	■. ■

; ■ \'\'\'
	1 ti.i..
	■ --,•-

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN
DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP
GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS Dr.
B. J. H. O VINK, HOOGLEERAAR IN DE FACUL-
TEIT DER LETTEREN EN WIJSBEGEERTE,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG 3
OCTOBER 1927 DES NAMIDDAGS VIER UUR
DOOR

Bij het eindigen van mijn studietijd is het mij aangenaam mijn dank te
kunnen betuigen aan allen, die mij in mijn studietijd geleid ai voortge-
holfen hébhen.

Hooggeleerde Nierstrasz, hooggeachte Promotor. De tijd, dien ik op
Uw laboratorium onder Uw leiding mocht doorbrengen, zal mij altijd in
herinnering blijven. Ik dunk U voor het vele, wat ik van U geleerd heb en
voor de hulp, die ik bij mijn fromotie van ü mocht ondervinden.

Hooggeleerde Jordan. Ik heb het altijd betreurd, dat ik slechts zoo kort
in staat hen geweest in Uw vak onder Uw leiding fractisch te werken. Voor
hetgeen U voor mij, reeds in mijn studententijd gedaan hebt, zal ik U steeds
zeer dankbaar zijn.

Hooggeleerde Pulle. Met zeer veel genoegen moet ik altijd terugdenken
aan den tijd, dat ik mij aan de plantensystematiek kon ivijden.

Hooggeleerde Went. Slechts korten tijd heb ik Uw onderwijs en leiding
mogen volgen. Dat U daarna nog belatig in mij steldet, daarvoor ben ik
U zeer erkentelijk.

Hooggeleerde Rutten. Ofschoon uw vak naderhand officieel niet tot
mijn studierichting behoorde, hebt U toch steeds mijn belangstelling voor
de Geologie weten gaande le houden. De herinnering aan Uw colleges zal
mij altijd levendig blijven.

Hooggeleerde Wester. Ik dank U voor Uw bereidwilligheid, die mij
in slaat stelde, steeds voldoende materiaal voor mijn studie bij de hand
te hebben.

Zeergeleerde de Lange. U hebt mij de beginselen der etrdyryologie ge-
leerd. Ik dank U, dat U mij in de gelegenheid gesteld hebt, op Uw Instituut
mij aan Uw vak te wijden.

Zeergeleerde Schuurmans Stekhoven. Aan U heb ik mijn zoo interes-
sant onderwerp te danken. Ik hen er U zeer dankbaar voor, dat U mij le
allen tijde met raad en daad hebt willen ter zijde staan.

Verder dank ik U allen, die mij op eenige wijze hij het samenstellen van
mijn proefschrift behulpzaam zijt geweest.

De Pufifara of Luisvliegen zijn nauw verwant met de Muscidae,
waarvan zij ecliter door liun levenswijze, hun aan het parasitisme aan-
gepaste organisatie en hun ontwikkeling afwijken. Den naam Pupipara
hebben ze te danken aan de voor deze groep typische wijze van voort-
planting. Het hcvruchte ei groeit in het moederdier uit tot een volwassen
larve, die zich dadelijk na dc geboorte verpopt. Deze manier vau voort-
planting, die bij de Pupipara, behoudens een enkele uitzondering,
regel is, komt ook bij de Mmcidae een enkele keer voor {Glossina o. a.).
De pupiparc Muscidcn gelijken in him inwendige organisatie oj) de
luisvliegen.

Alle Pupiparcn zijn huidparasictcn cn leven, met slechts één enkele
uitzondering, op vogels cn zoogdieren. Door hun parasitaire levenswijze
is vooral hun uitwendige bouw sterk veranderd, zoodat het bij vele
vormen moeite kost om ze als Diptercn to herkennen. Het is daarom
gemakkelijk in te zien, dat men ze vroeger wel als luizen beschouwde.
Alle Pupiparcn hebben ccn breed, platgedrukt lichaam met een weinig
beweegbaren kop, die tegen dcu thorax ligt. Kop cn thorax bestaan
uit normale harde chitinc cn het abdomen is bekleed door een plooibare,
leerachtige chitine. Dit is van belang, omdat dc inhoud van hot abdomen
gedurende dc zwangerschap sterk toeneemt. Elk spoor van segmentatie
kan hier verdwenen zijn. Bij het wijfje zijn de veranderingen van het
abdomen natuurlijk sterker uitgedrukt dan bij het mannetje. Dc pootcn on
klauwen zijn opvallend krachtig vorgclokcn bij die der Muscidcn. Oogon
on vleugels kinnicn meer of miudor rudimentair of zelfs geheel ver-
dwenen zijn. Hiertegenover staat, dat er door liet parasitisme nieuwe
organen ontstaan zijn, zooals b.v. dc ctcnidiën aan kop, thorax en ab-
domen.

Dc verwantschap met dc Muscidcn vertoont zich duidelijk in dc ana-
tomie vau den kop. De Pupiparcn behooren tot de groep der cycloraphc
Diptercn. De antennen zijn klein cn verborgen in groeven van den
clypcus. Ook do monddoolcn zijn volgens hetzelfde i)rincipe gobouwd
als die dor Muscidcn. Ook zonuwstolsol en darmkanaal vertoonen daar-

mede geen noemenswaardige verschillen. De anatomie van het manlijk
genitaalstelsel is in hoofdzaak dezelfde. De vrouwelijke genitaalorganen
wijken nog het meeste af, maar toch is het duidelijk dat de verande-
ringen, die op te merken zijn, vnl. in verband staan met de piipipariteit.

Tot de Pupipara rekent men een viertal families, n.1. de Hippohos-
cidae, Streblidae, Nycterihiidae en Braulidae. Hiervan hebben alleen de
Streblidae hier te lande geen vertegenwoordigers.

Van de Nycterihiidae is Nyclerihia bhsii Kol. de eenige vertegen-
woordiger en van de Braulidae, Braula coeca Nitzsch resp. op Vesper-
tilio-sooTten en op Apis mellifica L.

Alle Pupiparen zijn bloedzxiigende huidparasieten van zoogdieren
cn vogels. Hierop maakt een iiitzondering Braula coeca, die van honing
leeft. Geheel apart staat Ascodifteron speiserianum. Het labium van dit
dier functionneert, daar het aan zijn uiteinde een aantal met tanden
voorziene kammen draagt (Muir 1913), als een soort rasp, waarmee de
huidcellen afgeschaafd worden. Resten van huidcellen worden ook
in den darm teruggevonden, terwijl ik verder veronderstel, dat serum
uit de wonde sijpelt en door het dier wordt opgezogen. Een nader onder-
zoek van de voedingspliysiologie van het dier is gewenscht (zie p. 73).

In verband met de min of meer zittende levenswijze van de meeste
vormen, vinden wij in deze groep een sterke neiging om de vleugels
te verliezen. Wij kunnen alle overgangen aantreffen van normaal ont-
wikkelde vleugels, die als zoodanig ook gebruikt worden, tot een totale
afwezigheid van deze organen. Bij de reductie van de vleugels moet oolc
gelet worden op het gedrag van de lialteren, aangezien we bij de Dip-
teren, wat liet vliegvermogen betreft, twee factoren onderscheiden
moeten, n.1. dc vleugels eenerzijds en de halteren anderzijds. Daar
algemeen wordt aangenomen, dat dc halteren een functie te vervullen
hebben bij het vliegen, is de toestand, zooals wij die bij de Nycteribiidae
aantreffen, zeer opmerkelijk. Daar immers zijn, althans bij het vol-
wassen dier, de vleugels spoorloos verdwenen (of deze nog in het em-
bryo aangelegd worden, kon ik niet onderzoeken door materiaalge-
brek), maar zij zijn in het bezit van goed ontwikkelde halteren. De
beteekenis hiervan is mij onbekend. Het is daarom des te eigenaardiger,
omdat we bij die vormen van Streblidae en Ilippoboscidae, die sterk of
geheel gereduceerde vleugels hebben, ook sterk of geheel gereduceerde
halteren aantreffen. Ook het genus Braula sluit zich hierbij aan, door
dat het geen spoor van vleugels of lialteren bezit.

De Hollandsche naam voor deze groep (luisvliegen) is wel treffend
gekozen, want evenals de echte luizen verlaten de vliegen (en hiervan

zijn slechts enkele op vogels parasiteerende Pupiparcn uitgezonderd)
den eenmaal gekozen gastheer niet meer, tenzij om bijzondere redenen,
zooals het leggen van het puparium, dood van den gastheer, e. d. Vormen
zonder bruikbare vleugels zijn hiertoe uit den aard der zaak wel ge-
dwongen, maar ook soorten als b.v. de Hippobosca\'s, die toch normaal
kunnen vliegen, verlaten hun gastheer niet (Schuurmaks Stek-
hoven 1922—1923).

Nooit worden de puparia op den gastheer gedeponeerd, uitgezonderd
Melophagus, Lipoptem tolisina en Penicillidia progressa (Mum 1913).
Het zwangere wijfje verlaat hiertoe haar gastheer en legt het puparium
ergens in den omtrek in spleten van den grond, boomschors, e. d. Dit
doen niet alleen vliegende vormen, zooals Hippohosca (Schuurmans
Stekhoven 1922—1923), maar ook de vleugellooze vormen als Lipop-
tena en de geheele familie der Nycteribiidae (Falcoz 1922). Wat de
Slreblidae met hun rijpe larven doen, is niet met zekerlieid bekend.

Zooals boven reeds werd gezegd, vormt Mclopha^jus ovinus liiero])
een uitzondering. Dit dier kleeft de puparia tusschen de wol van het
schaap, daartoe in staat gesteld door een kleverig secreet, dat om het
puparium heen zit en in de lucht verhardt. Dit secreet is waarschijnlijk
afkomstig van de receptacula seminis (zie p. 29), want deze kiieren
vertoonen hun grootste activiteit op het moment, dat de pop geboren
wordt. Voor de beide andere bovengenoemde soorten verwijs ik naar
MmR 1913, p. 357.

Het leggen van de pop, dat ik eenige malen observeerde, duurt drie
tot vijf minuten. Het wijfje neemt daartoe geen bijzondere maatregelen;
het geeft zich zelfs niet de moeite stil tc zitten, maar wandelt heen en
weer en het wordt dan aan het toeval overgelaten, waar de pop gelegd
wordt. De bewering, die men in sommige parasitologische handboelceii
vindt, dat Melophagus de larven in den grond legt, berust op een on-
juistheid. Proeven in die richting gaven een negatieven uitslag. Er
werd geen enkel levensvatbaar puparium verkregen, hoewel een aantal
larven werd geaborteerd. Doch dit is een verschijnsel, dat de meeste
hoogzwangere wijfjes vertoonen, zoodra zij in voor hen abnormale
omstandigheden worden overgebracht.

Alle andere soorten hebben geen kleverige puparia. Deze zijn vol-
komen chitineus en glad. Wel kan men in ile literatuur vinden, dat zij
aan de haren van den gastheer worden vastgekleefd, doch dit is gebleken
onjuist te zijn (Schuurmans Stekhoven 1922—1923).

De vogelluisvliegen zijn lang niet zoo sterk gebonden aan hun toe-
valligen gastheer als bovengenoemde vormen. Daarom worden soorten
als Grataerrhina, Stenopteryx, Ornithomyia e. d. op een relatief groot
aantal vogels aangetroffen, al is er wel degelijk een bevoorrechte gast-
heer of groep van gastheeren aan te wijzen. Van deze soorten zijn alleen
Graiaerrhina en Stenopteryx mij uit eigen aanschouwing in de vrije
natuur bekend van de gierzwaluw en de huiszwaluw. Beide genera zijn
niet in staat om te vliegen. De imagines zitten niet voortdmend "op dc
vogels, waarop zij slechts komen, om bloed te zuigen. De vliegen vond
ik alle op en tusschen het nestmateriaal, waar ook de glanzend zwarte
poppen te vinden zijn. Eenmaal te voorschijn gehaald, weten de vliegen
zich al loopende en springende zeer snel te verwijderen. Stenopteryx
hirundinis trof ik slechts aan in de dichte nesten van de huiszwaluw.
Het aantal parasieten per nest wisselde vrij sterk, met als minimum:
vijf (in een nest te Blauwkapel) en als maximum : een dertigtal (in een
sterk geïnfecteerd nest te Loenen aan de Vecht). Ook in den omtrek
van do nesten (aan den huismuur e. d.) trof ik de vliegen aan. In de
open nesten van de boerenzwaluw vond ik ze zelf nooit en evenmin
in dc nesten van de oeverzwaluw. Het schijnt dus, dat Stenopteryx
bij voorkeur op de huiszwaluw leeft, van welke vrijwel geen nest niet ge-
ïnfecteerd is. In de literatuur zijn ook de andere zwaluwen als gastheer
bekend. Graiaerrhina pallida werd door mij slechts in nesten van de
gierzwaluw (Loenen) gevonden. Ook deze soort is volgens literatuur-
opgaven op andere zwaluwen te vinden. Het aantal exemplaren per nest
bedroeg liier veel minder dan bij Stenopteryx, maar wc mogen niet uit
het oog verliezen, dat de gierzwaluwnesten, die open en bloot onder
de dakpannen e. d. liggen, den parasieten veel kans tot ontsnappen
bieden.

Bij de Hippohoscidae der zoogdieren vinden we do meest uiteen-
loopende getallen per gastheer en dit hangt klaarblijkelijk, althans
voor een deel, af van den toevalligen gezondheidstoestand van den gast-
heer, Een ziek dier is altijd veel sterker geïnfecteerd dan een gezond.
Heeft b.v. een normaal gezond schaap er dikwijls slechts een stuk of
tien, bij een ziek dier telde ik er eens ruim vierhonderd. Brengt men op
een gezond dier een aantal luisvliegen, dan is dit aantal na eenige dagen
toch weer gereduceerd tot ongeveer het getal, dat er vóór do over-
brenging reeds op aanwezig was. Slechts voor een deel draagt het seliaaj)
zelf aan deze vermindering schuld door bijten on Icrabben. Maar het is

ook beslist een feit, dat Melophagus in zoo\'n geval het schaap vrij-
willig verlaat.

Dit is voor de verspreiding van Mehphcujus van belang. Daar dit dier
niet vliegen kan, kan infectie slechts plaats vinden door direct contact,
doordat de vlieg van het eene schaap overgaat op het andere. Op plaat-
sen, waar de schapen zich dikwijls ophouden, kan men soms Melapha-
gus op den grond vinden, doordat ze hetzij bij toeval, hetzij opzettelijk
hun gastheer verlaten hebben. Op deze manier is het ook mogelijk, dat
zij een volgend schaap infecteeren. Groot is de kans niet, want Me-
lophagus is zeer gevoelig voor abnormale omstandigheden en tot hon-
geren absoluut niet in staat. Vermoedelijk heeft dit vinden van 31e-
lopha^us op ■ den grond aanleiding gegeven tot de bovenstaande be-
wermg, dat zij hun poppen in den bodem zouden leggen.

Deze toevallige verspreiding, voor Melophagus wel de eenige, gaat
natuurlijk voor alle soorten in meerdere of mindere mate op. Maar
toch komt bij goed vliegende vormen er nog als tweede factor een min
of meer gerichte verspreiding bij, doordat de dieren van den eenen
gastheer op den anderen overvliegen. Vooral schijnt deze methode van
belang te zijn bij de vogelluisvliegen. Hieruit is dan ook het feit te ver-
klaren, dat in het algemeen deze soorten meer gastheeren hebben dan
de niet vliegende.

De zoogdierluisvliegen hebben niet zoo\'n groote keus van gastheer,
omdat ze door hun klauwen, die de haren omvatten en dus aan een
bepaalde haardikte zijn aangepast, meer afliankelijk zijn bij hun keuze,
dan de vogelparasieten, die tusschen de veeren kruipen. De Nycteri-
biidae, die op de vleermuizen met hun eigenaardige gevormde haren
leven, toonen daaraan dan ook aanpassingen. De klauwen en ook
ctenidiën zijn bij deze groep voorzien van ribbels en gleuven.

Met de wijze van verspreiding hangt natuurlijk de wijze van voort-
planting ten nauwste samen. Vormen, die te allen tijde op hun gast-
heer verblijven, planten zich het geheele jaar door voort. Dit zijn in
onze breedten de soorten, die op zoogdieren leven en verder alle tro-
pische soorten.

In de tropen geschiedt de voortplanting liet geheele jaar door in het
zelfde tempo, althans voor zoover bekend. Exacte onderzoekingen ont-
breken tot nog toe over dit onderwerp.

Ook de zoogdierbezoekende soorten in ons klimaat planten zich ge-
durende den winter voort. Het tempo is dan echter, ten gevolge van de

verlaagde temperatuur, verlangzaamd, waardoor de duur van het
larvenleven en den poptoestand verlengd wordt. Met soorten als Ste-
tiofteryx en Crataerrhi7ia is het echter anders gesteld. Gedurende den
winter zijn de gastheeren verdwenen en de imagines dus zonder voedsel.
In de zwaluwnesten vinden we in dien tijd geen levende volwassen
dieren. De vlieg overwintert in poptoestand. Deze poppen worden ge-
legd omstreeks Augustus—September. In een nest (afkomstig uit
Gouda) werden op 13 September nog pas gelegde poppen aangetroffen.
Deze poi)pen komen nu niet eerder uit dan in April—Mei van het vol-
gend jaar (volgens mondelinge meedeehng van Prof. dk Meyere).
De winterpoppen, die ik in mijn bezit had, kwamen pas half Juni uit,
doch ik geloof, dat deze om de een of andere reden te laat uitkwamen
(zie p. 8). De poppen komen waarschijnlijk dus uit in den tijd, dat
de zwaluwen weer tot hun oude nesten terugkeeren. Deze worden op-
nieuw geïnfecteerd en ook nieuwgebouwde nesten bevolken zich in
dezen tijd door overbrenging.

Deze vliegengeneratie, die vermoedelijk wel den geheelen zomer in
leven zal blijven, legt nu eenige keeren achter elkaar een pop. Deze
poppen komen spoedig uit cn de jonggeboren vliegen leven nu naast
hun oudergeneratie voort en helpen de vliegenbevolking der nesten
te vermeerderen. De winterpoppen gebruiken dus voor hun ontwik-
keling ruim zes maanden. De zomerpoppen hebben hiervoor gemiddeld
22 dagen noodig.

Om dit na te gaan werden de poppen in een thermostjiat van ongeveer
30°C. (de temp. van het bewoonde nest) gebracht. Iedere pop werd
apart in een genummerd buisje gedaan cn de datum van het over-
brengen in den thermostaat en die van het uitkomen werden opge-
teekend. De thermostaatlucht werd vochtig gehouden om uitdrogen
der poppen te voorkomen, liet meeste van belang waren natuurlijk
die poppen, waarvan de datum van het leggen bekend was. Zij zijn
te herkennen aan de lichte kleur. Een pas gelegde pop bij alle Pupipara
is wit, behalve de spiraalculairplaat aan het achtereinde, die reeds
dadelijk glanzend bruin (Melophagus) of zwart (alle andere soorten) is.
De rest van tle pop wordt in het verloop van twee ii drie dagen gelijk
van kleur aan de spiraculairplaat. Ilippobosca doet dit reeds in een
tijdsverloop van 3—i uur (Schuurmans Stekhoven 1922).

Het maximum voor den duur van het popstadium was 23 en het
minimum 21 dagen. Een absolute waarde valt aan deze getallen niet

te hechten, door de betrekkehjke weinige gegevens, die mij ten dienste
stonden. Echter kunnen we gerust aannemen, dat, althans in de periode
van het nestelen, de duur ruim drie weken bedraagt. Voor de poppen,
waarvan de datum van geboorte onbekend was, kon ik door terug te
rekenen ongeveer concludeeren, dat de meesten einde Mei of begin Juni
gelegd waren. Vermoedelijk waren dus de poppen, die ik gebruikte,
de eerste poppen van het seizoen. De duur van het larvestadium be-
draagt n.l. naar schatting een veertien dagen ongeveer (Dit is naar
analogie van Mdophagus, waar de duur van het popstadium 28 dagen
en de duur van de larveperiode ongeveer drie weken is, bij een temp.
van ongeveer 25°C., dat is de gemiddelde temp. van de wol (Swingle).
Ik vond dit bij eigen onderzoek bevestigd. Daar het imago ongeveer
één a twee weken noodig heeft, om tot volle ontwikkeling te komen,
moeten de dieren, die de desbetreffende poppen gelegd hebben, onge-
veer in het begin van Mei geboren zijn. Dit klopt met het bovenaan-
gehaalde omtrent het uitkomen van de winterpoppen.

De naam Pupifara heeft betrekking op de ontwikkeling, al is hij
niet geheel juist. In de eerste plaats vinden we bij deze dieren geen
poppen, maar z.g. puparia, daar de laatste larvehuid tegelijkertijd ook
als pophuid dient. In de tweede plaats worden er geen puparia geboren,
maar volwassen larven.

De larve bevindt zich gedurende do ontwikkeling in den uterus
van het moederdier. Het rijpe ei verlaat het ovarium en komt dan
terecht in den linker of rechter oviduct. Daar schijnt het te blijven,
tot de. bevruchting heeft plaats gehad (Leuckart 1858). Om het ei
bevindt zich een chitinehuidje en aan de voorste pool bevinden zich
in een instulping de micropylae. Zoodra één spermatozoïde één der my-
cropylae is gepasseerd, worden deze afgesloten. In de instulping wordt
een stof afgescheiden, die de spermatozoïden aantrekt, zoodat daarin
altijd een kluwen van spermatozoïden te vinden is. Ook kan overal tegen
den chitinewand aan het sperma in meerdere of mindere mate aange-
troffen worden. Aan de caudale pool van het ei is meestal een opeen-
hooping van spermatozoïden te zien. Of dit een physiologische, dus een
chemotaktische, dan wel een zuivere mechanische oorzaak heeft, is mij
niet bekend.\'Het ei ligt n.l. in den parigen oviduct met de caudale pool
naar het atrium toe, waar het sperma bewaard wordt. Het ei, dat van
den parigen oviduct naar den uterus voortbewogen wordt, gaat, met de
caudale pool vooraan, door het atrium en neemt zoodoende als het ware

een kap van spermatozoïden mee. De kap van sperma om de caudale pool
ligt na eenigen tijd ventraal van het ei, precies tegenover de ventrale
uterusklier, die in dezen tijd een secreet afscheidt. Hierin blijven de
spermatozoïden een tijd lang in leven. In den loop der ontmkkeling ver-
dwijnen zij langzamerhand. Wat daarmee gebeurt, kan ik niet zeggen.

De wanden van den onparigen oviduct zijn klierachtig. De kliercellen
werken pas-het sterkst, nadat het ei den oviduct verlaten heeft. Zoo
lang het ei in den oviduct ligt, maken de wandcellen den indruk absoluut
in rust te zijn. Waarvoor liet secreet van deze cellen dient, is mij on-
bekend.

De overgang van het ei van den parigen oviduct via atrium en via
den onparigen oviduct naar den uterus geschiedt door contractie van
spieren in den wand. Dit schijnt snel te gebeuren. Althans in mijn series
had ik stadia, waar het ei nog in den follikel lag en waar het ei reeds
in den utenis aanwezig was. Tusschenstadia trof ik niet aan.

Het ei in den uterus is volkomen eender georiënteerd als het moeder-
dier, Dc ventrale zijde van het embryo is dus naar de ventrale zijde van
de moeder gekeerd, enz. Slechts in enkele gevallen was de oriëntatie
niet geheel eender en lag het embryo scheef. Vermoedelijk is dat te wij-
ten aan plotselinge contracties van de uterusklieren tijdens de fixatie.

In den uterus ontwikkelt het ei zich verder. In het blastoderm-
stadium reeds ontstaat onder do eischaal een tweede chitinelaag.
Tegen den tijd, dat het stomodaeum opent, heeft de eerste ver-
velling j)laats. De eischaal scheurt aan do rugzijde open en wordt door
het grooter worden van de larve, tijdens den groei, langzamerhand
geheel afgeworpen. De eischaal is dan als een ineengeschrompelde
chitinemassa aan de ventrale zijde van liet embryo te vinden. Als de
larve bijna volwassen is, heeft een tweede Vervelling plaats. Dc derde
huid dient tevens als pophuid.

De eerste vervelling is vooral duidelijk te constateeren bij Steno-
pteryx en Crataerrhina, waar de eischaal anders van bouw is als de eerste
larvehuid (zie p. 46 en fig. 11 en 18).

Zoodra de larve een goed ontwikkelden mond en darm heeft beginnen
de z.g, melkklieren van de moeder te secerneeren. Deze klieren leveren
een door eosine slechts licht te kleuren secreet, waarin een groot aantal
korrels van onregelmatigen vorm cn verschillenden diameter, die op
kristalloïden gelijken (zie p. 28). Te zelfder tijd, dat de melkklieren
hun „melk" leveren, zien wij de dooierkorrels, die veel regelmatiger

in grootte en rond tot ovaal in omtrek zijn, in den darm in zeer kleine
granula uiteenvallen. Deze granula verminderen steeds meer, naar-
mate het aantal kristalloïden in den darm toeneemt en zij worden dan
ook geresorbeerd door den darmwand. Dat het darmepitheel resor-
beert, blijkt uit de vacuolen, die aan de van het lumen afgekeerde zijde
liggen.

In den dorsalen oesophaguswand bevindt zich een kegelvormig or-
gaan, dat eenigszins te vergelijken is met een tong. Deze is zeer ge-
spierd. De spieren loopen vanaf het punt, waar de medio-dorsale tong-
wand overgaat in den medio-dorsalen oesophaguswand, waaiervormig
uit naar den ventralen wand van het orgaan. Door deze spieren kan het
volumen van de tong verkleind worden en dus dat van den Oesophagus
vergroot. Hierdoor worden de kristalloïden naar binnen gezogen. De
larve schijnt bij dit zuigen een rhythmische beweging uit te voeren
(40—50 keer per minuut). Dit werd door Leuckart beschreven. Ik-
zelf heb dit verschijnsel niet te zien kunnen krijgen.

Het opzuigen van het voedsel gebeurt zeer grondig. Nooit vond ik
meer dan 1 of 2 kristalloïden in het uteruslumen, vlak voor den mond.
De uitmonding van de klieren ligt dan ook zeer gunstig, vlak tegenover
de mondopening van de larve. In sommige gevallen scheen het mij toe,
dat de uitvoergang op een kleine papilachtige verhevenheid lag. Dit
was echter lang niet in alle series even duidelijk op te merken. Ik durf
daarom niet aan te geven, of dit een anatomische eigenschap is, of
slechts een toevallige plooi of verhevenheid van den uteruswand. De
uteruswand ligt n.1. in een aantal plooien. Bij liet groeien van de larve
worden de plooien vlakker en vlakker, zoodat wellicht dieren met een
jonge larve wel degelijk een papil hebben, die naderhand verstrijkt.
In verband hiermede is het daarom opmerkelijk, dat bij Cydofodia
plenoctcm de uitmonding van de klieren in een klein zakje aan den
dorsalen kant van den uterus ligt. De koj) van de larve vormt daarin
als het ware een korte slurf en de mondopening ligt juist tegenover een
duidelijke papil, waarin de klieren uitmonden. Men zou hier dus kunnen
spreken van een soort tepel, waaraan de larve zuigt. Jammer genoeg
had ik van dit zeldzame materiaal slechts één serie van een dergelijk
stadium. Misschien dat bij dieren met een ouder embryo ook hier de
uteruswand één gladde oppervlakte zou vertoonen.

De larve neemt groote hoeveelheden van deze kristalloïden tot zich
als reservevoedsel voor de verpopping. De darm, die eerst vrij normale

proporties had, zwelt daardoor op en neemt ten slotte het grootste deel
van het embryo in.

In een tweetal series van oudere larven vond ik in het darmlumen
eenige losse celgroepen, die den indruk verwekten van cellen, die
phagocyteeren. Ik wil hierover echter vooralsnog geen oordeel vellen.
Oudere larven kleuren zich n.1. niet goed met Delafield\'s haema-
toxyline, zoodat om uit te maken of er werkelijk phagocytose aanwezig
is, er eerst naar een andere techniek gezocht moet worden.

De omvang vau de larve is door den groei dusdanig toegenomen,
dat de geheele uteruswand is vlakgestreken. De uterus neemt dan in
dorso-ventrale richting de geheele dikte van het abdomen van de
moeder in. De dorsale kant van den uterus ligt dan vlak tegen den dor-
salen lichaamswand aan. Hierdoor hebben natuurlijk niet onbediudende
verschuivingen van dc abdominaalorganen plaats. Zoo worden b.v.
de beide ovaria, die bij het virginale wijfje evenwijdig aan elkaar boven
den uterus liggen, nu naar links en rechts uit elkaar geduwd bij de eerste
zwangerschap. Na afloop daarvan komen ze wel weer naar elkaar toe,
maar hernemen toch niet meer hun ouden stand. Bij Hiffohosca cquina,
waar de oviduct een S-vorm heeft, verschuiven ook de deelen van de
S ten opzichte van elkaar. Dat ook de kliervertakkingen en darmwin-
dingen door den gezwollen uterus opzij worden geduwd, behoeft natuur-
lijk geen naderen uitleg.

De geboorte der larve geschiedt tloor samentrekking van de sineren
van den uteruswand en door het verkorten van dc dorso-ventrale en
horizontale abdominaals])iercn (zie p. 22, 23). Ren sterke halve sphincter
(zie p. 22 onder 3e) sluit de opening van dc vagina af.

In édn serie vond ik een jonge larve, die nog dooier in den darm bezat
en nog geen kristalloïden tot zich genomen had, geheel omringd door
het ejaculaat van het mannetje. Duidelijk was te onderscheiden, dat de
larve de spermatozoïden en het hen omringende secreet o])at. Dc sper-
matozoïdenmassa was in het voorste gedeelte van den darm aanwezig
en ook in den oesophagus.

Deze serie steunt de bewering van Beklese, dat de jonge larve der
Pupiparen (in casu Mcloflmjus) s])erma eet. Een constant verschijnsel
is het echter niet. Het is alleen mogelijk, wanneer een zwanger wijfje
copuleert. Het sperma, dat nog overgebleven is van de bevruchting van
hot ei, ligt nog steeds in het atriiun en wordt onder geen omstandigheden
door de larve verbruikt.

Terwijl de larve nog in den uterus vertoeft, gaat reeds liet volgende ei
zich ontwikkelen. Nadat het ei rijp is, blijft het nog geruimen tijd, ook
na de geboorte van de larve, in het follikelomhulsel liggen.

Het ovarium met het volwassen ei ligt aan de andere zijde van het
lichaam dan het ovarium, dat het ei leverde, waaruit de larve ontstond.
Aan beide zijden van het lichaam vinden we twee ovaria. Afwisselend
levert nu de linker en rechterzijde van het hchaam een ei, en ook de
beide ovaria wisselen met elkaar af.

Noemen wij de linkerovaria La en Lb en de rechter Ra en Bb, dan zal
de volgorde, waarin de vier ovaria hun ei leveren zijn: La, Ra, Lb, Rb, La,
enz. Wanneer wij dus op een coupe met een weinig voldragen larve de
ovaria bekijken, dan zien we, dat het ovarium, dat het grootst in door-
snede is, het rijpe ei bezit (noemen wij dit La). Het ovarium Ra aan de
andere zijde, waarvan de larve in den uterus afkomstig is, toont nu dc
kleinste follikels van de vier ovaria. Het ovarium Rb toont een vrij ver
ontwilfkelde eicel en voedingscellen, terwijl het ovarium Lb aan de
andere zijde een minder ver ontwikkelde follikel met inhoud vertoont.
De follikelcellen en voedingscellen van het ovarium gaan na aflevering
van het ei te gronde. In het bovenstaande geval vinden wij dus in Ra
een aantal genecrotiseerde cellen met geschrompelde kernen en plasma.
Deze liggen juist op de plaats, waar het ovarium in den oviduct overgaat.
Men heeft dit wel eens het corpus luteum genoemd. Wat met dit hoopje
cellen gebeurt, is niet geheel zeker. Vermoedelijk wordt het naderhand
naar den uterus afgevoerd. Deze cellen leveren een geel secreet, dat
vooral bij Braula sterk is ontwikkeld (zie p. 40). Waartoe dit secreet
dient, is niet bekend.

Wanneer nu de larve geboren is, verlaat het jonge ei den follikel
nog niet. Dit gebeurt eerst veel later. Spoedig heeft nu eerst de copu-
latie plaats. Als deze met goed gevolg heeft plaats gehad, blijft het
sperma meestal nog ruim 24 uur in den uterus liggen. Om de spermato-
zoïdenmassa ligt een dikke laag van een taaie, harde en moeilijk snijdbare
substantie, die den geheelen uterus opvult. Dit secreet, dat hier en daar
in groote brokken uiteenvalt, is zeer zeker afkomstig van het mannetje,
waar het gevormd wordt in bepaalde kheren, die vlak bij den penis
in de genitaalgangen uitmonden. Een mannetje, gefixeerd tijdens de
copulatie, toont in het peniskanaal slechts spermatozoïden, en het se-
creet ligt nog in de afvoerbuizen van de klieren, die het gevormd hebben.
Dit wordt dus eerst na de afvloeiïng van het sperma in den uterus ge-

bracht en omsluit dan de spermaprop. Slechts een enkele spermatozoïde
kan soms in de omgevende substantie verdwalen. Coupes 24 uur na de
copulatie gemaakt, toonen het sperma nog steeds in den uterus voor
een grooter of kleiner gedeelte. De spermatozoïden dringen steeds meer
naar voren en gaan via den onparigen oviduct naar het atrium. Hierin
worden zij bewaard. In groote regelmatige bundels liggen zij met de
koppen tegen den wand aan (zie p. 25). Bij Graiaerrhina, Slenopteryx,
de Slreblidae en Nycleribiidae, waar geen atrium aanwezig is, is liet
sperma in de receptacula aan te treffen. Bij Hippobosca ligt het in de
oviducten. Het sperma blijft gedurende de geheele zwangerschap in
leven. Wel is de massa sterk verminderd, doch dit vindt zijn oorzaak
iii het meenemen van dc spermatozoïden door het passeerende ei.

De verhouding van het aantal mannetjes en wijfjes is bij de ver-
schillende soorten niet gelijk. Bij de soorten van het genus Hippo-
bosca is zij ongeveer 1 : 1 (//. maculata cn H. equina Schuur-
mans Stekhoven 1922—1923). Een klein aantal exem])larcn van
Hippobosca rufipes stond ter mijner beschikking. Ook hier vond ik
22 ÖQ tegen IScfcT. Dus weer ongeveer 1:1. Bij dc andere soorten is
dit echter niet zoo. Zoo vond ik bij Melojdiayus IMi^c^cf tegen 5019Q.
Dit geheel werd verkregen uit dc volgende tellingen.

Uit het bovenstaande blijkt dus, dat een enkele telling welecns cen
omgekeerd beeld kan geven.

Bij de pasgeboren mannetjes cn wijfjes waren dc verhoudingen
ongeveer 1 : 1. Dc sterfte onder do mannetjes schijnt dus grooter
te zijn dan onder do wijfjes. Het is ook mogelijk, dat de mannetjes
beweeglijker zijn en dus eerder het schaap verlaten. Hiervoor pleit
ook het verschijnsel, dat wc bij Lipoptena aantreffen. Hierbij zouden
n.1. in de zomermaanden meer wijfjes dan mannetjes aangetroffen wor-
den (in October verkreeg ik 83 wijfjes tegen 4G mannetjes). In de koude
wintermaanden zou de verhouding van mannetjes cn wijfjes gelijk
zijn (Massonnat 1909), omdat de mannetjes dan meer op den gastheer

blijven en niet rondvliegen, zooals in den zomer. Winterdieren had ik
niet tot mijn beschikking, zoodat ik de feiten niet zeh heb kunnen nagaan.

Voor Steruypteryx verkreeg ik de volgende cijfers. Telkens werden de
mannetjes en wijfjes uit één nest tegenover elkaar gezet

wat een totaal geeft van 39 mannetjes tegen 72 wijfjes. Al zijn de ge-
tallen misschien wat klein, toch ziet men in de tabel wel degelijk, dat
er een meerderheid aan wijfjes te vinden is. Het aantal uitgebroede
jonge dieren bedroeg 42, waarvan 22 mannetjes tegen 20 wijfjes, dus weer
ongeveer 1 : 1. Ook hier is dus in den loop der ontwikkeling een groot
verlies aan mannetjes, wat wel aan dezelfde oorzaken te wijten zal
zijn als bij Melophagus en Lipoptena. Bij de Nycteribiidae vinden we
volgende verhoudingen.

Bij de beide eerste soorten vinden we dus ook een verhouding 1:1.
Alleen C. horsfieïdi wijkt hier dus van af, wat wel aan toevallige oor-
zaken te danken zal zijn.

Ten slotte nog eenige regels over het overbrengen van ziekten, waar-
toe de Pupiparen als bloedzuigende parasieten in staat zijn.

Het best bekend in dit opzicht is Melophagus, die door Hoare (1923)
hierop onderzocht is. Melophagus brengt Trypanosoma melophagium
Flu over. Dit werd experimenteel onderzocht. Op de finesses hiervan
zal ik niet nader ingaan. De steek van Melophagus is niet besmettelijk.
Het schaap infecteert zich per os door het stukbijten en daarna toe-
vallig inshkken van de vhegen. De darm van Melophagus kan met zeer
groote hoeveelheden Trypanosomen gevuld zijn.

Ook Stempteryx is een tusschengastheer voor een Trypanosoma
Vermoedelijk zullen wel alle genera in meerdere of mindere mate als
tusschengastheer voor Protozoën dienst doen. Voor Hippobosca-sooxtan is
dit zeker vast gesteld. Hetzelfde geldt voor het geslacht Een

samenvatting hiervan geeft WÜlker (1926). Ik heb hieromtrent geen eigen
onderzoekingen gedaan en zal daarom over dit punt niet verder uitweiden.

Techniek. De Pupiparen bezitten een leerachtige chitinehuid,
die zeer dik is in verhouding tot die der andere insecten. Hierdoor
ontstaan groote moeilijkheden bij de Microtoomtechniek. De coupes
scheuren makkelijk of worden geheel of gedeeltelijk opgerold. Na een
aantal mislukkingen volgde ik ten slotte het volgende procédé.

De objecten worden gefixeerd in een gemodifiëerde BouiN-oplossing
van 50—60° C. (75 deelen verzadigde prikinezuuroplossing in 90 %
alcohol, 25 deelen 40 % formaline en 5 deelen ijsazijn, waaraan even-
t\\ieel een paar druppels chloroform toegevoegd kunnen worden). Het
abdomen wordt afgeknipt en in de vloeistof gelaten gedurende 24 uur,
terwijl deze langzaam afkoelt. Daarna heb ik de objecten in 90 %
alcohol uitgewasschen en met een schaartje voorzichtig enkele ope-
ningen in de chitinehuid geknipt. Nu worden de objecten 24 uur in alc.

% gebracht, om dan 24 uur gelaten te worden in diaphanol, dat
tellccns na ontkleuring ververscht wordt. Uit het diaphanol 24 luir in
alc. 70 % (eenige keeren ververschen), waarbij de dieren onder de
luchtpomp komen, om alle lucht uit het abdomen te verwijderen. Daarna
breng ik ze gedurende 12 uur in alc. 90 % cn 90 % om ten slotte de ob-
jecten 4 5 uur in alc. 100 % en in de benzol te laten. Den geheelen
nacht blijft het object dan over in benzol en paraffine bij een tempe-
ratuur van 30—35® C. Het schaaltje wordt daartoe goed afgesloten
op den thermostaat gezet. Den volgenden ochtend wordt het schaaltje
in den thermostaat gebracht (55° C.) om gedurende 1 uur het benzol te
laten verdampen. Daarna gaan de objecten over in zuivere paraffine
niet een smeltpunt van 50°, om dan na 4—5 uur ingebed te worden.

De coupes worden op het objectglas gedurende 10 minuten in Dela-
field\'s haematoxyline gekleurd, waarna met eosine wordt nagekleurd.
Om afspoeling van de coupes te voorkomen, verdient het aanbeveling
de objectglazen even te overgieten met een paar druppels collodium.

In plaats van absoluten alc. moet dan carbolxylol (één deel carbol
op drie deelen xylol) gebruikt worden.

Eenige moeilijkheid levert ook de keus van het object op, want
mannetjes en wijfjes zijn bij de Pupiparen lastig te onderscheiden.
Het eenige middel om mannetjes van wijfjes te onderscheiden is de
bouw der uitwendige genitaliën. Hiervan zijn natuurlijk uitgezonderd
de hoogzwangere wijfjes, omdat daar de witte larve door de abdomi-
naalhuid schemert. De mannetjes hebben den penis meestal inge-
trokken en zijn dan van pasbevruchte wijfjes zeer slecht te onder-
scheiden.

Hifpohosca maculata Leach en H. equina L. zijn door Schuurmans
Stekhoven (1922—1923) nauwkeurig onderzocht en besclireven.
Het wijfje is te herkennen aan twee adanale platen. Ik heb hieraan
niets toe te voegen.

Wat Mehphagus ovinus L. aangaat, de figuur, die Leuckart in zijn
artikel van 1858 ervan geeft, is niet geheel juist. Dorsolateraal van de
vaginale opening liggen twee stigmata. De lijn, door deze stigmata
getrokken, komt juist terecht in deze opening. Tusschen vagina cn
eerste stigma staat een klein bosje haren, dat op het eerste gezicht
ook voor een stigma gehouden zou kunnen worden. Leuckart teekent
een dwarse rij haren. Het merkwaardige hiervan is, dat deze rij in werk-
lijkheid bij het mannetje voorkomt! Vermoedelijk teekende hij dus een
mannetje in de meening een wijfje voor zich te hebben.

Ascodipteron speiserianum Muir vertoont hetzelfde bosje haren tus-
schen vagina en eerste stigma. Dit bosje, gelegen op een chitineplaat,
is inderdaad eens beschreven als een stigma (Monticelli 1898).

Slenopteryx-, zoowel als Cratoerr/iina-mannetjes zijn te herkennen
aan een heuveltje, voorzien van eenige bossen stijve haren te midden
van een kaal veld. Het wijfje heeft aan den top van het abdomen een
groote ronde opening (vagina en anus), geflankeerd door rijen dikke
borsteltjes, die lateraalwaarts dunner worden.

Braula coem Nitzsch vertoont twee kleine chitine-plaatjes met eenige
haren erop vóór de vagina, aan de ventrale zijde van het abdomen.
Mannetje en wijfje zijn verder absolimt eender, tenzij natuurlijk de
penis zichtbaar is, wat echter meestal niet het geval is.

Cyclopodia plenoctena Speiser vertoont bij het mannelijk geslacht
twee haken (de z.g. „Haltzangen") aan den top van het abdomen, die

tegen de ventrale zijde hiervan liggen. Hieraan zijn alle mannetjes der
Nycteribiidae te herkennen.

Het mannetje van Nycteribosca atvhoinemis is duidelijk te herkennen
aan den penis, wat geldt voor de geheele familie der Streblidae.

Literatuur. Na enkele korte beschrijvingen van Bonnet
en Réaumur, die reeds de vivipariteit van de Pupiparen ontdekten,
is Dufour (1845) de eerste, die een uitgebreide beschrijving van het
vrouwelijk genitaalstelsel van deze dieren gaf {Omithomyia avicularia,
Hippobosca equina en Melophagus ovinus). Hij komt tot het resultaat,
dat de larve via een soort van navelstreng samenhangt met het ovarium,
wat later niet juist is gebleken. Zijn verdere beschrijving van het geni-
taalstelsel is vrij nauwkeurig en in de interpretatie van sommige feiten,
b.v. van het receptaculum seminis, is hij dichter bij de waarheid dan
de latere onderzoekers, hetgeen ik beneden hoop aan te toonen. In 1858
verschijnt van Leuckart een groot artikel „Die Fortpflanzung und
Entwicklung der Pupiparo", waarin liij een gedetailleerde beschrijving
geeft van het wijfje van Melophaijus en waarbij hij ten onrechte sommige
resultaten van Dufour in twijfel trekt. Wat Leuckart aan totaal-
preparaten had gezien, werd door zijn leerling Pratt (1893) met behulp
van de microtoomtechniek nader onderzocht. Zijn resultaten toonen
geen principiëele verschillen met die van Leuckart.

In 1909 besdirijft Massonnat het genitaalstelsel van Hippobosca
ca7)ielina Leach. llij komt tot vrijwel dezelfde conclusies, beschrijft
echter voor het eerst de klierachtige ventrale zijde van den uterus, die
tot nog toe over het hoofd gezien was.

Alle auteurs zijn van oordeel, dat het stel groote klieren dient om een
voedingssecreet voor de larvo te vervaardigen. Het stel kleine klieren
is voor allen, behalve voor Dufouu, (He ze als rece])tacula seminis be-
schouwt, rudimentair.

Na 1909 zijn er slechts enkele kleinere meedeelingen over de ana-
tomie der Pupipara gedaan. Zoo b.v. Ciiolodkovsky (1908), die een
aantal vivipare Dipteren vrij oppervlakkig beschrijft, Keilin (191G),
die een aantal schemata, geeft, en ook Sciiuurmans Stekhoven (1922
-1923), die een anatomie geeft van het wijfje van Hippobosca maculata
en equina. Over Braula verscheen een korte anatomie van Skaife
(1922).

Anatomie. Ik zal hieronder de anatomie van den genitaaltractus
van het wijfje der vier Pupiparenfamilies beschrijven en wel van :

Melophagus ovinus kon ik, dank zij de vriendelijkheid van Prof,
Wester van de Veeartsenij kundige Faculteit, die mij daarvoor een
schaap ter beschikking stelde, altijd in voldoende mate verkrijgen.
Lipoptena cervi werd mij welwillend verstrekt door den heer Tutein
Nolthenius, opperhoutvester van H.M. de Koningin. Hippobosca
maculata en equina verkreeg ik, dank zij de tusschenkomst van dr.
Schuurmans Stekhoven te Utrecht, van het Veeartsenijkundig La-
boratorium te Buitenzorg. De directeur dr. Bubberman was zoo
vriendelijk voor de vangst van het materiaal zorg te dragen. Ook heb
ik aan dr. Schuurmans Stekhoven te danken de exemplaren van
Hippobosca rufipes, afkomstig van prof. Theiler te Pretoria. Cra-
taerrhina pallida dank ik aan de medewerking van den heer Kern te
Loenen aan de Vecht, Stenopteryx hirundinis mocht ik verkrijgen van
de beeren Kern te Loenen, Scheygrond en Peeters te Gouda en
ook van den heer Jansen te Blauwkapel. Cyclopodia plenoctena werd
mij verstrekt door de heeren Hardenberg en Jacobson te Fort de
Kock. Nyteribosca amboinensis en Aseodipteron speiserianum zijn af-
komstig uit de, door prof. de Meyere welwillend afgestane verzame-
ling van Artis. Braula coeca mocht ik ontvangen van de heeren Minder-
hout en van Giersbergen, Rijksbijenteeltconsulenten te Wageningen.

Ik zal hieronder eerst Melofhagus uitvoerig behandelen en daarna de
andere soorten, die ik kon onderzoeken, om deze slechts kort te beschrij-
ven en alleen daar uitvoerig te behandelen, waar dit noodig mocht blijken.

Melophagus ovinus L. De vaginale opening ligt ventraal
van den anus en de genitaaltractus ligt dan ook geheel tegen den
ventralen abdomenwand aan. Hieraan is in de eerste plaats te onder-
scheiden een wijd gedeelte, dat weer te verdeelen is in vulva, vagina
en uterus, zonder dat er echter scherpe overgangen zijn aan te wijzen
tusschen deze drie gedeelten. De uterus gaat wel met scherpe grens
over in den onparigen oviduct, een nauwe, korte buis, die dorsaal van
den uterus ligt en in caudale richting verloopt. Daarop volgt een eenigs-
zins bolvormige verwijding, door Pratt en Leuckart het recepta-
culum seminis genoemd, omdat daar het sperma bewaard wordt. Door
Massonnat wordt dit deel atrium genoemd, een naam, dien ik om nader
aan te duiden redenen zal behouden (zie }). 29). In de bolvormige
verwijding monden de twee oviducten uit. Deze zijn slechts kort en
iedere oviduct vormt de afvoergang van twee ovaria.

Vulva. Dc vulva is door puarr uitvoerig beschreven. Ik heb
daar slechts weinig aan toe te voegen. De dorsale vulva-lip, die veel
langer is dan de ventrale en die dan ook een eind buiten de onderste
uitsteekt, bestaat uit harde gele chitine, bezet met enkele stijve
borsteltjes. Deze chitine is harder dan de chitine iu het inwendige van
de vagina, die door eosine kleurbaar en min of meer leerachtig is. Deze
leerachtige chitine (waaruit ook de abdominaalwand bestaat) is rek-
baar en i)looibaar, wat voor een groep als de Pupiparen met hun zeer
wisselenden abdominaalinhoud, ten gevolge van de zwangerschap, van
groot belang is. Do .stijve (lor.salc chitine-lip is dun en heeft in het mid-
den een groeve, die zich ook een eind in de vagina uitstrekt om ten
slotte te vervlakken. Aan de beide zijkanten grenst de dorsale lip aan
de dikke leerachtige chitine, die er eenigszins omheen j)akt. Aan de
dorsale zijde van de vulva en ook van de vagina zijn dus behalve dc
mediane, twee laterale groeven te vinden. Deze strekken zich slechts half
zoo ver naar binnen uit als do mediane. Alle drie groeven vervlakken
langzamerhand en eindigen niet plotsohng, zooals Pratt aangeeft.

De ventrale lip bestaat volgens Prait uit twee helften, die in den
mediaanlijn gescheiden zijn. Meer naar voren toe zouden deze helften

door een derde chitine-stukje met elkaar in verbinding staan. Ik heb
dit niet terug kunnen vinden. De ventrale lip bestaat uit de normale
leerachtige chitine en in het midden daarvan bevindt ziek een groeve,
die slechts eenige coupes ver naar binnen gaat. In de randen van deze
groeve liggen chitinestaafjes van hardere consistentie in de leerachtige
chitine ingebed. Deze staafjes worden naar voren toe snel dikker en
staan eerst ventraal en dan ook dorsaal met elkaar in verbinding. Er
ontstaat daardoor een kleine holte in de harde chitinemassa (vergel.
fig. 6), die geheel ligt ingebed in de leeraclitige chitine en niet meer
met eenig levend weefsel in verband staat (althans bij Melxyphagus).
Deze chitinemassa zal wel het chitinestuk in de mediaanlijn zijn, dat
Pratt bedoelt. De holte zelf heeft Pratt niet gezien. Ik vermoed,
dat deze holte een soort van copulatiebeurs is of althans het rudiment
ervan, want bij de verschillende soorten is de ontwikkeling ervan zeer
verschillend. Leuckart beschreef als copulatiebeurs een zakje, dat
zich geheel aan het vooreinde van den uterus bevindt (zie p. 24). Dit
is echter zeer zeker niet juist, daar de penis niet zoo ver in den uterus
kan doordringen. Of bovengenoemde copulatiebeurs als zoodanig
dienst doet, kan ik niet zeggen.

Vagina. Zooals gezegd is de grens tusschen vulva en vagina niet
duidelijk aan te geven. De namen vulva, vagina en uterus zijn dus
slechts namen van bepaalde regionen van den genitaaltractus. Tegen
de chitinelaag van de vagina, die naar voren toe langzamerhand duiuier
wordt, ligt natuurlijk de matrix, die zonder afscheiding overgaat in
de z.g. hypodermis. Daarop volgt een spierlaag. Kringspieren zijn hier
niet aanwezig. Aan de ventrale zijde vinden we slechts weinig spieren,
afgezien van enkele spiervezels, die in de lengte verloopen. Aan de dor-
sale zijde bevinden zich links en rechts van de mediaangroeven twee
lengtespierbundels, die niet door Pratt beschreven zijn. Deze hechten
zich eenerzijds vast aan twee laterale lange strooken van den dorsalen
vaginawand en anderzijds aan den meest caudalen abdominaalwand.
Als we deze spieren meer naar achteren toe vervolgen, dan liggen ze eerst
lateraal van het rectum en strekken zich dan zelfs dorsaal hier van uit.
Dorsaal van het rectum ligt n.l. een constante chitineplooi van den
abdominaalwand en het is aan de ventrale zijde hiervan, dat deze
spieren zich vasthechten. Om de dorsale mediaangroeve liggen enkele
kleine spier vezeltjes, die zich links en rechts vasthechten aan den

wand van de vagina. De groeve schijnt dus zoo noodig in één vlak te
kunnen worden gebraclit met den verderen wand van de vagina, waar-
door ile inhoud natuurlijk vergroot wordt. Dit is van belang bij de ge-
boorte van de larve.

De beide laterale groeven zijn door een massale spiermassa (die wel
door Pratt is beschreven) met elkaar verbonden, welke dorsaal over het
rectum heen gaat. Klaarblijkelijk hebben deze spieren ook ten doel
de vagina te verwijden. Deze spiermassa is in twee porties te scheiden:
in de voorste portie, die dus in een halve cirkel over heb rectum heen
van groeve tot groeve verloopt, en in een achterste portie, die zich
eenerzijds aan de groeve vasthecht, anderzijds aan de laterale zijden
van bovengenoemde plooi in den abdominaalwand.

De beide laterale groeven zijn ook meer naar achteren toe te vervolgen
tot buiten de vulva. Zij strekken zich uit tot voorbij den anus. Hier
vindt men een voortzetting van de zoo juist besproken spieren. Anus
en genitaalopening liggen n.1. in een soort wijd openstaande cloaca.
Door deze spieren kan dus deze ruimte bij de geboorte van de larve
sterk vergroot worden.

Wanneer wij nu de vagina in de richting van den uterus vervolgen,
dan zien Avij, dat zoodra we de spieren, die in een lialvencirkel de laterale
groeven verbinden, voorbij zijn, er een tweede groep van spieren op-
treedt, die den wand van de laterale groeven verbinden met den dor-
salen abdominaalwand. De beide spiermassa\'s wijken in dorsolaterale
richting uiteen.

De ventrale wand van de vagina is door enkele spiervezels, die ook
in laterale richting uit elkaar wijken, verbonden met den ventralen
abdominaalwand. Deze ventrale spieren, zoowel als de dorsale, staan
dwars op de richting van den uterus en dienen klaarblijkelijk om den
ventralen en dorsalen vaginawand van elkaar te verwijderen en zoo-
doende den inhoud van de vagina tc verruimen.

Uterus. De chitinebekleeding wordt naar voren toe zeer dun.
De matri.x van deze chitine blijft duidelijk herkenbaar. Om den uterus
ligt een netwerk van si)iervczels. Lengte- en kringspieren liggen door
elkaar heen. Ik kreeg echter diddelijk den indruk, dat er zóne\'s zijn
aan te wijzen, waar afwisselende lengte- en kringspieren overheerschen.

Aan het achtereinde van den uterus is nog een stel spieren te vinden,
die de laterale kanten van den uterus met de dorsale zijde van het

abdomen verbinden. Een stel soortgelijke spieren is boven voor de
vagina beschreven.

Aan de ventrale zijde van den uterus hechten zich ongeveer in het
midden een paar dunne spiervezels aan, die zich resp. zeer ver naar
voren en achteren langs den uterus uitstrekken en dan aan den buikwand
vastzitten. Op coupes maakt het den indruk, dat deze spieren evenwijdig
aan den uterus loopen. Pratt heeft wel de spieren, die naar voren toe
gaan, gezien, maar niet de achterste.

Aan het vooreinde van den uterus zitten sterke spieren vast, zoowel
aan de ventrale als aan de dorsale zijde (aan de ventrale zijde echter
de meeste), die in de lengterichting van den uterus naar voren toe loopen
en zich hier ver voorbij aan den buikwand vasthechten. Dit stel spieren
werd ook reeds door Pratt beschreven. Er zijn dus aan vagina en
uterus de volgende spierstelsels te onderscheiden:

le. Een stel kring- en lengtespieren om den uterus, de eigenlijke
uterusmuscularis.

wand naar de ventrale zijde van de caudale chitineplooi.
3e. Een stel spieren, dat zich uitstrekt tusschen de laterale plooien
van den vaginawand «n den lateralen wand van de caudale chitine-
plooi.

4e. Een spierstelsel, dat dorsaal over het rectum heen van de eene
laterale vaginaplooi naar de andere loopt. Een gedeelte hiervan
verloopt van de laterale plooien naar de caudale chitineplooi.
5e. Een stel dwarsspiertjes, dat den ventralen uteruswand met den
ventralen abdominalen wand verbindt.

6e. Twee stel dwarsspieren, die den dorsalen uteruswand met den
dorsalen abdominaalwand verbinden.

7e. Een ventraal stel lengtespiertjes, dat in het midden van den uterus
aangrijpt en dan in de richting hiervan resp. naar voren en achteren
verloopt.

8e. Een stel lengtespieren, dat zoowel dorsaal als ventraal van den
uterus aangrijpt, en dat hier ver voorbij naar voren toe verloopt
en zich daar vasthecht aan den ventralen abdominaalwand.

Bovendien bevinden zich in het abdomen nog eenige andere spieren,
die wel niet direct in verband met den genitaaltractus staan, maar die

toch waarschijnlijk wel ten doel hebben den inhoud van het abdomen
te verkleinen, dus ook den inhoud van den uterus. Dit is natuurlijk
tijdens de geboorte van de larve van belang.

Onder den uterus loopen, pal tegen den abdominaalwand aan, spieren,
die met hun beide einden aan den ventrolateralen abdominaalwand
insereeren. Deze spieren verkleinen dus den abdominaalinhoud in laterale
richting.

Dan is er nog een tweede stel spieren links en rechts van den vrterus,
die den dorsalen cn ventralen abdominaalwand met elkaar verbinden.
Deze spieren verkleinen den abdominaalinhoud in dorsale richting.

Beide spierstelsels zijn bij alle Pupipara aanwezig, behalve bij de
Streblidae (zie p. 37). Ik zal hen daarom in de verdere beschrijving van
Uipfohoscidae en Nycteribiidae niet meer noemen.

In liot utoruslunicn lifjfc het socrcot
uit (lü acccssorisclio klioron viiii liet
niaiuietjc, dat in brokkan uitocngc-
vallcn is. Dc cigonlijko spcrinaniassa
is niet zichtbaar. Op hot normale utorus-
opithccl is do chitincbcklccding duide-
lijk zichtbaar. Allo plooion in don
uteruswand zijn gladgcstrokcii door do
grooto spcrmaprop. Adipocytcn c. d.
in do lichaamsholte zijn weggelaten,
allcon do utcrusmuscularis is geteekend.

In den ventralen uteruswand bevindt zich, wat ik zal noemen de
ventrale uterusklier (zie fig. 1). De chitinematrix is hier n.1. klier-
achtig geworden over een bepaalde uitgestrektheid en bestaat uit een
hoog epitheel met basale kernen. Het plasma om de kern heen is blauw
gekleurd, terwijl de inhoud van de vacuolen door eosine sterk rood is.
De vacuolen liggen vnl. aan den top van dc cel en versmelten ten slotte

met elkaar. De afscheiding tusschen de normale chitinematrix en het
klierachtig deel is zeer duidelijk. De ventrale uterusklier kan twee a
drielobbig zijn, ten gevolge van plooien in den uteruswand. Bij enkele
series ligt het achterste einde van de klier in een ventralen naar achteren
gerichten blindzak van den uterus, die vermoedelijk niet meer is dan
een dwarse plooi. Want naarmate het embryo groeit, verstrijkt de
blindzak tegelijk met de lengteplooien in den uteruswand.

Aan het voorste uiteinde van den uterus bevindt zich een naar voren
gericht zakje, waar de chitinematrix op een dergelijke manier ver-
worden is als bij de ventrale uterusklier. Dit zal ik noemen de voorste
uterusklier. Hiervan zijn de kliercellen niet zoo plotseling gescheiden
van de normale chitinematrix, als die van de ventrale klier (zie Fig. 2).

Op deze coupe zijn getroffen de voorste uterusklier, do monding van den onparlKon
oviduct in den dorsalen uteruswand en de monding der klieren vlak daar acliLr
In het uteruslumen ligt een jong embryo, dat ongeveer overeenkomt met hot
stadmm van fig. 13. Om het embryo liggen twee chitine-omhiilsels. De buitenste
is de oorspronkelijke eischaal, de binnenste de eerste larveliuid. De uterusspieren
die in de lengte getroffen zijn, zijn do spieren, beschreven onder 8e. x 55. \'

Pratt beschrijft deze vorming niet. Leuckart zag het zakje wel,
maar onderscheidde niet de klierfunctie ervan. Hij beschouwde het als
een copulatiebeurs (zie p. 20).

De voorste helft van den uterus is rijk omgeven door sterk vertakte
tracheëen, die hun oorsprong nemen uit het voorste abdominaalstigma.

De onparige oviduct. De onparige oviduct mondt dorsaal
in den uterus uit. Hij is betrekkelijk kort en omgeven door een voort-
zetting van den uterusmuscularis. De chitinebekleeding is zeer dun.
De matrix is in een aantal series klierachtig. De cellen hiervan worden
echter nooit zoo hoog als die van de voorste uterusklier, waarvan zij
als het ware een voortzetting vormen.

A t r i u m. De onparige oviduct mondt uit in het atrium. Dit is
het receptaculum seminis van Leuckart en Pratt. Inderdaad doet
het ook als zoodanig dienst. Het geheel is een bolvormig orgaan met
een diameter, die eenige malen grooter is dan de doorsnede van den
onparigen oviduct. Er omheen bevindt zich weer het meer genoemde
netwerk van spierweefsel. De holte wordt omkleed door een hoog regel-
matig epitheel, bedekt met een zeer dunne chitine, of althans een struc-
tuurlooze membraan. In den omtrek van de opening van de parige
oviducten hebben de epitheelcellen ieder een lang uitsteeksel, waarop
de membraan zichtbaar dikker is. Dc uitsteeksels richten zich van de
openingen af naar het inwendige van het atrium toe. Prait beschrijft
deze als lange chitineplooien in den wand. Inderdaad kan men bij het
beschouwen van een willekeurige coupe dien indruk verkrijgen. Bij een
gunstig getroffen doorsnede echter, waar men op dc cellen kijkt, is
duidelijk te zien, dat iedere cel een apart iiitsteeksel bezit en allen
regelmatig in rijen zijn gerangschikt. Deze uitsteeksels hebben tot doel
het binnendringen van het sperma in de oviducten te beletten. Het s])er-
ma wordt n.1. tusschen de uitsteeksels opgevangen en vastgehouden.
Het ligt dan ook in het atrium in twee groote bundels, met de kop-
pen der spermatozoïden in de richting van do parige oviducten en de
staarten naar het inwendige van het atrium toe.

Parige oviducten. De parige oviducten liggen tusschen ova-
rium en atrium in en zijn zeer kort. Hun bouw is een voortzetting van
dien van het atrium. De muscularis van dc onparige oviducten cn ook
van het atrium is betrekkelijk dikker dan de muscularis van den uterus.

Ovaria. Links en rechts vinden we twee ovariolen met de spitse
einden (de z.g. ,,Endfaden") naar achter gericht. Samen zijn zij omgeven
door een netwerk van spieren, dat dc voortzetting is van het spier-
netwerk der oviducten. Ieder ovariool is ook nog omgeven door een dunne

membraan, die dikwijls slecht op te merken is. Aangezien telkens maar
één ei afgeleverd wordt (zie p. 12), is één van de vier ovariolen het
grootst. Ieder ovariool bezit slechts twee follikels („Eiflicher"), zooals
dat ook bij de Musciden het geval is (Veriiein 1921). Het follikelepi-
theel omvat de eicel en de voedingscellen. Het is het best ontwikkeld
rondom de eicel zelf, die het dichtst bij den oviduct ligt. Tusschen
voedingscellen en de eicel liggen een aantal follikelcellen op een liooj)je
bij elkaar. Om dit hoopje cellen heen ontstaat de komvormige ver-
dieping van de eischaal, waarin zich de micropylae bevinden. De
grenzen tusschen de follikelcellen zijn niet altijd even duidelijk zicht-
baar. Er zijn bij de Pupiparen slechts zeven voedingscellen, in tegenstel-
ling met de Musciden, waar er vijftien zijn. Voedingscellen en eicel
ontstaan uit één enkele moedercel (Verhein 1921). In cen aantal
series is duidelijk het afgeven van chromatine door de eikern aan het
eiplasma waar te nemen, hetgeen eveneens door Verhein beschreven
werd. Alleen heb ik niet kunnen waarnemen de plasniaverbindingen
tusschen eicel en voedingscellen, die hij voor de Musciden beschreven
heeft. De Pupiparen hebben twee ovariolen, de Musciden meerdere,
hetgeen eveneens een punt van verschil tusschen beide groepen uit-
maakt. Op de ontwikkeling van eicel en voedingscellen zal ik hier niet
nader ingaan. Deze is in het bovengenoemde stuk van Verhein uit-
voerig beschreven en ik kon geen noemenswaardige verschillen vinden.

Melkklieren. Aan de dorsale zijde van den uterus, vlak bij do
monding van het onparig oviduct, mondt de gemeenschai)pelijk uit-
voergang van twee stel klieren. Dit stel klieren komt ook voor bij de
Musciden en heeft daar ongeveer denzelfden histologischen bouw
(Bruël 1897), al hebben ze niet dezelfde functie.

Het voorste paar (zie fig. 5a) dat ik in overeenstemming met Leu-
ckart en Pratt dc „melkklieren" zal noemen, is het grootst van beide.
Aan iedere zijde van den uterus ligfc één dergelijke klier. Deze is sterk
vertakt en vult de verschillende ruimten tussclien den darmtractus
en andere organen geheel op. De grootte van de kliercellen wisselt
sterk, al naar gelang van het stadium van secretie, waarin ze verkeeren.
Er is in déze secretie een zeker rhythme te herkennen, overeenkomende
met de zwangerschap. De kliercellen liggen regelmatig gerangschikt
om een lumen. Vlak na het afdalen van een larve zijn de cellen betrek-
kelijk klein en vertoonen zij een aantal dichtgevallen vacuolen. Zij hebben

een groote kern, die zeer chromatinerijk is en een groote nucleokis bezit.
De kliercel bestaat uit een netwerk van protoplasma, dat kleine vacuolen
omsluit en zich sterk kleurt met kernkleurstoffen. Spoedig treden in
het protoplasma een aantal grootere en kleinere lichamen op, die zeer
veel oj) een kern gelijken. Toch zijn zij mijns inziens niet als zoodanig
te beschouwen, want een deeling van de oorspronkelijke kern, die
altijd duidelijk te herkennen blijft, is nooit waar te nemen. Na eenigen
tijd verdwijnen deze kernachtige lichaampjes totaal. Het geheel lijkt
zeer veel op de beelden, die Kremer (1925) gaf in zijn onderzoekingen
over de metamorphose voor verschillende weefsels. Volgens hem zouden
er dan chromidiën uit de kern in het protoplasma treden, waaruit
nieuwe kernen zouden ontstaan. In hoeverre Kremer gelijk heeft,
kan ik niet beoordeelen. Ik\' geloof echter niet, dat zijn nieuw ontstane
kernen echte kernen zijn, want altijd blijft juist zooals bij de melk-
kliercellen de oorspronkelijke kern duidelijk herkenbaar. Bij de melk-
klieren zag ik ook nooit het uittreden van chromidiën, al blijft dit na-
tuurlijk mogelijk. Ik vergelijk de beelden, die ik te zien krijg bij dc melk-
kliercellen, met de afbeeldingen van Kremer, onulat ze in beide ge-
vallen afkomstig zijn van cellen, die in een intense opboiiwperiode
verkeeren. Bij de metamorphose ontstaan nieuwe weefsels en hier
wordt de kliercel gereed gemaakt voor den volgenden secretiecyclus.

Dc klier bevindt zich
in het eerste stadium
van secretie. Enkele
kleine vacuolen in hot
plasmanetwerk zijn
zichtbaar. Ook is een
intnvcellulair kanaaltje
getroffen. In do chitine,
die het lumen bekleedt,
zijn een drietal openin-
gen te zien. x 227.

Kenigen tijd, nadat de kernachtige lichaampjes verdwenen zijn,
wordt de kern kleiner, om spoedig daarna zelfs weer grooter te worden

dan in het stadium vlak na de geboorte. De cel zelf wordt langzamer-
hand ook grooter, het protoplasma-netwerk fijner en dus de vacuolen
kleiner. Weldra begint nu de klier te secerneeren. In de eerste stadia
der secretie (fig. 3) loopen in de cellen intracellulaire kanaaltjes, gevuld
met een door eosine sterk gekleurde substantie, die ook in de vacuolen
te vinden is en eveneens in de klierlumina in het eerste begin van de
secretie. In den aanvang zag ik geen kristalloïden in de vacuolen liggen,
wel in de kherlumina. Hoe ze daar in het lumen geraken, weet ik niet.
A\\\'ellicht kan een detailstudie hier eenig licht brengen. In het laatste
stadium van de secretie vloeien een aantal vacuolen samen, waarin
dan wel de kristalloïden te zien zijn. Of deze ten slotte in het lumen
terecht komen of opgelost worden, weet ik niet. Hiermede is dan het
eerste stadium, dat beschreven is, weer bereikt.

De melkklieren leveren een secreet, dat bestaat uit grootere en kleinere
onregelmatige kristalloïden, die wel eenigszins op aleuronkorrels gelijken.

Het lumen is omkleed door een vrij dikke membraan, waarin een
verdikte spiraal loopt, zoodat het eenigszins op een trkchee lijkt. In
deze membraan zijn duidelijk openingen te vinden. Deze chitineachtige
bekleeding met de spiraalvormige verdikking is aanwezig bij alle Pupi-
paren. Om de membraan ligt een epitheel met kleine donkere kernen
en eerst daaromheen liggen de Idiercellen. Dergelijke structuren worden
ook voor de Musciden beschreven. (Bhuël 1897). De melkklieren der
Pupiparen verschillen slechts in één punt met die van de Musciden.
Daar liggen n.1. ook tusschen de kliercellen nesten van cellen met
kleine kernen, zooals de kernen van het lumenepitheel. Deze colnesten
ontbreken bij de Pupiparen.

De sterk vertakte klier heeft één enkele afvoerbuis, die gevormd
wordt door dezelfde membraan en het omgevende epitheel, dat ook
het klierlumen bekleedt. De beide afvoergangen loopen evenwijdig met
den dorsalen uteruswand. Als we nu vanaf de laatste kliercellen de
afvoerbuizen vervolgen, dan komt er eerst een gedeelte zonder muscu-
laris. Daarop volgt een gedeelte, waar de beide afvoerbuizen ieder een
eigen muscularis hebben en daarna een gedeelte, waar beide afvoer-
buizen en de ééne afvoerbuis van het tweede stel klieren een gomeon-
schappelijken muscularis bezitten, waarna de drie buizen overgaan
in den muscularis van den uterus. Hierin verliezen zij hun eigen mus-
cularis. Waar de afvoerbuizen van de melkklieren in den utcrusmus-
cularis treden, versmelten ze met elkaar, om daarna te versmelten met

de afvoerbuis van het tweede stel klieren. De klieren monden ten slotte
in den uterus uit door één enkele buis (zie fig. 5a).

Receptacula seminis. Het voorste stel klieren zal ik, in
overeenstemming met Dufour, receptacula seminis noemen. Leu-
ckart en Pratt bestreden die zienswijze, omdat ze nooit spermato-
zoïden in het lumen vonden. Dit is inderdaad bij MelopJiagus niet het
geval, maar wel bij Stenopteryx en Crataerrhina en ook bij de Streblidae en
Nycterihiidae. Ook bij de Musciden, waar ze in principe eender van
bouw zijn, dienen ze voor het bewaren van het sperma. Waar het re-
ceptaculum seminis als zoodanig dienst doet, ontbreekt het atrium,
Leuckart en met hem Pratt beschouwden dit stel klieren als rudi-
mentaire melkklieren. Ik geloof echter, om bovengenoemde redenen,
dat zij dat niet zijn. Ook het secreet is anders dan dat van de melk-
Idieren; het is slijmerig en ontstaat in één groote vacuole. Het verdere
plasma van de kliercellen is compact.

Dc klier is in cen vrij ver gevor-
derd stadium van sccretio. Duide-
lijk zijn do groote vacuolen in hot
conipactc plasma zichtbaar. Een
vijftal openingen in do chitinc-
bcklccding van het lumen is te
zien. Een kern van het lumcn-
cpithcel is getroffen, x 127.

Dc cellen liggen regelmatig om het lumen gerangschikt (zie fig. 4).
De groote kernen met kleine nucleolus liggen aan de van het lumen
afgekeerde zijde van de cel. Daaromheen liggen enkele kleine vacuolen
en meer naar het lumen toe is meestal één groote te vinden. Het lumen
is evenals bij de melkklieren omkleed door eenzelfde soort membraan,
die ook weer dc spiraalvormige verdikkingen vertoont. Tegenover
elke cel ligt hierin een duidelijke opening. Het epitheel, dat de mem-
braan in de melkklieren omkleedt, is ook hier aanwezig, hoewel slecht
ontwikkeld. Sporadisch ziet men hier en daar een kern. De bouw van de
uitvoergangen is dezelfde als die van do melkklieren. De afvoerbuizen
vau beide receptacula versmelten spoedig tot één. Ook hieromheen

ligt een goed ontwikkelde muscularis, die zich ook nog over eenigen
afstand voortzet over het klierweefsel heen. De uiteinden van de recep-
tacula zijn echter vrij van spieren. Het verdere verloop van de uitvoer-
gang is reeds beschreven bij de melkklieren (zie fig. 5a).

De receptacula zijn meestal onvertakt. Slechts bij enkele dieren komt
een vertakking voor.

Lipoptena cervi L. Deze soort lijkt, wat den bouw van het
genitaalstelsel betreft, het meest van alle andere hieronder te noemen
soorten op Mehphagus. Dit klopt met de systematische plaats van
beide soorten. Principiëele verschillen zijn er niet te vinden. De bouw
van vulva en vagina is gelijk aan dien van Mehphagus. Het orgaan,
dat ik bij Mehphagus copulatiebeurs heb genoemd, is hier slechts
aangeduid door een stuk harde chitine, dat in de leerachtige chitine
ligt ingebed. Een holte is hierin niet aanwezig. Ook over het spier-
stelsel valt weinig nieuws te zeggen. De lengtesjüeren, die onder 8e bij
Mehphagus zijn beschreven, grijpen hier niet aan den dorsalen en
ventralen uteruswand aan, maar aan de laterale zijden daarvan.* De
aanhechting aan den abdominaalwand is dezelfde als bij Mehphagus.
Dit is het eenige punt van verschil, wat het spierstelsel betreft, afgezien
van het feit, dat het overal sterker ontwikkeld is. Ook de chitinebe-
kleeding van vagina en uterus is betrekkelijk dik. De ventrale uterus-
klier is wel aanwezig, maar gaat zonder scherpe grens over in de chi-
tinematrix, zooals dat ook bij de voorste klier van MehphoAjus het
geval is. De onparige oviduct en ook het atrium vertoonen geen bij-
zonderheden. De ligging van het atrium echter is nu niet dorsaal van den
uterus, maar rechts van dezen. Het abdomen van Lipoptena is n.l. sterk
afgeplat, zoodat er voor uterus en atrium boven elkaar geen i)laats is.
Deze ligging heeft ten gevolge, dat de parige oviducten asymmetrisch
zijn. De rechter is kort, de linker is daarentegen lang en loopt dorsaal
over den uterus heen naar het linker ovarium. De wand der oviducten
bestaat uit een hoog epitheel met groote kernen.

Over den bouw van de melkklieren valt niets bijzonders op te merken.
De afvoerbuis van de linkerklier is lang en loopt evenals de linker-
oviduct dorsaal over den uterus heen. Beide afvoerbuizen hebben een
eigen muscularis. Zoodra zij met elkaar versmolten zijn, komen zij met de
beide afvoergangen van de receptacula samen in één muscularis te liggen.

a. Mdovhanus ovinui-, h. Lipopiena cervi; c. Ilippobosca maculala; d. 11.
eçSna /^WS f. Crataenhina pallida; g. Stmopteryx nrmxdims ; h. Cy
doZd a plLcS; i. Ny amloinmsis ; . Ascodvpterm spmcnanum.

llra^c\'^ sd mata is clo muscularis van den uterus of het ovid^t a^
<loor rechte strepen, dc muscularis der .afvoergangen gf Î « C

die evenwijdi- aan den afvoergang loopen indien de muscularis s ec lts een afvoer-
buis beSdt cn^ over de gangen heen is geteekend, indien de muscu-
laris meer dan é^n afvoergang omvat.

Als nu de afvoergangen in den uterusmuscularis treden, versmelten de
receptacula-afvoerbuizen tot één. De afvoerbuis van de melkklieren
en die van de receptacula versmelten niet met elkaar, zooals bij Me-
lophagus, maar hebben wel één gemeenscliappelijke uitmonding in den
uterus. Deze uitmonding ligt niet in de dorsale mediaanlij n, maar meer
naar rechts, juist in den kant van den knik tusschen uterus en onparig
oviduct.

De receptacula wijken in geen enkel opzicht af van die van MelofJia-
gus. De afvoergangen hebben, voordat ze in den gemeenschappelijken
muscularis met de melkkliergang komen, ieder hun eigen muscularis,
die zich ook voortzet over een deel van de receptacula zelf. (zie fig. 5b).

Hippobosca maculta Leach. Van een copulatiebeurs of
een aanduiding daarvan is geen spoor te bekennen.

Het spierstelsel wijkt in eenige punten af van dat van Alelophagus.
De dwarsspieren, die den ventralen uteruswand met den abdominaal-
wand verbinden, ontbreken. (M. 5e). Het spierstelsel, dat den dorsalen
en ventralen uteruswand met den voorsten abdominaalwand verbindt
(M. 8e), is hier niet als zoodanig ontwikkeld. De ventrale lengtespieren,
die den ventralen uteruswand met den ventralen abdominaalwand
verbinden, zijn sterk ontwikkeld (M. 7e) en treden als het ware voor
de ontbrekende in dc plaats. Men zou het kunnen voorstellen, alsof
de dorsale spieren verloren zijn gegaan en de ventrale achterwaarts
zijn geschoven, totdat ze één geheel werden met de lengtespiergroep,
die in het midden aangrijpt.

De ventrale uterusklier bedekt hier een groot deel van den uterus-
wand. Zij is niet scherp gescheiden van de chitinematrix. In een niet
zwanger wijfje is, evenals bij Mehphagus, een blindzak aanwezig. Echter
vóór en niet achter het ventrale uterusklierveld. De kliercellen zijn dan
ook in den dorsalen wand van den blindzak te vinden en niet zooals
bij Mehphagus in den ventralen wand.

De voorste uterusklier is hier niet aanwezig. Wel is klierepitheel t(!
vinden in den wand van den oviduct, die zich ook nog eenige coupes
in den dorsalen uteruswand voortzet. De onparige oviduct gaat zonder
scherpe grens over in den uterus, loopt eerst in caudale richting dorsaal
hiervan en buigt zich dan weer naar voren toe om, om zich dan direct
te splitsen in de parige oviducten, die vrij lang zijn. Deze parige ovi-

ducten schijnen als bewaarplaats voor het sperma te dienen. Een atrium
komt niet voor. De oviducten zijn bekleed door een eigenaardig epitheel,
dat eenigszins den indruk geeft van bekercellen, die met elkaar vergroeid
zijn, zoodat er één geheel ontstaat, waarin bij iedere cel zich een mt-
holling bevindt. De cellen zijn hoog en de kern ligt basaal, terwijl de
putjes ongeveer f van de celhoogte diep zijn.

De melkklieren hebben een betrekkelijk grof protoplasmanetwerk.
Verder valt er niets bijzonders over te zeggen. Hun afvoerbuizen mon-
den ieder aparfc uit in den onparigen oviduct, aan den buitenkant van de
ombuiging naar voren toe. Buiten den uterusmuscularis krijgen de afvoer-
gangen een eigen spierstelsel. De afvoergang is eenige malen vertakt, voor-
dat het klierweefsel begint. De vertakkingen zelf hebben geen muscularis.

De receptacula zijn eenige malen vertakt. De afvoerbuizen ver-
smelten, zoodra zij uit het klierweefsel treden; zij hebben direct eeneipn
muscularis, die verdwijnt, als de buis het uterusspierweefsel bereikt.
De uitmonding is vóór de uitmondingen van de melkklieren (zie fig. 5c.).

Hippobosca equina L. Deze soort lijkt sterk op H. macula-
tc. Voor de beschrijving van de spieren verwijs ik liiernaar geheel. Het
rudiment van de copulatiebeurs is als een massief chitine-stukje aan-
wezig. In plaats van de dorsale mediaangroeve van Melophagus is er
hier een chitineplooi in het lumen van de vagina waar te nemen, dus
juist het tegenovergestelde. Het is echter mogelijk, dat de chitine van
de groeve bij de fixatie omgestulpt is.

II. equina heeft voor de klieren één enkele uitvoergang. komt dus
hierin meer overeen met Mehphatjus en Lipoptena dan met H. tnacuUta.
Nadat de uitvoergang den uterusmuscularis verlaten heeft, krijgt deze
gang een eigen muscularis, vertakt zich dan in tweeën, n.1. één buis
voor de receptacula en één voor dc melkklieren. Beide buizen liggen
eerst weer in één gemeenschappelijke muscularis, wijken spoedig uiteen
en krijgen ieder hun eigen spierlaag. (fig. 5d).

De afvoerbuis van de melkklieren vertakt zich in tweeën. Zij hebben
dan over ccn korten afstand een muscularis. Daarna volgt een stuk,
dat vrij is van spieren, en dan komt al spoedig het klierweefsel, zonder
zich dus eerst te splitsen.

De afvoerbuis van de receptacula deelt zicli ook spoedig in tweeën
en reeds bij de splitsing treedt er klierweefsel op. De muscularis zet
zich niet daarover voort. De receptacula zijn sterk vertakt, zooals
reeds door Dufour (1845) beschreven is.

Hippobosca rufipes Olf. Het spierstelsel is weer geheel
gelijk aan dat van H. equina en H. macuïaia. Van een copulatiebeurs
is geen spoor te bekennen. Voor den verderen bouw van vagina, uterus,
oviducten en ovaria verwijs ik weer naar H. maculata.

Wat de receptacula betreft, zijn er hier drie hoofdstammen te onder-
scheiden, die ieder weer eenige malen vertakt zijn. Deze drie stammen
komen te zamen op één punt en vandaar loopt de afvoerbuis naar den
oviduct. Deze afvoerbuis is tot aan den oviductmuscularis met klier-
weefsel omgeven. Daarin komt ze samen met die van de melkklieren.
Er is dus hier weer een korte gemeenschappelijke afvoer voor alle
kherproducten.

De afvoerbuis van de melkkheren splitst zich, zoodra de buis uit den
oviductmuscularis treedt. Eerst is er weer om beide buizen een ge-
meenschappelijke spierlaag. Hierop volgt een kort stuk, waar iedere
buis zijn eigen muscularis bezit; daarna komt een stuk zonder spieren.
De buis vertakt zich eenige malen evenals bij H. maculata, voordat zij
door klierweefsel omgeven wordt. (Zie fig. 5e).

De nog niet vertakte afvoerbuis loopt niet, zooals bij de tot nog toe
beschreven soorten het geval was, in caudale richting dorsaal van den
uterus, maar verloopt hier eerst een goed stuk naar voren toe, om dan
met een scherpen knik achterwaarts om te buigen.

Crataerriiina pallida Olf. Een copulatiebeurs is hier
beter ontwikkeld dan bij alle andere genera. De holte wordt ook hier
omgeven door een laag harde chitine. Het achtereinde van de holte
ligt niet, zooals bij de andere soorten, in de leerachtige chitine, maar
vrij in het spierweefsel. De harde chitine is dun, veel dunner dan bij
Melophagics (zie fig. 5a). Een dorsale mediane groeve ontbreekt. Het
spierstelsel is geheel gelijk aan dat van 11. maculata, zoodat ik hier van
geen verdere beschrijving behoef te geven. Alleen het stel dwarsspieren
(M. 5e), dat den ventralen uteruswand met den ventralen abdominaal-
wand verbindt, is wel aanwezig.

Evenmin als bij Hippobosca is bier een atrium voorhanden. Oviducten
en ovaria vertoonen geen bijzonderheden, vergeleken met Hippobosca
maculata. Alleen de onparige oviduct is niet klierachtig; Hierin mondt
ook de afvoergang van de klieren uit. In den oviductmuscularis nóg splitst
de gang zich in tweeën. De afvoerbuis van de melkklieren vertakt
zich weer in tweeën, zoodra deze uit de oviductspierlaag treedt. Beide
buizen liggen eerst weer in één muscularis. Daarna worden zij ieder
door hun eigen spierlaag omgeven, die tot aan het begin van het klier-
weefsel te vervolgen is (zie fig. 5 f.).

Ventraal van do vagina ligt
de copulatiebeurs. De chitinc-
matri.x van de vagina is slechts
schijnbaar meercellig. Het vagi-
nalumcn wordt n.1. snel kleiner.
Daarom is do chitinematrix
en ook dc chitinc, zelf schuin
getroffen in een overigens
normale dwarscoupo. Dorsaal
van do vagina treffen wij
lateraal de twee lengtcspier-
bundels, genoemd onder 2e bij
Melo2)hagus aan. Lateraal van
do copulatiebeurs is het spier-
stelsel, bij Melophagus onder
öc beschrovcn, getroffen, x 24.

De afvoerbuis van de receptacula splitst zich nog in den oviduct-
muscularis in drie takken. Zoodra deze taklcen buiten den muscularis
treden, begint terstond het klierweefsel, waaromheen een dunne spier-
laag to zien is. Er zijn dus bij Crathaerrhina drie receptacula. Alle drie
zijn kort cn onvertakt. Deze drie korte, onvertakte receptacula vinden
We terug bij de Musciden, waar zij werkelijk dienst doen als recepta-
culum seminis. Dit is bij Crathaerrhina ook het geval, wat dus met
de Musciden overeenkomt. Ik verwijs in dit verband ook naar het drie-
deelig receptaculum van H. rufipes.

Stenopteryx hirundinis Leach. Deze soort is nauw
verwant met de vorige, hetgeen ook tot uiting komt in de anatomie.

copulatiebeurs is Her echter rudimentair en slechts aangegeven door
een chitineplaatje. Uterus, oviducten en ovaria zijn zonder meer met
die van de vorige soort te vergelijken.

De drie receptacula, die ook hier kort en onvertakt zijn en als zoo-
danig dienst doen, hebben ieder hun eigen afvoerbuis, omgeven door
een muscularis, die ook over het klierweefsel ten deele te zien is. De
drie afvoerbuizen versmelten met de afvoerbuis der melkklieren op
het oogenbhk, dat zij gezamenlijk in den oviductmuscularis treden
(Zie fig. 6 g.). ^

De afvoerbuis der melkklieren heeft een eigen muscularis en deelt
zich in tweeën. Eerst is er om de beide buizen één muscularis. Daarna
krijgen zij elk weer hun eigen spierlaag, die te vervolgen is tot aan het
klierweefsel.

Cyclopodia plenoctena Speiser. Deze vorm, die tot de
zeer gespecialiseerde famihe der Nycteribiidae behoort, heeft daaren-
tegen een zeer eenvoudig gebouwden genitaaltractus. Wat ik bij de
andere soorten onparig oviduct heb genoemd, bestaat hier niet. De
beide parige oviducten monden vlak naast elkaar, geheel vooraan
in de dorsale zijde van den uterus mt. Van een ventrale uterusklier is
niets te zien, evenmin iets van de voorste. Ook een copulatiebeurs
ontbreekt. In de vulva-lippen zijn geen chitineplaten.

Het spierstelsel van den uterus is zeer eenvoudig. Aan het achter-
einde zijn de dorsale en ventrale dwarsspieren voorhanden en om de
uterus zelf is natuurlijk de muscularis te vinden. Alle andere spier-
stelsels ontbreken echter aan de genitaliën.

De ovaria hebben zeven voedingscellen en twee eikamers per ova-
riool, zooals bij de Hippobosciden.

De receptacula doen hier ook als zoodanig dienst. Er zijn er hier
twee. De afvoerbuizen hebben geen eigen muscularis. Zij monden cau-
daal van de oviducten in den uterus uit met een gemeenschappelijke
monding. De klieren zelf lijken zeer op die van Musea (Bruël 1897).
Het klierlumen is omgeven door een duidelijk plat epitheel met kleine
kernen. Ook tusschen de kliercellen zijn kernnesten te vinden, zooals
dat voor de Musciden beschreven is. De receptacula zijn kort cn on-
vertakt.

De melkklieren wijken af in bouw van het tot nog toe beschreven
type. Een epitheel om de lumina is niet te zien, doch het is mogelijk,

dat de fixatie in brandspiritus hier schuld aan heeft. De kliercellen
zelf hebben zeer groote vacuolen, die de geheele ruimte van de cel m
k-unnen nemen, zoodat er slechts een dun randstandig laagje proto-
plasma overblijft. Ik kreeg den indruk, dat de tusschenwanden tus-
schen de cellen doorbroken kunnen worden en dat dus de verschillende
vacuolen met elkaar in verbinding staan. Het secreet bestaat niet uit
groote kristalloïden, maar uit een fijnkorrelig gruis. De beide melk-
klieren hebben ieder één afvoerbuis met een eigen muscularis. Spoedig
versmelten zij en deze ééne buis mondt in den uterus uit, caudaal van
de monding van de receptacula (zie fig. 5h.). De uterus vertoont
daar ter plaatse een kleine uitstulping, waarin de mondopening van
de larve ligt (zie p. 10).

Nycteribosca amboinensis Rondani. Ook deze soort,
die tot de familie der Streblidae behoort, is zeer eenvoudig gebouwd.
Het spierstelsel van den uterus is gelijk aan dat van G. plerwctena.
Nycteribosca mist echter het stelsel abdominale spieren, dat Cychpodm
gemeen heeft met de Hiffobosddae (zie p. 23). In de plaats daarvan
is er één stel horizontale spieren, dat de laterale abdonunaalwanden
verbindt en dorsaal van den uterus ligt. Om het abdomen to ver-
nauwen, is dus alleen dat ééne stel aanwezig. Dit is enkel in laterale

Een copulatiehours of aanduiding daarvan is hier niet aanwezig.
Ook chitinoplaten in de vulva-lippen zijn niet to onderscheiden.

Van een ventrale en voorste uterusklier is niets te zien. Aan het voor-
einde van den uterus hebben dc cellen een bolle oppervlakte en iedere
col heeft een spits, cliitineachtig uitsteeksel, dat naar het uteruslumen
is gericht. Dergelijke borstels worden ook beschreven voor de Musciden

Er ia geen onparige oviduct. De beide oviducten monden vlak naast
elkaar in het voorste einde van den uterus aan den dorsalen kant uit.

De melkklieren hebben een cenderen bouw dan die van C. flenoclem.
De afvoerbuizen Icrijgen dadelijk na het klierweefsel een eigen mus-
cularis. Spoedig verloopen beide buizen naast elkaar on hebben dan
één gemeenschappelijke spierlaag. Eenige coupes verder versmelten
zij. Deze ééne buis mondt, zonder zich met de afvoergangen van do

receptacula vereenigd te hebben, in den uterus caudaal van de oviducten
uit (zie fig. 5 i.).

De receptacula zijn kort, onvertakt en dienen voor het bewaren
van sperma. Zij zijn gebouwd zooals de receptacula van C. pknoctena.
De afvoergangen zijn omgeven door een eigen muscularis en monden
Imks en rechts van de afvoergang van de melkklieren in den uterus
uit. Het klierweefsel is niet door een muscularis omgeven.

Ascodipteron speiserianum Muir. Jammer genoeg was
door de slechte conserveering niet veel te zien van het spierstelsel van
den uterus. Dit is vooral te betreuren, daar het wijfje van deze soort,
dat een geheel vastzittende levenswijze voert, geheel tot een zak mis-
vormd is. Thorax en kop zijn geheel in het zakvormig abdomen inge-
zonken, zooals uitvoerig beschreven is door Muir (1913), Adensamer
(1896) en Monticelli (1897).

Het geheele abdomen vertoont een soort van huidspierzak en ik kreeg
den indruk, dat op verschillende plaatsen de uterusmuscularis daar-
mee door spieren, die dwars op de lengte van den uterus staan, verbonden
zijn. Spieren, die de eene zijde van het abdomen met de andere verbinden,
zijn er hier niet. De genitaaltractus vertoont denzelfden bouw als bij
Nycteribosca atnboinensis. Ook hier geen onparige oviduct, geen ven-
trale en voorste uterusklier en geen duidelijk te herkennen vulva-lippen.

De receptacula dienen voor het bewaren van sperma. Zij zijn kort,
onvertakt en gedeeltelijk omgeven door een muscularis. De afvoer-
buizen hebben ieder een muscularis en monden apart uit in den uterus,
cephaal van de melkklieren. (Zie fig. 5j.).

De melkkheren vertoonen de groote vacuolen met fijnkorreligen
inhoud, zooals dat voor C. plenoctena en N. amhoinensis beschreven is.
De afvoerbuizen bezitten een muscularis. De verschillende kliertakken
hebben ieder een eigen afvoergang, zooals dat ook beschreven is voor
II. maculata. De verschillende afvoerbuizen van iederen kliertak, die
alle van een spierlaag voorzien zijn, versmelten tot één enkele, die op
zijn beurt <weer samenkomt met de afvoerbuis van de klier van de an-
dere zijde van het lichaam. (Zie fig. 5 j.).

Adensamer (1896) beschreef aan het vooreinde van den uterus een
blindzak, waarin het sperma bewaard zou worden. Hij zegt ook, dat

de eigenlijke receptacula niet aanwezig zijn. Hiervan was bij mijn
exemplaar niets te vinden. Daar hij een andere soort beschreef, n.l.
Ascodifterm fhyllorhime Adknsamer, blijkt, dat de verschillende
Ascodipterm-sooiten geheel anders van bouw kunnen zijn. Want ook
Muir, die een korte beschrijving geeft van de soort, die ik ook in handen
heb gehad, beschrijft den bhndzak niet en wel de receptacula. Hier-
uit blijkt dus, dat bij de Pupiparen het sperma in het moederdier op
zeer verschillende manieren bewaard kan worden.

Braula coeca Nitzsch. Men heeft lang getwijfeld, of deze
eenige vertegenwoordiger van de familie der BrauUdae wel tot de
Pupipara behoorde. Het ligt echter niet op mijn weg, dit te beoordeelen.

De vagina en uterus zijn hier relatief klein, hetgeen waarschijnlijk in
verband staat met het niet pupipaar zijn van Braula. Om den genitaal-
tractus ligt, zooals gewoonlijk, een muscularis. Geheel achteraan is één std
dwarsspieren, dat den uterus(vagina)- wand met den dorsalen abdomi-
naalwand verbindt, aanwezig. In het abdomen zelf loopen geen spieren,
behoudens enkele kleine, vlak tegen den ventralen abdominaalwand aan.

In het caudale einde van den uterus ligt een dergelijk klierachtig
epitheel, als van de z.g. ventrale uterusklier beschreven is. Eerst alleen
aan de ventrale zijde van den uterus, op een richel van! den uteruswand
en meer naar voren toe, is hij geheel klierachtig. Do uterus loopt m
cephale richting tot ongeveer halverwege het abdomen en buigt dan
caudaalwaarts om. Dit gedeelte ligt dorsaal van het eerste stuk en
eenigszins hnks ervan. Aan het einde van dit terugloopendc deel ligt
oen kleine blindzak met duidelijk klierepitheel. Dit zakje dient als re-
ceptaculum seminis. Hier zouden wij dus een dergelijk geval hebben
als bij Ascodipteron phylbrhi7iae. Eveu voorbij dit zakje splitst zich de
uterus (of zoo men wil onparige oviduct, omdat het terugloopende deel
van den genitaaltractus bij dc Ilippoboscidae ook onparige oviduct is
genoemd) in twee oviducten. In beide komen vier ovaria uit, dus twee-
maal zoo veel als bij de andere Pupiparen. De uiteinden van de vier
ovaria zijn naar voren toe gericht, bij de andere families achterwaarts.
Dit schijnt echter niet van principiëel belang te zijn. Bij Ascodipteron
toch wijzen de uiteinden („Endfaden") van de ovaria nu eens naar
voren, dan naar achteren, al naar gelang van den vullingstoestand van
het abdomen (MuiR 1913),

De ovaria wijken in zooverre af van die van de Musciden en ook van
die van de Pupiparen, doordat er meerdere eikamers zijn. Er zijn 15
voedingscellen, wat weer wel een Muscidenkenmerk is. De vier ovaria
liggen los van elkaar, en niet zooals bij de Pupiparen te zamen in één
omhulsel.

Typisch is het gedrag van de voedingscellen, nadat het ei het ovarium
verlaten heeft. Het plasma daarvan verandert. Er ontstaan groote gele
granula. Wat daarmee gebeurt, weet ik niet. Dit zijn dus dezelfde cellen,
die bij de Pupiparen en de Musciden verschrompelen en afgestooten
worden en wel eens met den naam van corpus luteum aangeduid worden

Er is slechts één stel klieren te vinden, dat histologisch overeenkomt
met de receptacula van de Pupiparen. De klieren zijn kort en onvertakt.
De beide afvoerbuizen, die van een muscularis voorzien zijn, versmelten
met elkaar. De monding is tegenover het spermazakje.

Uit het bovenstaande blijkt, dat Braula dus onder de Pupiparen in
elk geval een op zich zelf staand Genus is. Ik moet hier echter even
wijzen op Ascodipterm phylhrhinae, waar ook maar één stel klieren en
ook een zakvormige uitstulping van den genitaaltractus als receptaculum
dienst doet. Dergelijke extreme gevallen schijnen dus onder de Pupi-
paren meer voor te komen.

Er zijn hier meerdere eieren ongeveer gelijktijdig rijp. Iets wat bij
de luisvliegen uit den aard der zaak niet voorkomt.

Skaife die een beschrijving geeft van dc genitaliën van Braula
noemt daarin maar vier ovaria en geen bijklieren. Het is echter mo-
gelijk, dat hij een andere soort van het genus Braula in handen had
(Abnhart 1923).

Algemeene beschouwingen, le. De genitaaltractus bevat
een wijd gedeelte, bestaande uit vulva, vagina en uterus en een nauw
gedeelte, bestaande lut een onparig en parige oviducten.

3e. De onparige oviduct ligt bij de Hippoboscidae en de Braulidae
dorsaal van den uterus.

5e. Bij Melophagus ovinus en L/ipoptenu cervi is de onparige oviduct
scherp gescheiden van den uterus. Aan het voorste uiteinde van den
oviduct bevindt zich het atrium, waarin het sperma bewaard wordt.

6e. Bij de Hiffobosca-^ooxi&n, GrataerrUrm pallida en Stempteryx
hirundinis is de onparige oviduct slechts als een nauwere voortzetting
van den uterus te beschouwen. Uterus en onparige oviduct zijn dus
slechts topografische, geen morphologische begrippen.

7e. Bij de Hippobosca-sooiten dienen de parige oviducten voor
het bewaren van het sperma.

8e. Bij Cr. pallida en St. hirundinis dienen voor het bewaren van
het sperma de z.g. rudimentaire voorste melkklieren van Leuckart
en Pratt, wat ook bij de Nycteribiidae en Streblidae het geval is. Ik
heb deze "klieren in overeenstemming met Dufour receptacula seminis
genoemd.

Ook bij de Musciden dient het homologe stel klieren voor het bewaren
Van sperma.

9e. Bij de Braulidae en Ascodipteron phyllorhinue dient een ventrale
blindzak van den uterus voor het bewaren van het sperma.

10e. De z.g. achterste melkklieren van Leuckart en Pratt heb
ik kortweg melkklieren genoemd.

11e. Het lumen van de melkklieren wordt bekleed door een chi-
tineachtige substantie, waarin ronde openingen aanwezig zijn. Deze
substantie wordt geleverd door epitheel, dat zich onder de kliercellen
bevindt. De homologe klieren der Musciden zijn eender gebouwd.
Alleen bevinden er zich dergelijke cellen als de lumenepitheelcellen
tusschen de kliercellen in.

12e. De receptacula zijn in principe eender gebouwd. Het epitheel
om liet lumen is slecht ontwikkeld bij de Ilippoboscidae, {,med ont-
wikkeld bij do Nycteribiidae en Streblidae, waar er ook dergelijke cellen
tusschen de kliercellen in liggen.

He. De receptacula zijn alleen sterk vertakt bij Hippobosca equina.
Bij de andere soorten niet of weinig.

15e. De secretie der melkklieren vertoont een duidelijken cyclus,
die chronologisch samenvalt met do zwangerschap.

16e. De melkklieren en receptacula monden dorsaal in den uterus
of in den onparigen oviduct. De afvoerbuizen kunnen op verschillende
manieren met elkaar vergroeien.

17e. Bij de Hiffohoscidae is een ventrale uterusklier en een voorste
uterusklier aan te treffen. De laatste is bij Cr. \'pallida en St. hirundinis
slecht ontwikkeld.

18e. Er zijn twee ovaria aan iedere zijde. Alleen Braula coeca heeft
er vier aan weerskanten, die bovendien niet in één omhulsel liggen,
zooals bij alle andere soorten.

19e. Elk ovarium heeft twee eikamers, zooals bij de Musciden,
Braula coeca weer uitgezonderd, die er meerdere heeft.

20e. Elke eikamer van de Hippohoscidae bevat 7 voedingscellen.
Bij de Streblidae, Nycterihiidae en Braulidae 15, zooals bij de Musciden.

21e. Bij Melophagus ovinus zijn acht stel spieren te beschrijven
bij den genitaaltractus. Alle andere soorten zijn op dit type terug te
brengen, hetzij, dat er kleine variaties zijn {Lipoptena cervi), hetzij
dat er een aantal spieren ontbreken.

22e. Het abdomenspierstelsel is overal hetzelfde, behalve bij de
Braulidae en Streblidae.

23e. De Pupiparen komen in verschillende opzichten overeen met
de Musciden. Er is echter geen bepaald geslacht aan te wijzen, dat de
meeste Musciden-kenmerken vertoont. Ieder genus heeft zijn eigen
punten van overeenkomst en verschil ten opzichte van de Musciden.

Literatuur. De lijst van auteurs, die zich bezig hielden met
de embryologie der Pupiparen, is niet groot. Het eerst werden onder-
zoekingen hierover verricht door Leuckart (1858). Ondanks het feit,
dat slechts waarnemingen werden gedaan aan totaalpreparaten, waren
zijn resultaten reeds vrij belangrijk. Naast de beschrijving van het ei
Werd het ontstaan van de kiemschijf, de poolkappen, het omgroeien
van den dooier door den darm door hem vermeld. Ook over den aanleg
der organen werd een cn ander meegedeeld, al zijn zijn resultaten sinds
de invoering van de microtoomtechniek niet alle juist gebleken. Na
Leuckart werd eerst in 1893 een vrij uitgebreide anatomie geleverd
over de volwassen larve van Melophayus door Pratt. Hierin werden
een aantal i)unten, die door Leuckart niet of verkeerd beschreven
waren, nader opgehelderd. Dit stuk werd in 1900 gevolgd door een
tweede stuk van Pratt, waarin de bouw van de imaginale schijven
werd nagegaan. Ten slotte moet nog Stange (1907) vermeld worden,
die de ontwikkeling van de vleugel- en halterenschijven in de pop
naging. Het gelukte hem te bewijzen, dat de beide kleine uitsteeksels
op den thorax van het volwassen dier inderdaad als vleugelrudimenten
te beschouwen waren. Zijn tweede resultaat, dat de halterenschijf het
aandien zou geven aan een thoracaalstigma, acht ik minder waar-
schijnlijk, omdat in volwassen toestand MclopJuujus evenveel stigmata
bezit als andere, wèl vleugels en halteren bezittende Hippobosciden.
Daar ik dit feit niet zelf nader onderzocht, moet ik mij echter met deze
opmerkingen vergenoegen.

Beschrijvingen van het ei. Om het rijpe Melophagus-ci,
dat reeds van het follikelomhulsel bevrijd is, ligt een chitineschaal of
chorion, die tot aan de eerste vervelling tevens dient als huidje voor
het embryo. Deze chitineschaal is structuurloos en is ook aan de opper-
vlakte geheel glad. Slechts aan de voorste eipool wordt de schaal zonder

scherpe overgang wat dikker en aan den top hgt een komvormige
holte. In den bodem van deze holte zijn een aantal fijne kanaaltjes
op te merken, de z.g. micropylae, die dienen om het sperma, dat zich
in de holte verzamelt, door te laten, hetgeen reeds door Leuckart be-
schreven is. Na de bevruchting schijnen de micropylae gesloten te wor-
den. Ik zag dan althans geen enkele spermatozoïde hierin, terwijl zij wel
op den bodem van de holte zelf te vinden waren.

Onder de chitineschaal is duidelijk een plasmalaag te vinden, die
om het geheele ei aanwezig is. Dit is het z.g. „auszeres Keimhaut-
blastem" van Weisjlann, in de Engelsche literatuur „outer cortical
layer" genoemd. Deze plasmalaag zal later de cellen vormen, die te-
samen het blastoderm leveren. De plasmalaag is het dikst in de om-
geving van de voorste eipool en vertoont onder de micropylae een dui-
delijke verdikking. De overgang van dit buitenste plasmalaagje naar
den dooier toe is vrij scherp. In de achterste eihelft is die laag veel
dunner en gaat meer geleidelijk over in de dooiermassa. Aan de cauda-
le eipool hggen in het plasma kleine wolkjes van fijne zwarte partikeltjes,
waaraan geen fijnere structuur is waar te nemen. Dit zijn de z.g.
„blochmann\'sche Körperchen", zoo genoemd naar Blochmann
(1887), die ze bij een aantal insecten-genera, waaronder Musea, voor
het eerst beschreef. Wat deze partikeltjes eigenlijk zijn, is nog steeds
niet uitgemaakt. De vorm is niet bij alle genera hetzelfde en b.v. bij
Periplaneta zijn zij staafvormig, zoodat zij eenige gelijkenis vertoonen
met bacteriën. Mercier (190G) zou er inderdaad in geslaagd zijn hen
afzonderlijk te kweeken, waarmee dan de werkelijke hacteriëele na-
tuur bewezen zou zijn. In hoeverre de theorie van Blochmann juist
is, dat deze bacteriën dezelfde rol zouden spelen als de bacteriën in de
Leguminosenknolletjes, kan ik hier niet beoordeelen. Een onderzoek
in die richting is nooit uitgevoerd.

Alle genera, die ik onderzocht, vertoonden deze „Blochmann\'scIic
Körperchen".

Een verdikking van de buitenste plasmalaag aan de caudale pool,
zooals bij Musea (Noack 1901), is bij de Pupipara niet te zien.

De dooier bestaat uit een netwerk van protoplasma, dat, zooals
boven beschreven is, meer of minder scherp van de buitenste plasma-
laag gescheiden is. In de vacuolen liggen altijd excentrisch de grootere
en kleinere dooierkorrels. Het plasma-netwerk is geheel onregelmatig

en alleen in de buurt van de micropylae kreeg ik den indruk, dat zij
eenigszins regelmatig in rijen, die straalsgewijze van de micropylae
uitloopen, gerangschikt zijn.

Een lastige eigenschap van den dooier is de groote waterrijkdom,
die slecht wordt afgegeven. In een aantal series vond ik na eenigen tijd
de karakteristieke beelden van fijne waterdruppels in canadabalsem.
Het is zeer speciaal de dooier, die zoo waterrijk is, want zoodra wij aan
de buitenste plasmalaag komen of aan plasma-opeenhoopingen in den
dooier (die tijdens de klieving ontstaan), is het preparaat totaal
Water vrij.

Een eikern is althans bij preparaten met Delafielu\'s haematoxy-
line gekleurd, niet of slecht waar te nemen.

De eieren der andere genera wijken van bovenstaande beschrijving
slechts in kleinigheden af. LifOftcm heeft een dooier, die fijnkorreliger
is dan dien van Mclofhagus. De eieren van Hippobosca zijn wat pias-
marijker, terwijl het plasma in het Stempteryx- en Crataerrhina-&i
veel wijdmaziger is. Laatstgenoemde beide genera vertoonen echter
een eigenaardige eischaal. De eischaal bestaat uit twee lagen, die door
chitinebalken met elkaar in verbinding staan. Aan de caudale pool
zijn de balken hooger dan elders, zoodat daar groote, met lucht gevulde
ruimten ontstaan. Dit is juist dc plaats, waar later de karakteristieke
spiraculairplaat der Pupipara wordt aangelegd. Dc eerste larvale
chitinebekleeding bestaat uit een enkele structuurlooze chitinelaag en
alleen aan de caudale pool zijn de luchtholtes weer aan te treffen, waarin
im do stigmata monden. Aan den buitenkant van de eischaal is de aan-
hechting van de balkjes als kleinere donkere puntjes waar te nomen.

Klieving. Het C4-kernig stadium is het jongste, dat ik ver-
kreeg. Precies 64 zijn er in geen van de series. Dus reeds in een der-
gelijk jong stadium is de deeling van alle klievmgskernen niet meer
gelijktijdig; de kernen zijn groot en zeer chromatinearm, zoodat het dik-
wijls moeilijk is hen weer te vinden in de dooiermassa. Om iedere kern
ligt een plasmahof, die aan den kant, die naar de peripherie van het ei
is gekeerd, het dunst is. Aan den binnenkant loopt het plasma uit in
een streep, die geleidelijk overgaat in den dooier. Het geheel krijgt
daardoor een komeetachtig uiterlijk (Zie fig. 7). In sommige gevallen
buigen twee van deze plasmastrepen naar elkaar toe. Op do plaats
van de vereeniging heeft een kern zich gedeeld in twee dochterkernen.

Hieruit blijkt, dat de afstand, die de kernen op weg naar de peripherie
doorloopen, althans in dit stadium vrij groot is (1/4 è, 1/5 van den straal
van de dwarsdoorsnede van het ei). De meeste kernen zijn niet rond
maar ovaal met de lange as in de richting van den straal (dus ook in de
richting van het plasmaspoor). Slechts enkele kernen vertoonen de
lange as van het ovaal loodrecht op den straal.

Melophagus ovinus.
Combinatie van
vier coupes van
een klievend ei in
het 128-kernig
stadium.

(toekomstige pri-
maire dooierkernen).
Een aantal kernen
vertoonen nog het
plasmaspoor.

De kernen liggen allen op ongeveer i van den straal. Ze zijn zoodanig
gerangschikt, dat ze samen cen ellipsoïd vormen. Alleen aan de cau-
dale pool liggen ze wat meer onregelmatig. Bij Melophagtis trof ik in
dit stadium nog geen kernen aan binnen deze ellipsoïde. Bij Lipoptena
in een van mijn beide series wèl. Er beginnen dus al in het 64-kernig
stadium enkele kernen achter te blijven in het inwendige van het ei.
Dit zijn de toekomstige dooierkernen. Deze zal ik noemen de primaire
dooierkernen (zie p. 68 vlg.). In den dooier, waar bij het rijpe ei geen plas-
maverdichtingen waren, zijn nu enkele kleine plasma-eilandjes te zien,
die oogenschijnlijk geen verband met eenige kern bezitten.

Bij Lipoptena treffen wij in het G4-kernig stadium weer in principe
hetzelfde aan als bij Melophagus. De kernen zijn hier wat dichter bij de
peripherie, op ongeveer 2/3 van den straal, en de plasmacilandjes zijn wat
grooter in aantal.

De „BLOCHMANN\'sche Körperchen" zijn nu meer egaal verspreid
dan bij het volwassen ei. Hetzelfde werd voor de Musciden beschreven
door Noack (1901).

Het volgende stadium bezit theoretisch 128 kernen. Zooals uit het
bovenstaande blijkt, is dit hier reeds lang niet meer het geval. Ik trof
er 138 aan, waarvan een 20-tal in deeling. Het heeft dus geen zin meer
nog verder de stadia naar het aantal kernen te onderscheiden.

De kernen liggen nu op ongeveer Vs van den straal en nog steeds
liggen zij aan de caudale pool onregelmatig. De afstand van deze pool
tot aan de achterste kern is niet noemenswaard verminderd, terwijl
aan de cephale pool de kernen meer naar voren toe zijn gekomen. Het
schijnt dus, dat de voortbeweging aan de cephale pool sneller is dan bij
het caudale einde. Een aantal kernen ligt nu duidelijk binnen de kring
Van de anderen (zie fig. 7) en wel voor het grootste deel in de voorste
cihelft. Dit is in tegenstelling met de Musciden, die geen dooierkernen
zouden hebben, welke ontstaan uit achtergebleven klievingskernen.
Volgens Noack zijn er op het moment, dat de klievingskernen de op-
pervlakte van het ei bereiken, geen kernen meer in het inwendige van
den dooier. De dooierkernen van de Musciden moeten dus hun oor-
sprong danken aan blastodermkernen.

De kernen bereiken niet allen gelijktijdig de peripherie, maar zijn er
aan de dorsale zijde het eerst. Als de kernen aan de dorsale zijde reeds
in of tegen de buitenste plasmalaag liggen over een groote uitgestrekt-
heid, is dit aan de ventrale zijde eerst in het midden van het ei het geval.
Aan de beide polen liggen de kernen nergens tegen de peripherie. De
achterste kernen, die in het vorige stadium verder van de pool ver-
wijderd waren dan de voorste, hebben nu hun achterstand ingehaald,
zoodat de voorste en achterste klievingskernen ongeveer even ver van
hun respcctievelijko polen verwijderd zijn. Dc klievingskernen hebben
nu hun plasmaspoor verloren. Ook is er niets te merken van een eventu-
eel plasma-armer worden van het midden van den dooier ten opzichte
van dc zóne van het ei, waar do kernen liggen. Dit zou bij de Musciden
wèl het geval zijn.

Bij de Pupiparen wordt dus het blastoderm niet overal gelijktijdig
aangelegd, wat weer een punt van verschil schijnt uit te maken
met de Musciden, hoewel daarover de verschillende auteurs het niet
eens zijn. Volgens Blochmann (1887) en Voeltzkow (1889) en ook
volgens de nieuwere onderzoekingen van Noack bereiken alle kernen

gelijktijdig de oppervlakte. Volgens Weismann (1863), Kowalewsky
(1886) en GeÄber (1889) bereiken zij niet gelijktijdig de oppervlakte.

Ik meen echter, dat de mogelijkheid niet mt het oog verloren mag
worden, dat dit al dan niet gelijktijdig bereiken van de oppervlakte
misschien bij verschillende mdividuën wel eens verschillend kon zijn,
want vermoedelijk is de zaak van geen principieel belang. In beide ge-
vallen wordt het blastoderm gevormd door kernen, die uit het inwendige
van het ei komen en een min of meer gelijkmatige verspreiding hebben.
Het niet gelijktijdig aan de oppervlakte komen is dus waarschijnlijk
slechts een kwestie van tijdsverschil.

Als het einde van de klieving^ zou ik d4t stadium willen beschouwen,
waar alle kernen, uitgezonderd natuurlijk de dooierkernen, aan de
peripherie van het ei verspreid liggen. De kernen zijn in dit stadium
veel kleiner geworden, waarschijnlijk ten gevolge van de herhaalde
deelingen. De kernen zijn nu voor het allergrootste deel in de buitenste
plasmalaag gedrongen. Daar echter de kernen een grootere doorsnede
hebben dan de buitenste plasmalaag, zien wij het plasma slechts zoo-
wel aan den binnen- als aan den buitenkant in een dunne laag de kern
bedekken. Het periphere eiplasma is over de kernen gewelfd. Aan de
ventrale zijde is dat duidelijker te zien dan aan den dorsalen eikant.

De buitenste plasmalaag is aan den ventralen kant beter ontwikkeld
dan aan den dorsalen kant, zoodat hier duidelijk is waar te nemen,
dat de kernen in de buitenste plasmalaag liggen. De voorste eipool
is betrekkelijk kernarm. Vlak onder de micropylae liggen geen kernen.
Wel liggen er een aantal in een kring omheen. De dooierkernen, die ook
in dit stadium nog voor een groot deel in de voorste eihelft liggen, zijn
volgens hun structuur nog niet te onderscheiden van de oppervlakte-
kernen.

Aan de caudale pool liggen enkele kernen, die wat grooter zijn dan
de andere oppervlaktekernen. Dit zijn de z.g. poolkernen, die later
de genitaalcellen zouden leveren. Zij zijn lastig te onderscheiden van
de anderen, want het eenige criterium is hun meerdere grootte. Van
„pool-cellen" is hier nog geen sprake. Hoewel zij bij Musea wel degelijk
te onderscheiden zijn, gaat dit toch niet voor alle Musciden op. Lu-
cilla b.v, schijnt dergelijke, slecht te herkennen poolkernen te hebben
als Melophagus. Ik kan daarom het lot van deze kernen in de verdere
ontwikkeling niet verder bespreken, want in de volgende stadia zijn zij
practisch niet meer van de blastodermkernen te onderscheiden.

Bij een Slenoftenjx-^i in het bovenbeschreven stadium valt op, dat
de buitenste plasmalaag veel meer ontwikkeld is dan bij Mdofhcujiis
en ook, dat er slechts oen drietal kernen in het inwendige van het ei
liggen. Het is de vraag, of deze kernen identiek zijn met de dooier-
kernen van Melophagus (zie p. 54).

Blastodermformatie. Do eerst verspreid liggende kernen
deelen zich nu een aantal malen, zoodat al spoedig onder de geheele
eioppervlakte kernen te vinden zijn, die regelmatig verdeeld zijn. In
enkele series kon ik opmerken, dat de ventrale zijde van het ei iets meer
met kernen bezet is, dan de dorsale. In zoo\'n geval is de buitenste plasma-
laag daar dan ook wat dikker. Deze begint nu duidelijk af te steken togen
den dooier, die van dit stadium af langzamerhand i)la.sma-armer wordt.

In dit stadium zijn do
jioolproliforatics ont-
wikkeld cn is ook hot
blastodcrni gohool afgo-
achoidon van don dooior.
Op do cotipo is de blast-
odormonibuiging om do
])roliforatio heon diiido-
lijk waar te nomen. Zie
ook fig. 9 on fig. 10.
X !)7.

De buitenste plasmalaag met de kernen, die nu weer grooter geworden
zijn dan in het vorige stadium, wordt nu het blastoderm genoemd.
Dit blai5todcrm omsluit het ei alzijdig.

In dit stadium zijn nog nergens tusschen de kernen aanduidingen
van celgrenzen te zien. Eerst liggen de kernen onregelmatig, maar al
spoedig rangschikken zij zich in een enkele rij. In een dwarscoupe
zien wij dan een enkele rij van kernen met eenigszins excentrisch
chromatinenetwcrk om het geheele ei hoen loopen in de buitenste
})lasmalaag. Zoo hier en daar, zonder dat bepaalde rogionen daartoe
een voorkeur vertoonen, liggen enkele kernen binnen de rij. Deze kernen
gaan naar den dooier toe. Allo stadia van overgang van de kernenrij

tot in den dooier zijn waar te nemen. De kernen veranderen, zoodra zij
in den dooier liggen van gestalte. Het chromatinenetwerk wordt meer
compact en gaat excentriscli tegen den wand aanliggen, zoodat een
helle doorzichtige kern ontstaat met een samengebalde chromatine-
massa. Aan de beide polen liggen deze kernen, die ik secundaire
dooierkernen zal noemen (in overeenstemming met Hirschler), meer
in het midden van den dooier. In het midden van het ei (op dwars-
coupe) liggen zij vrnl. in de buurt van het blastoderm. Hun aantal
vermeerdert steeds, want nog langen tijd komen er nieuwe kernen uit
het blastoderm bij en ook zijn zij in staat zich in den dooier te deelen.

Vermoedelijk geschiedt dit slechts amitotisch, want mitosebeeiden
zag ik nooit. In den dooier liggen ook nog een aantal kernen, die veel
kleiner zijn dan de secundaire dooierkernen en die duidelijke teekenen
van degeneratie vertoonen. Het chromatine balt zich geheel samen
en de kernwand schrompelt in elkaar. Ten slotte vallen de kernen uit
elkaar in eenige losse chromatinekorrels. Ik neem aan, dat dit de primaire
dooierkernen zijn, omdat er geen overgangen te vinden zijn tusschen
de beide soorten hiervan.

Nadat de kernen in de peripherie zich regelmatig gerangschikt heb-
ben, ontstaan al spoedig celgrenzen er tusschen in. Vanaf de ei-opper-
vlakte reiken de celgrenzen steeds dieper in de buitenste plasmalaag.

Hetzelfde embryo als
in fig. ö, doch vijf
conpos meer naar voren
toe. Dn proliferatie ligt
gohpol vrij in den dooier.
X 97.

Tezelfdertijd zien wij de buitenste plasmalaag zich scherper afgrenzen
tegen den dooier. Wanneer de celgrenzen den dooier hebben bereikt,
krijgen de cellen ook aan de basale zijde een scherpen duidelijken wand
togen den dooier. De buitenste plasmalaag is dan geheel verdeeld in

cellen ieder met een groote blazige kern. De blastodermkernen in dit
stadium zijn ovaal met de lange as in de lengte-as van de cel. Zij hebben
een min of meer samengebalde chromatine, waarin een zeer kleine
nucleolus. Het blastoderm bestaat dus nu uit een alzijdig het ei om-
gevend cylindrisck epitheel (zie fig. 8-10). Wanneer de basale grenzen
eenmaal gevormd zijn, gaan er geen kernen meer uit het blastoderm
naar den dooier toe.

Onder het blastoderm ontstaat nu een tweede plasmalaag, die zonder
scherpe grens overgaat in den dooier. Deze plasmalaag is het z.g.
,.inneres Keimhautblastem" van Weismann of de „inner cortical
layer" van de Engelsche auteurs. Deze laag is het slechtst ontwikkeld
bij Mehphagus, het best bij Lipoptena. Bij de Musciden ontstaat deze
binnenste plasmalaag lang vóór het ontstaan van de basale celgrenzen.
Tusschen de buitenste en binnenste plasmalaag hgt daar nog een dooier-
laag, de z.g. Zwischendotterschicht. Deze ontbreekt bij de Pui)iparen

Fig. 10. TApop-

Icm cervi.
Lengteschenia
van de caudale
pool.

Do beido verti-
cale lijnon geven
do plaats aan van
do coupes, weer-
gegeven in fig. 8
cn fig. 9. Zelfde
schaal.

geheel. Door het ontbreken van deze dooierlaag wordt de binnenste
plasmalaag bij deze groep natuurlijk ])as zichtbaar, zoodra de basale
celgrenzen gevormd zijn.

P r o 1 i f e r a t i c v 0 r m i n g. Spoedig nadat de kernen zich regelmatig
gerangschikt hebben, is, zoowel aan de caudale als aan de cephale
pool, termino-dorsaal cen kleine oiuegehnatigheid in de ligging van

de kernen te bemerken (aan de caudale pool zijn het de kernen onder
de poolkernen). Zij hebben nog wel dezelfde grootte en vorm als de an-
deren, maar zij liggen niet meer in een enkel vlak. Naarmate nu de cel-
grenzen in het overige deel van het blastoderm dieper naar binnen
gaan, vermeerderen de kernen aan de beide polen zich, zoodat er al
spoedig velen onder het niveau van de anderen komen te liggen. De
plaats, waar de kernen onregelmatig liggen, is scherp te scheiden van
de omgeving. Alleen vlak in den omtrek van deze kernmassa blijft het
blastoderm altijd min of meer plasmodiaal. De onregelmatige kern-
massa vergroot zich steeds meer door deeling, waardoor een plasmodiale
prop of proliferatie ontstaat, die buiten de eioppervlakte uitsteekt en
zich ook naar binnen toe in den dooier gaat uitstrekken. Er ontstaat
daardoor een kegelvormige prop in den dooier (zie fig. 10). Aan de
caudale pool is deze prop die aan de cephale pool in ontwikkeling
vooruit, maar de laatste wordt het grootst. De kernen van de beide
proppen worden later iets grooter dan de andere blastodermkernen
(zie fig. 8-11); het weefsel, dat later hieruit ontstaat is nog eenigen tijd

van andere weefsels te ondersclieiden door het verschil in kerngrootte
en ook is het plasma meer eosinophiel.

Uit dat gedeelte van de prop, dat in den dooier ligt, scheiden zich
kernen af, die zich dan dieper in den dooier begeven. Daardoor wordt
allengs de geheele proliferatie opgelost in een aantal losse kernen, die
zich onregelmatig door den geheelen dooier verspreiden (zie fig. 11).
Deze kernen moeten dus tertiaire dooierkernen genoemd worden. De
secundaire dooierkernen vertoonen van nu af aan dezelfde verschijn-
selen van degeneratie als eerst de primaire. Ik moet hierbij opmerken,
dat deze tertiaire dooierkernen er geheel anders uitzien dan de primaire
en secundaire. De beide eerste soorten waren betrekkelijk klein, rond
en helder, en hadden altijd een min of meer compacte chromatinemassa.
De tertiaire zijn veel grooter, behouden hun oorspronkelijke ronde ge-
stalte en fijn chromatine-netwerk, zooals zij dat in de plasmodiale pro-
liferatie reeds bezaten.

B. De secundaire, ontstaan door het alzijdig uittreden van blasto-
dermkernen in den dooier.

C. De tertiaire, ontstaan door het oplossen van dat gedeelte van
de beide terminale ])roliferaties, dat zich in den dooier uitstrekt.

De beide eerste categorieën zijn samen tegenover de derde te stellen.
Ten slotte is het einde van dc klieving lastig aan te geven, zoodat de
kernen onder B ook\' sleclits tc beschouwen zijn als klievingskernen, die
in den dooier terugkeeren uit het blastoderm. Dat zij een gelijke waarde
hebben, toont ook wel hun gelijk gedrag, n.1. het sjioedig meer compact
worden van de eerst verdeelde chromatine en ook het na eenigen tijd te
gronde gaan. De verschillen tu.sschen beide groe])en zijn slechts topo-
grafische en tijdsverschillen, die van geen princi])ieel belang zijn. De
derde categorie is wel degelijk te onderscheiden van do beide eersten,
want deze kernen ontstaan uit een roods godifforontiëord deel van het
blastoderm. Zij gedragen zich histologisch en ook ])hysioIogisch geheel
anders, blijven hun verdeelde chromatine behouden en gaan niet na
betrekkelijk korten tijd te gronde.

Een tweede argument om de beide eerste groepen tegenover de ilerde
te stellen, zie ik in de feiten, zooals die zich bij Stempteryx en Oxypterum
voordoen. Daar ontbreken n.1. dooierkernen van de eerste cn tweede
categorie. Wel vond ik in een stadium, waar de klievingskernen juist

de peripherie hadden bereikt, bij een Stemftenjx-^GiiQ een drietal kernen
meer naar binnen toe liggen (zie p. 49), maar ik meen redenen te hebben
om aan te nemen, dat dit geen dooierkernen zijn, maar eenigszins achter-
gebleven klievingskernen. In de eerste plaats toch valt hun aantal
in het niet, vergeleken bij Mehphagus, en in de tweede plaats was in
een slechts even ouder stadium geen spoor van dooierkernen te \\\'inden,
ter^vijl ook nergens iets te bemerken viel van een naar binnengaan van
blastodermkernen.

De genoemde feiten komen in het geheel niet overeen met de Musciden,
waar alleen de secundaire dooierkernen zouden voorkomen. Uit de
figuren van Noack meen ik echter te moeten opmaken, dat er toch ook
proliferaties aan de beide polen te vinden zijn, al zijn deze lang niet
zoo goed ontwikkeld als bij de Pupiparen.

Bij de verschillende insectengroepen gaat de vorming van dooier-
kernen volgens de beide eerste typen, hetzij, dat beide typen voor-
komen, hetzij alleen het tweede. Dat de dooierkernen alleen volgens
het eerste type gevormd worden, schijnt niet voor te komen. Het vor-
men van tertiaire dooierkernen is feitelijk alleen duidelijk beschreven
door Schwangart (1904) bij de Lepidoplera, waar ze op dezelfde manier
ontstaan als bij de Pupipara.

Ten slotte wil ik hier nog vermelden, dat Heymons alleen de pri-
maire dooierkernen als echte dooierkernen beschouwt. De secundaire,
die hij paracyten noemt, zouden volgens hem in het geheel geen
dooiercellen zijn, maar toekomstige bloedcellen e. d. Ik geloof, dat
hier niet uit het oog verloren mag worden, dab Heymons zijn onder-
zoekingen vnl. bij Orthoplera verrichtte en dat zijn resultaten, en dus
ook in dit verband zijn terminologie, niet zonder meer voor andere
groepen gebruikt mogen worden. Dit veralgemeenen van de feiten is
helaas veel te veel gebeurd in de embryologie der insecten, waardoor
veel onnoodige verwarring ontstond. Want en in verband met het
dooierkernenprobleem en met hetgeen op de volgende bladzijden uit-
eengezet zal worden, moet ik er op wijzen, dat wij voorloopig, zoo lang
de tegenstellingen in de literatuur nog niet opgehelderd zijn, ons zullen
moeten onthouden van het maken van algemeene gevolgtrekkingen
en van theoretische beschouwingen. Als twee systematisch zoo dicht
bij elkaar staande groepen als de Musciden en Pupiparen reeds zulke
verschillen vertoonen, dan moeten wij daaruit de conclusie trekken,
dat deze niet van principieel belang zijn. Wij moeten dus geen theore-

In aansluiting met het bovenstaande wil ik nog even vermelden,
dat bij Aseodipteron in een stadium, waar net de middendarm ge-
vormd was, ik geen enkele dooierkern aantrof. Hier ontbreken dus ter-
tiaire dooierkernen (zie p. 53, C3). Over het al dan niet aanwezig zijn
van de primaire en secundaire dooierkernen kan ik niet oordeelen, daar
ik niet meer dan een enkel stadium tot mijn beschikking had. Ook
binnen de groep van de Pupiparen gedragen de soorten zich ten
opzichte van het dooierkernen-probleem reeds geheel verschillend.

Op dit dooierkernen-probleem kom ik nog nader terug bij de be-
sjjreking van de entodermkwestie.

Voor ik overga tot het bespreken van de volgende stailia, wil ik nog
even het eigenaardige feit opmerken, dat het blastoderm zich rondom
de proliferatie naar binnen toe ombuigt, zoodat daar ter plaatse hier-
omheen een koker van blastoderm wordt gevormd. Dit feit is een aan-
wijzing te meer om do proliferatie als een zelfstandig weefsel te be-
schouwen, al is het natuurlijk in eerste instantie toch uitliet blastoderm
ontstaan. Deze blastoderminstulping ontstaat aan do caudale pool
reeds vroeg, ongeveer ten tijde, dat de eerste kernen uit de i)rop naar
den dooier toe gaan. Aan de cephale pool ontstaat de instulping pas
veel later, als liet onderste blad (zie p. 00) reeds gevornul is, zooals
bij alles de achterste eipool de voorste in ontwikkeling vo(u-uit is. Dc
instulping verstrijkt later, zoowel achter als voor, geheel en het blasto-
derm sluit zich dan over de ])roliferatie, om later weer plaats te maken
voor een nieuwe instulping ter zelfder plaatse, die het j)roctodaeum,
respectievelijk het stomodaeum zal leveren. Een verklaring voor dit
verschijnsel kan ik niet geven. (Zie fig. lü cn 13).

Vorming van het onderste blad. Ten tijde, dat de
basale celgrenzen van hot blastoderm ontstaan zijn en de eerste ter-
tiaire dooierkernen zich los hebben gemaakt van de jjroliferatie, wordt
de kernenrij in het blastoderm aan do ventrale zijde o])nieuw onregel-
matig. Dit begint in het midden en strekt zich dan uit tot aan de beide
proliferaties. Over de geheele lengte van het ei i)rolifereeron nu uit een
bepaalde smalle zóne van het blastoderm, die slechts 1 i\\ 5 cellen breed
is, cellen naar binnen toe. Deze cellen dringen mi tusschen den dooier
en het ventrale blastoderm in en verspreiden zich naar links en rechts
van de proliferatiezóne. Er ontstaat zoo een compact weefsel, dat

duidelijke celgrenzeu vertoont, en dat zich wigvormig iu het ventrale
blastoderm dringt (zie fig. 11, 12 en vlg.).

Ik zal dit weefsel voorloopig in overeenstemming met anderen met
den term van onderste blad betitelen.

De ontwikkeling van dit onderste blad gebeurt bij de Musciden
anders en wel zoo ongeveer op de manier, waarop bij de Vertebraten
het ruggemerg ontstaat (Noack, Escherich, e. a.). Het onderste blad

vormt dan een buis tusschen blastoderm en dooier. Toevallig kreeg ik
van Lipopiena een pathologisch embryo in handen. De kernen wwen
klein, bleek en vrijwel zonder chromatine en het geheel was plasmodiaal.
In dit pathologische embryo werd het onderste blad niet gevormd door
proliferatie, maar door instulpiiig, zooals bij de Musciden.

Het blastoderm gaat zich nu gelijktijdig met de vorming van het
onderste blad differentiëeren. Links en rechts van de wig, die door het
onderste blad gevormd wordt, is het blastoderm drie k vier cellen dik
geworden. Lateraalwaarts wordt het langzaam dunner, tot het weer de
dikte van één cel heeft. Op ongeveer de halve hoogte van het embryo
gaat het dorsale blastoderm, dat veranderd is in een plat epitheel,
langzaam over in het reeds bovengenoemde verdikte blastoderm. De
kernen van het platte epitheel zijn in dat stadium nog niet afgeplat,
maar worden het later wel. Het verdikte blastoderm ia aan de polen
dikker dan in het midden van het ei. Het onderste blad is in de caudale

eihelft beter ontwikkeld dan in de voorste helft. In latere ontwikkelings-
stadia verdwijnen deze verschillen echter.

Bij de verdere ontwikkeling van het embryo wordt de overgang tus-
schen het afgeplatte dorsale epitheel en het verdikte ventrale blasto-
derm, dat met het onderste blad te zamen ook wel kiemschijf wordt
genoemd, meer plotseling. Het onderste blad ligt nu in zijn geheel onder
het verdikte blastoderm en is ongeveer even breed. Beiden reiken tot
ongeveer de halve hoogte van het embryo. Het ventrale blastoderm,
dat door de wig van het onderste blad gescheiden was in twee helftsn,
is dus nu weer één geheel geworden. Dit vergroeien van de beide helften
gebeurt het eerst in het midden van het ei en pas later ook in de richting
van de eipolen. Dit komt overeen met het ontstaan van het onderste
blad, dat ook in het midden het eerst begon.

De kiemschijf is in het midden het dunst, zoowel wat het blastoderm
als het onderste blad betreft. Naar de randen worden blastoderm en
onderste blad langzaam dikker. In oudere stadia verdwijnt dit verschil,
naarmate de randen meer naar boven toe groeien (zie p. 59).

De kernen veranderen in dit stadium van gestalte. Zij worden van ovaal
min of meer rond. Er ontstaat nu een duidelijke nucleolus en een fijn
chromatine-netwerk. De proliferatiekernen zijn wat grooter dan do
andere kernen.

Ontstaan der poolkappen. In den zelfden tijd, dat hot
boven beschrevene })laats heeft, groeit de ventrale kiemschijf om de
voorste eipool heen. De voorste proliferatie wordt daardoor nieogo-
nimien en verplaatst zich dus in caudale richting over de dorsale
zijde van het ei (zie fig. 13 en M). Het gedeelte van de kiemschijf, dat nu
topografisch aan de dorsale zijde van het ei ligt (morphologi.sch nattmr-
lijk nog altijd ventraal), wordt de poolkap of in dit geval de kopka])
genoemd. Bij vele insectengroepen, ook bij do Musciden, is er ook oen
caudale poolkap. Bij de Pupiparen wordt deze vrijwel niet gevormd.
De caudale proliferatie wordt wel iets naar de dorsale zijde van het ei
geschoven, maar dit is zoo weinig, dat het te verwaarloozen is.

Embryonale vliezen. Deze komen bij de Pupiparen even-
min als bij de Musciden voor. In dc literatuur wordt hot platte epi-
theel, dat den rugkant van het jonge embryo bedekt, ten onrechte
serosa genoemd, omdat daaruit de serosa zou ontstaan, indien er hier

(lengtecoupe).
Ue poolkap is duidelijk
ontwikkeld. Aan dc ven-
trale zijde van het ci
ligt de coupe niet geheel
mediaan, zoodat daar
de aanleg van een viertal
stigmata voor den dag
komt, die iets lateraal
van de mediaanlijn lig-
gen. Aan de dorsale zijde
van het ei is de coupe
wel mediaan. liet ge-
deelte om het stomo-
daeum is in fig. 14 ver-
grootweergegeven. x43.

wel embryonale vliezen aanwezig waren. Het is misschien beter dit
dorsaal blastoderm te blijven noemen. Dit dorsale blastoderm, dat zich
dus over de dorsale en over de laterale zijden van het embryo tot aan
de kiemschijf uitstrekt, bestaat dus uit het meer genoemde platte

Gedeelte van fig. 13. Onder den aanleg vau het stomodaeum is de afscheiding
van darmblad cn huidblad niet zoo scherp als elders. Duidelijk is te zien, dat het
darmblad zich in den mediaanlijn slechts over cen zeer korten afstand onder het
onderste blad uitstrekt. Caudaalwaarts bevindt zich tusschen darrablad cn huid-
blad nog het onderste blad. x 97.

epitheel met sterk afgeplatte kernen. Bij den verderen groei van het
embryo maakt het dorsale blastoderm plaats voor de kiemschijf, die
zich steeds verder uitbreidt, om ten slotte den geheelen rugkant te
bedekken. Het dorsale blastoderm wordt daarbij dus steeds kleiner in
omvang. Vermoedelijk worden de cellen opgenomen in het verdikte
deel van het huidblad. Van een te gronde gaan of afgesnoerd worden is
althans niets te merken. Het vergroeien van de kiemschijfrauden heeft
in de dorsale mediaanlijn ongeveer overal gelijktijdig plaats.

Verdere ontwikkeling der poolproliferaties. Gelijk-
tijdig dus met het ontstaan van het onderste blad lost dät deel van
de proliferatie, dat in den dooier ligt, op en levert de tertiaire dooier-
kernen. Het deel, dat buiten den dooier ligt, is nog altijd van de om-
ringende weefsels te herkennen door de groote kernen, het meer eosino-
phiele karakter van het aanvankelijk plasmodiale plasma en door de
neiging van het plasma zich af te ronden rondom de kernen, waardoor
er intercellulaire holten ontstaan. Deze celmassa is niet door een
scherpe grens van den dooier te scheiden (althans voorloopig), want
er is geen scherpe grens txisschen het deel, dat zich oplost in dooier-
kernen, en het deèl, dat blijft bestaan. Dit valt daarom op, omdat vanaf
het stadium, dat het onderste blad zich begint te vormen, de dooier
duidelijk van kiemschijf cn dorsale blastoderm gescheiden is door een
dooierhuidje, dat den dooier alzijdig omgeeft, behalve op de plaats
van de proliferaties. Dit huidje, dat nu nog kernloos is, is niets anders
dan de z.g. binnenste plasmalaag (fig. 8—11, 15—18). Het feit, dat de
proliferatie niet van den dooier gescheiden is en het onderste blad wel,
beschouw ik als een reden te meer om de proliferaties als iets principieel
anders te beschouwen dan het onderste blad.

Het gedeelte van de proliferatie, dat niet in den dooier ligt, ver-
meerdert zich sterk door deeling. De nieuw ontstane cellen wijken
zijwaarts uit cn komen op de dooiermenibraan te liggen onder de kiem-
schijf of onder het dorsale blastoderm. In dit stadium, dat dus chrono-
logisch samenvalt met de ontwikkeling en den groei van het onderste
blad en het ontstaan van de tertiaire dooierkernen, ontstaat nu ook
aan de voorste pool het homologon van de blastoderminvaginatie, zoo-
als die al veel eerder aan de caudale pool ontstond en daar nu reeds
weer bijna verdwenen is.

van het ei, maar steekt er niet meer boven uit, zooals dat in de jongere
stadia liet geval was.

De cellen, die op de dooierhuid liggen, vermeerderen zich voortdurend.
Zij laten van elkaar los en schuiven zich tusschen dooiermembraan
en het dorsale blastoderm in, in respectievelijk voor- en achterwaartsche
richting, en wel het sterkst in de dorsale mediaanlijn. Hoe verder uij ons
van het gebied van oorsprong ver^vijderen, hoe verder de cellen van elkaar
liggen. Deze cellen staan slechts losjes met elkaar in verbinding (fig. 16).
Zij worden heel dikwijls bloedcellen genoemd, hoewel zeer ten onrechte.
Ook Schwangart, die bij de proliferaties bij de Lepidoptera, loslatende
cellen ziet, noemt ze bloedcellen (hoewel zij den darm zullen leveren).
Dezelfde beelden als bij de Pupiparen zijn door Strindberg beschreven
bij Vespa (1914). Ook hij beschrijft de losse verbinding van de cellen
van de proliferatie, die een eenigszins amoeboïed karakter aannemen.
Hij zegt: ,,Es scheint mir nicht unwahrscheinlich, dasz das Hervordringen
der vorderen (hinteren) Wucherung durch sich amöboid bewegenden
Zellen derselben bewirkt wird ; denn, wie schon oben hervorgehoben
wurde, besteht eben die vordere Wucherung distal und zum grossen
Teil von aufgelockerten Zellen, die mit plasmatischen Ausläufern
miteinander in Verbindung stehen und einen algemeinen amöboiden
Charakter besitzen".

Na eenigen fcijd ontmoeten de cellen van de voorste en achterste prolife-
ratie elkaar (fig. 16). Doordat er steeds nieuwe cellen bijkomen, wordt de
eerst losse celmassa steeds dichter en er ontstaat een epitheel tusschen
dorsaal blastoderm en dooiermembraan. Dat epitheel kan in deze ont-
wikkelingsphase in de nabijheid van den oorsprong zelfs 2 a 3 lagen dik
zijn. Het celmateriaal wordt vnl. gevormd op de plaats van de proli-
feratie. Dit celmateriaal, dat den darm van het embryo zal leveren,
zal ik voorloopig den naam van darmblad geven (zie fig. 16).

Dit darmblad, dat dus tot nog toe op twee punten aan de oppervlakte
kwam, wordt nu, zoowel voor als achter van de buitenwereld (zie p. 55.)
afgesloten. Achter natuurlijk weer eerder dan voor. Ook de overgang naar
den dooier gaat teloor, zoodat de dooiermembraan deze nu geheel omsluit.

ONTSTAAN VAN HET PROCTODAEUM. Voor ik verder ga met
de beschrijving van het ontstaan van den darm, moet eerst het ont-
staan van het proctodaeum nagegaan worden. Ter plaatse ongeveer
(met absolute zekerheid is dit niet aan te geven, omdat het blastoderm

over de proliferatie zonder litteekens sluit) van de proliferatie ontstaat
in het blastoderm, nu beter huidblad te noemen, een breede instulping
of feitelijk twee naast elkaar.

Dc twee instulpingen, die al spoedig in de diepte zakken cn dun door
een enkele buis, even breed als die twee te zamen, met de buitenwereld
in verbinding blijven, vormen niets anders dan den eersten aanlog van
de buizen van Malpiqui. Spoedig splitst ieder van deze beide buizen
zich in tweeën, zoodat er vier buizen van Mau\'ioiii ontstaan. De gang,
die de buitenwereld met de buizen van MALrioni verbindt, is de eerste
aanleg van het proctodaeum. De vier buizen van Malpiqiii rangschik-
ken zich dan in een krans om liet uiteinde, zoodat het proctodaeum
een eigen bodem krijgt. Het mondt terminodorsaal naar buiten cn
verloopt naar voren in eenigszins ventrale richting. De bodem rust
direct op de dooiermembraan. Ilct darmblad wordt door het procto-
daeum van het onderste blad gescheiden.

Ontstaan van den middendurm. De celo])hooping van
heti darmblad vlak voor het proctodaeum stuurt nu niet alleen meer

cellen in voorwaartsche, maar ook in acliterwaar€sche richting uit.
Daarbij ligt het proctodaeum als een hindernis in den weg en links
en rechts gaan nu de darmbladcellen eraan voorbij. Er ontstaan hieruit
dus twee tongen, die lateraal om het proctodaeiun grijpen en eerst ook
lateraal van het onderste blad bhjven. Aan de voorste pool, waar het
stomodaeum zich pas aanlegt, wanneer het proctodaeum reeds zoover
is gevormd, als boven beschreven is, dringen ook twee tongen van darm-
bladcellen naar voren. Het stomodaeum fungeert nu nog niet als hin-
dernis, maar het onderste blad dwingt de aankomende cellen zich even-
eens in twee helften te splitsen. Het deel van het darmblad, dat dorsaal
van den dooier ligt, begint zich nu ventraalwaarts uit te breiden en bedekt
zoodoende langzamerhand den dooier (fig. 17). Dit gebeurt in het midden

In dit stadium ontmoe-
ten do cellen van beide
poolproliferaties elkaar
in den dorsalen mediaan-
lijn. De coupe treft on-
geveer de plaats van
samenkomst. Het onder-
ste blad is reeds sterk
zijdelings uitgegroeid.
X 65.

het minst snel (fig. 19). De beide tongen, zoowel voor als achter, groeien
ook naar de ventrale zijde uit en versmelten met het darmbladmateriaal,
dat van de dorsale zijde van het embryo afkomstig is. Dit celmateriaal
dringt zich tusschen dooier en onderste blad in cn daardoor wordt het
laatste van den dooier afgedrongen (fig. 18). Dit gebeurt dus, zooals uit
bovenstaande beschrijving blijkt, in het midden van de ventrale mediaan-
lijn het laatst. Eén plaats van den dooier blijft nog langer onbedekt door
het middendarmepitheel. Dat is de meest caudale punt van den dooier,
vlak achter het proctodaeum en dus tusschen de beide darmbladtongen

in. Deze darmbladtongen schijnen zich daar voornamehjk in ventrale
richting uit te breiden, zoodat het dooierdeel, dat er achter ligt, niet
bedekt wordt. Het wordt pas gesloten eenigen tijd, nadat stomodaeum,
zenuwstelsel en tracheeënsysteem reeds gevormd zijn.

Het darmepitheel is in dit stadium te herkennen aan de helderheid van
de cellen, die in een éénlagig epitlieel gerangschikt zijn. Aan de laterale
zijde zijn de cellen het grootst, aan de ventrale zijde het kleinst (fig. 18).

De tertiaire dooierkernen, die eerst onregelmatig verstrooid lagen,
begeven zich nu voor een groot deel in de dooiermembraan, zoodat
dcize dus gaat gelijken op een plasmodialen dooierwand. De kernen rang-
schikken zich pas in de membraan, als het middendarmepitheel zich
al tegen de membraan aan heeft gevormd. Dit gebeurt dus eerst dorsaal,

dan ventraal. De rest van dc dooierkernen ligt of verspreid in den dooier
of in nesten bij elkaar.

Bovengenoemde wijze van ontstaan van ilen middendarm verschilt
van die bij de Musciden (Noack, Escukricii). Daar ontstaat de mid-

dendarm, zooals bij de meeste insecten, uit twee tongen, die vanuit de
beide proliferaties aan den ventralen kant van den dooier naar elkaar
toe groeien. Zij vergroeien eerst met elkaar en groeien dan om den
dooier heen. De dooier is hier dus eerst ventraal, bij de Pupipa-
ren eerst dorsaal, bedekt door middendarmepitheel. Wel komen de
beide ventrolaterale tongen van proliferatiecellen bij de Pupiparen ook
voor, maar ze blijven hier klein en hebben voor de vorming van den
darm betrekkelijk weinig beteekenis. De met kernen bezette dooier-
membraan ontbreekt bij de Musciden, is althans niet beschrevea.

De Musciden vertoonen dus een methode van middendarmvorming,
die bij de meeste andere insecten ook voorkomt. Een uitzondering
hierop maakt Dixifpus, waar de middendarm ontstaat uit cellen, die
uit het onderste blad te voorschijn komen (Hammerschmidt 1910,
Leuzinger 1926) en waar ook een met kernen bezette dooiermembraan
aanwezig is. Dit type wordt echter door Phylhdromia (Blatta), waar de
middendarm ontstaat uit de beide proliferaties en uit een bepaalde
celstreng in het onderste blad (de z.g. Chordastrang of Blutzellenstrang,
nussbaum und Fuunski 1906), verbonden met het normale type
van middendarmvorming, zooals dat bij de meeste insecten voorkomt.
Een tweede uitzondering vormen sommige Hymenoptera,dic een midden-
darmvorming vertoonen, die vrijwel met die van de Pupiparen over-
eenkomt. Ook daar vertoont zich dan de middendarm dorsaal het eerst.
De ventrolaterale tongen zijn ook aanwezig, maar hebben al even weinig
te beduiden als bij de Pupiparen. Het best is dit onderzocht bij Vespa
(Strindberg 1914) en Apis, (Nelson 1915). Nelson beschrijft de ven-
trale tongen zelf niet; Strindberg beschrijft hen uitdrukkelijk door-
dat hij zegt: „Noch mehr nach hinten werden die Verhältnisse kom-
plizierter, wie es vorn der Fall war, wenn die Schnitte die Übergangs-
stellen zwischen Ento- und Mesoderm (resj). darmblad en onderste
blad) zu treffen beginnen. Dann verschwindet das Entoderm all-
mählich median, wird aber lateral noch beibehalten, indem wir dasselbe
in einigen Schnitten lateral von dem zweischichtigen Mesoderm als
zwei wohl entwickelte Zellanhäufungen beobachten können."

Aan de bovengenoemde Ilymenoplera sluiten zich aan de Ncurop-
tera, waarvan Sialis wel het beste onderzocht is (Strindberg 1916).
Dc middenarm wordt hier gevormd door de ventrolaterale proliferatie-
tongen, die hier echter eerst dorsaal over den dooier heen met elkaar
vergroeien en daarna pas ventraal.

Sialis zou dus, wat de methode van middendarmvorming betreft, be-
schouwd kunnen worden als een overgang naar het meer normale type.

Typisch is ook het feit, dat al de bovengenoemde genera de dooier-
membraan met de kernen erin bezitten.

Principieele waarde moet, geloof ik, niet gehecht worden aan deze ver-
schillende wijzen van middendarmvorming. In de eerste plaats, omdat
er overgangen zijn aan te wijzen tusschen de verschillende typen.
Dixijypus is door Phyllodromia met het normale type verbonden, de
Pupipara en enkele Hymenoptera zijn via de Neuroptera erop terug tc
voeren. In de tweede plaats komen bij nauw verwante groepen de ver-
schillende typen voor. In de groep der Dipteren zijn de Musciden verschil-
lend van de Pupiparen. In de groep der Hynienoptera hebben Vesjya en
Apis de dorsale vormingswijze, terwijl ühalicodoma (Carrière tmd

Bürger 1897) het ventrale type vertoont. Myrmica heeft een vor-
mingswijze van den middendarm, die op die van Dixippus lijkt. For-
mica heeft geen voorste proliferatie. Een vaste methode bestaat er dus
blijkbaar niet binnen de groep van de Hymenoptera.

Aanleg van het stomodaeum. Ten tijde, dat het proctodaeum
met de vier buizen van Malpighi reeds gevormd is, doch de darm
den dooier nog slechts halverwege omgroeid heeft, hebben er overal in
het hmdblad veranderingen plaats. Ongeveer daar, waar de vroegere in-
stulping om de proliferatie zich bevond, ontstaat een nieuwe (zie fig. 14).
Deze nieuwe instulping krijgt weldra den vorm van een korte buis
(veel korter dan het proctodaeum) en bereikt het darmblad. Dit is het
stomodaeum (fig. 14). Spoedig breekt hiervan dc bodem door. Eenigen
tijd blijft nu de toestand stationair, doch ten slotte verdwijnt onder het
stomodaeum ook het middendarmepitheel, zoodat de verbinding van den
dooier, en dus ook van den darminhoud, met de buitenwereld is ontstaan.
Vanaf dit moment kan de jonge larve het voedsel tot zich nemen. Het
proctodaeum blijft het geheele larvestadium van onderen afgesloten.

Te allen tijde blijft duidelijk waar te nemen, welke cellen van het
darmkanaal uit het darmblad ontstaan zijn en welke uit het stomo-
daeum. De laatsten zijn met chitine bekleed, de eersten niet, afgezien
verder van hun verschillenden histologischen bouw (zie fig. 19).

Verdere beschrijving van het embryo. Tijdens de
vorming van het stomodaeum wordt ook het zenuwstelsel aangelegd.
Aan de ventrale zijde van hot embryo ontstaat een gleuf en daaruit

ontwikkelb zich het zenuwstelsel, dat al heel vroeg, nog voor het af-
gescheiden is van het huidblad, sporen van segmentatie vertoont.
Praeoraal hggen duidelijk een tweetal placoden, herkenbaar aan de
groote kernen en het heldere plasma, die later de ganglia optica en een
deel der hersenen zullen leveren. Tusschen de twee placoden ligt de
labrumaanleg, te herkennen aan kleine dicht op elkaar liggende cellen.

Het zenuwstelsel scheidt het onderste blad spoedig in twee gelijke
helften. Deze scheiding begint achter en strekt zich langzamerhand
naar voren toe uit. (Zie fig. 18 en fig. 15).

2e. Een z.g. onderste blad, dat spieren, gonaden, adipocyten,
oenocyten, enz. zal leveren.

3e. Een darmblad, dat het middendarmepitheel vormt cn dc ter-
tiaire elementen in den dooier, en dat op twee verschillende plaatsen
aangelegd wordt in den vorm van poolproliferaties.

Men vindt in dc literatuur een uitgesproken neiging, afgezien van
Heymons en leerlingen en een aantal oudere auteurs, om bovenge-
noemde drie „kiembladen" te homologiseeren met de drie kiembladen,
zooals die bij alle andere diergroepen voorkomen of zouden voorkomen,
n.l. ecto-, meso-, en entoderm. Om niet eenig recht deze benamingen
te kunnen geven, moest uit den aard der zaak de gastrulatheorie ook
voor dc insecten opgeld doen. Hoewel dit enkele moeilijkheden op-
leverde, trachtte men zich er door eenige ingenieuze theorieën uit te
redden. Het bekendst hiervan is wel de meening van Kowalewsky
(1887). Hij vergelijkt het ontstaan van de kiembladen der insecten met
de overeenkomende ontwikkelingsi)hascn van Scujüta. Hij komt dan
tot de conclusie, dat de oermond bij de insecten in dc lengte gerekt
en daarna het entoderm in het midden verdwenen is, zoodat alleen aan
de beide uiteinden nog entoderm (de beide proliferaties) en in het mid-
den alleen nog maar mcsoderm aanwezig is. Deze meening werd min of
meer gemodifiecrd door velen aangenomen. O. a. gaan Korsciielt en
Heider in hun handboek er mede accoord. Ik zal hier niet ingaan op

de literatuur, die over dit onderwerp verscheen. Die is uitvoerig bespro-
ken door Leuzinger (1926), Nelson (1916) en ook in het bekende
handboek van Korschelt en Heider. Slechts enkele punten wil ik
even naar voren halen.

Een groot bezwaar, om den insecten de gastrula toe te kennen, zooals
Kowalewsky zich die voorstelt, is het feit, dat er geen oermond aan-
wezig is. De oermond kan niet het lang gerekte ding zijn, wat Kowa-
lewsky er voor aanziet. Want, en dat gaat voor bijna alle insecten,
uitgezonderd Dixifpus en enkele\'anderen, op, aan de beide uiteinden
van dezen oermond worden de beide proliferaties gevormd, die den
middendarm (entoderm) zullen leveren. Daar ter plaatse ontstaan
proctodaeum en stomodaeum. Uit den echten oermond ontstaat alleen
óf mond óf anus.

Heymons bestreed de bovenstaande wijze van gastrulatie en nam
aan, dat deze met de blastodermvorming afgeloopen was. De achter-
gebleven klievingscellen (primaire dooierkernen) vormen bij hem het
entoderm. Het middendarmepitheel wordt gevormd door woekering
van storno- en proctodaeum. Een noodzakelijk gevolg hiervan is dan
ook, dat hij de secundaire dooierkernen als iets anders beschouwt dan de
primaire. Hij geeft ze dan ook consequent een anderen naam en noemt
ze paracyten.

Hirschler (1912) probeert als het ware den afstand tuhschen beide
theorieën te overbruggen.

Hij rekent de proliferaties mede tot het onderste blad, dat hij primair
entoderm noemt. Dit scheidt zich later in mesoderm en secundair
entoderm, waarbij de secundaire dooierkernen. Hetgeen ik dus resp.
onderste blad en darmblad heb genoemd. Niet bij alle insectengroepen
zijn de proliferaties histologisch te scheiden van het onderste blad,
zooals bij de Pupiparen. Men vindt de uitdrukking primair entoderm
dikwijls in de literatuur en vooral bij de aanhangers der gastrulatheorie.
Dit primair entoderm is ontstaan uit, wat hij noemt, de tweede phase
van de gastrulatie (overeenkomende diis met de geheele gastrulatie
van Kowalewsky). De eerste phase levert de primaire dooierkernen
en het blastoderm. (Dat is dus de gastrulatie van Heymons). Zoowel
primaire als ^ecimdaire dooierkernen beschouwt hij dus als entodermale
elementen, in tegenstelling met Heymons, die alleen de primaire voor
entodermaal houdt. Een blastulasfcidium ontbreekt bij hem, zoowel
als bij Heymons,

Heymons beschoinrt de dooierkernen als de resten van den oor-
spronkelijken darm. Het schijnt, dat inderdaad bij Lefisma en de
Odonata er eerst een darm wordt gevormd iiit dooiercellen, die nader-
hand misschien vervangen worden door ectodermale cellen. Nadere
onderzoekingen zullen echter dienen uit te maken of bovenstaande
zienswijze juist is.

Heymons cn volgelingen en ook Hirschler beschouwen de dooi-
erkernen als entoderm. Diegenen die, althans in principe, de opvatting
van Kowalewsky huldigen, houden geen rekening met het be.staan
van de dooierkernen en wenschen ze buiten de principieele kwestie,
of de insecten al dan niet de drie kiembladen bezitten, te liouden (Kor-
sciielt en Heider 1910).

Deze opvatting is in zooverre juist, daar de kernen in den dooier
een geheel verschillenden oorsprong kunnen hebben bij de verschillende
groepen, zoodat, wanneer er van dooierkernen gesproken wordt, er ook
bij aangegeven moet worden, hoe zij zijn ontstaan. Zoo ontstaan b.v.
de dooiermembraankernon bij Dixippiis uit het blastoderm, bij de
Pupipara uit de proliferaties. Deze kernen zijn dus bij Dixippus en de
Pupipara niet met elkaar homoloog.

De opvatting van Nei.son om de dooiermembraan met de kernen
als een primitieven darm te beschouwen, kan ik althans voor de Pupi-
paren niet deelen.-Want dc tertiaire dooierkernen ontstaan uit het
darmblad en hebben dus denzelfden oorsprong als het latere midden-
darmepitheel.

Noack (1901), hoewel aanhanger van Kowalewsky, probeert ze
bij de Musciden toch als entoderm te beschouwen. Do dooierkernen
komen n.l. uit diè plaats van het blastoderm, waar later de entoderm-
prohferaties zullen ontstaan. Tijdelijk ontstaat daar dan een z.g. „Blasto-
dcrmlücke". Korsciielt en Heider bestrijden deze meening ten stel-
ligste, omdat cen „Blastodcrmlücke" aan verschillende oorzaken het ont-
staan te danken kan hebben en er dus geen reden is, om die beide plaat-
sen bij de Musciden als liomoloog te beschouwen met de latere beide uit-
einden van den oermond. Welke mor])hologischo beteekenis Noack
dan hecht aan die dooierkernen, die overal willekeurig uit het blasto-
derm ontstaan, zegt hij niet. Een scherpe scheiding tusschen beide
soorten maalvt hij dan ook niet.

Eenig recht om de insecten een ecto-, meso- en entoderm toe te
kennen in verband met de gastrulatheorie hebben mijns inziens de

verschillende auteurs niet. De bezwaren tegen de theorie van Kowa-
lewsky e. a. heb ik reeds boven uiteengezet. Heymons neemt het
stadium, waar het blastoderm en de dooierkernen gevormd zijn, als
tweebladige kiem aan, in verband met de resultaten, die hij verkreeg
bij hefc onderzoek van de verdere stadia (n.1. dat heb middendarm-
epitheel uit het stomo- en proctodaeum zou ontstaan, uitgezonderd
bij Lbfisma en de Odonata, Tschuproff 1903), resultaten, die echter
voor een goed deel achterhaald zijn en ten deele (Lepisnia en de Odo-
nata) wellicht op een foutieve interpretatie berusten. De celnesten, die
liggen om de dooiercellen, die den middendarm vormen, zijn van onbe-
kenden oorsprong. Nadere onderzoekingen hebben nog niet plaats gehad.

Hirschler neemt evenals Heymons het blastodermstadium met
dooierkernen als twee-bladige kiem (gastrula) aan, waarbij hij dan de
dooierkernen „Dotterentoderm" noemt. Nadat dit entoderm ont-
staan is, laat hij nog eens een tweede entoderm ontstaan, dat hij dan
primair entoderm noemt. Een opvatbing, die theoretisch onjuist is.
Eerst zou n.1. een entoderm „Dotterentoderm" ontstaan, daarna nog
eens een entoderm, dat te vergelijken zou zijn met het z.g. primair
entoderm (enteroderm) van de archigastrula. Vat men de eerste phase
als zuivere gastrulatie op, dan is er tegen aan te voeren, dat ze tamelijk
willekeurig is. Beschouwt men de tweede pha.se als zuivere gastrulatie,
dan kómt het bovenvermelde bezwaar van den oermond weer naar
voren. Heb aannemen van een twee-phasige gastrulatie zou mijns
inziens alleen kunnen, wanneer de eerste phase o]) de tweede volgde.
Het primair entoderm, enteroderm, kan zich eventueel nog wel si)lit-
sen in mesoderm, secundair entoderm en dooierkernen, die niet deel
nemen aan den bouw van het embryo. Maar de dooierkernen „Dotteren-
toderm" kunnen zich niet afsplitsen van iets, dab niet bestaat. Immers
de term primair entoderm duidt aan dat decl van dc gastrula, dat
niet het ectoderm is, maar hetgeen daar binnen gelegen is en dat zich
nog verder differenbiëeren moeb. Zijn primair enboderm is dus geen
primair enboderm volgens de definitie. Hij kan dan ook niet spreken
van een tweede phase van de gastrulatie. Er is dus oolc geen gastru-
latie volgens de zuivere beteekenis. Bij de gastrulatie ontstaat dc twee-
bladige kiem en bij haar tweede phase is die reeds aanwezig.

Toch geloof ik, dat wij, ondanks het ontbreken van de insecben-
gasbrula, mogen spreken van enbo-, meso- en ecboderm. Werkelijk
zijn er meer of minder duidelijk een driebal kiembladen te onder-

scheiden, die in de ontwiklieling zullen leveren, wat in het algemeen
genomen geleverd wordt door ento-, meso- en ectoderm.

Wanneer wij de oude homologiedefinitie van Gegenbauer volgen,
die als homologie aangeeft: „das Verhältnis zwischen zwei Organen
gleicher Abstammung, die somit aus der gleichen Anlage hervorge-
gangen, gleiches morphologisches Verhältnis darbieten (Gegenbauer
Vergl. Anat. 1898)", dan mogen wij, indien wij het bestaan van de
gastrula bij de insecten ontkennen, ook niet spreken van ento-, meso-
en ectoderm. Er moeten meer neutrale termen gezocht worden, zooals
(He boven dan ook gebruikt zijn. Ik meen echter het beste te doen,
door de homologicdefinitie van Jacobsiiagen (1925) (p. 81) aan tc
nemen, die zegt: „Organe, die in einem Bauplan oder dessen Grund-
formteilen denselben Bestandteil verkörpern, nennen wir, unbeküm-
mert um etwaige Form- und Funkstionsimterschiede, homolog." Door
deze definitie te gebruiken is men niet gedwongen naar het bestaan
van een gastrula te zoeken en het gevaar te loopen, dat de gevonden
feiten „verklaard" worden volgens een theorie, inplaats dat de theorie
gevormd wordt naar de gevonden feiten.

Resultaten, le. liet Pupijjarenei bestaat uit een netwerk
van protoplasma met dooierkorreltjes in de vacuolen. Het geheel is
omgeven door de buitenste })lasnialaag (,,äuszeres Keimhautblastem").

2e. De klieving verloopt onregelmatig. De kernen bereiken niet
gelijktijdig de eioppervhdcte, zoouls dit bij de Älusciden het geval is.

3e. Uit de klievingskernen ontstaat een alzijdig het ei omgevend
cylindrisch epitheel, het blastoderm, waaronder zich de binnenste
plasmalaag („inneresKeimhautblastem") bevindt, evenals bij de Muscidcn.

■le. Voordat het cylindrisch epitheel als zoodanig ontwikkeld is,
ontstaan aan de caudale en cephale pool uit het nu nog plasmodiale
blastoderm twee jiroliferaties, die in den dooier dringen.

öe. Aan de caudale ])ool liggen oj) de proliferatie een aantal z.g.
poolcellen, die door hun grootte te herkennen zijn van andere kernen.
Spoedig verdwijnt dit ver.schil.

Ge. De proliferaties, die eerst aan de oppervlakte liggen, worden
later door het blastoderm overgroeid en zoodoende onder het blasto-
derm in het inwendige van het ei gedrongen.

7e. Het deel van de proliferatie, dat niet in den dooier ligt, ver-
meerdert zich door deeling en breidt zich over den dorsalen kant van
den dooier uit. Het wordt van nu af aan in den tekst darmblad genoemd.

8e. Er ontstaan in ventrolaterale richting vanaf de plaats van de
proliferatie twee kleine darmbladtongen.

9e. De celgroepen onder 6e en 7e genoemd vormen te zamen den
middendarm, die om den dooier heengroeit. De dorsale kant van den
dooier wordt dus het eerst gevormd. Dit is in overeenstemming met
enkele Eymenoftera en Neuroptera en in tegensteUing met de nauw-
verwante Musciden en alle andere insectengroepen.

10e. Na het ontstaan van de terminale proliferaties prolifereert
in de ventrale mediaanlijn een celmassa naar binnen, die in den tekst
het onderste blad is genoemd.

11e. Tegelijkertijd verdikt het ventrale blastoderm zich over een
breedte, overeenkomende met die van het onderste blad.

Het blastoderm wordt van nu af aan huidblad genoemd. Het huid-
blad en onderste blad vormen samen de kiemschijf.

12e. De kiemschijf vergroot zich in dorsale richting. Het dorsale
blastoderm, in de literatuur serosa genoemd, verdwijnt, naarmate de
kiemschijf hooger komt.

13e. Aan de ccphale pool ontstaat een poolkap; aan de caudale
eveneens, doch deze blijft daar zeer klein en bereikt nauwelijks dc dor-
sale zijde van het ei. De Musciden hebben aan beide uiteinden een
poolkap.

16e. Er ontstaan primaire dooierkernen door het achterblijven van
klievingskernen.

17e. Secundaire dooierkernen ontstaan door het naar den dooier
toe gaan van blastodermkernen, zoolang het blastoderm zich nog niet
tot epitheel gevormd heeft.

18e. De tertiaire dooierkernen ontstaan uit de proliferaties, dus
uit het darmblad.

19e. De verschillende dooierkernen zijn niet gelijkwaardig. De
primaire en secundaire zijn samen tegenover de tertiaire te stellen.
Primaire en secundaire gaan spoedig te gronde. Zij zijn klein en hebben
samengebalde chromatine. De tertiaire zijn groot, hebben een netwerk
van chromatine en liggen ten deele in de biimenste plasmalaag „inneres
Keimhautblastem", die den dooier omgeeft. Zij gaan pas te gronde
tegelijk met het resorbeeren van den dooier.

Bij de Musciden zijn tertiaire dooierkernen niet beschreven. Er rang-
schikken zich althans geen dooierkernen in de biiuienste plasmalaag.

21e. Darmblad, onderste blad en huidblad zijn eventueel homoloog
te stellen resp. met ento-, meso- en ectoderm, volgens de homologiede-
fiuitie van Jacobshagen,

Naschrift. Gedurende hot corrigeeren dor proeven ontving ik
een artikel van Hase (1927), waarin hij op do rol van het labellum
bij het doorboren der huid door H. equina wijst. Men vergelijke
hiermee, wat ik boven p. 3 over Ascodipteron schreef. Zie ook Jobling,
Parasitology 18, 1926.

Adensamer Tii. Ueber Aseodipteron plujllorinae, eine eigcntliüniliche Pupiparcn-

form. Sitz. ber. Akad. Wiss. Wien. 105. 1896.
Arniiart L. lm Entwicklungsgeschichte der Braula coeca Nitzsch. Zool. Anz. 56.
1923.

Berlese A. Gli Insetti. I., II. Milano 1925.
Blochmann F. Eireifung bei den Insecten. Biol. Centralbl. 6. 1887.
BLocHMANy F. Ueber die Richtungskörper bei Insecteneiern. Biol. Centralbl.
7. 1887.

Börner C. Braula und Thaumaloxena. Zool. Anz. 32. 1908.
Bütschli O. Bemerkungen über die Entwicklungsgeschichte von Musea. Morph.
Jahrb. 14. 1870.

Bruël L. Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Geschlechtsausführwege
sammt Annexen van Calliphora erythrocephala. Zool. Jahrb. Abt. Anatomie 10.
(\'arrière und Büroer 0. Die Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene {Chali-
codoma muraria Fahr) im Ei. Abhandl. K. Leopold—Carolin. 1). Akad. Naturf.
69, 1897.

Zool. Anz. II. 1888.
Cholodkovsky N. A. Ueber einige Formen des Blastopors bei mesoblastischen

Eiern. Zool. Anz. 14. 1891.
ciiolodkowsky N. A. Zur Embryologie der Insecten. Zool. Anz. 14. 1891.
CiioLODKOwsKY N. A. Ubcr den weiblichen Geschlechtsapparat einiger viviparen

Fliegen. Zool. Anz. 38. 1908.
Dufour L. Recherches anatomiques et physiologiques sur les Insectes Diptères

de la famille des Pupipares. Ann. Sc. Nat. Zool. 3e serie 4. 1845.
Escherisch K. Uebor die Bildung der Keimblätter bei den Musciden Abhandl.

K. Leopold-Carolin, ü. Akad. Naturf. 77. 1900. \'
Escherisch K. Ueber die Keimbliittcrl)ildung bei Musciden. Vcrhandl. D. Zool.
Gesell. 1900.

Escherisch K. Zur Entwicklung des Nervensystems der Musciden mit beson-
derer Berücksichtigung des sog. Mittelstranges. Z.W.Z. 71. 1902.
Falcoz L. Pupipares, Biospcologica 49. Arch. de Zool. E.\\\'p. Gen. 61. 1922.
Garbowski T. Morphogcnetische Studien. Jena 1903.
Goette A. Die Entwicklungsgeschichte der Tiere. Leipzig 1921.
Gräber V. Vergleichende Studien über die Embryologie der Insecten und ins-
besondere der Musciden. Dcnkschr. Jlath. Naturwiss. Kl. Kais. Akad. Wiss.
Wien. 56. 1889.

GbXbek V. Zur Embryologie der Insecten. Zoöl. Anz. 14. 1891.
(iRÄBER V. Ueber die embryonalen Anlage des Blut- und Fettgewebes der In-
secten. Biol. Centralbl. II. 1891.
Grünberg K. Die blutsaugenden Dipteren. Jena 1907.

Hase A. Betrachtungen über das Verhalten, den Herzschlag sowie den Steck-
und Sangakt der Pferdelausfliege Hippobosca equina Z. Morph, und Oekol.
der Tiere 8, 1927.

Henking H. Die ersten Entwicklungsvorgilnge im Fliegeuei und freie Kernbil-
dung. Z. W. Z. 46. 1888.
Henking II. Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge in den

Eiern der Insecten 3. Speciellos und Allgemeines. Z. AV. Z. 54. 1892.
Henneguy L. F.\' Les Insectes. Morphologie, reproduction, embryogenie. Paris
1904.

vomitora L. The Quart. Journ. of micr. Science 1907.
Heymons R. Ueber die Bildung der Keimbliitter bei den Insecten. Sitz. ber. Akad.

Wiss. Berlin I. 1894.
Heymons R. Entwicklungsgeschichtliclie Untersuchungen an Lepisvm saccha-

rina L. Z. W. Z. 62. 1897.
Hirschler J. Embryologische Untersuchungen an Aphiden nebst theoretische
ICrwägungen über den morphologischen Wert der Dottorelemonte (Dotter-
zeilen, Vitellophagen, Dotterepithel, Jlerocyten, Parablast). Z. W. Z. 100. 1912.
Hoare C. A. An pxperiinental study of the shceptrypanosoino (Tr. melophagium
Flu 1908), and its transmission bij the sheep-ked. Melophagus ovinus L.
Parasitology. Vol. 15. 1923.
.Iacobshagen E. Allgemeine vergleichende Formenlehre der Tiere. Leipzig 1925.
Kkilin D. Sur la viviparité chez les l)ipt(>res et sur les larves des Diptères vivi-

pares. Arch. Zoül. E.\\-p. et Gén. 1916.
Korschelt E. und Heideii K. Lehrbuch der vergleicheiulen Entwicklungsge-
schichte der wirbellosen Tliiere. Jena 1902—1909.
Kowai.ewsky A. Zur embryonale Entwicklung der Musciden. Biol. Contalbl. 6.
1886.

sccta. Zeitschr. f. mikr-anat. Forschung. 4. 1925.
Kulagin N. Zur Entwicklungsgeschichte der parasitischen llautflügler. Zool.
Anz. 15. 1892.

Kulagin N. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte van l\'latygaster. Z. W. Z. 63.
1897.

Leuzingkh II., Wiesmann R. und Lehmann F. E. Zur Kenntnis der Anatomio
und Entwicklungsgeschichte des Stabheuschrecke. Carnusius morosus Br.
Jena. 1926.

Leuckart R. Die Fortpflanzung und Entwicklung der Pupiparen. Abhandl.
Naturf. Gesell. Halle 4. 1858.

Massonnat E. et Vinet C. Ethologie et pupation chez les Diptères pupipares et
les Oestrides. C. R. hebdom. Soc. de Biol. 75. 1913.

Mercier L. Les corps bactériodes de la blatte [Periplaneta orientalis): Bacillus
Cuemti (n. sp. L. Mekcier). C. R. Soc. Biol. Paris 61. 1906.

Monticelli f. S. Di un altra specie del genere Äscodiptevon, parasita del Ithino-
lophus clivosus. Rur. Richerche fatto nel Laboratorio di Anatomia normale
della R. Universita di Roma. Vol. 6. 1897—1898.

Muir f. Two new species of Ascodipteron. Bull. Mus. Compar. Zoology Harvard
Coll. Vol. 54. 1913.

Nusbaum J. und Fulinsky B. Über die Bildung der Mitteldarmanlagen bei Phyl-
lodromia (Blatta) germanica L. Zool. Anz. 30. 1906.

Nusbaum J, und Fulinsky B. Zur Entwicklungsgeschichte des Darmdrüssen-
blattes bei Gryllotalpa vulgaris Latr. Z. W. Z. 93. 1909.

Pratt H. S. The anatomy of the female genital tract of the Pupipara as observed
in Melophagus ovinus. Z. W. Z. 66. 1899.

Pratt H. S. The embryonic history of imaginal discs in Melophagus ovinus. Pro-
ceed. of the Boston Soc. of Nat. Hist. 29. 1900.

Schuurmans Stekhoven J. H. Hippobosciden van Paard en Rund. Dc bloed-
zuigende Arthropoda van Nederlandsch-Indië. 1, 2, 6, Ned. Indische Bladen
voor Diergeneesk. 1922—1923.

Schuurmans Stekhoven J. H. Studies on Ilippobosca maculata Leaoh and H.
equina L. in the Dutch East Indian Archipelago. Parasitology XVIII. 1926.

Sciiwanoart F. Studien zur Entodermfrage bei den Lepidopteren. Z. \\V. Z. 76.
1904.

Skaife S. H. On Braula coeca Nitzsch, a dipterous parasite of the honeybee.
Trans, of the R. Soc. of S. Africa 10. 1922.

Speiser P. Uber die Strebliden, Fledermausparasiten aus der Gruppe der pupi-
paren Dipteren. Arch. f. Naturg. 66. 1900.

Speiser P. Ueber die Nycteribiiden, Fledermausparasiten aus der Gruppe der
pupiparen Dipteren. Arch. f. Naturg. 67. 1901.

Stange P. Ueber die Rückbildung der Flügel- und Halterenscheiben bei Melo-
phagus ovinus. Zool. Jahrb. Abt. Anatomie 24. 1907.

Strindberq H. Einige Stadien der Embryonalentwicklung bei Myrmica rubra
unter besonderer Berücksichtigung der sogenannten Entodermfrage. Zool.
Anz. 41. 1913.

Strindberg II. \'Zur Kenntnis der Hyinenopterenentwicklung, Vespa vulgaris,
nebst einige Bemerkungen über die Entwicklung von Trachusa serralula.
Z. W. Z. 112. 1914.

Stkindbebö H. Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Orthopteren. Zoöl.
Anz. 45. 1915.

Strindberg H. Zur Eifurchung der llymenopteren nebst einigen damit zusam-
menhängenden Fragen. Zool. Anz. 45. 1915.
Strindberg H. Uber die Bildung und Verwendung der Keimblätter von Bomhyx

Mori. Zool. Anz. 45. 1915.
Strindberg H. Hauptzüge der Entwicklungsgeschichte von Sialis Maria L.
Zool. Anz. 46. 1916.

Wyoming Agric. Expt. St. Laramie Bull. 99.
TscHUPROFr H. von. Ueber die Entwicklung der Keimblätter bei den Libellen.

Zool. Anz. 27. 1903.
Verhein A. Die Eibildung der Musciden. Zool. Jahrb. Abt. Anatomie 42.
Voettzkow A. Entwicklung im Ei von Musca vomitoria. Arb. Inst. Wurzburg.
9. 1889.

Chiromvius sp., Musca vomitoria und Pulex canis. Z. W. Z. 13. 1863.
Wülker. Zur Biologie der Lausfliegen der Vögel und ihrer Hollo als Protozoen-
überträger. Senckenbergiana 7, II. ü Frankft. a.M. 1925.

TH!^. ■■ . «i»y •-«••\'<>»»■ ;.-t>îîH l\'ttî\'JE .H oflMuaKufT^

Voor de verwantschap tusschen Nematoden on Arthropoden is geen
enkel steekhoudend argument aan te voeren.

Om het dier als organisme te begrijpen is, naast de studie van
zijn anatomie en physiologie, die der biologie onontbeerlijk.

Dc meening van Bayliss en Starling, dat het HCL van do chymus
prosecretine zou omzetten in secretine, is onjuist. Secretine is reeds
als zoodanig in den darmwand aanwezig.

Bij de theorie van Willis is niet voldoende rekening gehouden
met oecologische factoren.

De argumenten, die Noack aanvoert ter bestrijding van Baur\'s
opvattingen over het ontstaan van \\vitrandige Pelargonium zonale-
rassen, steunen op onvoldoende experimenteele gegevens.

Voor het ontstaan van atollen geeft Darwin\'s theorie de meest
wa arschij nlijke verklaring.

In een dicht bevolkt land als het onze is het aantal natuur-
monumenten te klein.

•viuim teiiifiB i-wi « i^o é&d tuisJ t/jlyT-id >tdt>tb oI
:r - . . -ii rt^ftïioiBfïora


■ \\ \'

c/cf	9Q	cfcf	QQ	cfcf	5Q
9	30	17	49	41	02
24	02	8	19	71	48
9	34	49	31	23	54
10	42	30	18	4	0
3	5	35	35



, • . .N •

	■ v., >; .. . 1

\' , . \' \'\'\'"■y\'"\'	^Bm