
	^\'jj\'r


ir ■\' \' SV"\' \' \' \'

	\' \'j- ;

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN
DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE WIS-
EN NATUURKUNDE AAN DE RIJKS-
UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG
VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS Dr. A.
NOORDTZIJ, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER GODGELEERDHEID,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDEN-
KINGEN VAN DE FACULTEIT DER WIS-
EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN
OP WOENSDAG 15 DECEMBER 1926, DES

Hoewel de aanbieding van dit proefschrift lang na mijn
studententijd plaats vindt ^ wat in hoofdzaak toe te schrijven
is aan een bijna ^-jarigen diensttijd gedurende de mobilisatie
en een verblijf van 6 jaar als gouvernements-entomoloog in
Suriname wil ik van deze gelegenheid toch gaarne ge-
bruik maken om mijn dank te betuigen aan de hoogleeraren
der Leidsche en Utrechtsche Universiteiten, van wie ik
onderwijs ontvangen heb.

In het bijzonder herdenk ik de colleges en practica van
wijlen Professor VOSMAER, die mij de zoölogie als studie-
vak deden kiezen. De groote nauwgezetheid en het onuit-
puttelijk geduld, waarvan hij bij zijn onderzoekingen blijk
gaf, zullen mij altijd in herinnering blijven.

Veel dank ben ik verschuldigd aan Professor WENT
voor de groote belangstelling en de hulp, die hij mij steeds
betoond heeft, vooral tijdens mijn verblijf tc Paramaribo.

Zeer aangenaam is het mij hier openlijk mijn promotor.
Professor NIERSTRASZ, te kunnen bedanken voor de
persoonlijke leiding, die hij destijds aan mijn studie voor het
doctoraal-cxamcn gegeven heeft, en voor de hartelijke be-
langstelling, die ik van hem bij het tot stand komen van dit

Veel van het materiaal, bewerkt in deze verhandeling, heb
ik kunnen verzamelen bij mijn onderzoek over de cacaothrips
in Suriname. Mijn vroegere chefs. Prof, Dr. G. STAHEL,
directeur van het Landbouwproefstation en de heeren
D. S. HUIZINGA en E. SNELLEN, oud-directeuren van
het Landbouwdepartement aldaar, dank ik voor de belang-
stelling en tegemoetkoming, die zij bij mijn onderzoekingen
altijd getoond hebben.

De hypothese van Savigny (1816), volgens vijelke de
monddeelen van alle insecten — hoe verschillend ook hun
vorm moge zijn — beschouwd worden als met de thorax-
pooten homologe aanhangsels, is door de embryologische
onderzoekingen van latere jaren ten volle bevestigd.

Hoewel deze hypothese reeds meer dan 100 jaar oud is en
men zelfs in de meest elementaire leerboeken der dierkunde
een overzicht aantreft van de verandering in vorm, die de
monddeelen der insecten in verband met hun voedselopname
ondergaan, kan toch geenszins gezegd worden, dat men alle
vormen, waaronder deze monddeelen optreden, op bevredi-
gende wijze tot het oorspronkelijke bouwplan kan herleiden.

Zelfs voor de monddeelen der bijtende insecten, die het
minst van het oorspronkelijke type zijn afgeweken, is de
homologie niet altijd zeker. Zoo loopen bijv. de meeningen
der nieuwere schrijvers over de morphologische interpretatie
van het basale deel van het labium bij zoo primitief gebouwde
monddeelen, als de Dermaptera, Orthoptera en Termitidae
bezitten, sterk uiteen. Het submentum wordt bijv. door som-
migen gehouden voor een deel van de extremiteit, door
anderen voor dc daarbij behoorende sterniet, weer door
anderen voor een uit het halsvlies herkomstig secundair
element.

Bij de stekende cn zuigende insecten, zooals de Rhynchota
cn Diptera, zijn de monddeelen zóó ver van het oorspronke-
lijke type afgeweken, dat hun morphologische interpretatie
groote moeilijkheden oplevert. Onder deze groep van insecten
behooren zeker de Thysanoptera, wanneer wij de sterke
asymmetrie buiten beschouwing laten, tot de minst gespecia-
liseerde, wat hun monddeelen betreft. Zij bezitten bijv. nog
beide tasterparen (maxillaire en labiale), wat bij de overige
insecten dezer groep, met uitzondering van de Pulicidae, niet
het geval is. Om die reden werden zij reeds door Straus-

Durckheim (1828) en Burmeister (1836) tot de Orthoptera
gerekend, waaronder zij door sommige systematici nog heden
geplaatst worden (Karny 1921, Handlirsch 1925).

Met het oog hierop leek het mij van belang toe om den
bouw en de ontwikkeling van kop en monddeelen bij deze
karakteristieke insectenorde, waarvan ik in de gelegenheid
was veel materiaal te verzamelen, uitvoerig na te gaan.

Over de kopspieren is, afgezien van enkele opmerkingen
van Bohls (1891) voor de Tubulifera en van de onvolledige
en deels foutieve beschrijving van Buffa (1898) voor de
Terebrantia, niets bekend, terwijl juist de kennis hiervan voor
een goed begrip van den bouw zeer gewenscht is. De kop-
zenuwen en hun innervatiegebieden zijn nimmer onderzocht.
Over den toestand der monddeelen bij de embryonale en
postembryonale stadia is zoo goed als niets bekend. Wat de
embryologie der Thysanoptera betreft, beschikken we slechts
over een kort Russisch artikel¹) van Uljanin (1874), welke
alleen totaalpreparaten gebruikte en geen coupes. Te oor-
deelen naar de 14 figuren, welke Uzel (1895) ontleent aan
Uljanin\'s artikel, heeft deze de ontwikkeling der monddeelen
niet speciaal nagegaan. Dit zou trouwens zonder coupes voor
de latere stadia (na de omrolling) onmogelijk geweest zijn.
Over de postembryonale ontwikkeling der monddeelen heeft
alleen Buffa (1911) een enkele opmerking gemaakt, terwijl
kennis van den kopbouw der pupa van veel belang is voor
een goed begrip van den imaginalen kop, die daaruit ontstaat.

Ten einde den bouw van kop en monddeelen der Thy-
sanoptera zoo veel mogelijk op te helderen en te kunnen ver-
gelijken met dien van primitieve Pterygota als de Orthoptera
en termieten, is het volgende verricht.

1.) De imaginale kop is uitvoerig onderzocht, vooral wat
betreft den inwendigen bouw. Hoewel reeds meerdere onder-
zoekers over den kop der Thysanoptera geschreven hebben
(Jordan 1888, Garman 1890, Bohls 1891, Uzel 1895, Buffa
1898 en Peterson 1915), verschillen hun voorstellingen in
verschillende opzichten sterk. De laatste schrijver over dit
onderwerp schijnt zelfs de uitvoerige onderzoekingen van
Bohls en Buffa niet te kennen.

Het spierstelsel van den kop is zoo volledig mogelijk onder-
zocht, voor de Terebrantia bij alle ontwikkelingsstadia, voor
de Tubulifera bij imago en larf.

Wat de kopzenuwen aangaat, is mijn voostelling onvol-
ledig. Door de zeer geringe afmeting der objecten kan men de
zenuwen alleen volgen, als ze in het vlak der coupe verloopen,
wat alleen bij zeer gunstig getroffen sneden mogelijk en bij
bochtige zenuwen in het geheel niet te verkrijgen is. Om het
innervatiegebied der verschillende kopzenuwen ria te gaan,
zou het zeker noodig geweest zijn om het aantal seriën,
waarvan er reeds 360 gesneden werden, nog belangrijk uit
te breiden. Bovendien beschikte ik slechts over een beperkt
materiaal van Dinothrips sumatrensis Bagn., het eenige object,
dat zich door zijn groote afmetingen goed voor het zenuw-
onderzoek leende, en liet de fixeering daarvan het gebruik
van speciale zenuwkleurmethoden niet toe.

2.) De ontwikkeling der monddeelen is bij verschillende
embryonale en postembryonale stadia onderzocht in de ver-
wachting zoodoende de homologie der monddeelen, in het
bijzonder die der mondstekels, zeker te kunnen vaststellen.
Reeds Jordan (1888) en Bohls (1891) hebben er op gewezen,
dat het voor een zekere homologiseering der mondstekels
noodig is hun ontwikkeling na te gaan. Over het algemeen
is de ontwikkeling der mondstekels ook bij andere insecten-
orden met stekende monddeelen niet of onvolledig onder-
zocht. Bij alle insectenembryo\'s worden de monddeelen in den
beginne aangelegd als aanhangsels, die wat vorm en plaatsing
betreft, geheel met de daarop volgende thoraxpooten over-
eenkomen. Wanneer men de veranderingen der mondaan-
hangels bij de verdere ontwikkeling van het embryo nagaat
tot aan het uitkomen der larve, vervolgens de postembryonale
veranderingen tijdens den larf- en poptoestand tot aan het
uitkomen der imago, dan moet men daarin een goede basis
vinden voor de interpretatie der imaginale monddeelen.

Wanneer de uitvoering van dit plan hier cn daar onvolledig
is, is dit toe te schrijven aan dc groote technische moeilijk-
heden, die het onderzoek van dergelijke uiterst kleine insecten
met zich brengt. De mondkegel, die dc voornaamste der te
onderzoeken deelen bevat, is bij de Terebrantia (de primi-
tiefste der beide suborden) niet grooter dan 150//. Dc kop

der embryo\'s is ongeveer 100 fx, dus nog vrij wat kleiner dan
bijv. een Protozoon als Paramaecium caudatum (gem. 250 //).

Alvorens tot het eigenlijke onderzoek over te gaan, lijkt
het mij nog gewenscht toe de uiteenloopende methoden en
criteria te bespreken, die bij het morphologisch onderzoek van
den Hexapodenkop in gebruik zijn.

Verreweg de meeste o\'nderzoekers over de monddeelen en
den kop der insecten gebruiken het door middel van kaliloog
geïsoleerde chitineskelet. Deze methode vordert zeer weinig
tijd en geeft duidelijke preparaten. Bij vrije, aan alle zijden
gechitiniseerde monddeelen geeft het chitineskelet zeker vorm
en geleding dier deelen goed weer, maar zoodra de monddee-
len zich tegen elkaar aanleggen of in het binnenste van den
kop worden teruggetrokken en de cuticula op bepaalde plaat-
sen tot een zeer dun en doorschijnend vlies gereduceerd
wordt, zijn maceratie-preparaten al niet meer toereikend om
den vorm van het chitineskelet vast te stellen en is het maken
van coupes noodzakelijk.

Kaliloog-preparaten zijn geschikt om de uitwendige anato-
mie van kop en monddeelen te bestudeeren. Verwezen zij
naar de studies van Comstock-Kochi (1902), Peterson
(1916), Yuasa (1919), Crampton (1921), Stickney (1923),
Ripley (1923) en het leerboek van A. D. Mac Gillivray
(1923a).

Hoewel dergelijke uitvoerige vergelijkende studies van het
kopskelet voor de taxonomie en morphologie veel waarde
hebben, kan toch niet ontkend worden, dat voor een goed
morphologisch begrip van den kop het bestudeeren van den
inwendigen bouw en zijn ontwikkeling beslist noodig is. De
morphologie van den kop kan niet alleen op het chitineskelet
gebaseerd worden, dat slechts een secretie- of omvormings-
product van de buitenste lagen der hypodermisprotoplasten
is en geen bepaald weefsel vertegenwoordigt; het is niet meer
dan een afgietsel van de hypodermis. De kopsclerieten kun-
nen, wat individualiteit en morphologische beteekenis betreft,
zéker niet vergeleken worden met de kopbeenderen der Ver-
tebraten, zooals wel eens stilzwijgend gedaan wordt.

De morphologische waarde dier sclerieten wordt vaak sterk
overschat. Zoo wordt bijv. door Verhoef f (1904) de opvat-

ting. dat de zijdelingsche hypopharynx-aanhangsels van
Machilis de overblijfsels zouden zijn van praemandibulaire
extremiteiten verworpen, omdat „es sich um häutigen Gebil-
den handelt, die beim Fehlen aller Tastborsten durchaus kein
Skleritkarakter haben". Tegen Kadi£ (1902) polemiseert de-
zelfde schrijver (1922) als volgt „Für die Auffassung der
Sklerite im allgemeinen ist es bezeichnend, dass Kadic bei
Necrophorus als durchscheinende Platte die Haut bezeichnet,
welche das Mentum mit den Labiopodencoxite verbindet.
Wer nämlich eine solche Zwischenhaut Platte nennt, hat
weder die allgemeinen morphologischen Eigenschaften der
Platten oder Sklerite erkannt, noch die physiologische Be-
deutung dieser Zwischenhaut". Dit verwijt is niet gerecht-
vaardigd. Het is zeer wel mogelijk, dat eenzelfde kopstreek
bij het eene insect goed gechitiniseerd is en een typisch
scleriet vertoont, terwijl ze bij verwante vormen vliezig blijft.
Het gaat niet aan om de sclerieten als morphologische een-
heden op te vatten cn de vliezige gedeelten daartusschen een-
voudig als verbindingsvliezen daarvan (Zwischenhaut) te
beschouwen. Zoo kan bijv. de clypeus¹) geheel (Mastoter-
mes) of gedeeltelijk vliezig zijn (Raphidia, Colcoptera) cn
ziet men bij het labium der meeste Cyclorapha ccn buiten-
sporige ontwikkeling der vliezige deelen gepaard gaan met
ccn zeer sterke reductie der sclerieten (vcrgl. Crampton 1921,
Stickney 1923 cn Pcterson 1916). Bij de larven der Thy-
sanoptera is dc geheele kopwand op ccn stelsel van steunende
lijsten na vliezig, terwijl die bij den imaginalen kop, welke
vrijwel dcnzelfdcn bouw heeft, goed gcchitiniscerd is.

Aan dc naden tusschen dc kopsclcrietcn kan eveneens
weinig morphologische waarde toegekend worden. Hcymons
(1895), die dit aanvankelijk wel deed²), moest zijn mccning
al gauw wijzigen, doordat, hij de naden herkende als verdikte
plooien, die zich secundair vormen voor steun of aanhechting

1 Verliocff zcflt scif over den antcclypcus v.in Forflculji, dat deze door
het gemis van tastbaren cn pigment op een intcrsegmcntaal vlies gelijkt.

2 „Die verschiedenen Thcllc beginnen frühzeitig eine äussere Chitinan-
lagc abzusondern, und zw.ir noch che sic sich zur Bildung der Schüdcl-
kanscl vereinigen. Wenn dann später Ihren Ancinanderl.ngcrung vor sich
geht, so Ist es Iclcht zu ersehen, da.« zwischen den bereits vorhandenen
Chltlnplatten Nahtllnlcn zu Stande kommen müssen. Die Kopfnähte ."sind
also ein untrügliches Merkmal, um selbst noch am ausgebildeten Insccten-
kopf die ursprüngliche Zusammenhang desselben nachweisen zu können."

van spieren (vergl. ook Ripley 1923 voor rupsen). Heymons
(1897, 1899) trok dus voortaan hun morphologische waarde
in twijfel. Berlese (1909a) beschouwde de verdikte lijsten in
het kopskelet van Acerentomon als grenzen tusschen de kop-
somieten. Prell (1913) vond die lijsten niet bij de verwante
Eosentomon en beschouwt ze als secundair. Wel heeft Eosen-
tomon een duidelijke epicraniaalsutuur (Y-naad), die bij
Acerentomon weer ontbreekt.

Reeds uit het vergelijkend anatomisch onderzoek blijkt, dat
de zijtakken der Y-naad, welke de bovengenoemde Ameri-
kaansche auteurs steeds als criterium gebruiken om de gren-
zen van het frons te bepalen, niet altijd homoloog zijn (vergl.
Berlese 1909, vol. I, p. 82). Peterson (1916), Yuasa (1919)
en Stickney (1923) nemen aan, dat het eindigen dier zijtakken
bij de voorste tentoriumopening, zooals men dat bijv. bij Co-
leoptera en Lepidoptera-larven aantreft, een primitieve toe-
stand is. Echter ziet men bij primitieve insecten als de
Orthoptera en Termitidae die zijtakken achter de antennen
eindigen (vergl. Heymons 1895, fig. 4, Imms 1920, fig. 6).
Het is allerminst zeker, dat bedoelde zijtakken bij het vol-
groeide embryo de grens aangeven tusschen de procephale
en cephale lobben, zooals Riley (1904), waarop de Ameri-
kaansche onderzoekers zich baseeren, voor Blatta vaststelde.
Heymons (1895, 1897) huldigt bijv. voor de Orthoptera een
andere opvatting.

Betere criteria voor de uitwendige anatomie zijn m.i. de
volgende door Mac Gillivray (1923) genoemde kenteekens:
de plaats van de voorste tentoriumopening (of de plaats van
aanhechting der voorste tentoriumarmen), de aanhechtings-
plaats der mandibels, maxillen en antennen.

Bij de Thysanoptera ontbreekt een Y-naad. Van de voorste
tentoriumopeningen heb ik in tegenstelhng met Peterson geen.
spoor kunnen ontdekken, terwijl de homologie der monddeelen
dubieus is, zoodat van genoemde criteria geen gebruik ge-
maakt kan worden.

Dat op de morphologische waarde der bovengenoemde
criteria af te dingen valt, wordt ook door Crampton (1921),
die ze zelf gebruikt, erkend. „It must be born in mind, how-
ever, that these convenient landmarks for establishing the
boundaries of the head regions are not present in all insects;

and in some forms, the sutures, etc., which occur in the lower
insects may become obliterated and new ones may be formed,
thereby tending to mask the original condition, and making
it very difficult to define the regions with any great accuracy
throughout the series of insects".

Voss (1912), die den thorax van Gryllus uitvoerig bestu-
deerde, is van meening, dat de homologie in de thoraxsegmen-
ten slechts op grond van de spieren beoordeeld kan worden
en dat de vormen van het chitineskelet niet de minste morpho-
logische waarde bezitten.

Carpentier (1923), die hetzelfde object onderzocht en ook
Prell (1913) meenen, dat deze opvatting te ver gaat. Prell
neemt aan „dasz die ursprünglich in folge mechanischer
Beansprunchung entstandenen Sklerite — wie die aus den
Tracheeenverlauf sich ergebenden Flügeladern — bereits phy-
logenetisch festgelegt sind und unabhängig von der Muskula-
tur homologisiert werden dürfen".

Holmgren (1909), welke skelet, spieren, zenuwen en em-
bryologie van den kop van Eutermes uitvoerig onderzocht,
wil aan de sclerieten slechts een topographische, maar geen
morphologische waarde toekennen.

Een studie van de musculatuur biedt bruikbaarder gegevens
voor de morphologie van den kop. De spieren zijn in tegen-
stelling met het chitineskelet een orgaanstelsel, dat aan den
eenen kant nauw verband houdt met dat skelet, aan den
anderen kant met het zenuwstelsel, welks morphologische
waarde bij de Arthropoda vrij algemeen erkend wordt.

Janet (1900), Verhoeff (1904), Holmgren (1904, 1909) en
Boerner (1909) hebben o.a. de spieren als morphologisch
criterium bij de studie van den insectenkop gebruikt, Voss
(1904-\'12) e.a. voor den thorax, Boerner en Verhoeff voor de
pooten.

Het spierstelsel kan bij grootere vormen grootendeels met
behulp van totaalpreparaten¹) en ontledingen onderzocht
worden. In vele gevallen is het echter noodig de daarmee
verkregen resultaten door microtoomseries te controleeren en

1 Dat men met totaalpreparatcn alleen zelfs bij groote vormen het
spierstelsel niet voldoende kan bestudeeren blijkt bijv., als men dc zeer
onvolledige beschrijving van de pharynxspieren van Blatta door Bugnion
(1920) vergelijkt met een, die op coupes gebaseerd is (Eidmann 1925).

nader aan te vullen, vooral bij kleinere vormen, waar ont-
leden moeilijk gaat. Reeds Bäsch (1865) heeft bij het bestu-
deeren van de köpspieren van Termes coupes gebruikt.

Het onderzoek van het spierstelsel vordert over het alge-
meen veel meer tijd dan dat van het chitineskelet. Nog veel
grooter worden de moeilijkheden bij het bepalen van het in-
nervatiegebied der verschillende kopzenuwen. Dit is slechts
mogelijk met behulp van onberispelijke microtoomseries en
ook daarmee komt men soms niet tot zijn doel.

Ook de waarde der musculatuur en innervatie als morpho-
logische criteria wordt soms overschat. Janet (1899) en
Holmgren (1904) hebben bijv. gemeend door middel van
spieren en zenuwen de oorspronkelijke segmentgrenzen te
kunnen bepalen. Het is echter allerminst zeker, dat de kop-
spieren uitsluitend segmentale spieren zijn, zooals Janet en
Holmgren stilzwijgend aannemen. Berlese noemt in zijn hand-
boek verscheidene intersegmentale kopspieren (Vol. I. p.
444-454). Door Wiesmann (1926) werd voor Carausius
aangetoond, dat de antennespieren deels ontstaan uit het
mesoderm van het mandibelsegment, terwijl de mandibelad-
ductor deels gevormd wordt door mesoderm van het segment
der eerste maxille.

Wat de zenuwen betreft, dient men in het oog te houden,
dat voor de meeste zenuwen de plaats van oorsprong niet met
zekerheid bekend is; verder dat het aantal zenuwen, dat uit
het cerebraalganglion ontspringt, nog al eens varieert, waar-
door de homologie soms onzeker wordt (zie Hfst XI).

De embryologie is een ander belangrijk hulpmiddel voor de
vergelijkende morphologie van den insectenkop. Bij het
embryo komt de segmentsgewijze bouw van het zenuwstelsel
en het mesoderm, waaruit de spieren ontstaan, duidelijk aan
het licht. De mondaanhangsels zijn in eersten aanleg geheel
gelijk aan de thoraxpooten, zelfs bij dergelijke sterk gewij-
zigde monddeelen als van de Rhynchota en Pediculidea.

Als voorbeelden mogen genoemd worden de studies van
Viallanes (1887) over de ontwikkeling van het kopzenuw-
stelsel en zijn beteekenis voor de segmentatie van den kop,
van Heymons (1895, 1897), Riley (1904) en Holmgren
(1909) over de ontwikkeling van den uitwendigen vorm van
den kop, verder die van Heymons (1899) en Muir-Kershaw

(1911a, 1912) over de monddeelen der Rhynchota en die van
Folsom (1900) over de monddeelen der Collembola.

Van belang is het ook om de postembryonale veranderin-
gen te bestudeeren. De ontwikkeling van het embryo ver-
klaart slechts den toestand, zooals die bij de pas uitgekomen
larve voorkomt. De veranderingen tijdens den larve- en
speciaal die tijdens den poptoestand verklaren ons den toe-
stand bij de imago (vergl. Kellogg 1899. 1902).

Het materiaal voor dit onderzoek is grootendeels in Su-
riname verzameld. Wat de Terebrantia betreft, bestond het
in hoofdzaak uit larven, poppen en imago\'s van Heliothrips
(Selenothrips) rubrocinctus Giard en Heliothrips haemorrhoi-
dalis Bouché var. angustior Priesn. Ook Frankliniella insularis
Franklin en Corynothrips stenopterus Williams werden ter
vergelijking gebruikt.

De ontwikkeling en biologie van Selenothrips, die op de
bladen van cacao en tal van andere planten algemeen voor-
komt, is in een vorige publicatie uitvoerig beschreven (Reyne
1921). De anatomie, ontwikkeling en biologie van Heliothrips
is beschreven door Buffa (1899, 1911), Russell (1909) en
van Eecke (1922). Deze thrips, die men in Europa en Nd.
Amerika vaak in warme kassen aantreft, komt in Suriname
op tal van wilde planten voor en is op koffie e.a. cultuurplan-
ten te vinden. Frankliniella is een zeer algemeen verspreide
bloemthrips, die o.a. in enorme getale voorkomt in de bloemen
van Erythrina glauca, die bij de koffie- en cacaocultuur als
schaduwboom gebruikt wordt. Haar larven verpoppen zich in
den grond. Corynothrips, die men vaak op de bladen der cas-
save aantreft, is volgens Karny (1921 p. 213) een sterk af-,
wijkende vorm en werd om die reden speciaal onderzocht.
Echter verschillen Corynothrips en ook Frankliniella, wat in-

wendigen bouw aangaat, niet van Selenothrips en Heliothrips,
wanneer men afziet van geringe verschillen in vorm en grootte
der verschillende organen.

Voor de Tubulifera bestond het materiaal uit larven, pop-
pen en imago\'s van Gynaikothrips satanas Priesn., die in blad-
gallen van Casearia sp. leeft, maar zich ook op gewone
Casearia-bladen zonder gallen gemakkelijk kweeken laat.
Verder werden de imago\'s van Phloeothrips (Hoplandro~
thrips) reynei Priesn., welke op den hoedenpalm (Carludo-
vica) leven, onderzocht. In Nederland werden nog imago\'s
en larven van Trichothrips pini Halid. verzameld.

Van veel waarde voor de studie van den Tubuliferenkop
was een in 96% alcohol uitmuntend geconserveerde verza-
meling van larven, poppen en imago\'s van Dinothrips suma-
trensis Bagn., die ik van Jhr. W. C. van Heurn te Buitenzorg
ontving. Zij werden gevonden in compost van een planten-
kas. Bij dezen grooten vorm is de kop bijna 1 mM. en de
mondkegel 0.35 mM. lang, terwijl de laatste afmeting bij bo-
vengenoemde thripsen slechts 0.15 mM. bedraagt. Bohls, die
in de groote Phloeothrips pedicularius Hal. een gunstig object
voor het onderzoek der monddeelen meende gevonden te
hebben, zegt, dat de mondkegel daar 0.16 mM. lang is. De
betrekkelijk groote afmetingen van den kop van Dinothrips
bleek voor het onderzoek een zoo groot voordeel te zijn, dat
deze verder als basis voor de Tubulifera diende. Onder Te-
rebrantia schijnen geen groote vormen voor te komen met
grooteren mondkegel dan 0.15 mM. (wel kleiner, bij Micro-
thrips piercei bijv. is de mondkegel niet langer dan 0.05 mM.!)
Onder de exotische Tubulifera komen meer groote vormen
voor. Bij een Surinaamsche Dicaiothrips sp., waarvan de
imago 7.5 mM. lang is, bleek de mondkegel 0.2 mM. te zijn;
echter kon ik in dit geval slechts over 1 imago, 1 larve en 2
poppen beschikken.

Verder werd nog onderzocht een Idolothrips sp. en uit-
voeriger een onder doode boomschors gevonden sporenvre-
tende thrips met handvormige maxillestekels, die helaas niet
gedetermineerd kon worden. Naast vele larven werd slechts
1 imago verzameld. Daar bij dit exemplaar de antennen en
verschillende borstels afgebroken zijn, is het niet determineer-
baar. Volgens Dr. H. Priesner schijnt het verwant te zijn met

Liothrips gigas Karny en toont het ook eenige gelijkenis met
Diceratothrips. Volgens de larven behoort zij zeker tot de
door Priesner opgestelde „Macrothripoid-Gruppe" (Treubia
vol. VIII, Supplement). Gemakshalve wordt deze thrips-
soort, die ik in 1918 verzamelde, maar later niet meer heb
kunnen terugvinden, aangeduid als Liothripsl.

De bladbewonende thripsen kan men gemakkelijk kweeken
op bladen of bladstukken in Petri-schalen met vochtig gehou-
den filtreerpapier. Bepaalde ontwikkelingsstadia, bijv. pas
uitgekomen larven, poppen en pas uitgekomen imago\'s wer-
den meestal door kweeken verkregen, ook al het embryolo-
gische materiaal. Voor de Terebrantia werden embryo\'s
verzameld van Heliothrips haemorrhoidalis var. angustior,
die men op de bladen van de Liberia-koffie gemakkelijk
kweeken kan. Wanneer de bladen met den gladden en
donkergroenen bovenkant naar beneden gelegd worden,
leggen de thripsen daar hun eieren. Na wegvegen der ex-
crementsstippen met physiologische zoutoplossing kan men
ze daar gemakkelijk als uitpuilende knobbeltjes waarnemen.
Door de thripsen eiken dag op een ander blad te plaatsen,
kan de ontwikkelingsduur der eieren tot op 1 dag nauw-
keurig bepaald worden en kan men groote hoeveelheden
van een bepaald stadium verzamelen.

Voor het onderzoek werden totaal-, pluis-, kaliloogprepa-
raten en microtoomseries gebruikt. Om onjuiste waarne-
mingen te voorkomen, heb ik de preparaten zooveel mogelijk
vergeleken met zulke, die volgens andere methoden waren
verkregen.

Zoo werd bijv. het spierstelsel in hoofdzaak bestudeerd
aan dwarsseries en totaalpreparaten. Voor bepaalde spieren
werden deze met sagittale series vergeleken. Omdat de pee-
zen in dwars-series en totaal-preparaten gemakkelijk over
het hoofd gezien worden, werden deze behalve bij sagittaal-
en frontaal-series, nog nagegaan bij KOH-preparaten. Ook
pluispreparaten waren in bepaalde gevallen nuttig.

retractor beschreven spier bij de Tubuhfera niet aan den
mandibel vastzit maar aan den linker labrumhoek, wat in
andere preparaten moeilijk vast te stellen is.

Een oppervlakkig onderzoek, dat slechts op één soort van
preparaten gebaseerd is, kan tot groote vergissingen leiden.
Het onderzoek over de monddeelen der Thysanoptera biedt
daarvan meerdere voorbeelden. Zoo houdt bijv. Borden
(1915) bij Frankliniella tritici Fitch de chitinegoot vóór op
de hypopharynx voor een stekel, die met spieren (de pharynx-
dilatatores) aan het frons vastzit en in een holte met groef
(de pharynx) op en neer glijdt. Door pluis-preparaten had
men hier gemakkelijk kunnen aantoonen, dat een dergelijke
stekel niet bestaat en de voorstelling geheel foutief is.

Voor het isoleeren van het chitineskelet werden larven en
poppen gedurende 1—2, de imago\'s hoogstens 5 minuten ge-
kookt in 30% KOH, daarna goed uitgewasschen in 90%
alcohol en ingesloten in alcohol-glycerine. Uitkoken in 10%
KOH en daarna in water, zooals gewoonlijk voorgeschreven
wxDrdt, is voor dergelijke kleine insecten weinig geschikt, daar
zij in die vloeistoffen niet zinken willen. Hoffmann zegt, dat
hij voor het isoleeren van het chitineskelet van den kop van
Tomocerus steeds de weeke deelen met naalden verwijderde
en nooit KOH gebruikte, omdat deze de grovere chitinedeelen
aantast en de fijnere zelfs geheel vernietigt (Zeitschr. f. wiss.
Zool. Bd. 89). Daarvan is mij bij het onderzoek der thripsen,
die ook uitvoerig volgens andere methoden onderzocht
werden, niets gebleken. Ook zeer teere chitinevliezen, zooals
men bij de poppen rondom de mondstekels vindt, worden bij
genoemde werkwijze niet aangetast. Met pepsine, volgens
verschillende methoden toegepast (Mayer 1920, Schuberg
1910), heb ik bij thripsen niets kunnen bereiken.

Voor totaalpreparaten zijn de pas uitgekomen larven, die
glashelder zijn, zeer geschikt. Oudere larven en poppen zijn
door de sterke ontwikkeling van het vetlichaam ondoorschij-
nend en daardoor weinig bruikbaar. Bij de imago\'s hindert
het donkere pigment. Diaphanol (zie p. 16) is voor het blee-
ken zeer goed te gebruiken. Voor totaalpreparaten is ceder-
olie het meest geschikte medium voor onderzoek, omdat de
brekingsindex meestal hoog genoeg is om de preparaten vol-
doende doorschijnend te maken en laag genoeg, in tegen-

stelling met canadabalsem, om de structuur van het chitine-
skelet nog te doen uitkomen.

Pluispreparaten werden gemaakt door ontleden met naalden
onder een gewoon microscoop met een beeldomkeerend
prisma bij ongeveer 50-malige vergrooting. Als medium werd
cederolie gebruikt. Bij dergelijke kleine voorwerpen kan het
ontleden slechts op ruwe wijze geschieden. Toch gelukt het
bij de imago\'s na eenige oefening om de mondstekels, hypo-
pharynx, labrum, labium en maxillen te isoleeren. Veel moei-
lijker gaat het bij de weinig gechitiniseerde larven en poppen.
De aan totaal- en met KOH gemacereerde preparaten ont-
leende gegevens kunnen door pluispreparaten belangrijk
vermeerderd worden. Toch is het in de meeste gevallen
noodig om van microtoomcoupes gebruik te maken. Reeds
voor de inwendige chitinestructuur is dit noodig. Wat David-
son (1913) met betrekking tot Schizoneura zegt, geldt zeker
ook voor de Thysanoptera: „It may not be out of place here
to emphasize the need of verifying observations made on
cleared specimens by means of sections. The danger of
misinterpreting deeply-seated chitinous structures from
cleared transparent specimens is very great, and serial
sections are indispensable if a true interpretation of internal
chitinous structures is to be gained". Voor de studie van het
spier- en zenuwstelsel zijn coupes beslist noodig.

Als [ixatiemiddel diende een oplossing van 5 Gr. sublimaat
en 5 cM\' ijsazijn in 100 cM® 70% alcohol. Een reageerbuis
met het fixatiemiddel werd in water van 80° C. geplaatst.
Na een uur, wanneer de temperatuur tot ongeveer 40° C
gedaald was, werden de objecten in 70% alcohol met jodium
gebracht en na extractie van het sublimaat in 90% alc. be-
waard. Fixatie met Bouin\'s picroformol en Carnoy\'s vloeistof
gaf ook goede resultaten, daarentegen Gilson\'s vloeistof
(Schuberg 1910 p. 267), dat blijkbaar te veel water bevat,
zeer slechte. (Na een half uur dreven de thripsen nog op de
oppervlakte van de vloeistof en waren deels tegen het glas
opgekropen). Alcohol 90%-f-5% HNOs (koud) was bruik-
baar.

De embryo\'s van Heliothrips haemorrhoidalis werden zeer
goed gefixeerd door bladstukjes met eieren te werpen in heet
sublimaat-alcohol-ijsazijn (80° C). Flemming\'s vloeistof gaf

slechte resultaten. Het is wenschelijk om de fixeervloeistof
heet te gebruiken, omdat de chitinevliezen zeer impermeabel
zijn, zelfs bij de larven en poppen. Ik zag poppen in abso-
luten alcohol na uur en in 70% alcohol na 3 uur nog
de pooten bewegen. Door heete fixeervloeistof worden ze
vrijwel momentaal gedood. Tusschen voorwerpen, gedood in
heet water en vervolgens 24 uur gefixeerd in koud sublimaat-
alcohol-ijsazijn, Carnoy of Bouin, en zulke, die gedurende
korten tijd in de heete fixeervloeistof gedompeld werden, nam
ik geen verschil waar. In vele gevallen was ook in 90 of 96%
alcohol geconserveerd materiaal goed te gebruiken.

Vaak ziet men na fixatie de weeke deelen vrij sterk ge-
krompen en teruggetrokken van de chitinehuid. Vooral bij de
poppen is dit het geval. Bij de vleugelscheeden werden krim-
pingen van 20—30% en zelfs van 50% geconstateerd. Zij
schijnen daaraan te wijten te zijn, dat de chitineuze deelen van
de vleugelscheeden door de fixeervloeistoffen niet krimpen en
de weeke deelen steeds, ook bij het gebruik van koude fixeer-
middelen.

Het is zeer moeilijk om goede series van den kop der
Thysanoptera te verkrijgen. De moeilijkheden bestaan in : 1)
slechte snijdbaarheid der harde chitine (mondstekels, pha-
rynx, labrum enz.), 2) moeilijke oriënteerbaarheid vanwege
de asymmetrie der monddeelen en de geringe afmeting der
objecten. Daardoor komen bepaalde details slechts goed uit,
als ze toevallig gunstig getroffen zijn, en is het noodig om
steeds vele series te snijden. 3) in het afspoelen van coupes
of deelen daarvan, omdat de chitine slecht aan het voorwerp-
glas hecht. De onder 1 en 3 genoemde bezwaren konden ten
slotte grootendeels ondervangen worden (zie beneden).

Kleuren. Vanwege het afspoelen der coupes werd aanvan-
kelijk in toto gekleurd. De werkwijze was de volgende. Kop
en prothorax werden van de rest van het lichaam gescheiden,
alc. 70%, alc. 35%, elk 1—2 uur, Delafield\'s haematoxyline
10 X verdund 1—2% ijsazijn 16—24 uur, 2% aluin 24
uur, uitwasschen leidingwater eenige uren, alc. 35%, alc.
70%, 4 uur of langer in 1% eosine in alc. 96%, kort uitwas-
schen in alc. 96%. alc. 100%, cederolie.

De embryo\'s van Heliothrips werden in de bladstukken
(waarin zij gefixeerd waren) gekleurd met zoutzure karmijn

(Schuberg 1910, p. 377—378) gedurende 2 dagen bij 30° of
gedurende 1 dag bij 40° C. Vervolgens werden de bladen
ontkleurd met alc. 70% -j- 1% HCl. De rood gekleurde em-
bryo\'s komen dan duidelijk uit en kunnen gemakkelijk uit het
blad geprepareerd worden. Met boraxkarmijn en haemaluin
heb ik de embryo\'s in het blad niet kunnen kleuren.

Deze kleuringen in toto gaven vaak zeer goede resultaten.
Echter heeft men de differentiatie te weinig in zijn macht.
Het is dus noodig op het voorwerpglas te kleuren. Na vele
mislukte pogingen bleek, dat het afspoelen der coupes op de
volgende manier kan voorkomen worden. De coupes min-
stens 4 uur bij 40° C. drogen (1 nacht bij 30° C. is zelfs niet
voldoende). De voorwerpglazen verwarmen, tot de paraffine
juist gesmolten is (om het eiwit, waarmee de coupe vast ge-
plakt is, goed te doen hechten). In een vlakke schaal met
xylol plaatsen om de paraffine op te lossen. De coupe over-
gieten met een celloïdine-oplossing. Na Y^—1 minuut in
alc. 96% brengen en vervolgens op de gewone wijze kleuren.
Het celloïdinevliesje belemmert de kleuring en differentiatie
slechts zeer weinig. De preparaten werden van alc. 96% door
carbol-xylol in zuiveren xylol en vervolgens in Canadabal-
sem gebracht; absolute alcohol, die "het colloïdinevlies
aantast, dient vermeden te worden.

Meestal werd gekleurd met Delafield\'s haematoxyline of
haemaluin, daarna met eosine of zuurfuchsine. Voor de em-
bryo\'s diende zoutzure karmijn als kern- en pikrinezuur als
plasmakleuring. Voor het oriënteeren enz. is het meestal noo-
dig de voorwerpen vóór het inbedden in toto te kleuren;
eosine in alcohol is daarvoor goed bruikbaar. Aanvankelijk
werden totaalpreparaten en kleurlooze chitineskeletten ook
gekleurd. Later is daarvan afgezien en werden de ongekleurde
objecten in media van verschillenden brekingsindex onder-
zocht.

Voor het inbedden werd de volgende werkwijze gevolgd.
Terwijl de voorwerpen zich in cederolie bevonden, werd de
omtrek van den kop geschetst (voor oriënteering bij het snij-
den). Uit cederolie kwamen zij gedurende 1—2 uur in meer-
malen gewisselde paraffine van 58° sp. Daarna werden zij
ingebed in glazen cultuurringen, op een voorwerpglas ge-
plaatst, dat op een verwarmde plaat gelegd werd. Wanneer

de objecten tot op het voorwerpgl^s gezonken waren, wer-
den zij georiënteerd onder de loupe. De voorwerpen komen
zoodoende in het paraffineblok vlak onder een spiegelgladde
oppervlakte te liggen, zoodat voor het snijden de ligging ge-
makkelijk te controleeren is onder de loupe of onder het mi-
croscoop bij zwakke vergrooting. De embryo\'s van Helio-
thrips zijn zijdelings sterk samengedrukt en vallen van zelf
op zij, wat voor het oriënteeren van deze uiterst kleine voor-
werpen een groot gemak oplevert.

Voor pas geboren larven en embryo\'s werden series van
5, voor de latere stadia van ly^—10 fx gesneden. Daar voor
kennis van de anatomie volledigheid van meer belang is dan
dunheid der coupes, werd meestal niet dunner gesneden,
omdat het dan zeer moeilijk wordt om volledige series te ver-
krijgen. In enkele gevallen gelukte het echter een goede serie
van 21/2 fj. te maken.

De kop der volwassen thripsen biedt door de harde chitine
groote moeilijkheden bij het snijden. De vele middelen, die
aanbevolen worden om de chitine week en snijdbaar te ma-
ken, voldoen over het algemeen slecht. Een der nieuwste en
beste middelen is het z.g. diaphanol"). dat de harde in-
crusteerende massa der chitine oplost en overigens het weefsel
slechts weinig verandert. De daarmee gedurende 24 uur be-
handelde koppen der imago\'s laten zich vrij gemakkelijk snij-
den. Een groot nadeel is echter de bleckende werking, waar-
door de inwendige chitinestructuren onduidelijk worden. Het
is mij niet gelukt met de daarvoor aanbevolen middelen de
chitine weer te kleuren. Over het algemeen leveren pas uit-
gekomen imago\'s betere uitkomsten dan oudere, die met
diaphanol behandeld zijn. Ook oudere imago\'s, die zonder
diaphanolbehandeling ingebed werden in ceÜóidine\'paraffine
volgens Peter fi (1921), gaven over het algemeen betere re-
sultaten. Hoewel hierbij slechts een zeer dunne (1 %) celloï-
dine-oplossing gebruikt wordt, schijnt de brosheid der paraf-
fine daardoor al sterk te verminderen en de snijdbaarheid toe
te nemen.

De Thysanoptera, voor het eerst afgebeeld door Bonanni
(1691) en beschreven door de Geer (1744), werden door de
oudere schrijvers vanwege hun zuigende monddeelen meestal
tot de Hemiptera gerekend, zoo bijv. door Linnaeus (1767),
de Geer (1773), Fabricius (1787), Latreille (1829), Amyot et
Serville (1843). Packard (1883) vereenigt ze met de Mal-
lophaga en Hemiptera tot de Eurhynchota,- Boerner (1904)
met de Rhynchota tot de subsectie der Condylognatha ¹).

Straus-Durckheim (1828) wees het eerst op het bezit van
maxillen met tasters, zooals men bij de bijtende insecten aan-
treft. Hij hield de gepaarde mondstekels voor mandibels en
plaatste de thripsen onder de Orthoptera. Burmeister (1836)
volgt Straus\' opvatting cn plaatst de thripsen aan het hoofd
van zijn tweede orde, de „Kaukerfc" (Gymnognatha), om-
dat zij dóór de borstelvormige mandibels en het zuigend op-
nemen van voedsel zich nauw bij zijn eerste orde, de „Schna-
belkerfe" (Rhynchota) aansluiten. Onder de nieuwere schrij-
vers rekenen Handlirsch (1908, 1925) en Karny (1921) de
thripsen tot de Orthoptera.

Jordan (1888) heeft de punten van verschil en overeen-
komst van de Thysanoptera met de Rhynchota en Orthop-
tera uitvoerig nagegaan. Reeds Haliday (1836) had ge-
wezen op de voornaamste verschilpunten der thripsen met
Rhynchota cn Orthoptera en vereenigde ze tot een afzon-
derlijke orde, de Thysanoptera.

De onjuiste opvatting, dat dc gepaarde, met de maxillen
samenhangende mondstekels de mandibels zouden zijn, vindt
men ook bij nieuwere schrijvers terug, bijv. Jordan. Bohls.
Uzel, Boerner (1904) en Muir-Kershaw (1911). Den onge-
paarden mondstekel houdt Jordan voor een zelfstandig ge-
worden epipharynx. Uzel volgt hem in die opvatting. Bohls
merkt terecht op, dat, als men de gepaarde mondstekels als
mandibels beschouwt, voor den ongepaarden stekel in het

schema der insectenmonddeelen geen plaats is en dat die
stekel bij geen ander insect voorkomt. Daar hij den aanleg
en ontwikkeling daarvan bij het embryo niet nagegaan heeft,
waagt hij zich niet aan een interpretatie. Daar bij de imago\'s
der Tubuliferen de sterk verbreede basis van den mandibel-
stekel nauw met de palpdragende maxille samenhangt, is het
begrijpelijk, dat Boerner (1904) en Muir-Kershaw (1911),
die alleen volwassen Tubulifera onderzochten, den onge-
paarden stekel als een deel der maxille beschouwen en de
gepaarde voor mandibels houden. Voor de Terebrantia
volgen Muir-Kershaw echter Garman\'s interpretatie, zoodat
de mondstekels van Terebrantia en Tubulifera niet homoloog
zouden zijn.

Garman (1890) was de eerste, die den ongepaarden mond-
stekel als mandibel opvatte op grond van zijn vorm, zijn ver-
band met de andere monddeelen en het epicranium, en het
feit, dat deze stekel uit één stuk bestaat. De gepaarde stekels
zijn volgens Garman waarschijnlijk lobben (laciniae?), daar
ze aan hun basis geleden met een chitinestuk, dat met de
palpdragende stukken, die zeker tot de maxille behooren,
samenhangen. Hij geeft een duidelijke afbeelding van de
monddeelen van Limothrips cerealium Hal.

Buffa (1898) volgt Garman\'s interpretatie, maar beschouwt
de gepaarde stekels als galeae en hun hefboomen als cardi-
nes. Hinds (1902) volgt Garman eveneens, zoo ook Peter-
son (1915), die evenals Buffa geneigd is om de gepaarde ste-
kels met galeae te vergelijken.

Deze opvatting van de mondstekels, waarbij de ongepaarde
als linker mandibel, de gepaarde als deelen van de maxillen
beschouwd worden, wordt tegenwoordig vrij algemeen aan-
genomen en is ook in verschillende leerboeken reeds opgeno-
men (Claus-Grobben 1917, Handlirsch 1925).

Reeds Haliday (1836) en Burmeister (1836) hebben het
uitwendig voorkomen der monddeelen goed beschreven, bijv.
vorm en plaatsing van den mondkegel, zijn samenstelling uit
labrum, labium en maxillen. Zij noemen ook de maxillaire en
labiale tasters en de gepaarde stekels. Over den hefboom
daarvan en den ongepaarden stekel wordt echter niets ge-
zegd.

onderzoek over de anatomie en biologie der thripsen een meer
in bijzonderheden tredende studie van kop en monddeelen
gemaakt. Hij onderzocht zoowel Terebrantia als Tubulifera
en gebruikte waarschijnlijk in hoofdzaak totaal- en pluispre-
paraten. Tal van bijzonderheden der Terebrantia worden
door hem beschreven en afgebeeld, het endoskelet, de pha-
rynx met zijn steunarm, de hypopharynx en de glossa. Het
beeld, dat hij ontwerpt van de inwendige chitinedeelen, is
zeer onvolledig, vermoedelijk omdat hij weinig of geen
coupes gebruikte.

B. zegt, dat Jordan geen dwars-series gebruikt heeft en dat
hem daarom veel duister gebleven is. B. heeft aan de hand
van microtoomseries den bouw der monddeelen nauwkeurig
onderzocht. Zeer te betreuren is het, dat deze uitmuntende
studie slechts als dissertatie verschenen is zonder afbeeldingen
(met uitzondering van twee figuren, die dwarsdoorsneden
door de maxillestekels en de pharynx voorstellen). Onge-
twijfeld is het hieraan te wijten, dat aan Bohls\' werk niet de
noodige aandacht is geschonken cn men in de latere publica-
ties van Buffa en Peterson in vele opzichten een minder vol-
ledige en minder juiste beschrijving aantreft. Alleen Uzel
geeft in zijn monografie (Tsjechisch) een uitvoerig referaat
over het werk van Bohls, Het is vrijwel onmogelijk om zich
een voorstelling te maken van een dergelijken ingewikkelden
bouw. als de monddeelen der Thysanoptera vertoonen, op
grond van een beschrijving zonder afbeeldingen. Wanneer
Bohls niets geschreven had en slechts eenige duidelijke figuren
gepubhceerd, zou zijn werk vermoedelijk meer succes gehad
hebben.

De Tubulifera, die Jordan slechts vluchtig onderzocht,
werden door B. uitvoerig bestudeerd. Vooral het labium met
de in- en uitwendige lobben (glossa en paraglossae), de hypo-
pharynx en de maxillestekels daarvan, heeft B. goed be-
schreven, verder het pharynxkanaal („Saugrohr") tusschen
labrum en hypopharynx, het speekselkanaal tusschen hypo-
pharynx en labium, de uitmonding van de speekselbuizen
onder de hypopharynx en de verwijding daar ter plaatse

(„Speichselampulle"). Hij zag de „retortvormige organen"
aan de basis der maxillestekels en nam waar, dat de laatste
in een diepen zak liggen, waarvan de wand aan één zijde
sterk verdikt is {„maxillary guides" van Peterson). Terecht
merkt hij tegenover Jordan op, dat de ongepaarde stekel
van binnen niet met spieren opgevuld is (een fout, die later
door Uzel weer herhaald wordt), maar met een rest van de
matrix, welke Peterson (24 jaar later) weer voor een klier
heeft aangezien. B. beschrijft ook de gooten naast de pha-
rynx, waarin de mondstekels glijden en de dwarsdoorsnede
dier stekels.

B. bespreekt ook eenige spieren cn naar aanleiding daarvan
de vermoedelijke functie der monddeelen, maar zijn voor-
stelling is in dit opzicht niet volledig en deels onjuist.

Uzel (1895) volgt in zijn monografie bij de beschrijving
der monddeelen in hoofdzaak Bohls. Hij geeft een goede
afbeelding van den kop van Aeolothrips fasciatus L., die in
verschillende leer- en handboeken overgenomen is (Sharp
1901, Oudemans 1900, Handlirsch 1925).

Buffa (1898) geeft een uitvoerige beschrijving van den
kop van Heliothrips haemorrhoidalis, ook van het spierstelsel.
Zijn onderzoek vertoont hier en daar vergissingen, die aan
slordigheid te wijten zijn. Zoo is b.v. zijn fig. 19 en 20 anders
georiënteerd dan in het bijschrift vermeld is, en moet in zijn
beschrijving in plaats van links rechts gelezen worden en
omgekeerd. Berlese heeft in zijn bekend handboek (Gli Insetti,
vol. I, fig. 150) deze verkeerde voorstelling overgenomen
en geeft een schema voor de monddeelen der Thysanoptera
met den mandibel aan de rechterzijde, terwijl deze bij alle
thripsen aan den linkerkant ligt.

Buffa\'s beschrijving van de kopspieren is onvolledig en
in vele opzichten fout, vermoedelijk door het gebruik van te
weinig en slechte coupes en het niet vergelijken met totaal-
preparaten. Voor zoover de spieren te herkennen zijn, worden
zij bij de hier achter volgende beschrijving van de kopspieren
vermeld.

Hinds (1902) geeft in zijn monografie een korte beschrij-
ving van de monddeelen en voegt daarbij een s<;hematisch
figuurtje van den kop van Anaphothrips striatum. Over de
monddeelen zegt hij; „They exhibet structures which seem to

show a transition from a mandibulatc to a haustellate form,
and for this reason are of peculiar interest", een meening,
die men ook bij Jordan uitgesproken vindt.

Boerner (1904) vergelijkt den kop van Acanthothrips nodi-
cornis Reut. met dien van het Homopteron Aphaena farinosa
Reut. en geeft afbeeldingen van beide. Hij vindt het verkeerd
om de Thysanoptera onder de Orthoptera te plaatsen, zooals
Handlirsch doet, en ziet meer overeenkomst met de Rhyn-
chota. De thripsen komen tusschen de Corrodentia (speciaal
de Psocidae) en de Rhynchota te staan. Het eigenaardige
staafje, dat men bij de Psocidae aan den binnenkant van de
maxille ziet. houdt hij met Enderlein (1903) voor een lob
daarvan en beschouwt het als homoloog met den maxillestekel
der thripsen. Zooals reeds gezegd is, ziet hij den mandibel-
stekel verkeerdelijk daarvoor aan. Dit doet echter aan de
waarde zijner vergelijking geen afbreuk. De musculatuur van
genoemd staafje pleit werkelijk voor homologie met de maxil-
lestekels der thripsen (zie hoofdstuk Vil).

B. vergelijkt de hypopharynxstaafjes (fulturae) van
Aphaena met die van Acanthothrips en merkt op, dat bij de
thripsen een normaal tentorium ontbreekt. De beide apodema\'s
aan het frons houdt hij voor overblijfselen van de dorso-
laterale tentoriumarmen. De uitmonding der speekselbuizen
heeft B. waargenomen, ook de vereeniging met het pharynx-
kanaal aan den top van den mondkegel. De beschrijving van
de hypopharynx laat te wenschen over. ook die van dc pha-
rynx. De in den wand van de laatste afgebeelde steunlijsten
zijn de steunlijsten in de maxillezakken, welke reeds Bohls
beschreven heeft.

Bu[[a (1911) levert een goede beschrijving van de biologie
van Heliothrips haemorrhoidalis. Hij bevestigt de waarneming
van Heeger (1852), dat de pop geen voedsel opneemt; niet
omdat het geheele lichaam door een vlies omgeven is, zooals
Heeger meent, maar omdat de monddeelen er geheel onge-
schikt voor zijn, daar zij slechts in aanleg aanwezig zijn.
Buffa beeldt den aanleg van den ongepaarden mondstekel
der pop en voorpop af naast die der andere ontwikkelings-
stadia. Dit zijn, voor zoover mij bekend is, de eenige afbeel-
dingen van dien aard, die in de literatuur te vinden zijn.

Het meest recente onderzoek over de monddeelen der
Thysanoptera is dat van Peterson (1915). Daar er nog steeds
verschil van meening bestaat over de interpretatie der mond-
stekels, stelt hij zich tot doel zoo mogelijk tot een definitieve
oplossing daarvan te komen. Hij doet dit echter niet op grond
van de ontwikkelingsgeschiedenis, maar kiest als criterium
de plaatsing van de voorste, achterste en dorsale tentorium-
openingen, die bij primitieve insecten resp. in verband staan
met de plaats van aanhechting van den mandibel, het fora-
men occipitale en de plaats van aanhechting der antennen.
Deze keuze is weinig gelukkig, daar het tentorium der
Thysanoptera sterk gereduceerd is, zooals ook Peterson zelf
erkent. Weinig gelukkig is verder, dat hij de volwassen
Cicada als vergelijkingsobject kiest, omdat het tentorium
daarvan moeilijk te vergelijken is met dat van primitieve
Pterygoten als de Orthoptera en door een stel secundaire
plooien gemaskeerd wordt (vergl. Hfst. IV).

P. beschrijft voornl. den kop van Heliothrips femoralis
Reut. (Terebrantia) en Cephalothrips yuccae Hinds (Tubu-
lifera). Hij duidt als clypeus wat de oudere schrijvers labrum
noemen, zooals de musculatuur bewijst ten onrechte (zie
Hfst. V). De glijgoten voor de mondstekels worden goed
beschreven, wat trouwens Bohls ook reeds gedaan had.
P. toont voor het eerst aan, dat zoowel aan den mandibel
als aan den maxillestekel twee deelen zijn te onderscheiden.
Een verklaring daarvoor heeft hij niet gegeven, daar hij de
ontwikkeling niet nagegaan heeft. Terecht merkt P. tegen
Muir-Kershaw op, dat de larf der Tubuhfera bewijst, dat in
deze suborde de mondstekels homoloog zijn met die der Tere-
brantia. De chitineverdikking tusschen labrum en rechter
maxille (pharynxarm) houdt hij voor een rechter mandibel,
ten onrechte, zooals de ontwikkelingsgeschiedenis aantoont.
/ P. heeft de pharynx en speekselklieren met hun uitmonding
uitvoerig beschreven. Veel minder goed dan bij Bohls is de
beschrijving der hypopharynx, door P. als Y-stuk aangeduid
en voor een homologon van de speekselpomp der Hemiptera
gehouden.

Over de terminale deelen van het labrum, die Bohls goed
beschreven heeft, zegt P. vrijwel niets. P. beschrijft een aantal

kopklieren, die zeker geen klieren zijn; de mandibelklier heeft
hij evenmin als zijn voorgangers gezien.

Onder kopkapsel¹) wordt verstaan de chitineuze omhulling
van den kop zonder de aanhangsels. Het kopkapsel der vol-
wassen Thysanoptera (fig. 81, 83 en 39) is een cylindrisch,
in dorso-ventrale richting samengedrukt chitine-hulsel, welks
as vrijwel met de algemeene lichaamsas samenvalt. De ge-
sloten voorkant draagt vóór de antennen, op zij de facetoogen
en aan de rugzijde een 3-tal ocellen. Aan de achterzijde
bevindt zich een groote opening, het foramen occipitale. De
achterrand is meestal met een naar binnen springende ver-
dikkingslijst voorzien en sluit zich dorsaal bij den prothorax
aan. Ventraal zijn tusschen kopkapsel en prothorax de tot
een kegel (mondkegel) vergroeide monddeelen aangehecht.

Het kopkapsel vormt een gesloten geheel zonder naden
en daardoor begrensde sclerieten. Echter draagt het aan den
caudalen rand aan weerszij een driehoekig verlengstuk (cu,
fig. 81, 39), waarvan de ventrale zijde zich bij den basalen
rand van de maxille en de basale hoeken van het labium aan-
sluit. Deze stukken, die zich min of meer van het kopkapsel
afzonderen, en er als afzonderlijke sclerieten uitzien, heeten
bij Jordan en Bohls „Wange", bij Uzel „Verlängerung der
Wangen", bij Buffa „temporale", bij Berlese „pezzo basale
(corpo) della mandibola" en bij Peterson „caudal projec-
tions". In aansluiting aan den laatsten schrijver worden zij
hier ook met den neutralen naam van caudale uitsteeksels
aangeduid.

De ventrale rand van het kopkapsel en de caudale uitsteek-
sels vertoonen bij de Terebrantia een sterke asymmetrie: bij

1 Dit woord is een vertaling van „Kopfkapsel", „head capsule", „capsule
cephalique". Capsula = doosje, hulsel. Vergl. gewrichtskapsel, netelkapsel
e. d. Berlese (1909) spreekt meestal van „cranio", Oudemans (1900) van
„kopschaal". .

de Tubulifera zijn deze deelen bijna symmetrisch. Het kop-
kapsel draagt een aantal regelmatig geplaatste haren en ver-
toont bij de imago\'s vaak een net- of golfvormige sculptuur.

De mondkegel (fig. 81, 83, 33—38) bestaat vóór uit het
labrum, achter uit het labium en aan de zijden uit de maxillen.
Het labrum verbindt zich door middel van een vliezig ge-
deelte, dat vooral bij de Terebräntia sterk ontwikkeld is, met
den ventralen rand van het kopkapsel. Maxillen en labiun\\
sluiten zich met hun basis bij de caudale uitsteeksels aan.
Het labium draagt aan den binnenkant een hypopharynx, die
zich dicht tegen het labrum aanlegt. Mediaan vormt zich tus-
schen hypopharynx en labrum een nauw kanaal (het pha-
rynxkanaal), dat van den top van den mondkegel naar de
pharynx loopt. Een dergelijk kanaal tusschen hypopharynx
en labium brengt het product der speeksel- of labiaalklieren
naar buiten, welker uitvoergangen onder de hypopharynx
uitmonden: Tusschen labrum en linker maxille ingesloten ligt
de stekelvormige mandibel, die rechts ontbreekt {md, fig. 33,
50, 69, 42, 67). De maxillen (fig. 57 en 39) dragen aan hun
basis een inwendig gelegen staaf- of plaatvormig chitinestuk
(hefboom, h), dat met de maxillestekels {mxs) samenhangt.
Zooals de ontwikkelingsgeschiedenis leert, zijn deze stekels
oorspronkelijk een deel van de maxillen.

Tentorium. Een uitvoerige bespreking eischt het inwendig
kopskelet of tentorium, daar Peterson (1915) dit gebruikt als
criterium om te komen tot een definitieve beslissing over de
homologie der mondstekels. Als vergelijkingsobject kiest hij
het tentorium van de volwassen Cicada. Berlese, die den ima-
ginalen kop van Cicada uitvoerig onderzocht heeft, is van
meening, dat het tentorium daarvan moeilijk te horaologiseeren
is met het typische tentorium der Orthoptera¹), Muir en Ker-
shaw (1912) geven een duidelijke beschrijving en afbeelding
van den larvalen Cicada-kop, die veel, wat bij de imago
duister is, opheldert. Daaruit blijkt, dat een normaal tentorium,
hoewel zwak ontwikkeld, wel aanwezig is, maar tevens dat
het in verband staat met eenige diepe plooien in het kopkap-
sel, die zich bij het volwassen insect als krachtige massieve

1 Wat Bugnion (1920a, p. 441) als tentorium voor de Rhynchota af-
beeldt, houdt Boerner (ibid.) voor hypopharynxstaafjes (fulturae) en Ber-
lese (1909 vol. I p. 448 en 449) blijkbaar ook.

platen voordoen. Deze platen worden volgens Muir en Ker-
shaw vaak voor het eigenlijke tentorium gehouden; ook door
Peterson (zie zijn fig. 29) worden deze platen als tentorium-
armen aangeduid.

De voorstelling van Muir en Kershaw geeft allerminst den
indruk, dat de voorste tentorium-instulping, op de mandibu-
laire groeve, bij de Homoptera in nauw verband staat met de
aanhechtingsplaats van den mandibel, daar zij zich ver naar
voren verplaatst heeft (vergl. ook Snodgrass 1921, fig. 14).

Het tentorium is bij de Thysanoptera sterk gereduceerd,
zooals reeds Boerner (1904) opmerkt; een corpus tentorii
(dwarsbalk) zooals bij de Homoptera voorkomt, ontbreekt.
De beide apodema\'s aan het frons houdt hij terecht voor over-
blijfselen der dorso-laterale armen. Het kopkapsel draagt na-
melijk aan de ventrale zijde bij alle ontwikkelingsstadia nabij
de oogen een hol endoskelet*), waaraan de spieren, die het
basale hd der antennen bewegen, bevestigd zijn (f fig.
81-82). Daar deze antennespieren bij primitieve insecten
steeds aan het tentorium hun oorsprong nemen, is het zeer
aannemelijk, dat dit endoskelet een rest van het tentorium is.

Het tentorium wordt, voor zoover de ontwikkeling daar
van bekend is, bij Orthoptera. termieten en Coleoptera als 2
paar plooien aangelegd; het eerste paar ligt tusschen anten-
nen- en mandibel-, het tweede paar tusschen eerste en tweede
maxillensegment. Uit het eerste (voorste) paar ontstaan
meestal 2 paar armen, waarvan één paar (de voorste armen,
pretentorium) bij het mediale mandibelgewricht en het tweede,
zwakkere, nabij de antennen aan den kopwand gehecht zijn.
Aan het laatste paar armen (dorsale armen, supratentorium)
zitten de antennespieren vast. Vermoedelijk zijn de ge-
noemde endoskeletten der Thysanoptera dus homoloog met de
dorsale tentoriumarmen. zooals Boerner (1904) en ook Pe-
terson (1915) aannemen.¹) Peterson zegt echter: ..the in-
vaginations of the dorsal arms in thrips are apparently not
associated with the antennae". Blijkbaar heeft hij dus het ver-
band met de antennespieren, dat Bohls reeds waargenomen

1 Door den eigenaardigen vorm van den thrips-kop komen ze echter
ventraal te liggen.

had, niet gezien. De endoskeletten worden reeds genoemd
door Jordan (1888), Garman (1890) en Bohls (1891). Dat
men hier werkelijk te doen heeft met een hol endoskelet, ge-
vormd door instulping van den kopwand, kan in totaalprepa-
raten en coupes van alle ontwikkelingsstadia van Heliothrips
en Selenothrips gemakkelijk aangetoond worden.

Bij de imago reikt de holle chitinekegel tot aan het cere-
braalganglion, neemt dan een vliezig karakter aan, en is ver-
der moeilijk te volgen. Aan den linkerkant loopt van de bin-
nenste tentoriumpunt een ligament of vliezige streng naar de
matrix van den mandibel en eindigt daar ongeveer bij het
aanhechtingspunt der retractorpees (/ fig. 47, 48, 53, 67). Bij
de imago wordt deze streng door eosine vrij sterk gekleurd,
maar spierkarakter (dwarsstreeping) kon niet aangetoond
worden. Onder de Tubulifera wordt bij Dinothrips een der-
gelijk hgament aangetroffen. Mogelijk is het een vliezige rest
van het tentorium. Aan de rechterzijde is niets van dien aard
te vinden.

Waarschijnlijker lijkt mij de veronderstelling, dat het een
rest van den mandibeladductor is. In sneden, waarin het or-
gaan zuiver overlangs getroffen is. doet het sterk denken aan
een spier, die met een pees aan den mandibel vastzit nabij de
insertieplaats van den retractor (= abductor der bijtende in-
secten). Bij Dinothrips, waar de streng geheel vliezig is,
eindigen meerdere takken van de mandibelzenuw daaraan
(fig. 67).

Een instulping nabij de aanhechtingsplaats van den man-
dibel, zooals Peterson voor de larve en imago van Heliothrips
en de imago van Cephalothrips teekent, heb ik nergens kun-
nen vinden, niettegenstaande een 360-tal series en vele hon-
derde KOH- en totaalpreparaten onderzocht werden. Een in-
stulping of endoskelet, vergelijkbaar met het bovengenoemde,
ontbreekt op die plaats zeker. Bij de larven van Heliothrips.
waar volgens Peterson het tentorium vrijwel volledig aanwe-
zig is, heb ik op de door hem aangegeven plaats ook met de
sterkste vergrootingen geen spoor van een opening kunnen
vinden. Door het samentreffen van eenige verdikkingslijsten
(n fig. 42, 44, 81) kan echter de indruk gewekt worden
alsof daar een instulping aanwezig is. Peterson erkent zelf,
dat hij de bedoelde openingen bij de larve van Cephalothrips

(Tubulifera) niet heeft kunnen vinden en dat zij bij de imago^
van Hehothrips femorahs zeer onduidehjk zijn door de sterke
chitinisatie.

Peterson beschouwt het hjstenstelsel, dat het vhezige kop-
kapsel bij de larve van Heliothrips¹) steunt (zie zijn fig. 12,
13 en 19, Reyne 1921 pl. IX\', XII en XIV), als een vrijwel vol-
ledig tentorium, waaraan alle armen aanwezig zijn, alleen het
corpus tentorii niet. M. i. bestaan deze naar binnen sprin-
gende lijsten (fig. 53—54) uit secundaire plooien, en niet uit
tentoriumarmen, zooals P. meent. Bij de volgende stadia, die
niet vreten, de pupa en praepupa, blijven slechts twee zwakke
lijsten over, die van de genoemde tentoriumopeningen naar
de bovenhoeken van het labrum loopen (fig. 10); bij de imago
verdwijnt ook deze lijst aan de rechter zijde. Het hjstenstelsel
van de larve, die functionneerende monddeelen heeft van den-
zelfden bouw en met dezelfde musculatuur als de imago, dient
blijkbaar alleen om aan het vliezige kopskelet de noodige ste-
vigheid te geven. Bij de imago, waar het kopskelet goed ge-
chitiniseerd is, is dit overbodig. Dat het hjstenstelsel een
zekere stevigheid aan den kop geeft, ziet men duidelijk aan
de exuvies der larven, waarin de kop vrijwel zijn normalen
vorm bewaart (Reyne 1921, pl. IX), in tegenstelling met die
der poppen, waar de kop aan het ineengeschrompelde vel ter-
nauwernood te vinden is en slechts te herkennen aan de ster-
ker gechitiniseerde pharynx. Blijkbaar moet het hjstenstelsel
der larve beschouwd worden als een product van mechanische
aanpassing en kan daaraan geen morphologische waarde wor-
den toegekend,, zooals aan het echte tentorium, dat blijkens
den embryologischen aanleg, bij verschillende insectenorden
eenzelfden oorsprong heeft. Reeds bij den Cicada-kop is het
echte tentorium grootendeels gemaskeerd en vervangen door
een secundair hjstenstelsel; bij de Lepidoptera-larven is dit
volgens Riley (1923) in nog sterkere mate het geval cn is er
slechts een vliezige rest van het tentorium overgebleven.

Peterson heeft de achterste tentoriumopeningen, die ge-
woonlijk in verband staan met het foramen occipitale, bij de
thripsen niet kunnen vinden. Echter heeft de volwassen He-

1 Bij de larven van Selenothrips, Franklinothrips en Frankliniella komen
deze lijsten ook voor.

liothrips aan het distale einde der caudale uitsteeksels van het
kopkapsel een hol apodema, waaraan een 6-tal spieren ge-
hecht zijn, waarvan 2 naar het labium, 2 naar een apodema bij
de voorpooten en 2 naar de voorste helft van het pronotum
gaan (fig. 80 ap). De spieren naar de voorpooten zijn waar-
schijnlijk homoloog met de spieren 136 en 137 in Voss\' be-
schrijving van den thorax van Gryllus. Deze ventrale inter-
segmental spieren, die meestal binnenste en buitenste kop-
buiger (depressor capitis) genoemd worden, zijn meestal ook
bij andere insectenorden aanwezig (Vergl. Berlese 1909, vol.
I, p. 418). Zij hechten zich aan het tentorium, de buitenste
ook wel aan den achterhoofdsrand, ter plaatse, waar het ten-
torium zich met dien rand vereenigt. Deze spieren maken het
waarschijnlijk, dat genoemd apodema een rest is van de ach-
terste tentorium-instulping. De ligging aan den benedenrand
van het achterhoofdgat nabij de aanhechting van maxille en
labium en het feit, dat de labiumspieren ¹) b en c (zie Hfst.
VIII) aan dat apodema gehecht zijn, kunnen die opvatting
steunen. Een deze apodema\'s verbindende dwarsbalk ont-
breekt, ook een vliezige rest daarvan is niet te vinden. .

Resumeerende kan dus over het tentorium der Thysanop-
tera gezegd worden: 1) Het endoskelet bij de oogen, waaraan
de antennespieren gehecht zijn, is zeker een overblijfsel van
het tentorium; 2) een instulping nabij de aanhechtingsplaats
van den mandibel, zooals Peterson aangeeft, ontbreekt; 3) een
apodema, dat men bij de imago van Heliothrips aan het distale
einde der caudale uitsteeksels vindt, kan met het oog op de
daaraan gehechte spieren waarschijnlijk beschouwd worden
als een rest van de achterste tentoriumarmen; 4) een corpus
tentorii ontbreekt; 5) de steunlijsten in den kop der Terebran-
tia-larven zijn niet homoloog met het echte tentorium.

Uit het bovenstaande is m.i. voldoende gebleken, dat een
vergelijking van het sterk gereduceerde tentorium der Thy-

1 Spier b gaat naar de basis van de hypopharynx. c naar de basale
hoeken van het mentum. Bij primitieve insecten als Orthoptera en termieten
treft men spieren aan van de basis van de hypopharynx naar het tento-
rium (Gryllus-retr. hypoph.-Duporte 1920, Eutermes-retr. hypoph. post.-
Holmgren 1909. ook Bäsch 1865, Acridium No. 162-Berlcse 1909). Verder
vindt men bij Orthoptera en termieten spieren van het mentum naar het
tentorium (Gryllus No. 149-Voss 1905, abd. labii-Duporte 1920, Eutermes-
add. menti-Holmgren 1909).

sanoptera met het zwak ontwikkelde en moeilijk te interpre-
teeren tentorium der volwassen-Cicada niet geschikt is om
de homologie der mondstekels definitief vast te stellen.

Het lijstenstelsel is bij de Tubulifera minder ontwikkeld
dan bij de Terebrantia. Bij de larven van Dinothrips, Dicai-
othrips en Trichothrips gaan van de basale hoeken van het
labium een 3-tal lijsten uit, 1) langs den basalen rand van
het labium, 2) langs de grenslijn van labium en maxille, 3)
in de richting van het oog. Alleen de laatste behoort tot het
eigenlijke kopkapsel. De lijsten langs de caudale wanden
daarvan en de lijsten naar de tentoriumstulpingen ontbreken.
Het kopkapsel is bij de Tubulifera-larven vaak sterker ge-
chitiniseerd dan bij de Terebrantia-Iarven, zooals reeds door
de pigmentatie wordt aangeduid. Bij de poppen is de kop ech-
ter zeer zwak gechitiniseerd en vertoont geen spoor van lijs-
ten. Bij de volwassen Tubulifera vindt men een lijst langs den
caudalen rand van het kopkapsel (fig. 67). maar een verbin-
ding daarvan met de linker tentoriumstulping. zooals bij de
Terebrantia voorkomt, ontbreekt.

Uit de ontwikkeling van het embryo (vergl. fig. I, 3. 6. 8)
blijkt, dat het kopkapsel aan den rugkant en op de zijden
grootendeels gevormd wordt door de koplobben (protoce-
rebraal segment). Dit gedeelte draagt later de oogen en de
ocellen. Alleen aan den achterrand ligt een smalle strook,
die misschien door de kaaktergieten gevormd wordt.

Aan deze strook zitten dc kopheffers vast. die van den
achterrand van het pronotuni naar den kop loopen (kli
fig. 83).

Het vcntrale deel van het kopkapsel met het labrum dankt
zijn oorsprong aan den ongepaarden lob tusschen de koplob-
ben en behoort waarschijnlijk tot het tritocerebraal-segment.
Het bestaat uit het frons, dat de pharynxspiercn (fig. 81)
draagt (die door het tritocerebrum geïnnervcerd worden*)
en het labrum. De proximale rand van het labrum kan op
grond van de musculatuur (zie Hfst. V) met zekerheid be-
paald worden. De vliezige strook tusschen frons en labrum
kan misschien als clypeus beschouwd worden.

Het distale deel der caudale uitsteeksels behoort misschien
tot het labiumsegment, daar hieraan het labium en 2 protho-
raxspieren gehecht zijn.

Het aandeel, dat antennen-, mandibel-, en maxillensegment
aan den opbouw van het kopkapsel hebben, is waarschijnlijk
zeer gering, doordat de proto- en tritocerebraalsegmenten
ze grootendeels verdrongen of overgroeid hebben. Waar-
schijnlijk vormen ze een deel van den zijwand, grenzende
aan de antennespieren, de mandibel- en maxilletractores. De
maxille en mandibel zijn bij het bijna volgroeide embryo vlak
onder de oogstippen aangehecht (fig. 3). Deze plaatsen
worden bij de imago nog aangeduid door de aanhechting
van mandibel- en maxilleretractores onder het facetoog, dat
een uitbreiding is van het larvale, resp. laat-embryonale,
oog. Echter ziet men bij de Tubulifera (Dinothrips) en ook
bij sommige Terebrantia die spieren hun oorsprong nemen
aan een inwendige lijst onder de oogen. zoodat in dit geval
bedoelde deelen van het mandibel- en maxillensegment door
inplooiing van de oppervlakte verdwenen zijn.

Eigenaardig is de ontwikkeling der antenne. Vlak na de
omrolling hggen de antenne-, mandibel- en maxillebasis ter
hoogte van den caudalen rand van de koplobben (vergl. fig.
3) en bevindt zich boven de koplobben en de antennebasis
veel dooier. De basale leden van de antennen vormen zich
bij het overgroeien van dien dooier en differentieeren zich
veel later dan het apicale deel.

De voorkant van den mondkegel wordt gevormd door het
labrum (fig. 81). Voor zoover dit uitwendig zichtbaar is, be-
staat het uit een driehoekige" plaat, die zich rechts met de
langste zijde dicht tegen de maxille aanlegt en doorloopt tot
aan den fronsrand, waaraan die plaat door een smalle chitine-
-strook (m) beweeglijk bevestigd is, zoodat zij om dit punt
in haar eigen vlak eenigszins kan draaien (zie Hfst. X).

De linkerzijde, die veel korter is en basaal een krachtige
chitine-verdikking (o) draagt, legt zich ook tegen de maxille
aan. Echter blijft er aan den hnker kant tusschen den inwen-
digen labrum- en maxillewand een gesloten zakvormige ruimte
bestaan {mandibelzak), waarin de stekelvormige mandibel
ligt. De wanden van dezen zak zijn grootendeels dun en
vliezig (fig. 33).

Aan de rechterzijde daarentegen leggen de binnenwanden
van maxille en labrum zich dicht tegen elkaar en verdikt de
labrumwand zich plaatselijk sterk, zoodat een dikke chitine-
strook ontstaat van den réchter labrumhoek naar de pharynx.
Reeds Jordan (1888) heeft dezen pharynxarm afgebeeld,
welken Peterson (1915) ten onrechte voor den rechter man-
dibel houdt (p/ia, fig.. 33, 39).

Het labrum draagt aan zijn voorzijde meestal 3 paar achter
elkaar staande haren, die men bij de larven en poppen terug
vindt (fig. 10, 81). Jordan teekent het labrum van Heliothrips
haem. met 21 haren, wat zeker op een vergissing berust.

De driehoekige ruimte tusschen den bovenrand van het
labrum en den benedenrand van het frons wordt door een
vlies (fig. 81 mno) ingenomen, dat waarschijnlijk als clypeus
opgevat moet worden, zooals reeds Garman (1890) gedaan
heeft blijkens zijn figuur van Limothrips.

De bovenrand van het labrum wordt door de aanhechting
van den medialen en lateralen retractor labri (fig. 39) duide-
lijk bepaald, zoo ook de benedenrand van het frons door de
aanhechting van den mandibel. Dat de clypeus geheel ¹) of
gedeeltelijk ²) vliezig wordt, komt ook bij andere insecten
voor.

In dwarsdoorsnede (fig. 33-37) vertoont het labrum den
vorm van een driehoek, waarvan de basis den buitenwand
en de opstaande zijden de binnenwanden vormen. De naar
binnen gekeerde, een weinig afgeknotte top van dien drie-
hoek grenst aan de hypopharynx en vormt de doorsnede
van een sterk gechitiniseerde strook, welke een op de middel-
lijn van de hypopharynx gelegen groeve bedekt. Op deze;

1 Bij sommige termieten als Mastotermes (Crampton 1921) en Archoter-
mopsis (Imms 1920).

wijze wordt er tusschen het labrum en de hypopharynx een
nauv.^ kanaal gevormd {pharynxkanaal, bij Bohls: „Saug-
rohr"), dat van den top van den mondkegel naar de pharynx
loopt.

Waar dit kanaal in de pharynx uitmondt, splitst de labrale
wand zich in tv/ee evenwijdige strooken, (vgl. fig. 34), die
zich naar binnen in de hypopharynxgroef buigen en met een
daartusschen gelegen uitpuiling een soort klep vormen, welke
het pharynxkanaal van de pharynx afsluit. Door eenige kleine
spieren, die aan den basalen rand van het labrum ontspringen
(fig. 34, 81, 33), kan deze klep geopend worden, die zich
blijkbaar door de elasticiteit van de naar binnen gebogen
chitinestrooken van zelf weer sluit, zoodra de spieren zich
ontspannen.

De sterk gechitiniseerde top van het labrum vertoont bij
Heliothrips en Selenothrips een zeer ingewikkelden bouw
(fig. 24-26). Aan de buitenzijde ziet men een dikwandigen
chitine-cylinder (c/u), die aan het distale einde scheef afge-
sneden en aan de achterzijde open is. Deze cylinder is donker-
der gekleurd dan de rest van het labrum en draagt aan den
proximalen rand 2 haren, aan den distalen rand een aantal
sterker gechitiniseerde strooken. Binnen dezen cylinder vindt
men een tweeden, die een vrijwel gesloten ring vormt en
waarin 2 of 3 gekromde, zeer donker gekleurde, chitincstukjes
opvallen, waarover de mondstekels glijden (c/ia, fig. 27).
De buitenste cylinder behoort tot den buiten- cn de binnenste
cylinder tot den binnenwand van het labrum. Beide cylinders
zijn nog weer door een aantal chitinespangcn verbonden, die
blijkbaar dienen tot verhooging van de stevigheid. De binnen-
ste cylinder heeft een onregelmatig asymmetrisch voorkomen,
wat blijkbaar een gevolg is van de asymmetrie der mond-
stekels. Hij hangt samen met de bovengenoemde chitinestrook,
den labralen wand van het pharynxkanaal. De chitinestukken
chi en chj. werden ook waargenomen bij Frankliniella.

Tusschen beide cylinders ligt een vleczige of vliezige en,
naar het schijnt, uitstulpbare massa (t>). Soms reikt zij niet
verder dan tot den distalen rand van die cylinders, soms
puilt zij ver uit. Binnen in die massa ligt een bundel circulaire
vezels, {cv) die in met eosine gekleurde preparaten sterk
aan spierweefsel herinnert, maar waaraan geen dwarsstree-

pmg was aan te toonen. Waarschijnlijk vormt deze vleezige
massa met de glossa (zie Hfst. VIII) een luchtdichte afslui-
ting tegen het blad, bij vormen als Helio- en Selenothrips, die
zich op de bladen voeden.

De naar binnen geslagen randen van den labrumtop om-
vatten de glossa en de toppen der maxillen. De toppen der
maxillen zijn met sterk gechitiniseerde uitwassen en lijsten
voorzien, welke zich vasthaken aan uitsteeksels aan den
binnenkant van den labrumtop. De vliezige paraglossae
(buitenste lobben van het labium) omvatten op hun beurt den
labrumtop (fig. 27. 38).

Spieren. Aan den linkerhoek *) van het labrum is een
pees gehecht, waaraan 2 spieren zitten, die resp. aan de kruin
(achter de antennen en nabij het ongepaarde ocel) en aan
den medialen kant van het linker facetoog hun oorsprong
nemen (h, h, fig. 81).

Aan den bovenkant van het labrum. een eindweegs naar
rechts, treft men een 2dc pees aan met een paar evenwijdig
aan, dicht naast elkaar, en vlak langs den voorrand van het
frons, mediaal verloopende spieren, die tusschen de oogen
op het midden van het frons ontspringen (/i. fig. 81.) Deze
spieren zijn blijkbaar homoloog met de mediale adductores
labri. die men bij Forficula (Verhoeff 1904). Blatta (Bugnion
1920). Gryllus (Duporte 1920) en de termieten (Holmgren
1909) aantreft. Bij deze primitieve insecten vindt men ook
een lateralen adductor labri aan de labrumhoeken. waarmee
de beide eerstgenoemde spieren der thripsen {h, h) verge-
leken kunnen worden. Vooral de figuur, die Duporte voor
Gryllus geeft (zijn fig. 11), herinnert aan de betrokken spie-
ren der Thysanoptera. De laterale adductor vertoont daar
3 koppen, waarvan de beide zijdelingsche eenzelfden verloop
hebben als bij de thripsen: de binnenste ontspringt n.1. bij het
ongepaarde ocel, de buitenste onder het facetoog.

Op grond van de aanhechting van bovengenoemde spieren
an men de driehoekige plaat aan de voorzijde van den mond-
kegel met zekerheid als het labrum beschouwen, zooals reeds

Burmeister (1836) en ook de latere schrijvers gedaan hebben.
Echter meent Peterson (1915) deze plaat als clypeus te
moeten interpreteeren, evenals Muir en Kershaw (1911), om-
dat bij Cephalothrips (Peterson p. 28 en fig. 8) het apicale
deel een andere kleur heeft dan de rest en daarvan door een
sutuur(?) gescheiden is; Peterson houdt dit apicale deel voor
het eigenlijke labium en de rest voor den clypeus. Ook Berlese
(1909, I, p. 153) is geneigd om den chitinering aan den top
voor het eigenlijke labrum te houden en de rest voor den
clypeus. De musculatuur toont duidelijk aan, dat deze opvat-
ting onjuist is.

Bij de bijtende insecten is het labrum meestal een beweeg-
lijk deel van het kopkapsel, dat door spieren aan de basis be-
wogen wordt. Aan de basale hoeken, die met den clypeus ge-
leden, treft men vaak een klein chitineskelet aan (,,Labro-
epipharyngeal Gerüst", Verhoeff 1904. ,.Arcus labri", Bug-
nion 1920. ..Tormae", Peterson 1916, Yuasa 1919, Crampton
1921), waarmee de chitineverdikking aan den linker labrum-
hoek der thripsen vergeleken kan worden. Dat deze chitine-
verdikking en de laterale retractor bij de Terebrantia rechts
ontbreken, laat zich daaruit verklaren, dat de rechter labrum-
hoek aan het frons bevestigd is. Bij de Tubulifera zijn chitine-
verdikking en retractor wel aanwezig. Een en ander hangt
waarschijnlijk samen met het verschillende uitstulpingsmecha-
nisme van den mandibel in beide suborden.

Behalve deze spieren gaan van den basalen buitenrand
van het labrum een 4-tal spiertjes (fig. 81-83) dwars door
het labrum heen naar de bovengenoemde klep op den over-
gang van het pharynxkanaal in pharynx, waaraan ze met een
korte pees bevestigd zijn. Op sagittale doorsneden blijkt, dat
elk van deze spiertjes nog weer uit 2 deelen bestaat, die vlak
boven elkaar liggen. Deze spiertjes worden ook door Buffa
(1898 fig. 25) en door Peterson (1915 fig. 58) voor Helio-
thrips afgebeeld. Blijkbaar zijn zij homoloog met de kleine
spieren, die Berlese afbeeldt voor Acridium en in zijn schema
van de pharynxmusculatuur (Gli insetti, vol. 1, fig. 494, 897)
beschrijft als ,,epifaringeale primo e secundo" (,,corto mus-
coletti che dal labbro superiore vanno alla epifaringe special-
mente in masticatoro").

voor Periplaneta beelden die epipharyngeale spieren ook af.
Voor termieten vind ik ze niet beschreven.

Aan de hand van de musculatuur kan men dus het labrum
der Thysanoptera gemakkelijk vergelijken met dat van primi-
tieve Pterygota, hoewel de vorm er vrij sterk van afwijkt.
De boven beschreven spieren vindt men bij alle ontwikke-
hngsstadia van Heliothrips en Selenothrips terug, ook bij de
larven en imago\'s van Corynothrips en Frankliniella, verder
bij de imago\'s en larven der Tubuliferen.

Bij de larven der Terebrantia vertoont het labrum vrijwel
denzelfden toestand als bij de imago\'s, dezelfde spieren, ook
ae chitineverdikking, die den pharynxarm vormt, een chi-
tmeverdikking aan den linkerhoek en een soortgelijk chitine-
apparaat aan den top. Alleen bestaat de buitenwand van
net labrum. evenals de heele kopwand der larve, uit kleur-
ooze min of meer vliezige chitine. zoodat uitwendig de grens
tusschen het labrum en den vliezigen clypeus niet te zien is;
ae hnker hoek is echter direct te herkennen aan de inwendige
chitineverdikking. Bij de larven neemt de buitenste kop van
den hnker adductor zijn oorsprong tusschen de linker antenne
en het linker oog.

Door de ontwikkeling van het groote facetoog komt bij de
imago de oorsprong aan den binnenkant daarvan te liggen
b\'J Frankliniella zelfs geheel in den caudo-mesalen hoek. Een-
ze tde verschuiving wordt waargenomen bij den mandibel-
retractor (zie Hfst. VI).

B\'j de praepupa en pupa vindt men ongeveer denzelfden
toestand als bij de larve. Echter ontbreekt de chitineverdik-
\'^\'ng aan den linker labrumhoek. Ook heeft de top een een-
voudiger. minder gechitiniseerden. vorm (fig. 10. 18. 19. 19a).

staande segmenten. Het geheel heeft ongeveer het voorkomen
an een gepelde mandarijn, wdaruit eenige schijfjes genomen
\'jn- De glijstukjes voor de mondstekels ontbreken, wat be-
9r«jpelijk is, daar deze stekels nog vliezig zijn en niet function-
neeren. De indeeling in segmenten vindt men ook bij de larve
en de imago nog zwak aangeduid. Het aantal is bij de imago
van belenothrips meestal 10. evenals bij dc pop.
öij de praepupa en pupa der Terebrantia blijft basaal tus.
nen labrum en linker maxille een elliptische of ruitvormige

opening bestaan, waardoor de basis van den mandibel aan
de oppervlakte treedt (fig. 10, 11) en dus voor een klein ge-
deelte tot de vorming van den kopwand bijdraagt, wat bij
de larven en volwassen thripsen niet het geval is.

Het labrum wordt bij het embryo van Heliothrips tegelijk
met de extremiteiten aangelegd en verschijnt ongeveer op
den 4den dag ¹). ;

Het heeft zich op den zesden dag tot een sterk uitpuilende
afgeronde lob ontwikkeld {Ir, fig. 1). Na de omrolling (einde
7den dag) strekt het labrum zich sterk, evenals de antennen
en de beide maxillenparen (fig. 3, 4).

Boven de pharynx ziet men bij Hehothrips e.a. Terebrantia
een 4-tal eivormige lichaampjes liggen. De massa van het
voorste paar strekt zich naar voren tot in het labrum uit. Deze
lichaampjes zijn bij oudere embryo\'s (na de omrolling) reeds
aanwezig (fig. 8). Zij blijven verder door de verschillende
larf- en popstadia heen tot bij de imago bestaan. Waarschijn-
lijk moet men ze beschouwen als overblijfsels van embryonaal
weefsel, die bij de vervellingen nieuwe organen vormen, dus
als histoblasten. Voor soortgelijke lichamen aan de basis van
den mandibel en maxillestekels is dit wel zeker. De 2 voorste
der 4 genoemde lichaampjes zijn waarschijnlijk de histoblas-
ten van het labrum. Bij de volgroeide larve, kort vóór het ver-
vellen, ziet men den typischen mandarijnvormigen labrumtop
der praepupa in nauw verband met deze histoblasten vlak
boven de pharynx aangelegd. Bij de pop en voorpop kan men
hetzelfde waarnemen. De gemakkelijk te herkennen labrum-
top, die eerst boven de pharynx ligt, wordt van daar verder
naar voren geschoven, tot hij vlak vóór de vervelling zijn
definitieve plaats bereikt heeft.

Buffa (1898) houdt de genoemde lichaampjes voor gan-
gliën, Peterson (1915) heeft ze als kopklieren beschreven.

Het labrum van de Tubulifera wijkt in de volgende op-
zichten van de Terebrantia af:

1 De geheele ontwikkelingsduur van het ei bedraagt tc Paramaribo
(temperatuur varieerend tusschen ± 20° en 30° C., gem. 26°) 9-10 dagen.
Enkele komen nog op den 11 den dag uit.

1. Door een boogvormige uitranding aan den linker hoek,
waarin het sterk verbreede basale deel van den mandibel-
stekel ligt (fig. 71).

2. Doordat de ook hier sterk gechitiniseerde top een an-
deren vorm heeft. Hij vormt door het naar binnen krullen
van de randen (/r, fig. 28-32) een gesloten koker; aan den
uitersten top zijn de randen zelfs over elkaar heengeslagen.
De wand van dezen koker bestaat bij Dinothrips, waarop de
beschrijving slaat, uit helder gele chitine, evenals de mond-
stekels. Nabij den top draagt die koker aan de buitenzijde
een paar vliezige slippen; ook bij de larven van Dinothrips
en Trichothrips werden die waargenomen {v, fig. 28-30, 65).
Aan zijn distalen rand is deze koker bij Dinothrips en Liothrips
(fig. 65) van een haarfranje voorzien.

3. Doordat de rechter zijwand een apodema vormt. Peter-
son heeft dit apodema bij Cephalothrips (zie, zijn fig. 33-36)
voor den rechter mandibel gehouden, m.i. ten onrechte. De
zijwanden van het labrum verbinden zich zoowel rechts als
links met de pharynx. Rechts is de wand het sterkst gechiti-
niseerd, echter veel minder dan bij de Terebrantia, zoodat
een eigenlijke pharynxarm ontbreekt {pha, fig. 75).

De spieren zijn dezelfde als bij de Terebrantia, maar hun
oorsprong is anders. Zooals reeds gezegd is, vindt men ook
een rechter adductor. Deze is met een pees aan het ver naar
binnen springende apodema van den rechter labrumhoek be-
vestigd en ontspringt buiten en nabij de rechter tentorium-
«nstulping aan den kopwand (Dinothrips, Idolothrips).

De mediale retractor, die bij de Terebrantia duidelijk ge-
paard is en mediaal verloopt, gaat bij Dinothrips naar de
rechter tentoriumstulping; beide spieren zijn bijna geheel met
elkaar versmolten.

De linker retractor is zeer lang; hij is de langste van alle
kopspieren en eindigt bij Dinothrips (fig. 67, h cn p) in een
ange, aan het vrije uiteinde holle cn donker gekleurde pees,

langs de linker tentoriuminstulping loopt. Aan deze pees
Zitten 3 spierhoofden, waarvan één (/<) aan het frons gehecht
»S langs een lijn, die van het tentorium evenwijdig aan de pees
caudaad verloopt (ontbreekt bij de Terebrantia). Een 2de
op IS aan het frons gehecht naast het linker facetoog. een
3de tusschen en bij de antennen.

De pees breidt zich tenslotte uit tot een vlies, dat zich over
de volle breedte van den mandibelzak vasthecht (fig. 67 pv)
en ook aan de glijgoot voor den mandibel (zie Hfst. VIII).
Hetzelfde geldt voor Gynaikothrips. Ook bij andere Tubuli-
fera is deze pees krachtig ontwikkeld (Hoplandrothrips, Ido-
lothrips, Trichothrips pini, Megathrips lativentris). Bij de
larve van Dinothrips eindigt deze retractor (zonder pees)
achter aan de glijgoot en niet aan den uitwendigen labrum-
hoek, wat wel met het andere uitstulpingsmechanisme van den
larvalen mandibel samenhangt.

Er gaan 4 spieren van den basalen rand van het labrum
naar de klep aan den ingang van de pharynx, evenals bij de
Terebrantia (vergl. dlai-i fig. 69 en dia, kp fig. 72).

Bij den top draagt het labrum van Dinothrips aan de bin-
nenzijde een 6-tal poriën of kanaaltjes (fig. 32, 72 kaï), die
Bohls ook beschrijft en voor zintuigen aanziet, daar ze met
zenuwen in verband staan. Bij de Hemiptera zijn meermalen
dergelijke zintuigporiën op den binnenwand van het labrum
beschreven (Nagel 1894, Bugnion-Popoff 1911, Davidson
1913). Een bijzondere structuur en innerveering dezer ka-
naaltjes heb ik in mijn preparaten niet met zekerheid kunnen
waarnemen. Ze werden gezien bij de imago\'s van Dinothrips
(6), Hoplandrothrips (8) en Gynaikothrips (6 of 8?). Bohls
noemt er 8; vermoedelijk slaat dat op Phioeothrips pedicu-
larius.

Naar het mij toeschijnt, bestaan deze kanaaltjes uit proto-
plasmastrengen, die door den geheel gechitiniseerden labrum-
top heenloopen naar de vliezige slippen aan den voorkant
daarvan (fig. 28-32, 72). Mogelijk zijn de haren op die slip-
pen tastbaren en bevinden zich in de protoplasmastrengen
ook zenuwelementen. Eenige veel fijnere kanaaltjes boven de
reeds genoemde, die den binnenwand van het labrum schuin
doorboren (fig. 72 ka^), gelijken m.i. veel meer op de smaak-
poricn der Hemiptera. Eenzelfde protoplasmastreng (zenuw?
fig. 72 z) voorziet beide soorten van kanaaltjes {kaï, kai).

De randen van het labrum dragen proximaal van den reeds
genoemden koker een gleuf, waarin een lijst van de maxillen-
toppen past (fig 41). Een andere lijst der maxillen is vastge-
haakt in de basis van de glossa (fig. 40). Ook Bohls spreekt
over een „durch Grat und Nuth hergestellte Verbindung mit

Het basale deel van het labrum, dat onder den fronsrand
verborgen hgt, is bij Dinothrips daarmee door een ongeveer
30 n breed vlies verbonden.

Het labrum heeft aan de rechterzijde geen geledende ver-
binding met het frons. Deze en andere verschillen met de
Terebrantia hangen waarschijnlijk samen met den anderen
vorm en het andere uitstulpingsmechanisme van den man-
dibel (zie Hfst. X).

De vorming van het pharynxkanaal geschiedt op dezelfde
wijze als in de eerste suborde. Bij Dinothrips vindt men ter
plaatse van de voorste pharynxklep een sterk ontwikkelde
vleezige tong (fig. 72 kp en 40).

Bij de larven en poppen heeft het labrum een vrijwel sym-
metrischen vorm, doordat de mandibel geheel inwendig hgt
en nog niet met zijn basis aan de oppervlakte treedt (fig. 68,
69). Deze toestand herinnert meer aan de Terebrantia.

Bij de larven en imagines der Terebrantia bestaat de man-
dibel duidelijk uit twee deelen, een dikker prismatisch ge-
deelte aan de basis, dat een deel van de matrix (histoblast)
bevat en den eigenlijken stekel, die wel een holte (kanaal)
vertoont, maar waaruit het protoplasma der matrix verdwe-
nen is (fig, 42-44). Het geheel vormt een dolkvormig orgaan,
dat met een smalle chitinestrook aan den fronsrand bevestigd
\'s en geheel inwendig ligt (fig. 45-52) in een zakvormige,
door de inwendige labrum- en maxillewanden begrensde
ruimte, die boven reeds als mandibelzak is aangeduid. De
stekel glijdt in een goot ¹) op de pharynx (fig. 33).

Wanneer men de vorming van den larvalen mandibel bij
het embryo en van den imaginalen bij de pop nagaat, blijkt,.

dat in beide gevallen de eigenlijke stekel lang voor het basale
gedeelte aangelegd wordt en chitiniseert Reeds bij het begin
der chitinisatie heeft deze stekel zijn definitieve lengte en
wordt aan zijn basis omhuld door de matrix, die zich eerst
vlak voor het uitkomen der larve resp. imago omstulpt en
het basale deel van den mandibel vormt (fig. 13). Men
ziet dus bij oudere poppen en embryo\'s (fig. 5) den eigen-
lijken stekel reeds geheel gereed en gechitiniseerd, terwijl
het basale deel nog niet gevormd is. Peterson (1915) heeft
reeds op de tweedeeligheid van mandibel en maxillestekel
gewezen, maar geen nadere verklaring of interpretatie daar-
van gegeven.

Het basale gedeelte is aan zijn voet open en scheef afge-
knot (fig. 43). De bolvormige matrix puilt uit deze opening.
Peterson houdt haar verkeerdelijk voor een klier, Buffa
(1898) spreekt van een „organo di nutrizione della mandi-
bola." Bohls noemt de matrix van de maxillestekels en verge-
lijkt die terecht met de retortvormige organen der Rhynchota,
maar maakt geen melding van de mandibelmatrix. Onjuist
is de voorstelling van Jordan en Uzel, volgens welke het
basale mandibeldeel met spieren opgevuld is.

De ontwikkeling van den imaginalen mandibel kan men bij
de pop van Seleno- en Heliothrips duidelijk volgen (fig. 10-
13). Bij de praepupa\'s en poppen, die niet ouder zijn dan één
dag, ziet men een bolvormige matrix met celkernen en in
verband daarmee een kegelvormigen bundel van lange proto-
plasma-uitloopers, die ongeveer halverwege de pharynx en
den labrumtop eindigt (fig. 10). Tusschen de cellen onder-
ling heb ik in coupes geen grenzen kunnen waarnemen, maar
in totaalpreparaten vertoont de bolvormige matrix een ver-
deeling in veldjes (fig. 12), die waarschijnlijk dc celgrenzen
aanduiden.

Bij een pop van één dag of iets ouder ontstaat aan de basis
van het bolvormige gedeelte een ringwal, die omlaag groeit,
zoodat de basis van den stekel daarbinnen komt te liggen
(fig. 12).

Deze ringwal bevat geen kernen en bestaat, evenals de
stekel zelf, uit protoplasma van een draadvormige structuur.
Uit den ringwal ontstaat het basale deel van den mandibel.
maar de differentiatie hiervan heeft eerst vlak voor het uit-

komen plaats (fig. 13). Veel vroeger vormt zich de eigenlijke
stekel, doordat de buitenste lagen der protoplasma-uitloopers
in chitine overgaan. Een andere mogelijkheid zou zijn. dat de
chitine van den stekel gevormd werd als een secretieproduct
van de buitenste protoplasmalagen. De beelden pleiten echter
voor de eerste zienswijze. Men ziet nl. dat de buitenste lagen
der protoplasma-uitloopers hun kleurbaarheid door eosine
verliezen en in gele chitine overgaan. Terwijl bij de maxille-
stekels der Terebrantia de heele protoplasmamassa in chitine
overgaat, blijft er bij den mandibelstekel centraal een deel
van het protoplasma over, dat echter later geresorbeerd
wordt, zoodat een kanaal ontstaat.

Over het algemeen schijnt de vorming van mondstekels,
ondanks hun algemeenheid onder de zuigende insecten,
weinig bestudeerd te zijn. Heymons (1899) beschrijft voor
de Rhynchota het proces als volgt: „Noch während des
Einsenkens (der Mandibeln und Maxillen in das Kopfinnere)
scheidet sich an ihrem distalen Ende Chitinsubstanz ab. Je
tiefer nun die betreffenden Kiefertheile in das Körperinnere
gelangen, desto intensiver wird die Production von Chitin,
so dass schliesslich vier lange Chitingräten resultieren".

Het lijkt mij wenschelijk. dat deze waarnemingen van
Heymons voor de Rhynchota nog eens nader gecontroleerd
worden. Kulagin (1905) teckcnt voor de mandibels van
Anopheles een soortgelijke matrix en dezelfde soort proto-
plasma-uitloopers als boven voor de thripsen beschreven zijn.
200 ook Hoffmann (1908) voor de mandibels en maxillen
van Tomocerus plumbeus. Verder zij opgemerkt, dat de
boven geschetste ontwikkeling sterk doet denken aan de
ontwikkeling der gewone insectenharen, met dit verschil, dat
men bij de mondstekels vele „trichogene" cellen vindt en bij
de gewone haren meestal slechts één,

Buffa (1911) schijnt de eenige te zijn, die iets van den
mandibelstekel bij de popstadia gezien heeft. Hij beeldt hem
Voor de pop veel grooter af dan voor de voorpop. Ik heb bij
de verschillende popstadia van Seleno-, Hello-, en Dinothrips
geen verschil In grootte kunnen constateeren. De uit proto-
plasma bestaande stekel wordt omhuld door een uiterst teer
chitinevlies, zoodat de mandibel gedurende den poptoestand
zeker geheel ongeschikt is om het blad te doorboren: hij

eindigt reeds lang voor de mondopening (fig. 10) en men ziet
hem nooit uitgestulpt. De verschillende popstadia voeden zich
niet, zooals ook bij kweekproeven blijkt; nooit verkrijgt men
op versche bladen met poppen vreetsporen of ziet men ze
bewegingen maken, die op voedselopname wijzen.

Voor Selenothrips bedraagt de lengte van den mandibel
voor de larve van het eerste en tweede stadium resp. ± 90 en
110 fl. voor de imago ± 125//. Basaaldeel en stekel zijn
ongeveer even lang. De dikte van den eigenlijken stekel is
bij de imago ± 3 ju, bij de pas uitgekomen larve nog geen

3 fl dik, het basale deel is ± 65 /t lang en op doorsnede
25—30 bij 10 /i;de smalle kant is naar voren gericht. Bij de
imago\'s van Selenothrips zijn de mandibels vaak over een
lengte van 20—30 /i uitgestulpt. Voor 12 larven van het
tweede stadium bedroeg de uitstulping resp. 20, 30, 32, 23,
25, 40, 10, 5, 25,.30, 35 en 35 fi. Dit wijst er op, dat zij met
hun mandibel ook de dikste epidermis hunner voedsterplanten
(tot 30 fl) kunnen doorboren.

De geheele mandibel ligt besloten in een ruimte tusschen
den inwendigen labrum- en maxillewand, den mandibelzak
(fig. 33). Deze mandibelzak is geheel gesloten, maar vertoont
bij pop en voorpop der Terebrantia aan de basis, door het
uiteenwijken van labrum en maxille, een ruitvormige of ellip-
tische opening, waardoor de mandibel voor een klein deel
aan de oppervlakte treedt (fig. 10, 11).

Aan zijn basis is de mandibel slechts door een smalle chitine-
strook met den kopwand verbonden op de plaats, waar de
chitinelijst van de linker tentoriuminstulping zich vereenigt
met de lijst langs den caudalen rand van het frons (fig. 42).
Hierdoor wordt een stevig steunpunt voor den mandibel ver-
kregen, die door den kop zelf als een priem in het planten-
weefsel gedreven wordt (zie Hfst. X). Een hefboom en pro-
tractorspieren, zooals bij den maxillestekel voorkomen, ont-
breken.

Wel heeft de mandibel een krachtigen tweedeeligen
retractor. die met een korte pees aan den achterrand van het
basale deel bevestigd is en zijn oorsprong neemt onder het
facetoog, naast de maxilleretratores {rmd fig. 50, 81, 55).

stekel bij Limothrips cerealium Hal. geïsoleerd en geteekend.
Ook Buffa (1898) beschrijft den tweedeeligen retractor en
beeldt hem in zijn fig. 24 af. Bohls (1891) kon.geen spieren
aan den mandibel vinden. Daar hij voornl. Tubulifera onder-
zocht, is dit eenigszins begrijpelijk, omdat de retractorpees
daar zeer lang is (fig. 67), het verband met den mandibel in
totaalpreparaten moeilijk te zien en slechts in gunstig ge-
troffen coupes aan te toonen.

Bij de pas uitgekomen larve van Selenothrips ontspringen
de beide koppen van den mandibelretractor vóór en dorsaal
van het oog, naast de maxilleretractores. Voor de larve van
het tweede stadium geldt hetzelfde. Bij de praepupa neemt de
retractor zijn oorsprong vlak achter (caudaal van) het oog,
zoo ook bij de pupa en de imago. Deze verschuiving van den
oorsprong hangt blijkbaar samen met de ontwikkeling van het
facetoog, die eerst aan het einde van het tweede larvestadium
begint.

De beide koppen van den mandibelretractor zijn veel krach-
tiger dan de daarnaast liggende van de maxilleretractores.
Bijzonder krachtig zijn zij bij de imago van Corynothrips
(fig. 55).

De mandibel der Terebrantia wijkt in vorm en aanhechting
betrekkelijk weinig af van dien der bijtende insecten. De re-
tractor is, te oordeelen naar zijn oorsprong, waarschijnlijk ho-
moloog met den mandibelabductor, die bij Orthoptera (Du-
porte 1920, Berlese 1909), termieten (Holmgren 1909) en
Blattidae (Bugnion 1920) aan de dorso-laterale zijde van den
kop bij het ,facetoog ontspringt¹). Bij de Orthoptera ont-
springt de mandibelabductor naast de maxille-abductor, die
van de cardo naar het kopkapsel gaat. Waar nu bij de thrip-
sen de retractores van mandibel en maxille ook vlak naast
elkaar ter zijde van den kop en nabij het oog ontspringen,
evenals de abductores van mandibel en maxille bij de Orthop-
tera, waarmee ze vermoedelijk homoloog zijn, wint de inter-
pretatie daardoor aan waarschijnlijkheid.

De mandibeladductores, die bij de bijtende insecten zoo
krachtig ontwikkeld zijn, ontbreken bij de thripsen blijkbaar,

evenals de maxille-adductores. Misschien is het ligament naar
de linker tentoriuminstulping nog een overblijfsel van een
mandibeladductor (zie Hfst. IV).

Wanneer de mandibelretractor juist gehonfologiseerd is,
volgt daaruit, dat de mandibel der Terebrantia 90° gedraaid
is, zoodat de buitenste basale hoek, waaraan de abductor in-
sereert, geheel inwendig is komen te liggen, terwijl de me-
diale basale hoek zijn normale plaats heeft behouden en met
het kopkapsel versmolten is. De draaiing zou veroorzaakt zijn,
doordat de mandibel tusschen het labrum en de maxille inge-
klemd werd.

Aan den buitenkant van de matrix en het basale deel van
den stekel hgt een groote U-vormige klier {kl fig. 53-56, 81),
die met een nauw kanaal (±: 1 ju) aan de zijde van den man-
dibelzak uitmondt ter plaatse, waar de pharynx een glijgoot
voor den mandibel vormt. De klier heeft groote kernen en een
duidelijk lumen, met een dun chitinevlies bekleed. Zij komt
voor bij alle ontwikkehngsstadia van de onderzochte Tere-
brantia en Tubulifera, maar werd tot nu toe nog niet be-
schreven. Zeer volumineus is de klier bij Corynothrips (fig.
55), klein bij Frankliniella. Aan de rechterzijde ontbreekt zij
steeds. Wellicht is het een smeerklier voor den mandibel, die
den stekel gemakkelijk in de glijgoot op de pharynx doet
glijden.

Bij het embryo van Heliothrips worden de mandibels on-
geveer op den 4den dag aangelegd (bij een gem, ontwikke-
lingsduur van ruim 9 dagen) tegelijk met de beide maxille-
paren. Linker en rechter mandibel zijn vóór de omrolling (±
einde 7den dag) geheel aan elkaar gelijk (fig. 1, 2). Na de
omrolling worden de mondaanhangsels dicht opeengedrongen
en versmelt de rechter mandibel met den kop ¹), terwijl de
linker mandibel, die vlak naast de linker maxille ligt, zijn zelf-
standigheid bewaart en de matrix van den later gevormden
mandibelstekel levert.

In een ouder stadium (9den dag), als de oogen reeds aan-
gelegd zijn, ziet men vlak onder de linker oogstip de matrices
van mandibel- en maxillestekel naast elkaar liggen, terwijl

1 Bij de popstadia heeft de hypodermis rechts ter hoogte van de man-
dibelmatrix een vrij sterke verdikking, welke misschien een overblijfsel is
van den rechter mandibel.

rechts geen spoor meer van den mandibel te vinden is (fig. 3.
5). Eerst nadat de mandibelstekel gevormd is, verwijdert de
matrix zich van het oog en wordt de retractor aangelegd, die
evenals de maxilleretractor ongeveer ontspringt op de plaats,
waar oorspronkelijk de stekelmatrix lag. De embryonale man-
dibel gaat, voor zoover na te gaan was, geheel over in den
mandibelstekel en -matrix der larve, die bij de volgende ont-
wikkelingsstadia nog wel in omvang toenemen, maar weinig
van vorm veranderen.

Bij de Tubulifera bestaat de mandibel (fig. 67, 68) ook
duidelijk uit twee van elkaar gescheiden gedeelten, een ba-
saal deel, waaraan de retractor met een lange pees vastzit en
waarin nog een rest van de matrix aanwezig is, benevens den
eigenlijken stekel, die bij de imago (als de stekel ingetrokken
is) een scherpen hoek maakt met het basale gedeelte en bij
de larve een hoek van ± 90°. Onjuist is zeker de opgave
van Peterson (1915), volgens welke bij de larve van Cephalo-
thrips yuccae de mandibel een vrijwel rechte stekel zou zijn,
zooals bij de Terebrantia. Wanneer men den kop in totaalpre-
paraten van de ventrale zijde bekijkt, schijnt de mandibel in-
derdaad recht te zijn, daar het vlak van basaal deel cn stekel
ongeveer loodrecht staat op het voorvlak van den mondke-
gel. Totaalpreparaten van terzijde gezien en sagittale coupes
(fig. 68) laten evenwel de ware gedaante van den stekel dui-
delijk herkennen (Dinothrips, Trichothrips).

f4et basale stuk is min of meer beweeglijk met den stekel
verbonden. Bij uitstulping van den mandibel wordt de hoek
tusschen basaalstuk cn stekel grooter cn komen beide deelen
min of meer in eikaars verlengde te liggen. Het basale stuk
heeft dus hier dezelfde functie als de hefboom der maxille-
stekels. De eigenlijke stekel glijdt in een goot op de pharynx
\\"idg fig 75)^ die 2ich naar boven verlengt (fig. 67).

Opmerkelijk is, dat bij de imago het basale deel van den
mandibel sterk verbreed is en tusschen labrum en maxille aan
de oppervlakte treedt (fig. 67, 71). Daar dit deel met de ma-
xille vergroeid is, is het begrijpelijk, dat sommige onderzoekers
der Tubulifera, die alleen de imagines onderzochten, den man-
dibelstekel voor een deel der maxille hebben aangezien (Boer-
ser 1904. Muir-Kershaw 1911). Bij dc larven echter ziet men

het staafvormige basale-deel niet aan de oppervlakte komen,
maar geheel verborgen in de door inwendigen labrum- en ma-
xillewand gevormden mandibelzak (fig. 69). Een nauwer ver-
band met de maxille bestaat daar niet. Het basale deel zit aan
den fronsrand vast. Dit geldt trouwens ook voor de imago\'s,
bij welke het basale deel met een stevig, maar vrijwel kleur-
loos, vlies aan den fronsrand verbonden is (fig. 67), zoodat
men in pluispreparaten den mandibel meestal in samenhang
met het frons verkrijgt, wat men, afgaande op het beeld, dat
totaalpreparaten bieden, niet zou verwachten.

Wanneer men het basale deel van den mandibel der imago
vergelijkt met hetzelfde deel bij de Tubuliferenlarve en de
Terebrantia, krijgt men den indruk dat er vreemde elementen
in opgenomen zijn, die hun oorsprong niet aan den mandibel-
histoblast te danken hebben. Dit geldt trouwens al eenigszins
voor den larvalen mandibel, waarbij alleen het bij den eigen-
lijken stekel gelegen gedeelte (waaraan de retractorpees zit)
een holte vertoont, die door den histoblast opgevuld wordt.
Het overige deel, dat aan den fronsrand bevestigd is, is een
massieve chitinelijst, die een verdikking is van den wand van
den mandibelzak (fig. 69) en vermoedelijk niet door den man-
dibelhistoblast gevormd wordt. Waarschijnlijk zal een nader
onderzoek van pas uitgekomen imago\'s en oudere poppen,
waarbij de histoblasten en de hypodermis duidelijker te vol-
gen zijn dan bij de oudere imago\'s, hierop licht kunnen wer-
pen. Echter beschikte ik voor Dinothrips in dit geval niet
over voldoende materiaal.

Er is een mandibelretractor met twee koppen, die bij Di-
nothrips aan de chitinelijst onder het oog (binnen de beide
maxille-retractores) ontspringt en aan het basale deel van
den mandibel met een lange pees bevestigd is. Deze pees (r
fig. 67) is breed aangehecht aan de buitenzijde van de
grootste kromming, vlak achter den uitpuilenden histoblast.
Bohls heeft deze spier, die ongetwijfeld homoloog is met den
retractor van de Terebrantia. niet gezien. Ook latere schrij-
vers vermelden haar niet. Ze werd ook bij Trichothrips en
Dicaiothrips waargenomen.

Evenals de Terebrantia bezitten de Tubulifera een krachtig
ontwikkelde mandibelklier (fig. 67, 69). Bij Dinothrips is deze
zeer lang en sterk gekronkeld; zij mondt met een kanaal in»

den mandibelzak uit. Ook hier is het lumen met een dun chi-
tinevlies bekleed. Aan de rechterzijde is niets van dien aard te
vinden.

Bij de 3 popstadia vindt men de mandibel- en maxilleste-
Icels vertegenwoordigd door soortgelijke lichamen als bij de
Terebrantia (fig. 20). De bolvormige matrices liggen hier
ook aan de basis der maxillen. De mandibelmatrix is alleen
links aanwezig. Ook hier zijn de stekels geheel ongeschikt om
plantenweefsel te doorboren en werd bij kweekproeven steeds
waargenomen, dat de poppen rusten en geen vreetsporen
maken.

De maxillen doen zich uitwendig voor als driehoekige pla-
ten, waarop een 2-meerledige taster (palp) is ingeplant. Op
dwarse doorsnede blijken ze een cirkelronden tot elliptischen
vorm te hebben. De inwendige wanden, die bijna geheel vlie-
zig zijn, leggen zich dicht tegen het labrum, de hypopharynx
en het labium aan (fig. 81, 33—37, mx).

In nauw verband met de eigenlijke maxillen staan de ge-
paarde mondstekels, die, zooals de ontwikkeling bij embryo
cn pop leert, deelen van de maxillen zijn en daarmee door een
verbindend chitinestuk (hefboom) samenhangen. Maxilleste-
kel en hefboom zijn door spieren (protractores) met de maxil-
len verbonden (fig. 57, 62).

Reeds Straus-Durckheim (1828) heeft de gepaarde mond-
stekels beschreven. Hij en alle latere schrijvers tot en met
Uzel (1895) hebben ze voor mandibels gehouden, een opvat-
ting, die men voor de Tubuliferen ook nog bij Boerner (1904)
en Muir-Kershaw (1911) verdedigd vindt. Garman (1890)
was de eerste, die de gepaarde mondstekels als deelen van
de maxillen beschouwde. Hij wordt daarin gevolgd door
Buffa (1898) cn Peterson (1915).

De maxille wijkt in bouw sterk af van de maxille. die men
l^ij Orthoptera. Termitidae. Blattidae e.d. primitieve Ptery-
goten aantreft. Door het zich dicht aanleggen tegen de andere

monddeelen — opname der maxille in den mondkegel — is de
vorm en vooral het spierstelsel sterk vereenvoudigd.

Een bijzonderheid is, dat uit een deel van de maxille zich
een mondstekel vormt. Iets dergelijks komt voor bij de Pso-
cidae en eenige Mallophaga (Cummings 1913, Snodgrass
1921), insecten, die overigens zuiver bijtende monddeelen
hebben. Bij sommige Psocidae is aangetoond, dat de z.g.
mondstaafjes, die in een diepen zak aan den binnenkant der
maxille liggen, met die maxille door protractorspieren verbon-
den zijn, terwijl spieren naar het epicranium als retractor fun-
geeren (Ribaga 1901, Snodgrass 1905), een toestand, die dus
sterk aan de maxillestekels der Thysanoptera (en Rhynchota)
doet denken. Echter is de ontwikkelingsgeschiedenis dezer
staafjes niet onderzocht en het genetisch verband met de
maxille niet aangetoond, zoodat niet zeker vaststaat, dat die
staafjes werkelijk deelen van de maxillen zijn, zooals vele
auteurs aannemen (Boerner 1904, Enderlein 1903, Berlese
1909 p. 137, Snodgrass 1921, Handlirsch 1925) in tegenstel-
ling met andere (Burgess 1878, Ribaga 1901, Snodgrass
1905), die zc voor zelfstandige organen houden.

l)De maxille zelf is een ongeleed aanhangsel. }ordan(1888)
meende sporen van driedeeligheid, naast den stipes een ver-
worden cardo en mala, te kunnen onderscheiden (zijn fig. 18).
Andere schrijvers hebben zoo iets niet waargenomen. Ook in
mijn preparaten was nergens een aanduiding van een derge-
lijke driedeeligheid te vinden.

Op dwarse doorsnede is de maxille cirkelvormig tot el-
liptisch (fig. 33—37). De grootendeels vliezige binnenwan-
den leggen zich tegen labrum, pharynx en labium aan. Deze
wanden zijn kleurloos en zeer dun: slechts in zeer goede cou-
pes, waarin de chitine gekleurd is, kan men het beloop vol-
gen. Peterson in zijn fig. 39—44 teekent verkeerdelijk de ma-
xillestekels binnen den vliezigen maxillewand (et = „ental
extensions of the maxillary sclerites"). Ze liggen, zooals te
verwachten is, buiten de eigenlijke maxille.

De vrije buitenwand, die een driehoekigen vorm heeft en
de tasters draagt ,is vrij sterk gechitiniseerd. Een gedeelte
rondom de basis der tasters blijft echter vliezig (in fig. 81
door een stippellijn aangegeven). Dit vhezige gedeelte zet

zich bij de rechter maxille als een smalle strook naar de basis
voort. Bij de linker maxille is die vliezige strook grooter en
breidt zich aan de mediane zijde tot aan het labrum uit, waar
zij zich bij het vlies tusschen labrum en frons aansluit. De uit-
breiding dezer vliezige strooken maakt de draaiing van het
labrum om zijn rechter, aan het frons bevestigden hoek mo-
gelijk; deze draaiing heeft plaats bij het uitsteken van den
mandibelstekel.

Boven de plaats van inplanting van den taster staan 2 ha-
ren, die men in alle ontwikkehngsstadia terug vindt (fig.
10, 81).

De tasters zijn bij de onderzochte Terebrantia 2-deelig. Bij
de larve va.n het eerste stadium en de imago van Selenothrips
vertoont het langere basale lid een insnoering, waardoor de
taster 3-ledig lijkt. Bij de larve van het tweede stadium zijn
er zelfs twee van die insnoeringen en is de taster daardoor
schijnbaar 4-ledig. Pupa (fig. 10) en praepupa hebben twee-
ledige, zeer plompe tasters. Aan de basis der tasters zit een
kleine tweedeelige spier (fig. 57, ps,) die naar den tegenover
gelegen medialen binnenwand loopt. Deze tasterspieren wer-
den bij alle ontwikkelingsstadia van Heliothrips aangetroffen,
ook bij de imago\'s van Frankliniella en Heliothrips; bij de
Tubuliferen zijn zij ook aanwezig.

De toppen der maxillen worden bedekt door het labium en
labrum (vergl. fig. 37) en liggen dus inwendig. 2ij zijn sterk
gechitiniseerd en voorzien van lijsten (fig. 58, 59), die in den
top van het labrum en de hypopharynx grijpen. Een verbin-
ding met het labium (zooals bij de Tubulifera met de glossa)
werd niet waargenomen; bij Frankliniella is een aanduiding
daarvan te vinden. Buffa (1898) heeft die lijsten of tandjes
aangezien voor een overblijfsel der lacinia (zijn: premascel-
\'are); den maxillestekel beschouwt hij als galea. Het zijn ech-
ter niet meer dan differentiaties, ontstaan door de nauwe aan-
^lïsluiting der monddeelen in den top van den mondkegel.
De meening van Jordan, volgens welke de toppen der maxil-
en (in vereeniging met den labrum- en labiumtop) dienen
^uden om bladstukjes af tc schaven, is zeker niet juist (zie
"fst. X.) Zij eindigen steeds eerder dan het labrum en labium
en worden door deze aan den top bedekt (ontbreken bijv. in
«g. 27 en 38).

2) De maxillestekel bestaat uit een hol, dikker basaal deel
en een dunner massief deel, den eigenlijken stekel, die op
dwarse doorsnede half cirkelvormig is en een min of meer
lepelvormig uiteinde heeft (fig. 60). Hij glijdt in een goot
naast de pharynx (fig. 33). Het holle basale deel is opge-
vuld met de protopïasma-uitloopers der matrixcellen, die aan
de basis van den stekel een elliptisch hchaam vormen (fig.
17). De kernen zijn uitsluitend in dit elliptische lichaam gele-
gen en dringen niet, zooals bij den mandibelstekel, een eind-
weegs in het basale deel door.

De eigenlijke stekel, die uit licht gele chitine bestaat, is bij
Selenothrips rubrocinctus ongeveer 2 dik, het basale deel
10^. De totale lengte is 110 fi, bij Heliothrips haem. on-
geveer 130 /i; de verhouding van het basale stuk tot den
efgenlijken stekel is resp. als 2 : 3 en 1 : 2.

De eigenlijke stekel heeft bij de Terebrantia geen lumen.
Zooals de ontwikkeling van den stekel bij de pop leert, strek-
ken de uitloopers der matrixcellen, die den stekel vormen,
zich aanvankelijk tot aan den top daarvan uit. Blijkbaar gaan
zij in de streek van den eigenlijken stekel geheel in chitine
over.

Een samenhaking van de toppen der maxillestekels, zooals
bij Tubulifera soms voorkomt, werd bij Terebrantia niet
waargenomen.

Op het basale gedeelte treft men een sutuur aan, waarop
Peterson (1915) het eerst de aandacht gevestigd heeft (zijn
fig. 14, 21, 27 en 32 resp. voor Thrips, Frankliniella en He-
liothrips). Bij Heliothrips haem, en Selenothrips is die sutuur
in KOH-preparaten gemakkelijk aan te toonen. Ze ontstaat
door dat het basale gedeelte boven de sutuur een dikkeren
wand heeft; de verdikking zit aan den binnenkant (fig. 61).
Zooals de ontwikkelingsgeschiedenis bij de pop aantoont (fig.
14, 17), wordt dit gedeelte gevormd lang na het overige ge-
deelte, dat dadelijk zijn definitieve lengte heeft en ontstaat
door afscheiding of omvorming van de protopïasma-uitloopers
van den histoblast. Deze uitloopers, die te zamen een zeer lang
gerekten kegel vormen, worden aan hun voet scheedevormig
door den histoblast omhuld. Eerst vlak voor het uitkomen
der pop stulpt dit gedeelte zich om en vormt het eindstuk met
zijn iets dikkeren wand. Bij den aanleg van den mandibelste-

Bij imagines van Selenothrips met geheel uitgestulpten
^ekel, wordt het vrije deel 40-50 ^ naar buiten gestoken.
L\'it is zeker toereikend om ook de dikste epidermis van haar
voedsterplanten te doorboren (30 fi). Voor 21 larven van het
de stadium werd een uitstulping gevonden, varieerende tus-
schen 30 en 40 De totale lengte is bij dit stadium 90—100/^.

Bij de praepupa en pupa is de maxillestekel aanwezig in den
vorm van een spitse kegelvormige lob. aan de binnenzijde
aer maxille gelegen en aan dc basis daarvan aangehecht (fig.
4--16). Die lob bestaat uit een kegelvormigen bundel pro-
toplasma-uitloopers van de bolvormige matrix, die de ker-
nen bevat. Deze matrix ligt aan de basis der lob en hangt
met de matrix der eigenlijke maxille samen. Dc heele lob is
omhuld door een teer chitinevlies. Bij de verdere ontwikke-
ing der pop blijkt, dat uit de matrix cn de protoplasma-uit-
loopers, die zich sterk verlengen, de maxillestekel van dc
imago ontstaat, die tot aan de vervelling van pop tot imago
met zijn top in de bovengenoemde kegelvormige lob steekt
^t\'g. 17). Uit deze ontwikkeling blijkt dus duidelijk, dat de
maxillestekel een inwendige lob van dc maxille is. hoewel de
matrices van beide bij de imago van elkaar gescheiden zijn
en er slechts een verband blijft bestaan door ccn verbindend
ciiitinestuk (den hefboom) en de protractorspiercn. Van een
^etboom valt bij de pop niets waar tc nemen. De protractor-
spjeren zijn aanwezig en loopen van de maxille naar de ste-
elmatrix. Wanneer de matrix bij de ontwikkeling van den
mag.nalen stekel sterk omhoog schuift, worden de protrac-
torspiercn meegenomen.

e inwendige maxillelobben zijn bij de poppen van He-
hothrips en Selenothrips ongeveer 50—60 lang, dus onge-
eer half zoo lang als de maxillestekel van de imago, en aan
e basis ongeveer 10 fi dik. Een verschil tusschen die van de
pop en voorpop heb ik niet kunnen vaststellen. De lobben zijn
«s korter dan de maxillen zelf. Zij kunnen in tegenstelling
et de imaginale en larvale mondstekels niet uitgestulpt wor-

den en zijn door de zeer teere chitine-omhulling geheel onge-
schikt voor de voedselopname. De pop en de voorpop voeden
zich niet, zooals reeds Heeger (1852) vastgesteld heeft. Het-
zelfde geldt voor de Tubulifera, waar de mondstekels bij de
drie poptoestanden dezelfde gedaante hebben als bij de Tere-
brantia (fig. 20, 22).

3) De hefboom verbindt de basis van den maxillestekel met
de basis van de maxille. Het is een plaatvormig, massief chi-
tinestuk (fig. 39), dat op dwarse doorsnede zwak S- of C-
vormig is. De hefboom dient tot aanhechting van de pro- en
retractorspieren (fig. 57). Echter is bij de larven (fig. 62) de
meest mediane der beide protractores nog aan de basis van
den stekel gehecht evenals de beide retractores.

Bij de popstadia ontbreekt de hefboom. Steeds vindt men
daar een verbinding tusschen de stekelmatrix en de maxille
(fig. 17; zeer duidelijk in fig. 21, die echter op Tubulifera be-
trekking heeft). De binnenste protractor eindigt naast de ste-
kelmatrix, de buitenste aan de genoemde verbindingsstrook.
die later chitiniseert, waar zij de protractortoppen bedekt, en
zoodoende den hefboom vormt. De hefboom is dus feitelijk
een inwendig gelegen stuk maxillewand, overgroeid door het
frons (de caudale uitsteeksels). Bij de larve komt dat duide-
lijk uit, daar de hefboom zich als een sterker gechitiniseerde
strook over den vliezigen maxillewand voortzet, zoodra hij de
oppervlakte bereikt (fig. 54, 62). In verband met deze vor-
ming is het ook begrijpelijk, dat de hefboom zich steeds als
een massieve plaat of staaf voordoet.

De hefboom chitiniseert bij de imago eerst laat, vlak vóór
het uitkomen, en dan vrij plotseling. Deze omstandigheid en
de scheeve ligging ten opzichte van de andere deelen maken
het zeer moeilijk de ontwikkeling te volgen. Bij den kopwand
chitiniseert de hefboom het eerst en het sterkst; bij pas uit-
gekomen larven neemt men waar, dat het gedeelte, dat aan
den stekel grenst, nog vliezig is (fig. 62).

4) Maxille spieren. Bij alle stadia van de Terebrantia vindt
men twee retractores, die nabij het oog hun oorsprong nemen
en aan de stekelbasis insereeren, verder twee protractores,
die van de stekelbasis en den hefboom resp. naar den top en
den zijwand der maxille loopen. Bij de larven (fig. 62) van het
eerste en tweede stadium van Seleno- en Heliothrips zijn de

retractores cephaal en dorsaal van het oog aangehecht en
loopen langs de mediane zijde van de stekelmatrix naar de
stekelbasis.

Van de beide protractores is de binnenste (mediane) ge-
hecht aan de stekelbasis tegenover de retractores; zijn oor-
sprong ligt aan den top der maxille. De buitenste protractor,
die dikker is, insereert ongeveer op het midden van den hef-
boom en loopt vandaar evenwijdig met den vorigen naar den
Zijwand der maxille, waar hij vlak bij den palp breed is aan-
gehecht.

Bij de voorpop en pop (fig. 14, 16, 17) eindigen de retracto-
res aan de binnenzijde der stekelmatrix. De protractores héb-
oen eenzelfden oorsprong als bij de larven. De binnenste gaat
naar de stekelmatrix, de buitenste (die op doorsnede onge-
veer 2 maal zoo dik is als de vorige) gaat naar een verbin-
dingsstrook tusschen stekelmatrix en maxillematrix; deze
strook wordt later blijkbaar door chitiniseering tot hefboom.

Bij de imago (fig. 57, 81, 55) zijn de retractores caudaal en
dorsaal van het facetoog aangebracht. Alleen de binnenste re-
tractor insereert aan de stekelbasis. De buitenste retractor en
de binnenste protractor (die bij de larve nog aan de stekel-
basis zitten) hechten zich aan een uitwas van de stekelbasis,
dat met het binnenste einde van den hefboom versmolten is.

De sterk gewijzigde vorm van de maxille en de geredu-
ceerde musculatuur maken het moeilijk om haar met de maxille
van primitieve Pterygoten te vergelijken.

Acridiuni-Bcrlcsc 1909, Gryllus-Duportc 1920,
"\'atta-Bugnion 1920, Tcniics-Basch 1865, Forflcula-Vcrhocff 1904.

d) bewegers van lacinia en galea, van de basis van den
stipes naar de basis dezer lobben.

Groep a en b verbinden de maxille met het kopkapsel, groep •
c en d zijn beperkt tot de maxille zelf.

Bij de Thysanoptera zijn alleen de spieren c met zekerheid
te herkennen. Men kan aannemen, dat het deel, dat den taster
draagt en het deel, waaraan de tasterspieren (fig. 57) gehecht
zijn, behooren tot den stipes. De protractorspieren behooren
blijkens hun aanleg bij het embryo (fig. 3, 5) ook tot de spie-
ren van de maxille zelf en kunnen vermoedelijk vergeleken
worden met groep d.

Groep a ontbreekt bij de Thysanoptera, wat met het oog
op de onbeweeglijkheid der maxille en opname in den mond-
kegel begrijpelijk is. De retractores kunnen vermoedelijk ver-
geleken worden met groep b. Hun oorsprong naast den man-
dibelretractor aan de dorsolaterale zijde van den kop pleit
daarvoor.

Als deze opvatting juist is, behoort het afgesnoerde maxil-
ledeel, dat den stekel levert, tot de cardo en een deel van den
stipes; galea en lacinia zijn vermoedelijk opgenomen in het
apicale deel van den stipes.

Meer dan een poging tot verklaring is het bovenstaande
echter niet. De maxille is verder van het oorspronkelijke
bouwplan afgeweken dan de andere mondaanhangsels, la-
brum, mandibel en labium.

5) Embryologische ontwikkeling. De embryologie der
Rhynchota (Heymons 1899, Muir-Kershaw 1911a, 1912),
leert, dat bij deze insecten de aanleg van de maxille zich
vroegtijdig in twee deelen splitst, waarvan het buitenste later
een gedeelte van den kopwand vormt (de z.g. maxilleplaat),
terwijl het binnenste uitgroeit tot een langen stekel. Als aan-
duiding van den vroegeren samenhang ziet men, dat de basis
van den stekel door een spier, zijn protractor, met de maxille-
plaat verbonden is. Daar men bij de Thysanoptera een der-
gelijken toestand vindt, wint Garman\'s veronderstelling, vol-
gens welke de gepaarde stekels der thripsen deelen van de
maxillen zijn, daardoor aan waarschijnlijkheid. Echter ontbrak
tot heden het op de ontwikkelingsgeschiedenis gebaseerde
bewijs daarvoor. Boven is reeds voor de pop aangetoond, dat
de stekel daar aanwezig is in den vorm van een spitse lob

aan den binnenkant van de maxille. Thans moet nog de ont-
wikkeling bij het embryo worden nagegaan.

Bij een ontwikkelingsduur van ruim 9 dagen worden de
monddeelen van Heliothrips ongeveer op den 4den dag aan-
gelegd. Aan het einde van den 6den dag, als de eerste sporen
van geleding aan de pooten, het achterlijf en de antennen
zichtbaar worden, is de maxille nog een enkelvoudige lob
(fig. 1,2). Na de omrolling (ongeveer einde 7den dag) strek-
l^en de monddeelen, die nu dicht tegen elkaar zijn komen te
biggen, zich sterk. Door een dwarse plooi snoert het basale
deel der maxille zich min of meer van de rest af. Tusschen
beide maxilledeelen blijft een vezelachtige verbindingsstreng
bestaan (fig. 3), die het materiaal voor de protractores levert
(fig. 5). Uit het basale deel vormt zich later de maxillestekel.
Nog voor deze zichtbaar wordt, verschijnen aan de basis van
het basale maxilledeel de oogstippen. Daarna verschijnt de
stekel, welks basis aanvankelijk vlak onder het basale maxille-
deel ligt (fig. 5). Later verschuift de stekelmatrix caudaad,
hetgeen gepaard gaat met de differentiatie van-de retractores.
Dit gebeurt vlak vóór het uitkomen van de larve.

Het basale maxilledeel versmelt later blijkbaar geheel met
den kopwand en wordt alleen nog maar aangeduid door de
aanhechtingsplaats van de maxille-retractores.

De ontwikkeling van de maxillen vlak na de omrolling, dus
juist als ze zich gaan diffcrentieeren, is zeer moeilijk te vol-
gen. Bij de latere stadia gaat het weer beter. Totaalprepara-
ten geven nog de meeste opheldering. De differentiatie van
cle stekelmatrices, die vlak onder het oog liggen, en van dc
stekels, is steeds duidelijk te volgen (fig. 3, 6—8).

2) De toppen der maxillen haken zich behalve aan het la-
brum ook vast aan het labium, n.1. aan de basis der glossa
(fig. 40—41). Een verbinding met de hypopharynx, zooals bij
de Terebrantia voorkomt, ontbreekt.

3) Bij de imagines geleedt de hefboom niet rechtstreeks
met de basis der maxille, maar met den z.g. maxillepilaar, een
hoUe chitine-staaf, die- zich op dwarse doorsnede voordoet
als een plooi van den kopwand. Bij de larven ontbreekt de
maxillepilaar en. staan de hefboomen rechtstreeks op den ba-
salen rand der maxille, zooals bij de Terebrantia steeds het
geval is.

4) De vliezige strooken op de uitwendige maxillen zijn
slechts beperkt tot de basis der tasters. Dit hangt vermoedelijk
samen met het andere uitstulpingsmechanisme van den man-
dibel, waarbij geen draaiing van het labrum plaats heeft.

5) De toppen der maxillestekels zijn soms in elkaar ge-
haakt en toonen in verband daarmee een aantal insnijdingen
en uitwassen (fig. 63—66).

6) De wanden der maxillezakken zijn soms strooksge-
wijze gechitiniseerd en vormen zoodoende steunlijsten voor
de lange maxillestekels. Deze lijsten (bij Peterson „maxillary
guides") gaan rechtstreeks over in de glijgoten voor de ma-
xillestekels, die zich naast de pharynx (fig. 75) bevinden (zie
Hfst. VIII). Onder de onderzochte thripsen zijn zij alleen
goed ontwikkeld bij Hoplandrothrips. De maxillezakken met
hun chitinestrooken loopen daar vlak langs den slokdarmring;
de strooken zijn aan de toppen met elkaar verbonden. Iets
dergelijks beeldt Peter.son in zijn fig. 33 voor Cephalothrips
yuccae af. Bij Dinothrips en Gynaikothrips zetten de glijgoten
zich slechts tot op korten afstand boven de pharynx voort.

Spieren. Het beweeglijke uiteinde van de drie protractores
is aan den hefboom vastgehecht. Deze hefboom is bij Dino-
thrips een driehoekige staaf. Ook de beide retractores zijn er
aan bevestigd.

Bij de larve (fig. 69) en imago van Dinothrips is de voorste
der protractores een breede platte spier, die breed aange-
hecht is boven den taster. De beide andere protractores zijn
veel smaller. De binnenste eindigt bij de pharynx naast de
glijgoot voor de maxillestekels, die aan den linker kant tus-
schen de beide glijgoten voor mandibel en maxillestekel
(vergl. fig. 75). In frontale sneden ziet men dit het duide-
lijkst. Bohls geeft een afbeelding van deze naast dc pharynx
aangehechte spieren, maar heeft blijkbaar niet hun verband
met den maxillehefboom gezien en ze daarom niet als maxille-

protractores herkend. Hij beschrijft ze als spieren, „die den
festen Schlundkopf mit dem hintern Augenrand verbinden."
Daar zij aan den beweeglijken hefboom insereeren, ligt hun
vaste aanhechtingspunt blijkbaar aan de pharynx. De inwen-
dige maxillewand is dus hier deels met den pharynxwand ver-
bonden, wat bij de Terebrantia niet het geval is.

De derde protractor ontspringt ook aan den buitenwand
van de maxille, nabij de grenslijn met het labium, ter hoogte
van den taster. Dit geldt voor Dinothrips. Bij de larve van het
eerste stadium van Trichothrips werd daarentegen waarge-
nomen, dat deze spier een eindweegs beneden den taster en
nabij den maxilletop ontspringt. De protractor, die bij de Tu-
buliferen aan de pharynx gehecht is, is blijkbaar nieuw, ter-
■^»jl de twee andere overeenkomen met de beide protractores
der Terebrantia.

Op dwarse doorsneden door den kop van Dinothrips ziet
men, dat de kopspieren een sterke asymmetrie vertoonen. Wat
ae maxillespieren betreft, valt vooral in het oog, dat de rech-
ter protractores veel sterker ontwikkeld zijn dan de linker (op
^arse doorsneden bijna 2 X zoo groot in oppervlakte).
Vermoedelijk hangt dit daarmee samen, dat de rechter pro-
tractores het hoofdwerk bij de uitstulping doen cn dc linker
stekel, waarin de rechter stekel gehaakt is. grootendeels pas-
sief door den anderen wordt meegetrokken.

De beide retractores insereeren ook aan den hefboom en
nemen hun oorsprong aan een inspringende chitinelijst. die het
acetoog aan den achterkant steunt. Bij de larve zijn zij naast
weerszij van het oog, aan den kopwand gehecht.

Maxillestekels. Deze zijn bij de meeste Tubulifera stekel-
vormig cn op doorsnede C-vormig, evenals bij de Terebrantia
^Wnaikothrips, Hoplandrothrips, Trichothrips). Echter zijn
2\'! bij Dinothrips sumatrensis Bagn. van Java en een niet
na er te determineeren thrips uit Suriname, die verwant
chijnt te zijn met Liothrips gigas Karny, breed handvormig

\'9- 63 65). De uiteinden van beide stekels vertoonen eigen-
aardige insnijdingen en uitwassen, die in fig. 63 voor Dino-
^^rips afgebeeld zijn. De rechter stekel draagt een aanhangsel,
at eenigszins op een hamertje gelijkt cn in het haak- of Ic-
Pelvormige uiteinde van den linker stekel gehaakt is. Bij Di-
nothrips kostte het veel moeite om na het isoleeren de beide

stekels uit elkaar te haken, bij een larve van de tweede soort
is mij dat zelfs niet gelukt.

Bij beide thripssoorten was de darm steeds met talrijke
schimmelsporen gevuld. Bij de larven en imago\'s van Dino-
thrips bestond deze sporenmassa geheel uit de zwarte dub-
belsporen van Diplodia¹). Zij waren verzameld in compost
van een kas te Buitenzorg; gewoonlijk wordt deze thrips ech-
ter onder boomschors aangetroffen. Bij de Surinaamsche
soort had de imago ook Diplodia-, de larve andere niet deter-
mineerbare schimmelsporen in*den darm. Vermoedelijk houdt
de eigenaardige vorm der maxillestekels en hun samenhaking
verband met dit sporendieet en dienen zij om de sporen bij
elkaar te vegen en in den mond te trekken.

Dr. Priesner, aan wien deze feiten meegedeeld werden,
kon bij verschillende zijner preparaten sporen in den darm
vaststellen. De betrokken soorten behoorden alle tot de door
hem opgestelde „Macrothripoid-Reihe" (zie Treubia vol.
VIII, Supplement). Hij was zoo vriendelijk mij alcohol-ma-
teriaal te zenden van de Europeesche Megathrips lativentris
Heeg, welke ook in deze reeks thuis behoort. Inderdaad bleek
ook deze soort handvormige, in elkaar gehaakte maxillestekels
te hebben, welke in bouw overeenkomen met die van Dino-
thrips (fig. 66). De darminhoud bestond uit ronde korrels met
groote vacuolen en wees in geen geval op een yoeding met
plantensappen (zie verder Hfst. X).

In de handvormige maxillestekels van Dinothrips kan men
nog een lumen waarnemen, dat in hoofdzaak uit een stel even-
wijdige kanalen bestaat, die aan den bandvormigen stekel
zich als een overlangsche streeping voordoen. De handvor-
mige maxillestekels bezitten een veel grootere buigbaarheid
dan de zuiver stekelvormige der sappen zuigende thripsen.
Vooral bij de larven der Surinaamsche soort, die bijna alle de
stekels ver uitgestulpt hadden, was dit fraai te zien (vergl.
fig. 65).

De toppen der maxillen eindigen bij Dinothrips, evenals bij
de Terebrantia, lang vóór het uiteinde van het labrum en la-

1 Deze en de andere sporen heeft de heer A. van Luyk te Baam, voor
zoover dat mogelijk was, geïdentificeerd.

Zij zijn vastgehaakt in het labrum en de basis der glossa
(fig. 40—41). Ook bij Hoplandrothrips werd dit waargeno-
men. Een samenhaking met de hypopharynx, zooals Bohls be-
schrijft, werd niet gezien; de hypopharynx eindigt bij Dino-
thrips evenals de maxilletoppen lang voor het labrum en het
abmm. Aan de binnenzijde dragen haar maxilletoppen een
behaarde groef, waarin de maxillestekels glijden, die aan de
tegenovergestelde zijde langs den top van de hypopharynx
strijken. Verder glijden zij in een goot naast de pharynx (fig.
5), die zich naar boven verlengt.

De maxillepilaar ontbreekt bij de larven en de poppen (on-
derzocht larven van Dinothrips, Trichothrips, Gynaikothrips
en picaiothrips, poppen van Dinothrips en Dicaiothrips). Bij
de larven geleedt de hefboom rechtstreeks met den basalen
rand van de maxille. Vermoedelijk is de maxillepilaar slechts
een plooi van den buitenwand der maxille, die dient om den
nefboom een goed steunpunt te geven.

Bij de praepupa, het eerste en het tweede popstadium ziet
men de mondstekels op dezelfde wijze aangelegd als bij de
terebrantia (Dinothrips, Dicaiothrips). Zij bestaan uit een
kegelvormigen bundel protoplasma-uitloopers ep een bolvor-
mige matrix, die aan de basis der maxillen ligt en de kernen
Van den hefboom is nog geen spoor te zien.

Merkwaardig is, dat bij alle popstadia de maxilletasters in-
wendig liggen, tusschen labrum en maxille ingeklemd (fig.

^^ Bij de imago vertoont het labium aan den buitenkant twee
ter elkaar gelegen sclerieten, welke alle schrijvers over de
onddeelen der Thysanoptera vermelden en meestal als men-
y en submentum (fig. 39, 83) aanduiden (bij Buffa: basilare
en praebasilare).

thrips nog weer uit 3 deelen te bestaan, die echter zeer nauw
met elkaar verbonden zijn (fig. 87). Aan den distalen rand
van het mentum staan de palpen, die bij de onderzochte.vor-
men in alle stadia éénledig zijn.

Het apicale deel van het labium is door de meeste auteurs
zeer onvolledig beschreven. In de meest recente studie over
de monddeelen der thripsen (Peterson 1915) bijv. als volgt:
„The mentum has at its distal end a membranous area which
gives rise to a pair of small two-segmented palpi. The distal
margin of the mentum possesses two small chitinous projec-
tions considered by Hinds as paraglossae".

Bij Hehothrips vindt men den volgenden toestand. Met den
distalen rand van het mentum geleedt mediaan een klein aan-
hangsel, dat aan zijn top 2-lobbig is (fig. 87). Men kan het
met Bohls beschouwen als de vergroeide lol>i interni {glossa).
Deze glossa draagt aan den binnenkant een Y-vormig chitine-
stuk, dat waarschijnlijk reeds door Jordan (in zijn fig. 22)
afgebeeld is.

De lobi externi (paraglossae) zijn groote vliezige lobben (fig.
87, 27 pgl.), die bij Helio- en Selenothrips elk 10 zintuigharen
dragen, bestaande uit een chitinekokertje met een kort kegel-
vormig haar. Bohls heeft bij Limothrips denticornis en Aeolo-
thrips fasciatus ook 10 van die haren aan weerzij gevonden.
Zij staan daar volgens hem in 2 rijen, wat bij eerstgenoemde
thripsen ook min of meer het geval is.

Deze vliezige lobben zijn op zij vrij sterk gechitiniseerd;
ook aan den medianen kant, waar zij aan de glossa grenzen,
vormen zij een paar chitineplaatjes, die bij Hehothrips 4-5
openingen of dunne plekjes (zintuigen?) dragen (fig. 87).
De paraglossae omvatten de kleine glossa en het uiteinde van
het labrum (fig. 27). Ook Uzel (p. 316) beschrijft voor
Aeolothrips de paraglossae als deelen, die de mondopening
achter en op zij omgeven en zich vóór met hunne randen op
den top van het labrum leggen. De glossa heeft Uzel blijk-
baar niet gezien; hij citeert daarvoor Bohls.

Het labium draagt bij Helio- en Selenothrips 4 paar haren.
één paar zijdelings op het submentum (fig. 39), één paar op
het mentum en één paar op de zijstukken daarvan (dus 2

haren nabij de basis der palpen) en één paar op den buiten-
kant der paraglossae (fig. 87).

De larven vertoonen in hun labium vrijwel denzelfden bouw
als de imago. De paraglossae dragen slechts 6-7 zintuig-
haren aan weerszij; de plaatsing der gewone haren komt
echter met die van de imago overeen.

Bij de pop en voorpop van Helio- en Selenothrips zijn de
paraglossae sikkelvormige slippen, waarop de bovenvermelde
zintuigharen ontbreken (fig. 18). De glossa is als een mediane
uitstulping aangeduid.

Bij het embryo van Heliothrips wordt het labium (fig. 1)
evenals de mandibels en maxillen gepaard aangelegd (onge-
veer op den 4den dag bij een ontwikkelingsduur van ruim
y dagen). Na de omrolling (7den dag) gaan de beide labium-
aanhangsels met elkaar versmelten. Bij een embryo van 9
dagen met duidelijke oogstippen zijn echter de beide labium-
deelen op dwarse doorsnede nog duidelijk te herkennen
(fig. 9).

Zoodra de versmelting begint, vormt zich aan de basis
yan den binnenkant een spits toeloopende lip. de hypopharynx
\'"g- 4). Bij embryo\'s met oogstippen zijn de paraglossae ook
^eeds aangelegd.

Bij de poptoestanden herinneren de hypopharynx (fig. 18.
8a) en paraglossae, die slechts zwak gechitiniseerd zijn en
veel minder gedifferentieerd dan bij de larven en imago\'s,
sterk aan den embryonalen toestand. Door de ongelijke
chitiniseering (deels sterk chitineus, deels vliezig) wordt bij
arve en imago de ware vorm gemaskeerd.

De binnenwand van het labium is ook bij de larven en
""ago\'s grootendeels vliezig. Waar hij zich met de komvor-
"«\'ge pharynx vereenigt, liggen op zij 2 dikkere strooken,
^aarover de maxillestekels glijden (fig. 33). Elders in deze
erhandeling worden zij aangeduid als de glijgoten voor de
^l^xillestekels. Links draagt de pharynx zelf een dergelijke
mgoot voor den mandibel (fig. 33), welke gelegen is naast
>e van den linker maxillestekel; zij wordt reeds bij de pop
aangetroffen (fig. 15). Reeds Bohls (1891) heeft die glijgoten
voor de mondstekels beschreven en afgebeeld, later onaf-
van hem Peterson (1915) nog eens.
Mediaan draagt de binnenwand van het labium een diepe

goot, waarin de hypopharynx ligt (fig. 35-37). Deze goot
vormt met een groef aan de achterzijde van de hypopharynx
een kanaal, waardoor het secreet van de aan het basale\' einde
uitmondende labiaalkheren afvloeit. Dit secreet wordt verder
op de glossa geleid en komt dus terecht in de ruimte, be-
grensd door labrum en glossa, waarin de mondstekels zich
bewegen.

De hypopharynx (fig. 83) is een breede uitstulping aan de
basis van het labium en aan den binnenkant daarvan gelegen.
Den waren vorm ziet men het duidelijkst bij de pop en voor-
pop (fig. 18, 18a), waar hij nog niet gemaskeerd wordt door
de sterke chitinisatie, zooals bij de larve en imago. Ook bij het
embryo is de hypopharynx na de omrolling op sagittale door-
snede duidelijk als een puntige uitwas van het labium te zien
(fig. 4). Te oordeelen naar de ligging van labium en hypo-
pharynx ten opzichte van de 3 ganglia van het suboesopha-
geaalg^nglion zou de hypopharynx een uitwas van de man-
dibel- en maxillesternieten kunnen zijn. De spieren, die post-
embryonaal van de hypopharynx naar het labium loopen,
pleiten weer meer voor de opvatting, dat de hypopharynx
een aanhangsel van het labium is.

Dat de hypopharynx werkelijk aan den top een vrij uit-
steeksel is, laat zich in alle goede dwarse doorsneden door
den mondkegel gemakkelijk aantoonen (fig. 36, 37).

Over het aan de voorzijde gevormde pharynxkanaal en het
speekselkanaal aan de achterzijde is in de vorige bladzijden
reeds gesproken. De chitinestrook aan den achterkant der
hypopharynx breidt zich aan de basis uit en vortnt daar 2
korte apodema\'s (fig. 34, 39, 80). waaraan spieren zitten.
Het geheel vormt een Y-vormig chitinestuk. Naar het schijnt
hebben de meeste auteurs slechts deze chitineverdikking be-
schreven, die Jordan (1888) als de 2de hypopharynx, Buffa
(1898) als de epiglottis en Peterson (1915) als „Y-shaped
piece" aanduidt. Bohls (1891) beschrijft de hypopharynx
terecht als een „uitstulping" en noemt de met het labrum en
labium (B. zegt glossa) gevormde kanalen.

Ook heeft Bohls de uitmonding der speekselklieren aan de
basis der hypopharynx en de op de uitmondingsplaats tus-
schen hypopharynx en labium gevormde speekselampuüc,
die door zijn structuur aan een klep- of pompinrichting doet

denken, goed beschreven, Onafhankehjk van hem is deze
inrichting later weer door Peterson (1915) ontdekt, die haar
op grond van ligging, bouw en verband met de speeksel-
kheren voor homoloog houdt met de speekselpomp der Rhyn-
chota, Echter zijn de beide spieren, die zich bij de uitmon-
dingsplaats der speekselklieren aan dc hypopharynx hechten,
zoowel bij de Terebrantia als bij de Tubulifera, veel zwakker
ontwikkeld dan de pompspieren der Rhynchota. Ze ont-
springen niet zooals deze op de apodema\'s der hypopharynx,
maar op de zijranden van de pharynx, die de glijgoten der
maxillestekels vormen (a fig. 33, 72, 80),

Bij de Terebrantia is dc speekselampulle slechts zwak ont-
"^ikkeld (fig, 35). De achterwand wordt gevormd door een
komvormige inzinking van den binnenwand van het labium,
<Iie dunvliezig en dwars gerimpeld is {v fig. 87). In deze kom
past een chitineverdikking, die deel uitmaakt van het Y-vor-
®\'ge chitinestuk der hypopharynx.

De beenen van dit Y-vormige stuk, die bij de Terebrantia
slechts kort (bij de Tubulifera zeer lang) zijn, kunnen waar-
schijnlijk beschouwd worden als de achterste hypopharynx-
horens (vergl, Berlese vol. 1 p. 142).

Volgens Boerner (1904), die ze „Zungenstabchen" of
hlfurae noemt, zijn het chitinestukken. die bij alle insecten
met een normale hypopharynx voorkomen. Bij de Thysanop-
tera dienen ze voor de aanhechting van spieren en zijn op
aoorsnede steeds massief,

2 Kleine spiertjes van dc uitmonding der speekselklieren
naar de zijkanten van de pharynx (achterzijde van dc glij-
Qoten der maxillestekels). Waarschijnlijk kunnen deze spieren
^ergeleken worden met de compressores hypopharyngis van
Jfryllus (Duporte 1920) en de m. hypopharyngis labio-man-
d\'oularis bij Eutermes (Holmgren 1909), daar deze ten op-
\'chte van hypopharynx en pharynx eenzelfde ligging hebben,
ok voor Blatta worden een paar spieren beschreven van dc
"g®^°\'^clingsplaats der speekselklieren naar de pharynx (Hofer

^• 2 Spieren van den top der fuhurae naar het apodema.
at m Hfst. IV als overblijfsel van de achterste tentorium-

instulping geïnterpreteerd is. Ook bij verschillende primitieve
insecten treft men spieren aan, die van het tentorium naar
de basis der hypopharynx gaan, bijv. de retractor hypopha-
ryngis posterior bij Eutermes (Holmgren I.e.), de retractor
hypopharyngis bij Gryllus (Duporte I.e.), bij Forficula spieren
van het tentorium naar de fulturae (Verhoeff 1904).

c. Van bovengenoemd apodema naar de basale hoeken
van het mentum. Ook bij Gryllus en Eutermes worden spieren
aangetroffen van het tentorium naar de basale hoeken van het
mentum.

d. Van de fulturae naar de zijkanten van het mentum. Voor
Gryllus en Eutermes worden geen spieren vermeld, die van
de basis der hypopharynx naar het mentum gaan.

e. Van het mentum dwars door het labium heen loopen
aan weerszij 2 spieren, die breed aangehecht zijn naast de
mediane goot in den binnenwand van het labium (zie ook
fig. 83).

ƒ. Van den proximalen rand van het submentum naar de
basis der glossa loopen mediaan 2 spieren vlak naast elkaar,
(zie ook fig. 83). Mogelijk is deze spier vergelijkbaar met den
levator menti van Eutermes.

Vermoedelijk bewerken deze spieren een sterker krom-
ming van den buitenwand van het labium en werken de
spieren e, die in een richting loodrecht daarop verloopen, als
antagonisten. De spieren a dienen waarschijnlijk om de klep
bij de uitmonding der speekselklieren te openen. De functie
van de spieren b, c en d is niet duidelijk; d werkt misschien
als heffer van het mentum. Daar het labiumapodema zeker
onbeweeglijk is, kan men aannemen, dat c beweeglijk aan het
mentum gehecht is en b aan de basis der hypopharynx.

Het labium van Dinothrips vertoont uitwendig dezelfde
deelen als het labium van Heliothrips. Het submentum heeft
ongeveer denzelfden vorm en draagt ook aan weerszij slechts
1 haar. Het mentum is slechts voor een klein gedeelte gechi-
tiniseerd en door breede vliezige strooken van het submentum
en de glossa gescheiden. Het heeft aan weerszij 4 haren en
draagt mediaan de glossa, op zij de paraglossae en de palpen.
De inwendige labiumwand vormt naast de pharynx weer
glijgoten voor de maxillestekels (fig. 75).

De paraglossae (fig. 28-32) zijn deels vergroeid met de
basale leden der 2-deelige palpen. Zij dragen evenals bij
Heliothrips aan de buitenzijde sterk gechitiniseerde strooken,
die in een scherpe punt uitloopen en wier randen haakvormig
over het labium grijpen. Ter plaatse, waar ze vergroeid zijn
met de palpen, staan 2 bijzonder gevormde haren (zintuig-
baren?), die aan de nader te noemen glossaharen doen
denken.

De glossa (fig. 88, 40, 28-32) is alleen basaal gechitiniseerd
en diep 2-lobbig. De lobben zijn geheel vliezig. In de lobben
loopen 4 eigenaardige chitineharen, die hol zijn en basaal
een dikkeren wand hebben. De 2 buitenste komen aan den
top der glossaslippen ver naar buiten. De glossa, die ook
Voor Liothrips? onderzocht werd, heeft daar geheel denzelf-
den bouw (fig. 65).

Het basale chitineuse deel gaat over in den binnenwand
van het labium en is samengehaakt met het labrum en met
de toppen der maxillen (fig. 40).

Op de voorzijde van de glossa mondt het speekselkanaal
Uit. dat gevormd wordt door een goot aan de achterzijde van
de hyp opharynx, met sterk opgebogen, elkaar rakende wan-
den (fig. 72. 88, 40).

De hypopharynx der Tubulifera vertoont in sagittale door-
sneden (fig. 72) ongeveer denzelfden vorm als bij de Tere-
rantia. De achterwand is sterk gechitiniseerd en verbonden
met krachtige fulturae (fig. 78. 77), die veel langer zijn dan
\'j de Terebrantia. Eenzelfde soort fulturae vindt men bij
iricho-, Oynaiko-, Hoplandro- en Dicaiothrips. Ook Peter-
son (1915) en Boerner (1904) beelden dergelijke fulturae
af voor Cephalothrips yuccae en Acanthothrips nodicornis.
^ Het chitinestuk van de speekselampulle heeft inwendig
nolten en is aan het distale einde voorzien van een uitsteek-
sel, dat met de pharynxkom articuleert (fig. 72).

"et geheel wekt. vooral als men dwarse doorsneden be-
schouwt. den indruk van een soort zuig- of pompinrichting
Om de afvloeiing van het kliervocht te regelen.

Bij de uitmonding der speekselbuizen vindt men kring-
spieren {kr fig. 77, 72). die blijkbaar eenzelfde functie
hebben.

krachtige^spieren (d), die naar het submentum gaan (fig. 76,
77). Door samentrekking van deze spieren wordt de speeksel-
ampulle gesloten, door spieren (6), die van den top der ful-
^turae ongeveer in tegengestelde richting naar den kopwand
loopen, weer geopend. Waarschijnlijk dragen daartoe ook de
2 spieren bij, die van de uitmondingsplaats der speekselklie-
ren naar de glijgoten der maxillegoten loopen en die onge-
twijfeld homoloog zijn met de spieren a der Terebrantia
(fig. 72).

Behalve deze 3 paar spieren vindt men in het labmm van
Dinothrips nog 3 paar kleine spieren n.l. één paar e van het
submentum (mediaan) naar de zijden van de hypopharynx
(fig. 72, 75), één paar (ƒ) van het submentum (oorsprong
bij de vorige) naar de basis der paraglossae of labiaalpalpen
(fig. 72, 76). Daar deze spieren in een lange pees uitloopen,
kan de insertie in coupes niet met zekerheid bepaald worden.
Deze beide spieren (e en f) vindt men in dwarse doorsneden
van den mondkegel onder de hypopharynx gelegen (fig. 76).
Verder loopt er één paar spieren (c) zijdelings van de basale
hoeken van het submentum naar die van het mentum.

Het is moeilijk om deze 6 paar spieren met de 6 paar van
de Terebrantia te vergelijken .De homologa van de spieren
a der Terebrantia vindt men gemakkelijk (zie boven). De
spieren van de fulturae naar het submentum zouden vergele-
ken kunnen worden met de onder d genoemde labiumspieren
der Terebrantia, die aan den top der fulturae met de spieren
b, die van de zijden der hypopharynx naar het submentum
met e (?), die van het submentum naar de paraglossae (la-
biaalpalpen) met [; de spier zijdelings in het submentum is
zeker homoloog met c.

Wanneer de vergelijking juist is, zijn echter d en e bij de-
Terebrantia aan het mentum, bij de Tubulifera aan het sub-
mentum gehecht.

Het verschil in labiummusculatuur bij de beide suborden
hangt waarschijnlijk samen met een verschil in functie. De
zoo buitengewoon krachtig ontwikkelde spieren d van de
fulturae naar het submentum hebben zeker nog een andere
functie dan het sluiten van de speekselampulle; zij zijn de
dikste spieren in den kop. Misschien bewerken zij een of
andere beweging van den mondkegel, of zijn zij antagonisten

van de pharynxdilatatores. De kringspieren {kr. fig. 72, 77y
zo^en de afvloeiing van het speeksel reeds kunnen regelen.

De voorzijde van de hypopharynx vormt, evenals bij de
terebrantia, met het labrum het pharynxkanaal (fig. 73).
Bij Dinothrips is dit kanaal komvormig verwijd en door een
nauwe opening afgesloten van de komvormige pharynx (fig.

^^^^ opening wordt gesloten door een zeer sterk ont-
wikkelde lip van het labrum (fig. 72, 40). De komvormige
verwijding van het pharynxkanaal is distaal scheef afgesne-
en (fig. 79) j^g linkerzijde loopt in een gootvormige punt
Uit, die tusschen de samengehaakte maxillestekels steekt.

Dij de larven van Dinothrips werden in bouw van het
a mm, glossa, hypopharynx en pharynx geen noemenswaar-
dige verschillen met de imago gevonden.
^ Van meer belang zijn de 3 popstadia, zooals reeds bij de
espreking der mondstekels gebleken is. Bij de pupa van het
ziet men duidelijk de glossa als een mediaan 2-
Dig aanhangsel en daarnaast de paraglossae (fig. 23); de
a lumtasters zijn als korte stompjes aangelegd. Het geheel
ermnert door zijn 2 paar lobben aan het labium van Blatta
e-d. primitieve Pterygoten.

lum. die zich naar voren over de middellijn van de hypo-
^^arynx als een goot voortzet. Deze kom wordt aan de bo-
«\'eS bedekt door een deksel of operculum, het pharynx-
^ se . Een stel zeer krachtige spieren, de pharynxspieren,
jn aan dat deksel vastgehecht en breiden zich waaiervormig
zwlkk " ^^"tralen kopwand en kruin (frons) uit. een stel
^ kere spieren ontspringt aan den basalen rand van het

labrum (fig. 81, 83). De pharynxspieren vormen de hoofd-
massa van de kopmusculatuur.

Het pharynxdeksel zet zich distaal als een chitinestrook
over den binnenwand van het labrum voort en vormt zoo-
doende met de bovengenoemde goot op de hypopharynx het
pharynxkanaal („Saugrohr", Bohls). Het operculum en de
pharynxkom zijn op de randen stevig met elkaar verbonden.

Naast de pharynx hggen glijgoten voor de maxillestekels,
op de pharynx één voor den mandibel (fig. 33, 75).

Door een sterke chitinisatie van den binnenwand van het
labrum wordt aan de rechterzijde een steunarm {pharynx-
arm) gevormd van den rechter labrumhoek naar de pharynx
(pha fig. 33, 39). Doordat links tusschen labrum en maxille
de mandibel ligt, volgt daar geen aansluiting en blijven de
inwendige wanden vliezig.

Het opzuigen van plantensappen geschiedt door contractie
van de pharynxspieren, waardoor het operculum hoog opge-
licht en de pharynx sterk verwijd wordt. Bij het ontspannen
der dilatatores sluit de pharynx zich weer van zelf door de
elasticiteit van de chitine. Deze bewegingen kan men bij de
pas geboren larve van Heliothrips, die geheel doorschijnend
is, gemakkelijk zien, als men de levende larve in water of ver-
dunde glycerine onderzoekt.

Het is aannemelijk, dat bij het omhoog trekken van het
operculum de toegang tot den oesophagus wordt afgesloten,
zoodat geen vloeistof uit den darm opgezogen wordt en dat
omgekeerd bij het dalen van het operculum de pharynx vóór
gesloten wordt, zoodat de opgezogen vloeistof niet terug kan
vloeien.

Inderdaad blijken bij de Terebrantia sluitinrichtingen bij de
toe- en afvoeropening van de pharynx te bestaan.

De klep op de grens van pharynx en pharynxkanaal is
reeds in Hfst. V beschreven.

Op de grens van pharynx en oesophagus vindt men aan
de ventrale zijde een halven chitinering of beugel, die eenigs-
zins beweeglijk met de pharynx verbonden is (fig. 39, 84).
Die beugel werd ook waargenomen bij de imago\'s van Cory-
nothrips en Frankliniella en bij de beide larfstadia van Helio-
thrips. Echter ontbreekt hij bij de pop en voorpop van Helio-

thrips. Ook bij de Tubuhfera (vergl. fig. 72) heb ik er tever-
geefs naar gezocht, hoewel Peterson (1915). die dezen beu-
gel voor het eerst beschreef (als „transverse area of the
pharynx"), hem ook afbeeldt voor Cephalothrips.

Boven dezen beugel loopen bij Hehothrips 2 duidelijk dwars
gestreepte kringspieren (fig 83-86), daarachter boven den
oesophagus nog 4-7 andere, waarbij echter geen dwarsstree-
ping aangetoond kon worden, zoodat hun spierkarakter niet
vast staat. Ook bij de larve van Frankliniella werden een
aantal van die kringspieren waargenomen. Vermoedelijk kun-
nen deze kringspieren den darm afsluiten (vergl. fig. 84 met
85). Mogelijk werkt daarbij de beweeglijke beugel mee. Ook
Peterson meent in dien beugel een soort klep te moeten zien.

De oesophagus vertoont bij den overgang in de pharynx
eenige dwarsrijen van fijne chitinetandjes. Vooral bij oudere
poppen kan men die duidelijk zien achter de imaginale
pharynx.

De pharynx draagt bij Selenothrips aan de achterzijde een
paar kanaaltjes, die zich schuin door den pharynxwand schij-
nen voort te zetten {ka fig. 39). Het is niet uit te maken, of
die kanaaltjes werkelijk den pharynxwand doorboren. Ook bij
Heliothrips komen zij voor, wellicht ook bij Frankliniella; bij
Corynothrips en de Tubulifera werden zij niet gevonden. Bij
de larven van Heliothrips komen zij wel, bij de pop en de
voorpop niet voor.

Peterson. die het eerst de aandacht op die kanaaltjes ves-
tigde, meent, dat de organen, die hij „kopklieren" genoemd
heeft, en die volgens hem door nauwe buizen onderling ver-
bonden zijn, hun inhoud door deze kanaaltjes in de pharynx
storten. Het is echter zeer aan twijfel onderhevig, of de weef-
selmassa\'s, die Peterson kopklieren noemde, werkelijk uit
klierweefsel bestaan. Peterson, die in bedoeld weefsel geen
lumen en geen celgrenzen kon vinden, zegt: „this tissue, as
far as can be determined, is of a glandular nature", maar er-
kent zelf reeds, dat „lts histological structure Is different from
that of the thoracic glands".

De kliermassa, die Peterson in den mandibel ziet. Is zeker
niets anders dan de matrix daarvan. De klieren boven de
pharynx gelijken histologisch sterk op de mandibelmatrix,
maar ook op de schorscellen van het cerebraalganglion. De

wecfselmassa, die onder de pharynx hgt, is waarschijnhjk
niets anders dan de matrix van de pharynx en hypopharynx.
Het weefsel bestaat nl. uit dezelfde hooge epitheliumcellen,
die elders in de hypodermis optreden, waar veel chitine ge-
vormd wordt. De protoplasma-uitloopers strekken zich uit tot
aan de punt van de hypppharynx. Waarschijnlijk is het dus
juister om de „kopklieren" te beschouwen als differentiaties
van de hypodermis van den kop en zijn aanhangsels, gevormd
op plaatsen waar veel chitine gevormd moet worden (pha-
rynx, hypopharynx, mondstekels) of als overblijfsels van em-
bryonaal weefsel, dat een aanhangsel gevormd heeft, en van
waaruit bij de gedaanteverwisseling de nieuwvorming plaats
heeft (maxille, labrum). In overeenstemming met deze op-
vatting worden de „headglands" van Peterson hier aange-
duid als histoblasten.

De histoblast onder de pharynx hangt samen met 3 kleinere
aan de basis der hypopharynx, die waarschijnlijk met de vor-
ming van het Y-vormige chitinestuk in verband staan. In het
oog vallend zijn 2 paar groote histoblasten boven de pharynx,
die men bij de Terebrantia in alle ontwikkelingsstadia aan-
treft. Het meest dorsale paar hangt met den bovengenoemden
pharynxhistoblast samen. Zij schijnen een rol te spelen bij de
vorming van het operculum en de daaraan bevestigde peezen.
Met het voorste ventrale paar hangt een dergelijke massa in
het labrum samen. Aan de basis der mondstekels komen der-
gelijke histoblasten voor. Ook ligt er één in de maxille.

Een samenhang van den histoblast onder de pharynx met
de genoemde pharynxkanaaltjes heb ik niet kunnen vaststel-
len, evenmin als de dunne buizen, waardoor volgens Peterson
de verschillende histoblasten („headglands") zouden verbon-
den zijn.

Buffa (1898) schijnt de histoblasten in het labium, labrum
en boven de pharynx als ganglia te beschouwen (vergl. zijn
fig. 25), die van den mandibel noemt hij „organo di nutri-
zione". In verschillende preparaten van Heliothrips en Frank-
liniella heb ik een zenuw kunnen waarnemen, die van een aan
den slokdarmring grenzende afdeeling van het cerebraal-gan-
glion naar de dorsale histoblasten loopt. Daar deze zenuwen
in hun oorsprong en loop overeenkomen met de frontaalzenu-
wen van Dinothrips (zie Hfst. XI), die naar een boven de

pharynx gelegen ganglion frontale gaan en dit ganglion bi)
de Terebrantia niet te vinden was, is het mogelijk, dat dit met
de dorsale histoblasten versmohen is en deze deels uit zenuw-
elementen bestaan. Echter werd bij Dinothrips waargenomen,
dat ook de mandibelhistoblast van een zenuwtak voorzien
wordt en toonde Hoffmann (1908) voor Tomocerus aan dat
de mandibel- en maxillematrix met een zenuw in verband
staan. Uit de innervatie mag dus nog niet afgeleid worden,
dat de heele histoblast uit gangliëncellen bestaat en als een

Pharynxspieren. Den loop der pharynxspieren kan men
het best volgen in dwarssneden. Voor de peezen aan de be-
weeglijke uiteinden moet men ook frontaal- en sagittaalsne-
den totaalpreparaten en soms KOH- en pluispreparaten ge-
bruiken. Seleno- en Heliothrips hebben in alle ontwikkelings-
stadia dezelfde pharynxspieren. Dit geldt trouwens voor alle
kopspieren. Voor Corynothrips en Frankhniella geldt, voor
zoover nagegaan is, hetzelfde en zijn de spieren identiek met

Bij sommige poppen en voorpoppen ziet men de pharynx-
spieren in sterk samengetrokken toestand en met de pharynx
slechts door lange peesachtige draden samenhangen. Blijkbaar
is dit een voorbereiding voor de vervelling, waarbij het heele
stel pharynxspieren zich van den kopwand en het pharynx-
deksel moet losmaken.

Men kan zoowel bij de Terebrantia (fig. 83) als bij de Tu-
bulifera (fig. 72) 3 groepen van pharynxspieren onderschei-
den, een voorste groep dia. van den basalen rand van het
labrum naar de klep aan den ingang van de pharynx, een mid-
delste groep dim. de eigenlijke zuigspieren, die op den ventra-
len kopwand en de kruin ontspringen en zich aan het opercu-
lum hechten, en een achterste groep dip, die aan den uitgang
van de pharynx insereert. Echter is de laatste groep bij beide
suborden niet homoloog en zijn de achterste dilatatores bi, de
Terebrantia (fig. 83 f.) waarschijnlijk in een ophangband
voor den oesophagus veranderd door het verhes van hun con-

Eidmann geeft een goed overzicht van de pharynxspieren
van Blatta, Berlese (vol. I, p. 731) een algemeen schema.

Waarschijnlijk komt de middelste groep van de Thysa-
noptera, die verreweg de omvangrijkste is, overeen met de
„faringeale primo" van Berlese en de groep dph 2 van Eid-
mann, die zij als de voornaamste dilatatores beschrijven en die
aan het frons (prefrons-Berlese) ontspringen. De voorste
groep komt vermoedelijk overeen met de „epifaringeale" van
Berlese en de groep dpi van Eidmann. Zij behooren eigenlijk
tot de labrummusculatuur. Dorsale dilatatores naar het occiput
en ventrale naar het tentorium ontbreken bij de Thysanop-
tera. Wat de ventrale betreft, is dit begrijpelijk, daar de ge-
heele ventrale zijde van de pharynx gechitiniseerd is.

De middelste groep, de eigenlijke pharynxspieren, bestaat
bij de Terebrantia uit 6 paar spieren (fig. 81-83).

a) Oorsprong mediaan dorsaal tusschen het ongepaarde
ocel en de verbindingslijn der antennen.

c) Oorsprong naast de mediale zijde van het facetoog
(meer caudaal dan fc). Deze spieren zijn op dwarse doorsnede
ongeveer 2 X zoo groot in oppervlakte als a en b.

De paren a, 6 en c vereenigen zich ongeveer ter hoogte van
de tentoriuminstulpingen (Heliothrips) of iets lager (Seleno-
thrips). Na hun vereeniging loopen zij uit in een plaatvor-
mige, donker gekleurde pees (fig. 84-86). In sagittale coupes
ziet men, dat de bundels a en 6 zich elk weer in 4-5 kleinere
bundels splitsen, die zich waaiervormig uitbreiden.

d) Oorsprong in hetzelfde parasagittale vlak als c, maar
veel lager (pngeveer in het vlak, dat door den caudalen rand
der facetoogen gaat).

De bundels d en e loopen ventraal van de groep a 6 c en
vereenigen zich lager dan deze in een peesmassa, die uit een
groep evenwijdige draden bestaat, welke zich vóór de pees
der groep abc aan het pharynxdeksel hechten (fig. 84 p2).

Ter weerszijde splitsen zich echter een aantal vezels ai, die de
pees abc (pi) kruisen en zich achter aan het operculum
hechten (ps). Blijkens de sagittale doorsnede, die Peterson
voor Heliothrips femoralis afbeeldt, bestaat daar dezelfde toe-
stand als bij Selenothrips rubrocinctus en Heliothrips hae-
morrhoidalis.

f) De achterste groep bestaat uit zeer dunne vezels, waar-
aan alleen bij pas uitgekomen imago\'s of oudere poppen spo-
ren van dwarsstreeping zijn te herkennen. Zij loopen van de
scherpste kromming van den oesophagus door het cerebraal-
ganglion heen naar het achterste ocel. Waarschijnlijk func-
tioneeren deze spieren niet meer en dienen ze als ophangband
voor den slokdarm.

De pharynx is ongeveer gebouwd als bij de Terebrantia.
De komvormige achterwand is minder gewelfd, het lumen ligt
ongeveer in het verlengde van dat van den oesophagus. De
pees der zuigspieren eindigt in een dikke chitineprop. De la-
brumwand, die aan de rechter maxille grenst, is ook hier ver-
dikt, maar vormt geen eigenlijken pharynxarm (fig. 75).

De halve chitine-ring aan het einde der pharynx was bij
geen der onderzochte Tubuliferen te vinden. Ook ontbreken
op die plaats kringspieren rondom den oesophagus. Mogelijk
wordt bij Dinothrips de uitgang van de pharynx eenvoudig
gesloten, doordat de vliezige benedenwand tegen het achterste
gedeelte van het operculum, dat een bijzonderen vorm heeft,
aangezogen wordt (fig. 72).

De histoblasten zijn bij de Tubulifera veel minder ontwik-
keld dan bij de Terebrantia, bij oudere imago\'s is er vrijwel
niets van te vinden. Goed ontwikkeld zijn zij bij de poppen.

De pharynxspieren werden onderzocht voor de imago van
Dinothrips. De spieren, die met a en b van Hehothrips over-
eenkomen, zijn gemakkelijk t^ vinden. Het paar a is mediaan,
dorsaal, aan de kruin gehecht, tusschen de ocellen, het paar
b mediaan, ventraal, ongeveer op dezelfde hoogte. Een 3de
paar ontspringt ventraal terzijde van h. ongeveer 30-40 p
onder den caudalen rand der facetoogen. Misschien komen zij
overeen met de spieren c der Terebrantia: zij zijn echter zwak-
ker dan a en 6.

facetoogen en het tentorium. Zij gaan ter hoogte van de ten-
toriuminstulping in een pees over. Op die hoogte treedt ook c
met die pees in verbinding. Een 4de paar spieren d ontspringt
bij het tentorium en is rechts zelfs daaraan gehecht. Ook deze
spieren vereenigen zich met de gemeenschappelijke pees van
a, b en c. Vermoedelijk zijn deze spieren d te vergelijken met
de groepen d en e der Terebrantia; ook daar is de rechter e
aan of naast het tentorium aangehecht.

Een paar spieren, die achter aan de pharynx insereeren
{dip fig. 72), ontspringen ventraal aan het frons op korten
afstand van den rand daarvan (ongeveer 70-80 ju). Zij krui-
sen de pees van a b c en d onder een scherpen hoek. Bij de
Terebrantia ontbreken deze spieren.

Een ophangband, die van de scherpste kromming van den
oesophagus door het cerebraalganglion heenloopt, is ook aan-
wezig. Hij gaat naar het achterste paar der middelste pha-
rynxspieren.

Bij Hoplandrothrips komen (voor zoover aan totaalprepa-
raten waar te nemen is) dezelfde pharynxspieren voor als bij
Dinothrips. De pharynxspieren a, b, c en d beschrijft Bohls
ook bij de door hem onderzochte Phloeothrips pedicularius, de
achterste dilatatores, die naar den fronsrand loopen, eveneens.
Er is reeds op gewezen, dat B. verkeerdelijk de mediale ma-
xilleprotractores voor pharynxspieren heeft aangezien. Peter-
son beeldt voor Cephalothrips in zijn fig. 59 de spieren a, b en
d (?) en de achterste dilatatores af.

Bijna alle onderzoekers van de monddeelen der zuigende
insecten hebben gepoogd een verklaring van hun werking te
geven. In de meeste gevallen berust die verklaring echter uit-
sluitend op de anatomie der onderzochte deelen (vergl. Mayer
1875, Folsom 1899, Davidson 1914, Tower 1914, Awati
1914, Grove 1919). Slechts zelden heeft men de levende in-
secten waargenomen, terwijl zij hun monddeelen gebruikten,
en de steekwonden nader bestudeerd. Aan directe waarne-

mingen bij zuigende insecten zijn dan ook groote bezwaren
verbonden (monddeelen verborgen, te klein, chitine te on-
doorzichtig enz.). In enkele gunstige gevallen, zooals bi, de
blad- en schildluizen, is de werking der monddeelen op grond
van de steekwonden uitvoerig nagegaan (Büsgen 1890 Zwei-
geit 1915 e.a.). In de laatste jaren, nu gebleken xs dat zui-
gende insecten plantenziekten kunnen overdragen, heeft men
ook beproefd om de zuigende insecten in situ te fixeeren

Wat de Thysanoptera betreft, heeft men zich ook grooten-
deels op de anatomie der monddeelen verlaten.

Jordan (1888) zegt. dat de vreetplekken geen eenvoudige
steekwonden zijn, maar dat de epidermis er ruw en afge-
schaafd uitziet. Hij veronderstelt, dat de scherpe punten en
hjsten aan de uiteinden van labrum, maxille en labium als
schaafwerktuigen dienen. Deze opvatting kan voor,het abium
en de maxille niet juist zijn. De maxilletoppen liggen altijd in
den mondkegel verborgen, de punten en lijsten dienen voor
samenhaking met andere deelen. De top van het labmm heeft
qeen harde deelen. die als schaafwerktuig kunnen dienen.

Jordan meent, dat de ongepaarde stekel voornl. dient om
het blad te doorboren en de gepaarde stekels voor het op-

Vokens Bohls (1891) kan er bij de Tubulifera geen sprake
zijn van de afschaving, die Jordan voor Thrips beschrijft. Uit-
voerig gaat hij in op het uitstulpingsmechanisme van den on-
gepaarde« stekel van Phloeothrips (zie beneden). Ook B
Lent dat de ongepaarde stekel voornl. als boororgaan werkt
en de zwakkere gepaarde stekels in de aldus gemaakte

"\'peterson (1915) geeft op grond van den bouw een ver-
klaring van de werking der pharynx..

Meer gegevens over de wijze van voedselopname, speciaal
over de vreetplekken, verschaft ons de litteratuur over scha-
delijke insecten, waarvan er hier enkele aangehaald mogen

„particles of leaf tissue are torn or rasped off, and swallowed.
The writer has frequently seen such particles cast out with
the excrement". „On the onions it chafes off the epidermis
from the green leaves, therefore causing them to dry out
whiten and frequently die."

Volgens Russell (1912) zou ook Heliothrips fasciatus het
blad weefsel afschrapen. Horsfall en Fenton (1922) geven
van het ontstaan der afgeraspte plekken, veroorzaakt door
Thrips tabaci e. a., een verklaring, die waarschijnlijk juister
is. Het zijn „silvery patches which look as if the tissue had
been rasped off at these points. A close examination, however
reveals the fact that at these spots the leaf epidermis has been
punctured by the proboscis of the insect and all contents
beneath sucked out, causing the leaf to collapse and the
epidermis to become sunken in."

Over ingezonken plekken, veroorzaakt door Frankliniella
intonsa Tryb., spreekt ook van Eecke (1922).

Foster en Jones (1915) beschrijven het zuigen van Taenio-
thrips pyri Daniel als volgt: „In feeding, as observed by aid
of a hand lens, both adults and larvae exhibit an up- and
down motion of the head combined with a forward motion
which might be properly termed rooting."

Het zuigen van Selenothrips werd door mij bestudeerd door
haar in een kleine glazen cel op een verticaal bladstukje te
plaatsen. Men ziet zoowel de larve als het volwassen insect
met den top van den mondkegel dicht langs de bladopper-
vlakte voortloopen. Wanneer zij beginnen te zuigen, zakken
zij iets dieper in de voorpooten door, strekken de achterste
een weinig en heffen het achterlijf, dat omhoog gebogen ge-
dragen wordt, nog hooger op. Men ziet dan, dat de top van
den mondkegel voortdurend verplaatst wordt, ongeveer eens
per seconde, en dat daarbij telkens een korte knik met den
kop gegeven wordt. Wanneer de thripsen van het blad af-
dwalen en op het glas terecht komen, ziet men, hoe zij aan-
vankelijk met die bewegingen doorgaan en de mondstekels
in het glas pogen te boren. Op de hand heb ik meermalen
hun steken gevoeld.

Het knikken met den kop wordt blijkbaar veroorzaakt,
doordat de mandibel met een stoot van den kop door de
epidermis geboord wordt. De mandibel der Terebrantia is,
zooals tevoren beschreven is, een vrijwel rechte stekel, die
met zijn basis vastzit op het vereenigingspunt van de lijst
naar het linker tentorium met de lijst langs den fronsrand
(fig. 42). De mandibel heeft geen hefboom en protractor-
spieren, zooals de maxillestekel.

Men neemt waar, dat bij het doorboren van het blad de
mondkegel in de richting der as een weinig ingedrukt wordt,
en ziet, dat de achterwand van het labium bij eiken knik
naar buiten buigt en het vlies tusschen labrum en frons naar
binnen. Deze bewegingen worden wellicht door de werking
van de labrum- en labiumspieren (f en c) nog versterkt.
Daar het labrum met zijn rechter basalen hoek beweeglijk
aan het frons bevestigd is, (fig. 81, 39) zal contractie der
labrumspieren een draaiing van het labrum veroorzaken, wat
door de aanwezigheid van het vliezige gedeelte tusschen la-
brum en frons, en op de linker maxille, mogelijk is. De labium-
spieren e zouden, voor zoover de mondkegel zelf niet genoeg
veerkracht bezit, dezen weer kunnen strekken. Daar men bij
deze waarnemingen slechts een zwakke vergrooting kan ge-
bruiken (50-100 x), is het niet mogelijk tijdens het zuigen
de beweging der mondstekels te volgen.

De vreetplekken van Selenothrips kan men bij kweek-
proeven gemakkelijk bestudeeren aan den bovenkant van
de bladen van Mangifera indica en Terminalia catappa. De
grijze vlekken komen daarbij scherp uit op het donkergroene
gladde blad. Voor Heliothrips is de bovenkant van koffie-
bladen om dezelfde reden zeer geschikt.

Bij versche vreetplekken van Heliothrips op bladen van
Liberiakoffie wordt het volgende waargenomen:

1. Groote grijsgele vlekken. Bij microscopisch onderzoek
(van boven bezien) blijken deze uitsluitend afgestorven epi-
dermiscellen te bevatten. Echter zijn niet alle leeggezogen;
vele (ongeveer de helft) hebben een bruinen inhoud, die blijk-
baar uit dood protoplasma bestaat. 2. Bij een 20- tot 50-malige
vergrooting ziet men rondom deze groote vlekken nog een
groot aantal grijsgele puntjes ,die ook uit doode epidermis-
cellen of kleine groepjes daarvan bestaan.

Aan een reeks microtoomdoorsneden (dwars, 5 en ju)
van een versch blad van Coffea liberica, waarop aan den
bovenkant gedurende één dag een aantal volwassen exetu-
plaren van Heliothrips haemorrhoidahs gezogen had, werd
het volgende vastgesteld. Epidermiscellen 12-15 fx hoog.
Steekwonden hier en daar als nauwe kanaaltjes zichtbaar.
Vele cellen met bruinen inhoud. Van de rij palissadecellen
daaronder (±40// hoog) zijn vele leeg gezogen, wat dadelijk
opvalt door het ontbreken der bladgroenkorrels. Echter heeft
geen dezer cellen, of slechts een heel enkele, een bruinen in-
houd. De volgende rij pahssadecellen, die meer 50 fx onder
de oppervlakte ligt, is geheel intact. Blijkbaar wordt het
voedsel dus in dit geval in hoofdzaak geput uit de rij palissa-
decellen, die vlak onder de epidermis ligt en worden de stekels
niet verder dan 50 fx uitgestulpt, wat met andere waarne-
mingen in overeenstemming is (zie p. 42 en 51).

De bladgroenkorrels zijn ongeveer 3 fx groot. De door den
3 fx dikken mandibel gemaakte wond zou dus juist wijd ge-
noeg zijn om deze door te laten. Door hun plasticiteit kunnen
de levende chlorophylkorrels vermoedelijk nog wel door
nauwere openingen gaan. Het opzuigen geschiedt waarschijn-
lijk in het kanaal, gevormd door de tegen elkaar liggende
maxillestekels of langs de groeven daarvan. Bladstukjes, zoo-
als Quaintance beschrijft, heb ik in den darm en de excre-
menten van Heliothrips nimmer aangetroffen. Dat deze
daarin zouden voorkomen, is heel onwaarschijnlijk, daar een
epidermiscel van Coffea reeds 25 fx middellijn heeft en het
nauwe pharynxkanaal onmogelijk kan passeeren.

3. Reeds met de loupe (6 x) ziet men bij spiegehng van het
licht op den glimmenden bovenkant van het koffieblad een
groot aantal putjes, die den indruk maken alsof er met een
fijne naald in geprikt is. Deze putjes hebben een middellijn
van ongeveer 50—60 fx en omvatten 4—6 epidermiscellen.
Men vindt 50 of meer van die putjes per mM^. Vermoedelijk
ontstaan zij, doordat de top van den mondkegel de leeg-
gezogen epidermiscellen geheel ingedrukt heeft (de top van
het labrum is d: 20 /x breed, aan de basis 30 jx).

Als men dunne coupes maakt van de vreetplekken. even-
wijdig aan de epidermis, kan men de door de mondstekels in
de epidermis gemaakte openingen duidelijk herkennen. Zij

\'zijn 1-2 f. in middellijn, recht- of driehoekig en vaak mm
of meer stervormig. Daar de mandibel reeds 3 dik is moeten
zij aanvankelijk wijder zijn. BlijTcbaar sluiten zy zich weer
grootendeels na het terugtrekken der mondstekels; ook de

werd genoteerd 17X1 gaatje. 16 X 2 gaatjes 7 XJjaat^.
Men zon kunnen aannemen, dat in het laatste geval alle 3
mondstekels tegelijk door een epidermiscel Omboord warem
Veel aannemelijker schijnt mij. dat het doorboren door den
mandibel geschiedt, zooals reeds Jordan en Bohls verouder
stelden, en dat de zwakkere gootvormige

langs en er tegen steunende, naar binnen ghjden en den cehn-
houd opzuigen. De mandibelstekel is bij alle Thysanoptera
rolrond ook bij de nader te bespreken Tubuliferen met hand-
vormige maxillestekels en blijft dus steeds zijn karakter van
boororgaan behouden. De maxillestekels zijn steeds gootvor-

Zimmermann (1901) is, voor zoover mij bekend .s^ de
eenige schrijver, die de anatomie ^er thripsvUkken door
middel van coupes onderzocht heeft. Hij beschrijft o.a. de
vlekken, die een soort thrips. zeer waarschijnlijk Hehothrips
haemorrhoidalis, op den boven- en onderkant van de bladen
van Coffea liberica maakt, De epidermiscellen worden leeg-
gezogen en vullen zich met lucht. Aan den buitenkant ver-
toonln zij meestal 2-4, soms 6-7 kleine gaatjes, die een
onrege Jtigen omtrek hebben. De cellen onder de epidermis-
cellen blijven volgens Z. geheel intact. Hij nam waa dat het
subepidermale parenchym soms de leege epidermiscellen weer

""^Door kweekproeven werd uitgemaakt, dat bij Selenothrips
tijdens den larvetoestand gemiddeld 5 mM= zuigvlek per dag
gemaakt wordt, door de imago\'s ongeveer 6 X zooveel. Voor
L bladen van Mangifera indica werden ƒ0-1000 aange-
stoken epidermiscellen per mM\'^ geteld. Wanneer men aan-
neemt, dat gem. 1 cel per sec. aangestoken wordt zouden
voor een maximum per dag van 30 zuigvlek 3,3-8,3

uur (12000—30000 steken) noodig zijn. Men ziet Selenothrips
dan ook voortdurend met de voedselopname bezig. Door
kweekproeven bleek, dat de larven en imago\'s ten hoogste

Bij het plaatsen van poppen en voorpoppen op versche
bladen, heb ik nooit zuigvlekken kunnen waarnemen. Zooals
de anatomie bewijst, zijn de mondstekels wel in aanleg aan-
wezig, maar in zoodanigeii toestand, dat zij zeker niet voor
het doorboren van het bladweefsel kunnen dienen. Frankli-
nothrips tenuicornis Hood, die zich vóór het verpoppen een
cocon spint (Reyne 1920) en Frankliniella insularis Franklin.
die zich in den grond verpopt, kunnen in den poptoestand
zeker geen voedsel opnemen.

Wat het mechanisme der mondstekels betreft, moet men
zich, afgezien van hetgeen boven meegedeeld is, op de ana-
tomie verlaten. De maxillestekels worden ongetwijfeld door
de protractores naar buiten gestooten en door de retractores
weer teruggetrokken. Zij glijden daarbij met hun achterzijde
door de reeds beschreven glijgoot (fig. 33) naast de pharynx.
Distaal wordt hun baan bepaald door den labrumtop (fig. 27).
Voor den mandibelstekel geldt hetzelfde. De volumineuze
kher, die zijn vocht boven in de glijgoot uitstort, vergemak-
kelijkt misschien het glijden van dien stekel. Naast de maxille-
stekel-zakken werden bij Dinothrips dergelijke, maar veel
zwakker ontwikkelde, klieren gezien.

Hoewel ik Gynaikothrips tot het verkrijgen van embryo\'s
ongeveer een jaar lang gekweekt heb, heb ik helaas verzuimd
om bij dit op bladen levend Tubuliferon speciale waarnemin-
gen over de voedselopname te doen. Bij Trichothrips pini, die
later in Nederland verzameld werd onder eikenschors, bleken
dergelijke waarnemingen onmogelijk te zijn, daar deze thrips
zeer hchtschuw is en blijkbaar alleen in het donker zuigt, als
zij tusschen schors en hout zit.

Voor zoo ver waargenomen is, zuigt Gynaikothrips op een
andere manier dan Selenothrips. Deze thripsen leven in de
natuur in zakvormige gallen op de bladen van Casearia sp.
en voeden zich daar blijkbaar met het sappige weefsel van de
gal. Echter kan men ze ook gemakkelijk op galvrije bladstuk-
ken kweeken. De vreetplekken doen zich voor als ingezonken
plekken in het bladweefsel, soms ook op den bladsteel en ner-

ven. Later sterft het bladweefsel op die plekken meestal af.
Bij jonge bladen werd eens waargenomen, dat daarin gaatjes
gemaakt werden. Gynaikothrips neemt zeker veel minder
voedsel op dan Selenothrips; het aantal excrementdruppels is
ook veel geringer. Zij schijnt den mondkegel slechts zelden te
verplaatsen, wat, gezien haar gewoonte om in gallen te le-
ven, begrijpelijk is.

Voor zoover ik het zuigen van Gynaikothrips heb waarge-
nomen, was er niets te bespeuren van het voortdurend knik-
ken met den kop, zooals bij Selenothrips.

De bouw van den mandibel der Tubuhfera wijst er op, dat
deze niet zooals bij de Terebrantia door een stoot van den
kop in het blad gedreven kan worden (fig. 67, 68). Wanneer
de mandibel ingetrokken is, vormt het basale deel bij de larve
een rechten hoek met den eigenlijken stekel. Bij de imago is
die hoek nog kleiner en de stekel vrij sterk gekromd, zoodat
de punt ongeveer evenwijdig loopt aan het basale deel. Bij
uitstulping wordt de hoek tusschen basale deel en stekel stom-
per en de mandibel min of meer gestrekt, m. a. w. het basale
deel werkt op dezelfde wijze als de hefboom der maxille-
stekels.

De vraag is echter, hoe die uitstulping van den mandibel
geschiedt. Protractorspieren, die het basale deel bewegen,
ontbreken. Bohls, die de afwezigheid daarvan ook bij Phioeo-
thrips constateerde, meent, dat de uitstulping veroorzaakt
wordt door het drukken van de pharynx met de daaraan be-
vestigde glijgoot tegen den stekel. Deze drukking zou bewerkt
worden door een voorwaartsche beweging (verticaal-plaat-
sing) van den mondkegel, veroorzaakt door samentrekking
van de mediane maxilleprotractores (die B. voor pharynx-
spieren houdt) en de mediale labrumretractores. De veerende
werking van den mondstekel zou den mondkegel weer in zijn
oorspronkelijken stand terugbrengen.

Bij de imago van Dinothrips vindt men echter sterke aan-
wijzingen, dat ook de linker labrumspier tot de uitstulping
van den mandibelstekel bijdraagt. Deze krachtige spier {U-
fig. 67) is aan den sterk verdikten labrumhoek (o) gehecht,
welke een kom draagt, waarin het knopvormige uiteinde van
den mandibel rust (fig. 67, 71). Het basale deel van den man-
dibel is, behalve aan de linker maxille (fig. 70), blijkens sa-

gittale coupes en pluispreparaten met een krachtig vlies aan
den fronsrand gehecht (fig, 67). Samentrekking van ge-
noemde spier zal noodzakelijk tot gevolg hebben, dat de ver-
dikte labrumhoek het basale deel van den mandibel draait om
den verdikten fronsrand en daardoor den stekel uitstulpt.
Daarbij komt nog, dat de pees van genoemde spier zich in een
breed vlies {pv fig. 67) langs den inwendigen labrumwand
uitbreidt en achter aan den top van de glijgoot vastgehecht
is (ook bij Gynaiko- en Hoplandrothrips). Daardoor zal bij
het aantrekken van de pees deze glijgoot over de mandibel-
kromming getrokken worden.

Bij de larven van Dinothrips is de linker labrumtractor (fig.
68 b h U) vlak naast den mandibel aan den mandibelzak en de
glijgoot bevestigd en niet aan den basalen hoek van het la-
brum. Blijkbaar trekt dus ook bij de larve deze spier de glij-
goot over het krommingspunt van den mandibel heen en
wordt deze daardoor gestrekt en uitgestulpt.

Doordat de vergroeiing van labrum en maxille bij de larve
over een veel grooter oppervlakte plaats heeft dan bij de
imago, is niet alleen de linker labrumretractor, maar ook de
meest linksche der labro-pharyngeale spieren langs den la-
brumwand naar binnen verschoven en naast de mandibelba-
sis, die vast met dien wand verbonden is, aangehecht (J/ai
fig, 68, 69). Het lijkt mij zeer aannemelijk toe, dat deze spier
als protractor voor den mandibel fungeert. In dit geval zou-
den wij dus met een merkwaardige wisseling in functie te ma-
ken hebben.

De krachtige ontwikkeling, die de linker labrumspieren bij
alle onderzochte Tubuliferen vertoonen, en het mandibel-la-
brumgewricht hangen blijkbaar samen met het uitstulpings-
mechanisme van den mandibel. Het terugtrekken van den uit-
gestoken stekel gebeurt zeker door den krachtigen retractor
(fig. 67, 68 r), die Bohls over het hoofd gezien heeft.

Tot heden werd aangenomen, dat de Thysanoptera zich
uitsluitend met plantensappen, zelden met dierlijke sappen,
voeden. Voor de Tubulifera, die onder schors en afgevallen
bladeren leven, meende men, dat zij leven van de sappen van
schimmels, wieren en korstmossen (Priesner 1923). Soms
zuigen zij ook sappen uit levende schors en worden daardoor
schadelijk (vergl. van Eecke 1922 p. 92, Yothers en Mason
1924).

Voor 2 verschillende thripsen. Dinothrips sumatrensis Bagn.
van Java en Liothrips? sp. uit Suriname vond ik den darm
steeds propvol schimmelsporen, zoowel bij de larve als bij de
imago. Tevens hebben beide, in afwijking van hetgeen bij
andere Tubulifera waargenomen werd. zeer breede. hand-
vormige maxillestekels. die aan den top samengehaakt zijn
(fig. 63-65) en waarschijnhjk dienen als apparaat om de
sporen bij elkaar te vegen en in den mond te trekken. Bij Di-
nothrips worden de sporen blijkbaar rechtstreeks in de kom-
vormige verwijding op de hypopharynx {phk fig. 73. 79) ge-
schoven. Tot mijn spijt heb ik bij geen van beide thripsen de
voedselopname in de natuur kunnen bestudeeren. Vast staat,
dat deze thripsen vaste deeltjes van 10 bij 30 kunnen op-
nemen, want de darm bij de imagines was geheel opgevuld
met de donkere dubbelsporen van een Diplodia sp.. welke

Bij de larve is de oesophagus aanvankelijk zeer nauw en
van een 5-tal chitineplooien voorzien, later iets wijder en dun-
wandig. Daarna komt men in den middendarm, waarvan het
voorste gedeelte sterk verwijd is en scherp gescheiden van de
rest. De wand draagt groote papillen met een duidelijken
staafjeszoom en groote secreetblazen. Dit wijdere gedeelte is
geheel gevuld met donkerbruine Diplodiasporen. waartus-
schen men verder vele eigenaardige gelede staafjes (Fusa-
riumsporen?) ziet. Onder de Diplodiasporen zijn er vele. die
geheel verbleekt zijn. naar het schijnt door den invloed van het
darmsap. Daarna volgt een nauwer gedeelte met talrijke
plooien, dat geen sporen bevat; ten slotte het wijde dunwan-
dige rectum (na de Malpigische buizen), waarin slechts een
heel enkele verbleekte spore te vinden is.

Bij de imago vindt men na het nauwe geplooide gedeelte
van den oesophagus een kort stuk (± 100 /i ). dat met zeer
lange krachtige chitinestekels voorzien is, die spiraalsgewijs
gerangschikt zijn en het darmlumen bijna geheel vullen. De
kringspieren van den darm zijn op die plaats sterk ontwik-
keld en duidelijk dwars gestreept. De veronderstelling ligt
voor de hand, dat deze inrichting dient om in de sporen te

steken, ten einde den inhoud toegankehjk te maken voor de
darmsappen. Echter ontbreekt deze inrichting bij de larven.
Een filterapparaat kan het niet zijn, daar het de sporen niet
tegenhoudt. Misschien is het een sluitinrichting voor den
oesophagus. Daarna volgt weer een nauw èn sterk geplooid
gedeelte van den oesophagus, vervolgens de middendarm,
die hetzelfde beeld vertoont als bij de larve. Echter zit hier
ook het nauwere gedeelte van den middendarm, dat geen pa-
pillen en secreetblazen vertoont, vol sporen.

Daar de sporen opgehoopt zijn in een gedeelte van den
darm, waar levendige secretie plaats vindt, is het aannemen-
lijk, dat zij inderdaad verteerd worden. Het feit, dat de darm-
inhoud bijna geheel uit die sporen bestaat en het feit, dat deze
thripsen afwijkend gebouwde maxillestekels hebben, die blijk-
baar voor het verzamelen van sporen ingericht zijn, wijst er
op, dat deze sporen werkelijk het voedsel vormen.

Dr. H. Priesner te Linz a/d Donau, aan wien deze feiten
werden meegedeeld, kon bij een vluchtig doorzien zijner pre-
paraten bij verschillende Tubulifera schimmelsporen in den
darm vinden. Op Diplodia gelijkende sporen vond hij bij Di-
ceratothrips picticornis Hood, D. persimilis Pr., Elaphrothrips
surinamensis Pr., Liothrips gigas Ka., Krinothrips divergens
Bgn., 3-cellige sporen bij Acrothrips sorex Ka., meercellige bij
Compsothrips albosignatus Reut., C. bicolor Pr., en Bolothrips
cingulatus Ka. (= Cryptothrips c.). Deze behooren alle tot
de door Priesner op grond van den antennebouw der larven
opgestelde macrothripoide reeks der Phloeothripidae (Treubia
vol. VIII, Supplement). Priesner was zoo vriendelijk mij een
balsempreparaat van Bolothrips cingulatus Ka. te zenden,
waarbij de darm met een groot aantal 4-5 /z breede en tot
15 fl lange sporen (Corynium of Hendersonia sp.) gevuld
was. Verder zond Priesner mij alcoholmateriaal van Mega-
thrips lativentris Heeg., welke ook tot de macrothripoide vor-
men behoort. Inderdaad bleek deze thrips ook handvormige
maxillestekels te hebben, die in vorm en bouw veel gelijken
op die van Dinothrips (fig. 66). De darminhoud bestond uit
15-20 fi groote bollen met sterk gevacuolariseerden inhoud
(algen? waarschijnlijk geen schimmelsporen), die weer groo-
tere elliptische klompen van 350-400 bij 160-190 ^ vormden,
welke door een dun vlies omhuld werden. In elk geval wees

Uit bovengenoemde waarnemingen blijkt dus, dat schim-
melsporen etende Tubulifera, met name onder de macrothri-
ppide Phloeothripidae, vrij algemeen voorkomen.

Oorspronkelijk was ik van plan om bij de groote Dinothrips
sumatrensis Bagn. het innervatiegebied van alle kopzenuwen
uitvoerig na te gaan, omdat in de aanwezige preparaten reeds
vrij wat van die zenuwen te zien was en omdat de kennis der
innervatie mij voor de morphologische interpretatie van den
kop van het grootste belang toescheen.

Bij voortgezet onderzoek bleek echter, dat het zeer moeilijk
is om met zekerheid het innervatiegebied van een bepaalde
kopzenuw vast te stellen, 1) omdat de zenuwen zich doorgaans
sterk vertakken en door hun geringe afmeting slechts goed
te volgen zijn, wanneer zij in het vlak der coupe liggen, 2)
omdat verschillende zenuwtakken evenwijdig aan de spieren
loopen en het daarbij zeer moeilijk is om uit te maken, of zij
werkelijk die spieren innerveeren, vooral als daar vlak naast
nog andere spieren loopen. Op dwarse doorsnede laat de sa-
menhang zich beter vaststellen, maar dan zijn de zenuwen
weer moeilijk of niet te volgen. Voor een volledig onderzoek
der innervatiegebieden zou het zeker noodig geweest zijn om
nog een groot aantal series te snijden, wat de beperkte hoe-
veelheid materiaal niet toeliet.

Een nadere studie van de literatuur bracht mij verder tot
de overtuiging, dat de innervatie van minder beteekenis voor
de morphologie is dan ik aanvankelijk meende. Men kan daar-
uit niet zonder meer afleiden tot welk segment de geïnner-
veerde organen behooren. Het is niet voldoende om te bepa-
len, waar een bepaalde zenuw in het cerebraalganglion of sub-
oesophageaalganglion binnentreedt. Men moet de vezels in
het ganglion volgen tot aan hun oorsprong en dit levert vaak
groote moeilijkheden op. Zoo ziet men bijv. bij de Thysanop-

tera (zoowel Terebrantia als Tubulifera) de antenne- en de
ocellenzenuw, nadat zij het cerebraalganglion zijn binnenge-
komen, over een grooten afstand tusschen de laag ganghën-
cellen aan den buitenkant voortloopen (fig. 83, 82), tot zij
eindelijk in de centrale vezelmassa overgaan, waar hun ver-
der verloop moeilijk te volgen is.

Wanneer men de literatuur over het vezelverloop in het
cerebraalganglion der insecten nagaat, dan blijkt, dat in de
weinige gevallen, die uitvoeriger onderzocht zijn, de meenin-
gen der verschillende onderzoekers belangrijk uiteenloopen.

Als voorbeeld moge het verloop der ocellenvezels aange-
haald worden. Meestal wordt het protocerebrum als eindpunt
beschouwd (Blatta-Bretschneider 1914, Oedipoeda, Vespa
e. a. Viallanes 1887, Apis-Cajal 1918, Odonata-Baldus 1924),
soms ook het deuterocerebrum (Berlese 1909 en Janet 1911
voor de vezels van het ongepaarde ocel), ook wel het trito-
cerebrum (Janet 1911 voor de gepaarde ocellen, Berlese 1909
voor bepaalde vezels van het ongepaarde ocel). Volgens
Kenyon (1896) zouden sommige vezels bij Apis doorloopen
tot in de slokdarmconnectieven. Cuccati (volgens Berlese
1909, I p. 572) nam dat ook waar voor Acridium, terwijl
Viallanes de vezels bij Acridium in het protocerebrum zag
eindigen. Cajal kon Kenyon\'s waarneming voor Apis niet be-
vestigen, maar acht verder onderzoek noodig. De uitspraak
van Jonescu (1909) „dasz eine der Schwierigkeiten für die
Erklärung des Kopfbaues der Insekten auch eben darin liegt,
dasz unsere Kenntnisse über den Ursprung der Kopfnerven
völlig unzureichend sind" geldt nog heden.

Behalve, dat de oorsprong van de verschillende kopzenu-
wen bij de meeste insectenorden onbekend is, is er ook veel
variatie in de kopzenuwen zelf en daardoor de homologie
soms onzeker (Vergl. Jonescu 1909 en Kühnle 1913).

De innervatie geeft dus nog geen zekere aanwijzing om-
trent het segment, waartoe het geïnnerveerde orgaan behoort.

Over de kopzenuwen der Thysanoptera is zeer weinig be-
kend. Jordan (1888) nam behalve de oogzenuw ook de an-
tenne- en ocellenzenuw waar. Uzel teekent in zijn figuur voor
het zenuwstelsel van Trichothrips copiosa alleen de oogze-
nuw. Buffa (1898) beeldt voor Heliothrips haemorrhoidalis
labiaal-, labraalzenuwen en een ganglion orale af (geïnner-

veerd door het suboesoph. ganghon?). maar waarschijnhjk
zijn daarbij ook andere elementen dan zenuwweefsel; ook
nam hij de ocellenzenuw en n. opticus waar. Peterson (191ï>)
teekent in zijn fig. 49 den nervus frontalis voor Cephalothrips
yuccae, maar geeft geen nadere verklaring.

1) De oogzznnw (N. opticus) der facetoogen. een dikke ve-
zelmassa. die zich verbindt met het ganglion opticum. dat uit
3 vezelmassa\'s bestaat, omgeven door een laag schorscellen.
Aan den caudalen rand van het oog liggen eenige zeer groote,
facetten (waarschijnlijk afkomstig van het laryale oog),
waarvan de vezels min of meer afgescheiden van de rest loo-
pen Bij Gynaikothrips en Hoplandrothrips heeft de oog-
zenuw en het ganglion opticum ongeveer denzelfden vorm en
ontspringt ook uit de voorzijde van het cerebraalganghon; bij
de Terebrantia ontspringt zij meer zijdelings.

Bij de larve, waar de facetoogen nog zeer klein zijn —
slechts 3 facetten, bij Heliothrips 4 - is de oogzenuw zeer

De ocellenzenaiv. De zenuwen der 3 ocellen vereenigen
zich tot één geheel, maar splitsen zich verder weer in 2 bun-
dels die over meer dan 200 door de buitenste laag schors-
cellen aan de mediodorsale zijde der hersenlobben loopen om
daarna in de centrale vezelmassa over te gaan. Zoowel bij de
Terebrantia (fig. 83) als de Tubulifera is dit in sagittale en
dwarse doorsneden gemakkelijk na te gaan. Bij de Terebran-
tia vindt men aan den caudalen kant van het cerebraalgang-
hon op de grens van kop en prothorax een uitpuiling, waarin
een groote massa gangliëncellen opgehoopt is en waarin ver-
schillende zenuwbundels uitloopen {u fig. 83). De ocellen-
vezels schijnen daar ook te eindigen. Waarschijnlijk behoort
deze massa nog tot het protocerebrum, gelet op de ontwikke-
ling bij het embryo. Bij de volwassen Tubulifera ontbreekt
die uitpuiling; echter schijnt zij bij de larven aanwezig te zijn.
Peterson (1915) beeldt haar ook af voor Heliothrips femorahs
( zijn fig. 45, minder goed fig. 49„ echter niet voor Cephalo-
thrips yuccae), verder Buffa (1899) in zijn fig. 14 voor Heho-
thrips haem.

de pharynxspieren gewoonlijk geïnnerveerd uit het g. frontale
(Dytiscus-Korschelt 19^4, Lasius-Janet 1905, 1911. Blatta-
Bretschneider 1914), Het g. frontale zou dus het motorische
centrum zijn van de pharynxspieren. Ook physiologische
proeven pleiten daarvoor, volgens Faivre (1864) is het g.
frontale het centrum der slikbeweging. Opmerkelijk is, dat bij
Dinothrips de pharynxspieren voorzien worden door een af-
zonderlijke zenuw, onder 4 genoemd.

6) De mandibelzenuw. Deze ontspringt uit den voorkant
van het suboesophageaalganglion, vlak bij de slokdarmcon-
nectieven. Links is zij zeer krachtig, rechts veel zwakker. De
zenuw links loopt in een rechte lijn naar de mandibelklier,
waar zij zich tusschen de kronkels van die klier sterk vertakt
(fig. 67). Eén krachtige tak gaat naar den mandibelhistoblast,
een andere tak loopt vlak langs den mandibelretractor en zijn
pees. Verder gaan er een aantal takken naar een vliezigen
band, die van de mandibelbasis tusschen histoblast en retrac-
torpees naar het linker tentorium loopt.

Waar de zenuw zich hier en daar vlak tegen de klier aan-
legt, is het bijna zeker, dat deze ook door de mandibelzenuw
geïnnerveerd wordt. Zeker treedt zij in verband met den man-
dibelhistoblast. Hierin ligt een nieuw argument voor het bij
elkaar behooren van kher en mandibel, welke beide alleen aan
den linker kant ontwikkeld zijn en rechts geheel ontbreken.

Desniettegenstaande is er rechts ook een mandibelzenuw
aanwezig, die ongeveer eenzelfden verloop heeft als de linker.
Zij eindigt ongeveer bij de sterk naar binnen springenden
rechter labrumhoek, maar wat zij innerveert, kon niet worden
vastgesteld.

De linker mandibelzenuw werd ook waargenomen bij Ho-
plandrothrips. Onder de Terebrantia heb ik de linker man-
dibel- en maxillezenuw slechts in één preparaat gezien, n.1.
bij een larve (1ste stadium) van Selenothrips, nabij haar
oorsprong uit het suboesophageaalganglion.

7) De maxillezenuw. Deze ontspringt vlak naast de man-
dibelzenuw vóór uit het g. suboesophageale. Dat hier werke-
lijk aan weerszij een mandibel- en een maxillezenuw ontsprin-
gen, kan men alleen met zekerheid aantoonen in frontale sne-
den, evenwijdig aan de slokdarmconnectieven. Daarin ziet
men de maxillestekels in dwarse doorsnede en de beide ze-

nuwen aan weerszij daarvan loopen. de mandibelzenuw me-
diaal. de maxillezenuw er om heen langs de caudale zijde.
In het eenige Terebrantia-preparaat. waarin mandibel- en
maxillezenuw nabij hun oorsprong te zien waren, werd het-
zelfde waargenomen.

Door haar bochtigen loop en groot verspreidingsgebied is
de maxillezenuw moeilijk te volgen. In sagittale coupes werd
een zenuwtak waargenomen, die de maxilleprotractores en
den maxillepalp voorziet en die hoogst waarschijnlijk met de
maxillezenuw samenhangt. Dit geldt ook voor een zenuw, die

8) De labiumzenuw. Deze ontspringt eveneens vóór uit het
suboesophageale ganglion, dicht bij de zenuw van maxille en
mandibel. en buigt zich. zoodra zij uit het ganglion komt. met
een scherpen knik naar achteren. Waargenomen werd een tak
naar de dikke spier d der hypopharynxhorens (ook bij de
larven), verder een zijtak naar de hypopharynxspier a en een
tak vlak onder de hypopharynx, die tot aan de basis der
glossa te volgen was, en ook dc labiumspier e innerveert.

Bij de Terebrantia ontspringt de labiumzenuw geheel zij-
delings uit het g. suboesophageale.

1. Het kopkapsel der Thysanoptera vormt een gesloten
geheel zonder naden en daardoor begrensde sclerieten
(81¹). Het wordt bij het embryo (van Heliothrips
haem.) grootendeels gevormd door de cephale lobben
(dorsaal) en de procephale lob (ventraal) (1). Het an-
tennesegment en de kaaksegmenten dragen slechts voor
een gering gedeelte daartoe bij (3).

2. Het tentorium is sterk gereduceerd. De eenige zekere
rest daarvan vindt men in de holle endoskeletten, die
men bij alle Thysanoptera-stadia aan de ventrale zijde
nabij de oogen aantreft. Evenals bij primitieve Pterygo-

ten zijn de spieren, die het basale antennelid bewegen,
daaraan gehecht (81, 82).

Een met deze endoskeletten vergelijkbare tentorium-,
instulping nabij de aanhechtingsplaats van den mandi-
bel, zooals Peterson (1915) beschrijft, ontbreekt.

Een vergelijking van het sterk gereduceerde tentorium
der Thysanoptera met het zwak ontwikkelde, grooten-
deels door secundaire lijsten gemaskeerde, tentorium
van de volwassen Cicada leent zich niet tot het vaststel-
len van de homologie der mondstekels, zooals Peterson
(1915) meent.

3. Aan het kopkapsel zijn het labrum, de maxille en het
labium gehecht, die tezamen den mondkegel vormen
(81). Links ligt tusschen labrum en maxille de mandibel
besloten (337. Het labium draagt aan zijn basis een pun-
tige hypofsharynx, die zich dicht tegen den binnenkant
van het labrum aanlegt en met dit laatste een nauw ka-
naal vormt (het pharynxkanaal), dat naar de pharynx
leidt (35-37).

4. De voorkant van den mondkegel wordt gevormd door
het labrum, dat aan zijn basis mediaan 2 en aan den
linker hoek een 2-koppigen (bij de Tubulifera 3-kop-
pigen) retractor draagt (81). Bij de Tubuhfera heeft ook
de rechter hoek een korten retractor. Verder gaan van
den basalen rand 4 kleine spieren naar den ingang van
de pharynx, die een zich daar bevindende klep openen
(33, 34: 72, 40).

De inwendige labrumwand vormt bij de Terebrantia
aan den rechter kant een verdikking, die met den maxil-
lewand een steunarm voor de pharynx vormt (33).

De sterk gechitiniseerde labrumtop heeft een ingewik-
kelde bouw (24-26, 28-32, 65). De binnenkant vormt
bij de Terebrantia glijstukken voor de mondstekels (27);
ook bij de Tubulifera vormt de labrumtop een glijkoker
voor deze (31, 32).

5. De mandibels worden bij het embryo gepaard aangelegd
(1, 2). Na de omrolling versmelt de rechter mandibel
met den kopwand, terwijl de linker de matrix van den
lateren mandibelstekel vormt (3, 5).

en het basale gedeelte (42). Bij embryo en pop ziet
men, dat dit basale gedeelte zich veel later dan de eigen-
lijke stekel uit de matrix vormf (10—13). Deze matrix
is een bolvormige uitwas van de kophypodermis. Zij
draagt lange protopïasma-uitloopers, die later door

7. De mandibel draagt aan de achterzijde een 2-deeligen
retractor. die achter het oog latero-dorsaal ontsprmgt,
naast de maxilleretractores (50. 55, 81). Deze spieren
zijn waarschijnlijk homoloog met de abductores der
bijtende insecten, terwijl de adductores verdwenen zijn.
Misschien is echter een hgament, dat van den achter-
kant der mandibelbasis naar de linker tentoriuminstul-
ping loopt, te beschouwen als een rest van een mandibel-

8. Naast het basale deel van den mandibel hgt bij alle
stadia een groote klier, die in de ruimte tusschen labrum
en linker maxille (mandibelzak) uitmondt (53—56, 81,
67, 69).

9. Bij den mandibel der Tubuhferenlarven (68) maakt het
het basale deel een rechten hoek met den eigenlijken
stekel; bij de imago gaat de buiging nog verder (67).
Het basale deel werkt als hefboom voor den stekel.
De linker labrumretractor is bij de uitstulping behulp-
zaam. De mandibel der Terebrantia daarentegen wordt
door drukken van den kop rechtstreeks in het planten-

10. Tot de maxillen behooren, behalve de palpdragende
stukken aan de zijden van den mondkegel, de gepaarde

\' mondstekels, zooals de ontwikkeling bewijst. Bij het
embryo snoeren zich nl. na -de omrolling de basale ge-
deelten van de maxillen van de rest af en vormen de
matrices der gepaarde mondstekels. Er blijft een ver-
bindende strook van vezelige structuur met de maxille
bestaan, die weldra de protractores vormt (3, 5).

11. De beide protractores der Terebrantia eindigen aan-
vankelijk vlak. naast de stekelmatrix; bij de larven inse-
reert de binnenste protractor nog aan de stekelbasis,
de buitenste aan den hefboom (62); bij de imagines
insereeren beide aan den hefboom (57). De hefboom

vormt zich aan het einde van den poptoestand uit een
verbindende hypodermisstrook van maxillehypodermis
en stekelmatrix (17, 21), De hefboom is steeds massief
en eigenlijk een inwendig gelegen, sterk gechitiniseerd
stuk van den maxillewand^ Hefboom en binnenste pro-
tractorspier duiden blijvend de saamhoorigheid van ge-
paarde mondstekels en maxillen aan.

12. De Tubuhfera hebben nog een 3den mediaan gelegen
protractor (69, 21), die aan de pharynx ontspringt.

Uit de stekelmatrices worden de maxillestekels op
dezelfde wijze gevormd als de mandibelstekel, doordat
de cellen een spitsen bundel van lange protoplasma-
uitloopers vormen, die geheel of gedeeltelijk in chitine
overg^n (14, 17). De vorming hieruit herinnert aan de
vorming van de gewone insectenharen; men zou de
stekelmatrix kunnen vergelijken met een groep tricho-
gene cellen en den stekel met een bundel versmolten
haren.

13. De beide matrices der maxillestekels liggen bij het bijna
volgroeide embryo vlak onder de oogstippen, de linker
naast de mandibelmatrix (3, 5). Eerst later, als deze
drie matrices zich van het oog verwijderen, differen-
tieeren zich uit deze matrices de mandibel- en maxille-
retractores, wier aanhechtingsplaats ongeveer ligt op
het punt van aanhechting der embryonale stekelmatrices.

14. Bij de pop vormen de maxillestekels spitse lobben aan
de binnenzijde der maxillen en is de saamhoorigheid
van maxillen en gepaarde mondstekels in het oog val-
lend (14). Bij poppen, die weldra zullen uitkomen, ziet
men den imaginalen stekel in de spitse maxillelob der
pop steken (17). Evenals bij den mandibel vormt zich
het basale deel van den stekel eerst vlak vóór het
uitkomen.

Bij de Tubuhfera worden de mondstekels op dezelfde
wijze aangelegd als bij de Terebrantia (20, 22).

15. De boven geschetste ontwikkeling van de maxillestekels
bij het embryo doet sterk denken aan de ontwikkeling
dier stekels bij de Rhynchota (Heymons 1899, Muir-
Kershaw 1911). Onder de bijtende insecten zijn mis-
schien de mondstaafjes der Psocidae met de maxille-

stekels der Rhynchota en Thysanoptera te vergelijken.
De musculatuur (Ribaga 1900. Snodgrass 1905) wijst
daarop. Echter is de ontwikkeling dier staafjes nog niet
onderzocht.

16. Bij sommige Tubulifera zijn de maxillestekels, die bij alle
Thysanoptera C-vormig in doorsnede zijn (33—38. 60.
73_75), breed, handvormig en met de toppen, welke van
verschillende insnijdingen en uitwassen voorzien zijn.
stevig in elkaar gehaakt (63—66). Blijkens den darm-
inhoud zijn deze thripsen sporeneters en geen sappen-
zuigers. Blijkbaar fungeeren de samengehaakte breede
maxillestekels als een apparaat, dat de schimmelsporen
samenveegt en in den mond trekt (65). De mandibel is
echter bij alle Thysanoptera rolrond en behoudt steeds
zijn karakter van boororgaan (33—38; 73—75).

17. Bij de popstadia der Tubulifera liggen de maxilletasters
inwendig tusschen labrum en maxille besloten (20. 22).

18. Het labium (39) bestaat uit 2 deelen, mentum en sub-
mentum. Aan het distale deel (mentum). dat de palpen
draagt, zijn aan den top een 2-deelige glossa (lobi
interni) en 2 paraglossae (lobi externi) bevestigd. De
laatste omvatten den labrumtop (87. 27. 38; 28—31, 23).

19. De paraglossae. dragen bij Helio- en Selenothrips 10
eigenaardige haren, waarschijnlijk zintuigharen (27, 87),
die door Bohls ook voor Limothrips en Aeolothrips zijn
waargenomen.

20. De binnenwand van het labrum vormt naast de pharynx
2 chitine-strooken, die glijgoten voor de maxillestekels
vormen. De pharynx zelf draagt een dergelijke goot
voor den mandibel (33, 75).

21. De hypopharynx is een breede uitstulping aan de basis
van het labium (4, 18. 34—38). Haar wand is sterk
gechitiniseerd en vormt bij de Terebrantia het zg. Y-
vormige stuk (39. 80). bij de Tubulifera een dikke
chitineprop (72). Deze chitinestukken dragen een paar
hypopharynxhorens (fulturae). die bij de Terebrantia
kort (80). bij de Tubulifera zeer lang zijn (78).

De hypopharynx draagt aan de voorzijde een groef,
die het pharynxkanaal. aan de achterzijde een andere,
die het speekselkanaal vormt (35).

22. De afvoerbuizen der speekselklieren monden uit onder
de hypopharynx (34, 72, 77). Het secreet vloeit door
bovengenoemd kanaal en wordt op de glossa geleid
(38: 72, 88).

23. Het labium der Terebrantia en Tubuhfera bevat 6 paar
spieren, die op blz. 63 voor Heliothrips en op blz. 66
voor Dinothrips beschreven zijn (80, 83; 72, 76).

24. De pharynx vormt een holle chitinekora, met een deksel
(operculum), waaraan de pharynxspieren (dilatatores)
insereeren. Er zijn 3 groepen van pharynxdilatatores,
waarvan de middelste groep verreweg de krachtigste
is (83, 81; 72). Zij worden beschreven voor Selenothrips
op blz. 72 en voor Dinothrips op blz. 73.

25. De pharynx draagt bij den ingang een klep (33—34;
72, 40), die door de voorste dilatatores geopend wordt
en zich blijkbaar, evenals de pharynx zelf, door de elas-
ticiteit van de chitine weer sluit; antagonisten ont-
breken.

Een klepinrichting schijnt bij de Terebrantia ook aan
den uitgang van de pharynx aanwezig te zijn; zeker
komen daar kringspieren voor (84, 85). Bij de Tubu-
lifera ontbreken deze (72).

26. Over de werking "der mondstekels en sporenetende
thripsen zie men onder No. 9 en 16. Waarschijnlijk
fungeert bij de Tubulifera-larven de voorste pharynx-
dilatator, die aan den mandibelzak grenst, als protrac-
tor (68, 69).

27. Het cerebraalganghon zendt een antenne- en een ocel-
lenzenuw uit, die resp. ventraal en dorsaal over grooten
afstand tusschen de schorscellen doorloopen (83, 82);
uit het voorste gedeelte ontspringen de oogzenuwen.
Bij Dinothrips vindt men verder dé volgende kop-
zenuwen. Aan den ventralen kant van het cerebraal-
ganghon ontspringt een krachtige zenuw, die zich dade-
lijk sterk vertakt en de pharynxspieren innerveert. Nabij
den slokdarmring ontspringen 2 krachtige rechte zenu-
wen, die evenwijdig aan den oesophagus naar de
pharynx loopen, waar zij in 2 naast het operculum ge-
legen celmassa\'s (blijkbaar de ganglia frontalia) eindi-
gen. Zekere waarnemingen over de innervatie van het

Vóór uit het suboesophageaalganglion ontspringt een
krachtige rechte zenuw, die de mandibelklier innerveert
en zich tusschen de kronkels van deze sterk vertakt;
één tak gaat naar den mandibelhistoblast en één langs
den mandibelretractor (67). Deze zenuw is rechts ook
aanwezig, maar veel zwakker. Zij eindigt bij den rechter
binnenhoek van het labrum, maar het innervatiegebied
kon niet bepaald worden.

Vlak bij de mandibelzenuw ontspringen de maxille-i
en de labiumzenuw. De maxillezenuw heeft een groot
innervatiegebied; zij voorziet pro-, retractores en tasters
van de maxille. De labiumzenuw innerveert o.a. ver-
schillende labiumspieren (a. d)-, één tak loopt onder de
hypopharynx.

Proc. Zool. Soc. of London, p. 685—733.
BALDUS K. 1924. Untersuchungun über Bau u. runktion des Oehimes
der Larve u. Imago von Libellen. Z. f. wiss. Zoologie, Bd 121, p.

BASCh\'~S.^°865. Untersuchungen über das Skelet u. die Muskdn des
Kopfes von Termes flavipes (Kollar). Z. f. wiss. Zoologie, Bd. 15,

der Ges. Naturf. Freunde zu Berlin. 1903. p. 58—74.
BOERNER C. 1904. Zur Systematik der Hexapoden. Zool. Anz.. Bd

BOERNER C 1909. Neue Homologien zwischen Crustaceen und Hexa-
poden 1 Die Belszmandibel der Insekten u. ihre phylog. Bedeutung.
Zool. Anz.. Bd 34. p. 100-125. , ^ ^ . , , h
BOERNER C 1921. Die Gliedmaszen der Arthropoden in: L,ang-Mandb.

der Morph, d. wirbell. Tiere. Bd IV. p. 649-694.
BOHLS J. 1891. Die Mundwerkzeuge der Physopoden. Inaugural-Disser-
tation. Göttingen, 1891. , ,
BONANNI PH. 1691. Observationes circa viventia, quae in rebus non
viventibus reperiuntur. Cum mlcrographla curiosa etc. Rome 1691.
BORDEN A. D. 1915. Mouthparts of Thysanoptera enz. J. of economie.

Entomology, vol. VIII. p. 354-359.
BRANDES E. W. 1923. Mechanics of inoculation with sugar-cane mosaic

by insect vectors. J. of agric. Research, vol. 23. p. 279—283.
BRETSCHNEIDER F. 1914. Ueber die Gehirne der Küchenschabe u. des

Mehlkäfers. Jen. Z. f. Naturw.. Bd 52.
BUFFA P. 1898. Contributa allo studio anatomico della Heliothrips
haemorrhoidalis Fabr.. Revista di Patologia vegetale. vol. VII. p.
94-108. 129-142. , „ ^ ,

haem. Bouché. Redia. vol. VII. p. 71-109.
BUGNION E. 1920. Les parties buccales de la Blatte et les muscles qui
servent à les mouvoir. Ann. d. Se. nat. (Zool.) 10-me Série, vol.

Arch. de Zool. exp.. Série 5. Tome VII. p. 643-674.
BURGESS E. 1878. The anatomy of the head and the structure of the
maxille in the Psocidae. Proc. Boston Soc. of Nat. Nist., vol. XIX.
BURGESS E. 1882. The structure of the mouth in the larva of Dytiscus.
Ibid., vol. XXI.

BURMEISTER H. 1836. Handbuch der Entomologie. Berlin 1832-47.
Bd. II (1836) beschrijft op p. 404—418 de Physopoda.

BüSGEN M. 1891. Der Honigtau. Biol. Studien an Pflanzen u. Pflanzen-
läusen. Jen. Z. f. Naturw.. Bd. 25.

CAJAL S. R. 1918. Observationes sobre la estructura de los ocelos y vlas
nerviosas ocelares de algunos insectos. Trabajos del Labor de invest,
biolog. Madrid, vol. 16. p. 109—139.

CARPENTIER F. 1923. Musculature et squelette chitineux. Mém. Acad.
Royale de Belgique (8°. Classe d. Sciences), vol. (2) VII. p. 3—56.

COMSTOCK J. H. AND KOCHI Ch. 1902. The skeleton of the head of
insects. American Naturalist, vol. 36, p. 13—45.

CRAMPTON G. C. 1921. The sclerites of the head and the mouthparts of
certain immature and adult insects. Ann. of the Entom. Soc. of America,
vol. XIV. p. 65-103.

CUMMINGS B. F. 1913. On some points in the anatomy of the mouth-
parts of the Mallophaga. Proc. Zool. Soc. of London, p. 128—141.

DAVIDSON J. 1913. The structure and biology of ,Schizoneura lanlgera
Hausmann. Q. J. of Microsc. Science, vol. 58, p. 653—701.

DAVIDSON J, 1914. On the mouthparts and mechanism of suction in
Schizoneura lanigera Hausmann. J. of the Linn. Soc. (Zool.), vol. 32.

DUPORTE E. M. 1920. The muscular system of Gryllus assimills Fabr.
Ann. of the Entom. Soc. of America, vol, 13, p. 16—52.

VAN EECKE R. 1922. Eerste bijdrage tot de kennis der Nederl. Thy-
sanoptera. Natuurk. Verh. v. d. Holl. Maatschappij v. Wetenschappen
te Haarlem, 3de Verzameling, 9de Deel.

EIDMANN H. 1925. Vergl. anat. Studien über die Pharynxmuskulntur
der Insekten. I. Die Pharynxmuskulatur von Periplancta orientalis L.
Zool. Anz. Bd. 62.

•FAIVRE E. 1864. Exp. sur le rôle du cerveau dans l\'ingestion chez les
insectes et sur les fonctions du ganglion frontal. Comptes rendus et
Mém. Soc. de Biol., Série 3. Tome b.

FOLSOM J. W. 1899. The anatomy and physiology of the mouthparts of
the Collembolon Orchesella cincta L. Bull, of the Museum of comp,
zool. at Harvard, vol. 35.

FOLSOM J. W. 1900. The development of the mouthparts of Anurida
maritima Guer. Bull. Museum of comp, zool., Harvard College, vol. 36.

FOSTER S. W. AND JONES P. R. 1915. The life history and habits of
the pear thrips in California. U. S. Dept. of Agric., bull. 173.

GARMAN H. 1890. The mouthparts of Thysanoptera. Bull, of the Essex
Institute, vol. 22. p. 24—27.

*DE GEER C. 1744. Beskrifning pa en Insekt af ett nytt Slägte (Genus)
kallad Physapus. Kongl. Svenska Wet. Akad. Handlingar,. vol. V.

DE GEER C 1773. Mém. pour servir à l\'histoire des insectes, vol. III.
Premier Mém. Des Thrip."!, p. 1 — 19.

GROVE J. A. 1919. The anatomy of the head mouthparts of Psylla mnli.
Parasitology, vol. II, p. 456—486.

HALIDAY A. H. 1836. An epitome of the British genera in the order
Thysanoptera. The Entom. Magazine. London, vol. III. p. 439—451.

HANDLIRSCH A. 1925. Phylogenie. systematische Llebcrsicht in: Schroe-
der-Handb. d. Entomologie. Bd. III.

HEEGER E. 1852. Beltr. z. Insektcn^auna Oc.stcrrelchs. 5tc Fortsetzung.
Sitz. her. Akad. d. Wiss. Wien (Math.-naturw. CIas.sc) Bd. IX.
p. 474 e. V.

HEYMONS R. 1895. Die Segmentierung des Insektenkörpers. Anhang
Abh. Akad. d. Wiss. in Berlin.

HEYMONS R. 1897. Die Zusammensetzung des Insektenkopfes. Sitz. ber.
d. Ges. naturf. Freunde zu Berlin, p. 119-123.

Nova Acta, Halle. Bd. 74. p. 353^456.
HINDS W. E. 1902. Monograph of the Thysanoptera inhabiting Nth.

America. Proc. U. S. National Museum, vol. 26, p. 79—242.
HOFER B. 1887. Untersuchungen über den Bau der Speicheldrüsen und
des dazu gehörenden Nervenapparats von Blatta. Nova Acta, Bd. 51,
p. 349-395.

Tomocerus plumbeus L. Z. f. wiss. Zoologie, Bd. 89, p. 598—689.
HOLMGREN N. 1904. Zur Morph, des Insektenkopfes. I. Zum metameren
Aufbau des Kopfes der Chironomus-Larve. Z. f. wiss. zoologie, Bd.
76, p. 439-477.

Kungl. Svenska Vetenskaps-akademiens Handlingar. Bd. 44, p. 1—215.
HORSFALL J. L. AND FENTON F. A. 1922. The onionthrips in Iowa.

Agric. Exp. Station, Iowa State College of Agric., bull. 205.
IMMS A. D. 1920. On the structure and biology of Archotermopsis. Phil.
Transactions of the Royal Soc. of London. Series B, vol. 109. p.
75-180.

constitution morphologique de la tête de l\'insecte.
JANET Ch. 1905. Anatomie de la tête de Lasius niger.
JANET Ch. 1911. Constitution morphol. de la bouche de l\'insecte.
JONESCU C. N. 1909. Vergl. Untersuchungen über das Gehirn der Honig-
biene. Jen. Z. f. Naturw., Bd. 45.
JORDAN K. 1888. Anatomie u. Biologie der Physopoden. Z. f. wiss. Zoo-
logie. Bd. 47, p. 541-620.
KADIC O. 1902. Studien über das Labium der Coleopteren. Jen. Z. f.

Naturw. Bd. 36, p. 207. e. v.
KARNY H. 1921. Zur Systematik der Orthopteroiden Insekten. Trcubia,

KELLOGG V. L. 1902. The development and homologies of the mouth-
parts of insects. American Naturalist, vol. 36, p. 683—706.

KULAGIN N. 1905. Der Kopfbau bei Culex u. Anopheles. Z. f. wiss. Zoo-
logie. Bd. 83. p. 285-335.

KüHNLE K. F. 1913. Gehirn. Kopfnerven u. Kopfdrüsen von Forficula
auricularia enz. Jen. Z. f. Naturw.. Bd. 50.

MAC GILLIVRAY A. D. 1923. The value of landmarks in insect morpho-
logy. Ann. Entom. Soc. of America, vol. XVI, p. 77—84.

MAYER P. 1875. Anatomie von Pyrrhocoris apterus L. Archiv f. Anat.
u. Physiol., 1875, p. 322 e. v.

MUIR F. AND KERSHAW J. C. 1911. On the homologies and me-
chanism of the mouthparts of Hemiptera. Psyche, vol. XVIII, p. 1 — 12.

MUIR F. AND KERHAW J. C. 1911a. On thé later embryological stages
of the head of Pristhesancus papuensis (Reduviidae). Ibid. p. 75— 79.

MUIR F. AND KERSHAW J. C. 1912. The development of the mouth-
parts in the Homoptera, with observations on the embryo of Siphanta.
Psyche vol. XIX. p. 77-89.

NAGEL W. 1894. Vergl. physiol. u. anat. Untersuchungen über den
Geruchs- u. Geschmacksinne enz. Bibliotheca Zoologica. Heft 18.

PACKARD A. S. 1883. On the classification of the Linnean orders of
Orthoptera and Neuroptera. American Naturalist, vol. 17, p. 820-29.

PETERFl K. 1921. Eine beschleunigte Celloidin-Paraffin Einbettung mit
Nelkenöl- oder Methylbenzoatcelloidin. Z. f. wissensch. Mikr., Bd. 38.

PETERSON A. 1915. Morphological studies on the head and mouthparts
of the Thycanoptera. Ann. of the Ent. Soc. of America, vol. VIII,
p. 20-59.

PETERSON A. 1916. The head-capsule and mouthparts of Diptera. Il-
linois Biological Monographs, vol. Ill, No. 2.

PRELL H. 1913. Das Chitinskelett von Eosentomon, ein Beitrag zur
Morphologie des Insektenkopfes. Zoologica, Heft 64.

PRIESNER H. 1923. Thysanoptera in: P. Schulze-Biologie der Tiere
Deutschlands. Teil 29.

QUAINTANCE A. L. 1898. The strawberry thrips and the onion thrips.
Florida Agric. Exp. Station, bull. 46.

REYNE A. 1920. A cocoonspinning thrips. Tijdschr. v. Entomol., Dl. 53.
p. 40-45.

REYNE A. 1921. A. De cacaothrips (Heliothrips rubrocinctus Giard).
Bull. 44, Dept. v. d. Landbouw in Suriname.

RIBAGA C. 1900. Osservazioni circa l\'anatomia del Trichopsocus Dalii.
Rivista di Patologia vegetale. vol. IX, p. 129—160.

RILEY W. A. 1904. The embryological development of the skeleton of
the head of Blatta. American Naturalist, vol. 38, p. 777—810.

RIPLEY L. B. 1923. The external morphology and postembryology of
nostuid larvae. Illinois Biological Monographs, vol. VIII, No. 4.

RUSSELL H. M. 1909. The greenhouse thrips. U. S. Dept. of Agric.,
Bureau of Entom., bull. 64, pt. 6.

SAVIGNY J. C. 1816. Mémoires sur les animaux sans vertèbres. Paris
1816. Partie I. Mém. 1—2. Théorie des organes de la bouche des
Crustacés et des Insectes.

SNODGRASS R. E. 1905. A revision of the mouthparts of the Corroden-
tia and Maliophaga. Transactions Amcr. Entom. Soc., vol. 31. p.
297-307.

SNODGRASS R. E. 1921. The mouthparts of the Cicada. Proc. of the
Ent. Soc. of Washington, vol. 23, p. 1 — 15.

STICKNEY F. S. 1923. The hcadcapsule of Coleoptera. Illinois Biological
Monographs. Vol. VIII. No. 1.

STRAUS-DURCKHEIM H. 1828. Considérations générales sur Tanatomie
comparée des animaux articulés. Paris 1828.

TOWER D. G. 1914. The mechanism of the mouthparts of Anàsa tristis
de Geer. Psyche vol. 21, p. 99—108.

*ULJANIN W. N. 1874. Waarnemingen over de ontwikkeling der Phy-
sopoden-Bcrichtcn v. h. Genootschap van vrienden der natuur\\vcten-
schappen tc Moskou. Dl. X2, p. 39—44, plaat IX-XI. (Russisch).

VERHOEFF K. W. 1904. Vcrgl. Morphol. des Kopfes niederer Insekten.
Nova Acta. Halle, Bd. 84, p. 1-126.

VERHOEFF K. W. 1922. Vcrgl. Morphol. der Mundwerkzeuge der Co-
Icoptcrcn-Larven u. Imagines. Zool. Jahrb. (Syst.), Bd. 44, p. 69—194.

VIALLANES H. 1887. Etudes histogiques et organol^iques sur les cen-
tres nerveux etc. Ann. Sc. nat. (Zool.). Série 7, Tome 2 en 4.

VOSS F. 1904/12. Ueber den Thorax v. Gryllus domesticus. Z. f. wiss.
Zoologie, Bd. 78 en 101.

WIESMANN R. 1926. Entw. u. Organogenese der Coclomblascn. in: H.
Leuzinger, R. Wiesmann, F. E. Lchmann-Anat. u. Entw. gcsch. der
Stabhcuschrcckc (Carausius morosus). Jena 1926.

S. Dept. of Agric., buil. 1225.
YUASA H. 1919. Anatomy of the head and mouthparts of Orthoptera. J.

of Morphology, vol. 33, p. 251—287.
ZIMMERMANN A. 1901, Durch Physopoden verurachte Blattflecken,

Ann. du Jardin bot. de Buitenzorg, vol. XVII. p. 115—119.
ZWEIGELT F. 1915. Beitr. zur Kenntnis des Saugphänomens der
Blattläuse u. der Reaktionen der Pflanzenzellen. Cbl. f. Bakteriologie,
Abth. II, Bd. 42, p. 265-334.

Alle figuren zijn geteekend met een Abbe-teckenapparaat. De aangegeven
vergrootingen zijn daarbij bepaald met behulp van een objectmicrometer.
Van de haren is meestal de plaats vjan inplanting aangeduid door een

In de hierachter volgende figuren zijn de volgende afkortingen gebruikt,
a-f. Middelste groep pharynxspieren, onder die letters beschreven op blz.

De labium%ieren, bLchreven op bldz. 63 voor Heliothrips (fig. 33—37,
80, 83, 87) en blz. 66 voor Dinothrips (fig. 72, 75—77).
ap. Apodema aan de caudale uitsteeksels, bij dc basale labiumhoeken.
at. Antenne,
ca. Corpora allata.

mondstekels.
CU. Caudale uitsteeksels van het kopkapsel.
cv. Circulaire vezels tusschen cht en chz.

ka. Kanaaltjes in de pharynx der Terebrantia.
kat. Kanaaltjes (overlangs) in het labrum van Dinothrips.
ka^. Fijnere dwarse kanaaltjes boven kaï, smaakporiën?
kh. Kopheffers.
kl. Mandibelklier.

van een mandibeladductor?)
h\'h. Retractores van het labrum; li dc mediale, de overige laterale; I2
binnenste kop (naast de pharynxspieren a), I3 buitenste kop (naast het
facetoog), U voorste kop (aan het frons tusschen tentoriuminstulping
en mandibel, alleen blJ Tubulifera).

m. Punt van aanhechting van den rechter labrumhoek aan het frons,
ma. Matrix.
md. Mandibel.

mxg. Glijgoot voor den maxillestekel op het labium, naast de pharynx.
mxp. Maxillaire palp.
mxs. Maxillestekel.

frons en de lijst naar de linker tentoriuminstulping.
o. Verdikte linker hoek van het labrum.
oc. Ocel.
oc. Oesophagus.
os. Oogstip bij het embryo.

phk. Pharynxkanaal, tusschen labrum cn hypopharynx.
pr. Protractor van den maxillestekel.
ps. Spier van den maxillaircn palp,
r. Retractor.

ro. Ruitvormige opening tu.sschen labrum cn maxille bij de popstadia
- der Terebrantia, waardoor dc mandibel aan dc oppervlakte treedt.
5a. Speekselampulle.

if. Vliezig gedeelte. Nadere aanduiding bij de betrokken figuren,
z. Zenuw. Nadere aanduiding bi) de betrokken figuren.

fig. 1. Heliothrips haem. Embryo op den 6cn dag (vóór dc omrolling).
De 3 paar mondaanhangsels zijn nog geheel symmetrisch, ccn met
den linker overeenkomende rechter mandibel Is aanwezig. De
thoraxpooten zijn genummerd met 1, 2 cn 3. Totaalprcparaat
(225 x). , ^

den rechter mandibel.
fig. 3. Heliothrips haem. Embryo op den 9den dag (na de omrolling).
Mandibel cn maxille aangehecht vlak onder de oogstip. Maxille
2-dccllg: protractores in aanleg, aangeduid door evenwijdige
lijnen. Van den voorpoot (pp) is alleen het basale deel ge-
teekcnd. Totaal-preparaat, plat gedrukt, daardoor hypopharynx
en labium deels van den binnenkant gezien. Dc omtrek der
vezelmassa\'s in de ganglia is door stippellijnen aangegeven
(480 x).

flg. 4. Heliothrips haem. Embryo op den 7den dag (vlak na de om-
rolling). Optische doorsnede sagittaal door den mondkegel (la-

brum. labium en hypopharynx). Totaalpreparaat (480 x).
fig. 5. Heliothrips haem. Embryo op den 9den dag, ouder stadium dan
uit fig. 3. Matrices van den mandibel en den maxillestekel aan
den linker kant (totaalpreparaat, van de rechter zijde gezien).
De eigenlijke stekels zijn reeds gedifferentieerd, de basale deelen
■ nog niet. De protractores zijn aanwezig, de retractores nog niet.
(480 x).

fig. 6. Als fig. 3. Dwarse doorsnede van den kop ter hoogte van de
oogstippen. De pharynxspieren zijn boven de oogstippen reeds
gedifferentieerd, daaronder nog niet (zie fig. 7 en 8). (360 x).
fig. 7. Dezelfde serie, 5 fi lager. Snede door de matrices van mandibel
en maxillestekels.

fig. 8. Dezelfde serie, 10 [x lager dan de snede uit fig. 7. Snede door
de basis van de mondstekels en voorste pharynxhistoblasten.
In het cerebraalganglion is de vezelmassa zichtbaar.
\\fig. 9. Heliothrips haem. Embryo op den 9den dag. Dwarse doorsnede
door het midden van het labium. Dit is nog duidelijk tweedeelig.
(360 x).

fig. 10. Selenothrips rubr. Mandibel van de pop, met de linker maxille,
een gedeelte van het labrum en de ruitvormige opening daar-
tusschen. Lijst naar de hnker tentoriuminstulping. De stippellijn
geeft de richting aan van een doorsnede door de ruitvormige
opening, afgebeeld in fig. 11. Naar totaal- cn pluispreparaten
(360 x). Alleen voor den mandibel zijn de weeke dee en ge-
teekend, verder alleen het chitinehulsel. In deze en in de figuren
12-20 is de omtrek van de stekelmatrices aangegeven, zooals
hij zich in totaalpreparaten voordoet. Het verband met de hypo-
dermis, dat steeds aanwezig is (vergl. fig. 17, 21, 50, 51), is
niet geteekend.
fig. 11. Zie fig. 10.

Ringwal (ri), die het basale deel vormt, aangelegd. (600 x).
fig. 13. Als fig. 12, maar een ouder stadium. Stekel reeds gedifferenti-\'

eerd, het basale deel nog niet. (600 x).
fig. 14. Selenothrips rubr. Pop op den Isten dag. Rechter maxille en
maxillestekel. De pijlen geven de richting aan der dwarse door-
sneden, afgebeeld in fig. 15 en 16. Bij de laatste figuren geven
de pijltjes een richting aan, loodrecht op het vlak van teekening
van fig. 14. Naar totaal- cn pluispreparaten. (360 x).
fig. 15. cn 16. Zie onder fig. 14.

fig. 17. Selenothrips rubr. Pop op het einde van den 2den dag, vlak
voor het uitkomen. Frontale door.sncdc van de linker maxille
en maxillestekel. De imaginale stekel (1) is met uitzondering
van het basale deel (vergl. fig. 61) reeds geheel gechitiniseerd
en zit binnen in den maxillestekel van de pop (2). Een hypo-
dermisplooi over de toppen van dc protractores verbindt de
matrix van de maxille met die van den stekel. Zij vormt later
den hefboom door chitine-afscheiding, waarvan in dit stadium
nog niets te zien is. (480 x).
fig. 18. Selenothrips rubr. Sagittale doorsnede van den mondkegel van
de pop (alleen de chitine-deelen zijn geteekend). Labrum en
labium van elkaar gerukt; in werkelijkheid liggen de paraglossae
naast den labrumtop. De ligging van den labialen palp is door
een stippellijn aangeduid. (480 x).
fig. 18a. Als fig. 18. Hypopharynx van den labrumkant gezien (KOH-

preparaat, 480 x).
fig. 19. Als fig. 18. Labrumtop van den buitenkant gezien (480 x).
fig. 19a.Als fig. 19. Labrumtop in dwarse doorsnede (480 x).
fig. 20. Dinothrips sum. Pop I. Linker maxillestekel en mandibel. Linker
maxille met inwendigen palp. Alleen de weeke deelen zijn ge-

teekend. Pluispreparaat (215 x).
fig. 21. Als boven. Praepupa. Dwarse doorsnede van de rechter maxille,
de basis van den maxillestekel en de stekelmatrix. Er is een
duidelijke -samenhang tusschen maxillematrix en stekelmatrix.
In de maxille zijn de 3 protractores zichtbaar (215 x).
fig. 22. Als boven. Pop II. Linker maxille met inwendigen palp en

stekel. Alleen de chitine-deelen zijn geteekend (215 x).
fig. 23. Als boven. Pop II. Labium geisoleerd, van den buitenkant ge-
zien. met paraglossae en 2-deelige glossa (360 x).
fig. 24. Heliothrips haem. Top van het labrum van buiten gezien (760 x).
fig. 25. Selenothrips rubr. Glijstukken voor de mondstekels aan den

binnenwand van het labrum (vergl. fig. 27). (760 x).
fig. 26. Als fig. 25. Sagittale doorsnede van den labrumtop (760 x).
fig. 27. Heliothrips haem. Dwarse doorsnede van den top van den
mondkegel. De snede gaat door het vliezige deel (v) van het
labrum (vergl. fig. 24) en de chitinestukken van den inwendigen
labrumwand, waardoor dc mondstekels gliiden. De linker para-
glossa is doorgesneden, de rechter niet. Op de laatste zijn 10
zintuigharen zichtbaar (vergl. fig. 87). (760 x).
fig. 28—32. Dinothrips sum. Serie dwarse doorsneden door den top van
den mondkegel (73^ /t). Ook de sneden, aangegeven in fig. 72,
zijn uit deze serie. In coupe 1 (niet afgebeeld) zijn alleen de
toppen van de labiale palpen cn van dc paraglossaslippcn tc
zien. (275 x).

fig. 28. Coupe 3. Labiale palpen (Ibp) nog vrij van dc paraglossae
(pgl). Glossa (gl) met 2 slippen cn inwendige haren (vergl.
fig. 88). Labrumtop (h) geheel gechitiniseerd, met 2 vliezige
slippen (v): vergl. fig. 65.
fig. 29. Coupe 5. Labiale palpen met dc paraglossae versmolten. Labrum-
top spiraalvormig opgerold. Overigens als fig. 28.
fig. 30. Coupe 6. Basale einden der vliezige slippen onderling cn met het

labrum versmolten,
fig. 31. Coupe 8. Snede door den top van den mandibel cn dc in elkaar

S\'laakte maxillestekels (vergl. fig. 63—65).
upe 10 (richting aangegeven in fig. 72). Dc beide glossa-
slippen vercenigd, ook de bases der labiale palpen door een
vlies verbonden. In den gechitiniseerden labrumtop 6 kanaaltjes,
waardoor protoplasmastrcngcn gaan naar dc vliezige slippen,
afgebeeld in fig. 28—30.

In coupc 11 (niet afgebeeld) verschijnt dc top van dc hypo-
pharynx tusschen dc maxillestekels (vergl. fig. 73 = coupc 16).
In coupc 16 verschijnen dc toppen van dc maxillen (vergl.
fig. 40 = coupe 18).
fig. 33-38. Heliothrips haem. Serie sneden door den mondkegel (10 fx).
Ter oricntecring dicnc fig. 81 cn 83, die echter op Selenothrips
betrekking hebben. Dc sneden zijn ongeveer loodrecht op dc as
van den mondkegel, d.i. ccn lijn, die in fig 83 den hoek tusschen
pharynx- cn speekselkanaal middendoor deelt. (360 x).
fig. 33. Snede door dc basis van het labrum met den oorsprong der
voorste pharynxspieren, den verdikten labrumhocW (o), |dcn
ingang van de pharynx met pharynxklep cn pharynxarm (pha).
Een gedeelte van het vlies (v) tusschen labrum cn frons is
boven nog zichtbaar. Labiumspieren a. b. c. (vergl. fig. 80)
zichtbaar. De spier a ontspringt op dc glijgoten der maxille-
stekels, die in de figuur aangegeven zijn. De mandibel in den
mandibelzak, met glijgoot op dc pharynx. Maxille met beide
protractores.

fig. 34. Snede ter hoogte van de beide maxillcharcn (vergl. fig. 81) cn
de basis van de hypopharynx met speekselampulle. waarin dc
afvoerbuizen der speekselklieren (sfe, ook in fig 33) uitmonden.

Labiumspieren c, d, f. In dc maxille ook tasterspier (ps) zicht-
baar naast de protractores. Pharynxklep als boven,
fig. 35. Snede ter hoogte van de middelste labrumharen (zie fig. 81)
en de haren van Jiet submentimi (zie fig. 39). Pharynxkanaal
(phk) en speekselkanaal (sk).
fig. 36. Snede door de bases der maxillaire palpen. De buitenste pro-
tractor ontspringt daarbij, de binnenste loopt nog verder door
(zie fig. 37 en 57). Hypopharynx (hy) reeds geheel vrij (vergl.
fig. 34—38). Labiumspieren c, d, e, en f, einde van c (vergl.
fig. 80 en 87).

fig. 37. Snede door de distale haren van het labrum (zie fig. 81) en de
zijdelingsche haren van het mentum (zie fig. 87). Einde van
den binnensten maxilleprotractor en de labiumspieren f en d.
Het labium begint reeds de toppen der maxillen te omvatten,
fig. 38. Snede door den top van het labrum, de paraglossae en de glossa.

Labiale palpen door een stippellijn aangegeven. Maxilletoppen
verdwenen. De paraglossae omvatten het labrum. Binnen den la-
brumtop dc mondstekels en de top der hypopharynx (vergl.
fig. 27).

fig. 39. Selenothrips rvbr. Chitineskelet van den mondkegel, dorsaal ge-
gezien door het foramen occipitale (tusschen de lijst langs de let-
ters p 1—3 en sm). Pharynx met beugel (phb), kanaaltjes (ka) en
pharynxarm (pha). Y-stuk der hypopharynx. Rechter maxillestekel
met hefboom (h), terzijde geslagen. Verdikte linker labrumhoek met
de pees (pl) van den linker retractor, daarnaast de pees (p2) van
den medialen retractor. Vervolgens de pees (p3) der middelste
pharynxdilatatores. Labium (submentum en mentum). Distale rand
van het frons (fr) met verdikkingslijst. (Vergl. met deze figuur
fig. 81, Waar men den mondkegel van voren ziet). KOH-preparaat
{360 x).

fig. 40. Dinothrips sum. Dwarse doorsnede van den mondkegel ter hoogte
van de klep (kp) tusschen pharynxkanaal en pharynx (richting
aangegeven in fig. 72). Hypopharynx met speekselkanaal. Maxil-
letoppen in de basis der glossa gehaakt, nog door labrum en labium
omgeven (275 x).

(vergl. fig. 72). Maxilletoppen in het labrum gehaakt (275 x).
fig. 42. Selenothrips rubr. Mandibel van den buitenkant (labrumzljde) ge-
zien. Totaalpreparaat [335 x).
fig. 43. Als boven. Mandibel van den achterkant gezien. Aan den achter-
rand van de matrixopening (*) insereert de retractor; vergl. fig.
50. {335 x). \'

fig. 44. Selenothrips rubr. Larve I. Mandibel. Totaalpreparaat (500 x).
fig. 45-52 Heliothrips haem. Serie dwarse doorsneden door het basale deel

\' van den mandibel (7^^ fi).(360 x).
fig. 45. Snede door den driesprong van lijsten (zie fig. 42).
fig. 46. Snede door den top van den mandibel en zijn matrix; vi is het
vliezige gedeelte tusschen labrum en frons (zie fig. 81 mno , te
volgen tot fig. 52, welke een snede door den verdikten labrumhoek
voorstelt.

fig. 47 en 48. Als boven. Het ligament (1) tusschen linker tentoriuminstul-
ping en insertieplaats van den mandibelretractor. Het vliezige ge-
deelte (vï) der linker maxille is te volgen tot fig. 52 en verder,
fig. 50. Snede door de insertieplaats van den mandibelretractor (vergl. fig.
43). In deze snede zijn nog kernen in de mandibelmatrix te zien,
in de 2 volgende sneden (fig. 51 en 52) niet meer.
fig. 53. Selenothrips rubr. Larve II. Snede door den maxillestekel (mxs),
de mandibelmatrix (ma) en de beide koppen (hi. h) van den linker
labrumretractor. Aan den maxillestekel de binnenste protractor
(pri); zie fig, 62. {480 x).

fig. 54. Dezelfde serie. Coupe ongeveer 2,0 fX lager. Snede door den man-
dibel en den maxillehefboom (h), waaraan de buitenste protractor
(pm) gehecht is (zie fig. 62). In de mandibelklier is de chitineuze
intima geteekend, die zich van het protoplasma heeft terugge-
trokken. ,. . ,
In fig. 53 en 54 is rechts een der steunlijsten van het vliezige kop-
kapsel in doorsnede zichtbaar,
fig. 55. Corynothrips sten. Basale deel van den mandibel met gr^te man-
dibelklier (kl) en krachtigen 2-koppigen retractor (rmd). Daar-
naast de beide maxilleretractores (rmx). Totaalpreparaat (30U x).
fig. 56. Heliothrips"haem. Larve II. Mandibelklier met uitvoeropening in

den mandibelzak. Uit een coupe (480 x).
fig. 57. Als boven. Imago. Rechter maxille geïsoleerd, gezien van de zijde
van het labium. Hefboom (h) met belde retractores (r) en pro-
tractores (pr). Spier van den maxillairen palp (ps). Vergl. met
deze figuur de doorsneden uit fig. 33-37. (480 x).
fig. 58. Als fig. 57. Top van de linker maxille geïsoleerd (lOOO x).
fig! 59. Als fig. 57. Top van de rechter maxille geïsoleerd (lOM x).
fig, 60 Selenothrips rubr. Top van den maxillestekel (1000 x).
fig. 61. Als fig. 60. Basis van den maxillestekel met het verdikte gedeelte

(rechts) en de sutuur. Pluispreparaat (735 x).
fig. 62. Heliothrips haem. Larve I. Linker maxillestekel met hefboom, pro-

en retractores. Totaalpreparaat (600 x).
fig. 63. Dinothrips sum. Maxillestekels, 1 = linker, r = rechter stekel.

fig, 64. Als boven. Larve II. In elkaar gehaakte maxillestekels. Daarnaast
deze stekels van de buitenzijde (den bollen kant) gezien. Pluispre-
paraat (335 x). , , 1
fig. 65. Liothrips? sp. Top van den mondkegel met uitgestulpten (rolron-
den) mandibelstekel en breede. handvormige, zeer stevig in elkaar
gehaakte maxillestekels (apparaat voor het verzamelen van spo-
ren). Labrumtop met vliezige slippen (v). Top van de glossa
(gl) met 4 inwendige chitineharen (vergl. fig. 28 e. v.). Totaal-
preparaat (275 x).
fig. 66. Megathrips lativentris Heeg. Top van den linker maxillestekel
(HO x).

fig. 67. Dinothrips sum. Sagittale doorsnede door den mandibel (md). zijn
retractor (r), met pees. de mandibelklier (k), den verdikten la-
brumhoek (o). met de daaraan gehechte holle, donkerkleurige pees
(p) van den linker labrumretractor (/4 = voorste kop), welke zich
als een vlies (pv) uitbreidt tot aan de glijgoot van den mandibel
(mdg). Tusschen deze pees en de retractorpees ligt het ligament
;. Dit loopt van de linker tentoriuminstulping naar dc inscrtieplaats
van den mandibelretractor en naar den histoblast, die door een
krachtigen tak van de mandibelzenuw (z) geïnnervecrd wordt.
Deze zenuw innerveert óok de klier en het ligament /, en zendt
een tak langs den retractor, welke deze waarschijnlijk Innerveert.
Door het aantrekken van pees p wordt de mandibel gedraaid om
den verdikten fronsrand en daardoor de stekel uitgestulpt. De lijn
geeft de richting aan van een doorsnede, afgebeeld in fig. 70

fig. 68. Dinothrips sum. Larve II. Sagittale doorsnede door den mandibel
met retractorpees (r). Het massieve deel van den mandibel donker
gekleurd (geharccerd). De linker labrumretractor (h. h, U) hecht
zich aan dc glijgoot (mdg). De linker der 4 voorste pharynxdilata-
tores (dla\\) hecht zich aan het massieve mandibeldeel en werkt
waarschijnlijk als protractor (vergl. fig. 69. d.i. een doorsnede vol-
gens dc aangegeven lijn). (215 x).
fig. 69. Als boven. Doorsnede volgens de lijn aangegeven in fig. 68. De
3 groepen van pharynxdilatatores zijn zichtbaar (dia, dim, dip);

dlax fungeert waarschijnlijk als mandibelprotractor. De labrumre-
tractor h, h, U vertoont hier nog geen pees, meer cephaal wel.
Stuk van de mandibelklier (kl) zichtbaar. Maxille (mx) met 3
protractores; de mediane ontspringt aan de pharynx (215 x).
fig. 70. Dinothrips sum\'. Dwarse doorsnede door den mandibel volgens de
lijn, aangegeven in fig. 67. Samenhang met de linker maxille (mx).
Door deze verbinding en die met het frons (fig. 67) wordt de be-
weging bepaald, verder door den stekel, welks beweging weer door
de glijgoot (fig. 67, 75) en den labrumtop (fig. 31, 32) is vast-
gelegd (2/5 x).

fig. 71. Als boven. Verdikte labrumhoek (o) en het vrije gedeelte van den
mandibel (mandibel-labrumgewricht). Totaalpreparaat (2/5 x).
fig. 72. Dinothrips sum. Sagittale doorsnede door de pharynx en hypopha-
rynx. Pharynx met operculum en 3 groepen dilatatores (dia, dim,
dip). Tusschen pharynxkanaal (phk) en pharynx (ph) de klep
kp (vergl. fig. 79 en 40). Onder de hypopharynx. welker achter-
zijde grootendeels door een dik chitinestuk gevormd wordt (ge-
harceerd), ligt het speekselkanaal sk, dat bij * op de glossa (gl)
uitmondt (vergl. fig. 73, 78 en 88). Speekselbuizen met kring-
spieren (kr) monden uit in een verwijd gedeelte van het speek-
selkanaal, de speekselampulle (sa). Labiumspieren a, c, {. La-
brum met kanaaltjes kaï, ka2 en zenuw? z. De lijnen geven door-
sneden aan, afgebeeld in de figuren, wier nummers daarnaast ge-
plaatst zijn (275 x).
fig. 73. Als boven. Dwarse doorsnede door den mondkegel, uit dezelfde
serie als de coupes, afgebeeld in fig. 28-32 (zie aldaar).
Coupe 16 (richting aangegeven in fig. 72). Bij * gestippeld aan-
gegeven de uitmonding van het speelselkanaal op de glossa
(275 x).

fig. 74. Dezelfde serie, coupe 23. Vergl. fig. 72 (275 x).
fig. 75 Dezelfde serie, coupe 28. Vergl. fig. 72 (275 x).

Glijgoot van den mandibel op de pharynx (mdg). Rechter maxille
en labrum vormen slechts een zeer dunnen pharynxann (pha).
fig. 76. Dezelfde serie, coupe 34 (zie fig. 72). Deze snede gaat door de
speekselampulle (sa), wier basis vliezig en dwars gerimpeld is
(aangegeven in fig. 72). Het massieve chitinestuk aan de achter-
zijde van de hypopharynx gaat over in de fulturac (zie fig. 77 en
78), welker spieren d reeds zichtbaar zijn (275 x.).
fig. 77. Dezelfde serie, coupe 37 (vergl. fig. 72). De snede ligt iets boven
de uitmondingSplaats van de speelsclbuizen en de insertie der hy-
popharynxspieren a (275 x).
fig. 78. Dinothrips sum. Het chitinestuk aan de achterzijde van de hy-
popharynx (zie fig. 72) geïsoleerd met de fulturac (fu). Het speek-
selkanaal sk en zijn uitmonding op de glossa zijn gestippeld aange-
geven, V is een vliezig gedeelte van den inwendigen labium-
wand (100 x).

fig. 79. Als boven. Pharynx (ph) en pharynxkanaal (phk). met vernau-
wing daartusschen, waarboven de klep kp, afgebeeld in fig. 72 en
40. Pluispreparaat (2/5 x).
fig. 80. Heliothrips haem. Frontale doorsnede van het labium, door de
basale hoeken en ongeveer langs den onderkant van de hypopha-
rynx (zie fig. 83). Labiumspieren a, b. c. d, en c (zie fig. 33-37, 87).
Spier g gaat naar het voorste gedeelte van het pronotum. Het
Y-stuk aan de onderzijde van de hypopharynx is bijna geheel
overlangs getroffen en draagt bovenaan de korte fulturae Spier
l ligt onder het Y-stuk (zie figv83). (360 x).
fig. 81. Selenothrips rubr. Kopmusculatuur (voor den mondkegel zie men
fig. 33-37). Middelste groep pharynxspieren b, c, d. e; de spieren
a en f liggen achter b en zijn afgebeeld in fig. 83. Zicht-
baar zijn de retractores der mondstekels (rmd, rmx) en die van
het labrum (li, h, h). Tusschen de tentoriuminstulping t en dc

antennen at loopen de antennespieren, waarvan alleen het voorste
paar, daf aan den voorrand van het basale antennelid eindigt, is
aangegeven; het achterste paar, dat daar achter ligt en aan den
achterrand van genoemd lid insereert, is duidelijkshalve wegge-
laten.

Onder het labrum Ir) zijn de voorste pharynxspieren geteekend,
gestippeld de pharynx en pharynxarm. Tusschen labrum en frons
het vliezige gedeelte mno.

De haren op den mondkegel, voor zoo ver zichtbaar, zijn getee-
kend. De haren op het kopkapsel en de sculptuur zijn duidelijk-
heidshalve weggelaten, alleen aan den omtrek is de sculptuur aan-
gegeven. Door drukking van het preparaat is de pharynx eenigs-
zins naar links en de mandibel (md) naar rechts verschoven, in
werkelijkheid liggen zij naast elkaar. Totaalpreparaat, vergeleken
met dwarsseries (275 x).
fig. 82. Als bovén. Dwarse doorsnede ter hoogte van de tentoriuminstul-
pingen (t). Pharynx- en labrumspieren, z = antenne-zenuw; ver-
gelijk fig. 81 (275 x).
fig. 83. Selenothrips rubr. Sagittale doorsnede door den kop. Enkele dee-
len, die buiten de mediaan vallen, zijn gestippeld geteekend. Mid-
delste pharynxspieren a. b, en d met peezen (vergl. fig. 84, 85),
voorste groep dia aan het labrum (Ir), achterste groep [ van me-
diaan ocel (oc) naar den oesophagus (oe^. Mediale labrumre-
tractor li, ventrale fronslijst (mn) en vliezig gedeelte (u) tusschen
labrum en frons (= mno, fig. 81). Hypopharynx (hy) met daar-
boven het pharynxkanaal en onder het speekselkanaal. Labium
met spieren f en e. Voor details van de pharynx zie fig. 84. Cere-
braalganglion (gc) met vezelmassa (licht) en schorscellen (donker
geteekend), mediaan ocel (oc^ met occllenzenuw naar uitpuiling
tl. antcnneganglion (ga) met antennezenuw.

Suboesophageaalganghon (gs), versmolten met het eerste thora-
caalganglion (gtx).

Corpora allata (ca), zeer klein bij de Terebrantia grooter bi] dc
Tubulifera (bij Dinothrips 60-70 /zin middellijn.¹). (275 x).
fig. 84. Pharynx, operculum en oesophagus uit dc vorige figuur, sterker
vergroot (600 x). De pharynx is vrijwel gesloten. Boven het vlie-
zige gedeelte tusschen pharynx cn pharynxbeugel (phb) 2 kring-
spieren (kr). die waarschijn ijk dienen om den oesophagus van de
pharynx af te sluiten bij het volzuigen van de laatste (vergl. fig.
85, met geopende pharynx en opgeheven operculum). Peezen der
pharynxspieren, pi van a, b en c, pa van d cn c. met afsplitsing
pa naar de achterklep \\;an de pharynx.
fig. 85. Zie onder fig. 84 (600 x).

fig. 86. Heliothrips haem. Top van dc pharynx en pharynxbeugel, frontaal
getroffen. Pees pi van a. b. en c in doorsnede. Twee dwars ge-
streepte kringspieren; lichaampjes daarachter (zie ook fig. 84 cn
85) zonder dwarsstreeping. Coupe (600 x).
fig. 87. Heliothrips haem. Mentum met labiale palpen, paraglossae (pgl)
en glossa (gl). Op het mentum, dat uit 3 deelen bestaat, zijn dc
aanhechtingsplaatsen van de labiumspicren c. d. en c geteekend
(wit). Paraglossae met 10 zintuigharen (zie ook fig. 27); dc me-
diane diitinestukken daarvan met 4 (zintuig?) poriën. Onder het
mentum is de vliezige binnenwand van het labium deels aange-
duid, bij V de rimpels van dc speekselampulle. Pluispreparaat, plat
gedrukt, daardoor glossa geheel vrij gekomen (1000 x).
fig. 88. Dinothrips sum. Glossa geïsoleerd, gezien van voren. Speeksel-
kanaal gestippeld. 2 slippen, 4 inwendige haren (zie fig. 28-32, 40
en 65) (215 x).

1 In het overzicht Vün Nabert over de corpora allatQ (2^. f. wiss. Zoo-\'
logie, Bd 104, 1913) worden de Thysanoptera niet genoemd.

1. De mond der insecten behoort tot het tritocerebrale
segment en niet tot het protocerebrale, zooals vrijwel
algemeen wordt aangenomen.

2. De schildluis Lecanium viride Green is in zijn bestaan
geheel afhankelijk van het bezoek van mieren (Contra;
Keuchenius, Teysmannia dl. XXV en XXVI. Meded.
8 — Proefstation Besoeki).

3. Ten onrechte meenen Plateau (Mém. Acad. Belg., vol.
41. 1874) en Ramme (Zool. Jahrb., Anat., Bd 35, 1913),
dat de proventriculus der Orthoptera niet in staat is om
harde deelen van het voedsel fijn te maken.

4. De haren der zoogdieren kunnen beter opgevat worden
als zelfstandige organen dan als derivaten van integu-
mentale organen der lagere Vertebraten.

5. De homologie tusschen hydroidpoliep en meduse wordt
door het schema in R. Hertwi^\'s Lehrbuch der Zoologie
verkeerd voorgesteld.

De insluitingen in de cellen van mozaiekzieke planten, die
in de literatuur beschreven worden, zijn celproducten en
geen parasieten.

7. De thans algemeen gekweekte Forastero-variëteit der
cacao is afkomstig van de in tropisch Amerika in het wild
groeiende Theobroma cacao L. De Criollo-variëteit was
reeds een cultuurproduct ten tijde van de ontdekking van
Amerika door de Europeanen.

. 5. Vele suikerrietvariëteiten gaan door langdurige cultuur
in productiviteit sterk achteruit, zoodat het, met het oog
op een loonende cultuur, noodig wordt hen door andere
te vervangen.

9. Het zee-alluvium van Suriname is in hoofdzaak een pro-
duct van het Amazoneslib,

10. Ten onrechte meent Tesch (T. A. G. 1922, p. 73) den
doorbraak van het Nauw van Galais, die volgens hem
den eersten stoot tot de vorming onzer duinen gaf, op
±: 2000 V. Chr. te mogen stellen. De meening, dat deze
doorbraak grooten invloed heeft gehad op de Belgische
en Nederlandsche kust is onjuist. Het is onwaarschijnlijk,
dat ons duinzand in hoofdzaak afkomstig is van de
Armorikaansche rotsen aan het Engelsche Kanaal (Du-
bois T. A. G. 1911, 1916: Tesch T. A. G. 1920).





Mê