkst bereikbaar was door
het dier heen en weer te draaien om zijn eigen lengte-as, kwam ik
tenslotte tot de volgende proefopstelling : het dier werd op de gewone

wijze opgespeld op een kurkplaatje, en dit kurkplaatje werd vervolgens
vastgeklemd in een om zijn eigen verticaal staande lengte-as draaibaar
opgestelde klem; de lengte-as van het proefdier bevond zich ongeveer
in \'t verlengde van de lengte-as van deze klem. Werd deze klem ge-
draaid, dan draaide dus ook het proefdier om zijn eigen lengte-as, of
althans om een lijn, evenwijdig aan deze lengte-as ; zoo was het dus
mogelijk, de beide voorste thoracale stigmata om beurten in het
gezichtsveld van de binoculaire loupe te brengen.

De tot een capillair uitgetrokken buisjes moesten natuurlijk zoo
bevestigd worden, dat zij bij het heen en weer draaien van het proef-
dier meedraaiden en precies op het stigma gericht bleven. Dit werd
bereikt door de beide buisjes te bevestigen aan dezelfde draaibare
klem, waarin ook de kurk met het proefdier vastgeklemd was. Om de
beide capillairen gemakkelijk en nauwkeurig te kunnen richten op de
stigmata, waren zij aan de draaibare klem bevestigd met behulp van
twee buigbare looden houders (zooals men b.v. dikwijls gebruikt als
houders voor onpolariseerbare electroden). Al heel spoedig bleek, dat
het voor deze proeven bepaald noodzakelijk is, dat de uitstroom-
capillairen f redes op het stigma gericht zijn.

Het 5 of ] O % koolzuurmengsel werd op de gewone wijze bereid
in de 5 L.-flesch B van fig. 1, en uitgedreven langs de eene capillair
door den druk van het water in flesch A. De luchtstroom op het andere
stigma werd verkregen, door een 10 L.-flesch met dubbeldoorboorde
stop langzaam vol te laten stroomen met water uit de waterleiding-
kraan. De lucht, die uit de tweede doorboring van de stop ontsnapte,
werd via een waschfleschje met water (om de snelheid van den lucht-
stroom te kunnen controleeren) naar de andere uitstroomcapillair
geleid. De verbindingen van de luchtleiding en de koolzuurmengsel-
leiding met de beide uitstroomcapillairen konden gemakkelijk los-
gemaakt en omgeruild worden. Zoowel de luchtstroom als ook de
koolzuurmengselstroom kon worden onderbroken door het sluiten van
een kraan.

De heele opstelling bevond zich in den thermostaat met spiegel-
glazen voorwand. Deze thermostaat was nu natuurlijk slechts gedeel-
telijk gevixld met water ; de temperatuur van de lucht boven het water
kon evenwel <constant en voldoende hoog worden gehouden, door den
thermostaat van boven af te dekken met asbestplaten. Alleen het
handvat, met behulp waarvan de heele opstelling om de verticale as

heen en weer gedraaid kon worden, stak boven den thermostaat uit.
De proeven vonden meestal plaats bij 28° C., soms bij 24° C.

Rechter voorste thoracale stigma,,
waarop een 5 % COj-stroom gericht
is, die af en toe onderlrohen wordt.

Linker voorste thoracale stigma,
waarop een 5 % COj-stroom gericht
is, die af en toe onderbroken wordt.

TABEL II. Zelfde dier, 28° C.; luchtleiding en 5% COAeiding als in Tabel I.

Tijd.	Linker voorste thoracale stigma, waarop een luchtstroom, gericht is, die af en toe onderbroken wordt.	Rechter voorste thoracale stigma, waarop voortdureiid een 5% CO^- stroom gericht is.
6\'0"	Luchtstroom in werking.	Stigma wijd open, geen trillingen van
6\'8"	Stigma gesloten, geen trillingen van	de bewegelijke klep.
6\'18"	de bewegelijke klep.
	Stigma open.
6\'27"	Stigma gesloten.
6\'31"	Luchtstroom onderbroken.
Ti"	Stigma gaat open.
7\'15"	Stigma open.
7\'26"	Stigma open.
7\'34"	Stigma open.
7\'42"	Luchtstroom weer in werking gesteld.
7\'44"	Stigma gaat dicht en blijft meteen
7\'54"	zonder trillingen gesloten.
	Stigma open.
8\'2"	Stigma gesloten.
8\'10"	Stigma open.
8\'19"	Stigma gesloten.
8\'24"	Luchtstroom onderbroken.
9\'4"	Stigma gaat open.
9\'15"	Stigma open.
9\'25"	Stigma open.
9\'35"	Stigma open.
9\'44"	Stigma open.
9\'48"	Luchtstroom weer in werking gesteld.
9\'49"	Stigma gaat dicht.
9\'56"	Stigma open.
10\'5"	Stigma gesloten.
lO\'lö"	Stigma open.
10\'24"	Stigma gesloten.

TABEL III. Zelfde dier, 28° C., luchtleiding en 5 % CO^-leiding omge-
wisseld.

Rechter voorste thoracale stigma,
waarop voortdurend een iiic/jfetroom
gericht is.

5 % COi-stroom onderbroke^i.
Stigmatrillingen beginnen, de ope-
ningswijdte wordt steeds geringer.
Stigma bijna gesloten (als in lucht).

5 % COi-stroom onderbroken.
Stigmatrillingen beginnen.
Stigma bijna gesloten (als in luclit).

\'5% CO.,-stroom weer in werking ge-
steld. , ,
Stigma gaat open (en blijft terstond

Deze proeven werden herhaaldelijk met geheel overeenkomstig resul-
taat overgedaan i). AVij zien dan in de eerste plaats, dat de beide voor-
ste thoracale I stigmata totaal onafhankelijk van elkaar reageeren, elk
op het koolzuurgehalte van zijn eigen omgeving. Verder zien wij, dat
een gesloten stigma reeds na zeer korten tijd open gaat, wanneer wij op
dat stigma een 5 % COj-stroom richten, meestal reeds na 2 secunden,
soms zelfs na 1 secunde (bij gebruik Van een 10 % COg-mengsel soms
dxiidelijk en herhaaldelijk in minder dan een secunde !) — Na het af-
sluiten van den 5 % COa-stroom duurt het daarentegen vrij lang (b.v.
50 secunden), voordat het stigma onder het uitvoeren van soortgelijke
trillingen, als bij het sluiten van een stigma na spartelen, weer dicht-
gaat. Ook dit is zeer begrijpelijk, wanneer wij slechts bedenken, dat het
koolzuur natuurlijk eerst moet wegdiffundeeren.

Zoolang op het andere stigma een luchtstroom gericht is, blijft dit
stigma nagenoeg geheel gesloten. In de tabellen werd niet vermeld,
dat men een dergelijk stigma soms heel even (b.v. of hoog,stens 1
secunde) open ziet gaan, daar deze bewegingen slechts zelden (hoog-
stens enkele keeren per minuut) voorkomen ; men zie hieromtrent
verder pag. 93, noot i). De zwakke, veel vluggere stigmatrillingen, die bij
een rustig liggend dier in lucht bij 28° C. altijd voorkomen, blijven ge-
heel achterwege, zoolang de luchtstroom op het stigma doorgaat; ik
kom hierop terug op pag. 89. Onderbreken wij nu den luchtstroom,
dan beginnen al gauw de vlugge stigmatrillingen weer, en na eenigen
tijd (b.v. na 30 of 60 sec.) gaat het stigma heelemaal open ; dit laatste
is blijkbaar het gevolg van de omstandigheid, dat het 5 % COg-mengsel,
dat uit de andere capillair naar het andere stigma stroomt, nu ook
tot bij dit stigma doordringt.

Stellen wij nu den luchtstroom weer in werking, dan gaat het stigma
na zeer korten tijd (meestal na ±.3 sec., in so.mmige gevallen na 2 of
1 sec. !) weer dicht.

Bij de in bovenstaande tabellen weergegeven proeven placht ik altijd
tijdens en na het opendraaien of sluiten van de lucht- of de 5 % COg-

1) In sommige gevallen, vooral bij gebruik van zeer nauwe uitstroomcapil-
lairen, kwam de reactie niet zeer spoedig of in het geheel niet; in al deze gevallen
bleek de oorzaak evenwel te zitten in een eenigszins onjuiste richting van de
capillair. Zoodra deze richting verbeterd was, kwam de reactie weer even snel
als altijd. — Of de capillair van den ventralen, van den proximalen, den distalen
of den lateralen kant naar \'t stigma wijst, is van geen beteekenis ; de eenio-e
voorwaarde is, dat de capillair precies naar het stigma wijst.

I, Het linker voorste thoracale stigma van Periplaneta americana, in ge-
sloten toestand, bij C. Op het stigma was een luchtstroom gericht, teneinde
de zwakke, trillende bewegingen van de proximale klep achterwege te doen
blijven (belichtingsduur 1 minuut). Het dier ligt op den rugkant, met den kop
naar rechts. Links ziet men de aanhechting van den tweeden linkerpoot, rechts
is nog iets van de aanhechting van den voorsten linkerpoot te zien.

11. Hetzelfde stigma in geopenden toestand, weer bij 20° C. Op hot stigma
was een capillair gericht, waaruit een gasmengsel stroomde, bestaande uit 5 %
koolzuur en 95 % lucht. — Zooals bij vergelijking met de bovenste afbeelding
blijkt, is alleen dc proximale klep bewegelijk. — Duidelijk ziet men. dat de
trachèe zich terstond achter het stigma in enkele groote takken splitst.

leiding te letten op het stigma, dat op dat moment in andere proef-
omstandigheden gebracht werd; op het andere stigma lette ik pas
later weer, wanneer de reactie van het eerste stigma al waargenomen
en genoteerd was. Om na te gaan, of het andere stigma in dien tusschen-
tijd geen bewegingen had uitgevoerd, die dan aan de waarneming zou-
den zijn ontsnapt, heb ik de proef herhaaldelijk zóó gevarieerd, dat
ik het linker stigma, waarop een luchtstroom gericht was, voortdurend
waarnam, en ondertusschen den 5 % COa-stroom op het rechter stigma
beurtelings afsloot en weer in werking stelde. Het resultaat was, zooals
ik verwachtte, altijd negatief: het linker stigma onderging van
deze veranderingen niet den geringst en invloed. — Ook de tegen-
hanger van deze proef (n.l. waarneming van het rechter stigma, waarop
een 5 % COa-stroom gericht was, terwijl de luchtstroom op het linker
stigma beurtelings werd onderbroken en weer in werking gesteld)
leverde geheel overeenkomstige resultaten : het rechter stigma bleef
voortdurend open.

Tenslotte heb ik voor alle zekerheid de proef nog eens zóó geva-
rieerd, dat ik alléén dat stigma waarnam, dat door het openen of af-
sluiten van den daarop gerichten lucht- of 5 % COa-stroom in andere
proefomstandigheden werd gebracht, en op het andere stigma in \'t
geheel niet lette. Ook in dit geval beantwoordde het resiütaat geheel
aan de verwachtingen : zoolang de 5 % COa-stroom op het stigma
gericht is (en nog eenigen tijd daarna), staat het stigma voortdurend
open ; zoolang de luchtstroom op het stigma gericht is (en nog korten
tijd daarna), blijft het stigma nagenoeg i) gesloten, zonder de vlugge
trillingen uit te voeren, die men bij een stigma gewoon in lucht altijd
waarneemt. Het vermoeden ligt dus voor de hand, dat deze trillingen
van een stigma in lucht moeten worden toegeschreven aan den (welis-
waar geringen) koolzuurdruk, die in dat geval in de buiirt van het
stigma moet heerschen. Maakt men, door een luchtstroom op het stigma
te richten, den koolzmirdruk vlak bij het stigma ten naaste bij gelijk
nul, dan is het stigma voortdurend gesloten. In overeenstemming hier-
mee zijn de stigmata, zooals hiervoor reeds besproken is (pag. 72),
ook bij lage temperaturen voortdurend gesloten, terwijl verder de
gemiddelde openingswijdte des te grooter is, naarmate de temperatuur

hooger is. Al deze feiten worden verklaard, wanneer wij aannemen,
dat een bepaald stigma alléén reageert op den Jcoolzuurdruk in zijn
eigen naaste omgeving, n.1. zóó reageert, dat de gemiddelde openings-
wijdte des te grooter is, naarmate de koolzuurdndc hooger is. Daar
bij ± 3 % CO2 de maximale openings wijdte reeds bereikt is (pag. 75),
heeft verdere stijging van den koolzuurdruk geen invloed meer op de
stigmawijdte. De grens van de diffusieregeling is dan bereikt, en door
verdere stijging van den koolzuurdruk wordt een andere, meer effec-
tieve vorm van tracheeluchtverversching opgewekt: de pompbewegin-
gen beginnen. De diffusieregeling doet dienst bij lage koolzuurpercen-
tages ; de ventilatieregeling bij hooge.

Wanneer wij ons afvragen, in hoeverre de uitkomst van deze proeven
ons in staat stelt uit te maken, of de diffusieregeling een centrale dan
wel een perifere regeling is, dan kan hieromtrent het volgende gezegd
worden. Reeds het feit, dat de stigmata geheel onafhankelijk van elkaar
reageeren, pleit tegen een centrale en voor een perifere regeling. De
uiterst korte reactietijd (in sommige gevallen belangrijk minder dan één
secunde !) geeft den doorslag : daar het niet aannemelijk is, dat in
zoo\'n kort tijdsbestek de verhooging van den koolzuurdruk bij slechts
één der stigmata zich reeds doet gevoelen in de fijnste tracheeuiteinden
binnen in het centrale zenuwstelsel van het proefdier, moeten wij aan-
nemen, dat wij hier te doen hebben met een ferifere regeling : perceptie
van den koolzuurprikkel dicht bij het stigma. Het is uit den aard der
zaak niet mogelijk, om op grond van bovenstaande proeven p-ecies
aan te geven, waar de perceptie plaats vindt; alleen dit kunnen wij er
van zeggen, dat het zeer dicht bij het stigma moet zijn 2). Het lijkt
mij niet onwaarschijnlijk, dat de haren (,,setae"), die door Miall en
Denny („The cockroach", London 1886, pag. 155) zijn beschreven,
en die voorkomen op den binnenwand van het gedeelte van de trachee
vlak achter de stigmakleppen, hier de rol van perceptie-organen spelen.
(Miall en Denny zeggen omtrent de functie van deze haren niets;
ook is het niet zeker, of de haren in quaestie werkelijk zintuigharen
zijn). Door Alt (Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Band 99,

1) Met ,,perifere regeling" wordt natuurlijk alléén bedoeld, dat de perceptie
perifeer is.

2) Men deAke ook aan de noodzakelijkheid, om de uitstroomcapillairen precies
op het stigma te richten.

1912, pag. 372, 378 en 379) zijn bepaaldelijlc zintuigha-iien besclireven
bij de stigmata van Dytiscus marginalis. Alt vermoedt, dat dit „reuk-
zintuigen" (chemoreceptoren) zijn (1. c. pag. 378).

Men kan zich dus voorstellen, dat deze zintuigharen zeer gevoelig
zijn voor CO^, en dat zij b.v. door 2 % CO^ zoo geprikkeld worden,
dat daardoor een reflex wordt opgewekt, die eindigt met de contractie
(eventueel de verslapping) van een bepaald spiertje van het stigma-
sluitapparaat, ten gevolge waarvan het stigma open gaat. Of wij hier
al of niet te doen hebben met een reflex, valt voorloopig nog niet te
zeggen ; immers, ook een directe werking van het koolzuur op het sluit-
apparaatspiertje is niet geheel buitengesloten, al lijkt mij dit ook op
grond van den zeer korten reactietijd uiterst onwaarschijnlijk. — In
ieder geval kunnen wij wel dit zeggen, dat de diffusieregeling naar
alle waarschijnlijkheid een ferifere regeling is, en dat in het werkelijke
leven van het dier alleen de hoolzuurdruk in de buurt van de stigmata
zelf hier een rol speelt. Uit de proeven van pag. 81 bleek reeds, dat
verlaagde zuurstofdruk weliswaar ook de stigmata doet open gaan,
maar het vermoeden werd uitgesproken, dat dit in laatste instantie
toch weer een werking van het door de pompbewegingen ontstane
koolzuur zou kunnen zijn. Om dit vermoeden nader te onderzoeken,
werd nog de volgende proef gedaan: een gasstroom, bestaande uit
5 % zuurstof en 95 % stikstof, Averd met behulp van een tot een capil-
lair uitgetrokken glazen buisje op een der voorste thoracale stigmata
gericht; dit stigma bleef inderdaad dicht. Doet men evenwel dezelfde
proef met een\'\'gasmengsel, bestaande uit 2^-% zuurstof en 97-| %
stikstof, dan ziet men in sommige gevallen na l- of 1 minuut het stigma
open gaan; evenwel gaat het dier nu ook meestal spartelen of begint
anders pompbewegingen te vertoonen, zoodat men weer niet met zeker-
heid kan zeggen, wat de eigenlijke oorzaak is van het opengaan. —
Doet men nu dezelfde proef nog eens over met 100 % stikstof i), dan
kan men in vele gevallen reeds 8 of 12 secunden na het in werking
stellen van den stikstof str oom de stigmata zien opengaan, dikwijls
lang vóórdat het dier begint te spartelen of ademhalingshewegingen
beo-int uit te voeren. De bijzonder korte reactietijden (1 sec. en minder),
die men bij \'t gebruik van een 5 % COg-stroom kan waarnemen, heb ik
bij deze proeven met stikstof nooit waargenomen. Toch schijnt uit

deze proeven met zekerheid te volgen, dat ook extreem zuurstof-
gebrek het opengaan der stigmata ten gevolge heeft. Men zou dus kun-
nen veronderstellen, dat de diffusieregeling evenals de ventilatieregeling
van de zoogdieren eigenlijk een Pn-regeling is (vgl. boven pag. 78,
noot Dit is evenwel duidelijk, dat het opengaan der stigmata in nor-
male omstandigheden altijd een gevolg is van de aanwezigheid van
koolzuur, en nooit een gevolg van zuurstofgebrek.

Uit het voorgaande volgt reeds met groote waarschijnlijkheid, dat
het koolzuur gerijeer inwerkt bij de regeling der stigmawijdte, n.l.
vlak bij de stigmata zelf. Hieronder volgen nog een aantal proeven,
die aan deze opvatting nog verderen steun verleenen.

F. Verdere proeven en waarnemingen tot steun van de opvatting, dat de
diffusieregeling een perifere regeling is.

1°, Op pag. 76 werd reeds vermeld, dat de stigmata van een insect,
dat langen tijd (b.v. een kwartier of een xuir) in 5, 10 of meer % kool-
zuur heeft doorgebracht, terstond dicht gaan, wanneer men dit kool-
zuurmengsel weer vervangt door lucht, terwijl aan den anderen kant
de ademhalingsbewegingen meestal nog minutenlang na de vervanging
van het koolzuurmengsel door lucht doorgaan. Het is duidelijk, dat
deze feiten ten sterkste spreken voor de opvatting, dat de ventilatie-
regeling een centrale, de diffusieregeling daarentegen een perifere rege-
ling is. Het stigma gaat dicht, zoodra de buitenkant van het dier in
aanraking is met lucht; daar evenwel terstond na het doorzuigen van
lucht in de weefsels van het dier, en dus ook in het centrale zenuw-
stelsel, nog steeds een vrij hooge koolzuurspanning heerscht, gaan de
centraal geregelde pompbewegingen nog steeds door. Ook in de beide
volgende proeven (2 en 3) is hetzelfde principe : dissociatie van de
diffasieregeling en de ventilatieregeling toegepast, met geheel over-
eenkomstig resultaat.

2°. AVanneer men een dier op de gewone wijze opspelt en daarbij
een flinken luchtstroom richt op een der stigmata, dan zal ook nu het
dier soms spartelende bewegingen gaan uitvoeren. In dit geval blijft
het stigma, waarop een luchtstroom gericht is, bijna voortdurend ge-

sloten, ofschoon er wel evenals altijd pompbewegingen optreden. De
andere stigmata blijken zich weer totaal onafhankelijk van het lucht-
stroom-stigma te gedragen: zij gaan als gewoonlijk eerst even stijf
dicht, dan wijd open, en tenslotte onder het uitvoeren van trillende
bewegingen weer meer en meer dicht. — Het stigma, waarop de lucht-
stroom gericht is, gaat tijdens en na het spartelen weliswaar soms
heel even open, maar terstond daarna gaat het ook weer dicht i). Men
krijgt daardoor den indruk, dat de plaats van perceptie aan den binnen-
kant van de stigmakleppen, dus achter de stigmakleppen gelegen moet
zijn ; immers deze plaats zal door den luchtstroom op den buitenkant
van de (nagenoeg) gesloten stigmakleppen niet geheel vrij kunnen wor-
den gehouden van koolzuur, waardoor het stigma dus af en toe even
tot opengaan wordt geprikkeld; is het .stigma evenwel slechts \\ of 1
secunde open geweest, dan is deze plaats door den luchtstroom (die bij
open stigmakleppen natuurlijk wèl tot hier doordringt !) reeds weer
geheel of nagenoeg geheel koolzuurvrij gemaakt, en de stigmakleppen
worden dus nu weer gesloten.

3°. Wij spelden een Periplaneta op de gewone wijze vast op een
kurkplaatje en leggen het proefdier in het waarnemingsbakje L van
fig. 1. Het glazen deksel blijft achterwege, en wij richten op een der
voorste thoracale stigmata een capillair, verbonden met de luchtleiding.
Vervolgens leiden wij in het bakje 20 of 25 % CO, binnen ; het koolzuur
kan weliswaar vrij uit het bakje wegdiffundeeren, maar dit gebeurt
toch niet zoo snel, of het dier krijgt een hevige dyspnoe. Nu stellen
wij den luchtstroom op het eene stigma in werking, en ook nu zien wij
weer, dat dit stigma al heel gauw dicht gaat, terwijl de pompbewe-
gingen nog steeds doorgaan. — Het principe van deze proef is dus weer
^evenals bij de proeven, genoemd onder 1°. en 2°.), dat wij bij het stigma
een zeer lage, in de weefsels van het proefdier een vrij hooge koolzuur-
spanning hebben. In al deze gevallen zien wij dan ook de pompbewe-
gingen voortduren, terwijl liet stigma gesloten is. — Bij deze laatste
proef moet de capillair vrij wijd en de luchtstroom vrij sterk zijn, het-
geen wel te begrijpen is, wanneer wij bedenken, dat er bij het gebruik
van een zeer nauwe capillair te veel van het omringende koolzuur-
mengsel met den luchtstroom zou worden meegesleept.

1) Ook wanneer het proefdier rustig ligt, gebeurt dit weieens, hoewel minder
dikwijls (men vergelijke hiervoor, pag. 88).

4°. Op pag. 81 werd reeds vermeld, dat na een verblijf van enkele
minuten in een gasmengsel, bestaande uit 5 % zuurstof en 95 % stik-
stof, de aanvankelijk opgetreden dyspnoe al vrij sterk verminderd is
en dat dan verder de voorste thoracale stigmata reeds bijna voort-
durend dicht staan en alleen even open gaan na elke exspiratiebeweging.
Ook dit verschijnsel wordt verklaard, wanneer wij aannemen, dat het
koolzuur prikkelend inwerkt bij het stigma zelf; immers ten gevolge
van een exspiratiebeweging zal de betrekkelijk koolzuurrijke lucht uit
het inwendige van het dier naar buiten worden gedreven langs de
(bijna gesloten) stigmata ; het koolzuur doet zijn werking, de stigmata
gaan dus open; terstond daarna evenwel volgt de inspiratie, waardoor
weer koolzuurarme lucht uit de buitenwereld naar binnen wordt ge-
zogen, in de buurt van de stigmata bevindt zich dus nu geen of bijna
geen koolziuir meer, en terstond daarop sluiten de stigmata zich.

Geheel overeenkomstige verschijnselen konden worden waargeno-
men bij de volgende proeven.

5°. Thunberg (,,Atmvmg ohne Atembewegungen",Klinische Wochen-
schrift, Band IV, No. 12, Maart 1925, pag. 536—538) heeft een pomp
(„barospirator") geconstrueerd, die het mogelijk maakt om bij den
mensch bij volkomen stilstand van de borstkas toch de longlucht
flink te ververschen. Het principe is dit, dat de proefpersoon wordt
opgesloten in een cylinder, die luchtdicht verbonden is met een tweeden
cylinder met hermetisch sluitenden zuiger. Door dezen zuiger met
kracht heen en weer te bewegen, kan men den luchtdruk in het heele
systeem beurtelings op b.v. 1 en atmospheer brengen. Deze druk-
schomnielingen doen zich via neusholte, neuskeelholte, keelholte, strot-
tenhoofd en luchtpijp natuurlijk ook gevoelen in de longen, en het
gevolg is, dat bij elke drukverlaging een exspiratie en bij elke druk-
verhooging een inspiratie tot stand komt, geheel passief, en zomler dat
de borstkas van volume verandert: immers, de drukschomnielingen
doen zich evengoed tegen den binnenwand als tegen den buitenwand
van de borstkas gevoelen.

Hetzelfde principe kunnen wij nu b.v. ook in toepassing brengen
bij insecten : zonder dat het dier zelf ademhalingsbewegingen uitvoert,
kunnen wij toch naar willekeur de tracheelucht ververschen door in
de ruimte, waarin het proefdier zich bevindt, den luchtdruk beurtelings
hoog en laag te maken. Op deze manier hebben wij het b.v. volkomen

in onze hand om de weefsels van het proefdier bijzonder arm aan
koolzuur te maken, enz.

De pomp, die voor dit doel geconstriieerd werd, bestond uit een
stevigen koperen cylinder, waarin een zuiger heen en weer kon worden
bewogen, die zoowel tegen overdruk als ook tegen onderdruk bestand
was. Een cyhndrisch, in de buis passend stuk rubber met doorboring,
dat tusschen twee doorboorde koperen plaatjes met behulp van twee
schroeven op den van een schroefdraad voorzienen zuigerstang was
bevestigd, bleek zeer goed als zuiger dienst te kunnen doen. Door de
beide schroeven meer of minder sterk aan te draaien, kon ik den zuiger
meer of minder stevig in den cylinder laten passen. Het voordeel van\'
een stevig in den cylinder klemmenden zuiger is n.1., dat een dergelijke
zuiger op de plaats blijft staan, dien men hem geeft, en dus niet terug-
gedreven wordt, wanneer de druk in den cyhnder b.v. 2 atni. is. Deze
pomp, die een capaciteit had van ongeveer 0.3 d.W., werd door middel
van vacuumslang verbonden met een nieuw, speciaal voor dit doel
vervaar digd waarnemingsbakje, dat ter wille van de stevigheid gemaakt
was van koper, maar overigens geheel overeenkwam met het waar-
nemingsbakje L van figmir 1. Een gesloten vloeistofmanometer aan
den anderen kant van het waarnemingsbakje (dat een inhoud had van
ongeveer d.IVP.) wees aan, dat de druk in het lieele systeem (pomp
vacuumslang waarnemingsbakje manometer) door één be-
weging van den zuiger van ongeveer V2 «P 1 atmospheer, of van 2/3
op P/a of van 1 op 2 atmospheren of omgekeerd kon worden gebracht.

Met deze apparatuur werden de volgende proeven gedaan : een proef-
dier werd op de gewone wijze opgespeld en in het koperen waarnemings-
bakje in den op 28° C. gehouden thermostaat gebracht. De stand van
den zuiger (de heele pomp was naast den thermostaat stevig op de
tafel bevestigd) was zoo diep mogelijk ingedrukt, en de druk in \'t heele
systeem was bij dezen zuigerstand dus gelijk één atmospheer. Door
het uittrekken van den zuiger werd de druk dus van 1 op V2 atmo-
spheer gebracht; neemt men op dit moment het voorste thoracale
stigma waar, dan ziet men terstond na deze drukvermindering dit
stigma wijd open gaan, het stigma blijft nog enkele secunden wijd open,
begint daarna de gewone trillende bewegingen te vertoonen, en gaat
al trillend langzamerhand meer en meer dicht. Na verloop van b.v.
8 secunden is het stigma weer nagenoeg gesloten, en de oorspronkelijke
toestand is dus teruggekeerd. Wanneer men nu of na nog eenigen tijd

den druk weer van 1/2 in 1 atmospheer verandert, dan heeft dit op de
stigmawijdte meestal dezen invloed, dat de gewone, in lucht altijd
optredende stigmatrillingen nu gedurende eenige secunden achterwege
blijven. De hier besproken verschijnselen worden ter wille van de over-
zichtelijkheid nog eens voorgesteld in onderstaande curve (fig. 3),

Fig. 3. Invloed van drukveranderingen op de stigmawijdte. De bovenste
Iijn geeft secunden weer; de tweede lijn vertoont de drukveranderingen de on-
derste lijn de stigmabewegingen. \'

die evenals de curve van fig. 2 op pag. 67 niet op automatische regi-
stratie berust, maar volgens mijn waarnemingen geteekend is. Doet
men dezelfde proef nog eens over, maar nu zóó, dat men den druk van
IV3 op "U of van 2 op 1 atmospheer brengt (en later weer terug van
op IV3 resp. van 1 op 2 atmospheren), dan is het resultaat in al
deze gevallen precies hetzelfde : drukvermindering doet een bijna ge-
sloten stigma open gaan, drukvermeerdering doet een bijna gesloten
stigma nog iets meer dicht gaan.

Wanneer wij ons afvragen, wat er in de buurt van het stigma zal
gebeuren op het moment, dat wij den druk verminderen, dan is het
duidelijk, dat door deze drukvermindering een luchtstrooming in het
tracheeënstelsel moet ontstaan van soortgelijken aard als een exspi-
ratieluchtstroom, n.1. van de fijnere tracheevertakkingen (en in dit
geval ook zelfs van die tracheevertakkingen, die door een gewone ex-
spiratiebeweging niet samengedrukt worden !) naar de wijdere en naar
buiten. In de buurt van de stigmata komt dus betrekkelijk koolzuur-
rijke i) lucht uit het inwendige van het dier, en door dit koolzuur wordt
het stigma tot open gaan geprikkeld. Het is weliswaar juist, dat door
de drukvermindering van 1 op 1/2 atmospheer ook de partieele druk
van het koolzuur tot op de helft gereduceerd wordt; dit neemt evenwel
niet weg, dat ten gevolge van de hier optredende hxc\\itsirooming de

Dat dezejucht tevens betrekkelijk zuurstofarm is, doet in dit verband niet
ter zake (zie boven, pag. 82 en 92).

koolzuurdruk in de buurt van het stigma toch zal moeten stijgen.
Daarentegen is het volkomen duidelijk, dat de koolzuurdruk in de
fijnere tracheevertakkingen (en later ook in de weefsels) ten gevolge
van de drukvermindering moet dalen. De slotsom is dus, dat bij stijging
van den koolzuurdruk in de buurt van de stigmata en tevens daling
van den koolzuurdruk in de weefsels de stigmata open gaan, hetgeen
weer een belangrijke steun is voor onze opvatting, dat de diffusie-
regehng een perifere regeling is, en dat de perceptie plaats vindt bij de
stigmata.

De verschijnselen, die wij waarnemen na drukverhooging (het nog
iets meer dicht gaan van een reeds bijna gesloten stigma) zijn, zooals
gemakkelijk in te zien is, eveneens geheel in overeenstemming met deze
opvatting: immers, ten gevolge van de drukverhooging moet een
„inspiratieluchtstroom" (geen ms^katiebeweging !) tot stand komen, in
de buurt van de stigmata komt dus koolzuurarme buitenlucht, en de
stigmata gaan dus meer dicht. Dat de koolzuurdruk in de weefsels
juist stijgt, heeft blijkbaar niet den minsten invloed : alleen de koolzuur-
druk bij de stigmata is van beteekenis bij de diffusieregehng.

Wanneer men eerst een drukverlaging en terstond daarop (b.v. 1 sec.
later) een drukverhooging tot stand brengt, dan neemt men het vol-
gende waar: het stigma, dat door de drukverlaging tot opengaan was
gedwongen, gaat bij de onmiddellijk daarop volgende drukstijging ook
dadelijk weer geheel dicht (fig. 4).

Fig. 4. Drukverlaging, terstond gevolgd door drukverhooging. Verklaring
als bij fig. 3.

Maakt men een aantal keeren snel achter elkaar drukdaling en druk-
stijging, dan gaat alleen bij de eerste drukdaling het stigma open en
bij de volgende drukstijging ook meteen weer dicht; alle volgende
drukveranderingen hebben niet den minsten invloed, het stigma blijft

verder gesloten (fig. 5). — De verklaring hiervan is duidelijk : immers
door alle volgende drukverlagingen wordt alleen koolzuurarme (want
fas naar binnen geperste) lucht bij het stigma gebracht. — De op \'t
eerste gezicht wellicht niet geheel ondenkbaar schijnende opvatting,
dat de stigmabewegingen ten gevolge van drukveranderingen mis-
schien geheel van passieven aard zouden kunnen zijn (n.1. het mecha-
nisch effect van de door de drukveranderingen opgewekte luchtstroo-
mingen), wordt door deze laatste proef meteen op afdoende wijze
weerlegd.

van snel op elkaar volgende drukveranderingen op de stigma-
wijdte. Verklaring als bij fig. 3. 8 i bugma

Wanneer men den invloed van minder sterke drukveranderingen
onderzoekt, dan vindt men misschien iets minder sterke, maar geheel
overeenkomstige resultaten (fig. 6).

Wanneer de stigmata ten gevolge van het spartelen van het proef-
dier openstaan, dan heeft het maken van een drukverlaging op dat
moment niet het minste effect. Maakt men evenwel een drukverhoo-
ging, dan gaat een wijd openstaand stigma terstond diclit !

Het behoeft wel niet nader uiteengezet te worden, dat al deze ver-
schijnselen geheel in overeenstemming zijn met onze opvatting, dat

de diffusieregeling een perifere regeling is. Al deze proeven wijzen
er op, dat alleen de koolzuurdruk bij de stigmata van invloed is op
de stigmawijdte.

Tenslotte verdient nog een meer bijkomstig verschijnsel vermel-
ding, dat ik bij deze proeven heb waargenomen. Sommige dieren ver-
toonden n.1. bij elke drukvermindering een vrij aanzienlijke volume-
vergrooting, bij drukverhooging een flinke volumevermindering. Andere
dieren vertoonden dit verschijnsel in \'t geheel niet. Het is duidelijk,
dat liet optreden van deze verschijnselen wijst op de aanwezigheid
van afgesloten gasmassa\'s binnen in het dier. Daar het verschijnsel
niet alleen bij gesloten maar ook bij open stigmata voorkwam, leek het
mij waarschijnlijk, dat deze gassen zich niet in het tracheeënstelsel,
maar in het darmkanaal of in de Hchaamsholte moesten bevinden.
Inderdaad bleek bij sectie van enkele proefdieren, die dit verschijnsel
vertoonden, dat in het darmkanaal van deze dieren een kleine hoeveel-
heid gas aanwezig was. Hiermee was dus ook dit verschijnsel bevre-
digend verklaard.

Samenvattend kunnen wij zeggen, dat uit deze proeven met de
pomp van Thunberg is gebleken, dat een open stigma na drukver-
hooging dicht gaat en na drukverlaging open blijft; en dat een (bijna)
gesloten stigma door drukverlaging open gaat en door drukverhooging
nog meer dicht gaat. Alleen wanneer men herhaaldelijk achterelkaar
drukverhooging en drukverlaging maakt (fig. 5, pag. 98) gaat een
gesloten stigma door drukverlaging niet open, maar blijft dicht, het-
geen direct duidelijk wordt, wanneer wi] bedenken, dat in dat geval
door de drukverlaging inderdaad geen koolzuurrijke, maar pas naar-
binnen geperste, dus nog koolzuurarme lucht in de buurt van het
stigma wordt gebracht. Al deze proeven steunen onze voorstelling
omtoent den feriferen aard van de diffusieregehng.

6° Krogh heeft in een artikel in de „Middelser fra Dansk natur-
historiske Forening, Kjöbenhavn, Band 68, 1917, pag. 319, geschreven,
dat men door narcotica de stigmata tot open gaan kan dwingen;
het injiceeren van het heele tracheeënstelsel gelukt n.1. veel beter bij
wèl- dan bij niet-genarcotiseerde dieren. Inderdaad zag ik bij een op-
gespelde Periplaneta de voorste thoracale stigmata terstond wijd

open gaan, wanneer door het waarnemingsbakje lucht met aetherdamp
werd geleid (door inschakeling van een waschfleschje met aether).
Tevens zag men het proefdier evenwel krampachtig trekkende bewe-
gingen uitvoeren, zoodat men al dadelijk den indruk kreeg, dat het
opengaan der stigmata heel goed niet direct het gevolg van de aether-
dampen kon zijn, maar het gevolg van het door de krampachtige trek-
kingen optredende koolzmxr i). Om dit nader te onderzoeken heb ik
deze proef zoo gevarieerd, dat het opgespelde dier niet in het waar-
nemingsbakje werd geplaatst, maar gewoon in de lucht, en dat uit een
op een der voorste thoracale stigmata gerichte capillair een lucht-
aether damp mengsel naar dit stigma stroomde. Onder deze proefoni-
standigheden traden ook ai gauw de krampachtige trekkingen op,
maar in de buurt van het onderzochte stigma bevond zich natuurlijk
geen koolzuur, maar wel lucht en aetherdamp. Inderdaad bleef het
stigma nu dicht 2), waaruit dus duidelijk blijkt, dat ook in dit geval de
stigmata alléén reageeren op het koolzuurgehalte van de lucht in hun
eigen omgeving. — Bij wijze van controleproef werd nog een gas-
mengsel, bestaande uit 10 % koolzuur en 90 % lucht, door een wasch-
fleschje met aether en vervolgens door de capillair naar het stigma
geleid; inderdaad ging het stigma nu zeer wijd open !

Overeenkomstige proeven met chloroformdampen in plaats van
aetherdampen hadden alleen in zooverre een ander resultaat, dat de
proefdieren in een lucht-chloroformdampmengsel veel minder kramp-
achtige trekkingen vertoonen; in overeenstemming hiermee zag men
in dit narcoticum de stigmata ook veel minder open gaan dan in een
lucht-aetherdampmengsel.

Uit deze proeven volgt dus, dat het open gaan der stigmata in nar-
cotica, vooral in aetherdamp, niet direct doch slechts indirect het
gevolg is van de aanwezigheid van het narcoticum. De hiermee uitge-
voerde proeven bewijzen in de eerste plaats\' nog eens, dat koolzuur
de prikkelende stof is, die de openingswijdte der stigmata regelt, en
bovendien, dat de perceptie plaats vindt bij de stigmata.

Op den duur worden de krampachtige trekkingen minder (narcose) en nu
staat het stigma inderdaad minder ver open. Zuigt men nu lucht door, dan worden
de krampachtige trekkingen weer erger (de narcose gaat terug) en het stigma
gaat weer verder open. Zuigt men nu weer lucht met aetherdamp door, dan gaat
het stigma weer half dicht, enz. enz.

2) Slechts af en toe (hoogstens enkele keeren per minuut) ging het stigma heel
even (b.v. 1 sec.) open. Men zie hieromtrent pag. 93.

7° Isoleert men een klein gedeelte van den thorax ni dier voege,
dat het zoo verkregen praeparaat alleen bestaat uit een der voorste
thoracale stigmata met zijn naaste omgeving (zoodat dus van een
verbinding van dit stigma met het buikmerg m het geheel geen sprake
meer kan zijn), dan blijkt dit stigma door 25 a 30 (of meer percenten
koolzuur nog steeds tot open gaan te worden gedwongen ; lagere CO -
percentages zijn bij een dergelijk praeparaat doorgaans onwerkzaana i).
knneer men ook bij deze hooge koolzuurpercentages wil vasthouden
aan de voorstelling van een reflectorische werking van het koolzuur,
dan moet men aannemen, dat vlah bij het stigma een ganglion voor-
komt. Inderdaad zijn door Lahpois en Thelen (ZeitscMt fur wissen-
schaftliche Zoologie, Band 17, 1867, pag 191) vlak bij de stigmata
van .verschillende insectensoorten" ganglia gevonden, die door zenu-
wen In verbinding staan met de spieren der stigmaslmtapparaten.
Men zie hieromtrent ook Babäic in Winx_ s^ der

Samenvattend kunnen wij zeggen, dat bij Periplanet^ americana
twee vormen van ademhalingsregeling voorkomen, n.1. 1. de diffusie-
recrelincr en 2° de ventilatieregeling. In rust komen bi] 28 C. geen
ventilatiebewegingen voor, en de stigmata zijn doorgaans nagenoeg
gesloten Na spartelen gaan de stigmata open, en na hevig spartelen
teden bovendien ook ventilatiebewegingen op. Bvenzoo gaan in lage
CO.-percentages de stigmata reeds wijd open, terwijl in hooge CO,-
percentages bovendien ook ventilatiebewegingen optreden. Koolzuur
sneelt bii de ademhalingsregeling van Periplaneta een veel belang-
riiker rol dan zuurstofgebrek. In tegenstelling met de centrale ventilatie-
reseling is de diffusieregeling een ferifere regeling: de perceptie van
den koolzuurprikkel vindt vlak bij de stigmata zelf plaats, en de
verschillende stigmata reageeren totaal onafhankelijk van elkaar, elk
op het koolzuurgehalte van zijn eigen naaste omgeving.

De ligging en bouw der stigmata stemt geheel overeen met de lig-
ging en bouw bij Periplaneta americana. Ook de reacties (voor zoover
onderzocht) stemmen overeen met die van P. americana: richt men
met behulp van een capillair een 5 % COg-stroom op een der voorste
thoracale stigmata, dan ziet men na enkele secunden het stigma wijd
open gaan. Na het onderbreken van dezen 5 % COa-stroom gaat het
stigma spoedig weer dicht. In rust (en in lucht) nemen wij soortgelijke
verschijnselen waar als bij P. americana: zwakke trillingen van de
bewegelijke (proximale) klep, waarbij de openingswijdte voortdurend
zeer gering is. Ook bij P. orientalis gaat het stigma na spartelen wijd
open. — Bij zeer jonge exemplaren van deze diersoort (lengte O ä 8
m.M.) lieb ik de voorste thoracale stigmata tot opengaan kunnen
dwingen door er een 107o CO^-stroom op te richten. Hetzelfde geldt
ook voor jonge exemplaren van Periplaneta americana van ongeveer
dezelfde afmetingen.

Het voorste thoracale stigma is niet geschikt om te worden waar-
genomen ; de opening wordt overdekt door een onbewegelijke klep, en
het sluitapparaat zit vermoedelijk meer naar binnen. Hét tweede
paar thoracale stigmata daarentegen is goed bruikbaar ; deze stigmata
bevinden zich iets dorsaal en iets distaal van de aanhechtingsplaats
van het derde paar pooten. Het proefdier wordt b.v. op zijn rechterzijde

licrgend opgespeld, de derde poot van de linkerzijde wordt nu lateraal-
waarts en ventraalwaarts op zij gebogen, en het linker tweede thoracale
stiama is nu van den lateralen kant duidelijk te zien In rust is ook
dit^stigma vrijwel gesloten; de trillingen zijn bij 24 C. vrij gering.
De distale klep is bewegelijk, de proximale staat stil. Door 3 o/,, 5 % of
10 % COo worden hevige pompbewegingen opgewekt (ongeveer 40,
60 of 90 per minuut), waarbij het geobserveerde stigma voortdurend
wild open staat - Ook na spartelen (gewoon m lucht) ziet men het
stigma wijd open staan; dan evenwel ziet men het stigma meestal
bij°elke pompbeweging eerst even wijd open en daarna bijna (niet
geheel) dicht gaan. - Laat men uit een capillair een 10 o/ ^uurstof-
90 O/, stikstofmengsel naar het stigma stroomen, dan blijft dit stigma

Deze diersoort bezit zeer groote, zelfs met het bloote oog gemak-
kelijk waarneembare stigmata. Het voorste thoracale stigma, dat zich
bevindt tusschen het voorste en het middelste paar pooten, heeft den
vorm van een ± \'i ni.M. lange spleet, waarvan de distale rand voorzien
is van éen rij zeer stevige haren ; welke rand bewegelijk is, is niet dui-
delijk te zien (vermoedelijk beide). — Ook het tweede paar thoracale
sti-^mata is flink groot (meer dan 1 m.M. lang); hier is eveneens de
distale rand voorzien van zeer stevige haren, terwijl verder alleen de
proximale klep bewegelijk is. Deze stigmata bevinden zich tusschen
het\'tweede en derde pootenpaar. - Dorsaal van het derde pooten-
paar vindt men weer een paar stigmata, waarvan de distaal-dorsale
klep bewegelijk is. Dan volgen nog een aantal abdominale stigmata,
wier bewegingen evenwel niet zeer gemakkelijk waarneembaar zijn. —
Bij een rustig liggend dier zijn ook hier de stigmata nagenoeg gesloten ;
trillende bewegingen van de bewegelijke Idep komen niet voor. Na
spartelen voert het abdomen pompbewegingen uit; de drie voorste
paren sticnnata gaan daarbij tijdens de exspiratie telkens even dicht,
overigens" staan zij wijd open. Richt men een 5 of 10% CO^-stroom
op een der stigmata van de 3 voorste paren, dan ziet men, dat dat
sticrma na 10 of 15 secunden langzaam begint open te gaan ; na 15 of
20\'\'secunden staat het stigma wijd open en blijft verder wijd open. Het
opvallende hierbij is dus, dat deze reactie betrekkelijk zoo lang op zich

laat wachten. — Laat men een gasmengsel, bestaande uit 10 % O2 en
90 % Ng naar een der stigmata stroomen, dan blijft dat stigma gesloten.

Reeds von Buddenbrook en von Rohr hebben trillende bewe-
gingen van de bewegelijke stigmakleppen beschreven; bij de abdomi-
nale stigmata is alleen de ventrale klep bewegelijk. Bij 16° C. vertoont
Dixippus geen ventilatiebewegingen ; richt men een 5 % COa-stroom
op een der stigmata, dan gaat dit stigma reeds na 2 ä 3 secunden wijd
open. Een gasmengsel met slechts 10 % zuurstof heeft geen invloed. —
Na spartelen gaan de stigmata eveneens wijd open. Het op pag. 46
vermelde, door von Buddenbrook en von Rohr waargenomen ver-
schijnsel, dat de thoracale stigmata bij elke exspiratiebeweging even
open gaan, is wellicht het gevolg van de omstandigheid, dat door elke
exspiratiebeweging lucht met een vrij hoog koolzuurgehalte in de
buurt van deze stigmata wordt gebracht. Men zie verder pag. 94.

Iets dorsaal van de aanhechtingsplaats van het derde paar pooten
ziet men aan eiken kant van den thorax een stigma. Het dier wordt
in zijligging opgespeld, en de stigmabewegingen kunnen nu van ter zijde
gemakkelijk worden waargenomen. In rust is het stigma doorgaans
bijna gesloten, zonder veel trillingen uit te voeren. Na spartelen ziet
men het stigma Avijd open gaan, daarna treden zwakke en vrij trage,
trillende bewegingen op, en het stigma gaat langzamerhand weer meer
en meer dicht. Door een 10 % COg-stroom op het stigma te richten,
kan men het in belangrijk minder dan 1 sec. wijd open doen gaan.
Een 4 % COg-stroom heeft binnen 1 of 2 sec. het open gaan ten ge-
volge. Richt men een gasstroom, bestaande uit 10 % O2 en 90 % N,,

De distale rand van het stigma is bewegelijk. Het sluitapparaat be-
vindt zich niet geheel aan den buitenkant van het dier, maar is toch
heel goed waarneembaar.

Tusschen het voorste en het tweede pootenpaar bevindt zich een
klein stigma, waarvan de proximale klep bewegelijk is. In rust is het
stigma vrijwel gesloten zonder trillingen uit te voeren ; na spartelen
gaat het stigma enkele secunden wijd open en al spoedig ook weer dicht.
Laat men uit een capillair een 5 of 10 % CO^-mengsel naar het stigma
stroomen, dan ziet men het weldra open gaan, terwijl een gasmengsel,
bestaande uit 10 % O., en 90 % N^, weer volstrekt geen invloed heeft:
het stigma blijft gesloten.

Van ter zij ziet men een vrij groot thoracaal stigma tusschen het
eerste en het tweede pootenpaar. In rust is dit stigma meestal zoo dicht
gesloten, dat het stigma nauwelijks te zien is als een zwakke plooi.
Na spartelen evenwel gaat het stigma spoedig open, soms zeer wijd,
waarbij tevens blijkt, dat vlak achter de stigmakleppen talrijke haren
aanwezig zijn. Tijdens het spartelen blijft het stigma stevig gesloten. —
Het is niet duidelijk te zien, welke klep bewegelijk is ; vermoedelijk
zijn de proximale en de di.stale klep beide bewegelijk. In rust worden
soms zwakke en trage, trillende bewegingen door de stigmakleppen
uitgevoerd. Laat men een gasmengsel, bestaande uit 5 % COg en 95 %
lucht, naar het stigma stroomen, dan begint het stigma na 1/2 a 2 sec.
langzLam open te gaan, en na nog 2^3 sec. is het stigma wijd geopend.
Een gasstroom met slechts 10 % zuurstof heeft geen effect: \'t stigma
blijft ge.sloten.

IX. Limnophüus affinis {Trichoptera). {24° G.).
Voor deze soort geldt precies hetzelfde als voor Limnophilus rhombicus.
X. Tifula spJ {Diftera). {20° C.).

Tusschen de aanhechtingsplaats van den derden poot en het „kolfje"
vindt men, aan eiken kant van het lichaam, dicht bij elkaar, twee stig-
mata. Het\'proefdier wordt op zijn zijde gelegd en bevestigd op een kurk-
plaat; van den lateralen kant zijn de stigmabewegingen nu zeer dui-

(lelijk te zien. In rust zijn beide stigmata gesloten ; trillende bewegin-
gen komen niet voor. Riclit men een 4 % COa-stroom op de beide
stigmata, dan gaan zij na korten tijd (b.v. na 3 sec.) langzaam open.
Sluit men den 4 % COo-stroom af, dan gaan beide stigmata spoedig
weer dicht. Een gasstroom, bestaande uit 10 % Oj en 90 % Ng, heeft
niet den minsten invloed: de stigmata blijven gesloten. — Duidelijk
kan men zien, dat zoowel de ventrale als de dorsale stigmaranden be-
wegen.

Bij verschillende Spinnen (b.v. bij Epeira diademata, Meta seg-
mentata, Tetragnatha obtusa, Tegenaria domestica en Cybaeus tetri-
cus) zijn de tracheelongstigmata met een flink vergrootende loupe
zeer duidelijk te zien. De proefdieren werden op den rug of op een der
zijkanten gelegd en met enkele spelden op een kurkplaatje bevestigd.
Van de ventrale en eenigszins van de distale zijde zijn de stigmata
goed waarneembaar.

In overeenstemming met wat Willem (zie boven, pag. 46) heeft
gezien bij Pholcus, heb ook ik altijd waargenomen, dat de trachee-
longstigmata van een rustig liggend proefdier in lucht doorgaans na-
genoeg gesloten zijn Ook Weiss (zie boven, pag. 47) heeft dit reeds
waargenomen, maar deze auteur kwam hierbij tot de zonderlinge op-
vatting, dat het gesloten zijn der stigmata een soort ,,Atemnot" voor-
stelt. Deze opvatting is des te merkwaardiger, omdat Weiss zelf gezien
heeft, dat de stigmata na spartelen juist open gaan. — Terecht zegt
Weiss, dat het open gaan gebeurt, doordat de distale wand van de
tracheelong, die gewoonlijk tegen den proximalen rand van het stigma
ligt, zich uit deze houding terugtrekt. — Het open gaan der stigmata
na spartelen heb ik slechts zelden en dan nog niet zeer duidelijk kunnen
waarnemen; de zaak was n.l, dat mijn proefdieren bijna nooit spartel-
den, hetgeen wellicht in verband staat met mijn wijze van opspelden,
waarbij de pooten van het proefdier vrijwel onbewegelijk gemaakt
waren, in tegenstelling met de methode van Weiss, die de dieren zoo
bevestigde, dat de pooten geheel vrij bleven. — Ook zou men misschien

1) Stigmatrillingen, zooals die bij Periplaneta en sommige andere insecten-
soorten in rust vaak voorkomen, heb ik bij rustig liggende spinnen nooit waar-
genomen.

kunnen denken aan een invloed van het jaargetijde: mijn proeven
met spinnen vonden n.1. hoofdzakelijk in den winter plaats.

Hoe dit ook zij, ook ik heb enkele keeren kunnen waarnemen, dat de
stigmata na spartelen een weinig open gaan. Veel dmdehjker was de
invloed van een gasmengsel met enkele percenten CO^ op de openmgs-
wijdte, zooals blijkt uit de volgende proeven (proefopstelhng van fig. 1,

In een gasmengsel, bestaande uit 1 % CO, en 99 <>/ lucht, gaan de
stigmata zeer langzaam een klein eindje open (naar schatting ongeveer
i/io van de maximale openingswijdte).

In een gasmengsel, bestaande uit H % CO, en 98i % lucht, gaan de
stigmata eveneens langzaam open, iets verder dan m 1 % CO, (± Vs
van de maximale openingswijdte).

In een gasmengsel, bestaande uit 2 % CO, en 98 % lucht, gaan de
stigmata weer iets verder open (± Vs van de maximale openings-
wijdte).

In een gasmengsel, bestaande uit 3 % CO, en 97 % lucht, gaan de
stigmata al spoedig vrij ver open (± van de maximale openings-

In een aasmengsel, bestaande uit 5 % CO., en 95 % lucht, gaan de
stigmata nog iets wijder open (± % van de maximale openings wijdte).

In een gasmengsel, bestaande uit 10 % CO, en 90 % lucht, gaan de
stigmata terstond zeer wijd open (maximaal). Pompbewegingen, van
welken aard dan ook, komen niet voor.

In gasmengsels, bestaande uit 20 of 30 % CO, en 80 of 70 % lucht,
voert het dier soms krampachtige krommingen van het abdomen uit,
gepaard gaande met hevige spartelbeAvegingen. Het lijkt mij zeer on-
waarschijnlijk, dat door deze bewegingen een noemenswaardige ven-
tilatie van de tracheelongen tot stand wordt gebracht. — Ook in deze
gasmengsels staan de stigmata voortdurend wijd open.

Wanneer wij den invloed van de gasmengsels met 1, U, 2, 3, 5 en
10 % koolzuur op de tracheelongstigmata met elkaar vergelijken, dan
zien wij, dat hier een fraaie quantitatieve relatie bestaat tusschen het
koolzuurpercentage en de stigmawijdte. Ook bij Periplaneta is iets der-
gelijks wel aanwezig, maar (o. a. ten gevolge van de trillende bewe-
gingen van het stigma) veel minder duidelijk.

Bij Cybaeus tetricus heb ik enkele keeren de glanzende randen van
een twintig- of dertigtal tracheelongplaatjes door het wijd geopende
stigma heen kunnen waarnemen (proefdier in 5 of 10 % CO2). Nooit
heb ik evenwel het dikker en dunner worden der plaatjes kunnen con-
stateeren, noch ook dikteschommehngen van het heele complex long-
plaatjes, zooals Willem bij Pholcus door de huid heen heeft waar-
genomen (zie boven, pag. 23). AVij moeten dus aannemen, dat dergelijke
dikteschommelingen in ieder geval niet altijd of niet bij alle spinnen
voorkomen.

Ook in dit geval heeft zuurstofgebrek lang niet zooveel invloed als
koolzuur, zooals uit de volgende proeven blijkt:

In een gasmengsel, bestaande uit 15 % zuurstof en 85 % stikstof,
vertoonen de dieren precies dezelfde verschijnselen als in lucht: de
stigmata blijven (nagenoeg) gesloten.

Ook in een gasmengsel, bestaande uit 10 % zuurstof en 90 % stikstof,
blijven de stigmata (nagenoeg) gesloten.

In een gasmengsel, bestaande uit 5 % zuurstof en 95 % stikstof,
spartelen de proefdieren soms, waarbij de stigmata meestal even open
gaan, evenwel nooit lang achterelkaar ; na eenigen tijd, wanneer het
spartelen is opgehouden, staan de stigmata weer nagenoeg dicht.

Ook in een gasmengsel, bestaande uit 2| % zuurstof en 97A % stik-
stof, treden meestal spartelende bewegingen op ; men krijgt den indruk,
dat in dit gasmengsel de stigmata een weinig open staan, ook wanneer
het dier niet spartelt (ongeveer even wijd als in of 2 % C0„).

Ook bij de spinnen zien wij weer, dat gering zuurstofgebrek geen in-
vloed heeft, maar een geringe overmaat van koolzuur wèl. Wij mogen
dus aannemen, dat het open gaan der stigmata ook in dit geval het

directe gevolg is van den door het spartelen verhoogden koolzuurdruk.
Het schijnt dus. dat wij hier, evenals bij de genoemde Insecten, te doen
hebben met een diffusieregeling, waarbij koolzuur als prikkelende stof
optreedt. Dat het open gaan der stigmata het naar buiten diffundeeren
van koolzuur en het naar binnen diffundeeren van zuurstof moet be-
vorderen, en daardoor de koolzuurspanning in de tracheelongen moet
doen dalen en de zuurstofspanning doen stijgen, ligt voor de hand;
men zie hieromtrent verder pag. 111 van dit proefschrift. Tijdens het
open en dicht gaan der stigmata moeten natuurlijk zeer geringe lucht-
stroomingen optreden; maar ook in dit geval zijn deze (ongetwijfeld
uiterst zwakke) luchtstroompjes m. i. geheel bijkomstig, zooals blijkt
uit het feit, dat de tracheelongstigmata niet telkens open en iveer
dicht gaan, maar voortdurend open blijven. Vóór alles is de verbetering
der diffusievoorwaarden van beteekenis voor het dier.

Wanneer, zooals AVillem aanneemt, de tracheelongplaatjes ten ge-
volge van \'bloeddrukschommelingen werkelijk beurtelings dikker en
dunner worden, dan zullen ten gevolge daarvan wellicht ook inspi-
ratie- en exspiratieluchtstroompjes moeten optreden (men zie hiervoor,
pag. 23). Het lijkt mij evenwel niet waarschijnlijk, dat deze lucht-
stroompjes van groote beteekenis zijn (geringe ventilatiegrootte !);
bovendien volgt uit de op pag. 108 vermelde waarneming, dat b.v. bij
Cybaeus tetricus deze dikteschommelingen der plaatjes niet of althans

Volgens ScHiMKEWiTScn, Börnee, AVeiss en anderen (zie boven,
pag. 17, 21 en 25) zouden bepaalde spieren in de buurt van de trachee-
longen dienst doen als inspiratie- of exspiratiespieren. Het is natuurlijk
zeer wel mogelijk, dat door de contractie van deze spieren luchtstroo-
min<Ten bij de tracheelongen tot stand kunnen komen; een andere
vraag is echter, of dit in het leven dezer dieren werkelijk een rol speelt.
Na de hierboven besproken ervaringen van Menge (pag. 14), AA\'illem
(pag. 24) en AVeiss (pag. 25) lijkt het mij zeer waarschijnlijk, dat de
beteekenis van eventueele Inchtstroomingen bij de verversching der
tracheelonglucht zeer gering is, vergeleken met de beteek\'enis van de
diffusie. Daarbij komt dan nog, dat uit de berekeningen van Krogh
duidelijk blijkt, dat diffusie bij kleine Tracheaten veel meer vermag,
dan men vroeger meestal heeft aangenomen.

Spinnen perifeer plaats vindt, heb ik een dier (Epeira diademata) op
de gewone wijze opgespeld en op elk der beide tracheelongstigmata
een capillair gericht. Uit de eene capillair stroomde lucht, uit de andere
een 10 % C Og-mengsel. De resultaten kwamen geheel overeen met
die bij Periplaneta americana :

2°. de stigmata reageeren zeer snel; het open gaan hecjint vrijwel
onmiddellijk na het in werking stellen van den 10 % C Og-stroom, en
na 2 of 4 sec. heeft het stigma de definitieve openingswijdte reeds be-
reikt. (Dit ter onderscheiding van Periplaneta, waar de stigma-bewe-
gingen een veel vlugger verloop hebben).

Proeven met den barospirator van Thunberg hadden geen resultaat,
hetgeen niet zoozeer behoeft te verwonderen, wanneer wij slechts
bedenken, dat bij de zeer kleine tracheelongen van spinnen de diffusie-
afstanden veel kleiner zijn dan bij de langgerekte tracheeën der insecten,
waardoor dus de vermeerdering van den koolzimrdruk bij de stigmata
ten gevolge van een drukverlaging bij spinnen vermoedelijk veel geringer
zal uitvallen dan bij Periplaneta.

Samenvattend kunnen wij zeggen, dat ondanks de zeer sterk uiteen-
loopende systematische plaats van de onderzochte Tracheaten (ver-
schillende Insecten en Spinnen) een opvallende overeenstemming in
de reacties der stigmata kon worden aangetoond. Bij alle onderzochte
diersoorten zijn de stigmata in rust nagenoeg gesloten ; door enkele
percenten koolzuur worden de stigmata gedwongen tot opengaan;
de stigmata reageeren onafhankelijk van elkaar, elk op den koolzuur-
druk in zijn eigen naaste omgeving; een diffusieregeling dus met
perifere perceptie van den koolzuurprikkel..

Wanneer Avij ons afvragen, wat wel de biologische beteekenis kan zijn
van het in de allereerste plaats opvallende verschijnsel, n.1. dat de
stigmata bij een rustig liggend dier in het algemeen nagenoeg geheel
gesloten zijn, dan kan ik hierop antwoorden, dat ik geneigd hen de
beteekenis van dat verschijnsel te zoeken in de omstandigheid, dat
het naar buiten diffundeeren van icaterdanif door het bijna gesloten
zijn der stigmata belangrijk moet worden belemmerd. Volgens deze
opvatting zouden de sluitapparaten dus dienst doen om het uitdrogen
van de fijnere tracheeAvanden te verhinderen.

Dat het verlies van waterdamp uit de tracheeën Averkelijk moet Avor-
den belemmerd door het bijna gesloten zijn der stigmata, daaraan
valt niet te tAvijfelen ; ik kom hierop terstond terug. De opvatting, dat
dit tegengaan van de verdamping Averkelijk van heteekenis is voor het
dier, is uit den aard der zaak niet zoo gemakkelijk te verdedigen. Ik
kom hierop terug op pag. 113.

In de eerste plaats dan het beAvijs, dat het verlies van Avaterdanip
bij bijna gesloten stigmata geringer is dan bij Avijd geopende stigmata.
Op het eerste gezicht lijkt het misschien, alsof dit volmaakt vanzelf
spreekt; tocli komt het mij voor, dat een uitvoerig beAvijs niet geheel
overbodig is. AVanneer Avij ons n.1. afvragen, hoe het gesteld is met
het naar buiten diffundeeren van koolzuur bij open en bij bijna gesloten
stigmata, dan kan hieromtrent het volgende gezegd Avorden : AA\'anneer
de stigmata een tijdlang Avijd geopend geAveest zijn en nu op een ge-
geven moment bijna gesloten Avorden, dan is aanvankelijk de koolzuur-
afgifte uit de stigmata natuurlijk vertraagd; daar evenwel de koolzuur-
productie in de tveefsels ongestoord doorgaat, zal na korten tijd in het
heele tracheeënstelsel een iets verhoogde koolzuurdruk optreden, en
het koolzuurdrukverval tusschen de lucht juist binnen en de lucht

juist buiten liet bijna gesloten stigma zal weldra dermate zijn gestegen,
dat de koolzuurafgifte uit liet (nog steeds bijna gesloten) stigma weer
met de oorspronkelijke snelheid doorgaat. (Dat ten gevolge van den
verhoogden koolzuurdruk het stigma nu weer zal open gaan, laten wij
hier buiten beschouwing).

Met andere woorden : door het bijna geheel dicht gaan van de stig-
mata zal het naar buiten diffundeeren van koolzuur aanvankelijk ivèl,
maar op den duur niet verminderd zijn. Wèl zal de koolzuurdruk in het
heele dier iets hooger worden (en blijven, totdat de stigmata weer open
gaan). Ook het omgekeerde is waar : door het open gaan van stigmata,
die langen tijd achtereen bijna gesloten zijn geweest, zal het naar buiten
diffundeeren van koolzuur aanvankelijk wèl, maar op den duur niet
meer vermeerderd zijn; maar de koolzuurdruk zal natuurlijk in het
heele dier iets lager worden en blijven, totdat de stigmata weer meer
dicht gaan.

Voor het naar binnen diffundeeren van zuurstof geldt mutatis mu-
tandis geheel hetzelfde : het bijna gesloten zijn der stigmata geeft aan-
vankelijk een belemmering, maar zoodra ten gevolge van het regelmatig
doorgaande zuurstofverbruik de zuurstofdruk in het heele dier maar
sterk genoeg gedaald is, zoodra m. a. w. het zuurstofdiffusieverval
tusschen de lucht juist buiten en de lucht juist binnen het bijna gesloten
stigma voldoende gestegen is, zal het naar binnen diffundeeren van
zuurstof weer met de oorspronkelijke snelheid doorgaan. In overeen-
stemming hiermee zien wij, dat Gustawa Adlkr („De la tension de
l\'oxygène dans les tissus de quelques Invertébrés". Skandinavisches
A-rchiv für Physiologie, Band 35, 1917, pag. 153) gevonden heeft, dat
de zuurstofspanning in de weefsels van Cossus ligniperda omstreeks
12.8 % van een atmospheer bedraagt, én niet ongeveer 18 %, zooals
men wellicht verwachten zou op grond van het hierboven (i)ag. 33)
besproken artikel van Krogh, waarin berekend wordt, dat een zuur-
stofdiffusieverval van 2 % van een atmospheer voldoende moet zijn
om in de zuurstofbehoefte van. dit dier te voorzien.

Voor het naar buiten resp. naar binnen diffundeeren van koolzuur-
gas resp. zuurstof geldt dus, dat deze processen door een verandering
van de openingswijdte der stigmata aanvankelijk wèl, maar op den duur
niet meer worden beïnvloed. (Het spreekt vanzelf, dat dit alleen geldt.

zoolang de openingswijdte niet al te nauw wordt, daar dan het diffu-
sieverval al te groot zou moeten worden). Voor het naar huiten diffun-
deeren van waterdamp geldt dit alles evemvel niet: door het bijna dicht
gaan der stigmata moet het afgeven van waterdamp niet alleen aan-
vankelijk, maar ook op den duur belemmerd worden.

Dit is gemakkelijk in te zien, wanneer wij bedenken, dat het ontstaan
van nieuive hoeveelheden ivaterdamf in het tracheeënstelsel uit den aard
der zaak wèl afhankelijk is van de reeds aanwezige hoeveelheid water-
damp. Het ontstaan van nieuwe hoeveelheden koolzuur is niet afhan-
kelijk (althans binnen zekere grenzen) van den koolzuurdruk in het
tracheeënstelsel, zoodat de koolzuurdruk na het bijna dicht gaan der
stigmata eenvoudig gelijkmatig zal stijgen; het ontstaan van nieuwe
hoeveelheden waterdamp daarentegen zal door het bijna dicht gaan
der stigmata al zeer spoedig sterk belemmerd worden, en wel des te
meer naarmate de relatieve vochtigheid van de lucht in het tracheeën-
stelsel dichter bij 100 % komt. De Avaterdampdruk zal dus al heel gauw
volstrekt niet meer stijgen, n.1. zoodra de rel. vochtigheid 100 % be-
draagt ; of m. a. w. de waterdampdruk in het tracheeënstelsel kan bij
7° C. nooit hooger worden dan 1 % van een atmospheer, bij 17° C.
nooit hooger dan 2 % van een atmospheer, enz. Het waterdamp-
drukverval tusschen de lucht in het tracheeënstelsel en de buitenlucht
blijft in \'t algemeen natuurlijk nog belangrijk kleiner, omdat de
relatieve vochtigheid van de buitenlucht nooit 0%, maar dikwijls

Daar dus het waterdampdrukverval (in tegenstelling met het kool-
zuurdrukverval) nooit belangrijk zal kunnen stijgen, moeten wij aan-
nemen, dat ten gevolge van het bijna dicht gaan der stigmata de water-
dampafgifte niet alleen aanvankelijk, maar ook op den duur belangrijk
moet worden belemmerd. Of anders uitgedrukt: de omstandigheid, dat
hij rustig liggende insecten en spinnen de stigmata voortdurend bijna geheel
gesloten zijn, maakt, dat het waterdampverlies zeer beperkt blijft, terwijl
de gaswisseling er toch niet door gestoord wordt; het effect is alleen, dat
de koolzuurdruk binnen in het dier iets hooger en de ziuirstofdruk
binnen in het dier iets lager zal zijn, dan men uit de berekeningen van
Krogh zou moeten afleiden (zie boven, pag. 112).

In de tweede plaats iets over de opvatting, dat dit tegengaan van
waterdampverlies voor de dieren een voordeel is.

Door vele auteurs is er reeds op gewezen, dat de vochtigheidstoestand
van de lucht voor vele landdieren evengoed van beteekenis is als voor
de landplanten (men denke b.v. aan de structuurverschillen tusschen
hygrophyten en Xerophyten!) i). Terwijl men bij de hoogere landplan-
ten de verdampingsrej/e^inf/ door stomata kent, is van een overeen-
komstige regeling bij dieren tot op heden niets bekend. Nu is het wel-
iswaar in verband met het veel grooter uitwendig oppervlak der planten
(in vergelijking met den meer compacten bouw der dieren) gemakkelijk
in te zien, dat een verdampingsregeling voor landplanten onontbeer-
lijker moet zijn dan voor landdieren ; maar toch ben ik van meening,
dat ook bij vele landdieren (en vooral bij die soorten, die door hun
geringe afmetingen een betrekkelijk groot uitwendig oppervlak hebben)
het probleem, hoe een al te groote waterdampafgifte kan worden voor-
komen, een belangrijke rol speelt. Maar ook voor de grootere soorten,
die ter wille van de uitwisseling van koolzuur en zuurstof ademhalings-
organen (longen, tracheeën, tracheelongen) met een groot en uiterst
teer oppervlak bezitten, geldt m. i. hetzelfde. Zeer bekend is b.v. de
ervaring, dat vele landdiersoorten in de natuur alleen aangetroffen
worden op plaatsen, waar de relatieve vochtigheid van de lucht hoog
is ; ook is het van algemeene bekendheid, dat dergelijke landdieren in
droge lucht meestal spoedig sterven. Ook bij het kweeken van vele
diersoorten moet men er zorg voor dragen, dat de lucht altijd vochtig
blijft (,,droog" en ,,nat" terrarium !). — Tn de literatuur vindt men
omtrent deze vraagstukken zeer verspreide opgaven, doch weinigsamen-
vattende beschouwingen. Zoo zegt Menge b.v. (,,Neueste Schriften der
naturforschenden Gesellschaft in Danzig", Band IV, Heft I, pag. 20,
1843), dat Lycosa ruricola (een Arachnide) in droge lucht binnen enkele
dagen sterft, terwijl men ze in een vochtige omgeving wekenlang in leven
kan houden. — In het Tijdschrift voor Entomologie, Jaargang 38,1895,
pag. 169, vermeldt Oudemans, dat Campodea staphylinus (behoorende
tot de Thysanura) in vochtige aarde leeft, en dat dit dier binnen enkele
minuten sterft, wanneer men het op een drogen ondergrond aan de
vrije lucht blootstelt.

SiMROTH vermeldt (Zeitschrift für wissensch. Zoologie, Band 42,
1885, pag. 314) de volgende bijzonderheden over Limax arborum:

1) Ik herinner hier ook nog even aan de luchtvochtigheids-groeireactie, die door
Walter (Zeitschr. für Botanik, Band 13, 1923, pag. 678—718) gevonden is bij
Phycoinyces.

vooral bij en na regenachtig Aveer zijn de dieren bijna geheel doorschij-
nend, doordat zij een zeer groote hoeveelheid Avater hebben opgezogen,
„Die Quellungsfähigkeit ist Folge und Grund der Anpassung der
Nacktschnecke für einen in unserem Klima diesen Thieren ganz unge-
Avöhnlichen Aufenthalt auf Bäumen oder in Felsenritzen, da doch
alle anderen bei trockenem Wetter sich am Boden verkriechen. Die
Flüssigkeit bildet ein Reservoir für trockene Zeit." Dilnvijls A^ndt
men een aantal dieren dicht bij elkaar : „Die Geselligkeit dürfte Aveniger
auf einem psychischen sozialen Triebe beruhen, als auf der Interessen-
gemeinschaft, von der Feuchtigkeit der anderen zu profitieren (wie
man denn in einem trockenen Behältnis gern alle Nacktschnecken
zusammenfindet)."

En even verder nog : ,,Was die Gehäuseschnecken durch ihre Schale
und das erhärtete Schleimseptum leisten — Widerstand gegen das

de Fransche vertaling van Carl Gegenbaur\'s ,,Vergleichende Ana-
tomie" („Manuel d\'Anatomie Comparée", Paris 1874) vindt men op
pag. 521 de volgende zinsnede : ,,Chez les Pulmonés terrestres la con-
dition d\'un milieu humide subsiste encore comme le montre la préférence
de la plupart d\'entre eux pour les localités qiii sont dans ce cas. Même
les genres habitant les heux secs, ou vivant sous le soleil ardent de la
zone chaude, subissent l\'influence d\'ime plus grande humidité de l\'air."

Ook Hoffmann („Die Vaginuliden", Jenaische Zeitschrift für Na-
turwissenschaft, Band Ol, 1925, pag. 8) merkt nog eens op, dat deze
dieren altijd op zeer vochtige plaatsen leven en alleen bij regenachtig
Aveer uit hun schuilhoeken te voorschijn komen. „Feuchtigkeit ist für
die Vaginuliden, Avie für Nacktschnecken überhaiipt, vielleicht der
ausschlaggebendste Lebensfaktor. "

Duvernoy en Lerebouillet („Annales des Sciences naturelles (2)
Tome 15, 1841, pag. 211) zeggen, dat landisopoden in het algemeen
alleen ]<unnen leven in vochtige lucht. In droge lucht (en ook in water)
gaan ze spoedig dood.

Stoller („On the organs of respiration of the Oniscidae", Zoologica,
Heft 25, Stuttgart 1899, pag. 17 en 18) zegt, dat Insecten in het alge-
meen Avel in droge lucht kunnen leven, landisopoden evenAvel niet.
Dat de laatste in droge lucht sterven, Avordt volgens Stoller veroor-
zaakt door het uitdrogen van de „inner gills" i) ; de tracheeachtig

vertakte luchtbuizen van het corpus album der „outer gills" i) (Stoller
spreekt over de „tree" der „outer gills") loopen volgens hem geen ge-
vaar uit te drogen, evenmin als de tracheeën der insecten : „We have
seen that the mass of air present in the tree is changed very slowly,
due to the shape of the tree (having only a single orifice) and the lack
of any mechanism for inspiration and expiration. This secures also a
retardation in the escape of the water of respiration ~ that passing
off from the blood — to the outer air. It results that the water of
respiration becomes distributed through the mass of air in the tree and
thus prevents a dessiccating action of the air upon the blood. Thus
whüe it might happen that if ordinary dry atmospheric air were
brought into relation with the respiratory surface of the blood cavity
It would be fatal to the respiratory process, yet it remains true that the
outer gills are capable of functioning when the animals are surrounded\'
by the ordinary atmospheric medium". (Dat de dieren in zoo\'n milieu
toch sterven, komt volgens Stoller alléén door \'t uitdrogen van de
platte „inner gills". — In overeenstemming hiermee kan Ligidium, die
geen corpora alba bezit, dan ook alleen in zeer vochtige lucht leven
(1. c. pag. 20).

In 1921 verscheen over hetzelfde onderwerp een uitvoerig onderzoek
van Verhoeff („Ueber die Atmung der Landasseln, zugleich ein Beitrag
zur Kenntniss der Entstehung der Landtiere", Zeitschrift für wissensch!
Zoologie, Band 118, 1921, pag. 365-447). Volgens dezen auteur moeten
wij drie physiologische groepen van Isopoden onderscheiden (pag. 411) :

r. Uitgesproken amphibische Isopoden, die altijd op zeer voclitige
plaatsen leven (b.v. Ligidium) ;

2°. De meeste gewone landisopoden, die meestal op vochtige, maar
ook weieens op vrij droge plaatsen kunnen worden aangetroffen. Al
deze soorten bezitten een door Verhoïsff ontdekt systeem van capillaire
buizen, gootjes en spleten („capillares AVasserleitungssystem"), waar-
door alle waterdruppeltjes, die op den rugkant van het dier terecht-
komen,\' voortgeleid worden naar de pleopoden. De pleopoden, die in
lucht altijd in rust zijn, beginnen nu terstond vlugge bewegingen te
vertoonen, hetgeen door Verhoeff wordt opgevat als een bewijs, dat
de endopodieten der pleopoden nu fungeeren als kieuwen (pag. 375 :
„das Schlagen der Pleopoden im Wasser ist das äuszere Zeichen ihrer

Tätigkeit als Kiemen"). Ook wanneer men het heele dier in water
brengt (en dus de normale ademhaling door de corpora alba der exopo-
dieten belemmert), beginnen terstond de vlugge bewegingen der pleo-
poden. In lucht daarentegen zijn de pleopoden stil, en de endopodieten
zijn dan vastgekleefd aan de exopodieten door het secreet der pleopo-
denklieren (pag. 377). Volgens Verhoeff (pag. 376—380) en anderen
dient dit secreet om het uitdrogen der endopodieten te verhinderen.
Niet alleen waterdruppeltjes, die op den rugkant van het dier terecht-
komen, worden op deze wijze naar de endopodieten der pleopoden gevoerd;
ook op den bodem liggende waterdruppeltjes weten de landisopoden
op te nemen met behulp van de als capillairen werkende endopodieten
der uropoden. (pag. 382-384). „Was diese wichtige Holle der Uro-
podenendopodite für das Leben der Landasseln zu bedeuten hat, kann
man sich leicht ausmalen, werden sie doch durch dieselben instand
gesetzt, bei jedem Regenschauer ihre Atmung durch Aufnahme frischen
A^\'assers zu steigern und zugleich dem Enddarm einen neuen Wasser-
vormt zuzuführen." (het overtollige water wordt n.1., zooals op pag. 381
besproken is, opgezogen door den einddarm).

3°. Enkele soorten Isopoden (Armadillo, Syspastus en Hemilepistus)
leven in gewone, droge lucht; door een dik huidskelet zijn zij beschermd
tegen uitdrogen, en het bij groep 2 beschreven systeem van capillairen
komt hier dan ook evenmin voor als bij groep 1. Ook het vlug heen
en weer bewegen der pleopoden komt hier nooit voor. De endopodieten
zouden hier eenvoudig dienst doen als hichtademhalingsorganen. Hoe
meer de Isopoden op het droge leven, hoe geringer de beteekenis
van de endopodieten wordt voor het ademhalen in water, en hoe grooter
de beteekenis der exopodieten met hun corpora alba wordt voor het
ademhalen in lucht.

Door Haase („Die Abdominalanhänge der Insekten, mit Berück-
sichtigung der Myriopoden", in Gegenbaur\'s Morphologische Jahr-
bücher, Band 15, 1889) zijn bij vele insecten (speciaal Thysanura) en
bij Myriapoden ventraal geplaatste, dunwandige, intrekbare blaasjes
en buizen beschreven, die naar alle waarschijnlijkheid dienst doen als
ademhalingsorganen, en die alleen in warme, vochtige lucht uitgestulpt
worden. Collembola b.v. vertoonen in droge lucht spoedig teekenen
van „Mattigkeit" (1. c. pag. 360); brengt men ze nu weer in vochtige
lucht, dan wordt de ventrale buis weer uitgestulpt. —- De abdominale

aanhangselen, die bij verschillende insectenlarven voorkomen, en die
volgens verschillende auteurs eveneens dienst zouden doen als ademha-
lingsorganen, zijn volgens Haase (pag. 370) alléén goed ontwikkeld,
„wenn der Embryo in feuchter und vielleicht zugleich erwärmter Luft,
also unter denselben Bedingungen lebt, unter Avelchen die Ventralsäcke
der Thysanuren ausgestülpt werden". — Op pag. 362 wordt nog ver-
meld, dat de tot de Myriapoden behoorende Polyzonium germanicum
in de natuur alleen voorkomt op zeer vochtige plekken (b.v. in nat mos),
nooit op droge.

In „ïierbau und Tierleben", Deel I, 1910, schrijft Hesse (pag. 361),
dat landdieren in het algemeen instulfingen hebben als ademhalings-
organen ; kieuwen (uitstidpingen) zouden hier immers al te gemakkelijk
blootstaan aan het gevaar uit te drogen. Longen zijn daar beter tegen
bestand: ,,Die Schicht Wasserdampfreicher Luft, die sich den Atem-
epithelien auflagert, wird hier nicht so leicht beim Gaswechsel entfernt,
und das Austrocknen wird dadurch verhindert." Men denke hier b.v.
aan de vochtige slijmvliezen der toevoerende ademhalingswegen bij
den mensch: vóór de ingeademde lucht in aanraking komt met de
dunwandige longblaasjes, wordt zij op lichaamstemperatuur gebracht
en nagenoeg verzadigd met waterdamp (bij een paard b.v. bedraagt
volgens Liljestrand en Sahlstedt, Skandin. Archiv für Physiologie,
Band 46, 1924, pag. 94, de relatieve vochtigheid der inspiratielucht
in de luchtpijp ongeveer 99 % bij een temperatuur van 35.6° C. !).
Bekend is ook het onaangename, droge gevoel, dat optreedt, wanneer
men langen tijd achtereen ademhaalt door den mond in plaats van door
den neus ; het schijnt dus, dat de mondslijmvliezen niet berekend zijn
op het lang achterelkaar afgeven van groote hoeveelheden waterdamp,
in tegenstelling met de slijmvliezen van de nèusholten en de neuskeel-
holte, die dit wel kunnen. Volgens Mink (Nederl. Tijdschrift voor Ge-
neeskunde, 1916, II, afl. 3 ; Archiv für Laryngologie und Rhinologie
XXX, 1916, pag. 228 ; Geneeskundige Bladen, XIX, afl. 6, ibidem XX
(1918), pag. 212.) zouden de tonsillen beschouwd moeten worden als
de organen, wier speciale functie het is, de inspiratielucht (die te voren
al verwarmd is in de neusholten) nu ook te verzadigen met waterdamp.
Inderdaad gäat volgens Mink de baan van den inspiratieluchtstroom
juist langs alle tonsillen. —

door het vergroeid zijn van den mantelrand met het hchaam beschermd
is tegen uitdroging; iets soortgelijlcs geldt voor de op \'t droge levende
krab Birgus latro (pag. 364). —

ïn „Tierbau imd Tierleben," Deel II, 1914, pag. 767—785, bespreekt
Doplein nog eens den invloed van de vochtigheid. Verschillende dier-
soorten kunnen alleen in zeer vochtige lucht leven, zoo b.v. landplanaria
(pag. 768), regenwormen (pag. 768), landbloedzuigers (pag. 768) naakte
slakken (pag. 775). Op pag. 784 en 785 wordt besproken, dat de reptielen
door hun stevige hoornlaag en vele Arthropoden door een flinke chitine-
laag beschermd zijn tegen uitdrogen.

Schuimcicaden gebruiken schuim, vele bladluizen, enz. was tegen
uitdroging. Op pag. 775 lezen wij, dat woestijnslakken een bijzonder
dikke schaal hebben ; gedurende den drogen tijd wwdt de opening
van het slakkenhuis bovendien nog afgesloten door een epiphragma
(bij Helix pomatia eveneens !). — Soortgelijke opvattingen vermeldt
ook Semper reeds („Die natürlichen Existenzbedingimgen der Tiere",
Deel I, 1880, pag. 222 ; men zie verder pag. 167, 213, 225, enz.). —
Steche („Grundrisz der Zoologie", Leipzig 1919) neemt op verschil-
lende plaatsen deze gedachten van Semper, Hesse en Doflein over ;
ik noem slechts pag. 56, 67, 75, 78 (Peripatus 2) en ook Myriapoden
leven alleen in vochtige lucht), 82—83, 426.

Zacher („Die Geradflügler Deutschlands", 1917) zegt op pag. 30 :
„Tiere des dichten Waldes gehen in Luft mit hoher Verdunstungskraft
zugrunde: Frösche, Salamander, Insekten, Tausendfüszer". Op pag.
34 sqq. wordt voor talrijke soorten Orthoptera opgegeven, of zij
op droge of op vochtige plaatsen plegen te leven. Op pag. 36 lezen wij,
dat het een enkelen keer ook voorkomen kan, dat een bepaalde soort
in de eene streek op vochtige, elders evenwel juist op droge plaatsen
voorkomt. — Ook Vosseler, ,,Beiträge zur Faunistik und Biologie
der Orthopteren Algeriens und Tunesiens", Zool. Jahrb. XVII (Syste-

Men zie ook het artikel „üekologie der Tiere" (door Hesse) in het Hand-
wörterbuch der Naturwissenschaften, Band VII, 1912, pag. 244 en 246.

In ,,The Cambridge Natural History", Vol. V, 1895, pag. 9, schreef Sedg-
wick reeds over Peripatus: .,They require a moist atmosphere and are excee-
dingly susceptible to drought".

matik) 1903, pag. 15, maakt onderscheid tusschen „steppen-woestijn-
Orthoptera" (,,Bewohner heisser, trockener Gegenden mit mangel-
hafter Vegetation") en „kust-Orthoptera" („Bewohner von Gegenden
mit feuchterem Klima, reicherer Vegetation"); alleen de eerste kunnen
in de woestijn leven.

Winterstein („Handbuch der vergleichenden Physiologie", Band
I, 2, pag. 150) spreekt het vermoeden uit, dat bepaalde slijmcellen
in het labyrinth der labyrinthvisschen zorgen voor het vochtig houden
van het ademhalingsepitheel. Ook bij Birgus latro is de binnenwand
van de z.g. „long" altijd eenigszins vochtig (1. c. pag. 97). Op pag. 252
neemt Winterstein de gedachte van Hess over, dat als luchtadem-
halingsorganen altijd instulpingen dienst doen : ,,Vor allem aber be-
dürfen die Atmungsorgane der Luftatmern eines besondern Schützes
gegen zu starken Wasserverlust durch Verdunstung, der, da die at-
menden Flächen ihre zarte Beschaffenheit und leichte Durchgängigkeit
nicht einbüszen dürfen, gar nicht anders erzielt werden kann als durch
ihre Lagerung in eine ständig mit Wasserdamf j gesättigte Höhlung des
Körpers."

Verschillende onderzoekers hebben zich afgevraagd, hoe bepaalde,
in droge omgeving levende dieren toch telkens nieuw water krijgen.

Zoo stelt b.v. Buxton („Heat, moisture and animal life in deserts".
Proceedings of the Royal Society of London, Series B, Vol. XCVI,
1924, pag. 123) zich de vraag, hoe Avoestijndieren, die dikwijls een
lichaamstemperatuur hebben, veel lager dan die van hun omgeving,
en die dus zeer veel water zullen moeten verdampen, aan al dat water
komen. De oplossing is volgens Buxton, dat dergelijke dieren hygro-
scopische, doode plantendeelen eten. Deze i)lantendeelen nemen n.L,
zooals door zijn proeven gebleken is, des nachts (wanneer de relatieve
vochtigheid van de woestijnlucht vrij hoog is) groote hoeveelheden
water op (tot 60 % !).

Necheles (,,Ueber Wärmeregulation bei wechselwarmen Tieren".
Pflüger\'s Archiv, Band 204, 1924, pag. 72) heeft de waterdampafgifte
van Periplarieta onderzocht bij verschillende temperaturen. Boven
25° C. blijkt de waterdampafgifte plotseling sterk toe te nemen. Een
hoeveelheid water, overeenkomende met 13 % van zijn lichaamsgewicht.

is Periplaneta al gauw kwijt. Daar de licliaamstemperatuur van Peri-
planeta bij lage buitentemperaturen hooger, bij hooge lager is dan die
buitentemperatuur i), spreekt Necheles hier van een soort warmte-
regeling door verdamping.

Op pag. 79 spreekt Necheles de veronderstelling uit, dat deze sterk
vermeerderde verdamping bij hoogere temperaturen het gevolg zou
kunnen zijn van het open gaan der stigmata of ook van het optreden
van ademhalingsbewegingen. Het eerste is door hem niet waargenomen,
het laatste wel (n.1. bij temperaturen boven 32° C. ; vgl. dit proefschrift,
pag. 72, noot 1). Zooals uit het voorgaande reeds gebleken is (pag. 72),
heb ik kunnen waarnemen, dat inderdaad de stigmata bij hoogere
temperaturen hoe langer hoe meer open gaan, waarschijnlijk ten gevolge
van den steeds grooter wordenden COo-druk in hun nabijheid. De
„temperatuurregeling" van Necheles zou dus a. h. w. een bijkomend
effect kvmnen zijn van de diffusieregeling en van de ventilatieregeling !
— Daarenboven evenwel wordt, zooals ik herhaaldelijk heb waargeno-
men, de heele huid van Periplaneta bij hoogere temperaturen bedekt
met waterdruppeltjes. Indien deze waterdruppeltjes niet uit de om-
gevende lucht op het iets koelere lichaam van Periplaneta geconden-
seerd zijn, maar werkelijk uit het lichaam van het proefdier afkomstig
zijn, dan zou men hier dus een verschijnsel aantreffen, vergelijkbaar
met het transpireeren van vele Mammalia ! — In het,,Archiv für Schiffs-
und Tropen-Hygiene", 1925, Band 29, pag. 289, vermeldt Necheles,
dat malariamuggen (Anopheles) gewoonlijk de vochtigste plaatsen
opzoeken van de afgesloten ruimte, waarin zij zich bevinden. Necheles
spreekt zelfs (pag. 290) het vermoeden uit, dat Anopheles „in haar-
ähnlichen Anhängen Organe besitzt, die auf die Feuchtigkeitsänderung
der Luft ähnlicli unseren Haarhygrometern reagieren und einen Reiz
auf Nervenendapparate ausüben". — Op pag. 288 citeert Necheles
de volgende woorden van Martini, uit hetzelfde tijdschrift, 1922,
Band 26, pag. 258 : ,,Die relative Luftfeuchtigkeit scheint mir geradezu
der beherrschende Faktor im Leben unserer Stechmücken zu sein".

In het Handbuch der vergleichenden Physiologie, Band I, 1, pag. 763
wordt vermeid, dat Dytiscus marginalis aan de lucht zoo sterk uitdroogt,
dat de vriespuntsverlaging van het bloed van 0.56 stijgt tot 1.435.

Bij een hichttemperatuur (droge lucht!) van 40° C. b.v., is de lichaams-
temperatuur slechts 34° C. In vochtige lucht daarentegen is de lichaamstempera-
tuur altijd hooger dan die van de omgeving.

Voor verdere literatuur omtrent dit onderwerp verwijs ik naar
Jordan, „Vergleichende Physiologie wirbelloser Tiere", Band I, Ernäh-
rung, Jena, 1913, pag. 20, 21, 444, 450, 504, 507, 512, 513, 517, 576,
630, 631, 738. Hier wordt b.v. ook besproken het artikel van Berger,
Pflüger\'s Archiv, Band 118 (1907), en de mededeeling van KtÏNKEL,
Zoologischer Anzeiger, Band 27 (1904), pag. 571. Ik noem verder nog :
Dubois en couvreur, Annales de la Société Linnéenne de Lyon, Tome
48, 1902, pag. 157 (afgifte van waterdamp door zijderups); Winter-
stein\'s Handbuch der vergleichenden Physiologie, Band I, 1, pag. 20
(Rana kan 39 % van zijn gewicht aan water verliezen en toch in leven
blijven); von Buddenbrock en von Rohr, Zeitschrift für allgemeine
Physiologie, Band 20, 1922, pag. 120 en 121 (afgifte van waterdamp
door de huid van Dixippus); Friese, „Die Europäischen Bienen,"
Berlin und Leipzig, 1923, pag. 58 ; Ueki, Pflüger\'s Archiv, Band 205,
1924, pag. 246 ; Parnas, „Allgemeines und Vergleichendes des Wasser-
haushaltes", Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie,
Band XVII, 1926, pag. 137 ; en Siebeck, „Physiologie des Wasser-
haushaltes, ibidem pag. 161.

Eindelijk lijkt mij nog de volgende opmerking van Prof. Jordan i)
in dit verband van groot belang: terwijl de ademhalingsbewegingen
bij waterdieren meestal van dien aard zijn, dat het ademhalingsw;ate/-
werkelijk langs de ademhalingsepitheliën stroomt, is het effect der
ademhalingsbewegingen bij luchtademende dieren altijd zóó, dat de
ademhalings^mcä« niet direct langs de ademhalingsepitheliën strijkt,
maar dat de luchtstroomingen op eenigen afstand van deze epitheliën
blijven, of ni. a. w. : bij landdieren wordt het laatste gedeelte van den
weg, dien de zuurstofmoleculen moeten afleggen om de ademhalings-
epitheliën te bereiken, altijd afgelegd dioov \' diffusieWanneer de
hx(Mstroomingen werkelijk langs de ademhalingsepitheliën streken, zou
het verlies van waterdamp natuurlijk belangrijk grooter zijn. — Ten
slotte citeer ik nog de volgende woorden van Bethe uit het Handbuch
der normalen und pathologischen Physiologie, Band II, Atmung,
pag. 19: „Das eben geschilderte Prinzip, das Atemmedium auf

1) Men zie b.y. Jobdan, ,,De levensverrichtingen van den menscli", Utrecht,
1926, pag. 49.

Dit geldt volgens de voorstelling van Bethe (Handbuch der normalen und
pathologischen Physiologie, Band II, Atmung, pag. 25) ook voor de op zeer
eigenaardige wijze geventileerde longen der vogels.

verschiedenen i) Wegen ein- und austreten zu lassen und dasselbe so nur
in einer i) Richtung an den respiratorischen Oberflächen vorheizuführen,
finden wir bei wasseratmenden Tieren sehr häufig (Dekapoden, Tuni-
caten, Fische, Kaulquappen), bei den Luftatmenden Tiere dagegen
nirgends. Hier wird die Luft bei der Inspiration durch dieselbe Oeffnung
aufgenommen, durch die sie bei der Exspiration den Körper wieder
verläszt. Da der Rezipient für die Luft meist sackförmig ist (Amphibien,
Reptilien und Säuger) und sich nie volkommen etitleert, so stehen die
in seiner Wand gelegenen respiratorischen Oberflächen nicht unter
besonders günstigen Austauschbedingungen." Men zou hieraan nog
kunnen toevoegen, dat door dergelijke minder gunstige gaswisselings-
voorwaarden uit den aard der zaak ook de afgifte van waterdamp
beperkt wordt. — Bethe zelf laat zich over de vermoedelijke beteekenis
van het door hem opgemerkte verschil tusschen de ventilatie der water-
dieren en die der landdieren niet verder uit.

Het hier aangeduide compromis tusschen een zoo goed mogelijke
zuurstof- en koolzuuruitwisseling eenerzijds en een zoo gering mogelijk
verlies van waterdamp anderzijds komt ook telkens ter sprake in de
botanische literatuur omtrent de functie der huidmondjes. Men zie b.v.
Benecke-Jost, „Pflanzenphysiologie", Band I, 1924, pag. 207—208;
eveneens Pfeffer, „Pflanzenphysiologie", Band I, 1897, pag. 159,
100, 172, 216, 313 en 322.

Dit alles bewijst natuurlijk niet, dat het doorgaans bijna gesloten
zijn der stigmata voor Periplaneta en andere Tracheaten werkelijk
een voordeel beteekent. Tocli komt het mij voor, dat deze opvatting
door de beschouwingen van Hesse, Doflein, Winterstein en zoovele
anderen in zekere mate wordt gesteund. Herhaaldelijk heb ik geprobeerd,
of ik eenig verschil in de openings wijdte der stigmata in droge en in
vochtige luclit kon ontdekken ; dit is evenwel nooit gelukt. Men krijgt
dus den indruk, dat de normale, ongeprikkelde toestand van de stig-
mata is : gesloten zijn. Alleen wanneer de stigmata (door koolzuur
in liun nabijheid) geprikkeld worden, gaan ze open. Het is wellicht
in dit verband de moeite waard even te vermelden, dat er ook dieren
zijn, waarbij dat geheel anders is, en waarbij de vochtigheidstoestand
van de omringende lucht wel degelijk invloed heeft op het open of

gesloten zijn van de ademhalingsopening; dit is n.1. het geval hij Helix
pomatia. (En vermoedelijk ook welbij andere Pulmonatelandslakken i)).

Reeds lang is het bekend, dat de longopening van deze slakken niet
voortdurend open staat, maar dikwijls enkele secunden of soms zelfs
enkele minuten achterelkaar gesloten is 2). Het is mij nu gebleken, dat
de loixgopening van een in zijn schaal teruggetrokken Helix pomatia
in een omgeving met een relatieve vochtigheid van 100 % voortdurend wijd
geopend is; wij moeten dus aannemen, dat in dit geval het telkens
even dicht gaan in gewone, niet met waterdamp verzadigde lucht wer-
kelijk veroorzaakt wordt door de droogte van die lucht. Wat de prikkel
is, die het weer open gaan van de longopening veroorzaakt, heb ik niet
nader onderzocht; het eenige, wat uit deze proeven met zel^erheid
volgt, is, dat de longopening door droge lucht geprikkeld wordt tot
dichtgaan. Het is m. i. geoorloofd deze reactie op te vatten als een reflex,
waardoor een al te snel uitdrogen van het dier wordt voorkomen. Uit
den aard der zaak komt een dergelijke reflex bij Periplaneta niet voor ;
immers, bij deze diersoort (en ook bij de andere, door mij onderzochte
Tracheaten : zie Hoofdstuk IV !) zijn de stigmata juist in ongeprikkelden
toestand gesloten (of althans nagenoeg gesloten). ■— Wij zien dns, dat
er een kenmerkende tegensteUing bestaat tusschen de bij voorkeur in
vochtige lucht levende wijngaardslakken eenerzijds, en de meestal in
drogere lucht levende Insecten en Spinnen anderzijds: bij Helix staat
de longopening in ongeprikkelden toestand voortdurend open, en een
bepaalde prildcel (b.v. droogte) is ïioodig om de longopening tot
dichtgaan te dwingen; bij de onderzochte Tracheaten daarentegen
zijn de tracheeën en tracheelongen in oAgeprikkelden toestand juist
(nagenoeg) gesloten, en een bepaalde prikkel (n.1. enkele percenten
koolzuur) is noodig om de stigmata tot opengaan te dwingen.

>) Volgens ongepubliceerde proeven van Schxjubmans Stekhoven met Arion
en Limax.

2) SCHUURMANS Stekiioven, Tljdsclirift der Neder], Dierk. Vereeniging (2),
Deel XVIII, pag. 1.

Reeds Treviranus heeft in 1814 gedacht aan de mogelijkheid, dat
sommige Tracheaten zonder ademhalingsbewegingen, dus eenvoudig
door diffusie, voldoende zuurstof zouden kunnen krijgen. De meeste
onderzoekers na hem hebben deze mogelijkheid of weer geheel uit het
oog verloren, óf wel ze zijn van meening, dat diffusie lang niet toereikend
is om voor de zuurstofvoorziening der weefsels te zorgen. In 1920 heeft
Krouh evenwel door berekeningen en proeven aangetoond, dat gas-
diffusie volmaakt toereikend is om bij niet al te groote en niet al te
bewegelijke Tracheaten in een voldoende uitwisseling van adem-
halingsgassen te voorzien.

Uit mijn waarnemingen is zelfs gebleken, dat bij rustig liggende
Tracheaten (Insecten zoowel als Spinnen) de tracheeën (resp. trachee-
longen) doonjaans nagenoeg afgesloten zijn van de buitenlucht. De zuur-
stofspanning in de weefsels en in het heele tracheeënstelsel van het dier
zal ten gevolge van deze belemmering van de diffusie iets lager, de
koolziuirspanning in de weefsels en in het tracheeënstelsel omgekeerd
juist iets hooger moeten zijn, dan uit de berekeningen van Krogh
(die gebaseerd waren op de veronderstelling, dat de stigmata doorgaans
wijd open zijn) zou moeten volgen. De bepalingen van de weefsel-
zuurstofspanning bij verschillende Tracheaten, uitgevoerd door Gustawa
Adler, bevestigen deze conclusie.

Uitvoerig wordt beredeneerd, dat het verlies van waterdamp door
het nagenoeg gesloten zijn der stigmata beperkt moet worden. Het
vermoeden wordt uitgesproken (en aan de hand van verschillende
citaten uit de literatuur toegelicht), dat dit vooral voor die Tracheaten,
die in een omgeving van geringe relatieve vochtigheid leven, van be-
teekenis is. In aansluiting hiermee worden proeven met Helix pomatia
besproken, waaruit blijkt, dat de longopening van dit dier in met
waterdamp geheel verzadigde lucht voortdurend wijd open staat,
terwijl (zooals bekend is) dezelfde longopening in drogere lucht telkens
even gesloten wordt. Bij de Tracheaten kon een overeenkomstige in-

vloed van de relatieve vochtigheid der lucht niet worden aangetoond; in
normalen, ongeprikkelden toestand zijn hun stigmata immers gesloten.

Na spartelen gaan de stigmata eenigen tijd open en later ook weer
dicht. Verder staan de stigmata gemiddeld des te meer open, naarmate
de temperatuur hooger is. Door proeven met verschillende gasmengsels
bleek, dat de stigmata door enkele percenten koolzuur tot wijd open gaan
worden gedwongen; zuurstofgebrek heeft lang niet zoo\'n sterken
invloed. Blijkbaar hebben wdj hier te doen met een soort ademhalings-
regeling, die men diffusieregeling zou kunnen noemen: bij verhoogden
koolzuurdruk worden de stigmata gedwongen tot open gaan, en de
diffusiesnelheid der ademhalingsgassen wordt dus nu versneld; ten
gevolge daarvan zal de koolzuurspanning in het heele tracheeënstelsel
en ook in de weefsels nu weer iets dalen, en de zuurstofspanning zal
omgekeerd natuurlijk juist iets stijgen. — Na heviger spartelen, en
eveneens na een verblijf van 6 of 3 minuten in een gasmengsel met
5 of 10 % CO2 treden bij Periplaneta bovendien pompbewegingen op :
heeft dus de diffusieregeling niet voldoende effect, dan treedt een
andere, meer bekende vorm van ademhalingsregeling op, n.1. de venü-
latieregeling. Door 15 % CO, wordt bij Periplaneta een zeer hevige,
lang aanhoxidende dyspnoe opgewekt; daarentegen is de dyspnoe, die
Periplaneta krijgt in gasmengsels met slechts 5 of 2-| % zuurstof, minder
hevig en vooral veel minder langdurig. Op grond van deze proeven en
van enkele nieuwere opgaven uit de literatuur w^ordt het vermoeden
uitgesproken, dat koolzuur bij de ventilatieregeling der Insecten een
veel belangrijker rol speelt, dan Babak en andere auteurs aannemen.

Wanneer men op het eene voorste thoracale stigma van Periplaneta
een luchtstroom, op het andere voorste thoracale stigma een 5 % COj-
.stroom richt, dan blijkt, dat deze twee stigmata totaal onafhankelijk
van elkaar reageeren, elk op het koolzuurgehalte van zijn eigen om-
geving. Hetzelfde geldt ook voor de beide tracheelongstigmata van
bepaalde spinnen. De zwakke trillingen, die een nagenoeg gesloten
stigma van een rustig liggende Periplaneta pleegt uit te voeren, blijven
geheel of bijna geheel achterwege, wanneer men op dat stigma een
luchtstroom richt. Stelt men op een gegeven moment den 5 % COo-
stroom op het andere stigma in werking, dan gaat dit stigma na zeer
korten tijd \'(soms reeds binnen 1 secunde !) wijd open. Dit alles wijst
erop, dat de stigmata alleen reageeren oj) den koolzuurdruk in hun
mmiddellijke nabijheid. Door verschillende controleproeven wordt deze

opvatting, dat de koolzuurprikkel voor de diffusieregeling periieer
gepercipieerd wordt, nog bevestigd. Ik noem hier b.v. de proeven met
den barospirator van Thunbeeg, welke proeven hierop neerkomen,
dat de koolzxmrdruk bij de stigmata hooger, en de koolzuurdruk in het
dier daarentegen lager gemaakt wordt; het gevolg hiervan is mderdaad,
dat de stigmata opengaan. Omgekeerd kan men, door op een of andere
wijze den koolzuurdruk in de weefsels hoog, en den koolzuurdridv bij
een bepaald stigma (met beluilp van een luchtstroom) laag te houden,
liet proefdier dwingen tot het uitvoeren van pompbewegingen, terwijl
het stigma, waarop de luchtstroom gericht is, bijna voortdurend ge-
sloten blijft. Dit alles bevestigt de opvatting, dat de ventilatieregeling
van Periplaneta een centrale, de diffusieregeling daarentegen een peri-
fere regeling is. — Bij spinnen komen in het algemeen waarschijnlijk
geen ventilatiebewegingen voor.

Het bovenstaande is niet alleen een bevestiging van de opvatting
van Treviranüs en Krogh, het werpt tevens eenig licht op de junctie
der sluitaffaraten, die bij de stigmata van bijna alle insecten voorkomen ;
een onderwerp, waaromtrent in de literatuur tot nog toe alleen een aantal
zeer heterogene, voor het meerendeel niet door proeven of waarnemingen
gesteunde hypothesen voorkomen.

\' Tijd.	Linker voorste thoracale stigma, waarop voortdurend een ö ^ ouj- stroom gericht is.	Hechter voorste thoracale stigma, waarop een luchtstiooni gericht is, die af en toe onderbroken wordt.
22\'0" oo\'i	Stigma wijd open, geen de bewegelijke klep.	trillingen van	Luchtstroom in werking. Stigma gesloten, geen trillingen van
ZZ lU			de bewegelijke klep.
22\'19" 22\'30"	Stigma open.		Luchtstroom onderbroken. Stigma gaat open. Stigma open.
23\'26" 23\'37"	Stigma open.
23 47 23\'56" 24\'6"	Stigma open.	Stigma open. Luchtstroom weer in werking gesteld.
24\'13"			Stigma gaat dicht en blijft meteen gesloten zonder trillingen.
24\'23" 0/1 ""JO"	Stigma open.		Stigma gesloten.
iii üd 24\'40" 24\'50"	Stigma open.	Luchtstroom onderbroken. Stigma gaat open. Stigma open.
25\'33" 25\'42"	Stigma open.
iiO oU 26\'0" 26\'12"	Stigma open.	Luchtstroom weer in werking gesteld. Stigma gaat dicht en blijft terstond dicht zonder trillingen.
26\'15"
26\'25"	Stigma open.		Stigma gesloten.
2b 3b 26\'45"	Stigma open.