TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE GENEESKUNDE AAN DE
RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT. OP
GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS.
DR. A. NOORDTZIJ, HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER GODGELEERDHEID.
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE.
TE VERDEDIGEN OP DINSDAG 2 NOVEM-
BER 1926, DES NAMIDDAGS TE 4 UUR. DOOR
MICHAËL, HERMANUS,
PETRUS, MARIA EYSVOGEL
ARTS. GEBOREN TE AMERSFOORT

In tabel V en VI moet het Q teeken in den eersten (bovensten)
regel vervangen worden door het d teeken.

Op bladz. 79 behooren de woorden: „en wel in den zin dat
allen bij een draaiing van 120° met het hoofd loodrecht naar
beneden denken te staan" ... aan het einde der eerste alinea.

{n5î?,n3vod) n^îawD n3b ni nsjlssi P iod J3ora IV n3 V îsdBJ nï
. .n3>!o3l ^ isri ^oob nsbiow nsQnevisv beai

.n38iuinb .m .n3çilunir InßJ?. i3bno nsv hgsi nsbX .Q .rbßld qO
.an3inu3a a[is joom ,aODsnu3i însîe boa^ n^b^ .cl .sbnfd qO

jeb ftix nsb ni bw as,, : nsbioow sb nsiooHsd 9 \\ .sbeld qO
lEGH irfD3ibool blood isrf 13m nnv pntiBGib n33 jid n3lln

Bij het voltooien van dit proefschrift is het mij een behoefte U,
Hoogleeraren der Geneeskundige faculteit te Amsterdam, mijne
groote erkentelijkheid te betuigen voor het van U genoten onderwijs.

U, Hooggeleerde Quix, Hooggeachte Promotor, ben ik in het
bijzonder dank verschuldigd voor het voorrecht, dat ik eenige jaren
in Uw kliniek en onder Uwe leiding werkzaam heb mogen zijn.

Met Uw onafhankelijken kijk op vele vraagstukken zijt Gij voor
hen, die in Uwe nabijheid werken, steeds een opwekking om
zich persoonlijk te ontwikkelen.

In hooge mate waardeer ik het, dat ik door U in de gelegen-
heid ben gesteld tijdens mijn assistentschap dit proefschrift te
bewerken.

Ik stel het ten zeerste op prijs. Hooggeleerde Hijmans van den
Bergh, dat steeds Uw zalen gastvrij voor mij openstonden, wat mijn
algemeen medische kennis ten goede is gekomen.

Zeer erkentelijk ben ik U, Zeergeleerde Van Egmond, voor Uw
vriendschap; de prettige samenwerking, die er steeds bestond,
zal ik niet licht vergeten.

Mijn mede-inwonende assistenten in het ziekenhuis, mijn mede-
assistenten, de verpleegsters, het personeel der kliniek en allen die
zich bereidwillig beschikbaar stelden voor mijn proeven, zullen, naar\'
ik hoop, mijn welgemeenden dank willen aanvaarden voor de hulp-
vaardigheid, die ik steeds van hen heb mogen ondervinden.

De tegenwoordig vrij algemeen heerschende meening over de
functie van het vestibulair orgaan is deze, dat dit orgaan een rol
■ speelt bij de reguleering van het evenwicht.

In de Physiologie en Oorheelkunde heeft men dan ook vrijwel
algemeen den naam van evenwichtsorgaan aangenomen voor dat
deel van het inwendige oor, dat geen gehoorfunctie bezit.

Het doel van mijn onderzoek is den experimenteelen grondslag
van het klinisch onderzoek van het vestibulair orgaan, zooals het
in de Universiteitskliniek voor Keel-, Neus- en Oorziekten te
Utrecht plaats vindt, te verbreeden en te verdiepen.

Dit onderzoek bestaat uit twee gedeelten, en wel het functioneel
onderzoek van het booggangstelsel en het functioneel onderzoek
van het otolietenstelsel.

Qui.x ziet in deze twee deelen van het vestibulair apparaat twee
aparte zintuigen. Het booggangstelsel beschouwt hij als een kine-
tisch zintuig, waarvan de functie is het percipieeren van de physio-
logische, draaiende bewegingen van het hoofd en het opwekken
van reflexen, welke dienen om tijdens deze bewegingen de oriën-
tatie in de ruimte te bewaren en het evenwicht van het geheele
lichaam te regelen.

In het otolietensysteem ziet hij een statisch zintuig, waarvan de
hoofdfunctie is het percipieeren van de standen van het hoofd in
de ruimte en het opwekken van reflexen, die tot doel hebben de
oriëntatie in de ruimte te bewaren en aan het lichaam en zijn ver-
schillende deelen houdingen te geven, die bij eiken bepaalden
hoofdstand het doelmatigst zijn voor het behoud van evenwicht
van het geheel.

Beide zinutigen hebben hun eigen adaequaten prikkel, huii
eigen zenuwbanen en kernen, doch werken samen in de zeer
samengestelde functie van de oriëntatie in de ruimte en de regu-
leering van het evenwicht.

Beide zintuigen hebben verder nog een physiologisch nauwe
samenwerking met het oogzintuig en de sensibiliteit in het
algemeen.

De experimenteele grondslagen waarop zijne theorie en zijn -
klinische onderzoekingsmethoden berusten, zijn voor het kinetisch
zintuig door de onderzoekingen van talrijke grondleggers der physi-
ologie van het booggangstelsel, van wie ik slechts noem Flourens,
Crum-Brown, Mach, Breuer, Ewald, zoo hecht, dat aan de juist-
heid niet meer kan getwijfeld worden.

De tot in de kleinste bijzonderheden uitgewerkte grondslagen,
waaraan o.a. De Haan in zijn proefschrift getiteld: De reactie-bewe-
gingen van de bovenste extreïniteiten na prikkeling van de halfcirkel-
vormige kanalen (Utrecht 1922), heeft medegewerkt, hebben de
verschillende vormen van Nystagmus en de verschillende reflex-
bewegingen in de extremiteiten teruggebracht tot een zeer een-
voudig principe, hetwelk inhoudt, dat elke endolymphe-beweging
in een booggang een reflexbeweging opwekt in elk lichaamsdeel,
dat aan de oriëntatie en aan de reguleering van het evenwicht
deelneemt en wel in het vlak, waarin de geprikkelde booggang
momentaan ligt en in de richting van den endolymphestroom.
Worden twee of meer booggangen tegelijk geprikkeld, dan heeft
de reflexbeweging plaats in het resulteerende vlak en de resul-
teerende richting der componenten, terwijl omgekeerd elke samen-
gestelde reflexbeweging weer is te ontleden in zijne enkelvoudige
componenten.

Voor deze functie moet een zeer ingewikkeld centraal coördi-
natiesysteem aanwezig zijn. De grondslagen, waarop de theorie
van Quix over de otolietenfunctie berust en de daarop opgebouwde
onderzoekingsmethoden, dateeren van veel recenteren datum en zijn
voor een groot deel gebaseerd op dierproeven, reeds door anderen
verricht.

Zonder strikt bewijs kan men de resultaten van een dierexperi-
ment niet op de menschelijke physiologie overbrengen, zij kunnen
slechts dienen als wegwijzer.

ür zijn nu echter reeds vele bewijzen voor de opvatting, dat
•.cie bij dieren gevonden reflexen ook voor den mensch van ut-
Vekenis zijn, al is de quantitatieve waarde verschillend en zijn er
ook qualitatieve verschillen.

Dit hangt ten nauwste samen met het mechanisme der even-
wichtsreguleering, die afhangt van vorm van het lichaam, de wijze
van voortbewegen en het medium, waarin dit geschiedt.

Het mechanisme der evenwichtsreguleering zal voor een visch,
zich voortbewegend in het water, geheel anders zijn dan dat van

een vogel, die vliegt in de lucht en zich springend van tak tot tak
door de boomen beweegt.

Voor deze diersoorten zal het weer in alle opzichten geheel
anders zijn dan voor dieren, die zich aan de oppervlakte der aarde
bewegen. De anatomische bouw is daarvoor een bewijs.

Bij de eerstgenoemde twee diersoorten hebben wij drie otolieten,
bij de laatsten, met uitzondering van amphibiën en reptielen, slechts
twee otolieten in elk oor. Voor dieren, zich voortbewegend over de
oppervlakte der aarde zal de vorm en houding van het lichaam nog
grooter beteekenis hebben en zoo zal de mensch in zijn rechtop-
staande houding en op twee voeten zich voortbewegende over
een geheel ander mechanisme moeten beschikken voor de regu-
leering van zijn evenwicht dan een konijn of kat, die dit op een
geheel andere wijze doen.

Het is Quix gebleken, dat enkele reflexen gevonden bij konijnen
en andere dieren, ook bij den mensch aanwezig zijn en groote
beteekenis hebben.

Zoo o.a. de invloed van de utriculus-otolieten op de buigers en
strekkers, hetgeen hij kan aantoonen in de film van den sprong
van ruiter en paard en eveneens door een onderzoek in de lift.

De reflexen van de sacculus-otolieten op de ab- en adductoren
bij konijnen, enz., welke Quix tegenover Magnus volhoudt, kon
hij eveneens bij den mensch aantoonen in de lift.

Ook de resultaten van het electrisch onderzoek van de vesti-
bulair organen bij den mensch met den galvanischen stroom geven
menig aanknoopingspunt waaruit bleek, dat de theorie van Quix
op juiste grondslagen berust.

Er zijn echter meerdere reflexen bij dieren bekend, waarvan
het bestaan bij den mensch ook is aangetoond, doch waarvan de
afhankelijkheid van een bepaalden otoliet niet bekend is.

Dit zijn vooreerst de compensatorische oogstanden bij stands-
verandering van het hoofd in de ruimte.

Aan het bestaan hiervan bij den mensch is niet te twijfelen; zij
zijn reeds zeer lang bekend. De afhankelijkheid van een bepaalden
otoliet, zooals die door Quix voor het konijn is bewezen door ver-
gelijking van zijne drukkrommen van de otolieten met de curven
van V. d. Hoeve en de Kleijn, de oogstanden voorstellend, is voor
den mensch niet aangetoond.

bij den mensch zoo moeilijk laten meten en dat e: tal van factoren
zijn, die deze meting onbetrouwbaar maken.

Ik zal nu vooreerst in mijn onderzoek een methode bespreken
om den invloed vaii eiken otoliet op den oogstand bij den mensch.
na te gaan.

Een tweede onderzoek is bestemd voor het opsporen van com-
pensatorische hoofdstanden bij verplaatsingen van het lichaam
om verschillende assen, terwijl het hoofd ten opzichte van het
lichaam normaal bewegelijk blijft. Deze compensatorische hoofd-
standen, ook reeds bij dieren lang bekend, worden door
Magnus als een afzonderlijke reflex betiteld, n.1. de „Laby-
rinthstellreflexen auf dem Kopf", door Quix echter voor gewone
otolietreflexen op de halsspieren gehouden, door omschakeling
echter in andere spiergroepen geleid.

Over het bestaan en de beteekenis van deze reflexen is bij den
mensch tot heden niets bekend.

Een derde onderzoek houdt zich bezig met de waarneming van
den stand van het hoofd in de ruimte, wanneer dit in verschillende
standen gebracht wordt.

Op dit terrein zijn reeds merkwaardige onderzoekingen van
Delage, Aubert en anderen bekend, welke door mijn onderzoek
worden aangevuld en bevestigd.

Deze waarnemingen zijn gedaan met het hoofd bewegelijk in den
hals en met het hoofd gefixeerd ten opzichte van het lichaam.

Tenslotte heb ik mij nog met een ander onderzoek bezig ge-
houden, nl. het laten verrichten van de vingerproef in de verschil-
lende standen van hoofd en lichaam in de ruimte, welke ons ge-
gevens verschaffen ter beoordeeling van de druk of trektheorie
der otolieten.

Tevens geven deze proeven ons een inzicht in de physiologische
beteekenis van de z.g. blinde en gele vlek van het statisch
zintuig.

Teneinde de strekking van mijn onderzoek gemakkelijker aan
den lezer duidelijk te maken, heb ik gemeend een zeer kort over-
zicht te moeten geven van de anatomie en physiologie van het
vestibulair orgaan, voor zoover de theorie van Quix dit vordert
en eveneens van de klinische onderzoekingsmethoden.

Het evenwichtszintuig, gelegen in het binnenoor, kunnen we
scheiden in twee gedeehen, namelijk:

kinetisch orgaan;
2°. de otolieten, gelegen in den sacculus en den utriculus — twee
blaasjes in het vestibulum — het z.g. statisch orgaan.

In het binnenoor — labyrinth — onderscheidt men twee ge-
deelten: het beenige labyrinth en het zich daarin bevindende
vliezige labyrinth.

Het beenige labyrinth of de labyrinthkapsel wordt door een
zeer harde, vaste, ongeveer 2—3 mm. dikke beenmassa gevormd.
Bij volwassenen is zij voor het grootste deel omgeven door spon-
gieus of pneumatisch beenweefsel, waaruit zij slechts op enkele
plaatsen even komt uitkijken.

Met de achterste schedelgroeve staat de beenige labyrinth-
kapsel in direkte verbinding door den Meatus acusticus internus
en de Aquaeductus vestibuli en cochlea. Met het middenoor staat
zij in verbinding door het ronde en ovale venster.

Overeenkomstig de omsloten holten wordt het labyrinth ver-
deeld in drie gedeelten: de voorhof (vestibulum), de booggangen
en het slakkenhuis. De voorhof is het phylogenetisch oudste ge-
deelte van het labyrinth, waarin voor-onder de cc»:hlea, achter-
hoven de booggangen uitmonden.

In den medialen wand bevinden zich twee uithollingen, door een
beenkam — crista vestibuli — gescheiden, waarin de beide voor-
hofsblaasjes — utriculus en sacculus — bevestigd zijn.

De booggangen of halfcirkelvormige kanalen kunnen we naar
hun ligging onderscheiden in een horizontaal of buitenste, een
voorste en een achterste vertikaal kanaal, die, zooals de onder-
zoekingen van Sato bns geleerd hebben, in drie ongeveer loodrechte
vlakken staan.

De beide horizontale booggangen, d.w.z. één aan iedere zijde,
liggen in een zelfde vlak, een hoek van ongeveer 30° makende
met het horizontale vlak.

De vertikale booggangen, loodrecht staande op het werkelijke
horizontale vlak, liggen ook telkens twee aan twee — d.w.z. het
voorste vertikaal kanaal der rechterzijde met het achterste der
linkerzijde en omgekeerd — in vlakken, evenwijdig aan elkaar.
Op deze wijze worden drie coördinatievlakken gevormd: een hori-
zontaal (eigenlijk 30° achterover hellend) en twee vertikale vlak-
ken, ieder een hoek van 45° makende met het frontale en sagittale
vlak.

Het vliezig labyrinth is nu als het ware opgehangen in een
vloeistof, waarmede het beenig labyrinth gevuld is.

Tegenover deze vloeistof, de perilymphe, staat de endolymphe,
waarmede het vliezig labyrinth is gevuld. De endo- en perilym-
phatische ruimten zijn volkomen van elkander gescheiden. Het
vliezig labyrinth, slechts door fijne bloedvaatjes, bindweefsel en
zenuwvezels met den beenigen wand verbonden, heeft, verkleind,
ongeveer den vorm van de beenige kapsel.

Het is samengesteld uit de beide, in het vestibulum gelegen,
voorhofszakjes, de drie vliezige booggangen en de vliezige ductus
cochlearis. Elke booggang heeft nu dicht voor de uitmonding in
den utriculus, een verwijd gedeelte, de z.g, ampulla, waarin het
sensorisch orgaan gelegen is. In deze ampulla bevindt zich
namelijk — loodrecht op de as der ampulla —, een halfmaanvor-
mige plooi (crista), waarop zich het typische zintuigepitheel ont-
wikkeld heeft. Dit bestaat uit tweeërlei soorten cellen: de steun-
cellen en de daartusschen liggende eigenlijke zintuigcellen, die
in verbinding staan met den Nervus Vestibularis, De zintuigcellen
dragen lange haren, die door een geleiachtige massa bij elkaar
worden gehouden en de z.g. cupula vormen.

De niet ampullaire gedeelten der vertikale kanalen monden ge-
meenschappelijk in den utriculus uit.

De beide vUezige voorhofszakjes — utriculus en sacculus — zijn
met hun medialen wand bevestigd respectievelijk in den Recessus
Ellipticus en Recessus Sphaericus van het vestibulum.

Zij staan door eenige fijne buisjes — ductus endolymphaticus en
ductus u\'triculo-saccularis — met elkaar in verbinding. De in het
foetale leven bestaande verbinding met de cochlea, door den
ductus reunicus, is vanaf kort na de geboorte verbroken.

In den wand van den utriculus bevindt zich voor-boven-buiten,
onmiddellijk tegenover het ovale venster, in den medialen sacculus-
wand voor, een witte, verdikte zenuwvlek.

De wand der blaasjes is bekleed met plaveiselepitheel. terwijl
we in het epithelium van de macula twee soorten cellen, haarcellen
en steuncellen kunnen onderscheiden. Boven deze cellen bevindt
zich een laag van korrels, welke den otoliet samenstellen.

Otoliet en macula zijn van elkaar gescheiden door een gelei-
achtige, elastische massa, waarin men verschillende soorten van
draden en vezels kan herkennen. Een gedeelte dezer draden is
lang, dienend voor de bevestiging der otoliet. Zij vinden hun oor-
sprong in de steuncellen van de macula en eindigen in den otoliet,
aldus voor deze laatste een zekere bewegingsmogelijkheid toe-
latend.

Behalve deze draden zien we in de elastische massa nog de
haren van de zintuigcellen, die echter de naar de macula gerichte
zijde van het oorsteentje niet bereiken.

Ook Giuseppe Tenaglia komt in een onlangs verschenen publi-
catie tot de gevolgtrekking, dat de haren dezer zintuigcellen kort
zijn en teekeningen van de door hem vervaardigde praeparaten
toonen dit ook duidelijk aan.

Door Quix zijn zeer fraaie histologische praeparaten vervaar-
digd, waarin deze bijzonderheden zeer duidelijk waarneembaar zijn
en waaruit blijkt, dat de otolieten zeer samengestelde organen zijn,
met vele media, banden enz.

Hoe is nu de positie der otolieten in den schedel, een vraag die
voor de functiebepaling van het statisch orgaan van ongetwijfeld
groot belang is?

Op verschillende wijzen heeft men getracht zich hiervan een
juist beeld te vormen; zoo trachtte men bijv. dit doel te bereiken
door den schedel doorzichtig te maken door methoden, die men in
de histologie herhaaldelijk toepast. De op deze wijze verkregen

resultaten waren echter zeer onbetrouwbaar, zoodat men ging
zoeken naar een andere en betere oplossing van dit vraagstuk.

Zoo is men er toe gekomen te trachten het labyrinth te recon-
strueeren door, de op wasplaten, vergrootte microscopische door-
sneden op elkaar te plaatsen.

Oriëntatiepunten in iedere doorsnede maakten het eenvoudig de
doorsneden op dusdanige wijze op elkaar te plaatsen, dat men een
model kreeg, hetwelk het otolieten apparaat in het membraneuze
blaasje vergroot voorstelde.

Daar de doorsneden op bepaalde wijze t.o.v. sommige schedel-
deelen genomen waren, {zooals bijv. door Quix evenwijdig aan de
oppervlakte van het os occipitale), gaven deze modellen reeds een
vrij goed overzicht van de positie der otolieten in den schedel en
toonden bijv. ook duidelijk aan, dat ze niet vlak zijn, doch een ge-
bogen vorm hebben.

Door het meten van de hoeken, die de otoliet en de macula in
elke doorsnede met de oriëntatievlakken van den schedel maakt,
heeft hij vrij nauwkeurig de positie der otolieten kunnen bepalen
en dit vastgelegd in een publicatie te samen met Werndly.

Het bleek nu, dat de otolieten van het rechter en linker oor
symmetrisch t.o.v. het vertikale-mediale vlak in den schedel liggen.

De utriculus-otolieten — laipilli — zijn licht gebogen, zoodat men
ze zich kan voorstellen te bestaan uit twee elkaar snijdende
vlakken, die een hoek van ongeveer 140° met elkaar maken,
lapillus anterior en lapillus posterior genaamd. De lapilli, die zich
rechts en links op volkomen dezelfde wijze in den schedel be-
vinden, liggen bovendien in eenzelfde vlak en hellen iets achter-
over.

De otolieten van den sacculus — sagittae —, ook weer uit twee,
een hoek van ongeveer 157° met elkaar makende gedeelten,
— sagitta anterior en sagitta posterior —, liggen in twee vlakken,
die een naar voor-onder open hoek met elkaar maken.

Om zich op eenvoudige wijze een beeld te kunnen vormen van
den stand der otolieten in den schedel, kan men de handen, na ze
ongeveer den otolieten-vorm gegeven te hebben, op dusdanige

wijze t.o.v. het hoofd in de ruimte plaatsen,\'dat ze den stand der
otolieten weergeven. Men gaat dan als volgt te werk:

1°. Om den stand der lapilli, bij de normale positie van het
hoofd weer te geven, plaatst men de beide armen vertikaal tegen
het lichaam, brengt de handen in supinatiestand (met de duimen
iets naar boven gericht) en in het horizontale vlak. Vervolgens
draait (flexie) men de armen in het schoudergewricht ongeveer
30° naar voren.

De beide handen stellen nu de maculae voor, waarop de oor-
steentjes, die ongeveer eenzelfden vorm hebben, rusten.

Als men nu armen en hoofd t.o.v. het bovenlichaam onveranderd
laat, doch het laatste om verschillende assen laat draaien, krijgt
men een indruk van den stand der lapilli bij verschillende hoofd-
houdingen.

2°. Om den stand der sagittae weer te geven, kruist men de
onderarmen over elkaar en geeft de hand een dusdanigen stand,
dat de lijn, gevormd door de metacarpo-phalangeaal gewrichten,
vertikaal staat.

Na een supinatie van ongeveer 6°, draait (flexie) men de armen
in het schoudergewricht ±: 35° naar voren.

De linkerhand stelt dan den stand van den rechter sagitta, de
rechterhand die van den linkersagitta voor, in de normale positie
van het hoofd in de ruimte.

Ook hier krijgt men dus een indruk van den otolieten stand in
de verschillende hoofdhoudingen. In den normalen stand van het
hoofd zijn de sagittae bij den mensch niet in druk, draait men het
hoofd om de bitemporale as dan verandert de druk in beide sagittae
gelijkmatig, draait men om de sagittale as dan neemt de druk van
den sacculusotoliet, die naar boven gericht wordt toe, in die
naar beneden gewend wordt, af.

Quix heeft nu voor de otolieten den druk, bij de verschillende
standen van het hoofd in de ruimte, berekend en dit in tabellen
en krommen weergegeven. Voor iederen stand kan men direkt
den druk der otolieten aflezen, uitgedrukt in procenten van het
maximum.

Bij beschouwing van de door hem vervaardigde drukkrommen
blijkt nu het volgende:

De lapilli zijn in maximumdruk als men het hoofd om de bitem-
porale as (Qas) ± 30° naar voren draait, in minimum druk

"^\'\'Een sagitta bereikt den maximum drukstand als men het hoofd
om de sagittale.as as) ± 55° naar den tegenoverliggenden

Ik meen met dit korte overzicht over den bouw van het even-
wichtszintuig te. kunnen volstaan om den lezer een goed inzicht
in de functies en het onderzoek te geven, voor diegenen die zich
nog in nadere bijzonderheden zouden willen verdiepen, moet ik
verwijzen naar de publicaties van Quix en" anderen.

Bij de uiteenzetting der functies van het evenwichtszintuig
zullen wij duidelijkheidshalve wederom de scheiding doorvoeren,
die^ ook gevolgd is bij het anatomisch overzicht.

Steunend op de physiologische gegevens van Flourens, Mach-
Breuer, Crum-Brown en anderen weten wij thans, dat\'de adae-
quate prikkel in ^de, halfcirkelvormige kanalen de druk van de
endolymphe tegen de cupula is.

Uit anatomische overwegingen zal duidelijk zijn, dat de cupula
slechts geprikkeld wordt door endolymphe bewegingen in de as
van het kanaal, d. w. z. bij bewegingen in het vlak der boog-
gangen. \'

Bij het begin eener draaiing van het hoofd in het vlak van een
der booggangen, blijft de endolymphe door traagheid een oogen-
blik bij de booggangwanden ten achter. Er heeft dus ten opzichte
van de cupula een endolymphebeweging plaats in tegengestelde
richting.

Bij het ophouden van een draaibeweging van het hoofd zal
de endolymphe zich nog een oogenblik blijven voortbewegen" in
de draairichting. ^

In beide gevallen wordt er dan een prikkel uitgeoefend op de
ziiituigcellen der crista. ■ i*\'

Door gelijktijdige prikkeling van verschillende cristae worden nu
gewaarwordingen opgewekt, omtrent begin en einde eener be-
weging en omtrent veranderingen der hoeksnelheid.

Houdt een draaibeweging pjótseling op, dan geeft dit de ge-
waarwording van een korte beweging in tegengestelden zin.

Onderzoekingen van Van Rossem hebben ons geleerd, dat de
hoekversnelling . die nog juist een gewaarwording geeft. —
men plotseling van rust tot snel gelijkmatig . ^^^^^ ^

_ of omgekeerd - overgaat. 80° per seconde moet
overeenkomend met een lineaire versnelling voor de endolymphe

rinthen een toestand, die wij misschien nog het beste .tonus
zouden kunnen noemen, overeenkomend met een endolymphe-
stroom voor de horizontale kanalen ampullo-petaal, voor de verti-
kale booggangen ampullo-fugaal. dus rechts en links tegengesteld

vlak van een der booggangen zal de richting van de endolymphe-
stroom in de overeenkomstige booggang der andere zijde tegen-
gesteld zijn (d.w.z. bijv. in de eene booggang ampullo-fugaal

Deze prikkels nu werken synergistisch, terwijl gelijkgenoemde
prikkels — in beide booggangen door ampullo-fugale of ampullo-
petale endolymphe-stroomen — elkaar tegenwerken.

Het is nu mogelijk het kinetisch orgaan op verschillende wijzen
te prikkelen en aldus reacties te verkrijgen:
a. Thermisch.

Brown Séquard wist reeds, dat het spuiten van koud water in
een gehoorgang duizeligheid gaf, terwijl anderen, als bijv. Born-
hardt en Spamer, door verwarming of afkoeling der booggangen
bij dieren, oog- en kopbewegingen zagen optreden.

De nauwkeurigste onderzoekingen over thermische prikkeling
danken wij echter aan Breuer, die vond dat bij prikkeling door
zoowel koud als warm water, bij geheel intakte beenwanden, kop-
bewegingen optraden in het vlak van het geprikkelde kanaal.

Barany heeft echter de groote verdienste, aangetoond te hebben,
dat bij den mensch door uitspuiten van den gehoorgang met koud
of warm water Nystagmus optreedt, die respectievelijk gericht is

Hij stelde ter verklaring van dezen Nystagmus een theorie op
waarin hij aannam, dat tengevolge van afkoeling of verwarming,
in de booggangen endolymphe stroomingen optraden, waardoor
de cupula wordt geprikkeld.

Door het hoofd bepaalde standen in de ruimte te laten innemen,
kon hij de richting van den Nystagmus veranderen; lag bijv. de
ampulle hooger dan het afgekoelde gedeelte van den booggang,
dan ontstond een ampullo-fugale stroom; was het omgekeerde het
geval, dan ontstond een ampullo-petale stroom.

Na Barany zijn er nog talrijke anderen geweest, die deze proe-
ven getoetst hebben aan de werkelijkheid. Dat niet allen (zooals
bijv. Maupetit, Bartels, Kobrak, Borries e. a.) het met Barany
eens waren, is wel te begrijpen.

Het is hier echter niet de plaats dit alles uitvoerig na te gaan
en te bespreken, het moge voldoende zijn te vermelden, dat de
theorie van Barany — bevestigd door onderzoekingen van Kubo,
Mayer en Lion — tegenwoordig vrijwel algemeen wordt aan-
genomen.

Deze methode van prikkehng, die ook bij het onderzoek van
het booggangstelsel wordt toegepast, heeft het voordeel, dat men
ieder oor afzonderlijk op zijn prikkelbaarheid kan onderzoeken,
echter het nadeel dat men nooit den toestand van eiken booggang
afzonderlijk kan nagaan.

Zooals reeds gezegd is, treden bij het begin en eind eener
draaibeweging — hoekversnellingen of vertragingen — endo-
lymphe stroomen op in de booggangen.

Bij deze wijze van prikkelen wordt gebruik gemaakt van een
draaistoel, waarbij men, door het hoofd bepaalde standen te laten
innemen, de te prikkelen booggang in het vlak der beweging
brengt. Het zal echter duidelijk zijn, dat men steeds twee boog-
gangen prikkelt en wel een van iedere zijde (bijv. de twee hori-
zontale). Voor de theoretische verklaring der reacties, die men ziet
optreden, stellen wij ons op het standpunt der theorie van Mach-
Breuer, die aanneemt dat door hoekversnellingen of vertragingen
in de booggangen endolymphe bewegingen worden opgewekt.

Voor degenen, die meer over deze wijze van prikkeling zouden
wenschen te weten, moet ik verwijzen naar het proefschrift van

Ewald had reeds door zijii\'proeven op duiven aangetoond, dat
door verhooging of verlaging van den druk in de vliezige boog-
gangen bij dieren een Nystagmus optrad. Uit den aard der zaak
komt deze methode van prikkeling bij den mensch voor onderzoek
niét in aanmerking. ^

- Men is évenwei bij sommige ooraandoeningen wel eens in de
geiegenheid deze verschijnselen (het z.g. druk- of fistelsymptoom)
waar te nemen.

Y Bij galvanisatie van het oor ziet men bij openen en sluiten, doch
ook bij het doorgaan van den electrischen stroom, reacties\' op-
treden, berustend op prikkeling van het vestibulair orgaan en
afhankelijk van de stroomrichting.

Slechts de galvanische, niet de faradische stroom veroorzaakt
prikkeling, zoowel -van het kinetisch als statisch orgaan. Deze
wijze van prikkeling zal ik later, in samenhang met He door mij
verrichte proeven, nader uiteenzetten.

\' ■ Welke zijn nu echter de gevolgen van prikkeling van het boog-
gangstelsel? . I, ,

\' De verschillende onderzoekingen en de ervaring hebben ons ge-
leerd, dat prikkeling van het evenwichtszintuig twee soorten reacties

\' "Drük,^door de endolymphe op de cupula van den booggang,
geeft de sensatie van draaiing, in het vlak van de geprikkelde
booggang en in een richting, ];egengesteld aan die van den endo-
lymphestroom. ^ ■

De "reflexen, optredend bij prikkeling van het booggangstelsel,
kunnen we onderscheiden in reflexen op de oogen, en op de spieren
van hals/. rompcn. Jcdemate|ti. ^"

Hier zien \\vij steeds een beweging yan de betrokken lichaams-
deelen in het vlak van de geprikkelde; booggang, en in de richting
van den endolymphestroom.

Bij prikkeling van een crista ontstaat een Nystagmus, met de
langzame phase in de richting .van den endolymphestroom en in
in het vlak van de geprikkelde booggang.

Zoodra het oog nu een zekere deviatie bereikt heeft, volgt op
deze „langzame phase", die van labyrinthairen oorsprong is,, een
beweging in tegengestelde richting en met grooter snelheid dan
de eerste.

Deze snelle phase verhindert, dat het oog achter de oogleden
zou verdwijnen, waardoor men de optische ruimte kwijt raakt
Door de snelle Nystagmusphase komt echter geen gezichtsindruk
tot stand. Over de genese der snelle phase is veel geschreven,
doch weinig experimenteel nagegaan, terwijl men het over de
genese der langzame phase vrijwel eens is. i

Deze reflex verloopt namelijk via Nervus vestibularis en kern-
gebied naar de oogspierkernen en van hier naar de oogspieren.

Verschillende onderzoekers waren van meening, dat de snelle
phase van den Nystagmus ook van labyrinthairen oorsprong was,
iQ.a. Maupetit. Hiermede is echter de z.g. compensatorische Nys-
tagmus van Bechterew in tegenspraak. Verwijdert men namelijk
bij een dier, eenigen tijd na elkaar, de beide labyrinthen, dan ont-
staat er een Nystagmus met de snelle phiase naar de zijde van het
eerst verwijderde labyrinth.

Anderen waren van meening, dat in het oog proprioceptieve
zenuwuiteinden ite vinden waren, die het begin zouden zijn van
d^ reflexbaan voor de snelle phase (o.a. Bartels), Inspuiting van
novocaïne, waardoor dezen zouden worden uitgeschakeld, gaf
echter geen verandering. , v

\'\'"Men ié dan ook tegenwoordig vrijwel algemeen dé meening
toegedaan, dat de snelle phase van den Nystagmus centraal tot
stand komt.

\' Wij kunnen nu verschillende soorteri van .yestibulairen Nys-
-fagmüs onderscheiden, al naar gelang één of enkele booggangen
gelijktijdig geprikkeld worden:.
aV Horizontale "Nystagmus.

(d.w.z. in dc eene booggang ampullo-fugaal en in de andere
ampullo-petaal, of omgekeerd) prikkeling van de beide horizon-
tale booggangen.

bij prikkeling van één vertikale of ongelijknamige prikkeling
van twee, niet gelijkgenoemde (voorste vertikale booggang
rechts met achterste links of omgekeerd) vertikale booggangen.

Deze vorm van Nystagmus ontstaat bij gelijknamige prikke-
ling van de beide voorste of de beide achterste vertikale
kanalen. Hij ontstaat echter ook als alle vertikale kanalen ge-
lijktijdig geprikkeld worden, doch in de beide voorste boog-
gangen dan ongelijknamig ten opzichte van de achtersten.

bij gelijknamige prikkeling der vertikale booggangen, hetzij van
één oor, hetzij van beide ooren, doch dan in het eene oor on-
gelijknamig ten opzichte van het andere.

Wij zien dus. dat men bij gelijktijdige prikkeling van verschil-
lende booggangen, den resulteerenden Nystagmus kan bepalen
door de resultante te nemen van de richtingen waarin het oog
zich zou bewogen hebben bij prikkeling van een dezer booggangen
en daarna van de andere(n).

voorste en rechter ach-
terste vertikaal kanaal.
De aanhechtingen van de
oogspieren zijn in deze af-
beelding tevens aangegeven

Men kan zich direkt een duidelijke voorstelling maken van de
verschillende Nystagmusvormen. als men zich, zooals door Quix
gedaan is, de booggangen op de oogbol geprojecteerd denkt en
niet uit het oog verliest, dat de langzame phase van den Nystag-
mus overeenkomt met de richting van den endolymphestroom
(afb. 1.)

Evenals bij de oogreflexen is ook hier weer de grondgedachte,
waarvan we uitgaan, dat de reacties optreden in het vlak van de
geprikkelde booggang en in de richting van den endolymphe-
stroom.

Bij gelijktijdige prikkeling van meerdere kanalen heeft men een-
voudig weer de resultante te nemen om de optredende reflex te
kunnen bepalen.

Door een eenvoudige figuur, de booggangen geprojecteerd op het
horizontale vlak voorstellende, kan men zich in alle gevallen direkt
oriënteeren. (afb. 2.)

c.e.d. enc.e.s. = horizontale booggangen,
c.p.d. en c.p.s. — achterate vertikale boog-
gangen.

Wat zal bijvoorbeeld de reflexbeweging zijn bij een gelijknamige
prikkeling der beide rechter vertikale booggangen.

De beide pijltjes stellen in onze figuur een dusdanige prikkeling
voor, de resultante R geeft ons direkt de resulteerende reflex.

Het zal natuurlijk geheel van den stand van het hoofd — dus.
ook van de booggangen — in de ruimte afhangen, welke de be-
wegingsrichtingen der reflexen zullen zijn.

Bovendien echter zal het dan van den stand, dien het lichaams-
deel op het oogenblik van prikkeling inneemt, afhankelijk zijn,
welke spiergroepen de reflexbeweging zullen uitvoeren.

■ Op het oogenblik dat in de horizontale booggangen een prikkel
:opitstaat (rechts ampullo-fugaal. links ampullo-petaal). hangen de
\'beide armen langs het lichaam met de duim naar voren gericht.
Het gevolg zal nu zijn, dat de rechterhand een supinatie, de hn-
kerhand een pronatiebeweging uitvoert. Denken we ons echter de
beide armen gestrekt boven het hoofd op het oogenblik van prik-
keling, dan zal de omgekeerde beweging plaats vinden.

)W,e zien dus dat geheel verschillende spiergroepen in beide
gevallen op eenzelfde prikkel reageeren, welk verschijnsel in de
Physiologie verklaard wordt door centrale omschakeling van den

3°. Tenslotte zien we bij zeer sterke prikkeling of bij niet phy-
siologische prikkelingscombinatie, reflexen ontstaan in het gebied
van den nervus vagus en sympathicus. zich uitend in misselijkheid,
bi-aken, vasomotorische en secretorische stoornissen.

Gaan we nu nog in het kort na, welke de beteekenis is van de
besproken reflexen en sensaties. Ik zal trachten, door een voor-
beeld de doelmatigheid van deze • reflexen voor het behoud van
het evenwicht duidelijk te maken.

Stel, men valt uit de normale positie plotseling naar voren. Het
lichaam voert dan, als het ware, een draaibeweging uit om een
denkbeeldige, door dc metatarso-phalangeaal gewrichten gevorm-
de as.\'

De horizontale booggangen liggen buiten het vlak van beweging,
hierin zal dus geen reactie ontstaan.

In de vertikale kanalen echter zal de endolymphe, door traag-
^id, een oogenblik achterblijven en zal er dus een endolymphc-
stroom ontstaan tegengesteld aan de valrichting. (gestippelde pijl-
tjes afbeelding 2.) .

pe sensatie geeft ons nu direkt een juiste voorstelling van deze
draaiing; wat doen nu de reflexen? Volgens onze beschouwingen
bewegen de oogen zich in de riphting van den endolymphestroom.
" , De langzame phase van den Nystagmus is dus gericht volgens
de resultante (Ri) der gestippelde pijltjes, dus in dit geval naar
boven. Men\'blijft dus geonënteerd in de optische ruimte, terwijl
4e"snelle phase er zorg voor draagt, dat de^oogcn, niet onder de
oogleden verdwijnen. __

De reflexen op de spieren van hals, romp en ledematen zullen
tengevolge van den prikkel het lichaam willen bewegen naar
achter (zie gestippelde pijltjes), dit is juist tegengesteld aan de
primaire (val)beweging; zij zullen deze dus remmen en het verlies
van evenwicht voorkomen.

^Zoo is voor iedere willekeurige valbeweging de doelmatigheid
dezer booggangreflexen voor het behoud van het evenwicht ge-
makkelijk aan te toonen.

De belangrijke rol, die aan het booggangapparaat voor het
behoud yan het evenwicht wordt toegeschreven, is dus zeer zeker
gerechtvaardigd; ik hoop dit door deze korte uiteenzetting vol-
doende duidelijk gemaakt te hebben.

Niet alleen echter het kinetisch orgaan, doch ook het otolieten-
stelsel heeft voor het behoud van het evenwicht een belangrijke
rol te vervullen; het is dus noodzakelijk dat men ook goed op de
hoogte is van de functie van dit gedeelte van het vestibulair
orgaan.

Zooals het kinetisch orgaan ons in staat stelt de hoekversnellin-
gen of vertragingen van het hoofd waar te nemen, zoo dient het
statisch orgaan voor de juiste waarneming van den stand van het
hoofd in de ruimte.

Terwijl we echter bij het kinetisch orgaan drie coördinatievlak-
jken hadden, hebben we bij het otolietensysteem slechts twee coör-
dinatievlakken, n.1. het frontale en het sagittale vlak.

Bij bewegingen van het hoofd om de bitemporale as (Q as), dus
in^het sagittale vlak, ontstaan reflexen, afhankelijk van de\'utri-
culus otolieten; bij bewegingen om de oro-occipetale as ((5 as), dus
in het frontale ylak, zien we daarentegen reflexen ontstaan afhan-
kelijk van de sacculusotolieten;

De lapilli zijn nu reflectorisch verbonden met de buigers en
strekkers van hals, romp en ledematen en pp bepaalde wijze met
de oogspieren, die den bulbus bewegen om de bitemporale as (mus-
culi recti superior en inferior). De sagittae zijn reflectorisch ver-
bonden met de ab- en adductoren der extremiteiten, met de z.g.
draaiers en wenders van hals en romp en met die oogspieren, die
het oog om de sagittale ^as doen draaien (musculi obliqui superior
■en inferior)-. \' , ■ ! . -f . .. \'

Bij nadere beschouwing dezer krommen blijkt tevens dat, wat
betreft de lapilli, de grootste wisseling in druk ontstaat bij voor
en achterover draaien van het hoofd.

Tengevolge van den stand van deze otolieten veroorzaakt een
beweging loodrecht hierop, zeer weinig verandering van den
lapillusdruk, wel echter van den sagittadruk, die tijdens deze be-
weging tot maximum of minimum verandert.

Daarentegen hebben hier standsveranderingen in het mediale
vlak weinig drukverandering ten gevolge, waarbij bovendien de
druk in beide sagittae dan nog gelijkmatig verandert.

Asymetrische hoofdstand tengevolge van het uit-
vallen van een der sacculus-otolieten.

De lapilli zijn synergisten, de sagittae antagonisten, bij uitvallen
van een labyrinth zal dus de overblijvende lapillus de functie van
den andere overnemen; tengevolge van het uitvallen van een
sagitta zullen er echter geheel andere verhoudingen in de tonus-
verdeeling tot stand komen, waarvan een asymmetrische stand het
gevolg is. (afb. 3.)

Merkwaardigerwijze blijkt dat elke otoliet het hoofd reflectorisch
in zulken stand wil plaatsen, dat hij in maximum druk is.

In de normale positie van het hoofd in de ruimte en verder bij de
standen, die de mensch in het dagelijksch leven gewoonlijk inneemt,
zijn alle otolieten in druk.

In die standen, waarbij die druk echter niet meer bestaat —
d.w.z. ± 180° met den eersten verschillend — spreekt men van de
„blinde vlek", in deze standen is de otolietendruk uitgeschakeld.
Bevindt het hoofd zich in de blinde vlek, dan hebben standsver-
anderingen geen verschijnselen (reflexen ,enz) van de otolieten

Hierbij doet zich echter vanzelf de vraag voor, op welke wijze
de prikkeling tot stand komt.

Men moet nu aannemen dat de druk van den otoliet, via de
elastische, geleiachtige massa tusschen macula en oorsteentje, op
de haren der zintuigcellen wordt overgedragen. Indien nu bij
standsveranderingen de stand van den otoliet, dus ook de druk
door deze uitgeoefend, verandert, wordt ook de prikkel op de zin-
tuigcellen veranderd en daardoor de reflexen opgewekt.

Komt de otoliet nu echter in een stand, waarbij hij geen druk
meer op de maculacellen uitoefent, dan blijft er echter in deze
cellen toch nog een prikkel van bepaalde grootte bestaan.

Quix leidt dit af uit de volgende verschijnselen. Is bij proef-
dieren (konijn, kat) aan eene zijde het labyrinth verwijderd, dan
verdwijnen de reflexen, opgewekt door de otolieten van het nog
aanwezige en functioneerende labyrinth in geen enkelen stand
van het hoofd in de ruimte geheel.

Ook in die hoofdstanden, waarin de otolieten in de ruimte onder
hunne respectievelijke maculae gelegen zijn, standen, welke men
hangpositie of trekpositie zou kunnen noemen — met dien ver-
stande echter, dat uit deze benaming geen conclusies getrokken
mogen worden omtrent het al of niet hangen van den otoliet aan
de haren der haarcellen, doch alleen aan de banden, waarmede
de otoliet aan de wanden van het zakje is bevestigd —, is nog
o.a. de scheeve stand van het hoofd en een bepaalde afwijking in
den stand der oogen aanwezig. De reflexen zijn in deze hoofd-
standen qualitatief dezelfden als in die standen, waarin de otolieten
in de ruimte boven hunne respectievelijke maculae geplaatst zijn,
alleen quantitatief in het eerste geval veel minder sterk dan in
het tweede.

De reflexen die in de hangposities van de otolieten, van de
maculae uitgaan en welke in aard dezelfden zijn als die in de druk-
posities, worden nu, volgens de opvatting van Quix, opgewekt
door den druk, welke in de endolymphe van het zakje bestaat en
welke in alle standen van het zakje in de ruimte dezelfde is.

Deze resteerende (grond) reflex der maculae, welke in de cristae
der booggangen een analogon heeft, zooals boven is uiteengezet,
wordt door den druk der otolieten op de maculae gewijzigd, en
wel in dien zin, dat eene toename van druk van den otoliet op de
macula den reflex versterkt.

Zoolang nu de otoliet niet op de macula drukt zullen stands-
veranderingen van het hoofd dezen overblijvenden „rustprikkel"
niet kunnen wijzigen, dus geen reflexen veroorzaken, immers druk-
verandering is de adaequate otolietprikkel, die reflexen opwekt.
Dit is nu het geval in de blinde vlek van het otolietensysteem en
in de nulzóne van iederen otoliet afzonderlijk.

Behalve echter, dat het statisch orgaan gevoelig is voor stands-
veranderingen van het hoofd in de ruimte, en hierdoor • reflexen
opgewekt worden om de abnormale standen te corrigeeren, worden
ook door versnelde of vertraagde rechtlijnige bewegingen reflexen
veroorzaakt.

Deze reflexen zijn zeer duidelijk waarneembaar op een film, ver-
vaardigd in de rijschool te Seaumur (Frankrijk), voorstellende een
sprong van paard en ruiter. Deze film is in het bezit van de Rijks-
kliniek voor keel- neus- en oorziekten te Utrecht.

Evenals bij het booggangstélsel onderscheiden we hier twee
soorten reacties: sensaties en reflexen, die wij nu achtereenvolgens
zullen nagaan.

Sagitta reflexen: Zooals reeds is opgemerkt regelen de sagittae
den stand van hchaam en oogen in het frontale vlak, zij oefenen
dus een invloed uit op de musculi obliqui superior en inferior!
Gaan wij nu van een normalen oogstand uit, dan zullen de oogen
bij drukveranderingen om een sagittale as gaan draaien en wel zoo
dat de bovenpool zich beweegt naar de zijde, waar de druk is
toegenomen (hierbij is verondersteld dat de druk in den anderen
sacculusotoliet vermindert of onveranderd blijft).

Neemt in een sagitta dé druk af, terwijl hij in de andere toe
neemt of onveranderd blijft, dan draait het oog met de onder\'poof
naar die zijde, waar de druk is afgenomen. De oogen blijven in
den ingenomen stand, zoolang de toestand in het statisch systeem
zich niet wijzigt.

Lapillus reflexen: De lapilli regelen den stand der o6gen in het
mediane, sagittale vlak, oefenen dus invloed uit op de musculi recti
superior en inferior.

Neemt de druk van de lapilli op de maculae toe, dan draaien-
de oogen om de bitemporale as naar boven; neemt de druk af,
dan draaien de oogen om dezelfde as naar beneden cn blijven in
dien nieuwen stand, zoolang de lapillusdruk zich niet wijzigt.

Van de normale positie van het hoofd uitgaande, bewegen de
oogen zich dus in een richting, tegengesteld aan die van bet hoofd,
ze houden daardoor dus de optische ruimte vast.

Deze bewegingen zijn dus compensatorische • oogbewegingen.
De lapilli draaien dus de beide oogen in eenzelfde richting; de
druk van de eene sagitta draait de oogen in een omgekeerde rich-
ting dan de druk van den anderen sacculusotoliet dit zou doen.

We zien hierin dus ook tot uiting komen dat de lapilli syner-
gisten, de sagittae antagonisten zijn.

Hoe is men er echter toe gekomen deze oogstandsveranderingen
aan otolietenwerking toe te schrijven?

Het was reeds lang bekend dat de oogen bij standsveranderin-
gen van het hoofd in de ruimte (waarbij echter de stand van het
hoofd t.o.v. den romp niet veranderde, daar anders vanuit hals-
spieren en wervels reflectorisch oogbewegingen opgewekt worden)
gaan draaien in een richting, tegengesteld aan de hoofdbeweging
en dat met bepaalde hoofdstanden telkens bepaalde oogstanden
overeenkwamen. Deze compensatorische oogbewegingen worden,
zooals door verschillende onderzoekers is onderzocht en aange-
toond. reflectorisch van uit het Igbyrinth opgewekt.

Eenzijdige labyrinthverwijdering heeft ons namelijk geleerd, dat
na de verwijdering de oogbeweging, zoowel om de sagittale als
bitemporale as. toch blijven bestaan.

We moeten derhalve aannemen dat ieder labyrinth reflectorisch
met de beide oogen verbonden is.

Van der Hoeven en De Kleijn hebben nu de hoofdstanden met
bijbehoorende oogstanden bij konijnen nauwkeurig bestudeerd, ge-
fotografeerd en in curven vastgelegd. i
Quix heeft, na enkele correcties, deze oogstandskrommen ver-
geleken met de drukcurven der otolieten bij dit konijn en kunnen
vaststellen, dat de raddraaiingen der oogen afhankelijk zijn van
den druk der otolieten. in den zin als boven aangegeven,
■b. Op de spieren van hals, romp\' en ledematen.
Sagitta-reflejten: Verandert de druk der sagittae in den zin als
onder a. bij de oogreflexen, is aangegeven, dan draaien hoofd en
romp om een sagittale as, naar de zijde van de sagitta, die den

minsten of geen druk uitoefent. Bovendien zien we dat de lede-
maten aan de zijde van den verhoogden druk in abductie, die der
andere zijde in adductiestand komen.

Lapillus reflexen: De lapilli oefenen invloed uit op de buigers
en strekkers van hals, romp en ledematen (d.w.z. standsverande-
ringen in het mediane, sagittale vlak), en wel zoo, dat bij toename
van den lapillusdruk het lichaam in buighouding met gebogen lede-
maten, bij vermindering van den lapillusdruk in strekhouding met
gestrekte ledematen, geraakt.

We moeten bij deze reflexen nu niet uit het oog verhezen, dat
de otolieten den tonus regelen tusschen de verschillende spieren
of spiergroepen, die de bovengenoemde bewegingen doen ont-
staan en wel in dien zin, dat een tonustoename in de eene groep
gepaard gaat met een tonusvermindering in de antagonisten, ge-
heel volgens de wet der ,,reciproke innervatie" van Sherrington.

Evenals we dit bij het booggangstelsel gezien hebben, hangt
het ook hier van den stand van het lichaam en zijn deelen af, welke
spieren of spiergroèpen voor de genoemde reflexbewegingen aan-
sprakelijk moeten gesteld worden.

De invloed der otolieten op den tonus der oogspieren schijnt vrij-
wel constant te zijn, de invloed op den spiertonus van hals, romp
en ledematen kan echter worden veranderd.

Laat men het hoofd namelijk onbewegelijk een bepaalden stand
in de ruimte innemen en het lichaam om het hoofd bewegen, dan
zien we gelijksoortige reflexen optreden als beschreven is, met
dien verstande echter, dat ze hieraan juist tegengesteld zijn.

Ontstond eerst bijv. tonusverhooging in de strekspieren, ver-
mindering in de buigers, nu zien we tonusverhooging in de buigers,
vermindering in de strekkers.

Deze tegengestelde reflexen komen nu tot stand door omscha-
keling, en wel door middel van de diepe sensibiliteit van den hals;
het centrum ligt in het mesencephalon, dat der beschreven otoliet-
reflexen in het verlengde merg.

3°. Rest ons nog te vermelden, dat een zeer sterke prikkel of
niet physiologische prikkelingscombinatie reflexen in het autonome
zenuwstelsel doet onstaan, zooals dit bij de booggangen vermeld is.

De welbekende verschijnselen der zeeziekte, die door Quix als
zoodanig opgevat worden, zijn hiervan een duidelijk voorbeeld.

Om het evenwichtsorgaan op zijn functie te onderzoeken, maken
wij gebruik van de, in het vorig hoofdstuk beschreven reflexen, en
wel speciaal van die reflexen, die ontstaan in de bovenste lede-
maten, omdat deze ons in staat stellen op eenvoudige wijze spoe-
dig een juist inzicht te verkrijgen in den toestand van het orgaan.

Al is het mogelijk, door de reflexen die in andere lichaams-
deelen ontstaan, als gevolg van een labyrinthprikkel, deze functie
na te gaan, toch stuiten deze onderzoekingsmethoden op talrijke
moeilijkheden en stellen ons bovendien niet in de gelegenheid de
afwijking nauwkeurig in zijn componenten te ontleden.

Zoo is bijvoorbeeld het onderzoek der oogreflexen, als gevolg
van een otolietprikkel, niet mogelijk dan met behulp van een vrij
uitgebreid instrumentarium en vergt bovendien zeer veel tijd.

De oogreflexen, als gevolg van booggangprikkeling, helpen ons,
vooral nu door Quix voor de verschillende Nystagmusvormen en
hun componenten zeer overzichtelijke vergelijkingen zijn opgesteld,
reeds veel verder, terwijl ook het onderzoek op de onderste extre-
miteiten (door De Haan uitgewerkt en beschreven) ons reeds een
aanwijzing kan geven omtrent een eventueel bestaande afwijking.
Intusschen echter, is de arm door zijn groote bewegelijkheid in het
schoudergewricht te verkiezen voor het onderzoek, daar de be-
wegingen hier niet gestoord worden door andere reflexen, en een
nauwkeurige bepaling van de functie van het evenwichtszintuig,
in al zijn componenten mogelijk is.

Alvorens echter tot de beschrijving van de, in onze kliniek toe-
gepaste onderzoekingsmethoden over te gaan, is het noodig zich
eenige grondregels goed voor oogen te stellen en wel:

Bij het onderzoek naar de functies van het evenwichtszmtuig.
maken wij nu gebruik van de „vingerwijsproef" en wel door den
patiënt of proefpersoon den gestrektcn arm te laten bewegen
(wijzen) in een bepaald vlak en naar een bepaald punt.

1°. Het functievlak der lapiüi is het sagittale (mediale) vlak.
2°. Het functievlak der sagittae is het frontale vlak.
30. Het functievlak der horizontale booggangen is het horizon-
tale vlak.

40. Het functievlak van het voorste vertikaal kanaal der rech-
terzijde is het rechter fronto-sagittale vlak.

50 Het linker fronto-sagittale vlak is het functievlak van de
linker voorste en rechter achterste vertikale booggang.

6° De reflexen doen het lichaam of (en) zijn deelen bewegen
in het betreffende functievlak en wat betreft de booggangen in de
richting van den endolymphestroom. ^ ^ ^

70 Overprikkeling van een booggang geeft een reflex, over-
eenkomend met een ampullo-petalen endolymphestroom voor de
horizontale en een ampullo-fugalen endolymphestroom voor de ver-
tikale booggangen. .

Dit is niets anders dan een versterking, der in het vorige hoofd-
stuk beschreven rustprikkel. Bij verlamming of uitvallen van een
labyrinth gaat het normale of overblijvende labyrinth overheer-

90. De reflexbeweging, als gevolg van otoliet of booggang-
prikkel uitgevoerd, is afhankelijk van den stand van het hoofd en
het lichaam (en (of) zijn deelen) in de ruimte op het oogenblik
van prikkeling.

Ter verduidelijking voeg ik hieraan nog een teekening van de
verschillende functievlakken toe, die na de bovengenoemde punten
geen nadere uiteenzetting behoeft, (afb. 4.)

Met het oog op punt zes worden de bewegingen altijd uitgevoerd
in de functievlakken van booggangen of otolieten. Daaruit volgt,
dat de wijsproeven in deze functievlakken ons een eventueele
afwijking niet aantoonen. Wij laten daarom de vingerwijsproef
uitvoeren in een vlak loodrecht op het functievlak en naar een be-
paald punt in dit functievlak.

We maken hierbij gebruik van de reflexen, welke den arm in
het schoudergewricht bewegen, men drage er dan zorg voor, dat
de proefpersoon of patiënt den arm, hand en wijsvinger goed ge-
strekt houdt. Immers Barany heeft ook in de andere gewrichten
reacties kunnen aantoonen en deze zouden ons onderzoek kunnen
storen.

den wordt, daar anders de bovengenoemde omschakeling en de
ontstane otolithaire tonusveranderingen in de ledematen den uit-
slag nog kunnen beïnvloeden.

Bij het onderzoek door middel van de vingerwijsproef kiezen
wij nu verschillende punten van uitgang en ook verschillende pun-
ten als eindpunt (z.g. doelpunten).

Als punt van uitgang kieze men een punt buiten het functievlak
van het te onderzoeken element en gelegen in het vlak waarin men
Iaat wijzen en dat loodrecht staat op het functievlak; als doelpunt
kieze men het punt waar het functievlak en het vlak waarin ge-
wezen wordt, elkaar snijden. Vroeger fixeerde de onderzoeker de
plaats van dit punt door zijn eigen vinger.

Dit heeft echter verschillende bezwaren. Treft de onderzochte
den vinger niet dadelijk, of een anderen vinger of de ruimte tus-
schen twee vingers, dan geeft deze veranderde sensibele indruk
aanleiding tot de sensatie van miswijzen. Wordt de proef her-
haald, dan houdt de onderzochte hiermede» rekening en de uitslag

Bovendien beweegt de onderzoeker zijn eigen vinger niet zelden
onbewust in een bepaalde richting. Vooral als hij bevooroordeeld
is over den uitslag gebeurt het nog al eens, dat hij hem in de ver-
wachte richting verplaatst.

Om den uitslag van het onderzoek zoo nauwkeurig mogelijk te
doen zijn, gebruiken wij als doel een „graadboog", waarvan de
straal gelijk is aan de lengte van den arm. Voor het onderzoek
plaatsen wij dezen boog (waarop in het midden de nullijn en aan
beide zijden ongeveer 20 graden met streepjes zijn aangegeven) in
het functievlak, den vinger op de nullijn en laten den onderzochte
vervolgens den arm bewegen in het wijsvlak, om telkens weer terug
re komen in het doelpunt of bij miswijzen rechts of links hiervan.

Daar hij den boog telkens met hetzelfde\' gedeelte van den vinger
aanraakt en deze over zijngeheele lengte eenzelfden sensibelen
indruk geeft, is het uitgesloten dat hij op deze wijze een gewaar-
wording van juist wijzen of miswijzen krijgt.

Verder moet het wijzen langzaam geschieden, daar de reflex-
bewegingen meestal zeer langzame bewegingen zijn, en verdient
het aanbeveling niet precies in het frontale vlak te laten wijzen,
doch eenige graden naar voren, om het gevoel van druk of span-
ning (kleedingstukken) in den schoudergordel te voorkomen.

aangegeven om te voorkomen dat telkens een volledige omschrij-
ving van de uitgevoerde proef moet gegeven worden:

Met deze beide proeven onderzoeken wij de functie van de hori-
zontale booggangen en sacculus otolieten.

Proef II. Wijzen in , het horizontale vlak, naar bet rechter
fronto-sagittale vlak.

Proef III. Idem naar het linker fronto-sagittale vlak (van O
of O" naar O\', afb. 4).

Door proef II onderzoeken wij de rechter voorste en linker
achterste, door proef III de linker voorste en rechter achterste
vertikale booggang.

Door deze proef onderzoeken wij gelijktijdig de beide vertikale
booggangen van rechter of linkerzijde.

Op welke wijze kunnen wij nu het vestibulair orgaan aan een
onderzoek onderwerpen?

Elk dezer methoden heeft zijn voor- en nadeelen; het is hier
echter niet de plaats om dezen verder na te gaan.

Ik wil er slechts op wijzen, dat geen der genoemde methoden,
toegepast op de in de oorheelkunde gebruikelijke wijze, ons in
staat stelt elk element van het evenwichtszintuig afzonderlijk te
onderzoeken, terwijl bovendien door de beide eerste methoden
slechts het kinetisch orgaan geprikkeld wordt.

Het galvanisch onderzoek, volgens onze methode toegepast, stelt
ons daarentegen in staat zoowel de functie der booggangen als die
van het otolietensysteem te bepalen, biedt dus belangrijke voor-
deden, vooral daar men in staat is, door bepaalde plaatsing der

polen, een vrij nauwkeurig overzicht te verkrijgen over alle ele-
menten van het zintuig.

Het onderzoek naar eventueele spontane vestibulaire reflexen,
zooals wij die bij labyrinthaandoeningen herhaaldelijk vinden,
maakt tenslotte het onderzoek naar de functie van het vestibulair
orgaan in al zijn elementen volledig.

Wij moeten nu bij ons onderzoek steeds goed voor oogen hou-
den, dat wij willen weten hoe de functie van het evenwichtsorgaan
is, of er afwijkingen zijn en zoo ja, uit welke componenten deze
dan zijn samengesteld.

Immers, wij zien toch altijd de resultante der reflexen, die door
de Vestibulariskernen uit de enkelvoudige componenten wordt
samengesteld.

Ons doel is nu, deze resultante weer in zijn componenten te
ontleden om daardoor te weten te komen, in welk gedeelte van het
evenwichtsorgaan de eventueele afwijking zetelt, de differentiaal
diagnose der labyrinthaandoeningen dus te kunnen stellen.

Gaan wij nu eerst na op welke wijze de afwijkingen der afzon-
derlijke elementen zich zullen uiten.

I. Het Booggangstelsel,
ï Allereerst onderzoeke men of er Nystagmus bestaat, door den
patiënt in verschillende blikrichtingen te laten kijken en zoo ja, in
welke richting. Vindt men Nystagmus, dan geeft ons dit reeds
direkt een aanwijzing dat er een booggangstoornis bestaat. Be-
denken wij daarbij dat de langzame phase van den Nystagmus
overeenkomt met de bewegingsrichting der vestibulaire reflexen,
dat een horizontale Nystagmus afkomstig is van de horizontale
booggang, een rotajtoire van de vertikale kanalen (op bepaalde
wijze samenwerkend, zooals, ook voor de andere Nystagmus-
vormen, in hoofdstuk II is uiteengezet) dan zegt dit ons reeds iets
over den aard der afwijkingen, waarmede ons verder onderzoek
in overeenstemming moet zijn.

Is eenmaal de Nystagmus in zijn richting en vorm bepaald, en
hebben wij daardoor reeds een gegeven over den aard der abnor-
male prikkels in de verschillende booggangen, dan gaan wij door
middel van de vingerwijsproef verder met onze analyse, er altijd
weer rekening mede houdende, dat de afwijking slechts tot uiting
komt in de functievlakken der elementen.

achtereenvolgens proef I A en I B uitvoeren met de rechter- en
linker hand (men zou natuurlijk naar ieder willekeurig punt van
het horizontale vlak (functievlak) kunnen laten wijzen, voor zoo-
ver de bewegelijkheid van den arm in het schoudergewricht dit
toelaat, doch wij beperken ons tot deze twee proeven.)

Bestaat er nu een booggangstoornis, dan uit zich dit door mis-
wijzen, altijd in dezelfde richting als de langzame phase van den
Nystagmus en wel: bij overprikkeling van den rechter horizontalen
booggang, in proef I A met de rechter hand naar binnen, in proef I B
naar voren. De afwijkingen voor de linker hand zijn op dezelfde
wijze in de ruimte gericht, doch zwakker. Bij verlamming vinden
we door overheersching van het andere labyrinth de omgekeerde
afwijkingen.

De andere wijsproeven vertoonen geen afwijkingen. De afwij-
kingen in de vingerwijsproef, die ontstaan door een stoornis in
den linker horizontalen booggang, laten zich op analoge wijze hier-
uit afleiden.

Voor het rechter voorste vertikaal kanaal laten wijzen naar het
rechter fronto-sagittale vlak, dus proef II uitvoeren met de rechter
hand (van O of O" naar O\', afb. 4).

Overprikkeling geeft dan miswijzen naar boven, verlamming
naar beneden, op gronden, die ik nu reeds genoegzaam uiteen-
gezet heb.

Om het rechter achterste vertikaal kanaal te onderzoeken, zou-
den we met de rechterhand moeten laten wijzen naar het achter-
liggende gedeelte van het linker fronto-sagittale (functie)vlak
(naar O\'" afb. 4). Hierbij doet zich echter het reeds genoemde be-
zwaar van knelling en spanning in den schoudergordel voor, we
laten daarom naar het voorliggende gedeelte van dit vlak wijzen,
dus proef III uitvoeren met de rechter hand. (Men bedenke hierbij
dat de afwijkingen dan door het verloop der booggangen juist tegen-
gesteld zullen zijn, dan bij wijzen naar achter). \'

Bij overprikkeling vinden we nu miswijzen naar beneden, bij ver-
lamming naar boven. Voor de linker vertikale booggangen laten
we proef II en III met de linker hand uitvoeren, waarbij we geheel
analoge afwijkingen zullen vinden, als voor de rechter vertikale
kanalen beschreven is.

Om de functie der gelijkzijdige vertikale booggangen gelijktijdig
te kunnen onderzoeken, laten wij proef V uitvoeren, d.w.z. wijzen

Overprikkeling of verlamming der beide kanalen, zal analoge
afwijkingen geven, als bij het onderzoek van iedere booggang
afzonderlijk gevonden zijn; ongelijknamige prikkeling echter zal in
deze proef geen afwijking geven, daar de, in de kanalen ontstane
reflexen elkaar opheffen.

Als we nu nog de „loopproeven", (De Haan, Ned. T. v. G. II,
1925. No. 11, bldz. 1238) die geheel in overeenstemming moeten
zijn met den uitslag van de vingerwijsproef, hebben laten uitvoeren,
is ons onderzoek, wat betreft de booggangen, volledig.

Zooals wij reeds gezien hebben is de adaequate prikkel voor
de otolieten van utriculus en sacculus de verandering van den druk
der oorsteentjes op de macula.

Behalve deze normale toestand echter, kunnen er gevallen voor-
komen, waarbij de macula gevoeliger of minder gevoelig is voor
den normalen otolietendruk en wij spreken dan van overgevoelig-
heid of overprikkeling en ondergevoeligheid, respectievelijk verlam-
ming van het statisch orgaan, of een zijner elementen.

Overprikkeling van een sacculus macula heeft nu dezelfde uit-
werking als eene drukvermeerdering van den otoliet op de macula.
Het gevolg zal dus zijn, dat in de gelijkzijdige lichaamshelft de
abductoren tonus verhoogd en de adductoren tonus verlaagd
is, terwijl in de andere lichaamshelft de adductoren tonus ver-
hoogd en de abductoren tonus verlaagd is. Ondergevoeligheid,
respectievelijk verlamming van een sacculus macula heeft dezelfde
uitwerking als drukvermindering van den otoliet op de macula,
geeft dus juist het omgekeerde beeld.

Men moet hierbij verder nog bedenken dat de tonusveranderingen
aan de geprikkelde of verlamde zijde sterker tot uiting komen dan
aan de andere zijde.

In de utriculus otolieten zien wij over het algemeen veel minder
stoornissen, wat zijn oorzaak vindt in de synergistische functie
dezer otolieten, waardoor afwijkingen der eene macula door dc
andere gecompenseerd worden. Bovendien zijn de utriculus en de
booggangen minder blootgesteld aan schadelijke invloeden van uit
het middenoor, tengevolge van zijn meer verscholen ligging ia het
bovenste gedeelte van het vestibulum, terwijl een bindweefsel

Toch kan men in sommige gevallen zeer duidelijke utriculus-
stoornissen, hetzij overprikkeling, hetzij verlamming, aantoonen.

Overprikkeling komt ook hier overeen met een drukvermeerde-
ring, ondergevoeligheid, respectievelijk verlamming met drukver-
mindering van den otoliet op de macula, zich uitende in extensoren
en flexoren-tonusverandering.

Bij overprikkeling is dus de flexorentonus, bij ondergevoeligheid
of verlamming de extensorentonus verhoogd, respectievelijk ge-
paard gaande met extensoren en flexoren-tonusverlaging.

Ook hier is de afwijking aan de homo-laterale zijde het sterkst,
ontbreekt zelfs meestal aan de andere kant.

Merkwaardigerwijze blijken nu de afwijkingen, die wij met de
nog te beschrijven vingerwijsproef kunnen aantoonen, grooter of
kleiner te worden naarmate de otolietendruk zich wijzigt.

Het blijkt namelijk, dat bij overprikkeling de afwijking grooter
wordt als men het hoofd in een dusdanigen stand brengt, dat
de otolietendruk vermindert of minimaal is; kleiner wordt in die
standen waarbij de druk vermeerdert of maximaal wordt.

Dit vindt zijn oorzaak in het feit dat het normale verband tus-
schen de, de wijsproeven regelende factoren verbroken wordt.

Deze factoren, waaronder buiten het evenwichtsorgaan, de oog-
en halsreflexen de voornaamste plaats innemen, zijn in normale
omstandigheden op een bepaalde en vaste wijze aan elkaar ge-
koppeld. Dit normale verband kan op verschillende wijzen ver-
stoord worden, waardoor miswijzen ontstaat.

Bestaat er nu, hetzij door overprikkeling, hetzij door verlamming,
reeds een discongruentie tusschen de otoliet reflexen en de andere
reflexen, dan kunnen wij deze nog vergrooten door de normale
verhouding te verbreken, d. w. z. door het hoofd dusdanige stan-
den te laten innemen, dat de otolietreflexen de uiterste en tegen-
gestelde waarde hebben.

Bij het onderzoek naar de otolietenfunctie gaan we nu op de
volgende wijze te werk.

Om de ab- en adductoren tonusverandering, als gevolg van
een ziekelijke afwijking der sacculusmaculae aan te toonen, laten
V/ij proef IA uitvoeren.

Bij overprikkeling zal dan de gelijkzijdige arm naar buiten af-
wijken, de andere arm naar binnen, doch in mindere mate.

Daar nu het functievlak der sagittae het frontale vlak is. zal
wijzen in dit vlak geen afwijking, proef I B dus normaal wijzen
geven.

Overwegende wat wij boven gezegd hebben, zal bij overprik-
keling de afwijking sterker worden als men het hoofd naar de
homo-laterale zijde, daarentegen kleiner worden als men het hoofd
naar de andere zijde laat wenden.

\' Verlamming der sacculusmaculae, doet de afwijkingen, met
inachtneming van maximum en minimum otolietendruk, in tegen-
gestelden zin uitvallen.

\' Overprikkeling geeft dan, door verhooging van den flexoren-
tonus, miswijzen naar beneden; ondergevoeligheid of verlamming,
door extensoren-tonusverhooging, miswijzen naar boven.

Door het hoofd nu te brengen in standen, overeenkomend met
maximum of minimum druk der otoheten op de maculae, d. w. z.
respectievelijk 30° graden voorover en 70° achterover, zullen, in
den zin als boven beschreven is, de afwijkingen grooter of kleiner
worden.

Is de functie der otolieten normaal, dan vindt men in geen der
bovengenoemde standen van het hoofd (waarbij het lichaam op-
gericht is) afwijkingen bij de vingerwijsproef.

Hier moge er nog eens aan herinnerd worden dat afwijkingen
in de functie der otolieten geen Nystagmus veroorzaken.

Hebben wij nu op deze wijze de spontane reflexen van dit ge-
deelte van het vestibulair orgaan in hunne enkelvoudige compo-
nenten ontleed, dan zal dit onderzoek, eventueel nog gevolgd
door de ,,loopproeven" en het galvanisch onderzoek, ons een
nauwkeurig en volledig beeld geven van den toestand der oto-
lietenfunctie.

Alvorens de beschrijving van het onderzoek van het even-
wichtszintuig te beëindigen, wil ik echter door een/voorbeeld,
de scheiding der afwijkingen in de vingerwijsproef, veroorzaakt
door booggang en otolietenprikkels, nog trachten duidelijk te
maken. Nemen wij aan dat er een overprikkelingstoestand van
het rechter labyrinth bestaat. Het onderzoek met dé vingerwijs-
proef zal dan het volgende opleveren:

Als gevolg van overprikkeling van de ihorizontale booggang
2al miswijzen naar binnen ontstaan, als gevolg der overprikkeling
van de sacculus macula abductie, dus miswijzen naar buiten. Deze
beide afwijkingen zullen elkaar opheffen, of een geringe afwijking
naar binnen of buiten geven, naarmate een der factoren over-
weegt.

Deze proef wordt uitgevoerd in het frontale vlak, het functievlak
der sacculusotolieten. Wij kunnen dus de afwijking als gevolg
van macula overprikkeling hierin niet aantoonen, wel echter de
overprikkeling der crista van de horizontale booggang, die hier
miswijzen naar voren zal veroorzaken.

We zien dus dat prikkeling van de horizontale booggang mis-
wijzen geeft zoowel in Proef IA als proef IB, prikkeling van de
sacculusmacula slechts in proef IA.

Tevens is hierdoor verklaard hoe het mogelijk is, dat in de
eerste proef geen, in de tweede wel afwijkingen bij het wijzen
gevonden worden.

Door deze proef onderzoeken wij de functie van de rechter,
voorste vertikale booggang. Normaliter bestaat hierin een toe-
stand, overeenkomend met een ampullo-fugalen endolymphe-
stroom („rustprikkel"), bij overprikkeling zal deze toestand dus
versterkt worden en miswijzen naar boven veroorzaken.

Wij onderzoeken door dezen proef de rechter achterste verti-
kale booggang, waarvoor hetzelfde geldt als ik boven voor het
voorste vertikaal kanaal gezegd heb.

Met inachtneming van hetgeen ik bij het onderzoek der afzon-
derlijke elementen van het booggangstelsel uiteengezet heb, zal
het duidelijk zijn dat overprikkeling van de crista van dit kanaal
miswijzen naar beneden doet ontstaan.

Eigelijk zou door overprikkeling der utriculus macula miswijzen
naar beneden moeten ontstaan, meer of minder sterk in de maxi-
mum en minimum drukstanden, door de synergistische werking
der utriculus otolieten blijft echter miswijzen meestal achterwege.

Deze proef geeft ons een inzicht in de functie der beide rechter
vertikale kanalen. Daar beiden hier in denzelfden zin miswijzen
veroorzaken, zal bij het laten wijzen naar het resulteerende vlak,
zooals door deze proef geschiedt, de afwijking op dezelfde wijze
gericht zijn, in dit geval dus naar boven.

Zou de afwijking in de vingerwijsproef voor deze beide boog-
gangen niet gelijk, doch tegengesteld gericht zijn, dan zou proef V
geen miswijzen geven, daar beide afwijkingen elkaar dan op-
heffen.

Intusschen echter komt deze toestand khnisch niet voor, daar
door de nauwe samenwerking tusschen de booggangen onderling,
alsmede hun onmiddelijke nabijheid, een proces in het labyrinth
in alle kanalen dezelfde toestand, hetzij overprikkeling, hetzij ver-
lamming doet ontstaan.

De afwijkingen in de wijsproeven, uitgevoerd met de linkerhand,
zijn uit deze uiteenzetting gemakkelijk af te leiden.

Deze eenvoudige methode van onderzoek, die met zeer geringe
hulpmiddelen in enkele minuten kan worden uitgevoerd, stelt ons
dus in staat in korten tijd een nauwkeurig en volledig overzicht
te krijgen over den toestand van het evenwichtszintuig in al zijn
elementen. Zij stelt ons in staat, zonder dat opname in een kliniek
noodzakelijk is, bij middenooraandoeningen oogenblikkelijk een
dreigende complicatie vast te stellen en is dan ook voor den
modernen oorarts als bijna onontbeerlijk te beschouwen.

Enkele in het laatste hoofdstuk beschreven gevallen uit de
kliniek, zullen dit duidelijk maken.

Bij mijn onderzoek over de reactiebewegingen der oogen, na
prikkeling van het otolietensysteem, heb ik gebruik gemaakt van
den galvanischen stroom. Ter verklaring der verschijnselen, die
ontstaan bij deze galvanische prikkeling van het oor, heb ik mij
geplaatst op het standpunt van Quix, nadat ik door een reeks
proeven had nagegaan of zijn verklaring werkelijk juist is.

Reeds aan Purkinje (1827) was het bekend, dat bij galva-
nisatie van het oor duizeligheid optrad. Hitzig (1871) was
echter de eerste die, na de proeven van Purkinje herhaald te
hebben, een nauwkeurige beschrijving gaf van de verschijnselen,
die optraden bij prikkeling van het evenwichtszintuig door den
galvanischen stroom. Van zijn waarnemingen, die ook in den
tegenwoordigen tijd nog zijn gebleken juist te zijn, wil ik er enkele
noemen, en wel:

1°. De duizeligheid bij galvanisatie van het oor is het sterkst
uitgesproken als de stroom van de eene fossa mastoïdea naar de
andere gaat.

2°. Bij zwakke stroomen ontstaat er een gevoel van onzeker-
heid, echter zonder duizeligheid of bewegingen van het lichaam.

Bij sterke stroomen ontstaan, behalve een gevoel van duizelig-
heid, objectieve bewegingen van het lichaam, die tenslotte over-
gaan in vallen naar de anode.

3°. Bij het sluiten van den .stroom ontstaat een Nystagmus
met de snelle phase naar de kathode. Hitzig beschreef ook reeds
dat deze verschijnselen niet ontstaan door prikkeling met den

faradischen stroom en verklaarde de verschijnselen van galva-
nische duizeligheid als volgt: „Die selbstbeobachtungfähige Per-
sonen haben bei Kettenschlieszung auf das bestimmteste die Emp-
findung, als wenn sie in jedem Augenblicke nach der Kathode
versänken oder gedreht würden, als wenn sie auf jener Seite
leichter würden. Eine derartige Empfindung kann in gegebenem
Falle nur dadurch entstehen, dasz ein fremder Faktor in den
Apparat eingeführt wird, welcher dem Sensorium Nachrichten von
dem Zustande der Gesamtmuskulatur zuführt, mit einem Worte,
dasz das Muskelgefühl gefälscht wird."

Nadat Breuer nog op den labyrinthairen oorsprong der reacties
gewezen had, volgde een groote reeks onderzoekingen (Berthold,
Löwenberg, Cyon, Spamer, Pollak e. a.) waarbij als electroden
dunne zilverdraden in de booggangen gebracht werden.

De gevonden resultaten waren echter onzeker en wisselend,
totdat Breuer in 1889 een nieuw uitgebreid onderzoek publiceerde,
waarin hij aantoonde dat de reacties inderdaad door prikkeling
der halfcirkelvormige kanalen en niet door prikkeling van de
kleine hersenen (zooals door sommige onderzoekers werd aan-
genomen) tot stand kwamen.

De reeds door Hitzig beschreven reacties, die ontstonden bij
zwakke stroomen, noemde hij ,,diffuse reacties" en schreef ze toe
aan prikkeling van het otolieten systeem. Bovendien deed hij zeer
nauwkeurige proefnemingen bij dieren over geïsoleerde galvani-
sche prikkeling der verschillende booggangen.

Nadien zijn echter nog zeer vele onderzoekingen op dit gebied
gedaan, die in groote trekken wel overeenkwamen, in kleinere
bijzonderheden echter nog al eens met elkaar verschilden.

Zoo waren bijvoorbeeld Mann, Buys en Dreyenfurth van mee-
ning dat de valreactie voor den Nystagmus ontstond, Barany
daarentegen zag den Nystagmus voor de valreactie ontstaan.

Junger toonde aan dat de valreactie niet afhankelijk was van
den stand van het hoofd in de ruimte.

Hij onderzocht 87 patienten, waarvan slechts één deze afhanke-
lijkheid van den hoofdstand vertoonde.

Ook over de theorie der galvanische prikkeling waren de mee-
ningen nogal verdeeld.

Barany schreef de verschijnselen, evenals Ewald, toe aan een
veranderde geleidbaarheid van de zenuw of haar uitloopers. Hij
nam aan. steunend op de wetten der electro-physiologie, dat door

de kathode een toestand van verhoogde geleidbaarheid, door de
anode een toestand van verminderde geleidbaarheid in de zenuw
ontstond, de z.g. kat- en anelectrotonus, waardoor een prikkel
een grootere of kleinere uitwerking zou hebben dan in normale
omstandigheden.

Een andere verklaring der verschijnselen werd door Brünings
gegeven, waarbij Wittmaack zich aansloot, alhoewel het grootste
gedeelte der otologen er zich niet mede kon vereenigen. Hij ver-
onderstelde als prikkel voor de cristae der halfcirkelvormige
kanalen een endolymphestrooming, opgewekt door den galvani-
schen stroom, een verschijnsel dat in de physica den naam draagt
van ,,cataphorese".

Tegen deze opvatting zijn echter verschillende bezwaren te
opperen. Zoo is vooreerst de richting van den Nystagmus niet
in overeenstemming met den endolymphestroom, die gericht moet
zijn van de negatieve naar de positieve pool; een belangrijker
argument tegen zijn opvatting is echter het feit, dat de galvanische
verschijnselen nog ontstaan, wanneer het periphere zintuig is
vernietigd.

Dit is bij dieren door verschillende onderzoekers aangetoond
(o. a. door Strehl bij duiven, Marx bij caviae, Uffenorde bij apen).

Geen der genoemde theoriën is echter in staat alle galvanische
verschijnselen te verklaren. Kon door de opvatting van Barany
bijvoorbeeld het ontstaan van den Nystagmus verklaard worden,
niet was er door te argumenteeren waarom vallen naar de anode
reeds voorkomt bij zeer zwakke stroomen, waarin nog geen Ny-
stagmus bestaat.

Quix heeft nu getracht op grond van de electrophysiologische
theorie der geleidbaarheid een meer volledige verklaring der ver-
schijnselen te geven. Hij deelt ze daarvoor in twee groepen in,
naar gelang zij afkomstig zijn van het kinetisch en van het statisch

Voor het kinetisch orgaan gaat hij bij zijn verklaring uit van den
„rustprikkel". overeenkomend met, op bepaalde wijze gerichtte
endolymphestroomingen in de booggangen, zooals in het tweede
hoofdstuk is uiteengezet. Aangezien echter niet aan te nemen is
dat er in rusttoestand een voortdurende endolymphestrooming
bestaat, welke bovendien in beide ooren steeds van gelijke kracht
zou moeten zijn, is het volgens Quix eenvoudiger te veronder-
stellen, dat de cupula der cristae in een bepaalde richting steeds

gespannen zijn en dat de adaequate prikkel daarin bestaat, dat
deze spanning vermeerderd of verminderd wordt. Deze spanning
is analoog aan den meer of minderen druk, door de otolieten bij
standsveranderingen van het hoofd op de haarcellen der maculae
uitgeoefend.

Quix schrijft nu het aandeel, dat het booggangstelsel bij de gal-
vanisatie van het oor toekomt, hieraan toe, dat de rustprikkel aan
het oor der kathode-zijde toeneemt en aan het oor der anode-zijde
afneemt.

Hierdoor ontstaat op de oogen een horizontaal-rotatorische
Nystagmus met de snelle phase gericht naar de kathode, en een
reflexbeweging van het lichaam en zijn deelen in het resulteerende
vlak der booggangen, dit is van boven-voor naar beneden-achter,
in de richting der anode (zie afb. 5).

Wat betreft de functie der utriculus-otolieten, die synergisten
zijn, zal geen verandering ontstaan, daar de vermeerdering van
den prikkel uitgaande van de kathode-zijde, door de vermindering
van den prikkel aan de anode-zijde wordt opgeheven.

Bij de sacculus-otolieten, die antagonisten zijn, zijn de verhou-
dingen anders. De vermeerdering van prikkel aan de kathode-
zijde en de vermindering aan de anode-zijde zullen samenwerken
en het oog in het frontale vlak met de bovenpool naar de kathode
draaien, terwijl de reflexen het lichaam in het frontale vlak naar
de anode doen draaien, overeenkomstig de ab- en adductoren-
tonusverandering, die wij vroeger beschreven hebben.

Gaat men nu de combinatie der reflexen van de beide zin-
tuigen na, opgewekt door denzelfden stroom, dan blijkt, dat de
reflexen op de oogen in het frontale vlak (d •w.z. de rotatorische
Nystagmus, niet de horizontale) elkaar tegenwerken, die op hals,
romp en ledematen elkaar ondersteunen.

Hierdoor is dus verklaard het feit, dat de neiging van het hoofd
en het vallen naar de anode het eerste verschijnsel van de gal-
vanisatie is, terwijl de Nystagmus daarentegen eerst veel later
voor den dag komt. Ook de neiging van het hoofd, welke een
endolymphe-strooming veroorzaakt, die den galvanischen prikkel
der cristae tegenwerkt, is nog een factor voor het onderdrukken
van den Nystagmus bij het begin van de galvanisatie.

het normale physiologische verband tusschen de prikkels uit net
kinetisch, statisch en oogzintuig en de dieptesensibiliteit, waarop
ik reeds vroeger gewezen heb.

Ik heb nu bij een aantal proefpersonen — met normale ooren —
de reacties der galvanische prikkeling nagegaan op de wijice zooals
in het vorige hoofdstuk beschreven is.

Hierbij is mij gebleken, dat deze reacties inderdaad uitvallen
zooals door Quix beschreven is. Ik zal hierop na de bespreking
der methode en de proeven nog nader terugkomen.

Gaan wij nu allereerst na hoe de wijsproèven, volgens de op-
vatting van Quix, bij verschillende plaatsingen der polen, zullen
verloopen.

Plaatst men de anode op het eene oor (d.w.z. op tragus of rots-
been), de kathode op het andere oor, dan zal de vingerwijsproef,
tijdens het doorgaan van den stroom, het volgende moeten op-
leveren:

Het ontbreken van de afwijking in deze proef is te verklaren
door de interferentie van de twee afwijkingen, afkomstig van
booggang en sagittaprikkel. Aan de kathode-zijde zal de vermeer-
dering van de sagittaprikkel een abductie, dus naar buiten wijzen
veroorzaken, de prikkeling van de cristae echter miswijzen naar
binnen. Deze beide afwijkingen zullen elkaar dus opheffen. Dat
aan de anode-zijde ook geen miswijzen ontstaat, laat zich op
analoge wijze afleiden.

Proef I B. Aan de anode-zijde miswijzen naar achter, aan de
kathode-zijde naar voren.

Wij zijn hier in het functievlak der sagittae, de afwijkingen als
gevolg van prikkeling dezer otolieten komen dus niet tot uiting.

Het miswijzen in deze proef is dus slechts een gevolg van prik-
keling der horizontale booggangen.

Proef II. Zoowel met de hand der kathode-zijde als met die der
anode-zijde miswijzen naar boven. i

Proef III. Zoowel met de hand der anode-zijde als met die der
kathode-zijde miswijzen naar beneden.

Ik heb duidelijkheidshalve aangenomen, dat de kathode op het
rechteroor, de anode op het linkeroor staat.

Is de plaatsing der beide polen andersom, dan zullen de af-
wijkingen in proef II en III ook omgekeerd zijn.

Duidelijkheidshalve voeg ik hieraan nog een afbeelding toe
(afb. 5), die de endolymphe stroomingen aangeeft, ,
icomend\'* met den door galvanisatie ontstanen toestand.

Proef IV. Door de synergistische functie der utriculus otolieten
zullen wij bij deze plaatsing der polen geen afwijking in deze proef

Om nu de reflexen, afhankelijk van lapillusprikkeling door gal-
vanisatie na te gaan, plaatsen wij op beide ooren (tragus) de
kathode (anode), waartoe deze pool in tweeën gesplitst wordt en
de anode (kathode) op een indifferente plaats van het lichaam.
(Meestal nemen wij hiervoor een der polsen).

Door deze plaatsing der electroden worden booggangen en
sagittae op dezelfde wijze geprikkeld en heffen dus eikaars
werking op.

Neemt men den stroom zwak, dan zien wij ook inderdaad geen
reflexen optreden, terwijl ook de Nystagmus ontbreekt; bij zeer
sterke stroomen echter treden er toch reflexen op, en wel alsof elk
oor afzonderlijk werd geprikkeld.

De verklaring hiervoor moet gezocht worden in het feit, dat de
reflexen van elk oor sterker werken op de gelijkzijdige lichaams-
helft.

Tengevolge van de synergistische functie zullen de gelijke
prikkels op de lapilli eikaars werking versterken, waardoor de
functie tot uiting komt bij. het uitvoeren van de vingerwijsproef.

V Plaatsen we de kathode op de ooren, dan vindt men dus mis-
wijzen naar beneden, meer of minder sterk respectievelijk in de

minimum en maximum drukstand van den otoliet. Plaatst men
daarentegen de anode op de ooren, dan ontstaat miswijzen naar
boven, het sterkst als het hoofd ± 30° voorover is gebogen)

In het algemeen blijkt bij de proefnemingen, dat de afwijkingen
als gevolg van lapillusprikkeling niet met die zekerheid ontstaan,
als die door prikkeling van de booggangen en sacculi. Evenwel
zijn zij toch meestal wel duidelijk aantoonbaar. Het verdient aan-
beveling na het onderzoek de huid, op de plaatsen waar men de
electroden had aangebracht, met een indifferente zalf te bestrijken
om het ontstaan van een dermatitis te voorkomen.

Om nu de verklaring der verschijnselen die ontstaan bij gal-
vanisatie van het oor, zooals zij door Quix gegeven is, te toetsen
aan de werkelijkheid, heb ik een aantal normale proefpersonen
aan een onderzoek onderworpen.

De reflexen, die door de galvanische prikkeling ontstonden, heb
ik onderzocht door middel van de vingerwijsproef, in den zin als
in hoofdstuk III is beschreven.

Om de resultaten zöo kort mogelijk weer te geven, heb ik de
verschillende afwijkingen in de vingerwijsproef als volgt door
létters aangegeven:

miswijzen naar boven = bo.
miswijzen naar beneden = be.
miswijzen naar voren = v.
miswijzen naar achter = a.
miswijzen naar buiten = bu,
miswijzen naar binnen = bi.
geen miswijzen = 0.

Verder heb ik de verschillende wijsproeven dobr hun cijfers
IA en B, II, III, IV en V. de Nystagmus door Ny aangegeven.

Om een eventueel bestaande invloed van rechts- of links-
handigheid op den uitslag na te kunnen gaan, heb ik bij ongeveer
de helft van het aantal proefpersonen de kathode op het rechter-,
de anode op het linkeroor geplaatst.
Bij de rest juist omgekeerd.

Evenwel heb iE. geen verschil hierin kunnen ontdekken. Alle
proefpersonen waren rechtshändig en bij allen was dè uitslag, uit-
gedrukt in graden (van den „graadboog") ongeveer gelijk. Bij 28
personen ging\' ik de reacties na, ze vertoonden „allen" dezelfde
afwijkingen.

Vooreerst zien wij, dat de valneiging vóór den Nystagmus
ontstaat, zooals ook door Quix is aangegeven.

Bij proefpersoon 1 geleek het of de Nystagmus begon met de
horizontale component, om later in een horizontaal-rotatorischen
Nystagmus over te gaan; bij de andere proefpersonen was het niet
mogelijk waar te nemen met welke component hij begon.

Meestal gingen aan den Nystagmus onregelmatige oogbewe-
gingen vooraf, de z.g. Nystagmoïde bewegingen.

De reflexen, als gevolg van galvanische prikkeling, .^ontstaan
reeds bij geringe stroomsterkte. Bij sterker stroomen (meestal
begon dit pas bij ± 10 M.A.) ontstond een draaierig gevoel

Sterke stroomen zijn echter voor het onderzoek niet alleen af
te raden, omdat de patiënt of proefpersoon hierdoor duizelig wordt,
doch ook omdat er dan een zeer onaangenaam, prikkelend gevoel
ontstaat op de plaatsen, waar de electroden met de huid in aan-
raking zijn, vooral echter omdat de wijsproeven dan.zeer on-
zeker worden door schommelende bewegingen in de armen en de
valneiging.

De wijsproeven, uitgevoerd om de utriculusfunctie na te gaan,
leverden over het algemeen minder duidelijke resultaten dan de
proeven, uitgevoerd bij plaatsing van de kathode op het eene, de
anode op het andere oor. Vooral wanneer de anode op de beide
ooren geplaatst wordt.

De proeven, uitgevoerd om de utriculusfunctie na te gaan.
werden ook gedaan in die standen van het hoofd in de ruimte,
(lichaam rechtop gericht), waarin deze otolieten in maximum- of
minimum-druk waren.

Het miswijzen bij anode-prikkeling kwam meestal slechts tot
uiting in den maximum drukstand, bij sommigen ook in den nor-
malen stand van het hoofd.

Nimmer heb ik echter een afwijking in de vingerwijsproef
kunnen aantoonen, wanneer de otoliet zich in zijn minimum druk-
stand bevond.

Bij kathode-prikkeling vertoonden de meeste proefpersonen af-
wijkingen bij het uitvoeren van proef IV en wel het sterkst als
het hoofd achterover gebogen was, echter ook in de beide andere

bij 6 M A

horizontaal

roUtoir
■ «•r rechts

Ka. op ooren: de afwijking in proef IV
komt slechts tot uiting als het hoofd
achterover gebogen is. De afwijkingen
met de anode op dc ooren zijn gering.

Proefpersoon is vliegenier. Alhoewel er
wel schommelende bewegingen en vol-
neigingen naar links bestaan valt hij
pas bij 10 M A _

reflexen op de utriculi zijn sterk wis-
selend en niet met zekerheid aan te
geven\'

Proef I A, uitgevoerd in de maximum- en minimum-drukstanden
van den sacculus-otoliet, gaf aan de kathode-zijde altijd miswijzen
naar buiten.

In den minimum-drukstand zou dit te verklaren zijn, doordat
de reflex dan — in den zin zooals ik vroeger beschreven heb —
sterker tot uiting komt.

Neemt het hoofd echter een dusdanigen stand in de ruimte in,
dat de sagitta der kathode-zijde in zijn maximum drukstand staat,
dan zou men eerder een naar binnen wijzen verwachten.

De verklaring voor het naar buiten miswijzen in beide gevallen,
zou ik nu als volgt willen geven.

Is het hoofd zoo geplaatst, dat de sacculus-otoliet zich in zijn
minimum- of maximum-drukstand bevindt, dan maken de beide
horizontale booggangen een hoek met de horizontaal, die even
groot is als de hoek waarom men het hoofd heeft gedraaid.

De graadboog blijft in het horizontaal-vlak; was dus de afwij-
king als gevolg van de booggangprikkeling eerst bijvoorbeeld a,
door den veranderden hoofdstand (het functie-vlak van de hori-
zontale kanalen is dus ook medegedraaid) is zij kleiner geworden
en is nu a cosJ , als ó de draaiingshoek voorstelt.

De afwijking als gevolg van otolietprikkeling zal nu gaan over-
heerschen en de hand dus aan de kathode-zijde naar buiten doen
afwijken. Dat in proef I A, uitgevoerd met de linkerhand, mis-
wijzen naar binnen ontstaat in de maximum- en minimum-druk-
standen der sagittae, is op geheel analoge wijze te verklaren.

Ik laat daarom bij het galvanisch onderzoek proef I A niet in den
maximum- of minimum-drukstand der sacculus-otolieten uitvoeren.
Geeft de proef bij de normale positie van het hoofd geen afwij-
kingen, dan bewijst dit reeds, dat de sagittae normaal function-
neeren.

Het is mij verder gebleken, dat bij sterker stroomen ,,altijd",
ook in proef IA, afwijkingen optraden, gericht naar de anode.

De stroom moest hiervoor minstens 5 M.A. (meestal echter
sterker) zijn en de afwijking was altijd het sterkst in de hand aan
de kathode-zijde. r

De proefpersonen die dit reeds bij geringer stroomsterkten ver-
toonden, werden ook meestal spoediger duizelig dan de anderen.

Hieruit meen ik de conclusie te mogen trekken, dat de reflexen,
afhankelijk van booggangprikkeling, bij groote stroomsterkten
gaan overwegen over de reflexen als gevolg van otolietprikkeling.

Alle proefpersonen hadden bij het onderzoek een metaalsmaak
in den mond, wat aan prikkeling van den Nervus Chorda Tympani
moet worden toegeschreven. Van prikkeling van andere zenuwen
(N. facialis, N. Trigeminus) heb ik echter nooit eenig verschijnsel
waargenomen.

Dit heeft echter bij mij de vraag doen rijzen of er ook in den
Nervus Cochlearis niets zou gebeuren.

Om deze vraag te beantwoorden, heb ik bij eenige proefpersonen
de volgende proef uitgevoerd.

In de beide gehoorgangen werd een slang geplaatst. Deze beide
slangen kwamen door middel van een glazen, T-vormigen ver-
bindingsbuis in één slang samen, aan het uiteinde waarvan een
trechter bevestigd was (een stethoscoop is voor dit doel ook te
gebruiken). Voor de trechter werd nu een trillende stemvork
geplaatst en de proefpersonen (beide ooren waren normaal)
hoorden deze in beide ooren even sterk. Dit veranderde niet als de
galvanische stroom werd doorgevoerd van het eene oor naar het
andere, noch als de kathode of anode op beide ooren geplaatst was.

Ik heb deze proeven slechts bij enkele proefpersonen gedaan,
zeker veel te weinig om hieruit een conclusie te trekken; ze zouden
er echter toch op wijzen dat ook de N. Cochlearis door den gal-
vanischen stroom niet wordt geprikkeld.

Vergelijken wij nu de reflexen der booggangen (door galvani-
satie) met de reflexen die ontstaan bij uitspuiten der ooren met
koud of warm water, die ik als bekend veronderstel, dan blijkt
dat de anode zich verhoudt als een prikkel door het koude, de
kathode als een prikkel door het warme water.

Dit heeft mij nu op de gedachte gebracht eens na te gaan wat
er gebeuren zal, als men gelijktijdig de beide ooiren uitspuit en den
galvanischen stroom laat doorgaan. Spuit men het eene oor uit met
koud water, het andere met warm water, dan ontstaan in de beide
booggangstelsels reacties, die elkaar versterken; het otolieten-
systeem wordt echter niet geprikkeld.

Bij het doorvoeren van den galvanischen stroom, treden re-
flexen op, die afhankelijk zijn zoowel van booggangen als otolieten.
Verloopen nu de reacties door galvanisatie opgewekt» inderdaad
zooals door Quix is aangegeven, dan moet men door doelmatige

plaatsing der polen de booggangreacties, veroorzaakt door het
uitspuiten — die men nu wel als vaststaande mag aannemen —
door galvanisatie kunnen opheffen.

Voor het uitspuiten gebruikte ik twee statokineters, de een
gevuld met koud water (32°—33°), de andere met warm water
water (±40°—42°).

Het rechter oor wordt nu bijvoorbeeld met koud, het linker oor
met warm water uitgespoten. Het hoofd helt iets achterover.

Het gevolg van het uitspuiten zal zijn, dat in het rechter horizon-
tale kanaal een ampullo-fugalen, in het linker een ampullo-petalen
endolymphestroom ontstaat, die elkaar versterken. In de vertikale
booggangen ontstaan rechts ampullo-petale, links ampullo-fugale
endolymphestroomingen. Om de reacties, die hierdoor ontstaan, nu
op te heffen, moet men de kathode op het rechter, de anode op het
linkeroor plaatsen. Bij galvaniseeren ontstaat dan een toestand in
het kinetisch orgaan, overeenkomend met endolymphestroomingen.
tegengesteld aan die door het uitspuiten opgewekt. De reacties die
ontstaan zijn dus ook tegengesteld aan elkaar.

Liet ik nu tijdens het uitspuiten de wijsproeven \'uitvoeren, dan
zag ik de volgende afwijkingen:

Verder bestond er een horizontaal-rotatorische Nystagmus bij
zien naar links. Waren de reacties door middel van de wijs-
proeven aangetoond, dan werd de galvanische stroom doorge-
voerd. Bij het uitvoeren van Proef IA werden de afwijkingen naar
buiten nu géleidelijk minder om tenslotte nul te worden. Dit was

meestal bij ± 7 M.A. Men mag nu echter niet zeggen, dat de boog-
gangreacties als gevolg van galvanisatie en uitspuiten elkaar op-
heffen en wel om den volgenden reden. Door het uitspuiten ont-
stond, bijvoorbeeld voor den rechterhand, miswijzen naar buiten.

Door de galvanisatie wordt zoowel de otoliet als de booggang
geprikkeld. De kathode staat op het rechter oor, door een verhop-
ging der abductorentonus zal dus, zooals ik vroeger beschreven
heb, miswijzen naar buiten ontstaan. De reacties als gevolg van
booggangprikkel zullen de hand naar binnen willen doen afwijken

Er zijn dus twee factoren die de rechterhand naar buiten be-
wegen: de booggangreflex door het uitspuiten veroorzaakt en de
reflex, als gevolg van galvanische otolietprikkeling. De reflex, door
galvanische booggangprikkeling, zal de hand naar binnen bewegen,
is dus de afwijking in proef IA nul geworden, dan moeten deze
reflexen dus met elkaar in evenwicht zijn.

Is deze redeneering juist dan moet dus de booggangreactie door
galvanisatie op dat oogenblik sterker zijn dan die, opgewekt door

wordt immers uitgevoerd in het functievlak der sagittae, de afwij-
king als gevolg van otolietprikkeling komt dus niet tot uitmg, het
evenwicht dat in proef IA bestond is dus verbroken. Inderdaad
zien wij dan ook bij het uitvoeren van proef IB miswijzen naar
voren met de rechterhand, naar achter met de linkerhand. Dit be-
wijst ons. dat op het oogenblik dat in Proef IA geen afwijking
meer bestaat, de reflexen opgewekt door den galvanischen stroom
sterker zijn dan die, opgewekt door het uitspuiten der ooren.

Omgekeerd echter kan men den galvanischen stroom zoo lang
versterken, totdat in Proef IB geen afwijking meer bestaat.

Op dit oogenblik zijn dus de reacties als gevolg van galvanische
cn calorische booggangprikkeling met elkaar in evenwicht en moet
dus in proef IA de reflex door otolietprikkeling kunnen worden

Inderdaad bleek dit het geval te zijn. Bij 5 m.A. bestond in proef
IB geen afwijking meer, in proef IA echter met de rechterhand
miswijzen naar buiten, met de linkerhand naar binnen. Versterkt
men den stroom tot d= 10 m.A., dan gaan de galvanische booggang-
reacties weer overheerschen. Plaatst men de kathode op het linker,
de anode op het rechter oor en laat men tijdens het uitspuiten

(rechts koud water, links warm water) den galvanischen stroom
doorgaan, dan zien we direkt een versterking der reacties, val-
neiging, gevoel van duizeligheid en een sterken Nystagmus.

Wat betreft de reflexen op de oogen heb ik het volgende waar-
genomen: Tijdens het uitspuiten bestond een duidelijk horizontaal-
rotatorische nystagmus bij zien naar links. Observeert men nu de
oogen als men ook den galvanischen stroom laat doorgaan (en
versterkt), dan ziet men den nystagmus minder worden om ten-
slotte te verdwijnen. Dit oogenblik komt ongeveer overeen met het
oogenblik waarop in proef IB geen afwijking meer bestaat.

De raddraaiing door otolietprikkeling heb ik niet kunnen waar-
nemen. Merkwaardig was ook, dat bij deze proeven bij geen der
proefpersonen duizeligheid of valneiging bestond, terwijl zij zich
ook na afloop geheel wel bevonden.

Bij enkelen heb ik toen nog eens de ooren uitgespoten (zonder
gelijktijdige galvanisatie); ze werden toen echter al vrij spoedig
duizelig en hadden sterke valneiging. Van deze proeven, die in
zekeren zin als controle op de vroeger beschrevenen kunnen
dienen, heb ik er ongeveer 10 uitgevoerd. Ze verliepen allen op
dezelfde wijze als beschreven is; kortheidshalve wil ik slechts de
resultaten, gevonden bij 5 proefpersonen, mededeelen.
1. V.

Nystagmus: hor-rot. bij zien naar links.
Kathode op rechter oor.
Anode op linker oor.

Bij 5 M.A.: afwijkingen in de proeven IB, II, III, (IV), V = 0.
Proef I A: rechterhand bu.; linkerhand bi. Geen Nystagmus.
Bij 6—7 M.A. Proef I A rechts en links 0. De andere proeven
als volgt: Geringe hor.-rot. Ny. naar rechts.

Bij 10 M.A. zijn deze afwijkingen veel sterker en bestaan er ook
in Proef I A afwijkingen en wel met de rechterhand naar binnen,
met de linker naar buiten. De Nystagmus naar rechts is sterker
geworden en er is valneiging naar links ontstaan. Plaatste ik de
anode op het rechter, de kathode op het linkeroor, dan ontstond
reeds bij 2—3 M.A. vrij sterke valneiging en Nystagmus.
2 M

Calorische reacties als bij 1, bij 400 cc. Bij 5^-6 ^.A. geen
afwijkingen meer in proef I B. II, III, (IV), V. Geen Ny. In proef

Bij 5 M.A.: Proef I A = O, de afwijkingen in proef I B zwak, in
proef II III, (IV), V nauwelijks aantoonbaar, allen gericht als

Bij 7 M.A. valneiging naar de anode, nystagmus naar rechts.
4. B. Opstelling als bij 1.

Bij 7 M.A. Proef I A: r. en 1. = o, de andere proeven vertoonen
afwijkingen geheel overeenkomend met galvanische prikkeling
(zie 1). Geringe Ny.

Bij 8 M.A.: Proef I A rechts bi, links bu, de andere proeven ver-
toonen dezelfde afwijkingen als bij 7 M.A., doch iets sterker val-
neiging naar links. Geringe Ny. De Nystagmus wordt bij 9 M.A.
sterker. Omkeeren van den stroom geeft reeds bij 2—3 M.A. ver-
sterking der calorische reacties.

Ook deze proeven wijzen er dus op, dat de verklaring der ver-
schijnselen, die ontstaan bij galvanisatie van het oor, zooals zij
door Quix gegeven is, op een juisten grondslag berust.

Bij het onderzoek van het vestibulair orgaan, door middel van
den galvanischen stroom, doet zich de vraag voor of het mogelijk
is ieder oor afzonderlijk te prikkelen.

Bij een proefpersoon plaatste ik de kathode op het rechteroor, de
anode op den gelijkzijdigen pols. Bij galvanisatie vertoonden de
vingerwijsproeven, uitgevoerd met de rechterhand, duidelijke af-
wijkingen volgens den regel, aan de linkerzijde bijna niet.

De stroomsterkte was van 2—12 M.A. (bij sterker stroom wordt
de onderzochte duizelig en is de valneiging te sterk).

Plaatste ik nu de anode op den linker pols, dan ontstonden ook
in de linkerhand duidelijke afwijkingen, evenwel minder sterk dan
rechts.

Om een eventueele invloed van rechtshandigheid u\'t te sluiten
plaatste ik de kathode op het linker oor, de anode respectievelijk
op den linker en rechter pols. De resultaten waren echter geheel
analoog.

Dit zou er op kunnen wijzen, dat men door deze wijze van plaat-
sing der electroden ieder oor afzonderlijk zou prikkelen, bewijst
het evenwel in geenen deele.

De teflexen, die opgewekt worden in de ongelijkzijdige hand.
kunnen opgewekt worden uit het geprikkelde labyrinth. Zij zijn
dan, zooals ook in de door mij uitgevoerde proef, zwakker.

Het is echter ook heel goed mogelijk, dat ze vanuit het andere
vestibulair orgaan worden opgewekt, d.w.z. dat ook dit oor ge-

prikkeld wordt. Bij deze plaatsing der polen heeft men sterker
stroomen noodig dan bij de vroeger beschreven plaatsing der elec-
troden; pas bij 4—5 M.A. komen de reflexen tot uiting.

Stonden de electroden gekruist, (rechter oor en linker pols of
omgekeerd), dan worden de afwijkingen bij 7—9 M.A. in de onge-
lijkzijdige hand (staat een deel der polen op het rechter (linker)
oor, dan is dit de linker (rechter) hand) zoo sterk, dat het onmo-
gelijk was, nog aan te nemen dat ze afhankelijk waren van het
geprikkelde oor.

Ik heb uit deze proeven de conclusie getrokken, dat het niet
mogelijk is door middel van den galvanischen stroom een oor

Toevalligerwijze had ik het geluk een patiënt te kunnen onder-
zoeken, die door een auto-ongeval was getroffen. Bij het onderzoek
bleek zijn linker labyrinth totaal verwoest (gehoor geheel ver-
dwenen, niet calorisch prikkelbaar), de functie van het rechter vrij
sterk verminderd te zijn. De Röntgen-photo vertoonde een schedel-
basisfractuur, die links dwars door het labyrinth verliep.

Ik zal echter den lezer het volledig verslag dezer proeven be-
sparen; het moge voldoende zijn de volgende conclusies te ver-
melden, die uit dit leerzame geval te trekken waren.

Plaatst men de in tweeën gesplitste kathode op de ooren, de
anode op de pols (of omgekeerd) dan is het resultaat hetzelfde
alsof bij twee normale ooren de kathode op het eene, de anode op
het andere oor geplaatst is, slechts minder sterk.

Bij verlies van een labyrinth krijgt men dus het resultaat van
prikkeling van het nog functioneerende oor met een pool, waarbij
de lapillus reflexen eveneens optreden, alhoewel minder sterk dan
in het oeval dat beide ooren normaal zijn. Prikkelen wij met verr
schillende polen dan ontstaan dezelfde reflexen, doch in omge-
keerde richting.

Prikkelen we nu het labyrinth met een pool, terwijl de andere
op den arm is geplaatst aan de zijde van het verwoeste labyrinth,
dan zien we reacties ontstaan als de eene pool op het nog func-
tioneerende, „doch ook als zij op het verwoeste labyrinth" is
geplaatst.

De reacties, .opgewekt door galvanisatie van een oor met ver-
dwenen vestibulair orgaan, zijn afkomstig van de niet uit te sluiten
galvanisatie van het andere, nog functioneerende oor. De reacties
zijn hetzelfde, slechts minder sterk.

Een analogon hiervan vinden wij in de voortplanting van het
geluid door de beengeleiding bij het onderzoek der gehoorscherpte.

De uitval van de reacties bij galvanisatie van de ooren met ge-
lijknamige pool, terwijl de andere ergens op het lichaam geplaatst
is, stellen ons in staat na te gaan of de functie geheel of gedeel-
telijk verloren is.

Het is mogelijk, dat een vestibulair orgaan niet meer prikkelbaar
is door draaiing of calorisch, terwijl het dan nog wel reageert op
den galvanischen stroom.

De verklaring hiervoor is gelegen in het feit, dat door galvani-
satie geen mechanische veranderingen ontstaan, doch dat bij deze
wijze van prikkeling de geleidbaarheid der zenuw vermeerderd of
verminderd wordt.

Ik wil dit hoofdstuk besluiten door er nogmaals op te wijzen, dat
het galvanisch onderzoek te samen met het onderzoek naar spon-
tane afwijkingen ons een vrijwel volledig beeld kan geven van den
toestand van het vestibulair orgaan in al zijn elementen cn daarom
in alle voorkomende gevallen uitgevoe»"! dient te worden.

De compensatorische vcräridcririg van dcÄ oogstand
als ftinctie der otolieten.

Het was reeds lang bekend, dat, wanneer het hoofd ten opzichte
van den romp onveranderlijk blijft, doch standen inneemt, die ver-
kregen worden door draaiing om verschillende assen, die in het
horizontale vlak loopen. geleidelijk volgende oogbewegingen plaats
vinden in eene richting tegengesteld aan de hoofdbeweging en dat
met een bepaalden stand van het hoofd telkens een bepaalde stand
van de oog?n overeenkomt. Het is door vele onderzoekers reeds
lang bewezen,\'dat deze compensatorische oogbewegingen reflecto-
risch van uit de labyrinthen worden opgewekt. Als doel van deze
tonische oogspier-contracties nam men aan, dat door de oogbe-
wegingen reflectorisch een juiste optische instelling van de blik-
lijnen van beide oogen zou worden verkregen.

Hunter was een der eersten die deze oogbewegingen beschreef.
Hij was van meening, dat de oogen weer spoedig in den
normalen stand terugkwamen, ook al bleef het hoofd in den eenmaal
aangenomen stand.

Müller bestreed dit laatste echter, terwijl Hueck meende, dat
slechts hoofddraaiing tot 25—30° volledig gecompenseerd werd;
daarboven zou het oog de hoofdbeweging volgen.

Mulder vond geen evenredigheid tusschen hoofd- en bulbus-
draaiing, hetgeen door Nagel werd bevestigd door middel van
dezelfde onderzoekingsmethode (bepaling van de blinde vlek) als
waarmede Contejean en Delmas (Arch. de physiol. 6. 687. 1894)
het niet bestaan der raddraaiingen hadden willen aantoonen. Naast
onderzoekingen bij den mensch werden voor het onderzoek meestal.

V. Graefe had dit reeds opgemerkt en bepaalde in 1854 de com-
pensatorische oogbewegingen bij kopdraaiingen om de bitemporale
as. Hij toonde aan dat dé oogafwijkingen ook bij blinde dieren en
na doorsnijding der Nn optici ontstonden.

Breuer deelde eenige jaren later mede, dat dit ook bij blinde
menschen waar te riemen was en vatte de compensatorische be-
wegingen der oogen op als otoliet- en wel als lapillus-reflexen.
Ewald beschreef tonische halsreflexen op de oogen zonder ze echter
als zoodanig te herkennen, terwijl Barany in 1907 bij konijnen aan-
toonde, dat bij gefixeerde kop door rompbeweging veranderingen
van den oogstand ontstonden. Een volledige verklaring kon ér
echter niet voor gegeven worden.

Rothfeld onderzocht de compensatorische oogbewegingen bij
konijnen bij draaiingen om de bitemporale as in een quadrarit,
zonder echter de tonische halsreflexen hierbij uit te schakelen.

Högyes, die de oogbewegingen bestudeerde na eenzijdige laby-
rinth-extirpatie, gaf als zijn meening te kennén, dat ieder labyrinth
reflectorisch met beide oogen vérbonden was. Dit is later dóór
Biehl, die proeven op schapen en paarden had verricht, bevestigd.
Hij was de meening toegedaan, dat bij normale dieren in zijdè-
ligging oogafwijkingen ontstonden, veroorzaakt van uit het onder-
liggende labyrinth.

Delage (Arch. de Zoolog, éxper. (4) 1 (1903) ) heeft getracht
de compensatorische oogbewegingen bij zichzelf vast te stellen,
door zich, onbeweeglijk vastgebonden in een stoel, om èen sagit-
tale as te laten draaien. Hij vond dat met een bepaalden stand van
het hoofd ffeen bepaalde raddraaiing der oogen overeenkwam, doch
dat de hoek waarom de oogeri gedraaid waren in het algemeen
verschillend was als het hoofd naar rechts of links gedraaid werd.

Deze meening van Delage, dat met een bepaalde draaiing van
het hoofd, beide oogen weliswaar in dezelfde richting, doch in het
algemeen verschillend groote draaiingen uitvoerden (ter compen-
satie van de hoofddraaiing) werd niet gedeeld door Angier
(Zeitschr. f. PsychoL und physiol. der Sinnesorg. 37, 1905), die
bij zichzelf en anderen dezelfde onderzoekingen verrichtte, dóór
middel van nabeelden.

Onze laridgenooteri van der Hoeve en de Kleyn hebben bij
konijnen, door middel van kinematographische opnamen, den bij

bepaalde hoofdstanden behoorenden oogstand bestudeerd en deze
door metingen in curven vastgelegd.

Zij hebben in hun proeven de kop van het konijn ten opzichte
van het lichaam onbeweeglijk gelaten, om te voorkomen dat vanuit
halswervels en halsspieren eveneens reflectorisch oogbewegingen

Zij lieten het hoofd van het konijn nu draaien om de bitempo-
rale, occipito-caudale en dorso-ventrale as, wanneer deze laatste
eerst door een draaiing van 90° terzijde, horizontaal was geplaatst
en hebben voor elke draaiing een waarneming gepubliceerd en

Quix heeft nu voor het konijn de afhankelijkheid dezer compen-
satorische oogbewegingen van de otolieten bewezen. Door verge-
lijking van zijne drukkrommen (na enkele correcties) met de curven
door van der Hoeve en de Kleyn vervaardigd, is hij tot de volgende

draaiing x an het hoofd, zijn afhankelijk van de utriculus-otolieten.
De lapilli werken synergistisch en wel zoodanig, dat drukvermeer-
dering een tonusverhooging veroorzaakt in de beide Mm. obliqui
inferiores gepaard gaande met tonusvermindering in de Mm. obliqui
superiores. Drukvermindering der lapilli heeft de omgekeerde uit-
werking.

Deze voorstelling der oogbeweging door de werking van slechts
twee spieren is echter slechts eene schematische. In werkelijkheid
zal er een zeer gecompliceerde oogspierwerking moeten plaats
hebben om het oog, al is het op nog zoo eenvoudige wijze, te
bewegen. Het mechanisme der oogbolbeweging kan hier echter niet

2 Vertikale oogverplaatsingen bij hoofddraaiingen zijn bij het
konijn afhankelijk van de sacculus-otolieten en wel zoodanig, dat
drukvermeerdering in een sagitta tonusvermeerdering in den Musc.
Rectus inferior, gepaard gaande met tonusvermindering van den
Musc. Rectus superior van het gelijkzijdige oog, veroorzaakt.
Op het tegengestelde oog is de invloed juist omgekeerd.
De sagittae werken dus op de oogen als antagonisten doordat
elke otoliet de oogen in tegenovergestelde richting beweegt, het
gelijkzijdige naar beneden, het andere naar boven.

3. De reflectorische oogbewegingen bij draaien van het hoofd
houden op, zoodra de otolieten buiten druk zijn. zoodra we dus in

4. Elk otolieten-systeem (d.w.z. lapilli of sagittae) veroorzaakt
slechts een oogbeweging.

Deze is slechts enkel als compensatorisch te beschouwen bij
draaiing om een enkele as. Voor de lapilli is dit de raddraaiing bij
bewegingen om de bitemporale, voor de sagittae de vertikale oog-
beweging bij draaiïng om de sagittale as. De oogbewegingen die
ontstaan bij hoofddraaiingen om elke andere willekeurige as in het
horizontale vlak zijn niet als compensatorisch te beschouwen, doch
als een schadelijke physiologische bijwerking der otolieten-functie.
De ligging der otolieten in den schedel is echter een dusdanige, dat
deze bewegingen zoo klein mogelijk gehouden zijn.

Van meer recenteren datum zijn onderzoekingen van Lorento
de Nó (Acta Oto-Laryngologica IX, 1-2, bldz. 163, 1926), die op
aanwijzing van Barany de oogbewegingen door middel van de
geïsoleerde oogspieren naging.

Hij praepareerde de oogspieren met een stukje sclera vrij van
den oogbol en verbond ze door middel van een draad aan een
hefboompje, dat langs een verdeelde schaal kon bewogen worden.

Vervolgens bracht hij het hoofd (de proeven werden uitgevoerd
bij konijnen) in verschillende standen en las de lengte der spieren
af.

Op deze wijze heeft hij de verandering der spierlengte bestu-
deerd bij bewegingen van het hoofd om de drie assen, zooals dit
door v. d. Hoeve en de Kleyn was gedaan en de resultaten voor
de zes oogspieren in krommen vastgelegd. De invloed der otolieten
op de oogbewegingen, zooals dit door Quix is aangetoond, neemt
hij echter niet aan, noch wordt een andere verklaring door hem
gegeven. Bovendien beschouwt hij in zijn publicatie de theorieën
van Magnus, de Kleyn, Quix en anderen scherp kritisch.

Houben en Struycken hebben de compensatorische raddraaiing
der oogen bij normale en ziekelijke toestanden nog nader bestu-
deerd. Zij bezigden hiervoor een toestel, dat door middel van een
band op het hoofd, voor de oogen bevestigd werd. De raiddraaiingen
werden nagegaan door de draaiing der zich op de sclera bevin-
dende bloedvaatjes af te lezen. Door middel van lenzen werden
deze vergroot en door een bepaalde inrichting konden op deze
wüze draaiingen vanaf j/^ graad reeds afgelezen worden.

Zijn dus de oogbewegingen in aard, richting en grootte reeds
door vele onderzoekers nagegaan en beschreven en zijn de opvat-

tingen over het ontstaan nog niet in overeenstemming met elkaar,
voor den mensch heeft men den.invloed der otolieten op de oog-
bewegingen nog niet aangetoond.

Bouwend op de door Quix opgeworpen otolieten-theone heb ik
nu getracht dezen invloed aan te toonen door middel van nabeelden,
nadat de otolieten door den galvanischen stroom geprikkeld waren.
Het is niet zoozeer de bedoeling geweest nauwkeurig de oogbe-
wegingen te bepalen, doch slechts de afhankelijkheid dezer oogbe-
wegingen van de otolieten aan te toonen en wel in den zin. rooals
in Hoofdstuk II beschreven is. Ik ben op de volgende wijze te

en wel zoo, dat de beide oogen^ongeveer in het centrum geplaatst
konden worden. Op deze band is nu, uitgaande van een ongeveer
15 cM breede nullijn, die horizontaal geplaatst was, naar boven
en beneden een verdeeling in graden (tot ± 50°) aangebracht.

Ik qebruikte voor dit doel een perimeter, zooals deze m de oog-
heelkLde in gebruik is. waarvóór ik de schaal bevestigde. Door
middel van een terzijde bevestigde schuifinrichting kon voor de
schaal (dw.z. tusschen oogen en schaal) een plankje geschoven
worden, dat door middel van een spiraalveer plotseling weer weg-
getrokken kon worden.

Oo dit plankje nu was, op een rood veld, een ongeveer 2 mM.
breeL groene lijn aangebracht en wel op dusdanige wijze dat deze
juist de nullijn der schaal bedekte als het plankje vóór de schaal
geschoven was. Afbeelding 6 geeft een schematisch overzicht van

Deze groene lijn liet ik nu door den proefpersoon eenigen tijd
fixeeren, waarna het plankje plotseling weggetrokken werd.

Op de nu zichtbaar geworden schaal vormde zich voor den
proefpersoon een rood nabeeld (lijn), precies samenvallend met de

omdat mij, bij van te voren verrichte onderzoekingen gebleken was,
dat hiervan een zeer duidelijk en scherp nabeeld ontstond, dat
bovendien vrij lang bleef bestaan.

Liet ik nu den proefpersoon een nabeeld vormen en gaf ik hem
daarna een otolietprikkel, dan bleek dit nabeeld zich te verplaatsen
naar boven of beneden.

nischen stroom en wel door op de beide ooren de in tweeën ge-
splitste anode of kathode te plaatsen. De andere pool werd op een
der polsen bevestigd. Op deze wijze verkreeg ik dus slechts een
prikkeling der utriculus-otolieten, zooals in het vorige hoofdstu
uitvoerig is besproken.

Daar bij het plotseling doorgaan van den stroom hoofdbewegingen
ontstonden die het onderzoek hinderlijk stoorden, heb ik het hoofd
Van den proefpersoon gefixeerd door dezen te laten bijten in een
stuk gummi, hetwelk aan een metalen plaat bevestigd is. Deze plaat
wordt door middel van twee stangen in een steunblok bevestigd,
waartegen het achterhoofd gebracht wordt. Zijdelingsche hoofd-
verschuiving wordt tegengegaan door twee, aan deze stangen be-
vestigde steunkussentjes.

Bovendien bleek bij de eerste proefnemingen dat het nabeeld zich
verplaatste onder invloed van actieve oogbewegingen, die ont-
stonden doordat de onderzochten het nabeeld wilden fixeeren. Ik
heb getracht dit tegen te gaan door sterke convexe lenzen voor
de oogen te plaatsen; evenwel konden de onderzochten dan niet
meer de juiste plaats van het nabeeld op de schaal aangeven. Ik heb
echter deze moeilijkheid kunnen ondervangen door de proef-
personen niet te laten convergeeren. De schaalverdeeling wordt
dan wel wazig, doch is nog duidelijk genoeg om den stand van het

nabeeld aan te geven. Bovendien had ik tusschen het plankje en de
schaal nog een wit vlak (rechts (draaibaar) in afbeelding 6) aan-
gebracht, waarop het nabeeld zich vormde als het plankje werd
weggetrokken.

Even nadat de otolietprikkel gegeven was werd ook dit wegge-
trokken en moest de proefpersoon direkt aangeven waar hij het
nabeeld zag. Zij konden dit bijna altijd nauwkeurig doen; duurde
het echter te lang dan traden weer de bovengenoemde verplaatsmgen
op en moest de proef herhaald worden.

Door middel van deze inrichting heb ik nu den invloed der utri-
culus-otolieten op den oogstand nagegaan en inderdaad kunnen
aantoonen, dat door den kate\'ectrotonus, zooals die boven is
beschreven hetzelfde effect ontstaat als bij verhooging van den
otolietendruk. waarbij de oogen om de bitemporale as naar boven
draaien. Door de anelectrotonus, die hetzelfde effect heeft als ver-
mindering van den otolietendruk, draaien de oogen om de bitem-
porale as naar beneden. . , i
Is het dus op deze wijze betrekkelijk eenvoudig den invloed van

de utriculus-otolieten op den oogstand aan te toonen voor de
sacculus-otolieten is dit zeer moeilijk en gelukt het zelfs meestal

"\'Tmmers om een effect te zien, moeten wij de sacculus-otolieten,
die antagonisten zijn, prikkelen door de kathode op het eene, de

Bij deze wijze van galvanisatie echter ontstaat er, afgezien van
de reflexbewegingen in hals. romp en ledematen, op beide oogen
een horizontale en rotatorische Nystagmus met de langzame (vesti-
bulaire) phase gericht naar de anode.

Door de galvanische prikkeling der sagittae zal het oog draaien
in het frontale vlak, met de bovenpool naar de kathode.

Zooals ik reeds vroeger beschreven heb, zullen door de combi-
natie van deze prikkeling van het kinetisch zintuig met die van
het statisch zintuig, de reflexen op de oogen (in het frontale vlak)

Zooals ik in het vorige hoofdstuk opmerkte, is het mij echter ge-
bleken, dat bij geringe stroomsterkten de reflexen op de otolieten,
bij sterker stroomen die op de booggangen overwegen en er dus

Zoodoende is het mij in enkele gevallen gelukt bij geringe stroom-
sterkten toch nog een invloed van de sagittae op den oogstand aan

Daar de sagittae het oog echter doen draaien in het frontale
vlak, kon ik geen gebruik maken van mijn toestel, zooals ik dit
reeds beschreven heb.

Op de eerste plaats werd daarom de schaalverdeeling veranderd,
en wel zooals in de kleine figuur van afbeelding 6 (afb. 6. b.) is aan-
gegeven. Ik heb namelijk hierbij gebruik gemaakt van een cirkel-
vormige schaalverdeeling (in graden), waarvan het middelpunt op
het midden der nullijn (van de schaal uit de eerste proeven) ge-
plaatst werd.

Bovendien werd de groene lijn, waarvan een nabeeld gevormd
moest worden, inplaats van horizontaal nu vertikaal geplaatst op het
plankje van de schuifinrichting en wel zoo, dat deze lijn precies
samenviel met de bovenste helft van de vertikale middellijn van de
schaal (dus gelijk was aan de straal) als het plankje hiervóór ge-
schoven was.

Had de proefpersoon de lijn dus eenigen tijd gefixeerd, dan werd
een rechtopstaand nabeeld gevormd zoodra het plankje wegge-
trokken werd.

De kathode werd op het eene, de anode op het andere oor ge-
plaatst en de proef verder op dezelfde wijze uitgevoerd als ik
boven beschreven heb bij het onderzoek naar den invloed der
utriculus-otolieten op den oogstand.

In enkele gevallen is het mij nu gelukt de raddraaiing der oogen,
als gevolg van sagitta-prikkeling, aan te toonen, doch slechts bij
geringe stroomsterkte (ten hoogste 3 tot 4 M.A.).

De onderzochten zagen namelijk direkt na de galvanische prik-
keling het nabeeld niet meer samenvallen met de vertikale middel-
lijn van de schaal, doch naar rechts of links afgeweken. Het was
echter niet mogelijk aan te geven hoeveel graden de afwijking
bedroeg, zoodat ik slechts kon vaststellen of de lijn naar rechts
of links was afgeweken. Dit is echter toch voldoende om hieruit
af te leiden, dat er werkelijk een draaiing van de oogen in het
frontale vlak heeft plaatsgevonden.

Bij de beschrijving der proeven wil ik nu gebruik maken van
enkele afkortingen en wel de volgende:

Draaiing der oogen om de sagittale as (in het frontale vlak)
met de bovenpool naar de kathode zijde = naar K.

5_10M.A.=:0. 10—15 M.A. = 13^° be.
Ka. rechts, An. links.
2 M.A. = naar K.
Ka. links, An rechts.
2—5 M.A. = ?

Ka. ooren, An. pols.
5_15 M.A. = 3° bo.
An. ooren, Ka. pols.
27.5—15 M.A. = 10—2° be.
Ka. rechts, An. links.
1_5 M.A. = ?
Ka. links, An. rechts.

10M.A. = 1^—1 Ohe; 1—10M.A. = 0.
Ka. rechts. An. links.
2 M.A. = naar K.
An. rechts, Ka. links.
1—5 M.A. = ?

Ka. ooren. An. pols.
10—15 M.A. = 3—4° bo.
5—10 M.A. = 1—2° bo.
An. ooren, Ka. pols.

20 M.A. = ? — door de sterke prikkeling niets
meer aan te geven.
An. ooren, Ka. pols.
10 M.A. = 1° be.
15 M.A. = ?
Ka. rechts. An. links.
2—3 M.A. = naar K.
An. rechts, Ka. links.
2 M.A. = naar K.
S. Br.

Ka. ooren. An. pols.
5 M.A. = 1° bo.
10—15 M.A. = 1° bo.
An. ooren, Ka. pols.
5—10 M.A. = 0.

10 M.A. = 1° be.
Ka. rechts. An. links.
2—10 M.A. = 0. ?
An. rechts, Ka. links.
1_10 M.A. = ?

Ka. ooren, An. pols.
2—10 M.A. ^ 0.
12 M.A. = 1° bo.
17M.A.= bo.
An. ooren, Ka. pols.
5 M.A. = 0.
10 M.A. = 1° be.
15 M.A. = 1° be.
Ka. rechts. An. links.
2—10 M.A. ?
An. rechts, Ka. links.
2_5 M.A. = naar K.

Ka. ooren. An. pols.
5 M.A. = 1° bo.
10 M.A. = 1.5° bo.
15 M.A. = 0.5° bo.
An. ooren, Ka. pols.
5_10 M.A. = 0.
10—15 M.A. = i/^o be.
Ka. rechts. An. links.

Ka. ooren. An. pols.
5 M.A. = ± 1° bo.
10 M.A. = 1° bo.
An. ooren, Ka. pols.
5 M.A. = 0.

Ka. ooren, An. pols.
1 M.A. = 0.
2^ M.A. = bo.
5 M.A. = 1° bo.
iy2 M.A. = 1° bo.
10 M.A. = 2° bo.
10 M.A. = 2° bo.
An. ooren, Ka. pols.
7M M.A. = be.
10 M.A. = 1° be.
Ka. rechts. An. links.
1—5 M.A. = ?
An. rechts, Ka. links.
1—5 M.A. = ?

5—7^ M.A. = 1° bc.
Ka. rechts, An. links.
3 M.A. = naar K.
An. rechts, Ka. links.

Ka. ooren. An. pols.
5 M.A. = bo.
ly^ M.A. = 1° bo.
10 M.A. = 1° bo.
An. ooren, Ka. pols.

5__10 M.A. = 3^°—1° be.
10—15 M.A. = ?
Ka. rechts, An. links.
3 M.A. = naar K.
An. rechts, Ka. links.
2—5 M.A. = naar K.

10 M.A. = 2° bo.
An. ooren, Ka. pols.
2M m.A. = be.
10 M.A. = 1° be.
15 M.A. = 1° be.
Ka. rechts, An. links.
3—4 M.A. = naar K.
An. rechts. Ka. links.
2—3 M.A. = naar K.

An. ooren. Ka. pols.
1—15 M.A. = 0.
Ka. rechts, An. links.
1—10M.A.==?
An. rechts. Ka. links.
1—lOM.A. = ?

1—5 M.A. = 1° bo.
lYj M.A. = 11/2° bo.
10 M.A. = 2° bo.
An. ooren. Ka. pols.
5-^10 M.A. = 1° bo.
Ka. rechts, An. links.

Ik heb verder op dezelfde wijze nog tien proefpersonen onder-
zocht. Bij allen vond ik, wat betreft de utriculus-functie dezelfde
resultaten; de oogreacties als gevolg van galvanische prikkeling der
sacculus-otolieten waren slechts bij 3 hunner duidelijk uitgesproken,
bij de anderen niet aantoonbaar. Ik wil den lezer verder niet met
cijfers hierover vermoeien, wel echter wil ik nog eenige contróle-

Bij eenige proefpersonen heb ik namelijk nog de volgende proeven
gedaan. In plaats van de ooren door den galvanischen stroom te
prikkelen, zoodra het nabeeld zich gevormd had, heb ik den inge-
schakelden galvanischen stroom verbroken op het oogenblik, dat de
proefpersoon aangaf een nabeeld te zien. Mijn verwachting, dat de
resultaten nu juist omgekeerd zouden zijn werd inderdaad be-
vestigd.

Ka. ooren, An. pols.
21^ M.A. = be.
5 M.A. = 13^° be.
10 M.A. = 2° be.
An. ooren. Ka. pols.
ly^ M.A. = bo.
10 M.A. = 3^°—F bo.

Ka. ooren, An. pols,
5 M.A. = 3/^° be.
71/2 M.A. = 1° be.
e 10 M.A. = 13^° be.
An. ooren. Ka. pols.

Bij de beschouwing van de resultaten dezer proeven blijkt dus,
dat vrijwel alle proefpersonen duidelijke oogreacties vertoonden
als gevolg van lapillus-prikkeling, zoowel wanneer de kathode op
de ooren, de anode op de pols geplaatst was, als wanneer de anode
op de ooren. de kathode op de pols geplaatst was.

Geheel overeenkomstig hetgeen we in hoofdstuk IV beschreven
hebben, bleken ook nu voor de anode-prikkeling grooter stroom-
sterkten noodig te zijn dan voor kathode-prikkeling. De resultaten
bij doorstrooming van het eene oor naar het andere (kathode op het
rechter, anode op het linker oor, of omgekeerd) waren over het al-
gemeen veel minder sprekend, in een aantal gevallen zelfs afwe-
zig, of niet na te gaan.

Verschillende proefpersonen gaven evenwel zeer beslist aan, dat
zij het nabeeld naar de kathode-zijde zagen afwijken, hoeveel echter
konden zij niet precies aanduiden.

Andere verschijnselen, die tijdens deze proeven ontstonden, wil ik
hier niet verder beschrijven; de galvanisatie van het oor is in het
vorige hoofdstuk voldoende uiteengez^ït.

Uit de in dit hoofdstuk beschreven proeven blijkt dus het vol-
gende: door den katelectrotonus ontstaat in de otolieten een toe-
stand overeenkomend met een vermeerdering van den druk van de
otolieten op hunne respectievelijke maculae.

De lapilli draaien de oogen om de bitemporale as naar boven; de
sagittae draaien de beide oogen in het frontale vlak, met de boven-
pool naar de zijde waar de kathode geplaatst is.

Door den anelectrotonus ontstaat in het otolietensysteem een toe-
stand, overeenkomend met een vermindering van der druk der oto-
lieten op hunne maculae. Als gevolg hiervan draaien de lapilli de
oogen om de bitemporale as naar beneden; de sagittae de oogen
in het frontale vlak met de onderpool naar die zijde waar de anode
geplaatst is.

Ik meen hierdoor den invloed van het otolietenapparaat op den
oogstand, bij den mensch aangetoond te hebben.

Waarneming cn schatting van standsveranderingen van hoofd
en lichaam in de ruimte.

De tot nu toe uitgevoerde onderzoekingen over de waarneming
van den stand van het lichaam in de ruimte zijn, op een enkele
uitzondering na, gedaan met hulpmiddelen die slechts een beperkte
verandering van den stand van het lichaam toelieten.

De eerste onderzoekingen hierover zijn afkomstig van Yves
Delage, die hierover in 1886 een vrij uitvoerige publicatie het licht
deed zien. (Etudes expérimentales sur les illusions statiques et dyna-
miques de direction pour servir a déterminer les fonctions des canaux
demi-circulaires de l\'oreille interne — Archives de Zoölogie ex-
périmentale 1886. 2e Ser. T. IV. 535.)

Na een vrij uitvoerige beschouwing over waarnemingen van
richtingen in de ruimte, die door hem aan de oogspierbewegingen
toegeschreven werden, beschrijft Delage zijn proeven met de z. g.
Zapfenstuhle (Zapfenbrett), zooals Aubert dit toestel noemt.
Deze bestond uit een langwerpige plank (waarop de proefpersoon
gelegd werd) draaibaar om een dwars-as. De draaiing geschiedde
door middel van een, om een haspel loopend koord zonder schud-
den of gedruisch. Het hoofd van den proefpersoon rustte op een
kleiner, verstelbaar plankje waarvan de stand kon worden afge-
lezen. Als voetsteun was aan het andere einde der plank een
plankje aangebracht, dat naar gelang de lengte van den proef-
persoon verstelbaar was.

Bij zijn proeven nu vond Delage, dat een normaal mensch in de
vertikaal denkt te staan als hij in werkelijkheid 5° achterover ge-
draaid was, dat achterover draaien (om de bitemporale as) tot

60° juist geschat werd en wel in den zin dat allen bij een draaiing
van 120° met het hoofd loodrecht naar beneden denken te staan.
In \'t algemeen vond hij bij zijn proeven (hoeveel proefpersonen
hij aan dit onderzoek onderworpen heeft heb ik in de beschrijving
nergens kunnen vinden) dat bij een draaiing van 75°—78° achter-
over het gevoel ontstond horizontaal te liggen, daarna werden
de fouten in de schatting steeds grooter.

Delage, Breuer en Nagel trachtten de proefpersonen den inge-
nomen stand in de ruimte te laten aangeven door middel van
een in den hand gehouden stok. Naqel kreeg hierbij vaak uit-
komsten als Delage en Breuer, zeer dikwijls echter waren de
resultaten inconstant of nihil, reden waarom hij deze methode dan
ook als ondoelmatig beschouwt.

Ter illustratie laat ik hier nu een door Delage aangegeven tabel
volgen. Hierin zijn de werkelijke draaiing en de schatting van den
lichaamsstand aangegeven bij achteroverdraaiing om de bitem-
porale as.

Men ziet dus dat bij kleineren draaiingshoek een kleine schat-
tingsfout bestaat, waarbij men meent iets minder gedraaid te zijn
dan eigenlijk het geval is.

Bij grootere draaiingen daarentegen denkt men meer achterover
gedraaid te zijn dan werkelijk het geval is.

Van draaiingen om de sagittale as vond ik in de beschrijving
van Delage geen cijfers aangegeven. Hij geeft slechts aan, dat
door de ongemakkelijke ligging een nauwkeurige bestudeering
van de waarneming van standsveranderingen bij draaiing om deze
as niet mogelijk is, is echter van meening dat hierbij dezelfde
schattingsfouten zullen ontstaan als bij draaiing om de bitem-
porale as. Hij komt ten slotte tot de conclusie, dat \'de waarnemin-

gen waarschijnlijk „tastwaarnemingen" zijn en zeker onafhankelijk
van de booggangen en oogspieren.

Sachs en Meiler (Zeitschr. f. Physiol. d. Sinnesorg. 31. 1903)
draaiden den proefpersoon om een sagittale as, doch slechts tot
60°. Zij vonden dat de draaiingshoeken onderschat werden. Dit
werd bevestigd door proeven van Nagel, die echter bij grootere
draaiingshoeken overschatting zag ontstaan.

Aubert die het werk van Delage in het Duitsch vertaalde en
zijn proeven nog eens uitvoerig herhaalde, kwam tot dezelfde
gevolgtrekking, met dien verstande echter dat hij vond, dat de
werkelijke draaiingshoeken overschat werden als sterker draai-
ingen voorafgegaan waren. Hij noemde dit verschijnsel „contrast-
werking". Drukte hij het lichaam met handen en beenen door
middel van banden stevig tegen een op den plank gelegde matras,
dan vond hij hierdoor geen verandering in de door Delage aan-
gegeven uitkomsten.

Ook Nagel is van dezelfde meening; hij schrijft immers: ,,Bei
genauer Selbstbeobachtung erkennt man, dasz die Haut und Ge-
lenkempfindungen durch die ruhige Lage schwach und unbestimmt
geworden sind, dasz man sie überhaupt nur bei gespannen Auf-
merksamkeit sich zum Bewustsein bringen kann". Ook hij vond
geen verandering in de uitkomsten als het lichaam stevig tegen de

Nagel geeft verder aan dat de hoek van 60° slechts ongeveer
juist is en meent dat de mogelijkheid van standswaarnemingen
ergens in het hoofd te zoeken is.

Meer uitgebreide onderzoekingen zijn onlangs gepubliceerd door
Karl Grahe, die in een door hem vervaardigden „standstoel" ook
de draaiingen om de sagittale as nader onderzocht heeft. Ook
hier vond hij fouten in de schatting van de draaiingshoeken, echter
minder sterker uitgesproken als bij draaiing om de bitemporale
as. Zoo vond hij bij draaiing in het frontale vlak met den rechter
schouder naar voren bij ± 70° het gevoèl van horizontaal, bij
±: 175° het gevoel vertikaal met het hoofd naar beneden te staan.
Ik laat hier een door hem gepubliceerd voorbeeld volgen.

Hij heeft verder de proeven herhaald nadat een oor calorisch
geprikkeld was. Werd het oor met koud water uitgespoten, dan
ontstond regelmatig de sensatie naar de tegenoverliggende zijde
en naar voren scheef te staan, bij uitspuiting met warm water,
naar dezelfde zijde. Door draaiing van den standstoel in tegen-
gestelde richting kon een schijnbaren vertikalen stand verkregen
worden. De wet der contrastwerking vond hij ook als het lichaam
van te voren om kleinere hoeken gedraaid was.

Werden de armen op schouderhoogte recht vooruit gestoken
dan vond Grahe bij draaiing om de sagittale as een hooger staan
van den ongelijknamigen arm, wat hij toeschreef aan ongelijk-
matigen druk op den onderlaag.

Komen de resultaten der verschillende proefnemingen dus vrij-
wel overeen, geen der genoemde onderzoekers geeft echter een
bevredigende verklaring voor de gevonden verschijnselen.

Na de proeven van Delage, Aubert e. a. nog eens herhaald te
hebben, heb ik daarom gezocht naar een bevredigende oplossing van
dit vraagstuk en meen deze gevonden te hebben in de otolieten-
theorie, zooals deze door Quix is opgesteld.

Om niet beinvloed te worden had ik mij van te voren niet
op de hoogte gesteld van de door Delage e.a. gevonden uit-

Bij het onderzoek maakte ik gebruik van den reeds
eenige jaren geleden door Quix vervaardigden „standstoel"

(afb. 7). Deze standstoel bestaat uit twee, in elkaar draaibare,
ramen A en B, beweegbaar door middel van een automobielrad
(a en b). Aan beide ramen is een schaalverdeeling (zie afb. 8. h.)
aangebracht, waardoor men den stoel in iederen gewenschten
stand kan brengen en daarna door middel van een reminrichting
(handrem van een automobiel) (K) kan vastzetten.

In raam B zijn aan beide zijden verplaatsbare kogels (c) aan-
gebracht om voor verschillende proefpersonen een goede even-
wichtsverdeeling in den stoel mogelijk te maken. Dit kan nog
bevorderd worden door het aanbrengen van gewichten (o) op
het voetplankje. Op deze wijze is een volkomen evenwichtsverdee-

van een hier in uitgespannen juten doek (d). banden en riemen,
waardoor overal een gelijkmatige druk wo.dt uitgeoe end. Dit
ysteem is ontleend aan de brancard\'s. zooals die op oorlogssche-
pen in gebrutk zijn om zwaar verwonden goed gefixeerd door

Om het hoofd te fixeeren laat ik den proefpersoon bijten in
een stuk gummi, hetwelk aan een metalen plaat is bevestigd. Deze
plaat wordt met twee stangen aan een met leer bekleed steunblok.
waartegen het achterhoofd steunt, bevestigd. Om zijdelingsche
verschuiving te verhinderen worden bovendien nog twee, aan de
stangen bevestigde steunkussentjes aan beide zijden tegen de

geblinddoekte oogen om de bitemporale en om de sagittale as
laten draaien en hierbij nagegaan:

Om den stand van het hoofd in de ruimte te kunnen aflezen
heb ik van een zeer eenvoudige inrichting gebruik gemaakt (afb.
9). Door middel van een band zijn aan het hoofd twee schaalver-

deelingen (f en g, afb. 7), een in het frontale en een in het sagittale
vlak, bevestigd. Langs de schaalverdeeling is een cirkelvormig
gebogen buisje aangebracht, waarin een klein stalen kogeltje vrij
beweeglijk is. Bij draaiing van het hoofd om een der assen stelt
het zich verplaatsende kogeltje ons in staat de draaiingshoek
nauwkeurig af te lezen. Daar de beide schalen om een asje draai-
baar zijn (en door e^n vleugelmoer te fixeeren), is het mogelijk
het kogeltje telkens bij het begin der proeven in den nulstand
te brengen.

In overeenstemming met de benaming door Quix vroeger in zijn
proeven ingevoerd, krijgen draaiingen om de bitemporale as (in
het sagittale, mediale vlak) naar achteren het teeken -f-, naar
voren het teeken —. Draaiingen om de sagittale as (in het fron-
tale vlak) naar rechts (d.w.z. zoo, dat de rechter schouder naar
voren draait) krijgen het teeken —, naar links het teeken

De draaiingen van den standstoel moeten steeds zoo langzaam ge-
schieden, dat geen booggangprikkeling ontstaat, terwijl bovendien
een oogenblik gewacht moet worden voordat de proefpersoon

waarneming aangeeft, om een mogel.ke booggangpnkke vol
ledig uit te sluiten. Ik heb nu 20 proefpersonen aan een onderzoek
den standstoel onderworpen en de uitkomsten in tabellen weer-

TabTl\'lII en IV geven de uitkomsten der draaiingen om de
bitemporale as weer, tabel V en VI de draaiingen om de sagi ale
De hoeken waarom telkens gedraaid is, zijn boven m de tabellen

Verder zijn de volgende afkortingen gebruikt:
A = stand van het hoofd in de ruimte.
B = schatting van den stand van het lichaam in de ruimte als

C = idem als het hoofd gefixeerd is.
fVi = hoofddraaiing om de sagittale as.
Qi = hoofddraaiing om de bitemporale as.

Alles is in graden aangegeven. Onzekerheid in de schatting is
aangeduid door achter den geschatten hoek een of meerdere

hoofdstanden, heb ikboveadien nagegaan of er tijdens de proeven nog
bepaalde sensaties ontstonden en welke dit waren

Daar deze van belang zijn voor de waardeering der resultaten
wil ik ze vermelden, alvorens tot de bespreking en beschouwing

^^Bij\\chteroverdraaien om de bitemporale as is de schatting tot
45o_50o vrij zeker, daarna wordt het moeilijker en is m de
sTanden van 120° tot 180° eigenlijk onmogelijk. De meesten vinden
de waarneming der standen bij voorover-draaien gemakkelijker
dan bij achterover-draaien, enkelen omgekeerd.

Verschillende proefpersonen kregen bij het achterover-draaien
een stijf gevoel in den nek, enkelen wilden hieraan zelfs tegemoet
Tomen door het hoofd met de hand te steunen.

Bij het draaien om de sagittale as kregen allen bi) ± l^U
de gewaarwording, dat de bovenliggende schouder naar voren ge-

175
170
180
170
180
150

155

165
180

100
777?

i50
150?
180
175?
180??
180??
175
180?

180
180??
180??
180??
185??

777?

\'i\'so????

185??
185??
7???
777?

205??

7777
200??
205??
220??
77??

195????

7777?

"190???

115

124
135
150
140
150
120
120
140
147
130
120
115
110
110
115
135
135
105

125

140
125
130
125

150

???

120
125
130
160

170????
150
105
95
120
120
160
140
110
120

55
70
80
85
80
80
65

79
90

80
65
65
60
75
60
80
85
70
65

45
60
70
70
60
70

54
44

64
72
70
60
50
50 .
60

55
70

65
50
55

D. Drs.
B. V. B.
V. T.
Schr.
Wu.
Pr.

Ei.
K.
Me.

E.
Wi.
Wij.
Ba.

Z.d. P. -

Bla.

Reeh.

Si.

Re.

13
15
18

15
18
22

16
10
25
20
15
10
10
10
10
10
15
20
10
10

25
30
40
40
40
40
28

17
45
38
40
30
15
20
35

18
32
35
30
25

1.
2.

8.
9.

10.
11.
12.
13.
H.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

????
????

200??
????

i\'90??
????

230????

200???
?????

?????
195????

D.aaHn« o» de H.^a.e as „a. vo.en. A. = S.a„d van H. Hoofd in de B. = SeHa.«n, va. den .and . de .... (Hoofd C. = Scha«.« van den s.and de «...e (HooB «et.ee.d,, Hoofdd^aUn, o» de sa«ma.e as

45
45
55
55
50
60

45
40
52

46
55
55
55
55

50
50
50
60
55

—8
—12
-35
—15
—20
—15
—7
—10
O

—15
—1
O
—10
—20
—5
O
O

—15
—10
—5

25	15
10	15
15	20
10	15
10	10
5	5

—5
O
—2
O

—5
—5
—2
O
O

—10
—8
O
O
O

—5
O
O
—8
O
O

44
40

45
40

34
30
30
33
27
40
40
40
40
30
40

35
50
40

D. Dw.
B. V. B.
V. T.
Schr.
Wu.
Pr.

Ei.
K.
Me.

E.
Wi.
Wij.
Ba.

Z. d. P.

Bla.

Reeh.

Si.

Re.

8.
9.

10.
11.
12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

—3
—15
—9
—12
—10
—5
O
O

—12
—4
O
O

—3
—5
O
O
—10
—5
—2

100
85
92
100

80
70
80
75
90
85
90
90
80
90
75
100

175
180
175
175
180

170
170

170
170
170
170
175
175
175
175
165
185
175

?
?
7

7 .
7
7
?
7
7

-178

7
7

7
?

7
7

7
?

135
140

7?77

1Ö5?

130

115

140

140?

135

140

150??

155?

???
????

220??
????

????

180???
185???
185??

180???
????

180??

190?

180?
7777

????

185??
190???
200???
180???

180???
????

180???

180?
180?
180??
7777

i75???
180???
180??
175???

180???
????

180??

165
160??

180??
????

165??
145??
145??
175??
170???
180???
180????

180?

180?
777?

180
180???
180??
175??
170??
170???
180??
160???

-175

-165
?

?
7
7

-l\'65

50
45

48
43
50
38
40
40
52
48
55
50
55
50
35
55
50
60
55

Draaiing om dc sagittalc-as naar rechts: A = Stand vao het hoofd; Q^ = hoofddraaiing om dc bitemporalc-as; B = schatting van den stand in de ruimt<

draaid werd (enkelen hadden deze sensatie reeds .bij ± 95°), bij
grootere draaiingen (150°) wisten de meesten ook niet meer in
welk vlak zij zich bevonden. Zij waren van meening ook nog om
de vertikale lichaams-as (v^-as) gedraaid te zijn.

Allen waren vanaf 120° „gedisoriènteerd" wat betreft den stand
in de ruimte, slechts bij voorover-draaien om de Q-as ontstond dit
bij grooteren draaiingshoek (± 135°).

De onderzochten gaven in deze standen het volgenden aan: zij
weten dat zij verder gedraaid worden; zij hebben echter de sen-
satie, dat de stand in de ruimte ongeveer gelijk is gebleven.

De meesten probeerden in die standen toch nog de draaiings-
hoeken te schatten, doch deden dit volgens hunne opgaven eigen-
lijk alleen naar het gevoel van spanning en trekken der fixeerende
banden.

Bij hoogstand op de handen (op den grond of brug) wordt het
hoofd direkt in den nek geworpen en ontstaat sterke overstrekking
van romp en ledematen. Het is dan buitengewoon eenvoudig het
evenwicht te bewaren. Worden nu de oogen gesloten, dan wordt
dit direkt heel veel moeilijker en ontstaan schommelende bewe-
gingen van het lichaam.

Laat men het hoofd (met geopende oogen) tusschen de armen
hangen, dan gelukt het slechts aan enkelen en dan nog zeer ge-
oefende turners, om op de „brug" een hoogstand vol te houden.
Het is bovendien noodig hiervoor de „barren" met de handen
„zeer stevig" te omklemmen, terwijl het met gesloten oogen ge-
heel onmogelijk is.

Hij demonstreerde bovendien wat hij vertelde cn inderdaad
bleek hierbij, dat na het sluiten der oogen het evenwicht moeilijker

Liet de proefpersoon het hoofd tusschen de armen hangen, dan
verdween oogenblikkelijk de overstrekking van romp en ledematen
en was de hoogstand niet meer vol te houden.

Wij zijn ons van den stand van hoofd en lichaam in de ruimte
met een zekere mate van nauwkeurigheid bewust. Deze stand, die
beoordeeld wordt ten opzichte van de vertikaal, is bij achterover-

draaien om de bitemporale as, met gefixeerd hoofd, tot rt 60", bij
voorover-draaien tot ± 90° vrij nauwkeurig waar te nemenr
daarna wordt de draaiingshoek overschat. Men denkt het hori-
zontale vlak eerder bereikt te hebben dan in werkelijkheid het
geval is, terwijl men bij ± 120°—135° het gevoel heeft met het
hoofd loodrecht naar beneden te staan. Ook bij draaiingen om de
sagittale as blijkt de waarneming tot een zekere draaiingshoek
vrijwel nauwkeurig te zijn. Daarna ontstaat ook hier overschatting
en wel in dien zin, dat men het horizontale vlak eerder bereikt
denkt te hebben dan het geval is, terwijl men bij d= 170° met het
hoofd naar beneden denkt te staan. De door verschillende onder-
zoekers gevonden „contrastwerking" heb ik, in afzonderlijk hier-
voor uitgevoerde proeven, ook gevonden.

De door mij gevonden uitkomsten komen dus vrijwel overeen
met de door Delage, Aubert, Grahe e.a. verkregen resultaten. Deze
onderzoekers hebben echter niet nagegaan welke de stand van het
hoofd (vrij bewegelijk) bij de verschillende lichaamsstanden in de
ruimte was, noch de waarneming der lichaamsstanden als het
hoofd vrij bewegelijk was.

Beschouwen wij de tabellen dan blijkt, dat het hoofd bij draaiing
om de sagittale as ( f) as) tot ±: 60° ongeveer gelijk met den stoel
mededraait, daarna verder en wel meer naarmate de draaiings-
hoek grooter wordt. Bij draaiing om de bitemporale as (Q-as)
naar achter, zien wij hetzelfde, bij voorover-draaien echter blijkt
het hoofd pas bij 75°—90° belangrijk meer gedraaid te zijn dan
de stoel; de hoofddraaiingen zijn echter steeds minder dan de
waargenomen (geschatte) lichaamsstanden.

Bij draaien om de sagittale as blijkt het hoofd bovendien ook
nog wat naar voren (Q\') te draaien, d.w.z. zoo, dat het een dus-
danigen stand inneemt, dat de druk op de sacculus-macula zoo
groot mogelijk wordt. Hier zien we dus tot uiting komen, dat de
otoliet het hoofd zoo draait, dat zijn druk zoo groot mogelijk
wordt. Ik vermeldde dit reeds in een der eerste hoofdstukken.

Bij draaing om de Q-as blijft het hoofd in de mediaanlijn
( h = O), wat te verklaren is door het feit, dat de druk in
lapilli en sagittae gelijkmatig verandert.

Wij zien dus, dat bij volwassenen van een z.g. Labyrinth-stell-
reflex, zooals die bij dieren beschreven is, geen sprake is.

Proeven in Berlijnsche kinderklinieken genomen, zouden er op\'
wijzen, dat bij zuigelingen deze reflex echter wel bestaat.

De waarneming van den stand in de ruimte als het hoofd t.o.v.
het lichaam gefixeerd is, verloopt in denzelfden zin als de waar-
neming wanneer het hoofd t.o.v. het lichaam vrij beweeglijk is;
slechts is de overschatting in het laatste geval grooter en wel zoo\'
dat dit verschil grooter is, naarmate het verschil in hoofd- en stoel-
draaiing grooter is.

Ik heb hieruit de conclusie getrokken, dat dit verschil ontstaat
onder invloed van de halsreflexen en meen op grond hiervan aan
te moeten nemen, dat de halsreflexen een rol spelen bij de waar-
neming van den stand van hoofd en lichaam in de ruimte.

Hnkele proeven gaven eenigszins afwijkende resultaten en maken
daardoor het gemiddelde wat onzuiver; ik heb hiervoor eenige cor-
recties aangebracht en dezen in de tabellen aangegeven. Bij af-
zonderlijke beschouwing der verschillende proeven blijkt evenwel
duidelijk, dat de door mij gevonden resultaten vrijwel overeen-
komen, met hetgeen door anderen reeds gevonden was.

Standsveranderingen in de ruimte worden wij ons nu bewust door
samenwerking van verschillende zintuigen, met name de opper-
vlakkige tastzin, de spier, pees cn gewrichtszin, het oog en de diepte-
sensibiliteit.

Daar met iederen stand van het hoofd in de ruimte een bepaalde
combinatie van otolieten-druk overeenkomt, heeft men ook aan het
otolieten-systeem een rol toegekend in deze standswaarneming,
alhoewel Garten en eenige anilere onderzoekers van meening
waren, dat het vestibulair apparaat hiermede niets te maken heeft.

Het is nu zeer lastig dezen invloed van het otolieten-apparaat
aan te toonen, omdat het zoo moeilijk is de andere factoren in dit
waarnemingscomplex met zekerheid uit te sluiten. Is dit voor het
oog door blinddoeken gemakkelijk, voor de oppervlakte- en diepte-
sensibiliteit en voor de spier, pees en gewrichtszin is dit on-
mogelijk.

Aubert en Nagel hebben wel getracht de invloed hiervan aan
te toonen door meer of minder druk op den proefpersoon uit te
oefenen; deze proeven kunnen echter niet als bewijs hiervoor
gelden.

Het otolieten-apparaat uit te sluiten is bij den normalen mensch
onmogelijk: men zou hiervoor als proefpersonen doofstommen met
Volkomen vernietigd vestibulair orgaan moeten nemen.

op de hoogte van hun stand in de ruimte; de bovengenoemde fac-
toren verklaren dit ook voldoende.

Sluit men van deze factoren er echter nog enkelen uit of ver-
andert men deze, zooals bijvoorbeeld onder water geschiedt, dan
blijken zij volkomen gedisoriënteerd te zijn.

Alexander en Barany (Zeitschrift f. Psychol. und Physiol.
37 321, 1904) hebben bij doofstommen dezelfde schattingsfouten
gevonden als Delage e.a. bij normale menschen.

Al is het dus moeilijk het aandeel van het otoheten-systeem in
de standwaarnemingen aan te toonen, toch is hét mogelijk, en de
otolieten-theorie, zooals deze door Quix is opgesteld, kan de ver-
schijnselen die ontstaan bij draaiingen in den standstoel, (zooals zij
door Delage. Aubert, Nagel e.a. beschreven zijn en door mij veel
uitvoeriger zijn overgedaan) zeer bevredigend verklaren.

Beschouwt men de door mij gevonden cijfers namelijk aan-
dachtig, dan blijken de standen, waarin vrijwel juist geschat wordt,
overeen te komen met die standen, waarin de mensch in physio-
logische, normale verhoudingen verkeert.

De fouten in de schatting beginnen op te treden bij draaiingen
zoowel om de bitemporale als de sagittale as en ongeveer bij 60°,
om geleidelijk grooter te worden bij verdere draaiing.

Deze disoriëntatie heb ik in de tabellen door één of meerdere
vraagteekens aangegeven en wij zien, dat in die standen, waarbij
het hoofd zich lager bevindt dan de voeten, d.w.z. in standen
waarin de mensch zich zelden bevindt, de fouten en disoriënteering
■zeer sterk zijn uitgesproken, zoowel bij gefixeerd als vrij be-
weeglijk hoofd. , , .

\'t geheel niet kunnen aangeven, welken stand in de ruimte zij in-
nemen. Zij probeeren nog wel den draaiingshoek te schatten, doch
doen dit dan nog grootendeels naar de trekking en spanning, die
ontstaat in de banden, waarmede zij in den stoel gefixeerd zijn.

In het begin der proeven schijnt ook de bloedsaandrang naar het
hoofd een rol te spelen, doch zoodra de onderzochte daaraan
gewend is, d.w.z. na eenige malen gedraaid te zijn, is deze factor
niet meer aan te toonen.

Slechts bij het voorover-draaien om de bitemporale as vinden
we andere uitkomsten en wel veel minder groote fouten in de
waarneming der standen, in de ruimte, terwijl deze ook pas. bij

Laten wij ons afvragen, welke der factoren medewerken om
de stands-waarnemingen in mijn proeven mogeüjk te maken.

Wij kunnen dan vooreerst de oogen uitsluiten; immers dezen
waren gesloten óf de proefpersoon was geblinddoekt.

De sensibiliteit en de spieren kunnen de verschijnselen óók niet
verklaren; immers er is geen reden om aan te nemen, dat deze ge-
voelsqualiteiten verder dan 45° of 60°, als de fouten in de waar-
neming ontstaan, minder gevoelig zouden zijn.

Evenwel is het bij menschen bijna onmogelijk aan te toonen, dat
deze factoren van geen of weinig belang zijn. Proeven onder
water zijn tot nu toe, behalve door Garten, wegens de vele hieraan
verbonden bezwaren, nog niet genomen.

Verder ben ik het geheel met Quix eens, dat de veiklarirg, die
de waarnemingsfouten toeschrijft aan de ongewone positie, die het
lichaam zelden inneemt, van geen beteekenis is; immers de hori-
zontale positie op den rug, buik of zijkanten van het lichaam, of
een helling tusschen 45° en 90° in dezelfde houdingen, neemt de
mensch in zijn leven wellicht meer in dan de staande.

Quix heeft nu de door Delage gevonden resultaten vergeleken
met de door hem vervaardigde drukkrommen der utriculus-otolieten
en hieruit de conclusie getrokken, dat standswaarnemingen, bij
draaiing om de bitemporale as, grootendeels een functie der
lapilli is.

Daar de sacculus-otolieten antagonisten zijn, bij deze draaiing
eikaars werking dus opheffen, komen de sagittae, volgens Quix,
voor de waarneming der lichaamsstanden niet in aanmerking.

Dit laatste nu kan ik niet met Quix eens zijn. De druk der
sagittae verandert bij deze draaiing voor beide otolieten wel in
dezelfde mate en de reflexen zullen elkaar door de antagonistische
werking grootendeels opheffen, er is echter geen enkel bewijs, dat
dit ook de sensaties, uitgaande van beide otolieten, zullen doen
Integendeel, wanneer men aanneemt, dat de eene otoliet de sen-
satie van standsverandering naar rechts, de andere die van stands-
verandering naar links geeft, dan zullen deze even groote sensaties
van beide otolieten, de waarneming van stand in den mediaanlijn
moeten geven en moet men daaruit afleiden, dat ook bij stands-
veranderingen na draaiing om de bitemporale as, de sacculus-
otolieten een rol hebben te vervullen in de waarneming van deze

Bovendien verklaren de utriculus-otolieten alléén, niet de ver-
schijnselen, die ontstaan bij draaiing om de sagittale as.

Ik heb nu de schatting der verschillende standen in de ruimte,
zoowel voor het gefixeerde als het zich vrij bewegende hoofd en den
hoofdstand, bij draaiingen om de bitemporale en sagittale as. ver-
geleken met den overeenkomenden otolietendruk. De resultaten
hiervan heb ik vastgelegd in krommen, die ons direkt een zeer
duidelijk inzicht geven in hetgeen er plaats vindt.

Op een horizontale lijn heb ik, van het punt O uitgaande, naar
rechts en links de hoeken uitgezet waarom gedraaid werd. Op de
lijn OB, die loodrecht op de eerste staat, zijn van onder naar boven
dezelfde hoeken uitgezet en bovendien de cijfers van O, 10, 20 enz.
tot 100, voorstellende het percentage der otolietendruk.

Vervolgens heb ik de krommen van het drukverloop der oto-
lieten van sacculus en utriculus geconstrueerd, zooals dit reeds door
Quix was uitgevoerd.

Deze krommen geven de drukveranderingen der otolieten aan,
uitgedrukt in percenten van het maximum, zoowel bij draaiing om
de bitemporale als om de sagittale as.

Om nu deze drukkrommen te kunnen vergelijken met de waar-
neming der verschillende standen in de ruimte en de fouten, die
hierbij gemaakt worden, heb ik zoowel de schattingen als den
hoofdstand, zooals deze in de tabellen zijn aangegeven, eveneens
in curven weergegeven en wel op de volgende wijze.

Worden de verschillende standen in de ruimte juist waarge-
nomen, dan zullen de schattingen, die voor iederen hoek evenwijdig
aan de lijn OB naar boven worden uitgezet, telkens op een be-
paald punt van de lijnen OA en OC moeten liggen.

Worden de draaiingshoeken onderschat, dan zullen deze punten
ergens onder genoemde lijnen, worden zij overschat daarentegen
ergens er boven komen te liggen.

De aldus verkregen punten (d.w.z. één voor iederen draaiings-
hoek) heb ik nu telkens door een lijn verbonden en aldus krommen
gekregen, voorstellende den hoofdstand en de schattmgen der
standen in de ruimte bij draaiingen om de bitemporale en sagittale
as (respectievelijk afb. 10 en 11).

Beginnen wij met de draaiingen om de bitemporale as (afb. 10).
Wij zien direkt dat de grootste schattingsfouten gemaakt
worden bij grootere draaiingshoeken en wel het sterkst bij

De vergelijking met de drukkromme der lapilli toont ons. dat
deze fouten bij achteroverdraaien belangrijk gaan worden bij

Bij 75° is de fout nog sterker geworden en hoe grooter de
draaiingshoek nu wordt, hoe grooter zijn de schattingsfouten. De
krommen toonen ons aan, dat dit in het gebied is waar in \'t geheel
geen otoUetendruk meer bestaat. De geringe druk der sacculus-
otolieten, die bij 150° weer gaat optreden, schijnt van geen
belang te zijn, immers de proefpersonen waren in dezen stand in
de ruimte totaal gedisoriënteerd, zooals ik door vraagteekens heb
aangegeven.

Bij draaiing voorover begint de schattingsfout pas belangrijk te
worden bij — 120°, sterker wordend bij verder draaien. De af-
wijkingen zijn echter nergens zoo sterk uitgesproken als bij achter-
over-draaien.

Vergelijken wij namelijk — 150° en 150°, dan blijkt de af-
wijking bij 150° veel grooter te zijn dan die bij — 150°, terwijl
toch in beide gevallen geen lapillusdruk meer bestaat.

De kromme geeft ons echter direkt de verklaring hiervoor; bij
— 150° bestaat er namelijk een vrij belangrijke sagitta-druk
(50 %), terwijl deze bij 150° ontbreekt.

Als de sagitta-druk bij deze draaiing zijn maximum heeft bereikt
(dit is bij — 117°), bestaan er nog vrij belangrijke schattings-
fouten, die zelfs nog grooter worden bij — 165° en — 180°, wan-
neer er nog een vrij behoorlijke sagitta-druk bestaat.

Het gebied der juiste waarneming valt in het gebied der utri-
culus-otolieten, de kleine fouten komen in het gebied, waarin deze
druk zeer klein is en begint te verdwijnen: de groote fouten tot
totale disoriëntatie, vallen in het gebied waarin de druk der lapilli
en sacculi verdwenen is, door Quix de blinde vlek van het statisch

De fouten in het gebied waarin de lapillus-druk opgeheven is,
zijn geringer als er nog een sagitta-druk bestaat.

De waarneming der standen in de ruimte, is dus hoofdzakelijk
een functie der utriculus-otolieten, in mindere mate echter ook van

Schijnt dus de functie der sagittae in deze van minder belang,
bij nauwkeurige beschouwing echter blijkt deze toch van groote

Nemen wij namelijk twee punten van de lapillus-drukkromme
waar de druk gelijk is, bijv. 50% (dit zijn punten van de „isobar"\'

voor dezen druk, zooals dit door Quix is aangegeven), dit is bij
— 88° en 30°.

De ingenomen standen worden in beide gevallen vrijwel goed
geschat (waargenomen!); hoe komt het echter, dat de onderzochte
ook nauwkeurig weet dat hij in het eene geval naar voren, in het
andere geval achterover is gedraaid?

De lapillusdruk is in beide gevallen even groot, kan hiervoor
dus niet aansprakelijk gesteld worden.

Ook nu weer geeft de kromme ons de verklaring; deze toont ons
toch dat er bij —88° een sagitta-druk bestaat, die bij 30°
ontbreekt.

De sacculus-otolieten helpen ons in dit geval dus om den juisten
stand in de ruimte te kunnen waarnemen.

Om den juisten stand van hoofd en lichaam in de ruimte te
kunnen waarnemen, is het noodzakelijk, dat we ons bevinden in
het drukgebied van minstens drie otolieten.

De krommen, voorstellende de drukveranderingen der otolieten,
schattingen en hoofdstand bij draaiingen om de sagittale as (afb.
11) hebben na deze uiteenzetting geen nadere verklaring noodig;
zij bevestigen echter de conclusie, waartoe de beschouwingen van

Is de lapillus-druk nul, dan is de druk der sacculus-otolieten
niet in staat ons nauwkeurig den stand in de ruimte te laten waar-
nemen; de schattingsfouten zijn echter veel kleiner dan de fouten,
die gemaakt worden als er ook geen sagitta-druk meer bestaat

Ook de krommen van afb. 11 toonen ons dus aan, dat de functie
der utriculus-otolieten voor de waarneming van\'standen in de
ruimte, van veel grooter beteekenis is dan die der sacculus-
otolieten.

Deze afbeelding leert ons echter nog iets anders en wel het
volgende: Bij draaiing naar rechts, als dus de druk van den linker
sacculus-otoliet toeneemt, zijn de schattingsfouten grooter dan
wanneer naar links wordt gedraaid, wanneer dus de druk van
den rechter sacculus-otoliet toeneemt.

«r helaas niet meer kunnen vinden!) in den standstoel
onderzocht. Dit onderzoek heeft mij evenwel geen resultaten op-
geleverd.

De krommen der hoofdstanden bij draaiingen om de Q en S as
leveren ons weinig nieuwe gezichtspunten; ik verwijs hiervoor dus
naar hetgeen ik bij de bespreking der tabellen gezegd heb.

Na deze proeven over standswaarneming in de ruimte, heb ik
de proefpersonen nog gebracht in de maximum- en minimum-
drukstanden der otolieten en heb hun in deze standen de vinger-
wijsproef laten uitvoeren.

Het hoofd was, ten opzichte van het lichaam, in de normale
positie gefixeerd, de oogen gesloten.

De resultaten heb ik vastgelegd in Tabel VII, de gebruikte af-
kortingen zijn onderaan de tabel aangegeven,

Bij een nadere beschouwing van deze tabel zien wij vooreerst,
dat in de maximum drukstanden der sagittae, steeds met de hand,
aan de zijde van den sacculus-otoliet die op zijn macula drukt, goed
gewezen wordt als wij Proef IA laten uitvoeren.

Hoogstens bestond er een geringe neiging iets naar buiten te
wijzen (door 0~ of 0 \' aangegeven); de proefpersonen waren
echter, wat betreft het sagittale vlak, volkomen georiënteerd.

Liet ik proef IA uitvoeren, met de hand aan de zijde van de niet
in druk zijnde sacculus-otoliet, dan bleek constant miswijzen te
bestaan en wel steeds in denzelfden zin. Bovendien echter gaven
alle proefpersonen (behalve No. 5) aan, niet goed of in \'t geheel

Max. stand van den rechter Sagitta: v\'^ SP": Q= -104°
Max. stand van den linker Sagitta: Q— -104"

Afwijking naar rechts
Afwijking naar boven =
Afwijking naar bendden = —
Geen afwijking = O

Dat de hand aan de zijde der bovenhggende otohet neiging had
om wat naar buiten af te wijken, vindt zijn verklaring in het feit.
dat door de maximum druk der gelijkzijdige sagitta (terwijl de
andere buiten druk is — zie drukkrommen afb. 11) een verhooging

Het afwijken van de hand der tegenoverliggende zijde naar
buiten (naar beneden!) geschiedt niet onder invloed van de
zwaartekracht, immers de andere hand vertoont deze afwijking
niet en op beiden werkt de zwaartekracht bovendien even sterk.

Er bestaan verder geen redenen aan te nemen, dat de opper-
vlakte of dieptesensibiliteit. de spier, pees of gewrichtszin in de
beide armen verschillend is. terwijl ook de invloed van de oogen
uitgesloten was; immers deze waren gesloten.

Daar het hoofd t.o.v. het lichaam in de normale positie gefixeerd
was. kunnen ook halsreflexen hier niet. in \'t spel zijn.

Er blijft dus ter verklaring van deze verschijnselen slechts de
invloed van de sacculus-otolieten over.

Hetzelfde zien wij nu. als wij Proef IV laten uitvoeren in de
maximum- en minimum-drukstanden der lapilli. Op analoge wijze
kan men hier afleiden, dat het al dan niet miswijzen slechts be-
invloed kan worden door de utriculus-otolieten.

In de nulzöne der otolieten zijn de proefpersonen gedesoriën-
teerd bij het uitvoeren van de vingerwijsproef; bevinden de oto-
lieten zich daarentegen in druk. dan vinden wij hierin geen af-
wijkingen.

Voor de sacculus-otolieten, die antagonisten zijn. uit zich dit
vooral in den gelijkzijdigen arm, voor de lapilli, die synergisten

Heb ik hiermede dus het verschil kunnen aantoonen dat er be-
staat tusschen een zich in maximum druk bevindende otoliet en een
otolier, die onder zijn macula hangt, dus geen druk meer uitoefent;
dit verschil is nog sprekender als men een proefpersoon de wijs-
proeven laat uitvoeren in de gele vlek en daarna in de blinde vlek
van het statisch systeem.

Het mag wel als vaststaande worden aangenomen, dat een nor-
maal mensch. in de normale positie de wijsproeven zonder belang-
rijke fouten uitvoert; in de blinde vlek daarentegen wordt geen

Had ik deze afwijkingen in tabel VII reeds aangetoond in de
nulzóne van iederen otoliet afzonderlijk, bij tien der, in deze tabel
aangegeven proefpersonen, heb ik de wijsproeven daarna nog eens
laten uitvoeren in de blinde vlek van het statisch systeem.

Ik zal den lezer niet lastig vallen met cijfers, het moge vol-
doende zijn te vermelden, dat geen enkele wijsproef zonder fouten
werd uitgevoerd. Bovendien waarin allen gedisoriënteerd, wat be-
treft de vlakken waarin de wijsproeven (IA, IB, IV en V) werden
uitgevoerd.

Hieruit blijkt dus, dat slechts in de gele vlek van het stätisch
systeem, d.w.z. als alle otolieten zich in druk bevinden, de wijs-
proeven correct worden uitgevoerd, de otolieten dus invloed uit-
oefenen op de tonusverhouding in de spieren.

De physiologische beteekenis hiervan is niet ver te zoeken; het
is immers juist in deze posities, dat de mensch de normale physio-
logische bewegingen (grijp-, tastbewegingen etc.) uitvoert.

Ik wil dit hoofdstuk besluiten door er nogmaals op te wijzen,
dat de otolieten, zoolang zij in de drukposities zijn, een zeer be-
langrijke rol spelen in de reguleering van den stand van hoofd en
lichaam in de ruimte, en bovendien voor den mensch van groote
beteekenis zijn bij het uitvoeren der normale, physiologische ver-
richtingen.

Zooals uit onze beschouwingen over functie en onderzoek van
het vestibulair orgaan is gebleken, is men tegenwoordig m staat
met zeer eenvoudige hulpmiddelen zich een juist beeld te vormen
over den toestand van het evenwichtszintuig.

Behalve echter de groote beteekenis, die onze reeds vergevo -
derde kennis van het orgaan heeft voor de phys.olog.e, s ook m

deze Lnnis van het evenwichtszintuig en meer specaa van het
otolieten-systeem voor de differentiaal-diagnose der labyrmth-
Tandoeningen is. Immers hierdoor zijn wij in staat gesteld een
Terklaring te geven van sommige klinische verschijnselen, waa,

Bestaan er Lt dikwijls vestibulaire stoornissen met soms zeer
ernstl verschijnselen, zooals bij de zeeziekte, de z.ekte van Me
X?de Ziekte der vliegeniers, midden, of binnen-ooraandoen.n-
gen, waarbij geen enkele stoornis in de functie van de booggangen

\' ^e W kom. het niet voor, dat een pati.nt, na een trauma
capitis bijvoorbeeld, blijft klagen over duizeligheid en misselijkheid,
zonder dat er eene verklaring voor tc vinden is.

Heel dikwijls wordt hij dan door den medicus, die nog niet
volkomen op de hoogte is van de stoornissen in de
als een sillant of aggravant beschouwd, terwijl toch \'ernstige

Ook omgekeerd echter, kan hij, die door een ongeval getroffen
is voorgeven door duizeligheid of andere klachten niet in staat
te zijn zijn bezigheden te hervatten, om aldus te trachten een

Tegénwoordig echter, zijn wij in staat in korten tijd onze diag-
nose te stellen en een juist inzicht te krijgen in den toestand van
het vestibulair-orgaan.

Ook de therapie voor deze aandoeningen heeft reeds een zeker
ontwikkelingsstadium bereikt.

In de laatste jaren ben ik herhaaldelijk in de gelegenheid ge-
weest patiënten met chronische middenoor-aandoeningen, al dan
niet met dreigende complicaties, te onderzoeken. Ofschoon dikwijls
geklaagd werd over het gevoel van duizeligheid en evenwichts-
stoornissen, vond ik bij verschillende hunner geen afwijkingen in
de functie van het booggangsysteem.

Bij onderzoek door middel van de vingerwijsproef bleken er
dan stoornissen te bestaan in de otolieten-functie. Meestal werd
een overprikk^ling van de sacculus-macula van het zieke oor ge-
vonden.

Veel minder zag ik stoornissen in de utriculus-functie; waren
deze echter aanwezig, dan was de ontsteking meestal veel heftiger,
het gevoel van duizeligheid veel sterker en dikwijls gepaard
gaande met misselijkheid en braken, vooral bij plotselinge be-
wegingen.

Dat we sacculus-symptomen zooveel meer vinden dan utriculus-
afwijkingen, zou misschien te verklaren zijn door de anatomie.

De sacculus-macula ligt n.1. zeer dicht bij de foramina ovale en
rotundum, terwijl de utriculus-macula veel hooger ligt en boven-
dien van het lager liggende gedeelte nog door een membraan
gescheiden is. Men dient echter ook niet uit het oog te verliezen,

De sacculus is bovendien het meest gevoehge element in het
binnenoor; vaak heb ik tenminste kunnen waarnemen, dat patiën-
ten die bij een poliklinisch onderzoek sacculusstoornissen ver-
toonden. eenige maanden later met ernstige verschijnselen in de

Door enkele gevallen van patiënten, in de Universiteitskliniek
voor Keel-. Neus- en Oorziekten te Utrecht voor onderzoek en
behandeling opgenomen, te beschrijven, wil ik trachten het belang
tegen een boom geslagen. Hij was vier dagen bewusteloos ge-
van de kennis van het vestibulair orgaan aan te toonen.

tegen een boom geslagen. Hij was vier dagen bewusteloos ge-
wast. had gebloed uit neus en mond en bleek totaal doof te zijn,

Smaak en reuk, die in het begin verdwenen waren, zijn bij zijn
opname in de kliniek (Maart 1926) geheel intact.
Bij onderzoek werd nu het volgende gevonden:
Links hoort patiënt niets, rechts zijn enkele gehoorresten aan-
wezig. , ,1
Er bestaat een horizontaal-rotarische Nystagmus met de snelle

Uitspuiten der ooren met koud en warm water geeft links geen
reacties, rechts geringe recaties, o.a. verdwijnt de bestaande spon-
tane Nystagmus naar rechts.
Vingerwijsproeven:

wenden van het hoofd op den rechter of linker schouder brengt
hierin weinig verandering.
Linkerhand: geen afwijkingen.

Rechter- en linkerhand: geen duidelijke afwijkingen te vinden;
wel bestaat er een neiging om met de rechterhand wat naar
boven, met de linkerhand iets naar beneden te wijzen.
Ook proef V valt in dien zin uit.

a. Kathode.op het linker, anode op het rechteroor, stroom-
sterkte 2^—10 M.A.: geen duidelijke afwijkingen.

Verder werd het galvanisch onderzoek nog uitgevoerd met
aanbrengen der electroden op verschillende plaatsen; het is echter
voor de verdediging der diagnose niet noodig deze proeven nog

Op grond van bovenstaande bevindingen, die allen met elkaar
in overeenstemming zijn, werd de volgende diagnose gesteld:

Uitschakeling van de hnker-cochlea, vrij sterke stoornis van de
rechter-cochlea.

Op de later vervaardigde stereoscopische Röntgenfoto\'s van
den schedel, bleek door het trauma een schedelbasisfractuur te zijn
ontstaan. Deze verliep links, dwars door het labyrinth, rechts er
onder door, aldus de gevonden verschijnselen volkomen ver-
klarend.

Patiënt, die studeerde voor een examen, kreeg op zekeren avond
plotseling een eigenaardig licht gevoel in het hoofd. Op straat
kreeg hij last van duizeligheid en cirkelgang naar rechts.

Eenige dagen later herhaalden zich de duizeligheid en de af-
wijkingen bij het loopen en ontstond ook misselijkheid en braken.

Patiënt was sindsdien voortdurend duizelig en misselijk en
braakte alleen niet, als hij op de linkerzijde ging liggen. Hij voelde
zich erg ziek.

vlek (patiënt had vroeger een middenoor-ontsteking gehad).
Linkeroor: trommelvlies wat dof, normale lichtreflex.
Neus en keel: geen afwijkingen.

Cornea reflex: rechts normaal, links vrijwel ongevoelig.
Pupilreacties en oogbewegingen zijn normaal.
Onderzoek op Nystagmus bij rechtop zitten:
Bij kijken vooruit: geen Nystagmus.
Bij kijken naar rechts: geen Nystagmus.
Bij kijken naar links: horizontaal-rotarische Nystagmus.
Patiënt wordt tijdens dit onderzoek weer duizelig en gaat braken,
komt echter tot rust als hij weer op de linkerzijde gaat liggen.
Wijsproeven:

Hoofd op den linker schouder: linkerhand geen miswijzen: rech-
terhand naar buiten miswijzen (minder).
Proef IB.

Het linker oor werd met 250 cc koud water uitgespoten. De
spontane Nystagmus naar links werd daarna veel minder. Toen
nogmaals 250 cc koud water was doorgespoten, was deze Ny-
stagmus nog sterker verminderd en bestond er ook geringe Ny-
stagmus naar rechts.

Op grond van de gevonden verschijnselen en den uitslag der
vingerwijsproeven werd de diagnose Morbus Menière auris sinistr
gesteld\' De specieele diagnose luidde: Geen symptomen van cere-
brale complicatie van een middenoor-aandoening, sterke over-
prikkeling van den linker sacculus en linker lapillus.

De klachten en verschijnselen verminderden tijdens het ver-
dere verloop en het later uitgevoerde galvanisch onderzoek be-
vestigde de diagnose.

Voordat ik de bespreking van dit geval ga beëindigen zou ik
nog willen wijzen op het nut van de galvanische prikkeling van
het oor, ditmaal niet als methode van onderzoek doch als therapie.
Er bestond een overprikkeling van het linker vestibulair orgaan.
Men kan nu de electroden zoo op de beide ooren plaatsen, dat er
bij galvanisatie een toestand ontstaat, die deze overprikkeling
tegenwerkt. Door eenvoudige redeneering komt men dan tot de
conclusie, dat in dit geval de anode op het linker, de kathode op
het rechter oor geplaatst moet worden.

Werden tijdens deze doorstrooming de wijsproeven uitgevoerd,
dan bleken de spontane afwijkingen reeds bij geringe stroomsterkte
te verdwijnen.

Patiënt gevoelde zich tijdens de galvanisatie veel behagelijker
en deze werd dan ook, als therapie, dagelijks gedurende een kwar-
tier uitgevoerd.

Patiënt was door een ongeluk met eèn motorrijwiel getroffen
en eenige dagen bewusteloos geweest.

Hij is sindsdien altijd wat blijven klagen en bij het onderzoek, on-
geveer vijf maanden na het ongeval, waren de klachten de volgende:

Patiënt heeft een gevoellooze plek ter grootte van een rijks-
daalder in de rechter temporaalstreek en klaagt over hoofdpijn
in dit gedeehe van het hoofd. Hij hoort mei het rechteroor haast
niets, doch heeft deze doofheid pas bemerkt eenige maanden na
het ongeval.

Subjectieve klachten bestonden nooit. Patiënt klaagde verder
over duizelingen, die zeer veelvuldig zouden voorkomen, vooral
bij snelle bewegingen van het hoofd naar links, voorover of achter-
overbuigen.

Patiënt heeft slechts enkele keeren gebraakt. Bij het onderzoek
naar de gehoorfunctie van het rechteroor, bleek de doofheid van
dit orgaan zoo niet geheel, dan toch zeker voor het grootste ge-
deelte gesimuleerd, waarop ook de anamnese reeds wees. Het

Bij het loopen naar een bepaald doel afwijken naar rechts,
sterker als de proef met gesloten oogen herhaald werd. Verschil-
lende hoofdhoudingen hebben hierop geen invloed.
Vingerwijsproef:

Proef IA: met de rechterhand afwijken naar buiten, toenemend
als het hoofd op den rechter schouder geneigd is, minder of ont-
brekend, wanneer het hoofd op den linker schouder geneigd is.
Deze afwijking bleek bij herhaald onderzoek vrijwel constant

De andere wijsproeven zoowel met rechter- als linkerhand ver-
toonden geen afwijkingen.

Er bestond geen Nystagmus. Bij uitspuiten van het linkeroor
met koud water ontstond een horizontaal-rotarische Nystagmus
naar rechts, patiënt valt echter inplaats van, zooals normaal naar
links, bij dezen prikkel ook naar rechts.

Bij uitspuiten van het rechter oor valt patiënt al direkt naar
links. De misselijkheid en het braken \'die bij deze reacties meestal
op den voorgrond treden, zijn lang niet in dezelfde evenredig-
heid aanwezig. ,11 j
De sterke valneiging naar rechts was niet gefundeerd door de

objectief aantoonbare stoornissen in de vestibulaire reflexen, er
kon slechts eene matige overprikkeling van den rechter sacculus-
otoliet aangenomen worden en een overgevoeligheid van beide
ooren voor caloiische prikkeling, waarvan de oorzaak echter ge-
zocht moest worden, niet in een overgevoeligheid van de peri-
phere zintuigen, doch in een veranderde evenwichtstoestand van

De diagnose werd gestéld op traumatische neurose en geadvi-
seerd patiënt slechts werk te laten verrichten op den beganen
grond.

Alvorens dit«hoofdstuk te beëindigen wil ik nog melding maken
van een patiënt lijdende aan een chronische middenoor-aandoening,
die plotseling heftig duizelig was geworden, braakte en zich zeer
ernstig ziek gevoelde. •

Bij onderzoek werd o. a. een „segmentalen Nystagmus" bij zien
naar boven gevonden. De wijsproeven waren hiermede in over-
eenstemming, wijzende op een aandoening van een vertikale
booggang.

Bij de operatie werd een groote sequestor om de voorste verti-
kale booggang gevonden, aldus geheel in overeenstemming met
hetgeen verwacht werd.

Ik vermeld dit geval slechts, omdat een dergelijke vorm van
Nystagmus zoo hoogst zelden voorkomt.

Ik hoop door de beschrijving dezer enkele gevallen nogmaals
de groote beteekenis van het onderzoek van het evenwichtszin-
tuig aangetoond te hebben, niet alleen om de juiste differentiaal
diagnose der verschillende labyrinth-aandoeningen te kunnen
stellen, doch ook opdat men in het belang der patiënten een drei-
gende complicatie tijdig kan herkennen en door een spoedige
operatie de verdere uitbreiding van het proces in vele gevallen nog
kan voorkomen.

Ook voor ongevallen-verzekeringen en slachtoffers van auto- en
andere ongevallen is dit onderzoek van groote beteekenis ge-
worden.

Door het galvanisch onderzoek zijn wij in staat de functie van
het vestibulair orgaan, in al zijn elementen, nauwkeurig na te

^^De theorieën van Barany, Brünings e.a. ter verklaring der gal-
vanische verschijnselen zijn onvolledig en onvoldoende, wijl zij
het otolietenapparaat buiten beschouwing laten, de theorie van
Quix echter stelt ons in staat alle verschijnselen volkomen te

De reflexen uit het kinetisch en uit het statisch zintuig op de
spieren der ledematen, romp en hals versterken elkaar, die op de
oogen werken elkaar gedeeltelijk tegen.

De galvanische duizeligheid is te verklaren door een verbreking
van het normale physiologische verband tusschen de prikkels uit
het kinetisch-, het statisch-, het oogzintuig en de dieptesensibiliteit.

Vergelijken wij de reflexen der booggangen (door galvanisatie)
met de reflexen, die ontstaan bij uitspuiten der beide ooren met
koud of warm water, dan blijkt, dat de anode zich gedraagt als
een prikkel door het koude, de kathode als een prikkel door het

Door gelijktijdige galvanische en calorische prikkeling van het
vestibulair orgaan is het mogelijk de galvanische prikkeling van de

Bij de waarneming en schatting van den stand van y> hoofd
en lichaam in de ruimte, spelen de otolieten een zeer belang-
rijke rol.

Dit is aan te toonen door vergelijking der schattingscurven met
de door Quix vervaardigde drukkrommen der otolieten.

Ook bij het uitvoeren der vingerwijsproeven in de maximum-
en minimum-drukstanden der otolieten blijkt, welk een belangrijke
functie dezen ^hierbij te vervullen hebben; immers deze wijsproeven
worden slechts zonder fouten uitgevoerd, als wij ons bevinden
in de drukzóne van iederen otoliet afzonderlijk of in 4e gele vlek
van het statisch systeem.

Het is tegenwoordig mogelijk met zeer eenvoudige hulpmid-
delen in korten tijd zich een volledig heeld te vormen van de
functie van het evenwichtszintuig in al zijn elementen.

De kliniek der labyrinth-aandoeningen toont ons zeer duidelijk
het groote belang hiervan voor den modernen otoloog!

Etudes expérimentales sur les illusions statiques et dynamiques de
direction, pour servir à déterminer les fonctions des canaux demi-circu-
laires de loreille interne. Tübingen 1888.
Barany. Untersuchungen über den vom Vestibularapparat des Ohres reflec-
torisch ausgelösten, rythmischen Nystagmus und seine Begleiterscheinungen.
{Ein Beitrag zur Physiologie und Pathologie des Bogengangapparates.)

Jahrbücher der K. K. Gesellsch. d. Aerzte. Wien. S. 87—156.
Crum-Brown. On the sense of rotation and anatomy and physiology of the

Flourens. Expériences sur les canaux semi-circulaires de l\'oreille, dans les
oiseaux.

Mémoires de l\'Acad. royale des Sciences de
l\'Institut de France. Tome IX. p. 455—66.

Zeitschr. f. Hals. Nasen und Ohrenh. Bnd. XII. 2. 1925. S. 640.
Guiseppc Tenaglia. Osservazioni anatomicke, macroscopickc e microscopicke

Ann. di laring, otol, rinol, Faringologia. 1925. N. 4. 6.
Hitzig. Ueber die beim Galvanisieren des Kopfes entstehenden Störungen der
Muskelinnervation und der Vorstellung vom Verhalten im Raum.

De Haan. De reactie-bewegingen van de bovenste extremiteiten na prikkeling
van de halfcirkelvormige kanalen. Proefschrift. Utrecht 1922.

Dc Haan. Over den Invloed van de halfcirkelvormige kanalen op den gang
van den mensch. Ned. Tijdschr. v. G. 1925. II. No. 11. bld. 1238.

Pflanzen und der Tiere. Band VI.
Mach. Grundlinien der Lehre von den Bewegungsempfindungen. Leipzig.

Wiener Sitzungsberichte. Bd. LXVIII. 3. S. 124. Nov. 1873.
Mulder. Quantitatieve betrekking tusschen prikkel en effect bij het statisch

Nagels Handbuch d. Physiol. 1905. III. 2. S. 734..
Quix. Het uitgangspunt der zeeziekte.

Le mal des aviateurs.
_ Monographies Oto-Rhino-Laryngologiques internationales 1922 No. 8.
Quix. De scheiding der afwijkingen in de vingerwijsproef, veroorzaakt door
booggangprikkels van dezulke veroorzaakt door otolietprikkels.

Ned. T. V. G. 1925. II. No. 3.
Quix. Het verschil in de labyrinthreflexen. opgewekt door calorische en gal-
vanische prikkels.

Ned. T. V. G. 1926. II. No. 4.
Quix. De labyrinthreflexen, opgewekt door den galvanischen stroom.

Ned. T. V. G. 1913. II. No. 1.
Quix. De ligging en vorm der otolieten organen bij verschillende dieren.

Ncd. T. V. G. 1917. II. No. 7.
Quix. Schematische teekeningen over de topographische ligging der otolieten in
den menschelijken schedel. Ned. T. v. G. 1918. I. No. 11.

Extrait des Arch. Neerl. de Physiol. de l\'homme et
des animaux. Tome VIII. 1923. p. 425
Quix. L\'examen clinique dc la fonction des Otolithes.

Annales des Malad. de l\'oreille et du larynx. T. XLII. No. 3. 1923.
Quix. Over den bouw der otolieten.

Ned. T. V. G. 1925. II. No. 4.
Quix (en Wcrndltj). The otohthic pressure as a function of the position of tlie
craniuni.

Quix. De gewaarwordingen en reflexen opgewekt door niet eenparige recht-
lijnige bewegingen. Ned. T. v. G. 1924. II. bid. 278.
Quix. De otolietenreflexcn tijdens den sprong bij paard en ruiter.

Ncd. T. V. G. 1925. II. No. 3.
Quix. De compensatorische veranderingen van den oogstand bij standsveran-
deringen van het hoofd als functie der otolieten.

Ncd. T. v. G. 1921. II. bldz. 269.
Quix, De invloed van eiken otoliet op de verschijnselen welke bij konijnen op-
treden na eenzijdige verwijdering van het labyrinth.

Ncd. T. v. G. 1921 II. pag. 285.
Quix. Is het vestibulair orgaan een evenwichtszintuig?

Ned. T. V. G. 1922. I. No. 11.
Quix. De beteekenis van het otolietenapparaat voor dc waarneming van den
stand van ons lichaam in de ruimte.

38e Vergadering der Ned. Keel-, neus- en oorheelkundige Vereenigmg op
29 en 30 Nov. 1924.

De oorheelkunde, neusheelkunde en keelheelkunde be-
hooren in de handen van één specialist.

Het is klinisch niet bewezen, dat bij otogene thrombose
van den Sinus Sigraoïdeus de onderbinding van de Vena
Jugularis een beter resultaat geeft dan niet onderbinding.

Een luetica behoort tijdens dc graviditeit ter bescherming
van de vrucht behandeld te worden met met Neosalversan,
onder voorzichtige doseering.

De diagnose Tetanie mag niet gesteld worden zonder
bepaling van de hoeveelheid kalk in het bloedserum.

Bij verwondingen van grootere artetiën der extremiteiten
of van de art. carotis is de vaatnaad met herstel der conti-
nuïteit van het lumen te verkiezen boven de ligatuur.

		m
	jELiSr s
	ra	\'sjSEsSb

	rechterhand.	linkerhand.
IA	bu.	bi.
IB	a.	V.
II	be.	be.
III	bo.	bo.
IV	0.	O.
V	be.	bo.

tabel iii		q =	0	q
no.	naam	a	b	c	a
1	d. dw.	0	— 5	0	14
2	b. V. b.	0	— 5	— 5	15
3	V. t.	0	— 5	— 5	18
4	schr.	0	— 5	— 5	15
5	wu.	0	— 5	0	15
6	pr.	0	— 5	— 5	15
7	ei.	0	.— 5	—	4
8	k.	0	- 7	—	15
9	me.	0	— 5	—	20
10	e.	0	—15	0	12
11	wi.	0	— 5	0	18
12	wij.	0	— 5	— 5	15
13	ba.	0	—10	0	18
14	z. d. p.	0	0	10	15
15	m.	0	— 5	— 5	20
16	b.	0	0	—10	20
17	bla.	0	— 5	—10	18
18	reeh.	0	— 5	— 5	15
19	si.	0	— 5	0	18
20	re.	0	0	— 5	25
!	gemiddeld:	: 0	—5\'	—4°	16°

135°	Q	= 150"	Q =	= 165°	Q =	180°
b	c	a	b	c	a	b	c	a	b	c
180	7777	170	180?	7777	180	180?	7777	180	180?	7777
180?	170	180	180??	175??	180	180??	178??	180	180??	isó??
180 ?	180?	180	180??	180?	180	180??	180??	180	180??	180??
180?	155?	180	180??	170?	180	180??	\'180?	180	180?	180??
180?	130?	170	180??	150?	180	180??	180?	180	180?	180??
160	125	170	180??	140?	175	180??	160??	180	180?	170?? !
165?		165	180??	_	180	180??	—	180	180?	—
7	__	165	????	_	175	7777	—	180	7777	—
175	__	180	180?	_	180	180?	—	180	180?	—
7777	175?	170	????	180?	175	????	180?	180	777	????
125	????■	175	????	????	178	????	????	180	180	7777
????	180?	190	????	180?	200	2ö0??	????	210	210??	2öó??
iso	180??	190	7777	77??	200	????	7777	215	????	????
175?	160??	190	i\'90?	i7ö??	200	????	180???	220	225??	190??
180?	180??	190	190??;	180???	200	200??;	245??	220	215??\'	1111
180?	180??	195	190??	180???	205	190??;	7 7777	215	225??1	240??
180??	170??	185	180??	180??	190	190??\'	180???	210	200??	200111
180??	170???	180	180??\'	^ 180????	185	180??;	? 180???	200	195??	7777
180??	175??	175	180??	180??	180	190??\'	7 180???	185	■ 7777	i85???
180??	^ 135??	180	180??	150???	180	180??	1 180???	180	180??-	180???
-180°?\'	? 164°??	179°	\' 182°??	71=77	185	h85°?	?? 184\'\'?l	192°	fl92°??;	! 1-190°???
	rl72°??		-u180°??\'
	---------

Q = —135	1	Q = -150	0	Q = —165		Q
	B.	C.	A.	B.	C.	A.	B.	C.	A.
	150	145?	122	160	155?	138	175	165?	180
	140	. 140?	150	180	160?	155	180	175?	180
	150?	135?	150	160	135??	160	180	1111	180
	150	95	175	160	105?	180	180	115??	185
	165	140??	165	180	150	170	175	175?	180
	777	95??	160	1111	105??	170	111	120??	180
	140	—	140	777	—	160	777	—	180 •
	155	—•	145	165??	—	160	175?	—	180
	145	■—.	150	165??	—	165	170?	—	180
	175	170	160	175?	175?	175	180??	180??	180
	7777	100??	140	11111	115?	148	180????	130??	180
	175?	175?	140	\'isó?	180??	155	185?	185???	180
	125	115	125	140	130???	140	150?	1111	180
	110	120??	120	120?	135???	140	135??	iso??	180
	135??	135??	120	150??	145??	130	170??	160???	180??
	145?	145?	130	175???	160??	135	180??	180??	185??
	175?	140??	150	180??	160???	160	1111	175???	195?
	150?	130??	150	165???	145???	165	175???	165??	200
	140?	158?	110	170??	170??	120	180??	180??	175
	111	135?	145	170??	160??	160	180??	180??	180
	-149°?	—134°77	—143°	-164°??	—146°??\'	—155°	-174°???	—162°???	—182° ■
	-151°	—139°	-169°	—155°		-178°	—172°

f 75«		Q =	90°			Q :	= 105"			Q :	= 120°
B.	C.	A.		B.	C.	A.	Qi	B.	C.	A.	Qi	B.	C.
80	70	95	7	90	85	110			105	100	135	7	135	130
65	80	95	?	85	95	112			95	105	135	?	110	120
70	85	112	?	90	90	120			110	105	138			120	120
55	55	110	?	75	65	120			90	75	135			120	95
85	75	110	7	90	85	120			110??	90?	135			115??	115?
70	65	110	7	90	75	120			100	90	135	?	130	105?
—	—	97	— 12			107			_	_	115			—■	_
—	—	95	—	__	__	110			_		120			—	—
—	—	90	—	__	__	110			_	_	130			—■	_
90	75	95	—12	105	90	112	—160	140	95	130	—162	170	110???
90	70	95	?	105	80	110	—180	140	90	130	158	170	120??
85	85	105	—5	110	90	120	??	130	110??	135	77	160??	130??
85	70	105	—125	90	85	120	—i\'45	130	100	135	—155	150??	130?
75	70	100	7	95	80	120	?	120	95?	130			160??	110??
85	70	105	7	100	85	120	7	120	90	130			145	110?
95	75	100	— 11	105	90	120	136	125	100	130			135?	110?
85	80	110	7	90?	90	125	7	110?	105?	135			145?	135?
80	80	90	—75	90	90	110	135	110	110?	125	—160	130?	135??
85	70	110	7	95?	90	135	7	120	105	150	?	160??	120?
75	85	95	—80	85?	90	110	100	90	105	125	—135	120	120??
80°	74°	ior	—46°	94°	86°	117°		143°	114°	98°	132°	—	154°	140"?	119°??

TABEL Vi.		Q =	= O			Q--	15°
No.	NAAM.	A.		B.	c.	A.	Qi	B.
1.	D. Dw.	0	0	0	0	20	—5	20
2.	B. V. B.	0	0	0	0	15	—5	20
3.	V. T.	0	0	0	0	15	0	15
4.	Schr.	0	0	0	0	15	—5	15
5.	Wu.	0	0	0	0	12	—2	10
6.	Pr.	0	0	0	0	15	—5	10
7.	Ei.	0	0	0	0	10	—	—
8.	K.	0	0	0	0	12	—	—
9.	Me.	0	0	0	0	14	—	—
10.	E.	0	0	0	0	18	—10	20
11.	Wi.	0	0	0	0	18	—5	20
12.	Wij.	0	0	0	0	20	0	20
13.	Ba.	0	0	0	0	20	0	25
14.	Z.d.P.	0	0	0	0	20	—2	20
15.	M.	0	0	0	0	20	0\'	10
16.	B.	0	0	0	0	10	—3	30
17.	B.	0	0	0	0	18	—2	20
18.	Reeh.	0	0	0	0	20	—3	20
19.	Si.	0	0	0	0	15	0	15
20.	Re.	0	0	0	0	15	0	10
	gemiddelde:	0	0	0	0	-16°	—3°	—18°

		"Q = -	— 60°		Q = — 75»	Q = — 90«	Q — 105°	-
	A.		B.	C.	A.	Qi	B.	C.	A.		B.	C.	A.		B.	C.
	60	—10	75	65	77	?	90	80	100		110	85	110			150	100
	60	—22	70	75	82	7	95	85	100		105	95	115			150	105
	60	—15	80	65	70	—20	95	80	90		110	95	105			140	100
	62	—18	60	35	75	7	75	45	90		90	55	105			115	70
	55	—10	75	60	70	—10	90	80	85		105	90	95			130	100?
	65	?	55	55	80	7	70	65	95		85	75	108			90	85
	53	_	—	—	70	—	—	—	90	—	—	—	110			—	—
	53	_	_	—	66	—	—	—	92	—	—	—	105			—	—
	50	_	_	_	67	—	—	_	90	—	—	—	110			—	—
	74	—47	90	75	95 -	-105	115	85	110	-135	145	95	125	—135	170	110
	63	—17	60	60	76	—36	80	70	94	-105	95	90	110	—140	115	110
	70	-^10	75	90	85	—35	90	110	100	-170	110	140	110			150	180??
	70	—5	55	60	90	—10	70	80	100 •	?	80	90	115			120	100
	75	—5	70	70	90	?	90	85	105	?	110	95	120			150??	120??
	80	—70	70	60	95 -	-100?	90	80	110	7	100?	85	120			120?	100?
	50	0	75	85	70	—10	80	95	90	—70?	95	120	100			120?	145
	75	--35	80	70	90 -	-120	90	85	105	7	110	100?	120			145?	115?
	65	—35	80	80	80	—70	95	90	95	-175	105?	100	110			130	110
	75	—45	80	70	90 -	-120	90	85	105	-160	95?	90	120			110	105
	70	-45	45	60	85	—95	70	75	95	-130	90	85?	100	?	100?	90?
1»	—64°	^23°	—70°	—67°	—80»	—61°	—87°	-81°	—97°	—127°	—102°	—93°	—111°		-138°	129°	—109°

	Q	= -	— 120°			Q		- 1350			0	r=	150«			Q - -	— 165"			0 --	— 180»
A.	Qi	B.	C.	A.	Qi	B.	C.	A.	Qi	B.	C.	A.		B.	C.	A. j	Qi	B.	C.
125			150	125	150	7	????	140 •	170			180??	160	185	?	180	1111	185	?	180	180?
130			170	120	150	7	170	145	170			170?	170?	180	7	175?	178?	185	?	180?	80??
120			160	120?	140	?	170	????	160			180?	180???	175	7	180?	180??	190	7	1111	180??
120			130?	80	135			175???	105	150			180??	115	165	7	180???	135	180	7	190?	180?
110	?	150?	110??	135			170?	130?	160			1111	150??	175	?	180???	180??	180	7	187??	180??
120	7	100	90	135			115?	105?	150	?	135?	130?	170	?	160?	150?	185	?	180?	175?
130			—	—	145			—	—	165			—	—	175	7	—	—	185	?
125			—	—	145			—	—	165			—	—	170	7	—	—	180	?	_	_
130			—	—	150			—	—	170			—	—	180	7	—	—	180	?	_	_
142	—155	175	125	160	—160	180?	145	167	—158	180??	175??	178	—160	7777	180??	180	—178	mi	1111
120	—150	130	140??	140	—155	170	160??	145	—150	180	170??	165	7.	i\'8Ó??	180??	175	?	180??	1111
130	?	170	180??	140			175??	111	160			180??	180??	165	7	180??	200???	180	?	2001111	215???
130			135?	120	140			7777	135??	165			1111	7777	180		1111	1111	185	?	1111	1111
140			160???	145???	140			????	160??	165			180??	i7Ó??	180	7	190??	180???	190	?	190??	1111
140			150???	????	145			170???	135???	165			180???	170???	180	7	1111	175???	180	?	190???	185??
113			160???	160???	140			175???	175???	150			180???	180???	165	?	185??	180??	180	7	200???	185??
140			170???	135?	155			180??	165??	190			180??	180 ni	195	?	180???	180???	210	7	195???	190???
120			160?	135?	140			175???	150???	160			180???	170???	170	?	185???	180???	190	7	180???	180???
135			125	145	145			160???	170???	175	?	180???	180???	180	?	1111	180???	185	7	11111	180???
120			110???	100	140	?	180???	150??	150	?	180??	180??	165	?	180???	180???	190	?	1111	180???
—127°	—	152"	—147° ?	—127°?	—144°		■158°	—169° ??? )	-145° ??	-163°	—154°	-176° ???	-167° 111]	—175°	-160°	—179° 111	-176\'???	—185°	—178° -	-188° 1111	-184°????

		Maximum	Maximum	Maximum	Minimum
q>a dcr \\7^\\	stand \\	/an den	stand van den	stand der	stand der
IAdcL vil	Rechter-Sagitta	Linker-Sagitta	Lapilli	Lapilli
		PROEF I A	PROEF 1 A	PROEF IV	PROEF IV
No.	Naam	r. hand	1. hand	r. hand	1. hand	r. hand	hand	r. hand	1. hand
1	D. Dw.	O		—	O	O	O
2	B. v. B.	0\'		—		O	O
3	V. F.	0""		—	0	O	O
4	Sehr.	0		—	O	O	0
5	Wu.	O	O	O	0	O	O	—
6	Pr.	O"		—	O	0	O
7	Ei.	0"		—	0	0	0
8	K.	o~		—		O	0	-f
9	Me.	O"		—	O-^	0	0
lo""	E.	O"			O"^	O	O
11	Wi.	0		—	O	0	O
12	Wij.	o~		—	0	O	O
13	Ba.	O		—	O"^	O	0
14	Z.d.P.	O"		—	0	0	0
15	M.	0":		—	O"^	0	0	1
16	B.	O		—		O	O
17	Bla.	O		—	O	O	0	f
18	Reeh.	O	i	—	O	O	0
19	Si.	o~		—	o^	0	O
20	Re.	O		—	0	O	O