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TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS.
Dr. B. J. H. OVINK, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJSBE-
GEERTE. VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TE VERDE-
DIGEN TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE.
OP MAANDAG H NOVEMBER 1927,
DES NAMIDDAGS TE VIER UUR

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Aan het einde van mijn studietijd valt het mij moeilijk
in korte trekken het aandeel in mijn vorming van ieder
Uwer, mijn geachte leermeesters, weer te geven, daar ik
besef, dat eerst gedurende mijn verdere leven een zuivere
waardeering van alles, wat U mij gaf, mogelijk is.

Dit kan er mij echter niet van weerhouden, hier in het
openbaar U, beste Vader, hooggeachte promotor en zeer
gewaardeerde leermeester, voor meer te danken dan met
woorden omvat kan worden. Het feit, dat al deze quali-
teiten in U vereenigd waren, en dat ik nooit de bezwaren,
die hieruit voor mij hadden kunnen voortvloeien, heb
ondervonden, stemt mij dubbel dankbaar, daar ik zoodoende
in staat was zeer in het bijzonder te profiteeren van Uw
groote kennis, Uw kritiek en Uw scherpe en zuiveren blik
op menschen en toestanden. Uw persoonlijkheid zal mij
steeds als ideaal voor oogen blijven staan; en ik besef de
last der verplichtingen, welke het voorrecht, Uw naam te
dragen, mij oplegt.

Hooggeleerde Pu 11e, U ben ik ten zeerste erkentelijk
zoowel voor den steun en hulp. die ik steeds van U heb
ondervonden, als voor den tijd, dien ik als assistent onder
Uw leiding mocht werkzaam zijn. Misschien waardeer ik
juist als physioloog dezen tijd des te meer, daar zij mij,
meer dan anders mogelijk geweest ware, de gelegenheid
verschafte mij in dit voor leder bioloog zoo belangrijke
onderdeel der Plantkunde te verdiepen.

Hooggeleerde Jordan en Nierstrasz, terwijl ik U
moet dankzeggen voor de theoretisch wetenschappelijke
leiding, die U mij gaf, ben ik U. hooggeleerde W e s t e r d ij k.
erkentelijk voor de bijzonder aangename wijze, waarop

En tenslotte voel ik mij gedrongen, nog een zeer speciaal
woord van dank te richten aan U, hooggeachte Stak man.
Naast mijn Vader mocht ik vooral van U mijn algemeen
biologische opleiding ontvangen. Wanneer ik mij thans
nog vóór alles bioloog voel, zoo geloof ik dat U, door
Uw liefde voor de natuur en Uw bijzondere didaktische
gaven de kern van dit gevoel bij mij hebt gevormd.

Velen hebben mij met raad en daad terzijde gestaan bij
de bewerking van dit proefschrift. Hen allen dank ik hier-
voor hartelijk. In het bijzonder ben ik veel verschuldigd
aan U, hooggeleerde B a a s-B e c k i n g, en U, waarde Dolk,
daar ik steeds alle moeilijkheden met U kon bespreken en
menige proef aan Uw initiatief te danken is.

Zeergeleerde Seybold, voor Uw hulp bij de correctie
van den duitschen text ben ik U zeer dankbaar.

Het is mij een behoefte het personeel van het Botanisch
Laboratorium uit te drukken, hoezeer ik hun groote, nooit
verslappende hulpvaardigheid op prijs heb gesteld. Zoowel
U, waarde P. A. de Bouter voor zoo menige oplossing
van praktische problemen, als U, waarde A. de Bouter
voor de keurige uitvoering der teekeningen, als U, waarde
Lobel en Willemsen voor Uw hulp, dank ik hartelijk.

„Jeder unmittelbare Ausdruck einer That-
saclie ist in der Wissenschaft werthvoller als
die temporären Abstractionen und Schema-
tisicrungen, welche zeitweilig nöthig sind, um
sich vorläufig theoretisch zurecht zufinden, die
aber jedesmal aufgegeben oder corrigirt werden
müssen, wenn sich ein herrschend gewordenes
Schema unzulänglich erweist.quot;

In der vorliegenden Arbeit werde ich auf Grund meiner
im letzten Jahre ausgeführten Untersuchungen einige
physikalische Eigenschaften des wachstumsfördernden
Stoffes, der in der Koleoptilspitze von Avena gebildet wird,
und dessen Rolle beim Wachstum und bei der phototro-
pischen Krümmung besprechen.

Das Resultat einiger vorläufigen Versuche habe ich
schon mitgeteilt (Went 1926); hier sei in kurzen Zügen die
Methode nochmals erwähnt. Wenn man eine gewisse Anzahl
von abgeschnittenen Koleoptilspitzen auf Agar, Gelatine
oder Kieselsäure-Gallerte einige Zeit stehen lässt, so dif-
fundiert ein wachstumsfördernder Stoff in die Gallerte.
Werden die Spitzen wieder abgenommen, dann ist die
Konzentration dieses Stoffes im Agar so hoch, dass er das
Wachstum merklich zu steigern vermag. Das lässt sich
zeigen, indem man den Agar einseitig auf dekapitierte

Keimlinge setzt; das Wachstum der Flanke unter dem
Agar wird dann gegenüber demjenigen der anderen Flanke
gesteigert, so dass eine vom Agar abgekehrte Krüm-
mung resultiert. Da ich im Weiteren zeigen kann, dass die
Krümmung der Konzentration des genannten Stoffes
direkt proportional ist, besteht also die Möglichkeit von
diesem Stoffe zu untersuchen:
L die Bildung in der Spitze,

In diesem Abschnitt werde ich jetzt einen kurzen his-
torischen Überblick über die Fragen, die ich untersucht
habe, geben.

Eine vollständigere Zusammenfassung der Literatur findet
man bei Söding (1927) und Stark (1927).

Der oben genannte wachstumsfördernde Stoff ist schon
von verschiedenen Autoren unter dem Begriffsnamen
Hormon gebracht worden. Darum möchte ich zuerst diese
Frage etwas näher betrachten.

Ein Hormon im Tierkörper ist „eine gelöste Substanz,
die durch irgend eines der flüssigen Medien des Körpers,
meistens das Blut, von einem zum anderen Komponenten
der Korrelation überführt wird.quot;

Nach dieser Definition ist ein Hormon funktional der
Nervenleitung gleichzustellen. Die Tiere besitzen also zwei
Möghchkeiten um zu einer Zusammenwirkung der ver-
schiedenen Organe zu gelangen, nämlich das Nerven-
system und die Hormone.

Die Pflanzen entbehren der Nerven, aber viele Unter-
suchungen lehren uns, dass eine stoffliche Beziehung
zwischen den Zellen oder Organen einer Pflanze besteht,
die meistens mit dem Namen Korrelation bezeichnet wird.

allgemeinen Physiologie die Hormone einerseits und die
pflanzlichen Korrelationsträger andererseits unter einem
Begriff zusammengefasst werden müssen. Jedoch ist es
vielleicht besser den Namen Hormon nicht für pflanzliche
Korrelationsträger zu gebrauchen, weil man sonst mit dem
Begriffe s.s. auch Nebenbegriffe und weitere Einzelheiten
übernimmt, die der Pflanzenphysiologie mehr Nach als
Vorteile bringen. Hierfür darf vielleicht auf den Reizbegriff
hingewiesen werden, der sofort mit der Nervenleitung
verknüpft auf Pflanzen übertragen worden ist.

Die wichtige Tatsache, dass Korrelationen bei den
Pflanzen auf stofflicher Beeinflussung beruhen können, ist
in der Pflanzenphysiologie zuerst von Sachs erkannt und
eingehend behandelt worden in seiner Arbeit: Stoff und
Form der Pflanzenorgane (1880 und 1882), also bevor der
Hormonbegriff in der Tierphysiologie aufgestellt worden
war. Seitdem ist man bei den Pflanzen nicht viel weiter
gekommen. Von einigen Korrelationen konnte man zeigen,
dass sie durch irgendwelche Substanz Zustandekommen,
aber die Substanz wurde kaum näher qntersucht.

Sachs (1887) beschreibt eine blütenbildende Substanz, die
in den Blättern einer Tropaeolum-Pflanze unter dem Ein-
fluss ultra-violetter Strahlen gebildet und von dort dem
Vegetationspunkt zugeführt wird. Ohne diese Substanz,
die nicht als Nährstoff aufgefasst werden kann, können
keine Blüten gebildet werden.

Haberlandt (1913, 1914, 1919) konnte zeigen, dass man bei
kleinen isolierten Gewebefragmenten aus der Kartoffel-
knolle nur Zellteilungen bekommt, wenn sich Leptomin
dem Gewebestück befindet. Ist kein Leptom anwesend, so
kann man dennoch Zellteilungen erzielen, wenn man ihm
ein leptomhaltiges Stück aufklebt. Hier hat man also mit
einer stofflichen Korrelation zwischen Leptom und Paren-
chymzellen zu tun.

wird bei der Reizung von Mimosa-Sprossen, und dessen
Transport auch durch eine eingeschahete, mit Wasser ge-
füllte Röhre stattfindet. Er weist auch auf die Tatsache
hin, dass dieser Stoff den tierischen Hormonen gleichzustellen
sei. Obwohl seine Versuche oft angezweifelt wurden, hat
neuerdings Snow (1924 b) eine völlige Bestätigung erbracht.
Seidel (1923) versuchte der chemischen Natur dieses Reiz-
stoffes näher zu kommen; zu einem eindeutigen Resultat
ist er aber nicht gelangt.

Wie Sachs (1880) hat auch van der Lek (1925) für die
Wurzelbildung an Stecklingen ein im Phloem herabwan-
derndes Hormon (Sachs: wurzelbildende Substanz) ange-
nommen, das in den austreibenden Knospen gebildet wird.

Neuhch hat Coster (1927) in Anschluss an Frl. Kastens
(1924) sich wieder ausgesprochen für eine hormonale
Korrelation zwischen den auswachsenden Laubtrieben und
der Zuwachszonenbildung des Holzkörpers.

Es Hessen sich noch manche Beispiele anführen, da
aber die Substanzen selbst nicht aufgefunden wurden,
erübrigt sich eine weitere Aufzählung. Weil es sich in
dieser Arbeit nur um Korrelationsträger handelt, brauche
ich nicht weiter über gallenbildende Substanzen, Nekro-
und Wundhormone (Haberlandt 1921 a und b) und
Auximone (Bottomley 1915) einzugehen, denn entweder
sind es Stoffe, die von aussen her in den Organismus
eingeführt werden oder sie sind als Abbauprodukte
toter Zellen zu betrachten. Diese Stoffe sind also nicht
als Vermittler der Koordination der verschiedenen Teile
einer Pflanze aufzufassen.

Es kommt erst darauf an, einen passenden Namen für
diesen Stoff zu suchen. In der vorläufigen Mitteilung
(Went 1926) habe ich den neutralen Namen Wachstums-
regulator (Frl. Seubert 1925) gebraucht, weil noch nicht

bekannt war, ob etwa neben wachstumsfördernden Stoffen
auch wachstumshemmende anwesend waren und, die das
Wachstum beeinflussten. Daher ist diese Benennung zu
unbestimmt. Wuchsenzym ist sicher unrichtig, weil es kein
Enzym ist (siehe S. 64). Aus den oben angeführten Gründen
ist es besser nicht von Wuchshormon (Söding 1923) zu
reden. Auch Auximone ist gebraucht worden (van Dillewijn
1927). Diesen Namen hat aber Bottomley (1915) schon
benutzt für Stoffe die in Kulturmedien anwesend sind und
das Wachtum von Organismen anregen und die also von
aussen her in den Pflanzenkörper eindringen und nichts
mit Korrelationsträgern zu tun haben. Obwohl ich die
Möglichkeit, dass der wachstumsfördernde Stoff chemisch
mit den Auximonen verwandt oder identisch ist, nicht von
der Hand weise, so glaube ich dennoch, dass der Name nicht
auf erstere zu übertragen ist, weil es ganz andere Begriffe
sind. Man könnte nämlich den folgenden Parallelismus
zwischen Tier- und Pflanzenphysiologie aufstellen: wach-
stumsfördernder Stoff — Hormon, und Auximon — Vita-
min. Dazu kommt noch der Wuchsstoff. Dieser Name
scheint mir sehr angebracht, weil er andeutet, dass der
Stoff Wachstum bedingt.

Zuerst ist der Stoff bei den Keimlingen der Gräser
untersucht worden; nachher sind die hier gewonnenen
Ansichten auch auf Dicotylen-Keimlinge (Beyer 1925 und
Cholodny 1926) und Blütenschäfte (Söding 1926) über-
tragen worden.

Padl (1914, 1919) hatte schon die wachstumsfördernde
Wirkung der Koleoptilspitze aus seinen Versuchen gefolgert.
Söding (1923, 1925) hat diese Resultate durch direkte
Wachstumsmessungen bestätigt. Denn dekapitierte Avena-
Keimlinge wachsen während der ersten 5 Stunden langsamer
als intakte Pflanzen, aber auch langsamer als dekapitierte
Koleoptilen, auf denen die abgeschnittene Spitze wieder
aufgeklebt war. Auch Cholodny. (1924), Beyer (1925), Frl.

Seubert (1925) und Dolk (1926) haben ähnliche Resultate
bekommen. Die Versuche Paäl\'s mit einseitigem Aufsetzen
der abgeschnittenen Spitzen, bei denen sich die Stümpfe von
der Spitze weg krümmen, sind auch wiederholt (Nielsen
1924, Snow 1924 a, Beyer 1925 und Dolk 1926). Über die
wachstumsfördernde Wirkung der Spitze ist man also zu
einer völligen Übereinstimmung gelangt.

Setzt man Koleoptilringe einseitig auf Stümpfe, dann
sind die Krümmungen positiv gerichtet (Stark 1921, Nielsen
1924, der indessen eine Ausnahme fand für den Ring direkt
unter der Spitze, Dolk 1926) und daraus wird auf eine
wachstumshemmende Wirkung der Ringe geschlossen.

Nach den Versuchen von Frl. Gorter (1927) ist es sehr
wahrscheinlich, dass diese Wachstumshemmung nur vor-
getäuscht wird durch die Neubildung einer physiolo-
gischen Spitze, die 2-3 Stunden nach Dekapitation auftritt,
so dass nur innerhalb dieser Zeit ausgeführte Versuche
beweisend sind. Bei den Versuchen den wachstumsför-
dernden Stoff aus den Keimlingen zu extrahieren indem
man Pressaft von Spitzen, mit Agar gemischt, einseitig
auf Stümpfe klebt, bekam man immer eine sogenannte
Wachstumshemmung (Stark 1921, Nielsen 1924, Frl.
Seubert 1925). Auch hier gilt dieselbe Kritik: die Wachs-
tumshemmung ist nur scheinbar, und in Wirklichkeit
haben Extrakte gar keinen Einfluss auf das Wachstum.

Schliesslich muss ich die Versuche von Frl. Seubert
(1925) und Frl. Gorter (1927) noch erwähnen, welche den
Einfluss verschiedener chemischen Stoffe auf das Wachs-
tum untersucht haben. Das Resultat ist hier: Speichel,
Diastase und Maltase wirken wachstumsfördernd, auch
wenn sie gekocht sind; die Wachstumsförderung wird
also nicht von Enzymen bewirkt. Alle anderen bis jetzt
untersuchten Stoffe geben nicht eher als 2-3 Stunden nach
dem Aufsetzen eine positive Krümmung, beeinflussen das
Wachstum also nicht.

Ein anderes Problem, über das die Untersuchungen mit
dem wachstumsfördernden Stoff weitere Aufschlüsse geben
können, ist die Reizleitung. Den Anstoss zu den neueren
Untersuchungen über Reizleitung hat Boysen-Jensen (1910,
1911, 1913) gegeben, indem er zeigte, dass bei Avena-Koleo-
ptilen der phototropische Reiz, der bekanntlich in der Spitze
perzipiert wird, auch nach dem basalen Teil übertragen
wird, wenn der organische Zusammenhang durch Ab-
schneiden und nachheriges Wiederaufkleben der Spitze
unterbrochen wird. Im Jahre 1919 hat Paal in seiner grossen
Arbeit den Beweis erbracht, dass die Änderung, welche
das Licht in der Spitze anregt, durch Stoffe weiter geleitet
wird. Zweitens zeigte er, wie oben erwähnt, dass die
Koleoptilspitze eine wachstumsfördernde Wirkung hat,
und drittens hat er, was ich als das schönste Resultat betrachte,
den Zusammenhang aufgedeckt zwischen der Wachstums-
förderung der Spitze und dem Phototropismus. Er be-
trachtet nämlich eine phototropische Krümmung als die
Folge einer einseitigen Änderung in der Menge des sonst
allseitig herabwandernden Korrelationsträgers.

So konnte er auch die positiv traumatotropischen
Krümmungen erklären. Leider bekommt man den Ein-
druck, dass die theoretischen Resultate Padl\'s nie richtig
geschätzt worden sind. In der letzten Zeit treten Beyer (1925)
und Frl. Tendeloo (1927) wieder für Padl\'s Erklärung des
Traumatotropismus ein und nehmen Stellung gegen Stark,
der spezifische traumatotropische Reizstoffe annimmt.
Nach Stark wird nämlich das Wachstum in der Koleoptile
wohl gefördert durch die wachstumsregulierenden Stoffe,
die in der Spitze gebildet werden, aber diese Förderung ist
immer gleich gross. Jede Wachstumsänderung, die infolge
vorhergehender Reizung eine Krümmung hervorruft, würde
der Bildung eines spezifischen Reizstoffes zuzuschreiben
sein. Hierbei stützt er sich an erster Stelle auf Versuche
Boysen Jensen\'s (1910, 1911), die aber anfechtbar sind

(Ramaer 1926, van Dillewijn 1927); auch in Abschnitt V
werde ich eine andere Deutung dieser Versuche geben.
An zweiter Stelle glaubt er spezifische traumatotropische
Hemmungsstoffe gefunden zu haben, wie auch Nielsen
(1924) und Frl. Seubert (1925) wachstumshemmende
Stoffe beschreiben. Wie schon oben gesagt, muss man diese
Resultate anders deuten.

Eine sehr schöne Stütze für Paäl\'s Erklärung der tropis-
tischen Krümmungen hat Dolk (1926) gegeben, indem er
zeigte, dass in demselben Augenblick, wo wieder wachstums-
fördernde Stoffe im oberen Teil einer dekapitierten Koleo-
ptile entstehen, auch die phototropische und geotropische
Empfindlichkeit zurückgekehrt ist. Der direkte Beweis für
Paäl\'s und gegen Stark\'s Theorie ist hiermit zwar nicht
erbracht, aber in Absehet V glaube ich die Richtigkeit
von Paäl\'s Auffassung des Pfiototropismus beweisen zu
können.

Schliesslich muss ich noch die Arbeiten Priestley\'s (1926,
1927) erwähnen. Aus rein theoretischen Überlegungen
lehnt er die Annahme von wachstumsregulierenden Stoffen
in der Avena-Koleoptile ab und glaubt alle Krümmungen
in erster Instanz zurückführen zu können auf eine ver-
schieden grosse Wasseraufnahme der Zellen. Nach seiner
Anschauung ist das Wasser also in allen Fällen „limiting
factorquot; für das Wachstum. Nach den Resultaten, die ich im
Abschnitt IV mitteilen werde (speziell (38)) glaube ich letz- /
teren Satz bestimmt abweisen zu müssen. Söding (1927)
hat auch schon Einwände gegen diese Ausführungen
erhoben.

Ohne eine detaillierte Kritik zu geben, möchte ich doch
noch folgendes bemerken.

1. Versuche, die ich angestellt habe mit dem Auxa-
nometer von Koningsberger zeigen keine Wachstums-
änderung bei Schwankungen der Luftfeuchtigkeit von
70 %-92 %.

3.nbsp;Die Existenz eines Wuchsstoffes wird im Abschnitt III
einwandfrei bewiesen.

4.nbsp;Zwei Versuche Paärs, deren Resultate von Priestley
(1926) nur erklärt werden können, wenn bei dem einen die
Spitzen mit, bei dem anderen dagegen ohne Gelatine wieder
aufgesetzt werden, habe ich unter Benutzung von Gela-
tine wiederholt.

Es wurde nämlich eine ganze Reihe von Koleoptilen
dekapitiert. Während auf einigen Koleoptilen die Spitzen
einseitig mittels Gelatine wieder aufgeklebt wurden,
klebte ich auf andere die Spitzen (auch mittels Gela^.
tine) mit einseitiger Zwischenschaltung eines Glimmerplätt^
chens, allseitig auf. Das Resultat war aber demjenigen
Paäl\'s gleich, nämlich Krümmung von den einseitig aufge-
setzten Spitzen hinweg: 5.9 1.4; Krümmung dem Glim-
merplättchen zugekehrt: 6.21.6.

Ich glaube, dass es besser ist die weitere Literatur über
Wachstum und Phototropismus in den diesbezüglichen
Abschnitten zu erwähnen, und gehe jetzt zur Beschreibung
meiner eigenen Versuche über.

In Abschnitt III gebe ich alle Daten, die ich über Bildung,
Wirkung und Eigenschaften des Wuchsstoffes gesammelt
habe.

In Abschnitt IV wird versucht mittels der vorher ge-
gebenen Analyse eine Synthese des Wachstums zu geben,
nebst einigen Daten zur Stütze meiner Auffassung und
einigen Folgerungen.

Und schliesslich habe ich in Abschnitt V zu zeigen ver-
sucht, in wiefern meine Methode brauchbar ist, um ein an-
deres, auf Wachstum beruhendes Problem, nämlich den
Phototropismus, zu analysieren.

Alle Versuche, deren Beschreibung folgen wird, sind in dem
einen der zwei im Keller des botanischen Instituts neu-
gebauten Dunkelzimmer ausgeführt worden. Da sie in einigen
Hinsichten wesentHch von dem früheren Dunkelzimmer
abweichen, sei eine kurze Beschreibung der beiden gegeben.

Wie schon gesagt sind sie in einem Kellergeschoss ein-
gebaut, ganz abgeschlossen vom übrigen Institut, mit einer
eigenen Ventilation, damit nie Laboratoriumsluft hinein-
dringen kann. Bevor man die Zimmer betritt, passiert man
zwei kleine Räume, licht- und luftdicht verschliessbar,
die als Schleusen wirken. Jedes Zimmer hat seine eigene
Thermo- und Hygro-Regulation und Ventilation.

Für die Ventilation wird von einem elektrischen Venti-
lator Luft aus dem zweiten Schleusenraum ins Zimmer
geblasen. Die Luft kommt direkt von aussen, passiert aber
erst noch eine Röhre, worin sich Heizkörper der Zentral-
heizung befinden, und wird also bei kaltem Wetter vorer-
wärmt.

Die Luft verlässt das Zimmer durch eine Ventilations-
röhre, die am Dach des Instituts mündet. So wird auch ohne
Hilfe der Ventilatoren eine ständige Durchlüftung bewirkt,
die man nach Belieben mittels Klappen regulieren kann,
die vor der Zu- und Abfuhröffnung der Luft angebracht
sind. Diese Regulation der Ventilation ist besonders wichtig,
wenn man eine Konstanz der Luftfeuchtigkeit erzielen will.
Für die Wärme-Isolation ist gesorgt worden, indem die
Wände alle aus einer doppelten Steinmauer (mit einer
isolierenden Luftschicht dazwischen) bestehen. Für die grobe
Vorheizung kann ein Heizkörper der Zentralheizung dienen,
die eigentliche genaue Reguliering der Heizung geschieht
mittels elektrischer Widerstandsdrähte, die unten an den

vier Wänden entlang gespannt sind. So erreicht man erstens
eine gleichmässige Heizung des ganzen Raumes, und
zweitens ist die Trägheit des Heizkörpers bis auf ein
Minimum reduziert; die Schwankungen der Temperatur
waren in dieser Weise etwa dreimal niedriger beim Gebrauch
eines Kontakt-Thermometers, als wenn gewöhnliche elek-
trische Öfen eingebaut waren.

Der frühere Metallthermoregulator konnte, ebenso wie
ein neuer sehr empfindlicher Toluolregulator, der versucht
wurde, wegen seiner Trägheit die Schwankungen der Luft-
temperatur nicht weiter herabsetzen als bis auf etwa o.3° C.
Darum habe ich einen neuen Toluol-Thermoregulator
gebaut, der erstens sehr empfindlich ist, zweitens wenig
träge und drittens eine intermittierende Heizung mit sehr
kleiner Periode (10 Sekunden) herbeiführt. Der Regulator
(Figur 1) besteht aus einer langen dünnen, dünnwandigen

Glasröhre A, die in der Mitte
zweimal rechtwinklig gebogen,
sich am einen Ende verjüngt
zu einem etwa 3 cm langen
Fortsatz B, am anderen Ende
die elektrische Kontaktvor-
richtung C trägt, wie aus der
Figur ersichdich ist.

Um den sehr dünnen Fort-
satz B, der ebenso wie die
Röhre selbst mit Toluol gefüllt
ist, ist ein Stückchen Wider-
standsdraht D gewunden, das
vom elektrischen Heizstrom
durchströmt wird. So wird er-
reicht, dass sobald der Heiz-
strom geschlossen wird, das
Toluol im Fortsatz erwärmt
wird, so dass schon sehr bald der Quecksilberkontakt C

geschlossen wird, wodurch mittels Relais der Heizstrom
geöffnet wird. Der Fortsatz B kühlt dann wieder ab u.s.w.
Sinkt die Temperatur des Zimmers, dann verkleinert sich
das ganze Toluolvolum um soviel, dass die Volumver-
grösserung im Fortsatz aufgehoben ist und der Heiz-
strom konstant geschlossen wird. Die normalen Schwan-
kungen der Zimmertemperatur sind jetzt nicht grösser als
0.1 °C; grössere Temperaturschwankungen werden sehr
schnell reguliert. Diese Art von Thermoregulation ist
speziell für physiologische Arbeitszimmer zu empfehlen,
da in dieser Weise auch ohne Ventilation innerhalb des
Zimmers eine hohe Konstanz der Temperatur zu erreichen
ist.

Da bei meinen Versuchen die Luftfeuchtigkeit von
grösster Bedeutung war, habe ich auch eine automatische
Regulation der Feuchtigheit angebracht, die ausgezeichnet
funktioniert.

An der Decke des Zimmers befindet sich ein Wasser-
behälter A (Figur 2), der mittels eines fein regulierbaren
Hahns C mit der Wasserleitung verbunden ist. Am Boden des
Behälters ist ein elektrischer Heizkörper B angebracht, der
das Wasser erwärmt. Das warme Wasser strömt durch
kleine Löcher in einem Abfuhrrohr D an einem Tuch E
entlang, das über die ganze Höhe des Zimmers ausgespannt
ist. In dieser Weise ist die Luftfeuchtigkeit erstens ab-
hängig von der Durchströmungsgeschwindigkeit des Wassers,
zweitens von seiner Erwärmung und drittens von der
Ventilation.

Wenn man jetzt einen dieser 3 Faktoren variiert, während
man die anderen konstant hält, kann man die Luft-
feuchtigkeit auf jeder gewünschten Höhe erhalten. Die
einfachste Regulation erzielt man, wenn man die Strom-
stärke des elektrischen Stromes im Heizkörper wechseln
lässt. Mittels eines Relais G wird im Stromkreis des
Heizkörpers B ein Widerstand F ein-und ausgeschaltet. Bei

einer bestimmten Durchströmungsgeschwindigkeit des
Wassers (welche ich immer gleich gross sein Hess) und einer
sehr geringen Ventilation (Klappen der Zu- und Abfuhr-
öffnungen für die Luft fast geschlossen) erreicht die Luft-
feuchtigkeit z.B. 95 % falls der Widerstand ausgeschaltet
und 85 % wenn der Widerstand eingeschaltet ist. Wenn ich
jetzt eine Luftfeuchtigkeit von 91 % beibehalten will, so
brauche ich nur den Widerstand in geeigneter Weise ein-
zuschalten, wenn die Feuchtigkeit über diesen Wert steigt,
und auszuschalten, wenn sie darunter sinkt. Diese Regu-
lation wird von einem Haar H bewirkt, das bei seiner Ver-
längerung einen Hebelarm K mit Kontaktspitze senken
lässt, wobei letztere dann in Quecksilber J getaucht wird
und so den primären Strom im Relais G schliesst. Wenn
die Tür des Zimmers nur nicht zu oft geöffnet wird,
schwankt die Luftfeuchtigkeit nur sehr wenig (etwa 1 %),
was vollkommen für meinen Zweck genügt. Kleine (kon-
stante) Temperaturdifferenzen in den verschiedenen Teilen
des Zimmers haben zur Folge, dass dort auch die Feuchtig-
keit verschieden ist. Diese Unterschiede sind aber konstant,
und wenn man seine Versuche nur immer am selben Ort
im Zimmer ausführt, hat man vollkommene Konstanz der
Bedingungen.

Als Versuchspflanzen wurden ausschliesslich Keimlinge
von Avena sativa gebraucht. Ich bin Herrn Dr. Akermann
sehr verpflichtet für die Übersendung des Samenmaterials,
das alles von einer Ernte von Svalöfs „Siegesquot;-Hafer
stammte und den höchsten Anforderungen entsprach.

Um eine gleichmässige Keimung zu erzielen, werden alle
Körner entspelzt. Vier Tage vor jedem Versuch werden die
entspelzten Körner während 2—3 Stimden in Wasser
geweicht, und auf feuchtem Fihrierpapier in einer Glasdose
im Dunkelzimmer bei 25° C. gelegt um zu keimen. Etwa 20

Stunden später ist die Keimung dann so weit fortge-
schritten, dass man sie pflanzen kann. Das Pflanzen ge-
schieht in zweierlei Weise. Die Keimlinge, deren Spitzen
zur Extraktion des Wuchsstoffes später abzuschneiden sind,
werden in der üblichen Weise zu 20 in Zinkgefässe mit
Erde gepflanzt. Die Keimlinge aber, die später für die
quantitative Bestimmung des Wuchsstoffes dienen sollen
und die ich im Weiteren Reaktionspflanzen nenne, müssen
äusserst sorgfältig aufgezogen werden. Darum habe ich die

Aufzucht der Reaktionspflanzen in Erde aufgegeben; und
schliesslich bin ich zur Herstellung kleiner gläserner Be-
hälter gelangt (Figur 3). Jeder Behälter enthält einen
Keimling, dessen Wurzeln sich in Wasser entwicklen. Statt
Wasser habe ich auch Versuche mit Knoppscher Nähr-
lösung ausgeführt; die Reaktionspflanzen entwicklen sich
darin aber sehr schlecht.

in eine federnde Klemme B gesteckt wird und der am einen
Ende ein senkrecht stehendes Glasröhrchen C von 1.7 mm
Durchmesser und etwa 6 mm Länge trägt. Am Glasstab
ist einige mm vor der Glasröhre ein dünnes Glasstäbchen
D angeschmolzen, das schräg nach unten geht und an
seinem Ende ösenförmig umgebogen ist. Das Korn wird
zwischen diesem Stäbchen und der Glasröhre in der
Weise eingeklemmt, dass die Koleoptile durch die Röhre
und die Wurzeln durch die Öse im Wasser eines darunter
stehenden Zinkgefässes F wachsen.

Die Glasröhrchen werden an der Innenseite paraffiniert,
weil sie so nahe an die Oberfläche des Wassers reichen,
und sie sonst kapilläres Wasser aufsaugen würden, wodurch
das Wachstum der Koleoptile unterdrückt wird. Die
Klemmen aus Messingblech, die die Behälter tragen,
werden zu 12 in die Spalten eines Holzbrettchens A von
20 X 2 X 3 cm derartig eingeklemmt, dass sie in einer
senkrechten Fläche drehbar sind (2). Da die Behälter auch
in den Klemmen gedreht werden können (3), kann man
den auswachsenden Koleoptilen jeden Stand geben.

1.nbsp;Gibt es keinen Kontaktreiz mit der Erde, der durch
seine Unregelmässigkeit Krümmungen veranlassen könnte.

2.nbsp;Da event. Krümmungen unbekannter Herkunft
hauptsächlich im unteren Teile der Koleoptile auftreten,
kann man die Pflanzen wieder senkrecht stellen, so dass der
obere Teil gerade wächst;

3.nbsp;Das Auswachsen des Mesokotyls ist nicht mehr
hinderlich, weil es sich herausstellt, dass dabei fast keine
Krümmungen auftreten.

4.nbsp;Die Wurzeln wachsen immer unter denselben Be-
dingungen; ungleichmässige Feuchtigkeit der Erde kann
keine Rolle mehr spielen, so dass Guttation immer bei
derselben Luftfeuchtigkeit anfängt.

6.nbsp;Keimlinge von derselben Länge können zusammen-
gestellt werden; es wird in dieser Weise möglich ein gleich-
massiges Material für eine Versuchssreihe auszuwählen.

7.nbsp;Auch zum Gebrauch im Auxanometer Konings-
berger\'s (1922) sind diese Pflanzen sehr geeignet.

8.nbsp;Die allgemeinen Bedingungen, unter denen die
Keimlingeaufwachsen,sind so gleichmässig wie nur möglich,
was aus der Tatsache hervorgeht, dass immer mindestens
70 % der Keimlinge für die Reaktionen zu verwenden ist.

9.nbsp;Ein sehr merkwürdiger physiologischer Unterschied
zwischen den in dieser Weise aufgezogenen und den in
Erde wachsenden Pflanzen wird nachher besprochen
werden, es besteht die Möglichkeit eine weitere Analyse
des Wachstums auf Grund dieser Tatsachen zu geben.

Da die ganze Aufzucht immer im Dunkelzimmer bei
einer konstanten Temperatur von 25° C. stattfindet, so
haben die Reaktionspflanzen 21/2 bis 3 Tage nach dem
Pflanzen die gewünschte Länge von 30—50 mm erreicht.

Um Agarscheibchen von stets derselben Dicke zu be-
kommen habe ich folgende Methode verwendet. Eine
3-prozentige Agarlösung wird ausgegossen in Glasschälchen
und hieraus werden rechtwinklige Stücke A (Figur 4) von
etwa 20 X 12 X 12 mm geschnitten. Hierauf wird dinn
ein U-förmiger Paraffinmantel B herumgegossen und zwar
in der Weise, dass die zwei kleineren und eine der längeren
Seitenflächen des Agars frei bleiben. Das ganze Gestell
wird auf dem Mikrotomtisch festgeklebt. Zum Schneiden
wird ein Gillette-Messer verwendet, das in einer geeigneten
Fassung C vollkommen horizontal aufgestellt ist. Mit diesem
Messer wird jetzt in horizontaler Richtung ein Einschnitt
in den Agar gemacht. Sodann wird die Schraube, die den Agar
in die Höhe bewegt, um eine bestimmte Anzahl von Zähnen

gedreht, und ein neuer Einschnitt hergestellt. Nachher
werden die so entstandenen Agarscheibchen von einander
getrennt und zum Spülen in Wasser gelegt um event.
vorhandene wachstumsregulierende Stoffe zu entfernen.

Die Zahl der Zähne, über welche der Agar zwischen
zwei Einschnitte in die Höhe gedreht wird und die je 5.7
entsprechen, gibt ein Mass für die Dicke der Scheibchen.
Die meist benutzte Dicke war 108, also 0.62 mm. Die
Wägung von sechs dieser Schnitte gab als Resultat: 85.5;

Die Scheibchen werden aufbewahrt in 90 % Alkohol und
vor dem Gebrauch y^—1 Stunde in einer Petri-Schale
gewässert. Das Gewicht ist nach dem Wässern 0.66 mg
pro mm^ Oberfläche.

Aus den Agarscheibchen stanzt man dann mit einem
Apparate gleich grosse Stücke (siehe Figur 6, 1),
welche ich im weiteren Verlaufe Agarplättchen nennen
werde. In den Versuchen 1—430 waren sie 4.2 X 4.2 mm
gross; von Versuch 431 an war ihre Oberfläche 4.5 X 6 mm
Die Agarplättchen kann man daraufhin auf numerierten Ob-
jektträgern in einer feuchten Kammer aufbewahren. Statt

gewöhnliche Objektträger kann man besser Glasplatten aus
schwarzem Glas oder Hartgummiplatten mit aufgeklebtem
Deckglas benutzen; gegen den schwarzen Hintergrund
heben sich die Spitzen und der Agar besser ab, was bei
dem nicht zu starken roten Licht, wobei immer gearbeitet
werden muss, besonders wichtig ist.

Die Kieselsäure und Gelatinplättchen, die in verschie-
denen Versuchen zur Extraktion des Wuchsstoffes dienten,
wurden in einer anderen Weise hergestellt. Zu 1 cc Wasser-
glas (11° Beaume) wird etwa 0.75 cc einer normalen Salz-
säurelösung gefügt und dieses Gemisch wird sofort ausge-
gossen auf eine paraffinierte Glasplatte. Auf diese wird auf
etwa 1 mm hohe Glasfüsse eine zweite ebenfalls paraffi-
nierte Glasplatte gelegt. Sobald die Kieselsäure erstarrt ist,
wird die zweite Glasplatte abgehoben und das Kieselsäure-
plättchen, das jetzt frei liegt, zum Spülen in Wasser gelegt.
Statt des Wasserglas-Salzsäuregemisches kann man auch
flüssige 15-prozentige Gelatine zwischen den paraffinierten
Glasplatten erstarren lassen.

Bevor ich zur Beschreibung der eigentlichen Versuche
übergehe, muss ich noch einiges bemerken. Die Versuchs-
methodik ist so subtil, dass es gilt, die peinlichste Vorsicht
in acht zu nehmen. Wenn ich während der Versuche nicht
vollkommen ruhig arbeitete, so rächte sich das sofort, indem
der mittlere Fehler viel zu gross wurde. Weiter habe ich im
Dunkelzimmer alles so bequem wie möglich eingerichtet.
Auf dem erhöhten Arbeitstisch steht ein mit zwei Arm-
stützen versehener Holzblock.

Die zu operierenden Pflanzen stehen auf diesem Holz-
block genau in gleicher Höhe mit meinen Augen. Über dem
Tisch befindet sich eine rote Lampe, die ihr Licht nur auf
den Tisch wirft, so dass kein direktes Licht das Auge trifft.
Unter die Tischplatte lege ich die gedruckten Protokoll-

formulare, worauf alles den Versuch betreffend aufgezeichnet
wird. Die Pflanzen stehen hinter mir, so das^ch während
einer Versuchsreihe nicht aufzustehen brauche.

Hierbei gilt es in möglichst kurzer Zeit eine gewisse Anzahl
von Koleoptilspitzen abzuschneiden und auf ein Agar-
plättchen zu setzen. Obgleich es, wie wir später noch sehen
werden, keinen Unterschied gibt, ob die Spitzen nach dem
Abschneiden sofort oder erst nach einiger Zeit auf den
Agar gesetzt werden, so habe ich doch bei fast keinem Ver-
such mehr als 2—5 Minuten zwischen dem Abschneiden
und dem Aufsetzen verlaufen lassen.

Zum Abschneiden
der Spitzen benutzte
ich ein sogenanntes
Dekapitationsmesser
(Figur 5), mit dem
ich innerhalb 3 Mi-
nuten etwa 20 Spitzen
abschneiden kann. Es
besteht aus einer Me-
tallplatte A, auf die
zwei kleine Messer B, deren Schneiden einen Winkel von
30° bilden, gelötet sind. Das Plättchen C ist beweglich
in der Richtung d-e und führt die Koleoptile zwischen
zwei kleinen Federn zu den Messern; mit dem Handgriffe
F kann es gerade soweit geführt werden, dass die Koleoptile
zweiseitig ein wenig angeschnitten wird. Wenn man jetzt
das ganze Gestell in die Höhe bewegt, reisst man den
oberen Teil der Koleoptile ab, während das primäre Blatt
zwischen den Messern hindurchgleitet. Die abgeschnittene
Koleoptilspitze bleibt auf den Messern stehen und man
kann sofort eine neue Spitze abschneiden; so fährt man
fort, bis die gewünschte Zahl von Spitzen neben ein-

ander steht. Da es sich herausgestellt hat, dass die Länge
der abgeschnittenen Spitzen keinen merklichen Einfluss
auf die Menge des extrahierten Wuchsstoffes ausübt, so
habe ich keine besondere Vorrichting, um die Spitzen ihi-
mer in gleicher Länge abzuschneiden, angebracht.

Nunmehr kann das Aufsetzen der Spitzen auf Agar
erfolgen (Siehe Figur 6, 2). In der vorläufigen Mitteilung
(Went 1926) habe ich angegeben, dass die Spitzen erst
noch etwa 5 Minuten auf feuchtem Filtrierpapier standen,
um den Inhalt der angeschnittenen Zellen zu entfernen.
Da einige Vorversuche aber gezeigt hatten, dass die Menge
des Wuchsstoffes von der Anwesenheit dieses Zellinhaltes
unabhängig war, habe ich bei meinen hier mitgeteilten
weiteren Versuchen immer die Spitzen vom Dekapitations-
messer sofort auf den Agar übertragen. Das Übertragen
soll mittels einer sehr leicht beweglichen Pinzette geschehen,
weil man sonst leicht die Spitzen beschädigt. Auf dem zuvor
mit Filtrierpapier getrockneten Agarplättchen werden die
Spitzen regelmässig verteilt und es wird dafür gesorgt, dass
sie mit ihrer ganzen Schnittfläche den Agar berühren.

Jetzt werden in ein Protokoll eingetragen: das Datum,
die Länge der dekapitierten Pflanzen, event. die Länge der
abgeschnittenen Spitzen, die Dicke des Agars, die Zeit des
Anfangs und des Endes des Aufsetzens und das Mittel
zwischen diesen beiden, die Nummer des Objektträgers und
schliesslich alle weiteren Einzelheiten.

Während der ganzen Zeit, welche die Spitzen auf dem
Agar stehen, wird der Objektträger samt Agar und Spitzen
in der feuchten Kammer aufbewahrt.

Dabei hat es sich herausgestellt, dass Verunreinigung der
Luft in der feuchten Kammer (z. B. von noch nicht ganz
trockner Ölfarbe herrührend) entweder die Bildung oder
den Transport des Wuchsstoffes ungünstig beeinflusst,
oder ihn selbst unwirksam macht.

Tropfen Alkohol auf das Agarplättchen gebracht und,
wenn der Agar länger als einige Stunden aufbewahrt werden
soll, noch ein Tropfen Wasser um Austrocknung zu ver-
hinderen. Dann wird die ganze feuchte Kammer in einem
Eisschrank aufgehoben. In dieser Weise bleibt der Wuchs-
stoff sehr lange erhalten; später wird erörtert werden, dass
Z. B. Bakterienentwicklung ungünstig auf die Erhaltung
einwirkt (7).

Es soll hier nochmals nachdrücklich betont werden, dass
der Kniff der Methode in dem Abfangen des stetig sich
bildenden Wuchsstoffes sitzt, und dass nur in dieser Weise
der Stoff aus den lebendigen Spitzen zu extrahieren ist.
Jeder Versuch den Stoff aus getöteten und zerriebenen
Spitzen zu bekommen ist bis jetzt fehlgeschlagen, und
theoretisch ist es auch nicht zu erwarten, dass er je gelingen
wird.

Die Belichtung geschieht in einem Kasten, dessen oberer
Teil eine verstellbare Argentalampe enthält, während die
Pflanzen sich im unteren Teil befinden. Mit Hilfe von
Spiegeln kann nach Belieben entweder von oben, oder
ein oder zweiseitig horizontal belichtet werden. Beide Teile
sind durch einen Wasserbehälter mit gläsernem Boden
getrennt, um das Durchdringen von Wärmestrahlen zu ver-
hinderen.

Wie schon gesagt, werden hierfür die spieziell aufge-
zogenen Reaktionspflanzen benutzt. Ich habe all meine
Versuche ausgeführt mit Pflanzen, die vom Samen ab ge-
messen 40—60 mm lang waren, also 30—50 mm aus den
Glasröhren emporragten. Kürzere Pflanzen sind nicht gut
brauchbar, weil bei ihnen unter dem gekrümmten Teil
kein deutlich ungekrümmtes Stück mehr übrig bleibt und
man daher den Krümmungswinkel nicht genau bestimmen
kann.

Die Dekapitation geschieht in der übhchen Weise,
ungefähr wie Stark und Drechsel (1922) es beschreiben.
Die Pflanzen werden, 5—8 mm von der Spitze (Figur 6, 4)
mit einem scharfen Messer einseitig eingeschnitten. Die

Figur 6. Schematische Darstellung der Analyse des
Wuchsstoffes. 1. Ausstanzen der Agarplättchen aus
den Agarscheibchen. 2. Aufsetzen der Spitzen auf
Agar. 3. Das Agarplättchen in 12 Würfel geteilt.
4. Einseitiger Einschnitt in die Koleoptile. 5. und
6. Entfernung der Spitze.?. Herausziehen des primären
Blattes. 8. Einseitiges Aufsetzen eines Agarwürfels.
9. Gekrümmte Reaktionspflanze.

Spitze wird dann etwas umgebogen (6, 5) und mit einem
Ruck abgezogen (6, 6). Bünning (1927) gibt an, dass diese
Art der Dekapitation Anlass zu gerichteten Krümmungen
gibt. Das habe ich aber nie beobachtet. Mit grosser Sorgfalt

soll das hervorragende primäre Blatt etwa 5 mm weit
herausgezogen werden (6, 1), dabei muss man die Wurzeln
festhalten damit die Pflanze sich nicht vom Samen löst. Die
Operationen werden leicht ausgeführt, indem jede Pflanze
in ihrem oben beschriebenen Behälter, individuell be-
handelt werden kann.

Nach erfolgter Dekapitation lasse ich die Pflanzen einige
Zeit ruhig stehen und erst nach 40—50 Minuten wird der
Agar einseitig aufgeklebt. Diese Zeit dienth auptsächlich,
um etwaige Krümmungen, die als Folge der Dekapitation
auftreten, zu entdecken. Direkt vor dem Gebrauch werden
die dekapitierten Pflanzen ausgesucht und zu 12 in einem
Holzbrettchen zusammengestellt. Nur diejenigen die in
ihrem wenigstens 25 mm langen oberen Teil vollkommen
gerade sind, werden für die Reaktionen gebraucht, alle
anderen entfernt.

Das Agarplättchen, dessen Wuchsstoffgehalt bestimmt
werden soll, muss jetzt in 9 oder 12 gleich grosse Agar-
würfel geteilt werden (Figur 6, 3). Bis zum 430 ten Versuch
schnitt ich sie aus der Hand; später habe ich einen von
Dolk vorgeschlagenen Apparat benutzt, der das Agar-
plättchen sehr genau in 12 Teile zerlegt.

Zum Aufkleben dieser Agarwürfel bediene ich mich
15-prozentiger Gelatine, die ich auf einem kleinen elek-
trischen Ofen immer flüssig bereit halte (bei etwa 40° C).
Ein kleiner Tropfen dieser Gelatine wird auf die linke oder
rechte Seite der Schnittfläche des Koleoptilstumpfes ge-
bracht und mit einer kleinen Spatel wird der Agarwürfel
auf den Stumpf übertragen, wo er sofort festklebt (Figur
6, 8). Nur bei sehr starker Guttation kann er sich wieder
lösen.

Die wichtigste Versuchsperiode beginnt jetzt, denn es
kommt darauf an, die Luftfeuchtigkeit fortwährend in solcher
Höhe zu halten, dass einerseits die Koleoptilstümpfe nicht
guttieren, andererseits aber die Agarwürfel nicht austrocknen.

Eine ausreichende Konstanz der Luftfeuchtigkeit wird aber
mit der vorher beschriebenen Regulation erreicht; nur
wenn die Tür des Dunkelzimmers zu oft geöffnet wird,
kann die Feuchtigkeit vorübergehend unter die gewünschte
Höhe sinken.

Nach dem Aufsetzen werden wieder alle weiteren Daten,
wie der Zeitpunkt der Reaktion, die Länge der abgeschnitte-
nen Spitzen, die Zeit der Dekapitation und des Aufsetzens,
die Anzahl der Würfel in die der Agar geteilt ist, und die
Nummer des Holzbrettchens in das Protokoll eingetragen.

Nach 120 (Versuche 1—-282) oder 110 (von Versuch
283 an) Minuten werden die Reaktionspflanzen photogra-
phiert, indem mittels einer Bogenlampe ein Schattenbild
der Pflanze in natürlicher Grösse auf Bromsilberpapier
geworfen wird. Es braucht kaum gesagt zu werden, dass die
Strahlenrichtung immer senkrecht zu der Krümmungs-
richtung war. Das Schattenbild wird nach dem Entwickeln auf
das zugehörige Protokoll geklebt. So hat man alle Einzel-
heiten und das Resultat von jedem Versuche zusammen-
gefügt, so dass das Ergebnis nach Belieben nachgeprüft
werden kann. Alle meine Protokolle bleiben im bota-
nischen Institut in Utrecht aufbewahrt.

Schliesslich muss ich noch die Messung der Krümmungen
besprechen. Weil die Dicke der Koleoptilen im Mittel bei
jeder Versuchsreihe die gleiche war, ist die Winkelablenkung
ein direktes Mass für die Wachstumsunterschiede der
opponierten Seiten. Den direkten Beweis dafür, dass der
Krümmungswinkel in geradem Verhältnis steht zu der
Konzentration des Wuchsstoffes, werde ich in Abschnitt III
erbringen. Die Messung des Krümmungsradius kann uns
etwas über die Wachstumsverteilung in der Koleoptile lehren,
für die Wuchsstoffmessungen ist er aber nur in Zusammen-
hang mit dem bei jedem Krümmungsradius gehörigen

Winkel zu gebrauchen. Im Gegensatz zum Krümmungs-
winkel ist die Ablenkung der Spitze in mm bei Avena kein
Mass für die Wachstumsunterschiede der opponierten Seiten,
weil der gekrümmte Teil nicht immer dieselbe Länge hat
und fast nie an einer Stelle lokalisiert ist; die Berechnung
der Wachstumsdifferenz, wie Brauner (1922) sie ausführt
ist daher unrichtig. Zur Messung des Krümmungswinkels

habe ich einen speziellen Gradbogen benutzt. Ein halber
Kreisbogen ist in 180° geteilt und senkrecht auf dessen
Basis sind in je 2 mm Entfernung parallele Linien gezogen
(Figur 7). Von dieser Zeichnung wird auf einer photo-
graphischen Platte ein Positiv aufgenommen. Im Mittel-
punkt des Kreisbogens wird durch das Glas ein Loch ge-
bohrt, das als Drehpunkt eines Zeigers A dient. Dieser

Zeiger hat eine länghche, radiäre Öffnung von etwa 3 x 30
mm; hierin sind 2 sehr dünne, parallele Metalldrähte in
einer gegenseitigen Entfernung von 0.8 mm gespannt.
Will man jetzt den Krümmungswinkel einer Reaktions-
pflanze messen, so wird der oben beschriebene Bogenmesser
auf das Schattenbild B der Pflanze gelegt und der Zeiger so
weit gedreht, bis die zwei darin gespannten Metalldrähte
genau die Tangente der äussersten Spitze der Reaktions-
pflanze bilden. Weil der Stumpf der Koleoptile über die
ganze Länge gleich dick ist (die konische Spitze ist ja abge-
schnitten) kann man nach einiger Übung ziemlich genau die
Tangente bestimmen. Ist man so weit, dann dreht man die
Glasplatte um soviel, dass die unteren parallelen Linien
genau parallel zum ungekrümmten Teil der Pflanze gerichtet
sind. Der Zeiger gibt dann direkt den Krümmungswinkel
der Koleoptile auf dem Gradbogen an.

Bevor ich einen Anfang mache mit der Mitteilung meiner
Resultate, müssen wir uns erst einen Begriff von der quanti-
tativen Brauchbarkeit der Methode machen.

Wenn ich ein Agarplättchen mit einer gewissen Menge
des Wuchsstoffes 24 Stunden habe stehen lassen, dann bin
ich sicher, dass dieselbe sich über das ganze Plättchen
gleichmässig verteilt hat (vgl. Seite 55). Schneide ich das
Plättchen in 12 gleich grosse Stücke, dann habe ich 12
gleiche Portionen des Wuchsstoffes erhalten. Jedoch finde
ich nachdem diese 12 Würfel auf 12 dekapitierte Reaktions-
pflanzen einseitig aufgeklebt sind, ziemlich schwankende
Werte für deren Krümmung. Das weist also daraufhin,
dass die Reaktionspflanzen unter einander nicht alle gleich

sind. Bestimme ich aber die Winkel von einer grösseren
Anzahl von Reaktionspflanzen, auf denen alle die gleiche
Portion des Wuchsstoffes einseitig aufgesetzt worden ist,
dann kann man die erhaltenen Zahlen in der Form einer
Binomialkurve anordnen. Das Resultat von diesem Grund-
versuch ist in Tabelle I dargestellt.

Versuchsreihe 496—501. Sämtliche 6 Agarplättchen,
auf denen je 4 Spitzen während 120 Minuten gestanden
haben, werden in 12 Würfel geteilt. Diese 72 Würfel werden
einseitig auf 72 Reaktionspflanzen gesetzt; die Krümmung
wird nach 110 Minuten photographiert und gemessen.

In der oberen Reihe stehen die Winkel, über welche die
Krümmungen • der Versuchsreihe 496—501 sich verteilen.
Darunter steht die Anzahl der Pflanzen, welche den ge-
nannten Ablenkungswinkel zeigten, während in der letzten
Reihe diese Zahlen bei einer binomialen Verteilung berechnet
sind. Diese typische Verteilung beweist die physiologische
Einheitlichkeit des Materials........................(1).

Sie tritt aber nur auf bei optimalen Versuchsbedingun-
gen. Ist die Luftfeuchtigkeit nur etwas zu niedrig gewesen,
dann sind verschiedene Agarwürfel vertrocknet, so dass der
Wuchsstoff nicht in dem Stumpf gelangt ist; ist dagegen
die Luftfeuchtigkeit zu hoch gewesen, dann kann der Wuchs-
stoff durch Guttationswasser verdünnt werden. In beiden
Fällen sind die resultierenden Krümmungen zu klein, und die
KrümmungswinkeleinerVersuchsreihesindnicht mehr in der
Form einer Binomialkurve über die [Krümmungsklassen ver-
teil t,sondern die Kurve ist schief. Als Beispiel gebe ich die Ver-

Solche Versuchsreihen sind kaum brauchbar und nur
qualitativ zu verwerten ........................... (2).

In einzelnen Fällen kommt es vor, dass bei sonst guten
Versuchsreihen dennoch eine oder zwei Pflanzen nicht oder
kaum gekrümmt sind. Wenn es sich bei der Berechnung
zeigt, dass diese Werte weit ausserhalb der (binomialen)
Verteilung der übrigen Krümmungen liegen, dann brauchen
sie nicht mitgezählt zu werden, denn es sind offenbar
Versuchsfehler. Als Beispiel führe ich Versuch 490 an:
Krümmung der einzelnen Pflanzen 1°, 1°, 6°, 6°, 6°, 7°,
7°, 7°, 7°, 9°, 9°, und 9°. Hier darf ich die Krümmungen
von 1° bei der Berechnung des Mittelwertes ruhig aus-
schalten. Bei Versuch 483 waren die Zahlen: 0°, 7°, 8°, 8°,
9°, 10°, 11°, 11°, 11°, 11°, 12° und 12°. Auch hier
sieht man sofort, dass der 0° Wert aus der Reihe fällt.

Im Allgemeinen darf man dem Prozentsatz der gekrümmten
Avena-Stümpfe keinen quantitativen Wert heimessen, denn
in dieser Weise bestimmt man nur die Grösse des Versuchs-
fehlers ......................................... (3).

Padl, der am ersten den Prozentsatz von gekrümmte^i
dekapitierten Pflanzen, auf denen die phototropisch zu
reizende Spitze wieder aufgesetzt worden ist, bestimmt hat,
zieht nur qualitative Schlüsse aus seinen Versuchen. Später
haben Stark (1921, 1922), Frl. Seubert (1925) u. A. diesen
Prozentsatz aber quantitativ verwertet. Das ist nicht gestattet.
Ich habe quot;ganze Versuchsreihen bei denen 100 Prozent der
Reaktionspflanzen gekrümmt sind, und bei anderen Serien,
die quantitativ dieselbe Krümmung ergaben, sind nur 90 %
gekrümmt. Bei der Bestimmung von sogenannten Schwel-
lenwerten für phototropische oder geotropische Reizung
ist die Sache natürlich anders; dort bestimmt man eigent-

lieh die Variationskurve, wobei die Mediane die Schwelle
der eben sichtbaren Krümmung bildet. Alle Krümmungen
die hier auftreten, sind dann auch sehr klein; das ist nicht
der Fall bei Stark, wo die Krümmungen, falls sie auftreten,
recht beträchtlich sind.

Da einerseits eine Versuchsreihe nie mehr als etwa 100
Reaktiönspflanzen umfassen kann, und meistens nur aus
60 besteht, und andererseits ein Versuchsnummer, ebenfalls
aus praktischen Gründen, aus 12 Reaktionspflanzen be-
steht, so muss ich hier weiter zeigen, inwiefern die Krüm-
mung von einer einzigen Versuchsnummer quantitativ
brauchbar ist. Als Beispiel führe ich wieder die Versuchs-
reihe 496—501 an, von der ich oben die Variationskurve
mit der binomialen Kurve verghchen habe.

Für jede Versuchsnummer haben 4 Spitzen während 120
Minuten auf dem Agarplättchen gestanden. Das Plättchen
ist in 12 Würfel geteilt, die auf 12 Reaktionspflanzen

Hieraus ersieht man eine gute Übereinstimmung zwischen
den einzelnen Versuchen und deren Mittelwert; die Ab-

weichung ist nicht grösser als der mittlere Fehler. Ich
könnte noch mehr ähnliche Versuchsreihen anführen; es
genüge aber die Mitteilung, dass auch sonst eine ähnliche
Übereinstimmung zu finden ist. (Siehe Versuch 417-421,
Seite 41; dort betragen die Unterschiede zwischen den
äussersten Werten nur 4 %). Weil ich meistens mehrere
Versuchsreihen angestellt habe, um ein bestimmtes Resultat
zu sichern, kann ich bei den folgenden Versuchen die
quantitativen Resultate innerhalb der Grenzen des mittleren
Fehlers somit als real betrachten ....................(4).

Bakterien können die Menge des Wuchsstoffes während
des Aufbewahrens herabsetzen, eine solche Änderung
kommt aber nicht im Krümmungswinkel oder mitderen
Fehler zum Ausdruck. Ob die Menge sich verändert hat, ist
nur mittels Parallelversuche zu bestimmen, welche ich
fast immer angestellt habe.

Ich werde aber nicht alle Versuchsreihen anführen, weil
die Übereinstimmung meistens sehr befriedigend war; nur
wenn die Unterschiede zu gross sind, sollen sie erwähnt sein.

Nach diesen einführenden Versuchen kann ich zur
Mitteilung einiger Kontrollversuche übergehen.

Die ersten Versuche, die ich anführe, beziehen sich auf
die Kontrolle der Gallerte. Dazu setze ich Würfel von
reinem Agar, Gelatine oder Kieselsäure-Gallerte einseitig
auf dekapitierte Keimlinge. Das Resultat ist eindeutig:
werden die Würfel 40-50 Minuten nach dem Dekapitieren
aufgesetzt und die Pflanzen nach abermals 120-110 Minuten
(also 160 Minuten nach der Dekapitation) kontrolliert,
dann sind alle Pflanzen noch vollkommen gerade, eine
einzige event. zufällige (ungerichtete) Krümmung ausge-
nommen (z. B. Verzuch 32). Wenn man aber nicht 160,
sondern 170 oder 180 Minuten wartet, so fangen verschiedene
Pflanzen an sich positiv zu krümmen (bisweilen 30 %,

Versuch 1). Diese Resultate stehen in vollem Einklang mit
denjenigen FrL Gorter\'s (1927); sie erklärt dieselben durch
die Bildung einer neuen physiologischen Spitze. Auch
später werde ich noch darauf hinweisen, wie stark diese
regenerierende physiologische Spitze das Krümmungsmass
herabsetzen kann. Ich kann also schliessen, dass innerhalb
160 Minuten nach Dekapitation reiner Agar, resp. Gelatine
und Kieselsäure-Gallerte keinen messbaren Einfluss auf das

Eine andere Frage ist: sind vielleicht beim Abschneiden
der Spitze frei werdende Stoffe, wie Inhaltskörper der
Zellen, für die wachstumsfördernde Wirkung verantwort-
lich zu machen? Das war von vornherein nicht zu erwarten;
Versuche haben es denn auch bewiesen. Werden nämlich
12 Koleoptilringe, aus intakten Koleoptilen geschnitten, während
120 Minuten auf Agar gesetzt, so bekommt man keine nach-
weisbare Krümmung, (Versuch 249 : Krümmung 0.08 ± 0.4;
siehe auch Versuch 166-170, Tabelle XI)......... (6).

In der ersten Zeit hatte ich bei meinen Versuchen die
Schwierigkeit, dass der Wuchsstoff im Laufe von 12-24
Stunden aus dem Agar verschwunden war. Es stellte sich
aber heraus, dass höchstwahrscheinlich Bakterien hieran
Schuld waren. Denn die Versuche 61 und 66 zeigen, dass
Gelatine mit dem Wuchsstoff nach 18- Stündigem Auf-
bewahren bei 25° noch wirksam ist (Krümmung 7°), aber
nach nochmals 18 Stunden sich zu verflüssigen anfängt
und keine Krümmung mehr ergibt. Bei den Versuchen 67,
68 und 69 ist die Gallerte mit der gleichen Menge des
Wuchsstoffes zum Teil warm (bei 25°) zum Teil kalt
(unter 5°) 70 Stunden aufbewahrt worden. Im ersten
Fall ist die Krümmung 1.2° (Versuch 68), im zweiten
Fall 13.3° und 14.3° (Kieselsäure-Gallerte und Gelatine,

Um jede Bakterienwirkung auszuschliessen, habe ich bei
den weiteren Versuchen die Gallerte mit dem Wuchsstoff

immer in einem Eisschrank aufbewahrt, und dabei noch
vorher die Gallerte mit einem Tropfen Alkohol desinfiziert,
Ich musste also erst untersuchen, ob in dieser Weise der
Wuchsstoff nicht beeinflusst wird. Resultat: es hat keinen
Einfluss wenn Alkohol zum Agar mit Wuchsstoff zugefügt wird
(mit Alkohol 11.1 ± 0.8, ohne Alkohol 10.3 ± 0.85, Versuch
236 und 237)....................................(8).

Aus praktischen Gründen muss ich, bevor ich weitergehe
mit der Besprechung der Kontrollversuche, die Haupt-
versuche mitteilen.

Bisher habe ich nur die Frage erörtert, inwiefern eine
bestimmte Menge des Wuchsstoffes bei den verschiedenen
Reaktionspflanzen die gleiche Krümmung hervorruft. Die
wichtigste Frage ist aber die, ob die Krümmung ein quanti-
tatives Mass für die Menge des Wuchsstoffes ist? Aus dem
Vorhergehenden lässt es sich vermuten; der Beweis muss
aber noch erbracht werden. Dazu habe ich erst auf ein Paar
Agarplättchen je 6 Spitzen während 60 Min. stehen lassen.
Nachher wird auf ein solches Plättchen mit Wuchsstoff
ein gleich grosses Plättchen reinen Agars einige Stunden
lang gelegt, bis die Konzentration in den beiden Plätt-
chen dieselbe geworden ist. (Für den Beweis dieser Be-
hauptung siehe (28)). Dieses Verfahren wird nochmals
wiederholt, so dass ich auch eine vierfache Verdünnung
erhalte. Die Krümmungen, die die Plättchen nachher ergeben,
habe ich gemessen und in Tabelle HI zusammengestellt.

Wir können daraus folgeren, dass der Krämmungswinkel
der Konzentration des Wuchsstoffes proportional ist .. ♦. (9).

Eine Begrenzung dieser Regel wird in (14) gegeben.
Hier schliessen sich sofort die Versuche an, bei denen ich
eine verschiedene Anzahl von Spitzen dieselbe Zeit auf
Agar setze. Ich kann hier unmöglich alle Versuche anführen;
die folgenden mögen aber genügen.

Versuch 496-504. Es werden 2 oder 4 Spitzen während
120 Min. auf Agar gesetzt. Jedes Agarplättchen wird in
12 Würfel geschnitten, und jeder Würfel wird einseitig auf
eine Reaktionspflanze geklebt.

Versuchsn. 496-501,4 Spitzen 120 Min. auf Agar 11.20 °± 0.26
„ 502-504,2 .. 120 „ „ „ 5.47 0.25
Die Krümmungen, welche auftreten, wenn 2 Spitzen auf
Agar gesetzt werden, sind also die Hälfte derjenigen, die 4
Spitzen, dieselbe Zeit auf Agar gesetzt, ergeben; die Differenz

Denn wenn ich die Krümmung von 2 Spitzen verdoppele,
so bekomme ich 10.94° ± 0.50; die Differenz mit der
Krümmung von 4 Spitzen ist 0.26 ± 0.57 und kann also
vernachlässigt werden. In der Tabelle IX findet man noch
einen Fall vollkommener Proportionalität zwischen Krüm-
mung und Anzahl aufgesetzter Spitzen, wenigstens bei
3 und 4 Spitzen.

Macht man dasselbe bei gleichbleibender Spitzenanzahl
und wechselnder Extraktionszeit, so bekommt man etwas
abweichende Resultate; die Krümmungen bei der kürzeren

Extraktionszeit sind immer etwas zu hoch für eine genaue
Proportionalität zwischen der Krümmung und der Zeit,
während welcher die Spitzen auf Agar stehen. Tabelle IV
gibt die gefundenen Zahlen aus 3 Versuchsserien.

Wenn man diese Zahlen umrechnet, erhält man Tabelle V,
wo ich die Zahlen für die kürzere Extraktionszeit verdoppelt
habe und die Differenz mit den anderen Zahlen in der
letzten Spalte angebe; man sieht daraus, dass bei längerem
Aufsetzen die Spitzen in der ersten Zeit prozentisch mehr
Wuchsstoff absondern als später und dass die Differenz
konstant und real ist ............................(11).

Um zu entscheiden, ob die Ursache dieser Erscheinung
eine physikalische oder biologische ist — d. h. ob etwa

die Diffusion aus den Spitzen kleiner wird bei steigender
Konzentration des Wuchsstoffes im Agar in der nächsten
Umgebung der Spitzen, oder ob die Spitzen weniger
Wuchsstoff bilden — habe ich folgende Versuche angestellt.
20 Spitzen werden, nachdem sie 30 Min. auf ein Agar-
plättchen gestanden haben, übergesetzt auf ein neues Agar-
plättchen, auf dem sie wieder 30 Min. stehen; das wird so
noch zweimal wiederholt, so dass ich schliesslich die Menge
des Wuchsstoffes, die in 2 Stunden in den Spitzen gebildet
wird, in 4 in gleichen Zeiten gebildeten Portionen geteilt
habe.

Tabelle VI gibt das Resultat von zwei Versuchsserien.
Man kann daraus entnehmen, dass in gleichen Zeiten die

gleiche Menge des Wuchsstoffes aus einer Spitze hinaus-
diffundiert ......................................(12).

Eine Ausnahme machen die Zahlen für die dritte halbe
Stunde; ob das nur zufällige Versuchsfehler sind, wie ich
vermute, oder ob es wirkliche Abweichungen sind, habe
ich nicht näher untersucht. Die Versuche, die in den Tabellen
XX und XXI dargestellt sind, zeigen aber keinerlei Abwei-
chung in der dritten halbe Stunde. Man sieht aber jedenfalls,
dass die Differenzen der Tabelle V nicht zu erklären sind
mit einer geänderten Herausdiffusion des Wuchsstoffes
aus der Spitze während der zweiten halben Stunde.

Wir haben konstatiert, dass wenn zweimal mehr Spitzen
auf den Agar gesetzt werden, eine zweimal so grosse Menge
des Wuchsstoffes hinausdiffundiert. Das lässt sich nur
dadurch erklären, dass die Konzentration des Stoffes in der
Spitze sehr hoch ist im Vergleich zu derjenigen im Agar.
Wenn man also findet, dass in aufeinander folgenden gleichen
Zeiten die Menge des hinausdiffundierten Wuchsstoffes
in demselben Agarplättchen geringer wird, so liegt die
Erklärung offenbar hierin, dass jetzt das Diffusionsgefälle
geringer ist.

Weil die Wurzeln der Reaktionspflanzen nicht alle in Wasser
tauchten, waren einige Agarwürfel vertrocknet, die Krümmungen
sind deshalb zu klein.

Der Beweis der Proportionalität zwischen Konzentration
des Wuchsstoffes und Krümmungswinkel ist noch weiter
geführt, indem ich die Verdünnungen mit Agarplättchen
verschiedener Dicke ausgeführt habe. Als Beispiel können
die Versuche 190 und 194 dienen. Auf ein 0.61 mm dickes
Plättchen Agar haben 8 Spitzen während 125 Min. ge-
standen. Nachher ist ein Plättchen reinen Agars, 0.46 mm
dick, und von genau demselben Durchmesser, auf das erste
Plättchen gelegt und es ist so lange liegen geblieben bis
angenommen werden konnte, dass der Wuchsstoff sich
gleichmässig verteilt hatte. Nach dem in (9) gesagten durfte
man eine Verteilung des Wuchsstoffes im Verhältnis
0.61 : 0.46 =4:3 erwarten (proportional der Dicke der
Agarplättchen). Als Krümmung habe ich erhalten: Dicke
des Agars 0.61 mm : 8.6° ± 0.5; Dicke des Agars 0.46
mm : 6.4° ± 0.7. Bei einer idealen Verteilung im Verhältnis
4 : 3 hätten diese Zahlen 8.57 und 6.43 sein müssen.

Bei den Versuchen 333-335 habe ich auf ein Agarplätt-
chen (Dicke 0.61 mm) auf das 10 Spitzen während 180 Min.
gestanden hatten, noch 2 Plättchen reinen Agars gelegt,
das eine 0.46 mm und das andere 0.92 mm dick. Das
Verhältnis war also 4:3:6. Das 0.46 mm dicke Plättchen
ist in 9, die beiden, anderen sind in 12 Würfel geteilt. Die
Krümmungen dieser 3 Versuchsnummern waren: 7.2°± 0.6;
7.1 °± 1.0 und 10.3 d: 0,4. Das Verhältnis hätte sein müssen
4 3 6

Stimmung ist wieder vollkommen, so dass ich hier in etwas
anderer Weise das Resultat von (9) bestätigt habe.

Es sind noch ein Paar Versuche ausgeführt, die beweisen,
dass die Krümmung der absoluten Menge des Wuchs-
stoffes proportional ist. Weil bis jetzt die einseitig aufge-
setzten Würfel mit Wuchsstoff immer dieselbe Grösse
hatten, so war nur die Konzentration bestimmend für die

Krümmung. Ich habe aber von 2 gleich grossen Agar-
plättchen das eine in 9 und das andere in 12 Würfel geteilt.
In dieser Weise entspricht die absolute Menge des Wuchs-
stoffes der Konzentration nicht mehr. Beim Versuch 176
hatten 8 Spitzen während 60 Min. auf Agar gestanden,
beim Versuch 180 (derselben Versuchsreihe) 4 Spitzen
60 Min. Die Konzentration verhält sich in den beiden
Plättchen wie 2 : 1. 176 ist darauf in 12, 180 in 9 Würfeln
geschnitten. Die absoluten Mengen des sich in jedem
Würfel befindlichen Wuchsstoffes verhalten sich also
2 1

Versuche 181 und 182. 181 : 4 Spitzen standen während
120 Min. auf einem Agarplättchen, das nachher in 9 Würfel
geteilt worden ist. Krümmung : 8.3 ± 0.6. Versuch 182 : 4
Spitzen standen während 180 Min. auf einem Agarplättchen,
das in 12 Würfel geteilt ist. Krümmung 9.1 ± 0.6. Das
Verhältnis hätte sein sollen Versuch 181 : Versuch 182
120 180
= — : — = 8.3 : 9.2.

Die Krümmung ist also bei gleicher und bei ungleicher
Würfelgrösse der absoluten Menge des Wuchsstoffes propor-
tional ..........................................(13).

Ich habe schon ein paar Mal bei der Besprechung der
quantitativen Resultate darauf hingewiesen, dass die Propor-
tionalität zwischen der Krümmung und der Menge des
Wuchsstoffes nicht unbeschränkt ist. Die paar Beispiele in
Tabelle VII werden genügen, um das oben gesagte zu ver-
deutlichen.

In dieser Tabelle sind die Zahlen aus 4 Versuchsreihen
zusammengestellt, d.h. in der len Spalte die Versuche
62, 63 und 64, in der 2ten und 3ten Spalte die Versuche
139-144, in der 4ten und 5teri Spalte die Versuche 125-129
und in der 6ten und 7ten Spalte die Versuche 153, 154,
156, und 158.

Ist ein Krümmungswinkel von 10°-20° erreicht, so
wird dieser nicht mehr überschritten, auch wenn man mehr
Spitzen längere Zeit auf Agar stehen lässt. Hierfür gibt
es zwei Erklärungsmöglichkeiten. Erstens könnte man sich
vorstellen, dass die Konzentration des Wuchsstoffes eine
bestimmte Grenze nicht überschreiten kann. Zweitens
wäre es möglich, dass die Reaktionspflanzen sich nicht
stärker krümmen können.

Um die erste Möglichkeit zu prüfen, habe ich folgendes
versucht. Versuchsreihe 91-97. Werden 4 Spitzen während
30 Minuten auf Agar gesetzt, so ist die Krümmung 5.8°;
wenn aber 8 oder 12 Spitzen 30 Minuten, oder 4, 8 und
12 Spitzen 60 Minuten auf Agar gestanden haben, ist die
Krümmung in allen Fällen ungefähr dieselbe und im Mittel
10.0°. Darum habe ich 4 Agarplättchen, auf die je 5 Spitzen
während 90 Minuten gestanden hatten, aufeinander gesetzt
und austrocknen lassen, bis sie zusammen die Dicke von
einem Agarplättchen erreicht hatten. Die Krümmung welche
dieses System im Mittel ergab war 10.5°. Das ist keine
Folge des Austrocknens; der Wassergehalt des Agars ist
nur von 97 % bis 88 % zurückgegangen. Da jedes der
4 Plättchen soviel Wuchsstoff enthielt, dass es eine Krümmung

von 10° ergeben könnte, so kann man aus diesem Versuch
entnehmen, dass die Menge des Wuchsstoffes oberhalb
einer bestimmten Grenze nach Belieben erhöht werden
kann ohne eine stärkere Krümmung zu ergeben. Innere
Faktoren in den Reaktionspflanzen beschränken in diesem
Falle also die Krümmmgsmöglichkeit, was ich im Folgenden
andeuten werde mit der Bezeichnung, dass der Grenzwinkel
der Reaktionspflanzen erreicht ist ................. (14).

In anderen Versuchen kann ich das oben Gesagte noch
anschaulicher machen. Erstens werde ich die Versuchs-
reihe 153-165 ausführlich besprechen an der Hand der
Tabelle VIIL In den Tabellen III, IV und VII habe ich
schon einige Daten daraus entnommen.

Zahlen der Versuchsreihe 153-165 entnommen; 1 Mal
verdünnt heisst auf die Hälfte verdünnt; 2 Mal verdünnt
== bis auf ein Viertel verdünnt.

Man sieht also auch hier: die Reaktionspflanzen können
eine gewisse Krümmung (Grenzwinkel = 17°) nicht über-
schreiten.

Die Menge des Wuchsstoffes entspricht aber genau der
Anzahl aufgesetzter Spitzen, was für 12 Spitzen 60 Minuten
nur nach erfolgter Verdünnung bewiesen werden kann.
Denn 6 Spitzen 60 Min. auf Agar geben 11.2°; 12 Spitzen
60 Minuten auf Agar sollten 22.4° geben, in Wirklichkeit
ist die Krümmung aber 17.1°. Bei Verdünnung auf die
Hälfte ist die Krümmung aber 11.2°, was man bei ge-
nauer Proportionalität auch erhalten muss.

Die Versuchsreihe 414-421 gibt uns Aufschluss über die
Frage wie der Grenzwinkel erreicht wird. Aus vorigen
Versuchen war schon hervorgegangen, dass z. B. beil2°
der Grenzwinkel die Krümmungen noch gar nicht beein-
flusst, während er schon bei 17° vollkommen beschränkt.
Die gewonnenen Daten sind in Tabelle IX zusammengesteUt,
und wegen der Wichtigkeit der Resultate sind die auf-
tretenden Krümmungen bei steigender Spitzenzahl in Figur
8 eingetragen.

Die Spitzen haben alle während 120 Minuten auf Agar
gestanden. Die so behandelten Agarplättchen sind in 12
Würfel geteilt und einseitig auf je 12 Reaktionspflanzen
gesetzt.

Die Besprechung der Resultate lässt sich am besten an
der Hand der Figur 8 ausführen.

Bei 3 und 4 Spitzen ist die Krümmung der Spitzenanzahl
proportional. 7, 8, 9 und 10 Spitzen ergeben alle ungefähr
dieselbe Krümmung, im Mittel 15.9°. Der Grenzwinkel ist
also deutlich erreicht. Betrachten wir jetzt die Krümmung,
die 5 Spitzen ergeben, so sehen wir, dass sie bei genauer
Proportionalität mit der Spitzenanzahl in der gestrichelten

Linie, die durch den 0- Punkt geht, hätte fallen müssen.
Die Krümmung hätte also 14.8° sein müssen; sie ist 14,3°;
die Abweichung (0.5°) ist, obwohl noch ziemlich klein,
dennoch deudich. Die Abweichung der Krümmung von
6 Spitzen ist viel grösser, nämlich 17.8° - 15.5° = 2.3°.

Das ist aber selbstverständlich, weil der Grenzwinkel
15.9° beträgt und daher die Krümmung unmöglich 17.8°
hätte sein können. Die Abweichung vom Grenzwinkel ist

Figur 8. Beziehung zwischen Wuchsstoffmenge und Krümmungs-
winkel. Abszisse: Wuchsstoffmenge. Ordinate: Krümmungswinkel.

dagegen nur 0.4°. So sieht man, dass alle Krümmungen
sich in zwei gerade Linien anordnen; die grössten Ab-
weichungen betragen nicht mehr als 0.5° und 0.4°.

Die erste Linie entspricht einer Proportionalität zwischen
der Krümmung und der Menge des Wuchsstoffes; man
könnte es auch so ausdrücken, dass die Krümmung durch
die Menge des Wuchsstoffes beschränkt wird (der
Wuchsstoff ist also „limiting factorquot; für das Wachstum
im Sinne Blackman\'s). Die zweite Linie läuft parallel zur
Ordinate und weist keine Beziehung zur Menge des
C Wuchsstoffes auf. Ihr Verlauf ist eine Folge von inneren

Faktoren, die beschränkend für das Wachstum sind. Diese
zwei beschränkenden Faktoren geben Anlass zu einer ty-
pischen Blackman-Kurve, mit einem sehr kleinen Über-
gangsgebiet .....................................(15).

Das Resultat kommt mir ziemlich überraschend vor,
weil in letzter Zeit die Gültigkeit der Theorie Blackman\'s
speziell für das Wachstum, angezweifelt wird (Romell 1926).
In meinem Falle sind es aber innere Faktoren, die in direkter
Weise und völlig beschränkend auftreten, während in den
andren Versuchen es immer äussere Faktoren sind, wie die
Menge der zugeführten Nährstoffe, die das Wachstum
indirekt beeinflussen und es nicht völlig beschränken, und
die einander mehr oder weniger vertreten können. Die
Sachlage ist hier aber viel komplizierter als im Falle des
Wuchsstoffes, wodurch der Gegensatz zu erklären ist

Der Grenzwinkel ist eigentlich jeden Tag ein anderer
und er schwankt bei den in Wasser gezogenen Reaktions-
pflanzen zwischen 10° und 20°. Darum muss ich an jedem
Tage, an dem ich einen quantitativen Versuch ausführe,
aufs Neue den Grenzwinkel bestimmen. Weil auch die
Menge des Wuchsstoffes, die während bestimmter Zeit aus
einer Spitze hinausdiffundiert, schwankt, so habe ich auch
diese Menge bei jedem Versuch bestimmt.

Es sind also nur die Zahlen einer Versuchsreihe, die jedesmal
an einem Tag ausgeführt wird, untereinander vergleichbar.
Leider kann ich den Grund für dieses Schwanken nicht
mit Sicherheit angeben.

Jedoch glaube ich, dass das Wetter (trübes oder sonniges)
sogar im Dunkelzimmer noch einen Einfluss auf die Pflanzen
ausübt. Ich habe keine Daten gesammelt, um diese Be-

1) Hier muss ich auf die Tatsache hinweisen, dass Brauner (1925)
bei der Lichtturgorreaktion der Blattgelenke von Phaseolus auch
eine völlige Beschränkung der Bewegung durch einen inneren Faktor
gefunden hat. Ob eine Vcrgleichung zwischen dieser Beschränkung
und dem Grenzwinkel erlaubt ist, vermag ich nicht zu entscheiden.

hauptung zu stützen; nach allem was wir von den Schlaf-
bewegungen der Pflanzen wissen (siehe z.B. Brouwer 1926)
ist es aber nicht unmöglich, dass trotz den gleichmässigsten
Bedingungen im Versuchsraum Wachstumsänderungen
irgend einem von aussen induzierten Faktor zuzuschreiben
sind. Es muss aber auch mit der MögHchkeit gerechnet
werden, dass Bakterien, die sich immer mehr oder weniger im
Wasser, in dem die Wurzeln der Reaktionspflanzen wachsen,
entwickeln, das Wachstum und vor allem den Grenzwinkel
beeinflussen.

Im Anschluss an diese Versuche kann ich noch einige
erwähnen, die ich erst in Abschnitt IV deuten werde. Ich
hatte nämlich aus anderen Versuchen den Eindruck be-
kommen, dass der Grenzwinkel von Reaktionpflanzen in
Wasser gezüchtet, verschieden sein musste von demjenigen
von normal in Erde gezogenen Pflanzen (dieselben werde
ich „Erdpflanzenquot; nennen). Die Versuchsreihe 448-452
löst diese Frage und zeigt zu gleicher Zeit, dass in den Spitzen
dieser beiden Gruppen von Pflanzen dieselbe Menge des
Wuchsstoffes gebildet wird (siehe Tabelle X).

Die Agarplättchen wurden in 12 Teile geschnitten. Alle
12 Würfel sind auf 12 Reaktionspflanzen, deren Krümmungs-
winkel nachher bestimmt wurde, einseitig aufgesetzt worden.
Aus der Tabelle X ist zu entnehmen, dass: erstens die in
Wasser gezogenen Reaktionspflanzen und die Erdpflanzen

zweitens: die Spitzen dieser beiden Gruppen von Pflanzen
bilden in demselben Augenblick auch die gleiche Menge des

Denn wenn man berechnet, wie gross die Krümmung
von 12 Spitzen 150 Min. auf Agar ist für den Fall, dass sie
der Krümmung von 7 Spitzen 66 Min. auf Agar propor-
tional sein würde, so erhält man 31.4°, das ist praktisch
gleich der gefundenen Krümmung (31.2°). Der Grenz-
winkel ist also bei den in Erde gewachsenen Pflanzen noch
höher als 31.2°.

Man könnte die Frage stellen, warum ich doch immer die
in Wasser gezogenen Reaktionspflanzen benutzt habe
obwohl ihr Grenzwinkel ziemlich klein ist. Einige der
Gründe habe ich schon (Seite 16-17) auseinandergesetzt.
Dazu kommt noch, dass die Variabilität, und somit auch
der mittlere Fehler, zunimmt bei grösseren Winkeln,
so dass die Beweiskraft der Versuche kleiner wird.

Eigentlich hätte ich die jetzt folgenden Versuche schon
eher besprechen müssen, aber ohne die Kenntnis der
Proportionalität zwischen Krümmung und Menge des
Wuchsstoffes hätte die Besprechung keinen Sinn.

Erstens muss ich die Bildung des Wuchsstoffes in den
Spitzen von Pflanzen verschiedener Länge besprechen. Das
ist wichtig, erstens aus praktischen Gründen bezüglich der
Extraktion des Wuchsstoffes, und zweitens theoretisch für
eine eventuelle Erklärung der grossen Periode des Wachs-
tums. Darum ist es zu bedauern, dass ich nicht mehr Ver-
suche hierüber anführen kann. An erster Stelle kann ich als

meinen subjektiven Eindruck geben, dass die Bildung des
Wuchsstoffes in der Spitze unabhängig von der Länge des
Keimlings ist. Nur für einen Fall kann ich diese Auffassung
mit Zahlen beweisen. In der Versuchsreihe 149-152 habe
ich Spitzen abgeschnitten von 20-30 mm langen Keimlin-
gen, sowie von 55-65 mm langen Pflanzen. Es wurden
jeweils 6 Spitzen 40 oder 80 Min. auf Agar gesetzt, mit
folgendem Resultat. Spitzen auf Agar während:

Ich kann also folgern, dass höchstwahrscheinlich die Länge
der Koleoptilen gar keinen Einfluss auf die Bildung des Wuchs-
stoffes in den Spitzen ausübt..................... (19).

Würden andere Forscher dennoch einen solchen Ein-
fluss finden, so kann das meine übrigen Schlüsse kaum
ändern, weil ich bei der Extraktion des Wuchsstoffes soviel
wie möglich dafür Sorge getragen habe bei einer Versuchs-
reihe die Spitzen von Pflanzen von gleicher Länge zu
schneiden. Übrigens habe ich auf jedes Protokoll diese
Länge eingetragen, so dass später eine eventuelle Berichti-
gung meiner Zahlen möglich wäre.

Wieder eine andere Frage ist, inwiefern die Länge der
abgeschnittenen Spitzen die Menge des in den Agar hinein-
diffundierenden Wuchsstoffes beeinflusst. In der Versuchs-
reihe 166-170 habe ich diese Frage, zu gleicher Zeit mit
derjenigen der Lokalisation der Wuchsstoffbildung, unter-
sucht. Ich habe 10 Spitzen von einer gewissen Länge abge-
schnitten und auch die direkt darauf folgenden Koleoptilzy-
linder von einer Länge von 1 Yz mm. Diese beiden Gruppen
habe ich nachher während 60 Min. auf 2 Agarplättchen
gesetzt. Die erhaltenen Krümmungen sind in Tabelle XI
zu finden.

Aus dieser Tabelle geht deudich hervor, dass der Wuchs-
stoff nur in der äussersten Spitze (lt;0.7 mm) gebildet wird.. (20)
und dass es für die Bildung des Wuchsstoffes ziemlich gleich-
gältig ist, wie lange die abgeschnittenen Spitzen sind... (21).

Bei all meinen Versuchen war die Länge der Spitzen
etwa 1.5 mm, und schwankte zwischen 1 und 2 mm als
äusserste Grenzen.

Ich habe auch noch einmal untersucht, ob der Wuchs-
stoff in den abgeschnittenen Spitzen zu konzentrieren wäre,
indem man die Spitzen nach dem Abschneiden nicht sofort
auf Agar setzt, sondern sie erst einige Zeit bei 100 % Feuch-
tigkeit auf einem Objektträger aufbewahrt. Versuchsnummern
454, 455 und 458. Grenzwinkel = 18,7°± 0.7. 8 Spitzen
während 75 Min. auf Agar ergeben eine Krümmung von
12.8° ± 0.6. Die korrespondierende Krümmung von 7
Spitzen während 30 Min. auf Agar sollte also ungefähr
4.8° sein. Und 7 Spitzen, die bevor sie während 30 Min.
auf Agar gestanden haben, erst 73 Min. auf einen Objekt-
träger aufbewahrt sind, ergeben eine Krümmung von
4.7 °± 0.5. Ich kann also folgern, dass wenn keine Abführung
des Wuchsstoffes aus der Spitze stattfindet, die Konzentration
im Innern der Spitze sich dennoch nicht erhöht ---- (22).

Die folgenden Versuche werden sich auf die Reaktion-
spflanzen beziehen. Erstens werde ich den Einfluss ihrer
Länge auf die Krümmung behandeln. Dazu habe ich von

einer Versuchsreihe die verschiedenen Versuchsnummern,
welche dieselbe Krümmung aufwiesen, ausgewählt und
die Reaktionspflanzen zusammen gestellt und ihrer Länge
nach in einige Klassen eingeteilt. Von jeder Klasse habe
ich den mittleren Krümmungswinkel bestimmt.

Die Tabelle XII lässt keinen sicheren Schluss zu. Denn
in 2 der 3 Fälle ist kein Einfluss der Länge zu erkennen und
im dritten Falle ist der Einfluss sogar sehr deutlich. Ich
weiss nicht, wie dieser Gegensatz zu erklären ist; ich hatte
aber im Laufe meiner Versuche auch den Eindruck bekom-
men, dass die kürzeren Pflanzen sich stärker krümmen als
die längeren. Darum kann ich am besten das Resultat
folgendermassen formulieren: wird die gleiche Menge
des Wuchsstoffes einseitig auf verschieden lange Pflanzen
gesetzt, so krümmen die kürzeren Pflanzen sich wahrscheinlich
stärker als die längeren.......................... (23).

Dieser Befund ist, wie ich schon betont habe (19),
gleichfalls von untergeordneter Bedeutung für die quanti-
tativen Resultate, weil die Reaktionspflanzen der verschie-
denen Versuchsnummern von einer nämlichen Versuchs-
reihe im Mittel doch die gleiche Länge haben.

Auch die Dicke der Reaktionspflanzen könnte einen
merklichen Einfluss auf ihre Krümmung ausüben. Ich
habe nur eine Versuchsreihe darauf hin untersucht in dersel-
ben Weise, als ich es in Tabelle XII für die Länge angegeben
habe. Als Versuchsnummern habe ich 150, 151, 154, 158,
159 und 165 benutzt. Die Pflanzen sind in 3 Klassen verteilt.

nämlich von 34—35, 36—38 und 39—41 Teilstrichen des
Okularmikrometers (Dicke mittels eines Mikroskops an
den Schattenbildern gemessen). Die Krümmungen dieser
3 Klassen waren resp. 6.44°, 6.36° und 6.39°. Es scheint
somit, alsob die Krümmung der Reaktionspflanzen nicht
beeinflusst wird von ihrer Dicke ...................(24).

Ich habe auch noch untersucht, ob das Durchbrechen des
ersten Blattes durch die Koleoptile das Krümmungsver-
mögen der Reaktionspflanzen herabsetzt. Es werden 12
Reaktionspflanzen ausgesucht, bei denen das erste Blatt
schon 2—5 mm aus der Koleoptile hervorragt. Von diesen
sind in der üblichen Weise die obersten 6 mm der Koleo-
ptile abgeschnitten und das primaire Blatt herausgezogen
worden. Auf diese Pflanzen habe ich dann die 12 Würfel
eines Agarplättchens, auf dem 10 Spitzen während 60 Minuten
gestariden haben, einseitig aufgesetzt. Die Krümmung ist
6.6° ± 0.5. Auf 2x12 Reaktionspflanzen von etwa der
gleichen Länge, bei denen aber das erste Blatt noch nicht
durchgebrochen ist, werden 2X12 Würfel zweier Agar-
plättchen, auf denen je 20 Spitzen während 30 Min. gestanden
haben, geklebt. Von diesen Pflanzen ist die Krümmung
7.1°± 0.5. Wenn man in Betracht zieht, dass nach (11)
die Krümmung von 20 Spitzen — 30 Min. grösser sein soll
als diejenige von 10 Spitzen — 60 Min. auf Agar, kommt man
zu dem Schluss, dass das Krümmungsvermögen der Reaktions-
pflanzen quantitativ völlig unabhängig ist vom Durchbrechen
der Koleoptile durch das erste Blatt...............(25).

Auf Seite 43 und 44 ist schon ein Beispiel gegeben von
Änderungen in qualitativer und quantitativer Hinsicht, die
bei den dekapitierten Keimlingen auftreten 170 Minuten
nach der Dekapitation und die der Bildung einer neuen
physiologischen Spitze zuzuschreiben sind. Dort habe ich
schon bemerkt, dass der Krümmungswinkel von dem
Augenblicke an stark herabgesetzt wird. Das geht sehr
deutlich hervor aus den in Tabelle XIII angeführten Daten.

Die Versuche 92 und 95 sind einen Tag vor, der Versuch
103 ist einen Tag nach den Versuchen 98—101 ausgeführt.
Die Agarwürfel von 98—101 sind etwa 30 Min. nach
der Dekapitation einseitig aufgesetzt, und nach nochmals
180 Min. photographiert worden.

Man sieht, dass die Krümmung, die 12 Spitzen 60 Min.
auf Agar ergeben (die etwa 17° hätte sein müssen)
bis 7.3° zurückgegangen ist. Die Versuche mit 4 Spitzen
30 und 60 Min. auf Agar geben genau dasselbe Resultat.
Bei einer anderen Versuchsreihe (114—118) wurden die
Pflanzen erst 170—175 Min. nach der Dekapitation photo-
graphiert; hier waren Krümmungen, die 6°—7° und
3°—3.5° hätten sein müssen, bis auf 4.5° und 0.4° zurück-
gegangen. Hieraus ist der Schluss zu ziehen, dass vom
Augenblick der Entstehung der neuen physiologischen Spitze
an (bei 25° etwa 170 Min. nach der Dekapitation), die mit
einseitig aufgesetztem Wuchsstoff erzeugten negativen Krüm-
mungen schnell zurückgehen ...................... (26).

Meine vorläufigen Versuche (Went 1926) sind bei 20° C.
ausgeführt. Daher wurde wahrscheinlich die physiologische
Spitze nach Dekapitation erst später gebildet, als in den
hier besprochenen Versuchen, so dass trotzdem die Krüm-
mungen erst 210—220 Min. nach der Dekapitation photo-
graphiert wurden, keine allzu grossen Fehler dadurch auf-

getreten sind. Beim einseitigen Aufsetzen von reinem
Agar waren immer etwa 50 % der Pflanzen schwach positiv
gekrümmt; der Einfluss der regenerierten physiologischen
Spitze ist also sehr deutlich.

Im Anschluss an die Versuche Dolk\'s (1926) habe ich
versucht den Wuchsstoff aus der regenerierten physiolo-
gischen Spitze zu extrahieren.

Dazu habe ich 20 Spitzen von Koleoptilen abgeschnitten
und sie 90 Min. auf Agar stehen lassen. Als Krümmung
bekam ich dann 15.6°± 1.1 (Grenzwinkel). 7 Stunden nach
der Dekapitation habe ich 12 der neuen physiologischen
Spitzen (die oberen 2 mm der dekapitierten Keimlinge) ab-
geschnitten und während 105 Min. auf Agar gesetzt. Die
Krümmung, die dieses Agarplättchen ergab war 6.4° ± 0.6.
Dieses Resultat soll man vergleichen mit (6) und (20), so
dass ich zum selben Schluss als Dolk gelange, nämlich: wird
die Spitze von einer Koleoptile abgeschnitten, so kann der obere
Teil des Stumpfes, der in intakten Koleoptilen gar keinen
Wuchsstoff bildet, zu seiner Bildung übergehen.......(27).

Wie ich noch näher zeigen werde, ist die absolute Menge
des Wuchstoffes, welche in einer Spitze gebildet wird, ver-
schwindend klein. Darum sind seine physikalischen Kon-
stanten der Analyse unzugänglich. Eine Ausnahme macht
der Diffusionskoeffizient, den ich bestimmt habe. Daraus
ist das Molekulargewicht annäherend zu berechnen. Denn
Thovert und speziell öholm (1909, 1912) haben gezeigt,
dass die Quadratwurzel des Molekulargewichts (M) eine
Funktion des Diffusionskoefficienten (D) ist:
D y^=C

Es hat sich herausgestellt dass für Nicht-Elektrolyten
in Wasser für D^oq C = 7.0 und dass innerhalb des

Intervalls M = 50—500 die obige empirische Formel mit
grosser Genauigkeit gilt.

Bei der Bestimmung des Molekulargewichts aus dem
Diffusionskoeffizienten muss die Voraussetzung gemacht
werden, dass der Wuchsstoff nicht oder nur äusserst schwach
dissoziert ist. Ich muss gleich gestehen, dass es a priori gar
keinen Grund für eine solche Annahme gibt. Jedoch ist der
gefundene Diffusionskoeffizient ziemlich klein, so dass das
Molekulargewicht zwischen 300 und 400 liegt; es ist also
kaum möglich, dass wir mit einem stark dissozierten Stoff
zu tun haben, da bei Kohlenstoffverbindungen (vergleiche
hierzu Seite 58) die Dissoziation bei steigender Anzahl der
Kohlenstoffatome stark abnimmt.

Bei der Bestimmung des Diffusionskoeffizienten muss
man Sicherheit haben, dass man es mit einem einzigen
Stoff und nicht mit einem Stoffgemisch zu tun hat. Auch
hierfür lagen von vornherein keine zwingenden Gründe
vor. Man müsste dann entweder die Annahme machen,
dass es mehrere wachstumsfördernde Stoffe gibt, die zu-
sammen in einer Spitze gebildet werden, oder man muss
behaupten, dass der Wuchsstoff aus zwei oder mehr Kom-
ponenten besteht, die nur zusammen eine wachstumsför-
dernde Wirkung haben. Durch diese Annahmen wird die
Sache aber ganz unnötig kompliziert, und wir werden aus
den Diffusionsversuchen dann auch ersehen, dass die Dif-
fusion des Wuchsstoffes der Gesetzmässigkeit einer einfachen

Jetzt kann ich zur Beschreibung der diesbezüglichen Ver-
suche übergehen. In einigen Vorversuchen (260—268,
269—274) war die Diffusionsgeschwindigkeit annäherend
bestimmt. Die Versuchsreihe 277—282 gibt uns eine brauch-
bare Messung, die in Tabelle XIV angeführt ist.

Auf dem Agarplättchen N. 278, 0.61 mm dick, haben
12 Spitzen während 180 Min. gestanden. Nachher sind 3,
ebenfalls 0.61 mm dicke und gleich grosse Plättchen

reinen Agars auf das erstgenannte Plättchen gesetzt, in der
Weise dass sie einander völlig bedeckten. Nach 30 Min.
sind die 4 Plättchen wieder von einander getrennt worden
so dass die Diffusion unterbrochen war. Die Krümmung
von jedem der 4 Plättchen ist hierauf bestimmt worden.

Da die Krümmungen ja direkt auf die Konzentration des
Wuchsstoffes in den Plättchen schliessen lassen, kann man
mit Hilfe dieser Krümmungen den Diffusionskoeffizienten
berechnen. Nur soll man den Einfluss des Agars als Dif-
fusionsmedium berücksichtigen. Nach Voigtländer bringt
Agar-Agar in 1, 2, 3 und 4-prozentiger Lösung keine
merkbare Änderung in dem Diffusionskoeffizienten, öholm
hat einen kleinen Einfluss von 2—10 % Gelatine auf die

Man geht aber ziemlich sicher, wenn der Diffusions-
koeffizient in 3 % Agar demjenigen in Wasser gleichgestellt
wird. Der so gemachte Fehler ist jedenfalls klein im Ver-
hältnis zu den übrigen Fehlerquellen (Bestimmung der
Konzentration des Wuchsstoffes!). Die Berechnung des
Diffusionskoeffizienten ist mittels der Interpolationsformel
von Bruins (1922) ausgeführt.

In der Tabelle XV sind in der ersten Spalte die erhaltenen
Krümmungen eingetragen. In der zweiten Spalte sind die
relativen Mengen des Wuchsstoffes in den 4 Plättchen um-

gerechnet für eine totale Menge von 10.000 in den 4 Plätt-
chen zusammen. In der dritten Spalte sind die Werte für
10.000 X nach Bruins (1922) berechnet. Aus diesem x
kann man den Diffusionskoeffizienten D berechnen, nach

Die Werte für D sind in der vierten Spalte gegeben,
während endlich p (das jeweilige Gewicht der Messungen)
und das Produkt p D in der fünften und sechsten Spalte
stehen. Der eigentliche Diffusionskoeffizient bei 25° C ist
dann nach diesem Versuch:
2 pD

a ist gleich 0.035 bei Diffusionskoeffizienten im Betrage
von etwa 0.4, also in unserem Falle lässt sich daraus be-
rechnen D2o = 0.34.
Die Versuchsreihe 472—478 gibt eine andere Bestimmung

des Diffusionskoeffizienten. Hier sind aber 5 Agarplättchen
während 30 Min. aufeinander gelegt, so dass ich interpo-
lieren musste zwischen den Zahlen der gefundenen Krüm-
mungen. In Tabelle XVI sind die Versuchsdaten gegeben;
für die Erklärung siehe diejenige der Tabelle XIV. Die
letzte Spalte enthält die interpolierten Zahlen für eine
Diffusion durch 4 Agarplättchen von je 0.76 m m- Dicke.

Für Doo lässt sich in derselben Weise als in Tabelle
XV für die Versuchsreihe 277—282 ein Wert von 0.39
berechnen.

Als Mittelwert für den Diffusionskoeffizienten aus den
beiden Versuchsreihen 277—282 und 472—478 erhalten

In unserem Falle können wir Djjo ruhig D «o gleich-
setzen, und es lässt sich sodann das Molekulargewicht be-
rechnen:

Das Molekulargewicht ist also ziemlich gross und von
der Grössenordnung des Rohrzuckers. Meine Schlüsse be-
treffs Dissoziation des Wuchsstoffes waren also berechtigt.

Obwohl die Frage des Transports des Stoffes in der
lebenden Koleoptile nicht hierher gehört, so kann sie doch
vielleicht am Besten hier besprochen werden, weil sie eng
verknüpft ist mit der Diffusionsfrage.

In der Pflanze kann der Stoff nicht allein durch Diffusion
weiter geleitet werden, weil sonst der Transport viel zu
lange dauern würde (ohne Verbrauch unterwegs würde
nach 2 Stunden die Konzentration 25 mm unterhalb der
Spitze etwa 4 x lO\'\' derjenigen in der Spitze betragen).
Es muss also eine andere Art des Transports geben.

Mit de Vries (1885) kann man die Protoplasmaströmung
als den wichtigsten Transportfaktor betrachten. Brauner
(1922) glaubt auch, dass sein hypothetischer wachstums-
hemmender Stoff durch Protoplasmaströmung transportiert
wird und beschreibt, wie er diese wirklich in der intakten
Koleoptile gesehen hat. Ich habe diesen Versuch wieder-
holt und konnte an intakten Keimlingen bei mikrosko-
pischer Beobachtung mit rotem Lichte Protoplasmaströ-
mung beobachten, sogar in den Zellen nahe der Spitze,
wenngleich die Strömung dort auch langsam war. Einige
Messungen der Strömungsgeschwindigkeit ergaben einen
Wert von 0.5—1 mm in der Minute bei 25° C. Dieser
Wert reicht vollkommen aus, um die Transportgeschwindigkeit
des Wuchsstoffes zu erklären...................... (30)

Theoretisch kann man sich die Sache also folgender-
massen denken. Innerhalb der Zellen findet der Transport
demnach mittels Protoplasmaströmung statt, von der
einen Zelle zur anderen muss eine Diffusion durch die
Zellwand angenommen werden (je kürzer die Zellen,
desto kleiner wird die Transportgeschwindigkeit sein;
diese wird also auch nach der Spitze zu abnehmen).
Die Diffusion geschieht daher durch die Zellwand von
Protoplast zu Protoplast; in der Zelle bleibt der Wuchsstoff
höchstwahrscheinlich im Protoplasma und kann beim

Transport nicht in die Vakuole übergehen, weil er sonst
jedesmal 2 Grenzflächen mehr zu passieren hätte. Da
ich nicht glaube, dass das Protoplasma von zwei jungen
nebeneinander liegenden Zellen diskontinuierlich ist, dass
es also eine Grenzfläche zwischen beiden gibt, so glaube
ich auch nicht, dass Permeabilitäts-Änderungen, wenn
überhaupt anwesend, irgend einen Einfluss auf die Trans-
portgeschwindigkeit des Wuchsstoffes ausüben können
(vergleiche z.B. Brauner 1922 und 1924).

Ich habe auch einige Versuche ausgeführt, um den Trans-
port des Wuchsstoffes durch Koleoptilzylinder zu zeigen.
Dazu werden 4 Koleoptilzylinder von genau derselben
Länge mit ihren basalen Schnittflächen auf ein Plättchen
reinen Agars gesetzt. Oben auf diese Zylinder wird dann ein
Agarplättchen mit Wuchsstoff gelegt, und nach einiger Zeit
wird das ganze System wieder abgebrochen. Hat man die
Länge der Zylinder und die Transportzeit richtig gewählt,
so wird man bei der nachherigen Analyse finden, dass ein
Teil des Wuchsstoffes des oberen Plättchens ins untere
transportiert ist. In der Versuchsreihe 508, 511, 514, 519
und 520 z.B. haben 10 Spitzen während 120 Minuten auf
Agar gestanden. Dieser Agar würde sodann eine Krüm-
mung von 26,0° ergeben können, denn 4 Spitzen 120 Min.
auf Agar ergeben 10.4 ± 0.5. Bei einer Transportzeit von
75 Minuten und bei einer Zylinderlänge von 2.3 mm ist
im unteren Plättchen gelangt 10.2 ±0.6; im oberen ist
übrig 13.5 ±0.7; in den Zylindern ist also verbraucht
worden 2.3. Bei einer Zylinderlänge von 4.2 mm sind diese
Zahlen: 5.1 ± 0.4, 14.9 ± 0.4 und 6.0.

Der Schluss aus diesem Versuch ist erstens, dass in abge-
schnittenen Kokoptilzylindern ein reger Transport des Wuchs-
stoffes nachzuweisen ist (eine ungefähre Berechnung hat
erwiesen, dass etwa 200 mal mehr Wuchsstoff transpor-
tiert wird, als durch einfache Diffusion möglich wäre)..(31)

Aus (31) und (32) ist zu schliessen, dass die Vorstellung
Paäl\'s (1919) des Wuchsstofftransportes nicht richtig sein
kann, weil keine neue Substanz gebildet und nur die
ursprüngliche Menge weiter befördert wird.

Aus anderen Versuchsreihen (523—531 und 542—549),
die aber keinen quantitativen Wert besitzen, kann geschos-
sen werden, dass der Transport des Wuchsstoffes bei invers
gestellten Koleoptilzylindern nicht stattfindet, dass er also

Denn bei normalem Stand der 2 mm langen Zylinder
und 60 Minuten Transportzeit sind die Mengen im oberen
und im unteren Plättchen 9.9 ± 0.8 und 5.3 ±0.3; bei
inversem Stand sind diese Zahlen 12.7 ± 0.9 (Grenzwinkel)
und 0.2 ± 0.3; in einem anderen Fall war sogar bei inver-
sem Stande nach 120 Minuten bei einer Zylinderlänge von
2.0 mm gar kein Transport nachweisbar (13.2 ±0.4 und
0.2 ±0.3).

8. Die chemischc Eigenart des Wuchsstoffes.
Hierüber lässt sich leider nur sehr wenig, und hauptsächlich
Negatives, sagen, was aber zu erwarten war. Denn die Menge
des Wuchsstoffes, die aus 100 Spitzen während 4 Stunden
hinausdiffundiert, ist verschwindend klein und nicht oder
kaum nach Verdunstung als Residuum nachweisbar. Und
dazu kommt noch, dass dieser Rückstand grösstenteils be-
stehen wird aus den im Zellsaft gelösten Substanzen. Aus
Versuchen van Dillewijn\'s (1927, S. 565) ist zu entnehmen,
dass längere Zeit nach dem Abschneiden von Spitzen noch
Elektrolyte aus den Zellen herausdiffundieren. Das ist
natürlich auch mit den anderen im Zellsaft gelösten Stoffen
wie Zucker, u.s.w. der Fall.

Dass der, Wuchsstoff nicht anorganischer Natur ist, kann
man als sehr wahrscheinlich betrachten. Denn die Ionen

dieser Stoffe müssen als solche vom Samen oder von den
Wurzeln zur Spitze geführt werden; man würde sodann
eine Korrelation zwischen Samen und wachsender Zone
statt zwischen Spitze und wachsender Zone erwarten. Auch
Frl. Seubert (1925) hat bei keinem einzigen anorganischen
Stoff eine wachstumsfördernde Wirkung gefunden.

Und schliesslich spricht auch das hohe Molekulargewicht
gegen die anorganische Natur des Wuchsstoffes, denn man
muss dabei bedenken, dass derselbe löslich ist.

Von speziellen organischen Stoffen kann man sich sehr
gut vorstellen, dass sie in der Spitze aus Nahrungsstoffen
gebildet werden. Der einzige Weg, um der chemischen
Natur dieser Stoffe näher zu kommen, wird wohl sein, alle
möglichen reinen organischen Substanzen von einem Mole-
kulargewicht zwischen 300 und 400 auf ihre Wirkung zu
prüfen. Dabei soll man nicht mit solchen komplizierten
Stoffen wie Diastase oder Speichel anfangen, wie Frl.
Seubert (1925) es tut. Denn die wachstumsfördernde Wir-
kung ist hierbei jedenfalls der Anwesenheit sehr kleiner
Mengen irgend einer Verunreinigung zuzuschreiben; die
Enzyme selbst sind nämlich unwirksam, da 15 Minuten
langes Kochen des Speichels u.s.w. keinen Einfluss auf die
Wachstumsförderung ausübt.

Ich habe aber doch noch einige orientierende Reak-
tionen des Wuchsstoffes untersucht:

1. Reduktion von Fehling. Hierzu werden in der üblichen
Weise abgeschnittene Koleoptilspitzen und -Zylinder wäh-
rend verschiedenen Zeiten auf Plättchen von Kieselsäure-
Gallerte gesetzt. Die Gallerte wird nachher auf ihre redu-
zierende Wirkung untersucht. Das Resultat ist in Tabelle

Die Werte sind das Mittel von verschiedenen Bestim-
mungen. 0 bezeichnet keine, ? sehr schwache, deudiche
und starke Reduktion. Aus dieser Tabelle ersieht man,
dass die grösste Menge der reduzierenden Stoffe die ersten

5 Minuten nach dem Abschneiden in die Gallerte über-
gehen. Weil die Zucker diese Reduktion grösstenteils
hervorrufen werden, und da diese hauptsächlich im Zellsaft
gelöst vorkommen, ist dieses Resultat ganz gut zu verstehen.
Der Inhalt der angeschnittenen Zellen wird nämlich gleich
beim Aufsetzen austreten. Da die Länge der Zellen in
basaler Richtung zunimmt, wird auch die Menge des
austretenden Zellsaftes und zu gleicher Zeit die reduzie-
rende Wirkung zunehmen. Wenn man Spitzen längere
Zeit auf Agar stehen lässt, so verschwinden die ursprünglich
ausgetretenen, reduzierenden Stoffe, sie werden also wieder
von den Spitzen aufgenommen (vergl. van Dillewijn, 1927;
S. 565). Die Menge des Wuchsstoffes ist also in keiner Weise
der Menge der ausgetretenen reduzierenden Stoffe propor-
tional ..........................................(34),

2. Diastatische Enzyme. In der Literatur stösst man
dann und wann (z.B. Janse 1922) auf theoretischen Erör-
terungen, in denen das Wachstum zu erklären versucht
wird durch eine Spaltung von Stärke in Zucker, die einen
höheren osmotischen Wert des Zellsaftes herbeiführt. Zur
Erklärung des Wachstums braucht man dann nur eine
diastatische Wirksamkeit anzunehmen, und hierin ist auch
wohl einer, der Gründe zu suchen, warum Frl. Seubert

(1925) gerade die Wirkung von Diastase und Speichel
untersucht hat. Darum war es notwendig die Bildung von
diastatischen Enzymen in der Koleoptile zu untersuchen.
Ihre Bestimmung geschieht, indem Spitzen oder Koleo-
ptilzylinder auf Kieselsäure-Gallerte, der bei ihrer Herstellung
etwas Stärkelösung zugefügt ist, gesetzt werden. Mit lod
wird nachher untersucht, ob und wieviel Stärke von der
Diastase umgesetzt worden ist.

Von der Ausscheidung der diastatischen Enzyme lässt
sich fast dasselbe sagen, als von den reduzierenden Sub-
stanzen. Auch sie werden am besten als Inhaltskörper der
Zellen angesehen, weil sie grösstenteils während der ersten
zehn Minuten nach dem Abschneiden in die Gallerte über-
gehen. Irgend eine Proportionalität zwischen der Zeit,
während welcher die Spitzen auf der Gallerte stehen und
der diastatischen Wirksamkeit ist nicht zu finden. Koleo-
ptilzylinder stehen Spitzen nicht nach in der Ausscheidung
der Enzyme. Zusammenfassend können wir sagen, dass
ebensowenig wie in (34) hier eine Zusammenhang zwischen der
Bildung des Wuchsstoffes und der Ausscheidung der diasta-
tischen Enzyme zu finden ist ..................... (35).

Es bleibt mir jetzt noch übrig die Versuche, die ich über
die Photo-und Thermo-Stabilität des Wuchsstoffes angestellt
habe, zu besprechen.

Erst kommen die Versuche über den Einfluss des Lichtes
auf den isolierten Wuchsstoff, weil die Frage nach diesem
Einfluss von Interesse ist für eine nähere Erklärung des
Phototropismus, wie auch Lange (1927) das erörtert hat.

Unter diesem Einfluss des Lichtes wird natürlich weisses
Licht verstanden, weil die Anwesenheit von rotem Lichte
bei den Versuchen nicht zu umgehen ist. Für unseren
Zweck genügt das, weil Koleoptilen phototropisch ja fast
unempfindlich gegen rotes Licht sind.

Die Versuche sind in folgender Weise ausgeführt worden.
Für eine Versuchsreihe wird in einer gewissen Anzahl

von Agarplättchen dieselbe Menge des Wuchsstoffes extra-
hiert, indem auf alle dieselbe Anzahl von Spitzen gleich
lange gesetzt wird.. Nachher werden diese Plättchen im
vorher beschriebenen Belichtungskasten im Dunkelzimmer
bei 25° C. mit verschieden grossen Lichtmengen belichtet.
Sodann werden die sich in den Plättchen befindlichen
Wuchsstoffmengen mit Hilfe von Reaktionspflanzen analy-
siert. Tabelle XVHI enthält die Zahlen zweier Versuchs-
reihen.

Bei der Versuchsreihe 397—401 haben jeweils 8 Spitzen
während 65 Min. auf einem Agarplättchen gestanden; bei der
Versuchsreihe 407—411 4 Spitzen während 210 Min. Die
Belichtung wurde mit einer Argentalampe senkrecht über

Aus dieser Tabelle sieht man, dass die gebrauchten
Lichtmengen nicht den geringsten Einfluss auf den Wuchs-
stoff ausüben. Darum habe ich auch noch ein Paar Versuche
mit Tageslicht und ultraviolettem Licht ausgeführt. Aber
auch diesem Lichte gegenüber verhält der Wuchsstoff sich
volkommen indifferent. Versuche 198 und 202: Wuchsstoff
im Dunkeln: Wuchsstoff 1000 Sek. am Fenster im hellen
Tageslicht = 8.7° : 8.1°; Versuche 462 und 466 (Grenz-
winkel 19.3°) Wuchsstoff im Dunkeln : Wuchsstoff 60 Sek.
mit Bogenlicht (4 Amp. in 10 cm Abstand) belichtet
= 12.5*^^ 1.1 J 12.8° ± 0.9. Das Resultat dieser Versuche

ist also: der Wuchsstoff ist Licht jeder Intensität und Zusammen-
setzung gegenüber vollkommen stabil................ (36).

Die Erwärmung des Wuchsstoffes in Agar hat mir
grössere Schwierigkeiten bereitet, so dass ich eigentlich nur
qualitative Resultate verzeichnen kann.

Erst habe ich die Agarplättchen in kleinen Wägeflaschen
in warmes Wasser der gewünschten Temperatur unterge-
taucht. Ein grosser Nachteil dieser Methode ist das Aus-
trocknen der Agarplättchen bei längerer Erwärmung. Dieser
Schwierigkeit kann man aber entgegenkommen, indem auf
das ausgetrocknete Plättchen ein Plättchen reinen Agars
gelegt wird (Versuch 426). Diese zwei Plättchen werden
dann zusammen in 12 Würfel geteilt und so auf 12 Reak-
tionspflanzen einseitig aufgeklebt. Die so erhaltenen Krüm-
mungen waren: Versuch 425, 1 Min. bei 60° C. erwärmt
8.3° ±0.8; Versuch 426, 10 Min. bei 90° C. erwärmt
7.2 °± 0.6; Versuch 427, Kontrolle, unerwärmt, 8.2° ± 0.6.

Später sind die Agarplättchen in einer anderen Weise
erwärmt worden. In ein etwa 0.6 mm dickes Zelluloid-
plättchen ist ein rechteckiges Loch von derselben Grösse
eines Agarplättchens geschnitten. Zum Erwärmen wird
letzteres in dieses Loch gelegt, das Zelluloidplättchen wird
zwischen zwei paraffinierten Objektgläsern geklemmt und
das ganze Gestell in warmes Wasser untergetaucht. Auch
diese Methode hat Nachteile, weil kleine Luftbläschen,
die beim Erwärmen entstehen, einen Teil des Agars los-
lösen. Versuchsreihe 479—481 (Grenzwinkel 15.2° ± 0.7)
Versuch 479: Agar während 10 Min. erwärmt bei 92° C.,
10-20 % des Agars verloren durch entstehende Luftbläschen,
Krümmung 7.6° ± 0.4°; Versuch 480, Kontrolle, nicht er-
wärmt, Krümmung 9.2 ± 0.8.

Ai« diesen Versuchen möchte ich den Schluss ziehen,
dass Erwärmung auf 90° C. keine Änderung in der Wirksamkeit
des Wuchsstoffes hervorruft .......................(37).

gewicht abgesehen, die nicht-enzymatische Natur des
Wuchsstoffes bewiesen. Frl. Seubert. (1925) hatte auch
schon bewiesen, dass der wachtumsfördernde Stoff, den sie
in Speichel und Diastase nachweisen konnte, hitzebeständig

^^Schliesslich muss ich noch eine Versuchsreihe erwähnen,
die auf Anregung von Prof. Dr. L. Baas-Becking und mit
ihm zusammen ausgeführt worden ist. Wir haben aus sehr
verschiedenen Stoffgruppen Repräsentanten herausgenom-
men und auf ihre wachtumsregulierende Wirkung unter-
sucht. Alle untersuchten Stoffe haben sich dabei als völlig
wirkungslos ausgestellt. Untersucht wurden: Aqua dest;
Nag P O4 0.5 %; Na, H P O4 0.5 %; Na H^ P O4 0.5 %;
Glyzerin 1 %; Stearinsäure; Na-Stearat 0.5 %; N H4
C N S 0.5, 0.1 und 0.003 %; Ureum 0.5, 0.1 und 0.003 %;
Glykokoll 0.1 und 0.003 %; Kreatin 0.1 und 0.003 %;
Coffein, Hippursäure, Guanin und Asparagin gesättigt;
Thioureum 0.5 und Hexosebiphosphat O.Ol quot;/o-

Im vorigen Abschnitt habe ich einen der Komponenten
des Wachstums analysiert und dabei bin ich zu bestimmten
Schlüssen gelangt. Jetzt erhebt sich naturgemäss die Frage,
ob diese Resultate nicht zu verwerten sind, um zu einem
tieferen Einblick in das Wachstum der Avena-Koleoptile
zu gelangen.

Aus meinen Versuchen war hervorgegangen (9), dass das
Wachstum der Reaktionspflanzen völlig beschränkt wird
von der Menge des Wuchsstoffes. So wurde es sehr wahr-
scheinlich, dass es bei völliger Abwesenheit des Wuchsstoffes
kein Wachstum gibt. Da dieser Satz für die folgenden

Betrachtungen äusserst wichtig ist, bin ich sehr froh, dass
ich hier das Resuhat von einigen noch nicht pubhzierten
Versuchen von Dolk mitteilen darf. Für diese Freundlich-
keit bin ich ihm sehr verpflichtet.

Mit seiner früher beschriebenen Methodik (Dolk 1926)
hat er die oben gestreifte Frage durch direkte Wachstums-
messungen untersucht. Er hatte schon gezeigt, dass ein-
malige Dekapitation das Wachstum stark herabsetzt bis
es nach etwa 3 Stunden wieder ansteigt, da eine neue physio-
logische Spitze entsteht, so dass aufs Neue eine wachstums-
fördernde Substanz gebildet wird. Bei seinen jetzt ausge-
führten Versuchen hat er seine Pflanzen nach 2 Stunden
zum zweiten Male dekapitiert, um jeder Neubildung des
Wuchsstoffes (27) vorzubeugen. Das Resultat war, dass das
Wachstum immer weiter sank bis fast völliger Wachstumsis-
tierung. Dieser Stillstand konnte nach Belieben aufgehoben
werden durch Zufügung von Wuchsstoff. Nach Versuchen
von Dolk gibt es also ohne Wuchsstoff kein Wachstum ... (38).

Aus diesem Ergebnis, kombiniert mit (9), geht sofort
hervor, dass das Wachstum jeder Zone der Koleoptile der sich
dort befindenden Menge des Wuchsstoffes entspricht____(39).

Weil das Wachstum der absoluten Menge des Wuchs-
stoffes proportional ist (3) und weil das Wachstum reversibel
bis auf 0 herabgesetzt werden kann (38), muss man schliessen,
dass der Wuchsstoff beim Wachstum aufgebraucht wird und
somit verschwindet ...............................(40).

Nach (20) wird der Wuchsstoff nur in der äussersten
Spitze gebildet; hier ist seine Konzentration also am höchsten,
während sie basalwärts abnimmt, weil dort kein neuer Stoff
gebildet wird und er unterwegs aufgebraucht wird____ (41).

Aus (39) und (41) wäre nun zu entnehmen, dass die
Wachstumsintensität von der Basis nach der Spitze zu
ständig zunimmt. Das Wachstum kann aber nicht unbe-
schränkt zunehmen mit steigender Wuchsstoffmenge, da
an einem gewissen Augenblick ein neuer Faktor (im Weiteren

Z S M. zu nennen, weil ich weiter unten zeigen werde,
\'dass\'er wahrscheinlich auf die Menge des Zellstreckungs-
materials beruht) beschränkend wird, wie in (14) gezeigt

worden ist. Voraussichdich wird also die Wachstumsmten-
sität der verschiedenen Zonen der Koleoptüe in zwei
Gebiete zerfallen. Erstens gibt es von der Spitze an eine
Strecke wo der Faktor Z. S. M. beschränkend wirkt, und
in einer gewissen Entfernung von der Spitze fangt das
zweite Gebiet an, wo der Wuchsstoff das Wachstum be-
schränkt. Wie diese zwei Gebiete sich zu einander verhaken,
wie also die Wachstumsintensität in den einzelnen fallen
sich gestaltet, kann nur durch direkte Messungen bestimmt
werden. Darum habe ich die Wachstumsgeschwmdigkeit
der Zonen eines Avenakeimlings unter verschiedenen
Bedingungen untersucht.

In der Literatur sind schon einige derartige Messungen
zu finden. Rothert (1893) hat nämlich die Wachstumsver-
teüung bei verschieden langen Avena-Pflanzen gemessen,
indem er auf die Koleoptilen 3 mm lange Querzonen
markiert, deren Verlängerung nach 24 Stunden bestimmt
wird. Da meine eigenen Bestimmungen völlig mit denjemgen
Rothert\'s (Tabelle auf Seite 28) übereinstimmen brauche
ich sie hier nicht näher zu besprechen. Nur wdl ich seine
Schlüsse wiederholen. Bei 12-15 mm langen Keimhngen
steigt das Wachstum basalwärts ohne ein Maximum zu er-
reichen. Bei längeren (18-24 mm) Pflanzen nimmt die
Wachstumsimensität von der Spitze bis zum Maximum
(etwa 6-9 mm von der Spitze) rapid zu, um dann nur

ziehen sich auf andere Objekte und sind somit nicht brauch-
bar für meinen Zweck.

Meine hier mitgeteilten Messungen sind alle im Dunkel-
zimmer bei 25° C. und 85—90 % Luftfeuchtigkeit ausge-
führt worden. Auf die zu messenden Koleoptilen werden in
gewissen Abständen —2 mm) möglichst feine Tusche-
marken angebracht. Bei der von mir gebrauchten Ablese-
vergrösserung ist es nicht möglich Zonen von genau gleicher
Länge zu markieren. Weil ich auch meistens mehrere Mes-
sungen an einem Objekt vorgenommen habe, wären die
Zonen doch schon bei der zweiten Bestimmung ungleich
gross gewesen, so dass ich keinen besonderen Wert auf
eine gleichmässige Zonenmarkierung gelegt habe. Ein
grosser Nachteil hiervon ist, dass es zeitraubender Um-
rechnungen bedarf beim Auftragen der Wachstumskurven.
Die Ablesungen sind mit einer Horizontallupe (Vergrösse-
rung etwa 10-fach) mit eingebautem Okularmikrometer in
gewissen Zeitabständen (2, 6, 8 oder 12 Stunden) ausge-
führt worden, wobei die Abstände der oberen Tuschemark-
Ränder bestimmt werden. Die Keimlinge werden bei auf-
fallendem rotem Lichte gemessen, das obwohl ziemlich
stark, keine wahrnehmbaren phototropischen Krümmungen
auslöst. Ich unterlasse es die Messresultate in Tabellenform
anzuführen, weil sie entweder unübersichtlich (bei genauer
Wiedergabe) oder nur annäherend richtig sein würden
(bei Interpolierung). Bei der gebrauchten Messmethode
kann man die Zahlen der verschiedenen Pflanzen auch
nicht ohne Weiteres addieren, weil die Zonen nicht die
gleiche Länge haben. Genaue Interpolierung ist unmöglich,
da bisweilen die Messungen um einen Mittelwert schwanken,
wie die Figur 10a zwischen 8 und 16 mm zeigt. Man
würde sich zu leicht durch seine eigene subjektive Auffas-
sung leiten lassen, deshalb reproduziere ich hier nur die
Kurven 9, 10, 11 und 12 mit den zugehörigen beobachteten
Zahlen. Sie genügen aber, um das Bild, das ich von der

Wachstumsverteüung ungleich langer und unter verschiede-
nen Umständen gezogenen Pflanzen gewonnen habe, deudich

wiederzugeben. Denn es stellt sich heraus, dass Pflanzen von
derselben Länge, die unter den gleichen Bedingungen aufge-
wachsen sind, oft fast genau dieselbe Wachstumsverteilung
ergeben, so dass sich ihre Kurven decken.

Jetzt werde ich, bevor ich zur Erklärung des ganzen
Wachstums übergehe, für einen Fall den Beweis liefern,
dass der Wuchsstoff in der normalen Pflanze wirklich das
Wachstum der Basis beschränkt. Aus weiter unten mitzu-
teilenden Versuchen hatte ich den Eindruck bekommen,
dass falls die basalen Zonen einer Koleoptile nicht mehr
wachsen, die Ursache dieser Erscheinung in der Tatsache
zu suchen ist, dass die Konzentration des Wuchsstoffes
zu niedrig geworden ist. Um diese Behauptung zu prüfen
habe ich die Wachstumsverteilung bei einer ganzen Reihe
von Avena-Keimlingen verfolgt, und sie so lange wachsen
lassen, bis die Basis über eine Länge von 10—20 mm
überhaupt nicht mehr wuchs und sich sogar verkürzte
(siehe für die Erklärung dieser Erscheinung Seite 88). In
dieser Weise hatte ich die Verfügung über normale, nicht
mehr wachsende Zellen, die nach der üblichen Vorstellung
erwachsen waren, d.h. nicht mehr wachsen können, die
aber nach meiner Auffassung durch Mangel an Wuchs-
stoff ihr Wachstum eingestellt hatten. Von diesen Keimlingen
habe ich sodann den oberen wachsenden Teil abgeschnitten,
das erste Blatt ausgezogen und auf diesen Stumpf einen Agar-
würfel mit Wuchsstoff gelegt¹). Sodann habe ich das

1nbsp; Die Wuchsstoffmenge wurde nicht genau analysiert, weil es mir
nur darum zu tun war, qualitativ das erneute Wachstum zu zeigen.
Die Würfel erhielt ich, indem ein Agarplättchen, auf dem 7 Spitzen
während 4 Stunden gestanden hatten, in 9 Würfel geteilt wurde.

Wachstum während der ersten 3 Stunden nach dem Auf-
setzen des Wuchsstoffes gemessen, und nach Ablauf dieser
Zeit einen neuen Würfel mit Wuchsstoff aufgesetzt und das
Wachstum der folgenden 3 Stunden gemessen. Um die
Möglichkeit, dass erneutes Wachstum dieses nicht mehr
wachsenden Teiles nur eine Folge der Dekapitation ist, zu
prüfen, habe ich bei einer Pflanze diesen Teil ohne Zufügung
von Wuchsstoff gemessen. Die Resultate der Messungen
habe ich als Mittelwert in Tabelle XIX komprimiert dar-
gestellt.

Das Wachstum habe ich während 15 Stunden verfolgt
bevor die Pflanzen dekapitiert wurden. Man sieht daraus,
dass die Zonen, die nach Dekapitation verwendet wurden,
in den ersten 12 Stunden noch beträchtlich gewachsen
sind. Die folgenden 3 Stunden sind sie aber gar nicht mehr
gewachsen; die meisten Zonen haben sich sogar verkürzt.
Dann habe ich den oberen wachsenden Teil abgeschnitten
und auf drei Pflanzen ist ein Agarwürfel mit Wuchsstoff
gesetzt; eine andere Pflanze ist nur dekapitiert worden.
Das Resultat ist überzeugend: die Stümpfe mit Wuchsstoff
fangen sofort wieder zu wachsen an, und bleiben 6 Stunden
lange wachsend. Ohne Wuchsstoff zeigt die Pflanze über-
haupt kein Wachstum während den ersten 3 Stunden; weil
ich aber nach dieser Zeit nicht zum zweiten Male dekapi-
tiert habe, konnte eine physiologische Spitze regeneriert
werden. Und so erklärt sich die Tatsache, dass in den zweiten
3 Stunden diese Pflanze wieder etwas gewachsen ist. Aus
diesem Versuch können wir schliessen, dass in einer normalen
Koleoptile die basalen Zellen ihr Wachstum einstellen durch

Hiermit ist bewiesen worden, dass in der Basis wirklich
der Wuchsstoff das Wachstum limitiert. Der erwachsene
Zustand einer Zelle ist also sehr relativ; die Zellen haben
nicht ihre absolute Endlänge erreicht, nur durch eine gewisse
Konjunktur wachsen sie nicht aus. Diese Erscheinung ist
wahrscheinlich sehr verbreitet im Pflanzenreich. Denn viele
Zellen können bei Gallenbildung sich stark vergrösseren,
was sie im normalen Fall nicht tun. Vielleicht wird auch
Zwerg-und Riesenwuchs in vielen Fällen mit einer Änderung
der Wuchsstoffmenge zu erklären sein.

Nach dem Beweis, dass der Wuchsstoff das Wachstum
in der Basis beschränkt, muss jetzt gezeigt werden, dass in
der Spitze ein anderer Faktor limitiert. Die einfachste
Methode, um diese Behauptung zu prüfen, wird sein, indem
in der Spitze eine einseitige Änderung in der Wuchsstoff-
menge hervorgerufen wird. Diese Änderung darf dann nicht
sofort in einer Krümmung zum Ausdruck kommen, sondern
erst in einiger Entfernung von der Spitze, wo der Wuchsstoff
zu limitieren anfängt, wird die erste Andeutung einer

Um die einseitige Änderung des Wuchsstoffes in der
Spitze zu erzielen, habe ich diese einseitig belichtet mit
20 oder 1000 M. K. S. In Abschnitt V werde ich beweisen,
dass als Folge dieser Belichtung auf der Vorderseite weniger
Wuchsstoff basalwärts transportiert wird, als auf der Hinter-
seite. Durch diese Änderung wird die phototropische Krüm-
mung bedingt. Nach Arisz (1915) fängt die erste sichtbare
Krümmung an mit einer Asymmetrie der Spitze. Diese
Beobachtung ist aber schon mehrfach bestritten worden
(Brauner 1922, Lange 1927). Wegen der Unsicherheit in

dieser Hinsicht habe ich die phototropische Krümmung
genau zu verfolgen versucht.

Dazu habe ich eine „Universal-Kinamoquot;-Filmcamera
mit panchromatischem Film benutzt. Die Keimlinge werden
nach der Beschreibung von Lundegardh (1922) und von
Buder (1926) als Schattenbilder aufgenommen; der Hinter-
grund wird von einer mit schwachem rotem Licht belich-
teten Milchglasplatte gebildet. Der Antrieb der Filmcamera
geschieht mittels des neuen intermittierenden Klinostaten
de Bouter\'s (dessen Beschreibung noch stattfinden muss).
Diese Methode besitzt den grossen Vorteil, dass die Belich-
tungszeit verdoppelt wird im Vergleich mit einem gewöhn-
lichen Klinostaten-Antrieb. Der intermittierende Klinostat
wird so reguliert, dass jede zwei Minuten eine ganze Umdre-
hung erfolgt und der Film also plötzlich um ein Bild weiter
gedreht wird (die Klinostatenachse ist mit dem Einzel-
bildkurbel verbunden).

Die belichteten Keimlinge werden zu 6 oder 7 in einer
Reihe vor der Camera aufgestellt und das erste Büd wird
schon 1 bis 3 Minuten nach der Belichtung aufgenommen.
Die Krümmung wird so während 2 bis 3 Stunden verfolgt.
Weil es mir nur um die ersten Krümmungsstadien zu tun
war, habe ich die Pflanzen nicht auf dem intermittierenden
Klinostaten rotieren lassen. Die Bilder werden nach Ent-
wicklung mit einem Projektionsapparat vergrössert und die
Konturen der Keimlinge beim Anfang des Versuches
auf einem Papier nachgezeichnet. Sodann werden alle
folgenden Bilder projeziert und das gezeichnete Bild
wird so gelegt, dass jedesmal dessen Spitze genau mit der-
jenigen des projezierten Bildes zusammenfällt. Es ist in
dieser Weise möglich, sehr genau die sich krümmende
Zone aufzudecken. Und wirklich erscheint (bei 25° C.
und 91 % Feuchtigkeit) die erste sichtbare Krümmung
bei einseitiger Belichtung einer Erdpflanze mit 1000
M. S. K. etwa 3 mm von der Spitze und nach ungefähr

20 Minuten. Bei einer in Wasser gezogenen Reaktions-
pflanze ist diese Krümmungszone sogar 8—10 mm von
der Spitze entfernt und tritt erst 30 Minuten nach einer
Belichtung mit 20 M. K. S. zu Tage. Einige genauere
Messungen des Krümmungsverlaufes hoffe ich später noch
zu publizieren. Hier genügt aber die Feststellung der
Tatsache, dass die erste sichtbare Krümmung in einer
Entfernung von 3—10 mm der Spitze auftritt. In der Spitze
kann die Menge des Wuchsstoffes die Grösse des Wachstums
also nicht bestimmen, letztere wird dagegen limitiert von einem
anderen Faktor, den wir S. M. genannt haben (Seite
66) *).......................................... (43).

Wir haben gesehen, dass es in einer Koleoptile mindestens
zwei Faktoren gibt, die die Wachstumsintensität in den
verschiedenen Zonen bestimmen. Wir werden jetzt die
Frage, ob die ganze Wachstumsverteilung zu erklären ist
mit Hilfe dieser zwei Faktoren, näher betrachten. Dazu
müssen wir erst die erhaltenen Kurven der Wachstums-
intensität besprechen. In diesen Kurven gibt die Abszisse
die Zonen von der Spitze an gerechnet in mm, und die
Ordinate die Verlängerung der Zonen in einem bestimmten
Zeitverlaufe in Hundertstel der ursprünglichen Länge.

An erster Stelle bespreche ich die Kurve, die in Figur 9
abgebildet ist, und die ich als Prototyp der Wachstums-
verteilung betrachte. Ich habe viele Kurven erhalten, die
dieser sehr ähnlich sind. Ebenso wie die Reaktionspflanzen
ist diese Pflanze in Wasser gezogen worden. Von der Spitze
an steigt das Wachstum der tiefer liegenden Zonen fast
logarithmisch (sehr schön ausgeprägt in der nachher zu
besprechenden Kurve a, Figur 10), bis 10 cm von der
Spitze an die Kurve einen scharfen Knick zeigt undw eiter

♦) Wie sofort gezeigt werden soll, sind diese sich nicht krüm-
menden Zonen wohl wachstumsfähig.

ziemlich regelmässig sinkt bis zu fast völligem Wachstums-
stillstand. Auf die Anwesenheit des scharfen Knickes lege
ich besonderen Nachdruck; obwohl verschiedene Kurven
ihn nicht aufzeigen, so ist er doch bei vielen unverkennbar
(siehe auch Figur 11). Denn hier ist wirklich der Fall
realisiert, der auf Seite 66 theoretisch schon erwartet
wurde, dass nämlich zwei von einander unabhängige
Faktoren das Wachstum jeder für sich in einem bestimmten
Teil der Koleoptile beschränken.

Bevor ich den Verlauf der einzelnen Kurventeile zu
erklären versuche, werde ich erst noch die anderen Kurven

besprechen. Figur 10 zeigt uns die Wachstumsintensität
der einzelnen Zonen von einer 16 mm langen in Erde
gezogenen Koleoptile (a) während 8 Stunden; in dieser
Zeit hat sie sich um etwa 8 mm verlängert. Dann habe ich
von derselben, jetzt aber 24 mm langen Koleoptile (c) die
Wachtumsverteilung in den folgenden 8 Stunden gemessen.

Es ist deutlich, dass in der Kurve a nur der Faktor Z.S.M.
hervortritt. Dieser Fall liegt bei kürzeren Pflanzen immer
vor, je länger sie werden, desto stärker wirkt der andere
Faktor (W. = Wuchsstoff) limitierend. So habe ich unter
anderen eine Kurve erhalten von einer 20 mm langen in

Erde gezogenen Pflanze, deren erster Verlauf die Kurve a
völlig deckt, aber bei 11 mm Entfernung von der Spitze
einen scharfen Knick aufzeigt, so dass die Wachstums-
intensität von 62 bis auf 44 fällt in den Zonen von 11 bis
20 mm.

Ein wichtiger Unterschied zwischen in Erde und in Wasser
gezogenen Pflanzen besteht hierin, dass der Faktor Z.S.M.
bei den ersteren eine viel grössere Wachstumsgeschwindig-
keit zulässt als bei den letzteren. Das ist am Besten bei

Figur 10. Die Wachstumsverteilung einer Erdpflanze,
bei a 16 mm lang, bei b 24 mm lang. Abszisse: Koleo-
ptilzonen in mm Entfernung der Spitze. Ordinate: Prozen-
tische Verlängerung der Zonen während 8 Stunden.

kurzen Pflanzen zu sehen, da bei ihnen nur der Faktor
Z.S.M. limitiert. Hier erreichen die in Wasser gezogenen
Pflanzen während 8 Stunden nie eine Verlängerung von
50 %, meistens ist sie nur 40—45 %. Pflanzen, die in Erde
gezogen sind, weisen bei derselben Länge eine Zonen-
verlängerung von 60—70 % auf.

Schliesslich betrachten wir Figur 11. Sie ist hergestellt
nach Messungen an einer in Wasser gezogenen Pflanze,
deren Mesokotyl stark ausgewachsen war (bei der ersten

Messung: Koleoptillänge 20 mm,
Mesokotyl 15 mm lang). Die erste
Messung ist ausgeführt worden
während eines Wachstums der Ko-
leoptile von 20 mm bis 25 mm in
8 Stunden (punktierte Linie), die
zweite Kurve (unterbrochene Linie)
gilt für das Wachstum von 25 mm
bis 32 mm wieder in 8 Stunden,
während die ausgezogene Kurve
das Wachstum in den letzten 8
Stunden, von 32 mm bis 38 mm
angibt. Die Punkte Aj, A« und Ag
markieren jedesmal die Stelle wo
die Koleoptile in das Mesokotyl
übergeht; die Wachtumskurve des
Mesokotyls ist dünner gezeichnet
worden.

Es fällt auf, dass die drei Kurven
im Grossen und Ganzen gleich und
gleichförmig sind, so dass alle drei
denselben ,,Oberflächeninhaltquot; ha-
ben. Der Faktor Z.S.M. ist nur
kurz zu verfolgen, wegen der re-
lativ grossen Länge der Pflanze;
ein etwaiger Einfluss der Länge
auf diesen Faktor wird also kaum
aus diesen Kurven abzuleiten sein.
Beim Faktor W. lässt sich gar kein
Einfluss der Länge\' beobachten.
Das ist, sehr auffallend aber leicht
verständlich, wenn man (42) in
Betracht zieht; das Wachstum wird
also rein physiologisch bedingt und
ist ganz unabhängig von der Mor-
phologie und Anatomie der Ko-

leoptile. Denn die Zonen werden vom Wuchsstoff teles-
kopartig ausgezogen; sobald sie in der Weise ausserhalb
des Bereichs des Wuchsstoffes gekommen sind, hören sie
zu wachsen auf; ihr Wachstum scheint sodann fixiert.

Man kann noch mehr aus der Figur 11 folgern. Man sieht,
dass das Wachstum des Mesokotyls auch durch den Faktor
W. bedingt wird. Ist dieser nicht mehr da, so hört es auch
zu wachsen auf. Der einzige physiologische Unterschied
zwischen Koleoptile und Mesokotyl ist in der Tatsache
zu suchen, dass die Wachstumsgeschwindigkeit, durch dne
Faktor W. bedingt, bei letzterem 2—3 Mal stärker ist als
bei der ersteren.................................(44).

Das habe ich in mehreren Fällen beobachtet. Man soll
also physiologisch keine zu starke Trennung dieser beiden
morphologischen Einheiten durchführen. Phototropische
Versuche, von meinem Vater über die Versuche von Frl.
Bakker (1924) mitgeteilt, haben für Paniceen-Keimlingen
die Berechtigung dieses Satzes schon dargetan.

Über das Auswachsen des Mesokotyls ist schon viel
geschrieben worden, und fast jeder Autor hat eine andere
Ursache dieser Erscheinung entdeckt. Nur Pisek (1926)
und Beyer (1927a) haben in jüngster Zeit die Ansicht, zu
welcher ich also auch gelangt bin, vertreten, dass das Auswach-
sen eine natürliche Erscheinung, das man aber durch Ver-
änderungen in den äusseren Bedingungen herabsetzen kann,
sei. Ich kann es jetzt noch etwas schärfer definieren als Beyer,
dass nämlich das Auswachsen des Mesokotyls bedingt wird
durch die Menge des Wuchsstoffes, die dorthin gelangt.
Jede Verringerung der Wuchsstoffmenge wird also sein
Auswachsen mehr oder weniger verhinderen. So kann auch
die Wirkung der Belichtung der keimenden Samen vielleicht
in dieser Weise erklärt werden, sowie auch die Folge der
Dekapitation (Beyer 1927a).

Jetzt habe ich die wichtigsten Tatsachen, die ich bei der
Untersuchung der .Wachstumsintensität gefunden habe.

Erst werden wir uns eingehender mit dem Faktor Z.S.M.
beschäftigen. Dieser Faktor ist der einzig nachweisbare,
der das vom Wuchsstoff zu induzierende Wachstum von
intakten Koleoptilen nur innerhalb gewisser Grenzen
möglich macht (43). Bei dekapitierten Keimlingen wird das
Wachstum auch von irgend einem Faktor beschränkt,
so dass in meinen Versuchen ein gewisser Grenzwinkel
nicht überschritten werden kann (14). Wie oben schon
erwähnt, steigt der Faktor Z.S.M. bei Erdpflanzen viel
höher als bei in^Wasser gezogenen, während in (18) gezeigt
worden ist, dass auch der Grenzwinkel bei ersteren viel
grösser ist. Hieraus geht hervor, dass die Erscheinungen, die
in beiden Fällen die einzig nachweisbaren „limiting factorsquot;
der Wirkung des Wuchsstoffes darstellen, im Grunde gleich
sind, weil sie in derselben Weise von der Kultur der Pflanzen
abhängen ......................................(45).

Es ist nicht schwierig, eine wahrscheinliche Ursache
dieser Erscheinung zu geben. Denn das Wachstum einer
Zelle wird doch in erster Linie bedingt durch die Anwesen-
heit einer bestimmten Menge von organischen und anor-
ganischen Stoffen, die das Plasma, die Zellwand lind die
osmotisch wirksamen Stoffe bilden Ausserdem braucht
die wachsende Zelle natürlich viel Wasser, das aber bei
meinen Versuchen bei 91—92 % Luftfeuchtigkeit in ge-
nügender Menge den Zellen zur Verfügung steht, weil
gerade bei dem Punkt die Pflanzen zu guttieren anfangen.
Und sonst ist die Saugkraft der Zellen genügend gross, um

\') Hierzu kommen vielleicht noch Stoffe spezifischer Natur, die
in bestimmten Organen oder Zellen (wie in den Wurzeln) gebildet
werden und die für das Wachstum notwendig sind.

jede gewünschte Menge Wasser aufzunehmen (im Gegen-
satz zur Auffassung Priestiey\'s 1926, 1927) Durch obige
Betrachtung kommt man zum Schlüsse, dass die oben
genannten Stoffe, die man am Besten unter dem Namen
Zellstreckungsmaterial (Z.S.M.) zusammenfasst, erst nach
den wachsenden Zellen geführt werden müssen, bevor das
Wachstum realisierbar ist. Dieser Nährstoffstrom kann
nur vom Endosperm oder von den Wurzeln herrühren,
so dass man eine Korrelation zwischen der wachsenden
Zone und dem Samen erwarten muss. Diese Korrelation ist
auch wirklich von Beyer (1925) für Avena nachgewiesen
worden. Wir können also schliessen, dass der Faktor Z.S.M.
wirklich auf die Ernährung der wachsenden Zellen zurück-
zuführen ist.

Wie schon eher besprochen wurde, muss der Transport
des Wuchsstoffes und mutatis mutandis auch des Zell-
streckungsmaterials hauptsächlich von der Protoplasma-
strömung bedingt sein, sonst ist die grosse Transportge-
schwindigkeit nicht zu erklären. Die Zellwände würden
diesem Transport die grössten Schwierigkeiten bereiten.
Die Länge der Zellen nimmt in allen Geweben der Koleop-
tile nach der Spitze zu ab (genaue Messungen der Paren-
chymzellen von Zea-Koleoptilen liegen von Frl. Tetley
und Priestley (1927) vor). Die Transportgeschwindigkeit
wird also nach der Spitze zu plötzlich viel kleiner werden
und schliesslich nur Bruchteile der ursprünglichen Ge-
schwindigkeit betragen. Stellt man sich jetzt vor, wie die
Verteilung des Zellstreckungsmaterials über die Zellen
der Koleoptile sich gestaltet, so ist voraussichtlich nach
dieser Vorstellung die höchste Konzentration nahe beim
Samen zu finden, und sie nimmt erst nur wenig und in der
Nähe der Spitze immer stärker ab, so dass wir wirklich zu
einer theoretischen Verteilung des Zellstreckungsmaterials
kommen, die qualitativ völlig übereinstimmt mit der
gefundenen ....................................(46).

Hier kann vielleicht noch einmal darauf hingewiesen
werden, dass die Verteilung des Wassers in der Koleoptile
nie den Verlauf der Kurve des Faktors Z.S.M. erklären
kann.

Der Faktor W. muss jetzt etwas näher betrachtet werden.
In (41) ist schon im Voraus etwas über seinen Verlauf gesagt
worden, dass er nämlich in der Spitze am Grössten sein
würde und nach der Basis allmählig abnehmen würde. Und
wir können sagen, dass bei längeren Pflanzen diese Ansicht
völlig bestätigt worden ist. Denn von 3—8 mm von der
Spitze an nimmt das Wachstum regelmässig ab. Weil auch
die Menge des Wuchsstoffes an der Basis notwendig kleiner
ist als in der Spitze (vergleiche (42)) und nach (39) das
Wachstum jeder Zone der sich dort befindenden Menge
des Wuchsstoffes entspricht, so kommt man zum Schluss,
dass der Faktor W. einfach auf die Wuchsstoff menge in der
Koleoptile zurückzuführen ist......................(47).

Um diesen Schluss zu stützen, habe ich Messungen an
dekapitierten Pflanzen ausgeführt, um die Menge des
Wuchsstoffes, und damit den Faktor W. zu änderen. Dabei
ist nämlich die Wirkung der Spitze ausgeschaltet, und das
Wachstum findet nur dort statt, wo noch Wuchsstoff an-
wesend ist. Durch zweimalige Dekapitation (das zweite
Mal 2 Stunden nach der ersten) habe ich jede Neubildung
von Wuchsstoff während der ersten 4 Stunden ausgeschaltet.
Von diesen Pflanzen ist dann die Wachstumsverteilung
gemessen worden. Eine der Messungen ist in Figur 12
graphisch dargestellt. Die Linie a (gezogen) gibt das Wachs-
tum während den ersten 2 Stunden nach Dekapitation
wieder. Die Linie c (punktiert) zeigt die Wachstumsvertei-
lung während den zweiten 2 Stunden und die Kurve d
(gestrichelt gezeichnet) stellt das gesammte Wachstum
während 4 Stunden dar. Bei der Interpretation dieser Kurven
werden wir das Wachstum der Zonen, mehr als 20 mm
von der Spitze entfernt, vorläufig nicht betrachten, weil

das sich nur auf das Mesokotyl bezieht. Die Kurve d zeigt
uns die Verteilung des Wuchsstoffes in der Koleoptile,
wenn man an einem bestimmten Augenblick jede Neubil-
dung unmöglich macht. Das erste Stück zeigt noch etwas
vom Faktor Z.S.M. Aber von da an fällt die Kurve regel-
mässig und verläuft im selben Sinne als der Faktor W.,
wie wir erwarteten. Die Menge des Wuchsstoffes, die an einem
bestimmten Augenblick in den Zonen einer Koleoptile anwesend
ist, ist also dem Faktor W. proportional ..........(47a).

suche ein abgeschlossenes Bild geben kann. Warum nämlich
die Kurve a von 5—20 mm nahezu parallel zur Abscisse
verläuft, ist nicht ohne Hilfshypothesen zu erklären. Denn
eigendich hätte sie dort schon fallen müssen, weil der
Faktor W. abnimmt und dieser doch höchstwahrscheinlich

schon beschränkend wirkt. Das Steigen von der Spitze an
muss natürlich mittels der Beschränkung des Wachstums
durch den Faktor Z.S.M. erklärt werden. Die Kurve c
scheint mir völlig erklärlich, den Wuchsstoff als „limiting
factorquot; aufgefasst, denn es ist nur sehr wenig von diesem
übrig.

Schliesslich können wir noch sagen, dass das Wachstum
des Mesokotyls wirklich, wie in (43) schon gefolgert wurde,
bei einer geringeren Wuchsstoffmenge stärker ist als das-
jenige der Koleoptile.

Die Form der Wachstumskurven, die Dolk (1926)
nach ein und zweimaliger Dekapitation erhielt, könnte
mit Hilfe der oben angeführten Versuche erklärt werden.
Weil ich aber über zu wenig Messungen verfüge, werde
ich das nicht versuchen.

Es besteht noch ein anderer Grund, um die Behauptung,
der Faktor W. sei von der Menge des Wuchsstoffes und
nicht etwa von einem anderen inneren, das Auswachsen
bestimmenden Faktor bedingt, zu stützen. In (19) habe ich
für einen Fall gezeigt, dass die Länge der Pflanzen keinen
Einfluss auf die Bildung des Wuchsstoffes in der Spitze
ausübt. Folglich wird auch bei längeren Pflanzen, sobald
der Wuchsstoff beschränkt, das Totalwachstum sich kaum
änderen. Betrachtet man die Figuren 9, 10 c und 11, dann
fällt es sofort auf, dass der Inhalt der Wachstumskurven
(also das Totalwachstum) ungefähr derselbe ist in den
verschiedenen Fällen, sei es, dass die Pflanzen mit ihren
Wurzeln in Erde oder in Wasser gezogen worden sind
(vergleiche hierzu (17)). Diese Angaben stimmen aber
nicht mit denjenigen Sierp\'s (1918), Koningsberger\'s (1922)
und Frl. Tetley und Priestley\'s (1927) über die grosse
Periode im Wachstum überein. Sie finden alle ein ausge-
prägtes Optimum im Wachstum bei einer bestimmten Länge
und es gibt keine horizontale Strecke in ihren Kurven. Ich
habe aber bei Pflanzen, die im Auxanometer Koningsberger\'s

(1922) wuchsen oft beobachtet, dass es Pflanzen gibt, die
eine sehr lange Zeit regelmässig dieselbe Wachstumsge-
schwindigkeit aufweisen. Individuell sind die Pflanzen
wenigstens verschieden in ihrer grossen Periode. Eine
teilweise Erklärung von obigem Widerspruch ist wohl zu
geben.

An erster Stelle wird nach der oben angeführten Auf-
fassung des Wachstums, dasselbe erst steigen bei Verlänge-
rung der Pflanze, weil es wohl genügend Wuchsstoff gibt,
aber die Zonen nicht schneller wachsen können durch den
Faktor Z.S.M. Je länger die Pflanze wird, je mehr Zonen
werden eine gewisse Wachstumsgeschwindigkeit aufweisen
und desto grösser wird das Wachstum. Es ist in dem Augen-
blick, wo der Wuchsstoff beschränkend wird ein Über-
schuss von diesem in der Pflanze vorhanden, weil ja nicht
alles aufgebraucht worden ist. Bald sinkt aber das Wachstum
bis auf einen der Bildung des Wuchsstoffes entsprechenden
Wert. Das ist der Fall bei einer Länge von ungefähr 20 mm.
Ist in diesem Augenblick das Mesokotyl noch im Wachstum
begriffen, so wird das nach und nach aufhören zu wachsen
und in dieser Weise sinkt das Totalwachstum auch (43).
Und schliesslich will ich nicht in Abrede stellen, dass von
etwa 40—50 mm Länge an entweder die Bildung des
Wuchsstoffes herabgesetzt wird oder letzterer das Wachs-
tum nicht mehr gleich stark beeinflusst. Für letztere Auf-
fassung würde die allerdings nicht bewiesene Tatsache
sprechen, dass längere Pflanzen eine kleinere Krümmung
geben bei einseitigem Aufsetzen von Agar mit Wuchsstoff
(23). Und schliesslich besitzen meine Wachstumsvertei-
lungs-Messungen auch keinen absoluten Wert.

Es gibt aber jedenfalls auch Pflanzen, die ihr Wachstum
schon eher einstellen. Nimmt man also den Mittelwert von
verschiedenen Pflanzen, so ist es bei der individuellen
Variabilität kaum möglich in der grossen Periode eine
Strecke aufzufinden, wo das Wachstum sich bei veränderter

Länge nicht ändert. Aus dem Vorhergehenden sieht man
jedenfalls, dass es noch eingehender Untersuchungen bedarf,
um die grosse Periode durch den Wuchsstoff und den Faktor
Z.S.M. zu erklären. An der Möglichkeit einer solchen
Erklärung zweifle ich aber nicht. Nur soll man das Wachs-
tum vom Mesokotyl ausschliessen und die individuellen
Bestimmungen, ohne Mittelwertberechnungen, benutzen.

Es besteht natürlich die Frage, wiefern die an Avena gewon-
nenen Ansichten über die Gründe der Wachstumsverteilung
auch weitere Gültigkeit besitzen. Da hegen an erster Stelle
die Wachstumsmessungen an Seeale-Keimlingen von Bün-
ning (1927) vor. Auf den ersten Blick scheinen die Ver-
hältnisse dort ganz anders zu sein. Seeale weist bei längeren
Keimlingen nämlich nur eine sehr kurze stark wachsende
Zone auf, bei 24 mm langen Pflanzen z.B. 11 bis 15 mm
von der Spitze. Nach beiden Seiten fällt das Wachstum der
Zonen rapid fast bis auf Null. Verwundet man den Keim-
ling einseitig unterhalb oder oberhalb der wachsenden
Zone, so treten in beiden Fällen starke Krümmungen
dieser Zone auf. Obwohl Bünning eine Erklärung dieser
Krümmungen durch Korrelationsstörungen ablehnt, so
glaube ich dennoch, dass sie am Einfachsten durch diese
erklärt werden. Bünning stützt sich dabei auf Wachstums-
messungen an gereizten Koleoptilen; diese stimmen aber
gar nicht mit den beobachteten Krümmungen. Nach den
Wachstumsmessungen soll die Flanke, wo sich der Ein-
schnitt befindet, stärker gewachsen sein als die abgekehrte
Flanke, während sie in Wirklichkeit weniger gewachsen ist
(siehe Krümmungen auf Seite 451 und Wachstumsmes-
sungen auf Seite 441 und 442). Scheinbar sind vor-
läufig entweder die Verhältnisse bei einseitigem Einschnitt
zu verwickelt oder die Messungsmethode ist unzuver-

lässig Bünning hat auch gar nicht darauf geachtet, dass
an Wundflächen von (wenigstens Avena-) Koleoptilen eine
Regeneration einer physiologischen Spitze auftritt (Dolk 1926,
FrL Tendeloo 1927). Um jetzt wieder auf die Korrelations-
störungen zurückzukommen, so machen die Krümmungen
es sehr wahrscheinlich, dass es sowohl eine Korrelation
zwischen Spitze als zwischen Basis und wachsender Zone
gibt. Der Fall ist also vollkommen vergleichbar mit Avena,
mit dem Unterschied, dass die zwei Faktoren schneller auf
einander einwirken und eher verschwinden; wo sie zusam-
menkommen, findet ein explosionsartiges Wachstum statt.

Bei anderen oberirdischen Organen (ich schliesse das
Wurzelwachstum aus, dabei sind die Verhältnisse anders,
weil in der wachsenden Zone Zellvermehrung stattfindet)
mit Spitzenwachstum liegen ähnliche Verhältnisse wie bei
der Avena-Koleoptile vor. Auch dort beruht das stärkste
Wachstum auf Zellstreckung, nicht auf Zellvermehrung.
Es ist unmöglich hier alle Angaben über die Wachstums-
verteilung bei Stengeln, Blütenstielen u.s.w. zu besprechen.
Aber bei vielen Objekten hat man eine ähnliche Verteilung
wie bei Avena gefunden, wo also in einiger Entfernung
von der Spitze die wachsende Zone ein Maximum zeigt.
Dieses Wachstum wird in derselben Weise mittels 2 Faktoren
zu erklären sein. Der eine Faktor, die wachstumsfördernde
Wirkung der Spitze (Blüten, Knospen u.s.w.) ist bei diesem
Prozess schon gut bekannt (Söding 1926). Aber auch
Angaben über Wachstumssistierung bei solchen Stengeln,
wenn sie von der Pflanze abgetrennt werden, sind ziemlich
verbreitet.

Dieser Parallelismus zwischen Avena-Koleoptile und
Blütenstiel scheint nach den jüngsten (unveröffentlichten)

Bei der Wachstumsverteilung der Koleoptile, auf Seite 445
angeführt, ist z. B. die maximale Verlängerung in der Zone V zu
finden, während sie nach der Tabe\'le auf Seite 437 in der Zone II
hätte liegen müssen.

Untersuchungen in dem Utrechter Institut noch viel weiter
zu gehen. Es ist Frl. Uyldert nämlich gelungen mit dem
Wuchsstoff von Avena das Wachstum von den dekapitierten
Blütenstielen von Bellis perennis wieder zu beschleunigen.
Nach Cholodny (1926) wird das Wachstum von Lupinus-
Hypokotylen von einem aus Zea-Koleoptilspitzen diffun-
dierenden Stoff angeregt. Und schliesslich scheint es nach
den Untersuchungen von Stark (1921) und Stark und
Drechsel (1922), dass das Wachstum von Koleoptil-
stümpfen von Gramineen durch Spitzen von anderen
Arten und Gattungen beeinflusst wird. Weil es wahr-
scheinlich nur wachstumsfördernde Stoffe gibt (51) ist der
Wuchsstoff {auch bei den Gramineen-Keimlingen) nicht
spezifisch i).....................................(48).

Als I.eitungsbahnen für den Wuchsstoff können wir im
allgemeinen mit Frl. Kastens (1924) die Siebröhren anneh-
men. Ich glaube aber, dass die Siebröhren oder das Leptom
nie Wuchsstoff bilden werden.

Die Versuche von Beyer (1925) und Cholodny (1926)
weisen sehr stark in dieser Richtung. Wird nämlich das
Leptom bei Lupinus-Hypokotylen weggeschnitten, so
wachsen die übrig gebliebenen Zylinder erheblich weniger
als intakte isolierte Hypokotylen. Koleoptilen bilden eine
Ausnahme, weil ihr Leptom kaum ausgebildet ist.

Am Ende dieses Abschnittes möchte ich die Vorstellung,
die ich mir von den inneren Vorgängen in der Zelle beim

1) Ich vermute, dass die Unterschiedsempfindlichkeit der Stümpfe
für gereizte Spitzen anderer Arten u.s.w., von Stark aufgedeckt, zuzu-
schreiben ist: erstens dem mehr oder weniger guten Anschluss der
Spitzen an den Stümpfen, der die Anzahl der gekrümmten Pflanzen
wesentlich beeinflusst (siehe Seite 29), zweitens der Menge des ge-
bildeten Wuchsstoffes in jeder Spitze und drittens der verschiedenen
Empfindlichkeit der Spitzen für Licht.

Wachstum gemacht habe, wiedergeben. Dieser Teil meiner
Arbeit ist rein theoretisch, und nicht durch direkte Versuche
gestützt, wie sonst in diesem und im vorigen Abschnitt.
Und dieser Teil soll nur zeigen, wie ich mir den Weg zur
weiteren Analyse vorstelle.

Über die Physiologie des Zellwachstums bei der höheren
Pflanze wissen wir noch wenig. Die meisten Untersuchungen
sind an einzelligen oder fadenförmigen niederen Organis-
men ausgeführt worden wegen der einfachen Beobach-
tungsmöglichkeit und wegen der (wahrscheinlichen) Ein-
fachheit der Vorgänge im Vergleich mit den höheren
Pflanzen. Einige der neuesten Arbeiten sind diejenigen
von Baas-Becking (1926) und Baas-Becking and Baker
(1926) über Spirogyra. Aber in diesem Falle hat man
neben- und durcheinander Zellwachstum und Zellteilung.
Und das ist der Fall bei vielen anderen niederen Organismen.
Das Wachstum der Avena-Koleoptile ist ziemlich einfach
zu nennen im Vergleich mit Spirogyra, weil es nur durch
Zellstreckung zu Stande kommt. Ich glaube, dass bei Avena
das auf Zellstreckung beruhende Wachstum prinzipiell
nicht diskontinuierlich ist; in der Hinsicht bin ich also
anderer Meinung wie Baas-Becking (1926), denn mit dem
Auxanometer von Koningsberger (1922) ist praktisch keine
Periodizität zu entdecken.

Als die wichtigste Ursache des Wachstums soll man nach
Sachs (1874) und de Vries (1877) den Druck, den der
Zellinhalt auf die Zellwand ausübt, betrachten. Die Tat-
sache, dass bei wachsenden Zellen die Zellwand immer bis
zur Elastizitätsgrenze gedehnt ist, wie es die Theorie von
Sachs verlangt, hat Lepeschkin (1907) für einen Fall, wenn
es auch nicht einwandfrei war, nachgewiesen (bei Spirogyra).

Weiter hat Overbeck (1926) eine Überdehnung der
Zellwände bei normalen sich im Wachstum befindenden
Zellen überzeugend bewiesen. Auch Ursprung und Blum
(1924) kamen bei geotropisch gekrümmten Wurzeln zu

diesem Ergebnis. Dieser Auffassung gegenüber stehen die
Ansichten von Pfeffer (1893), der ein aktives Wandwachstum
als Ursache der Verlängerung von Pflanzenorganen annimmt.
Wie aber Overbeck (1926) schon gezeigt hat, ist diese
Schlussfolgerung Pfeffer\'s nicht zwingend. Meiner Mei-
nung nach besteht die Theorie von Sachs, insbesondere
durch die Versuche von Overbeck (1926), zu Recht.
Darum möchte ich diese zusammen mit den Versuchen
von Ursprung und Blum (1924) noch genauer betrachten
und sie, in etwas anderer Weise dargestellt, für die Erklärung
der Wuchsstoffwirkung verwerten. Nach (9) wird das
Wachstum der Avenazelle quantitativ beherrscht von der
Wuchsstoffmenge; ohne Wuchsstoff gibt es kein Wachstum
(38). Wachstum ist in diesem Falle also sekundär und der
nicht-wachsende Zustand primär. Die Versuche der oben
genannten Autore sind nun deswegen so wichtig für mich,
weil sie vollkommen vergleichbare Zellen zum Teil im
nicht oder kaum wachsenden Zustand (konkave Seite der
geotropisch gekrümmten Wurzel) und zum Teil im stark
wachsenden Zustand (konvexe Seite) untersuchen.

Vergleichen wir jetzt den primären Zustand (kein
Wachstum) mit dem sekundären, so sehen wir folgende
Unterschiede. Der osmotische Wert des Zellinhaltes ist
bei beiden ungefähr gleich, vielleicht bei letzterem sogar
etwas kleiner. Das Wachstum wird also nicht von einer
Erhöhung des osmotischen Druckes erzielt. Die Verhält-
nisse sind sogar umgekehrt: bei der wachsende Zelle ist
der Turgordruck am kleinsten, die Saugkraft der Zelle ist
meistens hoch und wesentlich höher als bei der nicht-
wachsende Zelle. Hieraus ist zu schliessen, dass der Wand-
druck stark abnimmt beim Wachstum, die Zellwand wird
viel dehnbarer. Ursprung und Blum (1924) haben diesen
Schluss durch direkte Messungen bestätigt, wie schon viele
Autoren es vor ihnen an anderen Objekten getan hatten.
Und Overbeck (1926) macht es sehr wahrscheinlich, dass

diese Dehnbarkeit rein passiv ist, und nicht, wie Pfeffer und
zum Teil Ursprung und Blum meinen, aktiv. In dieser
Weise lässt sich die Verteilung der osmotischen Werte und
der Saugkraft in einem normal wachsenden Organ zwanglos
erklären. Als notwendiger Schluss aus obiger Vorstellung
des Wachstums, und zu gleicher Zeit als Vervollständigung
komme ich dazu, den Wuchsstoff als Ursache der Über-
dehnung der Zellwand anzunehmen. Der Wuchsstoff erhöht
also die Dehnbarkeit der Zellwand, derart, dass letztere plas-
tisch von dem osmotischen Druck des Zellsaftes überdehnt und
irreversibel verlängert wird ........................(49).

Zu gleicher Zeit muss aber vorausgesetzt werden, dass
fortwährend genügend osmotisches Material in der Zelle
gebildet wird, damit der osmotische Druck nicht zu weit
herabgesetzt wird. Für diese Voraussetzung gibt es aber
eine gute Stütze. Wird nämlich die Menge des Wuchs-
stoffes in einer Zelle zu klein und wächst sie nicht mehr
in der Länge, so fängt sie an sich zu verkürzen (siehe z.B.
Figur 11). Diese Verkürzung kann viele Stunden lange
anhalten. Für diese Erscheinung könnte man verschiedene
Erklärungen aufstellen. Erstens könnte der osmotische
Wert des Zellsaftes sinken, so dass die Wand weniger aus-
gedehnt wird und folglich sich verkürzt. Dann würde die
Koleoptile aber erschlaffen müssen, und das Gegenteil ist
der Fall. Die Ursache muss also gerade in einer Erhöhung
des Turgors gesucht werden, durch welche die stark in die
Länge gewachsene Zelle mehr oder weniger die Kugelform
anzunehmen bestrebt ist und sich in dieser Weise verkürzt.
Für die Wurzelverkürzung hat de Vries (1879) eine ähn-
liche Erklärung gegeben. Diese Turgorerhöhung kann
geschehen, indem die Saugkraft der Zelle ursprünglich
ziemlich hoch ist und die Zelle allmählig mehr Wasser
atlfnimmt. Die in Betracht kommende Wassermenge ist
aber so gering, dass sie innerhalb einer bis zwei Stunden
aufgenommen werden könnte, weil den Zellen ja genügend

Wasser zur Verfügung steht. Es bleibt also nur die Möglich-
keit übrig, dass es fortwährend eine Neubildung von osmo-
tischen Substanzen in einer Zelle gibt, die nicht aufhört sobald
die Zelle durch Mangel an Wuchsstoff nicht mehr in die
Länge wächst.................................. (50).

Wie versteht sich aber die Vorstellung der Wirkung des
Wuchsstoffes auf die Zellwand mit unserer jetzigen Kenntnis
des Baus der Zell wand? Frey (1926) hat einwandfrei bewiesen,
dass die ausgewachsene Zellwand aus Zellulose-Mizellen,
die in einer intermizellaren Substanz eingelagert sind, be-
steht. Wie man sich letztere Substanz auch vorstellt, die
Zellulose-Mizellen werden erst nach und nach in diese
Substanz eingelagert (die junge Zellwand gibt sogar keine
Zellulose-Reaktion, vgl. Ziegenspeck (1925). Die Mizellen
sind auch nicht verwachsen. Nach Frey ist es also sehr gut
möglich, dass der Wuchsstoff nur die Elastizität der inter-
mizellaren Substanz ändert. Die eventuell schon gebildeten
Mizellen bewegen sich dann aneinander entlang und der
mizellare Bau der Zellwand braucht keine Diskontinuität
im Wachstum hervorzurufen.

Obwohl man noch nicht genügend unterrichtet ist über
die chemische Zusammensetzung der jungen wachsenden
Zellwand, so ist man doch allgemein der Ansicht, dass sie
von nur wenigen Stoffen aufgebaut wird, welche Stoffe
bei allen höheren Pflanzen ungefähr dieselben sind (Pektin,
Zellulose; vielleicht Hemizellulosen und Fette). Die Tat-
sache, dass der Wuchsstoff nicht spezifisch ist (48), steht
hiermit in gutem Einklang; es wäre sehr schwierig, sich die
Wirkung einer einzigen Substanz auf sonst grundverschie-
denen Zellen vorzustellen, weil das Resultat in allen Fällen
ja dasselbe ist.

Eigentlich hätte ich schon eher, bei der Besprechung der
Versuche von Dolk (Seite 65) einen Abstecher machen
müssen. Er kann aber hier erfolgen. Gibt es nämlich wachs-
tumshemmende Stoffe? Früher wurde das ganz allgemein

angenommen. Aber nach und nach wird diese Frage für
spezielle Fälle verneint. Paal (1919) war der erste der alle
von ihm untersuchten Krümmungen (traumato-und photo-
tropischen) mit einer Störung in der Zufuhr von wachstums-
beschleunigenden Stoffen erklärte. Gegen diese Auffassung
haben sich Stark und viele andre erhoben, da sie die Existenz
von wachstumshemmenden Stoffen annehmen. Beyer (1925)
und Frl. Tendeloo (1927) haben aber jede Mitwirkung von
wachstumshemmenden Stoffen beim zu Stande kommen
von traumatotropischen Krümmungen abgelehnt. Frl.
Gorter (1927) hat für eine Reihe von Stoffen, die als wachs-
tumshemmend betrachtet wurden, bewiesen, dass sie das
Wachstum primär nicht beeinflussen. Und jetzt zeigt sich
(38), dass es primärj^n gibt. Erst wenn Wuchs-
stoff dabist, kann eine Koleoptile wachsen. Primär kann das
Wachstum also nicht gehemmt werden. Das ist nur möglich,
wenn der Wuchsstoff entweder nicht mehr gebildet, oder
vernichtet, oder seine Wirkung auf die Zelle unmöglich
gemacht wird. Jede Wachstumshemmung ist also sekundär,
weil sie die Anwesenheit von Wuchsstoff voraussetzt und nach
unseren heutigen Kenntnissen liegen überhaupt keine Gründe
vor, sie anders als durch eine Verringerung der Wuchsstoff-
menge zu erklären................................(51).

In diesem Abschnitt werden wir uns beschäftigen mit
der Änderung, welche die Bildung und der Transport des
Wuchsstoffes unter dem Einfluss des Lichtes erleidet.
Meine Versuche über den Wuchsstoff hatten anfänglich
den Zweck, eine Erklärung des Phototropismus experi-
mentell zu begründen. Während der Versuche verlegte sich

das Problem aber mehr und mehr in die Richtung des
normalen Wachstums, so dass die phototropischen Fragen
in den Hintergrund gerieten. Jedoch scheinen mir die
erzielten Resultate wichtig in zweierlei Hinsicht. Erstens
zeigen sie, dass die Methode zur Extraktion des Wuchs-
stoffes auch zur Analyse von abnormalen Wachstumsvor-
gängen, wie tropistischen Krümmungen, brauchbar ist und
in verhältnismässig leichter Weise zur Erzielung zwingender
Schlüsse führt. Und zweitens glaube ich, dass die Versuche,
wenn auch nicht vollständig, auf verschiedene viel umstrit-
tene Fragen ein neues Licht werfen.

Ich werde anfangen mit der Besprechung der Licht-
wachstumsreaktion. Diese ist bei Avena schon von zahl-
reichen Forschern untersucht worden; ich brauche hier
aber nur die Arbeit van Dillewijn\'s (1927) zu berücksich-
tigen, weil sie weitaus die beste Analyse dieser Erscheinung
enthält, und auch weil seine Versuchsbedingungen am
Meisten den meinigen entsprechen. Die einschlägige
Literatur ist bei ihm nachzulesen.

Ich vermutete (Went 1925) und van Dillewijn (1927)
nimmtauch an, dass die Spitzenreaktion (= lange Reaktion)
zu Stande kommt durch eine Änderung in der gebildeten
oder nach unten transportiert werdenden Menge des Wuchs-
stoffes, infolge einer Belichtung der Spitze. Mit der Mög-
lichkeit, dass der gebildete Wuchsstoff durch das Licht
geändert wird, braucht nicht gerechnet zu werden (ver-
gleiche (36)). Die obige Behauptung ist jetzt der direkten
Analyse zugänglich und ich werde meine diesbezüglichen

Erst einige Worte über die gebrauchte Methodik. Die
Hauptsache ist schon in Abschnitt II beschrieben worden.
Die Pflanzen werden aber vor Dekapitation im Belichtungs-

kästen (Seite 22) von oben her belichtet mit 100 M.K.
10 Sekunden lang. Aus meinen vorläufigen Versuchen
(Went 1926) war hervorgegangen, dass diese Lichtmenge
eine Verringerung der extrahierten Wuchsstoffmenge her-
vorruft. Sofort nach Belichtung, oder erst eine Stunde
später werden die Spitzen wie üblich abgeschnitten und auf
ein Agarplättchen gesetzt. Nachdem sie hierauf einige Zeit
(^—1 Stunde) gestanden haben, werden sie auf ein Plättchen
reinen Agars übertragen, und event. wird diese Behandlung
nochmals wiederholt. Die Wuchsstoffmenge wird wie

gewöhnlich mittels 12 Reaktionspflanzen analysiert. Die
Versuchsergebnisse sind in den Tabellen XX und XXI
zusammengestellt. Um einen Mittelwert aus diesen Zahlen
zu berechnen, habe ich die Wuchsstoffmenge, die aus
unbelichteten Spitzen hinausdiffundiert gleich 100 gestellt.
Die Umrechnungen habe ich alle mit Berücksichtigung
der in Abschnitt III erhaltenen Resultate vorgenommen.
Tabelle XX enthält die Resultate von drei Versuchsreihen.

Bei allen drei wird die aus unbelichteten Spitzen diffun-
dierende Wuchsstoffmenge verglichen mit denjenigen, die
von 13 bis 43, von 43 bis 73 und von 73 bis 103 Minuten
nach vertikaler Belichtung während 10 Sekunden mit
100 M.K. aus einer gewissen Anzahl von Spitzen diffun-
dieren.

In der Tabelle XXI betragen die Extraktionszeiten
1 Stunde, also das doppelte der vorigen Tabelle. Belichtung
ebenfalls mit 1000 M.K.S. Auch hier sind zum Teil die-
selben Spitzen, nachdem sie eine Stunde auf Agar gestanden
haben, auf ein neues Agarplättchen übertragen, auf dem sie
nochmals 1 Stunde stehen bleiben. Bei zwei Versuchsreihen
liessichdie Spitzen erst eine Stunde an der Pflanze um
sie erst die darauf folgende Stunde auf Agar zu extrahieren.

In den beiden letzten Tabellen wird es auffallen, dass
die einzelnen Versuchsreihen bisweilen beträchtliche Unter-
schiede aufweisen, im Gegensatz zu den Resultaten im dritten
Abschnitt angeführt, wo immer eine vollkommene quali-
tative Übereinstimmung zwischen den verschiedenen Ver-

suchsreihen gefunden wird. Diese Unterschiede sind also
nicht etwa eine Andeutung einer mangelhaften Methodik,
sondern sie sind die Äusserung einer grossen Variabilität
der nach Belichtung auftretenden Erscheinungen. Das
kann aber nicht Wunder nehmen, wenn man einmal die
quantitativen Resultate der Analyse der Lichtwachstums-
reaktion betrachtet. Sogar bei van Dillewijn (1927) wird es
auffallen, dass die Reaktionen nach Spitzenbelichtung
meistens schwanken. Nehmen wir z.B. seine Tabellen 79
und 80, die 6 Spitzenreaktionen nach Behchtung der äus-
sersten Spitze mit 10 X 80 M.K,S, geben, also mit einer
Lichtmenge, die der von mir gebrauchten entspricht. Zur
Vergleichung der Reaktionen gebrauche ich die Wachs-
tumsverzögerung während der ersten und der ersten 3
Stunden nach Belichtung; die Verzögerung beträgt in den
einzelnen Fällen: 50, 100, 140, 150, 160, 180 in einer Stunde
und 500, 600, 670, 750, 780 und 940 in 3 Stunden. Diese
Unterschiede sind ganz gewiss keinen Versuchsfehlern zuzu-
schreiben, sondern sie sind, wie bei mir, eine Äusserung
der Variabilität der Lichtwachstumsreaktion nach Spitzen-
belichtung.

Die Resultate, in den Tabellen XX und XXI festgelegt,
sind aber qualitativ, und in groben Zügen quantitativ
brauchbar. Zur Verdeutlichung habe ich sie in Figur 13
graphisch dargestellt. Dabei sind die Zahlen der dritten
und vierten Spalte in Tabelle XXI zusammengezählt. Denn
offenbar ist die Menge des Wuchsstoffes, die während der
zweiten Stunde hinausdiffundiert, dieselbe, unabhängig
davon, ob die Spitzen nach Belichtung die erste Stunde auf
Agar stehen oder an der Pflanze gelassen werden.

Die Figuren a und b sind so gezeichnet, dass die aus
unbelichteten Spitzen hinausdiffundierende Wuchsstoff-
menge gleich 100 abgebildet ist. Die nach Belichtung auf-
gefangenen Wuchsstoffmengen sind in zeitlicher Reihen-
folge eingetragen. Die ersten 5 bis 10 Minuten, die zwischen

Belichtung und Aufsetzen auf Agar verstreichen, ist die
Wuchsstoffmenge noch gleich 100 eingezeichnet. Das
Defizit an Wuchsstoff ist schraffiert worden. Zum Ver-
gleich habe ich die Lichtwachstumsreaktion (Figur c) bei
25° nach 3-seitiger Belichtung der Spitze mit 500 M.K.S.
(aus Went 1925, Figur 4) in derselben Weise dargestellt ¹).
Hier wurde aber statt der Wuchsstoffmenge das Wachstum
gebraucht, und die Wachstumsverzögerung ist schraffiert.

Bei Betrachtung der graphischen Darstellung a (Figur 13)
fällt es auf, dass das Licht eine starke Verringerung der Wuchs-
stoff menge während der ersten halben Stunde hervorruft. In der
zweiten halben Stunde und auch noch später wird das Gleich-
gewicht mehr oder weniger wiederhergestellt, indem die
Wuchsstoffbildung sich dem Dunkelwert wieder nähert (52).
Figur 13b zeigt etwas ähnliches. Betrachten wir jetzt Figur
13c, dann sehen wir sofort, dass die Wachstumsverzögerung
von derselben Grössenordnung ist wie die Verringerung
der Wuchsstoffmenge, und dass diese zwei Lichtwirkungen
nur einen zeitlichen Unterschied aufweisen. Die Erklärung
dieser Erscheinung ist höchst einfach. Wir können sagen,
dass das Licht primär eine Verringerung des aus der Spitze
hinausdiffundierenden Wuchsstoffes hervorruft. Diese Än-
derung äussert sich nicht sofort in einer Wachstumsver-
zögerung, weil in der Spitze das Wachstum ja nicht von der
Wuchsstoffmenge beschränkt wird. Hat die Änderung
sich aber weiter nach unten fortgepflanzt, und das
Gebiet wo der Wuchsstoff limitiert, erreicht, so wird sie
sich äussern in einer Wachstumsverzögerung. Die Figur

1nbsp; Ich habe einige Kon trollversuche angestellt, ob eine Belichtung
von oben her mit einer 2-seitigen vergleichbar ist. Das könnte man
wirklich aus der Versuchsreihe 375—378 schliessen, denn Belichtung
2-seitig mit 10 Sek X 100 MK gibt 7.2 ± 0.4 und Belichtung von
oben her mit 20 Sek X 100 MK gibt 8.2 ± 1.0. Deutlicher bt es
aber aus den weiter anzuführenden Versuchen mit einseitiger Be-
lichtung zu ersehen (57).

13a ist also nichts anderes als eine verfrüht registrierte
Lichtwachstumsreaktion. Meiner Meinung nach ist also in
den obigen Zeilen der Beweis erbracht, dass die Lichtwachs-
tumsreaktion nach Spitzenbelichtung eine Folge ist von einer
vom Licht induzierten Verringerung der aus der Spitze hinaus-
diffundierenden Wuchsstoff menge ..................(53).

Figur 13. a und b: Einfluss der Belichtung auf die extrahierte
Wuchsstoffmenge; c derselbe auf das Wachstum. Schraffiert:
Wuchsstoffdefizit oder Wachstumsverzögerung. Abszisse: Zeit
in Minuten nach der Belichtung. Ordinate: Prozente der extra-
hierten Wuchsstoffmenge oder des Wachstums nach Belichtung.

Wir haben gerade die Lichtwachstumsreaktion als eine
Funktion der Bildung des Wuchsstoffes kennen gelernt,
und es muss jetzt natürlich geprüft werden, inwiefern die
Wachstumsverzögerungskurve van de Sande Bakhuyzen\'s
(1920) oder die Wachstumsänderungskurve van Dillewijn\'s
(1927) auch mit der Analyse des Wuchsstoffes verständlich
sind. Ursprünglich hatte ich mich vorgestellt diese Kurve
genau auszuarbeiten. Denn falls die Theorie von Blaauw
(1914) für die Spitzenreaktion richtig ist, und die photo-
tropische Krümmung wirklich auf die Differenz der\'Licht-
wachstumsreaktionen der opponierten Flanken beruht,
wären die phototropischen Stimmungserscheinungen und

das „Reizmengengesetzquot; in schönster Weise aus den Än-
derungen in der Bildung des Wuchsstoffes unter dem
Einfluss des Lichtes zu erklären gewesen¹). Dann wäre
aber auch eine extreme quantitative Übereinstimmung
zwischen den Wuchsstoffmengen, die in verschiedenen
Versuchen bei einer gewissen Lichtmenge gebildet werden,
zu erwarten. Wie die Tabellen XX und XXI aber zeigen ist
dem nicht so, das Defizit an Wuchsstoff nach Belichtung
schwankt von 7 % bis 33 %. Diese Tatsache machte mich
skeptisch der Theorie von Blaauw gegenüber. Da kam
noch etwas anderes hinzu. Ich hatte nämlich versucht
(Went 1926) aus deti Wuchsstoffmengen, die nach Belich-
tung mit verschiedenen Lichtdosen in den Agar diffundieren,
die Wachstumsänderungskurve zu konstruieren. Ich war
sehr erstaunt, als es mir nicht gelang die Resultate meiner
vorläufigen Mitteilung in diesem Punkt zu reproduzieren.
Denn ich war nicht im Stande eine Vermehrung des Wuchs-
stoffes bei Belichtung mit grösseren Lichtmengen
(5.000—500,000 M.K.S.) nachzuweisen. Jedesmal bekam
ich andere Wachstumsänderungskurven, die aber darin eine
Ähnlichkeit aufwiesen, dass keine sich bei 10.000 bis 100.000
M.K.S. über den Dunkelwert erhob. Ich habe dann Ver-
suche bei niedrigeren Temperaturen (16° und 20°) aus-
geführt. Die Resultate waren aber so veränderlich, dass ich
die Versuche nicht weiter fortgesetzt habe, denn offenbar
gab es unbekannte Faktoren, die diese Veränderlichkeit
veranlassten. Darum unterlasse ich auch die genaue Mittei-
lung der Versuchsergebnisse.

Zu gleicher Zeit habe ich versucht, um aus der Wachs-
tumsänderungskurve von van Dillewijn (1927) die Krüm-
mung bei einer einseitigen Belichtung mit z.B. 800 M.K.S.
quantitativ zu berechnen. Und merkwürdigerweise bin ich

1nbsp; Van de Sande Bakhuyzen (1920) hat umgekehrt seine Wachs-
tumsverzögerungskurve aus den nach einseitiger Belichtung auftre-
tenden Krümmungen und den Stimmungserscheinungen abgeleitet.

zum Schlüsse gelangt, dass sogar bei einer Konstellation,
so günstig wie nur möglich für die Theorie von Blaauw,
die errechnete Krümmung um viele Male hinter der wirklich

Eine Berechnung unter Benutzung meiner eigenen Zahlen
führt zum selben Schluss. Denn angenommen, dass die
Hinterseite der Spitze bei einseitiger Belichtung mit
1000 M.K.S. (in 10 Sekunden zugeführt) gar kein Licht
empfängt, und also die normale Wuchsstoffmenge bildet,
und die Vorderseite die maximale Verringerung bei der
oben genannten Lichtmenge gibt, wie sie in den Tabellen
XX und XXI angeführt wird, so kann man daraus die re-
sultierende Krümmung berechnen. Gesetzt, dass das Wachs-
tum einer Koleoptile 2.4 mm während 2 Stunden bei der
Bildung der normalen Wuchsstoffmenge beträgt, dann wurde

Tabelle XXI) gewachsen sein, falls wirklich die ganze
Wuchsstoffverringerung sich in einer Wachstumsverzöge-
rung kennbar gemacht hat, was keineswegs der Fall zu sein
braucht. Der Krümmungswinkel («) einer Koleoptile wird
bestimmt durch die Wachstumsdifferenz (1,—Iv) der
konkaven und der konvexen Seite und durch ihren Durch-
messer (d), der 1.4 mm beträgt. Denn

= 16.3° oder a = 12.2°.
Wir können mit Sicherheit sagen, dass diese errechneten
Werte um einige Male zu hoch sind, weil wir den Licht-

gardh 1922 annimmt) würden die Krümmungen wahr-
scheinlich nur ein viertel bis ein vierzigstel der hier berech-
neten betragen. Und dennoch sind diese Krümmungen
von 16.3° und 12.2° 3 bis 4 Mal zu klein, denn Versuche im
Dunkelzimmer bei 25° C. ergaben Krümmungen von
intakten Koleoptilen von 48°, 2 Stunden nach der einsei-
tigen Belichtung mit 1000 M.K.S. Man sieht also: in dem
untersuchten Falle kann die Theorie von Blaauw die photo-
tropischen Krümmungen nicht quantitativ erklären. Diese
Tatsache ist nicht neu; sie ist von vielen Forschern schon
ausgesprochen und von einigen mit Zahlen belegt worden.
Zu diesen letzteren rechne ich in erster Linie Pisek (1926) und
Beyer (1927b). Eine Übersicht über den heutigen Stand
der Blaauw\'schen Theorie ist bei Brauner (1927) zu finden.
Die Kritik Brauner\'s auf die Versuche von Pisek (1926) ist
aber unrichtig, weil das Wachstum der oberen 14 mm
nur einen Teil des Totalwachstums beträgt (in meiner

gegen Pisek ist nicht stichhaltig. Natürlich würde Pisek mit
der gebrauchten Methodik keine Lichtwachstumsreaktion
bestimmen können, was ja nicht seine Absicht war. Aber er
hätte wohl die Wachstumsdifferenz der Vorder- und Hinter-
seite einer sich krümmenden Koleoptile finden müssen, und
diese hat er eben nicht gefunden. Darum ist seine Schluss-
folgerung, dass die Blaauw\'sche Theorie in seinem Falle
keine Gültigkeit besitzt, völlig berechtigt.

Auch Beyer (1927b) hat in letzter Zeit in einem Falle
einen einwandfreien Beweis gegen die Theorie von Blaauw
erbracht. Ausgenommen den Fall von Brauner (1922), in
dem aber die Berechnung der auftretenden Krümmung

unrichtig ist, hat sich bei jeder quantitativen Prüfung der
Theorie von Blaauw eine Disproportionalität zwischen
berechneter und wirklicher Krümmung ergeben. Ich
komme also gleich Pisek und Beyer zum Schluss, dass
die in der Spitze induzierte phototropische Krümmung von
Avena nicht allein als Folge der verschiedenen Lichtintensitat
in den reagierenden Hälften auftritt ............... (54).

Das obige Ergebnis ist durchaus negativ. Jetzt wissen
wir noch immer nicht, wie die phototropische Krümmung
denn eigentlich zu Stande kommt. Es ist aber möglich,
diese Frage mittels der Analyse der Wuchsstoffmenge zu
lösen. Denn ohne Wuchsstoff gibt es kein Wachstum (38)
und letzteres ist der Wuchsstoffmenge proportional (9).
Ausgenommen für den Fall, dass die Menge des Zellstrec-
kungsmaterials einseitig geändert wird, was sich aber
zuerst in der Nähe der Basis kennbar machen wurde.
Demnach müsste also jede Krümmung hervorgerufen werden
durch eine ein oder zweiseitige Änderung in der normalen
Wuchsstoffmenge, welche sich sonst an der Krümmungsstelle

Diese Änderung muss in den untersuchten Fallen (von
20—1000 M.K.S.) immer in der Spitze induziert sein,
weil der Effekt der Belichtung derselbe bleibt, wenn nur
die äusserste Spitze belichtet wird. Die phototropische
Krümmung muss also notwendig beruhen auf eine in der Spitze
durch einseitige Belichtung hervorgerufenen Änderung in der
Bildung oder der Transportrichtung des Wuchsstoffes.... (56).

Diese Behauptung (56) ist einer näheren Prüfung zu-
gänglich. Dazu habe ich die Menge des Wuchsstoffes,

\'quot;^rXJi^diejenigen Krümmungen, die veranlasst werden durch
Änderungen in dem osmotischen Wert des Zellsaftes, smd ausge-
schlossen; meiner Meinung nach sind diese aber selten; vermutlich
sind gewisse thigmotrope Krümmungen unter sie zu rechnen.

welche an der Licht- und diejenige welche an der Schatten-
flanke aus der Spitze hinausdiffundiert, gesondert aufge-
fangen. Das geschieht indem die Spitzen einseitig belichteter
Pflanzen abgeschnitten und derart auf zwei Agarplättchen
gestellt werden, dass ihre Lichtflanke auf dem einen und
ihre Schattenflanke auf dem anderen Plättchen steht. Die
Plättchen haben eine längliche Form (etwa 2 x 12 mm) und
sind mittels eines Glimmerplättchens voneinander getrennt,
das so weit aus der Unterlage emporragt, dass es genau
dieselbe Höhe wie die Agarplättchen hat. Obwohl es in
dieser Weise nicht möglich ist jede Diffusion vom einen
zum anderen Agarplättchen zu umgehen, so sind die Resultate
doch jedenfalls qualitativ brauchbar. Und quantitativ sind
sie zu verwerten, wenn man nur daran denkt, dass die
wirklichen Unterschiede zwischen den Wuchsstoffmengen
der Licht- und der Schattenflanke höchstens noch grösser
sind als die gefundenen, während ihre Summe dieselbe
bleibt.

Ich kann es unterlassen, mein Zahlenmaterial aus-
führlich zu publizieren, eben weil es keinen absoluten Wert
besitzt; im Folgenden werde ich nur die Umrechnungen
geben. Letztere sind in der folgenden Weise ausgeführt
worden: die Menge des Wuchsstoffes, die aus unbelichteten
Spitzen innerhalb einer bestimmten Zeit extrahiert wird,
ist gleich 100 gesetzt. Sodann wird die Menge, die aus
der Vorder-sowohl als aus der Hinterseite einer gleichen
Spitzenanzahl hinausdiffundiert auf diesen Wert bezogen.
Die Zahlen sind also vergleichbar mit denjenigen der Tabel-
len XX und XXI; sie sind zusammengestellt in der Tabelle
XXII. In der zweiten Spalte ist ausserdem die Zeit, welche
die Spitzen auf den zwei Agarplättchen gestanden haben,
angegeben.

Erstens ist die gesammte Wuchsstoffmenge, die aus einseitig
belichteten Spitzen kommt ungefähr diejenige, welche sich

aus den Tabellen XX und XXI bei einer Extraktionszeit
von 84 Min. bei senkrechter Belichtung berechnen lässt
(82 und 83); die individuelle Variabilität ist sogar dieselbe.
Die Bildung des Wuchsstoffes wird durch einseitige also nicht
anders als durch senkrechte Belichtung beeinflusst____(57).

Zweitens ist die Wuchsstoffmenge, die an der Schatten-
flanke hinausdiffundiert stets grösser als diejenige, welche aus

Dunkelspitzen an dieser Seite aufgefangen werden kann
(im Mittel 57 gegen 50)..........................(58).

Drittens gelangt nur 54 % des Dunkelwertes des Wuchs-
stoffes an die Lichtseite .......................... (59).

Aus (57), (58) und (59) lässt sich die merkwürdige Tatsache
ableiten, dass die Totalmenge des Wuchsstoffes, die nach
einseitiger Belichtung gebildet wird, in einer typischen
Weise über die Licht- und Schattenflanke verteilt wird.
Die gebildete Menge wird nämlich hauptsächlich der
Schattenflanke zugeführt, so dass an der Lichtseite nur
wenig übrig bleibt. Auch wenn man eine Stunde nach der
einseitigen Belichtung die Differenz der zwei Flanken
bestimmt, so findet man sehr beträchtliche Unterschiede.
In der Versuchsreihe 389—394 z.B. sind 12 Spitzen ein-
seitig mit 1 X 100 M.K.S. belichtet; direkt darauf sind die
Spitzen abgeschnitten und mit ihrer Licht- und\'Dunkel-
flanke auf 2 verschiedene Agarplättchen gesetzt. 75 Minuten

später sind sie auf zwei neue Agarplättchen übertragen
worden. Tabelle XXIII gibt die erhaltenen Krümmungen.

Man sieht, dass sogar 2 Stunden nach der Belichtung der
einseitige Transport des Wuchsstoffes noch in vollem
Gang ist. Die Tatsache, dass die phototropische Krüm-
mung viele Stunden nach der Belichtung noch stärker wird,
ist hiermit auch erklärt.

Es ist schon gefolgert worden (54), dass die phototro-
pische Krümmung nicht als direkte Folge der verschiedenen
Lichtintensitäten in der Spitze auftreten kann. Jetzt gibt
es noch zwei Möglichkeiten. Erstens kann der Lichtabfall,
also der Intensitätsunterschied, bestimmend sein (Darwin
1880, Nienburg 1918, Buder 1920) und zweitens wäre die
Lichtrichtung als Ursache der phototropischen Krümmung
zu betrachten (Lundegardh 1919, 1922). Die Versuche, die
Lundegardh selber aber für seine Auffassung anführt sind
nicht überzeugend, und die Versuche Buder\'s (1920)
sprechen ganz entschieden gegen die Lichtrichtung. Wir
müssen also annehmen, dass durch den Lichtabfall in der Spitze
der Wuchsstoffstrom, der sonst allseitig gleichmässig basal-
wärts verläuft, abgelenkt wird und in der jetzt induzierten
Richtung eine Zeit lang weiter geht ............... (60).

Weil der Wuchsstoffstrom in der Koleoptile jedoch sehr
stark polar ist (33), kann es nicht Wunder nehmen, dass
die Polarität in der Spitze auch besteht und dort durch das
Licht beeinflusst wird. Dieses Resultat lässt sich gut mit
demjenigen von Sierp und Seybold (1926) und besonders
mit demjenigen Lange\'s (1927) in Einklang bringen. Be-
trachtet man in Lange\'s Arbeit Figur 10, und vergleicht

diese mit Figur 9, so sieht man, dass im oberen soliden
Teil der Koleoptilspitze (von 200 die Lichtempfind-
lichkeit nicht in demselben Mass abnimmt als in den
weiteren Zonen. In den verschiedenen Zonen dieses Teils
wird aber auch der seitliche Transport des Wuchsstoffes
ungefähr demselben Widerstand begegnen.

Im Anschluss an die Resultate der Tabellen XXII und
XXIII, welche die seitliche Änderung der Wuchsstoffmenge
bei 1000 und 100 M.K.S. geben, habe ich Pflanzen einseitig
mit 20 M.K. 1 Sekunde und mit 100 M.K. 100 Sekunden
lang belichtet. Bei 20 M.K.S. bekam ich aus der Licht-
flanke 7.5 ± 0.5 und aus der Schattenflanke 10.8 ± 1.2;
die Differenz kann hier die auftretende Krümmung ge-
nügend erklären. Bei 10.000 M.K.S., bei welcher Lichtmenge
in meinem Falle kaum Krümmungen auftraten, waren die
Zahlen der Licht- und Schattenflanke 13.8 ± 1.1 und
14.4 i 0.9 und sind also der Krümmung entsprechend.

Boysen Jensen (1910, 1911, 1913), Frl. Purdy (1921),
Stark und Drechsel (1922), Snow (1924a), Boysen Jensen
und Nielsen (1926) und Stark (1927) sind der Ansicht, dass
als Folge einer Belichtung wachstumsfördernde Stoffe,
sogenannte phototropische Reizstoffe, an der Lichtabge-
kehrten Seite einer Avena-Koleoptile entstehen. Brauner
(1922) dagegen behauptet, dass ein wachstumshemmender
Stoff an der Vorderseite schneller hinunterdiffundiert als
Folge der Belichtung. Paal (1919) glaubt, dass die stetig
sich bildenden wachstumsfördernden Stoffe durch den
Lichtreiz in ungleicher Menge an den beiden Seiten der
Koleoptile gelangen und so Anlass zur phototropischen
Krümmung geben. Schliesslich meint van Dillewijn (1927),
dass eine Vermehrung oder Verringerung in der Bildung
des Wuchsstoffes an der vorderen oder der hinteren Seite

die Krümmung bedingt. Die Mehrzahl der Autoren nimmt
also phototropische Reizstoffe an.

Die Ursache dieser Annahme ist in der auch von mir (58)
beobachteten Tatsache zu suchen, dass die Hinterseite
einer phototropisch gereizten Spitze eine stärkere Wachs-
tumsförderung gibt als eine ungereizte Spitze. Ich glaube
aber, dass aus (57) und (60) mit Sicherheit hervorgeht,
dass bei Belichtung kein neuer phototropischer Reizstoff
gebildet wird, sondern dass die phototropische Krümmung
durch den normal sich bildenden Wuchsstoff zu erklären
ist. Meines Erachtens gibt es also keine phototropische
Reizstoffe ......................................(61).

Wenn man jetzt die Theorie von Padl derjenigen Stark\'s
gegenüber stellt (vergleiche Seite 7 und 8), so kann
man sagen, dass das Prinzip Padl\'s sich als richtig heraus-
gestellt hat und obgleich einige Einzelheiten seiner Vor-
stellung etwas anders sind, so hat Paal doch das Wesen der
phototropischen Krümmung erkannt. Begeben wir uns
jetzt noch etwas weiter in Einzelheiten, so sehen wir, dass
die phototropische Krümmung nicht allein auf eine Wachs-
tumsförderung an der Hinterseite (Boysen Jensen und
Stark c.s.) oder nur auf einer Wachstumshemmung an der
Vorderseite beruht (Brauner) und auch nicht als Folge
verschieden starker Wachstumshemmung oder Wachstums-
förderung der zwei Seiten (Paal, Ramaer, van Dillewijn)
auftritt, sondern dassinallen von mir untersuchten Fällen
eine Krümmung durch gleichzeitige Wachstumshemmung
der einen und Wachstumsförderung der anderen Seite
erscheint, wie in van Dillewijn\'s Fall c (Seite 481, 1927).
Eine schöne Stütze für meine Auffassung bilden die Ver-
suche Beyer\'s (1927b). Betrachten wir z.B. seine Tabelle 4
(Seile 432—433), dann sehen wir, dass einseitig belichtete
Pflanzen (Cm) ungefähr den gleichen mittleren Zuwachs
aufweisen als zweiseitig belichtete (A) oder verdunkelte
Pflanzen (B) (0.22, 0.20 und 0.23). Die Wachstumsverteilung

der gekrümmten Pflanzen ist aber derart, dass die Hinterseite
(Cx) genau soviel mehr wächst als das Wachstum der
Vorderseite (Cv) verzögert worden ist (0.33 und 0.11).
Seine Resultate sind also restlos zu erklären mit der An-
nahme, dass die in der Spitze gebildete Wuchsstoffmenge
zum grössten Teil der Hinterseite zugeführt wird.

In diesem Abschnitt ist bis jetzt nur die Rede von einer
Lichtwirkung auf die Spitze gewesen. Die Untersuchung
des Lichteinflusses auf die Basis, welche ich ursprünglich
auch geplant hatte (Went 1926), musste leider unterlassen
werden; die Mitteilung der vereinzelten Tatsachen, welche
ich betreffs Basisbehchtung beobachtet habe, kann also
ruhig unterbleiben.

Die wichtigsten Ergebnisse der vorliegenden Arbeit
können folgenderweise zusammengefasst werden.

Die stetige Bildung (12) eines physikalisch zu hand-
habenden wachstumsfördernden Stoffes (Wuchsstoff) in
der äussersten Spitze einer Avena-Koleoptile wird bewiesen
(1), (5), (6), (20).

Eine Methode zur quantitativen Analyse dieses Stoffes
ist ausgearbeitet worden (1), (4), (9), (10), (11), (12), (13)
und hat es möglich gemacht folgende Eigenschaften des-
selben zu bestimmen.

Innerhalb gewisser Grenzen beschränkt der Wuchsstoff
das Wachstum völlig (9) und ist das Wachstum der Wuchs-
stoffmenge proportional (9), (13); ohne Wuchsstoff kein
Wachstum (38), (42). ¹)

Der Wuchsstoff ist licht- (36) und hitzebeständig (37),
hat ein Molekulargewicht zwischen 350 und 400 (29), und
wird beim Wachstum aufgebraucht (32), (40). Wahrschein-

lieh ist er nicht spezifisch (48) und bewirkt nur eine erhöhte
Dehnbarkeit der Zellwand (49).

In der Koleoptile ist der Wuchsstoffstrom polar (31),
(33), die Konzentration des Stoffes nimmt basalwärts ab (41).

Ein anderer Faktor, Zellstreckungsmaterial genannt, be-
schränkt das vom Wuchsstoff hervorgerufene Wachstum
(14), (15), (43), (45); in der Koleoptile nimmt seine Konzen-
tration basalwärts zu (46).

Wuchsstoff und Zellstreckungsmaterial sind die einzig
nachweisbaren inneren „limiting factorsquot; des Wachstums
(14), (15), (39), mittels diesen beiden ist das normale
Wachstum einer Koleoptile völlig erklärlich (47), (47a).

Die nicht mehr wachsenden basalen Koleoptilzonen haben
ihr Wachstum nur durch Wuchsstoffmangel eingestellt (42).

Eine geringe Lichtmenge (1000 M.K.S.) ruft sofort eine
kurz anhaltende Verringerung der aus der Spitze hinaus-
diffundierenden Wuchsstoffmenge hervor (52), welche die
Lichtwachstumsreaktion veranlasst (53).

Einseitig einfallendes Licht lenkt den sonst allseitig aus
der Spitze kommenden Wuchsstoffstrom derweise ab, dass
die Lichtflanke sehr wenig (58) und die Schattenflanke
einen Überschuss des Wuchsstoffes empfängt (56), (59),
(60), welche Wuchsstoffdifferenz vollständig genügt um
die phototropischen Krümmungen zu erklären; es gibt also
keine phototropischen Reizstoffe (51), (61).

Als Folge der erhaltenen Resultate muss die Theorie von
Blaauw für die Erklärung der phototropischen Krümmung
nach Spitzenreizung abgelehnt werden (54); der Licht-
abfall ist für die Entstehung der letzteren bestimmend.

Am Schluss dieser Arbeit, die ganz im Botanischen
Institut der Utrechter Universität bearbeitet wurde, muss
ich meinem Lehrer und Vater Herrn Prof. Dr. F. A. F. C.

Went meinen besonderen Dank aussprechen für so manche
Anweisung und namentlich für seine äusserst scharfe Kritik,
mittels welcher er meine Arbeit stetig gefördert hat. Herrn
Prof. Dr. L. G. M. Baas-Becking danke ich für vielerlei
Anregung, und schliesslich bin ich Herrn Assistenten
H. E. Dolk sehr verplichtet für alle Hilfe und die Überlassung
einiger sehr wichtigen Versuchsresultate.

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Brouwer, G. 1926, De periodieke bewegingen van de
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8.nbsp;Die chemische Eigenart des Wuchsstoffes ..nbsp;58
Abschnitt IV. Analyse und Synthese des

8.nbsp;Die inneren Vorgänge beim Wachstum .....
A b s c h n i 11 V. Die Rolle des Wuchsstoffes beim

83
85

96
100
104
106

Literatur...................................... 108

I). \'

De „Q,oquot; dient uit de physiologie te verdwijnen;
slechts in uitzonderingsgevallen kan het begrip
„temperatuur-coëfficiëntquot; gehandhaafd blijven.

Binnen de grenzen, waar zuren of basen een
organisme juist chemisch aantasten, is de water-
stofionen-concentratie van het uitwendig milieu
slechts van secundair belang voor het leven van
dit organisme.

Turgorveranderingen in een cel kunnen schijn-
bare permeabiliteitsveranderingen te voorschijn
roepen; de invloed van het licht op de ,,permea-
biliteitquot; kan zoo verklaard worden.

Het is niet geoorloofd, de lichtgroeireaktie te ver-
gelijken met photochemische processen, die perio-
disch schommelen met de gebruikte lichthoeveelheid.
(Plotnikow, Zeitschr. f. Physik 32 p. 942).

De dorsiventraliteitskrommingen bij Avena, be-
schreven door Bremekamp, moeten verklaard
worden door een eenzijdige verandering in de
hoeveelheid „celstrekkingsmateriaalquot;.

De geslachten Trimenia, Piptocalyx en Idenburgia
vormen een afzonderlijke familie onder de Ranales.

In tegenstelling met de constitutie van een
organisme, die op niet-mendelende plasma-eigen-
schappen berust, moet de uitwendige vorm, waar-
onder dus ook alle z.g. aanpassingskenmerken
vallen, beschouwd worden als gevolg van mende-
lende, in de kern gezetelde genenconstellaties.
Vormconvergenties zijn dan niets anders dan ge-
lijke genencombinaties bij verschillende plasma-
constitutie. Dit eenmaal aangenomen brengt de
noodzakelijkheid mee, het polytoop ontstaan van
soorten als zeer waarschijnlijk te beschouwen.

Immuniteit tegen graanroestaantasting is een functie
van plasma-eigenschappen zoowel van den gastheer
als van de parasiet; de zuurgraad van het celvocht
heeft hierbij geen beteekenis.nbsp;*

Het ontstaan van sterk gespecialiseerde, obligaat
parasitische schimmels kan niet verklaard worden,
doordat een plurivore parasiet het aantal zijner
gastheeren inkrimpt.

De tertiaire bruinkoolafzettingen zijn óf niet
autochthoon, óf geen moerasvorming.

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Versuchsnummer.	Krümmung.	Abweichung vom Mittelwert.
496	11.5 ± 0.65	0.3
497	10.8 ± 0.5	— 0.4
498	11.2 ± 0.6	0.0
499	11.2 ± 0.9	0.0
500	11.0 ± 0.6	— 0.2
501	11.3 ± 0.75	0.1

Versuchsnummer.	Anzahl	Unverdünnt	1 Mal	2 Mal
	Spitzen.	verdünnt.	verdünnt.
153, 155 159, 161, 163	6	11.2± 0.5	5.5 ± 0.4	2.8 ± 0.8
157, 162, 165	12	i	11.2± 0.4	5.8 ± 0.4

Anzahl Spitzen.	2 X Zeit auf Agar.	Krüm- mung.	Zeit auf Agar.	Krümmung.	Differenz.
4	2 X 30 Min.	14.2 ± 0.4	60 Min.	13.0 i 0.3	— 1.2 ± 0.5
6	2 X 40 „	13.2 ± 0.6	60	11.9 ± 0.4	— 1.3 ± 0.7
6	2 X 30 „	12.2 ± 0.8	60 „	11.2 ± 0.3	— 1.0 ± 0.8

Zeitliche Reihenfolge des Aufsetzens.	Krümmung.
Versuchsnummer 310, 313, 315,319	Versuchsnummer ! 323, 328, 330 und 332
erste halbe Stunde	11.7 ± 0.8	7.0 ± 0.4
zweite „ „	11.5 ± 0.8	7.3 ± 0.9
dritte „	7.6 ± 0.6 .	6.1 ± 0.4
vierte „ „	10.3 ± 1.0 t	7.2 ± 0.4

Anzahl Spitzen.	60 Min.	30 Min.	23 Min. 60 Min. 1 1 Mal verd.	60 Min. 2 Mal verd.
6 Spitzen 12 Spitzen	11.2± 0.5 17.1 ± 0.8	6.1 ± 0.4	4.6 ± 0.4	5.5 ± 0.4 11.2± 0.4	2.8 ± 0.8 5.8 ± 0.4

Versuchsnummer.	Spitzenanzahl.	Krümmung.
414	3	8.9 ± 0.4
415	4	11.8 ± 0.5
416	5	14.3 i 0.5
417	6	15.5 ± 0.7
418	7	15.9 ±0.8
419	8	i 16.2 ± 0.8
420	9	i 15.7 ± 0.5
421	10	15.7 ±0.7

Versuchs- nummer.	Spitzen von Pflanzen gezogen in	Spitzen- anzahl,	Zeit auf Agar.	Reaktionspflanzen gezogen in	Krümmung.
450	Wasser	7	67	Min.	Wasser	8.1 ± 0.5
451	Erde	7	66	»»	tt	8.2 ± 0.5
448	»gt;	7	66	tt	Erde	8.3 ± 0.5
449	ft	12	150	tt	Wasser	16.2 ± 0.8
452	tt	12	150	tt	Erde	31.2± 1.2

Versuchs- nummer.	Länge der Spitzen.		Krümmung.
166	0.7 mm	Spitzen	9.2 ± 0.9
167		Koleoptilzylinder unterhalb 166	0
168	1.5 mm	Spitzen	9.4 ± 0.9
169		Koleopülzylinder unterhalb 168	0
170	2.5-3 mm	Spitzen	9.0 ± 1.1

Versuchshummer	Spitzenanzahl	Zeit auf Agar	Photographiert nach	Krümmung
100	4	30 Min.	180 Min.	1.7 ± 0.8
98	4	60 „	180 „	2.3 ± 1.0
101	12	30 „	180 „	3.9 ±0.6
99	12	60 „	180 „	7.3 ± 0.8
92 95 103	4 4 12	30 60 „ 60 ,,	120 „ 120 120 „	5.8 10.5 17.3 ±0.9

Krümmung- Konzentration	Toule Menge des Wuchs- stoffes — 10.000	10.000 X	D	p	pD
L9	1360	1225	0.37	165	60.5
3.0	2160	955	0.47	73	34.5
4.0	2870	1032	0.44	67	29.5
5.0	3600	1165	0.38	171	66.0

Versuchs- nummer	Spitzen- anzahl	Zeit auf Agar	Stand der Agarplättchen während der Diffusion	Krümmung	Interpolierte Zahlen
472	10	40 Min.			7.2 ± 0.5
473	10	90 „			9.7 ± 0.6
474	20	90 „	das untere PJättchen	9.1 ± 0.7	9.0
475			„ zweite	»»	7.2 ± 0.4	6.2
476			„ dritte	n	4.9 ± 0.6
477			„ vierte	»	3.3 ± 0.4	3.8
478	1	1	„ obere	tt	2.3 ± 0.3	2.4

Anzahl Spitzen oder Zylinder.	Zeit auf Gallerte.	Reaktion
10 Spitzen	1 Stunde	1 1 ?
10 „		!
10 .. \\	5 Minuten	i -h
tf 1	nächste Stunde	0
2 Zylinder direkt unter der Spitze	iVo Stunde
2 „1 cm. „ „ „	iv: ..	-I-
8 „ direkt „ „ „ \|	5 Minuten
	nächste, l^o Stunde	?

Wachstum während	12 St.	3 St.	Dekapitation	3 St.	3 St.
Verlängerung 7ool	10	— 4.9	mit Wuchsstoff	6.1	6.7
pro Stunde /	12.2	— 6.3	ohne „	0	3.2

Ii	sl ■II w	Zeit auf Agar	Zeitdauer nach der Belichtung	Krümmung	M • ri §a\|!3 CWÄ u S quot;	M 1 §
285 283 284 286	10 20 20 20	61 Min. 30 30 30 „	unbelichtet erste halbe Stunde zweite „ „ dritte „	9.4 i 0.6 7.4nbsp;± 0.7 8.9 ± 0.9 9.5nbsp;± 0.7	100 73 88 94
3ior 308 312 316	20 20 20 20	34 „ 30 „ 30 30 „	unbelichtet erste halbe Stunde zweite „ dritte „	11.7 i 0.8 7.9 ± 0.7 8.0 ± 0.8 8.2 ± 0.7	100 75 76 78	100 72 ■ 88 87
326quot; 324 329 331	10 20 20 20	60 „ 31 „ 30nbsp;„ 31nbsp;„	unbelichtet erste halbe Stunde zweite „ dritte „	10.5 ± 0.5 7.9 db 0.9 11.4± 1.2 10.4 ± 1.4	lÖO 67 100 88	1

Versuchsreihen 297-301, 320-322, 350-352 und 355-359.	Unbelichtet	Belichtet
erste Stunde jzweite Stunde	nach 1 Stunde dekapitiert
10 Spitzen 60 Min. auf Agar	Krümmung	11.7± 0.8	7.8 ± 0.4	10.8 ± 0.8	(1.2± 0.5*)
umgerechnet	100	67	92
10 Spitzen 62 Min. auf Agar	Krümmung	9.0 ± 0.6	7.2 ± 0.4		8.5 ± 0.4
umgerechnet	100	80		94
10 Spitzen 45 Min. auf Agar	Krümmung umgerechnet	9.4 ± 0.5 quot; 100 7.3 i 0.7quot;	8.8 ± 0.8 93
10 Spitzen 45 Min. auf Agar	Krümmung	6.2 ± 0.4
umgerechnet	100 100 quot;quot;	85
Mittelwert	82	92	94

Versuchsnummer	Unbehchtet	Belichtet 1000 M.K.S.
Zeit auf Agar	Lichtflanke	Schattenflanke	Summe
360—363	100	70 Min.	38	1 57	95
364—367	100	60 „	26	51	77
368—374	100	90 „	6	62	68
379—381	100	80 „	32	60	92
383—388	100	122 „	33	57	90
Mittelwert	100	84 Min.	27	i 57	84

Belichtet mit 100 M. K. S.	LichtfUnke	DunkelfUnke	Summe
erste 75 Min.	6.8 ± 0.4	9.6 ± 0.8	16.4
zweite 75 „	1.8 ± 0.8	15.0 ± 1.0	16.8