Dise.
Utrecht

1927

.-v .tv \' •

it-:

quot; - r.-

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT.
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. A. NOORDTZIJ. HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER GODGELEERDHEID,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN. OP MAANDAG
7 FEBRUARI 1927. DES NAMIDDAGS VIER UUR
DOOR

Van de feiten op tc klimmen tot een helder
inzicht in dc algemeene wetten der natuur, om
daardoor dc feiten zeiven beter te leeren be-
grijpen, — zietdaar het doel der wetenschap.

In het besef, dat de grondslag voor mijn latere, biologische studie,
reeds in mijn jeugd gelegd werd, wil ik hier in de eerste plaats
dank brengen aan mijn Ouders, die mij niet alleen in staat stelden
mijn natuurlijken aanleg te volgen, maar tevens mijn belangstel-
ling wisten te wekken voor het leven, in al zijn verscheidenheid.
De lust tot het kweeken van planten erfde ik zeker wel van mijn
Moeder, terwijl de arbeid van mijn Vader mijn gedachten leidde
in de richting van de „plantenhygiënequot;!

Zeer erkentelijk ben ik het Nederlandsche Lyceum, vooral voor
de bijzondere zorg, welke daar aan het onderwijs in de Natuur-
wetenschappen gewijd wordt. De lessen van Professor R e i n-
d e r s hadden voor mij groote beteekenis en legden een stevige
basis voor mijn biologische kennis.

De ruime mate, waarin aan de Utrechtsche Hoogeschool biolo-
gisch onderricht wordt gegeven, bood de gelegenheid mij in velerlei
richting te oriënteeren en maakte de keuze van een speciaal onder-
deel gemakkelijk.

Professor Went breng ik hier mijn oprechten dank voor de
uitstekende, Botanische opleiding, welke ik van hem mocht ont-
vangen en waardoor ik heb leeren begrijpen, welke geest een
onderzoeker moet bezielen om wetenschappelijk werk te kunnen
verrichten. Bovendien zou ik gaarne op deze plaats mijn dankbaar-
heid toonen voor de groote welwillendheid, waarmee Professor
Went het beoordeelen van het laatste hoofdstuk van dit proef-
schrift op zich heeft willen nemen.

Professor P u 11 e wist mijn oude liefhebberij, de floristiek, een
diepe beteekenis te geven, vooral door de belangwekkende plan-
tengeographische colleges cn excursies.

Professor Nierstrasz toonde mij, hoe wenschelijk het is
door scherpe kritiek den stand van de wetenschap tot op zijn
ware hoogte terug te brengen. Uit een phytopathologisch oogpunt
werd voor mij van veel belang, dat mijn aandacht door practische
werkzaamheden, blijvend gevestigd is geworden op de kennis om-
trent insecten.

Professor Jordan heeft mij geleerd, hoe uit de afzonderlijke
physiologische verschijnselen een inzicht in de verrichtingen van
de levende wezens opgebouwd kan worden, terwijl ik met ge-

noegen terugdenk aan het physiologisch onderzoek, dat ik in het
Zoölogisch Laboratorium mocht verrichten.

Prof^essor W e s t e r d ij k, mijn hooggeachte Promotrix, ben ik
bijzonder dankbaar voor alles wat zij voor mijn studie en mij per-
soonlijk geweest is. De buitengewone omstandigheden, waaronder
deze dissertatie tot stand moest komen, hebben er toe geleid, dat
ik veel van haar toewijding en hulpvaardigheid vergde. De moreele
steun, steeds van haar ondervonden, heeft niet weinig bijgedragen
tot het in opgewektheid volbrengen van de mij gestelde taak. De
gastvrijheid, welke mijn Vrouw en mij steeds op villa Java te beurt
mag vallen, wordt door ons beiden op hoogen prijs gesteld.

In de Phytopathologie is de combinatie te vinden van de ver-
schillende richtingen in de biologie. Dit was voor mij de groote
aantrekkelijkheid van de ziekteleer van de planten.

Gedurende het verrichten van mijn onderzoek ondervond ik
telkens, hoezeer de kennis van de physiologie het inzicht verdiept
in de ziekteverschijnselen van de planten, terwijl omgekeerd de
levensfuncties eerst recht duidelijk aan den dag treden, wanneer
ze verstoord worden.

Het laboratorium Willie Commelin Scholten en het Cantons-
park boden ruime gelegenheid tot experimenteeren in deze rich-
ting, waarvan een dankbaar gebruik is gemaakt.

Den heer van L u y k ben ik zeer erkentelijk voor de hulp,
welke hij steeds zoo van harte bereid was te geven. Zeer dankbaar
ben ik hem, dat hij ook het nazien van de drukproeven op zich
heeft willen nemen.

Ook assistenten en laboranten van het laboratorium hebben er
het hunne toe bijgedragen, het verblijf te Baarn recht aangenaam
te maken.

De hortulanus van Cantonspark, de heer G o o s s e n, heeft op
welwillende wijze zijn hulp verleend voor het verkrijgen van ver-
schillend materiaal.

De heer A. de Bouter verdient alle lof voor de keurige af-
werking van de teekeningen, waardoor ze in de tekst zoo duidelijk
tot haar recht zijn gekomen.

Ten slotte mijn diepgemeenden dank aan mijn Vrouw, die met
liefdevolle toewijding en oneindig geduld dit boekje voor mij op
schrift stelde. Onder de gegeven omstandigheden had mijn disser-
tatie onmogelijk zonder haar tot stand kunnen komen. Niemand
kan beseffen, hoe groot haar aandeel in dit werk is en hoezeer haar
volharding tot het bereiken van het doel heeft bijgedragen.

Ademhaling van de wortels. — Schadelijke gassen. — Koolzuur. —
COj- productie. — Eigen bepalingen. — Bodemventilatie. — Grond
structuur. — Physische eigenschappen. — Ongunstige bodemfactoren

Rijst (Oryza sativa). — Suikerriet (Saccharum officinarum). — Boom
soorten. — Bolgewassen.

3.nbsp;Proefnemingen met gewijzigde samenstelling van dc
bodemlucht ......■•• 22

4.nbsp;Conclusies uit de „Wortelrotquot;Iitteratuur . . .25
Ziektebeeld. — Uitgangspunt voor het eigen onderzoek. — Beteekenis

Het kwecken van dc procfplantcn in lampcglazcn. — Gegevens om-
trent dc procfplantcn. — Dc opstelling van dc proeven.

Dc behandeling van de wortels met koolzuur. — Dc verschijnselen
door koolzuur teweeg gebracht bi): dc Stamboon (ziektebeeld, Thic-
lavia), dc Roode Biet (ziektebeeld). Bolgewassen cn Houtgewassen. —
Samenvatting van dc koolzuurbcschadigingcn.

Dc behandeling van de wortels met waterstof. — Dc verschijnselen
door waterstof teweeg gebracht. — Conclusie over dc werking van
waterstof.

De behandeling van de wortels met zwavelwaterstof. — Dc verschijn-
selen door zwavelwaterstof teweeg gebracht.

Vergelijking van de schadelijke factoren onderling. — De verschillen
in gevoeligheid bij de planten.

Verband tusschen luchtkanalen en milieu. — Nymphaea. — Ana-
tomische bijzonderheden.

2.nbsp;Proeven over de doorlaatbaarheid voor gassen . .71
Zuigen van lucht door een blad. — Persen van lucht door een
blad. — Andere waterplanten. — Geheele planten.

Zelfregistreerende kwikmanometer. — Waarnemingen aan geheele
planten. — Conclusies uit deze proeven.

Gevolgen voor de gaswisseling. — De beteekenis voor de zuurstof-
voorziening van plantenwortels.

Ziektebeeld. — Resistentie. — Parasieten. — Definitie van Wortcl-
rot. — Beteekenis van ruime luchtbanen. —

In een gezonden bodem is de doorlaatbaarheid voor gassen zoo
groot, dat de luchtzuurstof er vrij in kan binnentreden en de plan-
tenwortels bereiken. In bepaalde gevallen echter is deze doorlaat-
baarheid belangrijk kleiner, zoodat de toevoer van zuurstof uit de
atmosfeer belemmerd wordt, evenals het ontwijken van andere
gassen. Daardoor wijzigen zich de omzettingen in den grond en
verandert de samenstelling van de bodemlucht. Er heeft dan op-
hooping plaats van gassen, welke schadelijk kunnen inwerken op
de plantenwortels.

Verschillende factoren nu hebben geleid tot het ondernemen van
een studie omtrent de gevoeligheid van planten voor deze abnor-
male toestanden in den grond. De voornaamste aanleiding is wel
geweest een reeks van proeven over de gaswisseling bij water-
lelies, welke reeds eenige jaren geleden werd aangevangen. Dezc
proeven geven o.a. een inzicht in de wijze waarop zuurstof uit
bovengrondsche deelen kan worden toegevoerd aan wortels, welke
onder anaërobe omstandigheden moeten leven.

Het is immers de inwendige organisatie van de wortels, welke
voornamelijk bepaalt in hoeverre planten in staat zijn te groeien
op een bodem, waarin weinig of geen zuurstof uit de atmosfeer
kan doordringen. Reeds lang zijn er b.v. tusschen land- en moeras-
planten verschillen in structuur bekend, welke oorzaak zijn, dat
de laatste veel beter hun wortels kunnen ontwikkelen in een zuur-

stofarm milieu, dan de landplanten. Maar van de physiologische
verschillen, welke zich in dit opzicht voordoen, is men nog niet
voldoende op de hoogte. Wel weet men reeds, dat de ademhaling
van de wortels niet bij alle planten gelijk is. Zoo zal de gevoelig-
heid voor zuurstofgebrek, behalve door aanvoer van zuurstof uit
bovengrondsche deelen, aanmerkelijk verminderd worden door een
geringe ademintensiteit of door het vermogen tot anaërobe adem-
haling.

De verschillende factoren, welke deze gevoeligheid bepalen en
die, welke tot zuurstofgebrek in den grond leiden, zullen hier in
het kort aan de hand van gegevens uit de litteratuur en enkele
eigen waarnemingen, besproken worden.

Gaat men de ademintensiteit van de wortels van verschillende
plantensoorten na, dan blijkt deze in overeenstemming te zijn met
levenswijze en standplaats. Zeer duidelijk toonen de desbetreffende
cijfers van Freyberg (1879) dit aan:

Ademhaling in 24 uur
per I Gr. drooggewlcht

. 82,8 ccm. O3
. 67,9 ..

temperatuur
(afgerond)

bij 16—IS-\'C.
15-18° „
18—19quot; „

17-18°
14-17°

18-19°nbsp;..
18-20\' ..

Men ziet hieruit hoe de wortels van de moerasplanten minder
zuurstof noodig hebben dan die van de landplanten in deze tabel.
De Rijst, welke eveneens als moerasplant beschouwd kan worden,
heeft naar verhouding een groote ademintensiteit. Wanneer dus
bij deze plant niet op bijzondere wijze in de groote zuurstofbehoefte
wordt voorzien, zal de Rijst zich niet normaal kunnen ontwikkelen.
Verder geven de jonge tegenover de oudere wortels een opvallend
verschil te zien in zuurstofverbruik, een omstandigheid, welke aan
jonge wortels zeer te pas komt bij het doordringen in diepere
grondlagen.

De anaërobe ademhaling kan alleen dan met succes dienst doen,
wanneer er voldoende ademhalingsmateriaal ter beschikking is. De
anaërobe omzettingen zijn n.1. zeer oneconomisch wat betreft de
verhouding van verbruikte hoeveelheid stof tot hoeveelheid ge-
produceerde energie. Zoo vermeldt Kostytschew (1924) in
zijn „Pflanzenatmungquot;, dat daarbij aan druivensuiker 25 maal zoo-
veel noodig is om dezelfde hoeveelheid energie te produceeren als bij
normale ademhaling. Het reservevoedsel, dat door de wortels ver-
bruikt wordt, moet óf in de ondergrondsche deelen aanwezig zijn
óf aangevoerd worden uit andere plantendeelen.

In zuurstofarme gronden hebben de wortels echter niet met zuur-
stofgebrek alléén te kampen. De afsluiting van de lucht leidt, z.a.
reeds gezegd is, op den duur tot vorming en ophooping van gas-
sen, waarvan schadelijke inwerking op de wortels te duchten is.
Zoo blijft de productie van koolzuur in den grond, zij het dan in
mindere mate, ook onder anaërobe omstandigheden voortgaan en
hoopt het gas zich op, omdat het niet kan worden afgevoerd. Daar-
naast zijn er andere gassen, b.v. zwavelwaterstof en ook vaste ver-
bindingen, welke optreden doordat de omzettingen in den bodem
in andere richting verloopen ten gevolge van de afwezigheid van
zuurstof. Chemisch gesproken gaat het hier om reductieverschijn-
selen, welke aanleiding geven tot vorming van ferro-verbindingen,
„zure humusquot;, enz.

De vraag is nu, welken invloed de planten van dezen ongun-
stigen toestand in den grond ondervinden. Experimenteel is daar-
over weinig onderzocht. De gegevens, welke ter beschikking staan,
zijn voornamelijk ontleend aan de praktijk van land-, tuin- en bosch-
bouw. In het handboek van Sorauer is b.v. een heel hoofd-
stuk gewijd aan de luchtarmoede van den grond. Maar hierin
worden allerlei ziekten behandeld, waarvan dikwijls volstrekt niet
is bewezen of nu strikt genomen deze luchtarmoede en hare ge-
volgen dc werkelijke oorzaak zijn van de beschreven ziektever-
schijnselen. Een nader onderzoek is daarom ondernomen over de
werking van diverse bodcmgassen op verschillende cultuurplanten.

Het koolzuur komt hier in de eerste plaats in aanmerking, om-
dat het altijd en overal in den grond ontstaat. In kleine hoeveel-
heden is het natuurlijk niet schadelijk voor plantenwortels, aange-
zien het als ademhalingsproduct door deze zelf wordt afgescheiden.
Toch moet het in voldoende mate uit de wortels weggevoerd wor-
den ten einde een normale gaswisseling te verkrijgen. Uit den
bodem moet het dan op zijn beurt verwijderd, om door nieuwe
zuurstof vervangen te worden. Onder normale omstandigheden
heeft deze afvoer dan ook genoegzaam plaats. Ten eerste kan dit
geschieden in gasvorm, door ontwijken in de atmosfeer en ten
tweede in opgelosten toestand met het wegzakkende regenwater.
Zijn nu deze voorwaarden niet vervuld, dan zal de concentratie
van het koolzuur in de omgeving van de wortels zoo hoog kunnen
worden, dat de normale wortelwerkzaamheid wordt verstoord.

De productie van koolzuur in den bodem is vrij aanzienlijk. Naast
de plantenwortels en de dierlijke bevolking, zijn het vooral micro-
organismen, welke koolzuur afgeven. Staat geen zuurstof ter be-
schikking, dan wordt er toch nog koolzuur gevormd, maar de
productie is niet zoo groot, daar de benoodigde zuurstof dan eerst
vrij gemaakt moet worden uit de organische stoffen of, door reduc-
tie, uit de minerale bestanddeelen. Vooral W o 11 n y (1880, 1881)
heeft onderzocht van welke factoren de koolzuurproductie in den
grond afhangt. Deze is grooter naarmate de hoeveelheid organische
stof, het watergehalte, de zuurstofhoeveelheid of de temperatuur
hooger zijn.

Men verwarre evenwel de CO2 productie niet met het COo ge-
halte van den grond. Het hangt van de doorlaatbaarheid van den
grond af, welk koolzuurgehalte de bodem ten slotte krijgt, want
deze beslist of het koolzuur al of niet zal worden weggevoerd.

Eigen bepalingen van de CO2 productie zijn uitgevoerd voor
bladgrond, denzelfden, welke later bij de proeven met behulp van
gaslampeglazen dienst heeft gedaan. De COo hoeveelheid is daarbij

bepaald op de gebruikelijke wijze, door neerslaan in barytwater
uit een door den grond geleiden luchtstroom. De vochtige blad-
grond bevindt zich in een lampeglas, waarvan het grondvolume
280 ccm. bedraagt en heeft een gewicht van 305 Gr. Bij een
temperatuur van ong. 18° C. geeft deze hoeveelheid 39.6 m.Gr.
koolzuur in 24 uur. (Voor 1 kilogram vochtigen grond wordt dit
dus 130,7 m.Gr. CO2 per 24 uur).

Een globale berekening kan van dit cijfer een duidelijker voor-
stelling geven. Rekent men uit. hoeveel zuurstof verbruikt moet
zijn voor de vorming van deze 39,6 m.Gr. CO2, dan blijkt dit ong.
20 ccM. te bedragen. Immers, het volume van de hoeveelheid CO2

21,4 ccm. Veronderstelt men, dat er evenveel zuurstof opgenomen
is als er koolzuur is afgegeven, dan is dus ook het volume ver-
bruikte zuurstof 21,4 ccm.

De hoeveelheid lucht, welke de grond in een lampeglas bevat,
bedraagt gem. 100 ccm. Daarvan is V5 deel, dus 20 ccm., zuur-
stof. Dit getal is ongeveer gelijk aan de hoeveelheid zuurstof, welke
in 24 uur in den grond verbruikt wordt.

De zuurstofvoonaad uit bladgrond kan dus bij 18 gr. C. in 24
uuc geheel in koolzuur omgezet zijn.

Kamerling (1903) heeft van suikerrietgronden op Java be-
paald, welke hoeveelheid koolzuur daarin gevormd wordt. Wan-
neer men ter vergelijking zijn cijfers omrekent voor 1 Kilogram
grond, bedraagt de CO2 productie per 24 uur van:

Het overeenkomstige cijfer uit de eigen waarnemingen is, z.a.
hier boven vermeld werd voor:

De getallen van Kamerling zijn dus opvallend laag. De blad-
grond moet vergeleken worden met den zwaar bemesten suiker-
rietgrond en zelfs daarbij is het verschil van 130 tegenover 50
enorm. Een groote hoeveelheid organische stof is dus wel duidelijk
de belangrijkste voorwaarde voor een overvloedige koolzuurvor-
ming.

In een gezonden grond ontstaat geen ophooping van CO2 of
van andere gassen omdat, hoeveel er ook geproduceerd wordt, de
afvoer regelmatig plaats heeft. Een eerste voorwaarde is daarbij,
dat de doorlaatbaarheid èn voor lucht èn voor water gunstig is.
Een goede bodemventilatie is dan mogelijk.

Romell (1923) noemt als factoren waardoor deze ventilatie
tot stand kan komen: temperatuurswisseling, luchtdrukschommeling,
regenval wind en diffusie. De laatste wordt als de belangrijkste
beschouwd, omdat zij ten allen tijde en overal werkzaam is en er
belangrijke hoeveelheden gas door verplaatst kunnen worden. Toch
moeten de overige factoren niet over het hoofd gezien worden. Zoo
hebben Bouyoucos en Mc. Cool (1924) b.v. den invloed
aangetoond van schommelingen in atmosferischen druk op de
bodemventilatie en gevonden, dat deze vooral werkzaam is in droge
streken met lagen grondwaterstand. Hooge grondwaterstand be-
lemmert in sterke mate de ventilatie en dit is ook de reden waarom
drainage in vele gevallen gewenscht is.

Een gunstige structuur van den grond bevordert in hooge mate
de zoo noodige doorlaatbaarheid. Het is gebleken, dat de meeste
gronden welke in dit opzicht goede eigenschappen bezitten, een
z.g. kruimelstructuur vertoonen. Daarbij zijn de afzonderlijke deel-
tjes niet los van elkaar, maar in grooter of kleiner aantal tot krui-
mels samengekleefd. Deze kruimels hangen op hun beurt weer
onderling samen, terwijl daartusschen luchtruimten open blijven.
Daardoor zijn en blijven de bodemdeeltjes veel luchtiger op elkaar
gestapeld dan bij een structuur met losse deeltjes, welke op den
duur compact op elkander gaan liggen. Het samenkleven tot krui-
mels kan op verschillende wijze tot stand komen. Kamerling
(1903, 1916) onderscheidt de vier volgende mogelijkheden, waar-
door de deeltjes tot kruimels vereenigd kunnen worden:

Daarin zijn dus tevens de middelen tot kunstmatige structuur-
verbetering gelegen.

Berkmann (1913) spreekt van „Selbstlockerungquot;, d.i. het
optreden van een kruimelstructuur door vorst, wisseling in voch-
tigheid en temperatuur, enz. Daarbij ontstaan verschuivingen in
den ouderlingen samenhang van de deeltjes en komt een zekere
gelaagdheid tot stand. Dit geldt vooral voor die grondsoorten,

Een andere losmakende werking ontstaat volgens Berkmann door
de werkzaamheid van de wortels. De doorlaatbaarheid voor water
is grooter bij door planten begroeide, dan bij kale bodems. Een
blijvend plantendek, z.a. weidegras, houdt een goede structuur in
stand. Toch meent hij, dat de kanalen van de afgestorven wortels
geen groote beteekenis voor de physische eigenschappen van den
bodem zouden hebben. Niet begroeide grond gaat achteruit door
onmiddellijke blootstelling aan regens e.d., waardoor de kruimel-
structuur verloren gaat. Een plantendek en ook een laag blad of
stroo kunnen den grond tegen deze atmosferische invloeden be-
schermen.

De physische eigenschappen van den grond, welke in dit ver-
band sterk op den voorgrond treden zijn: de poreusheid, de ivater-
capaciteit, de luchtcapaciteit. en de doorlaatbaarheid voor water.
De poreusheid geeft aan hoeveel open ruimte er tusschen de
vaste deeltjes besloten is, het z.g. „Porenvolumequot;. Het gedeelte
daarvan, dat capillair water vast kan houden, bepaalt de water-
capaciteit. Onder de luchtcapaciteit verstaat men dc ruimte, welke
na volledige verzadiging van den grond met water, nog altijd met
lucht gevuld blijft. De doorlaatbaarheid voor water wordt bepaald
door het volume aan niet capillair werkende poriën, waarlangs dus
het water weg kan zakken. Kopecky (19H) geeft voor ver-
schillende soorten grasland cijfers van dezc grootheden:

Hieruit blijkt duidelijk, dat de luchtcapaciteit den doorslag geeft
voor het al of niet overheerschen van mos en slechte grassoorten.
Deze hooren op moerassige gronden thuis, hun wortels zijn met
de weinige zuurstof daarin tevreden. (Freyberg, 1879).

Burger (1922) heeft voor beboschte gronden en voor niet be-
boschte terreinen de verschillen in physische eigenschappen nage-
gaan. Hij vermeldt daarvan in de eerste plaats, dat de doorlaat-
baarheid van een kunstmatig bewerkten bodem (geploegd land)
over het algemeen kleiner is dan die van een niet bewerkten bodem,
welke van een permanente vegetatie voorzien is (b.v. bosch). Dit
lijkt tegenstrijdig, want met ploegen beoogt men juist het los-
maken van den grond. Maar de luchtigmakende invloed van dc
bodemfauna en -flora wordt door het ploegen telkens weer te niet
gedaan. De wortelkanalen en wormgangen worden daarbij samen-
gedrukt en bovendien slaat de onbeschermde bovenste grondlaag
dicht door den regen. De natuurlijke, onveranderde boschbodem
daarentegen heeft wijde kanalen en luchtkamers in een tamelijk
vaste grondmassa, zoodat hij voorzien is van een luchtkanalenstel-
sel, waarvan de openingen niet dichtslaan.

De fatale werking van het ineens kappen van bosch (z.g. Kahl-
schlag) berust op bovengenoemde verschijnselen. Deze wordt nog
verergerd door uit landhuishoudkundige overwegingen toegepasten
tusschenlandbouw. Door kaalkappen kan de luchtcapaciteit tot op
een derde verminderen. Na 2 jaar tusschenbouw is er reeds schade-
lijke werking merkbaar bij een nieuwe boschaanplant.

Nu is Burger\'s onderzoek wel verricht over de Zwitsersche, klei-
achtige bodems, maar zijn resultaten hebben toch ook groote waarde
voor andere gronden, z.a. Houtzagers (1924) voor de Neder-
landsche gronden heeft betoogd in zijn bespreking van Burger\'s
werk.

Uit het voorgaande volgt, van hoe groote beteekenis de lucht-
capaciteit van den bodem is voor den plantengroei. Bij het beoor-
deelen of een bodem gezond is, zal men dus steeds ook aan de
luchtcapaciteit de aandacht moeten schenken.

Verschillende omstandigheden zullen dus de doorlaatbaarheid
en de ventilatie van den grond ongunstig beïnvloeden, n.1.:

1.nbsp;het ontbreken of verloren gaan van een kruimelstructuur
b.v. na een zeewateroverstrooming;

2.nbsp;het dichtslaan van de bovenste grondlaag door atmosferische
invloeden, z.a. regen en sneeuw;

4.nbsp;stagneerend water, tengevolge van hoogen grondwaterstand,
aanhoudende regens en overstrooming;

5.nbsp;stagneerend water bij potcultures. tengevolge van te sterke
begieting en onvoldoende drainage;

Men zal er dus naar streven, deze invloeden zooveel mogelijk te
vermijden bij de cultuur van gewassen. Toch valt uit de litteratuur
op te maken, dat men hierin helaas niet altijd slaagt, zoodat men
te kampen heeft met ziekten, welke optreden als gevolg van den
slechten bodemtoestand. Het is te verwachten, dat daarbij de wor-
tels te lijden hebben van de zuurstofarmoede in den grond en wat
daarmede samenhangt. De mogelijkheid bestaat, dat dan parasieten
een kans krijgen zich op de verzwakte wortels te vestigen en hun
ontwikkeling kan zoo sterk worden, dat men meent zuiver en alleen
met een infectieziekte te doen te hebben. De primaire oorzaken
worden in dit stadium gemakkelijk over het hoofd gezien. Immers,
aan den ziekelijken toestand van de bovengrondsche deelen van de
plant wordt het eerst het optreden van de ziekte ontdekt, omdat
haar oorsprong gelegen is in dc verstoorde wortelwerkzaamheid,
welke voor de waarneming moeilijk toegankelijk is.

In de litteratuur over plantenziekten vindt men daardoor slechts
een betrekkelijk klein aantal publicaties, welke met eenige zeker-
heid den slechten stand van dc betreffende gewassen toeschrijven
aan zuurstofgebrek in den grond en de gevolgen daarvan. Deze
publicaties handelen over ziekteverschijnselen van: Rijst, Sitikcmct
en eenige boomsoorten, terwijl er ook over bolgewassen een enkele
aanduiding in die richting te vinden is. Naast deze gegevens uit
de praktijk zijn er eenige feiten bekend, waargenomen bij proeven
met kunstmatige toevoer van lucht, koolzuur, of beide, in den bodem.

De ziekte van de Rijst, welke in Italië onder den naam van Btusone
en in Ned.-Indië als Omo mentek bekend staat, uit zich in roest-
roode verkleuring en verdroging van de bladen, slechte uitgroeiïng
van de stengels en blijven steken van de aar, terwijl de wortels voor
een deel vaalbruin of zwart zijn.

Oorspronkelijk weet men deze ziekte aan wortelparasieten. Zoo
meent Garovaglio (1874) schimmels als oorzaak te moeten aan-
zien, Voglino (1902) echter geeft de schuld aan bacteriën. Dit
wat betreft de Ital. Brusone; de Omo mentek daarentegen wordt
door van Breda de Haan (1902) aan een aantasting door aaltjes
geweten. Latere onderzoekers, n.1. Brizi (1905) en van der Eist
(1912), vinden als p\'rimaire oorzaak van de ziekte een gebrek aan
zuurstof in den grond. De parasieten zijn slechts secundair op-
tredend op de reeds ziekelijke wortels.

Van Breda de Haan (1902) vindt in de zieke wortels
van de door Omo mentek aangetaste planten, aaltjes, Tylenchus
Oryzae, welke leven in het parenchym rondom de centrale cilinder.
De luchtvoerende ruimten gaan daarbij verloren, doordat de bast-
weefsels ineen vallen. Door niet geheel overtuigende infectieproe-
ven meent hij aangetoond te hebben, dat de ziekte besmettelijk is
en dat het Rijstaaltje zich door den grond kan verspreiden.

Uitvoerig beschrijft hij de ziekteverschijnselen, daarbij de ver-
schillende détails zoo nauwkeurig vermeldend, dat v. d. Eist het
niet noodig acht zelf een beschrijving te geven van het ziektebeeld
en volstaat met te verwijzen naar genoemde publicatie. Terloops
echter noemt van Breda de Haan nog het z.g. Wortelrot, dat in
uitwendig ziektebeeld overeenstemt met de Omo mentek, maar waar-
schijnlijk aan den bodemtoestand geweten moet worden (te dras-
sigen grond). Hij vindt dit somtijds ook bij de door hem onder-
zochte planten. De mogelijkheid is dus niet uitgesloten, dat onder
den naam Omo mentek twee of meer verschillende rijstziekten ver-
eenigd zijn, zoodat de parasitaire ziekte naast de niet-parasitaire
voorkomt. Dit is heel begrijpelijk wanneer men bedenkt, dat de
ziekte neerkomt op een slechte functionneering van het wortel-

stelsel. Hoe deze ook tot stand moge komen, de bovengrondsche
verschijnselen zullen toch steeds veel op elkaar gelijken.

Van Breda de Haan neemt waar, dat bij de planten door Omo
mentek aangetast, meestentijds een sterker optreden van blad-
schimmels en van verschillende boorders voorkomt. Merkwaardig
in dit verband is, dat hij nooit overweegt of het Rijstaaltje zelf niet
secundair kan zijn, te meer daar hij voor een indirecte bestrijding
van de aaltjesziekte maatregelen aanbeveelt ter verkrijging van een
sterker en beter ontwikkeld wortelstelsel.

Brizi (1905) is de eerste, die door kweekproeven en wel met
behulp van watercultures, de kwestie nader onderzocht en langs
kunstmatigen weg de ziekteverschijnselen teweeg heeft weten te
brengen. Hij toont hiermee aan. dat zuurstofgebrek van de wortels
alleen reeds voldoende is om de Brusoneverschijnselen op te wek-
ken, terwijl de op de wortels gevonden bacteriën slechts toevallig
daarop aanwezig zijn. Brizi kweekt rijstplanten in watercultuur,
bij één gedeelte wordt de vloeistof uitgekookt en zooveel mogelijk
van de lucht afgesloten, bij een ander gedeelte wordt de vloeistof
geventileerd door een luchtstroom. Bij hooge temperatuur krijgen
de planten, waarvan de wortels zuurstofgebrek hebben geleden,
de typische Brusoneverschijnselen. Luchttoevoer herstelt de plan-
ten. Op de zieke wortels worden door Brizi geen parasieten ge-
vonden. die schuld kunnen hebben aan het zwart worden en af-
sterven van de wortels. Een reeks planten, waarbij de cultuur-
vloeistof niet geventileerd is, maar zich een krachtige hoeveelheid
wieren ontwikkeld heeft, vertoont geen Brusone. De wieren leveren
dus hier, dank zij hun koolzuurassimilatie, de benoodigde zuurstof
aan de wortels. Bovendien doet Brizi nog proeven met kiemplanten,
welke hij in een thermostaat met en zonder zuurstof laat ontwikke-
len. Bij 28° C., maar vooral bij 30quot; tot 33° C., verkleuren de wor-
tels die zuurstofgebrek lijden, al spoedig bruin.

Deze waarnemingen komen geheel overeen met die uit de prak-
tijk, men ziet Brusone optreden bij plotseling hooge temperatuur.
Ook in Japan wordt de ziekte waargenomen bij sterke bodemver-
warming van zware, ondoorlatende gronden.

Valeton (1909) verricht een uitvoerig onderzoek naar het
voorkomen van aaltjes in gezonde en mentekzieke rijstplanten, met
den uitslag, dat in 19 gezonde planten gem. per plant 2 maal zoo-

veel Rijstaaltjes gevonden worden als in 34 mentekzieke planten;
dat in 9 dezer mentekzieke planten in het geheel geen aaltjes wor-
den aangetroffen cn een gezonde plant in 20 wortels ong. 400 Rijst-
aaltjes bevat. Deze cijfers spreken duidelijk tegen de meening, dat
aaltjes Omo mentek zouden teweeg brengen.

Van der Eist (1912) werkt voort in de lijn van Brizi, maar
spreekt zich minder positief uit ten opzichte van het zuurstofge-
brek als ziekteoorzaak. Hij herhaalt de watercultuurproeven in ge-
wijzigden vorm. Daarbij blijkt hem, dat zuurstofgebrek alleen een
niet geheel typisch ziektebeeld te voorschijn kan brengen, terwijl toe-
voeging van ferrosultaat als gereduceerde stof voldoende is om het
volkomen juiste ziektebeeld te verkrijgen, v. d. Eist veronderstelt,
dat Brizi in zijn cultuurvloeistoffen gereduceerde stoffen heeft doen
ontstaan en zoodoende toch de echte ziekteverschijnselen ver-
kregen.

Tegen v. Breda de Haan voert v. d. Eist aan, dat de afsterving
van de wortels geheel anders verloopt dan men bij een aaltjes-
aantasting zou verwachten. De beschadiging van de wortels be-
gint n.1. bij de wortelharen en bij de haarwortels en worteltoppen,
in welke wegens het ontbreken van de schorsgangen geen aaltjes
voorkomen. Bovendien is er een vrij scherpe horizontale afschei-
ding waar te nemen tusschen de bovenste, gezonde of lichtgekleurde
zóne en het onderste, zieke of afstervende deel van het wortelstelsel.

Dit laatste is begrijpelijk wanneer men bedenkt, dat zuurstof-
gebrek zich in de diepere lagen van den bodem het sterkst doet
gelden, in de bovenste laag zal steeds nog wel voldoende zuurstof
voor de wortels ter beschikking zijn. Van een besmettelijk zijn van
de Omo mentek neemt v. d. Eist niets waar, terwijl hem uit andere
rijstlanden geen mededeelingen bekend zijn over het voorkomen
van rijstaaltjes. Volgens hem bestaat er geen twijfel, of de Itali-
aansche Brusone en de Japansche Imoci zijn identiek met mentek,
evenals de Britsch Indische Ufra en de Noord-Amerikaansche Rust.
Deze algemeene rijstziekte is een gevolg van de bevloeiïng van de
rijstvelden. De directe oorzaak van deze ziekte, die men volgens
v. d. Eist het best den naam van „padi-wortelrotquot; zou kunnen
geven, is een onthouding en vooral een onttrekking van zuurstof
aan het wortelstelsel door reduceerende stoffen, welke in zich
onder water bevindende gronden optreden. Ook de Italianen

Bérenger en Gera en de Japanner Tanaka schrijven de ziekte toe
aan de reduceerende werkingen in den bodem.

Harrison en Aiyer (1913) hebben een onderzoek inge-
steld naar het voorkomen van verschillende bodemgassen en de
omzettingen daarvan. Zij meenen, dat. waar de methoden van
grondbewerking van de rijstvelden in de verschillende deelen van
Britsch-Indië zoo uiteen loopen, door een onderzoek van de bodem-
gassen er toch wel algemeene regels te vinden zullen zijn voor den
natten rijstbouw. In verband met de rijstziekte zijn vooral belangrijk
hun mededeelingen betreffende de mate van irrigatie, welke ver-
eischt wordt om de Rijst gezond te doen opgroeien. In aansluiting
met Brizi s werk hechten zij groote beteekenis aan de ontwikkeling
van groene algen, welke een vlies vormen op de oppervlakte van
het water van de rijstvelden. Deze wieren leveren belangrijke hoe-
veelheden zuurstof dankzij hun werkzaamheid in het assimileeren
van koolzuur. Bovendien worden de gasbellen door het oppervlakte-
vlies van wieren vastgehouden. Het is dus van belang, dat deze

Volkomen stilstaand water kan schadelijk worden voor dc rijst-
wortels. wanneer er bij groote hitte zuurstofgebrek in den bodem
optreedt en dientengevolge deze anaërobe omstandigheden het op-
treden van giftige stoffen in de hand werken door rcductiever-

Het irrigatiewater dient dus stroomend gehouden te worden ten
einde van een regelmatigen toevoer van zuurstof verzekerd te zijn
en de giftige verbindingen met het water mee weg te voeren.

Maakt men evenwel deze irrigatiestroom zeer sterk, dan bereikt
men juist het tegenovergestelde van wat beoogd werd, de zoo kost-
bare wierenlaag wordt weggespoeld en de zuurstofvoorzicnmg

Zoo blijkt er dus een optimum te bestaan voor de snelheid van
het irrigatiewater, een tamelijk langzame stroom geeft de beste
zuurstofvoorziening en voorkomt het optreden van ziekte.

water ververscht wordt, een hoogere opbrengst
stroo waargenomen, dan wanneer er niet gedraineerd wordt. Wat
de wortels betreft, hierbij is geen verschil in drooggewicht gecon-
stateerd. Bij de ongedraineerde planten hebben de wortels z.ch al-

leen in de bovenste laag sterk ontwikkeld, bij de gedraineerde
daarentegen heeft een ontwikkeling van de wortels door de ge-
heele pot gelijkmatig plaats.

Bepaald ongunstig werkt een sterke, dagelijksche drainage, waar-
door ook het drooggewicht van de wortels lager wordt (11,7 tegen-
over 19,75).

Bij deze laatste planten is de algenontwikkeling belangrijk ge-
ringer. Zoo treedt dus duidelijk aan het licht, de belangrijke rol,
welke de wieren vervullen bij de zuurstofvoorziening van de rijst-
wortels.

Het Wortelrot van het Suikerriet is een veelbesproken ziekte,
waarvan de oorzaken in zeer verschillende richtingen gezocht zijn.
Wel is men het er over eens, dat de oorzaak in den bodem te
zoeken is, maar ook hier vindt men weer voorstanders van de
parasitaire en niet-parasitaire aard van de ziekte tegenover elkaar.

De verschijnselen van het Wortelrot op Java zijn de volgende:
(aangehaald uit Kuyper, 1923).

Het wortelstelsel verkeert in slechten toestand, de wortels zijn
ten deele dood, ten deele vaak kort, krom, gezwollen, terwijl op-
pervlakkig vaak jonge, gezondere wortels optreden, die na eenigen
tijd ook weer een ongezond voorkomen krijgen.

De plant zelf vertoont een uiterlijk, dat geheel overeenstemt met
de aanwezigheid van een slecht functionneerend wortelstelsel; de
spruiten zien er ziekelijk uit, de ontwikkeling blijft staan, de
bladeren sterven aan de punten en langs de randen af, vaak komen
onregelmatige, afgestorven weefselplekken voor, de kleur der
bladeren is geelachtig, tenminste niet normaal, de bladeren rollen
zich op als door droogte, ook als er water genoeg in den grond
aanwezig is; de moederspruit steekt ver boven de zijspruiten uit,
daar deze zich wel in grooten getale ontwikkelen, maar niet door
kunnen groeien en een ziekelijk uiterlijk krijgen, waarbij vaak een
moeilijke ontplooiing der poepoesbladeren is waar te nemen i). De
tuin heeft dus een te geringe uitstoeling; inwendig vertoonen de
spruiten in het ondereinde grauwe of roode verkleuringen, in ergere

quot;~ï)~l5ocpocsbladeren zijn de bladeren van de jonge spruit aan
den top van dc rietstengel (Geerts).

gevallen roodbruine vaatbundels. soms afgestorven weefselplekken.
lichte voosheid en sterker gekleurde vegetatiepunten. De knoppen
hebben veelal een neiging tot uitloopen... Het beeld van wortel-
rotte tuinen vertoont oneindig veel variaties. Van de hevigheid van
den aanval hangt ook de mogelijkheid van herstel af.

De betrekkelijke vaagheid van dit ziektebeeld is aanleiding ge-
weest tot een zekere verwarring. Want aangezien de bovengrond-
sche verschijnselen, die van een plant met slecht functionneerende
wortels zijn, kan de oorzaak van dit slecht functionneeren nog
zeer verschillend wezen. Een mechanische of chemische beschadi-
ging of een aantasting door parasieten van de wortels kunnen aan
de zieke plant een zelfde uiterlijk geven. Oorspronkelijk bestem-
pelde men deze ziekte, waaraan dergelijke rietplanten lijden, met
den naam van Dongkellanziekte 2). De door Wakker (1895)
onderzochte planten blijken hem aangetast te zijn door een wortel-
schimmel, Marasmius Sacchari. Raciborsky (1897) laat even-
wel zien, dat er naast de Marasmiusziekte van Wakker nog een
andere vorm van Dongkellanziekte bestaat. Deze noemt hij „on-
tijdig afstervenquot;, om verwarring te voorkomen met de Dongkellan-
ziekte in engeren zin, z.a. die door Wakker beschreven is. Het
„ontijdig afstervenquot; kent men tegenwoordig als Wortelrot, waar-
naar door Kamerling een speciaal onderzoek is ingesteld.

Raciborsky plant zwaarzieke rietstokken over in gezonden riet-
grond en verkrijgt daaruit weer gezonde rietplanten. De overplan-
ting geschiedt met flinke kluit van den zieken grond, terwijl de
stengels op een paar decimeters boven den grond zijn afgesneden.
Hetzelfde resultaat verkrijgt ook Kobus; terwijl men ook door tijdig
afsnijden van het riet in zieke tuinen de in den grond gebleven
oogen van den bijna dooden dongkellan weer krachtig ziet uit-
loopen, hetgeen niet geschiedt, wanneer het verdroogde riet nog
eenigen tijd op het veld is blijven staan. Door deze werkwijze
wordt de plant tegen algeheele uitdroging beschermd en in staat
gesteld zich opnieuw te ontwikkelen. Raciborsky concludeert uit
dit alles, dat het ontijdig afsterven niet door parasieten veroorzaakt
kan worden, want deze zouden met het overplanten méé overge-

zich in den grond bevindt en bi) vergevorderde stadia van aan-
tasting een ziek uiterlijk verkrijgt.

bracht zijn; en de zich nieuw ontwikkelende wortels dadelijk heb-
ben aangetast. Toch zullen deze resultaten ook nog wel bij een
parasitairen aard van de ziekte te verklaren zijn, want door ver-
betering van de groeicondities voor de plant, wordt de gelegen-
heid tot infectie door de parasiet geringer.

Reeds in 1893 heeft Kramers het vermoeden uitgesproken,
dat het afsterven van het riet op zware gronden geheel of gedeel-
telijk veroorzaakt wordt door gebrek aan zuurstof in den bodem.
Hij komt tot die meening door zijn onderzoekingen over grond,
. waarbij hij constateert, dat bij verzadiging met water, de grond
steeds nog een hoeveelheid lucht vasthoudt. Deze beperkte hoe-
veelheid zuurstof is voor slechts korten tijd voldoende om in de
zuurstofbehoefte van de wortels te voorzien, te meer daar ook de
organische resten bij hun ontleding zuurstof gebruiken. Voor een
hernieuwd toetreden van zuurstof is noodig, dat de grond uitdroogt,
blootstelling aan de lucht alleen is niet voldoende om een goede
uitzuring te verkrijgen. Is aan deze voorwaarde niet voldaan, dan
kwijnen de wortels, hetzij door zuurstofgebrek of door het ontstaan
van organische stoffen, welke vergiftigend werken.

Toch kan waterovervloed in sommige gevallen ook nog eenige
redding brengen aan riet, dat aan Wortelrot lijdt. Zoo heeft van
Hoorn (1897, 1900) door onder water zetten van den tuin, de
planten frisch weten te houden totdat de tijd voor het vermalen
van het riet gekomen was. Het water wordt daarbij stroomende
gehouden, zoodat de wortels toch nog eenige zuurstof toegevoerd
krijgen, maar tegelijkertijd het uitdrogen van de planten verhin-
derd wordt. Toch valt er geen verdere groei van het riet waar te
nemen. Men moet dezen maatregel dus als een laatste redmiddel
beschouwen.

Kamerling (1903) heeft uitvoerig onderzocht de verschil-
lende factoren in den bodem, die aanleiding zouden kunnen zijn
tot het optreden van Wortelrot. Blijkbaar heeft hij wel begrepen in
welke richting de oorsprong van de kwaal te zoeken is, maar helaas
tracht hij de gegevens uit de praktijk met zijn theoretische beschou-
wingen in overeenstemming te brengen, in plaats van rekening te
houden met de omstandigheden, die de theoretisch te verwachten
resultaten juist omgekeerd doen uitkomen, zooals uit de bespreking
van Kamerling\'s „Wortelrotonderzoekquot;. door Kobus, blijkt. Kamer-

ling\'s werk toont duidelijk hoe voorzichtig men moet zijn met het
toepassen van in Europa gewonnen resultaten van bodemkundige
onderzoekingen bij kwesties in de tropen.

Kamerling onderzoekt dan grondmonsters van velden waar Wor-
telrot wel en waar dit niet optreedt. Het blijkt hem, dat er een
duidelijk verschil in structuur waar te nemen valt. de goede grond
heeft een uitstekende kruimelstructuur, de wortelrotgrond daaren-
tegen niet. De wortelrotgrond sluit zich daardoor veel sneller en
is veel minder doorlaatbaar. Kamerling concludeert dus terecht,
dat grondverbetering een eerste eisch is ter bestrijding van de
ziekte, maar zijn raadgevingen in deze, welke in gematigde streken
uitstekend zouden zijn, blijken in de tropen veelal niet de ge-
wenschte resultaten op te leveren. Hij raadt dan o.a. aan losmaken
van den bodem door ploegen en structuur verbeteren door humus-
toevoer. Onder deze omstandigheden werkt ploegen eer ongunstig,
omdat de luchtcapaciteit daardoor verminderd kan worden (verge-
lijk Burger). Kuyper merkt voorts op, dat bij anaëroob Wortelrot
de aanwezigheid van veel organische stof ongunstig is voor de
plant. Blijkbaar is het niet onverschillig op welke wijze de kruimel-
structuur tot stand komt. Kamerling zegt zelf, dat een binding van
de bodemdeeltjes of door humus of door ferriverbindingen ver-
kregen kan worden en daar nu in de tropen humus zeer snel ont-
leedt, kan slechts een duurzame kruimelstructuur door ferri tot
stand komen. Bovendien zal toevoer van organische resten het
zuurstofverbruik cn de koolzuurproductie in den grond slechts ver-
hoogen, hetgeen schadelijk is voor de toch reeds kwijnende plan-
tenwortels.

De eigenlijke oorzaak van het Wortelrot zoekt Kamerling in mis-
vorming en kortblijven van de wortels, teweeg gebracht door een
ongunstige structuur van de wortelrotgronden. Door dc afwezig-
heid van een goede kruimelstructuur liggen de bodemdeeltjes veel
te vast opeen en is het wortelstelsel niet in staat zich ver daarin
uit te breiden. De wortels kunnen dan in den natten tijd nog vol-
doende water opnemen, valt echter de droge tijd in, dan zijn de
planten niet in staat in de zooveel grooter geworden waterbehoefte
te voorzien. Dan treden dus de acute wortelrotverschijnselen aan
den dag. Bovendien neemt Kamerling misvormingen waar aan wor-
teltoppen en wortelharen, welke hij ook toeschrijft aan te dichte

grondstructuur. De in den bodem doordringende wortels zouden
stuiten op de te vaste bodemdeeltjes, waardoor de toppen bescha-
digd worden en sterke wortelvertakking plaats heeft. Zoo wordt
het wortelstelsel een dicht warnet van korte wortels. Werkelijk
bewezen heeft Kamerling het tot stand komen van deze misvor-
mingen door mechanische beschadiging evenwel niet.

Ook worden door Kamerling een aantal organismen, o.a. Py-
thium, en aaltjes besproken, welke op de rietwortels gevonden zijn.
Hij merkt daarbij evenwel het volgende op: het aantal parasieten,
dat ziekelijke of zich onder abnormale groeicondities bevindende
rietwortels aantasten kan, is tamelijk aanzienlijk, het aantal para-
sieten, dat werkelijk gezonde rietwortels onder normale groeicon-
dities aantasten kan, is zeer beperkt; parasieten, die een gezond
wortelstelsel van een rietplant onder normale groeicondities in zijn
geheel tot afsterven kunnen brengen, werden nog niet waargenomen.

De parasieten, welke op de wortels van de wortelrotte plant ge-
vonden worden, beschouwt Kamerling dus geheel als secundair
optredend op de door andere invloeden verzwakte planten.

Kobus en Marr (1903) concludeeren uit analyses van de
lucht in den bodem van rietaanplantingen, dat de luchtcirculatie
en zuurstoftoevoer tijdens de rietcultuur, niet in die mate vermin-
dert, als men geneigd is aan te nemen. De bodemlucht in de
nabijheid van aan Wortelrot gestorven planten, verschilt in geen
enkel opzicht van die bij gezond riet. De som van de hoeveelheden
koolzuur en zuurstof is gelijk aan het zuurstofgehalte van atmos-
ferische lucht, dus vindt er normale oxydatie in den grond plaats.
Misschien hebben Kobus en Marr te maken gehad met den aëroben
vorm van Wortelrot, waarvan ook Kuyper spreekt. Maar ook is
mogelijk van invloed geweest het tijdstip, waarop de analyses ver-
richt zijn. De samenstelling van de bodemlucht bij het begin van
de rietontwikkeling, welke juist van invloed kan zijn op een even-
tueel later optreden van Wortelrot, behoeft niet gelijk te zijn aan
die, waarbij het riet reeds door Wortelrot is afgestorven.

Carpenter (1919) heeft op Hawai onderzocht de z.g.
„Lahaina diseasequot;, een ziekte van het Lahaina Suikerriet, dat over-
eenkomt met het Bourbonriet op Java. Deze ziekte vertoont veel
gelijkenis met het Wortelrot, z.a. dat in Ned.-Indië bij het Suiker-
riet bekend is. Carpenter gelooft dat de ziekte van parasitairen

aard is, hoewel er zeer speciale condities noodig zijn voor het actief
optreden van de parasiet.

Carpenter isoleert van de zieke wortels een groot aantal schim-
mels, waarvan slechts één, n.1. een Pythium, bij zijn infectieproeven
de planten ziek maakt. Ook overeenkomstige ziekten: Verwelkings-
ziekte van de Ananas, Bladnecrose van Bananen en Wortelrot van
Rijst, wijt hij aan het optreden van een Pythium,

De omstandigheden van bodemgesteldheid, welke het optreden
van de Pythium in de hand werken, zijn evenwel geheel van
physischen aard, n.1. stagneerend water, hooge bodemtemperatuur
en groote vochtigheid. De cultuurmaatregelen, welke Carpenter
noemt, zijn dan ook: laten uitdrogen, braakliggen en luchten van
den zieken bodem, evenals het toedienen van kalk. Hij meent, dat
door deze en dergelijke maatregelen de structuur van den grond
verbeterd en de ziekte bestreden kan worden.

K u y p e r (1923) geeft een heldere uiteenzetting over den stand
van het wortelrotvraagstuk in een publicatie over het verband
tusschen het optreden van deze ziekte cn de aanplant van de riet-
variëteit EK 28. Hij meent, dat hooge grondwaterstand en sterk
wisselende waterverhoudingen in den bodem de belangrijkste fac-
toren zijn voor het optreden van Wortelrot. Toch kan men naast
elkaar onderscheiden een anaëroob Wortelrot, ontstaan door ver-
zadiging in den bodem met stilstaand, zuurstofarm water en een
aëroob Wortelrot, dat op lichtere gronden waargenomen wordt.
Maar ook deze laatste gronden zijn zeer vochtig en broeierig, als
van een broeikastype. Kuyper vindt overeenstemming tusschen die
gevallen van Wortelrot, waarbij op geenerlei wijze iets van zuur-
stofarmoede of reductie aan te toonen is en de Veenkoloniale
haverziekte. Zelfs heeft hij geprobeerd of mangaansulfaat ook hier
als geneesmiddel dienst kon doen, maar zonder resultaat.

Dat een of andere parasiet oorzaak van Wortelrot zou zijn, acht
Kuyper niet bewezen. EK 28 is een rietvariëteit, welke een goede
productie oplevert en daardoor veel is aangeplant, ook op voor
haar minder passende gronden, want het blijkt wel, dat EK 28
gevoelig is voor een hoogen grondwaterstand cn zoo ook voor wor-
telrot.

G e e r t s (1923) deelt daaromtrent nog mede. dat EK 28 op ge-
mengden grond gevoelig is voor Wortelrot en dat dc ziekte meestal

optreedt bij 2 ä 3 maands riet, wanneer het wortelstelsel sterke wis-
selingen in het watergehalte doorstaan heeft.

Uit dit overzicht blijkt dus wel, dat hoe het ook zij, het Wortel-
rot van het Suikerriet in nauw verband staat met den toestand
waarin zich de bouwgrond bevindt.

In de litteratuur vindt men voorts besproken een aantal ziekten
van verschillende boomsoorten, welke waarschijnlijk eveneens aan
zuurstofgebrek in den bodem te wijten zijn. Ook hier is onvol-
doende doorlatendheid van den grond de aanleiding van dit ge-
brekkig toetreden van zuurstof tot de wortels en zijn de ziekte-
verschijnselen, die van een plant met een slecht wortelstelsel, waar-
toe dus in de eerste plaats geremde groei van de bovengrondsche
deelen behoort.

Man gin (1895, 1896) heeft onderzocht de oorzaak van het
slechte gedijen van sommige boomen in de straten en parken van
Parijs. Verscheidene rijen boomen blijven n.1. in het voorjaar bij
het uitloopen sterk achter in vergelijking met de overige, gezonde
boomen. Om dit na te gaan analyseert Mangin de bodemlucht uit
de omgeving van de wortels van de zieke en gezonde boomen.
Hierbij is reeds op een diepte van 50 cM. een duidelijk verschil
waar te nemen in zuurstof- en koolzuurgehalte. Zoo vindt hij bij
gezonde exemplaren van Ailanthus een normale hoeveelheid zuur-
stof en koolzuur en bij niet goed uitgeloopen boomen ongeveer
5 o/o minder Go en tot aan 22 o/o meer CO2. Ook bij Iepen is een
dergelijk verschil waar te nemen tusschen normaal uitgeloopen
exemplaren en die, welke 15 a 20 dagen te laat uitloopen. De hier
volgende tabel toont de waargenomen verschillen.

Mangin concludeert hieruit, dat er een tamelijk belangrijke zuur-
stofarmoede in den bodem heerscht, waardoor reductieverschijn-
selen vermoedelijk aanleiding zijn tot het optreden van sulfiden.
Deze laatste zouden volgens Mangin den groei van de boomen
ongunstig beïnvloeden.

Ewert (1902) bestudeert de oorzaken van den slechten toe-
stand, waarin de kersenboomen op sommige gronden van Opper-
Silezië zich bevinden. De boomen hebben een veel zwakkeren groei
en geringe diktetoename van den stam, de lange loten zijn slecht
ontwikkeld, daarbij komt nog taksterven, scheuren in den bast,
onmacht om deze te overwallen en gomvloed. In het voorjaar is
het blad matgroen en in het najaar valt het eerder af.

De Zoete Kers (Prunus avium L.), waarom het hier gaat, doet
het heel goed op lichten, diepbewerkten grond, maar op zwaren,
kleirijken niet. Toevoer van kalk werkt gunstig, niet omdat de
boomen aan kalkgebrek lijden, maar omdat de bodem structuur-
verbetering noodig heeft.

Te hoogen waterstand, ook al stroomt het water, kan de Zoete
Kers niet verdragen.

Dit alles wijst ook weer op anaërobe toestanden in den grond
van de zieke boomen.

VonTubeuf (1912) beschrijft de beschadiging van de
boomen van de bosschen langs den Rijn, welke in den zomer van
1910 zijn overstroomd. Deze zoetwateroverstrooming bij warm weer,
midden in de volle vegetatieperiode, veroorzaakt beschadigingen
aan de stambasis. Onder deze omstandigheden kan natuurlijk zuur-
stofgebrek zich gemakkelijk doen gelden, blijkbaar is plaatselijk
het cambium van de ondereinden van de boomen beschadigd.

Een mededeeling in het Weekblad voor Bloembollencultuur geeft
aanduidingen omtrent den schadelijken invloed van onvoldoenden
luchttoevoer in gronden, waarop bolgewassen geteeld worden.

De Wit (192\'4) schrijft hierin n.1. over het ,,van den wortel
gaanquot; van Hyacinthen en Narcissen, hetgeen hij wijt aan de aan-
wezigheid van sulfiden in den grond. Deze ontstaan door rotting
onder afsluiting van de lucht, waarbij zwavelwaterstof ontstaat,
dat zich bindt met de zouten uit den bodem. In de slechte plekken

toont hij HgS aan in den ondergrond, welke ook de typische, slechte
kleur heeft. Aan Hyacinthen op water geeft hij één gedeelte wat
sulfide, waardoor bij hoogere temperatuur de wortels glazig be-
ginnen te worden, de uiteinden het eerste. Mogelijk is dus hierin
de oorzaak van een van den wortel gaan te zoeken.

Over den invloed van het percentage zuurstof en koolzuur in
de bodemlucht op de plantenwortels, zijn tot nu toe slechts enkele
proeven gedaan, welke zich in hoofdzaak beperken tot het bepalen
van verschillen in opbrengst van de betreffende gewassen.

Jentys (1892) voert lucht en lucht met verschillende hoeveel-
heden koolzuur door den grond, waarin zijn proefplanten gezet zijn.
Deze staan in glazen potten, waarin zich in den bodem een gat
bevindt, dat een glazen buis doorlaat als toevoerleiding van de gas-
mengsels. Zijn proefplanten zijn Boonen, Tarwe, Rogge en Lupine.
In het algemeen valt er een geringere groei waar te nemen, ook
van de wortels, bij de planten, welke met koolzuur (4 en 12 0/o)
behandeld zijn. Het minst gevoelig is de Tarwe.

De bepalingen van het drooggewicht leveren verschillen op. Zoo
is bij de Boonen met een percentage van 4 en 5 o/o geen duidelijk
verschil waar te nemen in vergelijking met die, welke zuivere lucht
doorgevoerd krijgen, maar bij 12 o/o koolzuur is het drooggewicht
lager. Ook het gewicht van de versehe plantendeelen is hier kleiner.
De Boonen, aan welke zuivere lucht is toegevoerd, hebben boven-
dien een grooter watergehalte, dus wordt het vermogen tot water
opnemen door koolzuurovervloed geringer.

De verschillen zijn duidelijk, hoewel de waarde van de (over-
dreven nauwkeurig opgegeven) cijfers in de derde en vierde deci-
maal wel niet groot zal zijn.

Jentys meent, dat de door hem waargenomen invloed van een
hoog koolzuurgehalte van de bodemlucht, beteekenis heeft bij een
te sterke dierlijke bemesting, waarbij zich veel CO2 ontwikkelt.

Kosaroff (1897) heeft in een publicatie over wateropname
van planten o.a. nagegaan welken invloed bodemgassen hebben op
de wateropname door de wortels. Hierbij onderzoekt hij de wer-
king van koolzuur, zuurstof en waterstof in verband met de ver-
welkingsverschijnselen. Verwelking komt door deze invloeden bij
de meest uiteenloopende gewassen tot stand. Wolf (1870—72)
constateert verwelking bij Gerst en Boonen, wanneer koolzuur in
de cultuurvloeistof geleid wordt, terwijl Kossowitsch (1892)
hetzelfde vindt bij grondcultures van Erwten, waarbij de wortels
in een atmosfeer van 80 0/0 koolzuur gehouden worden.

Beide vinden, dat de planten weer opstijven, wanneer het kool-
zuur van de wortels verwijderd wordt.

100 o/q koolzuur geeft verwelking na ^—1 uur,
90 0/0 quot; en 10 0/0 zuurstof „ „ „ 1—2 uur,
80^ 0/0 - en 20 o/q „ ......2—3 uur,

Dit geldt voor de Boon, Phaseolus multiflorus, terwijl de Tuin-
boon, Vicia Faba minder gevoelig is en niet zoo vlug verwelkt, n.1.
na 3 a 4 uur in plaats van na 1 uur.

De werking van COo berust dus op verminderde wateropname
door de wortels en kan door O2 beperkt worden, maar niet ge-
heel opgeheven. Steeds geeft een dergelijk hoog percentage kool-
zuur verwelking, ook al is daarbij de normale hoeveelheid zuur-
stof aanwezig, z.a. die altijd in de atmosfeer voorkomt (20 0/0) •

Zuivere waterstof veroorzaakt geen verwelking, maar beperkt
de verdamping door de bladen, waarschijnlijk doordat het met de
sapstroom mee omhoog gevoerd wordt en aan de bladweefsels
zuurstof onttrekt. Ook koolzuur heeft dezen invloed, maar in een
wat sterkere mate. Wat betreft de wortels, heeft zuivere waterstof
slechts een zuurstof onttrekkenden invloed. Zoo is dus de verwel-
kende werking van zuiver koolzuur op de wortels een tweeledige,
n.1. belemmering van de wateropname en zuurstofonttrekking aan
de wortels.

Station, Cheshuntquot; een proef genomen met kunstmatige
ventilatie van den grond bij Tomaten, welke in een kas gekweekt
worden. Daarbij wordt gebruik gemaakt van een stel buizen in den
grond, waardoorheen dagelijks twee maal lucht geblazen wordt ge-
durende telkens een kwartier. Er zijn duidelijk verschillen waar te
nemen tusschen deze planten en die, welke niet geventileerd wor-
den. Het blad is beter van consistentie, de bloemen verschijnen
eerder en de vruchten zijn een week vroeger rijp. Bovendien zijn
de toppen van de planten sterker, en beter resistent tegen de aan-
tasting van Cladosporium fulvum. De opbrengst is 10 o/o hooger
dan van de controleplanten.

Ongeveer hetzelfde resultaat levert evenwel een cultuur van
Tomaten op, waarbij een buizenstelsel in den grond is aangebracht,
dat in open communicatie met de buitenlucht staat. Dit zou dus
mogelijk in de praktijk toegepast kunnen worden.

De grootere resistentie tegen schimmelaantasting is vooral een
belangrijk resultaat van deze proefneming.

K n i g h t {1924) komt tot overeenkomstige conclusies als Jentys
en constateert een hooger drooggewicht bij Maïs, Muurbloem en
Chenopodium, wanneer de bodem geventileerd is. In watercultures
verkrijgt hij een dergelijk resultaat wanneer hij Elodea als zuur-
stofbron in de cultuurvloeistof brengt, de koolzuurassimilatie van
deze waterplant houdt het zuurstofgehalte op peil.

Dit resultaat stemt geheel overeen met dat van Brizi en Harrison
en Aiyer in betrekking tot de wieren van de rijstvelden.

Knight bepaalt verder het CO2 gehalte van den grond (loam)
bij afsluiting van de lucht. Dit stijgt snel en wel tot 1 0/0 in 2 uur
en 34 0/0 in 23 dagen. In verband hiermee gaat hij na in hoeverre
koolzuur schadelijk werkt en vindt, dat zuiver koolzuur verwelking
kan veroorzaken bij Maïs binnen twee dagen. Lagere concentraties
geven geen verwelking. Tusschen de lage concentraties van kool-
zuur 1,80/0 en 0,30/0 valt geen verschil waar te nemen in het
drooggewicht, wel echter wanneer het percentage tot 0,1 vermin-
derd wordt, z.a. bij ventilatie geschiedt.

Uit dit alles blijkt, dat het koolzuur als de schadelijke factor
moet worden aangemerkt.

Het hier gegeven litteratuuroverzicht laat ten duidelijkste zien,
hoe in alle publicaties, van welk standpunt uit ook geschreven,
steeds een abnormale bodemtoestand aanleiding geeft tot het op-
treden van een bepaalde combinatie van ziekteverschijnselen.

Het ontijdig afsterven of de te late ontplooiing van stengel en
bladen, vindt zijn oorzaak in een slecht functionneeren van het
wortelstelsel, dat door een aantal bodemfactoren ongunstig be-
invloed is. Deze factoren zijn: zware, ondoorlatende grond, slechte
bodemstructuur, stilstaand water, hooge grondwaterstand, en hooge
bodemtemperatuur. Zij kunnen leiden tot zuurstofgebrek en dien-
tengevolge tot reductie van de bodembestanddeelen, terwijl tege-
lijkertijd het koolzuurgehalte sterk stijgt.

wortelparasieten tasten de ziekelijke wortels aan;
stengels:nbsp;groeien niet of onvoldoende,

verdrogen of vallen af, naar de soort van bladen,
bladschimmels, etc. treden sterker op;
geheele plant: drooggewicht van alle deelen kleiner,
herstel bij gunstiger bodemtoestand..

De verschillende mate, waarin zich deze verschijnselen voordoen,
hangt af van hevigheid en duur van den abnormalen bodemtoe-
stand en van de gevoeligheid van soorten of variëteiten.

In praktijk-onderzoekingen is gewoonlijk uitgegaan van een be-
paald ziektegeval bij de een of andere cultuurplant, waarna een
analyse uitmaakte, welke oorzaken verantwoordelijk gesteld moeten
worden voor het optreden van de betreffende ziekte. Men komt

echter beter op de hoogte van de physiologie van de ziekteverschijn-
selen, wanneer de omgekeerde, synthetische methode wordt toege-
past.\' Volgens deze wordt langs experimenteelen weg de werking
van de ziekteoorzaken elk afzonderlijk nagegaan en bepaald op
welke wijze de pathologische veranderingen in de plant tot stand
komen. Een stelselmatig onderzoek naar de physiologische ver-
schijnselen, welke de besproken abnormale bodemfactoren bij de
planten teweeg brengen, ontbrak tot nu toe nog.

Een dergelijk onderzoek is hier ondernomen en daarbij is de
vraag gesteld of het ziektebeeld, dat in de practische onderzoe-
kingen beschreven is, ook experimenteel te voorschijn geroepen kan
worden door een gewijzigde samenstelling van de bodemlucht.
Wanneer het gelukt door den een of anderen invloed, dergelijke
ziekteverschijnselen te doen optreden, mag daaruit evenwel nog
niet geconcludeerd worden, dat ook in de praktijk deze invloed de
werkelijke en eenige oorzaak is van de onvoldoende groei en het
ontijdig afsterven. Men moet daarbij niet uit het oog verhezen, dat
de zieke plant bovengronds eenzelfde uiterlijk kan vertoonen, on-
verschillig of de beschadiging veroorzaakt wordt door een aantas-
ting van parasieten of door een chemischen of physischen invloed.

De keuze van een bestrijdingsmiddel kan dus niet alleen be-
rusten op conclusies, afgeleid uit het uiterlijk ziektebeeld. Hierin
is b.v. de oorzaak van de negatieve uitkomst gelegen van de be-
handeling met mangaansulfaat van den bodem, door Kuyper
(1923) bij de aan aëroob Wortelrot lijdende suikerrietplanten toe-
gepast. De overeenkomst van dit Wortelrot met de Veenkoloniale
haverziekte heeft hem n.1. tot deze proefneming gebracht. Deze
gelijkenis in uiterlijk ziektebeeld behoeft echter nog niet haar oor-
sprong te vinden in eenzelfde ziekteoorzaak. Wel moeten de inwen-
dige verstoringen van de processen in de plant voor beide ziekten
als gelijksoortig beschouwd worden, waardoor de overeenstemming

E. Hiltner (1924) heeft een inzicht gegeven in het verband
tusschen het optreden van de Veenkoloniale haverziekte (Dörr-
fleckenkrankheit) en de abnormale wortelwerkzaamheid, tenge-
volge van den ongunstigen bodemtoestand. Volgens hem is de

oorzaak van de haverziekte gelegen in het opnemen van een te
groote hoeveelheid minerale voedingszouten door de wortels in
vergelijking tot de hoeveelheid koolhydraten, welke door het blad
gevormd wordt. De werking van het mangaan berust n.1. op het
herstellen van het evenwicht tusschen zout-opname en koolzuur-
assimilatie, want het is gebleken, dat de mangaanbehandeling ver-
vangen kan worden door een kunstmatige verhooging van de kool-
zuurassimilatie. Toevoer van meer CO2 of van meer licht kan de
haverziekte doen verdwijnen. Wanneer de assimilatie maar sterk
genoeg is, is de mangaan-behandeling geheel overbodig. Hiltner
meent, dat de regel van het evenwicht tusschen koolzuurassimilatie
en opname van minerale stoffen van algemeene geldigheid is en
spreekt van een „Kohlensäure-Minerallstoff-Gesetzquot;.

Het aëroob Wortelrot, waarbij de planten een slecht wortelstelsel
hebben, zal volgens Hiltner\'s theorie veroorzaakt worden door een
te geringe opname van voedingszouten en een daaraan oneven-
redig hooge koolhydraatvorming. Hier wordt het evenwicht dus
juist in omgekeerden zin verstoord als bij de Veenkoloniale haver-
ziekte. Maar omdat het in beide gevallen toch berust op de ver-
storing van het zélfde evenwicht, kunnen de gevolgen in soortge-
lijke ziekteverschijnselen tot uiting komen.

De zoutopname is bij het Wortelrot reeds minimaal en mag dus
niet nog sterker verminderd worden door mangaan.

Volgens deze overwegingen is dus van het toepassen van man-
gaan ter bestrijding van aëroob Wortelrot bij het Suikerriet geen
succes te verwachten.

De Ontginningsziekte (Hudig en Meijer, 1926), welke
voorkomt op gronden met zure humus, geeft echter veel méér den
indruk een ziekte te zijn van overeenkomstigen oorsprong als aëroob
Wortelrot. Daarbij ondervinden de wortels een schadelijken invloed
van zwart heideveen en zal, volgens Hiltner\'s theorie, ook hier
een te geringe zoutopname tot het optreden van de ziekte leiden.
De bestrijdingsmiddelen van Hudig wijzen in deze richting, n.1.
het in den grond brengen van CuSO., en van huisvuil. Dit werkt
vermoedelijk gunstige bacterieele omzettingen in de hand, waar-
door de wortels weer in de gelegenheid gesteld worden normaal te
functionneeren. Bij nauwkeuriger vergelijking blijkt zelfs, dat de
ziektebeelden van Ontginningsziekte cn Wortelrot het meest op

elkaar gelijken en dat de Veenkoloniale haverziekte tegenover deze
beide gesteld kan worden.

Het is dus niet gerechtvaardigd enkel en alleen uit een gelijkenis
tusschen ziektebeelden tot een zelfde ziekteoorzaak te besluiten.

Het hier ten doel gestelde onderzoek zal nu moeten gaan over
den invloed van de gewijzigde bodemlucht op de plantendeelen.
Daarbij sluit zich aan het nagaan van de verschillen in gevoelig-
heid van soorten of variëteiten voor deze schadelijke werkingen.

Voor de resistente gewassen, waartoe de meeste moerasplanten
behooren, moet de vraag beantwoord worden op welke wijze zij in
staat zijn hun wortels van zuurstof te voorzien.

De bestudeering van wortels en wortelziekten in grond levert
bezwaren op wanneer men daartoe de wortels uit moet graven, om-
dat de fijnste détails dan meestal verloren gaan. Laat men echter
de wortels langs een glazen wand groeien, zoo kan men gedurende
de geheele ontwikkeling zonder verder ingrijpen tal van waar-
nemingen doen. Reeds Sachs (1860—\'93) paste deze methode
toe door gebruik te maken van bakken, waarvan twee wanden uit
glas bestonden en een schuin voorover hellenden stand hadden. De
wortels kwamen daardoor van zelf tegen het glas te groeien, dank-
zij hun vertikaal gerichte ontwikkeling. Deze methode is vooral ge-
schikt tot het nagaan van hoofd- en zijwortcls van kiemplanten,
waartoe Sachs haar ook gebruikte. Voor het kunstmatig teweeg
brengen van wortelziekten zijn deze bakken echter minder geschikt.
Ze zijn te omvangrijk en te onhandelbaar om in groot aantal ge-
bruikt te worden, terwijl het in den grond brengen van ziekte-
verwekkende agentia niet gemakkelijk uit te voeren is. Ook heeft
men zich wel bediend, bij wijze van bloempotten, van glazen vaten
van uiteenloopenden vorm. Maar deze missen alle voordeden, welke
een gewone aarden pot voor de gunstige ontwikkeling van een

plant biedt. Overtollig water kan niet wegvloeien en blijft op den
bodem tusschen de gronddeeltjes staan, zoodat toetreding van zuur-
stof in het onderste gedeelte van het vat bemoeilijkt wordt en on-
gewenschte omzettingen de plantenwortels schade toebrengen. Om
dit te voorkomen, maakte Sachs onder in de door hem gebruikte
glazen potten een opening. Beter nog en vooral eenvoudiger kan
men zich bedienen van glazen cilinders, welke van onderen open
zijn. Doelmatig zijn als zoodanig te gebruiken rechte lampeglazen
voor gasgloeilicht, welke een hoogte hebben van 20 c.M. en 5 c.M.

De lengte van 20 c.M. verschaft aan de planten een zeer ge-
schikte gronddiepte, terwijl de betrekkelijk geringe wijdte een spoe-
dig verschijnen van de wortels tegen den glazen wand mogelijk
maakt. De grondsoort, welke zich het best leent tot het vullen van
deze glazen, is de fijnste soort zwarte bladgrond, zooals die voor
potcultures gebruikt wordt. Bij een middelmatige vochtigheid van
dezen grond kan men door licht aandrukken een zekere adhaesie
aan het glas doen ontstaan, zoodat de grond niet meer uit de cilin-
der valt. Zoo kan gedurende het opkweeken van de proefplanten
het ondereinde van de glazen open blijven, hetgeen een belangrijk
voordeel beteekent boven het gebruik van glazen potten, welke van
onderen gesloten zijn. Hierdoor is een uitstekende ventilatie en
drainage van den bodem verzekerd, temeer daar de bladgrond een
goede kruimelstructuur bezit. Wanneer per glas één plant van
middelmatige grootte gekweekt wordt, dan geeft het zoo geboden
volume bladgrond voldoende voedsel aan de plant om deze tot vol-
ledige ontwikkeling te doen komen.

Dankzij deze methode is men in de gelegenheid op elk ge-
wenscht oogenblik den toestand van het wortelstelsel na te gaan
en door de gemakkelijke hanteerbaarheid van de glazen zelfs in
staat de wortels en de wortelharen te bekijken onder een prepa-
reermicroscoop. Niet alleen het wortelstelsel, maar ook de toestand
van den grond is goed te contróleeren, zoo kan men b.v. aan de
kleur van de aarde constateeren of deze nog voldoende vocht bevat.

Een voordeel, waarvan bij deze proefnemingen vooral profijt
getrokken is, is ten slotte de gemakkelijke wijze waarop gassen in
den grond geleid kunnen worden. Op de ondereinden van de glazen
kunnen daartoe rubberkurken gezet worden, welke doorboord zijn

en glazen buisjes doorlaten. Deze buisjes doen dienst als toevoer-
leiding van de gassen, waaraan de wortels blootgesteld worden en
zijn daarvoor door middel van caoutchouc slangen met de gasont-
wikkelingstoestellen verbonden (figuur 3).

Alle planten, voor deze proefnemingen gebruikt, zijn op deze
wijze gekweekt. Tijdens het opkweeken van de planten staan de
glazen in partijen van ong. 30 stuks in kisten van 20 c.M. hoogte,
op rijen, welke door houten tusschenschotten van elkaar gescheiden
zijn. De wortels zijn zoodoende tegen direct zonlicht beschermd, ze
staan evenwel niet in volkomen duisternis, wat geen bezwaar op-
levert, aangezien niet één van de proefplanten negatieve photo-
tropie van de wortels vertoont. Steeds ontwikkelen de wortels zich
in sterke mate tegen den glazen wand, zelfs opvallend sterker dan
binnen in de cilinder.

De planten, welke zijn gebruikt voor de proeven met lampe-
glazen, zijn de volgende:

Alle planten zijn opgekweekt in de experimenteerkas van Can-
tonspark te Baarn, bij een temperatuur, welke dagelijks schommelt
om de 20° C. In het stadium van ontwikkeling, waarbij een flink
aantal jonge wortels tegen het glas te zien komt, worden de plan-
ten gebruikt voor de proefnemingen. Daarvoor worden die planten
uitgezocht, welke een goedgezond en krachtig wortelstelsel heb-

ben gevormd. Voor zoover de planten uit zaad worden opgekweekt,
worden zij eerst in bloempotten met zwarten bladgrond uitgezaaid
en pas daarna in de lampeglazen geplant. Dit is het geval met de
Boon, Roode Biet en Den. Alle overige planten komen direct in de
glazen, en wel Crocus. Tulp en Hyacinth als bol, terwijl Mahonia,
Liguster en Iep in den vorm van uiterst kleine struikjes geplant
worden. De laatsten zijn van kweekers betrokken, Mahonia en
Liguster als tweejarige zaailingen en de lepjes als kleine afleggers.

De Boonen worden ongeveer een week na de uitzaaiing in de
lampeglazen overgebracht, daarvoor worden uitgezocht de goed-
gezonde en krachtig ontkiemde exemplaren. Omstreeks H dagen
later zijn de wortels zoo ver ontwikkeld, dat ze voor de proef-
nemingen geschikt zijn. Het wortelstelsel ontwikkelt zich op de
volgende wijze: in de eerste week groeit de kiemwortel zonder ver-
takking sterk in de lengte, daarna verschijnen de zijwortels, welke
door hun schuin omlaag gerichte groei al spoedig de glazen wand
bereiken. De hoofdwortel doorloopt gewoonlijk den bladgrond van
het lampeglas zonder tegen het glas zichtbaar te worden. In dit
stadium ontplooien zich ook de bovengrondsche deelen van de plant.
De zijwortels zijn over hun geheele lengte bezet met wortelharen,
welke in het leven blijven zoolang de zijwortels nog onvertakt zijn.
Deze laatste dringen vrijwel even diep in den grond als de hoofd-
wortel, zij krijgen ongeveer de lengte van de grondzuil van het
glas, dus ± 15 c.M. Weer omstreeks een week later, dus 3 weken
na de uitzaaiing, verschijnen de zijwortels van de tweede orde. Dit
is het stadium, waarin de planten worden gebruikt voor de proef-
nemingen.

De planten van de Roode Biet worden op dezelfde wijze behan-
deld als de Boonen. In 3 a 4 weken zijn zij zoo ver gegroeid, dat er
een behoorlijke hoeveelheid wortels tegen het glas zichtbaar is.
Ook hier is dan de hoofdwortel midden door het lampeglas . ge-
groeid, terwijl de zijwortels en hun vertakkingen een fijn netwerk
tegen den glazen wand vormen. De wortels zijn in jongen toestand
paarsrood van kleur, op lateren leeftijd verbleekt deze heldere
kleur tot meer wijnrood. De bietenwortels zijn veel dunner dan die
van de Boonen, maar de wortelharen zijn duidelijk langer. De

uiterste worteltoppen en de wortelharen zijn ongekleurd en eenigs-
zins doorschijnend.

De bolgewassen leenen zich zeer goed voor een cultuur in lampe-
glazen. Na het planten van de bollen in de glazen worden zij in
het donker gehouden, totdat de wortels goed zichtbaar zijn. Daarna
krijgt de plant gelegenheid om in het licht haar blad gedeeltelijk
te ontwikkelen om vervolgens bij de proeven dienst te doen. De
wortels blijven steeds onvertakt; Crocus en Tulp maken dunne wor-
tels zonder wortelharen, terwijl de Hyacinth dikke wortels krijgt,
welke bezet zijn met korte wortelharen. De wortels van de Crocus
bereiken geen groote lengte, zij komen gewoonlijk niet veel verder
dan het midden van de grondzuil. Tulp en Hyacinth daarentegen
vormen veel langere wortels, welke de geheele lengte van het
lampeglas beslaan. De kleur van de wortels dezer bolgewassen loopt
eenigszins uiteen, die van de Tulp zijn glazig, bij Crocus en Hyacinth
zijn ze ondoorschijnend wit, de hyacinthenwortels maken door hun
dikte en door de wortelharen evenwel een nog witter indruk dan
die van de Crocus, maar ook bij deze beide zijn de uiterste topjes
eenigszins glazig.

Van de houtgewassen maakt de Liguster het dichtste wortelnet,
dat bestaat uit witte wortels met weinig wortelharen. Mahonia
ontwikkelt helder gele, doorschijnende wortels, welke zich niet zoo
sterk vertakken. De Grove Den heeft veel tijd noodig voor het ver-
krijgen van een eenigszins rijk vertakt wortelstelsel, zoodat de
zaailingen eerst na een jaar voor proefnemingen in aanmerking
komen. Het grootste gedeelte van de wortels is donkerbruin van
kleur, alleen de worteltoppen, welke in groeiende toestand ver-
keeren, zijn wit. Op de korte zijworteltjes vindt men in dat stadium
wortelharen, later, in de rustperiode worden deze wortels dikwijls
door mykorrhiza-mycelium omsponnen. De proeven zijn alleen be-
perkt gebleven tot die planten, welke nog geen mykorrhiza-ontwik-
keling vertoonden. Wat de Iep betreft, deze maakt een middel-
matige hoeveelheid witgekleurde wortels met korte wortelharen.
Het uitloopen van het blad begint niet voor dat de wortels zich
ontwikkeld hebben.

geplaatst op houten rekjes, welke 6 glazen kunnen bevatten (zie
figuur 3 en 8). De proefplanten staan om en om met de controle-
planten, teneinde ze zooveel mogelijk aan gelijke omstandigheden
bloot te stellen. De rekjes zijn van een bijzonderen, uitermate ge-
schikten vorm, waarin de glazen worden omsloten door 4 houten
wandjes, waarvan de voorste weggenomen kan worden ter be-
zichtiging van de wortels. Zoodoende zijn ook hier de glazen tegen
direct zonlicht beschermd. Onder elk glas is een opening in het
rekje, waardoor de toevoerleiding voor het toe te dienen gas ge-
stoken kan worden.

De gassen, waarmee geëxperimenteerd is, zijn: COj, Ho, H^S,
HCl en NH3. Koolzuur, waterstof en ook zwavelwaterstof worden
bereid in Kipp-toestellen, door daarin zoutzuur in aanraking te
brengen met resp. wit marmer, zink en zwavelijzer. Vóór deze
gassen in de lampeglazen geleid worden, passeeren zij eenige
waschfleschjes ter zuivering. Ammoniak, zoutzuur en in sommige
gevallen zwavelwaterstof, worden toegediend door een luchtstroom
uit een aspirator te leiden door een waschfleschje met een sterke
oplossing van een van deze gassen. Deze waschfleschjes doen
tevens dienst bij de regeling van de snelheid, waarmee de gassen
door de glazen gevoerd worden. Door het aantal gasbellen, dat per
minuut passeert, te tellen, kan de snelheid van de gasstroom ge-
controleerd worden. Daarbij wordt gezorgd, dat de lange buis van
het waschfleschje steeds uit glazen buis van dezelfde binnenwijdte
(0,5 cM.) vervaardigd wordt, terwijl het vloeistofniveau steeds op
dezelfde hoogte boven het ondereinde van deze buis gehouden
wordt. De gasbellen zijn op deze wijze gelijkmatig van grootte en
hun aantal geeft een voldoende maatstaf voor de doorgeleide hoe-
veelheid gas. Met een klemkraan op het slangetje, dat naar een
lampeglas voert, wordt de snelheid van het gas geregeld, welke
b.v. op 30, 60 of 120 gasbellen per minuut gesteld wordt. Rekent
men één gasbel op % c.M., terwijl uit bepalingen is gebleken, dat
het luchtvolume in den grond van 1 lampeglas ± 100 c.c.M. be-
draagt, dan zijn er dus 800 gasbellen noodig om een glas met het
gas te verzadigen. Bij een snelheid van 30 gasbellen per min., is
dit dus bereikt in soo/g^ of 262/3 minuut. In een half uur tijds kan
dan de in den bodem aanwezige hoeveelheid gas vervangen zijn
door het versch toegevoerde gas.

Wijze waarop koolzuur uit het Kipp-toestel naar de lampeglazen
wordt geleid. (De voorwand van het rekje is voor het maken van de foto

Dc uitwerking van koolzuur op Hyacint hen, links twee
behandelde, rechts twee onbehandelde exemplaren.

Het koolzuur, dat zich in het Kipp-toestel ontwikkelt uit wit
marmer en zoutzuur, wordt geleid door twee waschfleschjes met
een sterke soda-oplossing. Hierin wordt het koolzuur gezuiverd
van meegevoerd zoutzuur, dat uit de soda ook nog koolzuur vrij
maakt. De aldus gereinigde koolzuurstroom komt nu onder in het
lampeglas en gaat door den bladgrond langs de holten tusschen
de bodemdeeltjes om ten slotte uit het open boveneinde te ont-
wijken. Het koolzuur verspreidt zich dan in de atmosfeer en kan
daar nog van nut zijn voor de assimilatie van de groene deelen
van de plant. Op deze wijze is eenigszins geïmiteerd de natuurlijke
toestand, waarbij uit de organische resten uit den grond koolzuur
wordt ontwikkeld, wat daaruit opstijgt en in de atmosfeer terecht
komt om weer als organische stof te worden vastgelegd door het
groene plantendek. Afgezien van den toestand in de bovenste
grondlaag in het lampeglas, bevinden zich dus de wortels in zuiver
koolzuur, terwijl de bovengrondsche deelen verkeeren in lucht met
een klein percentage koolzuur. In de scheidingslaag dringt door
diffusie lucht en dus zuurstof in den overigens met koolzuur ver-
zadigden grond naar binnen. De mate, waarin dit geschiedt is af-
hankelijk van de snelheid van de koolzuurstroom, maar aangezien
koolzuur zwaarder is dan lucht, zal het toch steeds geneigd zijn
in het glas te blijven hangen.

De zuurgraad van den bladgrond blijkt ook na langdurige CO2
doorleiding weinig verandering te ondergaan. Dit berust op het
sterk bufferend vermogen van de chemisch werkzame bodembe-
standdeelen. Colorimetrische bepalingen wijzen aan, dat de Ph.
nabij het neutrale punt blijft en hier slechts daalt tot een Ph. 6,8.
De normale, onbehandelde bladgrond is steeds neutraal, gemid-
delde Ph. 7,0. Aan een schadelijke werking op de plantenwortels
van een dergelijke afwijking in Ph. (0,2), kan niet gedacht wor-
den, want reeds in gezonden tuingrond zijn zulke verschillen waar
te nemen.

De eerste waarnemingen omtrent de inwerking van koolzuur op
de wortels zijn gedaan bij de Boon (Stamboon, var. Heinrichs reuzen
bonte). De behandelde exemplaren vertoonen de volgende ziekte-
verschijnselen:

a. na doorleiding van koolzuur gedurende ca. 12 uur wordt een
beschadiging van de worteluiteinden waargenomen. Hiervoor is een
snelle stroom noodzakelijk, d.w.z. de bodematmosfeer moet ca.
100 Vo koolzuur bevatten om een uiterlijk zichtbare beschadiging
teweeg te brengen (figuur 5).

Ook een stilstaande koolzuur-
atmosfeer, welke verkregen wordt
door afsluiting van het lampe-
glas met paraffine, veroorzaakt
eenzelfde worteltopbeschadiging.
Hier wordt ook waargenomen,
dat de opnieuw uitloopende wor-
tels eveneens beschadigd worden.
Van een aanpassing aan de ver-
anderde omstandigheden is dus
geen sprake.

De beschadiging van de wor-
teluiteinden bestaat in een gelei-
delijke insnoering vlak achter de
worteltop, waardoor deze een
knotsvormig uiterlijk verkrijgt.
(Zie fig. 6). Tevens treedt er een
melkwitte verkleuring op van de
Schema van de worteltop-inster-onder nbrmale omstandigheden

deelte is juist dc zóne, waarvan
bekend is, dat zij de grootste lengtegroei heeft. Dientengevolge
vertoont zich deze zóne als een ineengevallen gedeelte, hetwelk
anatomisch neerkomt op een ineenvallen van de schors, zoodat dc

wortel op deze plaats een dikte verkrijgt, welke weinig grooter is
dan die van de centrale cilinder.

Het oudere, meer basale gedeelte en de uiterste top groeien niet
zoo sterk en worden dan ook nog niet beschadigd. Deze deelen
zijn tevens chemisch-physiologisch verschillend. Went (1896)
heeft dit aan de wortels van Suikerriet onderzocht en vindt een
duidelijk onderscheid tusschen deze zones, wat betreft de verdeeling
van eiwit (uiterste top) en glucose (sterkst groeiende deel). Waar-
schijnlijk zal men bij een boonenwortel iets dergelijks kunnen ver-
wachten, zoodat de beschreven insterving uit de physiologische
gesteldheid van de wortel begrijpelijk wordt. Het sterkst groeiende
gedeelte verschilt in dit opzicht van de
uiterste top en van de oudere zones, waar-
door het \'t gevoeligst is voor koolzuur. De
plaats, waar celstrekking tot stand komt en
waar vooral koolhydraten opgehoopt zijn,
heeft het meest van koolzuur te lijden. De
uiterste top, waar celdeeling plaats vindt en
eiwitten gevormd worden voor den opbouw
van nieuwe cellen, blijkt, evenals het rus-
tende wortelgedeelte, eerst na eenigen tijd
de schadelijke gevolgen van het koolzuur
te ondervinden.

Naarmate de behandeling voortgaat, wordt
ook het overige deel van de wortels be-
schadigd : de schors valt ineen en verdroging
volgt. Dit proces verloopt van de jongere
naar de oudere deelen. De dunne wortels
verdrogen het eerst, de dikke houden het
het langst uit. Wanneer men de koolzuur-
behandeling staakt, komen er uit deze dikke
wortels weer nieuwe te voorschijn, en wel
meer speciaal aan de basale gedeelten. Laat
men op deze wijze de plant zich weer her-
stellen, dan ontstaat er een wortelstelsel,
dat het typische wortelrotbeeld vertoont, n.1. een oppervlakkig stel
met nog gezonde wortels en een kwijnend of afgestorven stel in de
diepere gedeelten. De worteluiteinden herstellen zich nooit.

centrale, cilinder

ingevallen
gedeelte

Figuur 6.
Wijze waarop dc
worteltop-inster-
ving tot stand komt.
(Dc oude wortelvorm is
door stippellijnen aan-
gegeven).

De gevoeligheid van de wortels voor koolzuur is grooter naar-
mate de temperatuur hooger is, voor de worteltopbeschadiging is
een temperatuur van gemiddeld 20° C. noodig. Bij lager temperatuur
vindt geen worteltopbeschadiging plaats. Dit is zeer begrijpelijk,
daar vooral de Boon voor haar ontwikkeling een hooge tempera-
tuur noodig heeft en de beschadiging er juist een is van de sterkst
groeiende deelen van de worteltop. De invloed van de tempera-
tuur is evenwel niet verder onderzocht.

b.nbsp;Gelijktijdig met het afsterven van de overige wortelgedeel-
ten, hetgeen plaats heeft na de worteltopbeschadiging, wordt ook
het te gronde gaan van de wortelharen waargenomen. In de eerste
dagen van de koolzuurbehandeling is er uitwendig niets bijzonders
aan de wortelharen te zien. Uit de hierna te behandelen verwel-
kingsverschijnselen blijkt evenwel, dat hun vermogen tot water-
opnemen al spoedig toch verloren gaat. Na eenige dagen wordt
ook uitwendig zichtbaar, dat het koolzuur schadelijk inwerkt. Op-
pervlakkig beschouwd lijkt er niets bijzonders met de wortelharen
gebeurd te zijn, maar bij nauwkeurige waarneming is te zien, dat
ze tot dunne draadjes inéén gevallen zijn. Het verschijnsel berust
op verdroging, waarbij de wortelharen hun oorspronkelijke ligging
behouden. Aantasting door parasieten is hierbij niet waargenomen.

c.nbsp;Bij hooge temperatuur en bij geringe vochtigheid van de
kas-atmosfeer wordt verwelking van de bovengrondsche deelen
waargenomen. Deze treedt reeds op nog voor er sprake is van be-
schadiging van wortels of wortelharen. In dezen toestand is het
dan ook mogelijk de plant geheel tot herstel te brengen, eenvoudig
door de koolzuurbehandeling te staken, ook al blijft de tempera-
tuur hoog. Hieruit blijkt, dat het koolzuur de eigenlijke oorzaak
van de verwelking is en niet de uitdrogende kracht van de atmos-
feer. Het vermogen tot wateropnemen door de wortelharen is tijde-
lijk opgeheven door de hooge koolzuurconcentratie van de bodem-
lucht. Hoewel de verwelking niet aan een bepaalde temperatuur
gebonden is, bedraagt deze hiér gewoonlijk tijdens de verwelking
omstreeks 30° C., terwijl de daaraan tegengesteld loopende voch-
tigheidsgraad laag is.

De verwelking heeft zeer vlug plaats, hetgeen afhankelijk is van
de snelheid waarmee het koolzuur doorgeleid wordt. Bij een snel-
heid van 30 gasbellen per minuut heeft de verwelking plaats in

één uur en bij 120 per minuut in een half uur. In het laatste geval
kan het koolzuurgehalte van de bodemlucht op 100 o/o gesteld
worden.

d.nbsp;Is de wateropname maar iets geringer dan de transpiratie,
dan kan midden op den dag de zoo bekende slaapstand van de
Boon verkregen worden door dei koolzuurbehandeling van de wor-
tels. Ook na herstel van een verwelking blijven dikwijls de bladen
in dezen hangenden stand.

e.nbsp;Bij voortgezette behandeling van de wortels met koolzuur
na de worteltopbeschadiging, wordt het eerste bladpaar geel en valt
na eenigen tijd af. De slechte functionneering van de wortels is
hiervan de oorzaak. Het verschijnsel doet zich eveneens voor, wan-
neer de toestand van den grond op andere wijze ongunstig is, b.v.
bij droogte van den bodem. Het geheel komt neer op een vervroegd
afsterven van de oudere bladeren, welke het verst in ontwikkeling
zijn.

f.nbsp;De behandeling met koolzuur heeft niet alleen tot gevolg
een stilstand in de groei van de wortels, doch ook één in de groei
van de geheele plant. Zoolang er koolzuur doorgeleid wordt is er
geen sprake van een belangrijke groei van stengel en bladen. Geeft
men de plant gelegenheid tot herstel, dan zet de groei zich weer
voort, nadat er nieuwe wortels gevormd zijn uit de nog niet afge-
storven boveneinden van de oude wortels.

g.nbsp;Langdurig voortgezette behandeling veroorzaakt ten slotte
algeheele afsterving. Het langst in leven blijven stengel- en wortel-
basis, welke nog na een zeer sterke beschadiging van de plant tot
nieuw uitloopen in staat zijn.

Indien men nu veronderstelt, dat in een bouwgrond de ventilatie
onvoldoende is, b.v. wanneer ten gevolge van dichtslaan van den
bodem de uitwisseling van gassen met de atmosfeer verhinderd
wordt, dan zal daarin een ophooping plaats hebben van koolzuur,
dat uit de organische resten vrij komt.

Waren nu op zulk een grond stamboonen geplant, dan zullen
de wortels onder een acute beschadiging door koolzuur gaan lijden,
waarbij zich naar de voorafgaande gegevens, in het kort, het vol-
gende ziektebeeld zal vertoonen:

De planten hebben een neiging tot spoedig verwelken. Voor
zoover er geen verwelking plaats heeft, kunnen de bladen over
dag reeds den slaapstand aannemen. De groei van de planten staat
vrijwel stil, en de kleur is niet heldergroen, maar gelig, doordat
de eerste bladparen zich vroegtijdig geel kleuren. Later vallen deze
bladen af.

Haalt men de planten uit den grond, dan blijken de wortels,
althans aan de uiteinden, afgestorven te zijn. Gezonde wortel-
toppen zijn niet of nauwlijks aanwezig. De wortelharen verkeeren
in slechte conditie.

Wanneer de toestand van den grond niet verbeterd wordt, zullen
de planten ten slotte geheel te gronde gaan, te meer daar para-
sieten dan een goede kans krijgen zich op de ziekelijke deelen te
ontwikkelen, z.a. blad- en wortelschimmels (zie hieronder, bij de
Thielavia-infectie ).

Wordt de grond echter bijtijds losgemaakt, zoodat ventilatie op-
nieuw mogelijk is en toetreding van lucht weer plaats kan vinden,
dan kunnen de planten zich herstellen. Zij ontwikkelen in den los
gemaakten grond een nieuw wortelstelsel uit de nog niet gestorven
basale gedeelten van de oude wortels. De bovengrondsche deelen
kunnen dan hun groei weer voortzetten. Toch blijven zulke plan-
ten, tenminste in den eersten tijd, gevoelig voor sterke wisselingen
in de weersgesteldheid. Plotseling invallende droogte kunnen zij
slecht doorstaan, omdat het wortelstelsel nog klein is en weinig
diep gaat.

Afzonderlijk moet nog besproken worden een geval van infectie
door Thielavia basicola Zopf, op de wordtels van Stamboonen.

Van 5 planten worden 2 exemplaren voor controle onbehandeld
gelaten en de 3 overige op verschillende wijze met koolzuur be-
werkt. Van deze 3 planten wordt het eerste lampeglas gevuld met
koolzuur en daarna afgesloten door paraffine. Het tweede exem-
plaar ontvangt een langzame koolzuurstroom en het laatste een
stroom van een mengsel lucht en koolzuur in de verhouding van
3 : 2, toegevoerd uit een aspirator. Doordat de proef in het najaar
genomen wordt en de temperatuur gemiddeld slechts 15 graden

bedraagt, is de groei van de wortels langzaam. Wortelbeschadi-
ging treedt dientengevolge niet op en daarom worden na een week
de koolzuurbehandelingen gestaakt. Toch blijkt, weer een week
later, bij het nogmaals bekijken van de wortels, dat er wel degelijk
verschil is ontstaan tusschen deze wortels en die van de controle-
planten. Op de oude wortels hebben zich aantastingen van Thie-
lavia ontwikkeld, waarvan bij de controleplanten niets te bespeuren
valt. De resistentie van de met koolzuur behandelde wortels is dus
sterk verminderd, zoodat de schimmel kans heeft gezien parasitair
te worden. In gelijke mate heeft zich de Thielavia ontwikkeld op
de verschillend behandelde boonenwortels. Blijkbaar is de wijze
van behandeling niet van grooten invloed. De Thielavia ontwik-
kelt zich speciaal op de oude wortelgedeelten, waarvan de groei
reeds is opgehouden. De in rust verkeerende wortels, die van
koolzuurbeschadiging het minst te lijden hebben, zijn dus juist voor
Thielavia-infectie extra vatbaar.

Omtrent de Thielavia kan nog worden opgemerkt, dat deze
schimmel waarschijnlijk steeds in den bladgrond van Cantonspark
aanwezig is. Toch heeft zij in geen van de andere gevallen de
boonenwortels weten aan te tasten. Alleen bij oude of ziekelijke
boonen, welke reeds afgedankt zijn voor de proeven, ziet men soms
de met het bloote oog duidelijk waarneembare, bruine plekken op
de wortels. Een sterke parasiet is de Thielavia dus niet voor de
Boon, en de vraag rijst nu of zij misschien bijzonder goed in staat
is in een koolzuuratmosfeer te blijven leven en zelfs verder te
groeien, waardoor ze een voorsprong op de wortels zou krijgen.
Daarom is een reincultuur van Thielavia, in een speciale kolf op
kers-agar gekweekt, blootgesteld aan de inwerking van een kool-
zuurstroom. Deze behandeling is drie weken lang voortgezet en
de Thielavia blijft zich in dien tijd langzaam uitbreiden. Bij ope-
ning van de kolf verraadt zich door de geur een sterke alcohol-
vorming, hetgeen op een anaërobe groei wijst. De schimmel heeft
een dikke laag gevormd, wit aan de oppervlakte cn inwendig don-
kerbruin, met tallooze chlamydosporen en schuifconidiën. Dc
sporenvorming is onder deze omstandigheden bijzonder sterk en
men zou zich dus kunnen voorstellen, dat de Thielavia-aanval op
de wortels na zoo\'n koolzuurbchandeling extra krachtig moet zijn.

door inwerking van koolzuur, moet dus de Thielavia-aantasting
als secundair verschijnsel aangemerkt worden. Voor het tot stand
komen van de infectie is noodig, dat de wortels verzwakt zijn en
de schimmel onder bijzonder gunstige omstandigheden leeft.

Vervolgens zijn proeven genomen met jonge planten van de
Roode Biet (var. Non plus ultra, kroot). Bij de behandeling met
koolzuur doen zich de volgende verschijnselen voor:

a.nbsp;De wortels vertoonen een veel geringere gevoeligheid voor
koolzuur dan bij de Boon wordt waargenomen. Worteltopinster-
ving doet zich hierbij niet voor. Daarentegen heeft er ontkleuring
plaats van de roode wortelgedeelten, maar ook dit wordt pas waar-
neembaar na een dagenlange behandeling met een sterken kool-
zuurstroom. Een hooge temperatuur is daarvoor niet noodzakelijk.
De ontkleuring geschiedt na 4 a 7 dagen en hierna volgt het afster-
ven van de wortels. De dunne wortels zijn niet in staat tot herstel,
staakt men de koolzuurstroom, dan komen de nieuwe uit de dikke
wortels, maar vooral uit de vleezige hoofdwortel, de eigenlijke biet,
te voorschijn.

b.nbsp;De wortelharen beginnen reeds af te sterven voor het te
gronde gaan van de wortels zelf. Na 5 a 6 dagen is het inéénvallen
duidelijk zichtbaar, de wortelharen blijven als dunne draadjes in
hun oorspronkelijke ligging. Evenals bij de Boon heeft men hier
te doen met een verdroging, waarbij parasieten geen rol spelen.

c.nbsp;Ook de verwelking van de bladen treedt veel later in dan bij
de Boon. Terwijl de Boon in een half tot één uur verwelkt, is er
bij de Biet wel een dag noodig. Verder is de Biet in staat zich te
herstellen, ook zonder dat de koolzuurstroom gestaakt wordt. Blijk-
baar kunnen dus de wortelharen van de Roode Biet in een kool-
zuuratmosfeer beter water opnemen dan die van de Boon. Tem-
peratuur en vochtigheid van de lucht hebben een beperkten invloed
op de verwelkingsverschijnselen, wat toegeschreven moet worden
aan de bouw van de plant: de bladen zijn n.1. direct ingeplant op
de vleezige, peenvormige hoofdwortel, welke als waterreservoir
dienst doet.

Ook bij deze verwelking is een volledige verzadiging van den
grond met koolzuur noodzakelijk.

d.nbsp;Dc jonge bladen zijn na een verwelking steeds nog in staat
zich te herstellen, de oudste, buitenste bladen daarentegen niet.
Zij vertoonen het verschijnsel, dat onder normale omstandigheden
altijd wel eenigszins plaats heeft, n.1. het tot lichtrose verkleuren,
afsterven en verdrogen. Het komt dus weer neer op een ontijdig
afsterven van de oudste bladen, die reeds het verst in hun ontwik-
kelingsgang zijn gevorderd.

e.nbsp;Het koolzuur veroorzaakt ook hier een stilstand in groei van
wortels en bladen. De jonge bladen blijven klein, groen en met
opgerolden bladrand. Deze allerjongste, die gewoonlijk niet aan
verwelking toe komen, vormen na herstel de nieuwe bladrozet. De
nieuwe wortels komen vooral uit het basale gedeelte van de hoofd-
wortel te voorschijn. De Biet verkrijgt op deze wijze het typische
uiterlijk van een aan Wortelrot lijdende plant (vergelijk figuur 10).

f.nbsp;Het is bijna niet mogelijk de Roode Biet tot volledige afster-
ving te brengen, ook niet bij langdurig aangehouden koolzuur door-
leiden. De bouw van de plant verleent deze een taai uithoudings-
vermogen.

Een proef, aanvangende 1 Juli 1924, geeft een goed beeld van
het verloop van de ziekteverschijnselen, teweeg gebracht door een
koolzuurbehandeling. Hieronder volgt daarom een overzicht van
den gang van de proefneming:

Overdag bedraagt de hoogste temperatuur gemiddeld 27,3° C.,
terwijl de laagste temperatuur \'s nachts gemiddeld 12,7° C. is.
1ste dag — Om 11 u. 30 v.m. wordt een lampeglas met een Roode
Biet aangesloten op het gasontwikkelings-toestel. Het
koolzuur wordt met een snelheid van 60 gasbellen per
minuut doorgeleid.

De plant begint te verwelken, maar aan de wortels
is nog geen beschadiging waar te nemen.
3de dag — Gedurende den nacht is de plant weer opgestijfd.

De wortels gaan nu ook een uiterlijke beschadiging-
vertoonen, doordat de wortelharen insterven.
7de dag — De geheele plant wordt slap, de wortels verliezen
grootendeels haar roode kleur en sterven naderhand af.
8ste dag — De koolzuurstroom wordt stopgezet, teneinde de plant

gelegenheid te geven zich te herstellen.
9de dag — De Roode Biet herstelt zich door het vormen van
nieuwe wortels.

Evenals hierboven voor Stamboonen is geschied, kan men het
te verwachten ziektebeeld ontwerpen voor te velde staande Roode
Bieten, welke aan koolzuurvergiftiging van de wortels lijden.

Vergeleken met Boonen zijn de Bieten tamelijk ongevoelig, zoo-
dat het vrij lang duren zal eer de ongunstige invloed van het kool-
zuur uitwendig zichtbaar wordt. Toch zullen na verloop van tijd
de volgende verschijnselen aan den dag treden:

Het bietenloof verwelkt, maar herstelt zich toch weer spoedig,
wanneer de atmosferische omstandigheden beter worden. Alleen
de oudste, buitenste bladen komen de verwelking niet te boven,
zij verkleuren tot lichtroze en sterven af. De groei van de overige
deelen staat stil. Het binnenste blad weet zich nog lang frisch te
houden, maar gaat op den duur toch ook door verwelking te gronde.

Bekijkt men de wortels in het begin van de aantasting, dan valt
er niets bijzonders waar te nemen. In een later stadium blijken ze
echter geheel of gedeeltelijk ontkleurd óf reeds geheel afgestorven.
Frissche wortelharen zijn dan niet meer te vinden.

Herstel van de planten is mogelijk, wanneer de grond tijdig
wordt verbeterd. De vleezige hoofdwortel maakt dan weer nieuwe
wortels en het loof ontwikkelt zich uit de kleine, nog overgebleven
centrale bladbeginsels.

Onder de overige proefplanten nemen de bolgewassen een aparte
plaats in. Zij blijken in vele opzichten onafhankelijker van den
bodemtoestand, dankzij de als „windketelquot; fungeerende bol, die
behalve een reserve aan voedsel, ook een aan water oplevert.
Dientengevolge zijn de bladen in staat zonder eigenlijke bescha-

digingen te blijven tijdens de behandeling met koolzuur. Daar-
tegenover staat echter, dat het wortelstel zich veel moeilijker
regenereert dan bij Boon, Biet, enz., doordat de wortels slechts met
hun top verder groeien en gewoonlijk niet in staat zijn zich te
vertakken.

a.nbsp;Beschadiging van de worteluiteinden, welke hetzelfde uiter-
lijk beeld vertoont als die bij de Boon, dus een inéénvallen van de
schors even voorbij de top. Alleen bij de Hyacinth is het een
weinig anders, hier is n.1. het geheele uiterste topje versmald en
ingestorven (zie figuur 7). Blijkbaar is deze uiterste top het ge-
voeligste. De snelheid, waarmee de worteltopin-
sterving tot stand komt, is afhankelijk van den
ouderdom en dus van de lengte van de betreffende
wortel, hetgeen in verband staat met het ver-
schil in groeisnelheid tusschen jonge en oude
wortels. Is de wortel in het begin van haar ont-
wikkeling en dus nog slechts eenige centimeters
lang, dan heeft de beschadiging reeds in één
enkelen dag plaats, is ze daarentegen reeds bijna
op haar volle lengte gekomen, dan treedt het ver-
schijnsel eerst na langen tijd op. Dit laatste moet
dus hieraan toegeschreven worden, dat dan de
lengtegroei vrijwel beëindigd is en de reactie op
den schadelijken invloed veel langzamer tot stand

komt. De beschadigingen zijn ook hier waargenomen bij een ge-
middelde temperatuur van 20° C.

b.nbsp;De groei van wortels, bladen en bloemen wordt geremd. Het
duidelijkst treedt dat verschijnsel aan den dag bij de ontwikkeling
van bloemsteel en bloem. Bij Tulp en Crocus komen de bloemen
in het geheel niet te voorschijn, tengevolge van de verstoorde wor-
telwerking. Bij de Hyacinth daarentegen blijft de algemeene bloem-
steel in ontwikkeling bij de bladen achter, terwijl de bloemen, in
plaats van zich volledig te ontplooien, in groei stil blijven staan en
verdrogen, nadat zij aanvankelijk den indruk gaven zich normaal
te zullen ontwikkelen. Dit blijven steken is goed op de betreffende
foto te zien (figuur 4). De ontwikkeling van de bladen vertoont
geen duidelijke remming in de groei ten gevolge van de koolzuur-

Figuur 7.
Worteltop-be-
schadiging bij
bolgewassen.

a.nbsp;Tulp cn Crocus.

b.nbsp;Hyacinth.

behandeling van de wortels. Dit houdt verband met de aanwezig-
heid van de bol, die als voedsel- en watervoorraadschuur, de bladen
in staat stelt zich te blijven ontwikkelen. Dit is trouwens een al-
gemeen voorkomend verschijnsel bij bollen, die te lang droog be-
waard zijn; de bladpunt loopt dan uit. Bij Crocussen, waarvan het
lampeglas van boven afgesloten is door een laag paraffine, is de
groei van de bladen nog zoo krachtig, dat zij de paraffine omhoog
drukken.

In de koolzuuratmosfeer staat de groei van de wortels geheel
stil. Doordat de toppen beschadigd zijn, is verdere lengtegroei uit-
gesloten, terwijl vorming van nieuwe wortels niet of nauwlijks
meer plaats vindt. In dit opzicht zijn de bolgewassen dus veel
minder tot herstel in staat dan Boon of Biet, want de mogelijk-
heid tot vorming van nieuwe wortels is hier niet aanwezig en
nieuwe wortels van uit de bol zijn niet direct ter beschikking.
Vermoedelijk worden dus alle wortelbeginsels ineens verbruikt en
is er een zekere tijd noodig tot vorming van nieuwe. De wortel-
ontwikkeling vertoont hierdoor een uitgesproken periodiciteit. De
natuurlijke gang van zaken toont dit duidelijk aan. Bij Hyacinthen,
welke een vol jaar in lampeglazen zijn blijven staan en gedurende
den zomer in de kas een droge periode doormaakten, sterft het
geheele wortelstel af en komt in het najaar een geheel nieuwe
generatie van wortels te voorschijn, waarna de planten opnieuw
gaan bloeien. Het uitkomen van de bloemen vertoont dus een sterke
afhankelijkheid van krachtig werkzame wortels.

c. Algeheele afsterving wordt in de meeste gevallen niet be-
reikt, ook al weer dank zij de reguleerende werking van de bol.
Hoewel de planten soms uiterlijk den schijn geven van dood te
zijn, zoo blijkt dit meer een toestand van ,,noodrijpheidquot; van de
bollen te wezen. Zoo is binnen het ontijdig afgestorven gedeelte
van de plant bij Crocussen en Tulpen een volkomen gezonde, nieuwe
bol gevonden, waarin al het ongebruikte reservevoedsel is ver-
zameld. De planten vinden hierin dus een middel zichzelf tot het
volgend jaar in stand te houden. Dit zelfde zal zich dus waar-
schijnlijk ook voordoen bij bollen, welke te diep in den grond ge-
raakt zijn op plaatsen waar zuurstofgebrek heerscht.

Over de werking van koolzuur op verschillende houtgewassen
zijn slechts enkele gegevens beschikbaar, doordat het onderzoek
onverwachts gestaakt moest worden.

Wel bleek alreeds de zeer uitéénloopende gevoeligheid voor
koolzuur, die bij verschillende boomen en heesters aanwezig is.
Natuurlijk hangt dit ook af van den toestand, waarin zich het
wortelstelsel bevindt. Zoo ziet men, dat wortelstelsels, welke in
rust verkeeren, betrekkelijk weinig of in het geheel niet gevoelig
zijn voor koolzuur. Is het wortelstelsel daarentegen in een toestand
van krachtige groei, dan kan een koolzuuratmosfeer in den grond
belangrijke schade toebrengen. In dit stadium zijn dan ook de
proeven gedaan en wel met Mahonia, Ligustrum en Pinus.

Mahonia vertoont de sterkste beschadiging. De heldergeel ge-
kleurde wortels worden door het koolzuur geheel ontkleurd. Wor-
teltopbeschadiging wordt echter niet waargenomen. De bladschijven
krijgen een gele verkleuring, terwijl de bladstelen zwart worden.
De geheele plant gaat ten slotte aan de behandeling te gronde.

Ligustrum is minder gevoelig, maar geeft toch de volgende ver-
schijnselen te zien: de wortels vertoonen geen duidelijke bescha-
diging, wat misschien te wijten is aan het reeds ver gevorderde
stadium van ontwikkeling, waarin zij tijdens de proeven verkeeren.
Alleen verandert hun kleur van helder wit in meer vuil wit. Het
blad verkleurt geel en valt af. Dit komt dus neer op een ontijdigen
wintertoestand van de plant, want de dood treedt niet in en de
knoppen in de oksels van de afgevallen bladen zien er frisch uit.
Nadat het koolzuur-doorleiden gestaakt is, loopt de plant dan ook
weer opnieuw uit.

De witgekleurde, in een toestand van groei verkeerende, wor-
teluiteinden worden door het koolzuur op de gewone manier be-
schadigd, d.w.z. de top wordt knotsvormig, hoewel eerst na zeer
langen tijd, daar de groei traag is. Het overige gedeelte van de
wortels, dat reeds bruingekleurd is, vertoont geen veranderingen.
De groei van het wortelstelsel staat dus geheel stil. Dit is voor
een Den echter niet zoo\'n overwegend bezwaar, aangezien de

wortels zich onder normale omstandigheden gedurende eenigen tijd
van het jaar (in den zomer), in een dergelijken toestand van rust
bevinden. Een tijdelijke beschadiging door koolzuur behoeft dus
niet fataal voor de plant te zijn.

De bovengrondsche deelen van de Den worden niet beschadigd,
maar in hun groei belemmerd. De knoppen, welke reeds in aanleg
aanwezig zijn, groeien niet uit en de vorming van nieuwe loten
blijft achterwege, terwijl de contróleplanten groene spruiten krijgen.

Hoewel bij de verschillende planten de aard van de ziektever-
schijnselen en de gevoeligheid voor koolzuur nog eenigszins uit-
een loopen, valt uit deze waarnemingen omtrent de werking van
koolzuur op de wortels, het volgende samen te vatten.

Bij de meerderheid van de behandelde proefplanten treedt als
een der eerste verschijnselen op, een eigenaardige beschadiging
van de worteltoppen. Daarbij wordt niet zoozeer de uiterste top
als wel het direct daaraan grenzende gedeelte het eerst door het
koolzuur beschadigd, juist het stuk, waarvan bekend is, dat het
het sterkst in de lengte groeit. De schors is daar in elkaar gevallen
en de geheele worteltop krijgt een typischen, duidelijk kenbaren
vorm. Bij de overige worteldeelen schrijdt de afsterving voort van
de jonge, dunnere naar de oude en dikkere gedeelten. Zij vallen
daarbij ineen en verdrogen. Nieuwgevormde wortels gaan even-
zeer te gronde, van aanpassing aan de veranderde omstandigheden
is dus geen sprake. Herstel heeft eerst plaats na beëindiging van
de CO2 behandeling. De nieuwe wortels komen dan aan de basale
gedeelten te voorschijn, hetgeen aan \'t nieuwe wortelstelsel een
uiterlijk geeft, dat veel overeenkomst vertoont met dat van een
aan wortelrot lijdende plant.

In het algemeen houden de wortelharen het merkwaardig lang
uit in zuiver koolzuur. Toch treedt na eenigen tijd ook hier afster-
ving in, maar eigenlijk pas wanneer ook de wortels zelf in hun

geheel te gronde gaan. Waarschijnlijk hangt dit samen met hun
directe verbinding met de waterbanen van de wortels, want hun
afsterven berust op een verdroging. Toch moet ook al dadelijk het
koolzuur een schadelijken invloed hebben op de wortelharen, want
in vele gevallen komt door verwelking aan den dag, dat hun ver-
mogen tot wateropnemen geringer is geworden.

Bij de rooc/gekleurde wortels van de Roode Biet en de geelgequot;
kleurde van Mahonia wordt een ontkleuring waargenomen onder
invloed van het koolzuur. Dit berust waarschijnlijk op een ver-
storing van de normale stofwisseling, welke aan de afsterving
vooraf gaat.

Door de behandeling met koolzuur wordt het vermogen tot
wateropnemen verminderd. Dit komt niet bij alle proeven tot uiting,
maar wel onder bepaalde omstandigheden van temperatuur en
vochtigheid, wanneer de wateropname geringer wordt dan de trans-
piratie en dus verwelking intreedt. Het vindt reeds plaats nog
voor er iets van wortelbeschadiging te zien is. Is het evenwicht
niet zoo sterk verstoord, dan kan men een hangenden stand van
de bladen waarnemen, zooals den slaapstand van de boon. In dat
geval is de wateropname nog juist voldoende om in de tamelijk
geringe behoefte te voorzien.

De oudere bladen, die reeds het verst in hun ontwikkelingsgang
zijn gevorderd, worden door de koolzuurbehandeling gedwongen
tot een vervroegd afsterven. Bij de Boon wordt het eerste blad-
paar geel en valt af. bij de Roode Biet herstellen de buitenste bladen
zich niet meer na een verwelking, worden lichtroze en sterven
af door verdroging. Zoo wordt, door vermindering van het blad-
oppervlak, automatisch de transpiratie beperkt en in overeenstem-
ming gebracht met de geringere wateropname door de wortels.

remming van de groei van de geheele plant. Er zijn echter ver-
schillen in de mate van gevoeligheid bij de diverse plantendeelen.
Zoo is het bij de bolgewassen vooral de bloem, die in haar ont-
wikkeling geremd wordt.

De meeste planten blijken een taai uithoudingsvermogen te be-
zitten, na wekenlange behandeling is pas volledige afsterving te
verkrijgen. Het vermogen tot herstel is groot; staakt men het kool-
zuur-doorleiden, dan herstelt de plant zich in den regel. De vor-
ming van nieuwe wortels heeft dikwijls in het begin van de be-
handeling nog plaats, ook deze worden dan door het koolzuur be-
schadigd.

Een enkele proef is genomen om na te gaan welk aandeel de
afwezigheid van zuurstof heeft in de schadelijke werking van het
koolzuur. Daarvoor is gebruik gemaakt van waterstofgas, dat de
eigenschap heeft, op zichzelf niet schadelijk te zijn voor planten-
deelen. Worden dus wortels blootgesteld aan een waterstofatmos-
feer, dan treedt hier aan den dag welke werking zuurstofgebrek
in den grond alléén op de geheele plant uitoefent.

De behandeling moet op eenigszins andere wijze uitgevoerd
worden dan bij koolzuur, want men kan de waterstof niet zóó maar
uit de lampeglazen laten ontwijken. Ten eerste zou men niet zeker
zijn een absoluut zuurstofvrije H-atmosfeer in de lampeglazen te
behouden en ten tweede zou de vrij ontwijkende waterstof gevaar
opleveren voor ontploffing. Daarom zijn de lampeglazen van boven
afgesloten met een laag paraffine, terwijl daarin een rechthoekig
omgebogen, glazen buisje is ingesmolten, dat onder de paraffine
in den grond uitkomt. Aan het andere einde van het buisje is een
stuk caoutchouc-slang bevestigd, waarlangs de waterstof wordt
weggeleid naar een aspirator. Op deze wijze kan men ook dezelfde
waterstof stroom voor meer dan één lampeglas gebruiken, door de
glazen met caoutchouc-slang aan elkaar te koppelen, zoodat de

waterstofstroom in het eerste glas binnengeleid wordt en uit het
laatste glas afgevoerd naar de aspirator (zie figuur 8). Het water-
stofgas, dat bereid wordt in een Kipp-toestel uit zink en zoutzuur,
wordt gezuiverd in twee waschfleschjes, één met kaliloog en een
ander met een alkalische pyrogaloplossing. De kaliloog neemt de
resten zoutzuur weg en de pyrogal bindt nog aanwezige sporen
zuurstof.

De proefplanten, welke zich het best leenen voor de afsluiting
met paraffine, zijn de houtgewassen. De kruidachtige planten zijn
niet zoo geschikt, ze geven een minder zekere afsluiting rondom
den stengel. Toch moet steeds, ook bij de houtgewassen de paraf-
fine nagekeken worden op lekkage.

Oppervlakkig beschouwd lijkt het eenigszins overbodig nog
proeven te doen over de gevolgen van de afwezigheid van zuur-
stof op de ontwikkeling van plantendeelen. Want reeds meer-
malen is aangetoond door vroegere onderzoekers, dat de groei
tegengehouden wordt door zuurstofgebrek en dat, na hernieuwde
toetreding van zuurstof, de planten onbeschadigd hun ontwikke-
ling voortzetten. Zoo heeft Müntz (1878) proeven gedaan over
de inwerking van een stiksto fatmos f eer. Hij bracht geheele pot-
planten in zuivere stikstof, waarna zij een stilstand in groei ver-
toonden. De planten bleven echter gezond en groeiden na de
proef in lucht weer gewoon verder. Müntz heeft daarbij alle deelen
van de plant in een zuurstofvrije atmosfeer gebracht, terwijl bij
de hier uitgevoerde bewerking met waterstof alléén de wortels van
zuurstofgebrek te lijden krijgen en de bovengrondsche deelen in
gewone lucht blijven. Deze gedeeltelijke behandeling doet een ver-
storing van het evenwicht tusschen wortel- en bladwerkzaamheid
verwachten en dit is de reden, waarom waterstof in de proeven-
reeks is opgenomen.

Het effekt van een dergelijke behandeling blijkt zeer uiteen te
loopen bij de verschillende proefplanten en is waarschijnlijk afhan-
kelijk van het type waartoe deze planten behooren. Het zal daar-
om gewenscht zijn de proeven in deze richting voort te zetten, ook
met andere planten. Daarvoor is evenwel noodig, dat de behan-
deling langen tijd wordt volgehouden, want in den aanvang krijgt
men den indruk, dat de waterstofatmosfeer in den grond in het
geheel geen invloed uitoefent op de planten. De hier uitgevoerde
waterstofbehandeling is gedurende één maand doorgezet bij een
Mahonia, een Den en een lep, waarvan de lampeglazen aange-
sloten zijn op dezelfde waterstofstroom.

De Mahonia vertoont enkel een stilstand in de groei van wortels
en spruiten. De wortels blijven gezond en zonder instervingen
en hun kleur blijft heldergeel. De bladen hebben een sterke, roode
verkleuring, maar zien er overigens heel gezond uit en hebben niet
de minste neiging tot afsterven. Deze verkleuring moet als een
begeleidingsverschijnsel opgevat worden van den algemeenen stil-

stand van de groei. Men denke slechts aan de roode kleur van
het Mahoniablad in het najaar.

De Den geeft geen zeer duidelijken invloed te zien. De geheele
groei staat stil, maar dit is op het tijdstip van de proef ook met
de controleplant het geval. De naalden zien er goedgezond uit,
maar jonge worteltoppen zijn niet tegen het glas zichtbaar.

De Iep geeft een geheel ander beeld. Hoewel minder krachtig
dan bij de controleplant, gaat hier de ontwikkeling van het jonge
blad voort en groeien de wortels verder. De oorzaak hiervan zal
gezocht moeten worden in het feit, dat het geheele proces van
nieuw uitloopen van spruiten en wortels geschiedt ten koste van
den revervevoorraad, welke in den betrekkelijk dikken stam van
de iepenaflegger aanwezig is. Een deel van deze voormalige iepetak
steekt een eind in het lampeglas en hieruit ontspringen de wor-
tels. die op deze wijze direct kunnen beschikken over voldoende
reservevoedsel voor een anaërobe ademhaling.

In aansluiting met dit laatste kan nog vermeld worden, dat het
niet is mogen gelukken een Crocus op dezc wijze langdurig te be-
handelen, want de groei van deze plant laat zich niet stopzetten,
wanneer knol en wortels aan een waterstofatmosfeer worden bloot-
gesteld. De nog in beginstadium verkeerende spruit drukt door
haar groei zoo krachtig tegen de paraffinelaag, dat deze van het
glas loslaat en toetreding van lucht onvermijdelijk het gevolg is.
De groote reservevoorraad in de knol brengt dus waarschijnlijk
de plant door de anaërobe periode heen.

Ondanks de beperktheid van bovenstaande gegevens, kan men
daaruit toch het volgende condudeeren.

Afwezigheid van zuurstof bij de wortels doet deze hoogstens
hun groei staken, voor zoover ze niet in staat zijn door anaërobe
ademhaling in hun energiebehoefte te voorzien. Insterving van
Wortels of worteltoppen en ontkleuring heeft niet plaats. Even-
min is bovengronds iets van afsterving waar te nemen. Al deze
ziekteverschijnselen, welke met koolzuur zijn waargenomen, moeten
dus aan de giftige werking daarvan geweten worden. De stilstand
in groei is het eenige verschijnsel, dat op rekening van het zuur-
stofgebrek gesteld kan worden, hoewel de geremde groei van
bovengrondsche deelen ten gevolge van afsterving van de wortels

Naast koolzuur komt zwavelwaterstof in de eerste plaats in aan-
merking als gas, dat bij ongunstigen bodemtoestand schadelijk op
de wortels kan inwerken. Er zijn daarom ook met dit gas eenige
proeven genomen. De zwavelwaterstof, in een Kipp-toestel bereid
uit zwavelijzer met zoutzuur, is aanvankelijk toegediend op de-
zelfde wijze als de waterstof. Maar al wordt het gas ook in een
aspirator opgevangen, toch blijft de kasatmosfeer niet vrij van de
onaangename lucht ervan, hetgeen ook voor de planten niet ge-
wenscht is. Daarom is later dc zwavelwaterstof buiten de kas be-
reid en opgelost in water voor de proeven gebruikt. Het aldus
verkregen zwavelwaterstofwater wordt in afgesloten waschfleschjes
naar de kas gebracht. Daar wordt een luchtstroom door zoo\'n
waschfleschje naar het lampeglas geleid, zoodat de lucht in het
glas steeds eenige zwavelwaterstof bevat. De paraffine-afsluiting
wordt hier niet toegepast, omdat de luchtstroom na het passeeren
van het lampeglas reeds bevrijd is van de zwavelwaterstof en dus
zonder bezwaar in de kas kan ontwijken. Regelmatig wordt een
versch waschfleschje ingeschakeld, wanneer de zwavelwaterstof-
hoeveelheid uitgeput raakt.

Het eerste verschijnsel, dat men bij een krachtige doorleiding
van H2S ziet optreden, is een loodgrijze verkleuring van den zwar-
ten bladgrond. Voor deze verkleuring zichtbaar wordt, is er geen
sprake van beschadiging van wortels. Het blijkt, dat de grond
groote hoeveelheden H2S kan opnemen en vasthouden. Eerst wan-
neer de gronddeeltjes er mee verzadigd zijn en het zwavelwater-
stof in gasvorm er tusschen blijft hangen, krijgt het gelegenheid
schadelijk in te werken op de wortels. Is dit punt bereikt, dan is

de giftigheid belangrijk grooter dan die van koolzuur. De ver-
schijnselen komen veel met elkaar overeen.

Bij de Iep worden eerst de worteluiteinden op de gewone manier
beschadigd: de zóne achter de top valt dus inéén. Spoedig daarop
volgt het afsterven van de overige deelen der wortels. Het uit-
loopen van de jonge spruiten wordt geremd, de bladen ontwik-
kelen zich niet verder, ze blijven klein en verdrogen op den duur.

Van de Hyacinth worden de wortels glazig van uiterlijk. Dit
geschiedt op overeenkomstige wijze als bij Hyacinthen, welke op
bollenglazen gekweekt zijn, waarin het water bedorven is. Van
de bovengrondsche deelen groeit het blad niet meer zoo sterk, de
bloemtros blijft heelemaal steken, de bloemen openen zich niet en
verdrogen ontijdig.

Op dezelfde wijze als zwavelwaterstof worden ammoniak en
zoutzuur aan de wortels toegevoerd, dus met een luchtstroom, welke
door een waschfleschje geleid wordt, waarin zich een geconcen-
treerde oplossing van deze gassen bevindt. Een proef is genomen
met drie Crocussen, waarvan gelijktijdig één exemplaar met een
stroom gewone lucht, één met lucht en NH3, en één met lucht en
HCl behandeld worden. In de eerste dagen is er geen enkel ver-
schil waar te nemen tusschen deze drie planten. Zij zien er alle
gezond uit. Na ongeveer een week worden de wortels van de met
ammoniak behandelde Crocus glazig en sterven deze af; de boven-
grondsche organen ontwikkelen zich niet verder. Daarentegen is
er tusschen de zoutzuur-plant en de controleplant geen enkel ver-
schil te zien. De wortels zijn door het zoutzuur in het geheel niet
beschadigd. Dit kan alleen verklaard worden door het feit, dat
de bladgrond in hooge mate zoutzuur bindt, nog belangrijk meer
dan met ammoniak het geval is. Daaruit verklaart zich dan tevens
het uitblijven van eenige beschadiging in de eerste dagen. Net als
met zwavelwaterstof moeten eerst de gronddeeltjes er mee ver-
zadigd zijn, alvorens deze gassen hun schadelijke werking kunnen
uitoefenen.

eventueel, tijdens de koolzuurbehandeling, geen sporen van HCl
uit het Kipp-toestel een rol spelen bij het veroorzaken van de ziekte-
verschijnselen, welke aan het koolzuur geweten worden. Maar uit
het bovenstaande blijkt wel. dat zelfs wanneer er eenig zoutzuur
door de waschfleschjes mocht passeeren. de waargenomen bescha-
digingen alleen door het koolzuur veroorzaakt kunnen worden.

Teneinde de gevolgen na te gaan van het z.g. dichtslaan van
den grond, is geprobeerd den grond in de lampeglazen geheel van
de buitenlucht af te sluiten. De glazen zijn daartoe van onderen
voorzien van een rubberkurk, welke in dit geval niet doorboord is.
Aan den bovenkant is over de oppervlakte van de aarde een laag
paraffine aangebracht, welke de basis van de plant volkomen om-
sluit en zich luchtdicht aan den glazen wand heeft vastgehecht.
In een, op zoodanige wijze afgesloten grondvolume, zal de daarin
aanwezige hoeveelheid zuurstof door wortels en bodemorganismen
worden opgebruikt, terwijl koolzuur daarvoor in de plaats treedt.
Uit reeds vroeger besproken metingen is gebleken, dat de bodem-
organismen uit den bladgrond alléén al in staat zijn het volume
zuurstof van een lampeglas in ongeveer 24 uur te verbruiken. Maar
tevens blijft de koolzuurproductie voortgaan, zij het dan in min-
dere mate, wanneer de anaërobe toestand is ingetreden. Het ge-
volg hiervan is, dat er C02-ophooping in het lampeglas plaats
vindt. Dit zuurstofgebrek kan bovendien op den duur aanleiding
geven tot het optreden van voor plantenwortels schadelijke stoffen.
Deze feiten in aanmerking genomen, is het te verwachten, dat de
planten ziekteverschijnselen zullen vertoonen tengevolge van de
afsluiting. Toch is er in hoofdzaak slechts negatief resultaat be-
reikt en wel om de volgende reden. Het in het lampeglas opge-
sloten volume lucht wordt door de temperatuurwisselingen van
dag en nacht regelmatig gedwongen tot uitzetten en weer inkrim-
pen. De paraffine-afsluiting kan de hierdoor optredende drukver-
anderingen niet doorstaan en laat los van den glazen wand. Langs
dezen toegangsweg kan opnieuw eenige lucht binnen komen, ter-
wijl de afwisselende inkrimpingen en uitzettingen van de bodem-

lucht een regelmatige verversching daarvan kunnen bewerkstel-
ligen. Het zal dus noodig zijn bij voortzetting van deze proeven
hiermede rekening te houden. Misschien is het voldoende in de
rubberkurk een stijgbuis te steken, welke in een bakje met water
uitkomt, waardoor de lucht gelegenheid krijgt tot uitzetten en in-
krimpen. Van een dergelijke, verbeterde methode is nog geen ge-
bruik gemaakt. Maar de onderstaande, voorloopige resultaten doen
wel zien, dat het toetreden van zuurstof toch eenigszins belemmerd
wordt door de afsluiting.

Van een Den, welke op boven aangegeven wijze verzegeld is,
worden de naalden geel en verdrogen. Van de wortels is in het
stadium, waarin de nog jeugdige zaailing verkeert, niets te zien,
ook niet bij de controleplant. Het behandelde exemplaar sterft na
één maand ten slotte geheel af. De controleplant maakt in dien tijd
wortels tegen het glas en ontwikkelt een nieuwen scheut.

Dat hier het afsluiten ondanks de onvoldoende verzegeling
resultaat heeft, kan misschien geweten worden aan het feit, dat
de grond zeer vochtig is en zoodoende de aanvoer van zuurstof
toch sterk wordt bemoeilijkt.

Bij een verzegelde Tulp wordt de lengtegroei geremd. Het blad
blijft belangrijk korter dan bij de controleplanten, evenals de
bloemsteel, zoodat de bloem niet boven het blad uitkomt. De
maten van blad en bloemsteel gemeten van af de bovenzijde van
de bol, zijn gemiddeld:

Geen van de andere proefplanten, noch de Boon, noch de Biet,
reageerde overigens op de paraffine-afsluiting. Waarschijnlijk zijn
deze ongevoelig voor gering zuurstofgebrek.

Meer resultaat kan verkregen worden door het geheele lampe-
glas in water te dompelen. De grond wordt volkomen daarmede
verzadigd en de luchtruimten worden grootendeels met water op-
gevuld. De betrekkelijk geringe hoeveelheid zuurstof, welke dan
nog in den grond in opgelosten toestand of in gasvorm aanwezig

is, wordt spoedig opgebruikt. Aanvoer van nieuwe zuurstof uit
de lucht kan slechts uiterst langzaam plaats vinden, omdat de
diffusie in gasvorm totaal onmogelijk is geworden en de aanvoer
in opgelosten toestand ook zeer gering is, daar het water niet in
beweging is. Zet men deze proeven slechts enkele dagen achter-
een voort, dan heeft men nog weinig te maken met andere schade-
lijke stoffen, welke ontstaan bij langdurig zuurstofgebrek, z.g. ver-
zuring, en behoeft men alleen rekening te houden met de directe
gevolgen, z.a. een opeenhooping van koolzuur.

Gemakkelijk is het onder water zet-
ten uit te voeren in cilinderglazen,
waarin de lampeglazen in hun volle
lengte juist kunnen staan. Wordt nu
van te voren zoo\'n cilinderglas voor
de helft met water gevuld en het lampe-
glas langzaam daarin neergelaten, dan
stijgt het water regelmatig in den grond
omhoog, zoodat de lucht daaruit ver-
dreven wordt (zie figuur 9).

De ziekteverschijnselen, welke ten-
gevolge van stagneerend water in den
grond, aan den dag komen, zijn nage-
gaan bij de Boon en de Roode Biet.

De Boon geeft verwelking te zien,
wanneer de wortels één dag in stil-
staand water verblijven, tenminste in-
dien de toestand van de atmosfeer
zoodanig is, dat verwelking tot stand
Figuur 9.nbsp;kan komen. Het is een merkwaardig

Onder water zetten van gezicht, ZOo\'n plant, wclke Volop OVer
de wortels bij een Roode ^gter kan beschikken, slap te zien
Biet. (De plant is na één dag j^g^gg^

ben zonder dat de schadelijke werking van het stagneerend water
wordt opgeheven, wanneer de uitdrogende kracht van de lucht
geringer wordt. Dit is dus een verschil met de werking van kool-
zuur op de Boon, waarbij weder opstijven slechts mogelijk is door
staking van de COg stroom.

Een proef met een drietal Boonen laat treffend zien, hoe zeer
de verwelking afhankelijk is van de wijze waarop het onder water
zetten geschiedt. Tegelijkertijd is één Boon met zijn wortels geheel
onder water gezet, de tweede Boon ter halver hoogte, terwijl bij
de derde de grond langzaam doorstroomd wordt met water. Dit
laatste geschiedt, door water in het ondereinde van het lampeglas
binnen te doen stroomen uit een hoog opgestelde voorraadsflesch
met hevel, terwijl het aan de bovenzijde over den rand weer afvloeit.

Het resultaat is.dat het geheel onder water gezette exemplaar
na één dag verwelkt. De Boon, waarbij het waterniveau halverwege
het lampeglas staat, behoudt na den eersten nacht den slaapstand.
Daarentegen heeft er in het geheel geen inwerking plaats bij de
plant met stroomend water. Een langzame stroom is dus blijkbaar
reeds voldoende om het overtollige koolzuur te verwijderen en
nieuwe zuurstof aan te voeren, een resultaat, geheel overeenstem-
mend met datgene, wat Harrison en Aiyer (1913) voor de
Rijst hebben verkregen.

Het intermédiaire geval laat zien, dat een te hooge grondwater-
stand reeds schadelijk inwerkt op de totale wateropname, ook al
kan een deel van de wortels nog onder normale omstandigheden
voortleven.

De wortels vertoonen bij den korten duur van de behandeling
geen beschadiging. De verwelking komt tot stand zonder vooraf-
gaande wortelinsterving, evenals bij de behandeling met koolzuur.

Ook de Roode Biet verwelkt bij het onder water zetten van de
wortels. Na een langdurig zuurstofgebrek, waarbij ook bijkomstige
factoren een rol gaan spelen, gaan de wortels te gronde en ver-
rotten door toedoen van bacteriën e.d. Van een exemplaar, dat
een maand lang zoo is blijven staan, zijn de groote bladen totaal
verdroogd en dc wortels ontkleurd en afgestorven. Er zijn in den
grond schadelijke stoffen ontstaan, welke de wortels gedood heb-
ben. Het waterniveau is in dien tijd wat gedaald door verdamping
en de Biet herstelt zich door, uit de nog levende penwortel, nieuwe
wortels te vormen in de bovenste lagen van het lampeglas. In den
vochtigen grond boven den waterspiegel, ontwikkelen zich helder-
roode wortels met normaal witte toppen en bezet met wortelharen.
In de zóne daarbeneden, dus ónder water, komen geheel witte
wortels te voorschijn, welke geen wortelharen dragen. De kleine.

Schema van een Roode Biet, waarvan dc wortels onder water gezet zijn
en welke zich hersteld heeft na daling van het waterniyeau. (Eén maand na het
begin van de proef).

nog niet afgestorven bladen groeien nu weer uit en vormen een
nieuwe bladrozet (zie figuur 10).

De plant heeft zich weten te herstellen door een nieuw wortel-
stelsel te vormen dicht onder de oppervlakte, in de grondlagen
waarin weer voldoende zuurstof is kunnen binnentreden. In de
zóne, direct onder den waterspiegel zijn de omstandigheden even-
wel nog zóó, dat de wortels niet tot vorming van roode kleurstof
kunnen komen.

Vergelijkt men deze verschijnselen met de in de litteratuur ge-
vonden beschrijvingen van wortelrotte planten, dan komen de
ziektebeelden in vele opzichten met elkaar overeen, al is er ook
sprake van zeer verschillende plantensoorten. Vooral het ontwik-
kelen van een oppervlakkig wortelstelsel vindt men steeds vermeld.

Beschouwt men naast elkaar de uitwerking van waterstof, kool-
zuur, ammoniak en zwavelwaterstof, dan blijkt de hevigheid van
inwerking in de hier gegeven volgorde steeds grooter te worden.

Waterstof is op zichzelf niet schadelijk, maar doet alleen zuur-
stofgebrek ontstaan. De groei van de planten staat stil, er is echter
geen sprake van beschadiging.

Koolzuur is in staat beschadigingen te veroorzaken, maar moet
daarbij van hooge concentratie zijn. Zuurstofonttrekking alléén is
niet de eenige werking, daarnaast moet gifwerking in het spel zijn.
De giftigheid is tamelijk groot, tenminste bij hooge temperatuur.

Ammoniak en zwavelwaterstof zijn zeer nadeelig voor de plan-
tenwortels en daardoor, zelfs in lucht bijgemengd, reeds sterk gif-
tig. Een bijzondere omstandigheid geeft evenwel den indruk, of
deze gassen slechts een geringe schadelijkheid zouden bezitten.
De bodemdeeltjes binden hen zeer intensief, zoodat de nadeelige
werking eerst na verzadiging van den grond tot uiting kan komen.
Maar deze gunstige bijkomstigheid treedt niet in werking in gron-
den met een gering bindend vermogen.

Stagneerend water doorloopt successievelijk deze phasen van
schadelijkheid. Bij hooge temperatuur wordt reeds de eerste uren
de nog in den grond aanwezige zuurstof verbruikt, dus treedt zuur-

stofgebrek op. Direct daarmee samen gaat een begin van ophoo-
ping van koolzuur. In dit stadium is verwelking het eenige gevolg.
Bij het voortduren van de zuurstofafsluiting, hoopt zich het CO2
in de eerste dagen meer en meer op en beschadigt de wortels.
Blijft de stagnatie van water wekenlang bestendigd, dan geeft het
zuurstofgebrek aanleiding tot de vorming van gereduceerde stoffen
in den bodem, z.a. zwavelwaterstof. Nadat in den grond voor zoo-
ver mogelijk deze stoffen door de bodemdeeltjes gebonden zijn,
nemen de schadelijke werkingen ervan een aanvang. De wortels
worden beschadigd en gaan te niet door rottingsbacteriën.

Een tegenstrijdige ervaring, welke men opgedaan heeft met
watercultures, is het feit, dat kunstmatige ventilatie daarbij on-
noodig is. In een watercultuur kan de zuurstof echter toch wel
doordringen in de vloeistof, omdat daarin strooming kan plaats
hebben. Dit is bij stagneerend water in een grondmassa onmogelijk.
Bovendien vormt een plant, welke in watercultuur gebracht wordt,
ook een geheel nieuw wortelstelsel, dat zich instelt op de gewij-
zigde omstandigheden.

De gevoeligheid van de planten hangt af van zeer uiteenloopende
factoren. Bouw en normale levenswijze hebben hierop een belang-
rijken invloed.

Die planten, welke beschikken over een reservoir voor water
en voedingsstoffen kunnen het langst stand houden tegen de on-
gunstige bodemfactoren. Boomen en bolgewassen zijn hiervan een
goed voorbeeld. Zij doorstaan de gevaarlijke periode door nood-
gedwongen een vervroegden rusttoestand in te gaan. Maar planten
met een geringe waterbehoefte zijn evenzeer in staat, althans tijde-
lijk, zulk een periode te doorstaan (b.v. de Den). Het vermogen
tot wateropnemen uit een slechten bodem is nog zeer verschillend.
Dit is b.v. grooter bij de Roode Biet dan bij de Boon.

De intensiteit van de groei is tevens van veel belang voor de
gevoeligheid van de planten. Een plant, welke in toestand van
maximale groei van haar deelen verkeert, is veel gevoeliger dan
een, welke geheel of gedeeltelijk in rust is. Het optreden van de
worteltopinsterving is daarvan direct afhankelijk.

Maar ook wanneer de wortels ongevoelig schijnen te zijn voor
de inwerking van schadelijke stoffen, kan het gevolg zijn een
verzwakking van de plant, welke niet uitwendig is waar te nemen.
Later blijkt dan uit een sterker optreden van parasieten, dat de
plant wel degelijk verzwakt was (b.v. Thielavia-infectie op de
wortels, zie blz. 40).

Ten opzichte van de Stamboon is geconstateerd, dat de parasi-
taire aantasting vooral bij lage temperatuur tot stand komt en de
niet parasitaire beschadiging bij hooge temperatuur. Boonen groeien
vlugger en krachtiger bij een hooge temperatuur (R e d d i c k,
1917), Onder deze omstandigheden hebben de wortels het meest
van vergiftiging te lijden, maar krijgen de parasieten geen gelegen-
heid tot aantasten,

Lundegardh (1923) heeft geconstateerd, dat ook Fusarien
door ophooping van koolzuur in den grond een voorsprong op de
wortels krijgen. De schimmel is tamelijk ongevoelig voor CO2 en
groeit zelfs sterker bij een matige koolzuurconcentratie. De wor-
tels daarentegen ondervinden nadeel van het koolzuur en worden
zoo vatbaar voor infectie.

De oudste wortels zijn vooral gevoelig voor parasitaire aantas-
ting, terwijl ze juist het minst gevoelig zijn voor anorganische be-
schadigingen. Dit vindt zijn oorzaak in het feit, dat deze oude
wortels hun groei gestaakt hebben. De parasiet tast het eerst die
deelen aan, welke in toestand van rust verkeeren. Zooals reeds
gezegd, werken vergiften daarentegen het sterkst op jonge,
groeiende deelen in.

De beschadiging door de gevolgen van zuurstofgebrek heeft
vooral plaats bij hooge temperatuur, hetgeen zeer begrijpelijk is,
omdat dan het zuurstofverbruik, de koolzuurproductie en de redu-
ceerende werkingen zeer sterk zijn.

Hierachter volgen nogmaals de resultaten, welke met behulp van
lampeglazen zijn verkregen, samengevat in een tabel. De cijfers
duiden aan het aantal malen, dat een verschijnsel is waargenomen.
De cijfers in de laatste kolom geven aan hoeveel proeven met
één bepaald agens zijn verricht.

totaal
aantal
proe-
ven.

loudste)
bladen
afst.

vol-
ledige
afst.

wortel-
ont-
kleur.

wortel\'
haren
inst.

wortel-
afster-
ving.

wortel-
top-in-
sterv.

groei
geremd

ver-
wel-
king.

BOON.
koolzuur )
stagn. water
afsluiting

\') Thielavia basicola Zopf. 3 maal waargenomen bij die planten, welke geen
wortelbeschadiging krijgen.

\') afhankelijk van de uitdrogende werking van de lucht.
\') bij voortgezette behandeling. ^

HET GASTRANSPORT BIJ NYMPHAEA,
in verband met dc zuurstofvoorziening van planfcnwortels.

Het is noodzakelijk, dat planten, waarvan de wortels in een
zuurstofarme omgeving moeten groeien, deze op een of andere
wijze voorzien van de benoodigde zuurstof, willen zij tot een goede
ontwikkeling geraken. Wel kunnen, zooals reeds gezegd is, som-
mige wortels met weinig zuurstof volstaan, doordat hun adem-
intensiteit klein is of anaërobe ademhaling tijdelijk de normale
ademhaling vervangt, maar toch is er steeds een bepaalde hoe-
veelheid zuurstof noodig om op den duur een gezonde ontwikke-
ling van het wortelstelsel te verzekeren. De meeste moeras- en
waterplanten beschikken over een systeem van luchtruimten, dat
zich zonder onderbreking over de geheele plant uitstrekt en waar-
door zij in staat zijn zuurstof aan hun wortels toe te voeren. Maar
ook een aantal landplanten vertoont zulk een inrichting en wel
die planten, welke gewoonlijk op vochtige plaatsen groeien. Hier-
toe behooren eveneens eenige cultuurplanten, b.v. Vicia Faba. Van
het ventilatiesysteem van deze plant heeft Hunter (1915) een
beschrijving gegeven, waaruit blijkt, dat in elk geval de oudere
gedeelten der wortels lucht aangevoerd kunnen krijgen van uit
den stengel. In dit verband is merkwaardig het verschil, dat door
Kosaroff (1897) opgemerkt is tusschen Vicia Faba en Phaseo-
lus multiflorus bij behandeling van de wortels met koolzuur. De

verwelking, die als gevolg hiervan optreedt, komt bij Phaseolus in
1 uur tot stand en bij Vicia in 3 a 4 uur. Waarschijnlijk speelt
hierbij een rol de toevoer van zuurstof uit de bovengrondsche
deelen.

Een cultuurplant, welke tot de moerasplanten gerekend kan
worden, is de natgekweekte Rijst (Oryza sativa), waarbij men ook
een systeem van luchtkanalen vindt. Evenals bij Vicia Faba heb-
ben hier de jonge worteluiteinden nog geen luchtkanalen (van
Breda de Haan, 1911), zoodat de zuurstoftoevoer van uit het
bovengrondsche gedeelte van de plant in de eerste plaats aan de
oudere wortels ten goede zal komen. De jonge wortels hebben een
geringere ademintensiteit dan de oude, z.a. uit de cijfers daarom-
trent van Freyberg (1879) blijkt i), de luchtkanalen in de
oudere wortels voorzien dus in de grootere zuurstofbehoefte van
deze wortelgedeelten. Bovendien kunnen zich waarschijnlijk de
jonge worteluiteinden door anaërobe ademhaling ten koste van
reservevoedsel uit de oudere gedeelten verder ontwikkelen. Toch
zullen deze ook nog voor een gedeelte zuurstof uit den bodem
moeten betrekken, waarbij de vergrooting van oppervlakte door
de ontwikkeling van wortelharen nog een belangrijke factor is.
Dat het niet geheel zonder zuurstof uit den bodem gaat, blijkt wel
uit de gegevens omtrent het rijstwortelrot. Bij de rijstcultuur spelen
de groene wieren van de sawahs immers ook een groote rol in de
zuurstofvoorziening van de wortels.

Naast de planten, welke normaal steeds van luchttoevoerende
holten voorzien zijn, is er nog een reeks planten bekend, welke
onder invloed van het milieu waarin zij groeien, deze holten ont-
wikkelen naarmate zuurstofgebrek zich gelden doet. Deze lucht-
voerende ruimten kunnen nog verschillend van oorsprong zijn al
naar de plaats van hun ontstaan, n.1. in het schorsparenchym of
in het periderm. In het schorsparenchym ontstaan de eigenlijke
luchtkanalen, terwijl in het periderm zich luchthoudend weefsel
ontwikkelt uit het phellogeen, dat door Schenck (1889) aëren-
chym genoemd is.

den invloed, dien het leven in water op de ontwikkeling van ruime
luchtkanalen in den stengel uitoefent. Verscheidene landplanten,
welke in water gekweekt worden, krijgen wijdere luchtholten, ter-
wijl de vaatbundels zich minder krachtig ontwikkelen. Voorbeel-
den hiervan geven Phaseolus vulgaris en Vicia sativa. Gelijke
waarnemingen doet hij bij planten, waarvan een en dezelfde stengel
voor een deel in water en voor een deel in lucht gegroeid is. Deze
resultaten komen geheel overeen met wat Costantin bij echte water-
planten waarneemt. Ook daar sterk ontwikkelde luchtkanalen en
weinig ontwikkelde vaatbundels. Worden zij echter in droge om-
standigheden opgekweekt, dan zijn er minder luchtholten en meer
vaten.

Bij Maïs heeft N o r r i s eveneens waargenomen, dat in de
schors van de wortels luchtruimten kunnen optreden, wanneer de
lucht rondom de wortels geen zuurstof bevat.

Den zelfden invloed van het omgevende milieu neemt S c h e n c k
(1889) waar ten opzichte van de ontwikkeling van aërenchym. Dit
luchtweefsel, dat in zijn ontstaan homoloog is met kurk en het
eerst is waargenomen bij Jussiaea, blijkt op te treden bij een heele
reeks van planten, bij Epilobium spec. en Phaseolus multiflorus.
Volgens Schenck doet het aërenchym vooral dienst bij de zuur-
stofverzorging, terwijl het daarnaast ook nog als drijforgaan fun-
geert. Waar geen gewoon aërenchym ontstaat, kan onder water
nog woekering van lenticellen plaats grijpen, z.a. bij Salix vimi-
Tialis, waar een wit sponsweefsel uit de lenticellen te voorschijn
komt. Dit is dus volkomen vergelijkbaar met de normale aërenchym-
vorming.

Zooals bij Jussiaea een aantal wortels naar het wateroppervlak
omhoog groeit, zoogenaamde aërotrope wortels, zoo vindt men
dergelijke ademwortels o.a. bij de Mangroven (Go eb el, 1886),
en bij Palmen (Jost, 1887). De luchtkanalen van deze ademwor-
tels vormen hier den weg waarlangs de luchtzuurstof de overige
wortels kan bereiken.

De hier gegeven voorbeelden van planten met aanpassingen aan
het leven in zuurstofarme gronden zouden nog met vele vermeer-
derd kunnen worden, waaruit blijkt, dat een groot aantal planten
jn staat is met behulp van luchtvoerende ruimten, zuurstof aan de
ondergrondsche deelen te verschaffen.

Zeer sterk ontwikkeld is wel het luchtkanalenstelsel bij water-
planten van het type, dat Nymphaea het duidelijkst vertoont. Plan-
ten dus, waarvan gewoonlijk alleen de bladschijven ïaoven water
uitkomen, terwijl het rhizoom met de wortels zich in den zuurstof-
armen bodem bevindt. Deze planten leenen zich het beste voor
een onderzoek naar de wijze waarop de gaswisseling in de lucht-
kanalen tot stand komt en de zuurstoftoevoer naar de wortels plaats
heeft. Wel is, z.a. algemeen bekend geacht mag worden, de ge-
wone diffusie een belangrijke factor bij den aanvoer van zuurstof
naar de intercellulaire holten van de plant. Maar in gevallen zoo-
als deze, waarbij de wortels in een zuurstofarmen bodem moeten
groeien, komen bijzondere omstandigheden te hulp bij de moeilijke
zuurstofvoorziening van de wortels.

In de litteratuur heeft over het gastransport in deze planten
eenige verwarring geheerscht. De uitscheiding van gasbellen n.1.,
welke door Dutrochet (1837) het eerst is waargenomen, kan
op zeer uiteenloopende wijze tot stand komen en nu zijn er be-
langrijke meeningsverschillen ontstaan, slechts hierop berustend,
dat de betreffende auteurs niet hetzelfde verschijnsel onder oogen
hebben gehad. Van deze geheele kwestie heeft Ursprung
(1912) een uitgebreide bespreking gegeven, zoodat voor de bij-
zonderheden daarheen verwezen mag worden.

Ten einde een helder inzicht te verkrijgen in de doorlaatbaarheid
voor gassen bij Nymphaea, was het gewenscht de proeven daar-
omtrent, welke Ursprung en zijn voorgangers gedaan hebben, wat
uitgebreider te nemen, hetgeen in het Botanisch laboratorium te
Utrecht is uitgevoerd.

Daarnaast is met behulp van een zelfregistreerenden manometer
nagegaan, welke drukverschillen er in Nymphaea kunnen optreden
en waardoor deze veroorzaakt worden.

Langs dezen weg is een oordeel gevormd over de wijze waarop
planten, voorzien van een luchtkanalenstelsel, in staat zijn aan hun
ondergrondsche deelen zuurstof toe te voeren.

bouw van Nymphaea. Zooals bekend is, vindt men alleen stomata
aan de bovenzijde van het blad, dus kan een drijvend blad lucht
opnemen uit de atmosfeer, niettegenstaande de onderzijde door
water afgesloten is. Het aantal stomata is belangrijk; Weiss
(1865) vermeldt er voor Nymphaea alba 460 per mM2. De blad-
oppervlakte is wat vetachtig, zoodat deze spoedig droog aan de
lucht komt wanneer het blad boven water verschijnt. De stomata
staan in verbinding met een doorloopend systeem van luchtholten,
dat zich door het geheele blad uitstrekt. De luchtholten van de
bladschijf communiceeren met de luchtkanalen in den bladsteel,
welke in groote getale daarin aanwezig zijn. Met het bloote oog
zijn daarvan aan het afgesneden steeluiteinde reeds 4 wijde kanalen
duidelijk te zien.

Schema van de verdeeling van de luchtkanalen in bladstelen
van Nymphaea Marliacea carnea.

Een dwarse doorsnede van het midden van een bladsteel toont
verder onder het microscoop rondom deze 4 wijde , een kring
luchtkanalen van gemiddelde grootte en verspreid daartusschen
vele kleinere (figuur 11a). Hun aantal is tamelijk regelmatig, maar
kan door uitwendige omstandigheden gewijzigd worden. In zeer

ondiep water gekweekt (gem. 1,5 cM.) blijven de bladen klein, de
veel dunnere bladsteel geeft echter ook dan eenzelfde verdeeling
van luchtkanalen te zien. De 4 wijde luchtkanalen en de kring
van gemiddeld groote zijn steeds tc vinden, maar het aantal
kleinere is belangrijk geringer (figuur 11b). Ook het totale opper-
vlak is in doorsnede kleiner, zoodat de weerstand in den steel bij
doorstrooming van gassen grooter zal zijn. Op de geheele lengte
van de vergeleken bladstelen geeft dit evenwel niet veel verschil,
daar de in diep water gekweekte planten wel 10 maal langere
stelen vormen. In de volgende tabel zijn de verschillen vermeld,
welke men waarneemt tusschen de beide bladvormen.

diepte van het water
gem. lengte van den bladsteel .
gem. grootte van de bladschijf .
gem. dikte van den bladsteel

aantal luchtkanalen l middelmatige
geteld in een dwarse \'
doorsnede (fig. 11) (nbsp;\'

deze tabel en uit fig. 11, dat er geen principieele wijzigingen in
den bouw van het blad hebben plaats gehad door de veranderde
levenswijze.

De luchtkanalen kunnen na verwonding het volloopen met water
verhinderen, doordat zij thyllenachtige uitgroeiïngen van den wand
naar binnen ontwikkelen, welke een afsluiting van de luchtbanen
tot stand brengen (figuur 12a), Bovendien zijn de wanden hier
en daar met sterharen bezet, welke mogelijk dienst kunnen doen
om reeds direct bij verwonding het binnendringen van water te
beletten (figuur 12b).

Op hun beurt vormen de luchtkanalen van de bladstelen weer
een samenhangend geheel met die van het rhizoom en van de wor-

tels, zoodat alle deelen van de plant onderling door luchtbanen
met elkaar verbonden zijn. De bladen geven dus sterk den indruk
als „trechtersquot; tot het opvangen van lucht voor de plant dienst
te doen.

a.nbsp;luchtkanaal met thyllenachtige uitgroeiïngen (in een bladsteel, welke,
na een proef, langen tijd aan den manometer bevestigd is gebleven).

2. Proeven over de doorlaatbaarheid voor gassen.
Zuigen van lucht door een blad.

Een maatglas met water gevuld, wordt omgekeerd geplaatst in
een bak met water, op de wijze gebruikelijk bij het opvangen van
gassen (fig. 13). Een versch afgesneden Nymphaeablad, waaraan
een flink eind steel, wordt met het uiteinde van dezen steel ge-
bracht in het maatglas, terwijl de bladschijf in de lucht blijft boven
het water in de bak. Op het oogenblik, dat het uiteinde van den
steel eenige centimeters (in dit geval 13 c.M.) boven het water-
niveau in de bak uitkomt, begint een stroom van gasbellen uit de
sneevlakte in het maatglas op te stijgen.

Brengt men den steel hooger in het maatglas, dan wordt de gas-
stroom sterker en in weinige oogenblikken is het glas geheel er
mee gevuld.

Haalt men daarentegen den steel naar omlaag, zoo houdt de
gasstroom op, echter eerst wanneer het uiteinde op een lager
niveau gekomen is, dan waarop bij het begin van de proef de
stroom begon.

Wanneer men de bladschijf onder water dompelt, staat de stroom
onmiddellijk stil. Brengt men daarna ook maar een klein gedeelte
van de bladschijf weer boven, dan gaat de luchtstroom direct ver-
der door.

Analysen van het uitgescheiden kas, gedaan met de gaspipet
volgens Jordan toonen aan, dat de gasbellen ong. 20 o/o zuurstof
bevatten, zoodat men hier met gewone lucht te doen heeft.

Deze gasanalyse en de hierboven vermelde waarnemingen be-
wijzen, dat de onder deze omstandigheden geobserveerde gasuit-
scheiding eenvoudig berust op een doorzuigen van atmosferische
lucht door de luchtkanalen van den bladsteel via de stomata en de
intercellulairen van de bladschijf. Daarvoor spreekt in de eerste
plaats het feit, dat de gasstroom ophoudt zoodra de bladschijf ge-

heel onder gedompeld wordt. De stomata zijn dan door water af-
gesloten. Dat het boven water uitsteken van een klein deel van
de bladschijf voldoende is om weer gasbellen te doen opstijgen,
bewijst welk een enorme doorlaatbaarheid de bladschijf.heeft. Zoo\'n
luchtstroom levert dan ook een verbluffend gezicht op wanneer
men zich daarbij realiseert, hoe zulke geweldige hoeveelheden gas
door een, voor het oog geheel gesloten vlak, naar binnen moeten
dringen.

Verder is er een bepaald niveauverschil noodig om gasuitschei-
ding te verkrijgen. Daardoor ontstaat ongelijkheid in den lucht-

druk boven de bladschijf en den druk in het uiteinde van den steel,
hetgeen een luchtstroom veroorzaakt van bladschijf naar steel. Het
ophouden van de luchtstroom op een lager niveau dan waarop deze
kan aanvangen, moet daaraan geweten worden, dat éérst eenige
weerstand overwonnen moet worden, alvorens de stroom kan be-
ginnen. Soms zijn eenige luchtkanalen door water verstopt, waar-
door de weerstand in den steel veel grooter wordt. Dit water moet
eerst weggezogen worden, wil de stroom op volle kracht voort-
gang kunnen vinden. Wordt er lang met hetzelfde blad gewerkt,
dan kan de verstopping zoo groot zijn, dat er in het geheel geen
luchtstroom meer te verkrijgen is. Door uitslingeren kan men dan
het water uit de kanalen verwijderen, waarna het luchtdoorzuigen
weer normaal verloopt.

Het vereischte niveauverschil is dus afhankelijk van de toeval-
lige doorlaatbaarheid van stomata en intercellulaire holten. De
druk d op het uiteinde van den steel is kleiner dan de luchtdruk p
van de atmosfeer en hangt af van de hoogte n, waarop het steel-
uiteinde zich bevindt boven het wateroppervlak in de bak. Hij be-
draagt dan:

d = p — n c.M. waterdruk,
wanneer ook p in centimeters waterdruk gemeten wordt. Het druk-
verschil bedraagt n c.M. water en waar dit in het besproken ge-
val 13 c.M. was, is hier dus de overdruk, welke de gasstroom deed
ontstaan, ongeveer 1 c.M. kwik geweest (s.g. kwik 13,6).

Ook met den bladsteel alleen kan men het verschijnsel teweeg
brengen, evenals met een slang met capillaire glazen uiteinden;
men behoeft slechts te zorgen, dat de steel of buis niet vol water
loopt.

Het is een zuiver physische kwestie, direct vergelijkbaar met
het verschijnsel, dat de flesch van Mariotte vertoont. Er is dus
geen sprake van een gasuitscheiding, ten gevolge van physiolo-
gische processen.

Het omgekeerde verschijnsel krijgt men te zien, wanneer men
een blad laat drijven in water en het uiteinde van den steel boven
water houdt. Door nu een glazen klok, waaraan zich bovenaan
een kraan bevindt, over de bladschijf heen te stolpen en neer te

drukken, kan men de lucht uit de klok door het blad naar buiten
persen. Men ziet dan na eenigen tijd de waterniveaux binnen en
buiten de klok weer gelijk worden (fig. 14).

In tegengestelde richting verkrijgt men een luchtstroom door bij
het omlaag drukken van de klok de lucht door de kraan te laten
ontsnappen en daarna de klok weer omhoog te heffen. Het water
staat dan in de klok hooger dan daar buiten, maar door toestroo-
ming van lucht door het blad, wordt in eenigen tijd het verschil
weer opgeheven. Het blad van Nymphaea is dus in staat in beide
richtingen lucht door te laten.

Ook door bladen van andere waterplanten, welke van hetzelfde
type zijn als Nymphaea, kan men lucht zuigen of persen. De
sterkte van de gasstroom kan evenwel zeer verschillend zijn en
hangt af van de doorlaatbaarheid van de plantensoort, welke bij
de proef dienst doet. Rangschikt men de planten naar hun door-
laatbaarheid

voor lucht, te beginnen met diegene, welke de grootste
doorlaatbaarheid bezitten, dan komt men ongeveer tot de volgende
reeks: Nelumbo, Limnanthemum, Nymphaea, Nuphar en Sagittaria.

Nuphar is reeds te verwachten, wanneer men de doorgesneden
bladstelen met elkander vergelijkt. Nuphar heeft een groot aan-
tal nauwe luchtkanalen, terwijl Nymphaea behalve deze de reeds
genoemde 4 wijde luchtkanalen vertoont. Ook bij de overige plan-
ten is ongelijkheid in anatomischen bouw oorzaak van de verschil-
lende doorlaatbaarheid, zoo heeft Sagittaria tusschenschotten in
haar luchtkanalen.

Bij alle bladen houdt de stroom onmiddellijk op, wanneer de
bladschijf geheel onder water gedompeld is, behalve bij Nelumbo,
waar de gasstroom nog een oogenblik na het onderdompelen voort-
gaat. Dit vindt zijn oorzaak in het feit, dat het bladoppervlak zeer
vetachtig is aan de bovenzijde, waardoor het onmogelijk is, het
blad ook maar eenigszins nat te maken. Bij het onderdompelen
gaat een zilverachtig laagje lucht mee. Deze luchtvoorraad nu wordt
eerst nog via het blad uit den steel naar buiten geperst en pas wan-
neer ook deze lucht grootendeels verdwenen is, staat de gasstroom
stil. Duidelijk is dan te zien hoe de luchtlaag uiterst dun is ge-
worden.

Bij geheele planten laat zich het doorzuigen van lucht even goed
bewerkstelligen. Wordt van een buiten groeiende Nymphaeaplant
een bladschijf kort afgesneden en den aan de plant achtergebleven
steel omhoog gebracht in een maatglas met water, dan komt van
dit steeluiteinde een heftige stroom gasbellen opgestegen, welke
in korten tijd het maatglas vullen (fig, 15). Het opgevangen gas
blijkt ook hier gewone lucht te zijn, het gehalte aan zuurstof be-
draagt ong. 20 ^/q. Deze luchthoeveelheid is ook belangrijk grooter
dan de voorraad gas uit de intercellulairen, zoodat de samenstel-
ling daarvan geen noemenswaardigen invloed op de analyse van
het opgevangen gas kan hebben uitgeoefend. Dus wordt ten ge-
volge van de drukvermindering in het betreffende steeluiteinde
de atmosferische lucht geperst door de stomata van de drijvende
bladen van de plant, langs de kanalen in bladschijven en -stelen
naar het rhizoom en vandaar door de opengesneden bladsteel in
het maatglas.

Nog opvallender is het verschijnsel bij Nelumbo, waar het zich
aan een volkomen intacte plant laat demonstreeren. Wordt een

blad in een groot maatglas met water omhoog gestoken, dan wordt
de zilverachtige luchtlaag op de bovenzijde van het blad dikker
en beginnen daaruit groote luchtbellen op te stijgen, hetgeen een
merkwaardigen aanblik oplevert.

Uit deze proefnemingen blijkt ten duidelijkste, dat plaatselijk
optredende drukverschillen, strooming van de gassen in de lucht-
kanalen kan veroorzaken. Daardoor kunnen gassen dus verplaatst
worden van uit het eene deel der plant naar het andere. Om nu
beter op de hoogte te komen van de drukveranderingen, welke te
dien opzichte een rol spelen in het leven van de plant, zijn ver-
volgens drukmetingen uitgevoerd, welke door middel van een
registreerinrichting geruimen tijd achtereen konden worden opge-
teekend.

3. Proeven over de drukveranderingen in luchtkanalen.
Zelfregistreerende kwikmanometer.

Het meest geschikt voor de meting van deze drukverschillen
blijkt te zijn een open kwikmanometer, vervaardigd uit nauwe
glazen buis (binnenwijdte 2 m.M.). Aan het gesloten been van
dezen manometer wordt met een caoutchouc slang de bladsteel van
Nymphaea bevestigd, welke zich hiertoe uitermate goed leent

wegens haar bruikbare dikte en rolronde gedaante. Bovendien is
van te voren duidelijk te zien of de vier wijdere luchtkanalen niet
door water verstopt zijn. Een blad van Nymphaea blijft lang frisch,
ook al is het met den manometer verbonden. De manometer is in

voor de registreering van de uren.

het water geplaatst, waarin zich ook het blad of de plant van
Nymphaea bevindt. Slechts het langere, open been steekt boven
water uit. Dit alles om te voorkomen, dat plotselinge temperatuur-
wijzigingen invloed zouden hebben op den stand van den mano-
meter. De verschillende deelen hebben dan steeds de temperatuur
van het omgevende water, ± 18° C., die tamelijk constant blijft,
dankzij het groote volume water.

De registreerinrichting heeft in den loop der proefnemingen ver-
schillende wijzigingen ondergaan, maar het principe was toch steeds
hetzelfde. De definitieve vorm, waarin de zelfregistreerende mano-
meter is toegepast, is in figuur 16 afgebeeld. Een beschrijving van
dit toestel moge hier volgen.

Op het kwik in het open been van den manometer drijft een
klein glazen staafje, waaraan een zijden draad bevestigd is. Deze
loopt over twee uiterst fijne katrolletjes, welke 14 c.M. van elkaar
verwijderd zijn. Aan het andere einde van den draad hangt als
tegenwicht een wat kleiner glazen staafje. Aan het horizontale
deel van den draad is midden tusschen de beide katrolletjes een
dun glazen naaldje met was vastgekleefd, dat op een horizontale,
beroete trommel den stand van den manometer opteekent. Deze
trommel wordt door een uurwerk in één week éénmaal rondge-
draaid. Door een afzonderlijke schrijfpen wordt elk uur een elec-
tromagneet in beweging gebracht, doordat het uurwerk contact
maakt. Zoo is steeds uit te meten op welk uur van den dag de
manometer een bepaalden stand bereikte. Veranderingen in den
stand van het kwik worden door gelijke verplaatsingen van het
glazen naaldje gevolgd. Men kan dus aan de kromme direct uit-
meten welken stand de manometer heeft aangewezen. De lichte
gang van de beide katrolletjes, welke elk uit een onrust van een
wekker gemaakt zijn, het geringe gewicht van de glazen staafjes
en de schrijfnaald verzekeren een uiterst nauwkeurige registreering
van den manometerstand.

Alvorens over te gaan tot de besprekingen van de proeven met
dit toestel, dient er nog even op gewezen te worden, dat waar
over positieve en negatieve drukkingen gesproken wordt, dit ge-
rekend is naar den dampkringsdruk van 1 atmosfeer als nulpunt.
Een positieve druk is dus grooter, een negatieve kleiner dan 1 at-
mosfeer. Dit zal in het vervolg niet verder worden aangegeven.

Aan den manometer is nog bevestigd een schaalverdeeling in cen-
timeters met onderverdeeling in millimeters. De druk kan daarmee
direct in centimeters kwik worden afgelezen ter controleering van
de geregistreerde kromme.

In de hier gegeven figuren is het gedeelte van den nacht ge-
harceerd voorgesteld. Onder invloed van de weersgesteldheid komt
echter het invallen van de duisternis en het weer licht worden niet
steeds overeen met de werkelijke tijden van zonsop- en ondergang.

De volgende metingen zijn verricht te Utrecht in het Botanisch
laboratorium, aan afgesneden bladen in een groot aquarium.

De druk is op ware grootte weergegeven in centimeters kwik,
terwijl één uur wordt voorgesteld door één c.M.

12—13 Augustus 1922. De proef wordt aangevangen des mor-
gens om 10.30, bij zeer donker weer. Het blad drijft op het
water. De kromme laat zien hoe de druk negatief is geworden en
verder zoo gebleven is. Ook den volgenden morgen is hij nog
negatief.

16 Aug. \'22. Begonnen wordt om 5 uur des namiddags, terwijl
de zon schijnt. Het blad wordt onder water gehouden. Zoolang er
zon is, ontstaat er een positieve druk, welke met sterke zonneschijn

sneller toeneemt dan bij zwakkere bestraling. Om 7.45 gaat de
zon onder en wordt de druk lager, om 8 uur wordt hij negatief en
gedurende den nacht blijft dit zoo.

17 Aug. \'22. Het toestel wordt om 12.30 n.m. wederom in wer-
king gesteld, de zon schijnt. Het blad is nog steeds onder water,
de negatieve druk van den afgeloopen nacht wordt weer opge-
heven, om 1.30 wordt hij positief. De afwisselende bewolking
doet hem onregelmatig stijgen. Om 2.50 wordt het blad uit het
water gehaald en in de lucht gebracht, waarna onmiddellijk de
geheele overdruk verdwijnt.

III. Ondergedoken blad, 17 Augustus 1922,
12.30 n.m., boven water gebracht om 2.50 n.m.

18—19 Aug. \'22. De proef begint om 5 n.m., bij zonne-
schijn met hetzelfde blad thans weer onder water. Er heerscht een
positieve druk zoolang de zon nog schijnt. Om 7 uur, als de zon
uit het lokaal verdwenen is, wordt hij snel negatief, hetgeen ge-
durende den nacht zoo blijft, om in den morgen weer omhoog te
loopen en vanaf 10.15 v.m. positief te worden. De zonneschijn wordt
nu zoo sterk, dat de druk in het inwendige van het blad te groot

wordt om zoo te blijven bestaan en een uitscheiding van gasbellen
het gevolg is. Deze komen te voorschijn uit het hoogste punt van de
bovenzijde van het blad. Zoo is om 12 uur de positieve druk plot-
seling zeer sterk verminderd, waarna opnieuw drukverhooging op-
treedt, totdat om 1 uur n.m. hernieuwde gasuitscheiding den druk
doet dalen. Om 2 uur bedraagt hij nog 1 c.M. kwik. De hoeveelheid

gas, welke de tweede maal, dus in één uur tijds wordt uitgeschei-
den, bedraagt ccM. Door omstandigheden kan helaas de
samenstelling van het uitgescheiden gas niet opgegeven worden.

Op het stuk a b van de kromme is nog weer extra duidelijk te
zien, hoe het verschijnen en weer verdwijnen van de zon, afwis-
selend snelle en langzame drukvermeerderingen doen ontstaan. Een
bijna vertikaal gedeelte komt overeen met sterke zonneschijn, een
ongeveer horizontaal stuk van de kromme met door wolken be-
dekte zon. Dit is in figuur 23 vergroot weergegeven.

Uit de voorafgaande waarnemingen blijkt, dat hier de drukver-
anderingen in de luchtholten van een Nymphaeablad onder invloed
staan van het zonlicht. Temperatuurveranderingen komen daarbij
niet in aanmerking, want in de groote bak met water blijft de tem-
peratuur tamelijk constant. De snelle wisselingen in druk volgen
nauwkeurig de veranderingen in de intensiteit van het zonlicht.

De drukvermeerdering onder invloed van het zonlicht wordt dus
veroorzaakt door de koolzuurassimilatie. Immers hierbij heeft een
volumevergrooting plaats, doordat het sterk in water oplosbare
koolzuur omgezet wordt in minder oplosbare zuurstof, welke zich
dus in de luchtkanalen ophoopt. Dit veroorzaakt een overdruk.

Bij donker weer en gedurende den nacht, wanneer dit proces
stilstaat, doet zich het omgekeerde gelden. De ademhaling veroor-
zaakt een volumevermindering van de gassen in de luchtkanalen,
omdat de zuurstof verbruikt wordt en het koolzuur, dat er voor
in de plaats komt grootendeels in oplossing blijft en langs dien
weg afgevoerd wordt. Het gevolg is drukvermindering.

Tijdens de eerste proef, waarbij het Nymphaeablad drijft, zijn
waarschijnlijk de stomata gesloten, ten gevolge van het donkere
weer. Hierdoor kan, ook al is het blad niet ondergedoken, een
negatieve druk gevormd worden.

De derde proef toont, hoe onder water de stomata toch nog
geopend kunnen zijn, want bij het in de lucht brengen van het
blad is de overdruk onmiddellijk opgeheven.

De gasuitscheiding bij de vierde proef is volkomen gelijk aan
die, welke aan ondergedoken waterplanten, b.v. Elodea, wordt
waargenomen, als deze in het zonlicht koolzuur assimileeren. De
gasbellen zullen dus ook hier sterk zuurstofhoudend zijn.

Een ondergedoken blad van een Nymphaeaplant zal dus over-
dag, vooral bij zonneschijn, zuurstof persen door den bladsteel in
het rhizoom. Zoo komt dan deze zuurstof ten goede aan rhizoom
en wortels, welke er gebruik van maken voor hun ademhaling.

Deze proeven zijn uitgevoerd te Baarn in de experimenteerkas
van Cantonspark aan planten, gekweekt in een bassin. Van een
plant wordt een bladschijf kort afgesneden en het achtergebleven
gedeelte van den bladsteel met den manometer verbonden.

De druk is op ö/^^g van de ware grootte afgebeeld, de tijdlijn is
nu verdeeld in stukken van één uur, terwijl een gedeelte van .12
uren 21/4 c.M. lang is.

12nbsp;Maart 1925. De proef begint om 4 uur n.m. bij bedekte lucht.
De 6 bladen van de plant drijven op het water. De druk verandert
niet en blijft tot den volgenden dag constant op 1 atmosfeer.

13nbsp;Maart \'25. Om 2 uur n.m. worden alle bladen ondergedom-
peld, door hun steel te bezwaren met een klemkraan. Nog steeds
geen zon. De druk wordt spoedig negatief.

Om 4.30 n.m. wordt één blad boven water gebracht, waar-
door het drukverschil onmiddellijk wordt opgeheven. Nu wordt
het blad wéér ondergedompeld en opnieuw gaat de druk snel om-
laag. Na een uur is de druk reeds 1 c.M. kwik lager geworden.

16nbsp;Maart \'25. Om 2 uur n.m. is de aansluiting met den mano-
meter vernieuwd, de bladen zijn nog ondergedoken. De zon schijnt.
De druk wordt positief, daalt daarna weer bij zonsondergang, om
in den nacht negatief te worden.

17nbsp;Maart \'25. \'s Morgens wordt de negatieve druk weer op-
heven tot er om 10.50 geen drukverschil meer bestaat. Daarna
wordt de druk snel positief, doordat de zon grooter kracht krijgt.
Om 4 uur bedraagt de overdruk 5,4 c.M.

19—20 Maart \'25. \'s Middags, 5 uur, wordt begonnen terwijl
de zon schijnt. Alle bladen zijn nog onder water. Tot 6 uur blijft
de druk gelijk om dan snel te dalen, wanneer de zon verdwenen
is. Tot 1 uur \'s nachts is de druk negatief, dan is een blad zoover

gegroeid, dat het boven water uitkomt en de druk weer omhoog
loopt. Om 6 uur in den morgen van 20 Maart is er in het geheel
geen drukverschil meer. Om 11 uur v.m. wordt het blad opnieuw
ondergedompeld en veroorzaakt de zon weer een positieven druk.

7nbsp;April \'25. Ter bestrijding van bacteriegroei is kaliumperman-
ganaat in het water gebracht, waardoor het een donkerbruine kleur
verkrijgt. Dit hindert in sterke mate de toetreding van het zon-
licht tot de bladen. Toch ontstaat er nog eenige drukverhooging,
maar al vroeg, om 5 uur n.m., wanneer de zon nog niet onder is,
komt er al weer drukvermindering, welke in den nacht zeer be-
langrijk wordt.

8nbsp;April \'25. \'s Ochtends om 10 uur bedraagt de druk nog min
10 c.M. kwik. Gedurende den dag volgt een geringe drukverhoo-
ging van slechts 1,5 c.M., als gevolg van de donkere kleur van
het water.

Ongeveer gelijktijdig met deze laatste proef, n.1. van 6 tot 11
April, worden nog waarnemingen gedaan met een kleinen kwik-
manometer zonder registreerinrichting aan een oude Nymphaea-
plant, waarvan alle bladen afgesneden zijn. De plant bestaat dus
slechts uit een rhizoom met wat wortels en één bladsteel, waar-
aan een aparte manometer bevestigd is. Reeds na één dag is er een
negatieve druk gevormd van 9 c.M. Dezen en den volgenden dag
(8 April) blijkt de druk constant, in de dagen daarna wordt hij
langzaam aan eenigszins opgeheven en is op 11 April nog min
3,5 c.M.

Deze proef is dus volkomen vergelijkbaar met de voorafgaande,
waarbij eveneens een negatieve druk van dergelijke grootte ont-
staat.

21nbsp;April \'25. Een nieuwe plant met slechts twee, ondergedoken,
roodgekleurde bladen wordt om 1.45 n.m. aan het toestel be-
vestigd. Het water is weer ververscht en dus helder. Er ontstaat
een negatieve druk.

druk, die daarna weer negatief wordt, om gedurende den nacht
nog meer te zinken.

23 April \'25. De manometerstand is \'s morgens — 9 c.M.
Nu is één van de bladen zoo ver gegroeid, dat de punt van de
bladschijf boven water uitkomt, waarna in ongeveer 4 uur tijds het
geheele drukverschil wordt opgeheven.

4 Mei \'25. Om 9.45 v.m. wordt met dezelfde plant, waar-
aan zich nu meer bladen (in het geheel 5) ontwikkeld hebben,
voortgegaan bij zonnig weer. Alle bladen zijn ondergedoken. De
negatieve druk, welke in den nacht geheerscht heeft, wordt opge-
heven, waarop volgt een regelmatige afwisseling van een posi-
tieven druk overdag en een negatieven \'s nachts.

Tot slot moet nog vermeld worden een proef, welke half April
ten overvloede is genomen met een plant met drijvende bladen.
Deze zijn tot nu toe onder water gehouden, maar worden thans
aan de oppervlakte gebracht, terwijl de manometer onveranderd
bevestigd blijft. Nu wordt een week lang de druk gemeten met
hetzelfde resultaat als bij de eerste proef. De druk blijft dag en
nacht gelijk, zoodat er slechts een rechte lijn geregistreerd wordt,
welke samenvalt met de lijn van 1 atmosfeer.

De proeven met geheele planten bevestigen de resultaten, welke
met afgesneden bladen zijn verkregen. Een plant met onderge-
doken bladen krijgt in haar luchtkanalen een positieven druk wan-
neer de bladen genoeg assimileeren. De druk kan daarbij een hoogte
van 5 c.M. kwik bereiken. Dit heeft plaats overdag, indien het
licht tenminste voldoende tot de bladen kan doordringen. Daaren-
tegen \'s nachts, bij donker weer of wanneer het water te weinig
licht doorlaat, ontstaat er een negatieve druk, welke zeer groot,
tot — 12 c.M. kan worden. Een plant, waarvan alle bladen
verwijderd zijn, of welke er nog maar één of twee ontwikkeld heeft,
krijgt èn overdag èn \'s nachts een negatieven druk. In het tweede
geval is de druk overdag wel iets hooger, maar toch nog belang-
rijk negatief.

Dat de negatieve druk in een bebladerde plant grooter kan wor-
den dan een door dezelfde plant gevormde positieve druk, is zeer
begrijpelijk. Men bedenke slechts, dat de negatieve druk het resul-
taat is van de ademhaling van alle deelen van de plant te samen
en dat om een positieven druk te verkrijgen, de ademhaling van
wortels, rhizoom en bladen eerst dient te worden gecompenseerd
en ten slotte overtroffen door de koolzuurassimilatie van de bladen
alleen.

Het door den groei van den bladsteel boven water komen van
een blad geschiedt dikwijls gedurende den nacht, of bij donker
weer. De negatieve druk, welke dan in de luchtkanalen bestaat,
wordt daarbij spoedig opgeheven. De stomata van een dergelijk
blad zijn dus open en de plant zuigt dadelijk lucht naar binnen
wanneer het blad boven komt.

Een drijvend blad doet dus dienst als orgaan tot het opnemen
van lucht uit de atmosfeer ten behoeve van het rhizoom. Wortels
en rhizoom oefenen een zuigwerking uit, doordat er steeds volume-
vermindering plaats heeft ten gevolge van de ademhaling in deze
deelen.

Een ondergedoken blad zal bij gunstige belichting zuurstof per-
sen door den steel in het rhizoom en ook op deze wijze de adem-
haling en den groei van rhizoom en wortels bevorderen. Dit is van
veel belang in het vroege voorjaar, wanneer zich reeds bladen

onder water hebben ontwikkeld en met zonnig weer zoo het rhi-
zoom van zuurstof wordt voorzien. Waarschijnlijk is deze levering
van zuurstof aan de wortels mede oorzaak van de vroege ontwik-
keling van deze planten, wanneer het water nog zeer koud is. Bij
lage temperatuur wordt de koolzuurassimilatie niet zoo sterk ge-
remd als de ademhaling (Zuntz, 1900).

Een plant met drijvende bladen geeft onder de omstandigheden
waarbij gewerkt is, géén afwijking van den druk van 1 atmosfeer.
Ook metingen aan een plant in den vijver van Cantonspark, ver-
richt in Mei 1924, gaven hetzelfde resultaat, een week lang ach-
tereen. Toch heeft G o e b e 1 (1891) in den herfst bij donker weer
negatieve drukkingen waargenomen, aan Nymphaeaplanten in een
kas. Waarschijnlijk zijn in dit geval de stomata gesloten geweestr
daarbij was de temperatuur van het water in het bassin hoog (25°
C.), zoodat een groote ademintensiteit tot de vorming van een be-
langrijken negatieven druk leiden kon. Dit resultaat komt dus over-
een met de eigen waarnemingen aan een drijvend blad, bij de
proeven met afgesneden bladen. Toch zijn meestal de stomata
geopend, zooals blijkt uit het onmiddellijk compenseeren van den
druk, wanneer een blad boven water komt of kunstmatig er boven
gebracht wordt en uit de waargenomen onveranderlijkheid van den
druk in een plant met drijvende bladen.

De drukvariaties onder invloed van ademhaling en koolzuur-
assimilatie hebben dus groote gevolgen voor de gaswisseling in de
luchtkanalen. Zij blijken van veel beteekenis te zijn voor het
leven van de plant en in het bijzonder voor de niet groene deelen.

Men kan nu voor 3 stadia eenigszins aangeven, hoe de zuur-
stoftoevoer aan rhizoom en wortels tot stand komt:

1.nbsp;Zijn alle bladen nog ondergedoken, dan heeft er over dag
persing van zuurstof uit dc bladen naar de wortels plaats.

2.nbsp;Komt het eerste blad boven water gedurende den nacht, dan
wordt er lucht en dus ook zuurstof door dc stomata van dit
blad naar binnen gezogen.

werking uit en wordt er als bij 2 lucht ingezogen, welke
bovendien overdag nog extra van zuurstof wordt voorzien
door de assimilatie van de bladen. De nog niet bovenge-
komen bladen gaan voort met overdag zuurstof aan de wor-
tels te leveren.

Natuurlijk zijn dit niet de eenige drukveranderingen, welke
strooming van gassen teweeg kunnen brengen, vooral omdat slechts
kleine verschillen van omstreeks 1 c.M. kwik, reeds voldoende
zijn om stroomingen op te wekken. Daarbij moet gedacht worden
aan veranderingen in den luchtdruk, aan wind en aan temperatuur-
verschillen tusschen de ver uiteen liggende deelen van de plant.

Bovendien kunnen er drukverhoogingen in de bladen optreden
ten gevolge van de z.g. hygrometrische diffusie. Deze is het beste
te constateeren aan bladen van Nelumbo (Ohno, 1910), waar
lucht uit het midden van de bladschijf naar buiten wordt geperst
in den vorm van gasbellen, wanneer zich op het blad water be-
vindt. Maar ook bij Nymphaea (Ursprung, 1912) laat zich
het verschijnsel waarnemen, de door het blad binnen gestroomde
lucht, komt daar uit het steeleinde weer te voorschijn. Het ver-
schijnsel treedt op wanneer de lucht boven een blad warm en droog
of een van beide is, zoodat er voortdurend door diffusie via de
stomata droge lucht naar binnen en waterdamp naar buiten komt.
Deze diffusiestroom gaat gepaard aan de vorming van een posi-
tieven druk, waardoor belangrijke hoeveelheden lucht door het blad
naar binnen stroomen. Ook op deze wijze kan het rhizoom zuur-
stof toegevoerd krijgen, mits de lucht boven de bladen droog ge-
houden wordt door zonnewarmte of wind. De kwestie is evenwel
niet geheel opgehelderd. De tegenwoordige stand van het vraag-
stuk vindt men bij Ursprung uitvoerig besproken.

Naast strooming ten gevolge van drukverschillen kan natuurlijk
ook gewone diffusie zuurstof in het inwendige van de plant brengen,
al gaat dit niet zoo snel. Daartegenover staat echter, dat gewone
diffusie ten allen tijde plaats heeft, tenminste wanneer de stomata
geopend zijn.

Wat betreft den afvoer van het overtollige koolzuur, dus voor
zoover het niet bij de koolzuurassimilatie weer verbruikt wordt,
kan gezegd worden, dat het voor een groot gedeelte in opgelosten

toestand verdwijnt en in het water terecht komt. Het overige deel
komt door diffusie of strooming uit de stomata naar buiten.

Terugkeerende tot het punt van uitgang kan nu het volgende
opgemerkt worden omtrent de gaswisseling van planten met een
luchtkanalenstelsel. Waar de onderzochte verschijnselen alleen af-
hankelijk zijn van de aanwezigheid van een goed ontwikkeld lucht-
kanalensysteem en van de, bij alle groene planten voorkomende,
zuurstofademhaling en koolzuurassimilatie, is het geoorloofd hier

Daarbij komt, dat veel planten onder invloed van zuurstofge-
brek in het omgevende medium, in staat zijn tot het vormen van
extra ruime intercellulaire holten, z.a. in het begin is besproken.
De mogelijkheid van strooming van de gassen door het inwendige
van de plant wordt daardoor zeer vergroot.

Bij moeras- en landplanten zullen de wortels lucht uit de atmos-
feer opnemen door de zuigende werking in hun luchtkanalen, ten
gevolge van de ademhaling. De lucht zal daarbij door de stomata
van de stengelbasis binnen treden (Vicia Faba). Zuurstof toevoer
van uit de bladen kan alleen plaats hebben bij planten, waarvan de
bladen ineenloopende intercellulaire holten bezitten, z.g. homoba-
rische bladen (Neger, 1912). De luchtstroom naar de wortels
zal dan zuurstof kunnen meevoeren, maar van persing kan ge-
woonlijk geen sprake zijn zoolang de stomata niet zijn gesloten.
Alleen kiemplanten, welke zich onder water ontwikkelen kunnen,
z.a. die van de Rijst, profiteeren van de zuurstof, welke door de
groene spruit in de wortels geperst wordt.

De zuigwerking van de wortels zal ook goede diensten bewijzen
bij die planten, welke ademwortels ontwikkelen. Deze kunnen dan
onafhankelijk van de bovengrondsche deelen, lucht aanzuigen door
de omhoog gestoken ademwortels.

Voor die gewassen, z.a. Rijst en Suikerriet, welke somtijds in een
zuurstofarmen grond van een Wortelrot te lijden hebben, kan het
van belang zijn bij het zoeken naar resistente variëteiten te letten
op de uitgebreidheid van de luchtkanalen. Misschien zijn er tus-

sehen de variëteiten, welke reeds als resistent bekend staan en die
welke juist gevoelig voor Wortelrot zijn, verschillen in die richting
te vinden. Resistentie tegen giftige verbindingen, welke door de
anaëroben toestand in den bodem ontstaan, geeft dit alles niet,
maar een ruime voorziening met zuurstof van de wortels is toch
ook daarbij in het voordeel van de plant.

Een methode is uitgewerkt, met het doel de wortels in natuur-^
lijken en onverstoorden toestand te kunnen waarnemen gedurende
de geheele ontwikkeling en te behandelen met ziekte-verwekkende
agentia.

Volgens deze methode zijn oriënteerende proeven verricht, welke
nu reeds hebben doen zien, dat langs dien weg inderdaad inzicht
te verkrijgen is in de groeistoornissen van de planten.

Experimenteel is het ziektebeeld vastgesteld voor planten, waar-
van de wortels blootgesteld zijn aan een koolzuuratmosfeer. Dit
is vooral uitvoerig geschied voor de Stamboon en voor de Roode
Biet, waarbij de laatste zich het minst gevoelig toont.

Ook van andere schadelijke invloeden is de werking nagegaan
en daardoor is aan den dag getreden, dat zuurstofgebrek alléén
slechts een remmenden invloed op de groei heeft, doch geen be-
schadigingen veroorzaakt, maar dat vergiftiging van de wortels
door koolzuur, zwavelwaterstof, ammoniak enz., de ziekteverschijn-
selen te voorschijn roept.

Deze verschijnselen zijn overeenkomstig aan die, welke in de
litteratuur gevonden zijn. Vooral het ziektebeeld, dat voor Wortel-
rot van Suikerriet en Rijst vermeld wordt, gelijkt veel op het zelf
waargenomene.

De bijzonderheden van het experimenteele ziektebeeld zijn voor-
namelijk verwelking, verkleuring en afsterving van de oudste bladen,
algemeen geremde groei, blijven steken van de bloem, slecht wor-
telstelsel door successievelijk insterven van worteltoppen, overige
wortelgedeelten en wortelharen, en soms ontkleuring bij gekleurde
wortels.

De dikke wortels blijven het langst in leven en vormen bij her-
stel nieuwe zijwortels, waaruit een oppervlakkig wortelstelsel ont-
staat.

Het te gronde gaan van de wortels gaat niet gepaard met een
optreden van parasieten, maar berust op verdroging. Alleen wan-
neer de grond zeer vochtig is, worden de wortels secundair door
rottingsbacteriën en dergelijke verteerd. Dit is hier echter alleen het
geval bij stagneerend water.

De gelijkenis met de wortelrotverschijnselen doet vermoeden, dat
in vele gevallen zuurstofgebrek en zijn gevolgen de oorzaak ervan
kunnen zijn, hoewel geenszins een aëroob Wortelrot is uitgesloten.
Een vergiftiging van de wortels onder aanwezigheid van zuurstof
kan daarbij tot dergelijke verschijnselen leiden.

De optredende afwijkingen zijn eenigszins te verklaren uit de
verstoring van het evenwicht, dat er, volgens Hiltner, behoort te
bestaan tusschen opname van voedingszouten en vorming van kool-
hydraten.

Door de verstoorde wortelwerkzaamheid worden niet genoeg
zouten aangevoerd in verhouding tot de overvloedige koolhydraat-
productie. Dit zal b.v. de oorzaak zijn van het verkleuren en af-
sterven van de oudste bladen, want het tekort aan opgenomen
zouten wordt aangevuld door onttrekking aan deze bladen. Tevens
is echter de geringere wateropname, ten gevolge van de wortel-
insterving, mede schuldig aan het te gronde gaan van de oudste
bladen, waardoor het bladoppervlak en dus de transpiratie in ge-
lijke mate verminderd wordt.

De verschillen in gevoeligheid van de diverse gewassen ontstaan
uit het onderscheid in bouw of levenswijze van de planten. De
plant, welke het best in staat is tot het afwachten van gunstiger
omstandigheden, heeft de meeste kans op herstel. De bijzondere
inrichtingen, waarover moerasplanten beschikken, geven deze vol-
ledige resistentie.

De ongunstige bodemfactoren kunnen, afgezien van het veroor-
zaken van beschadigingen, de wortels verzwakken en ontvankelijk

maken voor infectie door parasieten, hetgeen uit de proeven voor
Thielavia is gebleken.

Het is dus duidelijk, dat in elk geval in een slechten, ondoor-
latenden grond, zuurstofgebrek en ophooping van schadelijke stof-
fen primair directe beschadigingen kunnen veroorzaken en secun-
dair de planten verzwakken en vatbaar maken voor parasitaire
aantasting. Goed en krachtig groeiende plantenwortels worden in
den grond gewoonlijk niet door parasieten aangetast. Alleen streng
parasitaire organismen zijn in staat ook gezonde wortels schade
toe te brengen, maar deze zijn niet altijd en overal in den grond
aanwezig.

Het lijkt gewenscht, de benaming Wortelrot voortaan algemeen
te gebruiken voor al die ziekten, welke bestaan in een beschadi-
ging van de wortels en een daarmee gepaard gaande ziekelijken
toestand van de overige deelen.

Dit is vooral in de praktijk van belang, omdat dan de moeilijk
uit elkaar te houden ziekten onder één naam vereenigd kunnen
worden. Bij een nauwkeuriger kennis omtrent de oorzaken, moeten
dan onderscheiden worden:

anaëroob tegenover aëroob Wortelrot,
niet-parasitair tegenover parasitair Wortelrot,
en welke onderscheidingen zich nog overigens voordoen.

Natuurlijk mag daarbij niet vergeten worden, dat de genoemde
vormen van wortelrot uitersten vertegenwoordigen. Daartusschen
bestaan alle overgangen, welke combinaties zijn daarvan en welke
in de praktijk het meest zullen worden aangetroffen. De bena-
ming, die men een of ander Wortelrot geven zal, hangt geheel däär
van af, welke schadelijke factor overheerschend is.

De Ontginningsziekte, z.a. Hudig die beschrijft, is waarschijnlijk
ook een ziekte, welke tot deze categorie gerekend kan worden.

Verder kan de gevoeligheid voor zuurstofgebrek in den grond,
belangrijk geringer zijn bij planten, welke in staat zijn tot het
vormen van wijde, met elkaar communiceerende luchtkanalen in
stengel en wortel. Is dit het geval, dan kunnen de wortels zuur-

stof toegevoerd krijgen uit de andere deelen van de plant, vooral
omdat, door de ademhaling binnen in de wortels een zuigwerking
kan ontstaan, welke de gassen uit de andere deelen van de plant
naar de wortels brengt. Op zijn weg kan deze gasstroom nog van
meer zuurstof voorzien worden, wanneer hij uit de groene deelen
afkomstig is, welke zuurstof afgeven door de koolzuurassimilatie.
Bevinden de bladen zich onder water of zijn hun stomata op andere
wijze geheel gesloten, dan persen zij de zuurstof door de blad-
stelen en den stengel in de wortels. Deze werkingen zijn afgeleid
uit de drukvariaties in de luchtkanalen van Nymphaea, welke op-
treden onder invloed van koolzuurassimilatie en ademhaling.

De veranderingen in druk zijn gedurende langen tijd achtereen
waargenomen kunnen worden, dankzij de constructie van een
daartoe geschikten, zelfregistreerenden kwikmanometer.

Het verdient dus overweging, bij het zoeken van variëteiten,
welke resistent zijn tegen wortelrot in zuurstofarme gronden, mede
te letten op de aanwezigheid van ruime luchtkanalen en te onder-
zoeken in hoeverre dit voor de praktijk van belang is.

ongunstige
• structuur

vooral bij hooge
bodemtemperatuur

koolzuur ammoniak

algeheele afsterving of herstel
van de plant,
afhankelijk van den duur van inwerking

vermogen tot
het aannemen
van een rust-
toestand
„noodrijpheidquot;
van de plant

toevoer van
zuurstof uit
bovengrond-
sche deelen

strooming door
drukverschillen

diffusie
in gasvorm

BERKMANN, M. Untersuchungen ü. d. Einflusz der Pflanzen-
wurzeln auf die Struktur des Bodens.

1913, Dissertatie T. H. München. Haag, Melle i. H.
BOUYOUCOS, G. J. lt;5 Mc. COOL, M. M. The aeration of
soils as influenced by air-barometric pressure changes.
1924, Soil Science vol. 18, N°. 1, blz. 53, Juli afl.
BREDA DE HAAN, J. VAN, Een aaltjesziekte van de rijst.
„Omo mentekquot; of „omo bambangquot;.

1911, De Rijstplant. I. Mededeelingen Departement van Land-
bouw, N°. 15. Kolff, Batavia.
BRIZI, U. Ricerche sulla malattia del riso detta „brusonequot; (zie
Zeitschrift f. Pfl. krankh. 1906).

1905, Ann. Instituto Agrario Ponti, Milano.
BURGER, H. Physikalische Eigenschaften der Wald- und Frei-
landböden.

1922, Mitteilungen der Schweizerischen Centralanstalt für
das Versuchswesen. Band 13, Heft 1.

1920,nbsp;Hawaiian Planters\' Record, vol. 23, blz. 142, geciteerd
uit Kuyper (1923).

1921,nbsp;Experimental é Research Station. Turners Hill, Ches-
hunt, Herts. Seventh Annual Report, p. 10—13.

CLEMENTS, F. C. Aeration and aircontent. (The rôle of oxygen
in root activity).

1921, Carnegie Institution of Washington, Publication 315.
CON ARD, H. ô H US, H. Waterlilies, and how to grow them.
1907, London, Heinemann.

DUTROCHET, Mémoires pour servir à l\'histoire anatomique et
physiologique des végétaux et des animaux.
1837, Bruxelles.

1912, Mededeelingen van het Proefstation voor Rijst, Batavia.
EV^ERT, Das Gedeihen der Süsskirsche auf einigen in Ober-
schlesien häufigen Bodenarten.

GOEBEL, K. Pflanzenbiologische Schilderungen 2.
1893, deel 2, blz. 251, Elwert, Marburg.

1913 tot 1916, Memoirs of the Department of Agriculture m
India, vol. 3, 4, 5 (Agr. Res. Inst,, Pusa).
HILTNER, E. Die Dörrfleckenkrankheit des Hafers und ihre
Heilung durch Mangan.

1924,nbsp;Landwirtschaftliche Jahrbücher, Heft 6, Band 60.
HOORN, VAN, Over de Dongkellanziekte.

1897, Archief voor de Suikerindustrie in Ned. Indië, 98, blz.
70 en 99, blz. 1139.
HOUTZAGERS, G. De physische eigenschappen van beboschte
en niet beboschte terreinen.

1924, Tijdschrift der Ned. Heidemaatschappij, afl. 5, 1 Mei.
HUDIG, J. amp; MEYER, C. (en GOODYK, J.) Ueber die sog.
„Urbarmachungskrankheitquot;, enz, („Ontginningsziektequot;).

1926, Sonderabdruck a/d Zeitschr. f. Pflanzenernährung und
Düngung, Teil A, 8. Bd., Heft 1, Leipzig.

JENTYS, S. Sur l\'influence de la pression partiale de l\'acide car-
bonique dans l\'air souterrain sur la végétation.

1892, Bulletin Intern, de l\'Académie des Sciences de Cracovie,
Comptes rendus, afl. 7 (Juli), N°. 66, blz. 306.
JOST, L. Ein Beitrag zur Kenntniss der Athmungsorgane der
Pflanzen.

1903, H. van Ingen, Soerabaia.
KAMERLING, Z. Verschillende publicaties in het archief van de
Javasuikerindustrie.

1904,nbsp;afl. 11: absorptie van bouwgrond,
afl. 15: ademhaling van de rietplant.

1916,nbsp;Mededeelingen uit het laboratorium voor Hooglandcul-
tures der R. H. L. T. amp; B. School te Wageningen. Over-
druk Indische Mercuur 25 Augustus 1916.

KAMERLING, Z. amp; SURINGAR, H. Onderzoekingen over on-
voldoenden groei en ontijdig afsterven van het riet als gevolg
van wortelziekten.

1900, Archief van de Javasuikerindustrie, afl. 18 en 24.
KOBUS, J. D. amp; MARR, TH. Onderzoek van bodemlucht.

1903, Archief van de Javasuikerindustrie, N°. 19.
KOPECKY, J. Die physikalischen Eigenschaften des Bodens.
1914, Sonderabdruck aus den internationalen Mitteilungen
für Bodenkunde, 2. Auflage, (gecit. uit Burger. H. 1922).
KNIGHT, R. C. The responce of plants in soil- and in water-
culture to aeration of the roots.

1924, Annals of Botany, CL., N°. 38, April-aflevering.
KOSAROFF, P. Einfluss verschiedener äusseren Factoren auf die
Wasseraufnahme der Pflanzen.
1897, Dissertatie, Leipzig.
KOSSOWITSCH, P. Durch welche Organe nehmen die Legu-
minosen den freien Stickstoff auf?

1892,nbsp;Botanische Zeitung, blz. 702, N°. 43.
KOSTYTSCHEW, S. Pflanzenatmung.

1924, 8. Bd. v/d Monographien a/d Gesamtgebiet der Physi-
ologie der Pflanzen u. der Tiere, Berlin, J. Springer.
KRAMERS, Onderzoekingen over grond.

1893,nbsp;Mededeeling van het Proefstation Oost-Java, N°. 49.
KUYPER, J. Het wortelrot op Java, speciaal in verband met de

1923,nbsp;Botaniska Notiser, Lund, blz. Zp.
LUNDEGARDH, H. Der Kreislauf der Kohlensäure in der Natur.

MANGIN, L. Sur laeration du sol dans les promenades et plan-
tations de Paris.nbsp;c •nbsp;7f\\ TT
1895 Comptes Rendus de 1 Academie des Sciences, /U, 11,

1920, 3. Auflage. Berlin, Paul Parey.
MUENTZ, M. A. Recherches sur la fermentation alcoolique intra-
cellulaire des végétaux.nbsp;, c n- la uu
1878, Ann. de Chim. et de Physique, ser. 5, Tome 13, blz.

Ber. der Deutschen Bot. Gesellschaft, 30, blz. 190; ge-
\' citeerd uit Hunter, C., 1915.
NORRIS, Proceedings Bristol Naturalists Society, ser. 4, vol. 3,

OHNO, N. Ueber lebhafte Gasausscheidung aus den Blattern
von Nelumbo nucifera Gaertn.

1910, Zeitschrift für Botanik, 2. Jahrg., blz. 641.
PFEFFER, W. Pflanzenphysiologie.

1897 2de druk, Bd. 1, blz. 158 e.v., Engelmann, Leipzig.
RACIBORSKI, Eenige observaties over de zgn. Dongkellanziekte.
1897 Mededeelingen van het Proefstation voor Suikerriet m
\' West-Java te Kagok-Tegal. N°. 30
REDDICK, D. Effect of Soil Temperature on the Growth ot Bean
Plants and on their susceptibility tonbsp;Pa^^\' ,,

1917, American Journal of Botany. Vol. IV, blz. îjU.
ROMELL, L. G. I\'Aeration du sol.nbsp;.

1923 Revue Internationale de Renseignements Agricoles,
\' Nouvelle Série vol. 1, N°. 2, blz. 299.
RUSSELL, E. J.. — BREHM, H. Boden und Pflanze.

1914 Dresden—Leipzig, Theodor Steinkopf.
SACHS, J. Bericht ü. die physiol. Thätigkeit an der Versuchs-
station in Tharandt. 2. Wurzelstudien.nbsp;. ,, ,
1860 Die landwirtschaftl. Versuchsstationen, Bd. Z, blz. i.
SACHS, \'j. Gesammelte Abhandlungen über Pflanzen-Physiologie.
189^ Band 2, blz. 773, Engelmann, Leipzig.

SCHENCK, H. Ueber das Aërenchym, ein dem Kork homologen
Gewebe bei Sumpfpflanzen.

TUBEUF, C. VON, Hochwasserschäden i/d Auwaldungen des
Rheins nach der Ueberschwemmung im Sommer 1910,

1912, Naturw, Zeitschr, f .Forst- und Landwirtschaft, 10,
Heft 1, Januari-afl, blz. 1.

URSPRUNG, A, Zur Kenntnis der Gasdiffusion in Pflanzen
1912, Flora, Bd. 104 (N. F. Bd, 4), blz. 129.

VALETON, TH. j|r. Onderzoek naar het optreden van het rijst-
aaltje in mentekzieke planten,

1909, Jaarboek van het Departement van Landbouw.
VRIES, H. DE De ademhaling der planten.
1878, Inaugureele rede, 15 October 1878.

1895,nbsp;Archief van de Javasuikerindustrie, afl. 13, blz. 569.
WEISS, A. Untersuchungen über die Zahlen und Grössenver-

WENT, F, A. F, C, Onderzoekingen omtrent de chemische physi-
ologie van het suikerriet,

1896,nbsp;Handelingen v/h Eerste Congres v/h Alg. Synd. van
Suikerfabrikanten op Java, blz. 137, (152 en plaat 2).

1870, Jahresbericht der Agriculturchemie, 72, blz. 134.
WOLLNY, E. Untersuchungen über den Kohlensäuregehalt der
Bodenluft,

1880,nbsp;Landwirtschaftliche Versuchsstationen, Bd, 25, blz, 373,
WOLLNY, E. Untersuchungen über den Einfluss d. Phys.

1900, Verhandl. d, Berl, Physiol, Ges., Archiv für (Anat.
und) Physiologie, Supplement, blz. 311.

ft:\' ,•/.

De verschijnselen, welke de planten in herfst en winter vertoonen,
zijn vergelijkbaar met die van aan „Wortelrotquot; lijdende planten.

Woekeringen, zooals intumescentiën, tumoren en gallen, treden
dan op, wanneer de natuurlijke remmingen, welke een normale cel-
of weefselvorming waarborgen, plaatselijk opgeheven zijn.

Alleen doordat er steeds eenige tijd noodig is voor het aanleggen
en ontplooien van nieuwe spruiten, ontstaat een inwendige perio-
diciteit bij de knopontwikkeling.

De invloed van het licht op het vormen van bloemen, bestaat in
een overheersching van de zoutopname door de koolzuur-assimilatie
van de plant.

Het verloop van vaatbundels mag niet als argument gebruikt
worden bij de phylogenetische afleiding van plantendeelen.

Ondanks het feit, dat de luchtvoorraad van Nepa cinerea L. als
physische kieuw kan dienst doen, is dit insect door zijn bijzonderen
bouw genoodzaakt dicht bij het wateroppervlak te leven.

Het onderwijs in de Biologie aan Middelbare Scholen behoort
in de eerste plaats de leerlingen een helder begrip te geven van
den Mensch als lévend wezen en zijn verhouding tot de overige
levende en levenlooze natuur.

in een bassin	in een
gekweekt.	geglazuurde pot.
70 cM.	1.5 cM.
100 cM.	10 cM.
25 cM.	10 cM.
0,8 cM.	0,5 cM.
0,6 cM.2	0,2 cM.®
4	4
8	6
38	23
50	33
a, maar toch ziet men uit

-f dag
E /
quot;Ü ƒ
•5 J

2	3 4
u. 3	uren
L.
JZ
— zon

	dag	1
Ë ü E
quot;O
a ^ 1	zon

= 11
_____