-ocr page 1-

O.^DEBZOEKINGE^

OVBB DEN

ANATOMISCHEN BOUW VAN DE

MEMBRA iN A 0 L F A C T 0 !! I A

KN HET

PEKIPHEßlSCHE IJITEINDE VAN DEN

N E R V U S 0 I. F A C T 0 R I Ü S.

ACADEMISCH PROEFSCHRIFT,

NA MAGTIGING VAN DEN BEOTOR MAGNIPICÜ8

M^. J. A. FRUIN,

GEWOON HOOGLEBBAAR IN DE KEGTSOEI.EERDE FACULTEIT ,

met \'i\'oestemming van bkn acadkmtsohen senaat

en

voi,gbns besluit dek geneeskundige facui.teit,

TER VBEKRUaiNe VAN DES GRAAD VAN

504tor i« dl êttn^ijslmnd«,

a:an de hoogeschool te utrecht.

op Vrijdag den 2 Maart 1866, te 1 ure,

lïj het openbaar te vekdedigen

DOOB

CHEISTIAAN KAREL HOEEMANN,

seborén te Heemstede.

AMSTEBDAM,

GEDRUKT BIJ AV. J. DE ROEVER KRÖBER.
1866.

-ocr page 2-

I

■ m,ümtnbsp;^^ c

: ■ \' \'\'

■■nbsp;v\'-\' \' •■■^.-y- lt;\' ■\' .\'-v

.p.. i

m.-

t

-ocr page 3-

ZIJNEN HOOGG-EACHTEN VEIEND

den hekr

JOH. SIMMEES

tjit innige dankbaarheid

OPGEDRAGEN.

-ocr page 4-

■ ; S\';;:;.!;;\'::!::* J.jQm-

•-.i-. ; ....

/gt; ;

• .i-

-ocr page 5-

VOOËREDE.

Rij liet zoeken naar een onderwerp voor mijn akade-
iniscli proefschrift, werd ik bijzonder aangetrokken door
het rijke en schoone veld van onderzoek, dat de micros-
copische anatomie aanbiedt. Het was vooral door Uw uit-
stekend onderwijs en vriendschappelijken omgang, Hoog-
geleerde Heer
Henle, dat mijne belangstelling in deze tak
der wetenschap werd opgewekt. Ontvang bij deze nogmaals
mijnen hartelijken dank, voor de aangename wijze, waarop
gij de schatten Uwer veeljarige ervaring voor mij open-
steldet, en mij bij mijn onderzoek, en in andere omstandig-
1gt;eden met raad en daad hebt ondersteund. Bij vernieuwing
beveel ik mij in Uwe hooggewaardeerde vriendschap aan.

^^ok U, Hooggeleerde Heer Heynsitis, breng ik mijn
ninigen dank voor de groote blijken van belangstelling en

-ocr page 6-

de ondersteuning bij mijn onderzoek en de zamenstelling
van mijn proefschrift ondervonden. Wees verzekerd dat
ook door Uwen zoo aangenamen als leerrijken omgang
mijne liefde tot de wetenschap niet weinig is toegenomen.

IJ, Hooggeleerde Heeren Tilanüs, van Gehns, Su-
bingar
en Lehmann zij mijn hartelijken dank toegebragt
voor Uw uitstekend onderrigt, voor de hulp en belang-
stelling mij steeds betoond en voor Uwen humanen om-
gang. Blijf nog lang voor de Uwen, lang voor de weten-
schap gespaard.

Ook tot U rigt ik dit woord van dank Hooggeachte
Professoren der philosophische faculteit aan het Athenaeum
te Amsterdam, even als tot allen, leermeesters van vroe-
geren en iateren tijd, vooral ook tot U, Hooggeachte Pro-
motor, Professor
Koster voor de groote bereidvaardig-
heid en welwillendheid, mij bij het schrijven van raijn
proefschrift betoond.

En voorts Gij, vrienden, die of in mijne nabijheid of
verre van mij zijt, onze vriendscha.p blijve bevestigd en
het ga L^ allen wel.

-ocr page 7-

inSTOEISCKE INLEIDINCi.

Eckhakd en Eckek hebben het eerst de aandacht
der Anatomen op de buitengewone lengte van de epithe-
liumcelleu der membr. olfact, gevestigd.
Eckhakd gebruikte
voor die onderzoekingen het reukslijmvlies van rana en
legde zijne praeparaten, een uur lang in eene oplossing
van bi-chrom. potassae. Hij vond, dat de epitheliumcellen
der memb. olfact. zich door hare bijzondere lengte van
elk ander epithelium onderscheidden, en nam aan den bo-
venrand der cellen, fijne, lange haren waar. Hij schreef
aan het epithelium, waarop die haren voorkomen, eene
bijzondere betrekking tot den n. olfact, toe. Het epithe-
lium bestaat volgens hem uit eene bovenste cellenlaag en
onderste korrel- of kernlaag. Elke epitheliumcel gaat in

\') c. eckhard, Beiträge zur Änat. und Phys. Helft 1, p. 77. 1855.

a. ecker, Bericht über die Verh. der Gesellschaft für ßeförd. der
Nat-urw. zu Freiburg,
1855, p. 199. Zeitschrift für Wissenschaft Zoologie.
M 8, p. 303.

-ocr page 8-

een zeer langen draad over, die eene lengte van 0,07quot;\'—
0,09quot;\' heeft, en in twee of drie uiterst fijne punten ein-
digt, die somtijds met kernen in verbinding schijnen te
staan. Daar tusschen bevindt zich een tweede systeem van
cellen, die van boven en beneden in fijne draden overgaan,
de bovenste leggen zich tegen de ligchamen der epithe-
liumcellen aan, de cellen zelve hebben twee of drie kernen,
en deze vormen de korrel- of kernlaag van het epithelium.
Hij trok uit zijne onderzoekingen het resultaat, dat de
epithehumcellen of de daar tusschen gelegene cellen, de
ware uiteinden van den n. olfact. zijn.

Ecker bezigde voor zijne onderzoekingen de memb.
olfact. van den mensch en de zoogdieren. Hij behandelde
zijne praeparaten met z. g. n. conserving liquor en bichrom.
potassae. Hij berigt ons, dat de epitheliumcellen van de
memb. olfact. van den mensch overal trilharen bezitten,
en bij den mensch zoowel als bij de zoogdieren eene bui-
tengewone lengte hebben, een nucleus, met duidelijken
nucleolus vertoonen, en onder de plaats der kern in een
langen, dunnen uitlooper overgaan, die zich gewoonlijk di-
chotomisch verdeelt. Daar tusschen beschrijft hij andere
cellen, die insgelijks een nucleus met nucleolus bezitten en
naar boven en beneden een draadvormig verlengsel zen-
den. Hij noemde deze cellen, //Ersatzzellen.quot; Onmiddelijk
onder het epithelium ligt een laag deels ronde, deels on-
regelmatige, insgelijks met uitloopers voorziene cellen, die

-ocr page 9-

met de uitloopers der epitheliumcellen in communicatie
schijnen te staan. Hij gelooft nu, dat de eindtakken van
den u. olfact. of in de draadvormige verlengsels der epi-
theliumcellen of in de uitloopers der onmiddelijk op het
slijmvlies liggende cellen zouden overgaan. Het laatste
houdt hij voor het waarschijnlijkst. Een direkten overgang
heeft hij niet kunnen waarnemen. v

ScHiTi.TZE onderwierp daarna het reuk slijmvlies aan
een naauwkeurig onderzoek en wel bij de vier klassen der
gewervelde dieren. Hij onderscheidde twee soorten van
cellen, epithelium- en reuk cellen. t)e eerste zijn lang ge-
strekt, aan haar peripherisch uiteinde zeszijdig prismatisch
eu eindigen centraal in een längeren of korteren uitlooper.
Zij dragen noch bij den mensch, noch bij de zoogdieren,
vogels of amphibiën, ciliën. Daar tusschen komen bij alle
vertebrata andere cellen voor, van andere vorm, en met
eigenaardige chemische bestanddeelen. Zij bestaan uit ronde
cellen, met twee in tegenovergestelde rigting verloopende
verlengsels, waarvan het peripherische, ter hoogte van den
vrijen rand der epitheliumcellen eindigt, terwijl het cen-
trale naar het slijmvlies verloopt en, met acid. chrom. etc.
behandeld, regelmatig varicositeiten vertoont. Op deze soort
van cellen, die hij reukcellen noemt, komen b^ de am-

M, ScHTjLTZB, Monatsbericht der Königl. Pruiss. Acad. der Wissen-
■^nhaft zu Berlin.
1856, p. 504.

] *

-ocr page 10-

phibiën en vogels haren voor, van ongewone leng-te, bij de
visschen, zoogdieren en den mensch ontbreken deze haren,
maar steken de reukcellen, met een klein puntje even bo-
ven den rand der epitheliumcellen uit. Alleen deze reuk-
cellen, die waarschijnlijk analoog zijn aan de //Ersatzzel-
lenquot; van
Eckee, en de door Eckhaed tusschen het epi-
thelium waargenomene cellen, houdt
M. Schultze voor
de uiteinden van den n. olfact. Hij gelooft niet, dat de
epitheliumcellen met den n. olfact. in verband staan. Ben
direkten overgang heeft hij echter niet gezien.

Gasïaldi schreef aan het reukslijmvlies van rana
eene zeer eigenaardige zamenstelling toe. Yan buiten naar
binnen gaande vindt men volgens hem, de volgende lagen:
1) een trilharig cylinderepithelium gelegen op 2) kegel-
vormige ligchaampjes (coni), wier breede basis met de
epitheliumcellen, en wier smalle einde met een 3) appen-
dix nerveus in verbinding staat. Onder die appendices
nervei verstaat hij aanhangsels der zenuwvezelen, die zich
onder regte hoeken van de zenuwlaag afscheiden, en in
haar verloop eene ganglieuse aanzwelling met eene kern
bezitten. Een direkten zamenhang met de 4) zenuwvezelen
die onmiddelijk op de conchae liggen, heeft hij niet ge-
zien.

Gastaldi, Nuove Bicerche sovra la terminazione del nervo olfatt. Mem.
délia reale Acad. délia scienze di Torino.
T. XVII. p. 372. 1856.

-ocr page 11-

Hoijeu die onder Eeichert\'s leiding arbeidde, ge-
bruikte voor zijne onderzoekingen, den kikvorsch, het
kalf en het schaap. Zoowel aan den kikvorsch als aan de
door hem onderzochte zoogdieren, schrijft hij even als
Reichest een trilharig epithelium in de regio olfact.
toe. Hi] zegt wel de door M.
Schultze beschrevene
reukcellen gezien te hebben, doch houdt ze voor kunst-
producten en verklaart haar ontstaan op de volgende
wijze. De epitheliumcellen van het reukslijmvlies vertoo-
nen, op eene transversale doorsnede, geene ronde of poly-
gonale, maar eene elliptische vorm. Door eene wenteling
om de longitudinale as, zouden nu uit de epitheliumcellen
reukcellen ontstaan; wanneer zij ons hare breedste afme-
ting toekeeren, zouden zij zich als gewone epitheliumcel-
len; als zij ons hare smalste afmeting toekeeren, zouden
zij zich als reukcellen voordoen. Hij vindt bij de mam-
malia slechts ééne soort van klieren, en wel alleen slijm-
klieren, en ontkent het bestaan der
BowMANw\'sche klie-
ren. Yan de wijze waarop de n. olfact. zou eindigen, vin-
den wij geen gewag gemaakt.

Later geeft Hoijeu toe, dat de cellen van het eigen-

H. Hoijbr, De tumca mueosa nanum structwra Diss. imug. 1857-
B. Reichekt, Archiv für Anat. uud Phys. von Reichert Dübois-
Reymond
. Bericht, p. 39. 1857-

H. Hoijer, Archiv für Anat. und Phys. von Reichert wid Dubois-
Reymokp
1860, p. SO.

-ocr page 12-

lijke reukslijmvlies geene ciliën dragen. Tot het bestaan
van specifieke reuk cellen, kan hij nog niet komen, maar
houdt hieromtrent aan zijne vroegere meening vast. Ook
nu heeft hij het voorkomen der BowMANNsche klieren
geconstateerd. Hij vond dezelve alleen in de regio olfact.,
de slijmklieren daarentegen alleen in de regio non olfact.
Hetzelfde vond hij ook bij rana. Hij heeft de zenuw tus-
schen de klieren vervolgd en waargenomen, dat deze zich
even voor de grens tusschen epithelium en mucosa waaijer-
vormig uitbreidt. Tusschen epithelium en mucosa, heeft
hij een smallen helderen zoom gevonden die nij voor een
// basememt membranequot; houdt, en meent nu, dat de olfac-
torius-vezelen, aan dezen zoom zouden eindigen.

Door den zoom zag hij nooit zenuwvezelen heentre-
den en nam evenmin variceuse aanzwellingen van de fijnste
zenuwvezelen waar, zoo als
Schui.ïze die beschrijft.

Volgens Seeberg is het epithelium, dat den locus
luteus bekleedt, even als het epithelium der memb.
Ja-
cobs
. trilharig. Tusschen de trilharige epitheliumcellen,
gedeeltelijk daaronder, bevinden zich cellen, die in haar
onderste gedeelte aangezwollen zijn, en in deze aanzwel-
ling eene kern dragen. Daarvan gaat naar boven een cy-
lindrisch, stomp eindigend verlengsel af, dat geene ciliën

Sbeberg, Disq. miorosc, de textura memb. piluit nasi. Dorp. Liv. 1856.
Diss, inauff.

-ocr page 13-

draagt. Het onderste einde loopt in een draadvormig ver-
lengsel uit. Het zijn de door
Ecker zoogenoemde //Er-
satzzelleu.quot; Een direkten overgang tusschen de laatste uit-
einden van den n. olfact. en de trilharige epitheliumcellen,
heeft hi] niet waargenomen, maar houdt zulk eene verbin-
ding met
Eckhaud en Ecker voor zeer waarschijnliik
Seeberg meent, dat de vezelen van den n. olfact. niet
uit zenuwweefsel bestaan, maar uit een eigenaardig soort
van bindweefsel, waarmede het ook, wat de verhouding tot
azijn- en zwavelzuur betreft, overeenstemt.

Erichsen beschrijft van het epithelium der regio ol-
fact. twee lagen: eene bovenste laag uit epithelium-cellen,
die overal trilharig zijn en in haar onderste gedeelte ip
draadvormige verlengsels overgaan, en eene tweede laag uit
spoelvormige cellen, die naar beneden en boven dunne uit-
loopers uitzenden. Hij neemt een zamenhang aan, niet
alleen van de draadvormige verlengsels der epithelium-cel-
len, met de laatste uiteinden van den n. olfact., maar ook
met de centrale draden der spoelvormige (reuk) cellen, doch
gelooft even als
Seeberg, dat de n. olfact, als hij in de neus-
holte is ingetreden, niet meer uit zenuwweefsel, maar uit
bindweefsel bestaat, en voert ten bewijze van deze meening
aan, dat bij vernietiging van den n, olfact. in den sche-

J. Ekichses, De textura nervi olfact ejusque ramormi. Diss. inaug.
1857.

-ocr page 14-

del de zenuwvertakkingen in het reukslijmvlies niet ver-
anderd zijn.

Kölliker beschrijft het epithelium op de secun-
daire plooijen van het reukslijmvlies bij de Plagiostomen
overal als trilharig, en vond steeds meer dan ééne laag
daarbij aanwezig. Het grootste gedeelte der epithelium-
cellen en vooral de oppervlakkige^ gaan in haar onderste
gedeelte in lange draden over. Hij gelooft echter niet
dat deze draden, met de eindtakken van den n. olfact. za-
menhangen, daar het slijmvlies na verwijdering der epithe-
liumlaag overal glad is, en men nergens iets te zien krijgt,
dat op het afbreken van de uitloopers der zenuweinden
wijst. A priori komt het hem bovendien zeer onwaar-
schijnlijk voor, dat er zulk een zamenhang van zenuwve-
zelen, met de epitheliumlaag zou bestaan, en de fijne draad-
vormige uitloopers, die aan epitheliumcellen voorkomen,
acht hij in dit opzigt volstrekt niet voldoende, om dien
zamenhang als waarschijnlijk aan te nemen, daar er ook
wel cellen met znlke uitloopers voorkomen, op andere
plaatsen, waar aan geenen zamenhang met zenuwvezelen
kan worden gedacht, zoo als in de trachea.

Hij heeft jn \'t bijzonder de eindigingswijze van den
n. olfact. bij Scyllium canicula vervolgd, en vermeldt hier-

A. Kölliker, Ambreii-ung der Nerven in der GeruchsscMeimhaut von
Flagiostomen. Verh. der Fhys -Med, Gesellsch, in Wurgb.
Bd 8, p. 31.1857.

-ocr page 15-

van, dat men van de secundaire plooijen, wanneer, ze eenige
dagen in acid. chrom. of water gelegen hebben, dunne,
weeke, doorschijnende vliesjes kan isoleren, die uit bind-
weefsel en de allerlaatste zenuwuiteinden bestaan. Deze
vliesjes, die hij //Nervenmembranen\'\' noemt, hebben eene
dikte van 0,002quot;\'—0,003\'quot; en vormen digt onder het
epithelium de buitenste laag der secundaire plooijen. De
zenuwvertakkingen komen in vlechten voor, van groveren,
daarna van fijneren bouw, wier fijnste elementen, ter grootte
van 0,0005quot;\'—0,000\'2quot;\' eenvoudige zenuwvezelen zijn, Ka-
rakteristiek voor deze eindvlechten zijn groote kernen, die
in de grovere vlechten, reeds hier en daar, in de fijnere,
menigvuldig voorkomen. Alles te zamen genomen, maakt
de geheele laatste zenuwuit brei ding den indruk, alsof ze
uit een vlecht van eenvoudige zenuwvezelen bestaat.

Later berigtte Köllikee, dat hij bij den kikvorsch,
het bestaan der beide door
Max Schtjltze gevondene
cellen in de regio olfact. bevestigen kon, en ook de lange
haren op de reukcellen had waargenomen. Over de ver-
houding der olfactoriusvezelen, tot deze cellen, weet hij
niets te zeggen, maar gelooft, dat
Schui.ïzb\'s hypothese,
omtrent den zamenhang der reukcellen met de laatste tak-
ken van den n. olfact. juist is.

») A. Köllikeb, Sitzungsi. der Verh. der Phys.-Med. Gesellsch. zu
Würtè.
rag, L, 1858 Bd 9.

-ocr page 16-

colomaw Balogh liceft zijiie onderzoekingen over
de memb. olfact. bij het schaap ia het werk gesteld. Hij
beschrijft het epithelium overal als trilharig, de beweging
der trilharen ziet men echter niet, omdat eene dikke laag
slijm den bovenrand der epitheliumcellen bedekt. Het epi-
thelium bestaat uit eene bovenste en onderste laag, de
eerste met cylindrische, de tweede met spoelvormige cel-
len. Hi] heeft voor het isoleren en macereren der cellen
voornamelijk de sterke
Molenschotï\'sche azijn-zuur op-
lossing aangewend. Van cylindrische cellen onderscheidt
hij twee soorten, de eigenlijke epitheliumcellen en de
//Eiechstabchen.quot;

quot;De eerste zijn breeder, gaan in smallere uitloopers over,
eu hebben een korrelligen inhoud, en eene breede, scherp
begrensde kern en op haren vrijen bovenrand 5 — 6 haar-
tjes. De reukstaaijes zijn veel smaller, sterk lichtbrekend,
hebben een homogenen inhoud, en eene breede, scherp
gecontoureerde, korrelhge kern, die in een fijnen draad
overgaat. Op den bovenrand dezer staafjes, vindt men
twee fijne haartjes. De epitheliumcellen, zoowel als de
staafjes, staan met de spoelvormige cellen der diepere laag
in communicatie, die op hare beurt, wederom
uitloopers

gt;2) colomak Balogh, Ueher das ixGo^m^\'sche Organ des Schafes.
Sitzungsh. der Acad. der Wissenschaften m Wien.
Bd XLII. N. 23, p. 280.
N. 28, p. 449. 1860.

-ocr page 17-

uitzenden, welke met andere spoelvormige \'cellen zamen-
hangen. Hij houdt het epithelium van de membr. Jacob-
sonii en de membr. olfact. van geUjke structuur en kent
aan beide deelen van het slijmvlies dezelfde physiologische
functie toe. Hij beschouwt in beide, de reukstaaljes als de
uiteinden van den n. olfact. Tusschen epithelium en
mucosa neemt hij een »basement membrane\'\' aan.

OwsiANNiKOW beschreef de zamenstelling van den
bulb, olfact. in de structuur der regio olfact. Hij vond,
dat de epitheliumcellen der regio olfact van andere cellen
zich onderscheiden daardoor, dat zij smal en lang zijn. Hij
schijnt ook aan de epitheliumcellen trilharen toe te ken-
nen, ten minste hij zegt: //Die Tlimmerhaaren, welche sehr
blass, kurz, und gerade sind, können nur in Humor aq.
gesehen werden, und zwar an ganz frischen Praeparaten.quot;
Vau het, in eene oplossing van bi-chrom potassae hard ge-
worden reukslijmvlies, maakte hij fijne doorsneden, die hij
een paar minuten in acid. nitric, kookte en dan onder-
zocht. De zenuwvezelen zag hij dan zeer duidelijk, en zij
schenen zich met de epitheliumcellen te verbinden. Hij
schijnt de zenuw niet voor mergloos te houden, ten min-
ste hij zegt: //Nach meinen Dafürhalten ist jener leiclite,
staubförmige Anflug, mit dem der cylinder-Axis bedekt

\'ä) Ph. Orosiannikow, lieber die feinere struct, der Lobi olfact der Säu-
eth. Archiv für Anal, von
Keichebt und Dubois, lquot;, 469. IStKJ.

-ocr page 18-

ist, für das Nervemnark anzusehen. Er verliert sich frei-
lich bei weiterem Verlauf und scheint nichts Wesentliches
bei der Nerventhätigkeit zu bilden.\'\'\'

Wai.tee\'s onderzoekingen betreffen voornamenlijk
den bouw van den bulb. olfact. en n. olfact. Hij stemt
met
Schultze volkomen overeen, omtrent de eindigings
wijze van de reukzenuw in de reukcellen, die hij bi] de
verschillende dieren, welke hij onderzocht, altijd gevonden
heeft.

Lockhart Clarke onderzocht den bouw van den
bulb. olfact. en van de memb. olfact. Wat de memb. ol-
fact. betreft, berigt hij ons, dat hy bij visschen en amphi-
biën zeer schoone reukcellen gezien heeft, met zeer dui-
delijke varicositeiten, wier centrale uitloopers, somtijds met
de uitloopers der epitheliumcellen schenen zamen te han-
gen. Bij de vogels en zoogdieren vermögt hij ze echter
niet te vinden, hij meent dat // die spindelförmige cellen der
cylindrischen Drüsenfortsätze (de lang gestrekte cellen van
de uitloozingsbuizen der
Bowmann\'schë klieren) mit ihnen
verwechselt worden sindquot;. Op de mucosa vond hij eene

1«) G. Walter, Ueber den feineren Bau des Bulb, olfact. Virchow\'s
Archiv. Bd 22, p. 241. 1861.

.1. Lookhart Clarke, Ueier den Bau des Bulb, olfact und der Qe-
ruchsschleimhaut. Aus dem Englischen von
A. Kóllikee, Zeitsehrift für
Wissensch. Zool.
Bd XI. 1862. p. 31,

-ocr page 19-

laag kernen, die zeer veel op de kernen der reukcellen
gelijken en daar een netwerk vormen. Bij de mamma-
liën nu zouden de epitheliumcellen, bij de amphibiën, epi-
thelium- en reukcellen, in dit kernen bevattende netwerk
overgaan. De laatste uitbreidingen van den n. olfact. zou-
den nu met dit netwerk in verband staan, en dus zoowel
epithelium- als reukcellen, als de uiteinden der reukzenuw
moeten worden beschouwd.

In 1862 gaf Schultze zijne groote monographie
over het reukslijmvlies en de eindigingswijze van de reuk-
zenuw uit, waarin hij op nieuw zijne onderzoekingen met
de meest mogelijke naauwkeurigheid herhaald heeft, en met
uitzondering van eenige kleinere verbeteringen volkomen
aan zijue vroeger gepubliceerde meening vasthoudt. Deze
monographie bevat, behalve eene beschrijving van het epi-
thelium der regio olfact., ook een zeer naauwkeurig onder-
zoek omtrent den bouw van den n. olfact. en de klieren
der memb. olfact., benevens de methode zijner onderzoe-
kingen, Zij loopen over de vier klassen der gewervelde
dieren en den menseh. Een direkten overgang van de
laatste einden van den n, olfact., en de centrale uitloopers
der reukcellen, heeft hij wel niet gezien, maar hij acht het
toch voor ontwijfelbaar, dat dit het geval is.

1®) M. ScHtLTZE, Unters. Hier den Bau der Nasenschleimhaut. Aus den
Ahh. der Nat-urf. Gesellschaft zu Halle.
Bp VII. 1863.

-ocr page 20-

Köllikek Funke en Frey i®) stemmen omtrent
den bouw van het reuksUjmvlies en het uiteinde van de
reukzenuw volkomen met ScHui/rzE overeen.

Ook Henle heeft de onderzoekingen van M. Schultze
over den bouw der regio olfact. en het bestaan der epithe-
lium- en reukcellen bevestigd. De laag kernen en cellen,
die men onder de epitheliumlaag vindt, zou, volgens
Henle
misschien wel eene eigene laag van cellen en kernen kun-
nen zijn. De eindigingswijze van den n. olfact. is volgens
hem nog geheel onzeker.

quot;) A. kÖLLiKBK, Handb. der Gewebelehre. 4 Aufl. 3 Bd, p, 721. 186.3.

\'Sj O. Funke, Lehrb. der Physiologie. 4, Aufl. 2 Bd, p. 89. 1864.

»9) H, Pket, Bas Mikroskop. 1863.

J, Henle, Handb. der Syst. Anatomie des Menschen. 2 Bd. 3 Lief.
P. 828. 1866.

-ocr page 21-

EIGENE OEDEßZOEKINGEK

L

VISSCHEN.

Van alle schrijvers, die zich met den bouw van het reuk?»
slijmvlies en het uiteinde van de reukzenuw hebben bezig
gehouden, vindt men, met uitzondering van
Költ.ikee,, die
de Plagiostomen onderzocht heeft, alleen bij
Schultze van
de visschen vermelding gemaakt. Hij heeft, behalve de Pla-
giostomen, ook andere klassen gebruikt, en speciëel Esox
lucius onderzocht en beschreven.

Ik heb voor mijne onderzoekingen gebruik gemaakt van
Esox lucius, Perca fiuviatilis en Anguilla Iluviatilis. Het
reukorgaan van Anguilla fiuviatilis is zeer merkwaardig ge-
bouwd. Wij vinden hier voor elke reukgroeve, waarin het
reukslijmvlies uitgespannen is, eene dubbele opening, waar-
van de eene, in de nabijheid van het oog, de andere zich
voor aan den bek bevindt, eu zich hier in een —

-ocr page 22-

lang kanaal verlengt. Voert men een varkenshaar in de
eene opening, dan kan men dit gemakkelijk, door de an-
dere opening weder doen uitkomen, en knipt men nu, op
geleide daarvan, de huid, die als een brug tusschen de beide
openingen is uitgespannen, weg, dan komt men in eene
ruimte of groeve, waarin het reukorgaan zich bevindt. Dit
heeft de gedaante van een gelijkbeenigen driehoek, waar-
van de hoeken afgerond zijn. Het heeft een licht rose
kleur, en wordt door een longitudinaal septum in twee ge-
lijke helften verdeeld. Elk dezer beide helften bestaat uit
40—50 plooijen of platen, die aan elkander parallel loo-
pen, en wier tusschenruimten in het midden het grootst,
naar boven en beneden daarentegen kleiner worden. Aan
elk dezer plooijen of platen onderscheidt men twee vrije
randen, die van het septum longitudinale en van den zij-
wand der reukgroeve ontspringen, en elkander onder scherpe
hoeken ontmoeten. Tot het onderzoek van het weefsel in
verschen toestand, moet men zich van eene vloeistof be-
dienen, die zoo min mogelijk de weefselelementen verandert.

Het best is humor aq. van het dier, dat men onder-
zoekt, daar men echter dit niet altijd in toereikende hoe-
veelheid verkrijgen kan, zoo moet men dikwijls wel tot
andere vloeistoffen zijne toevlugt nemen.
Schulïze

Max Schultzb, Virchow\'s Archiv. Bd 30. p. 363.

-ocr page 23-

roemt zeer het amnios-vocht der herkaauweiide dieren, dat
met jodium en tinct. jodii behandeld, zeer lang voor rot-
ting te bewaren is. Uaar ik echter geen amnios-vocht van
herkaauwende dieren krijgen konde, heb ik menschelijk am-
nios-vocht gebruikt.

Het versch afgeloopen amnios-vocht werd gefiltreerd,
daarna bij elk med. ons vloeistof 16 — 20 gtt tinct. jodii
gedaan, 24 uren aan zich zelve overgelaten, en dan op
nieuw gefiltreerd. Men verkrijgt alsdan eene kleurlooze,
bijna heldere vloeistof, zonder eenige vormelementen, die
maanden lang goed blijft, en bij het onderzoek van zeer
teedere weefselelementeii zeer goede diensten bewijst. Ook
kan men door dialyse gezuiverd eiwit, met keukenzout en
water verdund, tot dat men eene oplossing verkrijgt, die
ongeveer overeenstemt, met eene natuurlijke serum-oplos-
sing, gebruiken.

Wanneer men nu met eene schaar, een paar plaatjes van
het reukslijmvlies afknipt, met hq. amnii of humor aq.
bevochtigd, onder het mikroskoop brengt, en onderzoekt,
overtuigt men zicli, dat de epitheliumcellen, die de randen
der platen bekleeden, overal trilharig zijn, even als bij de
l^lagiostomen, waar men, in tegenoverstelling van hetgeen
men bij Perca en Esox aantreft, ook overal een trilharig
epithelium schijnt te vinden. Het isoleren der reukcellen
gelukt in humor aq. of liq. amnii niet; hiertoe moet men

^\'ich van bijzondere vloeistoffen bedienen, die zoowel ma-

2

-ocr page 24-

cererend, als conserverend werken, zooals ScHUT/rzE dit in
zijne monographie vermeldt.

Wanneer men het reukslijmvlies in eene oplossing van
acid. chrom. van O, 05 quot;/(, legt, en het hierin een paar
dagen laat rnacereren, daarna met een naald de epithelium-
laag afligt en isoleert, dan vindt men bij naauwkeurig on-
derzoek, twee soorten van cellen. De eerste soort, epithe-
liumcellen, hebben eene lengte van 0,06quot;\'—0,065quot;\', zij
hebben van boven eene breedte van 0,007\'quot; en gaan op
de helft harer lengte, in een smallen, dunnen, uitlooper
over; zij hebben eene kern met een keruligchaampje en
een lijn gegranuleerden inhoud. Haar bovenrand draagt
een rij van trilharen, hare uitloopers eindigen of enkelvou-
dig, of driehoekig of dichotomisch. Tusschen deze epithe-
liumcellen komt een tweede soort van cellen voor, zij be-
staan uit eene ronde of ovale cel, met kern en kernlig-
chaampjes. Naar boven en beneden, gaat de cel, in een
dunnen draad of uitlooper over, de centrale draad is uiterst
dun, eu vertoont gewoonlijk varicositeiten, de peripherische
eindigt aan den bovenrand der epitheliumcellen. Deze zijn
de door
M. Schultze gevonden en beschreven reukcellen.

De reukcellen zijn bij Angüilt-a veel kleiner dan bij
andere soorten van visschen, met uitzondering van de Pla-
giostomen, waarbij de epithelium en reukcellen even eens
klein zijn.

In plaats van acid. chrom. kan men ook eene oplossing

-ocr page 25-

van bi-chrom. potassae nemen, doch dan in een sterkeren
concentratie-graad, b. v. van 1 pet. Beide oplossingen
hebben echter het groote nadeel, dat men eerst na twee
of drie dagen kan beginnen te onderzoeken. Om spoedi-
ger tot dit doel te komen is eene sterke kali-oplossing
een zeer voortrelfelijk middel, 30^—40 gr. kal. hydr. fu-
snm, opgelost in 60^—70 CC. Aq. destill. is de beste op-
lossing. Wanneer men het reukslijmvlies in deze oplos-
sing legt, kan men na een half uur tot een uur, al naar
gelang van den concentratie graad der oplossing, reeds be-
ginnen te onderzoeken. Men vindt dan zeer duidelijk, de
twee reeds beschrevene soorten van cellen; de trilharen
zijn zeer schoon bewaard gebleven, maar van de reuk-
cellen zijn gewoonlijk de centrale uitloopers verloren ge-
gaan. Alle andere hulpmiddelen staan echter verre ach-
rer bij de z. g. n.
Müt.t-ek\'sghe vloeistof, waarop wij
later terugkomen. Hierin worden de epitheliumcellen en
reukcellen in volkomen toestand voortreffelijk geïsoleerd,
weshalve ik dan ook ten slotte dit reagens voor alle die-
ren gebruikt heb en daarmede dan ook constant, de schoon-
ste vormen van reuk en epitheliumcellen gevonden heb.
Nia 2—4 dagen macereren vindt men bij
Angoilla ge-
woonlijk de epithelium- en reukcellen, reeds zeer goed
geïsoleerd en geconserveerd, zoo wel de trilharen der epi-
theliumcellen, als de peripherische en centrale uitloopers
der reuk cellen.

-ocr page 26-

De platen, waaruit het reukslijmvlies hestaïit, zijn op-
gebouwd, uit fibrillair bindweefsel en zeer rijk aan vaten,
die groote netten vormen. Het rijkst hieraan is het on-
middelijk, onder de epitheliumlaag gelegen weefsel. Om
zich te overtuigen van het verloop en den rijkdom der
zenuwen in de platen, doet men het best, om ze een paar
dagen, in eene verdunde oplossing van azijnzuur of in de
Moi.enschott\'sche oplossing (1 vol. alcohol, 1 vol. acid.
acet. 2 vol. aq. destill.) te leggen. De laatstgenoemde
vloeistof heeft gelijktijdig het voordeel, de epitheliumcel-
len te conserveren, terwijl die in de eerst genoemde ge-
woonlijk geheel zijn te niet gegaan. Isoleert men nu eene
plooi of plaat van het reukslijmvlies, dan ziet men dat
het bindweefsel, waaruit, die platen bestaan, zeer dooi-
zigtig is geworden, dat van den bodem der platen, dikke
zenuwbundels opstijgen, die zich naar de peripheric toe
verdeelen, en die men tot aan de grens tusschen epithe-
lium en mucosa vervolgen kan. Men overtuigt zich te-
vens, dat de platen van het reukslijmvlies, geene klieren
bevatten, noch slijm-, noch
Bowmann\'sche klieren, die
dan ook bij alle visschen schijnen te ontbreken.

Het reukorgaan van Esox lucius, dat Max. Schultze
naauwkeurig onderzocht en beschreven heeft, bestaat uit
twee, tamelijk groote, ondiepe groeven van ovale gedaante.
Het reukslijmvlies vormt hier 2é—28 plooijen of platen^
die niet zooals bij
Angüilla parallel, maar meer, hoewel

-ocr page 27-

niet volkomen, radiair verloopen. In de groeve door deze
plooijen, die men hoofdplooijen noemen kan, gevormd,
vindt men in liet midden eene kleinere verkevenkeid, vi^aar-
door tusschen de plooijen, twee sleuven ontstaan, die pa-
rallel aan de hoofdplooijen verloopen, en gewoonlijk naar
het centrum toe in een smelten.

Wanneer men nu van de hoofdplooijen, met eene schaar,
eene dwarsche doorsnede met humor. aq. of liq. amnii
bevochtigd onderzoekt, ziet men, dat het epithelium, \'twelk
deze plooijen bedekt, overal trilharig is, en uit kleine wig-
vormige cellen bestaat. Neemt men daarentegen eene
coupe uit de sleufvormige verdiepingen en onderzoekt men
deze op dezelfde wijze, dan overtuigt men zich, dat het
epithelium hier niet trilharig is en uit cellen bestaat, die
de epitheliumcellen der hoofdplaten in lengte verscheidene
malen overtreffen.
Schultze zegt verder bij zijne beschrij-
ving van het epithelium der hoofdplooijen:

Ferner kommen in diesem Epitheliumlager, sehr stark
lichtbrechenden Körperchen von kugliger oder birnförmi-
ger Gestalt, welche in Natron-lauge unverändert bleiben,
und in Chrom säure sich nicht lösen. Dieselben liegen ganz
dicht unter der Oberfläche. Hij weet de beteekenis dezer
ligchaampjes niet op te geven. Ik geloof, dat die lig-
chaampjes geene essentiële bestanddeelen van\'het reuk-
slijmvlies zijn, maar slechts toevallig daarin geraken. Ik
heb hen slechts eenmaal gevonden en toen in zeer groot

-ocr page 28-

aantal. Tegelijkertijd vond ik op de kieuwen een aantal
witte blaasjes, die, wanneer men ze aanstak, een melkach-
tig vocht ontlastten, dat bij nader onderzoek uit niets an-
ders dan uit deze ligchaampjes bestond. Welke beteeke-
nis zij hebben, weet ook ik niet te zeggen.

Wanneer men nu het slijmvlies van Esox in eene op-
lossing legt van acid. chrom. van 0,04—0,06 pet., of van
bi-chrom. potassae van
0,1 pet. of in de Mülleamp;\'sche
vloeistof, met de helft water verdund, die ik het meest
aanprijzen kan, en een paar dagen macereren laat, daarna
met eene naald het epithelium uit de sleufvormige ver-
diepingen afligt en isoleert, overtuigt men zich terstond
van de buitengewone lengte der epitheliumcellen. Men
onderscheidt ook hier wederom zeer duidelijk tweeërlei
cellen:
1. ceUen van 0,11quot;\'—0,115quot;\', uit een ceUigchaam
en een uitlooper bestaande. Het ceUigchaam is bij Esox
zeer lang en vertoont in zijne onderste gedeelte eene kern,
met een kernligchaampje. Zijn uitlooper is kort en ver-
deelt zich gewoonlijk di- of trichotomisch. De inhoud der
cellen is fijn gegranuleerd. Tusschen deze cellen vindt men
nu ten 2.: cellen, die even als bij
Anguilla uit een rond
ligchaam bestaan, met eene kern en een kernligchaampje
en naar boven en beneden in twee dunne draden over-
gaan. De bovenste draad is dikker dan de onderste, ver-
toont somtijds varicositeiten, en steekt met een klein
puntje
boven den rand der epitheliumcellen uit. Dit puntje oi

mm

-ocr page 29-

knopje schijnt echter in natuurlijken toestand niet voor
te komen, maar een kunstproduct te zijn, dat door de in-
werking van chroomz., etc., ontstaat.
Schultze, die in
zijn eerste stuk over het reukslijmvlies deze knopjes als
werkelijk voorkomend aannam, verklaarde ze later ook
voor kunstproducten, uit analogie met de knopjes, die op
de reukcellen bij de mammalia ontstaan, en die ook in
natuurlijken toestand niet voorkomen. De centrale draden
zijn zeer dun en vertoonen regelmatig, zeer schoone, som-
tijds groote varicositeiten. Hunne lengte staat in omge-
keerde verhouding tot de lengte der peripherische draden,
zij deelen zich nooit, maar eindigen altijd enkelvoudig.
Dit zijn de reukcellen. De n. olfact. ontspringt bij
An-
GüiLLA uit den bulb. olfact. Deze is gepaard, zeer klein
en ligt onmiddelijk vóór de voorste hersenkwabben. De
nn. olfact. nu loopen, met een tamelijk lang verloop, van
boven en binnen, naar beneden en eenigzins naar buiten,
komen op den bodem der reukgroeve, en treden nu in
het reukslijmvlies, quot;om zich hier in de plooijen te vertakken.

Wanneer men nu een stukje van den n. olfact. van
Akguilla in humox. aq. isoleert en onderzoekt, ziet men,
dat deze uit merglooze, bleeke bundels is zamengesteld, die
eene dikte hebben van 0,019quot;\'—0,025\' \'. Zij bestaan uit
eene scheede, en een weeken inhoud. Door water, of be-
ter nog door azijnzuur, treden aan de bundels ovale ker-
nen op, die aan de binnenvlakte der scheede liggen. Wan-

-ocr page 30-

neer men de zenuw in eene verdunde oplossing van acid.
chrom. van 0,04—0,06 pet. legt, wordt de weeke inhoud
hard, en vond ik, even als
Schultz® dit bij Esox beschre-
ven heeft, dat de zenuwbundels zich in talrijke fijne ve-
zeltjes laten scheiden, die een zeer fijnen korrelligen inhoud
hebben. Laat men het reukslijmvlies langen tijd, in eene
der genoemde oplossingen liggen, dan ziet men, dat de ge-
ïsoleeerde fijnste zenuwvezelen, zeer schoone varicositeiten
vertoonen. Het optreden der varicositeiten aan de cen-
trjile uitloopers der reukcellen en aan de fijnste eindtak-
ken van den n. olfact. spreekt wel voor een zamenhang
tusschen de reukcellen en de reukzenuw, doch een onmid-
delijken overgang heb ik nooit kunnen waarnemen. Wan-
neer men van in de
Müller\'sche vloeistof hard gewor-
dene praeparaten, dunne doorsneden uit de sleufvormige
verdiepingen van Esox maakt, waarbij aUes dus in zamen-
]ia,ng blijft, maar gewoonlijk de epitheliumlaag, een weinig
afgeligt en geïsoleerd wordt, heb ik dikwijls even als
Schültze,
eene doorkruising van de variceuse zenuwvezeltjes en de
variceuse centrale uitloopers\' der reukcellen gezien, zonder
echter een bepaalden overgang, ooit te hebben kunnen
constateren. Ook bij
Angüilla heb ik dikwijls zulke
doorkruisingen gezien, maar nooit direkte overgangen.

-ocr page 31-

11.

AMPHIBIËN.

Wanneer men van het slijmvlies der nensholte van
rana temporaria en escnlenta, (van een. pas gedood diei-)
een stukje met humor aq. of liq. amnii bevochtigd, onder
het mikroskoop brengt, bemerkt men, dat de bovenrand
der epitheliumlaag overal met haren voorzien is. Men on-
derscheidt zeer duidelijk twee soorten van haren, de eerste
zijn klein en verkeeren in uiterst snelle beweging: ge-
wone trilharen. De haren der tweede soort vaUen niet
dadelijk in het oog, eerst bij naauwkeuriger onderzoek
neemt men ze waar, zij kenmerken zich door hunne bui-
tengewone lengte, zij zijn het eerst door
Eckha-rd gezien
en door
Schut,ïze als reukharen beschreven geworden.
Men vindt in deze verschillende verhouding der haren,
een goed criterium, om de plaats te bepalen, waaruit
men een stukje genomen heeft; terwijl de korte trilharen

-ocr page 32-

in de regio non olfact. voorkomen, ziet men de lange
reukliaren, alleen in de regio olfact.

Men kan somtijds twee soorten van renkharen onder-
scheiden; de eerste vertoonen eene langzame, ligt golvende
beweging, de tweede soort, die langer zijn en stilstaan,
zijn
Eckhard ontgaan, en het eerst door Schultze ge-
zien geworden. De haren zijn zeer teeder, na korten tijd
zijn zij geheel verdwenen, en ziet men er niets meer van,
dan eene fijn korrelige massa.

Wanneer men van de oppervlakte van het reukslijm-
vlies met eene naald, de epitheliumlaag afschrapt in humor
aq. isoleert en dadelijk onderzoekt, gelukt het somtijds
bij goede isolatie der cellen, die echter in deze vloeistof
zeer moeijelijk gaat, twee soorten van cellen waar te ne-
men. De eerste, als epitheliumcellen bekend, zijn zeer lang,
van boven tamelijk breed, en eindigen in een langen
dunnen uitlooper, hare geheele lengte verschilt van 0,1quot;\'—
0,14quot;\'. Zij hebben eene kern, met een kernligchaampje,
even boven de plaats, waar haar uitlooper begint; slechts
enkele malen heb ik duidelijk twee kernen waargenomen.
De tweede soort, het eerst door
Max ScHUi/rzE, als
reukcellen beschreven, zijn ronde cellen, met twee lange
uitloopers, een peripherische en een centrale, de eerste
een weinig breeder, dan de laatste, deze uiterst dun en
zeer vergankelijk.

Terwijl de epitlieliumcellen aan haren bovenrand gewoon-

-ocr page 33-

lijk glad zijn, ziet men somtijds op de periplierisclie uit-
loopers der reukcellen, nog karen of althans sporen daar-
van bewaard gebleven. De reukcellen veranderen spoedig
al meer en meer, de haren verdwijnen geheel en al, de
cellen krijgen zeer bleeke contouren, zwellen op en nemen
de wonderlijkste vormen aan, zoodat men, na eenige oogen-
blikken niet meer kan oordeelen, of men epitheliumcellen
of veranderde renkcellen voor zich heeft. Om de epithe-
liumcellen goed te isoleren en te conserveren, moet men
van dezelfde vloeistoffen gebruik maken, die bij de be-
schrijving van de epitheliën der visschen vermeld zijn.
Om na zeer korten tijd,, dit doel te bereiken is kali caus-
ticum het uitstekendste middel. (35 gr. kali hyd. fusum
in 65 CC Aq. destill. heb ik het meest gebruikt). Eeeds
na een half uur kan men beginnen te onderzoeken, de
cellen laten zich dan goed isoleren, en vallen bij de minste
aanraking uit elkander. Reukcellen zoo wel als epithelium-
cellen, krijgen buitengewoon scherpe contouren, inen ziet de
reukcellen met hare haien, ten getale van 4—-6 bewaard,
maar de centrale uitloopers zijn gewoonlijk verloren ge-
gaan. Dikwijls vindt men groepjes van epithelium- en
reukcellen, waarbij de laatsten dan gewoonlijk met haar
bovenste gedeelte aan den rand der epitheliumcellen aan-
hangen. Ook de trilharige cellen ziet men in deze sterkte
kali-oplossing, aller prachtigst bewaard en geïsoleerd. Ver-
volgens roemt
Max Sch\'^ltzk zeer eene geconcentreerde

-ocr page 34-

oplossing van acid. oxal. Terwijl in kali het onderzoek
quot;eer spoedig, na de inwerking moet begonnen worden,
moet men het acid. oxal., eenige uren laten inwerken, en
zelfs na verloop van dagen vindt men de praeparaten nog
zeer weinig veranderd. Het acid. oxal. heeft de eigenschap
het epithelium wit te kleuren, en hierin heeft men eeu
zeer goed criterium, om zich te overtuigen of men stuk-
jes reukslijmvlies voor zich heeft, waarop het epithelium
nog bevestigd is. Terwijl het slijmvlies, waarop het epi-
thelium ontbreekt door het daarin bevatte pigment zwart
gekleurd is, zijn de plaatsen, die hun epithelium nog be-
zitten, licht grijs, en treedt de zwarte kleur, eerst te voor-
schijn wanneer het epithelium afgeschrapt is. In acid.
oxal. nu, vindt men, dat de epitheliën zich zeer goed la-
ten isoleren, en de reukcellen, zoo wel met hare periphe-
rische als centrale uitloopers goed zijn bewaard gebleven.
Aan het peripherische uiteinde, vertoont dit verlengsel ge-
woonlijk eene kolfvormige verdikking, die boven den vrijen
rand uitsteekt, maar dit schijnt een kunstproduct te zijn.
De centrale uitloopers vertoonen gewoonlijk, zeer schoone
varicositeiten.

Yan haren ziet men in deze oplossing geen spoor meer.
Maar bovendien levert het gebruik van acid. oxal. nog
een ander inconvenient op, dat
Max Schültzb niet schijnt
gezien te hebben, namelijk, dat in deze oplossing de epi-
thelium
ccllen alk-, of bijna alle verdwenen zijn en men

-ocr page 35-

mets dan i\'eukceilen ziet. Men vindt tallooze geïsoleerde
reniceUen en bijna geene enkele geïsoleerde epitlielinmcel.
Hier en daar rindt men groepjes van cellen, met aangren-
zende losse renkcellen, in deze groepjes, meent men dui-
delijk de epitkelinmceUen, afgewisseld met renkcellen nog
te knnnen zien, isoleert men deze, dan overtuigt men zicli
ecliter, dat bet niets anders zijn, dan zamengedrongene
reukcellen. Het acid. oxal. beeft dus bet groote nadeel,
de epitbeliumcellen in reukcellen te veranderen.

De trübarige epitbeliumcellen, zoo wel die der regio non
olfact., als die van den larynx, blijven met bare bareu,
zeer goed in deze oplossing bewaard, even zoo de epitbe-
liumcellen van bet dunne darmkanaal. Om de epitbelim»-
zoo wel als de leukcellen, met hare uitloopers en haren
te bestuderen, zijn voorzeker Chroomz. in zeer verdunde
oplossingen (0,02—0,06 pCt.), alsmede bi-chrom. potassae
in eenigzins meer geconcentreerden toestand
(0,1 pCt. tot
0,5 pCt.), teregt door Schültze aangeprezen. Ik heb mij
echter bij geene dezer oplossingen zoo goed bevonden, als
bij de MüLLER^sche vloeistof. Heeds
Feey zegt: Auch
die MüLLEE^sche Flüssigkeit, sollte in einigen Verdünnungs-
graden versucht werden.

De müllek^sche vloeistof, bestaande mt 2 gr. bichrom.
potassae, 1 gr. sulph. sodae, in lOü CC water, heb ik

22j H. Frkï. Das Mikroskop p. 403.

-ocr page 36-

met de helft water verdund, het meest aangewend. Wan-
neer men stukjes van het reukslijmvlies in deze oplossing
legt, kan men na 24--48 uur beginnen te onderzoeken.
In geene oplossing heb ik de cellen, zoo goed bewaard,
en tevens zoo goed geïsoleerd gevonden. De reukcellen
behouden haar eigenaardig lichtbrekeud karakter, zoo als
zij dit in humor aq. doen, de peripherische, zoowel ais de
centrale uitloopers blijven prachtig bewaard, de eerste dra-
gen gewoonlijk 4— 6 haren, die zeer fijn zijn en 0,05\'quot;
meten, somtijds ziet men reukcellen, met een enkel lang
haar, dat in lengte de gewone reukharen verre overtreft
en tot zelfs 0,08\'quot;--0,085quot;\' bereiken kan.

Volgens Schultze nu zouden de haren, die ten getale
van 4—6 op eene xeukcel voorkomen, bewegelijk, de ha-
ren, waarvan er slechts één op elke reukcel voorkomt,
onbewegelijk zijn. Ondanks al mijne onderzoekingen, durf
ik hierover geen oordeel uitspreken.

De epitheliumcellen zijn even eens zeer schoon te zien,
zij hebben even als de reukcellen, eene kern met een
kernligchaampje. In het algemeen draagt haar bovenrand,
geene haren, hier en daar vindt men echter, zeer schoone
haren, op de epitheliumcellen, die ongeveer de dubbele
lengte der trilharen hebben. Men vindt ze gewoonlijk, op
de overgangsplaatsen tusschen trilharig en reukepithelium,
doch ik heb ze ook nu en dan, tusschen de reukcellen
waargenomen, zonder dat ik echter eene juiste grens de-

-ocr page 37-

zer plaatsen aangeven kan. In geene andere oplossing
vindt men zoo regelmatig, tusschen de epitheliumcellen, de
reukcellen verspreid, in geene oplossing worden de reuk-
haren, in zulk een groot aantal en in zulk eene volko-
niene lengte bewaard, in geene oplossing worden reukcel-
len en epitheliumcellen, zoo weinig veranderd, gelijk de.
vergelijking met in humor aq. onderzochte, aantoont. De
müller\'sche vloeistof biedt daarenboven nog dit voordeel
aan, dat men de praeparaten, na weken nog onderzoeken
kan, en men ze in hunne eigene oplossing geluteerd, zeer
goed bewaren kan.

Ik heb behalve de genoemde reagentiën, ook nog ge-
bruik gemaakt van acid. hjdro chloricum.^
Schultze die
dit ook beproefd heeft, roemt het niet zeer hoog; ik ver-
moed, dat hij te zwakke oplossingen gebruikt heeft, want
wanneer men in sterk (even niet rookend) zoutzuur, stukjes
van het reukslijmvlies legt, verkrijgt men na zeer korten
tijd, zeer goede praeparaten. Men kan reeds na 10 minu-
ten beginnen te onderzoeken, reuk- en epitheliumcellen
zijn dan zeer goed geïsoleerd, even als in acid. oxal. wordt
het epithelium wit gekleurd, en zijn de reukcellen met
kolfvormig verdikte einden voorzien; maar de inwerking
van dit zuur is hevig, zoo dat men na twee uren, niet
meer in staat is, iets te herkennen.

Om zich van het afwisselend voorkomen van reuk en
epitheliumcellen te overtuigen, moet men zich van even-

-ocr page 38-

wijclig aan de oppervlakte genomen doorsneden bedienen,
ifet is dikwijls zeer moeijelijk, om van versehe praepara-
ten, zulke coupen te maken, daar het slijmvlies der regio
olfaet. zeer week is; beter gelukt het bij gedroogde prae-
paraten. Wanneer men het reukslijmvlies van een pas ge-
dood dier, op een stukje glas uitbreidt, en na 24 uren
onderzoekt, is het praeparaat gewoonlijk hard genoeg ge-
droogd. Weekt men sneden hiervan, wederom in water op,
dan verkrijgt men dikwijls, wanneer de sneden fijn genoeg
zijn, het prachtigste mozaik te zien, waarbij men regel-
matig tusschen de groote epitheliumceUen, de kleine puntjes
der reukceUen waarneemt. Hoe
Hoijee,, die geene reuk-
cellen aanneemt, tot de meening kon komen, dat zij ont-
staan, doordien de epitheliumceUen, om hare longitudinale
as draaijen, zoodat zij ons als reukcellen, bij het voorlig-
gen van hare smalle zijde zouden voorkomen, en zij derhalve
op hare transversaal-doorsnede ovaal zijn, weet ik niet, daar
men, zoo wel aa]i versehe, als aan gedroogde praeparaten,
zich gemakkelijk overtuigen kan, dat de doorsnede der
epitheliumceUen, niet ovaal, maar polygonaal of rond is.

Aan de centrale uitloopers der reukceUen, neemt men
in acid. chroin., MüLLER\'sche vloeistof, etc. zeer duidelijk
varicositeiten waar, somtijds treden zij ook aan de peri-
pherische uitloopers op.

Men onderscheidt, dus in de regio olfact. twee soorten
van cellen, epithelium- en reukcéllen, de eerste dragen

-ocr page 39-

gewoonlijk geene karen, de laatste zijn met lange haren
voorzien, die men reukharen noemt. Deze reukharen zijn
buitengewoon vergankelijk, in de meeste reagentiën, die
men voor de isolatie en conservatie der reuk- en epithe-
liumcellen bezigt, gaan zij verloren. De beste vloeistof,
zoo wel voor het conserveren der reukha.ren, als voor de de-
monstratie der reuk- en epitheliumcellen, is de MüLLBR^sche
vloeistof, met de helft water verdund.

De uitloopers der epitheliumcellen van de regio olfact.
eindigen in eene laag, die zeer rijk is aan cellen en ker-
nen. Of men nu deze als eene eigene laag moet beschou-
wen, of dat de cellen, die deze laag zamenstellen, niets
anders zijn, dan de ligchamen der reukceUen, kon ik, in
weerwü van de vele moeiten, die ik mij daarvoor gaf, niet
juist bepalen. Meermalen zag ik, in de met
MüLLEu\'sche
vloeistof, en met kali van 35 pCt. behandelde praeparaten,
epitheliumcellen, aan wier centrale uitlooper eenige ceUen
waren vastgehecht, hetgeen wel voor de meening pleit, dat
deze cellen, eene eigene laag, analoog aan de korrellaag
der retina vormen.

Tusschen de mucosa en de epitheliumlaag vindt men
een basement-membraan, van wiens bestaan men zich het
best overtuigt, door van het gedroogde reukslijmvlies zeer
dunne doorsneden, loodregt op de oppervlakte te maken,
en daarna in water wederom op te weeken. Men ziet
da,n eene donkere streep, onmiddelijk tusschen epithelium

-ocr page 40-

en mucosa, laat men nu een droppeltje kali-oplossing op
liet praeparaat inwerken, dan ziet men aan dit vlies, dui-
delijk twee donkere strepen optreden, die een helderen
zoom tusschen zich insluiten. Ook bij stukken reukslijm-
vlies, die lang in chroomzuur van 1 pCt. gelegen hebben,
kan men somtijds het epithelium nog met dit vlies ver-
bonden, van de mucosa isoleren.

De mucosa is zeer rijk aan klieren, die eene kolf- of
retortvormige gedaante hebben, en die men bij aUe Ver-
tebrata, met uitzondering der visschen, in de regio olfact.
vindt. Het zijn de door
Bowmann, bij de zoogdieren het
eerst gevondene klieren, die later den naam van Bow-
MANN^sche verkregen hebben. Haar inhoud bestaat uit
groote cellen, met zeer duidelijke en heldere kern en een
kernligchaampje; zij missen eene memb. propria, de cellen
liggen los tegen elkander aan, en worden van buiten al-
leen door de zenuwbundels begrensd. Van haar groot aan-
tal overtuigt men zich het best, aan longitudinale en
transversale doorsneden van versche, beter echter van ge-
droogde praeparaten.

De hals der retort of kolfvormige klieren, ligt in de
epitheliumlaag, en bij isolering dezer laag van de mucosa,
in de
MüLLEE,\'\'sche vloeistof, kan men ze zeer dikwijls
waarnemen. Men ziet dan zeer goed den overgang van
de epitheliumcellen in de lang gestrekte cellen, die den
inhoud van de hals dezer klieren vormen.

-ocr page 41-

Bij rana ontspringt de n. olfact. uit den bulb. olfact.,
die even als bij anguilla onmiddelijk vódr de voorste her-
senkwabben ligt en uit merglooze vezelen bestaat. Bij het
isoleren in humor aq. of in water vervallen zij in bundels
van 0,02quot;\'—0,034quot;\', die uit een weeken inhoud, en eene
zeer teedere scheede bestaan, en die na toevoeging van acid.
acet., zeer duidelijk kernen vertoonen. Door behandeling
in verdunde chroomzuuroplossingen van 0,04 pCt. of in
de
MüLLEB\'sche vloeistof kan men ze, door uit elkander
trekken, in de fijnste vezeltjes scheiden, die zeer duidelijk
varikeus zijn. Om het verloop van den n. olfact. in de
memb. olfact. na te gaan, doet men het best, om van ge-
droogde praeparaten, horizontale en transversale doorsneden
te maken. Bij loodregte doorsneden ziet men, na toevoe-
ging van verdund azijnzuur, zeer duidelijk, hoe de zenuw-
bundels tusschen de
BowjiANN^sche klieren verloopen, en
hoe meer zij tot de oppervlakte naderen, in fijnere vezelen
vervallen, om naar het epithelium op te stijgen, en daar
zich waaijervormig uit te breiden. Ook aan praeparaten,
die in acid. chrom. van 1 pCt. hard geworden zijn, kan
men na koking in acid. acet. zeer duidelijk het verloop
der zenuwbundels zien.

Hoe eindigt nu de n. olfact. Max Schultze gelooft,
dat alleen de reukcellen als de eindigingen van de reuk-
zenuw moeten worden beschouwd, en ontkent aan de epi-
theliumcellen eiken zamenhang met de reukzenuw. Een

r

-ocr page 42-

direkten overgang heeft Schultze niet gezien, maar zeer
veel pleit er voor zijne meening, vooral de varikositeiten,
die aan de nitloopers der renkcellen in acid. chrom.,
Mül-
lee
\'\'sche vloeistof, etc., ontstaan, en die men evenzoo aan
de eindtakken van den n. olfact. ziet. Ook ik heb nooit
een direkten overgang van de reukcellen in de laatste ve-
zeltjes van den n. olfact. kunnen waarnemen, maar be-
twijfel het evenmin als
Schultze, dat de centrale uitloo-
pers der reukcellen, met de laatste einden van den n. ol-
fact. in verbinding staan. Met evenzeer durf ik zijne
meening te deelen, dat de epitheliumcellen niet als de ein-
digingen van den n, olfact. mogen worden beschouwd. Ten
einde tot eenige meerdere zekerheid hieromtrent te komen,
heb ik tot doorsnijding van den n. olfact. mijne toevlugt
genomen. Bij eene rana, waarbij de n. olfact. vier weken
te voren doorgesneden was, vertoonden de zenuwbundels
in humor. aq. onderzocht, sterke vetdegeneratie. Het reuk-
slijmvlies werd in de
MüLLER^sche vloeistof bewaard, en
na twee dagen onderzocht. De reukharen waren zeer schoon
bewaard gebleven, de reukcellen, zoowel als de epithelium-
cellen, waren beide in sterke vetdegeneratie vervallen, de
kernen van beide soorten van cellen, waren opgevuld, met
kleine glinsterende korreltjes (vetkogeltjes). In de epithe-
liumceUen werd alleen in de kern, in de reukcellen, ook en-
kele malen, buiten de kern, vet aangetroffen. Om nu te con-
stateren, welke cellen het eerst in vet ontaarden, werd de-

-ocr page 43-

zelfde proef nog eens genomen, en het reukslijmvlies in het
eene geval, 6 dagen, in het andere geval, 10 dagen, na de
doorsnijding onderzocht. In beide gevallen, waren de reuk-
cellen, zoowel als de epitheliumcellen in dezelfde mate
vettig gedegenereerd, ja, in het eerste geval zou men bijna
zeggen, dat de epitheliumceUen, de vetdegeneratie sterker
vertoonden, dan de reukceUen. Dit resultaat komt mij ge-
heel onverklaarbaar voor, indien de epitheliumceUen, in
geen verband hoegenaamd, met de uiteinden van den n.
olfact. staan. Onwillekeurig komen mij daarbij de beide
elementen van het netvlies, de staafjes en kegels voor den
geest, en is het, dunkt mij, althans geregtvaardigd, het
vermoeden uit te spreken, dat zoo als de opticusvezelen,
in de kegels en staafjes haar uiteinde vinden, ook de ol-
factoriusvezelen weUigt in twee elementen, de reukcellen
en epitheliumceUen eindigen.

-ocr page 44-

in.

VOGELS.

Bij de vogels neemt in het algemeen, de concha super.
aUeen aan de reukgewaarwording deel; zij onderscheidt
zich van de andere conchae door hare licht gele kleur,
terwijl de anderen gewoonlijk rozenrood gekleurd zijn. De
geheele oppervlakte der bovenste concha is echter niet
met reukslijmvlies bekleed; maar aUeen haar bovenste en
middelste gedeelte. Neemt men van een pas gedood dier,
met de schaar van het slijmvlies der middelste concha of
van den onderrand der bovenste iets af; dan ziet men
wanneer men dit in humor aq. onderzoekt, dat de mu-
cosa hier met een cylinderepithelium bekleed is, welke
overal gewone, in sterke beweging verkeerende trilharen
draagt. Behandelt men daarentegen het slijmvlies van de
bovenste en middelste vlakte der concha super, op de-
zelfde wijze, dan bespeurt men, dat de
bovenrand der

-ocr page 45-

epitlieliumcelleii, die de regio olfact. bekleeden, overal met
zeer lange dunne baren voorzien is, even als wij die bij
rana beschreven hebben. Deze reukharen zijn buitengewoon
fijn en komen in twee vormen voor; bewegelijke en on-
bewegelijke, de bewegelijke vertoonen eene ligt, golvende
beweging, die zeer spoedig na den dood ophoudt en zijn
korter dan de onbewegelijke. De hareii zijn even als bij
de amphibiën zeer vergankelijk; het eerst verdwijnen de
bewegelijke, dan de onbewegelijke en spoedig ziet men er
niets meer van, dan een zeer fijne korrelige massa, die
de epitheliumceUen bedekt. Te gelijker tijd ziet men zeer
groote, doorschijnende glasheldere kogels op den vrijen
rand der epitheliumceUen ontstaan.

Om de epitheliumceUen te isoleren, doet men het best
eene sterke kali-oplossing b. v. van 35 pCt. te gebruiken.
In het algemeen zijn de ceUen van het reukslijmvlies der
vogels, het moeijelijkst te conserveren en te isoleren. Bij
geene andere klasse der gewervelde dieren zijn de bezwa-
ren zoo groot als hier.

Wanneer men nu een stukje van de bovenste concha
in deze oplossing gelegd heeft, kan men even als bij de
visschen en amphibiën zeer spoedig, na een half uar reeds
met het onderzoek beginnen. Men vindt dan wederom de
twee soorten van ceUen, epithelium- en reukceUen, en
overtuigt zich tevens, dat de reukcellen, de dragers der
lange haren zijn. Bij de vogels heb ik nooit epithelium-

-ocr page 46-

cellen uit de regio olfact.|met haren waargenomen. Ter-
wijl men bij het onderzoek in humor aq. twee soorten
van haren onderscheiden kan, bewegelijke en onbewegelijke,
vindt men ook in de kali-oplossing, reukcellen, die slechts
één zeer lang haar dragen en reukcellen die er 4 ä 5
dragen. De haren, waarvan er slechts één op elke reukcel
voorkomt, zijn ook in kali zeer vergankelijk, zij eindigen
in een onmeetbaren fijnen punt, en zijn aan hunne basis
dikker; de haren die ten getale van 4—5 op eene reukcel
voorkomen, zijn dunner, doch veel korter dan de andere.
In de reukcellen, zoowel als in de epitheliumcellen, vindt
men ééne kern, met één kernligchaampje, de ligchamen
der reukcellen zijn dikker, dan bij de amphibiën en vis-
schen, ook de peripherische uitloopers zijn dikker, de cen-
trale daarentegen is in de kali-oplossing gewoonlijk verlo-
ren gegaan. Over het geheel krijgen de epitheliumcellen
zoowel als de reukcellen in kali zeer scherpe contouren
even als bij de amphibiën.

Om de epitheliumcellen en de reukcellen, zoo wei met
hare haren als met hare uitloopers waar te nemen, is de
MüLLER^sche vloeistof, met de helft water verdund, mij
het best bevallen. Na 4—6 dagen macereren, laten zich
de epitheliumcellen en de reukcellen goed isoleren, de epi-
theliumcellen zijn op dezelfde wijze gebouwd, als bij de
amphibiën, maar niet zoo lang als deze, haar centrale uit-
einde is gewoonlijk driehoekig aangezwollen, de reukcellen

-ocr page 47-

behouden meermalen in deze oplossing de haren nog, dik-
wijls echter zijn zij verdwenen, de kern en het kernlig-
chaampje in de reukcellen zoowel als in de epithelimncel-
len zijn zeer duidelijk te zien, de centrale uitloopers zijn
ongemeen fijn met duidelijke varicositeiten; zij laten zich
zeer moeijelijk conserveren en zeer dikwijls zoekt men ze
te vergeefs.

De peripherische uitloopers zijn zeer ongelijk van lengte,
na eens zijn zij kort en liggen de ligchamen der reukcel-
len hoog, dan eens zijn zij lang en zijn de ligchamen der
reukcellen ten gevolge daarvan laag gelegen. Somtijds
vindt men ook aan deze uitloopers zeer schoone varikosi-

teiten.

Het acid. oxal., dat ik in koud geconcentreerde oplos-
singen, zoowel als bij verschillende andere concentratie-
graden beproefd heb, heeft mij weinig goeds opgeleverd,
evenmin als eene oplossing van zeer verdund zwavelzuur;
die voor de demonstratie van de reuk- en epitheliumcellen
der zoogdieren somtijds goede resultaten geeft.

Aan de oppervlakte parallel genomen sneden van ver-
sche, maar nog beter van gedroogde praeparaten, die in
water worden opgeweckt, leveren een zeer duidelijk beeld
van het afwisselend voorkomen van reuk en epithelium-
cellen.

De driehoekig aangezwollene uiteinden van de uitloopers
der epitheliumcellen liggen in eene aan cellen rijke laag,

-ocr page 48-

die even als bij de ampldbiën ■ als eene eigene laag van
bet reukslijmvlies zou kunnen worden beschouwd; maar
ook mogelijkerwijze aUeen door de zeer laag gelegene lig-
chamen der reukcellen wordt gevormd, Tusschen de mu-
cusa en epitheliumcellen-laag komt een basement-mem-
braan voor, even als bij de amphibiën, dat aan dwarse
doorsneden van gedroogde praeparaten, na toevoeging van
een weinig kali zeer duidelijk te voorschijn treedt.

De regio olfactoria is zeer rijk aan klieren en wel aan
de reeds bekende BowMANN^sche klieren. Zij bestaan uit
groote cellen met korreligen inhoud en zeer duidelijke
kern met een kernligchaampje, in de uitvoeringsgangen
nemen de cellen eenen meer lang gestrekten vorm aan.
De cellen liggen los tegen elkander aan, de klieren missen
eene membrana propria en worden van buiten door de ze-
nuwbundels van den olfactorius omgeven. Na verscheidene
dagen macereren van het reukslijmvlies in de
MüLLEu\'sche
vloeistof kan men ze in hun geheel isoleren, Ook coupes
transversaal en horizontaal op de oppervlakte genomen van
gedroogde praeparaten leveren, met verdund azijnzuur be-
handeld, een zeer duidelijk beeld van de Kgging der klie-
ren in de regio olfact. alsmede van het volkomene gemis
van eene membra propria. De zenuwvezelen zijn als bij
de visschen en amphibiën mergloos. Zij hebben eene zeer
teedere scheede, laten zich zeer gemakkelijk uit de primi-
tieve bundels isoleren, die in het algemeen bij de vogels

-ocr page 49-

eene geringere dikte hebben dan bij de amphibiën. Door
behandeling van de zennwstammen met de
MüLLER\'sche
vloeistof of met verdnnde chroomznnr oplossing, b. v.
0,04 pCt. laten zich de primitief bundels, wanneer men ze
verscheidene dagen in deze oplossingen liggen laat, in de
fijnste flbrillen scheiden, die dikwijls zeer schoone variko-
siteiten vertoonen.

Om het verloop der zenuwvezelen tusschen de Bow-

MANN\'sche klieren te vervolgen, doet men het best door van
gedroogde praeparaten loodregt op de oppervlakte gerigte
doorsneden te maken, en deze in water, dat met een drop-
peltje azijnzuiir is vermengd, weder op te weeken. Men
ziet alsdan hoe de zenuwbundels naar de epitheliumlaag
opstijgen en zich op de grens van epithelium en mucosa
waaijervormig uitbreiden. Ook van in alcohol of in acid.
chroom, van 1 pet. hard gewordene praeparaten kan men
zulke coupes maken, die in het eerste geval na toevoeging
van acid. acet. in het tweede geval door koking daarin
een zeer duidelijk beeld opleveren van het verloop der ze-
nuwtakken in het reukslijmvlies.

-ocr page 50-

IV.

ZOOGDIEREN,

Mijne onderzoekingen over liet renkslijmvHes der zoog-
dieren heb ik bij Prof.
Henle begonnen, en heb ze later
onder leiding van Prof,
Heijnsius hervat, vervolgd en over
de vier klassen der gewervelde dieren uitgebreid. Tot het
onderzoek werd gebruik gemaakt van den hond, de kat,
het konijn, het schaap, het kalf en het Guinee\'sche big-
getje. Om het reukvlijmvlies bij de zoogdieren te prae-
pareren, doet men het best den schedel in de mediaan-
lijn door te zagen, het septum blijft gewoonlijk dan aan
de eene zijde; en na verwijdering daarvan, liggen de con-
chae met haar slijmvlies open. Reeds met het bloote oog
bemerkt men een duidelijk onderscheid in kleur, tusschen
de regio olfact. en non olfact. De eerste heeft in deu
regel eene meer of minder donker geele kleur, hetgeen van
den ouderdom en de individualiteit van het dier schijnt af te

-ocr page 51-

liangen, de laatste is licht rood door haren rijkdom aan
haarvaten. Onderzoekt men een stukje van de regio ol-
fact. in humor. aq. of liq. amnii, zoo valt het duidelijk
in het oog, dat de bovenrand der epitheliumcellen geheel
glad is, en nergens een spoor van trilharen vertoont. Van
eene dikke laag slijm, die, zoo als
Balogh beschrijft, den
bovenrand zoude bedekken, heb ik nooit iets waargenomen.
Het duurt echter niet zeer lang of weldra ziet men overal,
kleine, sterk lichtbrekende puntjes of knopjes op den vrijen
rand te voorschijn treden. In den beginne dacht ik, dat
deze puntjes in natuurlijken toestand, boven den vrijen
rand der epitheliumlaag uitstaken, later overtuigde ik mij,
dat ze in natuurlijken toestand niet voorkomen, maar eerst
later ontstaan. Nog veel sneller onstaan zij, na toevoe-
ging van Gljcerrine. In het epithelium bemerkt men overal
sterk lichtbrekende strepen, die met de zoo even beschre-
vene puntjes in verbinding staan. Weldra treden op den
vrijen rand, zeer vele groote glasheldere kogels te voor-
schijn, die het spoedig geheel onmogelijk maken, over
den natuurlijken toestand van den rand, een oordeel te
vellen. Droogt men het reukslijmvlies op een glasplaatje,
bij eene matig warme temperatuur, en maakt men daarvan
dwarse doorsneden, dan ziet men, bij het opweeken daar-
van in water, wederom dezelfde lichtbrekende strepen en
puntjes te voorschijn treden, even als in verschen
toestand.

Om de epitheliumcellen van het reukslijmvlies te isole-

-ocr page 52-

ren, moet men van de reeds bij de andere klassen der
gewervelde dieren vermelde reagentiën gebruik maken. Het
is mij nimmer gelukt de epitheHumceUen in humor. aq.
te isoleren. Het snelst bereikt men hier wederom zijn
doel, met de kali-oplossing van 35 pCt. Legt men stukjes
van het reukslijmvlies in deze oplossing, dan zijn na een
uur de elementen, die de epitheliumlaag zamensteUen, ge-
heel geïsoleerd. Men vindt wederom de twee reeds be-
kende soorten van cellen, n. 1. reuk- en epitheliumcel-
len. De eerste steken met een klein knopje boven den
rand der epitheliumceUen uit, dit knopje komt echter, zoo
als wij gezien hebben, in natuurlijken toestand niet voor.
Beide vormen van cellen verkrijgen zeer scherpe contou-
ren, de kernen der reukceUen vertoonen een zeer duidelijk
kernligchaampje, de centrale uitloopers zijn in den regel
verdwenen, somtijds echter ziet men er nog sporen van.
In de diepte der epitheliumlaag komen zeer veie cellen
voor, die even als de reukceUen, een zeer duidelijk kern-
ligchaampje bezitten. De kernen der epitheliumceUen mis-
sen dit. Als de cellen goed geïsoleerd zijn, dan ziet men
somtijds, dat, om de centrale uitloopers der epithelium-
ceUen, verscheidene ronde ceUen liggen, zonder dat men
echter met zekerheid kan oordeelen, of zij eenvoudig om
het verdikte gedeelte der uitloopers heen liggen of met
deze in werkelijken zamenhang staan. Om de epitheUum-
ceUen en de reukceUen, met hare peripherische zoo wel

-ocr page 53-

als met hare centrale uitloopers te bestuderen, is de Mül-
LEu\'sche vloeistof een onschatbaar middel. Men moet
echter eenigen tijd wachten, alvorens het onderzoek kan
worden aangevangen, het reukslijmvlies moet minstens
10—14 dagen in deze oplossing gelegen hebben, alvorens
zich de elementen goed isoleren laten.

De epitheliumcellen hebben eene lengte van 0,095—
0,12\'quot;, bezitten onder de plaats, waar zij in haren uitloo-
per overgaan, eene zeer duidelijke kern en hebben een
lijn gegranuleerden inhoud. Hare uitloopers eindigen ge.
woonlijk drie- of vierhoekig aangezwollen, en bevatten in
deze verdikking, fijne pigment-moleciüen. De reukcellen
laten zich in het algemeen, bij de koudbloedige dieren,
veel beter isoleren dan bij de warmbloedige. Bij de zoog-
dieren zijn hare uitloopers, ten minste de centrale, bijna
onzichtbaar fijn en dikwerf alleen door hare varicositeiten
te onderscheiden, ten gevolge waarvan zij dan ook zeer
dikwijls afbreken. De peripherische uitloopers verschillen
zeer in lengte, en vertoonen somtijds insgelijks varikosi-
teiten.

Tot het onderzoek van de elementen der epithelium-
laag, heb ik in den beginne ook zeer veel gebruik ge-
maakt van acid. oxal. in koud geconcentreerde oplossing.
Even als wij dit bij de amphibiën beschreven hebben, zoo
biedt ook hier het acid. oxal. het groote voordeel aan,
dat men reeds na eenige uren. kan beginnen te onderzee-

-ocr page 54-

ken. Men vindt als dan zeer schoone renkcellen, wier
centrale uitloopers, in het algemeen prachtig zijn bewaard
gebleven, en zeer schoone varikositeiten bezitten-, de peri-
pherische verkrijgen, even als in de kali-oplossing, een bo-
ven den epitheliumrand uitstekend knopje. Maar het acid.
oxal. heeft ook hier wederom hetzelfde nadeel als bij de
amphibiën, dat men te vergeefs naar epitheliumcellen zoekt,
en men niets dan reukcellen ziet. Terwijl men prachtige
reukceUen vindt, zijn bijna alle epitheliumcellen verdwe-
nen. en zoo het schijnt, in reukcellen veranderd. Het
acid. oxal. kleurt even als bij amphibiën, ook bij de zoog-
dieren de epitheKumlaag wit.

Ook van het, door Schultze bij de zoogdieren zeer ge-
roemd verdund zwavelzuur, heb ik gebruikt gemaakt, doch
in het algemeen, de reuk- en epitheliumcellen niet zeer
goed bewaard gevonden. De sterke MoLENSCHOTr\'sche azijn-
zuur-oplossing, die
Balogh voor het onderzoek der reuk-
en epitheliumcellen zeer roemt, kan ik even als
Schultze,
meer voor het verloop der zenuwbundels, dan voor de de-
monstratie der reuk- en epitheliumcellen aanbevelen.

De uitloopers der epitheliumcellen, eindigen even als bij
de amphibiën, en vogels, in eene laag, die uit ronde cel-\'
len bestaat. Ook hier blijft het onzeker, of zij als eene
eigene laag, analoog aan de korrellaag der retina, zoo als
Henle dit ten minste bij de zoogdieren vermoedt, op te
vatten is, of als eene laag, die alleen uit de zeer diep

mam

-ocr page 55-

gelegene ligcliamen der reukcellen bestaat. Behalve bij de
in kah van 3.5 püt. behandelde praeparaten, ziet men ook
bij het in de MüTJ.EE^sche vloeistof gemacereerde reuk-
slijmvlies, dikwijls epitheliumceUen, wier uitloopers, be-
paald met deze ronde ceUen schijnen zamen te ha,ngen,
hetwelk dus zeer voor
Henle\'s meening pleit.

Dwarse doorsneden van gedroogde praeparaten, vertoo-
nen rondom de polygonale
of ronde doorsneden, der epi-
theliumceUen, kleine puntjes, aan
de uitloopers der reuk-
ceUen
beantwoordende, even als wij dit bij de amphi-
biën en vogels gezien hebben. Ook bij de zoogdieren
komt tusschen de mucosa en de epitheliumlaag, een ba-
sement-menbraan voor. De mucosa zelve is zeer rijk
aan de reeds bekende
BowMANN^sche klieren; zij heb-
ben hier ook wederom eene peervormige gedaante. Bij de
behandeling van het reukslijmvlies in de Müi.i.ER\'sche
vloeistof worden hare uitloozingsgangen dikwijls volkomen
geïsoleerd.

Hare ceUen hebben eene zeer duidelijke kern, en een
fijn gegranuleerden inhoud, met pigment-korreltjes vermengd,
die met de pigment-moleculen, welke in de aangezwollene
einden der epitheUumceUen voorkomen, de geele kleur der
regio olfact. te weeg brengen.

Zij missen ook hier wederom eene membr. propria, de
ceUen, die de klieren zamensteUen, liggen los tegen elk-

4

-ocr page 56-

ander aan, en worden van buiten, door de . bundels van
den n. olfact. begrensd.

Longitudinale en tranversale doorsneden van gedroog:de
praeparaten, leveren na toevoeging van acid. acet. een
Keer duidelijk beeld, van den vorm en de talrijkheid dezer
klieren. Bij alle zoogdieren ontspringt de n. olfact. uit
den bulb. olfact., die op de lamina cribrosa van \'t zeef-
been ligt. J)e zenuwbundels zijn hier, even als in de an-
dere klassen der gewervelde dieren, wederom zamengesteld
uit merglooze vezelen, eu bestaan uit eene zeer tijne
scheede, en een weeken inhoud. De scheede bezit aan hare
binnenvlakte kernen, die vooral na behandeling in verdund
azijnzuur, duidelijk worden. Door maceratie in de
Mo-
len scHOï\'sche azijnzuur-oplossing, kan men zeer goed na-
gaan, hoe de zenuwbundels, naar de oppervlakte toe, al
meer en meer zich verdeelen, en zich waaijervormig uit-
breiden.

Vooral geven longitudinale doorsneden van gedroogde
praeparaten, een duidelijk overziclit van hun verloop, tus-
schen de
BowMANN\'sche klieren en hun opstijgen naar de
epitheliumlaag, De fijnste tibrillen, waarin de bundels van
de reukzenuw, bij haar opstijgen naar de epitheliumlaag
vervallen, vertoonen na behandeling in acid. chrom., of in
de MüLLEjuWie vloeistof, zeer duidelijk varicositeiten. Ook\'
van in acid. chrom. of bi-chrom. potassae van 1 pOt. hard

-ocr page 57-

gewordene praeparaten, vertoonen dwarse doorsneden, na
koking in azijnzuur, zeer duidelijk het verloop der ze-
nuwbiindels. Verder dan tot aan de grens tusschen epi-
thelium en mucosa, kan men de zenuwbundels niet ver-
volgen, daar zij hier in de moeijelijk te ontwarren laag
van cellen komen, die onmiddelijk op de mucosa ligt. Een
direkten zamenhang tusschen de centrale (variceuse) uitloo-
pers der reukcellen, en de laatste fibrillen van den n. ol-
fact. heb ik nooit waargenomen, doch meen zulk een
zamenliang, even als
Schui.tze, voor ontwijfelbaar te moe-
ten houden.

Ook bij de zoogdieren (konijnen) heb ik beproefd, den
n. olfact. door te snijden. Dien ten gevolge, werd een
sikkelvormig gebogen mesje aan den binnenrand van de
oogbol ingevoerd, door den orbitaalwand heengestoken, en
zoover ingebragt, tot dat men met de punt, de inwendige
vlakte der tegenovergestelde orbita voelde, het mesje werd
dan met den bollen rand naar beneden gerigt, en daarop
teruggetrokken. Wordt nu het dier na eenige dagen ge-
dood, dan vindt me;a, na behandeling van het reukslijm-
vlies, op de bekende wijze, dat de zenuwbundels overal
in vetmetamorphose verkeeren, en dat
de reukcellen zoowel
ah de epitheliumcellen, heide in even sterke mate, in vet-
ontaarding zijn overgegaan,
waarin ook de laag cellen
deelt, die tusschen het epithelium en de mucosa ligt.

-ocr page 58-

Dit resultaat is geheel overeenkomstig met het bij
rana onder \'gelijke omstandigheden verkregene. Het ver-
sterkt het vermoeden, reeds vroeger uitgesproken, dat
werkelijk de reukzenuw, zoowel met de reukcellen als
met de epitheliumcellen in zamenhang staat, en dat er
derhalve twee peripherische organen voor die zenuw moe-
ten worden aangenomen: de reukcellen en de epithelium-
cellen.

-ocr page 59-

VERKLAEmG DER PLAAT.

Alle %uren zij.i bij eene vergrootiog van 350-400 .malen

geteekend.

Fig. 1. Eeuk- en epitheliumcelieu vau Anguilla duviatilis, na
behandeling in de
MüLLEB\'sche vloeistof.

Fig. 2, Reuk- en epitheliamcellen van Esox lucius.

Fig. Reuk- en epitheliumceUen van Perca fluviatilis.

Fig. 4, Reuk- en epitheliumceUen van Rana temporaria.

Fig. 5. Trilharige epitheliumceUen uit de regio non olfact. van
hetzelfde dier, alle na behandeling in de
MüLLER\'sche
vloeistof.

Fig. 6. Snede paraUel genoraea aan de oppervlakte van het
gedroogde reukslijmvlies van Rana temporaria, om het
afwisselend voorkomen van reuk- en epitheliumceUen
te doen zien.

Fig. 7. Reuk- en epitheUumceUen van den haan na behaude-
Ung in kaU van 35 pCt.

Fig. 8. Reuk- en epitheliumceUen van hetzelfde dier na be-
handeUng in de MüLi.ER\'sche vloeistof.

-ocr page 60-

Fig. 9. Trilharige epitheliumcel uit de regio nou olfact. van
hetzelfde dier.

Fig. iO. Reuk- en epitheliumcellen van den houd.

Fig. 11. üitloozingsbuis eener BowMANN\'sche klier van het-
zelfde dier.

Fig. 12. Snede op dezelfde wijze genomen als in fig. 6 van den
haan.

Fig. 13. Snede op dezelfde wijze genomen als in fig. 6 van
den hond.

Fig. 14. Epitheliumcel uit de regio olfact. van het konijn, na
behandeling in kali van 35 pCt.

Fig. 15. Reuk- en epithefiumcellen van hetzelfde dier na behan-
deling in de
MüLLER\'sche vloeistof.

Fig. 16. BowMANN\'sche klier uit de regio olfact. van den haan.

Fig. 17. Transversaal-snede door de regio olfact. van den hond,
na verwijdering der epitheliumlaag,
om het verloop
der zenuwbundels rondom de BowMANN\'sche klieren te
doen zien.

Fig. 18. Reuk- en epitheliumcellen in vetdegeneratio na door-
snijding van den n. olfact. bij Eana temporaria.

Fig. 19. Reuk- en epitheliumcellen in vetdegeneratie na door-
snijding van den n. olfact. bij het konijn.

-ocr page 61-

.jFig. 4.

., Fia. S.

■ir

hg. ö.
Ä tili

1

■\'IS.

Fm. 9.

AM

mi

1. •

: i {

Î7/7. n.

ns ld.

1)

Fig. 15-

A

irii.T Iieslmq â Gquot; Inisï.

Ir\'

K. EjiimaiiTL del

-ocr page 62-

STELLINGEN.

I.

Ten onregte beweert Hyrtl, dat de tubuli seminiferi
bij den mensch nooit blind zouden eindigen.

IL

De ascilinder moet als een wezenlijk bestanddeel der
levende zenuw worden beschouwd.

III.

De boosaardigheid der gezwellen rigt zichj voornamelijk
naar de menigvuldigheid der daarin voorkomende vrije
cellen en kernen.

-ocr page 63-

IV.

Typhus abdominalis en typlius petechialis zijn niet iden-
tisch.

V.

Bij rheumatismus articularis acutus zijn sulph. chin, m-
wendig en plaatselijke koude uitwendig de beste middelen.

VI.

Bij carcinoma testis is de amputatie niet aan te bevelen.

Vil.

Het is nog niet uitgemaakt of de cel een eigen wand
heeft, of dat deze slechts als het verdikte protoplasma is
te beschouwen.

VIII.

De oorzaak van de stoUing van het bloed is nog niet
geheel bekend.

-ocr page 64-

IX.

Bij eclami)sia gravidarimi is van liet inwendig gebruik
van sulpli. cliin. en bet endermatiscb aanwenden van acet.
morpbii bet meest te verwachten.

X.

])e roode bloedligchaampjes zijn hoogst waarschijnlijk
de dragers van de zuurstof in het bloed.

XI.

Bij Chlorose is ijzer het uitstekendste middel.

XII.

Het voorkomen van elastische vezelen in de sputa is
van groote waarde voor de diagnose.

XIII.

Bij croup moet men met de tracheotomie niet te lang
wachten.nbsp;*

-ocr page 65-

XIY.

Het ontbreken der barttoonen bij de vrucht sluit de
zvrangerschap niet uit.

XY.

Uit de plaats, waar pijn gevoeld wordt, kan men niet
tot den zetel van de oorzaak der pijn besluiten.

XYI.

Bij eene wond aan den hals lette men, uit een gereg-
telijk-geneeskundig oogpunt, vooral op de plaats, waar zij
is toegebragt.

!