Diss*

Utrecht

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR
IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN DE RIJKS-UNIVER-
SITEIT TE UTRECHT. OP GEZAG VAN DEN RECTOR-
MAGNIFICUS Dr. B. J. II. OVINK, HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJSBEGEERTE,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVER-
SITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
DER WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN. OP
MAANDAG 2 JULI 1928, DES NAMIDDAGS TE DRIE UUR

bibliotheek dpp

rljksunlversl.^l\'

utrecht.

	i\'



ÉÉiJ,.\'-\'--	.m -

Bij het beëindigen van mijn studie, is het mij een behoefte
een woord van dank te spreken tot allen, die aan mijn opleidinjl
hebben meegewerkt,

In de eerste plaats tot U, hooggeleerde WESTERDIJK, hoog-
geachte Promotrix, hoeveel meer ben ik U verschuldigd dan het
onderwerp van mijn dissertatie. Voor de warme belangstelling,
die U van den aanvang al getoond hebt, ben ik U zeer erkentelijk.
Aan de vruchtbare besprekingen, die ik met U mocht houden,
zal ik een dankbare herinnering bewaren; zij zijn voor mij van
groote beteekenis geweest.

Hooggeleerde JANSE, de jaren gedurende welke ik Uw assis-
tente mocht zijn, zullen lang in mijn herinnering voortleven. Ik
dank U voor de bereidwilligheid, waarmee U mij in al mijn
plannen tegemoet gekomen is. Uw critische opmerkingen zullen
mij steeds van voordeel blijven.

Hooggeleerde VAN KAMPEN, Uw heldere colleges en boeiende
practica ontsloten mij een geheel nieuwe wereld; aan den tijd in
Uw laboratorium doorgebracht, zal ik met groote erkentelijkheid
terugdenken.

Hooggeleerde QUANJER, veel dank ben ik U verschuldigd voor
de levendige en daadwerkelijke belangstelling, die U steeds in
mijn werk betoonde, Dc lijd in Uw laboratorium doorgebracht,
was voor mij ecn zeer aangename.

Het was in Uw gastvrij laboratorium. Weledelgestrenge VAN
POETEREN, dat ik het practisch belang der Phytopathologie leerde
inzien; mijn welgemeendcn dank aan U cn Uwe medewerkers,
die mij in zooveel behulpzaam zijt geweest.

Zeer erkentelijk ben ik verder U allen, die op eenigerlei wijze
hebben bijgedragen tot het tot stand komen van dit proefschrift;
in het bizonder U, hooggeleerde ROEPKE, voor Uw vriendelijke
belangstelling, Ecn afzonderlijk woord van dank aan U, mejuf-
frouw J, DE LANGE, voor Uw goede zorgen, besteed aan het
overschrijven van mijn manuscript.

In de oudste phytopalhologische literatuur nemen beschrij-
vingen van ziektegevallen de voornaamste plaats in; vooral werd
sterk de nadruk gelegd op de pathogene organismen, SORAUER\'s
„Handbuch der Pflanzenkrankheitenquot; (54) in 1874 versche-
nen, bespreekt de ziekten der cultuurplanten aan de hand van
de systematiek der parasieten. FRANK\'s handboek: „Die Krank-
heiten der Pflanzenquot; (16), waarvan de eerste druk in 1880
verscheen, beperkt zich niet tot de cultuurplanten en tracht aan
de verschillende groepen van ziekten de hun toekomende plaats
toe te kennen; de indeeling zelf maakt FRANK op denzelfden
grondslag als SORAUER. Ook latere auteurs volgen dit principe,
zooals KLEBAHN (24) in 1912, HEALD (20) in 1926 en andere. Ter-
wijl bij deze theoretische indeeling weinig op de zieke planl werd
gelet, ging de praktijk tot het andere uiterste over: een indeeling
volgens de aangetaste organen van de voedsterplant gaf KIRCH-
NER (22) in zijn „Krankheiten der landwirtschaftlichen Kultur-
pflanzenquot; (1906). Hij moest echter noodzakelijk in herhaling
vervallen, daar dezelfde oorzaak op verschillende organen kan
inwerken. Later werden de biologie cn de physiologische wer-
king van de parasiet in beschouwing genomen door COULTER (13)
in 1914 en door STEVENS (55) in 1917, De laatste let echter ook
gedeeltelijk op dc anatomie der voedsterplant, waardoor zijn
systeem niet tot een eenheid gebracht is. Zoowel de indeeling
van COULTER als die van STEVENS is in de praktijk niet direct
bruikbaar, In 1919 gaven APPEL en WESTERDIJK (4) een nieuwe,
praktische indeeling, waarbij het uitwendig ziektebeeld als zoo-
danig in zijn geheel in aanmerking genomen wordt, zoodat zonder
voorafgaande identificatie van de parasiet de ziekte tot een
groep te brengen is.

Van een andere zijde belicht MORSTATT (40) de Phytopatholo-
gie; in zijn: „Einführung in (Jle Pflanzenpathologiequot; (1923)
beschouwt hij de symptomen waardoor een ziektebeeld tot stand
kan komen. Hij zegt: „Wir legen unserer Einteilung den

De nummers achler de auteursnamen verwijzen naar de literatuurlijst on
blz, 102.

„Anschluss an das normale Verhalten der Pflanze und die in ihr
„selbst sich abspielenden Vorgänge zugrundequot; (blz. 2), en
beschouwt als voornaamste verschijnselen het verwelken, het
verkleuren en het afsterven. Naast een bespreking der pathogene
organismen en ziekteverwekkende factoren van niet parasitairen
aard, geeft hij hoofdzakelijk physiologische beschouwingen. Zijn
bespreking der pathologische anatomie beperkt zich tot een kort
résumé van hetgeen KÜSTER (31) geeft; toch is MORSTATT een
der weinige auteurs, die aandacht aan den inwendigen bouw van
de zieke plant schenkt.

Dat kleursveranderingen, hypertrophiën of necrose kunnen
optreden, wist men reeds lang, ook zonder direct microscopisch
onderzoek. Meer en meer is men tot een zuiver pathologisch-
anatomisch onderzoek gekomen: op verschillende gebieden is
men bezig. Vooral zijn het de gallen, die uitvoeriger onderzocht
zijn: DUFRENOY (15), SMITH (51), AULER (5), e. a. door bacteriën;
GUTTENBERG (18) van enkele door Fungi veroorzaakte; LUT-
MAN (34) en KUNKEL (27) onderzochten de gallen aan de wortels
van koolplanten door Plasmodiophora brassicae veroorzaakt. Ter-
wijl ZWEIGELT (64, 65 en 66) over door Aphiden veroorzaakte
bladrollingcn en primitieve gallen, MAGNUS (35) over de hoog-
ontwikkelde Hymenopteren gallen werkte, beschouwt KÜSTER
(28 en 29) de gallen in het algemeen. Ook andere groepen van
abnormale verschijnselen zijn herhaaldelijk onderzocht; zooals de
gomvorming door RUHLAND (45), BEYERINCK (8), SORAUER
(52 en 53) en anderen. Ook het onderzoek aangaande dc immu-
niteit van bepaalde plantenrassen tegen parasieten heeft tot veel
cytologisch werk aanleiding gegeven, zooals dat van MARSHALL
WARD (36 en 37) en ALLEN (1 en 2) bij grassen, al of niet resistent
tegen bepaalde roesten; dat van LEACH (32) en SCHAFFNIT (46)
bij boonenrassen al of niet vatbaar voor Colletotrichum Lindemu-
thianum, en dat van vele andere onderzoekers. Voor zoover reeds
mogelijk geeft KÜSTER (31) in zijn „Pathologische Pflanzenanato-
miequot; een samenvatting. Op velerlei gebied is in deze richting nog
weinig bekend: MORSTATT zegt dan ook: „Sie (die Mikroskopische
„Untersuchung) ist ein Teil der pflanzenpathologischcn Diagnostik
„der noch sehr ausbaufähig istquot; (blz. 14).

Een onderhoek in deze richting kan belangrijk zijn in verband
met de vraag in hoever de optredende, schijnbaar afwijkende
reacties ook in het normale leven voorkomen; langen tijd is het
de opinie geweest, dat een nieuwe eigenschap aan het protoplasma
toegevoegd zou worden door een inwerkend organisme; nieuwvor-
mingen zouden ontstaan. Zoo schrijft BEYERINCK (7) in 1888 het
ontstaan van de Cynfpirfengallen toe aan een, door het moeder-

dier ingebracht groei-enzym, dat nieuwe eigenschappen aan de
plant zou geven. Wel bleken deze niet erfelijk te zijn, zelfs weer
opgeheven te kunnen worden (doorgroeien van gallen; knoppen
zich hieruit ontwikkelend geven normale organen). Later, in 1917,
komt BEYERINCK (9) tot de conclusie, dat het galdier geen enzy-
men in de plant brengt, doch dat deze alléén tot de plant kunnen
behooren. Ook DUFRENOY (15) komt na onderzoek van bacteriën
gallen tot het besluit: „II paraît donc légitime de conclure que les
réactions anatomiqucs, histologiques ou cytologiques observées
dans les diverses tumeurs dépendent peu de la nature de l\'orga-
nisme, qui peut être isolé de l\'organe affecté et que dans tous les
cas, ce qui règle l\'évolution de la tumeur c\'est d\'une part la
faculté d\'histogenèse des méristèmes intéressés d\'autre part le
temps pendant lequel persisteront l\'irritation parcisitaire ou ses
effortsquot;, (Blz, 197.) Men is dus aan de plant een steeds grooter
zelfstandigheid toe gaan kennen: wat men eerst als qualitatief van
de normale verschijnselen afwijkend dacht, blijkt steeds meer
slechts quantitatief van deze verschillend te zijn. Geen andere
dan ook in het normale leven zich afspelende processen treden in
ziektegevallen op, doch nu op ccn andere plaats. Een nauwkeurig
anatomisch onderzoek zoowel van de normale als van de zieke
plant, kan hier meer licht verspreiden.

Een tweede, meer praktisch belang zou door een dergelijk
onderzoek gediend worden, wanneer het anatomisch ziektebeeld
zou kunnen bijdragen tot het stellen van dc diagnose van ccn
ziektegeval, waar dat na alleen macroscopische beschouwing moei-
lijk blijkt. MORSTATT (40) veronderstelt, dat dit slechts in be-
perkte mate het geval kan zijn, wanneer hij zegt: ,,Zuweilen gibt
aber erst die mikroskopische Untersuchung auch über die Ursa-
chen nicht parasitärer Krankheiten durch Feststellung der ihnen
zugrundenliegcnden anatomischen Veränderungen Ausschluss
oder sie ermöglicht es wenigstens, die Abwesenheit von Parasieten
mit Sicherheit festzustellen,quot; (p, 14),

Docl van het onderzoek. Bij al deze onzekerheden Icck het
mij belangrijk ccn bepaalde groep van plantenziekten, n.l. ccn
groep, die door ccn bepaald ziektebeeld is gekenmerkt, aan ccn
nauwkeurig anatomisch onderzoek te onderwerpen. Ik heb daarbij
een tweeledig doel voor oogen gehouden, n.l.:

1°, Om lol de identificatie van een ziekte tc komen op grond
van hel anatomisch beeld.

2°, Om na le gaan in hoever de pathogène rcaclic\'s ook in
hel normale leven van dc planl voorkomen.

deze door APPEL en WESTERDIJK (4) in hun systeem is opge-
nomen als ondergroep der „droge vlekkenquot;; met dit verschil, dat
zij alleen spreken van door parasieten veroorzaakte, terwijl hier
ook die van niet-parasitaire oorzaak ter sprake zullen komen.
Wel zijn er vele onderzoekingen gedaan over wondreacties bij
bladeren in het algemeen, nooit voor zoover mij bekend, is de
groep der bladvlekken als zoodanig beschouwd,

HEALD (20) noemt in zijn „Manual of Plant-diseasesquot; in een kort
overzicht van de ziektesymptomen eenige voorbeelden van vlekken
door parasitaire en niet parasitaire invloeden ontstaan, waarbij hij
eenige macroscopisch waarneembare kenmerken geeft, al zet hij
voorop: „there is no certain character which will differentiate leaf-
spots of paracitic or non-parasitic origin,quot; (blz, 28], De vraag
doet zich nu voor, zoo deze uitspraak al voor het macroscopisch
beeld geldt, of er dan microscopisch geen kenmerken te vinden
zijn, die, al of niet in combinatie met het macroscopisch beeld, het
mogelijk maken met eenige zekerheid de oorzaak van een vlek
vast te stellen. Indien dit verwerkelijkt wordt, zou het ook voor
de praktijk van belang zijn: men zou dan een middel hebben om
vlekkenbeschadigingen direct te identificeeren, b.v, als afkomstig
van een schimmel of van een bacterie, door een dierlijk organisme
veroorzaakt, of door een niet parasitairen invloed ontstaan, zooals
b.v. een verkeerde wijze van bespuiting.

Om tot dit doel te geraken heb ik van een aantal gevallen van
vlekziekten van bekende oorzaak het macroscopisch en het micros-
copisch ziektebeeld trachten vast te stellen. Indien er een corre-
latief verband tusschen oorzaak cn beeld blijkt tc bestaan, moet
het ook mogelijk zijn na vaststelling van hel ziektebeeld van een
vlek van onbekende oorzaak tot de vermoedelijke aanleiding der
vlekvorming te concludeeren. In bepaalde gevallen heb ik dan
ook langs dezen weg de diagnose kunnen vormen.

Het begrip bladvlek. In de volgende hoofdstukken zullen uit-
sluitend vlekken ter sprake komen, verwekt door factoren vreemd
aan de plant. Onder deze vlekken vallen te onderscheiden:

1°, Echte vlekken. Begrensde plaatsen op bladsteel
of bladschijf, waar deze anders zijn dan groen, dus verkleurd,
ontkleurd of dor; of waar plaatselijke overtreksels voorkomen.
De vlekken kunnen voorkomen aan onder- of aan bovenkant van
de schijf; aan beide zijden tegelijk op dezelfde plaats; of aan
beide zijden, doch op verschillende plaatsen; in \'t laatste geval
is elke vlek slechts aan één zijde zichtbaar.

2°. Waar een uitbreiding van de vlekken plaats heeft, kan dc
bladschijf gedeeltelijk of geheel in beslag ge-
nomen worden; in \'t laatste geval kan men niet meer van een
eigenlijke vlek spreken.

Tal van tusschenvormen komen voor; ook veie combinatie\'s. In
den loop van de ontwikkeling kan een vlek achtereenvolgens tot
verschillende groepen gebracht worden. Zoo geeft b.v. C 1 a s-
terosporium carpophilum eerst echte bladvlekken van
beperkten omvang; vervolgens beslaan deze een groot gedeelte
van de schijf; dan treden kleine gaten op, terwijl eindelijk ge-
heele bladgedeelten verdwijnen kunnen. Op één blad zijn vaak
alle stadia tc vinden, (zie Fig. 4.) Ook komt het voor dat blade-
ren, behalve de vlekken nog andere abnormale verschijnselen ver-
toonen: niet zeidén zijn dc gevlekte eerder geel dan de normale
in \'t najaar. Soms is het omgekeerde het geval, b.v. bij graan-

\') Onder ontkleurd wordt verstaan: bleeker groen dan normaal, jjeel of wit.
Onder verkleurd wordt verstaan: anders dan j|rocn, fjeel of wit, meestal rood,
bruin of zwart met tusschenliggende schakeeringen.

gewassen, waar om de sporenhoopjes der roestzwammen liet blad-
weefsel het langst het chlorophyl behoudt. (MARSHALL WARD, 37,
p, 299.) Ook komen vervormingen van de bladeren voor; de
gevlekte zijn soms stugger of dikker dan de andere; soms is de
oorspronkelijke bladvorm nauwelijks herkenbaar, b.v, wanneer de
aantasting in zeer jongen toestand heeft plaats gehad. De gezonde
uitgroeiende deelen krommen zich dan om de aangetaste heen;
het blad kan een krinkelig aanzien krijgen.

Indeeling der vlekken. Om van een aantal vlekken met be-
kende oorzaak het macroscopisch en het microscopisch beeld
vast te leggen, is het noodig een indeeling volgens de oor-
zaken te maken. Doch deze laat zich niet direct vaststellen.
Het is immers te verwachten, dat zeer veel factoren zullen samen-
werken, om tot het gevormde beeld te komen; want naast
organismen kunnen het uitwendige omstandigheden zijn, die tol
dc afwijking bijdragen, zoodat het moeilijk direct valt uit te
maken, welke de eigenlijke oorzaak van dc vlekvorming is. De
meest voor de hand liggende indecling is de volgende;

parasitairen aard, dus door ongunstige uitwendige omstan-
digheden, zooals te groote vochtigheid van dc atmosfeer,
schadelijke dampen, te veel of gebrek aan bepaalde stoffen
in den grond, enz,

In vele gevallen blijken de vier genoemde factoren niet geheel
onafhankelijk van elkaar te zijn, b.v, Phyllosticta hedericola blijkt
Klimopbladeren van bepaalden ouderdom niet te kunnen infcc-
teeren, wanneer niet van tc voren langs organischen of anorgani-
schen weg een verwonding in het blad is tot stand gekomen. Voor-
opgezet dient dan ook tc worden, dat nooit eenige indeeling zal
voldoen: immers al laten zich enkele hoofdtypen vaststellen, veel
grooter is het aantal tusschenliggcndc gevallen, Hoe men de indec-
ling ook kiest, steeds zal men op dezelfde moeilijkheid stuiten;
toch is het maken ervan een noodzakelijkheid en zal slechts aan de
ei^ ch voldaan moeten worden, dat een zoo groot mogc-
1 ij k aantal gevallen er in past. Dit geldt ook voor
de verdere indecling. Binnen de genoemde groepen werd deze
gemaakt op grond van het ziektebeeld der vlek-
ken; daartoe werd zoowel het macroscopisch als het microsco-

pisch beeld gebruikt; deze beide laten zich gemakkelijk tot over-
eenstemming brengen.

Alvorens over te gaan tot het geven van de indeeling, is het
noodig te bespreken, op welke kenmerken gelet is bij het beschrij-
ven der vleldcen, en wat onder de gebruikte termen verstaan
wordt.

Kenmerken van het macroscopisch beeld. Het vaststellen
van kenmerken voor een bepaalde vlek is dikwijls moeilijk,
daar in den loop van de ontwikkeling het beeld sterk ver-
anderen kan; dikwijls komen op één blad vlekken voor van
zeer verschillenden ouderdom en valt het niet direct uit te
maken, of deze vlekken alle door dezelfde oorzaak ontstaan zijn
en op den duur gelijk beeld zullen opleveren. Bovendien is het
mogelijk, dat een vlek, die zich op een jong blad ontwikkelt, een
ander aanzien heeft dan één, die zich op een ouder exemplaar
vormt.

De bespreking van de kenmerken heeft steeds in bepaalde
volgorde plaats aan de hand van een opgesteld schema, Dc pun-
ten, waarop achtereenvolgens gelet dient te worden, zijn de vol-
gende:

1°, Aard en herkomst van het bewerkte materiaal, evenals dc
datum waarop het verzameld is; het zou verschil in beeld kunnen
geven, of een vlek aan het begin of tegen het einde der vegetatie-
periode beschouwd werd,

2°, Van belang is tc weten hoe dc gevlekte bladeren over dc
plant verdeeld zijn, d.w.z, of dc allerjongste bladeren reeds
gevlekt zijn, of alleen de volwassen; soms kan men hieruit iets
concludeeren aangaande het ontwikkelingsstadium, waarop een
blad zich moet bevinden om aangetast te kunnen worden. (Zie
blz. 54). Sommige vlekken bepalen zich alléén tot dc bladschijf;
andere komen ook op dc bladsteel, soms zelfs op dc stengels voor.
Puccinia Malvacearum, op Mal va; intumenccntic\'s op bladeren cn
bladstelen van Begonia).

3°. Buiten de vlekken kan het uiterlijk van het blad ook veran-
derd zijn: vergeeld, krinkclig, dor, enz.; zoo zijn bladeren van
Pisum aangetast door Ascochyia pisi soms geheel gccl.

4°. I. De vlekken kunnen of alleen aan den ©ndcr- öf alleen
aan den bovenkant van dc schijf liggen en ook alleen
aan die zijde zichtbaar zijn. In de praktijk werd dit
geval nooit gevonden; wel leek het op \'t eerste gezicht

Hieronder wordt verstaan het beeld gezien door ccn loupc met een ver-
grooting van 12 X-

in enkele gevallen zoo, zooals bij aantasting van Esch-
c/oornbladeren door Typhlocyba.

IL Hetzelfde geldt voor de vlekken, die wel aan beide
zijden van de schijf liggen, doch waarbij elke vlek op
zichzelf slechts aan één zijde zichtbaar is. Vlekken
door Pseudopeziza op Medicago sativa veroorzaakt
komen dit geval zeer nabij, doch bij nauwkeurige be-
schouwing is ook hier weer elke vlek beiderzijds zicht-
baar, Praktisch komt het dus hierop neer, dat een
vlek aan beide zijden zichtbaar is, waarbij het beeld
aan beide kanten van de schijf gelijk of ongelijk kan
wezen. Omdat de onderzijde van het blad anders is
dan de bovenkant, ligt het voor de band, dat ook de
vlekken ongelijk beeld zullen geven, In den regel blijkt
dit ook zoo te zijn, al komen de beelden elkaar soms
zeer nabij,

5°, Hoewel het aantal der vlekken op een blad in één geval
sterk kan varieeren, dient hier toch op gelet te worden; kenmer-
kend kan b.v, zijn het dicht bijeen staan van vele kleine vlekken.
Belangrijker is de verdeeling van de vlekken over de schijf: de lig-
ging kan een regelmatig verspreide zijn, of er kunnen vlekken
voorkomen gelocaliseerd langs de bladranden, langs of op hoofd-
of zijnerven, of de vlekken kunnen intervenaal gelegen zijn,

6°, Grootte en vorm van de vlek staan in verband met de
plaats op de schijf, en met de nervatuur. Terwijl kleine vlekken

vaak een karakteristieke eigen vorm hebben: cirkelrond, elliptisch,
recht- of veelhoekig, versmelten soms meerdere tot groote com-

plexen van onregelmatiger! vorm, soms gerekt, al naar de ligging
der oorspronkelijke vlekken. Dat het verloop der nerven hierbij
een rol speelt, blijkt duidelijk bij de Monocotylen, waar de ge-
rekte vlekken zich langs de evenwijdige nerven uitstrekken, soms
vele ac\'hter elkaar; pas later breiden de vlekken zich ook uit in
een richting loodrecht op de nerven. (Coelogyne door Gloeospo-
riüm aangetast Fig. 1), Hoewel in mindere mate gelden toch ook
hier de volgende gevallen, die zich bij de Dicotylen meer uitge-
sproken voordoen:

а.nbsp;de vlekken zijn geheel onafhankelijk van de nerven; zij be-
houden eigen vorm, waar ook de ligging op de schijf is. Zij gaan
door de groote nerven heen of liggen tusschen deze in. De randen
van de vlek liggen dan meest intervenaal. Dit type is niet gezien,
hoewel vele gevallen hier zeer nabij komen, zooals vlekken door
Bordeaux\'sohe pap op appelbladeren veroorzaakt. Toch komt
steeds een kleine afplatting tegen de tangentiaal, of een geringe
uitvloeiing langs de radiaal verloopende nerven voor,

б.nbsp;Er is afplatting alléén tegen de hoofdnerf of tegen zijnervcn
van de eerste orde, voor zoover deze nerven tangentiaal ten op-
zichte van de vlek loopen (Fig. 2). De afplatting kan zoover gaan.

Fig. 2. Blad van Hedera Helix L.; aantasting
door Phyllosticta hedcricola Dur. et Mont.

dat aan de andere zijde van de nerf zich in \'t geheel geen voort-
zetting van de vlek bevindt; de begrenzende nerf kan nog geheel
in dc vlek opgenomen zijn, voor zoover deze er aan raakt, of
van de nerf behoort slechts het direct aan dc vlek grenzende
gedeelte tot deze,

c. De afplatting kan ook reeds geschieden door zijnerven van
hooger orde; dit kan zoover gaan, dat de vlek niet anders meer
beslaat dan één intervenium. Op \'t eerste gezicht vormen vele
vlekjes in de intervenia, wanneer ze dicht bij elkaar liggen één

groote vlek; bij nader onderzoek blijken ze echter gescheiden te
zijn door de fijnste nerfvertakkingen, waarlangs dikwijls nog een
uiterst fijn strookje groen weefsel ligt, zoodat een netwerk tus-
schen de vlekken ontstaat, zooals bij vlekken op Acer-bladeren
door Typhlocyba en bij vlekken op bladeren van kers door
Clasterosporium carpophilum veroorzaakt. Bij de laatste alleen
in jongsten toestand, (Fig, 4.)

d.nbsp;Uitvloeiing van de vlek langs de radiaal verloopende nerven
is mogelijk; de verandering die de nerf in de vlek ondergaat, zet
zich hierbuiten nog een eindweegs voort.

e.nbsp;Dit kan zoover gaan, dat sommige vlekken niet anders meer
zijn dan veranderde nerfgedeelten. Dit komt veel voor bij bladeren
van Rumex, door Ramularia praiensis aangetast.

f.nbsp;Uit bovengenoemde gevallen valt op te maken, dat de grens
van de vlek soms door de nerven gevormd wordt^ soms inter-
venaal is gelegen; vaak is bij één vlek beide het geval. In \'t eerste
geval is de overgang van vlek in normaal blad een plotselinge: een
ring anastomoseerende adertjes vormt de grens, In het tweede
geval kan\'de overgang eveneens een plotselinge zijn, doch meestal
gaat de vlek dan door geleidelijke kleursverandering in normaal
blad over. Soms gaan deze met sprongen, zoodat eenige bladstroo-
ken den overgang vormen van vlek in normaal blad.

7°. Aan de vlek zelf zijn meestal verschillende deelen te
onderscheiden; een c e n t r u m, waar het blad het sterkst is aan-
getast, en dat meestal dor is, waaromheen een zone. Hieronder
V\'ordt verstaan een meestal ongeveer ringvormig bladgedeelte, van
typische breedte, waar de overgang van het centrum in het nor-
male blad plaats heeft, en waar zich afstcrvingsverschijnselcn of
reacties van het aangetaste blad voordoen. De zone is het gebied
der wisselwerkingen. De concentrische bladstrooken, die
meestal waarneembaar zijn door kleurverschillen, zijn waarschijn-
lijk het gevolg van de periodieke groei van de vlek of van reactie
van het blad, of van deze beide factoren samen. Bij een schimmel-
infectie liggen de voortplantingsorganen vaak in of tusschen deze
strooken gerangschikt. Hetgeen geldt voor de begrenzing van dc
geheele vlek in verband met de nervatuur, geldt ook voor dc
begrenzing van centrum en bladstrookcn. Waar de vlek uit een
gat in \'t blad bestaat, wordt dit als centrum beschouwd; is cr ver-
andering rond het gat opgetreden, dan is deze als zone te
beschouwen.

De kleur van\'de vlek kan zeer karakteristiek zijn. Zij kan aller-
eerst veroorzaakt worden door reactie van het bladwcefscl zelf,
n.l, door verkleuring of ontkleuring (zie blz. 5), door dor, wit vlie-
zig, of doorschijnend worden; verder kan dc kleur eigen zijn aan

het inwerkend organisme, wanneer dit, hetzij aan de oppervlakte
van het blad, hetzij inwendig sporen vormt; in het laatste geval
naar buiten doorschemerend. Zoo kunnen pycniden, peritheciën,
apotheciën, uredo- of teleutosporen, enz, de kleur van de vlek
beheerschen.

Hoewel het macroscopisch al zichtbaar kan zijn, dat het blad
in \'t centrum of in een bepaalde strook der zone dunner of dikker
is dan elders, kan een inzinking of opzwelling pas met zekerheid
op dwarse doorsnede geconstateerd worden.

Waar het centrum in de zone en de weefselstrooken in elkaar
overgaan, vindt men vaak veranderd weefsel; dit wordt als rand
van het centrum of van de strooken besproken. De vlekrand is
de rand van de laatste strook en vormt de overgang naar het nor-
male blad, Tusschen de zone en een gat ligt dikwijls nog een
smalle strook dood weefsel, onregelmatig afgebroken, en te be-
schouwen als rand van het centrum,

Kenmerken van het microscopische beeld. Hier is het moei-
lijker een lijst met vaststaande criteria te geven. Niet omdat
er een groote veelvormigheid in het microscopische beeld tc
vinden is; zooals uit de beschrijvingen blijkt, is er slechts een
betrekkelijk klein aantal verschijnselen, waartoe ten slotte alle
afwijkingen van het normale blad teruggebracht kunnen worden.
Deze verschijnselen zijn de volgende. Ten eerste vormverandering
van de cellen, eenerzijds door verschrompeling, terwijl necrotische
verschijnselen optreden, anderzijds door cclvergrooting (hypcr-
trophie) en door celdeeling (hypcrplasie). Met of zonder vorm-
verandering der cellen kunnen verder wand cn inhoud veranderen,
vaak direct zichtbaar aan versche doorsneden als kleursvcrande-
ring; soms zijn deze pas na behandeling met bepaalde kleurstoffen
waarneembaar, In andere gevallen zijn, voornamelijk bij vrcterij,
gcheclc weefsels of gedeelten ervan verdwenen. Alvorens tc
kunnen beslissen of cr werkelijk van een afwijking sprake is, is
kennis van het normale blad noodig,

In zekeren zin zou men bladvlekken tol de normale verschijn-
selen kunnen rekenen, als geregeld voorkomend; men vindt b.v,
zoo vaak aantasting van bladeren van Riimex door Ramularia pra-
tensis, dat onbeschadigde exemplaren lol de minderheid behooren,
cn men dus gevlekte bladeren eerder normaal zou kunnen noemen
dan niet aangetaste. In \'t algemeen komen zooveel vlekken van
allerlei aard op bladeren voor, vooral tegen hel einde van dc
vcgclalicpcriodc, dat het moeilijk is ccn geheel gaaf blad te
vinden, cn zoo dit toch volgens macroscopische beschouwing gelukt
is, dan is het nog de vraag, of er zich microscopisch niet plaatse-

lijk andere verschijnselen voordoen dan elders. Neemt men dus
het begrip „normaalquot; in den zin van: als het meeste voorkomend,
dan kan men bladeren met plaatselijke, macroscopische of micros-
copische afwijkingen, eerder als zoodanig beschouwen, dan vol-
komen gave bladeren. Toch werd als ,,normaal bladquot; beschouwd,
die bladeren of bladgedeelten, waarop zich niet direct waarneem-
bare afwijkingen voordeden. In tegenstelling hiermee werden als
bladvlekken beschreven: duidelijk waarneembare veranderingen
zooals die op blz. 5 genoemd worden.

De begrippen hypërtrophie, hyperplasie, enz, kunnen op twee
manieren beschouwd worden:

1°. in physiologischen zin, als men het veranderings-
proces zelf ermee wil aanduiden: hypertrophie is dan de celver-
grooting op zichzelf,

2°, in anatomischen zin, als men het resultaat van de
werking bedoelt: hypertrophie is in dit geval de vergroote cel.
KÜSTER (31) gebruikt de begrippen in beide beteekenissen; hier
zullen ze, voor zoover noodig, in de laatste gebruikt worden.

Alle veranderingen, waarbij noch celgroei, noch celdeeling in
\'t spel zijn, dus uitsluitend berustend op veranderingen van cel-
inhoud, (zoowel van de levende protoplast als van de doode
lichamen) en van celwand, worden door KÜSTER samengevat
onder de metaplastische veranderingen, waarvan hij zegt: ,,Als
Umdiffercnzierung im engeren Sinne des Wortes oder als Meta-
plasie sollen diejenigen Aenderungen des Gewebecharakters
bezeichnet werden, bei welchen weder Zellenwachstum noch
Zellenteilung im Spiele istquot; (p. 289), Het begrip metaplasie werd
door VIRCHOW (59) oorspronkelijk voor dc medische pathologie
ingevoerd; hij verstaat cr onder: ,,Persistenz der Zeilen bei Ver-
änderung des Gewebecharactersquot; (p. 416). In dierlijke weefsels
heeft het begrip meer recht van bestaan dan in plantaardige, waar
door het voorkomen van den stevigen celwand de oorspronkelijke
cellen steeds duidelijk herkenbaar blijven, al verandert ook het
weefsel van karakter, Metaplasie omvat dus zeer veel verschil-
lende verschijnselen, zooals: vorming van chloroplasten, antho-
cyaan, zetmeel, enz., of verlies hiervan; afzetting van cellulose,
hout- of kurkstof in de wanden, of verlies van deze. Eenvoudiger
dan een dergelijke te veel zeggende naam te gebruiken, bleek het,
elk geval afzonderlijk te beschouwen en zonder meer van „chloro-
phylverlies, verhouting der membranenquot;, enz. te spreken,

Hypertrophie is door VIRCHCW (58) gedefinieerd als: „der Fall,
WO einzelne Elemente eine beträchtliche Masse von Stoff in sich
aufnehmen und dadurch grösser werden, und wo durch die
gleichzeitige Vergrösserung vieler Elemente endlich ein ganzes

Organ anschwellen kannquot; (p. 58), FRANK (16) heeft dezfn term
uit de medische pathologie niet overgenomen, en spreekt van
,,callusvormingquot;, een uit de praktijk ingevoerden naam, waarvan
hij zegt: ,,Das Wesen der Callushildung besteht allgemein darin,
dass die zunächst unter der Wunde gelegenen lebendigen Zellen
gegen die Wundfläche hin vorwachsen, indem die nach dieser
Seite gekehrten Zellwände sich in dieser Richtung vorwölben und
durch ein Spitzenwachstum zu Papillen oder kurzen Schläuchen
sich verlängern. Meistens erfolgen in diesen Zellen auch Zelltei-
lungen ____quot;, (p, 63, T. 1.) KÜSTER (31) spreekt eveneens van

callus: ,,wenn die Wachstumsvorgänge, die sich an der Wundfläche
abspielen, zur Bildung einer lockeren parenchymatischen Gewebe-
schicht führen, so nennen wir das abnorme Gewebe einen Kallus,
gleichviel ob er wenige oder zahlreiche Zellenlagen mächtig ist,
und unabhängig davon, ob sich die von dem Wundreiz getroffenen
Zellen nur vergrössert oder auch mehr oder minder geteilt habenquot;
(p. 76). Bovendien neemt hij de term „hypertrophiequot; aan voor het
verschijnsel van abnormalen groei. Wanneer de celvergrooting tot
stand komt door vergrooting van turgor, spreekt hij van „hyper-
hydrischequot; cellen (p. 49); doch ook kunnen abnormaal groote
cellen in ontwikkeling bij de normale achtergebleven zijn, en
moeten zij tot de hypoplasieën gerekend worden: ,,denn offenbar
werden auch ohne abnorm gesteigertes Wachstum abnorm grosse
Zellen schon dann zustande kommen können, wenn irgendwelche
Elemente ihr Wachstum in normaler Weise fortsetzen, aber Tei-
lung und Querwandbildung ausbleibenquot; (p. 307). Moeilijk zal het
zijn uit te maken, met welken vorm van celvergrooting men tc
doen heeft. KÜSTER zelf zegt dan ook verder: ,,Es wird zuweilen
schwer sein, zu entscheiden, ob abnorm grosse Zellen als das
Produkt einer Hypertrophie im hier erörterten Sinn anzusprechen
sind oder nichtquot; (p, 307), Daar zich in vergroote cellen deelings-
wanden vormen, is eveneens geen scherp onderscheid te maken
tusschen hypertrophie en hyperplasie.

Onder hyperplasie verstaat KÜSTER: ,,Zcllenteilungen, die zur
RHdung abnorm zellenreicher Gewebe führen ....quot; (p, 254),
,,Fast in allen Fällen geht der abnormen Zcllvennehrung Ver-
grösserung der zur Teilung sich anschickenden Zellen vorausquot;
(p, 340), Hiermee komt hij weer tot het oude begrip „callusquot; terug;
van een strenge doorvoering der begrippen hypertrophie (hyper-
hydrische cel), hypoplasie en hyperplasie blijkt geen sprake tc
zijn; de begrippen zijn te veel op theoretischen grondslag geba-
seerd, Volgens de definitie zou ook wondkurk als hyperplasie
beschouwd moeten worden; door KÜSTER wordt dit echter niet
hier genoemd, maar tot die wondweefsels gerekend; ,,die in erster

Linie durch den Vorgang der Zellteilung gekennzeichnet werden,
die sich an irgend welchen Anteilen ohne vorausgegangenes
Wachstum im Sinne einer ,,Furchungquot; abspielt — oder nach mehr
oder minder lebhaftem Wachstum der Zelle meist mehrere Male
in gleicher Richtung vor sieht geht, so dass zumeist flache platten-
förmige Zellen entstehenquot; (p. 133), Ook FRANK (16) verstaat
onder wcndkurkvorming een dergelijk proces; ,,.... während eine
oberflächliche Schicht von Zellen der Wundfläche, die durch die
Verletzung selbst getroffen und getötet sind, vertrocknet, die
dieser zunächst liegenden lebenden Zellen wiederholt durch
Scheidewände sich teilen, welche sämmtlich der Wundfläche
parallel orientiert sindquot; (p, 62, T, 1). De beschuttende werking
van deze oppervlakkig gelegen laag door verkurking der cel-
membranen zet FRANK in zijn beschouwing voorop. Ook callus
kan echter spoedig de groei staken, waarbij de celwanden ver-
kurken, hetgeen niet alleen door FRANK, maar ook door andere
onderzoekers geconstateerd werd, zooals BRETFELD (11), MAS-
SART (38), BLACKMAN en MATTHAEI (10), NAKANO (41) e. a.
De opmerking van KÜSTER; ,,Die Tatsache, dass zwischen ihm
(Wundkork) und dem Kallus zahllose Zwischenformen vermitteln,
tut der Verwendbarkeit dieses Einteilungsprinzips keinen Ab-
bruchquot; (p, 134), zal alleen voor zeer typische gevallen gelden,
BLACKMAN en MATTHAEI komen na hun onderzoek over wond-
rcacties aan bladeren daarentegen tot de conclusie; ,,Finally, the
addition of the new phenomena which we have described to the
previous stock of known reactions to traumatic lesions complicates
very much the attempt to distinguish definitely between callus
and wound-corkquot; (p, 545),

De regressieve metaplastische veranderingen worden door
KÜSTER tot de degeneratieverschijnselen gebracht. In hoever
processen als verlies van chlorophyl en\' andere veranderingen
van de celinhoud reeds hiertoe behooren, valt moeilijk uit te
maken. Het einde van de degeneratie is de dood van de cel, de
necrose, waarbij de turgor verloren is, en de wanden samen-
gedrukt zijn,

In vele der zelf onderzochte gevallen was bij celvergrooting dc
oorspronkelijke cel nog duidelijk tc herkennen, in ccn bepaalde
richting sterk gerekt, en met vele evenwijdig geplaatste dwars-
wandcn (soms tot 11 toe), en viel het niet meer uit te maken, of
de cel zich eerst vergroot, en zich vervolgens gedeeld had, of dat
beide processen gelijktijdig plaats gevonden hadden, of dat de
sterkste groei was opgetreden, nadat de dcelingswandcn gevormd
waren, In \'t laatste geval zou men eerst met hypcrplasie, en ver-
volgens met hypertrophic te doen hebben. Daar in sommige

deelingsproducten ook veranderingen in de celwanden optreden,
zou men hier bovendien van een metaplasie kunnen spreken. Ik
geef aan een omschrijving van het geconstateerde verreweg de
voorkeur boven het vasthouden aan de genoemde benamingen.

In de onderzochte gevallen waren de celwanden van doode
weefsels meestal donker gekleurd, evenals de inhoud, die uit een
onregelmatige korrelige of homogene massa bestond, vaak moeilijk
onderscheidbaar van de wanden. Ligging en aanzien waren zeer
varieerend; de doode cellen kunnen dicht opéén liggen, of groote
intercellulairen tusschen zich in hebben. Vaak treden scheuren in
\'t weefsel op of tusschen twee neci\'otische weefsels in, b.v, tusschen
mesophyl en epidermis, waardoor de laatste over grooten afstand
los kan komen te liggen, zooals in\'sommige gevallen van Clastero-
sporium-aantasting. Ook treden vaak scheuren op, waar een necro-
tisch bladgedeelte aan nog levend grenst. Daar de doode cellen
verschrompeld zijn, cn het dorre blad aanmerkelijk kleiner door-
snede heeft dan het aangrenzende levende gedeelte, zal juist op
de grens van beide een spanningsverschil optreden, dat moet
leiden tot het optreden van scheuren, radiaal ten opzichte van
den rand van het doode bladgcdeeltc. Omtrent de degeneratie
van de chloroplastcn werden verschillende gevallen geconstateerd:
1°, de korrels vcrblceken, en blijven als kleurlooze lichamen
in dc cel;

2°, na verbleeking krijgen ze een grooteren omtrek, ze zwel-
len op; de omtrek vervaagt, de korrels verdwijnen in het eveneens
veranderde protoplasma;

3°, dc korrels gaan over in kleine olieachtige druppels, die
zich door de cel verspreiden (bij Monocoiylen);

4°, de groene kleur blijft, doch dc korrels versmelten tot een
vuilgroene, homogene massa.

De bestudeering der dcgeneratieverschijnselen op zichzelf zou
een uitgebreid onderzoek vereischen; hier is er niet verder aan-
dacht aan gewijd.

Evenals bij de macroscopische vlekbeschrijving is het bij dc
microscopische noodig, aan een bepaalde volgorde vast te houden;
hiertoe werd een schema opgesteld, aan dc hand waarvan dc
beschrijvingen gemaakt zijn. De hierbij gebruikte termen zullen
zooveel mogelijk in overeenstemming gebracht worden, met die
bij de macroscopische beschrijving gebruikt, hetgeen het leggen
van het verband tusschen het macroscopisch, en het microscopisch
beeld vergemakkelijkt. Punten, waarop achtereenvolgens gelet
moet worden, zijn de volgende:

1°. Mededeelingen aangaande het gesneden materiaal; toe-
stand waarin het zich bevindt; kleuringen van dc doorsneden, enz.

(zie hiervoor de bespreking van de techniek p, 57), Gelet moet
worden op de oriënteering van het sneevlak, want een doorsnede
in radiale richting zal een ander beeld opleveren dan een in tan-
gentieele door de vlek. Behoudens in enkele gevallen, waar ook de
tangentieele noodzakelijk bleken, zullen alleen radiale doorsneden
beschouwd worden,

2°, De afmeting van de vlek in de doorsnede zal overeen
moeten stemmen met die, macroscopisch geconstateerd; waar de
vlek zich over een groot oppervlak uitstrekt, werd het moeilijk
met één snijvlak te volstaan, en werd de vlek bij gedeelten
gesneden,

3°, Centrum en zone werden onderscheiden als bij \'t macros-
copisch beeld. In de zone lieten zich vaak verschillende weefsel-
strooken onderscheiden. Van uit het centrum werd nagegaan: hun
lengte, bladdikte, vorm, en begrenzing ten opzichte van elkaar,
in verband van de nervatuur van het blad.

4°. Vervolgens werd van de genoemde deelen afzonderlijk in
dezelfde volgorde nagegaan, welke weefsels veranderingen onder-
gaan hadden, of welke gedeelten verdwenen waren en hoe de lig-
ging van deze ten opzichte van elkaar was. Hiermee werd elk
gedeelte dus topografisch beschouwd. Ten slotte werden de ele-
menten besproken in het bladgedeelte voorkomend, waarbij de le
voren genoemde verschijnselen als celvergrooting, deeling, enz.
zich voor kunnen doen, meestal in combinatie.

1.nbsp;Naam van de plant. Oorzaak van de vlekvorming. Vindplaats-
vinder; datum,nbsp;•

2.nbsp;Plaats van de gevlekte bladeren aan de plant. Ligging van de
vlekken; op de bladschijf alléén of ook op andere organen
van de plant,

3.nbsp;Algemeen uiterlijk van het blad; krinkelig, dor, verkleurd
dikker dan normaal, enz,nbsp;\'

Bij ongelijk beeld van de vlek aan onder- en bovenzijde
achtereenvolgens van boven- en onderkant tc vermelden:

B,nbsp;Zone, Aantal der te onderscheiden bladstrookcn, Be-
schrijving dezer strooken, van binnen naar buiten gaand
als onder A,

1.nbsp;Welke bladeren gesneden zijn. Toestand van het gesneden
materiaal. Oriënteering van \'t snijvlak. Kleuringen; insluit-
vloeistof,

3.nbsp;Onderscheiding van centrum en zone; aantal weefselstrooken
van de laatste.

B. Bespreking van de weefselstrooken der zone, van binnen
naar buiten gaande, als boven.

Het volgende overzicht is opgesteld na beschouwing van onge-
veer 40 verschillende vlekken; de uitgebreidheid van het terrein
laat echter vermoeden, dat nog meer typen te vinden zullen zijn,
Je naast de genoemde geplaatst moeten worden, terwijl boven-
dien binnen elk type een onderverdeeling aan te brengen zou zijn.
Ue indeeling moet dus als een zeer voorloopige beschouwd
worden; het onderzoek van meer gevallen, ook in hun ontwikke-

ing, zal misschien hergroepeering en zeker aanvulling noodzake-
lijk maken. De meeste van de onderzochte vlekken waren door
schimmels of door vreterij veroorzaakt, van de weinig voorkomen-
de bactenënvlekken werden twee gevallen onderzocht. Van de
vlekken, die niet aan parasieten zijn toe te schrijven, viel de oor-
zaak zelden direct vast te stellen; hier zou het experiment moeten
beslissen. In enkele behandelde gevallen stond de oorzaak van de
vlekvorming vast; een indeeling binnen dc groep der vlekken van
met parasitairen oorzaak kan op grond van de weinige beschikbare
gegevens niet gemaakt worden,

Hoe men de typen ook kiest, steeds zullen er gevallen voor
komen, die zoowel bij de eene, als bij de andere groep te brengen
zijn; ^getracht werd de typen zóó te nemen, dat zich zoo weinig
mogelijk van deze grensgevallen voordoen.

type A. Het bïadweefsel vormt het vlekbeeld door verschrom-
peling en verkleuring of ontkleuring.

1.nbsp;Macroscopisch. Vlekken meest cirkelrond, tegen de tan-
gentiëele nerven iets afgeplat, langs de radiale iets uitloopcnd;
ondoorschijnend. Centrum dun, dor, vaak met concentrische
rmgen; in \'t midden vaak geel-wit verbleekend; soms van hier uit
onregelmatig scheurend. Zone met normale bladdikte en met
concentrische, verkleurde en ontkleurde weefselstrooken: tegen
het centrum aan de donkerste strook; de buitenste strooken lichter
van tint, vaak rood uitvloeiend in normaal blad. Voortplantings-
organen, indien aanwezig in de zone gelegen, zelden in \'t centrum,

2.nbsp;Microscopisch. Alleen vormverandering van de cellen
door verschrompeling. Centrum necrotisch. Zone, Mesophyl-

cellen met veranderden inhoud en wel bruine of verbleekte en
vervormde chloroplasten, en rood celvocht. Zone geleidelijk in
normaal weefsel overgaand.

Ascochyta Aquilegiae (Roum. et Pat.) Sacc. op bladeren van
Aquilegia vulgaris L.

type b, Het bladweefsel vormt het vlekbeeld door verschrom-
peling, verkleuring en ontkleuring, bovendien door
celvergrooting en celdeeling.

f. Macroscopisch, Vlekken als bij het vorige type, doch dik-
wijls in \'t centrum met een gat, door het uitvallen van dood
weefsel. Zone, Bovendien in dc zone een doorschijnende, gele
ring aanwezig, soms alleen bij doorvallend licht zichtbaar; daar-
binnen fructificeert dc schimmel,

2, Microscopisch. Centrum necrotisch; aan de randen
gemakkelijk afbrekend. Zone met grooter dikte dan het normale
blad; met vergroote en met bovendien gedeelde cellen, Dc cellen
meest met afwijkenden wand cn inhoud,.

Clasterosporium carpophilum (Lév.) Aderh. op bladeren van
Prunus Cerasus L., P. Persica Zucc.

Colletotrichum Lindemuthiamim Sacc. et Magn. op bladeren
van Phaseolus vulgaris L.

1. Macroscopisch. Vlekken rond, of gerekt in de richting
van dc nerven, scherp begrensd. Centrum vaak fel gekleurd,

boven het normale bladoppervlak uitstekend; de gescheurde
epidermis vaak als een vliezig randje om het centrum opstaand;
zone geel, weinig ontwikkeld,

2. Microscopisch. Centrum met voortplantingsorganen
van de schimmel en met necrotische, door hyphen verdrongen
mesophylcellen. Zone met in geringe mate vergroote cellen;
deze met verbleekte chloroplasten.

1.nbsp;Macroscopisch, In het centrum weefsel verdwenen;
vaak hier ter plaatse een gat aanwezig. Zone ontbrekend, of
sterke reactie vertoonend; bladeren soms vervormd. Centrum vaak
met zeer karakteristieke vormen; echte gaten, raampjes, sketet-
teeringen, mineeringen, enz,

2,nbsp;Microscopisch. In het centrum het mesophyl geheel
of gedeeltelijk verdwenen; vaak alleen de bovenepidermis aan-
wezig, soms ook de nerven. Zone al of niet met groote bladdikte
door vergrooting cn bovendien dceling van cellen.

Helix (Cepaea) nenioralis L. en H. (Fruiicicola) hispida Miill.
op bladeren van Paeonia officinalis L.

TYPE B, 1. Macroscopisch. Vlekken schijnbaar aan één
zijde van de schijf zichtbaar, klein, intervenaal. Centrum ver-
kleurd of ontkleurd met uitvloeienden rand; vaak met een donker
puntje. Zone ontbrekend, of uit een smalle ontkleurde blad-
strook bestaand,:

2. Microscopisch, Centrum met inhoudlooze of necro-
tische mesophylcellen. Zone: cellen soms vergroot, met kleur-
looze chloroplasten.

Vlekken, door aaltjes veroorzaakt, door de nerven schetp be-
grensd, drie-, vier- of veelhoekig, in rotting overgaand; niet meer
tot de bladvlekken in engeren zin te rekenen,

1,nbsp;Macroscopisch, Vlekken scherp begrensd, ondoorschij-
nend, dof, ingezonken, met weinig verband met de nervatuur,
soms tegen een groote nerf afgeplat. Centrum grijs of zwarl,
scherp begrensd tegen de zone. Zone doorzichtig, lichtgeel of
grijs, geleidelijk overgaand in normaal blad,

2,nbsp;Microscopisch, Centrum necrotisch, dun, aan den
rand dikker. Zone scherp van het centrum gescheiden; met
cellen met verbleekte chloroplasten, of met bovendien vergroote
cellen. Bacteriën in centrumrand en aangrenzend zonegedeelte
waarneembaar.

Bacterium delphinii (E. F. S.) Bryan op bladeren van Delphi-
nium hybr. en D. grandiflorum L.

Bacterium maculicolum Mc.Culloch op bladeren van Brassica
oleracea L. var. botrytis L.

1,nbsp;Macroscopisch, Vlekken scherp begrensd, onafhankelijk
yan de nervatuur, met necrotisch centrum cn met verkleurde
of ontkleurde zone; dc laatste soms de geheele bladschijf be-
slaand.

2,nbsp;Microscopisch, In sommige gevallen: Centrum necro-
tisch; cellen der zone met ontkleurde chloroplasten, soms met

rood celvocht; zone geleidelijk in normaal weefsel overgaand.
In andere gevallen centrum aan den rand gemakkelijk af-
brekend; zone met vergroote, en met bovendien gedeelde cellen.

door lekken van waterdruppels op bladeren van Prunus Per-
sica Zucc. en Ricinus Communis L.

Macroscopisch. Intumescentie\'s aan de bladonderzijde, vaak
langs de nerven geplaatst.

Microscopisch. Sterke vormveranderingen van de weefsels
door celvergrooting en celdeeling.

Woekeringen op bladeren van Begonia elatior hort. en
Persea gratissima Gärtn. ïil,

TYPE C, Door ongunstige bodemgesteldheid ontstaan verkleu-
ringen en ontkleuringen, die zich ten slotte over de geheele blad-
schijf verspreiden. Dit type valt niet tot de eigenlijke bladvlekken
te rekenen, zoodat er geen verdere aandacht aan gewijd is.

Van elk type werden één of meer voorbeelden uitvoerig be-
schreven; van de overige werden, in aansluiting bij de eerste, kort
eenige bijzonderheden vermeld, (Zie hoofdstuk IV,)

Vooropgezet dient te worden, dat de opgestelde typen alleen
voor extreme gevallen gelden en voor volwassen vlekken; van
een consequent vasthouden der kenmerken is geen sprake.
De typen moeten niet beschouwd worden als scherp afgerond
Pn van elkaar gescheiden, doch vele tusschengevallen vormen
een geleidelijken overgang van het eene type naar het andere.
Vele gevallen laten zich dan ook niet direct in de opgestelde
typen onderbrengen cn moeten volgens hun macroscopische
eigenschappen tot de ééne, volgens hun microscopische tot een
andere groep gebracht worden. Dit is b,v. het geval bij Enty-
loma Dahliae, waarbij in het vlekcentriun een dor gedeelte
ontstaat, waaromheen een grijze, alléén bij bepaalde belichting
zichtbare zone; macroscopisch behoort de vlek dus duidelijk tot

type I a, doch bij microscopisch onderzoek blijkt het beeld voor
een groot gedeelte gevormd te worden door de parasiet, die de
sporen voortbrengt in de mesophylcellen. Hier kiemen de sporen,
terwijl de cellen in het centrum afsterven; de grijze tint der zone
wordt veroorzaakt door de sporen. Het Hgt dus voor de hand dc
vlek onder type I c te rangschikken, In veel gevallen komen de
vlekken in een andere groep, naarmate ze in een ander stadium
zijn: vóór de reactie van het blad is opgetreden, doen zioh alle
vlekken van I b voor als die van I a; later, als dc cellen van de
zone zich vergrooten of ook deelen, ontstaat de meer of minder
doorschijnende rand, die voor I b kenmerkend is, In vele gevallen
treedt slechts een nauwlijks merkbare celvergrooting op, zooals bij
vlekken van Colletotrichum Lindemuthianum op Phaseolus vul-
garis, waarbij zelden een deelingswand in de cellen der zone
gevormd wordt (Fig, 3), en bij vlekken van Cercospora beticola

op Beta vulgaris, waar nooit een dceling in dc cellen der zone ge-
constateerd werd. Van de doorschijnendheid der zone is in dc
beide laatst genoemde gevallen niet veel te merken; vlekken van
Cercospora laten zich dan ook moeilijk op het eerste gezicht van
die van Ramularia onderscheiden. Bij C/as/crosporiumvlckkcn, die
zich eerst als verkleuringen voordoen cn later uit een necrotisch

centrum met gele zone bestaan, dus tot de groep I a tc rekenen
zijn, gaat de celvergrooting cn -dceling in dc zone later zoo ver,
dat het necrotisch geworden centrum uit het blad valt, en de

vlek tot I b gebracht moet worden, (Fïg. 4.) Verder behooren alle
gevallen, die zijn ondergebracht bij de groep I c, vóór de fructifi-

jonge aantasting.

■ouder stadium,
gat,

---dor, uitvallend centrum.

Fig. 4a. Blad van Meikers, aangetast door
Clastcrosporium Carpophilum (Lév.) Adcrh.

catie gerekend te worden bij de groepen I a of I b, want ook hier
treedt dikwijls celvergrooting op. Zoo gauw er echter voortplan-
tingsorganen gevormd worden, wordt het beeld van de vlek zoo
overwegend door deze bepaald, en draagt de celvergrooting zoo
Weinig tot het aanzien van dc vlek bij, dat men deze vlekken tot
een apart type kan brengen. Ook tusschen I a en I c zijn talrijke
overgangsgevallen te verwachten: legt men Aardbeihladercn met
vlekken van Mycosphaerella Fragariae vochtig, dan ontwikkelen
zich conidiën, die aan de vlek een grijs aanzien geven; de pycni-
den van Septoria apii op bladeren van Apium graveolens kunnen
aan de vlekken een zwart gespikkeld aanzien geven. (Fig. 5.) In

tegenstelling met de vlekken der overige roestzwammen, moeten
die door Cronartium asclepiadeum veroorzaakt, niet tot de groep
I c maar tot I a gebracht worden. Het centrum der vlekken is
necrotisch, terwijl dc teleutosporen in verspreide groepen in de
zone gelegen zijn,nbsp;•nbsp;...

Niettegenstaande alle tusschengelegen gevallen, laten zich toch
eenige criteria geven, karakteristiek voor de meeste vlekken door
dezelfde oorzaak ontstaan.

Schimmelvlekken hebben meest concentrischen bouw,
zijn cirkelrond, en storen zich weinig aan de nervatuur, In het
centrum of in de zone treden öf voortplantingsorganen op, opeen-
gehoopt (I c) of langs de concentrische ringen verspreid (I a en
I b) waaraan het mycologisch karakter van de vlek duidelijk is,
öf dit valt te concludeeren, bij afwezigheid van voortplantings-
organen, uit het dorre bladgedeelte in \'t centrum, met de gekleurde
of ontkleurde strooken eromheen. Indien hier gaten optreden,
vallen necrotische gedeelten in hun geheel uit, soms met achter-
lating van een smalle strook van den centrumrand, waaraan ze
soms nog plaatselijk vastgehecht blijven. Ook treden vaak scheu-
ren in het centrum op (Fig. 6), waarbij onregelmatige gedeelten

Ipgcle verkleuring.
- rood bruine zone.
^-gat door scheuring,
■^-dor geel centrum.

Fig. 6. Phaseolus vulgaris L. Aantasting
door Colletotrichum Lindemuthianum Sacc.
et Magn.

verloren kunnen gaan; zich ontwikkelende pycniden, perithecien,
enz, kunnen van het blad de epidermis aflichten en doorbreken,
zoodat deze over grooten afstand los komt te liggen. Steeds laten
zich de losgelaten gedeelten reconstrueeren; gedeeltelijke ver-
dwijning van weefsels kan voorkomen door afschilfering, nog aan
de plant, of tijdens de behandeling; de schimmel op zichzelf doet
echter nooit weefsels of gedeelten hiervan verdwijnen, zooals dit

Zeer apart staan de vlek ken door vreter ij veroorzaakt,
(II a] waar nooit over grooten afstand necrotische bladgedeelten
voorkomen. Aan den rand van de gaten reageert het weefsel
meestal; wanneer de vreterij in jongen toestand heeft plaats-

gehad, kan het blad later zóó sterk veranderen, dat de oorspronke-
lijke vorm moeilijk meer te herkennen is, In het aangevreten ge-
deelte zelf zijn meest van af de onderzijde bepaalde weefsels
verdwenen: het eerst de benedenepidermis, vervolgens ook het
sponsparenchym over iets kleineren afstand. Ook het palissade-
parenchym kan aangevreten zijn over nog kleiner afstand, b,v,
alleen in \'t midden van de vlek. Over grooter of kleiner opper-
vlak bestaat het blad dan alleen uit bovenepidermis. Vele dieren
sparen ook de nerven uit, waar zij zorgvuldig oniheen eten, zoodat
hier behalve de bovenepidermis ook op regelmatige afstanden ner-
ven voorkomen, vaak nog door eenig mesophyl en een gedeelte van
de benedenepidermis omgeven, (Fig, 7.) De aldus ontstane beelden

(„Frassfigurenquot;) zijn vaak zeer karakteristiek: zoo hechten dc
rupsjes van Coleophora spec. zich in hun op een toegevouwen
bladgedeelte lijkend spinsel, vast aan de onderzijde van een blad,
waar zij een gat maken, en tusschen boven- en benedenepidermis
het mesophyl wegvreten, terwijl zij de nerven uitsparen. In dc
aldus ontstane vlek is de plaats van aanhechting van het spinsel
nog duidelijk te zien. Typische beelden werden gevonden op bla-
deren van Saponaria oficinalis, veroorzaakt door een in ons land
zelden voorkomende, plantenetende larve van een O.L.Hcers-
beestje: Subcoccinella 24-punctata, die van dc bladonderzijde met
de mandibels een smalle strook afschaaft, waarbij het dier zich
achterwaarts samentrekt; de achterste liöhaamssegmenten blijven

op hun plaats. Vervolgens rekt het zich uit, en knaagt een tweede
strook af, naast de eerste gelegen, waarbij op dezelfde plaats als
eerst geëindigd wordt, enz, zoodat waaiervormig t.o,v, elkaar ge-
legen groeven ontstaan, die tot aan de bovenepidermis doorloopen,

Hier vallen dus in tegenstelling met de meeste schimmelvlekken
weefselgedeelten weg, hetgeen ter indentificatie kan leiden. Zoo
v;erden bladeren van Hedera gevonden, geïnfecteerd door Phyllo-
sticta hedericola. Vooral bij microscopisch onderzoek bleek
duidelijk, dat in het centrum weefsels verdwenen waren, zóó dat
het beeld aan dat van vlekken door vreterij ontstaan, deed
denken. Een enkele maal was buiten het centrum door pycniden
de epidermis opgelicht, en gescheurd, doch nooit was hier een
bladgedeelte verdwenen. Ook kwamen vlekken, zooals zij hier
alleen het centrum uitmaakten, alleen voor, zonder omringende

centrum van dc vlek. Zwart is de omwalling
om dc wond of de vreterij, en de zone van
de vlek.

Fig, 9, Hedera Helix L, Oude bladeren, gewond, en geïnfecteerd met
Phyllosticta hedericola Dur, et Mont,

zone, terwijl omgekeerd, zich vaak een Phyllosticta\\\\ek voordeed
met een ander centriim dan het bovengenoemde; wel bestond dit
ook uit een gewond weefsel, waaromheen zich een rand ver-
groote en gedeelde cellen bevond, (Fig, 9,) Alles wijst er dus op,

dat infectie door Phyllosticta eerst dan kan optreden, als zich
ergens in het blad een verwonding bevindt, van welken aard dan
ook, (Fig, 2.) Dit blijkt ook uit de literatuur; de proeven van
DIEDICKE (14) toonen aan, dat infectie met Phyllosticta hedericola
alleen mogelijk is bij jonge bladeren, of bij oudere door een wond,
\'len tweede blijkt uit de onderzochte gevallen, dat het onver-
schillig is, hoe de verwonding geschiedt, (zie beschrijving van
Phyllostictavlekken op Hedera, p, 63), Dat vreterij vaak den toe-
gang verschaft, zal waarschijnlijk verband houden met den
grooten omtrek van deze vlekken. De veroorzaker ervan werd
helaas niet gevonden.

Een ander voorbeeld van hetzelfde geval werd gevonden in op
bladeren van Paeonia ofHcinolis voorkomende vlekken, door
Cronartium asclepiadeum veroorzaakt. Ook hier bleken bij
microscopisch onderzoek weefselgedeelten verdwenen tc zijn,
hetgeen niet te wijten kon zijn aan de zich ontwikkelende teleuto-
sporenketens, die slechts de epidermis oplichten en scheuren,
terwijl de necrotische omgeving verschrompelt. Op de plaatsen,
waar gaten optraden, bleek het blad aan de onderzijde min of
meer afgeschaafd te zijn, soms tot aan dc bovenepidermis toe;
nerven bleven vaak liggen. Bij nader onderzoek bleken deze be-
schadigingen ook afzonderlijk op bladeren voor te komen, (Fig,
ÏO,]; ook werden vlekken van Cronartium gevonden zonder dc
gaten. Als veroorzakers dezer gaten werden gevonden: Helix

ncmoralis L., en Helix (Fruiicicola) hispida Miill. Of hier verband
bestaat tusschen de vreterij en dc schimmelinfectie is dc vraag;
de vreterij kwam niet alléén in \'t centnmi maar ook aan dc
randen van de schimmclvlek voor. Van 200 willekeurige vlekken
hadden er 122 vretcrij-beschadiging, dus 61 %. Uit dezelfde
bladeren werden uit de niet door Cronartium aangetaste gedeel-
ten 200 stukjes geknipt, elk ongeveer 1 cm* groot, dus zoowat ter
grootte van een schimmclvlek; 52 bleken hiervan door vreterij
beschadigd tc zijn, d.i, 26 %. Uit de getallen blijkt dat het samen-
gaan van vreterij en schimmclvlek niet geheel toevallig zal zijn.
De kiembuizen der uredosporen dringen door de huidmondjes
binnen; de infectie is niet afhankelijk van de aanwezigheid van

een wond. De mogelijkheid, dat de vretende slakken de sporen
met zich meevoeren, en de infectie tot stand komt juist bij dc
vreterij is minder waarschijnlijk dan de veronderstelling, dat de
slakken voorkeur voor geïnfecteerde plaatsen vertoonen, zooals
van meerdere brand- en rocstzwammen bekend is. Zoo zegt
LUDWIG (33): „so traf ich in Thüringen die mächtigen Petasites-
blättcr der Gebirgsbächc, die von Coleosporium Tussilaginis be-
fallen waren, durch die Succinea putris völlig skelettisiert. . \'
„Andere Schnccken fressen oft nur die Pilzpolstcr sauber aus den
Blättern heraus, wie bei Tussilago farfara (die der Aecidien^^ne-
ration der Puccinia Poarmn] und Senecio Fuchsii (Puccinia sene-
cionis)quot; (p, 242), SIMROTH (50) vraagt zich zelfs af: „Darf man
nicht angesichts solcher Tatsachen fragen, ob die Schnecken nicht
überhaupt erst durch die Pilze, wclche die Blätter befallen,
allmählig zu Krautfressern gezüchtet seien?quot; (p, 440),

Dieren met zuigende en stekende monddeelen, zooals mijten,
luizen en thripsen, geven plaatselijke verkleuringen en ontkleu-
ringen, intervenaal gelegen, vaak aan de bladzijde tegenover-
gesteld aan die, waarop dc parasieten zich bevinden, Dc direct
aangetaste cellen verliezen hun inhoud; dc met lucht gevulde
cellen, waarvan de wanden vaak verscheurd zijn, geven aan de
vlekken ccn wit- glinsterend aanzien, zooals bij beschadiging door
thripsen, In andere gevallen sterven dc direct aangetaste cellen;
van de omgevende ontkleuren de chloroplasten. Bovendien kan

hier celvergrooting optreden, zooals het geval was bij bladeren
van Sambucus, door mijten aangetast. De plaats waar, meestal aan
de bladondcrzijdc, de monddeelen binnengedrongen zijn, is soms
bij microscopisch onderzoek terug tc vinden: van daar uit gaan
bij Phylloxera quercus speekselbuizen naar het vlckccntrum

(Fig, 11). De elementen der nerven blijven meest onveranderd
en schijnen moeilijker aan te tasten te zijn.

Bij infectie door bacteriën komen lokale necrotische plek-
ken in \'t blad voor, ingezonken, omgeven door een gele of grijze
zone, die snel in het normale weefsel overgaat. Deze, voorkomend
bij vlekken op bladeren van Bloemkool, door Bacterium maculico-
lam veroorzaakt, is bij doorvallend licht soms iets doorschijnend,
en is in de Amerikaansche literatuur als ,,watersoakedquot; be-

schreven, en bestaat uit vergroote cellen, aanliggend tegen die,
waarin zich de bacteriën bevinden. Bij vlekken door Bacterium
delphinii op bladeren van Delphinium veroorzaakt, bestaat de
zone uit cellen met ontkleurde chloroplasten; geen celvergrooting
werd hier geconstateerd, noch in oude vlekken, noch bij jonge
infecties,

MARY K, BRYAN (12), die met Bacterium delphinii infectie-
proeven deed, merkt op: „Old spots lack the v^^ater-soaked edges
that so frequently accompany other bacterial spots, although in
very young stages water-soaking is present and is the first indi-

cation of infectionquot; (p. 261), De bacteriën dringen door de huid-
mondjes binnen en verspreiden zich zeer snel door het blad-
weefsel, De mogelijkheid bestaat, dat de door mij beschouwde
infecties, hoewel nog jong, toch reeds te ver gevorderd waren,
om nog den doorschijnenden rand te laten zien. Het verschil
tusschen deze vlekken en de schimmelvlekken tot de groep I b
te rekenen, bestaat hierin, dat bij de laatste een concentrische
structuur en eenig verband met de nervatuur optreedt, terwijl
bacteriën-vlekken zich vrijwel geheel onafhankelijk van de
nervatuur uitbreiden.

Minder kenmerkend zijn de vlekken, door niet parasietaire
oorzaken ontstaan; behalve dat deze sterk uiteenloopen, kunnen
meerdere factoren in combinatie optreden, zoodat het verkrijgen
van goed materiaal zonder uitvoerig experiment moeilijk is. De
onderzochte gevallen, waarbij de oorzaak met zekerheid vaststond,
waren meest zulke, waar de bladeren direct met voor hen schade-
lijke stoffen in aanraking kwamen, zooals teerdampen; of waar
een teveel aan bepaalde stoffen schade veroorzaakte, zooals bij
verkeerde bespuiting met Bordeaux\'sche pap, of voortdurend op
één plaats lekkende waterdruppels. De vlekken bleken zich hier
in \'t geheel niet te storen aan de nervatuur; bij beschadiging door
druppels was de vorm van deze vaak nog duidelijk in de vlek
terug te vinden. Vooral bij doorvallend licht bleek de rand van
den druppel sterk ingewerkt te hebben.

Microscopisch waren de cellen aan de bovenzijde van het blad
gelegen necrotisch, of bevatten ontkleurde chloroplasten. Soms

vertoonden ook mesophylcellen aan de bladonderzijde gelegen
deze verschijnselen, In enkele gevallen hadden cellen om de
necrotische gelegen zich vergroot en gedeeld; verkurking der wan-

den trad op, In dit laatste geval toonde het necrotische centrum
neiging uit het blad te vallen.

Bij beschadiging door teerdampen werd het geheele oppervlak
van de bladschijf aangetast. Bij gelijk macroscopisch beeld bleek
het microscopische sterk te varieeren; altijd waren de cellen,
direct met de damp in aanraking gekomen dood; van de onder-
liggende waren steeds de chloroplasten ontkleurd. In andere
gevallen waren sterk vergroote cellen waar te nemen. Dikwijls
hadden zich ook evenwijdige deelingswanden in deze cellen
gevormd, (Fig, 13,)

Opmerkelijk is het verschijnsel van vorming van intumescentie\'s.
Deze komen voor aan de onderzijde van bladeren, die aan te

Fig. 14. Pcrsca gralissima Gartn. fii. Blad dwars; Woekering
door tc groote vochtigheid.

vochtige lucht zijn blootgesteld geweest; zij ontwikkelen zich
plaatselijk. Bladgedeelten tusschen de woekeringen blijven onver-
anderd. (Fig. 14.)

beschouwingen over de ontwikkeling van de
vlek, de reacties van het blad, en de werking
van den vlekveroorzakenden factor.

Ontwikkeling van de vlek. Bij een beschouwmg op a^
mischen grondslag wordt slechts een toestand beschreven,
quot; at dif zich op een bepaald oogenblik in het wordmg^
proces voordoet. Hoewel uit dit beeld alken mets besloten
Lg worden omtrent de ontogenie van de afw.kmg, moe
toch steeds voor oogen gehoudennbsp;quot; fj/^j

oogenblik van aantasting tot dan, wanneer het
sterven, er onophoudelijk veranderingen m den toestand komen.
Proces en, zooals verandering van celwand en -mhoud, celver-
grooting, Celdeeling, enz. spelen zich niet alleen af -hter- maa
ook naLt elkaar op verschillende plaatsen yan de vlek. Vooral
gÏdt dit, wanneer de oorzaak van de reactie bh,ft doorwerken
op het zich vormende reactieweefsel, zooals het geval is bi) bacte-
rie- of schimmel-infecties, evenals daar, waar een dier bl^t vreten
van het opnieuw ontstane weefsel, of waar schadelijke sto fen
steeds in aanraking blijven met het reageerende oppervlak Tot de

gevallen, waarbij de inwerkende factor slechts korten ti,d zijn
invloed doet gelden, behooren vretende en

spoedig dc gemaakte vlek verlaten. Op eenzelfde blad komen
soms door dezelfde oorzaak te voorschijn geroepen vlekken voor
met verschillend beeld, en zonder meer mag men met conclu-
deeren, dat dit berust op een leeftijdsverschil Ook binnen een
vlek is het moeilijk le bepalen, welke deelen het oudst en welke
jonger zijn; in \'t algemeen zal het centrum het oudste vlekge-
deelte zijn; de omringende zones van binnen naar buiten m ouder-
dom afnemen; de jongste gedeelten tegen het normale bladweefse
aanliggen. Vindt men macroscopisch op andere plaatsen van het
blad kleinere vlekken, waarvan het beeld overeenkomt met dat
van de laatste strook van de grootere, dan ligt het voor de hand
aan te nemen, dat de kleinere jonger, tenminste minder ver

Het bovenstaande geldt alleen voor die gevallen, waar het
weefsel zonder merkbare voorafgaande celvergrootmg of celdee-

ling onder invloed van den inwerkenden factor afsterft: de proces-
sen schrijden regelmatig van binnen naar buiten voort. Als
voorbeelden van dit type zijn de schimmelvlekken van groep I a
te beschouwen. Een scherpe grens tusschen dit type en het vol-
gende, waar het bladweefsel reageert op den inwerkenden factor
met celvergrooting, celdeeling, benevens verhouting of verkurking
van de celwanden is niet te trekken. Toch is er onderscheid te
maken tusschen dit en het voorgaande type. Wel geldt ook hier
voor sommige gevallen, dat het vlekcentrum ouder is dan de
omgeving, zooals b.v, bij vreterij, waar de vlek spoedig verlaten
Wordt, en pas na eenigen tijd het reactieweefsel aan den rand
c-ptreedt. In andere gevallen echter kunnen gelijktijdig processen
plaats hebben in \'t centrum van de vlek en aan den rand, b.v. bij
inwerking van een schimmel, die in \'t centrum, waar dc infectie
beeft plaats gehad, het weefsel steeds verder doet afsterven, en
waar dc cellen van het nog niet met mycclium doorwoekerd weef-
sel zich vergrooten, zoodat hier een zone om het centrum gevormd
wordt. Is dc parasiet nog voldoende virulent, dan kan dc zone op
haar beurt aangetast cn tot afsterven gebracht worden, hetgeen
zichtbaar is aan dc ligging en vorm van de eerst vergroote, later
afgestorven ccllcn. Op de plaats, nu tot grens geworden tusschcn
aangetast en gezond blad, ontwikkelt zich weer opnieuw ccn zone
enz.; dc zones blijven als concentrische ringen in het doode blad-
gedeelte zichtbaar, zooals b.v. Phyllosticta hedericola op blade-
ren van Hedera Helix, waar dc groei periodiek moet zijn, en van
een ,,grocirythmcquot; gesproken zou kunnen worden (Fig. 2). Opval-
lend is dit verschijnsel bij vlekken van Cercospora beticola op
bladeren van Beta vulgaris. In het nccrotische centrum zijn op
regelmatige afstanden verdikkingen tc vinden; eindigt het centrum
met zoo\'n verdikking, dan is in dc zone geen celvergrooting tc
vinden cn zet het mycelium zich een eindweegs in dc zone voort.
Eindigt het centrum daarentegen met ccn dun necrotisch blad-
gcdecltc, dan heeft in dc zone een sterke celvergrooting plaats;
geen mycclium dringt in dc zone door. Wanneer cr een tijdelijke
stilstand in dc ontwikkeling van dc schimmel is, reageert het
bladweefsel centripetaal; even later doorwoekert het mycclium
dit, breidt zich centrifugaal een eindweegs in \'t nog normale weef-
sel uit, waarna weer een stilstand komt en reactie van het blad.
Bij vlekken op bladeren van Bloemkool door Bacterium maculi-
cclum veroorzaakt, zijn de doode in \'t centrum liggende mesophyl-
cellen nog 20—30 tl hoog cn 80 n breed, na verschrompeling; de in
de zone liggende cellen hebben ongeveer dezelfde afmetiijgcn:
20 tl X 60—80 terwijl de nonnalc mesophylcellen 15—30 n
groot zijn. Dit wijst erop, dat de eerst vergroote cellen sterven

bij uitbreiding van de werking der bacteriën. Dat hier geen con-
centrische ringen optreden, zal misschien berusten op een ver-
schillende wijze van inwerking bij schimmels en bacteriën (zie
blz. 51],

Op één punt spelen zich dus verschillende processen na elkaar
af; de reacties van de parasiet in centrifugale, die van het blad-
weefsel zelf in centripetale richting. (Later ook eenigszins in
centrifugale richting; zie hiertoe blz. 41]. Het punt waar dit plaats
heeft kan zich steeds verder van het centrum verwijderen. Ten
slotte houdt de werking van de parasiet door een of andere
oorzaak op, het reactieweeisel in de laatste zone wordt definitiel
(zie Fig. 15],

Dat kleinere vlekken met een beeld, zooals dc zone van de
grootere oplevert, jonger zijn, geldt zoowel voor het macrosco-
pische als voor het microscopische beeld. Bij het laatste echter
alleen voor zoover de coupe zuiver radiaal is, en centrum met
alle omringende weefselstrooken bevat, dus een uoUedié beeld
van de vlek geeft (Fig. 16]. Tangentieele doorsneden (T 1 en T 2]
kunnen slechts een onvoUedig beeld geven. Dit kan ook optreden,
als kleine vlekken, die alleen veranderingen vertoonen zooals bi)
dc grootere buiten het centrum voorkomen, radiaal gesneden
zijn: microscopisch zal er tusschen beide geen onderscheid zijn.
Anders wordt het, wanneer een doorsnede alleen weefsel ver-
toont zooals voorkomt in een der middelste strooken van een
groote vlek (Fig. 17); nooit kan door tangentieel snijden een
dergelijk beeld optreden, en moet bij het snijden een vlek ge-
troffen zijn, die ook macroscopisch geen volledig beeld vertoonde.

Waarschijnlijk zal deze jonger zijn, en valt door vergelijking van
dit beeld met dat van een volledige vlek, iets te concludeeren
omtrent de ontogenie der afwijkende weefsels, B,v, bij vlekken
door Bacterium maculicolum veroorzaakt op bladeren van Bloem-

Fig, 16. Schematische voorstelling
van een schimmelvlek met volledig
beeld; boven op gezien, in radiale
en in tangentieele doorsnede.

Fig. 17. Scliematischc voorstelling
van ccn schimmelvlek met onvol-
ledig beeld; boven op gezien en in
radiale doorsnede.
R: radiale richting van hel snijvlak,

P
R

T| en T,

iiool, vertoonen sommige doorsneden ccn volledig beeld met
centrum, uit doode, centrumrand uit bacteriënrijkc, cn zone uit
vergroote cellen bestaande (Fig, 18), Bij andere doorsneden is

alleen centrumrand cn zone tc zien, hetgeen tc wijten kan zijn
aan tangenticcl snijden van ccn vlek. Andere doorsneden vertoo-
nen echter alleen den centrumrand, zonder het nccrotischc cen-
trum cn zonder dat in dc omgeving cclvergrooting is opgetreden;
dc vlek bestaat slechts uit enkele cellen, waarin bacteriën opge-
hoopt liggen. Nooit kan dit beeld ontstaan door tangenticcl
snijden van ccn volledige vlek; naast den centrumrand zouden

dan steeds vergroote cellen te vinden moeten zijn; de
doorsnede zal dus gemaakt zijn van een jonge vlek, waar
de werking van de bacteriën nog niet zoo ver gegaan is,
dat necrose heeft plaats gehad, en een dood centrum is gevormd,
en waar de om de aangetaste liggende cellen nog geen tijd tot
vergrooting gehad hebben. Dergelijke plaatsen, met alleen bac-
terie-rijke cellen komen meest voor onder een huidmondje, ook
in de ademholte werden dan bacteriën gevonden. Waarschijnlijk
is de weg, waarlangs de infectie gaat door de stomata, hetgeen
ook door LUCIA MC. CULLOCH (39] geconstateerd is.

Bij de vaststelling van het beeld van een vlek, zal het dus een
groot verschil maken, in welk stadium van ontwikkeling deze zich
bevindt; een indeeling van vlekken op grond van hun anatomie
zal anders zijn, naarmate de ouderdom van de beschouwde ge-
vallen een andere is. Bij de meeste werd het stadium zóó gekozen,
dat geen ingrijpende veranderingen meer te verwachten waren:
nadat reactie in het bladweefsel is opgetreden, in welken vorm
dan ook; bij schimmelvlekken zooveel mogelijk na de vorming
van voottplantingsorganen.

Op grond van deze beschouwingen blijkt het, dat men in t
algemeen niet zeggen kan, dat het centrum van een vlek ouder
is dan de omgeving. Door het over elkaar heengrijpen van de
processen is het niet mogelijk een beschrijving van de optredende
verschijnselen te geven in chronologische volgorde, zelfs al was
deze voor elk geval bekend. De beschrijvingen geschieden in de
volgorde, waarin de weefsels in de vlek liggen, en wel van uit het
centrum.

Reactie van het bladweefsel. In talrijke gevallen treden geen
andere veranderingen in de cellen op, dan zulke, die zijn
op te vatten als degeneratieverschijnselcn, die tot necrose
voeren. Dit is het geval bij de schimmels van groep Ia;
de onderzochte bladeren van Aardbei, Rumex acetosa en
acetosella, Apium graveolens, Coelogyne, Paeonia, Aquilegia
cn Pisum, vertoonen alle deze reacties, evenals de bladeren
van Quercus onder invloed van Phylloxera quercus cn
die van Appel na beschadiging door Bordcaux\'sche pap. Veran-
deringen in de celwand berusten meest op bruinkleuring en een
onregelmatig samenvallen, waarbij de afmetingen van dc cellen
kleiner worden. Veranderingen van dc chloroplasten zijn meestal
het eerst merkbaar; niet alleen vcrblcckcn de korrels; ze worden
soms donkerbruin, veranderen van vorm en kunnen ten slotte
geheel verdwijnen. Soms versmelten ze tot een homogene massa,
of zijn als kleine olieachtige druppels terug te Vinden.

Ook het protoplasma verandert; het wordt meestal donker van
kleur en korrelig, en laat zich moeilijk meer van de chloroplasten
onderscheiden; de celinhoud hoopt zich onregelmatig langs den
wand van de cellen op. Het celvocht kleurt zich vaak rood in
cellen het verst van het vlekcentrum verwijderd, soms schemeren
groene chloroplasten nog door, meestal zijn deze verbleekt. Bij
Aquilegia komt diep paars gekleurd celvocht voor. Naar het
vlekcentrum toe gaat de roode tint over in een gele of bruine;
in doode cellen is niets meer van deze verkleuring waar te nemen.
Dood weefsel kleurt zich met de gebruikte kleurstoffen niet.

De meeste der onderzochte bladeren vertoonen ook celver-
grooting, celdeeling of afzetting van bepaalde stoffen in de cel-
wanden; evenwel in zeer uiteenloopende mate: van een nauwelijks
waarneembaren vorm af tot sterk op den voorgrond tredende ver-
schijnselen toe. De reacties hebben plaats in de tegen het centrum
gelegen zone, waarin twee weefselstrooken tc onderscheiden zijn,
In den centrumrand liggen meestal doode cellen, verschrompeld
en gescheurd, vaak gerekt in de richting van de halfcirkelvormig
in het centrum buigende zone, In de eerste strook van de zone
liggen cellen, grooter dan de normale, met ecn onregelmatig ver-
dikten wand; de intercellulairen zijn gevuld met een stof, die
met kleurstoffen reageert zooals de cclwanden. Deze celwauden
zijn in vcrschen toestand bruin; met chroomzuur gefixeerd en met
alcohol ontwaterd, zijn zij doorschijnend geel. Ze kleuren zich met
Soedan 111 oranje en .blijven ongekleurd met fuchsine cn met
phloroglucine cn zoutzuur. Alleen dc tertiaire verdikkingslagen
van de cellen, die naar de tweede weefselstrook gekeerd zijn,
kleuren zich rood met fuchsine, evenals dc stof, die dc intercel-
lulairen vult. De tweede weefselstrook is eveneens halfcirkelvor-
mig, en zet zich langs den onder- en bovenkant van het blad vaak
nog een eindweegs voort, tot in het normale weefsel; in tegen-
stelling met de cellen der eerste strook liggen die van de tweede
strook van de zone regelmatig gerangschikt in rijen, divergeercnd
naar het centrum. De naar het centrum toegekeerde cellen van ecn
rij zijn breeder dan die naar dc andere zijde gekeerd liggen. Uit
de vorm der cellen van écu rij is duidelijk tc zien, dat zij door
vorming van evenwijdig geplaatste wanden uit één oorspronkelijke
cel ontstaan zijn ,de uiterste wanden, die dus van de oorspronke-
lijke cel afkomstig zijn, buigen halfcirkelvormig in het omgevende
weefsel uit, de overige wanden zijn recht. Zij staan het verst uit
elkaar aan de zijde van het centrum, en liggen het dichtst bijeen
cngeveer in het midden van een celrij; naar buiten toe is de
afstand tusschen de wanden weer grooter; dc gedachte, dat men
hier met een dipleurisch cambium te doen zou hebben, ligt voor

dc hand (Fig, 19), Ook door kleuringen komt men tot deze con-
clusie, daar de producten aan de eene zijde van dc cambiumcel
anders van karakter zijn, dan die aan den anderen kant gelegen:
de wanden der deelingsproducten, het meest naar het vlekcentrum
toeliggend, zijn dikker dan die der overige cellen van de weefsel-
strook; een stof, die met kleurstoffen juist zoo reageert als de
celwanden, vult ook hier de intercellulairen, In verschen toestand

zijn de celwanden geel-bruin; met de gebruikte kleurstoffen kleu-
ren ze zich als de wanden der eerste strook; het eenige onder-
scheid tusschen de cellen der beide weefselstrooken is dc rang-
schikking der ccllcn. Met bleu coton kleurt zich de inhoud der
naar het centrum gekeerde deelingsproducten intens blauw. Van
de deelingsproducten door het cambium naar de zijde van het
normale blad gevormd zijn wanden en inhoud in vcrschen toestand
kleurloos; zij absorbeeren ook niet dc gebruikte kleurstoffen. Dc
cambiumcellcn in naburige celrijen liggen ongeveer op één gebogen
lijn, de celwanden correspondeeren zijdelings zelden met elkaar.
In een groot aantal cellen van de tweede weefsclstrook der zone
treden celwanden op, doch zelden meer dan één per cel; slechts
in de cellen op een bepaalden afstand van het centrum gelegen
treden meer wanden op, zoodat dc celrijen in een strook komen
te liggen. Soms komen tot 11 deelingsproducten in één rij voor!

Op deze in dceling verkecrendc weefsclstrook volgt een blad-
gedeelte, waar de bladdiktc weer afneemt tot bijna normaal, en
waar dc cellen door vergrooting cn verlies der intcrccllulaircn
dicht tegen elkaar liggen, zoodat geen onderscheid meer tusschcn
spons- en palissadeparenchym te^ maken valt. Dc ccllcn zijn
meestal eenigszins gerekt in dc richting van de voorgaande strook,
die dc concave zijde naar dit weefsel keert; ccn enkele deelings-
wand evenwijdig aan die van dc vorige strook komt ook hier nog
voor. Soms zijn dc celwanden hier eenigszins verdikt; dc chloro-
plasten zijn verbleekt of verdwenen; weinig protoplasma is meer
aanwezig. Hierop volgt een geleidelijke overgang naar normaal
weefsel: enkele onder de epidermis liggende palissadeparenchym-
cellcn vertoonen soms een roode celinhoud.

Terwijl OLUFSEN (42) in 1903 peridermvorming in dieper gele-
gen lagen waarnam, en de direct aan de wondvlakte liggende
cellen als onveranderd beschouwde en deze „die überschlagenen
Zelllagenquot; noemde, vond APPEL (3) in 1906 wel degelijk verkur-
king van de wanden dezer cellen: dit proces der metacutini-
s e e r i n g zet zich voort van af de wondvlakte tot in diepere
lagen, waar deeling gaat optreden; ook de deelingswanden zijn
verkurkt. In de reageerende zone der bladvlekken werd de meta-
cutiniseering eveneens gevonden: de cellen der eerste weefsel-
strook hebben een verkurkte wand en zijn dus als ,,blockedquot; te
beschouwen, zooals PRIESTLEY en WOFFENDEN (43) dit verschijn-
sel noemen. De intercellulairen zijn hierbij verdwenen. Naar
buiten toe nemen celvergrooting en verkurking in intensiteit af:
in de cellen der tweede weefselstrook heeft deeling plaats. Eerst
treden deelingswanden in verspreid liggende cellen op, vervolgens
komen deelingen hoofdzakelijk in cellen voor op bepaalden
afstand van het centrum gelegen, zoodat zich één aaneengesloten
strook deelingsproducten vormt, waarbij de vorming van nieuwe
cellen in twee richtingen plaats heeft. Alleen de wanden der naar
de wcndzijde toegeschoven producten verkurken; de naar het nor-
male blad toegekeerde cellen blijven onveranderd. Vaak ligt een
Verkurkte celwand aan tegen een onverkurkte met zeer scherpe
grens (Fig. 20). Men kan in deze zeer typische gevallen dus met

Fig. 20. llcx Aquifolium L. Blad dwars. Rand van ccn vcrlalcn
larvcngang van Phytomyza aquifolii Gour. (Teekening naar
een preparaat, gekleurd met Soedan 111.)

het volste recht spreken van een wondkurk, met w o n d p h e 1-
logeen, wondphelleem en wondphelloderm. Dc
heide eerste worden op vele plaatsen in de literatuur genoemd:
zoo spreekt VON BKETFELD (11) bij „Vernarbungquot; van verschil-
lende knollen van een ,,Zclltheilungsfolgc in allen Fällen centri-
petalquot; (p, 135) (naar de wond toe), tenvijl FRANK (47) zegt: „Der

Wundkork stellt nur eine Schicht von Korkgewebe dar, an dessen
Innenseite ein thätiges Meristem sich befindet, welches für die
stete Erneuerung des Korkes von Innen her sorgtquot; (p, 382), Ook
PRIESTLEY en WOFFENDEN (43) beschouwen bij de aardappel de
het verst van de wond verwijderde deelingslaag als phellogeen.
Hoewel ik het nergens genoemd vond, is het wondphelloderm
door vele auteurs wel geteekend, zooals door NAKANO (41), bij
verwonde kiemplanten; verder door WOIT (63), bij //ex-bladeren,
door Phytomyza aquifolii gemineerd; SCHILLING (48) bedoelt mis-
schien hetzelfde verschijnsel, wanneer hij zegt van woekeringen,
die aan gekneusde vlasstengels optreden: „Die Zellteilung kann
manchmal so lebhaft sein, dass man ein kambiumähnliches Meris-
tem vor sich zu haben glaubtquot; (p. 540).

Het verschijnsel, dat eerst in enkele aaneengrenzende lagen
volwassen cellen deelingswanden ontstaan, voordat er een defini-
tieve cambiumlaag optreedt, komt ook in normale organen voor,
zooals bij de vorming van het interfasciculaire cambium van
Cucurbita melanosperma, van Ricinus communis e.a. SCHOUTE (49)
voerde in 1903 voor dergelijke gevallen de naam étagecambium
in; het gewone cambium kreeg ter onderscheiding den naam initia-
len-cambium. Dergelijke étagecambia komen bij kurkvorming, zoo-
wel bij Monocoiylen als bij Dicotylen voor als blijvende toestand.
Daar de naam echter aanleiding gaf tot verwarring met étagebouw
in hout en bast, nam SCHOUTE de uitdrukking étagecambium in
1927 terug, en noemde het étagecambium en het weefsel, dat er
uit ontstaat polygeen cambium resp. polygeen weefsel;
het initialencambium heet dan m o n o g e e n, evenals het weefsel
dat er door gevormd wordt. Het geval door SCHOUTE onder-
scheiden, waarbij het cambium in aanleg polygeen en dipleurisch
is, en later overgaat in een dipleurisch monogeen cambium, is op

BEYER neemt in zijn dissertatie (6) een mededeeling van SCHOUTE op.
SCHOUTE zegt nu: „Ein jedes Cambium oder ein jedes sekundäre Gewebe, das
nur aus wirklich radialen Zellreihen besteht, während jede Radialreihe nur
aus Schwcsterzellen aufgebaut ist, könnte man monogen nennen, also ein
monogenes Cambium oder ein monogenes Gewebe. Sind aber auf einem Radius
Zellgruppen zu beobachten, welchc verschiedenen primären Zellen entstammen,
sodass die Zellen eines Radius nicht alle Schwesterzellen sind, so könnte man

das Cambium oder das Gewebe als „polygenquot; bezeichnenquot; (p. 650)......Unter

den polygonen Cambien gibt es weiter zwei Abarten: die verschiedenen primären
Zellen des gleifhen Radius können gleichzeitig anfangen sich zu teilen, und
sich neben einander der Vermehrung beteiligen, wie in dem ebengebildeten
Ricinuscambium, oder es werden allmählig neue primäre Zellen an der einen
Seite des monopleurischen Cambiums in die Zellvermehrung mit einbezo-
gen......quot; In het eerst genoemde geval is het polygene cambium dipleurisch,

SCHOUTE zegt hiervan: ,.Dieses kann als dipleurisches Cambium nur als sehr
vorübergehendes Stadium bei der ersten Bildung auftreten (p. 652). Het gaat
dan over in een monogeen- of initialen-cambium.

Dikwijls komt het in sommige cellen der zone tot afzetting van
verhoute, tertiaire verdtkkingslagen; dit verschijnsel treedt op in
de cellen van de strook der zone tegen het centrum aan gelegen,
en in de naar het centrum gekeerde cellen der tweede strook
(Fig, 23), De dichter bij het wondphellogeen gelegen, dus jongere,
deelingsproducten hebben een dunnere wand en missen de ver-

houting. Ook in normale kurkcellen komt vaak een tertiaire
wembraan voor van andere samenstelling dan die van de overige
wand, (VAN WISSELINGII, 61 en 62) volgens VON HÖHNEL (21)
soms eenigszins verhout.

Het volledigst werden de genoemde verschijnselen gevonden
bij bladeren van Pcrsea grafissima en Begonia elatior, waarop
zich door te groote vochtigheid intumescentie\'s gevormd hadden:
aan elke zijde van de cambiale cel lagen ongeveer 5 deelings-
producten (Fig, 14 cn 22), Sterke reacties werden verder gc-

phcllogeen,
Ir- phelleem.

beneden-cpidermis.

Vonden bij bladeren van Ilex door Phytomyza aquifolii gemineerd
(Fig, 20), cn bij die van Hedera Helix, zoowel na aantasting door

Phyllosticta hedericola (Fig. 19) als na beschadiging door vreterij.
Lag slechts één cel aan de binnenzijde van de cambiale in de
deelende weefsclstrook, dan was het uit de celgrootte alleen
niet uit te maken of ook hier een dipleurisch cambium optrad; een
gevonden kerndeelingsfiguur aan dezen kant bewees dit echter
{Fig. 23), evenals kleuringen (zie boven). Vlekken van Clastero-
sporium cn door vreterij van Coleophora spec. op verschillende
Kersvariëteiten cn op Pcrzikbladcrcn; vlekken door lekkende

Fig. 23. Hedera Helix L. Blad dwars; aantasting door Phyllosticta hede-
ricola, Dur. et Mont. Zone met dipleurisch cambium, (Teekening naar
een preparaat gekleurd met fuchsine.)

waterdruppels op de laatste (Fig. 21); vlekken door vreterij van
Subcoccinella 24-punctata op Saponaria officinalis, door tccr-
dampen beschadigde bladeren van Beta cn verschillende kool-
soorten (Fig. 13), cn vele andere gevallen vertoonen alle dezelfde
verschijnselen in de zone om het vlekcentrum. Minder ver gaan
dc bladeren van Phaseolus vulgaris door Colletotrichum Linde-
muthianum aangetast, waar zich in de vergroote cellen alleen
hier en daar verspreide declingswanden voordoen (Fig. 3). In
bladeren van Beta en van verschillende koolsoorten, door tccr-
dampen beschadigd, heeft soms wel vergrooting der ccllcn plaats,
verkurking der wanden der naar dc doode ccllcn toegekeerde,
doch tot celdeeling komt het niet altijd. Bladeren van bloemkool,
aangetast door Bacterium maculicolum, vertoonen in de buitenste
zone alleen vergroote ccllcn, waarvan dc chloroplasten verbleekt
zijn (Fig. 18); andere gevallen, zooals Quercusbladercn, aangetast
door Phylloxera quercus, hebben alleen dit laatste verschijnsel,
zonder celvergrooting (Fig. 11). Hiermee is de overgang gevormd
tot de eerstgenoemde groep van vlekken, waarbij het bladweefsel
alleen reageert met verandering van celinhoud.

In verschillende gevallen varieerde de ligging van de zone. Soms
bevond deze zich midden in het mesophyl; was er een nerf in de

nabijheid, dan boog de zone soms om deze heen of nam de nerf
in zich op, waarbij de elementen in meerdere of mindere mate
verandering ondergingen.

De vraag is hoever een cel gedifferentieerd kan zijn, om nog aan
de bovengenoemde reacties mee te kunnen doen. In vele gevallen
werd aan den wondrand bij epidermiscellen een vergrooting waar-
genomen; verder verkurking van de wanden, afzetting van ver-
houte verdikkingslagen. De cuticula bleek vaak over grooten
afstand verhout te zijn; deelingswanden werden gevormd, meestal
schuin ten opzichte van het bladoppervlak, tangentieel ten opzichte
Vcfri den rand van het centrum. In één cel werden nooit meer dan
twee deelingswanden gezien. In die weefselstrook der zone, waar-
van de mesophylcellen vergroot zijn, en die de overgang naar het
normale weefsel vormt, zijn de epidermiscellen steeds onveran-
derd, Ook krisialcellen kunnen aan de reacties meedoen; kristal-
cellen van Hedera Helix, in de zone liggend, waar verhouting
voorkomt, vertoonen duidelijk verhouting der kristalzakjes. Een
kristalcel bij een Perzikblad, in de deelingslaag gelegen, vormde
twee deelingswanden. Ook elementen van het collenchym kunnen
aan bovengenoemde reacties meedoen; na verlies van de wand-
verdikkingen kunnen celvergrooting en deelingen optreden, bene-
vens verkurking cn verhouting der wanden. Opmerkelijk gedroe-
gen zich de sklerenchymvezels van een nerf van een Hederahlad,
die verlies der oorspronkelijk aanwezige verhouting en verlies der
verdikkingslagen vertoonden; dc oorspronkelijke verhouting was
kenbaar aan dc donkerroode kleur der vezels na kleuring met
fuchsine. Aan de binnenzijde der wanden van een sklerenchym-
vezel, liggend in dc strook waar verhouting als reactieverschijnsel
optrad, kwam een opnieuw met fuchsine gekleurde laag voor, dit-
maal vuriger rood gekleurd dan dc lagen, die de oorspronkelijke
verhouting behouden hadden. Ook de cellen uit het overige peri-
cykel deden aan dc reactie mee. In tegenstelling met de meening
van oudere onderzoekers constateerde SCHILLING (48) in 1923,
dat elementen met verhouten wand nog lot reacties in staat waren.
Hij kneusde stengels van vlas en van hennep door omknikken, cn
zag daarna vergrooting optreden, zoowel van de elementen van
het primaire, als van het secundaire xylecm, doch steeds, wanneer
de wanden „einen Entholzungsprozess durchgemacht habenquot;
(p. 540). Ook deelingswanden traden in deze vergroote cellen op,
oorspronkelijk dunwandig; later ,,bemerkt man an solchen Stellen,
WO sie in festeren Zusammenhange stehen, ein nachträgliches
Dickenwachstum der dünnen membranquot; (p. 539) Van deze mem-
branen zegt SCHILLING verder, dat ze „nachträglich in ganz alten
Knicken wieder verholzt werden könnenquot; (p, 542). Hij Consta-

teert dus niet alleen het verschijnsel van het verlies, doch ook dat
van het weer opnieuw optreden van houtstof. Of de samenstelling
van de stof, die de houtreactie geeft in een normale celwand,
dezelfde is, als van de houtstof in ziektegevallen optredend, is de
vraag; de uiteenloopende tinten bij kleuring met fuchsine wijzen
op verschil.

Niet in alle gevallen vertoonde de zone een dergelijke regel-
matige strook deelingsproducten: vaak waren de naar het centrum
gekeerde cellen sterk vergroot, evenals die van de strook der zone
tegen het centrum aan gelegen. De blaasvormige of kolfvormige
cellen dringen van uit de zone in het centrum binnen; het necro-
tische weefsel van dit laatste breekt hier ter plaatse gemakkelijk
af; soms blijven resten van doode cellen tusschen die der zone
liggen, In enkele gevallen lieten bepaalde weefselgedeelten in de
zone van elkaar los en wel dicht bij het centrum. Door afronding
van de sterk vergroote cellen tegen elkaar, splijt het weefsel hier;
het necrotische centrum met vergroote cellen aan zijn rand valt
uit het blad. Waar sterke celvergrooting optreedt heeft slechts
weinig celdeeling plaats, waardoor van rangschikking der cellen
in rijen niet veel meer te zien is; bovendien verdringen de ver-
groote cellen elkaar zoodanig, dat vooral ver van het cambium
af, moeilijk meer valt uit te maken, hoe de oorspronkelijke ligging
der deelingsproducten was. De wanden der vergroote cellen
blijven meestal dun; worden zij dikker, dan zijn zij vaak stippel-
rijk. Met Soedan III kleuren de wanden zich vaak. Verhouting
blijft meestal uit; soms kleuren zich uiterst dunne, aan de binnen-
zijde tegen den celwand afgezette lagen rood met fuchsine. Dit
laatste is alleen het geval bij die cellen, die een iets dikkeren
V/and hebben dan de overige; deze cellen liggen meestal niet aan
den uitersten rand van de zone. Een stof die de intercellulairen
vult, kleurt zich eveneens met fuchsine (Fig, 24).

Fig. 24. Blad dwars. Schematische voorstelling van zone met
dipleurisch cambium cn sterk vergroote cellen aan den rand.

Tusschen dit type van reactieweefsel, (door vele onderzoekers
als ,,callusquot; beschreven), en wondkurk bestaan tal van tusschen-
vormen, In eenzelfde doorsnede van een kersenblad, aangetast
door Clasterosporium carpophilum, kwam plaatselijk wondkurk
voor, terwijl op een andere plaats dc deelingsproducten zich zoo

sterk vergroot hadden, dat van een regelmatige ligging
geen sprake meer was. Bij bladeren van Ilex, gemineerd door
Phytomyza aquifolii, vertoonde het mesophyl een duidelijk phel-
logeen met phelloderm en phelleem, terwijl de oudste deelingspro-
ducten, benevens de niet in rijen, tegen de larvengang, gelegen
cellen, zich sterk vergroot hadden en blaasvormig in de larven-
gang uitpuilden. Deze vergrooting geschiedde meest daar, waar
zich excrementen van de larve in de gang bevonden; op de overige
plaatsen had wel deeling, doch niet een dergelijke sterke cel-
vergrooting plaats. Sterke celvergrooting in de zone vertoonden
ook de bladeren van een kas-Perzik, aangetast door Clasterospo-
rium carpophilum of beschadigd door lekken van waterdruppels.
Het blijft de vraag of het feit, dat hier de celvergrooting sterker
optrad dan bij bladeren van Meikers, aangetast door Clasterospo-
rium, toegeschreven moet worden aan een verschil in geaardheid
van het blad, of aan dc vochtiger kas-omgeving van de Perzik-
bladeren. Ook bij bladeren van Betula, beschadigd door Coleo-
phora fuscedinella, komen vergroote cellen voor. Zij liggen tus-
schen dc, bij dc vreterij overgelaten boven- en bcnedenepidermis
en komen het meest voor aan den rand van het centrum, dus ook
weer daar, waar men de grootste vochtigheid verwachten kan.

Zooals gezegd (blz. 14) hebben vclc onderzoekers reeds gecon-
stateerd, dat dc grens tusschen wondkurk en callus een zeer
kunstmatige is; zoo vond MASSART (38) bij Semperuivum tecto-
rum een wondreactic, die het midden hield tusschen vorming van
pcriderm en van callus, terwijl CLUFSEN (42) zegt: „Die Bcschrci-
bung, die FRANK von der Kallusbildung gibt, legt es einen sehr
nahe, hier an eine versuchte Umwandlung des Pcridcrms in Kallus
zu denkenquot; (p, 297). Ook bij de onderzochte bladeren valt deze
conclusie tc trekken.

1.nbsp;Centrum necrotisch; bij sterke vergrooting cn deeling van de
cellen der zone soms ontbrekend,

2.nbsp;Vergrooting van dc cellen der zone; in afnemende mate naar
het normale blad toe; ontkleuring der chloroplasten.

3.nbsp;Verkurking der celwanden; naar het normale blad toe in inten-
siteit afnemend.

4.nbsp;Opvulling der intercellulaircn met stof, die dc gebruikte hout-
reactie geeft.

5.nbsp;Op bepaalden afstand van het centrum, vorming van een poly-
gecn cambium, dat eenigszins in ccn dipleurisch monogccn
overgaat.

6.nbsp;Deelingsproducten naar de wondzijde gekeerd met verkurkte
wanden. Inhoud der cellen van het phelleem anders dan die
der phellodermcellen.

len van het phelleem en in de tusschen deze en het cen-
trum liggende cellen. Of:

b. Sterke vergrooting vooral van de uiterste cellen van het
phelleem en van de tusschen deze en het centrum liggende
cellen, met hehoud van de verkurking. Geen afzetting van
verhoute verdikkingslagen, In dit geval is de celdeeling
minder intens dan in het vorige geval, Tusschen de ge-
vallen la en Ib zijn tal van tusschenvormen te vinden.
Het blijkt, dat bladeren onder invloed van geheel verschillende
factoren tot dezelfde reacties gebracht kunnen worden. Kersen-
bladeren door Clasterosporium of door een Coleophora aangetast
geven in beide gevallen een gelijk ziektebeeld in de zone. Perzik-
bladeren beschadigd door Clasterosporium (Fig. 25) of door lek-

---dor uitvallend centrum.

-gat.

geel witte verkleuring.

ken van waterdruppels (Fig, 26), geven onderling eveneens een
gelijk beeld, evenals bladeren van Bloemkool, waarvan de cellen

der zone op dezelfde manier kunnen reageeren na een bescha-
diging door teerdampen als bij aantasting door bacteriën.

Dat de reacties van de bovengenoemde bladeren bij vlekken
door allerlei oorzaken ontstaan, tot één algemeen schema terug
te brengen zijn, is er een bewijs voor, dat niet de aard
van den inwerkenden factor in hoofdzaak dc
reactie bepaalt, doch dat de aard van het
blad hierbij een groote rol speelt. Dat weefsel
van ße^oniabladercn makkelijk tot celdeelingen in staat is, is
bekend; ook andere bladeren doen het makkelijk, zooals de leer-
achtige van Persea, Ilex en Hedera-, evenals de vleezige van Bras-
sica en Beta. Dunne bladeren doen dit minder gemakkelijk, doch
vormen dikwijls anthocyaan, zooals aardbeibladeren en die van
Kumex. Dat het eigen karakter van een blad van belang is, blijkt
ook hieruit, dat bladeren van Spaansche Kers door Clasterospo-
rium of door Coleophora aangetast, in beide gevallen onderling
gelijk doch anders reageeren dan bladeren van Meikers bij
dezelfde aantastingen.

Het blijkt dus, dat het niet een specifieke,
door de schimmel of de bacteriën afgeschei^
den, of op andere manier ingebrachte stof is,
die een bizondere reactie tot stand doet
«omen, waarbij iets nieuws ontstaat, maar
dat onverschillig waardoor, latente vermo-
gens van het weefsel tot uiting gebracht
kunnen worden.

Bij volwassen, soms reeds sterk gedifferentieerde cellen kunnen
groei, deeling e,a, verschijnselen te voorschijn geroepen worden,
Ook al verloont de cel reeds degeneratieverschijnselen, zoo sterk
zelfs, dat het onderscheid tusschen deze cn de naburige necro-
tische moeilijk meer valt waar te nemen, dan nog kunnen er
veranderingen in optreden, zooals de tertiaire verhoute verdik-
kingslagen in gemetacutiniseerde cellen, die zich wat inhoud
betreft niet van dc necrotische onderscheiden. Een laatste rest
evend protoplasma schijnt nog tot reacties in staat, zooals ook
blijkt uit de veranderingen van sklerenchymvezels met sterk
verhouten en verdikten wand. Alle optredende reacties quot; komen
op andere plaatsen ook in het normale leven van de plant voor.
Zooals op p, 3 opgemerkt is, blijkt steeds, dat van nieuw-
vorming geen sprake is.

Men zou kunnen verwachten, dat ook de ouderdom van een blad
op het tijdstip van aantasting van invloed op de reactie is: inder-
daad zijn b.v, bladeren van Dahlia, in de knop aangevreten, later
grillig vervormd, wat na beschadiging op lateren leeftijd niet

voorkomt. Waarschijnlijk geschiedt de infectie voor één bepaald
geval meestal op ongeveer denzelfden leeftijd (zie het hierover
opgemerkte bij bespreking der vlekuitbreiding blz, 54),

Wijze waarop de aantasting plaats heeft. Naast de geaardheid
van het blad, is ook de wijze van aantasting belangrijk; deze kan
zijn door:

Tot de eerste groep behooren de beschadigingen door vreterij,
waarbij het dier spoedig de aangetaste plaats verlaat. Bij reactie
van het weefsel is het de vraag, of men hier met een zuivere
wondreactie te doen heeft, of dat ook andere stoffen, zooals b,v,
afgescheiden speeksel, van invloed zijn. Kunstmatige verwon-
dingen op dezelfde manier toegebracht zouden de vraag oplossen;
nooit kunnen deze echter fijn genoeg uitgevoerd worden, gezien
de groote selectie door een vretende rups of ander dier toegepast.
Proeven in deze richting wijzen er op, dat de reacties in beide
gevallen principieel als gelijk beschouwd mogen worden. (woit,
63,) Na reactie van het blad blijft de toestand onveranderd, totdat
het geheele blad sterft; het beeld van de vlek is scherp begrensd.

Anders is \'t het geval bij vlekken door voortdurende inwerking
van een bepaalden factor ontstaan; hierbij is de begrenzing een
minder scherpe, daar het ontstane reactieweefsel voortdurend
opnieuw wordt aangetast. Een schimmel, een blad van een vatbare
variëteit infecteerende, doorwoekert het weefsel, de cellen hier-
van blijven leven tijdens de voedselonttrekking, en sterven pas
daarna, terwijl de schimmeldraden zich uitbreiden om nieuwe
voedselbronnen op te zoeken. Het is de vraag, in hoever optredend
reactieweefsel te voorschijn geroepen wordt door de doode cellen
van het vlekcentrum, cn in hoever cr een toxine of enzym door
de schimmel gevormd, toe meewerkt. Waarschijnlijk is de invloed
van de laatste niet bijzonder groot bij Phyllosticta hedericola,
die op bladeren van Klimop dezelfde reactie te voorschijn roept,
als beschadigingen van anderen aard; hetzelfde geldt voor Clas-
terosporium carpophilum, die op Kers cn Perzik hetzelfde rcactic-
wecfsel doet ontstaan als door andere oorzaken optreedt. haber-
landt (19) is van meening, dat doode cellen alleen reeds in
staat zijn reacties op te wekken; diffundeerendc necrohormoncn
zouden celvergrooting en deeling veroorzaken, Dc gevormde
toxinen cn enzymen zullen misschien het voedsel der cellen voor
dc schimmel bereikbaar maken, door oplossen van den celwand op

de plaats van binnendringen, of door andere omzettingen; of deze
stoffen ook in de omgeving diffundeeren en hier invloed hebben,
IS de vraag. De onderzochte bacteriënvlekken zijn scherper be-
grensd dan de schimmelvlekken. Misschien is dit toe te schrijven
aan het feit, dat door de sterkere toxische werking de cellen der
voedsterplant spoediger gedood worden, waarbij de onmiddellijke
omgeving tot reageeren wordt gebracht. Het is moeilijk uit te
niaken, of hier eerst toxinen de cellen tot verandering, en ten
slotte tot sterven brengen, waarna het doode weefsel invloed
op de omgeving heeft, of dat toxinen direct de omgeving tot
reageeren brengen,

In ruimen zin genomen kunnen ook de hladgallen tot de blad-
vlekken gerekend worden. Waar bij inwerking van echte vlekken
veroorzakende organismen het aangetaste bladoppervlak steeds
grooter wordt, sterft de reageerende zone tijdens de uitbreiding
Voortdurend af, zoodat de reactie zich steeds naar buiten toe
verplaatst. De bladdikte neemt weinig of niet toe. Bij galvorming
daarentegen woekert het rcactieweefsel steeds verder; dc aantas-
ting blijft meer plaatselijk dan bij dc echte vlekken, terwijl het
blad zich sterk verdikt.

Daar op dezelfde plant zoowel gallen als cchtc vlekken kunnen
voorkomen, zal het verschil in beeld berusten op ccn verschil in
wijze van aantasting. Op Eikenbladeren voorkomende vlekken,
veroorzaakt door Phylloxera quercus, hebben een necrotisch
centrum waaromheen een zone ligt, bestaande uit ccllcn mët
ontkleurde chloroplasten. Noch celvergrooting, noch celdeeling
treedt hier op, terwijl dc Eik juist zoo bijzonder rijk is aan blad-
gallen. Het bladweefsel is dus wel degelijk tot deze reacties in
slaat. Misschien is hel verschil tusschcn dc beide verschijnselen
Hieraan toe tc schrijven, dat dc Phylloxera het blad slechts ge-
durende korten tijd aantast, terwijl dc galvormcndc organismen
voortdurend op dezelfde plaats werkzaam blijven. Dc intumes-
ccntie\'s op vele bladeren ontstaan eveneens door een voortdurend
inwerkenden factor, n.l. ccn groot vochtigheidsgchaltc van dc
lucht. Geen der talrijke experimenten ter opwekking van kunst-
niatige gallen hebben ooit een bevredigend resultaat gegeven
(KÜSTER 30). Misschien berust dit op het feit, dat slechts ccn
Voortdurend inwerkende factor in staat zal zijn het weefsel tot
een zoodanige werkzaamheid te brengen, dat men van galvorming
zou kunnen spreken. DUFRENOY (15) (zie blz. 3) en MAGNUS (35)
komen beide tot deze conclusie: MAGNUS ziet bij Hymenopteren-
gallen de sterkste ontwikkeling optreden, wanneer de larve is
uitgekomen cn voortdurend aan het woekerende weefsel knaagt.

Uitbreiding van de vlek. Het locale karakter der vlekken laat
zich in verband brengen:

2°. met le, uit den aard van de schimmel voortvloeiende
beperktheid van het groeivermogen;

1°, Tot het eerste geval behooren de vlekken door niet parasi-
taire invloeden ontstaan, zooals door druppels water, die op
bladeren blijven liggen in een warme kas, of druppels Bordeaux-
sche pap, die beschadigend werken; vlekken ontstaan in den vorm
der druppels. Verder behooren hiertoe de vlekken door plaatsé-
lijke vreterij ontstaan, b.v. die van de larven van Subcoccinella
24-punctata; heeft het dier het voor zich liggende bladgedeelte
in strooken afgeraspt, dan verplaatst het zich over het blad en
maakt een nieuwe vlek. Vooral daar, waar dieren afzonderlijk
leven, zal dit type optreden, zooals bij aantasting door Coleophora
spec., door mineerende larven, enz. Leven vele dieren samen, dan
kan door combinatie van vlekken schijnbaar één uitgebreide ont-
staan; bij nadere beschouwing blijkt toch steeds het samengesteld
karakter, zooals de vlekken door Typhlocyba op Acerbladeren
veroorzaakt (zie E, VON TUBEUF 57), Dit is niet het geval bij aan-
tasting door aaltjes, die collectief geschiedt: ook hier treedt een
begrenzing van de vlek op door het moeilijk overschrijden der
nerven,

2°, Het blijkt, dat vele schimmels waarvan het gelukt
is, hen in reincultuur te brengen, niet van de hun geboden
agar- of gelatineplaat gebruik maken, om zich uit te breiden, maar
niet verder komen dan tot kolonies van beperkten omvang \'), Hier
zou dus beperktheid in groei tot den aard van de parasiet hooren,
en valt het niet te verwonderen, dat ook de door hen veroorzaakte
vlekken zich niet over het geheele blad uitbreiden. Tal van
schimmels, op een kunstmatigen voedingsbodem gebracht, hebben
het na eenige maanden nog niet verder gebracht dan tot afgeronde
eenige cm. groote kolonies, die in den aanvang uit langzaam
groeiend mycelium bestaan; spoedig wordt de groei geremd en
kleurt de omringende agar zich door een afgescheiden stof; ten

In vele gevallen wordt de voedingsbodem geheel overwoekerd door ccn
steriel mycelium, dat de oorspronkelijke kolonies onzichtbaar maakt.

slotte vormen zich conidiën, echter nooit in groote hoeveelheid,
meestal langs den rand van de kolonie. Zeer mooi vertoonde een
ongeveer maand oude cultuur van Sorosporium Saponariae
Rud. dit verschijnsel op een kers-agar bodem; een paarse kleur-
stof werd afgescheiden. Een roode verkleuring treedt op bij kolo-
nies van Mycosphaerella Fragariae, van Cercospora spec, en van
sommige schimmels van het geslacht Rarnularia; ook Clasterospo-
niim spec, hebben een dergelijken beperkten groei. Op bladeren
en soms ook op bladstelen van verschillende planten vormen deze
zwammen vlekken, steeds van beperkte afmeting cn scherpe
begrenzing. Minder beperkt in cultures zijn de pycnidcn-vormende
schimmels, zooals Septoria apii, die toch nog tot de echte ,,vlek-
vormersquot; te rekenen is; Gloeosporium affine Sacc. en G. veneium
Speg,, die in een paar maanden oude cultures nog slechts geringe
uitbreiding gekregen hadden; iets sterker is die van Ascochyta cn
Phyllosticta spec. De bladvlekken door deze fungi veroorzaakt
zijn meestal grooter, cn breiden zich vaak over dc geheele schijf
uit, of deze kan om dc vlek geel worden; de begrenzing der afzon-
derlijke vlekken is ccn minder scherpe dan bij die door één der
eerstgenoemde schimmels veroorzaakt. Nog sterker gaat de uit-
breiding van het mycelium in cultures van Colletotrichum Lin-
demuthianum: ook in dc plant, wanneer het weefsel ten minste
jong genoeg gcïnfcctccrd is, kan het mycelium zich zoo sterk
uitbreiden, cn niet alleen op dc bladeren, dat het alles tenslotte
lot sterven brengt, cn van vlekken eigenlijk geen sprake meer is,

3°, Beperktheid van dc vlek zou ook kunnen liggen in voedsel-
gebrek, In dc literatuur is het voor vele infecties bekend, dat zij
alleen dän lukken, wanneer dc plant zich op ccn bepaald stadium
bevindt, zooals bij Phyllosticta hedericola, die alleen jonge gave
bladeren van Klimop aantast (diedicke 14); Colletotrichum Lin-
demuthianum, die alleen jonge peulen geheel doorwoekeren kan
let ze verschrompelen, schaffnit cn hüning (46) merken op,
bij aantasting door deze schimmel van vatbare boonenrasscn:
t.An der differenzierten Pflanze fallen neben den Früchten nur
die jugendlichen Organe der Infektion zum Opferquot; (p. 94), terwijl
ibach (32) in hetzelfde geval tol dezelfde conclusie komt: ,,Old
plants, as well as tbc old tissue of comparatively young plants,
appeared to be more resistant than younger tissue of younger
plants. The severity of infection in all eases, however was inver-
sely proportional to the age and hardness of the tissue,quot; (p, 8),
wiltshire (60) zcgt van hct binnendringen van Veniuria inaequa-
iis Cke.: .... ,,it is clear that normal penetration of the cuticle
fnd further growth of the fungus must be followed on very young

leaves,quot; (p, 339], En verder; „There seems to be a definite corre-
lation between the age of the leaf and its power of resistancequot;
(p, 342), KÖHLER (26) infecteerde aardappelbladeren met sporen
van Synchytrium; infecties aan den bladtop gaven aanleiding tot
volledige galontwikkeling, waarbij de sori tot rijpheid kwamen,
infecties aan de oudere bladsteel en bladbasis gaven slechts ,,sub-
infectiesquot;, waarbij zich geen, of slechts kleine gallen ontwikkelden
en de sori voor de rijpheid stierven, LUCIA MC,CULLOCH (39)
infecteerde bloemkoolbladeren met Bacterium maculicolum en
zegt; „The older and the very young leaves appear to be partially
or even completely immune, while those of intermediate age (on
the same plant) may be seriously infectedquot;. Dat oudere planten
van vatbare boonenrassen voor Colletotrichum minder aantastbaar
zijn schrijven SCHAFFNIT en BÖNING (46) toe, naast het dikker
worden der cclwanden, vooral aan het afnemen van het suiker-
gehalte in het weefsel, waardoor de parasiet niet voldoende
voedsel kan bemachtigen.

Het is aannemelijk, dat voedselopname door de parasiet alleen
maar goed mogelijk is, wanneer het weefsel in een bepaalden
toestand verkeert; verandert deze bij het ouder worden, dan zal
het mogelijk zijn, dat de celinhoud b,v, eerst makkelijker, dan
weer minder makkelijk ter beschikking staat, en kan na infectie
op een voor de parasiet gunstig tijdstip aanvankelijk uitbreiding
plaats vinden, hetgeen later moeilijk of in \'t geheel niet meer
gebeuren kan. Voortplantingsorganen treden bij schimmels op,
EHij vele planten waren nooit de allerjongste bladeren gevlekt,
en zal waarschijnlijk de infectie plaats hebben, wanneer ze een
bepaalden leeftijd bereikt hebben. De verdeeling van de gevlekte
bladeren over de plant kan omtrent dit stadium eenig licht ver-
spreiden.

De beschreven vlekken zijn alle gevallen, waarbij een parasiet
een vatbare variëteit infecteerde, was dit niet het geval, dan zou
geen vlek ontstaan zijn, doch slechts eenige necrotische cellen in
het weefsel, daar, waar de schimmel probeert voedsel aan een
cel te onttrekken, KÖHLEK (25) noemt dit verschijnsel „abortief
reactiequot;; WARD (36 en 37), ALLEN (1 en 2), LEACH (32) en
andere onderzoekers komen tot een dergelijk resultaat,

Antitoxinen of voor de schimmel schadelijke enzymen ter
afweer van deze, heeft men in immune weefsels nooit aan kunnen
toonen; steeds meer is men geneigd de immuniteit te zoeken in
een moeilijk ter beschikking staan van den celinhoud als voedsel
voor de schimnjel. Zoo zegt LEACH (32) van het binnendringen van
Colletotrichum in het weefsel van een vatbaar boonenras: ,,....

that the mycelium on entering the cell of a resistant host is
unable to get sufficient food for its nourishment and promply
undergoes autolysis, and that the products of this autolysis are
fatal to the host cell,quot; (p, 35), Ook WILTSHIRE (60) komt voor
immune weefsels van appel en peer voor Venturia inaequalis en
V.pirina tot de veronderstelling dat dit ,,simple starvationquot; zou
kunnen zijn (p, 348),

Wat de uitbreiding van een schimmelvlek betreft, zal men dus
tal van tusschenvormen kunnen vinden: staat het voedsel niet
ter beschikking, zooals bij een te oud blad, of bij een immune
variëteit, dan dringt de schimmel niet in of er sterven slechts
enkele cellen; de schimmel maakt niet meer dan enkele vertak-
kingen, die door voedselgebrek eveneens sterven. Ook kan het
zijn, dat aan het weefsel alleen op zeer bepaalden leeftijd voedsel
onttrokken kan worden; heeft dan infectie plaats, dan kan het
mycelium zich tot op bepaalde hoogte ontwikkelen; wordt het
bladweefsel tc oud, dan moet dc groei van dc schimmel ophouden;
ondertusschen heeft deze genoeg voedsel verkregen, om tot de
vorming van voortplantingsorganen over te kunnen gaan. Ten
laatste kan dc voedsclonttrckking zoo makkelijk gaan, dat dc
ouderdom van het weefsel geen invloed heeft; dc schimmel kan
zich nu rustig uitbreiden over het geheele blad, wanneer cr zich
geen hindernissen van anderen aard voordoen, In dit geval
worden ook vaak bladstelen cn stengels aangetast, Phyllosticta
hedericola infecteert oude Klimopbladeren alleen dan, wanneer
ccn verwonding aanwezig is; als de schimmel zich eenmaal in
het volwassen weefsel bevindt, dan is uitbreiding gemakkelijk,
hetgeen blijkt uit dc groote oppervlakte, die dc vlekken innemen;
soms zelfs het gchcclc blad,

4°, Vele bladeren vormen onder invloed van vcrschilicndc
factoren ccn rcacticwecfscl aan den vlekrand, dc verkurking der
wanden cn het optreden van houtstof hebben de opvatting doen
ontstaan, dat men hier met ccn afwccr-rcactie tc doen zou hebben:
ccn strijd tusschcn dc parasiet cn het reageerende weefsel zou
volgen. Als dc eerste virulent is, kan het weefsel aan den rand
doorwoekerd worden, dc parasiet zich uitbreiden totdat ccn nieuw
rcacticwecfscl gevormd wordt in dieper lagen. Het optreden van
ccn dergelijke reageerende zone, bij vcrschilicndc bladeren steeds
volgens hetzelfde principe gebouwd, doch nu eens in meerdere,
dan in mindere mate ontwikkeld onder invloed van factoren van
geheel verschillenden aard, wijst cr op, dat men hier beter doet
niet van ccn afwccr-rcactie tc spreken, doch dc vorming der zone
als ccn causale op te vatten.

Toch is de mogelijkheid niet uitgesloten, dat in sommige ge-
vallen de reactie-zone een remmenden invloed op de uitbreiding
van de parasiet uitoefent; wanneer deze virulent is, heeft de zone
geen tijd zich te vormen, of wordt makkelijk doorwoekerd; neemt
de virulentie af, dan zal ten slotte de nog slechts weinig krachtige
groei door een ontwikkelende zone gestuit kunnen worden.

Het materiaal werd verkregen; 1°. uit de vrije natuur; 2°. uit
proeftuinen en kweekerijen, waarbij door deskundigen de oorzaak
van de vlekvorming werd vastgesteld; 3°, door kunstmatige
infecties.

Van de bladeren werd in vcrschen toestand een macroscopische
beschrijving gemaakt en een teekening met een ± 12 maal ver-
grootende loupe; eenige bladeren werden gedroogd om de beelden
later te kunnen vergelijken. Vervolgens werden de vlekken ge-
sneden, de coupes in water bekeken, geteekend en beschreven.
Een voordeel hierbij is dc aanwezigheid van dc natuurlijke kleur,
die gedurende 1 a 2 dagen bewaard blijft, een belangrijke factor
bij het vaststellen van het ziektebeeld. Enkele coupes werden
direct met phloroglucine en zoutzuur behandeld, ten einde ver-
houting vast te stellen; verdere reacties werden met gefixeerd
materiaal uitgevoerd. Als fixatiemiddel werd Vi.\'7ó chroomzuur
gekozen, waarin de objecten ongeveer een dag bleven, na eerst
onder een luchtpomp met de vloeistof geïnjiceerd tc zijn. Vervol-
gens werden de bladeren gedurende twee dagen onder de water-
leiding gespoeld, en daarna bewaard in 96 %-igcn alcohol. Van dit
materiaal werden met een „Schlittenmicrotomquot; of met dc hand
coupes gemaakt; de fixatie bleek in de meeste gevallen zoo vol-
doende, dat met Flemming behandeld en in paraffine ingesmolten
materiaal overbodig was. De gebruikte kleurstoffen zijn:

1°, fuchsine (recept volgens STRASBURGER 56), waarmee
houtkleuring bereikt werd. Deze bleek steeds gelijk tc zijn aan
die met phloroglucine en zoutzuur; in de beschrijvingen werd dc
laatste reactie gewoonlijk niet genoemd; alleen wel in die gevallen
waarin de beide kleuringsmethoden niet met elkaar overeen-
stemden,

4°, Als een goed kleuringsmiddel voor de celinhoud werd bleu
coton (Grübler) gebruikt. De kleurstof is oorspronkelijk door
GUÉGUEN (17), later door KLEBAHN (23) genoemd als middel

voor hyphenkleuring. Na 5—10 minuten verblijf der coupes in de
vloeistof, en uitspoeling in lactophenol, bleek de celinhoud zich
vaak zeer intens te kleuren, terwijl de celwanden ongekleurd
bleven. Van dood weefsel of van zeer bepaalde quot;weefselstrooken
bleek de inhoud geen kleurstof op te nemen, zoodat deze methode
een uitstekend middel bleek om necrotische gedeelten in een blad
op te sporen.

Als insluitmiddel werd als regel Canadabalsem gebruikt; met
Soedan III gekleurde coupes werden in gomazijnzure kali (volgens
strasburger) ingesloten; na kleuring met bleu coton konden
beide insluitmedia gebruikt worden.

De beschrijvingen zijn gegeven in volgorde der op blz, 19 ge-
noemde groepen. Van elke groep werden één of meer gevallen uit-
voerig behandeld, aan de hand van duurzame preparaten; dc
overige onderzochte gevallen werden korter besproken. Wat de
namen wondphclleem, wondphellogeen en wondphellodcrm be-
treft, deze zijn hier niet gebruikt, evenmin als de naam callus. Zoo-
als reeds op blz, 14 is opgemerkt, valt dc grens tusschen wond-
kurk cn callus microscopisch niet te trekken, en verdient een om-
schrijving van het geconstateerde de voorkeur; ook in typische
gevallen werd aan dit principe vastgehouden. Kortheidshalve zijn
dc genoemde namen wel gebruikt ter verklaring der tekstfiguren.

Van de vlekken werd bij de macroscopische beschrijving het
beeld aan de bovenzijde van de bladschijf uitvoerig beschreven;
van dat aan de onderzijde werd alleen datgene opgegeven, waarin
het van den bovenkant afwijkend was,

1, apium graveolens. l, Bladeren met vlekken van Septoria
apii Chester. Materiaal uit het Canton\'s Park, Baarn, 13 Sept.
1927,

MakrograHe. Vlekken op alle bladeren van dc plant; aan
beide zijden van de schijf zichtbaar. Aangetaste bladeren geel
verkleurend.

Bovenkant: vlekken verspreid, 1 of 2 per blaadje, of
zeer vele dc schijf geheel in beslagncmcnd; 2—5 mm, groot;
rond-clliptisch of onregelmatig; waar meerdere aaneensluiten
met afplatting tegen hoofd- en zijnerven 1ste orde, soms
ook met uitbreiding over deze heen. Centrum rond-clliptisch,
wit, ingezonken, met een ring van zwarte pycniden, Pycniden ook
liggend op dc grens van centrum en omringende zone. Zone

donkerbruin, scherp (soms door een nerf) van het centrum ge-
scheiden, Deze zone uitloopend eerst in onregelmatige, bruine
vlekken, vervolgens in gele verkleuringen en eindelijk overgaand
in normaal blad. Kleinere vlekken met meer trapsgewijze, door
nerven van elkaar gescheiden kleursveranderingen. Sommige
jongere vlekken zonder wit centrum; pycniden in de zone gelegen.

Onderkant: vlekken als aan bovenzijde, doch centrum dor,
geel, eveneens met pycniden.

Preparaten. Dwarse doorsneden van versehe bladeren in
water; van gefixeerde, gekleurd met bleu coton in Canadabalsem,

Mikrograiie. Centrum 1 mm lang, 45-85 /f dik, zich plot-
seling verbreedend, meestal bij een nerf; overgaand in een 1—2
mm lange zone. Deze zone 150—200 u dik, geleidelijk in nor-
maal weefsel overgaand.

Centrum uit samengevallen cellen bestaande; epidermis-
cellen nauwelijks meer herkenbaar, dicht tegen het mesophyl aan-
sluitend, Palissadeparenchymcellen als staafjes van 6 /lt; dik en
i 30// hoog loodrecht op de epidermis staand (Fig, 5, blz, 25),
door rechthoekige 10—12 ft breede intercellulairen van elkaar
gescheiden, Sponsparcnchymcellen gerekt in de richting van dc
epidermis, met kleine intercellulairen, Celwanden cn inhoud in
verschen toestand kleurloos, zich niet kleurend met bleu coton of
vuilblauw wordend, Hyphen intercellulair, gesepteerd, zich met
bleu coton diep blauw kleurend, vooral in den centrumrand,
Pycniden op dezelfde plaats, aan den bovenkant van hel blad het
talrijkst, het palissade-parenchym verdringend; met de onderzijde
tegen het sponsparenchym liggend of hierin gedeeltelijk wegzin-
kend; dc epidermis doorbrekend, of over eenigen afstand op-
lichtend; naar buiten met een porus uitmondend; 60—90 /lt; groot;
cirkelrond; in verschen toestand bruin, met bleu coton intenis
blauw kleurend. Wand uit dicht ineengevlochten mycelium be-
staand; inhoud: langgerekte conidiën. Zone met geleidelijk in
elkaar cn in normaal blad overgaande weefselstrooken; de tegen
het centrum gelegen strook met veel intercellulair mycelium en
samengedrukte palissadeparenchymcellen; mesophylcellen met
biuinen wand en inhoud; in versehen toestand niet kleurend met
bleu coton, Pycniden aanwezig. Volgende weefselstrook met min-
der mycelium; afgeronde mesophylcellen door dc hyphen omringd.
Wanden der cellen kleurloos; inhoud bestaande uit een onregel-
matige, korrelige, gele substantie, met bleu coton kleurend,
Mesophylcellen der volgende weefselstrooken met bleekgroene
onregelmatig verspreide chloroplasten, met bleu coton kleurend.

2. fragaria hybr, aardbei. Bladeren met vlekken van
Mycosphaerella Fragariae (Tul.) Lindau. Materiaal uit de proef-
tuinen van het laboratorium voor Tuinbouwplantenteelt te Wage-
ningen, 9 Juni 1927.

Makrografie: Onderste bladeren het sterkst gevlekt; de vlek-
ken aan beide zijden der schijf zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken verspreid, 2—5 mm groot; ongeveer
rond; afgeplat tegen den bladrand of tegen de hoofdnerf; door
zijnerven heengaand; soms iets gerekt in de richting der laatste.
Centrum geel-wit; mycelium hier aanwezig. Zone rood-
bruin tot zwart; door een nerf scherp gescheiden van het normale
weefsel, of geleidelijk hierin overgaand met een lichtroode tot gele
verkleuring. De laatste zich soms over de geheele schijf ver-
spreidend.

Mikrograiie: Centrum dun, naar den rand toe dikker wor-
dend; elementen ervan necrotisch, met bruinen wand en bruinen
inhoud. In het sponsweefsel scheuren. Zone met doode cellen
verspreid tusschen cellen met roodbruinen inhoud. Meer naar
buiten, in bovenepidermis cellen met kleurloozen inhoud, afge-
wisseld met cellen met rood gekleurde vacuole. Cellen der eerste
rij van het palissadeparenchym eveneens met fel rood gekleurde
vacuole; dergelijke cellen verspreid voorkomend in de tweede
rij van het palissadeparenchym en in het sponsparenchym, vooral
bij de nerven. Endodermiscellen met verkleurden inhoud. Inten-
siteit der verkleuring naar buiten toe afnemend; zone intervenaal
geleidelijk, bij de nerven sprongsgewijs in normaal weefsel over-
gaand. In het centrum vooral veel mycelium aanwezig.

3. rumex acetosa l. en r. acetosella l. Bladeren met
vlekken van Ramularia pratensis Sacc. Materiaal uit de omgeving
van Wageningen. 14 Juni 1927.

Makrografie; Vlekken op bladeren en bladstelen; aan beide
zijden van de schijf zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken verspreid; 2—10 mm groot; vorm en
verband met nervatuur als bij Mycosphaerella beschreven. Nerven
rood uit de vlek tredend; ook buiten de vlek plaatselijk roode
nerfgedeelten aanwezig, en verkleuringen op de bladsteel. Cen-
trum dor, geel. Zone smal, zwart, scherp van het centrum
gescheiden, overgaand in een roodbruine, licht uitvloeiende ver-
kleuring en deze geleidelijk in normaal weefsel. Soms een geheel

4.nbsp;aquilegia vulgaris l, Bladeren met vlekken van Asco-
chyta Aquilegiae (Roum. et Pat.) Sacc. Materiaal uit Den Haag,
23 Juli 1927,

Makrografie: Vlekken op de onderste bladeren aan beide zijden
der schijf zichtbaar.

Bovenkant; Vlekken meest aan den bladrand gelegen;
vlekken en bladgedeelten om deze heen krinkelig. Vlekken 10—
15 mm groot; vorm en verband met nervatuur als bij Mycosphae-
rella. Centrum bruin, zwart, ingezonken, vaak gescheurd of
uitgevallen; centrumrand bruin-zwart, met concentrische ringen.
Zone geel, scherp van het centrum gescheiden, aan den buiten-
kant met een zwarte ring. Deze ring bij doorvallend licht paars,
langs de nerven uitvloeiend, en langzaam in normaal weefsel over-
gaand,

Mikrografie: Centrum met doode samengevallen elemen-
ten, Zone onregelmatig bochtig; met doode in tangentieele rich-
ting samengevallen bovenepidermiscellen. Hieronder niet van
vorm veranderde, waaiervormig gerangschikte palissadeparcn-
chymcellen en gescheurd sponsparcnchym. Cellen der zone met
bruinen of kleurloozen korreligen inhoud. Meer naar buiten in
de bovenepidermis en in de eerste rij van het palissadeparenchym:
cellen met rood-paarse of bleckrosc vacuole, in groepen van 2—5
bijeen. Overige cellen normaal, Mycelium tot in de zone aanwezig;
soms ook pycniden,

5,nbsp;pisum sativum l, Bladeren met vlekken van Ascochyta
pisi Lib. Materiaal van het Phytopathologisch Laboratorium W,
C, Scholten, Baarn, 18 Aug, 1927 en 9 Febr, 1928,

Makrografie: Vlekken gelegen op bladschijf cn bladsteel. Bla-
deren geel langs de nerven, of geheel ontkleurd. Vlekken aan
beide zijden van de schijf zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken verspreid, één tot vele per blad,
1—15 mm groot. Vorm en verband met nervatuur als bij Myco-
sphaerella. Centrum bij jonge vlekken dof zwart, bij oudere
dor bruin-geel, ingezonken; in het laatste geval met pycniden in
concentrische ringen geplaatst. Centrum met radiale of tangen-
tiale scheuren. Zone bruin-geel, geleidelijk of trapsgewijs over-

Mikrograiie: Centrum necrotisch, met samengevallen cel-
len, waartusschen groote intercellulaircn. Centrum naar den rand
toe dikker wordend, geleidelijk in de zone overgaand. Zone;
epidermiscellen necrotisch, evenals de palissadeparcnchymccllen
dicht bij het centrum gelegen. Inhoud der meer naar buiten gelegen
palissadeparcnchymccllen en der sponsparcnchymcellen kleur-
loos; dc ontkleurde chloroplasten onregelmatig in de cellen ver-
spreid, Zone geleidelijk in normaal weefsel overgaand, In den
rand van het centrum en het aangrenzende gedeelte van de zone
ronde pycniden aanwezig,

6, paeonia officinalis l,: Bladeren met vlekken van Cronar-
tium asclepiadeum (Willd.J Fr. Materiaal uit Wagcningen, 23
Sept, 1927,

B O V e n k a n t: Vlekken verspreid, 1—12 per bladslip, V2—2
cm groot. Kleine vlekken rond, of tegen een nerf afgeplat; dc
groote onregelmatig, tegen hoofd- cn zijnerven afgeplat, soms
zich over deze heen voortzettend als roode verkleuring. Begren-
zende nerfgcdeelten rood. Centrum bij kleinere vlekken fel
rood, lichter uitvloeiend; bij grootere dor, ingezonken, bruin, naar
de randen toe dikker wordend met veel concentrische ringen.
Zone rood of plaatselijk ontbrekend.

Onderkant; Waar aan den bovenkant ccn kleine verkleuring
ligt, is aan den onderkant een duidelijke vlek waarneembaar.
Centrum rood of dor met concentrische ringen, waarlangs
vruchtlichamcn. Zone rood of roze, vaak onregelmatig het
centrum binnendringend; naar buiten toe geleidelijk in normtaal
blad overgaand, of bij ccn rood verkleurde nerf plotseling ein-
digend,

Mikrograiie: Centrum als bij Ascochyta pisi. Vruchtlicha-
men aan de onderzijde de benedenepidermis doorbrekend; deze
daar ter plaatse over grooten afstand los van het overige weefsel
liggend. Mycelium vooral in het sponsparenchym van het centrum
in groote hoeveelheid aanwezig; ook voorkomend in het weefsel
der zone. Zone met verspreide doode cellen, Palissadcparcn-
chymcellen aan buitenkant der zone gelegen met roode vacuole.
Deze cellen vooral bij dc nerven voorkomend, in groepen gelegen,
afgewisseld met cellen met normalen inhoud.

7, coelogyne spec. Bladeren met vlekken van Gloeosporium
aïfine Sacc. Kasmateriaal uit den tuin van de Afd. Plantkunde
der Landbouwhoogeschool. Wageningen 19 Sept, 1927.

Makrograiie: Vlekken op da toppen van volwassen bladeren
gelegen, aan beide zijden zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken met uitloopers naar de bladbasi?
Fig, 1, blz, 8) Centrum den bladtop beslaand, geel-bruin, dor,
met pycniden in concentrische ringen; elke ring met 2—5 rijen
van vruchtlichamen. Sporen geel-oranje. Zone bochtig, achter-
eenvolgens bestaande uit een zwarte, 2—5 mm breede strook,
een smalle lichtbruine, een oranje en een gele strook, vrij scherp
van elkaar gescheiden. De laatste gele verkleuring zich langs

Onderkant: Vlekken met doffer kleuren. Centrum met
minder pycniden; deze kleiner dan aan den bovenkant,

Mikrograiie: Centrum als bij Ascochyta pisi, met schijf-
vormige, bruin-zwarte pycniden, Mesophylcellen in den rand van
het centrum met bruinen korreligen inhoud. Zone: cellen met
korreligen inhoud, bovendien oranje-gele, olieachtige druppels
en oranje lichamen van onregelmatigen vorm bevattend. Meer
naar buiten cellen met ontkleurde chloroplastcn; zoo dc zone
geleidelijk in normaal weefsel overgaand,

prunus cerasus l, en prunus persica zucc, Bladeren aan-
getast door Clasterosporium carpophilum (Lév.) Aderh. Vlekken
van type a en b tot deze groep behoorend, bij groep Ib beschreven.
Zie blz, 65,

8, hedera helix l, Bladeren met vlekken veroorzaakt door
Phyllosticta hedericola Dur. et. Mont. Materiaal uil den labora-
toriumtuin van de afdeeling Plantkunde der Landbouwhooge-
school. 5 Sept, 1927,

Makrograiie: (Fig, 2, blz, 9) Vlekken nooit op de allerjongste
bladeren; elders meestal 1—3, soms 10 of meer op elke blad-
schijf; alle aan beide zijden der schijf zichtbaar. Aangetaste
bladeren donkergroen; soms geel verkleurd.

Bovenkant: vlekken verspreid, midden door de hoofdnerf
gaand of aan den rand gelegen; de midden in \'t blad gelegene
meestal rond, 2 mm tot enkele cm groot, soms het grootste deel
der schijf beslaand, sommige tegen dc hoofdnerf of den oorsprong
der zijnerven van de eerste orde afgeplat. Vlekken die door de
nerven heengroeien elliptisch, met scherpe uitloopers langs dc
uittredende groote nerven; elders de begrenzing onafhankelijk yan

de nervatuur. Vorm van de vlek verder afhankelijk van die van
het centrum; dit centrum vertoont bijna geregeld een verwon-
ding, zooals vreterij, prik, snede of oppervlakkige beschadiging.
Om de wonde steeds een opstaande rand (eerste zone), zooals
beschreven bij vreterij (zie blz, 75), de eerste zone echter
niet overgaand in normaal, doch in een tweede zone uit
bruin-grijs verkleurd weefsel bestaand; de omwalling zelf niet
geel, doorschijnend, maar dof, grijs-wit tot bruin; het bladgedeeltc
binnen de omwalling dikwijls verdwenen. Van 100 willekeurig
verzamelde gevallen waren er 79 rond met een jDmwalling in \'t
centrum van de schimmelvlek, soms daarnaast met nog enkele;
17 waren gerekt, met excentrische omwalling, waarbij de vlek
zich van één der polen van de wond uitbreidde, of, bij groot
omwald centrum, zich tegen een der zijden hiervan aanlegde. In
drie gevallen lag de vlek tegen den beschadigden bladrand. Eén
geval had een fijne, niet omwalde snede in de bovenepidermis,
juist midden door de vlek. Bladgedeelte binnen omwalling vaak
uitgevallen. (Zie Fig. 9). Buiten de omwalling in het dorre blad-
gedeelte 9—11 concentrische ringen, naar den omtrek toe dichter
bijeenliggend; de 5 binnenste dof grijs-wit, ingezonken, door grijs-
witte lijsten van elkaar gescheiden, zonder verband met de nerva-
tuur. Pycniden aanwezig als kleine, witte puntjes; later zwart;
onregelmatig geplaatst, in een kring langs de lijsten of langs de
nerven. Buitenste concentrische ringen donkerbruin, ingezonken,
cirkelrond of tegen een nerf afgeplat, plotseling overgaand in
een 1 mm breede derde zone. Deze derde zone cirkelrond,
zonder verband met de nervatuur, verdikt, geel-groen, plotseling
in normaal blad overgaand, of langzaam, met roode verkleuring
daarin uitvloeiend.

Onderkant: Vlek, buiten het centrum, grijs-bruin, ver-
schrompeld, naar den rand toe donkerder, met glinsterende geel-
bruine nerven. Pycniden aanwezig. Derde zone donkergroen; bij
doorvallend licht lichtgeel; nooit naar buiten toe rood verkleurend.

Preparaten. Doorsneden versch in water; doorsneden van ge-
fixeerd materiaal gekleurd met fuchsine, met bleu coton en met
Soedan III; ingesloten resp. in canadabalsem en gomazijnzurc
kali.

JVlikrografic: Centrum en e e r s t e zone als bij vreterij.
Hierbuiten als tweede zone een dood bladgedeelte met
pycniden, overgaand in een half-cirkelvormige derde zone,

2e en 3e zone zijn te beschouwen als centrum en zone van de eigenlijke,
door Phyllosticta veroorzaakte vlek.

gebouwd als de eerste. Hierbuiten een weefselstrook zonder
intercellulairen, langzaam in normaal weefsel overgaand.

Centrum necrotisch, gedeeltelijk verdwenen. Vorm der
eerste zone afhankelijk van den vorm der beschadiging;
halfcirkelvormig, met de uiteinden aan een epidermis sluitend,
van boven- tot benedenepidermis verloopend, of onregelmatig
bochtig om een nerf buigend. Eerste zone als bij vreterij, doch
cellen necrotisch. Tweede zone 100—180 // dik, naar buiten
in dikte toenemend, op regelmatige afstanden met dikkere lijsten;
deze lijsten naar buiten dichter bijeenliggend, met uitbuigende
bovenepidermis en onregelmatig liggende mesophylcellen; de me-
sophylcellen grooter dan elders. Buiten de lijsten boven- en
benedenepidermis evenwijdig, uit afgeplatte cellen bestaand;
palissadeparenchymcellen in 2—3 rijen, regelmatig gelegen, vier-
kant; sponsparenchymcellen in schuine strooken of in driehoekige
groepen, met groote intercellulairen en scheuren, vooral aan den
rand, Cclwanden kleurloos; inhoud bruin, met vervormde, gele
chloroplasten, die zich met fuchsine vuilrood kleuren, Skleren-
chymvezels niet kleurend met fuchsine. Intercellulair gesepteerde
hyphen aanwezig, kleurend met bleu coton, Pycniden rond, dik-
wandig, dicht bij het centrum in het palissadeparenchym gelegen;
zij monden naar buiten uit doordat zij van de bovenepidermis den
buitenwand met culicula oplichten, Conidiën 1-cellig, rond ellip-
tisch, kleurloos. Rand dezer zone onafhankelijk van de nervatuur,
schuin of recht door het blad verloopend, in mesophyl gelegen,
of onregelmatig om een nerf heenbuigend. Derde zone vri)
scherp tegen de tweede afgezet, ± 120 /f breed en 300—400 /lt; dik,
halfcirkelvormig in dc tweede zone uitbuigend, bestaande uit
twee strooken, zooals bij vreterij beschreven (zie blz, 75),
Voor de beschrijving van de buitengelegen weefselstrook, zie ook
aldaar, (Fig, 23, blz, 44), Palissadeparenchymcellen van de eerste,
soms ook van de tweede rij der hierop volgende strook met roode
vacuole. Hierbuiten normaal weefsel,

9. PRUNUS CERASUS L, FORM. ACIDA EHRH, MEIKERS, Bladeren
met vlekken van Clasterosporium carpophilum (Lév.) Aderh.
Materiaal uit het Canton\'s Park, Baarn, 15 Juni 1927,

Makrograiie: (Fig. 4, blz. 24], Aangetaste bladeren onregel-
matig over den boom verspreid; vlekken aan beide zijden der
schijf zichtbaar, in groot aantal langs den bladrand gelegen, tus-
schen de zijnerven der eerste orde dringend tot dicht bij de hoofd-
nerf, soms deze rakend,

a.nbsp;Vlekken nauwelijks 1 mm, kantig begrensd door adertjes;
hierbuiten normaal blad. Centrum met roode verkleuringen,
welke bij doorvallend licht zichtbaar als fijne, intervenale puntjes;
tusschenliggende nerven rood. Zone: om het centrum gelegen
smal, lichtgeel.

b.nbsp;Vlekken 1—3 mm groot, rond of gerekt in de richting van
dc nerven, verscheidene aaneensluitend tot onregelmatige com-
plexen, Deze complexen een 1 cm breede strook langs den
bladrand innemend, met uitloopers tusschen de zijnerven der
eerste orde. Hier de vlekken naar de hoofdnerf toe steeds verder
uiteenliggend. Overgang naar normaal blad plotseling, zonder ver-
band met nervatuur. Centrum met donkerbruine intervenia,
en donker dieproode nerven. Zone uiterst smal, geel,

c.nbsp;Vlekken groote bladgedeelten innemend; slechts een strook,
langs de hoofdnerf, met verbreedingen bij de zijnerven der eerste
orde, normaal. Afzonderlijke vlekken alleen in het midden van
het blad herkenbaar. Centra uitvallend, het eerst die aan den
bladrand; ontstane gatennbsp;cm groot, rond, onregelmatig
of gerekt in de richting der nerven. Blad met onregelmatigen
omtrek door het afvallen van den bladrand; soms alleen de hoofd-
nerf met een klein gedeelte van de zijnerven der eerste orde over.
Rand van de gaten met smallen, onregelmatigen, donkeren zoom;
hieromheen een smalle gele verkleuring. Deze zone zonder
verband met de nervatuur in normaal blad overgaand. Centra
dikwijls plaatselijk nog met het omringende weefsel samenhan-
gend; blad hierdoor met gerafeld aanzien. Deze centra dor, in het
midden geel,

Preparaten. Dwarse doorsneden van versche bladeren met
vlekken van typen a, b en c, in water, doorsneden van gefixeerd
materiaal gekleurd met fuchsine, bleu coton en Soedan III, inge-
sloten resp, in Canadabalsem cn gomazijnzure kali,

a. Epidermis, mesophylcellen en elementen der nerven plaat-
selijk met veranderden cclwand en inhoud, Epidermiscellen vooral
aan de bovenzijde over grooten afstand met gecl-groenen, fijn-
korreligen inhoud en bruine lichamen van onregelmatigen vorm.
Veranderde palissadeparcnchymcellen afwisselend met normale,
üf in groepen van 2—5 bijeen; voornamelijk in de eerste laag,
meestal niet in de omgeving van een nerf. Wanden bruin. Inhoud,
verbleekte of bruine chloroplasten, onregelmatig van vorm. Ver-
anderingen soms alleen in celgedecltcn naar de epidermis gekeerd.

Naburige cellen met licht-groene chloroplasten. Veranderde
sponsparcnchymcellen verspreid; endodermiscellen van veran-
derde nerven met bruinen vijand en inhoud, evenals parenchym-
cellen van pericykel en mergstralen. Geen kleuring,

b.nbsp;Centrum necrotisch; aan de randen overgaand in weef-
sel als onder a besproken. Centrum 60—80 // dik, bij nerven
± 100 /t, met dicht opeen liggende bovenepidermis- en palissade-
parenchymcellen, Sponsparenchym met groote intercellulairen en
scheuren; benedenepidermis hier en daar los. Wanden der cellen
licht gekleurd; inhoud bruin. Centrum aan den rand zeer sterk
samengedrukt, ± 50 // dik, dan plotseling tot normale dikte toe-
nemend; necrotisch weefsel hier met een schuin door het blad
loopende lijn grenzend aan normaal ol aan een zone met als
onder a besproken weefsel,

c.nbsp;Centrum afbrekend op de dunste plek aan de randen;
overblijvend randgedeelte tegen de 175—200 /i dikke zone lig-
gend, Deze zone buigt halfcirkelvormig in het centrum uit en
bestaat uit vergroote en \'uit gedeelde cellen, overgaand in alléén
uit vergroote cellen bestaand weefsel. Hierachter normaal of als
onder a genoemd weefsel. Cellen van de centrumrest onregel-
matig, gerekt in de richting van de uitbuigende zone, gescheurd,
soms geheel verdwenen, Mycelium aanwezig. Zone bestaande
uit twee weefselstrooken. Cellen der eerste strook met dikken,
bruinen wand en opgevulde intercellulairen; dc wanden zoowel
als de stof in de intercellulairen oranjerood met Soedan III, In
de tweede strook geen onderscheid tusschen spons- en palissade-
parenchym, zelfs de epidermis moeilijk herkenbaar. Cellen van
deze strook in rijen; de rijen 3—5 cellen bevattend, waaiervormig
naar het centrum divergecrcnd en zich verbreedend tot ± 30 n
toe.

Deze cellen ontslaan door vorming van evenwijdige dunne
Maanden in een oorspronkelijke, dikwandige cel. Dc naar het\'
centrum toegekeerde deelingsproducten ± 15 ii, soms 30—40 /(
hoog; de middelste hel kleinst ( 6 //); de buitenste deelingspro-
ducten ± 10 II hoog., Epidermiscellen eveneens met deelings-
wanden; de deelingsproducten isodiametrisch, 30groot.
Wanden der deelingsproducten kleurloos; met Soedan III die
der naar het centrum gekeerde cellen rood; met fuchsine alleen
de tertiaire verdikkingslagen der laatstgenoemde cellen kleurend,
benevens de stof in dc intercellulairen. Inhoud: eenig korrelig
protoplasma met duidelijke kern, met Soedan III oranje kleu-
rend, met bleu coton intens blauw. Wand en inhoud der deeling.s-
productcn naar het normale blad gekeerd niet kleurend, Meso-

phylcellen buiten de zone gerekt in de richting van deze, met
wemig verschil tusschen spons- en palissadeparenchym, zonder
intercellulairen. Wanden en inhoud kleurloos, met kleurstoffen
niet kleurend.

10. Soortgelijke vlekken bij andere Kersvariëteiten
^ Makrografie: „RIVERS VROEGEquot; met vlekken regelmatiger over
de schijf verdeeld, meer afzonderlijk blijvend; uitvallende blad-
gedeelten nauwelijks 1 mm groot, onregelmatig. In de zone sterke
celdeeling (ook in de epidermis); in het necrotische centrum
strooken gedeelde en vergroote cellen. Bij de „SPAANSCHE KERSquot;
afzonderlijke vlekken moeilijk te onderscheiden; groote blad-
gedeelten uitvallend; in het centrum de bovenepidermis van het
overige doode weefsel loslatend, behalve bij nerven. Vlekken bij
„REINE HORTENSEquot; en „VROEGE VAN WERDERquot; als bij MEIKERS.

Vlekken bij PERZIK eenigszins afwijkend (Fig, 25, blz. 48): langs
en over de nerven gelegen; de nerven over grooten afstand donker
door samenvloeien der vlekken; complexen ook- langs den blad-
rand en over de schijf verspreid. Uitvallende centra tot 2\'/ó cm
groot; midden in de schijf, dikwijls door de hoofdnerf heengaquot;^and.
Zone smal, donker, onafhankelijk van de nervatuur, of geel-bruin,
dik, hard. Hierbuiten bruine verkleuring,

Mikrograiie: typen a en b als bij MEIKERS; type c met weefsel-
strook in de zone als beschreven bij beschadiging van bladeren van
PERZIK door lekkende waterdruppels. Achterliggend weefsel als
bij type a beschreven, en geleidelijk in normaal weefsel overgaand.

11. PHASEOLUS VULGARIS L, Bladeren met vlekken van Col-
letotrichum Lindemuthiamim Sacc. et Magn. Materiaal uit Can-
ton\'s Park, Baarn 25 Aug. 1927.

• Makrografie: (Fig. 6, blz. 26): Vlekken op bladeren, bladstelen,
stengels en vruchten. Aangetaste bladeren spoedig geel; vlekken
aan beide zijden zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken verspreid, meestal doorsneden door
hoofd- of zijnerf, 1—10 mm, rond of gerekt langs deze nerf en
tegen deze afgeplat. Centrum lichtgeel, dor, met bruin-gele
nerf en radiale scheuren, bij grootere vlekken met concentrische
ringen, waarlangs pycniden. Centrumrand donker. Zone licht-
rood-bruin, naar den rand fel geel, langzaam in normaal weefsel
overgaand.

Onderkant; vlekken donkerbruin, langs de nerven uitvloei-
end, met iets lichteren rand.

Preparaten. Dwarse doorsneden van versch materiaal in
v/ater; van gefixeerd materiaal gekleurd met fuchsine en met
bleu coton in Canadabalsem,

Mikrograiie;; Centrum necrotisch, met afwisselende plaat-
sen van 50 /« en van 80 /t dik. Op de dunste plaatsen de cellen
dicht samengeschrompeld; wanden en inhoud donker. Op dikkere
plaatsen de cellen grooter dan elders, met bruinen wand; ver-
dikkingslagen hier en daar rood met fuchsine; inhoud gering of
ontbrekend, In de intercellulairen een mycelium gelegen. Cen-
trum naar den rand in dikte geleidelijk toenemend tot normaal,
langzaam in de zone overgaand. Zone: cellen vergroot, afge-
rond zonder intercellulairen, soms met enkele deelingswanden
evenwijdig aan den centrumrand, (Fig, 3, blz, 24), Celwanden
kleurloos, met fuchsine hier en daar rood wordend. Inhoud gering,
niet kleurend met bleu coton. Meer naar buiten liggende cellen
met verbleekte chloroplasten, langzaam overgaand in normaal
weefsel,

12, beta vulgaris l, Bladeren met vlekken van Cercospora
beticola Sacc. Materiaal uit het Phytopathologisch Laboratorium
W. C. Scholten, Baarn, 10 Maart 1928.

Makrograiie: Vlekken op schijf en bladvoet; het geheele blad
geel, hier cn daar zelfs bruin-rottend langs dc randen en in secto-
ren tuschen hoofd- cn zijnerven; vlekken aan beide zijden zicht-
baar.

Bovenkant: Vlekken alleen of in complexen van een 25-tal
tot een paar honderd, over dc schijf verdeeld, meest langs hoofd-
en zijnerven gelegen, dikwijls over deze heen; van nog geen mm
tot een cm groot; dc meeste 3 mm; rond of gerekt tot onregel-
matig van vorm; soms velen tot complexen vereenigd; tegen nerven
afgeplat, vooral aan den bladvoet; over de nerf heen soms met
voortzetting; het in dc vlek opgenomen ncrfgcdeclte bruin. Overi-
gens geen verband tusschen vlek en nervatuur. Centrum wit,
ingezonken, onregelmatig; met kleurloos mycclium langzaam over-
gaand in een licht- tot donkerbruinen rand met concentrische
ringen; deze met onregelmatigen donkeren rood-bruinen rand,
scherp tegen de zone grenzend. Deze zone uit een smallen
dcorschijnendcn ring bestaand, onmiddellijk in normaal of iets
geel gekleurd weefsel overgaand. Soms zone ontbrekend; cen-
trumrand langzaam in normaal weefsel overgaand. Afzonderlijke
centra en zones der vlekken in complexen nog duidelijk.

Onderkant; Verschil tusschen centrum en zone geringer;
vlekken grijs-bruin, uiterste rand der zone meer donkerbruin.

Preparaten. Doorsneden van versche bladeren in water; van
gefixeerde gekleurd met fuchsine, bleu coton en Soedan III, inge-
sloten resp, in Canadabalsem en gomazijnzure kali,

Mikrografie: Centrum necrotisch; in het midden zeer dun,
naar de randen trapsgewijs dikker wordend, bij de overgangen
verdikt; zone ontbrekend of bestaande uit een weefselstrook
met vergroote cellen, die langzaam in normaal blad overgaat.

Centrum in het midden ± 20 // dik, met sterk samengevallen
cellen, naar den rand toe met sprongen tot normale dikte toe-
nemend, Cellen met onregelmatigen inhoud; chloroplasten bruin,
samengesmolten. Bovengenoemde weefselstrooken gescheiden van
het centrum door bladgedeelten met vergroote doode cellen,
waarin dikwijls een nerf, In het centrum een mycelium: gesep-
teerde conidiëndragers, uit de epidermis te voorschijn komend.
Indien aan den rand van \'t centrum een gezwollen necrotisch
bladgedeelte ligt, ontbreekt de zone en gaat het necrotisch deel
via enkele cellen met verspreide chloroplasten in normaal weefsel
over, Mycelium zich hierin met uitloopers voortzettend. Wanneer
aan den centrumrand een necrotische bladstrook ligt: zone aan-
wezig, bestaande uit strook met afgeronde en vergroote cellen met
grooter doorsnede dan normaal. Op de grens van centrum en zone
dikwijls een nerf, aan één zijde necrotisch, aan de andere zijde
met vergroote collenchym-, endodermis- en pericambiumcellen.
Op de grens scheuren optredend, Intercellulairen in de zone
opgevuld met een door fuchsine en Soedan III rood kleurende
stof, Cclwanden dun, hier en daar rood met fuchsine, geel met
Soedan III, In de zone mycelium ontbrekend. Buiten de zone
minder vergroote cellen met kleine intercellulairen en verspreide
chloroplasten; langzame overgang naar normaal blad.

13, MALVA SILVESTRIS L, Bladeren met vlekken van Puccinia
Malvacearum (Mont.) Eriksson. Materiaal uit den tuin van het
Hoofdgebouw van de Laiidbouwhoogeschool, Wageningen 3 Oct.
1927,

Makrografie: Vlekken aanwezig op bladeren, bladstelen, sten-
gels, bloemstelen, kelkbladeren en vruchten. Jongste bladeren
het minst aangetast. Vlekken aan twee kanten der bladschijf
voorkomend, alle aan beide zijden zichtbaar.

Bovenkant: vlekken verspreid, zeer vele, elkaar rakend,
doch hun eigen vorm behoudend, ± 1 mm groot, cirkelrond, door

de fijnste adertjes heengaand, tegen de grootere nerven afgeplat,
of gerekt in de richting van deze. Begrenzende nerfgedeelten geel.
Vlekken ondoorschijnend; centrum donker geel-bruin, inge-
zonken met steil opstaanden hel-gelen of oranje rand. Zone
lichtgeel, plotseling in normaal blad overgaand. Zelden ontwik-
keling van (teleuto)sporen; in dit geval het centrum verdikt,
cirkelrond, dof oranje.

Onderkant: Kleinste vlekken \'12 mm; centrum verdikt, cir-
kelrond, geel; zone afwezig of uiterst smal, geel. Grootere vlekken
met opengebarsten epidermis: de laatste als onregelmatige zoom
om het centrum heen liggend. Centrum bestaande uit een ddf
bruin-oranje sporenhoopje, tot 2 mm groot, in omtrek vrijwel
onafhankelijk van de nervatuur, alleen tegen de grootste nerven
afgeplat. Zone ontbrekend of smal, geel, hoofdnerf en zijnerven
der eerste orde plaatselijk verbreed en verdikt, de aanzwellingen
± 4 mm lang, vaak links en rechts afwisselend en zoo de nerven
een bochtig aanzien gevend, fel oranje met gerekte, bruin-oranje
sporenhoopjes in het centrum. De vlekken met sporen aan dc
bovenzijde, vertoonen aan den onderkant een ingezonken cen-
trum cn een smalle gele zone.

Preparaten. Dwarse doorsneden van verschc bladeren in
water, van gefixeerde gekleurd met bleu coton in Canadabalsem.

Mikrograiie: Vlekken ± 500 lang; centrum 400// lang,
gebogen, met tcleutosporen op dc convexe zijde, dik tot 300
plotseling overgaand in dc zone; laatste langzaam in normaal
weefsel overgaand. Centrum: cellen van de bovenepidermis
niet van vorm veranderd, ccn enkele met bruinen wand; inhoud
onregelmatig; palissadeparcnchymcellen niet of nauwelijks van
vorm veranderd, soms iets afgerond, met bruine chloroplasten.
Mycelium inlcrcellulatr, dc cellen ver van elkaar scheidend, bij
ccn huidmondje in dc ademholte tredend, soms ccn hyphc tus-
schen dc sluitccllcn doorzendend. Sponsweefsel verdrongen door
dicht ineengevlochten hyphen; benedencpidermis afwezig, ver-
vangen door tclcutosporcn. Sporen 2-cclHg op 2—3 ccllcn lange,
waaiervormig geplaatste stcrigmen, soms 3-ccllig door opzwelling
der bovenste steeled, in grootte varicercnd, van 25 X 10tot
40 X 15/(. Cellen driehoekig, tegen elkaar afgeplat; dc onderste
vaak onregelmatig vierhoekig, met opening op zij; dc bovenste
met dikste wandgcdccltc cn opening aan den top. Promycelium
uit dc openingen tredend als klcurlooze draad met dikken proto-
plasmarijken top, 4 ccllcn afsnocrend. Elke cel met een ronde
sporidië met kleurloozen steel. Alle dcclcn van de schimmel,
behalve dc sporen, zich kleurend met bleu coton. Schorscollcn-

chymcellen van een in het centrum liggende nerf door mycelium
uiteengedrukt, afgerond en sterk vergroot, tot b5 {normaal ±
M//), Mycelium in de stele aanwezig, vooral in het xyleem.
Cellen der zone zonder vormverandering, met fijnkorreligen
kleurloozen inhoud.

14,nbsp;VICIA FABA L, Bladeren met vlekken van Uromyces fabae
(Pers.) de By. Materiaal uit het Canton\'s Park, Baarn 25 Aut?,
1927,

Makrograiie: Vlekken op bladeren en stengels gelegen; aan
beide zijden, zelden aan slechts één zijde van de schijf zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken in groot aantal, over de schijf ver-
spreid, 1 mm groot, rond, ovaal, of halvemaanvormig, soms ver-
scheidene tot een geheel versmolten; begrenzing onafhankelijk
van de nervatuur. Centrum dik, bruin-glanzend of dof; in het
laatste geval met vliezigen rand. Zone scherp van het centrum
gescheiden, geel-groen, geleidelijk overgaand in normaal blad.

Onderkant, Bij sporenontwikkeling aan de bovenzijde is
het centrum aan de onderzijde donker, met grijs-groene zone.
Dikwijls sporenontwikkeling aan den onderkant of aan beide
kanten te gelijk.

Mikrograiie: Cellen in het centrum met bruinen, of kleur-
loozen wand, zonder inhoud; uiteengedrukt door mycelium, voor-
namelijk aan de zijde waar zich de telcutosporen ontwikkelen.
Epidermis door deze naar buiten gebogen, later doorbrekend, de
randen van het sporenhoopje nog overdekkend. Cellen van de
tegenoverliggende zijde van het blad als die van de zone: met
lichtgele of kleurlooze inhoud, soms met normale groene chloro-
plasten, Zone vrij plotseling in normaal weefsel overgaand,

15,nbsp;MEDICAGC SATIVA L, Bladeren met vlekken van Pseudo-
peziza medicaginis (Lib.) Snee. Materiaal uit den tuin van de
Afd, Plantkunde der Landbouwhoogeschool, Wageningen 12 Sept
1927,

Makrograiie: Vlekken niet op de jongste bladeren; op dc
oudere aan onder- en bovenkant der schijf zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken gelijkmatig over het blad verspreid,
dicht bijeenliggend, ongeveer U. mm groot, rond of iets elliptisch,
door de nerven heengaand of tegen deze afgeplat. Centrum
ingezonken, donker, met smal opstaand randje. Zone donker-
rood, vrij plotseling overgaand in normaal weefsel.

Onderkant: Centrum bruin, al of niet overdekt door de
epidermis; in het laatste geval de sporen zichtbaar, omringd door
een vliezigen rand. Zone rood-bruin, langzaam overgaand in
normaal weefsel,

Mikrografie: Centrum: Weefsel verdrongen door hel
stroma; apotheciën aan onder- of aan bovenzijde, of aan beide
te gelijk; oorspronkelijk rond, of eenigszins afgeplat onder de
epidermis liggend, later sterker afgeplat en naar buiten open-
brekend, waarbij het hymenium vrij komt te liggen. Epidermis
necrotisch, teruggeslagen om het bekervormige vruchtlichaam.
Omringende palissade- en sponsparenchymcellen met donkeren
wand; inhoud dezer cellen uit donker, intracellulair mycelium
bestaande. Elementen der nerven eveneens met donkeren wand
en inhoud. Zone, Sommige cellen met donkere hyphen gevuld,
andere met kleurloozen inhoud; meer naar buiten ook cellen met
vervormde en ontkleurde chloroplasten; alle cellen met mycelium
doorwoekerd. De overgang naar normaal blad geschiedt door iets
vergroote en afgeronde cellen met kleurloozen inhoud, zonder
mycelium,

16, dahlia hybr, Bladeren met vlekken van Entyloma
Dahliae Syd. Materiaal uit het Canton\'s Park en uit Wageningen,
20 Aug, en 13 Oct, 1927,

Makrograiie: Vlekken op volwassen bladeren, aan beide
zijden der schijf zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken verspreid, 3—6 mm groot, cirkelrond,
soms afgeplat tegen bladrand of nerven, soms uitvloeiend langs
deze. Begrenzing zeer vaag, zonder verband met nervatuur.
Centrum intervenaal, dor, wit, ingezonken, met donkere
nerven en concentrische ringen; binnenste gedeelte soms uit-
vallend met achterlating van den donkeren centrumrand. Zone
scherp van dezen gescheiden, smal, wanneer het centrum bijna de
geheele vlek beslaat, breed bij aanwezigheid van een klein cen-
trum; soms zone alleen aanwezig. Zone verder felgeel, naar buiten
toe langzaam in geelgroen, eindelijk in normaal weefsel over-
gaand, Soms de zone alleen bij schuin opvallend licht als matte
verkleuring zichtbaar.

Onderkant: Centrum bruin-grijs, met donkere nerven; zone
geel, minder scherp van het centrum gescheiden dan aan den
bovenkant,

Mikrografie: Centrum necrotisch. Cellen samengevallen;
met bruinen wand en weinig fijnkorreligen bruinen inhoud.

Epidermis over groote afstanden losgescheurd. Sporen in de
mesophylcellen aanwezig, voornamelijk in de palissadeparen-
chymcellen; in een laag van één spore dikte, de celwanden gelijk-
matig bekleedend. Sporen met dubbelen gelen wand en korreligen
inhoud met twee kernen; enkele met een 1—2-cellige kiembuis:
deze met 4 langgerekte sporen aan den top. Mycelium in het cen-
trum aanwezig. Centrumrand met normale bladdikte, geleidelijk
in de zone overgaand. Zone, waar een nerf het centrum be-
grenst, soms ontbrekend. Cellen der zone met korreligen inhoud,
Palissadeparenchymcellen bovendien sporen bevattend, naar
buiten toe in afnemende hoeveelheid. Sporen in de zone niet ge-
kiemd, Overgang van zone in normaal weefsel geschiedt door
cellen met ontkleurde chloroplasten.

17. HEDERA HELIX L. Bladeren met vlekken door vreterij van?
Materiaal uit den tuin van het hoofdgebouw van de Landbouw-
hoogeschool, Wageningen, 6 Sept. 1927.

Makrograiie: Volwassen bladeren met vlekken; jongste
bladeren nooit aangevreten. Vlekken aan beide kanten van het
blad zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken verspreid, vele kleine los van elkaar,
of door aaneensluiting groote gedeelten van de schijf bedekkend,
1 mm tot 1 cm groot, sommige zelfs met 10 cm\' oppervlak; klein-
ste vlekken afgerond, onafhankelijk van de fijnste adertjes, afge-
plat tegen een grootere zijnerf; grootere vlekken afgerond, of
door de groote nerven veelhoekig begrensd. Centrum dun-
vliezig, doorschijnend, bijna de geheele vlek innemend, met
duidelijk zichtbare nerven; soms van de fijnste adertjes alleen een
fijne teekening achtergebleven. Centrum der kleinste vlekken uit
één intervenium bestaand. Aan centrumrand een donkerbruine
zoom van onregelmatige breedte, zich voortzettend langs de
nerven, smaller uitloopend naar het midden van dc vlek, Z o n c
om het centrum verdikt, glanzend geel, bij doorvallend licht
duidelijk zichtbaar, soms uit ccn nerf bestaand; deze geler en
doorschijnender dan elders.

Onderkant: Centrum ingezonken; nerven bovenop het
vliezige deel gelegen, evenals de donkere rand. Intervenaal roode
of gele opgedroogde druppels (gom?).

Preparaten. Dwarse doorsneden van versche bladeren in
v/ater; doorsneden van gefixeerd materiaal, gekleurd met fuch-
sine, met bleu coton en met Soedan III,

Mikrograiie: Centrum rnet necrotisch weefsel, waarvan
gedeelten verdwenen. Zone uit verdikt bladgedeelte bestaand,
met vergroote en met gedeelde cellen, plotseling overgaand in een
strook met alleen vergroote cellen. Deze langzaam in normaal
weefsel overgaand.

Centrum bestaande alleen uit bovenepidermis en nerven; de
laatste omgeven door eenig mesophyl en benedencpidermis. Naar
den centrumrand toe steeds meer. weef sei aanwezig, tot het blad
volledig is; bladdikte 120/lt;, tot ± 180/( toenemend. Weefsel
necrotisch, met groote intercellulairen en scheuren, vooral bij de
nerven cn aan den centrumrand; cellen met gcel-bruincn wand
en gelen of groenen homogenen inhoud. Houtvatcn met gelen
inhoud; hun wand niet kleurend met fuchsine. Zone (Fig. 19,
blz. 40) halfcirkelvormig in het centrum uitbuigend, uit twee
weefselstrooken bestaande; de eerste 1—3 cellagen dik, zonder
intercellulairen. Cellen onregelmatig gerangschikt, 25—30 // groot,
platgedrukt in de richting van uitbuiging; wanden onregelmatig
verdikt, 4—6// dik, in versehen toestand geel-bruin, met Soedan
III oranje-rood. Tertiaire verdikkingslagcn rood met fuchsine.
zeer intens kleurend met Soedan III; intercellulairen gevuld met
een evenzoo kleurende substantie. Kristalstcrrcn met verhoute
kristalzakjes. Celinhoud een weinig kleurloos, korrelig protoplas-
ma met duidelijke kern en plastiden, kleurend met bleu coton.
Tweede strook der zone met grooter bladdiktc, met waaiervormig
gerangschikte, naar het centrum divcrgeerende celrijen. Rijen
\'60—70/( lang, 30—40breed, elk met 3—5 ccllcn. Uiterste
cellen met afgeronde buitenwanden; de overige rechthoekig; alle
ontstaan door vorming van evenwijdige wanden in één oorspron-
kelijke cel; naburige wanden niet correspondeerend. Cellen, naar
het centrum gekeerd 25—30/r; die van de 3c of 4c rij i; 4 //; dc
buitenste i 12/* hoog. Wanden cn inhoud der 2 of 3 naar het
centrum gekeerde deelingsproducten als bij de vorige strook, op
dezelfde wijze kleurend. Wanden cn inhoud der van het centrum
afgekeerde deelingsproducten niet kleurend met dc gebruikte
kleurstoffen.

In de zone vaak een nerf. Wandverdikkingen der collcnchym-
ccllcn verdwenen, dc ccllcn zelf vergroot en gedeeld. Sklcren-
chymvezcls: verdikkingslagen gedeeltelijk, verhouting geheel of
idthans uit de binnenste lagen van dc wand verdwenen; deze
binncniagen geel met fuchsine. Vezels ter plaatse van de zieke-
lijke verhouting in de zone met verhoute tertiaire laag; deze met
fuchsine helderder rood gekleurd dan vczcllagen, die dc oorspron-
kelijke verhouting behielden. Geen dceling in vezels, wel elders

in de pericykel, Phloëem en xyleem onveranderd, In dit geval
dc zone bijna zonder overgang in normaal weefsel overgaand; in
andere gevallen weefselstrook tusschen zone en normaal weefsel
met vergroote cellen, zonder intercellulairen, Epidermiscellen
niet van vorm veranderd; de wanden kleurend met fuchsine; de
inhoud korrelig en met duidelijke kern, Palissadeparenchymceïlen
afgerond, 20—30 /t groot; wanden kleurloos; inhoud fijnkorrelig
protoplasma met bleekgroene chloroplasten; de laatste grooter
dan normaal en onregelmatig verspreid, Sponsparenchymcellen
16—20/t groot. Overgang naar normaal weefsel zeer geleidelijk.
Wanden der sluitcellen van de stomata over grooten afstand door
fuchsine rood gekleurd,

18, ilex aquifolium l, Bladeren met vlekken veroorzaakt
door mineerende larven van Phytomyza aquifolii Gour. (ilicis
Kalth.). Materiaal uit het Arboretum van de Landbouwhooge-
school, Wageningen 10 Maart 1928,

Makrograiie: Gevlekte bladeren verspreid over dc boomen;
vlekken als afgeplatte blazen aan onder- en bovenkant der blade-
ren, meestal aan één, soms aan beide zijden zichtbaar.

Bovenkant: Meestal één vlek per blad; de vlek tegen de
hoofdnerf gelegen of over deze heengaand; zelden aan den blad-
rand; ± 15 mm groot, zeer grillig van vorm, vaak met 1—3, enkele
cm lange, 3—4 mm breede uitloopers. Uitloopers zich over de
geheele schijf voortzettend, vaak langs of over de hoofdnerf of
langs den bladrand. Overigens geen verband tusschen vlek en
^rvatuur. Centra één of meer per vlek, met grilligen vorm,
± 5 mm groot, zich als een smalle streep in de uitloopers voort-
zettend, kussenvormig verdikt, donkerrood-bruin, glimmend, bijna
zwart in het midden, hier vaak met ronde opening; naar de randen
toe lichter uitvloeiend, vrij scherp tegen dc zone afgezet, of lang-
zaam in deze overgaand; in het laatste geval bijna de geheele vlek
beslaand. Zone eveneens verdikt, de uitloopers bijna geheel
beslaande, 1—6 mm breed, lichtgroen tot geel, plaatselijk glinste-
rend wit, met verspreide of (in de uitloopers) achter elkaar ge-
legen zwarte puntjes, plotseling overgaand in normaal blad, met
een grillige bochtige lijn als grens. Aan de onderzijde gelegen
vlekken niet zichtbaar aan den bovenkant, of waarneembaar als
zwarte verkleuring ter plaatse van het centrum.

Onderkant: Vlekken van den bovenkant niet zichtbaar of
hoogstens als donkere verkleuring ter plaatse van het centrum.
Vlekken op den onderkant minder kleurrijk; centrum dof bruin-
zwart; zone lichtgeel-groen, blaasvormig, vaak door nerven be-

grensd. Overigens als aan bovenkant. Na openen der blazen Muitte
weefselwoekeringen zichtbaar, elk met zwart puntje in midden;
onder het centrum de larve of de verlaten larvehuid; in het laatste
geval het centrum met opening.

Preparaten. Doorsneden van levende bladeren in water; door-
sneden van gefixeerde na kleuring met fuchsine, bleu coton en
Soedan III ingesloten resp, in Canada-balsem en gomazijnzure
kali,

Mikrograiie: a. Vlekken van de bovenzijde; minder dan 1
jaar oud; zonder opening in het centrum; larve aanwezig. Larve-
gang steeds gelegen bij de bovenepidermis; bij de nerven over
de stele heenloopend, 40—60 /i breed. Tweede laag van het palis-
sadeparenchym over grooten afstand verdwenen, eveneens een
gedeelte van de eerste laag en soms een strook van het spons-
weefsel, In het midden van de vlek de epidermis, het water-
weefsel en aanliggende chlorenchymresten naar buiten gebogen;
de gang hier 160/f breed. Gangwand zonder reactie,

b. Vlekken 2-meerjarig, met opening in centrum. Larvehuid
aanwezig. Celwoekeringen van de wondranden uit het kanaal van
twee kanten opvullend; gewoonlijk echter de reactie beperkt tot
bladgedeelten met nerven, cn dan het kanaal slechts aan één
zijde met cellen gevuld. Opgebogen epidermis met aanliggende
cellen en celrcsten dood. Basis van dc woekering diep gelegen,
soms dicht bij de bcnedenepidermis. Cellen hier onregelmatig
gerangschikt, afgerond, 80// groot; soms gerekt in dc richting
naar dc wond, soms met een enkelen dcclingswand; intercellu-
lairen afwezig of klein; wanden ± 4 ii dik, met veel stippels, niet
kleurend. Meer naar de wond gelegen cellen tot buizen uit-
groeiend, met ± 12 evenwijdige dwarswanden; een enkele maal
ook met wanden loodrecht op eerste en dan dc buizen 2-rijig; in
zeldzame gevallen vindt men eenige onregelmatig geplaatste
wanden, zoodat uit één oorspronkelijke cel ccn groep kleinere is
ontstaan. Bij evenwijdige plaatsing der wanden dc binnenste
deelingsproducten het grootst, i 40/i; dc middelste het kleinst,
ih 4 //; de uiterste naar den wondrand gekeerde, 10—20 ft. Wan-
den in aangrenzende celrijen niet correspondeerend; de kleinste
cellen ongeveer op één lijn. Wanden der cellen, aan de binnen-
zijde van deze gelegen, dik, stippelrijk, kleurloos; inhoud gering,
korrelig, met duidelijke kern, intens kleurend met bleu coton.
Wanden der cellen aan den naar den larvegang gckccrdcn kant
der lijn dun, intens kleurend met Soedan III; scherp afstekend
tegen den ongckicurden wand van dc aanliggende kleinste cel.
(Fig, 20, blz. 41,) Inhoud der verkurkte cellen kleurend met bleu

coton, behalve die van de uiterste deelingsproducten; de laatste
sterk samengedrukt, dood, met gelen wand, een ± 100 « breede
strook vormend. Buiten de strook deelingsproducten liggen
onr^e matig gerangschikte cellen, sterk vergroot, aan de wond
rot ± 00 toe, blaasvormig, met 1-5 deelingswanden. Wanden
onregelmatig verdikt, ± 6 met stippels, vaak kleurend met
bleu coton; tertiaire verdikkingen kleurend met Soedan III en
luchsme. Inhoud fijnkorrelig, met groote onregelmatige druppels;
met bleu coton onregelmatig kleurend. Intercellulairen ontbreken.
1 usschen de deelingsproducten ingesloten vindt men doode cel-
resten, kleurend met fuchsine en Soedan III,

Strook van in rijen gelegen cellen soms midden door de nerven
verloopend; hier ter plaatse uit pericykelparenchym gevormd,
bklerenchymvezels van de nerf naar den larvegang toe verscho-
ven, soms in groepjes tusschen de deelingsproducten liggend.
Strook vaak overlangs gesplitst; tusschen beide deelen in liggen
dikwandige cellen. Wanden der dikwandige cellen, vooral in dc
buurt van sklerenchymvezels, met fuchsine kleurend; soms alleen
de tertiaire verdikkingslagen. Kristalcellen niet deelend.

19, SAPCNARIA CFFICINALIS L. Bladeren met vlekken door
vreterij van larven van Subcoccinella 24-punctata L Materiaal uit
het Arboretum van de Landbouwhoogeschool, Wageningen
19 Juli 1927,

Makrografie (Fig, 8, blz, 28): Alle bladeren gevlekt; de nog
met of juist volwassen bladeren het sterkst aangetast. Vlekken
aan beide zijden van de schijf zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken onregelmatig verspreid, 1 of 10 a 15
per blad, 1 mm tot 1 cm groot, soms door samensmelting verschei-
den cm lang; de kleinste rechthoekig tot onregelmatig; de
grootere grilliger van vorm, hier en daar met rechte zijden en
hoeken van 90°, Begrenzing onafhankelijk van de nervatuur;
soms de rechte rand eener vlek langs een nerf verloopend; bij
combinatie van meer vlekken, de nerf midden door de vlek
Centrum doorschijnend bij doorvallend, witvliezig bij opval-
lend licht; zeer dun, met uiterst fijne netstructuur, met een stelsel
van evenwijdige, of waaiervormig uiteenwijkende, soms onderling
verbonden lijsten. Deze lijsten door het vliezige gedeelte heen-
schemerend als fijne witte lijnen van onregelmatige breedte, ± 8
per halve cm, gewoonlijk zonder verband met nervatuur, sommige
breedcre echter uit nerven bestaande. In vlekkencomplexen dc
lijstcnstelsels der oorspronkelijke vlekken verschillend georiën-
teerd en gescheiden door zeer breede lijsten. Centra vaak minder

doorschijnend; in dit geval de lijsten alléén bij doorvallend licht
zichtbaar. Centrumrand lichtgroen, van onregelmatige breedte.
Zone bestaande uit een fijn, donker, onregelmatig randje, vrij
plotseling in normaal blad overgaand.

Preparaten, Doorsneden van levende bladeren in water, van
gefixeerde gekleurd met fuchsine en Soedan III, resp, ingesloten
iii Canada-balsem en gomazijnzure kali, Overzichtspraeparaten
opgehelderd in chloraalhydraat; gekleurd met fuchsine, ingesloten
in Canada-balsem; en gekleurd met Soedan III, ingesloten in gom-
azijnzure kali,

Mikrograiie (Fig, 7, blz, 27): Centrum: op dc vliezige
plaatsen alleen de bovenepidermis aanwezig; hier tegenaan lig-
gend op regelmatige afstanden weefselgroepen, die alle elementen,
van het blad bevatten, als lijsten van onregelmatige breedte, soms
als voortzetting der nerven. Zone öf ontbrekend, of bestaande
uit een smal necrotisch bladgedeelte, óf uit een bladgedeelte met
vergroote cellen; indien aanwezig vrij plotseling in normaal weef-
sel overgaand.

Lijsten in hel centrum 90—140 ii breed, op afstanden van
i 350 II, met uit verschrompelde cellen bestaande boven- cn
benedenepidermis en mesophyl; hel laatste met krisialcellen en
spiraalvalen, Spiraalvalen soms dc directe voortzetting vormend
van een nerf; meestal zonder verband met den vlekrand; onregel-
matig, soms dwars in de lijst liggend; vaak afgebroken, Tusschen
de lijsten uitwerpselen met gegroefd oppervlak, Mycelium in het
centrum aanwezig. Aan den centrumrand, vooral tegen de boven-
epidermis, onregelmatige, verschrompelde mesophylresten. Cen-
trum plotseling eindigend, meestal bij een nerf. Zone aan den
wondrand met verscheurde cellen; hierbuiten cellen met gecon-
Iraheerdc protoplast. Inhoud dezer laatste: tol een geelgroene
massa vervormde chloroplastcn en verspreide oranjegele druppels,
Intercellulairen soms opgevuld mei ccn homogene gele slof.
Wanden dezer cellen rood met fuchsine; kleuring zich voortzet-
tend in binnenwanden der epidermiscellen over grooten afstand;
ook kleuring der cuticula, en van dc substantie in dc intercellu-
lairen, Met Soedan III kleuring van dc wanden der verscheurde
cn der dieper gelegen cellen der zone. Dieper gelegen cellen der
zone soms vergroot in de richting van den wondrand, 25—45 ii
(normaal: 15—35/*); de cellen waaiervormig in de wond uitbui-
gend, zonder intercellulairen, doode celreslen insluitend. Wand-
kleuring als boven. Inhoud: eenig korrelig protoplasma. Achter-

liggende cellen niet vergroot, met ontkleurde chloroplasten. Zone
in beide gevallen geleidelijk in normaal weefsel overgaand,

20. PRUNUS CERASUS L, FORM, ACIDA EHRH, MEIKERS.
Bladeren met vlekken door vreterij van de rups van Coleophora
Hb. spec. Materiaal uit het Canton\'s Park, Baarn 15 Juni 1927,

Makrografie: Aangetaste bladeren over den boom verspreid.
Vlekken over de schijf verspreid, dikwijls bij de hoofdnerf ge-
legen, aan beide zijden zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken afzonderlijk gelegen, slechts enkele
per blad, VL\'—10, gemiddeld 5 mm in middellijn, met onregel-
matige vorm, door nerven kantig begrensd; dikwijls ingesloten
tusschen hoofdnerf en zijnerven der eerste orde en dan meer ruit-
vormig. Soms verscheiden vlekken tot onregelmatige complexen
versmeltend; de zijnerven hier midden doorheen loopend.
Centrum van de kleinste vlekken dun, witvliezig, gemakkelijk
scheurend; bij doorvallend licht met fijne bruine adertjes. In het
midden van het vliezige gedeelte, meestal iets excentrisch, een
ongeveer % mm groote, cirkelvormige, zeer doorschijnende
plaats. Centrum naar de randen toe minder doorschijnend, ge-
leidelijk overgaand in de smalle, donkere zone. Zone meestal
tegen een vlekbegrenzende nerf gelegen, steeds plotseling ein-
digend tegen het normale weefsel.

Onderkant: Centrum ingezonken, bestaande uit twee
vliezen (boven- en benedencpidermis.) In dc laatste ccn excen-
trisch gelegen, ronde opening, met donker randje; bovenepidermis
hier zichtbaar. Kleinste vlekken alleen uit deze opening bestaande.
Centrum naar dc randen toe minder ingezonken, donker. Overi-
gens als aan den bovenkant.

Preparaten, Doorsneden van verschc bladeren in water; van
gefixeerde, gekleurd met fuchsine cn met Soedan III, ingesloten
ia Canada-balsem cn in gomazijnzurc kali.

Mikrograiie: In het centrum alleen boven- en benedencpider-
mis aanwezig, dood, met cr tegenaan gelegen onregelmatige doode
celrcstcn; deze naar den rand van het centrum toe in hoeveelheid
toenemend en eindelijk als necrotisch bladgcdceltc de zone vor-
mend, te zamen met een hierachter liggende strook van vergroote
cn van gedeelde cellen; langzaam overgaand in normaal weefsel.

Doode ccllcn van de zone onregelmatig, verdrongen tusschen
de achterliggende levende cellen. Levende cellen gerangschikt in
twee weefselstrooken; ligging, vorm cn kleuring der ccllcn in deze
strooken geheel als bcschrcvcn bij de zone van de Clasterosporium
vlekken (geval c). Overgang naar normaal blad gelejidelijk, als

boven beschreven. Zone vaak tegen een nerf aanliggend; dan
deeling optredend zoowel in collenchym en endodermis, als in
pericykelparenchym; met vrij plotselingen overgang in normaal
weefsel.

21,nbsp;BETULA PUBESCENS EHRH. Bladeren met vlekken ver-
oorzaakt door rupsen van Coleophora fuscedinella Zeil. Materiaal
van den Grebbeberg, 19 Juni 1927,

Mikrografie: In het centrum alleen nerven, boven- en be-
redenepidermis aanwezig, benevens resten van het mesophyl tegen
boven- en benedenepidermis gelegen. De achtergebleven meso-
phylcellen dood of sterk vergroot, en dan dikwandig en stippelrijk;
laatstgenoemde cellen vooral aan den centrumrand voorkomend.
Zone als bij Co/eopÄora-aantasting van de KERS; soms de niet
in rijen gelegen cellen aan den wondrand afwezig, verdrongen
door de sterk vergroote, meer naar buiten cn in rijen gelegen
cellen; van deze laatste de naar het centrum gelegen bolvormig,
met verdikten stippelrijken wand,

22,nbsp;PRUNUS AVIUM L, ZWARTE SPAANSCHE KERS- Bladeren
met vlekken, veroorzaakt door rupsen van Coleophora Hb. spec.
Materiaal uit het Canton\'s Park, Baarn, 6 Juli 1927.

Mikrografie: Als bij vreterij van Coleophora fuscedinella op
eetula, Cellen in de zone sterk vergroot, vooral die aan den
wondrand gelegen; minder regelmatig in rijen gerangschikt dan bij
meikers; in den rand van het centrum de ruimte tusschen boven-
cn benedenepidermis gedeeltelijk opvullend,

23,nbsp;PAEONIA OFFICINALIS L, Bladeren met vlekken door
vreterij van Helix (Cepaea) nemoralis L. en Helix (Fruticicola)
hispida Miill. Materiaal uit Wageningen 23 Sept, 1927,

Makrografie: Vlekken op alle bladeren, alle aan beide zijden
der schijf zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken verspreid; dc kleinste rond of onregel-
matig; bestaande uit een doorschijnende plaats in het blad. Cen-
trum soms dunvliezig, vaak scheurend; ontstane gaten rond,
Grootere gaten tot verscheiden cm lang, afgeplat tegen nerven,

tusschen hoofd en zijnerven eerste orde liggend. Zone smal,
bruin, verschrompeld, geleidelijk overgaand in normaal weefsel,

Onderkant: Kleinste vlekken zich voordoend als bruine
verkleuringen; van grootere vlekken in het centrum weefsel-
gedeelten verdwenen; centrum en zone bruin. Soms in het cen-
trum de bovenepidermis met de ertegen liggende nerven zicht-
baar, of hier een gat aanwezig, Centrumrand en zone eveneens
bruin verschrompeld, Grootere gaten begrensd door rood ver-
kleurde nerven. Slijmsporen der slakken overal aanwezig,

Mikrograiie: (Fig. 10, blz, 29), In het centrum de beneden-
epidermis verdwenen; over kleineren afstand resp, ook spons- en
palissadeparenchym; in het midden alleen de bovenepidermis
aanwezig, In den centrumrand vaak onregelmatige scheuren
optredend; hier de onderste rijen sponsparcnchymcellen tegen
de benedenepidermis aanliggend, en gezamenlijk over grooten
afstand los van het overige weefsel, Centrumrand onregelmatig,
vaak een nerf bevattend. De nerf bijna onveranderd; alleen het
lateraal gelegen collenchym- cn parenchym met bruine wanden
en inhoud. Mesophylcellen van centrumrand cn zone samen-
gevallen, met groote intercellulairen, met geelbruinen wand en
donkergroenen of bruinen homogenen inhoud; langzaam over-
gaand in normaal weefsel.

24, QUERCUS ROBUR L, (PEDUNCULATA EHRH,) Bladeren
met vlekken veroorzaakt door Phylloxera quercus Boyer. Mate-
riaal uit het Arboretum, Wageningen 13 Juli 1927,

Makrograiie: Vlekken op bijna alle bladeren, aan beide kanten
van de schijf zichtbaar, soms een enkele per blad, soms zeer
talrijke en de bladeren dicht bespikkelend.

Bovenkant: Vlekken regelmatig over de schijf verdeeld,
het basale bladgedeelte meestal vrijlatend, Dc vlekken Yx—3 mm
groot, rond tot onregelmatig, gelegen tusschen hoofdnerf cn
zijnerven der eerste orde, of, bij dc nerfuiteinden tegen deze aan.
Nerven van hooger orde door de vlekken heengaand, of deze
begrenzend. Kleinste vlekken bestaande uit één bruin intervenium;
de grootere met centrum cn zone. Centrum gevormd uit
donkerbruin verkleurde intervenia en nerven; zone bestaande
uit lichtbruine intervenia; elk intervenium van centrum zoowel als
van zone met\'een bruin puntje cn een smallen gelen rand.

Onderkant: Vlekbegrcnzing minder scherp; gele verkleu-
ring langs de nerven uitloopend, In het centrum het mocderdicr
binnen een ring van eieren,

_ Midden Augustus waren alle aangetaste bladeren afgevallen, terwijl \'er
zich weer nieuwe ontwikkelden tegen het einde van de vegetatieperiode.

Preparaten, Dwarse doorsneden van levende bladeren In
water; van gefixeerd materiaal, gekleurd met fuchsine en bleu
coton, ingesloten in gomazijnzure kali,

Mikrograiie: Vlekken met intcrvenaal necrotisch centrum;
zone met cellen met veranderden wand en inhoud, geleidelijk,
of, bij een nerf, plotseling in normaal weefsel overgaand.

Centrum dikwijls tegen een nerf gelegen en dan plotseling
eindigend; bestaande uit palissadeparenchymcellen, met groote
intercellulairen. Wanden der cellen samengedrukt, bruin; inhoud
donkerbruin, homogeen, in tegenstelling met die van normale
cellen door bleu coton niet kleurend. Soms ook eenige spons-
parenchymcellen necrotisch, In het centrum een stelsel van ver-
takte buizen (Fig, 11, blz, 30); de vertakking uitgaande van een
punt, waar de benedenepidermis intercellulair doorboord is; een
klein gedeelte der buis naar buiten uitstekend. De buizen intercel-
lulair verloopend, 6—8 ii dik, met nauw lumen en dikken lichtgeel
lot grijzen wand, met een onregelmatig bochtig buiten- en een glad
binnenoppervlak; tegen de cellen van het chlorenchym, voor-
namelijk palissadeparenchym, verdikt; met geen der gebruikte ,
kleurstoffen kleurend. Bladeren, gedurende 4 dagen met kalium-
bichromaat behandeld en daarna uitgespoeld, met fijnvlokkig
neerslag in alle cellen, in het vlekcentrum minder dan elders,
Epidermiscellen van hel centrum bij deze bladeren met onregel-
matiger inhoud dan normaal; mesophylcellen leeg, of onregel-
matig gelegen druppels bevattend, (In normale cellen een regel-
matig neerslag). Cellen van de zone met korreligen, kleurloozen
inhoud, die van de overgangsslrook tusschen zone en normaal
weefsel met ontkleurde chloroplasten; inhoud dezer laatste
cellen met bleu coton niet of onregelmatig vuilblauw kleurend
(Inhoud van normale mesophylcellen intens blauw). Na kalium-
bichromaal-behandeling ook in de cellen der zone een neerslag
in verspreide, onregelmatige druppels.

25. ACER PSEUDO-PLATANUS L, Bladeren met vlekken, ver-
oorzaakt door Typhlocyba Germ. sp. Materiaal uit den tuin van
de Afd, Plantkunde der Landbouwhoogeschool, Wageningen 13
Sept, 1927,

Makrograiie: Onderste bladeren van in de schaduw groeiende
boomen hel sterkst aangetast. Vlekken zichtbaar aan beide zijden
der schijf, verreweg het duidelijkst aan den bovenkant.

Bovenkant: Vlekken aan de bladtoppen verspreid; in het
midden der schijf in groepjes vereenigd tusschen de zijnerven

der eerste orde. De vlekken aan de bladbasis vereenigd tot groote
complexen, die de bladgedeelten tusschen de hoofdnerven be-
slaan, met uitzondering van smalle strooken langs de adertjes.
Vlekken stervormig, 1/3 tot 14 mm groot, intervenaal gelegen, nooit
een intervenium geheel opvullend. Centrum felwit met uitloopers.

Mikrograiie: Inhoud der intervenaal gelegen palissadeparcn-
chymcellen ontbrekend of kleurloos; chloroplasten onregelmatig
van vorm en ligging, verbleekt qf verdwenen. Soms een enkele
cel met groene chloroplasten tusschen die met ontkleurden
inhoud inliggend. Bovenste cellen van het sponsweefsel soms
eveneens ledig of met ontkleurden inhoud; de overige cellen van
dit weefsel hier ter plaatse vaak zeer onregelmatig gelegen of
gescheurd,

26,nbsp;SAMBUCUS NIGRA L. Bladeren aangetast door Tetrany-
chus Duf. sp. Materiaal uit het Arboretum der Landbouwhooge-
school. Wageningen 18 Nov, 1927,

Makrografie: Aangetaste bladeren krinkclig, dikker dan nor-
maal; vlekken aan onder- en bovenkant van dc schijf zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken meest bij de hoofdnerf gelegen, tus-
schcn de zijnerven der eerste orde in; bestaande uit fel gclc, naar
boven uitgebogen intcrvcnia. Nerven ingezonken, groen, tusschcn
de vlekken inliggend. Centrum bestaande uit een donker rood-
bruin puntje.

Onderkant: Intcrvcnia ingezonken, gccl-grijs, viltig. Nerven
groen. Mijten hier aanwezig,

Mikrograiie: Centrum met een of meer doode, vaak ge-
scheurde cellen in de bcnedcncpidcrmis; inhoud dezer cellen
bruin. Zone. Omringende sponsparenchymcellen om dc doode
cellen gerangschikt, vergroot, afgerond, met kleurloozen inhoud.
Soms ook vergrooting der naast de gescheurde liggende bcnedcn-
cpidermiscellen, Intcrccllulaircn tusschcn de vergroote ccllcn
gevuld met een gele stof, Palissadeparcnchymcellen nauwelijks
van vorm veranderd, met onregelmatig verdikten wand cn klcur-
If.ozen of lichtgelen fijn korreligen inhoud, waarin olieachtige
druppels. De meer naar buiten gelegen mesophylccllcn eveneens
dit laatste beeld vertoonend. De tegen dc nerven gelegen meso-
phylccllcn normaal,

27.nbsp;VIBURNUM L. SPEC. Bladeren met vlekken van Helioihrips
haemorrhoidaUs Bché. Kasmatcriaal uit het Arboretum der Land-
bouwhoogcschool te Wageningen, 28 Maart 1928.

Makrografie: Gevlekte bladeren krinkelig, vlekken aan beide
zijden van de schijf zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken verspreid, groote bladgedeelten in-
nemend, langs hoofd- en zijnerven gelegen, soms de geheele schijf
beslaand, grijs-geel, geleidelijk in normaal weefsel overgaand.
Langs de nerven glinsterende, bruine uitwerpselen, het weefsel
er onder groen.

Onderkant: In de vlekken gelegen nerven groen. Aan beide
kanten der schijf thripsen aanwezig, in jongen en in volwassen
toestand,

Mikrografie: Groepen palissadeparenchymcellen inhoudsloos,
evenals groepen sponsparenchymcellen, die tegen de beneden-
epidermis liggen. Van deze groepen soms cellen verscheurd, of
gedeeltelijk verdwenen; hier en daar ook cellen met geringen,
onregelmatigen inhoud, in de groepen verspreid liggend, of er
aan grenzend; geleidelijk in normaal weefsel overgaand. Zoowel
in het mesophyl als in de epidermis hier en daar doode cellen
met bruinen inhoud aanwezig,

28. delphinium hybr, Bladeren met vlekken van Bacteriiim
delphinii (E.F.S.) Bryan. Materiaal uit het Canton\'s Park, Baarn,
bovendien één blad van d. grandiflorum l, met jonge kunst-
matige infecties. Materiaal uit het Phytopathologisch Laborato-
rium W, C, Scholten, 2 Juli 1927 cn 17 Sept, 1927,

Makrografie (Fig, 12, blz, 31): Vlekken op onderste bladeren
het talrijkst; aan beide zijden van de schijf zichtbaar. Aangetaste

Bovenkant, Vlekken verspreid; enkele per blad; of zeer
veel tot complexen versmeltend en dan als donkere zoomen langs
dc bladranden liggend; 5 mm, meest ongeveer 3 mm groot;
onregelmatig of veelkantig; vaak door de nerven begrensd; soms
tegen deze afgeplat, of als ongeveer 2 cm lange strooken langs
hoofd en zijnervcn liggend; soms ook over deze heengaand; elders
geen verband tusschen vlekbegrenzing cn nervatuur. Overgang van
vlek in normaal weefsel steeds plotseling. Centrum zwart,
ingezonken, met dofzwarten rand; zone bruin-zwart, naar
buiten toe steeds lichter wordend. De laatste strook vrij scherp
van de vorige afgegrensd, lichtgeel, zich bij een sterk aangetast
blad ver uitstrekkend. Nerven ecn groen netwerk vormend.

Onderkant, Vlek lichter van kleur cn doffer; bladweefsel
intervenaal iets ingezonken. Centrum zwart, met wit glin-

Jonge vlekken op kunstmatig geïnfecteerde bladeren aan beide
zijden van de schijf voorkomend, slechts aan één zijde zichtbaar,
0,2—0,3 mm groot, rond tot onregelmatig, soms vele tot onregel-
matige, langs de nerven gelegen complexen versmeltend. Alleen
de zone aanwezig, scherp gescheiden van normaal blad. Deze
begrenzing vooral aan de bovenzijde van het blad scherp.

Preparaten. Doorsneden van versche bladeren in water; van
gefixeerd materiaal gekleurd met bleu coton, na differentiatie in
% % a^jnzuur ingesloten in gomazijnzure kali en in Canada-
balsem, De kunstmatige infecties gefixeerd met Flemming, micro-
toomsneden behandeld als de overige,

Mikrograiie: Centrum: 120-160 a dik; naar dc randen in
dikte toenemend; scherp gescheiden van de omringende zone;
grens tusschen beide dikwijls schuin door het blad verloopend,
of centrum bij een nerf eindigend en dc zone ontbrekend.
Zone geleidelijk in normaal weefsel overgaand.

Centrum met necrotische cellen; bovenepidermis tegen
palissadeparenchym sluitend; in het laatste groote, loodrecht op
ac epidermis staande intercellulairen; sponsparenchym nauw
aaneensluitend, of met veelhoekige intercellulairen; bcneden-
epidermis over grooten afstand losgescheurd, bij ccn nerf dikwijls
nog met het overig weefsel verbonden, Mesophyl aan den centrum-
rand verscheurd. Wanden der cellen kleurloos, onregelmatig;
inhoud: een bruine homogene massa, niet met bleu coton kleurend.
Cellen van den centrumrand minder samengevallen, met bruin-
groenen inhoud; omtrek der chloroplasten vaag. Bacteriën ge-
legen in slijmmassa in de cellen cn dc intercellulairen; kleurend
met bleu coton.

Cellen op de grens van centrum en zone soms half samenge-
vallen; het naar de zone gekeerde, niet samengevallen deel
bacteriën bevattend. Cellen der zone niet van vorm veranderd,
met onregelmatigen korreligen inhoud cn verbleekte, onregelmatig
verspreide chloroplasten. Bacteriën aanwezig in afnemende hoe-
veelheid naar het normale weefsel toe.

Centrum begrenzende nerven aan één zijde necrotisch tot aan
de endodermis; meristclc met vaten met bruinen inhoud; paren-
chymcellen aan dc andere zijde der endodermis met nauwelijks
veranderden inhoud.

Elders vlekken gevormd door groepen gecollabecrde cellen in
spons- of palissadeparenchym; soms ook alleen door necrotische
epidermiscellen, waarbij de sluitccllen der huidmondjes met ge-

desorganiseerden inhoud; soms alleen door samengevallen sluit-
cellen, Jonge vlekken bestaande uit groepen van necrotische
cellen; deze groepen driehoekig, met grootste afmeting in de
epidermis. Van het mesophyl slechts enkele cellen gedood en
de vaten met bruinen v^and en inhoud.. Chloroplasten dezer cellen
ontkleurd, met vage omtrekken; niet kleurend met bleu coton.
Elders cellen of celgedeelten met bruin-gelen, zich niet kleu-
renden, korreligen inhoud. Bacteriën steeds aanwezig. Aangren-
zende cellen zonder merkbare verandering,

29, BRASSICA OLERACEA L, FORM, BOTRYTIS, BLOEMKOOL,
Bladeren met vlekken, veroorzaakt door Bacterium maculicolum
Mc. Culloch. Materiaal uit den Laboratoriumtuin van het Phy-
topathologisch Instituut W, C. Scholten, Baarn 4 Juli 1927,

Makrograiie: Volwassen bladeren gevlekt; de oudste geel ver-
kleurend, Vlekken aan beide zijden zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken verspreid; een smalle strook langs
de grootste nerven vrijlatend; 1—20, meestal 7 per cmquot;; aan
den bladrand het minst talrijk; van nauwelijks zichtbaar tot 15 mm
groot, gemiddeld d: 2 mm. Kleinste vlekken rond; de grootere
onregelmatig of gerekt, soms tegen een nerf afgeplat, doch meestal
in vorm onafhankelijk van dc nerven. Dc vlekken door de nerven
heengaand, ondoorschijnend, zwart. Centrum ingezonken, met
onregelmatig oppervlak; bij uitdrogen droogvliezig, witglinsterend,
met onregelmatige scheuren cn gaten, naar den donkeren rand
in dikte toenemend, plotseling overgaand in de zone. Zone smal,
grijs, geleidelijk overgaand in normaal blad; of geel en dan de
geheele bladgcdeeltcn tusschen de nerven van de eerste cn tweede
orde beslaand, verscheiden centra in zich opnemend.

Onderkant: Centrum grijsviltig, ingezonken, met on-
regelmatig oppervlak cn opstaanden rand; deze rand naar binnen
toe scherp begrensd, naar buiten toe eerst in een zwart-grocnc
verkleuring, dan in normaal blad overgaand.

Preparaten, Doorsneden door vlekken van een versch blad,
preparaat in water. Doorsneden van gefixeerd materiaal gekleurd
met methyleenblauw, ingesloten in Canada-balsem,

Mikrograiie (Fig, 18, blz, 37): Centrum 60—130//, dik,
necrotisch, Centrumrand halfcirkelvormig, met dc convexe zijde
naar hel centrum gekeerd. Zone hier omheen gebogen; bij inler-

Zeer waarschijnlijk is de veroorzaker van de beschreven vlekken dezelfde
als de bacterie door Mc. Culloch beschreven, hoewel de eigenschappen van de
in Amerika gecultiveerde bacteriën eenigszins afwijkend waren van die der
hier voorkomende.

venale ligging met vergroote cellen; langzaam overgaand in
normaal weefsel. Het centrum onregelmatig ingezonken, naar
den rand geleidelijk in dikte toenemend; bij een nerf met iets
grootere dikte dan elders; intervenaal met ingebogen epidermis.
Weefsel van het centrum necrotisch; gescheurd, vooral bij de
nerven en aan den rand; met groote openingen, Bovenepidermis
soms los liggend, doorbrekend, Epidermisceljen sterk afgeplat;
ccllumen verdwenen; wanden onregelmatig, bruin-geel. Spons-
en palissadeparenchymcellen niet van elkaar te onderscheiden,
hoekig of gerekt, 10—30 ,u hoog, 80 t( breed. Wanden onregelmatig,
geel-bruin; intercellulairen gevuld met een geel-bruine stof. Cel-
inhoud onherkenbaar, wandstandig, met methyleenblauw vuil-
blauw of groen kleurend, Mesophylcellen van den centrumrand
60—80// hoog, 20/lt; breed, met de grootste afmeting loodrecht
op de epidermis; of gebogen met de convexe zijde naar het midden
gekeerd, Intercellulairen gevuld met een gele stof; wanden donker,
onregelmatig verdikt. Inhoud; groen, wandstandig met bacteriën-
houdende strengen; chloroplasten samengesmolten, in de buitenste
cellen nog herkenbaar. Bacteriën kleurend met methyleenblauw,
Centrumrand plotseling overgaand in de zone. Zone 2_3 cel-
rijen breed. Spons- en palissadeparenchymcellen niet van elkaar
te onderscheiden; de cellen vergroot in de richting van epidermis
of centrum, meest echter isodiametrisch, 40—60 /i, zonder inter-
cellulairen, Inhoud: weinig kleurloos protoplasma, soms met
ontkleurde chloroplasten. Zone geleidelijk overgaand in normaal
weefsel; cellen der zone met normalen vorm en met gele
chloroplasten. Soms bevat de zone een nerf; dan ontbreekt de
celvergrooting. Kleinste vlekken met volledig beeld 425—500/«
lang; kleinere alleen bestaande uit centrumrand en zone, soms
niet de geheele bladdikte innemend. Centrum der laatste be-
staande uit afzonderlijk of in een groep gelegen, met bacteriën
gevulde cellen; zone gevormd uit omringende mesophylcellen, die
vergroot zijn in de richting van het centrum. Deze vlekken midden
in het mesophyl, of tegen een epidermis gelegen; in het laatste
geval de vergroote cellen halvemaanvormig gerangschikt. In weer
andere gevallen geen celvergrooting; vlek bestaande uit een enkele
met bacteriën gevulde cel, gelegen onder een huidmondje, aan
den rand van de inwendige ademholte.

30- PRUNUS PERSICA ZUCC, PERZIK. Bladeren met vlekken,
veroorzaakt door lekken van water. Kasmateriaal uit hel
Canton\'s Park, Baarn, 7 Juli 1927,

Makrografie (Fig, 26, blz, 48): a. Vlekken aan beide zijden der
schijf zichtbaar, slechts enkele op één blad, in vorm en plaats ge-
heel onafhankelijk der nervatuur, rond tot onregelmatig, 2 cm
groot. Centrum bij opvallend licht melkwit, bij doorvallend
licht doorschijnend; geleidelijk overgaand in een geel-groene zone
en deze in normaal blad; zone soms echter bestaand uit een
bruinen ring van onregelmatige breedte met donkerbruin ver-
kleurde nerven en in dit geval plotseling overgaand in normaal
blad; in dit geval de vorm van de drup duidelijk herkenbaar,

h. Centrum dikwijls ten deele uit het blad gevallen met
achterlating van een onregelmatigen bruinen zoom; hieromheen
de rest van het wit ontkleurde centrum met de genoemde zone
gelegen. Gaten soms de geheele vlek innemend, door bruine nerven
overbrugd, omgeven door den smallen bruinen zoom en door
genoemde bruine zone. Het uitvallende, wit verdroogde, zeer
dunne bladgedeelte soms nog plaatselijk met de rest samenhan-
gend.

Preparaten. Dwarse doorsneden van versch materiaal, in
water; van gefixeerd materiaal gekleurd met fuchsine, bleu coton
en Soedan III, ingesloten resp, in Canada-balsem en gomazijnzure
kali.

Mikrografie: a. Chloroplasten in de mesophylcellen over
grooten afstand verbleekt; cellen van onderste rijen van spons-
parcnchym echter soms nog met normalen inhoud. Waar een nerf
door het blad loopt, de bovenliggende palissadeparenchymcellen
met kleurloozen inhoud; chloroplasten door de cellen verspreid,
onregelmatig van vorm, kleiner dan de normale, lichtgroen of
geel, Hieronderliggcndc sponsparenchymcellen met groene kor-
rels, Overgang naar normaal weefsel zeer geleidelijk; de onscherpe
grens tusschen ontkleurd en normaal gedeelte schuin door dc dikte
van het blad verloopend. Soms in het centrum van ecn ontkleuring
de palissadeparenchymcellen met bruinen wand cn bruinen kor-
religen inhoud; de laatste soms geheei verdwenen. Op andere
plaatsen de cellen van het centrum over de geheele bladdiktc
verschrompeld, met bruine wanden, zonder inhoud. Bladdikte
hier ± 50 /(. Geen kleuring,

ö, Necrotisch centrum uitvallend, met achterlating van een
strook doode cellen; deze gescheurd, gerekt om de zone. Zone
loodrecht op de epidermis staande, halfcirkelvormig in het cen-
trum opdringend (Fig, 21, blz. 43), of zeer schuin door het blad
verloopend, op de grens van normaal en ontkleurd weefsel; soms
over grooten afstand langs boven- en benedenepidermis liggend.
Deze zone bestaande uit twee strooken; de eerste met onregel-

matig gelegen cellen zonder intercellulairen; wanden onregel-
matig verdikt, met Soedan III rood; tertiaire verdikkingslagen
rood met fuchsine. Tweede strook met de grootste bladdikte
(100—-180/t) en bestaande uit waaiervormig naar het centrum
uitbuigende celrijen. Deze celrijen het breedst bij het centrum
(± 12//), het smalst aan de zijde van het normale blad (± 6/^).
Geen intercellulairen. Elke rij bestaande uit 2—3 cellen; de
uiterste wanden verdikt, de tusschengelegene dun, in aaneen-
grenzende rijen niet correspondeerend. Uiterste deelingsproduc-
ten 12 /{ hoog, die in midden gelegen ± 3 //, Epidermis cellen
eveneens met tangentiëele deelingswandjes; deze wandjes in
aaneengrenzende cellen nagenoeg op eenzelfde hoogte. Wanden
der naar centrum gekeerde deelingsproducten rood met Soedan
III; tertiaire verdikkingslagen der uiterste cellen rood met fuch-
sine; inhoud van alle naar centrum gekeerde cellen kleurend met
bleu coton. Wanden en inhoud der binnenste deelingsproducten
kleurloos en niet kleurend. Cellen van de eerste strook der zone
en de buitenste deelcellen van de tweede strook sterk uitgroeiend
in het gat en, aan onder- en bovenkant van de schijf, naar buiten,
Doode cellen ter plaatse ontbrekend, Tusschen de vergroote
cellen blijven enkele uit de eerste strook der zone niet vergroot,
Vergroote cellen kolfvormig; met vrije uiteinden; 35 X 20 //;
dunwandig; de wanden rood met Soedan III, Meer naar binnen
gelegen cellen iets dikwandiger; de wanden hiervan kleurend met
fuchsine. Deze laatste kleuring der wanden van de buitenste
deelingsproducten zich ver langs de bladonder- en bovenzijde
voortzettend; ook de wanden der epidermiscellen, de cuticula en
de opvulling der intercellulairen gekleurd. Wanden en inhoud
der naar binnen gelegen deelingsproducten kleurloos en niet
kleurend. Wanden van niet gedeelde cellen soms aan de buiten-
zijde alleen gekleurd.

Achter de zone gelegen weefsel bestaande uit vergroote cellen,
zonder intercellulairen; soms met verspreide deelingswanden
evenwijdig aan die in de zone. Wanden weinig verdikt, kleurloos;
inhoud gering, korrelig, kleurloos, zonder of met verbleekte en
vervormde chloroplasten; zonder kleuring. Overgang naar nor-
maal weefsel geleidelijk,

31. RICINUS COMMUNIS L, Blad met vlek door 1 e k k e n v a n
water, Kasmateriaal uit het Canton\'s Park, Baarn, 13 April
1928.

vorm, groote bladgedeelten beslaande; omtrek zonder verband
met de nervatuur, of plaatselijk afgeplat tegen hoofdnerf en zij-
nerven van de eerste orde; elders intervenaal in normaal blad
overgaand. Centrum dor, geel-wit, naar de randen toe don-
kerder van kleur. Zone ongeveer mm breed, wit, vrij plotse-
ling overgaande in normaal, of in iets lichter groen gekleurd
weefsel. Hier en daar witte verkleuringen als van zone verspreid
in het blad, enkele mm groot.

Mikrograiie: Centrum dun, naar de rand toe in dikte toe-
nemend, met necrotische cellen. Deze cellen samengevallen, ledig,
of met een geringe, bijna kleurlooze inhoud, Houtvaten der nerven
met bruinen wand. Zone, Bovcnepidermiscellen met bruine,
•onregelmatige inhoud; palissadeparenchymcellen ledig; spons-
parcnchymcellen met lichtgroene, vervormde, onregelmatig ge-
legen chloroplasten. De zone vrij plotseling in normaal weefsel
overgaand,

32, PIRUS MALUS L, APPEL, Bladeren met vlekken door ver-
keerde bespuiting met Bordeauxsche pap.
Materiaal uit het Phytopathologisch Laboratorium W, C, Scholten,
Baarn, 20 Juni 1927,

Makrograiie: Vlekken gelegen op de bladschijf; op de bladsteel
kleinere. Bladeren overigens normaal, of intervenaal geel, soms
bruin, met bont aanzien. Vlekken verspreid; aan beide zijden van
de schijf zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken afzonderlijk liggende, 2—4 mm groot,
rond. Dikwijls vele vereenigd tot onregelmatige complexen, meest-
al aan bladrand gelegen, verscheiden cm groot. Omtrek steeds
ongeveer cirkelvormig, onafhankelijk van dc nervatuur; of vlekken
tegen de fijnste adertjes iets afgeplat, soms iets uitvloeiend langs
deze. Centrum bruin, dor, ingezonken; in het midden lichter
met donkere nerven; naar buiten met donkere concentrische
ringen; de laatste onafhankelijk van de nervatuur, duidelijk bij
doorvallend licht. Aan den rand van het centrum een smalle
zwarte strook van onregelmatige breedte, plotseling overgaand in
dc zone. Zone geel of rood-bruin, geleidelijk in normaal blad
overgaand. Zones van verschillende vlekken soms samenvloeiend;
dc centra dezer vlekken afzonderlijk blijvend.

Preparaten. Doorsneden van versche bladeren in water; van
gefixeerde gekleurd met bleu coton, ingesloten in Canada-balsem
en gomazijzure kali,

Mikrografie: Centrum necrotisch, 120/t dik, bij de
nerven ± 100/;, naar de randen geleidelijk in dikte toenemend,
Elementen bij de nerven dicht aaneensluitend, zonder intercel-
lulairen, onherkenbaar, rood-bruin. Intervenaal in het spons-
parcnchym scheuren aanwezig; de benedenepidermis losliggend,
Cclwanden in het geheele centrum onregelmatig, kleurloos, cel-
ijihoud bruin, soms in druppels. Zone met normale bladdikte;
hierin doode epidermis- en mesophylcellen verspreid tusschen
cellen met onregelmatig korreligen inhoud. Inhoud der eerste niet
kleurend met bleu coton, die der laatste vuil-blauw wordend.
Nerven in de zone necrotisch, Doode cellen het verst van het cen-
trum af voorkomend in bovenepidermis en palissadeparenchym.
Overgangen tot normaal weefsel kenbaar aan celinhoud. Achter-
eenvolgens: cellen met donkeren inhoud; de inhoud niet het ge-
heele lumen opvullend, in druppels verspreid; in andere cellen
de chloroplasten samenballend, elliptische openingen openlatend;
soms hun scherpe omtrek verliezend, in elkaar vloeiend tot rood
oranje of donkerbruine druppels; in weer andere cellen de
chloroplasten niet wandstandig, grooter dan normaal, onregel-
matig van vorm; eindelijk cellen met paarsroode vacuole (voor-
namelijk in de eerste rij palissadeparenchymcellen),

In de zone soms rangschikking der mesophylcellen in een boog
om het necrotische weefsel. Deze mesophylcellen vergroot, zonder
intercellulairen, met 1 of 2, soms 3 evenwijdige dwarswanden.
Uiterste deelingsproducten het grootst. Soms ook deelingswanden
in dieper gelegen cellen, Deelingslaag 4—6 cellen dik, over grooten
afstand door het blad loopend, aansluitend bij de epidermis.
Tegen doode cellen aanliggende, vergroote cellen of deelingspro-
ducten met geringen met bleu coton kleurenden inhoud; dieper
gelegen cellen met inhoud in niet kleurende druppels verspreid,
Schorscollenchym-, endodermis- en pericykelcellen van in de zone
liggende nerf soms ook vergroot en gedeeld,

33 en 34, BETA VULGARIS L, en BRASSICA OLERACEA L, VAR,
SABAUDA L„ VAR, ACEPHALA D,C, en VAR. BOTRYTIS L, (SNIJBIET,
SAVOYE-, BOEREN- en BLOEMKOOL), Bladeren door teerdam-
pen beschadigd. Materiaal gezonden door den heer J, v, ALPHEN,
Breda, 15 Oct, 1927,

Makrograiie: Bladeren buiten de vlekken normaal, geel of
krinkelig; vlekken alléén aan de bovenzijde der schijf zichtbaar.

Bovenkant: Vlekken verspreid, afzonderlijk liggend, nau-
welijks 1 mm groot; of vele vlekken samen, gescheiden door ge-
zond weefsel; de schijf innemend, met uitzondering van normale

weefselstrooken langs de nerven, waarbij dan soms de nerven zelf
voorzien zijn van een overlangsche streep. Of ook: vlekken ver-
spreid langs de nerven en dan de intervenia normaal; in andere
ge-vallen vlekken de geheele schijf innemend. Geen verband
tusschen vlekuitbreiding en nervatuur. Vlekken dof wit-grijs,
soms zilverachtig glanzend.

Preparaten. Doorsneden van versehe bladeren in water, van
gefixeerde, gekleurd met fuchsine, bleu coton en Soedan III, inge-
sloten respectievelijk in Canada-balsem en gomazijnzure kali,

Mikrograiie: Vlekken soms afgebroken bij een groote nerf en
dan vaak een kleine vlek in het midden van deze, zijnde de door-
snede van bovengenoemde overlangsche streep. Bovenepidermis
verdwenen, uit verscheurde of verschrompelde cellen bestaande,
met zilverglinsterende cuticula. Van de eerste laag palissade-
parenchym sommige cellen vergroot in een richting loodrecht op
de epidermis, tot 60—80 //; hier tusschen andere cellen samen-
gevallen, geelbruin. Intercellulairen gevuld met een gele stof, die
waarschijnlijk van de doode cellen afkomstig is. Met fuchsine
kleuren zich: dc gclc opvulling der intcrccllulaircn; verder van dc
cpidcrmisccllcn de cuticula, dc binnenwand en de gchcclc tertiaire
verdikkingslaag; van de buitenste, vergroote cellen dc wand-
gedcclten, die tegen doode ccllcn aanliggen. Soms alleen kleuring
der cuticula, overigens blad normaal. In de vergroote ccllcn af cn
toe ccn deelingswand, evenwijdig aan dc epidermis; soms 3—5
zulke wanden in eenzelfde cel. Uiterste deelingsproducten grooter
dan dc andere, ± 20 // hoog, aan dc buitenzijde afgerond;
tusschcngclcgcn ccllcn rechthoekig; dc middelste het kleinst,
afgeplat in dc richting loodrecht op het bladoppervlak, ± 4 /i
hoog. Dwarswanden in aancengrcnzcndc rijen niet correspon-
deerend; kleinste ccllcn gelegen ongeveer op ccn lijn evenwijdig
aan het bladoppcrvlak. (Fig. 13, blz. 32.) Wanden der vergroote
en gedeelde ccllcn kleurloos. Met Soedan III dc wanden der
cellen, gelegen aan de buitenzijde van de kleinste deelingspro-
ducten rood. Met fuchsine dc tertiaire verdikkingslagcn van de
allerbuitenste deelingsproducten rood kleurend; dc wanden der
binnenste deelingsproducten niet kleurend. Met bleu coton de
laatste zwak blauw. Inhoud der deelingsproducten aan dc buiten-
zijde van genoemde lijn: weinig korrelig protoplasma met groote
kern, niet kleurend. (Alleen kern met fuchsinc.) Inhoud der aan
dc binnenzijde gelegen ccllcn korrelig protoplasma met kleine,
onregelmatig gelegen plastiden; dc laatste blauw met bleu coton.
Vergrooting en deeling eveneens optredend in het normaliter

collenchymatische deel der nerven; de wandverdikking echter in
de zieke deelen ontbrekend (waarschijnlijk verdwenen)
Bij bloemkool in de vergroote cellen meestal slechts één

35. PERSEA GRATISSIMA GARTN. FIL. Bladeren met intumes-
centies door te groote vochtigheid in de kas

SrHo™ R quot; Phytopathologisch Laboratorium W. C.\'
bCHOLTEN, Baarn 27 Oct, 1927,

Bovenkant: Intumescenties maximaal mm groot, als
arkelronde verdikkingen onregelmatig tusschen en over de nerven
gelegen, glanzend geel van kleur.

Onderkant: Intumescenties aan de bladbasis het grootst,
tot mm aan den top het kleinst, ongeveer 1/4 mm; soms samen-
smeltend tot onregelmatige complexen van verscheiden mm mid-
dellijn, of m rijen van soms \'1- cm lengte langs de nerven liggend;
rond of onregelmatig van vorm; dikwijls eenigszins afgeplat,
voora tegen grootere nerven; soms kantig van vorm, de intervenia
opvullend; oranje tot donkerbruin, verdikt, ondoorschijnend, met
zeer onregelmatig oppervlak, hier en daar met barsten.

Preparaten. Doorsneden van versche bladeren in water, van
gefixeerde gekleurd met fuchsine, bleu coton en Soedan III, inge-
sloten resp, m Canada-balsem en gomazijnzure kali,

Mikrograiie (Fig, 14, blz. 33): Intumescenties aan de bladonder-
zijde gelegen, half cirkelvormig, ± 300 hoog, 500 lang, dikwijls
meer afgeplat, vele in elkaar overgaand.

Grootere nerven scheiden woekering van normaal blad, kleinere
zijn in de woekering opgenomen, Bovenepidermis onveranderd
doorloopend, Palissadeparenchymcellen met normale ligging en
vorm en geelgroenen tot bruinen, onregelmatig korreligen inhoud
metpzwollen en gedeeltelijk versmolten chloroplasten, Sponspa-
renchymcellen van de bovenste rij soms iets vergroot, ± 30 //
afgerond; die van de tweede rij als de vorige; enkele\'loodrecht
op de bladoppervlakte gestrekt, ± 50 hoog; in de laatste soms
een deelingswand evenwijdig aan het bladoppervlak. Kristalcellen
met de omgevende cellen mee vergroot. Inhoud der niet vergroote
sponsparcnchymcellen normaal; chloroplasten der vergroote
cellen bleekgroen, of uiteengevallen tot een fijnkorrelige massa,

le sterker naarmate de cel meer vergroot is. Sponsparenchym-
cellen van de derde en vierde rij sterk vergroot in dezelfde rich-
ting als de vorige, tol ± 15 u toe; met 3—5 evenwijdige wanden,
Celrijen tusschen elkaar geschoven met kleine intercellulairen,
behalve tusschen de cellen der onderste rij, Deelingswanden in
aaneengrenzende rijen niet correspondeerend; hel dichtst bijeen
ter plaatse van het 2e of 3e deelingsproducl, gerekend van de
bovenzijde der schijf af. Laatst genoemde kleiner dan dc overige;
kleinste deelingsproducten van alle rijen gelegen op een gebogen
lijn evenwijdig aan den omtrek der woekering, Deelingsproducten
aan den bovenkant dezer lijn met dunnen, kleurloozen, niet kleu-
renden wand. Inhoud: een weinig korrelig protoplasma, gewoonlijk
kleurend met bleu coton, maar soms niet; kern duidelijk. Wanden
der deelingsproducten aan de onderzijde der lijn dikker dan nor-
maal, donker geel; die der onderste cellen bruin, met phloroglu-
cine en zoutzuur rood, met Soedan III oranje. Met fuchsine
kleuring der verdikkingslagen, Intercellulairen gevuld- met een
stof, die dezelfde drie kleuringen vertoont. Inhoud dezer cellen
uit weinig korrelig protoplasma beslaand, meestal niet kleurend
met bleu coton, maar soms wel, zonder dal voor dit verschil een
aanwijsbare oorzaak aanwezig was, In vele cellen kristalgruis.
Benedenepidermis de woekering overdekkend, soms gedeeltelijk
verdwenen, vooral in hel midden. Cellen gerekt: i: 25/\' lang, en
afgeplat: ± 10 fi hoog, met bruinen wand en inhoud; geen kleuring,

36, begonia elaïior hort. Bladeren met inlumescenties
door le groote vochtigheid inde kas. Materiaal gezon-
den door den heer c. koeman le Aalsmeer, 8 October 1927,

Makrograiie: Inlumescenties gelegen op bladstelen en bladeren.
Woekeringen ^—2 mm groot; ligging cn vorm als bij die van
Persea,

Preparaten. Dwarse doorsneden van versch materiaal in
water; van gefixeerd na kleuring met fuchsine, bleu coton cn
Soedan III, resp, in Canada-balsem en gomazijnzure kali inge-
sloten.

Mikrograiie (Fig, 22, blz, 43): Sponsparenchymcellen vergroot,
die van de eerste laag weinig, die van de tweede laag sterker,
met 2—3 deelingswanden; die van de derde laag nog sterker,
met 7—11 evenwijdige wanden; die van dc vierde laag onregel-
matig gerekt, iels vergroot, zonder dwarswanden, Intercellulairen
ontbreken. Wanden in naburige rijen zelden correspondeerend;
kleinste deelingsproducten gelegen op een lijn evenwijdig aan den
omtrek der woekering. Hierboven gelegen cellen mei kleurloozen

wand en inhoud; niet kleurend. Wanden der onderste cellen geel;
die van de alleronderste celrij onregelmatig verdikt, donker bruin,
met phloroglucine en zoutzuur rood, met Soedan III oranje, met
fuchsine niet kleurend, (Ook in normaal blad de houtvaten na
fixatie niet kleurend met fuchsine.) Inhoud dezer cellen kleurend
met bleu coton, van die der alleronderste rij en der epidermis-
cellen niet kleurend.

1.nbsp;Die meisten Blattflecke bestehen aus einem nekrotischen
Zentrum und aus einer Randzone. Das Zentrum ist die Stelle des
stärksten Angriffs; die Randzone ist die Region des gegenseitigen
Kampfs zwischen dem Wirt und dem Parasite oder dem Einfluss,
der den Fleck hervorruft. Die Randzone kann aus verschiedenen
Ringzonen bestehen.

2.nbsp;Er gibt verschiedene Typen von Blattflecken, die nach
ihren mikroskopischen und makroskopischen Eigenschaften
unterschieden werden. Aus diesen Eigenschaften kann man in der
Regel von vorn herein schliessen, ob die Ursache ein pflanzlicher
oder tierischer Parasit ist, oder ob ein anorganischer Faktor
vorliegt.

3.nbsp;Die Flecke verschiedenen Ursprungs lassen sich in folgender
Weise charakterisieren:

a.nbsp;Pilzflecke. Meistens rundlich; mit wenig Beziehungen zu den
Nerven; ausnahmsweise diesen angelagert. Zentrum nekrotisch,
manchmal zerrissen, mit konzentrischen Rändern, Sporen oder
Pykniden im Zentrum zerstreut, oder das Zentrum gänzlich aus-
füllend, Randzone aus konzentrischen gefärbten oder entfärbten
Ringen bestehend, Zellen aus dem Chlorenchym mit desorgani-
siertem Inhalt; Chloroplasten verschwindend oder deformiert; hie
und da Anthozyan in den Zellen, In andern Fällen die Randzonc
durchsichtig; alsdann sind die Zellen des Chlorenchyms vcr-
grössert und geteilt. Zellwände verkorkt oder verholzt. Das Zen-
trum kann aus dem Blatt herausfallen,

b.nbsp;Frassflecke, Zentrum in vielen Fällen nicht anwesend, oder
es fehlt ein Teil des zentralen Gewebes; häufig bleiben nur Epi-
dermis und Nerven übrig. Eine Randzone ist nicht zu unterschei-
den, oder sie besteht aus hypertrophierten, sich teilenden Zellen;
letztenfalls die Wände verkorkt oder verholzt.

Wenn Schädigung von Tieren mit saugenden oder stechenden
Mundteilen vorliegt, so befinden sich Flecke in den Intervenien,
anscheinend nur an einer Seite des Blattes sichtbar. Zentrum ge-
färbt oder entfärbt; Zellen nekrotisch oder leer. Randzone fehlend
oder schmal; Zellen mit entfärbten Chloroplasten oder mit ver-
grösserten Zellen,

c.nbsp;Bakterienflecke. Scharf begrenzt, matt, nicht den Nerven
folgend, Zentrum meistens schwarz, scharf von der Randzone ge-
trennt, Zellen im Zentrum nekrotisch; die Randzellen des Zen-
trums mit Bakterien gefüllt, Randzone gelblich, bisweilen durch-
sichtig, Zellen mit entfärbten Chloroplasten, bisweilen vergrössert,

d.nbsp;Flecke von schädlichen Gasen oder Flüssigkeiten hervor-
gerufen, Scharf begrenzt ,anfangs ohne Beziehung zu den Nerven;
oft grosse Teile des Blattes einnehmend, Zentrum fehlend oder
nekrotisch, Randzone gefärbt oder entfäbt, Zellen mit entfärbten
Chloroplasten; dazu manchmal vergrössert und geteilt; im letzten
Falle fällt das Zentrum häufig heraus,

4,nbsp;Manchen Flecken, gewöhnlich den kleineren, fehlt ent-
weder das Zentrum oder die Randzone, oder ein Teil dieser beiden,
Sie sind unvollkommen ausgebildet. Die Anordnung der Gewebe
in den unvollständigen Flecken enthält in bestimmten Fällen
einen Hinweis auf die Entwicklung der Vollständigen,

5,nbsp;Es kommt gelegentlich vor, dass die Reaktion der Gewebe
der Wirtspflanze nur in zentrifugaler Richtung verläuft; in diesem
Falle sind die Veränderungen der Zellwände und des Inhalts nur
nekrotischer Art; die Form der Zellen verändert nur durch
Zusammenschrumpfung,

6,nbsp;In anderen Fällen sind die Veränderungen in der Randzone
hypertrophischer Natur, Die Zellen vergrössern sich, teilen sich,
die Wände verkorken und in den inneren Schichten findet Ver-
holzung statt. Nachher kann die Randzone absterben und zu
einem Teil des Zentrums werden; eine neue Randzone bildet sich
dann aus,

7,nbsp;Wenn Zellteilung eintritt, wird ein polygenes Kambium
ausgebildet, in einer bestimmten Entfernung des Zentrums, Dieses
Kambium hat die Neigung dipleurisch und monogen zu werden.
In diesem Falle geschieht die Reaktion in der Randzone teil-
weise in zentripetaler, teilweise in zentrifugaler Richtung,

8,nbsp;Das Gewebe, das Zentral vom Kambium ausgebildet wird,
muss als Wundphellem betrachtet werden; das Gewebe, das an
der Seite des normalen Blattes ausgebildet wird als Wundphello-
derm. Die Zellen des Phellems können eine verholzte Innenschicht
aufweisen,

9,nbsp;Die ältesten Elemente des Phellems können stark ver-
grössert sein; in diesem Falle sind sie immer sehr dünnwandig,
und ist die Zahl der Zellteilungen gering.

10,nbsp;Kollenchym, Sklerenchym, Krystalzellen und andere
hochdifferenzierte Elemente können an den Reaktionen teil-
nehmen,

11.nbsp;Alle Reaktionen können als Ausdruck latenter Eigen-
schaften betrachtet werden; diese werden durch den Reiz der
Parasiten oder giftig wirkender Stoffe hervorgerufen,

12.nbsp;Die oben beschriebenen Erscheinungen treten nicht immer
auf; die Merkmale der Randzone sind sehr stark variabel und
hangen von folgenden Faktoren ab:

b.nbsp;von der Einwirkungsdauer des schädlichen Einflusses. Ist
diese lang, so wird die Reaktionszone wieder angegriffen;

13,nbsp;Für die Begrenzung der Flecke können verschiedene Fak-
toren massgebend sein:

c.nbsp;Nahrungsmangel. Wenn das Gewebe des Wirtes ein be-
stimmtes Alter erlangt hat, ist es möglich dass dem Parasiten die
Nahrungsaufnahme erschwert wird. Der Pilz erreicht ein Hun-
gerstadium und bildet Sporen aus;

d.nbsp;die Reaktion des Blattes kann den Angriff des Parasiten
zum Stillstand bringen.

8.nbsp;Phyllosticta hedericola Dur.nbsp;Hedera Helix L. . . . (Fig. 2, 9 cn 23 63
et Mont.nbsp;blz. 9, 28 en 44)

9.nbsp;Clasterosporium carpo-nbsp;Prunus Cerasus L.f.acida (Fig, 4, blz. 24) 65
philum (Lév.) Aderh.nbsp;Ehrh. en andere \').

10.nbsp;Clasterosporium carpo-nbsp;Prunus Persica Zucc. . (Fig. 25, blz. 48) 68
philum (Lév.) Aderh.

11.nbsp;Colletotrichum Lindemu-nbsp;Phaseolus vulgaris L. . (Fig. 3 en 6 68
thianum Sacc. et Magn.nbsp;blz. 24 en 26)

18.nbsp;Vreterij van larven van Phy- Ilex Aquifolium L. . . (Fig. 20, blz. 41) 76
tomyza aquifolii Gour. (ilicis

19.nbsp;idem van Subcoccinella 24- Saponaria officinalis . (Fig. 7 en 8 78
punctata L.nbsp;blz. 27 cn 28)

23.nbsp;Vreterij van HeHx (Cepaea) Paeonia officinalis L. . (Fig. lO, blz. 29) 81
nemoralis L. en Helix (Fru-

28.nbsp;Bacterium delphinii (E.F.S.)nbsp;Delphinium hybr. en D. (Fig. 12. blz. 31) 85
Bryan.nbsp;grandiflorum L,

29.nbsp;Bacterium maculicolum Mc, Brassica oleracea L, f. (Fig. 18. blz. 37) 87
Culloch.nbsp;bolrytis.

Kanred Wheats by Puccinia graminis tritici, Journal of
Agricultural Research, Vol. XXIII n°, 3, Wash, January
1923,nbsp;^

and Mindum Wheats by Puccinia graminis tritici forms
III and XIX, Journ, of Agric, Research, Vol, XXVI n°,
12, Wash, Dec, 1923,

Pilze hervorgerufenen Pflanzenkrankheiten, Zeitschr, f,
Pflanzenkrankheiten Bd, 29, 1919, p, 176,

Pflanzen, Zeitschr, f, Krebsforschung, Bd. 22, 1925, p.
393, (Ref. in Zeitschr, f, Pflanzenkrankh, Bd, 36, 1926.
p. 285.)

bium. Groningen Diss, 1927, (Recueil des Travaux Bot.
NéerI, Vol, XXIV, livr. 4, 1927.)

auf Salix amygdalina. Bot. Zeit. 46, Jahrg. 1888, p, 1,
(Verzamelde Geschriften, 2e dl„ p, 123,)

delvrucht als normaal ontwikkelingsverschijnsel. Ver-
slagen d. Kon. Akad, v, Wetensch, A\'dam, Wis- en Natk,
Afd, Dl, XXIII 1914, (Verzamelde Geschriften dl, V,
p, 168.)

9- Beyerinck, M. W. De enzymtheorie van de erfelijkheid. Kon,
Akad, ,v, Wetensch, A\'dam, dl, XXV, Verslag v, d, ge-
wone Verg, d. Wis- en Natuurk, Afd, 1917. (Verzamelde
Geschriften dl, V, p, 248,)

10, Blackman, F. F. and Matthaei, G. L. C. On the reaction of
leaves to traumatic stimulation. Ann, of Bot, XV, 1901,
p, 533,

gique, seul ou combiné au bleu coton et à l\'iode. Bulletin
de la Soc, mycologique de France, Tome XXII, 1906,
p, 224,-

krebs, Arbeiten aus der Biol, Reichsanstalt f, Land- und
Forstwirtschaft. Bd. 14, H, 3, 1926, p, 267,

krebs IL Arb, aus d, Biol, Reichsanst, f. Land- u, Forst-
wirtsch, Bd, 15, H. 2, 1927, p, 135,

wissenschaftl, Monatsschr, 6, 1925, p. 20, (Ref, in Zeit-
sclir, f, Pflanzenkrankh, Bd, 36, p, 280,)

heilung bei Keimpflanzen I u. II. Bér. d. D Bot Ges
Bd. 42, 1924, p. 261 u, 267.

in potato tubers and their propagation by cut sets. Annals
of Applied Biology. Vol. X, n°. 1, Febr. 1923, p, 96,

Bohnen, Forschungen auf dem Gebiet der Pflanzen-
krankheiten und der Immunität im Pflanzenreich, 1.
Mitt, Jena 1925.

Nacktschnecken und ihrer europäischen Verwandten,
Zeitschr, f, wiss. Zool, Bd, 42, p, 203, 1885,

kingen bei Kirschbäumen, Landwirtsch, Jahrb, Zcitschr,
f,.wiss, Landwirtschaft, Berlin 1910, p, 259,

Erreger, Naturwiss, Zeitschr, f, Forst- und Landwirt-
schaft, Bd, 14, 1916, p, 436,

and pear scab fungi. The annals of Applied Biology.
Vol, I, 1914—1915, p, 335,

mischen Bau der Blattminen, Mitteilungen d, D. Den-
drol, Ges. 35, 1925, p, 163, Ref, in Bot, Zentralblatt N.
F, Bd, 8 (Bd, 150) 1926, p, 3,

Blattläuse und der Reaktionen der Pflanzenzellen, Cen-
tralblatt f. Bakt. Abt. II Bd, 42, 1914, p, 265,

tigung der Anatomie und Aetiologie, Centralblatt f. Bakl.
Abt, II, Bd, 47, 1927, p, 408—535,

HOOFDSTUK III, BESCHOUWINGEN OVER DE ONT-
WIKKELING VAN DE VLEK, DE
REACTIES VAN HET BLAD EN DE
WERKING VAN DEN VLEKVER-
OORZAKENDEN FACTOR,

Na beschouwing van het macroscopische en het micros-
copische beeld is het mogelijk de oorzaak van een bladvlek
vast te stellen.

Wondkurk wordt in sommige gevallen gevormd uit een
polygeen cambium, dat in een dipleurisch monogeen overgaat.

Ten onrechte stelt DE JACZEWSKI in zijn indeeling der
pathologische verschijnselen bij de planten de groep der
„modifications d\'ordre progressif dans les tissuesquot; tegenover
die der „modifications d\'ordre régressifquot;.

\' (Report of the Intcrnation. Conf. of Phytopath. and ccon. Entomol,
Holland 1923).

Een belangrijke factor bij de vorming van dierlijke gallen
is het voortdurend plaats vinden van verwonding,

\' Het begrip „necrobiosequot; is door VON BREHMER ten onrechte
gebruikt in afwijkenden zin van den oorspronkelijken, door
BEYERINCK er aan gegeven beteekenis,

(Report of the Intcrnation. Conf. of Phytopath. and. ccon. Entomol.
Holland 1923),

Het vermoeden van RAND, dat Phyllosticta Caryae Peck
tot een ander geslacht gebracht zal moeten worden, wordt
gesteund door het van Phyllosticta-soorten afwijkend gedrag,
dat deze schimmel op kunstmatige voedingsbodems vertoont.

De opvaüing van SCHILLING, dat bij storing van correlatie
celvergrooting optreedt door overmaat van vrije organische
zuren, maakt het aannemen van hormonen, zooals door
HABERLANDT bedoeld, overbodig, doch is in strijd met de
proeven van WENT over groeistoffen,

Het is wenschelijk de gangbare definitie van het begrip
optimum als cardinaal punt in de plantenphysiologie te wijzigen,

De Psilophytales zullen waarschijnlijk te beschouwen zijn
als Fteridophyten met xerophytisch karakter.

Zoowel voor de systematische wetenschap als voor de
praktijk is het van groot belang, dat steeds meer aandacht
geschonken wordt aan kenmerken van vegetatieven aard.

Appendiculariën en Ascidiën zijn beide rechtstreeks van
eenzelfden oervorm der Tunicaten af te leiden.

Hoewel de gastrulatie bij de Insecten zeer onduidelijk is,
behoeft aan den entodermalen oorsprong van de middendarm
niet getwijfeld te worden.



		iamp;f*\'quot;.-


Éi