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Blutbeschaffenheit
und Körperbau bei
Hochgebirgs- und
Niederungsvieh

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R. H. van Gelder

Diss.
Utrecht

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Blutbeschaffenheit und Körperbau bei
Hochgebirgs- und Niederungsvieh

UNIVERSITEITSBIBLIOTHEEK UTRECHT

3969 3779

BlutbeschafFenheit und Körperbau bei
"lochgebirgs- und Niederungsvieh.

Aus dem Schweizerischen Institut für Hochgebirgsphysiologie und
Tuberkuloseforschung in Davos; Direktor Prof. Dr. A. Loewy
und dem Institut für Zootechnik der Veterinär-Medizinischen
Fakultät der Universität lj[trecht; Direktor Prof. Dr. U.M. Kroon

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GR.\\AD
VAN DOCTOR IN DE VEEARTSENIJKUNDE AAN DE
RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN
DEN RECTOR MAqNIFICUS Dr. B. J. H. OVINK, HOOG-
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJS-
BEGEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT, TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER VEEARTSENIJKUNDE TE VER-
DEDIGEN OP VRIJDAG 28 OCTOBER 1927, DES NA-
MIDDAGS 3 UUR
door

Robert Hèrman van Gelder, Dierenarts,

Directeur van het Melh-Coiüróle-Station „Amsterdam"
geboren tc Amsterdam.

bibliotheek der

rijksuniversiteit

UTRECHT

H.J.PARIS
AMSTERDAM MCMXXVII

Herrn

Dr. A. GABATHULER
Direktor der Allgemeinen Davoser Kontroll und Zentral Molkerei
Davos, gewidmet.

MJX:--

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i y . .. •

Deze gelegenheid neem ik gaarne te baat om allen,
die tot mijn wetenschappelijke vorming hebben bijgedragen
en ook hun, die op eenigerlei wijze mij bij de samenstelling
van dit proefschrift behulpzaam zijn geweest, mijn op-
rechten dank te brengen.

INHALT

Seite

Kapitel I — Einleitung........ .............i

„ II — Literatur .......................4

a. Verschiedene Einflüsse auf die Zusammen- .
Setzung und die Beschaffenheit des Hämo-
globins und der Erythrozyten............4

b. Blutbeschaffenheit, Haltung und Leistung 26

III—Technisches...............32

IV — Korrelationstabellen und Korrelationsgraphiken 39

V — Eigene Untersuchungen..........42

VI — Schlüsse und Vergleichungen mit anderen

Untersuchern..............92

VII — Schlussfolgerungen............96

Literaturverzeichnis. . ................99

I — EINLEITUNG

Vorliegende Arbeit betrifft vergleichende Blutuntersuchungen
bei Kühen der Hochgebirgs- und Niederungsrassen und eine
eventuelle Beziehung zwischen der Entwicklung der Brusthöhle
und der Blutzusammensetzung; denn Duerst hat in letzter Zeit
eine neue Theorie gegründet, wobei er aus der Konstitution der
Tiere Schlüsse gezogen hat über die Blutzusammensetzung,
betreffend Hämoglobingehalt und Erythrozytenzahl, Schlüsse,
welche nicht ganz mit meinen Ergebnissen übereinstimmen,
worauf ich später noch zurückkomme.

Da es sich hier um grössere Rassenunterschiede handelt, so
könnte schon von vornherein die Vergleichung der Unter-
suchungsergebnisse bedenklich erschemen. Ich habe daher die
Blutuntersuchungen in Sommer und Winter bei denselben
Tieren sowohl im Hochgebirge als auch im Tiefland ausgeführt.

Durch die wohlwollende Unterstützung (auch geldlich) des
Instituts für Hochgebirgsphysiologie und Tuberkuloseforschung
in Davos, dessen Direktor Herrn Prof. Dr. A. Loewv mein
aufrichtiger Dank gebührt, war ich im Sommer 1924 und während
der ersten Monate des Jahres 1925 in der Lage einen Teil meiner
Untersuchungen in der Schweiz zu verrichten. Gleichfalls zu
Dank verplichtet bin ich Herrn Dr. A. Gabathuler, Direktor
der Davoser Allgemeinen Zentralmolkerei, für seine Bemühungen
bei der Materialbeschaffung. Diesbezüglich hat mir auch Herr
Bezirkstierarzt Hans Tgetgel in Samaden (Engadin) wertvolle
Mithilfe erwiesen.

V. G.

Das Schweizermaterial wurde einesteils in Davos, andernteils
im Engadin (Samaden, Pontresina, Bevers) gewonnen.

In Holland hat mir Prof. Dr. H. M. Kroon und Dr. G. M.
van der Plank im Zootechnischen Laboratorium der Veterinär-
medizinischen Fakultät in Utrecht Gastfreiheit gewährt und die
Anschaffung der Instrumente ermöglicht. Das holländische
Material verdanke ich grösstenteils Herrn Kollegen H. ter Beek
in Naarden.

Liegt einmal die druckreife Arbeit vor, so sind die grössten
Schwierigkeiten überwunden, womit man während der Unter-
suchung immer wieder zu kämpfen hatte; sie sind nicht gering
zu schätzen, wenn man berücksichtigt, unter welchen Umständen
die Untersuchung ausgeführt werden musste.

Vor meiner Schweizerreise im Sommer 1924 erlernte ich
unter der erprobten Leitung des Herrn Dr. Beyers, Lektor an
der Veterinär-medizinischen Fakultät in Utrecht, die Blutunter-
suchung. Die zweckmässige Einrichtung der Klinik (Notstall)
und des Laboratoriums zusammen mit dem geschulten Hilfs-
personal Hess die Blutuntersuchung verhältnismässig einfach
erscheinen.

In der Schweiz lagen die Schwierigkeiten in dem Vorurteil
und Widerwillen der Viehhalter gegen die Blutentnahme bei den
Kühen. Selbst wenn ich bereits die Körpermasse aufgenommen
hatte und am folgenden Tage für die Blutentnahme zurück-
kehrte, so geschah es öfters, dass der Besitzer es sich überlegt
hatte und den Aderlass der Tiere verweigerte, so dass ich mich
abermals nach anderem Material umsehen musste. Andere
Schwierigkeiten erwuchsen aus der grossen Entfernung des
Laboratoriums für die Materialuntersuchung von den Bauern-
gehöften, dem Orte der Materialgewinnung. Anfänglich konnte
ich um drei Uhr oder vier Uhr vom Laboratorium aus die Alp-
wirtschaften zur Melkzeit erreichen. Die Körpermasse wurden
am Abend aufgenommen, die Nacht verblieb ich daselbst um
am folgenden Morgen die Blutprobeentnahme vorzunehmen.

Die Blutproben mussten ins Laboratorium gebracht werden, so
dass mir zuletzt nur wenig Stunden für die eigentliche Material-
untersuchung blieben, die Untersuchung des Blutes nicht
täglich abgeschlossen werden konnte und ein grösserer Rück-
stand anzuwachsen drohte. Dies zwang mich zur Einrichtung
eines ambulatorischen Laboratoriums mit Mikroskop und Re-
fraktometer u. s. w. auf den betreffenden Alpen, wobei ich mich
mitunter mit einer Schlafstätte im Dachraum, andernfalls wieder
mit einer Küchenecke begnügen musste. In Samaden war ich
in einem Hotel untergebracht und hatte mein Wohnzimmer für
die Materialuntersuchung eingerichtet. Dies war im Sommer
1924. Im Frühjahr 1925 waren meine Untersuchungen anders
eingeteilt, worauf ich noch später zurückkomme. Ich profitierte
von der Gastfreiheit des Dr. Gabathuler im Laboratorium der
Molkerei in Davos, wo ich für meine Untersuchungen die
Blutproben heranziehen konnte.

Die Winteruntersuchungen in Holland wurden in den Monaten
Februar und März 1925 — vor meiner Schweizer Reise — im
Laboratorium des Prof. Kroon, die Sommeruntersuchung in den
Monaten August und September 1925 in Amsterdam ausgeführt.

Der Ausbruch der Maul- und Klauenseuche in der Umge-
bung der Meierei Oud-Bussem, wo ich im Winter das Blut
untersucht hatte, liess die Wiederholung der Untersuchung im
Sommer unzulässig erscheinen; dadurch habe ich in Holland
viel weniger Material untersucht als ich mir ursprünglich vor-
genommen hatte.

II — LITERATUR

A. Verschiedene Einflüsse auf die Zusammensetzung und die
Beschaffenheit des Hämoglobins und der Erythrozyten

Unter dem bekannten Motto: Blut ist ein ganz merkwürdiger
Saft, haben viele Autoren weder Zeit noch Mühe gescheut, um
zur Kenntnis der Beschaffenheit des Blutes und der Erforschung
der sie beeinflussenden Faktoren beizutragen.

Im Jahre 1880 hat der Einfluss der Luftverdünnung auf den
menschlichen Körper die Aufmerksamkeit erweckt; berühmte
Gelehrte: Neben Haller, Viault und Paul Bert sind die Ver-
fasser umfangreicher Verhandlungen über dieses Thema; sie
haben sich mit Vorliebe mit der Bergkrankheit beschäftigt.

Diese Untersuchungen haben sich nachgerade in einer be-
stimmten Richtung entwickelt. Man beobachtete die Puls- und
Atemfrequenz, prüfte die Herzarbeit und gelangte schliesslich
zum Studium der Blutbeschaffenheit.

Anfänglich wurde mit primitiven Hilfsmitteln gearbeitet, erst
allmählich wurden neuere und praktische Untersuchungsmetho-
den eingeführt.

Die Untersuchungsergebnisse der älteren Forschung sind
später angezweifelt und einer Kritik unterworfen worden. So ist
z. B. die Meinung verkündet worden, dass infolge des geringeren
Luftdruckes im Gebirge auch der Inhalt der Zählkammer (Ery-
thrqzytenzähler) verändern musste (Gottstein). Hieraus erwuch-

sen eine Reiiie von Streitfragen zwischen anerkannten Autoren,
welche die Zählkammer von Thoma-Zeiss verwarfen und die
Schlitzkammer gebrauchten, woraus schliesslich die Barker\'sehe
Zählkammer hervorging.

Turban bemerkt hierzu, dass es sich um einen durch unvoll-
kommene Beherrschung der schwierigen Untersuchungstechnik
bedingten Irrtum handle. Nach Sahli ist obige durch Gottstein
aufgestellte Behauptung physikalisch unhaltbar.

Um mich einigermassen über die Beschaffenheit des Blutes
und über die möglicherweise wirksamen Einflüsse zu orientieren,
habe ich die Literatur nach dem folgenden Plan durchgearbeitet.

1. Der Einfluss direkten Sonnenlichtes.

2. Der Einfluss der Dunkelheit.

3. Der Einfluss der Luftverdünnung, d. h. des Höhen-
klimas.

4. Die Blutbeschaffenheit beim Uebergang aus dem Tal
ins Gebirge oder in entgegengesetzter Richtung.

5. Die durch das Alter bedingten Veränderungen des
Blutbildes.

6. Die durch die Schwangerschaft verursachten Blutver-
änderungen.

7. Die durch die Laktation ausgelösten Blutveränderungen.

8. Der Einfluss der Körperbewegung.

9. Der Einfluss der Futterzusammensetzung auf die Blut-
beschaffenheit.

Oerum hat die Einwirkung des Lichtes und der Dunkelheit
auf die Blutbeschaffenheit — insbesondere des Hämoglobinge-
halts und der Blutkörperchenzahl — beim Kaninchen bestimmt
und die folgenden Ergebnisse mitgeteilt:

„Die Grösse der Blutmenge ist vom Licht abhängig, indem die
Dunkelheit die Blutmenge zu 3,9—3,3% des Körpergewichts
im Laufe von ein bis zwei Monaten herabsetzt. Dunkelheit gibt
auch eine Verminderung des Gesamthämoglobins.

Rotes Licht übt ungefähr dieselbe Wirkung auf die Blutmenge
wie die Dunkelheit aus; blaues Licht dagegen vermag eine Pletho-
ra Vera und eine Vermehrung des Gesamthämoglobins zu geben.

Ein Lichtbad kann die Blutmenge im Laufe von vier Stunden
um circa 25% vermehren, die Wirkung ist vorübergehend doch
kräftiger als die des diffusen Tageslichtes.

Sowohl das Dunkle als das intensive Licht bewirken eine
Abbieichung des Blutes (prozentuelle Hämoglobinarmut), ersteres
nach drei bis vier Wochen, letzteres nach vier Lichtstunden.
Die Dunkelheit ruft eine Steigerung des Blutdrucks, intensives
Licht eine Herabsetzung des Blutdrucks durch direkte Einwir-
kung auf die Haut hervor.

Der veränderte Blutdruck kann primär lokale, vorübergehende
Veränderungen des Hämoglobingehaltes und der Menge der
roten Blutkörperchen hervorrufen. Diese Veränderungen finden
sich im Venenblute vor, nicht aber im Arterienblute; sie müssen
daher in der Lunge ausgeglichen werden. Solange die Lunge auf
diese Weise fungiert, bleibt die Blutmenge unverändert. Der
Regulationsmechanismus in der Lunge verläuft in entgegenge-
setzter Richtung, wenn das Blut bei seiner Ankunft eine solche
Veränderung darbietet, dass die Lunge nur eine weitere Verände-
rung in derselben Richtung hervorrufen würde. Auf diese Weise
kann die Blutmenge so verändert werden, dass die Konzentration
wieder normal wird.

Sowohl Mangel an Licht als verminderter Luftdruck (Sauer-
stoffpartialdruck) geben primär eine ungleiche Verteilung der
Blutkörper, sekundär eine Veränderung der Blutmenge. Tiere,
geboren im Dunkeln und im roten Licht, haben ein grösseres
Gewicht, aber eine Blutmenge von circa der Hälfte der normalen".

Ueber den Einfluss des Lichtes auf den Tierkörper schreibt
Quincke:

„dass in der lebenden tierischen Zelle die Oxydations- Vorgänge
durch Beleuchtung gesteigert werden".

Grober und Sempell haben die Beschaffenheit des Blutes

bei Grubenpferden, welche auch in den Bergwerken gestallt
. blieben, untersucht. Sempell hat die Untersuchungsergebnisse
in einer Dissertation niedergelegt.

„Beziehungen zwischen dem Alter, Geschlecht und Dauer des
Aufenthaltes unter Tage, sowie Tiefe der Sohle, der dadurch
bedingten Veränderung des Luftdruckes, der Temperatur und
den gefundenen Erythrozytenzahlen, dem Hämoglobingehalt und
der Leukozytenzahl, lassen sich nicht herstellen. Die Erythro-
zytenzahlen zeigen sich dort erhöht, wo feuchte Wärme herrscht.
Es tritt eine Erhöhung der Erythrozyten um eine Million bei
Pferden ein, die sich unter guten hygienischen Verhältnissen
befinden und bei normaler Lebensweise, wenn sie dem Sonnen-
und Tageslicht entzogen sind. Es ist durchschnittlich eine Ver-
minderung des Hämoglobingehaltes bei den Zechenpferden um
6% emgetreten. Diese Veränderungen treten bei den Stuten
stärker hervor als bei den Wallachen."

Diese Untersuchungen beziehen sich auf 60 gewöhnliche
Pferde und 20 Grubenpferde.

Otto Kestner fand, dass die Bluterneuerung bei Bogenlicht-
bestrahlung schneller erfolgt als sonst, und dass der wirksame
Anteil des Höhenklimas an der Blutbildung nicht der verminderte
Sauerstoff, sondern die vermehrte Sonnenstrahlung sei.

Ueber den Einfluss des Hochgebirgsklimas auf die Blutbeschaf-
fenheit sind zahlreiche Arbeiten erschienen. Die ganze Literatur
kann hier nicht berücksichtigt werden. Ich habe daher bei der
Literaturbearbeitung eine beschränkte Auswahl getroffen.

Die Befunde Schroeders und Meissens über das Blut Gesunder
und Tuberkulöser lauten folgendermassen:

„Die Zahl der roten Blutkörperchen im Kapillargebiete des
Hautgefässsystems vermehrt sich bei Lungenkranken deutlich,
bereits beim Uebergange in die mässige Meereshöhe von Hohen-
honnef (236 M. über dem Meere).

Auch das Blut Gesunder enthält schon in Hohenhonnef mehr

rote Blutkörperchen als in der Ebene. Bei der völligen Ueber-
einstimmung sämtlicher Beobachter (1897) in dieser Hinsicht
darf man wohl sagen, dass die Zahl der roten Blutkörperchen
mit jedem Meter Höhenunterschied bei etwas längerem Ver-
weilen Veränderungen erleidet, dass im Allgemeinen einer irgend
erheblichen Vermehrung der roten Blutkörperchen auch eine
gewisse Zunahme des Hämoglobins entsprechen muss, einerlei
aus welchen Gründen die Vermehrung der Blutscheiben erfolgt.

Es ist klar, dass die bedeutsamste Erscheinung dieser merk-
würdigen Blutveränderungen im Gebirge in der Vermehrung der
roten Blutkörperchen liegt.....und hinsichtlich des Hämoglo-
bins sahen wir, dass seine Vermehrung von den roten Blut-
körperchen abhängt".

Im selben Jahr sind die Arbeiten Mieschers und seiner
Schüler, Egger, Karcher, Suter und Veillon; „Untersuchungen
über den Einfluss des Höhenklimas auf die Beschaffenheit des
Blutes", erschienen. Miescher beschäftigte sich hauptsächlich
mit der allgemeinen Hochgebirgsphysiologie.

„Der Einfluss der Höhenbedingungen auf die Wasserverdün-
stung der Lunge macht wenig aus, die Hauptsache fällt auf die
Hautverdünstung. Diese wird in hohem Grade beeinflusst durch
Luftströmung, ein Faktor, der im Gebirge oft sehr intensiv, oft
aber sehr gering ist. Dazu kommt aber noch der konstante Ein-
fluss der Luftverdünnung. Nicht zu unterschätzen ist ferner der
Faktor der Wärmestrahlung. Da die absolut wasserärmere Höhen-
luft weniger Wärme absorbiert als die wasserreichere Talluft,
so wird die Ausstrahlung jedes warmen Körpers befördert, und
so muss auch der Mensch mehr Wärme verlieren als sonst, was
sogar bei derselben Lufttemperatur im Tal der Fall wäre".

Egger untersuchte den Einfluss des Aufenthaltes in Arosa
und sagt hierüber:

„Bei der zweiten Untersuchung nach 5—21 Tagen, war in
allen Fällen ohne Ausnahme eine Steigerung der Blutkörperchen-
i) Kursivschrift des Verf. v.G.

zahl zu bemerken. Ein nicht unberechtigter Einwand war, dass
vielleicht unter dem Einfluss der trockenen Luft des bündneri-
schen Hochtales eine Eindickung des Blutes stattgefunden habe
durch welche, etwa wie durch starkes Schwitzen, das Verhältnis
der Blutkörperchen zum Plasma abgeändert worden sei. Es wurde
deshalb an zwei Kaninchen zuerst in Basel, hierauf nach drei-
wöchentlichem Aufenthalt in Arosa an Blutportionen von je
circa 3 gr. der Trockenrückstand des zentrifugierten Serums
bestimmt.

Solche teilweise sogar in den Fehlergrenzen liegende Unter-
schiede sind für vorliegende Frage bedeutungslos und es kann
daher nicht von einer Eindickung des Blutes gesprochen werden.

Wenn es nun aber gelang zu zeigen, dass der Uebergang vom
Tiefland ins Hochgebirge die Beschaffenheit des Blutes und seiner
Formelemente abändert, so musste doch der Schluss nahe liegen,
dass es sich nicht bloss um eine Umlagerung von Blutkörperchen
aus einem Gefässbezirk in einen anderen, sondern um eine wirk-
liche Neubildung handelt. Es war daher besonders wichtig die
Veränderungen der Blutkörperchenzahl mit denjenigen des
Hämoglobingehalts zu vergleichen. Eine Zunahme des Hämoglo-
bins war von vornherein zu erwarten. Dieselbe hätte proportional
der numerischen Zunahme an Formelementen sein müssen, wenn
es sich um eine Verminderung des Blutplasmas, um eine Ein-
dickung des Blutes gehandelt hätte. Dieses Zurückbleiben der
Farbstoffzunahme im Beginn und das spätere stärkere Anwachsen
erklärt sich am einfachsten aus dem beobachteten Auftreten von
kleinen Blutzellen in der ersten Zeit.

Die Anzahl der roten Blutkörper bei Einsässigen oder mehr-
järigen Kurgästen übersteigt im Durchschnitt die Mittelzahl
der nur vorübergehend in Arosa sich Aufhaltenden".

Karcher, Veillon und Suter haben das Blutbild beim Ueber-
gang aus geringerer Höhe in niedriger liegende Orte studiert. Sie
gelangten zu nachstehenden Ergebnissen:

„Es ergibt sich, dass der Blutkörperchengehalt des Blutes aller

Untersuchten in Champery zugenommen hat. Die Zunahme
der Blutkörperchenzahl in Champery und die Abnahme in Basel
sind so gross, dass sie weit über den Fehlern der Methodik stehen.

Der Uebergang aus einer Höhe von 266 M. über Meer (Basel)
in eine Höhe von 985 M. über Meer (Serneus) führt eine Ver-
mehrung der roten Blutkörperchen beim Menschen und beim
Kaninchen herbei; nach der Rückkehr ins Tiefland (Basel)
nimmt die Zahl der Blutkörperchen wieder ab.

Ungefähr am 4. Tage nach der Ankunft aus dem Tiefland in
die Höhenstation beginnt eine Vermehrung der roten Blut-
körperchen; diese Vermehrung ist eine progressive und erreicht
in 10 bis 14 Tagen nach der Ankunft ihr Ende, die Zahl der Blut-
körperchen damit ein Maximum, das in der Folgezeit mehr oder
weniger genau eingehalten wird.

Aus den Hämoglobinbestimmungen ergibt sich, dass noch
in einer Höhe von 985 M. eine Vermehrung des Hämoglobins
im Blute eintritt".

Abderhalden hat ausführliche Untersuchungen über die Blut-
beschaffenheit im Hochgebirge durchgeführt. Er arbeitete in
Basel und St. Moritz vergleichungshalber mit Tieren aus dem-
selben Nest, welche unter möglichst gleichen Bedingungen heran-
gezogen wurden. Seine Versuchsergebnisse haben bei anderen
Autoren Widerspruch ausgelockt. Abderhalden behauptet:

„Die Zahl der roten Blutkörperchen nimmt bei Uebersiedelung
von dem höher gelegenen Orte zu dem tiefer gelegenen ab.

Im ganz demselben Sinne ändert sich auch der Hämoglobin-
gehalt. Die Zunahme der Zahl der Blutkörperchen und diejenige
des Hämoglobins erfolgt sofort nach der Ankunft am höher ge-
legenen Ort und bleibt während des ganzen Aufenthaltes bestehen.

Hämoglobin und Blutkörperchenzahl steigen und fallen in genau
den gleichen Verhältnissen\').

Auf die gleiche Anzahl Blutkörperchen berechnet, ergibt sich

i) Kursivschrift des Verf. v.G.

bei den St. Moritzertieren im Allgemeinen ein etwas höherer
Hämoglobingehalt als bei den Baslertieren.

Veränderungen der roten Blutkörperchen — vermehrtes Auftre-
ten kernhaltiger Blutkörperchen, von Mikrozyten einerseits und
von „Schatten" anderseits, — welche für die eine der beiden
Tiergruppen — Basler- und St. Moritzertiere — charakteristisch
gewesen wären, wurden nicht beobachtet".

Er gelangte zu nachstehenden Schlussfolgerungen:
„Die beim Uebergang von einem tiefer gelegenen Orte (Basel)
zu einem höher gelegenen (St. Moritz) beobachtete Zunahme der
Zahl der Blutkörperchen und der Hämoglobinmenge ist im wesent-
lichen eine relative und keine absolute, d.h. sie entspricht keiner
Neubildung von roten Blutkörperchen und von Hämoglobin. Der
Gesamtbestand an roten Blutkörperchen und an Hämoglobin bleibt
unverändert

In seinen weiteren Ergebnissen äussert Abderhalden die Ver-
mutung, dass nicht allein eine Eindickung des Blutplasmas statt-
findet, aber das im Hochgebirge von einer Verengerung der Ge-
fässe die Rede ist:

„Die Zahlenreihen ergeben, dass das Blut der St. Moritzertiere
eine wesentlich andere Zusammensetzung zeigt, als dasjenige der
Baslertiere. Trockensubstanz und Hämoglobingehalt des Blutes
der St-Moritzertiere sind bedeutend höher als die entsprechen-
den Werte bei den Baslertieren.

looo Gewichtsteile Blutkörperchen besitzen bei den St. Mo-
ritzertieren und bei den Baslertieren dieselbe Zusammensetzung.
Das Serum der St. Moritzertiere weist einen höheren Gehalt an
festen Stoffen auf als dasjenige der Baslertiere. Dementsprechend
höherer Eiweissgehalt.

Vergleicht man die Blutmengen (die Blutmenge wurde bestimmt
mittels Verblutung und Zerkleinerung der Tiere) der St. Morit-
zertiere mit denjenigen der Basiertiere, so ergibt sich, dass die
ersteren durchweg niedere Werte aufweisen,
i) Kursivschrift des Verf. v.G.

Auch durch „Eindickung" allein kann die bedeutende Steige-
rung der Blutkörperchenzahl nicht erklärt werden. Es würde, um
so hohe Blutkörperchenzahlen zu erreichen, eine solche Konzen-
tration des Serumeiweisses nötig werden, dass die Zirkulation
erschwert bezw. behindert würde. Damit soll nicht gesagt sein,
dass eine „Eindickung" des Blutes überhaupt ausgeschlossen wäre,
es ist wohl denkbar, dass dieser Faktor je nach der Lage des
Ortes — in gewissem Sinne unabhängig von der Meereshöhe —
in verschieden starkem Masse sich geltend macht. Ausschlagge-
bend für die Bedeutung dieses Faktors sind Bestimmungen des
Trockenrückstandes des Serums.

Das Wesen der konstatierten Blutkörperchenvermehrung kann
durch eine „Eindickung\'\' allein nicht erklärt werden

Mit allen mitgeteilten Resultaten im Einklang steht die An-
nahme einer Kontraktion der Gefässe mit nachfolgendem Aus-
tritt von Plasma in die Lymphräume.

Als Ursache dieser Gefässverengerung kommt in erster Linie
der verminderte Sauerstoffgehalt der Luft (resp. der Alveolarluft)
im Hochgebirge in Betracht. Durch die Gefässkontraktion und
die dadurch bewirkte relative Vermehrung der Zahl der Blut-
körperchen und des Hämoglobins wird erreicht, dass bei der-
selben Herzarbeit in der Zeiteinheit mehr Hämoglobin die Lun-
genkapillaren passiert.

VAN VooRNVELD sagt in seiner Arbeit über die Blutbildung im
Hochgebirge:

„Ich kann der Meinung Abderhalden\'s nicht beistimmen, dass
Blutkörperchenzahl und Hämoglobinmenge in ganz genau den
gleichen Verhältnissen steigen und fallen und muss erklären, dass
ich bei meinen Untersuchungen öfters über die Inkongruenz zwi-
schen Erythrozytenzahl und Hämoglobingehalt betroffen wurde".

Abderhalden sieht das „Wesentliche" in der Verkleinerung
des Blutvolumens, van Voornveld bemerkt hierzu:
„Wenn solche beträchtlichen Blutveränderungen durch eine
i) Kursivschrift des Verf. v.G.

Verengerung des Gefässsystems hervorgerufen werden soUten,
so würde man eine erhebliche Erhöhung des Blutdrucks im Ge-
birge gerade so konstant finden, wie die zweifellose Polyerythro-
zythämie. Mehrere Autoren haben entweder gar keinen Einfluss
oder sogar Erniedrigung des Blutdrucks im Gebirge sowohl wie
bei künstlicher Herabsetzung des Luftdrucks gefunden. Die er-
wähnten Blutveränderungen kommen auch bei Personen vor,
welche dauernd im Hochgebirge leben oder da geboren sind. Es
ist nicht wahrscheinlich, dass sich bei diesen Personen eine
dauernd erhöhte Kontraktion der Gefässe vorfindet. Eine stür-
misch auftretende allgemeine Gefässkontraktion mit Auspressung
von Serum, wie Abderhalden annimmt, müsste doch mehr
Störungen — speziell Oedem und Transsudate — verursachen".

Die vielen Untersuchungen, welche zum Studium der Blutbe-
schaffenheit im Hochgebirge oder während einer Luftreise aus-
geführt wurden, stimmen alle dahin überein, dass in den höheren
Luftschichten eine Vermehrung der Zahl der roten Blutkörper-
chen, des Hämoglobingehaltes und wahrscheinlich auch des
spezifischen Gewichtes des Blutes auftritt. Diese Vermehrung
muss entschieden als eine absolute und nicht als eine relative be-
trachtet werden.

Auch die Uhtersuchungen Bürker\'s, Ederle\'s undKiRCHNER\'s
sprechen zu Ungunsten der Abderhaldenschen Theorie. Sie weisen
auf die Notwendigkeit der Annahme einer „Neubildung" hin.

„Nach Anlegung eines einseitigen Pneumothorax ändert sich
die Blutzusammensetzung und zwar nimmt die Erythrozytenzahl
und der Hämoglobingehalt des Blutes absolut zu, erstere aber
meist stärker als letzterer, sodass also hämoglobinärmere Erythro-
zyten zirkulieren. Diese Blutreaktion ist nicht sehr stark aber doch
deutlich ausgesprochen, und zwar ist sie schon meist an den der
Operation folgenden Tagen nachweisbar und nimmt mit der
Dauer des Pneumothorax zu. Mit dem Schwinden des Pneumo-
thorax nehmen auch die Blutwerte wieder ab. Daraus und in
Uebereinstimmung mit den im Hochgebirge gewonnenen Rcsul-

taten muss geschlossen werden, dass ein grösserer Sauerstoffvor-
rat ohne weiteres dem Körper nicht zur Verfügung steht, dass
jedenfalls eine Verkleinerung der respiratorischen Oberfläche der
Lungen meist zu Sauerstoffhunger führt, der durch Vergros-
serung der sauerstoffübertragenden Oberfläche des Blutes ge-
stillt wird. Die Anpassung der sauerstoffübertragenden Ober-
fläche an die durch den Pneumothorax bedingten neuen Ver-
hältnisse erfolgt rasch, es müssen also in den blutbereitenden
Organen, besonders im Knochenmark, Reserven zur Verfugung
stehen.

Hält der durch den Pneumothorax gesetzte Sauerstoffhunger
an so stellen sich die blutbereitenden Organen im Verlaufe von
einigen Tagen auf ein höheres Niveau der Blutbildung ein, um
mit dem Verschwinden des Sauerstoffhungers wieder in das
frühere Tempo der Blutregeneration zu verfallen".

ZuNTZ und Schroetter widersprechen der raschen Zunahme
der Zahl der roten Blutzellen und des Hämoglobingehaltes beim

Uebergang zu beträchtlichen Höhen:

Die morphologische Beschaffenheit des Blutes ändert sich bis
zu\'zehnstündigem Aufenthalte im Ballon in Höhen bis zu 5000 m.

Die Lunc^enventilation ist erhöht, aber wesentlich nicht infolge
Abnahme des Luftdruckes, sondern durch Einwirkung der

übrigen meteorologischen Faktoren".

loewy, ZuNTZ und Mitarbeiter haben darauf hingewiesen,
dass die Vermehrung der Blutkörperchen im Hochgebirge im

wesentlichen bei jungen Tieren auftritt:

„Aus unseren Ergebnissen lässt sich jedenfalls soviel schlies-
sen, dass nicht einmal die Zellvermehrung in der Volumeinheit
eine konstante ist, sogar da nicht, wo scheinbar alle Versuchs-
bedingungen gleichgesetzt sind. , , . a;.
Bei den einzelnen Zählungen spielen Zufälligkeiten mit, die

die Wirkung der Höhe verdecken können.

Wir \'können demnach jedenfalls soviel sagen, dass der

Uebergang und selbst auch der längere Aufenthalt in der
Höhe eine Konzentrationssteigerung des Blutserums nicht
bedingt".

Die höhere Serumkonzentration, die Abderhalden bei seinen
Rindern und Schweinen fand, die kürzer oder länger im Hoch-
lande gelebt hatten, dürfte sich, wie schon erwähnt, aus Rassen-
verschiedenheiten oder Ernährungsdifferenzen erklären. Bei Hun-
den ergab sich, dass zwar auf dem Rothorn ausnahmslos eine
Steigerung der Blutzellenzahl eintrat, dass sie jedoch bei den
älteren Tieren nicht wesentlich grösser war als im Tieflande
unter gleichen Bedingungen. Dagegen weisen unsere (Loewy,
ZuNTz) Ergebnisse auf ein différentes Verhalten der verschiedenen
Altersklassen hin, indem bei den noch im Wachstum befindlichen
Tieren die Zunahme der Blutzellen im Hochgebirge eine erheb-
lichere war als im Tief lande".

Im Handbuch Nägeli\'s werden im Kapitel Polyglobulie die
verschiedenen Theorien über den Einfluss des Höhenklimas
einer Kritik unterworfen:

I Die GoTTSTEiN\'sche Annahme, dass die ganze Vermehrung
nur durch die Abhängigkeit der Grösse der Thoma-
ZEiss\'chen Kammer vom Luftdruck bedingt sei, ist irrig
und widerlegt.

II Sahli, Limbeck und besonders Grawitz nahmen Ein-
dickung des Blutes an. Es würde viel mehr Wasser verdunsten
und das Blut daher konzentrierter werden. Später zog
Grawitz diese Theorie zugunsten der BuNGE\'schen (IV)
zurück.

III ZuNTZ vertrat anfänglich eine ungleiche Verteilung der
roten Blutkörperchen in Haut und inneren Organen.

IV Bunge und Abderhalden schliessen eine wirkliche Neu-
bildung aus und nehmen an, dass durch vasomotorische
Vorgänge Plasma an die Gewebe abgegeben und dadurch
die roten Blutkörperchenzahl in der Raumeinheit gesteigert
werde.

V Sehr viele Autoren, besonders Miescher und seine Schule
verfochten eine wahre Neubildung, die mit dem verminder-
ten Sauerstoffpartialdruck in Beziehung gebracht wurde.

Weiter sagt Nägeli;

„Bei dem längeren Aufenthalt^) in grösserer Höhe kommen
verschiedene Faktoren in Betracht. Lediglich ungleiche Vertei-
lung kann hier nicht mehr vorliegen, denn bei der Rückkehr in
die Tiefe braucht es immerhin, im Gegensatz zum Ballonversuch,
einer Reihe von Tagen bis zur Einstellung auf die Normalzahl.
Auch konnte ein Unterschied zwischen inneren und äusseren
Gefässen nicht gefunden werden.

Es erwies sich die Gesamthämoglobinmenge pro Kilo Körper-
gewicht als wesentlich erhöht, dagegen ist anfänglich die ungleiche
Verteilung genau so wie bei der Ballonfahrt im Spiele.

Die Eindickung infolge stärkerer Verdunstung mag hier eine
gewisse Rolle spielen; wichtiger wohl ist der Uebertritt von
Plasma in die Gewebe (Bunge), kommt aber auch nur im Anfang
in Frage.

Wie steht es mit der Neubildung?

Theoretisch müsste eine solche erwartet werden, denn es wird
der Organismus, sofern die blutbildenden Organe dazu fähig
sind, bei vermindertem Sauerstoffdruck mit Polyglobulie reagie-
ren. Es ist nicht einzusehen, warum das hier anders sein sollte
als bei Zirkulationsstörungen und bei CO-Vergiftungen.

Für Neubildung spricht die sichere Erhöhung des Gesamthämo-
globins und das erst allmählich eintretende Maximum der roten
Blutkörperchenzahl, wobei offenbar doch bei den meisten Men-
schen das Hämoglobin zurückbleibt.

Das Fehlen von Normoblasten kann sicherlich nicht als Gegen-
beweis herangezogen werden; denn man sieht diese Zellen bei
sehr starken, aber nicht gerade stürmischen Neubildungen gerade
zu häufig ebenfalls nicht. Für Neubildung spricht entscheidend
der Nachweis, dass die Höhenpolyglobulie durch Sauerstoff-

i) Kursivschrift des Verf. v.G.

einatmungen verschwindet und in der Höhe dadurch verhindert
werden kann.

Der Befund von Bürker, der in der Leber der Tiere zuerst
mehr, dann allmähh\'ch immer weniger Eisen und schliesslich
nach drei Wochen verminderten Eisengehalt nachweisen konnte,
spricht für Aufbau von roten Blutkörperchen wegen des Eisen-
verbrauchs".

Bürker hat bei äusserst sorgfältiger Technik nur eine mässige
Zunahme der Hämoglobinwerte von 8—ii% und der roten
Blutkörperchenzahlen von 4—12% im Höhenklima nachgewiesen
und dann bestanden noch erhebliche individuelle Schwankungen.

Bei Laquer erreichte die definitive Zunahme nur 15% für beide.
Meyer und Seyderhelm untersuchten 28 Flieger, die seit einem
Jahre und länger flogen; bei der Mehrzahl fand sich eine Hämo-
globin- und Erythrozytenvermehrung, die der lange bestehen-
bleibenden, im Hochgebirge beobachteten, entspricht. Dabei
fanden sie in einzelnen Fällen kernhaltige rote Blutkörperchen,
wie sie von Gaule bei Ballonfahrern beschrieben, von Zuntz,
Schroetter und Jolly-Bensande aber nicht gefunden worden
sind. Eine Eindickung des Blutes wurde nicht festgestellt. Die
gefundene Vermehrung der Hämoglobin- und Erythrozytenwerte
dürfte danach als der Ausdruck einer gesteigerten Blutbildung
aufzufassen sein.

Julius Foerster, welcher seine Untersuchungen im Davoser
Forschungsinstitut verrichtete, berechnete für verschiedene
Luftdruckwerte den Sauerstoffverbrauch des Blutes und fand
dass der Sauerstoffverbrauch beim Kaninchen zwischen niedrigen
und hohen Luftdruckverhältnissen bis auf 15% unterschiedliche
Werte ergibt.

,,Der erhöhte Sauerstoffverbrauch kann nicht den Leukozyten
zugeschrieben werden, weil ja dieselben, wie wir uns in Versuchen
überzeugt haben, sich nicht vermehren.

Die kernlosen Blutkörperchen verbrauchen in erhöhtem Masse
Sauerstoff.

V. g. 2

Diese Untersuchungen sprechen dafür, dass der erhöhte
Sauerstoffverbrauch des Blutes von bei vermindertem Luftdruck
lebenden Tieren, durch die erhöhte Sauerstoffzehrung der kern-
losen jungen roten Blutkörperchen zustande kommt. In diesen
roten Blutkörperchen können die Nucleinsäuren, also Kernreste,
eine Rolle bei dem erhöhten Sauerstoffverbrauch spielen."

Wilhelm Pschorr hat die Literatur über den Einfluss des
Alpenganges auf das Rind zusammengefasst. Die einschlägige
Literatur habe ich hier ausführlich wiedergegeben.

Hermann Schmidt sagt in seiner Arbeit:

„Meine Studien ergaben, dass gewisse Gesetzmässigkeiten
für die Erythrozytenzahl und den Hämoglobingehalt des Blutes
massgebend sind, dass aber selbst bei gesunden Tieren, welche
für meine Untersuchungen in Frage kommen, die Werte leider
sowohl unter sich als auch im Verhältnis zu einander ziemlichen
Schwankungen unterworfen sind. Diese sind — abgesehen von
eventl. Fehlerquellen — zum grössten Teil, durch physiologische
Verschiedenheiten bedingt; in einzelnen Fällen fallen aber auch
Tiere ohne erkennbare Ursache aus dem Rahmen der Gesetz-
mässigkeit heraus."

Der durch das Alter bedingte Einfluss auf die Blutbeschaffen-
heit wird in der Literatur nicht genügend gewürdigt. Beruhen doch
möglicherweise die grossen • individuellen Schwankungen der
Zahl der roten Blutzellen auf diesem Faktor.

Schwinge sagt hierzu:

„In den verschiedenen menschlichen Lebensaltern ist regel-
mässig die Menge des Hämoglobins und die Zahl der roten
Blutzellen eine verschiedene; unmittelbar nach der Geburt am
grössten und bald danach zu einem Minimum absinkend, nehmen
sie weiterhin mit dem Wachstum zu, zeigen in der Reifeperiode
gewisse periodische Schwankungen, um endlich gegen das
Lebensende hin wieder abzunehmen. Während für den Ge-
schlechtsunterschied ohne Zweifel der parallel gehende Unter-

schied des Stoffumsatzes zur Erklärung herangezogen werden
dürfte, sind im Uebrigen die Altersunterschiede in der Erythro-
zytenzahl und dem Hämoglobingehalt wesentlich als Konzentra-
tionsunterschiede aufzufassen, mehr als dass es sich um eine
Aenderung der Gesamtmengen handelte. Diese Konzentrations-
unterschiede sind bedingt durch Verschiedenheiten im Flüssig-
keitsaustausch zwischen Blut und Geweben; diese dürften es
auch sein, welche die näher ausgeführten Unterschiede im
Verhalten der Lebensalter gegenüber physiologischen Einflüssen
auf die Blutzusammensetzung in erster Linie zu erklären haben".

„Das Kalb besitzt eine relativ grössere Zahl von Blutkörperchen
als das erwachsene Rind. Bei diesem Tiere nimmt die Zahl der
Erythrozyten mit zunehmendem Alter im Allgemeinen konstant
ab". (Storch).

Nadeschda Sustschowa hat die Befunde Schwinges über die
Altersschwankungen der Zahl der roten Blutkörperchen beim
Rind bestätigt.

„Ich fand, dass die Zahl der roten Blutkörperchen der jugend-
lichen Tiere grösser ist, als die der erwachsenen desselben Ge-
schlechtes und fand fast den selben Hämoglobingehalt. Ausser-
dem bemerkte ich, dass das Blut drei- und viermonatiger Kälber
desselben Geschlechtes ärmer an Blutkörperchen sei, als das Blut
der vierzehntagigen Tiere.

Bei jungen Tieren, welche noch nicht gekalbt haben, fand ich
auch eine grössere Zahl roter Blutkörperchen, als bei älteren
Kühen, die gekalbt hatten, bei gleichem Hämoglobingehalt.

Kälber im Alter von 14 Tagen und von 3 bis 4 Monaten haben
nicht mehr als 50% Hämoglobingehalt (nach Sahli). Bei er-
wachsenen Rindern stieg der Gehalt bis auf 110%, indessen bei
weiblichen Rindern nur bis auf 80%.

Es ist mir nicht gelungen die Regelmässigkeit in dem Verhalten
zwischen dem Hämoglobingehalt und der Zahl der Blutkörperchen
nachzuweisen"\').

i) Kursivschrift des Verf. v.G.

Döppert kommt auf Grund seiner Untersuchungen bei Pfer-
den zu nachstehenden Ergebnissen:

„Das Alter macht sich auf die Blutwerte insofern bemerkbar
als iugendliche Tiere weitaus höhere Blutkörperchenzahlen und
höheren Hämoglobingehalt besitzen als erwachsene; bei erwach-
senen Individuen, ausgenommen bei sehr alten, scheint ein Ein-
fluss des Alters auf die Blutwerte von wesentlicher Bedeutung
nicht vorzuliegen.

Ein ganz bestimmtes Verhältnis zwischen Erythrozytenzahl und
Hämoglobingehalt lässt sich nicht aufstellen^); doch entsprechen
im allgemeinen hohen Erythrozytenwerten auch hohe Hämoglo-
binwerte".

Scheuermann sagt:

„Beim Rinde sinkt der Hämoglobingehalt des Blutes von der
Geburt bis zum ersten Lebensjahr ziemlich regelmässig, dann
steigt er rasch an, um bis zum Alter von 8 Jahren in engen Gren-
zen zu schwanken. In späteren Jahren nimmt er wieder ab, scheint
aber im Alter wieder etwas höher zu sein".

Hermann Schmidt fand bei jungen Tieren erheblich höhere
Erythrozytenzahlen als bei älteren. Dasselbe Resultat ergibt sich
— wenn auch nicht mit der gleichen Gesetzmässigkeit — für das
Hämoglobin, nur dass der Hämoglobingehalt nicht in demselben
Masse steigt oder fällt wie die Erythrozytenzahl.

Über den Einfluss der Schwangerschaft auf die Beschaffen-
heit des Blutes liegen nur spärliche Mitteilungen vor.

Cohnstein hat schon in 1884 diesbezügliche Untersuchungen
beim Schaf ausgeführt.

Er fand im Blut trächtiger Schafe durchschnittlich 9.742.222
Blutkörperchen im Kubikmillimeter; bei nicht trächtigen Schafen
durchschnittlich 12.090.000 Blutkörperchen im Kubik aillimeter.
Entsprechend dieser Abnahme der Menge roter Blutkörperchen
bei trächtigen Tieren erwartete er auch eine Abnahme im Prozent-

i) Kursivschrift des Verf. v.G.

gehalt an Hämoglobin, er fand aber folgende Mittelwerte*
bei trächtigen Schafen 7.8% Hämoglobin
bei nicht-trächtigen 5-5% Hämoglobin.

Er untersuchte darauf die Dimension der roten Blutkörperchen,
und fand als Mittelwert 4.9 Mikren bei nicht-trächtigen, und
6.3 Mikren bei trächtigen.

Mit Obigem stimmen die Beobachtungen über eine dem Schafe
eigentümliche Oligocythaemia graviditatis Storchs über6in.

Turowski sagt in seiner Arbeit:

„Eine Verminderung der Erythrozytenzahl bei vorrückender
Trächtigkeit analog den im menschlichen Blut beobachteten Vor-
gängen, konnte ich im Rindcrblute nicht konstatieren. Ich fand
zum Beispiel bei einer Kuh, die kleinste, bei einer anderen die
grösste Zahl für rote Blutkörperchen bei Kühen, obwohl beide
Tiere im fünften Monat der Trächtigkeit standen".

Die Befunde Dietrichs über das Blut schwangerer Frauen
lauten:

„Die Zahl der roten Blutkörperchen und der Hämoglobinge-
halt steigen in der Schwangerschaft von Untersuchung zu Unter-
suchung, um bei der Geburt den Höchstwert zu erreichen.

Fand bei der Geburt kein plötzlicher Abfall statt, dann gehen
die Zahlen im Wochenbett etwas zurück. Am 7—21. Tag treffen
wir im Allgemeinen Werte, die hinter denen am Ende der Schwan-
gerschaft bzw. der Geburt zurückstehen.

Ein Unterschied zwischen Erst- und Mehrgebärenden ist nicht
festzustellen".

Scheuermann sagt hierüber:

„Ich habe eine grössere Anzahl (17 Tiere) von trächtigen Rin-
dern untersucht und fand fast in allen Fällen eine Verminderung
des Hämoglobingehaltes; dabei fallen die niedrigsten Hämoglo-
binwerte mit ziemlicher Regelmässigkeit ungefähr in die Mitte
der Trächtigkeitsperiode".

Nach Schmidt übt die Trächtigkeit keinen Einfluss auf die
Zahl der Erythrozyten aus, auch scheinen die Hämoglobinwerte

ZU Beginn und am Ende der Trächtigkeit durch dieselbe nicht
beeinflusst zu werden. Er fand in der Mitte der Trächtigkeit
relativ niedrige Werte an Blutfarbstoff.

Vollmer fand, dass im Allgemeinen das Schaf in der letzten
Zeit der Trächtigkeit einen niedrigeren Erythrozytengehalt und
Hämoglobingehalt hat als nach der Geburt.

Ueber die durch die La/cfafion bewirkten Blutveränderungen
liegen nur einzelne Arbeiten vor.

Scheuermann äussert sich folgendermassen:

„Bei Kühen, die kurz nach dem Kalben auf der Höhe der
Laktation stehen, scheint der Farbstoffgehalt des Blutes etwas,
wenn auch nicht wesentlich höher zu sein, als bei solchen Tieren,
die schon vor längerer Zeit gekalbt haben, und teilweise abge-
molken sind."

Döppert bemerkt über den Einfluss der Laktation bd Stuten:

„Säugende Stuten zeigten eine geringere Anzahl Blutkör-
perchen und geringeren Hämoglobingehalt als die nichtsäugen-
den".

Ich musste auch den Einfluss der Körperbewegung bei meiner
Arbeit berücksichtigen, da die Alpenrinder häufig zur Befriedi-
gung des täglichen Futterbedürfnisses anstrengende Kletterpar-
tien unternehmen müssen.

Turow hat diesbezügliche Untersuchungen beim Menschen
ausgeführt und folgende Ergebnisse mitgeteilt:

„Im spezifischen Gewicht tritt durch einen Marsch von 24^4
k.m., bei einer Belastung von 22—31 kg., eine Erhöhung um
2—6 Tausendstel ein.

Die roten Blutkörperchen nehmen um etwa 9%, die weissen
um etwa 43% zu. Die Höhe der Aenderung ist weniger deutlich
abhängig von der Belastung oder Weglänge als von den Witte-
rungsverhältnissen. Der Grund für die Zunahme des spezifischen
Gewichtes und der Erythrozyten, welche ziemlich genau parallel

g€hen, ist im wesentlichen in einer Konzentration des Blutes zu
suchen. Eine nennenswerte Neubildung von roten Blutkörper-
chen während des Marsches ist als unwahrscheinlich anzusehen,
dagegen spielen gewisse mechanische Aenderungen der Zirku-
lation infolge vasomotorischer Einflüsse eine, wenn auch nur
untergeordnete, Rolle.

Am Tage nach dem Marsche herrschen wieder normale Ver-
hältnisse".

Scheuermann sagt;

„Ich konnte beim Schaf nach einer Stunde Bewegung im Schritt
auch ohne Schweissausbruch eine deutliche Vermehrung des
Hämoglobins wahrnehmen".

Louis Müller kommt auf Grund seiner Untersuchungen über
den Einfluss der Arbeit auf die Blutbeschaffenheit zu nachste-
hender Aussprache:

„Die Arbeit bedingt eine erhebliche Zunahme der Blutkör-
perchenzahl und des Hämoglobingehaltes".

Weiter war für mich die Kenntnis des Einflusses der Fütterung
auf die Blutbeschaffenheit bedeutend. Die Erzielung vergleich-
barer Resultate der Blutuntersuchung hängt doch möglicherweise
in hohem Masse von diesem Faktor ab.

Viktor Subbotin schreibt hierüber im Jahre 1871:

„Dass in dem Gehalte des Blutes an Hämoglobin nicht unbe-
trächtliche Schwankungen vorkommen, ist schon länger bekannt,
jedoch wusste man sie nur in wenigen Fällen auf eine bestimmte
Ursache zurückzuführen. Im Allgemeinen besitzen die Pflanzen-
fresser einen geringeren Gehalt an Hämoglobin im Blute als die
Fleischfresser, was sich nach späteren Angaben wohl aus der Art
der Nährung erklären lässt. Es steigt der Hämoglobingehalt des
Blutes mit dem Eiweissgehalt der Nährung. Auf der geringeren
Quantität des Hämoglobins im Blute beruht wohl auch zum Teil
die grössere Fähigkeit des Pflanzenfressers zum Ansatz von Fett
und zur Mästung im Vergleich mit dem Fleischfresser".

Tietze äussert sich folgendermassen:

„Von den unter normalen Verhältnissen zeitweise eintretenden
Einflüssen sind nach meinen Versuchen zu berücksichtigen:

die reichliche Nahrungsaufnahme (eiweissreiche Kost ohne
Getränk), die reichliche Flüssigkeitsaufnahme, welche eine
Erniedrigung und starke Schweisssekretion, welche eine Steige-
rung des Hämoglobins bedingen".

Wetzl sagt:

„Unter normalen Umständen wird die Zusammensetzung des
Blutes durch die Aufnahme von grösseren Mengen Wasser nicht
beeinflusst. Dagegen ruft das Entziehen des Trinkwassers auf die
Dauer von i—2 Tagen eine Eindickung des Blutes bzw. eine
Verminderung des Volumens hervor. Nach der Einverleibung von
grösseren Mengen Wasser wird der ursprüngliche Zustand als-
bald wieder he\'rgestellt".

In Scheuermanns Arbeit findet man hierüber die folgenden
Angaben:

„Beim Wiederkäuer konnte ich ermitteln, dass der Hämoglobin-
gehalt des Blutes ziemlich regelmässig bis zu drei Stunden nach
der Futteraufnahme beständig sinkt, erst dann macht sich eine
Steigerung bemerkbar. Diese Tatsache deckt sich vollkommen
mit der den Wiederkäuern eigenen Art der Futteraufnahme.
Erst 20—70 Minuten nach der Futteraufnahme beginnt das Wie-
derkauen. Rechnet man nun für die Futteraufnahme circa eine
dreiviertel Stunde, so würde die Steigerung des Hämoglobins
im Blut der Wiederkäuer ungefähr eine halbe bis zu einer Stunde
nach Beginn des Wiederkauens einsetzen. Bei sehr gut genährten
Tieren konnte ich durchweg einen höheren Hämoglobingehalt
konstatieren als bei mittelmässig bis gut genährten Tieren der-
selben Rasse und desselben Alters."

Louis Müller fand, dass die Zahl der roten und weissen Blut-
körperchen, ebenso der Hämoglobingehalt während der Futterauf-
nahme eine deutlich wahrnehmbare Zunahme erfahren und ihren
Zahlenwert sofort nach der Fütterung grösser als vor derselben.

Döppert konnte obige Angaben nicht bestätigen. Er kann der
Fütterung keinen nennenswerten Einfluss auf den Hämoglobin-
gehalt und die Blutkörperchenzahl zuerkennen.

Schmidt sagt, dass der Futterzustand sich in der Weise auf
die Blutwerte bemerkbar zu machen scheine, dass gut genährten
Tieren höhere Hämoglobinwerte entsprächen.

Interessante Versuche finden sich in der Arbeit Bürgis über
das Chlorophyll als blutbildendes und belebendes Agens vor.

Nencki und Liebe haben als Erste auf die Analogie des Blut-
farbstoffes mit^ dem Blattgrün hingewiesen. Der Aufbau des
Globins kann aus den Bausteinen des Nahrungseiweiss, d. h. den
aus letzterem entstehenden Aminosäuren und Polypeptonen
vollständig erfolgen. Das fehlende Hämoglobineiweiss kann also
durch eiweissreiche Nahrung ersetzt werden. Die Annahme liegt
nahe, dass das Hämoglobin ausschliesslich von Karnivoren, das
Chlorophyll hauptsächlich von Herbivoren zur Regeneration
des Blutfarbstoffes benutzt wird.

Da sowohl Hämoglobin wie Chlorophyll im Verdauungstrakt
eine weitgehende Veränderung durch Abbau erleiden, so geben
diese Befunde die Berechtigung zu der Frage, ob der tierische
Organismus aus Blattgrün Blutfarbstoff bilden kann.

Zur Erforschung dieser Verhältnisse wurde von Bürgi eine
Anzahl Kaninchen, teils durch Blutentziehung, teils durch
Phenylhydrazininjektionen anämisiert. Ein Teil erhielt dann
täglich etwas Eisen, ein Teil Chlorophyll, einige Chlorophyll und
Eisen, der Rest blieb unbehandelt.

Die Chlorophyllmenge musste ausprobiert werden. Durch-
schnittlich erholten sich die Tiere in fünf Wochen. Die Restitution
wurde durch die Bestimmung des Hämoglobin- und Eisenge-
haltes geprüft. Häufig blieb die Zahl der roten Blutkörperchen
hinter dem Hämoglobingehalte zurück. Chlorophyll und
Eisenzufuhr verkürzten die Dauer der Regeneration um zwei
Wochen, bei Chlorophyll- und Eisenzufuhr war das normale

Blutbild schon nach acht, höchstens zehn Tagen erreicht.

Diese Versuche ergeben, dass das Blattgrün allein dargereicht,"
ungefähr gleich stark blutbildend wirkte wie die Eisengaben,
dass aber bei gleichzeitiger Darreichung beider eine Wirkungs-
potenzierung eintritt.

Auch bei nicht anämisierten Kaninchen wurde durch alle drei
Versuchsbedingungen eine Anreicherung des Blutfarbstoffes und
des Eisengehalts erzielt, aber besser durch Chlorophyll- als
durch Eisengaben.

B. Blütbeschaffenheit, Haltung und Leistung

In letzter Zeit hat sich eine Neigung bemerkbar gemacht, mehr
als vorher Schlüsse zu ziehen aus physiologischen Ergebnissen,
um daraus einen Zusammenhang mit zootechnischen Daten zu
finden.

Bahnbrechende Arbeit auf diesem Gebiete haben Götze und
Duerst geleistet, und deren Arbeit möchte ich in einem geson-
derten Abschnitt berücksichtigen, weil die meinige die gleiche
Richtung eingeschlagen hat.

Sehen wir zuerst welche Thesen Duerst aufstellt:

Die äusseren Körperformen oder Habitusmerkmale sind fast
durchweg direkt oder indirekt nur Folgeerscheinungen der
Komplexion, das ist die Summe der physiologischen Funktionen
des Körpers, und wir können Methoden suchen, sofern wir diese
selbst nicht genau und einfach zu bestimmen vermögen, die
uns gestatten aus dem Habitus auf die Komplexion zu schliessen.

sigaud (zitiert nach Duerst) hat in seiner Arbeit „Die mensch-
liche Formgestalt und ihre Bedeutung" die Anpassungserschei-
nungen des Menschen an die Umwelt erstmals als Grundprinzip
jeder Konstitutionsentstehung erklärt und die Konstitution als
die Folge der vollzogenen oder sich ständig vollziehenden indi-
viduellen Familien- oder Artanpassung betrachtet. Duerst- be-
hauptet, dass diese Einstellung auch für die Tierzüchter das einzig

richtige sei und daher kommt er auch zu seiner Einteilung der
Haustiere als Atmungstyp (typus respiratorius) und als Verdau-
ungstyp (typus digestivus): „die beiden Typen stimmen, was den
Bau betrifft, ganz überein mit dem, was wir als „Milchtyp" und
„Fleischtyp" bezeichnen.

Um seine Theorie gestalten zu können, had Duerst von vielen
seiner Schüler Arbeiten anfertigen lassen, worin Korrelationen
des Lungen- und Herzgewichtes zum Körpergewicht, Korrela-
tionen zwischen Milchleistung und Bluttrockensubstanz von
Tieren des Atmungstypus und des Atmungs-Verdauungstypus
zum Ausdruck gekommen sind. Er berücksichtigt auch den
Unterschied zwischen linker und rechter Herzkammer bei Tieren
auf verschiedener Höhe. Weiter teilt er mit, dass Untersuchungen,
die in seinem Institute vorgenommen wurden, dennoch zeigten,
dass nicht der Umfang, sondern die Höhe oder Tiefe des Brust-
korbes hinter den Schultern das ausschlaggebende Moment sei.

Durch goniometrische Messungen des Winkels, den die Achse
der letzten falschen Rippe mit einer Horizontale oder einer Ver-
tikale bildet, glaubt er Schlüsse über Konstitution und Leistung
machen zu können.

„Wenn die wirtschaftliche Leistung bis zu einem gewissen Grade
von der Habitusform losgelöst werden kann, muss eben die
Ursache nicht in den anatomischen, sondern den physiblogischen
Funktionsänderungen, also in Komplexionsvariationen gesucht
werden.\'\'

Aus Literaturstudium und seinen eigenen Ergebnissen zieht
Duerst die folgenden Schlussfolgerungen:

„Eine sichere individuelle, praktisch benutzbare tierzüchteri-
sche Leistungsvorhersage nach dem Blut allein ist gegenwärtig
noch nicht möglich und wird wahrscheinlich auch nie möglich
werden. Wohl fanden wir genaue Rassenunterschiede, die sich
aber bei näherem Zusehen als „konstitutionelle" erwiesen, und
so nur das Aufstellen von Konstitutions- und Leistungsgruppen
gestatteten, besonders da anderseits innerhalb derselben Rasse,

ja sogar derselben Zuchten und Familien die Blutbilder über-
raschende Schwankungen aufwiesen".

Es fanden beim Rinde:

Götze: 6,oi—6,59 MilL Erythroz. pro Kubikmm.

Richter: 5,9 Mill. bei alten und 8,81 Mill. bei jungen Tieren.

Duerst fand beim Simmentaler Rinde im Winter 7,27 Mill.
Erythrozyten und 8,05% Hämoglobin. (Mittelzahl). Bei Hollän-
dern waren die Zahlen 5,8 Mill. und 10,54%; bei Braunvieh
8,56 Mill. und 8,17%.

Götze fand bei Tiefland Rindern 6,20 Mill. Erythrozyten
und 10,71% Hb., bei Schweizer Rindern 6,01 Mill. und 11,04%.

Zwischen Duerst und Götze besteht keine Uebereinstimmung.

Die Blutdruckmessungen ergaben, dass der Blutdruck der Tiere
vom Atmungstyp und erstklassiger Milchleistung durchschnitt-
lich 92,8 mm Hg. ergab und für die relativen Verdauungstypen
durchschnittlich 140,0 Hg.

„Damit dürfte kein Zweifel mehr daran möglich sein, dass
der Stoffwechsel beim Verdauungstypus des Masttieres weit
erschwerter ist als beim Milchtiere und daher jene Tiere für die
entsprechende Mehrarbeit auch mehr Nährstoffe verwenden
müssen. (Duerst)".

So erklärt Duerst auch, warum im Allgemeinen eine Zunahme
der absoluten Menge der Formelemente des Blutes zu Tage
tritt, wenn ein Rind von der normalen Kondition in den Mast-
zustand übergeführt wird.

Auf alle Fälle steigt die Zähl der roten Blutkörperchen, weil
die vermehrte Zunahme der Körpersubstanz ohne entsprechende
Zunahme der absoluten Blutmenge höhere Ansprüche an die
Leistungsfähigkeit des gleichen Quantums Blut stellt.

Götze hat in seinen „Züchterisch-biologische Studien über die
Blutausrüstung der landwirtschaftlichen Haustiere" das gleiche
Feld betreten wie Duerst, nur dass die von Götze angegebenen
Ergebnisse genauer mit den meinigen übereinstimmen. Bei dér
Erklärung meiner Tabellen werde ich hierauf noch verweisen.

Götze wundert sich, dass merkwürdigerweise bei züchterischen
Studien zur Tierbeurteilung die feineren biochemischen und physi-
kalischen Zustände und Vorgänge in den tierischen Geweben
sowie deren morphologische Struktur und Beschaffenheit bisher
nur wenig Beachtung gefunden haben; denn, so sagt er, das tieri-
sche Leben ist an den Ablauf von energiespendenden Oxyda-
tionsprozessen (Dissimilationen) gebunden, von deren Intensität
und Umfang die Leistungen eines Organismus, seine Konstitu-
tion und Widerstandskraft in weitestgehendem Masse abhängig
sind. Der Sitz dieser energiespendenden Vorgänge ist in den
Körperzellen zu suchen, welche den hierzu nötigen Sauerstoff
mit jedem Pulsschlage durch das Blut, genauer gesagt, durch die
grosse Zahl der roten Blutkörperchen zugeführt erhalten, deren
funktioneller Hauptbestandteil das Hämoglobin ist. Die Annahme
ist berechtigt, dass feste Beziehungen bestehen zwischen dem
Farbstoff im Blut und seinen Trägern, den roten Blutkörperchen,
auf der einen Seite und den züchterischen Eigenschaften und Leis-
tungen auf der anderen Seite

v. d. Malsburg untersuchte die Dicke der quergestreiften
Muskelfasern (M. rect. abdom. und M. gastrocn.) und zog
hieraus seine Schlüsse.

„Grobzellig", „feinzellig" und „zartzellig" organisierte Tierar-
ten, Rassen und Induviduen. Wenn die Annahme v. d. Mals-
burgs richtig ist, dass die spezifische Grösse der Muskelzellen
in einem natürlichen Verhältnis auch zur Grösse der anderen
Zellen eines und desselben tierischen Organismus steht, dann
müssten, sagt Götze, die Feststellungen an quergestreiften Mus-
kelfasern auch für die roten Blutkörperchen ihre Gültigkeit haben.

Götze bestätigt denn auch, dass es nach den Zahlen in bezug
auf die roten Blutzellen grosszellig und kleinzellig organisierte
Tierarten gibt. Die gefundenen und errechneten Blutwerte stehen
tatsächlich in bester Harmonie mit der Eigenart, dem gesamten
^sen und den Leistungsrichtungen der einzelnenHaustierspezies\'^).
i) Kursivschrift des Verf. v.G.

Einfluss auf die Blutbeschaffenheit übt. Erst in zweiter Linie
Das Rind ist mit ziemlich groben, hämoglobinarmen roten
Blutzellen ausgerüstet, welche von allen untersuchten Erythro-
zytenarten die grösste Dicke (durchschnittlich 2,19 besitzen
und infolgedessen ein ungünstigeres Verhältnis von Oberflä-
che-Volumen aufweisen. Der erheblichen Zellengrösse ent-
spricht eine mässige Zellenzahl.

Götze stellte die Tieflandrindern den Höhenrindern gegenüber
und kam dann zu Daten, welche ich schon mit denen von Duerst
angegeben habe,

„Obwohl die Zellenzahl bei den untersuchten Gebirgsrindern
etwas niedriger ist, sind bei gleicher Hämoglobindichte, Volumen,
Oberfläche und Hämoglobingehalt im Durchschnitt nicht unbe-
deutend höher als bei den Tieflandrassen. Infolgedessen steht
auch die Gesamtleistungsfähigkeit eines bestimmten Blutquan-
tums bei den Höhenrindern der der Tieflandschläge in keiner
Weise nach.

Die Blutausrüstung mit grossen, spezifisch reich ausgestatteten
Erythrozyten entspricht in bester Weise der nach jeder Richtung hin
befriedigenden, aber nicht extremen Leistung der Gebirgsrinder

Für die verschiedenen Altersgruppen gibt Götze die folgenden
Zahlen:

Nicht nur der Hämoglobingehalt, sondern auch die Erythro-
zytenzahl nehmen infolge der Ungunst der Lebensbedingungen
ab in Stallzeit.

Götze beobachtet, dass andauernde mangelhafte Nahrungs-
zufuhr, besonders in der Jugendzeit einen ganz ausserordentlichen
i) Kursivschrift des Verf. v.G.

kommen die ungünstigen Wirkungen des Stallaufenthalts hinzu.
Wir finden nämlich zahlreiche Versuchstiere, die nach abge-
schlossenem Wachstum allerdings bei guter, normaler Fütterung
und Pflege, dauernd im Stalle geblieben sind, die aber deshalb
keine sehr auffallenden Unterschiede in der Blutbeschaffenheit
erkennen lassen.

Durchaus falsch wäre es aber den günstigen Einfluss des Weide-
ganges auf die Blutbeschaffenheit lediglich auf eine bessere
Ernährung zurückführen zu wollen. Schon die Mehrleistung an
Arbeit bei der Füttersuche und -aufnähme auf der Weide und
wohl auch die Anpassung an die grösseren Temperaturschwan-
kungen im Freien lassen ein grösseres Sauerstoffbedürfnis ent-
stehen, durch das kompensatorisch die Vergrösserung der Hb.
Oberfläche angeregt wird.

Ferner haben ganz zweifellos auch die atmosphärischen Ver-
hältnisse, vor allem der Luftdruck und die Sauerstoffspannung,
nach Bürker weniger die Sonnenstrahlung und die Luftelektrizi-
tät eine, wenn auch nicht so auffallende, Einwirkung auf die
Blutzusammensetzung, wie die in meinen Versuchen hervor-
tretenden extremen Ernährungsverhältnisse (Götze).

Nachdem diese Arbeit schon zur Presse gegangen war, fand
ich in der Literatur einige Untersuchungen erwähnt, welche
neuerdings von Scheunert und seinen Schülern veröffentlicht
sind. Sie haben gefunden, dass der Erythrozytenzahl bei Pfer-
den, Hünden, Kaninchen und auch bei Menschen nach Bewe-
gung angestiegen und beim Uebergang zur Ruhe sofort abge-
sunken ist. Scheunert und Krzywanek erblicken in der Milz
ein Reservoir für Erythrozyten, woraus diese reflektorisch
ausgeschüttet werden können. Den Beweis für diese Theorie
betrachten sie durch Splenektomie erbracht. Barcroft hat
beim lebenden Hunde nach Bewegung eine Vergrösserung der
Milz konstatieren können.

i) Kursivschrift de; Verf. v.G.

III — TECHNISCHES

Hier sollen die Untersuchungsmethoden näher beschrieben
und begründet werden.

Gerne hätte ich mit dem mühevoll erlangten Blutmaterial
eine grössere Reihe Bestimmungen (z. B. Sauerstoffbestimmun-
gen) ausgeführt. Bei der jeweils sehr primitiven Laboratoriums-
einrichtung war mir dies unmöglich.

Für die Zählung der roten Blutkörperchen benützte ich die
Zählkammer von Bürker (mit Netzeirteilung). Bei dieser
Zählkammer legt man zunächst das Deckgläschen auf und drückt
es fest, so dass die Newtonschen Farbenringe erscheinen. Erst
hierauf bringt man einen Tropfen der. Flüssigkeit, welche die
roten Blutkörperchen enthält, auf den halbkreisförmig vor-
springenden Teil der Zählkammer; durch Kapillarwirkung wird
der Flüssigkeitstropfen aufgesaugt und wenn er nicht allzu
klein und die Zählkammer fettfrei ist, so verteilt sich die Flüssig-
keit regelmässig über die zwei Netzabschnitte, welche durch
einen Einschnitt gebildet werden. Dies ist auch ein Vorteil der
Bürkerschen Zählkammer, denn man kann in beiden Hälften des
Netzwerkes eine bcitimmte Anzahl Fächer zählen und erhält
dadurch genauere Imrchschnittswerte. Ich zählte stets achtzig
Fächer von einer z\\/eihundertmal verdünnten Blutlösung (0,5
mm^ Blut), und musste daher für die Anzahlermittlung der roten
Blutkörperchen im Kubikmillimeter — unter Berücksichtigung
des Kammerinhaltes — mit 10.000 multiplizieren. \'

Für die Bestimmung des Hämoglobingehaltes benützte ich

zuerst das Hämometer von Königsberger-Authenriet; doch
brach einmal das Knöpfchen des mit Testflüssigkeit gefüllten
Keils ab, wobei mir das grosse Risiko beim Gebrauch dieses
Instrumentes auf meinen häufig schwierigen Wegen deutlich
wurde.

Ich benützte daher das Hämometer von Sahli-Beerwald,
welches den Vorteil hat, dass es keine Testlösung enthält.

An beiden Seiten des Vergleichsröhrchens befinden sich hier
zwei Farbglasstäbchen. Prof. Hirschfeld und Dr. Apel haben
die Lichtbeständigkeit der Farbglasstäbchen geprüft, wobei sich
herausstellte, dass auch bei starker Lichteinwirkung keine
Farbtonveränderungen zu befürchten sind.

Zur genauen Erprobung wurden zwei Farbglasstäbe zusammen
mit einem SAHLi-Vergleichsröhrchen deutscher Fertigung in
20 cm. Entfernung dem Licht einer Jesionek-Höhensonne ausge-
setzt. Die SAHLi-Röhrchen waren bereits nach zwei Brennstunden
abgeblasst, die Farbgläschen wiesen nach 200 Brennstunden
noch genau den gleichen Farbton wie vor dem Versuch auf.

Ein Vorteil dieses Hämometers ist, dass durch die Einstellung
des mit Blut gefüllten Röhrchens, worin die zelligen Bestandteile
durch 0,1 n. Salzsäure destruiert und das Hämoglobin in Hämatin
umgesetzt wird, zwischen zwei Farbgläschen das Ablesen
wesentlich erleichtert wird. Ein Nachteil gegenüber dem Hämo-
colorimeter von Königsberger-Authenriet ist, dass die Ein-
stellung nur einmal möglich ist.

Beim Gebrauch des Hämometers sind auch drei Ablesungen
möglich, wenn man folgendermassen verfährt: Man setzt vor-
sichtig tropfenweise Wasser zu und mischt bei ungefährer Farben-
gleichheit und liest ab; hierauf wird bei vollständig erreichter
Farbenübereinstimmung abgelesen und man fügt schliesslich
eine kleine überschüssige Wassermenge hinzu, so dass gerade
ein merklicher Farbenunterschied auftritt. Dividiert man die
Summe der Ablesungen durch drei, so erzielt man ziemlich
genaue Durchschnittswerte.

V. G. 3

Im Blutserum, das aus steril aufgefangenem Blut durch Ge-
rinnung und Lostrennung des Blutkuchens von der Wand des
Röhrchens gewonnen wurde, geschah die Bestimmung des
spezifischen Gewichtes nach der Hammerschlagschen Methode.
Sie beruht auf dem Archimedischen Prinzip. Man lässt in ein
Chloroform-Benzolgemisch einen Tropfen Serum fallen; sinkt
der Tropfen auf den Boden des Gefässes herab, so ist die Mischung
zu leicht und wird mehr Chloroform zugesetzt; treibt er auf der
Oberfläche, so ist die Flüssigkeit zu schwer und ist Benzolzusatz
nötig; schwebt der Tropfen auf halber Höhe, wobei die Flüssig-
keit gut durchmischt sein muss, so erfolgt die aerometrische
Bestimmung^) des spezifischen Gewichtes der Mischflüssigkeit.
Es ist gleich demjenigen des Tropfens in casu dem spezifischen
Gewichte des Blutserums.

Diese Bestimmung muss rasch ausgeführt werden, man erhält
andernfalls infolge Verdampfens der Mischflüssigkeit ungenaue
Ergebnisse. Nach dem Chloroform oder Benzolzusatz muss man
gut mischen.

Weiter wurde der Eiweissgehalt des Blutserums mit dem
Eintauchrefraktometer von Zeiss bestimmt. Die Skala-Ablesung
wurde mit Hilfe der Reisschen Tabelle in Prozente umgerechnet.

Der Aderlass der Tiere erfolgte nicht immer auf.dieselbe Weise.
In der Utrechter Klinik wurde folgendermassen verfahren: Die
Kuh wurde im Notstall durch einen oder zwei Stallwärter fest-
gehalten, die Aderlassstelle an der Jugularis desinfiziert. Die
Vene wurde mittels Halsstrickes gestaut und die Aderlasskanüle
eingestochen; sobald das Blut ausfloss, wurde der Strick losge-
lassen. Später verwendete ich an Stelle des Halsstrickes den Com-
pressor von Nord, doch er war nicht genügend stark, so dass
ich wieder auf die gebräuchliche Aderlassschnur zurückgriff.

Zuerst wurde die Pipette für die Hämoglobinbestimmung
gefüllt, sie wurde in den Blutstrahl aus der Aderlasskanüle ge-

i) Ich benützte hierfür einen kleinen spezifischen Gewichts-Urometer
nach Dr.UrZMANN, welcher bis zu 1/5 Grad genaue Ablesungen ermöglicht.

halten, mit Blut aufgefüllt und am Rande abgewischt; das Blut
aus der Kapillarpipette wurde in das Hämometer eingeblasen,
worin zuvor bis zum Teilstrich lo (etwas mehr beeinträchtigte
die Genauigkeit nicht) mit o,i normaler Salzsäure aufgefüllt
war. Hierauf wurde die Pipette für die Blutkörperchenzählung
bis zum Teilstreich 0,5 mit Blut gefüllt, am Rande abgewischt
und unter drehenden Bewegungen, um durch gleichmässiges
Aufsteigen der Flüssigkeit Luftblasenbildung zu vermeiden,
hayem\'sche Flüssigkeit nachgesogen, worauf kräftig geschüttelt
wurde. (Die Zusammensetzung der hayem\'schen Flüssigkeit
war die folgende: HgCl., 0,05, Naa Soj 2,5, NaCl 0,5, Aq. dest.
ad 100). Wie andere Untersucher habe ich, wenn alles gut
vorgenommen wurde, fast nie Störungen beim Gebrauch der
hayem\'schen Lösung bemerkt.

Gleichzeitig füllte der Helfer eine weite Proberöhre mit dem
ausfliessenden Blut für die Serumgewinnung. Bei dieser Arbeits-
methode floss immer eine kleine Blutmenge auf den Boden aus.
In der Klinik, wo das Personal an blutige Eingriffe gewöhnt ist,
spielt dies keine Rolle, in der Praxis aber ergaben sich hieraus
Schwierigkeiten, denn der Blutverlust war in den Augen der
Viehbesitzer viel zu gross, — Blutlachen werden von Laien
immer überschätzt.

Im Sommer 1924, wo ich auf obige Weise meine Untersuchun-
gen in der Schweiz begann, musste noch eine weitere Schwierig-
keit überwunden werden, welche darin bestand, dass die Haut
des Schweizer Braunviehs bedeutend gröber ist als diejenige
des holländischen schwarzbunten Viehs. Es gelang mir nicht
mit der Kanüle durch die Haut zu dringen, in denjenigen Fällen,
wo es gelang, war die Kanüle verstopft. Herr Bezirkstierarzt
Lutta in Davos riet mir, erst mit einer spitzen Schere die Haut
in der Jugularisgrube zu perforieren und durch den Hautschnitt
hin die Kanüle einzustechen. Diese Methode bewährte sich gut.

Ich musste noch das Wegfliessen des Blutes auf den Boden
vermeiden. Ich fing daher das Blut in einem weithalsigen Fläsch-

chen auf, woraus ich die Pipette für die Hämoglobinbestimmung
vollsog um sie in das Hämometer auszublasen. Anschliessend
wurde die Pipette für die Blutkörperchenzählung bis zur Marke
mit Blut gefüllt, mit hayem\'scher Flüssigkeit angefüllt, geschüt-
telt, die ersten Tropfen weglaufen gelassen und die Pipette in ein
kleines steriles Fläschchen ausgeblasen, zugestöpselt und für
die Zählung der Blutkörperchen selbigen Tages bewahrt. Der
Hämoglobingehalt wurde an Ort und Stelle bestimmt. Dies alles
war sehr zeitraubend. Die Pipetten — ich verfügte nur über eine
beschränkte Anzahl — mussten stets auf die übliche Weise
sorgfältig gereinigt werden, so dass sich die Helfer bei der Blut-
entnahme häufig ungeduldig und unwillig zeigten. Auch hier
musste ein Ausweg gefunden werden. Ich sammelte erst die
Blutproben und untersuchte sie ausschliesslich im Laboratorium.
Auf Anraten des Herrn Kollegen van der Kaay, Konservator der
Geburtshilflichen Klinik in Utrecht, welcher sich mit der Be-
stimmung der Blutkörperchen-Senkungsgeschwindigkeit beschäf-
tigte, habe ich die Untersuchungen mit Blut, worin die Gerinnung
durch Zusats einer 3% Natriumfluoridlösung gehemmt wurde,
ausgeführt. Ich Hess Rekordspritzen anfertigen, wobei der
Stempel genau bis zur Marke 10 Kubikzentimeter ausgezogen
werden konnte und verwendete jetzt eine dünnere Kanüle für
den Aderlass, welche auf das Rekordschloss passte.

Sobald das Blut aus der Vene floss, wurde die Spritze, welche
I ccm. Natriumfluoridlösung enthielt, an die Kanüle aufgesetzt
und der Stempel langsam zurückgezogen. Durch die Wirbelbil-
dung wurde eine genügende Vermischung des Blutes mit der
gerinnunghemmenden Flüssigkeit erzielt.

Weiter wurde eine Proberöhre mit Blut gefüllt für die Serum-
gewinnung.

Auf diese Weise konnte ich ohne nennenswerte Blutverluste
arbeiten; die Bestimmungen im Stall waren überflüssig, sie konn-
ten jetzt ausschliesslich im Laboratorium ausgeführt werden, wobei
ich nötigenfalls die Hämoglobinbestimmung wiederholen konnte.

Ich liess ein Holzkästchen mit einem Satz für 25 schmale
und 25 weite Proberöhrchen anfertigen. Leztere wurden vor dem
Gebrauch sterilisiert und mit paraffinierten Stöpseln abge-
schlossen. Der Spritzinhalt wurde in den schmalen Proberöhr-
chen bewahrt, das Blut für die Serumbereitung in den weiten
Proberöhrchen aufgefangen. Die Spritzen wurden nach jedes-
maligem Gebrauch erst mit destilliertem Wasser und weiter mit
Natriumfluoridlösung gereinigt.

Während der ganzen Untersuchung habe ich im Sommer
und Winter in der Schweiz und in Holland dieselbe Zählkammer
und dasselbe Hämometer verwendet. In Holland verwendete ich
während der Sommer- und Winteruntersuchung dasselbe Re-
fraktometer. In der Schweiz ein anderes Instrument, aber das-
selbe für den Sommer und Winter.

Die Körpermassbestimmungen bei den Tieren bezweckten die
Ermittelung eines Faktors für den Thoraxinhalt, da man annimmt,
dass zwischen dem Brusthöhleninhalt und der Blutzusammen-
setzung, das heisst dem Hämoglobingehalt, eine gewisse Beziehung
besteht.

viault fand bei den Indianern auf den Hochebenen von Peru
einen ganz andern Rippenwölbungswinkel als bei Bewohnern des
Tieflandes, und wollte dies auf den Hämoglobingehalt beziehen.

Hierfür verwendete ich das ausschiebbare Stockmass von
Lydtin mit Seitenarmen. Drei Massbestimmungen wurden bei
jeder Kuh ausgeführt, d. h. die Körperlänge, die Brustbreite
und die Brusttiefe. Zur Erzielung genauerer Zahlen wurden die
Messungen wenigstens zweimal vorgenommen. Für das Längen-
mass wurde der Abstand zwischen dem Sitzbeinhöcker und dem
Dornfortsatz des ersten Brustwirbels bestimmt. Die viel schwä-
chere Entwicklung des letzteren Dornfortsatzes der Halswirbel-
säule ermöglicht das Anliegen der Seitenarme des Massstockes
an einem fixen Punkt. Die Seitenarme wurden kräftig nach unten
und gegen den Dornfortsatz des ersten Brustwirbels gedrückt.
Die Brustbreite wurde hinter dem Schulterblatt mit dem hori-

zontal aufgelegten Stockmass bestimmt, wobei die Seitenarme
senkrecht gehalten wurden, durch Hin-und Herschieben wurde
ein zu starkes Andrücken vermieden. Die Brusttiefe wurde direkt
hinter dem Ellenbogengelenk bestimmt, nachdem das Tier einen
rechtwinkligen Stand angenommen hatte, wobei ein zn starkes
Anliegen des Stockmasses wie im vorigen Falle vermieden
werden musste.

Overbosch war einer der ersten, welcher versuchte aus den
Körpermassen eine Korrelation zu berechnen. Nach ihm haben
auch andere Untersucher diese Korrelationen vielfach angewendet.

Es sind Duerst und seine Schüler, welche diese Kombina-
tionen nicht nur für Körpermasse, sondern auch für andere
Werte im Zusammenhang mit äusserlichen Körperfaktoren
berücksichtigen.

Zur Bestimmung des Zwerchfellstandes und des Neigungs-
winkels der Rippen an der Wirbelsäule habe ich Röntgenauf-
nahmen versucht. In Davos stand mir ein transportabler Röntgen-
apparat zur Verfügung. Die Aufnahmen sind aber wegen des
geringen Durchdringungsvermögens mit meinem Apparate miss-
lungen; bei längerer Exposition konnte ich nur ganz unscharfe
Bilder erzielen.

IV — KORRELATIONSTABELLEN
UND KORRELATIONSGRAPHIKEN

Das Verhältnis zweier Grössen ergibt sich aus sogenannten
Korrelationstabellen.

Die Verteilung der Werte innerhalb gewisser Grenzwerte
muss auf einem umfangreichen Beobachtungsmaterial beruhen.
Die graphischen Korrelationstabellen ermöglichen sehr über-
sichtliche Bilder, man bestimmt hierbei die Punktzahl innerhalb
gewisser Felder.

Zeichnet man auf die Ordinate die Werte für das spezifische
Gewicht und auf die Abszisse den Refraktionswert auf, so lässt
sich die Totalzahl durch eine übereinstimmende Punktzahl aus-
drücken. Auf Abbildung X. sind letztere kreisförmig einge-
zeichnet. Für zwei zusammenfallende Punkte wird der Radius
eines solchen Kreises zweifach bemessen, man erhält auf diese
Weise deutliche „Doppelpunkte". Analog werden drei zusammen-
fallende Punkte durch einen dreifachen Halbstrahl angegeben.
Greifen wir auf der Abszisse und auf der Ordinate je zwei Grenz-
werte heraus, so wird durch diese vier Punkte die Fläche eines
Rechteckes bestimmt. Die Summe der innerhalb dieses Recht-
eckes fallenden Punkte — bezüglich der auf die Grenzlinien fal-
lenden Punkte kann man sich an gewisse Regeln halten, (ich
habe die Mittelwerte genommen) — wird mit Frequenz f bezeich-
net. Auf diese Weise kann man die ganze Punktfläche in Recht-

ecke einteilen und die auf jede Fläche entfallende Frequenz
bestimmen. Um schliesslich aus der Frequenz die eigentliche
Korrelation ableiten zu können, muss man sich eine zweite
Graphik mit der gleichen Rechteckezahl, worin aber die aus
der vorigen Graphik abgeleiteten Frequenzen eingeführt sind,
anlegen. Diese Tabelle ist in Reihen und Spalten eingeteilt. In
jeder Reihe (bezw. Spalte) ist die Totalzahl der zwischen ge-
wissen Grenzwerten liegenden Frequenzen gruppenweise an-
geführt.

In jeder Reihe (bzw. Spalte) bestimmen wir die Summe o der
Zahl der Frequenzen. Die betreffenden Ziffern sind am oberen
Rand der Graphik eingefügt, was die Spalten, und an der
rechten Seite, was die Reihen anbetrifft. Diejenige Reihe,
welche die höchste Frequenzzahl aufweist, wird als Referenzreihe
gewählt, auf analoge Weise wird eine Referenzspalte bestimmt.
Die übrigen Reihen und Spalten werden je nach dem Masse
ihrer Abweichung von den Referenzwerten gruppiert, z. B.
bekommt auf der Abb. X. die Spalte 63 den Index 3, die
Reihe 1,0285 den Index — 30.

Obige Berechnung lässt sich leicht veranschaulichen.

In der ersten Spalte sind die Nummern der Spalten, wie sie
bei der Klassifizierung aus der früheren Graphik hervorgegangen
sind, beibehalten.

In der zweiten Spalte sind die korrespondierenden Frequenzen
f aufgenommen. Die dritte Spalte weist die Indizes f, die vierte
ihre Quadrate auf. In der fünften sind die Produkte ff, (die
entweder ein positives oder negatives Vorzeichen haben) ange-
führt. Die Ziffern der letzten Spalte bedeuten die Produkte
ff^ (sie fallen natürlich alle positiv aus).

Die algebraische Summe der ff wird durch n^ (die totale
Punktzahl) dividiert. Der Quotient wird mit d^ bezeichnet.

Der Mittelwert m^ entspricht, nach den Spalten berechnet,
der algebraischen Summe der Nummern der Referenzspalten
und dl, d. h.:

-423 -f 157
dl =- = — 1.113 oder

239

mi = 60 — 1.113

Weiter wird Sj^ angedeutet mit:

— = Si^ und
n

In unserem Falle ergibt sich aus der Berechnung:
Ol = 2,843

Auf ganz analoge Weise wird für die Reihen die übereinstim-
mende Tabelle aufgestellt und 2\'fj/, Zbf, nebst den Werten für
d,, S2, und a.y — (sie haben dieselbe Bedeutung wie d,, Sj und o^)

— berechnet.

Wir kommen jetzt zum dritten und letzten Teil der Berechnung.

In der ersten Spalte der Tabelle schreiben wir die möglichen
Produkte auf und ermitteln die Häufigkeit derselben Produkte
mit einem positiven und negativen Vorzeichen. Sie wird mit
der Frequenz (p bezeichnet. Auf diese Weise erhalten wir eine
Spalte mit positiven und eine solche mit negativen Frequenzen (p,

Z. B. gehört zu der Reihe 1,0285 (v = — 3°) Spalte

55 (f = — 5), die Frequenz (p = 2 des Produkts fj; = -j- 150.
Ebenso zu der Reihe 1,0325 (j/ = 10) und der Spalte 62
(f = 2) die Frequenz 9\' == 7 des Produkts = -f 20.

Eine weitere Spalte enthält die algebraische Summe der posi-
tiven und negativen Frequenzen und schliesslich die letzte Spalte
die Produkte, die also positiv oder negativ ausfallen können.
Die algebraische Summe aller Produkte wird durch die totale
Punktzahl n dividiert. Die Korrelation, r, lässt sich durch die
folgende Formel ausdrücken:

n

r =--= 0,87

Ol n.^

V — EIGENE UNTERSUCHUNGEN

Alle Blutproben wurden im Sommer und Winter am Morgen
nach dem Melkakt genommen, nur einigen Tieren musste ich
am Nachmittag Blut entnehmen, aber dann immer vor dem
Melkakt, so dass die Daten verglichen werden können.

Die Resultate meiner Untersuchungen habe ich in Gruppen
eingeteilt nach dem Alter der Tiere. Leider hatte ich nur eine
einzige Kuh von dreizehn Jahren zur Verfügung.

Beim Ueberblicken der Tabelle Nr. I, der schweizerischen
Sommeruntersuchungen, sehen wir eine bunte Reihe von Zahlen,
scheinbar ohne irgend einen Zusammenhang, aber wenn von
diesen Zahlengruppen die Mittelwerte berechnet werden, be-
kommt man einen deutlicheren Ueberblick und sieht man mit
steigenden Jahren auch steigenden Hämoglobingehalt. Bei den
jungen Tieren ist der Hämoglobingehalt gross, geht zurück
beim den ältern, steigt plötzlich im neunjährigen Alter und
bleibt dann in dieser Höhe schwankend.

Bei den Erythrozyten sehen wir weder diese Linie, noch
einen Zusammenhang zwischen Hämoglobin und Erythrozyten.

Aber zwischen dem spezifischen Gewichte des Blutserums
und dem sich darin befindlichen Eiweiss besteht ein direkter
Zusammenhang.

sommeruntersuchungen in der schweiz

Alter 3 Jahre

Alter 6 Jahre