dikJLLJftL.JJ»

iux,\'

{=■—f—f

\' ANORGANISCHE
BESCHADIGINGEN BI] PISUM
SATIVUM L. EN PHASEOLUS
VULGARIS L.

bibliotheek der
rijksuniversiteit
UTRECHT.

]. C. S\' JACOB

Rn,

. M

T

.-\'s

I-

ï^r • ■ : - i\'.

m

ï "■ \'
■ - V

te--

iip* -\' - •
ë\' h

Sr.-

\' S

■ f

v\'

mi.-::

\'W

:

\'■-Î-.

m.

y.. ■■

■•l\' -x..

ANORGANISCHE BESCHADIGINGEN
BIJ PISUM SATIVUM L. EN PHASEOLUS
VULGARIS L.

RIJKSUNIVERSITEIT UTRECHT

1618 4198

ANORGANISCHE
BESCHADIGINGEN BIJ PISUM
SATIVUM L. EN PHASEOLUS
VULGARIS L.

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. A. NOORDTZIJ. HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER GODGELEERDHEID.
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN. OP MAANDAG
28 MAART 1927. DES NAMIDDAGS VIER UUR

DOOR

JAN CAREL S\' JACOB

GEBOREN TE AMSTERDAM

bibliotheek der

rijksuniversiteit

UTRECHT.

BAARN _ HOLLANDIA-DRUKKERIJ

MUm Tia MÊmiDlQAHDSaQ
8UjoaaAH4 ME .J,MUVITA8

j.amAOJuv

fik«.

vï/r^ aAÄüoV: AV «ai

HmijAninrvA^ -aw an hî 5101000
m^î^Tu Hl\' Tr3tî^fl3vîvr^-^xîf » ac haa
tiOi^/fiiAi^. s?OT3as{ ma HAy

Ki SAAJTMa iLXXm liXTQMXß^\' h .iQ

■H\'-iiQ-\'Vi^Mlkr\'. rlHfJ HAy iTs^ygSa »HHiXJCV

^•\'^\'lAsmmm \'/iHi^m n.w^ïiHyii\'^M \'

■auDTAv. V1H Hiw iTïfraiJDA^ vs^v.^- .
.jAOï^AAM \'Ci ,><3i«ciaafl3¥ in\' mv^m
mnj vi.W/ ?A}A.QQîUÂVi ftiKl Sm \'ït»AAÏ/. SÎ.

MOOO V

aoDAi jan/o\'

«30 >i33HT0Û8}â

Ti3Tl2f?3V»HU8>fCm
.THoaaiu

n K Î : i^-CÏ X Î U A { J O H

„Es ist eine schlimmc Sache, die doch manchem
Beobachter begegnet, mit einer Anschauung sogleich
eine Folgerung zu verknüpfen und beide für glcich-
geltend zu achten".

(GOETHE)

f

O \'

■ Nrf^bîç n)^ VDI^, b-Ti; painv:,: »at.-» • _

:

• : id

U\'rr \'-: ^ .. . V

-\'C\'-r.\'-\':\'^\'«-\' ^

Bij het beëindigen van dit proefschrift, maak ik gaarne van de
mij geboden gelegenheid gebruik, een woord van dank tc brengen
aan allen, die tot mijn academische opleiding bijdroegen. In het
bijzonder geldt mijn dank U, Hoogleeraren in de Faculteit der
Wis- en Natuurkunde. In mijn toekomstige loopbaan hoop ik nog
dikwijls te putten uit de kennis, die Gij mij bijbracht.

De bijzondere wijze, waarop Gij, Hooggeleerde Nierstras 2,
Uw colleges weet voor te dragen, en Uw groote gave om de
pr^lemen naar voren te brengen, hebben mij steeds getroffen.

Hooggeleerde J o r d a n. Steeds zal ik met groote dankbaarheid
terug denken aan den aangenamen tijd, toen ik onder Uw leiding
enkele dierphysiologische vraagstukken mocht bewerken.

Hooggeleerde P u 11 e. Het is niet alleen voor Uw leiding en
onderwijs, dat ik U dank zeg. maar tevens voor de welwillende
wijze, waarop Gij mij. tijdens mijn assistentstijd, tegemoet zijt ge-
komen wat betreft mijn practische werk.

Bijzonder veel dank ben ik U verschuldigd. Hooggeleerde
Went. Uw groote belangstelling voor al Uw leerlingen heeft
mij steeds getroffen. Nooit is U iets te veel als het de behartiging
van hun belangen betreft. Het jaar dat ik Uw assistent mocht zijn.
zal mij steeds in de herinnering blijven als een van de mooiste
uit mijn studententijd. Voor de groote gastvrijheid en hartelijk-
heid. die ik steeds in Uw familiekring mocht ontvangen, ben ik
Mevrouw Went en U ten zeerste dankbaar.

Hooggeleerde W e s t e r d ij k. Hooggeachte Promotrix. Het is
mij een groot genoegen U hier een woord van dank te kunnen
brengen voor alles wat Gij voor mij geweest zijt. Dc groote op-
gewektheid.welke er steeds op Uw laboratorium heerscht en de
bijzondere wijze, waarop Gij Uw leerlingen steeds met nieuw
entousiasme voor hun werk bezielt, zal ik nooit vergeten. Zeer
erkentelijk ben ik U tevens, dat U mij toestond het eerste deel van
dit proefschrift niet onder Uw directe leiding te Baarn, doch te
Utrecht tc bewerken. Ook de vele aangename en geestige ge-
sprekken buiten het werk om. zal ik niet licht vergeten.

De wijze waarop Gij. Hooggeachte van L u y k. mij steeds in
dc gelegenheid stelde tc profiteeren van Uw groote kennis op
mycologisch gebied, heb ik steeds gewaardeerd. Bijzonder dank-

baar ben ik U verder voor de hulp, met de correctie van de druk-
proeven verleend.

Ook den heer G o o s s e n, hortulanus van Cantonspark, ben
ik zeer dankbaar voor de wijze, waarop hij mij steeds met raad
en daad heeft bijgestaan.

Ten slotte rest mij nog een woord van dank aan de stichting
Willie Commelin Scholten, voor de genoten gastvrijheid.

INHOUD

blz.
1

INLEIDING............

Hoofdstuk L METHODIEK EN MATERIAAL . 5

Hoofdstuk II. DE DOOR VERKEERDE BEMES-
TING VEROORZAAKTE PATHOLOGISCHE
VERSCHIJNSELEN.

Literatuur overzicht........

Eigen onderzoek.........

a. De symptomen van gebrek cn overmaat van kali.

h- .. .. ................., fosfor

c- .. .. .. .. ., .. calcium

d. .. .. ................stikstof

Conclusies uit bovenstaande proeven ....

Hoofdstuk III. DE INVLOED VAN DE REACTIE
VAN HET MILIEU EN VAN EEN PHYSIO-
LOGISCH-ZURE (ALC.) BEMESTING.

Literatuuroverzicht.........

Eigen onderzoek..........

a. Dc invloed van dc reactie van het milieu

b. Dc invloed van een physiologisch-zurc (alc.) bemesting

c. Dc invloed van nitrieten.......

Hoofdstuk IV. DE INVLOED VAN MANGAAN-
SULFAAT, KOPERSULFAAT EN BOORZUUR

§ I. Literatuuroverzicht........

§ 2. Eigen onderzoek.........

a. Mangaan . ........

b. Koper..........

c. Borium........

■ .

■ . - .

/

■ - \' lp- v."

■ ■ . ■ • • , " ■

• ■i—\'vC\' ■■ , Ä-tac- -sjja; « ■ • ■ .

- . .(îuoHVîi.. ,

" ""Si,

V^.TjiriEv^- WinwSîW\'ï -^\'..i •

[\'t. : - .ÄÄJ* «artr ■ juc\'^ÏTSVP- n« «Ö ^^

. " HAV aaOJ /v:i ^\'.V! .impbi ooH

ci

. mtrsioa .-j "

» ■

. .m F

INLEIDING

Het is vooral S o r a u e r geweest, die de aandacht gevestigd
heeft op de groote beteekenis van de plantenziekten van anor-
ganischen oorsprong. Het gevolg hiervan was, dat zich omstreeks
het einde van de 19de eeuw en het begin van de 20ste, een groot
aantal onderzoekers aan de bestudeering van deze verschijn-
selen heeft gewijd. Deze groote belangstelling voor dit deel van
de Phytopathologie is echter niet van langen duur geweest. Door
het ontdekken van een groot aantal ziekten, veroorzaakt door
schimmels, bacteriën en insekten. en de groote schade die hier-
door aan de kuituurgewassen werd toegebracht, is de aandacht
van de onderzoekers sterk van de anorganische ziekten afgeleid.
Een tijdlang scheen het zelfs of zulke ziekten in het geheel niet
bestonden. Een typisch voorbeeld hiervan vindt men bij de wijn-
.stok. Omstreeks 1890 was reeds door een aantal onderzoekers
proefondervindelijk aangetoond, dat de bij deze plant algemeen
voorkomende Chlorose, van anorganischen oorsprong was en wel
een gevolg hetzij van kalkovermaat in den bodem, hetzij van kali-
gebrek. In 1906 verschijnt cr nu ccn stuk van ccn Russischen
onderzoeker D e m e n t j e w. die als oorzaak van de Chlorose op-
geeft een aantasting van de wortelhals door mijten, iets, dat toch
wel heel onwaarschijnlijk is, aangezien alleen de ijzeropname ge-
stoord is; de planten groeien n.l. overigens volkomen normaal.

In de laatste jaren is echter het onderzoek naar de ziekten van
anorganischen oorsprong wederom op den voorgrond getreden,
hoewel in eenigszins andere richting ais ten tijde van Sorauer.
Gedurende het laatste tiental jaren heeft zich n.l. in Europa en
vooral in ons land ccn aantal ziekten onder de landbouwgewassen
voorgedaan, die gebleken zijn niet van parasitaircn oorsprong te
zijn. Ze schijnen in hooge mate bevorderd te worden door een
ondoelmatig gebruik van kunstmeststoffen, terwijl door enkele

buitenlandsche onderzoekers dit zelfs als de primaire oorzaak wordt
beschouwd (Arrhenius—Hiltner).

Een andere richting van onderzoek, welke de laatste jaren veel
aanhangers vindt is de invloed, die de bemesting (en andere
bodembestanddeelen) uitoefent op de vatbaarheid voor verschil-
lende parasitaire ziekten. Een groot bezwaar van deze onder-
zoekingen is m.i., dat meestal niet bekend is welke invloed de
bemesting uitoefent op de plant zelf; in hoeverre bijv. een ver-
mindering van den opbrengst te wijten is aan de infectie of aan
de bemestingswijze zelf. Met het oog op het voorgaande komt het
mij wenschelijk voor eens na te gaan, welke pathologische ver-
schijnselen veroorzaakt worden door een ondoelmatige bemesting
en door enkele schadelijke bodemomstandigheden, om hieruit in
de practijk dan conclusies te kunnen trekken.

In het tweede hoofdstuk geef ik dan ook de uitkomsten van
een aantal proeven, waarbij ik planten kweekte op een zoodanige
wijze, dat steeds aan een van de gebruikelijke kunstmeststoffen ge-
brek bestond of een in overmaat aanwezig was. In het derde hoofd-
stuk heb ik nagegaan in hoeverre de bemesting en de reactie van
den bodem de plant gevoelig maken voor de z.g. bodemziek-
ten als de Veenkoloniale haverziekte en de Hooghalensche ziekte.
Vooral heb ik mijn aandacht geschonken aan het verschil in ge-
voeligheid voor deze ziekten tusschen haver en Leguminosen, om
hieruit misschien conclusies te trekken over de oorzaak van zulke
beschadigingen. In het vierde hoofdstuk heb ik ten slotte nage-
gaan de beschadigingen, die optreden wanneer de z.g. geneesmid-
delen voor deze ziekten (CUSO4 en MnS04) ^^ groote hoe-
veelheid worden toegediend, iets, wat met het oog op de groote
giftigheid van deze stoffen in de praktijk lang niet onmogelijk
zal zijn.

Oorspronkelijk lag het in mijn bedoeling, de beschadiging eerst
na te gaan in watercultures, aangezien wc hier de directe wer-
king van de zouten het duidelijkst kunnen waarnemen. Vervol-
gens zouden dan de uitkomsten hiervan getoetst kunnen worden aan
potculturen. Hieruit zou dan tevens kunnen blijken, in hoeverre
de uit de praktijk bekende verschijnselen, een gevolg van neven-
werkingen zijn. Een beschadiging door een overbemesting van
kalizouten in de praktijk kan bijv. zoowel een gevolg zijn van een

te hooge concentratie van kalium-ionen als van een overmaat van
schadelijke bijproducten als NaCl. CaCIo en MgClo, m. a. w.
eigenlijk een chloorbeschadiging zijn.

Het onderzoek van de watercultures alleen is echter van een
zoodanigen omvang geworden, dat de potcultures geheel achter-
wege moesten blijven.

Als proefplanten gebruikte ik enkele Leguminosen, omdat hier-
van nog weinig bekend is wat betreft zulke beschadigingen.

Aangezien bij Leguminosen het optreden van wortelknolletjes
van het grootste belang is. werd tevens bij alle proeven gelet op
den invloed, die de verschillende bodems uitoefenen op de infectie
met Bacterium radicicola.

Daar de literatuur over de verschillende onderwerpen, in de drie
laatste hoofdstukken behandeld, zeer uitgebreid is en een samen-
vatting ervan de overzichtelijkheid eerder zou verminderen dan
vermeerderen, heb ik de literatuur over dat deel van het onder-
zoek aan het begin van ieder hoofdstuk afzonderlijk samengevat

HOOFDSTUK I
METHODIEK EN MATERIAAL

Alle. in de volgende hoofdstukken te beschrijven proeven wer-
den uitgevoerd als watercultures. Hiervoor werd gebruik gemaakt
van glazen potten (gewone jampotten) van ongeveer 350 c.c. in-
houd. Deze potten werden eerst van buiten zwart geverfd met
..radiatorenlak" om de wortelgroei in donker mogelijk te maken
en om de groei van wieren te verhinderen. Dit zwart lakken vol-
deed veel beter dan de vroeger algemeen gebruikelijke methode
om de potten te omhullen met hoezen van zwart papier, terwijl
de methode om ze tc plaatsen in kleine houten kistjes, zooals dat
o.a. aan het Landbouw Proefstation in Groningen gewoonte is.
veel meer ruimte eischt.

Om cen tc sterke verhitting van den voedingsbodem ten gevolge
van directe zonnebestraling te voorkomen, werden dc potten, over
het zwart, nog met ccn dikke laag witte verf bestreken.

De metalen schroefdeksels waren van boven 3 X doorboord.
In iedere opening was ccn doorboorde kurk aangebracht, waarin
dc jonge plantjes op de gebruikelijke wijze met watten werden
bevestigd. Dc deksels zelf zoowel als de kurken werden gcparaf-
finecrd. om roesten cn verwering tegen tc gaan. Dit paraffinccrcn
werd bij den aanvang van iedere proef herhaald, aangezien dc
paraffine door het herhaaldelijk los- cn vastschroeven gemakke-
lijk loslaat. Aan den rand van den deksel was ccn 25 c.M. lang,
verticaal staand staafje ijzerdraad bevestigd om de planten aan
te kunnen opbinden.

Als proefplanten werden gebruikt: Pisiwi sativum L. (var.

Wonder van Amerika), Phaseolus vulgaris L. (var. gewone
bruine), en in enkele gevallen ook Vicia [aba (var. Mansholts
wierboon). De zaden werden respectievelijk betrokken van de
firma\'s Mansholt te Westpolder (prov. Gron.) en de Koning te
Goes. Alle zaden werden voor het uitzaaien gedesinfecteerd in
een 0,25 o/o oplossing van „Uspulun" gedurende 10 tot 15 min.
In het begin liet ik de zaden kiemen in vochtig zaagsel, doch
weldra bleek dit voor de bruine boon ten eenen male ongeschikt,
daar het zaagsel te veel vocht vasthoudt en de boonen daardoor
spoedig aan rotting onderhevig zijn. Het percentage normaal ge-
kiemde planten werd hierdoor soms tot 40 o/^ verminderd. Later
werd dan ook voor de kieming gebruik gemaakt van vochtig
scherp zand. Hiermee werden uitstekende resultaten bereikt; het
kiempercentage daalde zelfs in de ongunstige wintermaanden nooit
onder de 85 %.

Wanneer de planten gekiemd waren en het worteltje ± 5 c M
lengte bereikt had. hetgeen meestal na 10 dagen het geval was wer-
den ze opgepot, en wel bij de erwten 3 per pot en bij de boon en
tuinboon 1 per pot. De potten werden dan gedurende de zomer-
maanden buiten gezet op een beschutte plaats en door een glazen
afdak tegen regen beschermd. Gedurende het minder gunstige
jaargetijde stonden de potten in een kas waar de temperatuur
schommelde tusschen 16 en 27° C,

Het door dc planten verdampte water werd 2 X pcr week aan-
gevuld met gewoon leidingwater. Alleen bij de proeven over
stimulatie door sporen Cu. Mn en B werd gedestilleerd water
gebruikt. De voedingsbodems werden steeds de eerste maal na
3 weken en vervolgens om de H dagen ververscht.

Daar het ook in mijn bedoeling lag de invloed van de verschil-
lende zouten op de infectie door Bactcrinm radicicola na tc
gaan. werden alle cultures na ± lo dagen geënt met de des-
betreffende variëteit van deze organismen. Hiertoe werden de
bacteriën gekweekt op een vloeibaren bodem, bestaande uit een
aftreksel van erwtenloof. waaraan was toegevoegd 2 o/o rietsuiker
cn 1 % gemalen krijt. Een ongeveer H dagen oude cultuur in
een gewone cultuurbuis (reageerbuis) werd nu met gedestilleerd
water verdund tot 100 c.c, en van deze verdunning werd aan
iedere cultuur ongeveer 2 c.c. toegevoegd.

Alvorens tot de eigenlijke proeven over te kunnen gaan, moest
eerst een voedingsbodem gevonden worden, die een zoo normaal
mogelijke ontwikkeling van de planten veroorzaakte, om steeds als
controle gebruikt te kunnen worden. Hiertoe werd de volgende
proefserie aangezet:

Serie /. Uit de vele bestaande recepten voor voedingsoplos-
singen werden de volgende 4 uitgekozen:

1 de opl. van Sachs (1860)

2 ......Olsen (1923)

3 ...... Shive (1915)

^ ........ d. Grone (1904).

en wel om de volgende redenen:

Ie. De oplossing van Sachs wordt in de Europeesche litera-
tuur zeer vaak gebruikt en tevens beschrijft hij zelf goed geslaagde
cultures van Phaseolus multiflorus.

2e. De oplossing van Olsen zou volgens hem constant zijn wat
betreft de reactie. Daar het mijn plan was o.a. ook proeven tc
nemen over den invloed van dc reactie van het milieu en over den
invloed van een physiologisch zure. resp. alcalische bemesting, zou
deze bodem zeer veel voordeelen kunnen bieden.

3e. Dc oplossing van Shivc is een voedingsbodem, welke in de
moderne Amerikaansche literatuur als de meest bruikbare wordt
beschouwd. Hij geeft echter 2 recepten: ccn voor tarwe cn ccn
voor boekweit. Ik koos nu dit laatste.

4c. De oplossing van v. d. Grone werd mij aangeraden omdat
men cr aan het Groningsche Landbouw Proefstation zulke uit-
stekende resultaten mee bereikt had.

Toevallig kwam mij, juist voor het inzetten van deze procfrecks
de publicatie van C a t h. W a r i n g t o n (1923) in handen, waar-
in 21, aantoont dat bij Vicia faba een groei zonder sporen boorzuur
in dc oplossing niet mogelijk is. Daar zij aan het einde van haar
publicatie ccn opmerking maakt, dat ccn dergelijke invloed van
borium ook voor andere Leguminosen zou bestaan, besloot ik dit
nader na tc gaan.

Hiertoe werden alle vier series in duplo aangezet cn wel van
ieder cen met cn een zonder borium. Het borium werd gegeven
in den vorm van boorzuur in ccn concentratie van \'/yjooo.
zijnde de concentratie waarbij Warington dc beste werking con-

TABEL I

SamcnstcJIing der voedingsbodems van Sachs-Olsen-Shivc cn v. d. Cronc.

Stateerde. Van iedere bodem werden 5 contrólepotten aangezet, zoo-
dat ik voor iedere serie beschikte over resp. 5 boonenplanten, 5
Viciaplanten en 15 erwtenplanten.

De volledige samenstelling der verschillende voedingsoplos-
singen is weergegeven in tabel I.

Het uitzaaien vond plaats op 29 December, in vochtig zaagsel.
Op 6 Januari waren de zaden voldoende gekiemd en werden de
jonge planten op de oplossingen overgebracht. Na zoo 8 weken
verder gekweekt te zijn, werden de planten op 12 Maart geoogst.
Hierna werd voor iedere serie het totale drooggewicht bepaald.
De uitkomsten hiervan zijn weergegeven in tabel II.

TABEL II

Drooggewlchten van spruit cn wortel gezamenlijk (5 planten) voor dc 3 proef-
planten In dc ycrschillcndc oplossingen: allen met cn zonder boorzuur (Vrjooi)-

Onder het drooggewicht wordt hier verstaan het gewicht, nadat
dc planten gedurende ±18 uur bij 100° C. gedroogd waren.

Gedurende den loop der cultuur deden zich bij dc verschil-
lende series dc volgende bijzonderheden voor.

sum

Gedurende dc eerste 14 dagen is de ontwikkeling in alle series
ongeveer gelijk, alleen in de opl. van Shivc, zoowel met als zonder
borium, vertoonen de planten enkele verdroogde bladtoppcn cn
ranken. Dit verschijnsel breidt zich snel uit cn na 5 weken zijn
bijna alle planten van deze series geheel verdroogd. Dc planten,

1  Lage uitkomsten tengevolge van rotting nan stcngclvoct cn wortels.

die borium gekregen hebben, vertoonen het verschijnsel nog in
sterker mate dan die, welke geen borium ontvingen. Een dergelijk
verschijnsel ben ik in de latere proeven nooit weer tegen gekomen
(zie hoofdstuk II) en het is mij dan ook nog niet duidelijk wat
hiervan de reden geweest kan zijn.

Bij de overige cultures zijn de verschillen veel geringer. De
planten in de opl. van v. d. Crone zijn gedurende de geheele cul-
tuur verreweg het best ontwikkeld. Ook het bladgroen is donkerder
dan bij een der anderen. Het wortelgestel is helder wit, in tegen-
stelling met de andere cultures, die allen min of meer gele wortels
hebben. Dit schijnt echter samen te hangen met het feit, dat
FeClg als ijzerbron gegeven werd: tenminste bij latere proeven
trad steeds in dat geval dezelfde gele wortelkleur op.

De planten in de oplossing van Sachs vertoonen geen bijzondere

verschillen: alleen is de geheele ontwikkeling iets geringer dan

bij de opl. van v. d. Crone, hetgeen ook uit de drooggewichten
duidelijk blijkt.

De planten uit de opl. van Olsen zijn weer minder sterk dan die
uit de opl. van Sachs. Ook zijn ze iets minder turgescent. De
onderste bladen verliezen ten minste na eenigen tijd hun stevig-
heid en zien lichtgeel gevlekt. Dit is echter een geheel andere kleur
dan die. welke optreedt bij Chlorose; het is oranjegeel en ze
doet meer denken aan de kleur, die een normale plant aanneemt
bij het afsterven op het land.

Wat betreft de infectie met Bacterium radicicola bleek, dat in
alle oplossingen, behalve in die van Shive. een groot aantal wor-
telknolletjes gevormd werden. Deze waarneming komt overeen
met die van Prucha (1915). die eveneens bij planten (Canada
field pea) in Shive\'s oplossing geen knolletjes zag optreden Dc
oorzaak hiervan zal wel gezocht moeten worden in een tc hooge
concentratie van K en Mg ionen.

Phaseolus

Alle cultures ontwikkelen zich uiterlijk volkomen normaal, d.w.r.
er deden zich geen ziekteverschijnselen voor. zooals dat het geval
was bij de erwten in de opl. van Shive. Alle planten ontwikkelen
zich echter niet even sterk. Die uit de opl. van v. d, Crone zijn
ook hier het best ontwikkeld. Het groen is donkerder dan in één

der andere cultures. De planten uit de opl. van Olsen zijn hier
het minst, vooral bij aanwezigheid van borium. Dit vindt echter
zijn oorzaak niet in de samenstelling der oplossing, maar in de
aanwezigheid van het borium, zooals nog nader uiteengezet zal
worden.

Tusschen de cultures uit de oplossingen van Sachs cn Shivc is
zoo op het oog weinig verschil, hoewel uit de drooggewichten
blijkt, dat de laatsten toch nog duidelijk zwaarder zijn. Na eenige
zeer heldere dagen, waarop, door bijzondere omstandigheden, te
weinig geschermd werd. zien de planten in de oplossing van Sachs
licht chlorotisch. Dit is echter van voorbijgaanden aard. daar
de later gevormde bladen wederom normaal van kleur zijn. Toch
zal dit wel eenige invloed op de drooggewichten hebben uitgeoefend.

Bij geen der Phaseoluscultures vormden zich bacterieknolletjes.
hetgeen ook bij alle later aangezette cultures het geval was. Mis-
schien werd niet de juiste stam gebruikt, hoewel ik in den loop
der proeven met 3 verschillende stammen heb gewerkt.

Vicia faba

Dc cultuur van Vicia faba had in dezen tijd van het jaar zeer
sterk van rotting tc lijden. Dc groote zaden bevinden zich na het
oppotten n.l. onder de kurk, dus in ccn zeer vochtige omgeving.
Hierdoor ontwikkelen zich op dc zaadhuid zeer gemakkelijk kolo-
nies van rottingsbacteriën. Is de plant nu niet sterk ontwikkeld,
dan breidt deze rotting zich gemakkelijk uit over dc stcngclvoct
cn het wortelstelsel. In dc neutraal rcageerendc oplossingen van
Olsen en Sachs is deze rotting natuurlijk het sterkst, terwijl in dc
zure oplossing van Shivc {Ph. 6.1) geen rotte planten voorkomen.
Dat bij de opl. van v. d. Grone geen rotting optreedt, hoewel deze
toch neutraal is. is ccn gevolg van dc sterke ontwikkeling van dc
planten, waardoor zc resistenter zijn tegen schadelijke bacteriën.
In alle gevallen treedt, mits het wortelgestel gezond is. ccn groot
aantal knolletjes op. Alleen in dc opl. van v. d. Grone is dit aantal
iets geringer.

Beschouwen we dc getallen uit tabel II wat nader, dan valt het
direct op, dat bij erwt cn boon dc planten uit dc boriumscries steeds
een geringer drooggewicht bezitten dan die, welke geen borium

ontvingen. Het boorzuur heeft hier dus duidelijk schadelijk ge-
werkt, wat in strijd is met de opvatting van W a r i n g t o n Dit
verschil is nu ook steeds uitwendig zichtbaar. Alle planten die
boorzuur ontvingen, vertoonen aan de bladranden kleine droge
bruine vlekken, die bij de erwt later geelwit worden. Terwijl deze
vlekken bij de boon duidelijk van elkaar gescheiden zijn, loopen
ze bij de erwt ineen, zoodoende een doorloopende droge randzóne
vormend. Is de beschadiging sterk, zooals in de opl. van Olsen
Bo, dan treden bij Phaseolus de vlekken ook midden op de blad-
schijf op. Hieruit kunnen we wel concludeeren, dat de opvatting
van Warington. als zou borium voor de normale ontwikkeling van
erwt en boon onontbeerlijk zijn, onjuist is. Integendeel, bij een
concentratie van \'/.^coo. d. i. die. welke Warington als de meest
gunstige beschrijft, is dit element zelfs schadelijk.

Bij Vicia faba is van een dergelijke beschadiging niets te be-
merken, hoewel van een storing van de ontwikkeling bij afwezig-
heid van borium ook niets te bespeuren valt. Wel zijn de droog-
gewichten van de boriumseries steeds iets grooter, maar deze ver-
schillen zijn zoo gering, dat ze binnen de foutengrens vallen. Het
is echter zeer wel mogelijk, dat er borium uit het glas van de cul-
tuurpotten in de oplossingen is getreden.

De invloed van borium wordt in een later hoofdstuk (Hoofd-
stuk IV) nog uitvoeriger besproken.

Uit de boven beschreven resultaten kunnen we echter wel be-
sluiten, dat van de gebruikte voedingsbodems die van v. d. Crone
voor deze planten de gunstigste is. In het vervolg ben ik dan ook
steeds van deze oplossing uitgegaan en in de verschillende proeven
is ze steeds als ,.normaal" aangeduid.

HOOFDSTUK II

DE DOOR VERKEERDE BEMESTING VEROORZAAKTE
PATHOLOGISCHE VERSCHIJNSELEN

§ 1. Literatuur Overzicht

De literatuur over dit onderwerp is, merkwaardig genoeg, niet
zeer groot. Wel is er onnoemelijk veel gepubliceerd over de al of
niet gunstige werking van verschillende meststoffen, doch deze
onderzoekingen zijn er meestal op gericht een, voor de plant nut-
tige, werking te vinden. In geval de werking minder gunstig is.
wordt meestal volstaan met dit als feit te vermelden, zonder echter
de typische verschijnselen te noemen, die bij zoo\'n schadelijke wer-
king optreden. Bij de meeste bemestingsproeven wordt dan ook
volstaan met het opgeven van versch en drooggewichten, vaak
zelfs alleen van de bovenaardsche deelen zonder op de verande-
ringen te letten, die de gegeven bemesting bij het wortelgestel te-
weeggebracht heeft. Daar het mijn bedoeling is het bemestings-
vraagstuk van zuiver pathologisch standpunt te bekijken en dus
juist de symptomen van groot belang zijn, kan het meerendeel der
bemestingsliteratuur buiten bespreking blijven.

Van zuiver pathologisch standpunt bezien, is er slechts één
onderzoek te noemen, dat dit onderwerp meer uitgebreid behandelt
en wel de publicatie van Roemer en Wimmer (1907). Ze
beschrijven zeer uitvoerig alle verschijnselen, die ze zagen optreden
bij suikerbieten bij een stikstof-, kali- of fosforgebrek, of wanneer
een van deze elementen in overmaat aanwezig was. Alle overige
publicaties behandelen een van deze verschijnselen afzonderlijk.

De verschijnselen, die optreden bij kaligebrek, zijn het uitvoe-
rigst beschreven in het stuk van W i 1 f a r t h en W i m m e r
(1903). Ze werkten met bieten, aardappelen, boekweit en tabak
in potcultures. Bij alle gebruikte proefplanten uitte een kaligebrek
zich pas nadat ze een aanzienlijke ontwikkeling bereikt hadden
Dan treedt echter een typische beschadiging op. De internodiën
verkorten zich, evenals de secundaire bladstelen der samengestelde
bladen (aardappel). De bladschijven buigen zich convex, d.w.z.
met de bolle kant naar boven. Aan de bladranden treden droge
vlekken op. die in den beginne bruin zijn, later echter geel en
zelfs tot wit toe verkleuren. Later treden deze vlekken ook mid-
den op de bladen op, echter alleen in de intercostaalvelden. De
bladstelen en de nerven blijven normaal groen. De bladen sterven
met een bruine kleur af, in tegenstelling met normale bladen, die
lichtgeel verkleuren bij het afsterven. Dit afsterven gaat van de
randen uit. Bij kaligebrek zien ze ook steeds een uiterst geringe
vruchtvorming.

Von Se el hor st (1906) werkt bij zijn proeven over kali-
gebrek met „Vietsbohnen", Ook hij vindt een bruine droge ver-
kleuring aan de bladranden. De vlekken zijn hier echter niet duide-
lijk gescheiden, maar vormen meer een doorloopende droge rand-
zóne, vooral aan de bladtoppen. Ook ziet hij geen convexe krom-
ming van de bladschijf. Als bijzonderheid vermeldt hij verder nog,
dat bij kaligebrek vele planten vroegtijdig door rotting afsterven,
terwijl bijv. bij stikstofgebrek alle planten in leven blijven, maar
dwergexemplaren vormen.

Roemer en Wimmer (1907) beschrijven de kenteekenen
van een kaligebrek bij suikerbieten ongeveer gelijk aan die door
Wilfarth beschreven, alleen zien ze de droge vlekken hier alleen
aan de bladranden optreden. Ook worden de vlekken nooit wit.
De kleur bij het afsterven is hier donkerbruin. Ze vermelden
er nog bij, dat het afgestorven blad veel sneller uitdroogt en daarna
veel brosser is dan een normaal blad. Tevens blijkt nog uit hun
cultures, dat bij kaligebrek de spruit zeer sterk in gewicht toe-
neemt in verhouding tot de wortel.

E. Schulze (1872) beschrijft een geval van Chlorose van de
wijnstok in Tirol. Bij de chlorotische planten was het percentage
kali in de asch ±: de helft van de normale hoeveelheid. Hij be-

sluit hieruit, dat een kaligebrek de oorzaak was. Een bemesting
met gier werkte zeer gunstig.

H e 11 r i e g e 1 (1923) i) vermeldt nog, dat bij haverplanten,
die aan kaligebrek lijden, het stroogewicht t. o. z. van het korrel-
gewicht sterk toeneemt, hetgeen overeenkomt met de waarneming
van Wilfarth en Wimmer, dat bij kaligebrek de vruchtvorming
vermindert.

Von Feilitzen (1904) deed proeven over kaligebrek bij
klaver en thimothee, waarvan hij vermeldt, dat de planten „aus-
sahen wie auf mageren Sandboden nach langen Trockenperioden".

Janson (1905) beschrijft een geval van „Spitzendürre" bij
boomen, dat door een gift van 40 o/q kalizout genezen kon worden.
Dat alle ,,Spitzendürre" een gevolg van kaligebrek zou zijn, is
echter wel wat ver gezocht.

Door Schreiner (1917), Clinton (1919) en Morse
(1920) is een, in Amerika, enkele jaren na den oorlog opgetreden
ziekteverschijnsel bij aardappelen, toegeschreven aan kaligebrek,
dat zijn oorzaak vond in de slechte kalibemesting door het stop-
zetten van den invoer van Duitsche kalimeststoffen. De planten
vertoonden omstreeks Juli een eigenaardige bronsgele kleur. De
bladen verdroogden en vielen af. Enkele normale groene spruiten
knikten middenin om en verdroogden. Als gevolg hiervan stierven
de meeste planten vroegtijdig af, nog voor de jonge knollen ge-
vormd waren. Reeds geringe hoeveelheden kalimest of stalmest
waren voldoende deze ziekte tegen te gaan.

Johnson (1924) beschrijft een geval van z.g. ..rimfire" of
„rimbound" bij tabak in Amerika. De uiterlijke ken teekenen hier-
van komen in hoofdzaak overeen met die, beschreven door Wil-
farth en Wimmer, n.l. een convexe bladkromming en het optreden
van droge vlekken aan de bladranden; alleen treedt volgens hem ook
nog een chlorotische verkleuring van de bladen op, terwijl de groen
gebleven deelen van het blad juist veel donkerder zijn dan normaal.

Natuurlijk zijn nog een groot aantal indirecte werkingen van
een kaligebrek bekend. Zoo bijv. de uitdrogende werking op den
bodem (Hollrung (1905) of de verhooging van de vatbaar-
heid voor rottingsbacteriën (Wilfarth (1903), von F e i 1 i t-
zen (1904), von Seelhorst (1906)).

O Gecit. uit: Sorauer. Handb. d. Pfl. Krh. Bnd. I 5te Aufl. 1923.

Volgens Heald (1926) veroorzaakt een kaligebrek bij vrucht-
boomen een verzwakking van de jonge loten, die in ernstige ge-
vallen zelfs afsterven. Dit is waarschijnlijk hetzelfde verschijnsel
als de „Spitzendürre" van Janson, Volgens hem is de slechte vrucht-
vorming bij kaligebrek een gevolg van den grooten invloed van
kalizouten op de zetmeelvorming.

Een directe beschadiging tengevolge van een overbemesting met
kalizouten zal, uit den aard der zaak, niet veel voorkomen. De
meeste, aan kali-overmaat toegeschreven ziekteverschijnselen, zijn
dan ook op z.g. nevenwerkingen of bijproducten, zooals NaCl en
MgCla terug te voeren [Schneidewind en Ringleben
(1904)].

Roemer en Wimmer (1907) beschrijven de gevolgen van
een overbemesting met kalizouten, als een sterke vermindering van
de spruit t. o. z. van de wortels en een sterke verhooging van het
suikergehalte. De bladen sterven met een lichtgele kleur af en ver-
drogen gelijkmatig, in tegenstelling met planten, die aan kalige-
brek lijden, waar de bladen van de bladtoppen af afsterven en ver-
drogen met een donkerbruine kleur. De gele kleur is lichter, naar-
mate meer kali gegeven is.

Behrens (1899) beschrijft nog een geval van schadelijke
werking van te hooge kaligaven bij tabak. De hoeveelheid water
in de bladen nam zoo sterk toe, dat ze zeer moeilijk te drogen
waren en vaak van rotting te lijden hadden.

Sorauer (1923) i) vermeldt, dat het een bekende klacht zou
zijn van landbouwers, dat bij hooge kalibemestingen de qualiteit
van het gras sterk vermindert en dat het vee er merkbaar door zou
vermageren! Dit lijkt mij echter wel wat overdreven.

Het aantal onderzoekingen omtrent beschadigingen door ge-
brek aan fosfor is eveneens zeer gering. Wel is er een uitgebreide
literatuur over de werking van verschillende fosformeststoffen.
vooral met het oog op de bruikbaarheid van ruwe fosfaten, maar
zooals reeds eerder werd opgemerkt, zijn deze publicaties hier van
geen belang, omdat bijna nooit duidelijk de beschadigingen zijn
beschreven. <

\'■) Gecit. uit: Sorauer. Handb. d. Pfi. Krh. Bnd I 5te AuB. 1923.

Wilfarth en Wimmer (1903) geven in hun publicatie
over het kahgebrek ook enkele beschouwingen over fosforgebrek.

vmden hierbij een van de randen uitgaande zwartbruine ver-
^Kleuring die m jonge stadia soms meer roodachtig kan zijn. Op
iateren leeftijd nemen deze vlekken een geelbruine kleur aan, ter-
wijl het overige deel van het blad donkergroen ziet. Bij het afster-
ven kleurt het blad zich eerst donkergroen en daarna donkerbruin
in plaats van lichtgeel.

Möller (1904) beschrijft bij zijn proeven met Pinus zaai-
imgen, dat bij fosforgebrek de naalden van eenjarige planten een
b auwroode tot violette verkleuring vertoonden. Bij tweejarige
planten werd de kleur meer olijfbruin.

Sorauer (1923) zag bij erwten en serradella, dat bij fosfor-
gebrek de planten afstierven met een grijsgroene tint van het blad,
nadat dit eerst lichtgroen geworden was. Nooit trad de normale
-helgele kleur op.

Roemer en W i m m e r (1907) vinden bij hun proeven met
suikerbieten, dat bij een te geringe gave van fosfor de bladen
uitermate donkergroen worden, terwijl ze hun typische glans ver-
liezen. Kort voor het afsterven vormt zich aan de bladranden een
roodachti^ge verkleuring. Na eenigen tijd ontstaan in deze ver-
kleurde deelen donkerbruine droge vlekken, die zich nog wel uit-
breiden, echter nooit de geheele bladoppervlakte beslaan. Het blad
stertt tenslotte met een zwartbruine tint af en wordt daarbij leer-
achtig en taai in tegenstelling met een kaligebrek, waar de bladen

juist zeer bros worden. Ook blijft het blad steeds vlak en kromt
zich niet convex.

Beschadigingen ten gevolge van een overmaat van fosfor zullen
natuurlijk in de praktijk zelden voorkomen. Ze kunnen alleen op-
treden bij een bemesting met zure. gemakkelijk oplosbare fosfaten.
2ooals superfosfaat en dan nog slechts onder bijzondere omstan-
digheden. daar deze fosfaten in den bodem vaak weer in onop-
losbare vormen overgaan door een verbinding met kalk, mag-
nesium. ijzer enz. Het aantal onderzoekingen hieromtrent is
dan ook gering.

Volgens Sorauer (1923) uit zich een overmaat van fosfor
in een verkorting van het wortelstelsel en zou dus hierdoor in

slecht vochthoudende grond gevaarlijk kunnen worden. Deze ver-
korting komt echter, volgens hem. bij alle sterk geconcentreerde
voedingsoplossingen voor. Ook vindt hij, dat de vegetatieve groei-
periode sterk wordt verkort (z.g. Frühreife). Hierdoor kan de
plant niet zijn volle ontwikkeling bereiken en wordt de opbrengst
te gering.

Van den Grone (1904) meent, dat de door hem in water-
culturen gevonden Chlorose, een gevolg is van een te hooge con-
centratie van oplosbare fosfaten. Het verschijnsel kon n.l. door
vervanging van het zure kaliumfosfaat door het onoplosbare trical-
ciumfosfaat en ferrofosfaat genezen worden.

Haselhoff en Gössel (1904) hebben een typische be-
schadiging beschreven bij een te overdadig gebruik van het z.g.
„Gasphosphat". Dit bleek echter een indirecte werking van het,
er mee vermengde. Rhodaan-ammonium en is dus hier niet van
belang, vooral daar dit gasfosfaat tegenwoordig weinig meer ge-
bruikt wordt.

Takeuchi (1907) en Gile (1916) toonen echter aan, dat
fosfaten zelf geen Chlorose kunnen veroorzaken, maar dat ze wel
in bijzondere omstandigheden het ijzer voor de plant onbruikbaar
kunnen maken, door de vorming van colloidaal ijzerfosfaat.

Reeds zeer lang zijn verschijnselen bekend, veroorzaakt door
een gebrek aan kalk. De eerste meer uitgebreide proeven hierom-
trent zijn van D ö b n e r-N o b b e (1882). Ze werkten met water-
cultures van boekweit, erwt en Robinia. Bij afwezigheid van cal-
cium komen de planten slechts weinig verder dan de ontplooiing
van de eerste bladen. Bij kalkgebrek vertoonen de planten vlekken,
die doen denken aan die, welke optreden bij zuurvergiftiging. De
bladstelen knikken vaak om, terwijl de onderzoekers ook meer-
malen een snelle verwelking waarnemen. Bij enkele proeven met
coniferen kleuren de jonge naalden zich geel en krijgen later bruine
punten.

Loew (1892) vindt eveneens beschadigingen door kalkge-
brek, doch schrijft deze toe aan een magnesiumvergiftiging, aan-
gezien volgens hem een plant zich alleen dan normaal kan ont-
wikkelen, indien magnesium en kalk in een zeer bepaalde ver-
houding gegeven worden (kalk-magnesia factor). Anderen heb-

ben echter aangetoond, dat deze opvatting onjuist is. Een over-
maat van magnesium geeft n.1. een geheel andere beschadiging en
wel alleen een afsterven van de wortels, terwijl de bovengrondsche
deelen geen bijzondere afwijkingen vertoonen.

Brubh (1901) beschrijft proeven over kalkgebrek bij granen
en boekweit. Reeds nadat de planten vijf dagen op een kalkvrije
bodem gekweekt zijn, houdt de wortelgroei op en treedt een bruine
verkleuring van de wortels op. Het eerst ziet hij deze bruine kleur
aan de wortelmutsjes. De bladen, die snel afsterven, vertoonen
eigenaardige geelbruine vlekken. Het gehalte van de bladen en
stengels aan oxalaat is sterk verhoogd. Deze waarneming komt
overeen met de moderne opvatting omtrent dc werking van het
calcium, n.1. het neutraliseeren van organische zuren, die bij de
stofwisseling optreden. •

De laatste jaren is een groot aantal publicaties verschenen over
de schadelijke werking van een kalkgebrek. Aangezien daar het
vraagstuk steeds meer van oekologisch of plantengeographisch
standpunt wordt bezien en niet van een phytopathologisch, zijn
deze voor de volgende proeven niet van een zoodanig belang, dat
ze hier besproken behoeven te worden.

Over den schadelijken invloed van een te groote kalkgave be-
zitten we een zeer groot aantal onderzoekingen, die echter voor
het meerendeel tot dezelfde conclusie voeren, n.1. dat een overmaat
van kalk een Chlorose kan veroorzaken.

Luedecke (1892/93) beschrijft reeds een Chlorose van de
wijnstok, die een gevolg zou zijn van een te groote hoeveelheid
kalk in den bodem. Hij vindt groote verschillen in het kalkgehalte
van den bodem, n.1. 1.81 o/^^ voor normale en 18.93 o/^ bij grond,
waarbij Chlorose optreedt. Als geneeswijze geeft hij aan een be-
mesting met ferrosulfaat.

Guillon en Brunaud (1904) vinden voor de Chlorose van
de druiven eenzelfde oorzaak als de vorige onderzoeker. Tevens
merken ze op, dat het vooral de nieuwe Amerikaansche soorten
zijn die sterk aan Chlorose lijden. Ook Europeesche druiven, geënt
op Amerikaansche onderstammen, vertoonen de ziekte zeer
spoedig.

Molz (1907) en Muth (1913/16) schrijven eveneens de

chlorose van de wijnstok aan een te hoog kalkgehalte van den
bodem toe, hoewel ook door een langdurige droogte en een ge-
brek aan warmte een dergelijk verschijnsel kan ontstaan.

FlicheenGrandeau(1874) beschrijven een chlorose bij
Castanea en bij enkele vruchtboomen. Ook hier zou een te hoog
kalkgehalte van den bodem de oorzaak zijn.

Voor de vruchtboomen is dit verschijnsel nog uitvoerig nage-
gaan door verschillende onderzoekers als C a s 11 e (1899), D a u-
tenay (1901), Juritz (1912), Riviere (1910) en anderen.
Vooral peren blijken gevoelig te zijn. Door allen wordt de groote
hoeveelheid kalk in den bodem als de oorzaak aangenomen.

Hiltner (1915), C r e y d t (1915), Pfeiffer en Blanck
(1911) en anderen vinden het verschijnsel bij Lupine. Hiltner
meent dat hier de directe werking van het CaCOg de oorzaak is,
terwijl Pfeiffer en Blanck de, door kalk veroorzaakte alcalische
reactie van den bodem, op den voorgrond stellen.

Door Floyd (1917) is een chlorose van Citrusplanten be-
schreven, die eveneens op een kalkovermaat berust. Tegelijk met
deze chlorose treedt hier nog een ander verschijnsel op, n.l. een
plotseling afvallen van het meerendeel der bladen.

Zeer uitvoerig is het onderzoek van Gile enCarrero
(1916—1920) over de chlorose van de rijst. Ze meenen dat hier
speciaal de aanwezigheid van groote hoeveelheden koolzure kalk
de oorzaak is. Met gips en enkele andere calciumzouten kunnen
ze geen chlorose verwekken. Ook proeven in zwak alcalische
bodem zonder kalk leverden een negatief resultaat. Voor Ananas
(1911) bereiken ze een dergelijk resultaat; evenals voor de chlorose
van het suikerriet in Porto-Rico (1917), hoewel in het laatste ge-
val de proeven minder duidelijk zijn. Als geneesmiddel tegen al
deze afwijkingen geven ze steeds op, dat een bespuiting met een
oplossing van ferrosulfaat gunstig werkt. Een bemesting van den
bodem met Fe zouten heeft geen resultaat, omdat het ijzergebrek
een gevolg is van de uitvlokking van het ijzer in de bodemvloei-
stof ten gevolge van de aanwezigheid van CaCOg.

Hil tner (1909) waarschuwt echter tegen een bespuiting met
ijzeroplossingen, omdat vele planten er ernstig door worden be-
schadigd.

Ziekteverschijnselen, die een gevolg zijn van een stikstofgebrek,
zijn zeer vaak beschreven, maar komen in alle gevallen op het-
zelfde neer. De planten blijven klein, maar vertoonen geen verdere
abnormaliteiten. De bloei heeft normaal plaats, terwijl ook vruch-
ten gevormd worden, die echter zeer klein blijven en veel
minder zaden bevatten dan normale vruchten. Alleen in de blad-
kleur is een afwijking. Deze is lichtgroen tot geelgroen. In
bijzonder ernstige gevallen kan het zelfs tot een Chlorose komen.
Het wortelgestel neemt bij stikstofgebrek t. o. z. van de boven-
grondsche deelen in hooge mate toe.

Een verschijnsel dat zeer vaak bij granen waar te nemen is,
is het „leegzuigen" van de onderste bladen door de jongere deelen.
Mortensen (1911) heeft er op gewezen, dat zulke verkleu-
ringen, die vaak aan koude worden toegeschreven, meestal een
gevolg zijn van een gering stikstofgebrek. Dit uitzuigen is een
gevolg van de gemakkelijke verplaatsbaarheid van stikstofverbin-
dingen in de plant, in tegenstelling met de onbewegelijkheid van
calcium en ijzer.

De bovenbeschreven verschijnselen van stikstofgebrek zijn vrij
uitvoerig beschreven door Wilfarth en Wimmer (1903)
en door R o e m e r en W i m m e r (1907). Verder berust een
groot deel van onze kennis hieromtrent op waarnemingen in de
praktijk en op mededeelingen in de landbouwbladen.

Er zijn echter nog een aantal andere meer secundaire verschijn-
selen, die op een gebrek aan stikstof kunnen wijzen. S o r a u e r
(1923) meent in vele gevallen het niet ontwikkelen der vruchten
op een stikstofgebrek terug te moeten brengen. Hij toont dit aan
met zijn proeven met Vdtheimia glauca. Ook het optreden van
kernlooze vruchten, iets wat trouwens principieel hetzelfde is, wordt
door hem aan een N-gebrek toegeschreven.

Nog een andere werking van een stikstofgebrek is door Roe-
mer en Wimmer (1907) beschreven, n.l. de vermeerdering
van het suikergehalte van suikerbieten. Volgens hen is het dan
ook gunstig, als bij deze planten aan het einde van de cultuur een
gering stikstofgebrek optreedt.

Voor de volgende proeven zijn deze verschijnselen van stikstof-
gebrek niet van groot belang, aangezien dit in de praktijk bij
Leguminosen zelden zal voorkomen.

De mededeelingen ovec beschadigingen door een overmatige be-
mesting met stikstof berusten eveneens grootendeels op waar-
nemingen uit de praktijk. Slechts enkele onderzoekers hebben deze
verschijnselen proefondervindelijk uitgewerkt.

Müller Thurgau (1894) vindt bij aardappelen een sterke
vermeerdering van de bladontwikkeling, en een verhoogde chloro-
phylvorming. Hiermee gaat gepaard een vermindering van het zet-
meelgehalte van de knollen. Tevens vermeldt hij, dat bij een over-
matige bemesting met stikstof de planten gevoelig worden voor
rottingsbacteriën.

Ook Sorauer (1923) vindt bij zijn proeven met aardappelen.
Begonia en Pelargonium een achteruitgaan van het zetmeelgehalte,
terwijl vele planten afsterven ten gevolge van een stengelrot.

Ehrenberg (1906) beschrijft in zijn studie over de vloei-
velden om Berlijn de gevolgen van een stikstofovermaat als een
verandering van de verhouding van korrel tot stroo. Hij spreekt
van ..Strohwüchsigkeit". De oorzaak is volgens hem gelegen in
een vertraging van het rijpingsproces van het zaad.

Een zeer algemeen bekend verschijnsel dat hiermee verwant is,
is het legeren van het graan. Dit is een gevolg van een te sterke
groei van de stengelinternodiën, waardoor de stevigheid vermin-
dert. Het verschijnsel is o.a. uitvoerig onderzocht door Sorauer
(1904).

Roemer en Wimmer (1907) vermelden bij hun proeven
met suikerbieten, in tegenstelling met de gevolgen van een stik-
stofgebrek, een sterke vermindering van het suikergehalte. De
bovengrondsche deelen zijn veel beter ontwikkeld dan bij normale
planten en de vegetatieve groeiperiode is verlengd.

Headden (1910) publiceert een onderzoek over een bescha-
diging in boomgaarden in Amerika, die hij toeschrijft aan een over-
maat van nitraten, ten gevolge van een sterk verhoogde werking
van nitrificeerende organismen. De bladranden vertoonen een
bruine verdroging waardoor de planten den indruk maken van
door droogte verbrand te zijn. Later vallen de bladen af en kan
zelfs de geheele boom afsterven. De proeven van Headden zijn
nog uitgebreid door die van Leach (1921).

Ten slotte zal ik hier nog in het kort de literatuur aanhalen over

den invloed, die de bemesting uitoefent op de vorming van bac-
terieknolletjes bij Leguminosen. Ik zal alleen bespreken den invloed
op de vorming van dé knolletjes, m. a. w. de infectie en niet die
op den groei van de bacteriën zelf, aangezien dit te ver zou voeren.

Het meest uitgebreide onderzoek in de laatste jaren is dat van
Prucha (1915). Hij werkt met „Canada fieldpea" in watercul-
tures met de oplossing van v. d. Grone, aangezien hierin de beste
knollenvorming optreedt. In de volledige oplossing vindt bij
hem echter geen infectie plaats, .maar, indien de nitraat-ionen
worden weggelaten, treden er direct een groot aantal knolletjes
op. Deze werking van nitraten is trouwens een reeds lang bekend
feit. Ontbreekt een der voor de plant noodzakelijke ionen in de
oplossing, dan vindt geen infectie plaats, terwijl aan den anderen
kant een overmaat van verschillende zouten, zooals KNO3, Ca
(NOs)^, KCl, FeCls en NH4CI de vorming van knolletjes in
sterke mate vermindert en zelfs geheel kan verhinderen. Volgens
Prucha werken MgSO^. KHnPO^, Ca(HP20,J. daarentegen
zeer gunstig. Deze gunstige werking wordt echter nog overtroffen
door CaCOa en door NaCl en CaCi2. De verschillende zouten
hebben echter geen invloed op de virulentie. Ent hij n.l. planten,
gekweekt in een gunstige oplossing, met bacteriën uit een cultuur,
waar geen knolletjes optreden, dan vindt direct een knollenvor-
ming plaats. Hetzelfde vindt hij ook voor de werking van nitraten.
Hij meent dat de werking van nitraten een gevolg is van het feit,
dat de wortels zoodanig veranderen, dat geen infectie meer moge-
lijk is. Hoewel de virulentie door nitraat niet vermindert wordt
vindt hij wel een sneller afsterven van de bacteriën in een voe-
dingsbodem (manniet agar) met een nitraatconcentratie van 2 o^^.

Deze proeven zijn later "nog eens nagewerkt door Wilson
(1917). Hij werkte niet met watercultures, maar met potcultures
van Soyaboonen in een bodem waarop deze planten nog nooit
waren aangeplant. Bij een controleproef bleek dan ook geen
knollenvorming op te treden. Alle potten werden kunstmatig ge-
infecteerd. Bij zijn proeven komt hij tot de volgende resultaten:
Nitraten werken steeds schadelijk evenals sulfaten en ammonium-
verbindingen. Ook de, in den bodem ammoniak vormende, stoffen
hebben eenzelfde werking. Gunstig werken daarentegen chloriden,
fosfaten en calciumverbindingen. Van deze laatsten werkt calcium-

oxyd weer veel sterker dan alle overige Ca zouten. Suikers en
saccharaten hebben ook een gunstigen invloed. Carbonaten oefe-
nen geen speciale invloed uit, alleen CaCO, maar dat is een ge-
volg van het Ca-ion. Ten slotte bespreekt hij ook nog enkele
watercultures. In gedestilleerd water treden geen knollen op, zelfs
niet na een behandeling ervan met koolpoeder. Ook hij vindt, dat
de schadelijk werkende zouten niet op de bacteriën, maar op de
infectie-mogelijkheid inwerken. Uit andere proeven van hem blijkt
nog, dat het gemiddeld aantal, knollen reeds gevormd wordt, als
de plant slechts 5 uur met een geïnfecteerde vloeistof in aanraking
is geweest. De eerste knollen treden reeds op na een infectietijd
van 5 minuten.

Ongeveer gelijksoortige proeven als die van Wilson en Prucha
zijn reeds veel vroeger uitgevoerd door Marchal (1901). Hij
werkt ook met watercultures. De uitkomsten zijn vrijwel ge-
lijkluidend met die van de beide Amerikanen. Ik vermeld ze dan
ook alleen omdat hij een belangrijke afwijking vond, n.l. een wer-
king van fosfaten die afhangt van de base waaraan ze gebonden
zijn. Dit nu is geheel in strijd met de resultaten van anderen. De
alcalinitraten en ammoniumzouten verhinderen de knollenvorming
reeds bij een concentratie van 1/10000.

Hills (1918) doet een aantal proeven, waarbij hij alleen de
werking van nitraten nagaat. Als proefplant bezigt hij de lucerne.
Geringe hoeveelheden nitraat werken volgens hem gunstig zoo-
wel op de bacteriën zelf als op de infectie. Grootere hoeveelheden
werken echter zeer nadeelig. De schadelijke werking op de bac-
teriën is veel geringer dan die op de infectie. Hij komt bij zijn
proeven tot het merkwaardige resultaat, dat als hij nitraat in den
voedingsbodem brengt nadat er reeds knolletjes gevormd zijn, deze
weder verdwijnen, d. w. z. hun aantal vermindert gedurende de
proef.

S t r o w d (1920) heeft eveneens den invloed van nitraten nage-
gaan. Hij werkt met de soyaboon. Volgens hem is de concentratie
van het nitraat in de wortelcellen steeds hooger dan in den grond.
Bij die concentratie in den grond, waarbij geen knollenvorming
meer optreedt, is nu volgens hem de concentratie van het nitraat
in de wortelcellen zoo hoog, dat ze voor de bacteriën doodelijk is.
De stijging van het nitraatgehalte binnen de plant loopt volgens.

hem niet evenredig met de stijging buiten de plant. Merkwaardig
is echter dat Hutchinson en Miller (1911) meedeelen, dat
in de knollen nooit nitraat is gevonden, maar wel NH4-ionen.

Truesdell (1917) verklaart de door hem gevonden gunstige
werking van fosfaten op lucerne alleen uit de gunstige werking
van deze zouten op de knolletjes bacteriën. Hij vindt zoowel meer
bacteriën per c.M.3 grond, als meer knollen per plant. Door het
grooter aantal knollen is de stikstofopname verhoogd en hierdoor
wordt ook de opbrengst vermeerderd.

Dit overzicht van de literatuur is in geen enkel opzicht volledig,
doch het aantal publicaties over de beschadiging door foutieve
bemesting, dat in de kleinere landbouwtijdschriften en vakbladen
is verschenen, is zoo groot, dat een volledige bespreking niet moge-
lijk is. De meeste van zulke mededeelingen zijn daarbij vaak opper-
vlakkig, zoodat ze van weinig belang zijn.

§ 2. Eigen Onderzoekingen

Ter bestudeering van de verschillende symptomen, die een ge-
volg zijn van een gebrek (ev. overmaat) van kali, fosfor, kalk en
stikstof, werd een aantal watercultures aangezet in zoodanige op-
lossingen, dat steeds een ion in overmaat aanwezig was of
in te lage concentratie. Wanneer van een zout de con-
centratie sterk verminderd werd, om een gebrek aan een bepaald
ion te verkrijgen, werd het tegengestelde ion steeds weer als een
ander zout aan de oplossing toegevoegd om te voorkomen, dat de
opgetreden beschadiging het gevolg zou zijn van een gebrek aan
dit andere ion. Werd bijv., om een Ca-gebrek te verkrijgen, de
concentratie van het Ca-fosfaat sterk verminderd, dan werd steeds
een weinig Na-fosfaat aan de oplossing toegevoegd om de con-
centratie der fosfaat-ionen ongeveer gelijk te houden.

In het tegengestelde geval werd een verhoogde concentratie van
een ion bereikt door het als verschillende, ieder voor zich onschade-
lijke zouten aan de oplossing toe te voegen om te voorkomen, dat
de tegengesteld geladen ionen mede de oorzaak van de beschadi-
ging zouden zijn. Werd bijv. de concentratie van de ionen ver-
hoogd, dan geschiedde dit in den vorm van secundair kaliumfos-
faat, kaliumsulfaat en kaliumchloride.

De volgende oplossingen werden onderzocht:

I. Normaal.

II. Veel kali.

III. Weinig kaU.

IV. Veel fosfor.

V. Weinig fosfor.

VI. Veel kalk.

VIL Weinig kalk.

VIIL Veel stikstof.

IX. Weinig stikstof.

De samenstelling der verschillende oplossingen is aangegeven
in tabel III.

Als proefplanten werden gebruikt: Pisum sativum L. (var. Won-
der van Amerika) en Phaseolus vulgaris L. (var. gewone bruine).

De zaden werden op 28 Sept. te kiemen gelegd in vochtig zand,
na gesteriliseerd te zijn met ,,Uspulun 0,25*^/0 gedurende 15
min. 5 Oct. werden de jonge plantjes opgepot. Van iedere serie
werden voor Phaseolus 5 potten en voor Pisum 4 potten aangezet,
zoodat steeds resp. over 5 en 12 planten beschikt werd. Nadat de
planten gedurende 10 dagen in de oplossing gestaan hadden, wer-
den alle cultures geënt met een cultuur van het de proefplant be-
treffende ras van Bacterium radicicola.

Na afloop der proef (22Nov.) werden de planten geoogst en
van iedere serie het totale versch- en droog-gewicht bepaald en
wel van wortel en spruit afzonderlijk. Tevens werd het gemiddeld
aantal knollen per plant bepaald. Oorspronkelijk was het mijn be-
doeling ook het aantal vruchten te tellen, doch door het verge-
vorderde jaargetijde was de vruchtzetting zóó gering, dat hier-
voor geen betrouwbare getallen verkregen konden worden.

De uitkomsten van deze proeven zijn weergegeven in tabel IV
en tabel V.

Voor de duidelijkheid zal ik de uitkomsten voor de verschillende
series afzonderlijk bespreken en wel eerst den invloed van het
kalium.

TABEL III

Samenstelling der verschillende voedingsbodems (alles per L. water).

Symptomen van gebrek en overmaat van
kalium

a. Phaseolus. Na het oppotten slaan alle cultures direct goed
aan en ontwikkelen zich gedurende de eerste 14 dagen zonder dat

TABEL IV. Phaseolus vulgaris

Versch en drooggcwichten voor de verschillende voedingsbodems.

zich bepaalde uiterlijke verschillen voordoen. Dit is een verschijn-
sel, dat zich bijna steeds voordeed, zoowel bij Phaseolus als bij
Pisum; het zal wel een gevolg zijn van de groote zaden, waardoor

de plant een groote hoeveelheid reservestoffen meekrijgt en hierop
längeren tijd kan teren. Alleen sterke gifstoffen doen hun invloed
reeds op jonge planten gelden. Na 14 dagen blijven echter de
planten met weinig kali in groei bij de normale achter, terwijl de

TABEL V. Pisum sativum

Versch en drooggewichten voor de verschillende, voedingsbodems.

planten met veel kali weliswaar niet kleiner zijn dan de normale,
maar veel lichter van kleur. Na 4 weken zijn deze verschillen
duidelijker geworden. Bij de planten met kaligebrek zijn de nieuw-
gevormde stengelleden veel korter, hetgeen overeenkomt met de

opvatting van W i 1 f a r t h (1903) over kaligebrek bij aardap-
pelen. Van een meer gedrongen bouw van de samengestelde bladen,
zooals dat door hem eveneens voor aardappel beschreven wordt,
is hier niets te zien; wel is het blad in zijn geheel veel kleiner. Aan
de bladtoppen verschijnen enkele droge vlekken, die een dónker
grijsbruine kleur hebben. Deze vlekken breiden zich snel uit en
na 6 weken hebben de planten een habitus, welke geheel over-
eenkomt met de beschrijving, die v o n S e e 1 h o r s t (1906) geeft
van zijn „Vietsbohnen". De bladtoppen zijn sterk verdroogd en
naar binnen gerold. Van kleine droge vlekken over de geheele
bladoppervlakte, zooals ze beschreven worden door W i 1 f a r t h
en Wimmer (1903), is hier niets waar te nemen, terwijl ook
de convexe ombuiging van de bladen hier slechts zeer gering is
en zich eigenlijk meer tot ineenrollen van de droge deelen beperkt.
De planten hebben allen reeds bloemknoppen, maar vele hiervan
vertoonen teekenen van verdroging. Het wortelgestel is ook zwak-
ker ontwikkeld, doch vertoont geen bijzondere beschadiging.

De planten, die een overmaat van kali gekregen hebben, zien
nog steeds zwak chlorotisch, maar hebben overigens geen ver-
schillen met de normale.

Bij het oogsten (November) hebben zich geen verdere veran-
deringen voorgedaan, alleen zijn de planten met kali-overmaat
reeds iets afgestorven, terwijl de normale al eenigen tijd vrucht
gezet hebben. Bij de planten, die aan kaligebrek lijden, heeft geen
der bloemen vrucht gezet; vele zijn reeds als knop verdroogd en
afgevallen. Uit de gewichten blijkt wel hoe sterk het kaligebrek
hier gewerkt heeft, terwijl een overmaat geen schadelijke gevolgen
had.

De invloed op de knolletjesvorming kon niet worden nagegaan,
aangezien — zooals reeds in Hoofdstuk I werd gemeld _ er ner-
gens een infectie plaats vond.

b. Pisum. Ook hier is de groei gedurende de eerste 14 dagen
vrijwel gelijk voor alle series. Daarna treden verschillen op, die
echter lang niet zoo duidelijk zijn als bij Phaseolus. De planten
met kaligebrek blijven ook hier in groei achter, doch van droge
vlekken is geen sprake. Wel zien de planten in het begin iets
ijler dan de normale, terwijl later een verkorting van de inter-

nodiën optreedt; een verschijnsel, dat echter ook bij andere cul-
tures optrad en dus niet als typisch teeken van kaligebrek be-
schouwd kan worden.

Na ongeveer 5 weken zijn verschillende planten door rottings-
bacteriën aangetast en wel voornamelijk aan de stengelbasis. Deze
rotting treedt alleen op bij planten, die aan kaligebrek lijden, het-
geen geheel in overeenstemming is met de waarnemingen van
Seelhorst en Wilfarth.

Terzelfder tijd treedt een ander verschijnsel op, n.1. een plot-
seling omvallen van de stengeltoppen. Ongeveer 3 ä 4 c.M. onder
den top knikt de stengel om, waarna de toppen snel verwelken
zonder in te drogen. De kleur van de bladen wordt iets lichter.
Hier en daar vertoonen zich zelfs lichtgele vlekken, die er echter
geheel anders uitzien dan bij normale Chlorose. Dit is waarschijn-
lijk te vergelijken met het verschijnsel, dat door Schreiner
(1917) en Clinton (1919) beschreven is bij aardappelen. Zij
zagen hier de stengels ook eerst omknikken en daarna snel ver-
welken. Dit geschiedde hier echter vlak boven den grond. Ook
daar hielp een kalibemesting ter genezing of liever ter voorkoming
van het ziekteverschijnsel.

Of bij kaligebrek de vruchtzetting ook verminderd wordt, zooals
bij Phaseolus kon worden aangetoond, is hier niet uitgemaakt,
daar bijna geen der planten, zoowel bij kaligebrek als bij normale
voeding, een normale vruchtzetting vertoonde. Wel kwamen de
planten in bloei, doch de bloemen vielen na eenige dagen in z\'n
geheel af.

De planten, die een overmaat kali gekregen hadden, zijn even-
eens veel kleiner dan de normale. Ook hier treedt een begin van
rotting op, dat echter veel minder ernstig is dan bij kaligebrek.
De planten vertoonen overigens zeer weinig bijzondere kenteekenen,
alleen verdrogen hier de onderste bladen veel sneller dan bij de
normale.

Wat betreft de werking van kali op de infectie met Bacterium
radicicola, kunnen we de volgende verschijnselen onderscheiden.
De normale planten vertoonen een groot aantal knolletjes. Dit is
geheel in strijd met Prucha (1915), die geen knollenvorming
waarnam bij watercultures in de oplossing van Van den Crone.
Ook de resultaten van Marchal (1901) zijn met deze waar-

neming in tegenspraak. Hij vindt, dat alcali-nitraten de knollen-
vorming reeds verhinderen bij een concentratie van 1 : lOpOO, ter-
wijl in de oplossing van Van den Crone het KNO3 aanwezig is
in een concentratie 1 : 1000. Toch kwam dit verschijnsel bij mijn
cultures altijd weer terug. Alle normale planten vertoonen steeds
een groot aantal knollen, al was dit aantal wel wisselend met het
jaargetijde. Zoowel bij kaligebrek als bij kali-overmaat is het aantal
knollen sterk verminderd, het sterkst echter bij kaligebrek. Dat
bij een kali-overmaat toch nog zoo\'n groot aantal knollen optreedt,
hetgeen in tegenstelling is met de resultaten van Marchal en
Prucha, zal wel zijn oorzaak vinden in de aanwezigheid van vrij
groote hoeveelheden chloor- en fosfaat-ionen, daar kali geheel ge-
geven werd als KCl, KH2PO4 en K2SO4.

Symptomen van gebrek en overmaat van
fosfor

a. Phaseolus. Ook hier uit zich de invloed pas na eenige
weken. De planten met fosforgebrek blijven eenigszins in groei
achter; echter in geringer mate dan die met kaligebrek. De plan-
ten met fosfor in overmaat zien donkergroen en zijn krachtig
ontwikkeld. Trouwens, de planten, die aan fosforgebrek lijden,
zijn ook volkomen normaal van kleur. Na 4 a 5 weken treden bij
de planten met geringe fosforgaven enkele roodbruine vlekken op
de bladen op, die niet scherp begrensd zijn. Deze vlekken breiden
zich later sterk uit, zoodat het geheele blad a. h. w. roodbruin ge-
vlamd lijkt, terwijl de kleur later meer in donkerbruin overgaat.
De planten komen ook zeer slecht in bloei en van vruchtzetting
is, op enkele gevallen na, niets waar te nemen. Het wortelgestel
is iets minder sterk ontwikkeld, dan bij de normale planten en is
iets bruiner van kleur, doch deze verschillen zijn veel minder
duidelijk, dan die bij de bovengrondsche deelen. Bij de oogst zijn
enkele bladen reeds afgestorven. Ook hierbij is een verschil te
zien. Terwijl bij de normale planten de bladen eerst lichtgeel ver-
kleuren en dan langzaam indrogen, blijven die van de planten
met fosforgebrek hun donkerbruine kleur behouden, ja worden
zelfs nog donkerder en drogen zeer langzaam in, terwijl het blad
eenigszins leerachtig en taai wordt. Een normaal dood blad is
daarentegen bros en dun. De vruchtvorming is slecht en vele plan-

ten komen zelfs in het geheel niet in bloei, aangezien de knoppen
vroegtijdig vallen.

Al deze verschijnselen toonen ten duidelijkste aan, van hoeveel
belang de fosforvoeding bij Leguminosen is. Truesdell (1917)
schrijft den grooten invloed van fosfaten op den groei van Legu-
minosen in hoofdzaak toe aan den gunstigen invloed, welke deze
zouten uitoefenen op de bacteriën uit de wortelknolletjes. Hij
meent dus, dat de geheele invloed alleen een indirecte is en meer
een direct gevolg van een betere stikstofassimilatie. Bij mijn
proeven is bij Phaseolus geen enkel wortelknolletje gevormd en
toch treden hier zulke groote verschillen op, wat er wel op wijst,
dat fosfor ook op de plant zelf een sterke invloed uitoefent. Dit
is ook reeds vermeld door Mc Tag gart (1921), die bij zijn
bemestingsproeven met Canada field pea en Lucerne de sterkste
groeivermeerdering vond bij een fosforbemesting. Ook in de ge-
wone landbouwpraktijk is dit een bekend feit.

De planten, die fosfor in overmaat ontvingen, vertoonen geen
bijzondere ziekteverschijnselen. Integendeel, ze ontwikkelen zich
sterker dan de controleplanten. Aan de spruit zijn verder geen
afwijkingen te zien. Op het wortelstelsel heeft de fosforovermaat
echter een duidelijk waarneembare invloed uitgeoefend. Dit is
n.l. veel korter dan bij de normale planten. Ook de vertakking
lijkt veel sterker, maar dit is slechts schijnbaar, want het aantal
vertakkingen is wel even groot, maar, daar de afstanden tusschen
de zijwortels veel kleiner zijn dan normaal, maakt het geheel een
veel gecompliceerder indruk. De wortels zelf zijn ook veel dikker
dan bij normaal gevoede planten en de kleur \'is geler. Dit is mis-
schien hetzelfde geval als in de eerste proeven beschreven werd
(Hoofdstuk I) en wel een gevolg van de aanwezigheid van ferri-
verbindingen. Het hier gegeven ferro-sulfaat gaat n.l., aan de
lucht blootgesteld, snel in ferriverbindingen over. Bij het leeggieten
der cultuurpotten vond ik steeds een geelachtige neerslag. Ook
de wortels van de planten met fosforgebrek (die eveneens FeS04
gekregen hadden) vertoonden deze gele kleur, echter in minder
sterke mate.

Of de fosforbemesting hier een grooten invloed heeft op de
infectie met Bacterium radicicola kon, door het algeheel uitblijven
van de infectie, niet nagegaan worden.

b. Pisum. De invloed van fosfaten is hier ook bijzonder groot.
Bij een gebrek aan fosfor blijven de jonge planten reeds na \'14
dagen duidelijk bij de normaal gevoede planten achter. Bijzondere
kenteekenen voor dit gebrek doen zich echter niet voor. De plan-
ten met een groote fosfor gave zijn dan reeds veel sterker dan de
controles. De verschillen treden gedurende de verdere groeiperiode
nog duidelijker op, zonder echter ook maar eenig bijzonder ken-
teeken te vertoonen. In de praktijk zal dus een fosforgebrek zeer
moeilijk zijn aan te toonen zonder een omslachtige grondanalyse.
Dit is te meer te betreuren, nu wel blijkt van hoe groot belang
een goede fosforvoeding voor de Leguminosen is. De planten met
fosfor overmaat hebben evenals bij Phaseolus een sterk verkort
wortelstelsel, ook gepaard gaande met een schijnbaar sterker ver-
takking. De kleur van de wortels is weer veel geler dan bij de nor-
maal gevoede exemplaren. Deze sterke verkorting van het wortel-
gestel kan in de praktijk misschien wel eens tot een beschadiging
leiden. De erwt wordt n.l. vaak op lichtere gronden aangeplant
en deze hebben een zeer geringe watercapaciteit. De uitdroging
kan nu nog versterkt worden door een sterke kalkbemesting, het-
geen juist bij erwtencultures vaak wordt toegepast, aangezien het
in de praktijk een bekend feit is, dat dergelijke Leguminosen zeer
gevoelig voor een zure bodemreactie zijn. Wordt nu een te hooge
fosforbemesting toegepast, dan zullen de planten met hun kort
wortelgestel spoedig verdrogen en kan in droge jaren zelfs een
groote schade aangericht worden.

Noch bij Pisum, noch bij Phaseolus heb ik bij een hooge fosfor-
concentratie een chlorose kunnen waarnemen, zooals van den
Grone (1904) die bij zijn watercultures beschrijft.. Nu heb ik
echter met opzet de secundaire fosfaten gebruikt om een te zure
reactie te voorkomen. Waarschijnlijk is dit tevens de oorzaak van
het uitblijven van de chlorose, want Gile en Carrero(1916)
en Takeuchi (1907) hebben allen reeds in hun werk er op
gewezen, dat de fosfaten als zoodanig geen chlorose verwekken,
doch dat dit een indirect gevolg is van de combinatie waarin ze
met de ijzerverbindingen voorkomen. Ook de belichting is hierbij
nog van invloed en nu werden deze proeven juist genomen in een
periode met zeer weinig heldere dagen, zoodat ook hierdoor de
chlorose achterwege gebleven kan zijn.

De invloed van fosfaten op Bacterium radicicola is bij erwt wel
zeer duidelijk gebleken. Het aantal knolletjes is bij de hooge fos-
forgave tot bijna 1X bet\' normale aantal gestegen, terwijl een fos-
forgebrek het aantal infectie\'s sterk doet dalen. Dit is weer vol-
komen overeenstemmend met de resultaten van Truesdell, Prucha
en Wilson, die allen tot hetzelfde resultaat gekomen zijn. Alleen
Marchal vindt, dat de invloed van fosfaten wisselt met de basen,
waaraan ze gebonden zijn. Nu vindt hij voor kalium een ongunstige
werking, dus zou kaliumfosfaat ook ongunstig moeten werken, het-
geen door alle andere onderzoekers ontkend wordt en ook met
mijn resultaten volkomen in tegenspraak is.

Een merkwaardig verschijnsel is nog het volgende. Terwijl bij
de normale cultures, evenals trouwens bij alle overige, de wortel-
knolletjes over het geheele wortelstelsel verdeeld zijn, treden ze
bij de planten met veel fosfor alleen boven aan wortels op, vlak
bij de wortelhals. De knolletjes zijn ook veel grooter dan bij de
normale planten en vertoonen een eenigszins korrelig oppervlak.
De fosfaten schijnen hier dus, behalve hun gunstige invloed op
het aantal, ook nog een bijzondere op de bacteriën zelf uit te
oefenen.

Symptomen van gebrek en overmaat van
calcium

a. Phaseolus. Reeds zeer snel na het oppotten treden merk-
bare verschillen op. Bij de ontplooiing van het eerste samenge-
stelde blad blijkt, bij de serie die veel Ca zouten ontving, dit blad
niet meer die donkergroene kleur te bezitten, die bij de normale
plant optreedt. Tusschen de nerven is het blad zwak chlorotisch
Later versterkt dit verschijnsel nog en zijn de bladen geel met
groene nerven. De geheele plant voelt droog en bros aan en ook
de beharing schijnt toegenomen, hoewel ik dit niet microscopisch
heb nagegaan. Door de weinige heldere en zonnige dagen in dezen
tijd van het jaar, ging de chlorose niet verder. In Augustus waren
voor een ander doel dergelijke cultures met veel Ca aangezet, die
de chlorose zóó sterk vertoonden, dat ze na eenige weken geheel
te gronde gingen. Bij de hier beschreven proeven was wel een
geringe vermindering van het gewicht t. o. z. van de controle-

planten waar te nemen, doch niet zoo sterk als door de chlorose
verwacht kon worden. Dit is waarschijnlijk een gevolg van de
anderzijds zeer gunstige werking van het calcium, die blijkt uit
de serie, die CaCOs gekregen had. Hier is de concentratie van
Ca-ionen blijkbaar niet zoo hoog, dat de ijzeropname geheel ver-
hinderd wordt en we zien dan ook een duidelijke vermeerdering
van droog en versch gewicht. Ook het aantal vruchten is veel
grooter, dan bij de overige planten. Deze gunstige werking van
CaCOs klopt met de in de praktijk opgedane ervaring omtrent
den invloed van mergel op Leguminosen, hoewel deze meestal al-
leen toegeschreven wordt aan de verandering, die ze teweegbrengt
in de reactie van den bodem en niet aan een direct gunstige werking
van het Ca als voedingsbestanddeel. Dat de invloed van de reactie
bij mijn proeven geen rol speelt blijkt hieruit, dat beide voedings-
bodems, die met veel Ca en de controle, neutraal reageeren. Die
met CaCOs is zwak alcalisch (Ph 7,6).

De uitkomst van deze proeven is niet geheel in overeenstem-
ming met de resultaten van vorige onderzoekers. Gile en C a i-
rero (1917—1920) schrijven n.l. bij hun proeven met rijst en
suikerriet de chlorose toe aan het CaCOs en niet aan een te hooge
concentratie van Ca-ionen. Pfeiffer en Blanck (1911)
daarentegen zien de oorzaak van de chlorose bij hun proeven met
Lupine in de alcalische reactie van den bodem. Uit bovenbeschreven
cultures blijkt, dat chlorose juist optreedt bij aanwezigheid van
veel Ca zouten, terwijl de reactie neutraal is. Bij aanwezigheid van
CaCOs daarentegen is de reactie zwak alcalisch en treedt toch
geen chlorose op. Mijns inziens is deze een gevolg van een te
hooge concentratie van Ca-ionen, waardoor het ijzer wordt neer-
geslagen. Dit neerslaan is nu bij veel Ca waarschijnlijk grooter
dan bij een zwak alcalische reactie, die n.l. ook ijzer doet uitvlok-
ken. Bij de behandeling van de proeven over den invloed van de
reactie van het milieu, zal ik hierop nog nader terugkomen.

De planten met weinig Ca vertoonen eveneens duidelijk ziekte-
symptomen. Ze zijn veel kleiner dan de normale en lichter van
kleur. Ook zijn ze schijnbaar minder turgescent; ze zien slap en
geelachtig en doen denken aan de planten, die in een zure oplos-
sing gestaan hebben (zie Hoofdstuk III). Ze bloeien zeer slecht
en vruchtzetting heeft zoo goed als niet plaats. Het wortelstelsel

is zwak en slecht vertakt. Bruine vlekken, zooals ze door B r u b h
(1901) beschreven zijn, treden hier niet op.

b. Pisum. Het verloop der cultuur is bij de erwt iets anders
dan bij de boon. In de eerste plaats valt het ontbreken van de
chlorose in de oplossingen met veel Ca zouten op, waardoor de
gunstige werking van deze verbindingen des te duidelijker uit-
komt. Uit tabel V blijkt dan ook, dat de drooggewichten van de
cultures met CaCOs en veel Ca-ionen beide grooter zijn dan die
der controleplanten. Dat dit bij de versch gewichten niet het ge-
val is, vindt zijn oorzaak in het feit, dat bij het oogsten de cul-
tures met een groote hoeveelheid calcium reeds aan het afsterven
en dus min of meer ingedroogd zijn, terwijl de controleplanten
en die met CaCOs nog groen zijn. Uit het ontbreken van chlorose
zou men kunnen afleiden, dat de erwt met veel minder ijzer
tevreden is dan andere planten, zooals de boon en waarschijnlijk
ook rijst en lupine. Dat onder abnormale omstandigheden hier
ook een chlorose door kalkovervloed kan optreden, blijkt uit de
reeds bij Phaseolus genoemde cultures in de zeer heete zomer-
maanden. Hierbij hadden de erwten eveneens sterk van chlorose
te lijden, zoodat het niet is uitgesloten, dat zich dit verschijnsel
in de praktijk zal voordoen. Door het uitblijven van deze chlorose
zijn de planten, die Ca CO3 ontvingen — in tegenstelling met de
Phaseolus cultures — ook minder zwaar dan die uit de sterke Ca
oplossingen. De wortelgestellen verschillen minder dan de boven-
grondsche deelen, al is ook hier de gunstige werking van het Ca-ion
duidelijk. Een verschil met de controleplanten is nog gelegen in
de kleur der wortels. Deze vertoonen bij normale planten tegen
het einde der cultuur een zwak bruine kleur, terwijl bij de Ca
planten de wortels gedurende de geheele groeiperiode krijtwit
blijven.

De verschijnselen, die optreden bij een gebrek aan kalk, zijn
bij de erwt in het algemeen gelijk aan die van de boon. De plan-
ten zijn eenigszins slap en lichtgeel. Dit is echter een geheel
andere kleur dan die, welke bij chlorose ontstaat. Het verschil is
zeer moeilijk te beschrijven en zou alleen, zooals trouwens de
meeste van de tot nu toe beschreven afwijkingen, duidelijk te
maken zijn met gekleurde afbeeldingen. Het weinig turgescent

zijn van de stengels blijkt wel hieruit, dat ze bij de minste stoot
of kneuzing omknikken zonder af te breken. De onderste bladen
verkleuren later lichtgeel en zien er uit alsof ze eerst door de
bovengelegen deelen worden leeggezogen. Het wortelstelsel is
eveneens zwak ontwikkeld. De. wortels zijn dun en slecht vertakt.
De wortel zelf is wel wit, doch de wortelmutsjes zijn roestbruin.
Aan het einde van de proef beginnen de wortels van planten met
kalkgebrek vaak te verslijmen.

De invloed van calcium op de infectie met Bactedum radicicola
is zeer groot. De planten met veel Ca-ionen hebben het grootste
aantal wortelknollen. De knollen zijn evenals bij de controleplan-
ten, gelijkmatig over de wortels verdeeld, hoewel de grootste al-
leen op de wortelhals voorkomen. Bij de planten, die Ca CO3
ontvingen, is het aantal minder groot dan bij de Ca serie, maar
toch nog aanmerkelijk grooter dan bij de controleplanten.

De planten met Ca gebrek hebben het geringste aantal knol-
letjes van alle cultures, het geen wel duidelijk doet zien welk een
belangrijke factor de kalk is voor onvruchtbare gronden, die met
Leguminosen beplant -zijn, want hier hangt een groot deel van de
goede ontwikkeling af van de infectie met Bacterium radicicola.
Deze gunstige werking is in volkomen overeenstemming met de
resultaten van vorige onderzoekers, zooals Prucha, Wilson, Mar-
chal e.a. Op den samenhang van de hiergevonden verschijnselen
met de veel besproken invloed van Ca op de zuurgraad van den
bodem, zal ik in het volgende hoofdstuk nog nader ingaan.

Als geneesmiddel tegen chlorose wordt door verschillende onder-
zoekers een bespuiting met een Fe SO4 oplossing aangegeven.
Johnson (1924) bereikte hiermede goede resultaten bij zijn
ananasproeven. Gile en Carrero (1920) constateeren even-
eens een positieve werking van een Fe SO4 oplossing, mits de
bladen ermee geborsteld worden. Bij zijn proeven over de mangaan
chlorose van ananas in Hawaï, bereikte Mc George (1923)
eveneens gunstige resultaten. Hiltner (1909) vindt weliswaar
een gunstige werking bij zijn chlorotische lupines, maar waar-
schuwt toch tegen deze methode, aangezien vele planten erg ge-
voelig zijn voor een Fe bespuiting. Hiervan maakt hij trouwens
gebruik bij de herikbestrijding.

Nu leek het mij wenschelijk eens na te gaan in hoeverre een

bespuiting met Fe SO4 bij de chlorotische boonen en erwten ge-
nezend kan werken. Hiertoe werd een aantal chlorotische planten
bespoten met een 0,5 o/^ oplossing van Fe SO4 door middel van
een kleine pulverisateur. De bespuiting geschiedde bij bewolkten
hemel, opdat geen direct zonlicht de planten kon verbranden. Er
werd tweemaal gespoten met 3 dagen tusschenruimte. Ongeveer
4 dagen na de tweede bespuiting worden de bladen reeds merk-
baar groener, maar tevens treden er donkerbruine vlekjes op. Na
10 dagen zijn de bladen bijna normaal groen, doch de bruine
vlekken hebben zich sterk vermeerderd en plaatselijk treedt reeds
een verdroging van het blad op. Dit verschijnsel breidt zich sterk
uit en na 14 dagen vallen verscheidene van de bespoten bladen
half verdroogd af. Er heeft zich hier klaarblijkelijk een sterke
ijzerbeschadiging voorgedaan, hoewel dit wat de Chlorose betreft,
gunstig heeft gewerkt. Misschien kunnen betere resultaten bereikt
worden met een zwakkere ijzeroplossing. Dat een ijzeroplossing
van een sterkte, die bij Hiltner en Gile gunstig werkte, hier reeds
schadelijk is, kan misschien als volgt verklaard worden. De erwt
kan waarschijnlijk met veel minder ijzer toe dan de lupine en de
rijst. Hiermee is in overeenstemming, dat de erwt meer kalk en
een alcalische reactie beter verdraagt. Een sterk argument hier-
voor is ook het resultaat van de in het volgend hoofdstuk te be-
schrijven proeven over den invloed van de reactie van het milieu.

Bij een plant, die weinig ijzer noodig heeft, zal nu ook veel
eerder een hoogere ijzerconcentratie schadelijk werken en hierdoor
zullen we alleen dan een gunstig resultaat verkrijgen bij erwt, als
we voor het spuiten een zeer zwakke Fe SO4 oplossing gebruiken.

Symptomen van gebrek en overmaat van
stikstof

a. Phaseolus. De invloed van een N-bemesting zal bij de Legu-
minosen natuurlijk van minder belang zijn dan die van de overige
meststoffen. Een overmatige bemesting met stikstof, een verschijn-
sel, dat bij alle andere cultuurgewassen juist het meest voorkomende
geval is, zal zelden optreden, omdat in het algemeen een N-bemes-
ting bij Leguminosen achterwege blijft. Alleen in sommige gevallen
is een kleine stikstofgave noodig omdat de infectie met bacteriën

pas na eenige ontwikkeling van het wortelgestel kan plaats hebben.
Een stikstofgebrek zal evenmin vaak voorkomen, daar in vele
bodems de bacteriën aanwezig zijn en zoo niet, dan kan door de
methode van kunstmatige enting met het benoodigde ras van Bac-
terium radicicola dit euvel zeer spoedig verholpen worden. Toch
heb ik volledigheidshalve ook deze serie nog aangezet. De ge-
volgen van een stikstof gebrek in watercultures komen geheel over-
een met die, welke uit de praktijk bekend zijn. De planten hebben
in elk opzicht het uiterlijk van „dwergplanten". Alleen is de kleur
niet normaal, maar zwak geelachtig. De planten ontwikkelen, hoe-
wel verkleind, alle organen op normale wijze en blijven tot het
einde toe in leven in tegenstelling met die, welke aan kaligebrek
lijden. Deze laatste sterven vaak vroegtijdig af. De vruchtzetting
is weliswaar verminderd, doch niet zoo sterk als wanneer een der
andere voedingsbestanddeelen ontbreekt. Het aantal zaden per
peul is echter veel minder dan gewoonlijk. Bij een normale peul
vond ik 3 a 4 zaden, terwijl in de peulen van de planten met stik-
stofgebrek het aantal nooit hooger was dan 2. Het wortelgestel is
in verhouding veel minder zwak dan de stengels. De verhouding
spruit : wortel is sterk ten gunste van de wortel veranderd. Dit is
reeds eerder opgemerkt en zeer uitvoerig beschreven door P r o b s t
(1901).

De invloed van stikstofovermaat is juist tegengesteld aan die
van een gebrek aan dit element. De planten zijn uitermate sterk
ontwikkeld, vooral de bladen. Deze ontwikkeling geldt alleen voor
de vegetatieve deelen; een verschijnsel, dat trouwens in de prak-
tijk ook bekend is, n.l. de z.g.n. geilplekken in het land. Het legeren
van het graan is ook een gevolg van de sterke ontwikkeling van
de stengelinternodiën. De vegetatieve groeiperiode is veel langer
dan bij normaal gevoede planten. Tenminste, ten tijde dat ze ge-
oogst worden is nog geen enkele bloem te zien, terwijl de controle-
planten reeds vrucht gezet hebben.

Het wortelgestel heeft schijnbaar wel van de hooge N-concen-
tratie geleden. Het is kort en bijna roestbruin. De bladen zijn
donkergroen en voelen veel sappiger aan dan bijv. de bladen van
een plant, die veel kalk heeft gekregen.

b. Pisum. Wat betreft den invloed van een N-bemesting bij

erwten, kan ik hier alleen de overmatige beschrijven. De proeven
over een stikstofgebrek zijn n.l. door een spontane infectie met
Bacterium radicicola mislukt. Niettegenstaande de potten en de
voedingsoplossing gesteriliseerd waren, is een infectie met Bac-
terium radicicola opgetreden, die het N-gebrek natuurlijk te niet
gedaan heeft. Daar de erwt, dank zij de groote zaden, gedurende
de eerste 10 dagen niet veel voedsel van buitén af noodig heeft,
was ook vóór het optreden der bacterieknolletjes nog niets bijzon-
ders aan de planten waar te nemen.

Een overbemesting met stikstof heeft in vele opzichten hetzelfde
resultaat gehad als bij Phaseolus. De vegetatieve groeiperiode ir.
verlengd. De planten zijn donkergroen en bij het oogsten nog in
vollen groei, terwijl de controleplanten teekenen van afsterven ver-
toonen. Ze zijn echter, in tegenstelling met Phaseolus, niet zoo
sterk ontwikkeld. De gewichten komen blijkens tabel V overeen
met die van de normaal gevoede plant. De onderste bladen zijn
sterk verdroogd. Het wortelgestel blijkt de meeste beschadiging
ondervonden te hebben. Het is veel zwakker ontwikkeld en bruin
gekleurd. Het duidelijkst is deze verkleuring aan de wortelmutsjes.

Door experimenten van vele andere onderzoekers was het be-
kend, dat door een te hooge concentratie van nitraat in den voedings-
bodem de vorming van wortelknolletjes verminderd, ja zelfs geheel
tegengegaan kon worden. Dit is later door Amerikaansche onder-
zoekers als Prucha (1915), W i 1 s o n (1917), Hills (1918)
en Strowd (1920) nauwkeurig uitgewerkt. Strowd komt tot
dc conclusie, dat de bacteriën afsterven door een te hooge con-
centratie van nitraat in de wortelcellen. Deze is n.l. volgens hem
in de cellen hooger dan in de vloeistof. Bij een concentratie, waar
geen knollen meer optreden, is deze in de cel zoo hoog, dat de
bacteriën afsterven terwijl ze in de concentratie van den voedings-
bodem nog blijven leven. Hills en Prucha meenen, dat de
bacteriën in den voedingsbodem wel blijven leven cn ook daar hun
infectievermogen niet verliezen maar de wortel verandert door de
hooge concentratie van NOs-ionen zóódanig, dat geen infectie kan
plaats hebben. In mijn cultures met 3 X de normale concentratie
van KNO3 traden in het geheel geen knollen op. De bacteriën
verloren hier eveneens hun infectievermogen niet. Want een in
normale voedingsbodem gekweekte plant, die geënt werd met

bacteriën uit een voedingsbodem met 0,3 % KNO3, maakte een
groot aantal knollen 1).

Uit de theorie van Hills kan men de gevolgtrekking maken dat,
indien de bacteriën in de wortel dringen vóórdat deze met een
hooge concentratie KNO3 in aanraking komen, er wel knollen op-
treden. Dit nu, is niet het geval. Een aantal planten werd, na 14
dagen in een normale oplossing gekweekt te zijn, gedurende ± 12
uur in contact gebracht met een oplossing, die sterk met Bacterium
radicicola geïnfecteerd was, zoodat een groot aantal infecties kon
hebben plaats gehad. De tijd van 12 uur is volgens de onderzoe-
kingen van Wilson ruim voldoende om een groot aantal bacteriën
in de wortel te doen indringen. Hierna worden de planten verder
gekweekt in een oplossing, die 0,3 % KNO3 bevat. Na 3 weken
is nog geen enkel knolletje gevormd. Dit is wel een duidelijk be-
wijs tegen de opvatting van Prucha en Hills. Kweekt men een
plant 14 dagen in een oplossing, die 3 % KNO3 bevat, brengt
men hem daarna over in een normale bodem en ent men deze
met Bacterium radicicola, dan vormen zich ook op de toen aan-
wezige wortel vele knolletjes. De wortels worden dus door KNO3
niet blijvend voor bacteriën ontoegankelijk gemaakt.

§ 3. Conclusies uit bovenstaande resultaten

Wanneer we de hiervóór beschrevene resultaten wat nader be-
schouwen, dan valt in de eerste plaats op, dat nooit een overmatige
bemesting bepaald schadelijk heeft gewerkt en in ieder geval zelden
zulke typische symptomen veroorzaakt worden, dat we daaruit
direct de oorzaak zouden kunnen herkennen. Een gebrek aan een
van de meststoffen daarentegen, veroorzaakt bijna steeds een zeer
duidelijke beschadiging, die zich in vele gevallen in een zeer typisch
ziektebeeld uit, zooals bijv. het kaligebrek en fosforgebrek bij
Phaseolus. Toch zal men in de praktijk zeer voorzichtig moeten
zijn met het trekken van conclusies uit beschadigingen, die men
daar ziet optreden. Er komen op het veld nog zooveel omstandig-
heden bij, zooals droogte, wind enz., dat het zuivere ziektebeeld

Deze voedingsbodem werd verkregen door de gewone erwten decoctbodem
zoodanig met een KNO3 oplossing te verdunnen, dat het geheel een KNO, con-
centratie van 0,3 "la kreeg.

spoedig wordt veranderd. Tevens kunnen vele van deze bijkomende
omstandigheden op zich zelf reeds een ziektebeeld verwekken, dat
sterk aan een van de hierboven beschreven gevallen doet denken.
Zoo kan een langdurige droogte een gewas zoodanig veranderen,
dat het alle symptomen van een stikstofgebrek vertoont, zooals
dwergvorm en geelgroene bladkleur.

Een ander feit maakt het trekken van conclusies uit de ver-
schijnselen op het veld waargenomen, eveneens zeer gevaarlijk.
Eenzelfde uiterlijk verschijnsel kan zeer vele oorzaken hebben. Een
van de meest voorkomende gevallen hiervan is de chlorose. Deze
kan op allerlei oorzaken berusten. Ze kan in de eerste plaats ver-
oorzaakt worden door een te hoog kalkgehalte van den bodem.
Verder kan een te sterk alcalische reactie van den bodem even-
eens chlorotische planten doen ontstaan. Dan kan verder, zooals
enkele Amerikaansche onderzoekers aantoonden, een te hoog
mangaangehalte van den bodem ook een dergelijk ziektebeeld ver-
wekken. Mc George (1923) meent echter ,dat een hoog man-
gaangehalte in den bodem de opname van kalk zoo sterk bevor-
dert, dat de plant te veel ervan opneemt en daardoor chlorotisch
wordt. Volgens Gile en Carrero (1920) is de aanwezigheid
van veel CaCOs in den bodem reeds voldoende om een gewas
chlorotisch te maken, daar een te hoog kalkgehalte, mits de bodem
niet zuur reageert, het ijzer colloïdaal neerslaat en zoodoende voor
de plant onbereikbaar maakt. Al deze vormen van chlorose zijn
niet te onderscheiden. Ze vormen volkomen eenzelfde beeld. Men
kan dus uit het optreden ervan nooit gevolgtrekkingen maken wat
de oorzaak is.

Er zijn echter nog eenige gevallen, waarbij de planten geel ver-
kleuren. Zoo bijv. bij gebrek aan kalk. Hier is wel eenig verschil
met de hiervoor beschreven chlorose. Het geel is onregelmatiger
over de bladoppervlakte verdeeld. De bladen zijn a. h. w. gevlamd,
terwijl de vlekken vrijwel op alle bladen voorkomen, in tegenstel-
ling met de chlorose bij overmaat van kalk. Hier zijn de eerste
bladen nog groen en de nieuwe bladen worden steeds geler, maar
zijn op zich zelf meestal gelijkmatig van tint.

Een gebrek aan stikstof geeft een uiterlijk beeld aan de planten,
dat veel overeenkomt met gewone chlorose, alleen worden de
bladen meestal niet zoo geel-wit als daar. Indien de Ca-overmaat

niet groot is, zijn beide gevallen echter moeilijk te onderscheiden.
Alleen bij een bespuiting met een ijzerzout kan men de verschil-
len uit elkaar halen. De kalkchlorose wordt erdoor genezen, het
N-gebrek echter niet.

Uit het voorgaande blijkt nu wel, dat men toch zeer voorzichtig
moet zijn met het toepassen van bovenstaande resultaten in de
praktijk.

Vergelijken we de drooggewichten nog eens onderling, dan blijkt
wel, dat fosfor en kalk bij deze Leguminosen den grootsten invloed
uitoefenen. Vooral de kalkwerking is zeer groot. Dit is in de
praktijk voor erwten trouwens een bekend feit; alleen wordt daar
wel eens wat veel de nadruk gelegd op de secundaire werking
van de kalk en de planten als alcali-minnend beschouwd. Hier zal
ik in het volgende hoofdstuk nog op terugkomen.

Een ander belangrijk punt is verder nog het feit, dat een ver-
gelijking van bovenstaande resultaten met die van andere onder-
zoekers doet zien, dat men een verschijnsel, dat voor een bepaalde
plantensoort geldt, niet onvoorwaardelijk mag overdragen op een
andere soort. Vergelijkt men bijv. de kaligebrek beschadiging van
de boon en de erwt, dan ziet men een groot verschil. De resul-
taten bij eerstgenoemde komen meer overeen met die bij boekweit
en tabak, terwijl de beschadiging bij erwt het meest overeenkomst
vertoont met die, zooals ze door de Amerikaansche onderzoekers
Schreiner en Clinton is gevonden. Zoo komt ook de
fosforbeschadiging bij Phaseolus overeen met die van Wilfarth,
terwijl bij de erwt in het geheel geen bijzondere kenteekenen bij
fosforgebrek gevonden zijn.

HOOFDSTUK III

DE INVLOED VAN DE REACTIE VAN HET MILIEU EN VAN
EEN PHYSIOLOGISCH-ZURE (ALCALISCHE) BEMESTING

§ 1. Literatuuroverzicht

Een twintig jaar geleden werd algemeen aangenomen, dat een
plant, om zijn maximum groei te bereiken, een neutraal milieu
gegeven moest worden. Later bleek echter, dat deze opvatting
onjuist was en dat de verschillende planten op dit gebied zeer
verschillende eischen stelden, ja zelfs een groot aantal een zwak-
zure reactie prefereerde. Sinds dien heeft een enorm aantal onder-
zoekers zich met dit vraagstuk bezig gehouden en het aantal publi-
caties hierover is zoo geweldig groot, dat het in dit bestek ondoen-
lijk zou zijn een volledig overzicht hierover te geven. Ik zal mij
dan ook bepalen tot die literatuur, die direct op de hier volgende
watercultures betrekking heeft; m. a. w. die onderzoekingen, waarin
op nauwkeurige wijze den invloed wordt nagegaan, die de water-
stof-ionenconcentratie van het milieu op de plant uitoefent. Al
deze onderzoekingen zijn van de laatste jaren, aangezien men pas
sinds de groote ontwikkeling van de physische chemie een beter
inzicht heeft gekregen in het wezen van de zure (alcalische) reactie
van het milieu waarin de plant leeft.

Hoagland (1917) publiceert in 1917 een aantal proeven
over den invloed van de reactie van het milieu op den groei van
kiemplanten van gerst. Hij werkt met watercultures tnet K3PO4 —
K2HPO4 en KH2PO4 als bufferende stoffen. De cultuur duurt
slechts 14 dagen. De reactie van den bodem blijft gedurende dezen

tijd constant. Dit is een groote verbetering t.o.z. van oudere proeven,
aangezien hier te weinig aandacht aan besteed is en dit juist het
belangrijkste punt blijkt te zijn. Hij vindt hier voor het eerst, dat
de H-ionen minder schadelijk zijn dan de OH-ionen, hetgeen
vroeger steeds was ontkend. OH-ionen zijn reeds schadelijk bij
een concentratie van 1,8 X 10—6, terwijl bij een H-ionenconcen-
tratie van 0,7X10~^ de planten nog goed groeien. Hij gebruikt
hier helaas nog niet de veel overzichtelijker uitdrukking van de
zuurgraad als Ph. In 1919 publiceert hij een tweede stuk, waarin
hij watercultures van gerst beschrijft met verschillende Ph. Hij
vindt hier de maximumgroei bij Ph 6, doch geeft geen verdere
gegevens over den groei bij andere zuurgraad.

Salter en Mc Ilvaine (1920) beschrijven in 1920 proeven
over den invloed der Ph op kiemplanten van tarwe, mais, soyaboon
en Serradella. Ze werken met watercultures, die op een bepaalde
Ph gebracht worden met fosforzuur en natriumhydroxyd. De op-
lossingen veranderen weinig wat betreft de zuurgraad. Het meest
tusschen Ph 5 en 6. Dit komt overeen met de titratiecurve. Ze
gebruiken oplossingen met Ph 2 tot 8. Meestal vinden ze een op-
timum bij Ph 5,94. Alleen dat van Serradella ligt iets meer aan de
alcalische kant. Deze proeven zijn helaas niet zeer betrouwbaar,
aangezien ze zich over een veel te kort tijdperk uitstrekken. Geen
der proeven duurde langer dan 12 dagen, terwijl zooals uit latere
proeven blijkt, de verschillen zich pas na 14 dagen duidelijk voor-
doen.

In 1920 publiceert Joffe (1920) een aantal proeven met soya-
planten, gekweekt bij verschillende Ph. Hij werkt met potcultures
en wel met een lichte leembodem, die met behulp van H2SO4 en
CaCOg op een bepaalde Ph gebracht wordt. Eerst laat hij ze
eenige weken onbeplant staan, om na te gaan of de Ph niet ver-
andert. Als ze volkomen constant zijn. zaait hij de zaden direct in
de potten. Hij werkt met Ph 3 tot 7,1 met kleine intervallen. Hij
vindt geen invloed van de reactie op de kieming tusschen Ph 4,5
en 7,1. Bij Ph 3 gaan de planten snel te gronde, bij de overige
blijven ze in leven, hoewel zeer verschillend van groote. Van Ph
4,5 tot 7,1 vindt hij een regelmatig stijgen van de drooggewichten,
stikstofgehalte en aantal knollen van Bact. rad. Daar de grond
arm aan voedingszouten was en de gegeven hoeveelheid CaCOo

evenredig opklimt met de afname van de H-ionenconcentratie, is
het zeer wel mogelijk, dat dit deze regelmatige stijging heeft te-
weeggebracht. Bij nauwkeurige beschouwing van de kromme blijkt
er tevens een kleine top te zijn bij Ph 6,5. Indien de proeven ook
in een alcalisch milieu waren voortgezet, zou misschien een ge-
wone optimum kromme gevonden zijn.

Een zeer belangrijk onderzoek is dat van Olsen (1923), dat
in 1923 verschijnt. Eerst gaat hij na den invloed, die de zuurgraad
van den bodem uitoefent op het vegetatie beeld. Dit deel is meer
plantengeographisch en kan hier dus onbesproken blijven. In het
tweede deel beschrijft hij een aantal watercultures met verschil-
lende wilde planten en wel van zure en van alcalische bodems.
Ieder van deze planten kweekt hij bij verschillende Ph en bepaalt
voor ieder het optimum. De oplossingen houdt hij constant wat
betreft de Ph, door gebruik te maken van een mengsel van het
physiologisch zure NH4CI en het physiologisch alcalische NaNOg.
De verschillende Ph krijgt hij met HCl en NaOH. Uit zijn stuk
moet men opmaken, dat hetzelfde mengsel NH4CI en NaNOg
voor alle planten een constante reactie behoudt. Nu is toch alge-
meen bekend, dat verschillende planten deze zouten in zeer ver-
schillende mate physiologisch verwerken. Zeer duidelijk blijkt dat
uit de resultaten van Maschhaupt(1912). Als resultaat van
zijn proeven vindt Olsen, dat planten uit een alcalische bodem een
optimum hebben tusschen Ph 6,5 en 7, en die uit een zure bodem
bij Ph 4 tot 5. Aan het einde van zijn stuk bestrijdt hij nog de
meening van Hartwell en Pember (1918), als zou de
slechte groei van van alcali-planten in een zuur milieu een
gevolg zijn van hun grootere gevoeligheid voor aluminium-
zouten. Olsen toont nu aan, dat de slechte groei van deze
planten het gevolg is van de uitvlokking van fosfaten door het
aluminium.

Bryan (1922) publiceert in 1922 een stuk over den invloed
van de Ph op den groei en de knolletjesvorming bij soyaboonen.
Hij werkt met watercultures. Als merkwaardigheid vermeldt hij
nog, dat hij vele voedingsoplossingen heeft geprobeerd, maar dat hij
alleen in die van v. d. Crone een knolletjesvorming heeft kunnen
verkrijgen. Deze oplossing heeft hij dan ook voor zijn verdere
proeven gebruikt. De verschillende Ph verkrijgt hij met HCl en

Na2C03. De serie loopt van Ph 3 tot 10 met kleine intervallen,
die echter niet allen even groot zijii.. De Ph wordt bepaald volgens
de methode van Clark en Lubs.

De zaden worden in de verschillende Ph-oplossingen te kiemen
gelegd om den invloed op de kieming na te gaan. In alle oplos-
singen blijkt de kieming normaal, alleen in de uitersten is het
kiempercentage iets verlaagd. Hierna worden de planten verder
gekweekt in de verschillende oplossingen als watercultures. Na
afloop bepaalt hij de drooggewichten. Het optimum van de groei
vindt hij bij Ph 6.5, het minimum bij Ph 3.3 en het maximum bij
Ph 9,6. Bij Ph 3 en 10 sterven de planten spoedig af. Een vor-
ming van bacterieknolletjes vindt hij alleen bij Ph 5—9. Hierna
doet hij nog proeven in zandculturen, die echter volkomen ge-
lijkluidende resultaten opleveren. Aan het einde beschrijft hij nog
een dergelijke proef met mais en Vigna sinensis. De eerst kan iets
beter tegen een zure reactie maar veel minder tegen een alcalische.
Vigna gedraagt zich gelijk aan de soyaboon, alleen de infectie in
zure en alcalische oplossing is beter.

In 1923 verschijnen nog een aantal publicaties van Bryan
(1923) over hetzelfde onderwerp. Alleen werkt hij nu met zand-
culturen en gebruikt hij andere planten, n.l. lucerne, „alsike
dover", roode klaver, haver en tarwe. Ook hier vindt hij weer
geen invloed op de kieming. De techniek is overigens gelijk aan de
vorige proeven. Het optimum voor lucerne ligt bij Ph 7 evenals
dat voor „alsike dover". Roode klaver blijkt daarentegen nog zuur-
gevoeliger, aangezien zijn optimum bij Ph 8 gelegen is. Haver en
tarwe zijn weer alcali-gevoeliger. Hun optima liggen respectieve-
lijk bij Ph 6,0 en 6,2. De groeicurve van haver daalt in het zwak-
zure en alc. milieu veel sterker dan die van tarwe, terwijl deze in
het zure gebied sterker daalt. Haver is dus blijkbaar minder ge-
voelig voor zuur en gevoeliger voor alcali dan tarwe. Bij lucerne
en klaver vindt hij een daling van het Ca-gehalte met een stijging
van de zuurgraad, terwijl bij haver juist het omgekeerde het geval
is. Bij tarwe blijft het Ca-gehalte constant.

In 1925 publiceert Arrhenius (1925) een onderzoek over
den invloed van den zuurgraad op eenige landbouwgewassen. Reeds
iets eerder (1923) was van zijn hand een kleine dergelijke publi-
catie verschenen met gelijke resultaten. Hij werkt met potcultures.

d,e met behulp van H2SO4 en NaOH op een bepaalde Ph ge-
bracht zijn. De proeven werden eenige jaren herhaald en uit de
verkregen uitkomsten de gemiddelden bepaald. Deze worden nu
als krommen weergegeven. De resultaten van deze proeven zijn zeer
merkwaardig. Voor bijna alle gebruikte planten vindt hij een
tweetoppige kromme, iets wat geen van de voorgaande onder-
zoekers nog had gevonden. Hij meent hierin een aanduiding te
zien, dat de H-ionen en OH-ionen een afzonderlijken invloed uit-
oefenen. De twee toppen zouden dan overeenkomen met het op-
timum voor de H-ionen en dat voor de OH-ionen. Deze opvatting
is wel erg gezocht, vooral daar hij bijv. voor zomertarwe één enkel
optimum vindt. De gevonden H-ionen optima zijn de volgende:
aardappel, haver en timothee Ph 5, rogge Ph 6, klaver Ph 6,5,
tarwe Ph 7 en Serradella Ph 7,5. Merkwaardig is het groote vér-
schil dat hij vindt voor klaver in verhouding tot de uitkomsten
van B r y a n (1923). Ook de onderlinge verschillen tusschen haver
en tarwe zijn veel grooter dan die, welke Bryan (1923) vindt.

Olsen (1925) publiceert even later een publicatie over dit
onderwerp, waarin hij werkt met een groot aantal der in Dene-
marken gebruikelijke cultuurplanten. Hij gebruikt een zure zandige
veengrond als cultuurmedium, en brengt deze door middel van kalk
op de gewenschte Ph. Eerst meet hij de Ph van den grond, zooals
die oorspronkelijk is. Daarna bepaalt hij de buffercapaciteit en
berekent hieruit de voor iedere Ph benoodigde hoeveelheid CaCOg.
Als planten gebruikt hij Medicago sativa en liipulina — Hordeum
distichum — Secale cereale en Fagopyrum sagittatum. De optima
loopen uiteen van Ph 6,0—7. Verder geeft hij nog aan de hoe-
veelheid plantenmateriaal, die gevormd wordt bij Ph 4 en 8 en wel
in % van het optimale gewicht. In het theoretische deel geeft hij
een felle kritiek op de theorie van Arrhenius en op diens twee-
toppige krommen.

In 1926 verschijnt dan een grooter werk van Arrhenius
(1926) over den invloed van den zuurgraad van den bodem en
over het z.g. kalkvraagstuk. Hierin behandelt hij bovengenoemd
onderwerp buitengewoon uitvoerig en geeft tevens een zeer fraai
historisch overzicht over de ontwikkeling van dit vraagstuk. Nieuwe
experimenten geeft hij echter niet. Wel bespreekt hij opnieuw zijn
merkwaardige krommen en geeft nog eens uitvoerig zijn theorie

over de H en OH-ionen. In een later hoofdstuk behandelt hij de
verschillende secundaire verschijnselen, waarop de reactie van in-
vloed is, zooals de infectie met Bacterium radicicola, de sterker
oplosbaarheid van Fe-zouten en fosfaten in zure milieu\'s, enz.
Tevens wijst hij er op, dat de toegediende kalk toch niet alleen
dienst doet om de reactie te veranderen, maar tevens zijn rol als
voedingsstof vervult, zoowel direct als indirect door zijn antago-
nistische werking op andere ionen als Mg en Na. In dit werk is
tevens de, hier niet besproken, oudere literatuur aangehaald. Ook
wordt aan het einde een voortreffelijke opsomming gegeven van
alle literatuur, die er op betrekking heeft; zoo ook die, welke meer
op veldproeven slaat.

Grist (1925) heeft proeven genomen met slaplanten. Hij
kweekt ze in zure grond met verschillende hoeveelheden kalk en
in watercultures. Het optimum bij de watercultures lag bij Ph 5.
Ook in de grond blijkt sla zeer weinig zuurgevoelig. In alle ge-
vallen, waar kalk gegeven is, heeft deze schadelijk gewerkt. Een
fosfaatgift werkt zeer gunstig, mits het zure superfosfaat genomen
wordt. Hij meent, dat sla, behalve een alcaligevoeligheid, ook nog
een speciale kalkgevoeligheid bezit en meent, dat de reden hier-
van te vinden is in de schadelijke invloed van Ca op de permeabi-
liteit van het plasma van de wortels voor de andere ionen.

Een van de redenen waarom ik den invloed van de reactie van het
milieu wilde nagaan, is het verschil dat de Leguminosen vertoonen
met de Gramineeën, wat betreft hun gevoeligheid voor de in de
laatste jaren in Holland en Duitschland zoo op den voorgrond
tredende ,,Bodemziekten" en wel voornamelijk de Veenkoloniale
haverziekte (Dörrfleckenkrankheit) en de Hooghalensche ziekte
(Sauerkrankheit). Hoewel bij deze ziekte de reactie van den
bodem niet de directe oorzaak kan zijn zooals Krüger en
Wimmer (1914) meenden, heeft ze toch een groote invloed op
het ontstaan ervan. Het optreden van een te zure (en te alcalische)
reactie van den bodem is voornamelijk afhankelijk van het gebruik
van een physiologisch zure (alcalische) bemesting, zooals duide-
lijk door de onderzoekingen van Hudig en Meijer (1912/14/
19/22) is aangetoond. Het leek mij nu niet overbodig eens na te
gaan hoe een physiologisch zure of alcalische reactie op de Legu-
minosen inwerkt en of hierbij ook verschillen optreden met de

Gramineeën, die het verschil tusschen deze beide plantengroepen
t. O. z. van de bodemziekten kunnen verklaren. Het onderzoek hier-
van in watercultures komt nu in hoofdzaak er op neer, of het voor
Leguminosen mogelijk is de stikstof uit ammoniakverbindingen
direct te gebruiken, en zoo ja, of deze zouten beter of minder goed
werken dan nitraten. De literatuur hierover is zeer uitgebreid, maar
we kunnen direct een groot aantal pot- en veldproeven uitscha-
kelen, aangezien hier geen rekening wordt gehouden met de bac-
terieele omzettingen in den bodem, die in de waterculturen niet of
slechts zeer langzaam verloopen.

De eerste onderzoeker, die met groote nauwkeurigheid heeft
aangetoond, dat ammoniakzouten als zoodanig direct door de
planten worden opgenomen, is onze landgenoot Pitsch (1883/
9y96). Hij werkt met een groot aantal verschillende cultuur-
planten, welke hij in gesteriliseerden grond kweekt, terwijl hij
steeds aan het einde van den proef onderzoekt of zich in den
bodem nitraten hebben gevormd. Hij komt .tot het resultaat dat
ammoniakzouten wel degelijk als zoodanig worden opgenomen. In
vergelijking met nitraten is de werking voor de verschillende plan-
teen verschillend, hoewel meestal de met nitraat gevoede planten
het best groeiden. In een van de laatste proeven beschrijft hij een
zeer gunstige werking van een NaCl gave bij met zwavelzure am-
moniak bemeste tarweplanten en meent nu, dat in vele gevallen
de slechte werking van ammoniakzouten is toe te schrijven aan
een ongunstige toestand van den bodem wat betreft de minerale
bestanddeelen.

Frank (1887) kweekte boonen en Helianthus in water-
cultures met ammonium zouten en nitraten. De bodems waren niet
gesteriliseerd, maar bij de ammoniumseries werd aan het einde
van de proef nooit nitraten in de oplossingen gevonden. Beide
planten groeien goed in de ammoniumsulfaat bevattende bodems,
hoewel minder dan in de andere.

Müntz (1889) werkte met boonen, mais en gerst in gesterili-
seerden grond, met ammoniumsulfaat als eenige N-bron. Na af-
loop waren geen nitraten aan te toonen. Dit zegt echter nog niets,
aangezien kleine hoeveelheden gevormde nitraten direct zouden
zijn opgenomen. Pitsch liet de potten na den oogst eerst eenige
weken staan en deed dan de reactie op nitraat. Dit is natuurlijk

veel beter, daar dan nog nitraat gevormd kan worden, zonder dat
het uit den grond verdwijnt.

Kinoshita (1894) en Suzuki (1894) kweekten verschil-
lende planten gedurende korten tijd in oplossingen van ammonium-
sulfaat en natriumnitraat en gingen de hoeveelheid gevormde
asparagine na. Ammoniumzouten werden snel in asparagine om-
gezet, terwijl dit met nitraten slechts zeer langzaam het geval was.
De vorming van asparagine werd sterk bevorderd door de aan-
wezigheid van suikers. Bij volkomen afwezigheid van suikers wer-
den ammoniumzouten in de plant opgehoopt en konden dan be-
schadigingen veroorzaken.

Mazé (1900) werkte met mais, die hij kweekte met ammo-
niumsulfaat en natriumnitraat in water- en zandcultures. Het am-
moniumsulfaat werkte in de hoogere concentraties zeer schadelijk.
Hij meent, dat deze schadelijke invloed te wijten is aan het feit,
dat bij zwavelzure ammoniak de optimale dosis veel lager ligt dan
bij nitraat en wel lager dan de concentratie waarin het in de
bodemvloeistof voorkomt. Een groote bodemvochtigheid zou daar-
om volgens hem gunstig op de verwerking van ammoniumzouten
kunnen inwerken.

Gerlach en Vogel (1905) vonden, dat mais in gesterili-
seerden grond gekweekt, hieruit wel ammoniumsulfaat opneemt,
maar de groei is dan veel minder dan bij een bemesting met natri-
umnitraat. Tegenover de controleplanten, die geen stikstof kregen,
is de opbrengst door zwavelzure ammoniak sterk verhoogd.

Krüger (1905) deed een groot aantal proeven met cultuur-
planten, die hij kweekte in een gesteriliseerd mengsel van zand en
aarde. Bij haver en gerst werkten ammoniumzouten evengoed als
nitraten; bij aardappelen werkten ze zelfs beter, maar bij voeder-
bieten werkten de nitraten het gunstigst.

Ehrenberg (1907) komt tot geheel andere resultaten. Hij
kweekt haver in gesteriliseerd zand en geeft ammoniumsulfaat als
stikstofbron. Bij alle cultures trad een groote beschadiging op,
zoodat hij tot de conclusie komt, dat ammoniumzouten alleen na
een nitrificatie als plantenvoedsel gebruikt kunnen worden. Hij
werkt echter met zulke hoeveelheden, dat de concentratie in de
bodemvloeistof ongeveer 3 X zoo hoog is als die, waarbij Mazé
reeds een schadelijke werking constateerde.

Uit de onderzoekingen van Molliard (1909) blijkt dat
Hhaphanusplanten. die alleen ammoniumchloride ontvingen, slechts
zeer weinig in droog gewicht toenamen. De grond was niet ge-
steriliseerd. Werd glucose aan de cultures toegevoegd, dan werd
het drooggewicht verdubbeld, ja de planten werden zelfs zwaar-
der dan die welke nitraat en glucose ontvingen

Prianischnikoff en Schuloff (1910) vinden een
snelle asparaginevorming bij gerstplanten, indien ammoniumchlo-
nde als stikstofbron aanwezig is. Bij erwten wordt in dit geval
geen asparagine gevormd, maar wel indien calciumcarbonaat aan
de cultures wordt toegevoegd.

Hutchinson en Miller (1911) werkten met steriele cul-
tures ^an tarwe en erwten. Bij tarwe vonden ze een schadelijke
werking van ammoniumsulfaat, die echter door calciumcarbonaat
kon worden opgeheven. Bij erwt was van een schadelijre weZg
mets te bemerken. Het zwavelzure ammoniak leverde even Troote

ct^Xnlaf —--- —Oheid

Diaken"\'Ir^^\'-T ^ ^ ^^ ^ ^ " " ^ (1910/11), die verschillende
planten als rijst, mosterd, tarwe enz. in steriele grond- en

Jtercultures kweekten, komen tot de overtuiging, dat het ammo-
nmm-ion als zoodanig wordt opgenomen, echter veel langzamer
dan het nitraat-ion. Hierdoor kunnen in vele gevallen schadelijke
atwijicmgen optreden bij met ammoniumzouten gevoede planten
Kruger, Roemer en Ringleben (1914) komendoor
hun proeven met bieten tot de conclusie, dat zwavelzure ammoniak
hier schadelijk werkt en dat deze plant zijn stikstof alleen als
nitraat-ion kan opnemen. Voor aardappelen vonden ze een der-
gelijke werking echter in minder opvallende mate.

Prianischnikoff (1914) publiceert later nog een uit-
voerig stuk over de inwerking van ammoniumsulfaat op de plan-
tengroei. Hij verdeelt de planten in 3 groepen: Ie. Die, welke het
ammoniumsulfaat even gemakkelijk opnemen als kaliumnitraat.
Hiertoe behooren de door hem onderzochte Gramineeën en de
meloen. 2e. Die planten, die een schadelijke werking van de am-
moniumzouten ondervinden. Hiertoe behooren de erwt en de boon.

De derde groep bestaat, voor de door hem onderzochte planten,
slechts uit één soort, n.l. de gele lupine, die in het geheel geen

ontwikkeling vertoont wanneer alleen een ammoniumzout als N-
bron aanwezig is.

Wolkoff (1918) werkt in een vrij recente publicatie met\'
soyaboonen gekweekt in de opl. van Tottingham met dit verschil,
dat het KNO3 door (NH4)2S04 is vervangen. Bij hoogere con-
centratie treedt een zeer ernstige beschadiging op, maar in ver-
dunde oplossing is de uitwerking zelfs beter dan bij een nitraat-
voeding. Helaas geeft hij geen uitvoerige beschrijving van de be-
schadiging. Dit zou, met het oog op de door mij verkregen resul-
taten, zeer belangrijk geweest zijn.

In 1920 publiceert Espino (1920) een stuk, waarin hij tot
de merkwaardige conclusie komt, dat jonge rijstplanten alleen am-
moniumzouten als stikstofbron kunnen verwerken. Dit is voor
zoover ik kan nagaan de eenige plant waarvoor dit is aangetoond.
Het onderzoek is later door anderen herhaald, met hetzelfde resul-
taat.

In een latere publicatie van P r i a n i s c h n i k o f f (1923) be-
schrijft hij steriele watercultures van erwt en Vicia sativa. Hij
meent, dat ammoniumverbindingen evengoed werken als nitraten,
maar dat de schadelijke werking alleen is toe te schrijven aan de
physiologisch zure werking ervan. Door opheffing van deze physi-
ologisch zure werking (door toevoeging van CaCOg of door dik-
wijls ververschen) kan men de planten tot goede ontwikkeling
brengen. Uit zijn tabellen blijkt de verhouding van de droogge-
wichten bij (NH4)2S04 en NO3 nog te zijn als 7 : 10.

Stewart-Thomas en Horner (1925) beschrijven een
schadelijke werking van ammoniakverbindingen bij hun watercul-
tures van ananas. Hier is echter de hooge concentratie waarschijn-
lijk weer de oorzaak, want een verdunning van den voedingsbodem
tot op 34 van de oorspronkelijke, geeft een aanmerkelijk betere
groei, hoewel nog steeds veel minder dan die in de oorspronke-
lijke nitraatoplossing. Een groot bezwaar van deze proeven is
echter, dat de oplossingen met nitraat en ammoniumsulfaat ook in
andere opzichten van elkaar verschillen, waardoor een zuivere ver-
gelijking van de resultaten niet mogelijk is.

In enkele recente publicaties komen Jones en Shive(1921 —
1923) tot een geheel andere oorzaak van de schadelijke werking
van ammoniumsulfaat. Ze werken met watercultures van tarwe

en soyaboon volgens Tottingham, waarin echter het KNO3 door
{NH4)2S04 is vervangen. Als ijzerbron wordt gebruik gemaakt,
eenendeels van het oplosbare ferrosulfaat en in andere gevallen
van het onoplosbare ferrifosfaat. De planten, die nitraat kregen,
vertoonen bij aanwezigheid van ferrifosfaat een sterke chlorose.
Bij ferrosulfaat is de groei volkomen normaal. Is echter ammo-
niumsulfaat in de oplossing (er is dan steeds ook Ca(N03)2 aan-
wezig), dan ontwikkelen de planten zich normaal met ferrifosfaat,
maar met ferrosulfaat treedt een sterke beschadiging van de bladen
op. Deze vertoonen over hun geheele oppervlakte groote grijs-
bruine droge vlekken. Na enkele weken zijn al deze planten afge-
storven. Deze onderzoekers meenen, dat dit verschijnsel een ge-
volg is van het ferrosulfaat, maar het is niet duidelijk waar ze
•den nadruk op willen leggen; öf het ferro-ion is als zoodanig
■giftig, óf de grootere oplosbaarheid is de oorzaak. Dit laatste is
achter niet zeer waarschijnlijk, aangezien in vele van de hiervoor
beschreven watercultures van andere onderzoekers is gebruik ge-
maakt van het goed oplosbare ferrichloride. Wat nu de oorzaak
van deze beschadiging is, is mij tot nu toe niet duidelijk.

Over de oorzaak van de gevreesde Veenkoloniale haverziekte zijn
reeds verschillende theorieën opgesteld. Die van Krüger en
Wimmer (1914), dat de reactie van den bodem de directe oor-
zaak zou zijn, is hier reeds vermeld. Hiltner (1924) meent,
dat de oorzaak van de „Dörrfleckenkrankheit" gelegen is in een
te sterke opname van zouten in verhouding tot de koolzuurassimi-
latie. Hij steunt deze opvatting op zijn „Kohlensaure-Minerallstoff-
Gesetz". Deze theorie is echter m.i. geheel in strijd met de proeven
van Hudigen Meyer (1909-12-14-19-23). Een bepaalde
•oorzaak hebben deze onderzoekers nooit opgegeven, maar in ieder
•geval nemen ze aan dat de reactie en de bemestingswijze een in-
directe invloed uitoefenen en wel op de verkeerde ontleding van
cellulose en andere hooge koolhydraten.

Arrhenius (1924) meent, dat de oorzaak van de haver-
ziekte gelegen is in een abnormale voeding ten gevolge van de
aanwezigheid van te veel Ca-ionen t. o. z. van de overige voe-
dingszouten. Uit de proeven met veel Ca uit het vorige hoofdstuk
i>lijkt wel, dat deze opvatting waarschijnlijk onjuist is.

Behalve deze theorieën is er nog een vijfde, n.l. die van A b e r-
son (1917) die meent, dat de in den bodem gevormde nitrieteii
als de directe oorzaak moeten worden aangezien. In vele grond-
monsters van veenkoloniale haverzieke grond heeft hij vrij groote
hoeveelheden nitriet aangetoond. Tevens maakt hij nog de op-
merking, dat, indien de door hem geïsoleerde bacterie, die het
nitriet vormt aanwezig is, er steeds nieuwe hoeveelheden nitriet
gevormd worden en al zijn deze nu ook gering, op den duur
kunnen ze toch schadelijk zijn. Deze opvatting van Aberson is
heftig bestreden door Hudig en Meyer, die in hun grondcultures
nooit nitriet konden aantoonen in gevallen, waar de ziekte wel
optrad. Tevens hebben ze in een groot aantal cultures nitriet in
den bodem gebracht, maar steeds zonder resultaat. Zelfs ver-
melden ze een geval, waarbij ze haver kweekten in watercultuur,
waarin als eenige stikstofbron natriumnitriet aanwezig was. Deze
planten vertoonden slechts een zeer gering verschil in ontwikke-
ling van de bovengrondsche deelen in vergelijk met een controle-
cultuur, waaraan een even groote hoeveelheid nitraat was toege-
voegd, als er in de andere nitriet aanwezig was. Het wortelgestel
was wèl minder sterk bij de nitrietcultuur, hoewel ook hier de
beschadiging veel geringer was dan naar proeven van anderen
verwacht kon worden. Van de typische kenteekenen van haver-
ziekte was in geen der cultures iets te ontdekken. Aberson daaren-
tegen gaat nog verder en meent, dat ook de Hooghalensche ziekte
een gevolg van het nitriet zou zijn en wel meer indirect. Uit het
ammoniak kunnen in het zure milieu waarin deze ziekte optreedt,
slechts zeer langzaam nitraten ontstaan en hieruit weer langzaam
nitrieten. Veenkoloniale haverziekte is dan de acute vorm, Hoog-
halensche ziekte de meer chronische vorm. Deze opvatting is echter
wel wat erg gezocht, want het is toch algemeen bekend, dat beide
ziekten volkomen verschillende uiterlijke symptomen vertoonen!
Toch heb ik enkele proeven genomen omtrent den invloed van
nitrieten, omdat indien de opvatting van Aberson juist was, er
een verschil in vatbaarheid moest zijn tusschen haver en erwt ot
boon, al traden de typische kenmerken van de ziekte niet direct
duidelijk op,

Birner en L u c a n u s (1886) hebben reeds in 1866 proeven
hieromtrent genomen. Ze kweekten haver als watercultures waar-

aan verschillende giftige stoffen waren toegevoegd, o.a. calcium
nitriet. Dit bleek in een concentratie, waarin zij het bezigden, n.l.
0,25 % reeds na 8 tot 12 dagen doodelijk te werken. De wortels
waren hier sterk opgezwollen en helder geel gekleurd; overigens
geven ze geen bijzondere kenteekenen van een nitrietbeschadi-
ging op.

M olisch (1887/88) bewijst door zijn proeven, dat bij een
concentratie van 0,01 %, het kaliumnitriet reeds schadelijk kan
werken. Bij een concentratie van 0,02 % bleek, na verloop van
20 uur, alle nitriet uit de oplossing verdwenen te zijn, zonder dat
de planten eenig spoor van vergiftiging vertoonden.

M. Sch ultz (1903) publiceert een zeer uitvoerige publicatie
over den invloed van nitrieten op hoogere planten. Hij gebruikt
een groot aantal verschillende planten, zooals erwt, boon, Brassica.
tarwe, gerst e.a. Eerst gaat hij den invloed na op de kieming. De
Leguminosen zijn het gevoeligst; Brassica het minst. Hier treedt
de eerste beschadiging van de kieming pas op bij een concentratie
van 0,2 %. De invloed op den verderen groei is bij alle planten
veel sterker dan die op de kieming, hoewel de invloed op de ver-
schillende planten weer sterk uiteenloopt. Steeds wordt het wor-
telgestel eerder aangetast dan de bovengrondsche deelen. Bij Bras-
sica bijv. treedt bij een concentratie van 0,2 % een storing van
de stengelgroei op, terwijl de wortels reeds bij 0,05 % een schade-
lijke werking ondervinden. Boonen, die eerst gedurende 14 dagen
op een normale voedingsbodem gestaan hebben en daarna op een
bodem met 0,3 % KNOo geplaatst worden, sterven reeds na een
week volkomen af. Uit zijn verschillende proeven blijkt, dat bij
de verdere groei, evenals bij de kieming, de Leguminosen gevoe-
liger zijn dan de gebruikte Gramineeën. Als kenmerk voor de be-
schadiging vindt hij steeds een opzwellen van de wortels, die dan
een lichtgele kleur aannemen. Later treedt nog een verslijming van
het wortelgestel op. De bovengrondsche deelen blijven klein, zon-
der bepaalde typische afwijkingen. In den bodem werkt nitriet
veel minder schadelijk dan in watercultuur, waarschijnlijk ten ge-
volge van de snelle binding. Toch kan nitriet ook in den bodem
gevaarlijk zijn, omdat het zooals Schultz aantoont, door de plant
veel sneller wordt opgenomen dan nitraat. Vooral zou het
schadelijk zijn als er door bacterieele werking steeds nieuw nitriet

gevormd wordt. Hij komt hier dus reeds tot ongeveer dezelfde
overtuiging als A b e r s o n.

Uit een publicatie van Perciabosco en Rosso (1909)
blijkt, dat mais zeer resistent is tegen nitrieten. Ze kweeken deze
plant n.1. in gesteriliseerde oplossingen, die 0,1 % KNOa be-
vatten, zonder dat eenige schadelijke werking tot uiting komt, ter-
wijl zoo gekweekte planten zelfs een hooger stikstofpercentage in
de asch hebben dan met nitraat gevoede planten.

Kellner (1910) werkt met grondcultures van haver en vindt,
dat nitriet alleen in zeer groote hoeveelheden schadelijk werkt.
Geringe hoeveelheden geven even goede opbrengsten als de con-
troles. Deze proeven maken echter niet den indruk van erg nauw-
keurig te zijn uitgevoerd.

In 1917 publiceert Aberson (1917) dan zijn stuk over de
oorzaak van de Veenkoloniale haverziekte. Hij isoleert uit haver-
zieke grond een bacterie, die nitriet vormt. Dit nitriet zou nu dc
oorzaak zijn van de ziekte. Er zijn wel steeds geringe hoeveel-
heden in den bodem te vinden, maar dit is een gevolg van het
snelle opnemen door de plant. Ook wordt er steeds opnieuw
nitriet gevormd. In potproeven met nitriet meent hij de haver-
ziekte te zien optreden. Alle gronden, waarop de ziekte optreedt
hebben een hooger nitrietgehalte dan gezonde gronden. Ook de
Hooghalensche ziekte meent hij zoo te kunnen verklaren. In een
tweede publicatie (1918) komt hij nog eens op dit vraagstuk terug.
Tevens bestrijdt hij hierin de methode, waarop Hudig en
M e y e r de Ph bepalen. Hij blijft bij zijn opvatting over het nitriet.

Fehér en Vagi (1924) doen proeven met nitrieten om na
te gaan of deze stoffen de oorzaak kunnen zijn van de groote
onvruchtbaarheid van de Hongaarsche alcalisteppen. In den bodem
bevindt zich ih 0,5 mg nitriet per K.G. grond. Uit potproeven
met tuinaarde blijkt, dat bij 1,24 gr. nitriet nog geen afwijkingen
optreden. Als proefplant gebruiken ze tarwe. De onvruchtbaarheid
van de steppen berust dus waarschijnlijk op andere oorzaken.

Uit de verschillende onderzoekingen blijkt, dat de uitkomsten
zeer verschillen en dat ook de gevoeligheid van de planten sterk
uiteen loopt, zoodat een nieuw onderzoek niet overbodig is.

§ 2. Eigen onderzoek
De invloed van de reactie van het milieu

Om den invloed van de waterstofionenconcentratie van het milieu
na te gaan, heb ik een aantal planten van Pisum, Phaseolus en
Vicia in voedingsbodems van een bepaalde Ph gekweekt. Hiertoe
is het noodig, deze oplossingen zooveel mogelijk constant te houden
wat betreft de H-ionenconcentratie. Dit kan nu op tweeërlei wijze
geschieden, n.l. Ie. door oplossingen te gebruiken, die gedurende
de groeiperiode van de plant hun zuurgraad zelf constant houden,
en 2e. door de oplossing geregeld met zuur en alcali wederom op
de oorspronkelijke Ph terug te brengen. Voor het eerste geval zijn
een aantal recepten bekend van bodems met een constante zuur-
graad, bijv, die van Olsen (1923). Hij beschrijft tenminste, dat
deze oplossing steeds constant blijft wat betreft de reactie, onaf-
hankelijk van de oorspronkelijke zuurgraad (verkregen met Vio
normaal HCl en NaOH) en van de planten, die hij gebruikt. Dit
laatste lijkt zeer onwaarschijnlijk en uit eigen ondervinding meen ik
dit volkomen te moeten betwijfelen. Het is toch ook een bekend
feit, dat de eene plant veel sterker physiologisch zuur werkt dan
de andere. Bij mijn proeven in het eerste hoofdstuk beschreven,
over de werking van de verschillende voedingsoplossingen, heb
ik deze ook steeds gecontroleerd wat betreft de Ph en nu blijkt
de oplossing van Olsen door Pisum en Phaseolus in den tijd van
3 weken een verandering te ondergaan van Ph 6,9 tot ± Ph 5,6.
Hieruit volgt, dat de opvatting van Olsen lang niet voor alle
planten juist is. De oplossing van van den Crone daarentegen
blijft vrijwel constant, hoewel deze in de periode van maximum-
groei iets alcalischer wordt. Ze verandert dan van Ph 7 tot 7,4.

Een ander bezwaar van constant blijvende oplossingen is het
feit, dat een oplossing, die bijv. bij Ph 7 constant blijft, bij Ph 5
sterk aan verandering onderhevig is. Dit is reeds door vele onder-
zoekers opgemerkt en wordt toegeschreven aan het verschil in
bufferend vermogen bij de verschillende zuurgraden. Om deze
beide bezwaren te voorkomen heb ik in mijn proeven gebruik ge-
maakt van de 2e methode, n.l. de oplossingen steeds weer te con-
troleeren en op de oorspronkelijke reactie terug te brengen. Als

voedingsbodem gebruikte ik weer die van van den Crone, terwijl
ik deze met een weinig Vio N. H Cl en i/io N. Na OH op de be-
paalde Ph bracht. De oplossingen werden gedurende den loop
der proef iederen dag tweemaal gecontroleerd en op de oorspron-
kelijke Ph teruggebracht. Gedurende twee controles veranderde de
reactie slechts zeer weinig; in het ergste geval 0,2 eenheden van
de Ph. Alleen bij de alcalische oplossingen was de verandering
grooter, waarschijnlijk ten gevolge van het door de wortels afge-
scheiden CO2. Hierom werden deze nog een derde keer per dag
gecontroleerd, zoodat ook hier de reactieverandering niet grooter
was dan 0,2. De bepaling van de Ph geschiedde colorimetrisch
volgens Clarck en Lubs (1917). De gebezigde waterstof-
ionenconcentraties waren: Ph 3-4-5 tot 9. Van iedere Ph werden
5 contrôlepotten gebezigd. De proef duurde in het geheel 9 weken.
De grootste planten hebben dan juist vrucht gezet en de eerste ver-
schijnselen van het afsterven treden op. Langer kan men de
planten niet voortkweeken, aangezien door het afsterven de droog-
gewichten te veel uiteen zouden loopen.

De zaden werden te kiemen gelegd in vochtig scherp zand op
26 Maart, na gedurende 15 min. gesteriliseerd te zijn in Uspulun
van 0,25 %. Op 6 April waren de planten zoover, dat ze opgepot
konden worden.

Op 12 April heb ik, om de gevaarlijke rotting van de zaden te
voorkomen, van alle planten de cotylen weggesneden. Dit heeft
zeer goed gewerkt. Gedurende de geheele cultuur is n.l. geen
enkele plant bezweken. Terzelfder tijd werden alle potten geënt
met een cultuur van Bact. rad. Na ongeveer 7 weken (20 Mei)
werden alle planten geoogst. Van iedere Ph serie werd het versch
gewicht bepaald van wortelgestel en spruit afzonderlijk. Tevens
werd van iedere serie het aantal wortelknolletjes en gezette vruch-
ten geteld. Hierna werden de planten gedurende 15 uur bij 100° C.
gedroogd en vervolgens werd van iedere serie het drooggewicht
van spruit en wortel bepaald. De uitkomsten hiervan zijn uit-
voerig weergegeven in de tabellen VI, VII en VIII en in fig. 1,
2 en 3.

Ter verduidelijking van de beschrijving zal ik het verloop van
de cultuur voor iedere proefplant afzonderlijk nader uiteenzetten
en wel beginnen met de cultuur van Pisum.

Pisum. Evenals bij de in het eerste hoofdstuk beschreven proe-
ven, doen zich gedurende de eerste 10 dagen geen merkbare af-
wijkingen voor, behalve bij Ph 3. Hier houdt onmiddellijk, nadat
de jonge planten zijn opgepot, alle verdere groei van den wortel op.
Ook de stengelgroei is sterk verminderd. Het blad is grijsgroen
en de ontplooiing van de jonge bladen schijnt sterk bemoeilijkt te
worden. De overige cultures zijn allen goed gegroeid. De kleur is
donkergroen, alle wortels zijn goed uitgegroeid en zien krijtwit.

Na 3 weken zijn de planten bij Ph 3 nog meer achteruit gegaan.
De wortels zijn geelbruin verkleurd en bij de oudere is een ver-
slijming opgetreden. De spruit begint reeds te verdrogen en ver-
scheidene planten verliezen hun turgescentie. De kleur van het
blad heeft zich echter gewijzigd. In plaats van grijsgroen zijn de
nieuwgevormde bladen lichtgroen met gele vlekken, die niet duide-
lijk begrensd zijn. De planten bij Ph 4 zijn evenmin normaal. De
wortels verslijmen eveneens, hoewel in veel geringer mate dan bij
Ph 3. Ook de bladkleur komt met deze overeen; de stengelgroei
is echter aanmerkelijk beter. Bij Ph 5 zijn de planten bijzonder
krachtig. Het wortelgestel heeft zich sterk vertakt en een groot
aantal nieuwe wortels ontwikkelen zich uit de stengelvoet. De
kleur van de wortels is zuiver wit en geen spoor van verslijming
is waar te nemen. De bovengrondsche deelen zijn hier krachtiger
dan bij alle andere series. De planten maken zware nieuwe scheu-
ten en de kleur van de bladen is volkomen normaal. De planten
bij Ph 6 zijn vrijwel gelijk aan die bij Ph 5, alleen is de algemeene
ontwikkeling iets minder. De verschillen zijn echter zeer gering.
Bij Ph 7 is de groei weer minder dan bij Ph 6. Het verschil tus-
schen 6 en 7 is ook grooter dan tusschen 5 en 6. Overigens zijn
hier geen typische abnormaliteiten. Ook bij Ph 8 is weinig bij-
zonders op te merken. De ontwikkeling is weer verminderd in
vergelijk met die bij Ph 7. De wortels zijn niet meer helderwit,
maar zachtgeel gekleurd. Ook de bladkleur is lichter dan bij de
andere series, maar toch is hier nog geen sprake van een echte
chlorose. Bij Ph 9 is dit wel het geval. Hier hebben de planten
kennelijk te lijden van een ijzergebrek, hetgeen ook niet te ver-
wonderen is, aangezien uit een oplossing, die sterk alcalisch rea-
geert en tevens nog een vrij groote hoeveelheid fosfaten bevat,
practisch genomen alle ijzer wordt neergeslagen. Uit het feit, dat

bij Ph 8 nog geen chlorose optreedt, blijkt wel met hoe weinig
ijzer een erwt nog toe kan. Behalve bij Ph 3 hebben zich na 3
weken in alle cultures wortelknolletjes gevormd, hoewel niet overal
evenveel.

Na 6 weken zijn deze verschillen voor de verschillende reacties
nog duidelijker geworden. De planten bij Ph 3 zijn zoo uitge-

TABEL VI. Pisum sativum

Invloed van de waterstofionen concentratie van dc
voedingsoplossing.

droogd, dat het beter was ze te oogsten en te wegen, aangezien
het gewicht door rotting te veel zou veranderen. Bij Ph 4 is de
gevlamde natuur nog duidelijker geworden. Verscheidene plan-
ten vertoonen een verwelken van het bovenste deel van de sten-
gels, terwijl ze van onderen opnieuw uitloopen. Dit maakt, dat
ze een eigenaardig sterk gedrongen uiterlijk verkrijgen. De plan-
ten bij Ph 5 en 6 zijn nu even sterk, terwijl er ook geen andere
verschillen tusschen hen te zien zijn. In beide gevallen heeft het

Fig 1. Pisum sativum

De invloed van de waterstofionenconcentratie
(na 7 weken)

wortelgestel zich zoo sterk vermeerderd, dat de stengelvoet op
sommige plaatsen overlangs is opengespleten door het groot aan-
tal wortels, dat gelijktijdig vlak boven elkaar doorbreekt. Het ver-
schil tusschen Ph 6 en 7 is duidelijker geworden, maar toch maken
de laatste niet den indruk, van deze H-ionenconcentratie geleden
te hebben. Bij Ph 8 zijn geen nieuwe bijzonderheden te vermel-
den. De planten zien wel lichtgroen, maar toch niet bepaald chlo-

rotisch. Bij Ph 9 daarentegen is de uitwerking der chlorose goed
zichtbaar. De stengels zijn niet veel meer gegroeid en vooral
de wortels hebben sterk geleden. Ze zijn bruin verkleurd en ver-
toonen een zeer sterke verslijming. Hierdoor heeft de wateropname
schijnbaar geleden, want vele van de onderste bladen zijn ver-
droogd en afgevallen. Alle planten, behalve die bij Ph 3, zijn nu
reeds in bloei. De knolletjes hebben zich bij alle goed groeiende

cultures nog sterk vermeerderd, maar bij Ph 4, 8 en 9 is de in-
fectie merkbaar gestoord. De toestand, zooals hij zich omstreeks
dezen tijd voordoet, is afgebeeld op plaat I, alleen de sterk ver-
takte groei bij Ph 4 is niet duidelijk te zien en de planten bij
Ph 3 waren toen reeds geoogst.

De volgende weken worden de verschijnselen nog iets duide-
lijker, maar aan de typische verschillen doet dit niets af. Alleen
is merkwaardig, dat bij Ph 7 een veel grooter aantal vruchten
gezet is dan bij 5 en 6, hoewel de bloei hier evengoed was.

TABEL VII. Phaseolus vulgaris

Invloed van de waterstofionen concentratie van de
voedingsoplossing.

Phaseolus. De invloed van de reactie van het milieu doet zich
bij Phaseolus eerder gevoelen dan bij Pisum. Reeds na 3 dagen
is een duidelijk verschil te zien tusschen de planten uit de sterk
zure oplossingen (Ph 3 en 4) en de overige. Bij Ph 3 zijn de
wortelmutsjes donkerbruin. De plant heeft de eerste bladen wel

ontplooid, maar de strekking van den stengel is slechts zeer ge-
ring. Bij Ph 4 is de beschadiging niet zoo sterk geweest. De
bovengrondsche deelen verschillen bijna niet van die bij de overige
oplossmgen; alleen zien de planten, evenals bij Ph 3, uitermate
•donkergroen. Bij de wortels is echter wel een verschil waar te
nemen. Deze zijn n.l. sterk vertakt, zonder dat er een noemens-
waardige lengtegroei heeft plaats gehad, waardoor het geheele
wortelgestel sterk ineengedrongen lijkt. Alle overige cultures zijn
volkomen aan elkaar gelijk.

Na 14 dagen zijn ook hier verschillen te zien. Bij Ph 3 zijn de

7 8 9Ph.

Fig. 2. Phaseolus vulgaris

Kromme van de drooggewichten bij verschillende zuurgraad
horiz. de zuurgraad in Ph. ü aau.

vertic. de drooggewichten in gram.

.oude wortels afgestorven en enkele nieuwe gevormd, die even-
eens verslijmen. Er zijn tevens enkele nieuwe bladen ontplooid,
maar de lengtegroei is gering gebleven. De onderste bladen zijn
slap en geelachtig, als werden ze door de nieuwe leeggezogen.
Bij Ph 4 is de wortelontwikkeling vrij slecht gebleven en ook zijn
:teekenen van verslijming merkbaar. De spruit is slechts een weinig

kleiner dan die bij Ph 5. Evenals bij erwt, zijn de planten bij
Ph 5 en 6 het best ontwikkeld, hoewel het verschil met Ph 7
slechts zeer gering is. Wel zijn de planten hier wat lichter groen,
maar ook dit is gering. Bij Ph 8 en 9 doet zich echter duidelijk
de schadelijke werking van de alcalische reactie gevoelen. Bij
beide oplossingen treedt een sterke chlorose op, terwijl ook het
wortelstelsel beschadigd is. Het is bruin en slijmerig. De vertak-
king is even sterk als bij Ph 7, maar er vormen zich geen nieuwe
wortels uit de stengelbasis. De eerste twee bladen zijn groen,
maar de nieuw ontplooide zijn lichtgeel. Bij Ph 8 is langs de nerven
hier en daar nog wat chlorophyl gevormd. Bij Ph 9 is ook dit ver-
dwenen.

Na 6 weken zijn de planten bij Ph 3 zoo verzwakt, dat een
begin van rotting aan de stengelbasis optreedt. Hierdoor was ik
genoodzaakt, evenals bij Pisum, deze planten eerder te oogsten,
om gewichtsverlies door de rotting te voorkomen. Bij Ph 4 is de
verslijming van de wortels nog iets sterker geworden. Ook is er
meer verschil in de bovengrondsche deelen met die van Ph 5.
Ph 5 en 6 zijn op het oog gelijk, zoowel wat betreft het wortel\'
stelsel als de spruit. Bij Ph 7 is de spruit iets verminderd t. o. z.
van die bij Ph 6, maar dit wordt aan den anderen kant vergoed
door een sterke bloei, die bij de andere planten nog zeer gering
is. De chlorose bij Ph 8 en 9 heeft de ontwikkeling van de spruit
vrijwel geheel tegengehouden, alleen bij Ph 8 zijn enkele bloem-
knoppen gevormd, die bij Ph 9 nog geheel ontbreken.

Zooals reeds is vermeld, treden bij geen der cultures wortel-
knolletjes op. Plaat II geeft de ontwikkeling weer van de Phaseo-
lusplanten na 6 weken, alleen de plant bij Ph 3 ontbreekt, aan-
gezien deze reeds geoogst was.

Gedurende de laatste 14 dagen worden alle verschillen nog
iets versterkt. Bij Ph 4 worden de onderste bladen eenigszins geel
en wel op een wijze, zooals dat in de practijk bij het afsterven
optreedt, dus geheel anders dan de chlorotische bladen van Ph 8
en 9. Het verschil in vruchtzetting doet zich ook hier voor en
wel in nog sterker mate dan bij Pisum. Tevens is er nog een
verschil in de wijze, waarop de bloemen geplaatst zijn. Bij Ph 5
en 6 zijn de bloemstelen zeer kort en de bloemen daardoor
tusschen de bladen verscholen, terwijl ze bij Ph 7 — en iets min-

De invloed van de waterstofionenconcentratie
(na 7 weken)

der bij Ph 8 — op een krachtig vertakte stengel boven de bladen
uitsteken. Dit is helaas op de foto niet te zien.

^\'cza faba. Deze plant blijkt veel gevoeliger voor een zure

1 i-h -3 als 4 de wortelgroei sterk aangetast. Bij Ph 3 sterven
de wortels snel af onder hevige verslijming. Later vormen zich

Th 4 vert" f^^^^ ^^

len zich a h"" merkwaardige afwijking. Ze krul-

afsterven ^n ^^^^^^^^vormig op, terwijl de worteltoppen

donkelhr verkleuren. Ook de hoofdwortel wordt

Tl. A 9een schadelijke afwijking, doch treedt

öil alle andere cultures eveneens op. De spruit is na 3 dagen bij
geen van beide oplossingen (Ph 3 en 4) noemenswaard verder
gegroeid De overige planten vertoonen geen verschillen. Na een
week hebben zich bij Ph 3 de eerste blaadjes ontplooid, maar het
wortelgestel is nog zeer slecht. Bij Ph 4 is de ontwikkeling wel
iets beter, maar toch veel zwakker dan bij de overige cultures, die
nog steeds onderling niet verschillen.

Na 14 dagen zijn de planten bij Ph 3 allen verwelkt en de
wortels vertoonen een begin van rotting, zoodat ze geoogst moes-
ten worden. Bij Ph 4 zijn de planten wel iets gegroeid, maar de
stengels zijn dun en sterk bij de overige ten achter. Bij Ph 5 6
en 7 zijn alle planten krachtig ontwikkeld. Ze zijn wel niet veel
langer dan die bij Ph 8 en 9, maar de stengels zijn veel zwaarder en
de bladen aanmerkelijk grooter. Het aantal ontplooide bladen is voor
alle vier series even groot. Bij Ph 9 zijn de planten lichtgroen,
hoewe nog geen bepaalde chlorose intreedt, zooals bij beide andere
proefplanten. I^et geheele optimum schijnt iets meer aan de alca-
lische kant gelegen te zijn.

Na 3 weken begint een geheel ander verschijnsel op te treden.
Bij Ph 6 zijn de nieuwgevormde internodiën veel korter dan de
vorige en de bladen krijgen hier en daar roestbruine vlekken, die
met scherp begrensd zijn. Ook bij Ph 5 en 7 is dit verschijnsel
waar te nemen, doch in geringer mate. Bij Ph 4 is de groei
nog steeds zwak en vooral vallen hier de dunne stengels op. Bij
Ph 8 en 9 is niets bijzonders te vermelden. Hoewel door de ver-
korting van de internodiën de stengels bij Ph 5, 6 en 7 iets kleiner

zijn, maakt de geheele cultuur toch den indruk alsof het optimum
gelegen is tusschen Ph 6 en 7 en de groei aan de zure kant snel-
ler afneemt dan aan de alcalische.

Na 4 weken is de toestand ongeveer zooals op plaat III te zien
is. Ph 4 geeft nog steeds een zwakke groei. De planten sterven
echter geen van allen af. Bij Ph 5 en 7, maar vooral bij Ph 6 is
het verkorten van de internodiën sterker geworden en er is nog

TABEL VIII. Vicia faba

Invloed van de waterstofionen concentratie van de
voedingsoplossing.

een verschijnsel bijgekomen, n.l. een uitdrogen van de emdknop-
pen. Ook het wortelgestel heeft nu geleden, maar niet m die mate
als het geval is bij de stengels. Bij twee van de vijf planten is
een van de okselknoppen van de onderste bladen uitgeloopen. Het
geheel maakt den indruk alsof deze beschadiging secundair is en
niets met de Ph te maken heeft.

Fig. 1. Vicia faba

De invloed van de waterstofionenconcentratie
(na 5 weken)

Na 8 weken, bij het oogsten, is het verschijnsel nog duidelijker
geworden. Bij Ph 5 en 7 zijn de okselknoppen tot vrij normale
spruiten uitgeloopen. Bij Ph 6 zijn de nieuwe eindknoppen even-
eens aangetast en verdroogd. Bij Ph 8 en 9 staan de planten in
vollen bloei, terwijl bij Ph 4 twee van de vijf planten beginnen
af te sterven. Aan het einde gelijkt de beschadiging bij Ph 5. 6

en 7 zooveel op die, welke door Warington beschreven wordt
bij afwezigheid van borium, dat ik het onderzoek in die richting
heb uitgewerkt (zie hoofdstuk IV) en er hier niet verder op in
zal gaan.

Conclusies uit de vorige proeven

Wanneer we de tabellen en figuren onderling vergelijken, dan
blijkt, niettegenstaande de abnormale verschijnselen bij Vicia faba,
toch duidelijk, dat deze plant veel gevoeliger is voor een zure
reactie dan de beide andere. Bij deze laatsten ligt het optimum
bij dezelfde zuurgraad, n.l. Ph 6.

Uit de praktijk is echter bekend, dat de erwt meer „alcali-plant"
is dan de boon. Dit is uit de tabellen ook wel af te leiden n.l. uit
het verloop van de krommen aan beide zijden van het optimum.
Bij de boon is de afname van het drooggewicht in de zure op-
lossingen in verhouding veel geringer dan bij de erwt. Aan de
alcalische kant is de afname integendeel grooter. Hieruit volgt,
dat in een zwakzuur milieu beide planten even goed groeien. In
een te zure bodem zal de boon hiervan veel minder schade onder-
vinden dan de erwt, terwijl in een neutrale of alcalische bodem
de laatste juist de meest resistente zal zijn.

Vergelijken we de verkregen uitkomsten met die van andere
onderzoekers, dan blijken ze over het algemeen overeen te komen
met wat deze hebben gevonden. Bryan (1922) vindt bijv. de
optimumgroei voor soyaboonen bij Ph 6. Hij werkt eveneens met
de oplossing van van den Crone, waardoor deze onderzoekingen
volkomen met de mijne te vergelijken zijn. Het minimum ligt bij
zijn proeven bij Ph 3,3 en het maximum bij 9,6. Tevens blijkt
ook de daling van het drooggewicht bij de zure bodems veel ster-
ker dan bij de alcalische. Voor haver en tarwe vindt Bryan
(1923) het optimum bij Ph 6 en 6,8 en voor lucerne ligt het bij
Ph 7 (1923). Hier werkt hij echter met zandcultures en daarbij
wordt steeds een optimum gevonden, dat iets hooger (meer al-
calisch) ligt dan in watercultures. Zoo vonden Hoagland
(1917) en Salter en Mac Ilvaine (1920) in watercultures
het optimum voor haver bij Ph 5,6. Het verschil hierin bij zand-
en watercultuur wordt door Olsen (1923) toegeschreven aan
een ophooping van CO2 vlak om de wortels, zoodat daar de
reactie steeds iets zuurder is dan de gemetene. Indien dit juist is,
komen de hier gevonden cijfers geheel overeen met die van Bryan.
Haver heeft dan een optimum, dat bij een zuurder reactie ge-

iuuTcevo\'r \'r ^^ terwijl lucerne nog iets

^uurgevoehger ,s dan deze beide planten.

dat n ^^oveel uiteen.

olantr ! \'\' ^^^^^^^^ d-t de verschillende

Pinten m te zuur of te alcalisch milieu vertoonen. te verklaren

tulh \' \' b^i onderscheid

tusschen erwt en boon opmerkte; n.l. het verschil in het verloop

van de kromme, die de opbrengsten weergeeft. Vergelijken we

voir lu^erf \' \' ^ ^ " - ^^

voor lucerne een optimum vindt bij Ph 6,5 en voor rogge bij Ph 6

Deze^a^ers verschillen niet veel, maar vergelijken we de groei

nu ^ xr\' ? opbrengst bij rogge nog 82 % van die bij

^h 6. Voor lucerne is dit percentage dan 73 %. Bij Ph 8 zijn
deze getallen voor rogge 79 % en lucerne 84 %. Hoewel de op-
tima dus vrijwel gelijk zijn, is lucerne toch veel zuurgevoeliger en
rogge meer alcaligevoelig. ^

Uit het verloop van de ontwikkeling blijkt tevens het verschil
m ijzerbehoefte van de plant. Phaseolus vertoont reeds een sterke
chlorose bij Ph 8, terwijl Pisum pas iets lichter groen gekleurd
IS. De boon heeft dus waarschijnlijk veel meer ijzer noodig. Dit
IS geheel in overeenstemming met hetgeen in het tweede hoofd-
stuk gevonden werd voor een kalkovermaat. Daar vertoont de
boon óók veel eerder een chlorose dan de erwt. Dit verschil in
ijzerbehoefte heeft natuurlijk een grooten invloed op den groei in
de alcalische oplossingen en is wel een van de belangrijkste oor-
zaken van de schadelijke werking hiervan.

Hopkins en Wan n (1926) meenen zelfs, in een recente
publicatie, dat dit de eenige oorzaak zou zijn. Ook de zeer sterke
groei in de zwakzure oplossingen kan gedeeltelijk op een secun-
daire werking teruggevoerd worden, n.l. op de sterkere oplosbaar-
heid van het calciumfosfaat, waardoor de plant zoowel meer Ca
als P kan opnemen. Over het algemeen is veel te weinig aandacht
geschonken aan de secundaire werkingen en is de directe werking
van de waterstof-ionen wel wat overdreven.

De infectie met Bacterium radicicola heeft, behalve bij Ph 3,
in alle oplossingen plaats gehad. Het optimum ligt ook bij Ph 6,
hetgeen in overeenstemming is met het onderzoek van Wright
(1925), die eveneens het groeioptimum van Bact. rad. in vloei-

bare bodems bij Ph 6 vond. Salter (1916) daarentegen meent,
evenals Gruzit (1917), dat een zwak alcalische reactie het gun-
stigst zou werken. Ook Bewley en Hutchinson (1920)
zijn deze meening toegedaan. Merkwaardig is, dat geen van deze
onderzoekers bijzondere waarde hecht aan de verschillen, die ze
bij de stammen onderling aantreffen, terwijl de bijbehoorende plan-
ten toch sterk in hun gevoeligheid voor zuur en alcali verschillen. In-
dien voor alle stammen van de baeteriëiv het optimum in een neu-
traal of zwak alcalisch milieu gelegen was, dan zou een plant als
de gele lupine, waarvan Pfeitter en Blanck (1911) de
bijzondere alcaligevoeligheid aantoonden, nooit eenig profijt kun-
nen hebben van de infectie en aan stikstofgebrek moeten sterven,
wat toch nooit het geval is. Zeer goed is daarom het onderzoek
van Fred en Davenport (1918) die meenen, dat de optima
van de verschillende bacteriën overeenkomen met de optima van
de plant die ze infecteeren. Mijns inziens is er echter nog een
andere factor, die de infectie beïnvloed, n.l. de gezondheidstoe-
stand van de planten zelf. Zien we bijv. eens naar de uitkomst,
verkregen bij Vicia, dan blijkt het optimum hier gelegen tusschen
Ph 6 en 7, maar door een secundaire invloed (waarschijnlijk het
ontbreken van borium), is de groei sterk gewijzigd. Nu wordt het
grootste aantal knolletjes gevormd niet bij Ph 6 of 7, maar bij
Ph 8, waarin de sterkste planten gevormd worden, terwijl het aan-
tal evenredig stijgt of daalt met de ontwikkeling van de voedster-
plant. Ook bij de erwt en de boon gaat deze redeneering op, hoe-
wel het hier minder opvallend is, omdat de groeikromme van de
plant parallel loopt met de Ph. Uit de reeds beschreven proeven
en uit de hierna volgende is steeds weer af te leiden, dat hoe ge-
zonder het wortelgestel van een plant is, hoe grooter het aantal
infecties is.

De invloed van de physiologisch zure (alca-
lische) reactie

Uit de bovenstaande proeven is nu wel gebleken dat, hoewel
een zure en alcalische reactie sterke beschadigingen opwekken,
deze toch niet alleen verantwoordelijk gesteld kunnen worden voor
het optreden van de Veenkoloniale haverziekte of de Hooghalensche
ziekte. Bij geen der cultures treden ook de typische verschijnselen

op, die deze ziekten kenmerken en we kunnen gerust de theorie
van Krüger en Wimmer (1914), die zegt dat de reactie
zelf de oorzaak is, als onjuist verwerpen. Wel zijn er verschillen
in de gevoeligheid voor zuur en alcali gevonden bij haver en Legu-
minosen. Deze kunnen nu wel eenigermate het verschil in ge-
voeligheid voor de bodemziekte verklaren. In een zuur milieu bijv.
is de erwt sterker beschadigd dan dc haver en zal ook daardoor
reeds gevoeliger zijn voor de Hooghalensche ziekte. Toch is het
niet uitgesloten, dat de physiologisch zure bemesting zelf nog een
schadelijke werking op de Leguminosen uitoefent en dat daardoor
een nieuwe storing van de zoutopname, wat de Hooghalensche
ziekte toch is, meer vat op ze heeft. Om dit uit te maken heb ik
proeven aangezet, waarbij de planten gekweekt werden in de op-
lossing van van den Crone, waarin het KNO3 geheel of gedeel-
telijk vervangen was door (NH4)2S04. Ook werd het Ca3
(POj)j vervangen door het physiologisch zure CalH^PO^)^. Aan-
gezien volgens Mazé (1900) een concentratie van 0,1 % am-
monium sulfaat nog schadelijk werkt indien geen andere stikstof-
bron aanwezig is, heb ik de 1 gram KNO3 per Liter vervangen
door 0,8 gram (NH4)2S04 per Liter. De samenstelling van den
bodem was nu als volgt:

Oplossing I Oplossing II Oplossing III

KNO3 .... 1 gr. KNO3......0,5 gr. (NH,),SOj.. 0.8 gr.

MgSO, ... 0.5 ,. (NH,)oS04 .. 0.4 „ MgSO^.....0.5 „

CaS04....0,5 .. MgSO^.....0.5 „ CaSO^......0.5

Ca3(P04)2..0,25 ., CaSO, .....0.5 .. Ca(HoP04)2..0,25 „

Fe3(P04)2. 0.25 Ca(H2P04)o.. 0,25 „ Fes(PO,)2... 0,25 „

KCl......0.5 „ Fe3(PO,)2 • • • 0.25 „ KCl........0.5

H„0 ..... 1000 .. KCl........0.5 HoO....... 1000..

HoO........ 1000.,

Het KCl werd toegevoegd, omdat anders in Opl. III kaligebrek
zou optreden.

Op 2 Juni werden de planten uitgezaaid in vochtig scherp zand.
Als proefplanten dienden weer alleen erwt en boon, omdat bij de
tuinboon gebleken was dat, waarschijnlijk door het gebrek aan
borium, onbetrouwbare gegevens verkregen werden.

Op 11 Juni werden de planten opgepot. Voor erwt zoowel als

voor boon werden van iedere oplossing 5 contrólepotten aangezet.
De geheele cultuur duurde in dit gunstige jaargetijde slechts 6
weken. Op 20 Juni werden de planten geoogst en versch ge-
wogen, daarna gedroogd bij 100° C. en vervolgens weer gewogen.
De uitkomsten zijn weergegeven in tabel IX en X.

TABEL IX. Phaseolus vulgaris

De invloed van een physiologisch zure bemesting.

Daar bij deze proeven tusschen beide planten weinig of geen
verschil optrad, kan het verloop van de cultuur wel gelijktijdig be-
sproken worden.

Reeds na enkele dagen zijn er verschillen tusschen de cultures
waar te nemen. Zoowel bij erwt als boon is in de Opl. III de

Links: amm.sulfaat — midden: natriumnitraat
rechts: half amm., half nitraat
(na 3 weken)

spruit zeer weinig gegroeid. Het wortelgestel ziet volkomen ge-
zond. De beide andere oplossingen veroorzaken voorloopig nog
een even sterke ontwikkeling. Na een week zijn de verschillen
duidelijk. De planten, die alleen zwavelzure ammoniak ontvingen,
zijn allen klein gebleven en vertoonen bij de boon zelfs een zeer
duidelijk ziektebeeld. De bladen drogen van de randen af in met
groote bruine droge vlekken. Deze vlekken doen denken aan een
kaligebrek-beschadiging, maar ze zijn donkerbruin in plaats van grijs
of geel. Bij de erwt treedt een dergelijk typisch ziektebeeld niet op.
Wel sterven de planten spoedig af, omdat het wortelgestel sterk
is aangetast. Bij boon treedt de wortelbeschadiging pas later op.

De planten, die zoowel zwavelzure ammoniak als nitraat ont-
vingen, vertoonen geen bijzondere beschadiging, maar zijn wel
minder sterk ontwikkeld dan degene, die alleen nitraat ontvingen.

Na 4 weken zijn zoowel bij erwt als bij boon de planten met
alleen (NH4)2S04 zoover verdroogd, dat ze geoogst moeten wor-
den. Bij de anderen is het verschil tusschen nitraat en de gemengde
oplossing nog iets duidelijker geworden, hetgeen na 6 weken, bij
het oogsten, wederom het geval is. De toestand, zooals hij zich
voordoet na ± 3 weken, is weergegeven in plaat IV, fig. 1 en 2,
terwijl de beschadiging van Phaseolus door het ammoniumsulfaat
nog afzonderlijk is weergegeven op plaat V, fig. 1.

Gedurende de geheele groeiperiode heb ik iedere week de Ph
van de cultuurvloeistof colorimetrisch gecontroleerd. Bij opl. I
bleef deze zoowel bij erwt als bij boon constant. Alleen in de
periode van de sterkste groei, d.i. na ± 3 a 4 weken, wordt ze
iets alcahsch, maar nooit hooger dan Ph 7,4. Opl. II daarentegen
verandert zeer sterk. Reeds na een week is de reactie van Ph 7
veranderd tot gemiddeld Ph. 6,1. Na drie weken is deze zelfs tot ge-
middeld Ph 5 gedaald. Hieruit blijkt, hoe bijzonder physiologisch
zuur het ammoniumsulfaat heeft gewerkt. Dit was trouwens ook
reeds gebleken in de eerste serie uit hoofdstuk I, waarin de ver-
schillende recepten van andere onderzoekers geprobeerd werden.
De oplossing van Olsen bleek hier in drie weken te veranderen van
Ph 7 tot 6,2, terwijl volgens Olsen zelf deze oplossing voor andere
planten, waaronder ook Gramineeën, volkomen neutraal bleef.

Opl. III is lang niet zoo sterk veranderd als opl. II, hoewel hier
toch nog meer (NH4)2S04 aanwezig is. Ze verandert gedurende

drie weken niet verder dan van Ph 7 tot 6,3. Dit is waarschijnlijk
te wijten aan het feit, dat de planten door een te hooge (NH4)oS04
concentratie beschadigd worden, waardoor de zoutopname sterk
vermindert en juist op de snelheid van de zoutopname berust de
geheele physiologisch zure werking, zooals zeer duidelijk door
Pan at el li (1915) is aangetoond.

Uit bovenstaande resultaten kunnen we weer direct eenige con-
clusies trekken omtrent de gevoeligheid voor de Hooghalensche
en Veenkoloniale haverziekte. Er blijkt n.l. duidelijk, dat een physi-
ologisch zure bemesting hier ongunstig heeft gewerkt, m. a. w. dat
zwavelzure ammoniak voor Leguminosen minder gunstig is dan
nitraat. Dit kan twee oorzaken hebben: óf het NH4ion is minder
goed als stikstofbron voor Leguminosen, óf de slechte groei is een
gevolg van een te sterke physiologisch zure werking. Uit het resul-
taat van de cultuur in Opl. III zou men het eerste kunnen afleiden,
maar deze beschadiging is zeer waarschijnlijk meer een gevolg van
een te hooge concentratie van zwavelzure ammoniak. In opl. II is-
weliswaar-de reactie sterk zuur geworden, maar gemiddeld hebben
de planten hier een reactie van Ph 6,0 gehad (van Ph 7 tot 5)
en zou dus de opbrengst hooger moeten zijn dan in opl. I, waar
de reactie constant op Ph 7 was. Toch is de opbrengst in het
laatste geval hooger, dus heeft hier het (NH4)2S04 wel degelijk
een schadelijke werking\' uitgeoefend.

Welke invloed heeft een physiologisch zure bemesting nu in
verband met de bodemziekten? Is een land, bemest met zwavelzure
ammoniak en daarna beplant met Leguminosen, dan wordt in de
eerste plaats de reactie van den bodem veel sneller zuur dan wan-
neer er haver op verbouwd wordt. Er wordt dus veel sneller een
reactie geschapen, die voor het optreden van de Hooghalensche
ziekte gunstig is.

In de tweede plaats worden de Leguminosen door het ammo-
niumsulfaat veel sterker aangetast dan de Gramineeën en daardoor
worden ze gevoeliger, aangezien een zwakke plant veel eerder
schade zal ondervinden van een anorganische storing in het wor-
telstelsel dan een volkomen gezonde krachtig groeiende. Omge-
keerd zal bij een eenzijdige bemesting met nitraat, de reactie van
den bodem bij den verbouw van Leguminosen bijna niet veran-
deren, terwijl een cultuur van haver den bodem veel sterker al-

calisch zal maken en daardoor in een toestand brengen, die voor
het optreden van haverziekte gunstig is.

De, bij Hooghalensche ziekte veel toegepaste, kalkbemesting
heeft op de erwt een veel gunstiger werking dan op de haver. Dit
Wordt vaak toegeschreven aan de verandering van de bodem-
reactie, maar ook hier zal de gunstige voedingswerking van het
calcium wel een rol spelen (zie hoofdstuk II). Vooral indien
zulke groote kalkhoeveelheden worden gebezigd als Hudig en
Meyer (1922) opgeven (n.1. 20.000 K.G. p. H.A.) zal deze
werking van het calcium een grooten invloed gaan uitoefenen. Ook
de werking op de microflora wordt dan zeer belangrijk, vooral wat
betreft de nitrificatie. Behalve de hier genoemde, oefent de kalk
ook nog een physische werking op den bodem uit. Deze wordt
door een kalkbemesting losser van structuur, iets dat bij zware
kleigronden zeer gunstig kan zijn, maar bij zandgronden, zooals
in de Veenkoloniën wel voorkomen, door de sterke uitdroging ge-
vaarlijk kan worden. Het lijkt mij dan ook gewenscht dat hierop
wat meer de aandacht wordt gevestigd.

Al deze oorzaken bij elkaar zijn nu wel voldoende om de ver-
schillen in vatbaarheid voor de beide bodemziekten te verklaren.
In hoeverre deze redeneering ook voor de derde bodemziekte, de
ontginningsziekte, geldt, is niet te zeggen, aangezien hiervan nog
te weinig bekend is. [Hudig en M e y\'e r (1926)].

Men zou nu hiertegen kunnen opmerken, dat een bemesting
met zwavelzure ammoniak bij Leguminosen niet voor zal komen
en dat tevens het zwavelzure ammoniak, in een vorig jaar voor
een graancultuur gegeven, in den bodem reeds lang zal zijn om-
gezet tot nitraat. Hierdoor zou de werking van het NH4-ion
komen te vervallen. Dit is echter niet geheel juist. Indien bijv.
voor de verbouw van haver eenige jaren achtereen zwavelzure
ammoniak is gebezigd, zal in den eersten tijd het NH^ in NO3
worden omgezet, maar door de opgetreden zure reactie zal ten-
slotte deze nitrificatie sterk worden verminderd. Hierdoor blijft
het (NH4)oS04 in den bodem en zal bij een cultuur van erwten
of boonen; Ie. schadelijk kunnen werken als zoodanig en 2e. zal
het de reactie van den bodem nog sneller veranderen en een voor
het optreden van de Hooghalensche ziekte, gevaarlijken bodemtoe-
stand veroorzaken.

De beschadiging, zooals ze zich voordoet bij Phaseolus, indien
alleen ammoniumsulfaat gegeven wordt, vertoont eenige overeen-
komst met de beschrijving, die Jones en Shive (1923) geven
bij soyaboonen, die ammoniumsulfaat en ferrosulfaat ontvingen.
De beschadiging bleef bij hen achterwege, indien ferrosulfaat
vervangen werd door ferrifosfaat. Nu had ik weliswaar geen
ferrosulfaat, maar ferrofosfaat gebruikt, maar het was toch zeer
wel mogelijk dat de combinatie van een ammoniumverbinding en
een ferrozout de oorzaak van de beschadiging geweest was. Om
deze vraag op te lossen heb ik een aantal Phaseolusplanten ge-
kweekt, gedeeltelijk met KNO3 en gedeeltelijk met (NH4)2S04.
Van ieder van deze twee series was de helft voorzien van ferro-
fosfaat en de andere helft van ferrifosfaat. Zoo ontstonden de
volgende vier series:

le. V. d. Crone KNO3  ferrofosfaat.

2e. „ „ „ KNO3  ferrifosfaat.

3e. „ „ „ (NH4)2S04 4- ferrofosfaat.

4e..............(NH4)2S04 ferrifosfaat.

De zaden werden op 15 Nov. uitgezaaid en op 22 Nov. opge-
pot. De cultuur duurde slechts 4 weken, aangezien de verschillen
toen reeds duidelijk genoeg waren. In tabel XI vindt men de uit-
komsten van deze proef.

Reeds heel spoedig blijkt, dat van een overeenkomst met de
proeven van Jones en Shive geen sprake is. Na een week ver-
toonen alle planten uit de NH4-series een begin van beschadiging,
die spoedig nog duidelijker wordt en na 14 dagen vertoonen al
deze planten de typische vlekken, hoewel in mindere mate dan bij
de eerste proeven. Alle nitraatplanten zijn volkomen normaal en
er is geen verschil tusschen de werking van ferro- en ferrifosfaat.
Uit de tabel zou een iets gunstiger werking van het ferrifosfaat
opgemaakt kunnen worden, maar deze verschillen zijn niet zoo
groot, dat ze met zekerheid buiten de foutengrens vallen, aan-
gezien bij deze proeven de planten onderling vrij aanmerkelijk ver-
schilden. Dit zal een gevolg van het slechte jaargetijde geweest
zijn. Tot het algemeen resultaat van de proeven doet dit echter
niets af.

Het was misschien wel van belang geweest eens na te gaan

Fig. 1. Phaseolus vulgaris

Beschadiging door te hooge concentratie
van ammoniumsulfaat
(na 4 weken)

in hoeverre deze schadeHjke werking van het ammoniumsulfaat
ook tot uiting komt wanneer de concentratie wordt verminderd,
maar gebrek aan tijd heeft mij belet de proeven verder in deze
richting voort te zetten. Wat betreft de werking van het ammo-
niumsulfaat op de infectie met Bacterium radicicola komen de
uitkomsten van mijn proeven in alle opzichten overeen met wat
andere onderzoekers gevonden hebben, n.l. een schadelijke wer-
king op de infectie, die zich uit in een vermindering van het aan-
tal knolletjes. Ook het geheel ontbreken van knolletjes in de series

TABEL XL Phaseolus vulgaris.

Dc invloed van ferro of ferri zouten op de werking van ammonium sulfaat.

waar alleen zwavelzure ammoniak gebruikt wordt, is in overeen-
stemming met de resultaten, verkregen door Marchal (1901),
Prucha (1915), Wilson (1917), en anderen. Marchal bijv.
vindt, dat een concentratie van 1 : 1500 van een ammoniumzout,
reeds de knollenvorming in watercultures verhindert. Het ont-
breken van de knollen is trouwens ook om andere reden niet te
verwonderen. In deze cultures zijn de wortels n.l. zoo sterk be-
schadigd, dat het niet waarschijnlijk is dat ze, zelfs indien infectie
had plaats gehad, tot de vorming van knolletjes in staat zouden zijn.

De invloed van nitrieten

De geheele hierboven uiteengezette opvatting over de werking
van de reactie en de zure bemesting in verband met de bodem-
ziekten is alleen geldig, indien de opvatting van Hudig en
Meyer omtrent het ontstaan hiervan juist is. Is echter de op-
vatting van Aberson juist, dan gaat de redeneering niet op;
maar het verschil in gevoeligheid voor haverziekte tusschen haver
en Leguminosen moet dan overeenstemmen met die voor nitrieten.
Is n.1. de haver gevoeliger dan de erwt, dan zou dit een bewijs
kunnen zijn ten gunste van Aberson\'s opvatting. Hudig en
Meyer (1919) hebben in een van hun publicaties vermeld, dat
haver gekweekt kan worden in watercultures, waarin alle nitraat
door nitriet vervangen is. Het resultaat hiervan is, dat alleen het
wortelgestel wordt aangetast, maar de bovengrondsche deelen geen
noemenswaardige beschadigingen ondervinden en dat in ieder ge-
val niet de typische symptomen van de Veenkoloniale haverziekte
optreden.

TABEL XII

Samenstelling der nitrietoplossingen.

Om nu den invloed van nitrieten op de erwt en de boon na te
gaan, heb ik een aantal watercultures aangezet met de oplossing
van van den Crone, waarin echter het nitraat in meer of mindere
mate door NaN02 vervangen is.

De oplossingen hadden een samenstelling, zooals in tabel XII

tabel XIIL Pisum sativum

is aangegeven. Als proefplanten werden weer alleen Pisum en
Phaseolus gebruikt. Van iedere oplossing waren steeds 4 potteiï
aanwezig, flet uitzaaien geschiedde op 6 Juli en op 14 Juli waren,
de planten zoover gekiemd, dat ze in de oplossingen overgebracht
konden worden. De cultuur duurde 6 weken en de oogst had plaats
op 28 Augustus. De gewichten vindt men in tabel XIII en XIV.

Reeds zeer spoedig is de invloed van het nitriet te bemerken.
Na ongeveer 4 dagen zijn bij alle planten met nitriet de wortels
geel gekleurd en sterk gezwollen. Het duidelijkst is dit natuurlijk
bij de hoogste concentraties. Hier gaat het tevens gepaard met
een hevige verslijming. De bovengrondsche deelen hebben bi;
Phaseolus weinig geleden. Alleen bij de hoogste nitrietconcentratie
is de groei merkbaar gestoord. Bij Pisum daarentegen is de groe£
van den stengel in alle nitrietseries verminderd. Bij de hoogere
concentraties neemt het blad een eigenaardige blauwgrijze kleur
aan en enkele planten zijn reeds verwelkt. Na 3 weken is dit bij
alle erwten in de twee hoogste nitrietconcentraties het geval, zoo-
dat ze toen reeds geoogst moesten worden. Bij Phaseolus is de
beschadiging niet zoo sterk. De planten blijven, hoewel uiterst
zwak, toch allen in leven. Ook ontstaan steeds nieuwe wor-
tels, die wit en normaal gevormd zijn. Nauwelijks hebben ze
echter de vloeistof bereikt, of ze zwellen op en kleuren zich
zwavelgeel, waarna ze sterk verslijmen en tenslotte ook afsterven.
Alleen in de geringste nitrietconcentratie is dit niet het gevaL
Hier zien we alleen de gele verkleuring en het opzwellen. Wel is
de lengtegroei sterk vertraagd, maar de wortels blijven gedurende
de geheele cultuurperiode in leven.

Plaat VI, fig. 1 en 2 geeft de verschillen tusschen de hoogste
nitrietconcentratie en de controleplanten weer, na ± 3 weken.
Uit de tabellen blijkt duidelijk, hoe gevoelig beide planten voor het
nitriet zijn en al is de boon wel resistenter dan de erwt, toch valt
het verschil met de opgave van Hudig (1919) voor Avena
direct op. Dit verschil was zoo groot, dat ik eerst meende, dat
hier door bijzondere omstandigheden nog een extra beschadiging
bijgekomen was. Om dit te controleeren, heb ik met haver de proef
nagedaan en wel met een gewone oplossing van van den Crone
als controle en met de hoogste nitrietconcentratie, die ik bij Pisum
en Phaseolus gebruikte.

Fig. 2. Pisum sativum

De invloed van nitriet
(na 3 weken)

links 0,5 » 00 NaNO,
rechts contrôle.

Fig. 1. Phaseolus vulgaris

De invloed van nitriet
(na 3 weken)

links 0,5 » 00 NaNO,
rechts controle.

De uitkomst hiervan is weergegeven in tabel XV. Het verschil
tusschen Avena en de beide andere planten blijkt werkelijk zoo
groot te zijn als ik eerst vermoedde, hoewel de uitkomst voor Avena
niet zoo gunstig is, als Hudig opgeeft. (Zie plaat VII, fig. !)•
Bij een nitrietconcentratie van 0,05 % bijv. is het drooggewicht
van Avena ongeveer 83 % van dat uit de contrólecultuur, terwijl
de boon in hetzelfde geval slechts 44 % geeft en de erwt het zelfs
niet verder brengt dan 7 %. Dit verschil in gevoeligheid is
trouwens ook reeds door Sch ultz (1903) gevonden, die ook
een gelijkluidende beschrijving van de beschadiging geeft. Ook

TABEL XV. Avena sativa i

De invloed van NaNOj.

Birner en Lucanus (1886) en Molisch (1887) hebben
bij andere planten een dergelijk resultaat bereikt. Het verschil in
gevoeligheid van wortel en spruit is ook door Kellner (1910)
en Schultz (1903) gevonden. Hierin zit tevens een groot ver-
schil tusschen de werking van ammoniumsulfaat en nitriet. Dit
laatste tast vooral de wortel aan, terwijl de stengel gedurende de
eerste week bijna geen schade ondervindt. Bij ammoniumsulfaat
vinden we juist het omgekeerde. Hier is de spruit het eerst in de
ontwikkeling gestoord. Op plaat VII, fig. 2 zijn twee Phaseolus-
planten weergegeven; de eene met zwavelzure ammoniak gevoed
en de andere met nitriet. Beide planten zijn een week oud. Het
verschil is hier zeer demonstratief.

Wat betreft de Veenkoloniale haverziekte, blijkt de gevoelig-
heid hiervoor juist tegengesteld te zijn aan die voor nitriet. Dat

deze stof nu de oorzaak van de ziekte zou zijn is hierdoor al
heel onwaarschijnlijk en mijns inziens zijn bovenbeschreven proe-
ven met die van Hudig een bewijs te meer, dat de theorie van
Aberson verworpen moet worden en dat die van Hudig en Meyer
de meest waarschijnlijke is.

Fig. 1. Avena sativa

De invloed van nitriet
(na 6 weken)

links 0,5";oo nitriet
rechts controle.

Fig. 2. Phaseolus vulgaris

Vergelijking tusschen de beschadiging door
ammoniumsulfaat en nitriet
(na 1 week)

HOOFDSTUK IV

DE INVLOED VAN MANGAANSULFAAT. KOPERSÜLFAAT

EN BOORZUUR

§ 1. Literatuuroverzicht

Sinds de onderzoekingen van Hudig en Meyer (1912—
1922) is het gebruik van mangaansulfaat en kopersulfaat als
„bodemgeneesmiddelen" in Nederland sterk toegenomen. Gezien
de groote giftigheid van deze stoffen voor de plant, wanneer ze
ondoelmatig, of in te groote hoeveelheden tegelijk worden toe-
gediend, is het niet onwaarschijnlijk, dat zich wel eens ge-
vallen zullen voordoen, waarin een slechte oogst meer te wijten
is aan deze „geneesmiddelen", dan aan de ziekten zelf. Om zulke
gevallen te herkennen is het mijns inziens gewenscht na te
gaan, of er bijzondere symptomen zijn, die voor een beschadiging,
door een van deze twee stoffen veroorzaakt, kenmerkend zijn.
Trouwens ook over de physiologische werking op de plant, n.l.
het al of niet stimuleeren, loopen de meeningen nog steeds uit-
een. Dat ik ook het borium in dit onderzoek betrokken heb, heeft
zijn oorzaak in een publicatie van Waring ton (1923), die
meent, dat dit element voor Leguminosen onmisbaar zou zijn, en
tevens uit de afwijkende resultaten die ik zelf bij eenige reeds
eerder beschreven proeven heb verkregen (zie hoofdstuk I). Al-
vorens de proeven zelf te beschrijven, zal ik een kort overzicht
geven van de literatuur. Deze is zeer groot, zoodat ik mij hoofd-
zakelijk tot die onderzoekingen zal beperken, die als watercultures
zijn uitgevoerd.

Voor het gemak zal ik de literatuur over de drie elementen
Mn, Cu en B afzonderlijk bespreken.

Mangaan

Het onderzoek over den invloed van mangaanverbindingen op
planten, is niet jong, doch de oudere onderzoekers gingen meest
van een ander standpunt uit dan tegenwoordig. Zij onderzochten
of mangaan, wegens de groote chemische verwantschap met ijzer,
ook bij de plant dit element zou kunnen vervangen. Reeds Sachs
(1865) en Birner en Lucanus (1866) werkten in deze
richting, echter zonder resultaat. Pas in het begin der 20ste eeuw
heeft het onderzoek over de stimuleerende werking van mangaan
de aandacht van vele onderzoekers getrokken.

Aso (1902), die de werking van mangaan in watercultures
bestudeerde, vond een chlorotische werking bij tarwe en gerst bij
een concentratie van 0,02 % MnSO^, terwijl bij een tienmalige
verdunning de chlorose niet optrad, maar integendeel een stimu-
leerende werking tot uiting kwam. De chlorose voert hij terug op
een verhoogde werking van de oxydeerende enzymen.

Loew en Sawa (1903) werkten met erwten, gerst en soya-
boonen in watercultures. Bij geringe hoeveelheden mangaansul-
faat vertoonden alle planten een versterkte groei, maar later trad
chlorose op, waardoor het verschil met de controleplanten weer
verminderde. Ze meenen eveneens, dat de chlorose een gevolg
zou zijn van de sterk verhoogde werking van oxydasen en Per-
oxydasen in de bladen.

Katayama (1906) vindt eveneens een stimuleerende wer-
king van geringe hoeveelheden MnS04, terwijl grootere hoeveel-
heden de groei vertragen.

Salomone (1907) heeft een stuk gepubliceerd, waarm hi)
zeer uitvoerige proeven beschrijft over de werking van mangaan.
Hij werkt echter hoofdzakelijk met veldproeven. Bij germge man-
gaangaven vindt hij een lichtere bladkleu^ maar wanneer de hoe-
veelheid mangaan grooter is dan 50 KG. per H.A.. treedt een
hevige beschadiging op, die de planten doen afsterven. Ook voor
boonen vindt hij een dergelijke werking, alleen zijn deze mmder
gevoelig. Helaas geeft hij geen duidelijke beschrijving van de
verschijnselen, die zich bij het afsterven voordoen.

Bernardini (1910) ontkent de directe stimulatie door man-
^aanverbindingen, maar meent, dat de verhoogde groei een ge-
volg is van de werking van het Mn op de grond zelf en op de
bodem-micro-organismen.

MissBrenchley (1910) daarentegen, vindt bij haar water-
cultures van erwten en gerst een duidelijke, stimuleerende wer-
king. Er deed zich hier nog een ander merkwaardig verschijnsel
"voor, n.l. een verlenging van de vegetatieve groeiperiode ten ge-
volge van mangaansulfaat. Bij te hooge Mn-gaven (grooter dan
1/100000) vindt ze een schadelijke werking, die zich niet uit in
■een chlorose, maar in een groot aantal kleine bruine vlekjes, die
2ich op de bladen en stengels voordoen. Ook de wortels verkleuren
bruin, terwijl de worteltoppen afsterven.

Kelley (1910) is de eerste, die het verband vindt tusschen
de chlorose van ananasplanten op Hawaï en het groote gehalte
van den bodem aan mangaan. Hij werkt alleen met veld- en pot-
proeven. Uit microscopisch onderzoek besluit hij, dat de werking
van het mangaan bestaat uit een afbreken van het chlorophyl en
dat het eveneens giftig op het protoplasma en de kernen heeft
gewerkt. Uit aschanalyses blijkt verder, dat veel Mn is opge-
nomen evenals een vermeerdering van het Ca-gehalte, terwijl de
absorptie van fosfor en magnesium sterk verminderd is.

Leidreiter (1910) geeft een zeer uitvoerige publicatie over
de werking van mangaan op verschillende cultuurplanten. Hij
werkt met haver, Sinapis, bieten, Vicia faba en Phaseolus. Bij ge-
ringe hoeveelheden vindt hij een opvallend donkergroene blad-
kleur en een stimulatie, waarvan de grootte afhangt van den ge-
bruikten bodem. Proeven om deze stimulatie in watercultuur aan
te toonen mislukten door de te groote variatie van de proefplan-
ten. Voor haver vindt hij bij 0,025 gr. p. L. reeds een schadelijke
werking, die zich bij hooger concentraties nog veel duidelijker voor-
tdoet. De wortels zijn over het algemeen gevoeliger dan de sten-
gels, vooral bij de boonen is dit het geval. De beschadiging be-
schrijft hij als een groot aantal bruine vlekken op de bladen, die
bij microscopisch onderzoek onder de epidermis blijken gevormd
te worden. Hij veronderstelt dat het ophoopingen van bruinsteen
zijn, maar voert hiervoor geen verder bewijs aan. Aan het einde
gaat hij nog de verdeeling van het mangaan over de planten na.

De bladen bevatten het meest Mn, daarna de zaden. De stengels
zijn bijna steeds vrij van dit element.

Pfeiffer en Blanck (1912) vinden bij hun proeven met
haver een schadelijke werking van grootere hoeveelheden man-
gaan, die zich weer geheel anders uit dan de vorige onderzoekers
beschreven. Hier vinden ze noch een chlorose, noch een vorming
van bruine vlekken, maar een uitdrogen van de bladranden, waarna
deze aan den top ineenrollen. Op het blad vertoonen zich verder
kleine witte vlekken. Een stimulatie konden ze door de groote
variabiliteit in de cultuur niet aantoonen en ze wijzen er dan ook
op, dat zooiets alleen bewezen wordt indien men over een vrij
groot aantal planten beschikt, die onderling niet sterk wisselen
in grootte.

Mc Cool (1913) werkt met zuivere oplossingen van man-
gaanzouten en vindt dat deze buitengewoon giftig zijn. De gif-
tige werking wordt door voedingszouten opgeheven. De schade-
lijke werking uit zich in de eerste plaats in een chlorose. In donker
is mangaan minder giftig dan bij aanwezigheid van zonlicht. Cal-
cium-, magnesium- en natriumzouten werken allen genezend.

Skinner en Sullivan (1914) daarentegen vinden een
uitgesproken stimuleerende werking, mits geringe hoeveelheden
worden gebruikt. De schadelijke werking van groote hoeveelheden
daarentegen berust, volgens hen, op een te sterke stimulatie van
bodembacteriën, waardoor het biochemisch evenwicht verbroken
wordt. Later (1916) komen ze nog tot de overtuiging, dat een
stimulatie alleen optreedt, indien de bodem met kalk bemest wordt.

In een korte publicatie over den invloed van mangaansulfaat
vinden Hudig en Meyer (1915) geen duidelijke werking. Zij
wijten dit aan een te klein aantal contrólevakken bij hun veld-
proeven en een te gering aantal planten bij de watercultures.

Volgens H i 11 n e r en K o r f f (1917) is de werking van man-
gaan in hoofdzaak afhankelijk van de grondsoort. Vooral op veen-
grond zou het zeer gunstig werken.

Deat riek (1919) beschrijft watercultures met mangaansul-
faat. Bij lage concentraties vindt hij een goed merkbare vermeer-
dering van den opbrengst, maar bij hooge concentraties werkt
het schadelijk, hetgeen zich voornamelijk uit in een bruinkleuring;
van de wortels en een verbleeken van het bladgroen.

Johnson (1924) publiceert een onderzoek over de chlorose
van ananas in Hawaï. De oorzaak is een te hoog mangaangehalte
van den bodem. Merkwaardig is, dat de bodem zuur reageert en
bijna geen kalk bevat. Hierdoor is een kalkchlorose uitgesloten.
Hij neemt veel proeven met watercultures van rijst. De giftige
werking van hooge Mn-concentratie berust vrijwel alleen op een
uitvlokken van het ijzer. Hierdoor ontstaat de chlorose. Sproeien
met ijzersulfaat geeft dan ook zeer goede resultaten. Van een
stimulatie door mangaanzouten kan de schrijver niets bemerken.
De werking van het mangaan verklaart hij uit het vermogen van
mangaandioxyd om ijzer als ferrizout in den bodem te houden.
Ferrizouten worden nu veel sneller uitgevlokt dan ferrozouten.
De eersten n.l, reeds bij Ph 4,5, de laatsten pas bij Ph 7,8, zoo-
als hij uit een titratie kromme meent te kunnen aantoonen.

Koper

Literatuur over speciale beschadigingen door kopersulfaat is er
niet; daarvoor is deze stof nog te kort als bodemgeneesmiddel in
gebruik en van nature bevat een bodem nooit zooveel, dat er een
schade door veroorzaakt wordt, iets wat bij mangaan wel het ge-
val is. De meeste literatuur over dit onderwerp handelt over een
al of niet stimuleerende werking van het kopersulfaat. Wel is er
een vrij groot aantal publicaties verschenen over de schade, ver-
oorzaakt door een bespuiting met Bordeausche pap en dergelijke
middelen, maar deze berusten voor een groot deel op geheel andere
werkingen, zoodat ze hier onbesproken kunnen blijven. De meeste
literatuur over de werking van koperzouten is vrij oud, hetgeen zijn
oorzaak wel zal hebben in het feit, dat de onderzoekers vrijwel
allen tot gelijke resultaten zijn gekomen en dus een nader onder-
zoek overbodig was. Het is dan ook de bedoeling van dit onder-
zoek, na te gaan, in hoeverre er symptomen zijn, die voor een
koperbeschadiging kenmerkend zijn, aangezien bij de stimulatie-
proeven de afstervingsverschijnselen meestal slecht beschreven zijn.

Reeds in 1893 ontdekte Otto (1893) de bijzondere gevoelig-
heid van hoogere planten voor koperzouten, vooral wanneer geen
andere ionen in de oplossing aanwezig waren. Het in koperen vaten
gedestilleerde water veroorzaakte reeds hevige storingen, vooral
in de wortelgroei. Deze storingen werden geheel opgeheven door

sporen van voedingszouten aan het water toe te voegen of door
leidingwater te gebruiken.

Eenige jaren later publiceert Coup in (1898) een aantal
proeven met tarwe-kiemplanten in watercultures met verschillende
koperzouten. Hij bepaalt voor ieder zout het z.g. „toxisch aequi-
valent", d.i. die hoeveelheid van het zout per 100 c.c. water, die
de planten nog doet afsterven. Deze getallen zijn vrijwel allen
even groot. Hieruit maakt hij op, dat alle zouten even giftig
zijn en dus hun gifwerking alleen aan het koper te danken hebben.

Kahlenberg en True (1896) vinden bij hun watercul-
tures van Lupinus albus, dat reeds 1/25,600 gram mol. doodelijk
werkt op het wortelgestel, terwijl een concentratie van 1/51,200
gram mol. nog juist geen beschadiging veroorzaakt.

Deze proeven zijn later nog uitgebreid door Copeland en
Kahlenberg (1900). Ze werken met cultuurglazen, die in-
wendig geparaffineerd zijn om uittreden van ionen uit het glas
te voorkomen. Hun resultaten komen met die van alle vroegere
onderzoekers overeen. Ze bevestigen n.1. de bijzonder giftige wer-
king van sporen van koper, arseen, zink enz.

Kan da (1904) publiceert een groot aantal uiterst nauwkeurige
proeven over den invloed van koperzouten. Hij werkt met erwt,
boekweit en Vicia faba. De koperoplossingen bevatten geen voe-
dingszouten, zoodat de planten alleen op de reservestoffen moesten
leven. Hij vindt, dat bij een concentratie van 0,000,000,0249 %
nog geen stimulatie is waar te nemen.

Ook Jensen (1907) komt tot de overtuiging, dat koperzouten
niet stimuleerend werken, tenminste niet in water- en zandcul-
tures. Ook geeft hij cijfers omtrent het verschil in giftige wer-
king in zand en watercultures. Het kopersulfaat bijv. is in water-
cultuur ongeveer 10 X 200 giftig als in zandcultuur, terwijl in
grond de giftige werking nog sterker vermindert. Dit laatste ver-
klaart hij door chemische ontleding, die in den bodem plaats vindt.

Zeer uitvoerige en nauwkeurige proeven over de werking van
koperzouten in watercultures zijn die van Brenchley (1910).
Ze komt evenals de vorige onderzoekers tot de conclusie, dat
onder deze omstandigheden koperzouten niet stimuleerend werken.
Bij een concentratie van kopersulfaat van 1 ; 1.000.000 is nog
duidelijk een beschadiging waar te nemén. Ook geeft ze nog

cijfers omtrent de werking van koperzouten bij afwezigheid van
voedingszouten en vindt dan evenals Kan da een nog heviger
werking.

Uit al deze onderzoekingen blijkt, hoe buitengewoon giftig dit
metaal voor de planten is. Helaas zijn de verschijnselen van het
afsterven steeds slecht beschreven, hoewel men uit de meeste
onderzoekingen moet opmaken, dat de wortels het eerste aange-
tast worden en dat de spruit zonder bijzondere symptomen te
gronde gaat.

Borium

Omtrent de werking van boriumzouten of boorzuur op hoogere
planten moet ik, in verband met de later te beschrijven proeven,
in de eerste plaats noemen het werk van Kath. Warington
(1923), die in 1923 een onderzoek publiceert, waarin zij tot de
merkwaardige conclusie komt, dat bij Vicia faba voor een normale
ontwikkeling, sporen van borium onontbeerlijk zijn. Bij een vol-
komen afwezigheid van borium treden zeer kenmerkende afwij-
kingen op. De eindknop droogt uit, terwijl juist onder deze knop
de stengel donkerbruine tot zwarte strepen vertoont. De oksel-
knoppen van de onderste bladen loopen hierna uit, maar na eenigen
tijd vertoonen deze jonge spruiten hetzelfde verschijnsel. Ook in
de wortelontwikkeling vindt ze verschillen. De meest gunstige
boorzuur-concentratie is ongeveer 1/50.000. Aan het einde van
de publicatie vermeldt ze nog, dat een dergelijke werking waar-
schijnlijk ook geldt voor boonen en erwten, maar de resultaten zijn
hier niet zoo duidelijk.

Verdere publicaties over een dergelijke werking zijn er voor-
loopig nog niet verschenen, behalve een van Brenchley en
Thornton (1925) over de werking van borium, op de vor-
ming van bacterieknolletjes bij Vicia faba. De meeste andere
publicaties handelen over de al of niet stimuleerende werking van
borium. Daar deze voor de volgende proeven niet van zoo groot
belang zijn, zal ik ze slechts heel in het kort bespreken.

H otter (1890) heeft zeer uityoerige proeven gedaan over
de werking van borium op mais en erwt in watercultuur. Hij con-
cludeert dat borium niet als een algemeen gif werkt, maar plaat-
selijk het chlorophyl verstoort en daar gele plekken doet ontstaan.

Groote boriumgaven vernietigen ook de wortelgroei. De erwt
blijkt minder resistent tegen deze stof dan mais. Boorzuur werkt
giftiger dan zouten ervan.

Nakamura (1904) komt tot de overtuiging, dat sporen
borium stimuleerend werken. Hij gebruikt in grondcultures 1
mgr. boorzuur op 1 K.G. grond. Dit werkt zeer gunstig, terwijl
10 mgr. op 1 K.G. reeds de opbrengst tot 60 % vermindert.

Nog duidelijker blijkt deze werking bij de proeven van A g u 1-
hon (1910). Hij vindt bij zijn watercultures van tarwe, dat
0,5—10 mgr, borium per Liter een verhooging van het droog-
gewicht geeft. Ook bij pot- en veldproeven vindt hij eenzelfde
gunstige werking.

Haselhoff (1913) komt, wat de uitwendige beschadiging
betreft, tot dezelfde resultaten als Hotter, n.l. een vorming van
\'lichte droge bladvlekken. Wat betreft de stimuleerende werking,
deze was slechts in enkele gevallen aan te toonen en dan bij con-
centraties, die veel geringer waren dan die, waarbij A g u 1 h o n
deze werking constateerde.

Brenchley (1914) daarentegen meent, dat borium een zeer
duidelijke stimuleerende werking op erwten en tarwe uitoefent. Ze
werkt met zeer zuivere watercultures en met zuivere lijnen van
de proefplanten, aangezien volgens haar de groote variabiliteit
een van de oorzaken is waardoor andere onderzoekers geen stimu-
latie vonden.

De laatste jaren zijn in Amerika een aantal onderzoekingen over
de werking van borium verricht en wel van zuiver phytopathologisch
standpunt bezien. Er bleek n.l. in vele Amerikaansche kalimest-
stoffen een vrij groot gehalte aan borium voor te komen, waar-
door belangrijke schade aan verschillende cultuurgewassen werd
aangericht. Ook werd borax gebruikt om vliegenlarven in paar-
demest te dooden. Werd zulke stalmest later op het land ge-
bracht, dan bleken er verschillende ziekten op te treden.

Cook en Wilson (1916/17/18) zijn de eersten, die mede-
deelingen doen over een dergelijke boriumbeschadiging. Uit hun
proeven blijkt duidelijk de schadelijke werking indien een te groote
dosis voor het ontsmetten van stalmest wordt gebruikt.

Wat betreft de werking in kunstmest hebben een aantal Ameri-
kaansche onderzoekers uitgemaakt, dat de oorzaak gelegen is in

het gebruik van onzuivere kahzouten uit Searles Lake in Cah-
fornië. Plummer en W o 1 f (1920 ), Blair en Brown
(1921), Skinner en Allison (1923) en Neller en
Morse (1921) hebben allen de werking van deze boriumhou-
dende zouten nagegaan en zijn allen tot vrij overeenstemmende
resultaten gekomen.

Voor mais beschrijven ze de werking als een gele verkleuring
gepaard gaande met indrogen van de bladtoppen. Voor tabak,
boonen en katoen schijnt de beschadiging gelijk te zijn. De
bladen zijn minder groen dan de normale en vertoonen aan
de randen droge bruine vlekken. Bij hevige beschadiging wordt
het geheele blad lichtgeel en verdroogt dan zeer snel. Zulke be-
schadigingen stemmen geheel overeen met die, welke door oudere
onderzoekers als H a s e 1 h o f f ( 1913) en B r e n c h 1 e y ( 1914)
bij watercultures gevonden werden.

In de volgende proeven heb ik, behalve de opvatting van
Warington, ook de beschadiging door borium nagegaan, om te
zien in hoeverre deze voor de Leguminosen overeenkomt met de
mededeelingen van de Amerikanen, al zal in ons land, waar alleen
Duitsche kalimest gebruikt wordt, een schade in de practijk wel
uitgesloten zijn.

§ 2. Eigen onderzoek

Mangaan

Om de werking van mangaansulfaat na te gaan, heb ik een
aantal proeven aangezet met verschillende concentraties van
MnS04. Als voedingsbodem gebruikte ik die van van den Crone.
De verschillende bodems bevatten 5—10—25—50 en 150 m.gr.
MnS04 per Liter. Als proefplant gebruikte ik Pisum sativum, ter-
wijl bij de drie hoogste concentraties, waar het te doen was om
een typische beschadiging te vinden, ook Phaseolus gebruikt werd.
Er waren van iedere plantensoort voor iedere concentratie 5 con-
trôlepotten. De twee laagste concentraties dienden om een even-
tueele stimulatie na te gaan. Uit het onderzoek van anderen is
gebleken, dat zooiets alleen mogelijk is, wanneer men over een
vrij groot aantal planten beschikt en deze op zichzelf niet sterk
varieeren. Dit nu is bij Pisum het geval, terwijl Phaseolus de

TABEL XVL Pisum sativum

Invloed van Mangaan sulfaat.

variatie te groot is en bovendien niet genoeg planten gebruikt
konden worden. De voor deze proeven gebruikte potten werden
alle inwendig geparaffineerd. Ook werden hier alleen gezuiverde
chemicaliën en gedestilleerd water gebezigd.