ter verkrijging van den graad van doctor
in de wis- en natuurkunde aan de rijks-
universiteit te utrecht, op gezag van den
rector magnificus Dr. B. J. H. o vink, hoog-
leeraar in de faculteit der letteren en
wijsbegeerte, volgens besluit van den
senaat der universiteit te verdedigen
tegen de bedenkingen van de faculteit
der wis- en natuurkunde, op maandag
2 juli 1928, des namiddags te 4 uur

•„Je SUIS loin cependant de regarder ces expériences
comme épuisées, et je continue à m\'en occuper.quot;

Bij de voltooiing van dit proefschrift wil ik gaarne gebruik
maken van de gelegenheid allen, die in den loop der jaren tot
mijn vorming als bioloog hun aandeel bij droegen, mijn hartelijken
dank te brengen.

In de eerste plaats geldt die dank natuurlijk U, Hoogleeraren
in de Faculteit der Wis- en Natuurkunde, die door Uwe Colleges
en praktica mij den weg zoo zeer vereffend hebt en het mij mogelijk
hebt gemaakt de universitaire examens af te leggen.

Doch ook hen, die in mijn jeugd mij leidden, wil ik hier niet
vergeten, daar er onder hen zijn, wier invloed op mijn later leven
grooter is geweest, dan zij zelf misschien vermoeden.

Hooggeleerde Pulle, steeds heb ik het zeer op prijs gesteld, dat
Gij mij eerst een plaats als assistent en daarna als conservator
aanboodt, om U behulpzaam te zijn bij de bewerking der Surinaam-
sche flora. Daardoor hebt Gij mij de gelegenheid gegeven, kennis
te maken met den grooten vormenrijkdom der plantenwereld en
van Uw kennis daarvan te profiteeren op een wijze, zooals slechts
enkelen gegeven is. Indien Gij mij deze taak niet opgedragen hadt,
?ou mijn verblijf aan de Universiteit stellig niet van zoo langen
duur geweest zijn, en ware een blijvende wetenschappelijke werkkring
voor mij waarschijnlijk uitgesloten geweest.

Hooggeleerde van Iterson, ook U wil ik op deze plaats dank
peggen voor de gelegenheid die Gij mij naast mijn werkzaamheden
in Uw laboratorium liet, dit onderzoek te doen. Eenige jaren lang
heb ik daarvoor beslag gelegd op de experimenteerkamer en gepro-
fiteerd van de uitstekende inrichting van Uw laboratorium. Ook
voor de belangstelling, die Gij mij in die jaren daarbij betoonde,
betuig ik U bij dezen mijn dank.

Hooggeleerde Went, Hooggeachte Promotor, dat Gij mijn
promotor hebt willen zijn, ondanks het feit, dat ik dit onderzoek
niet onder Uw leiding heb uitgevoerd, beschouw ik als een bewijs
van vertrouwen, waarvoor ik U niet erkentelijk genoeg kan zijn.
Voor het vele, dat ik van U mocht leeren in de jaren, die ik in
Utrecht doorbracht, zeg ik U bij dezen hartelijk dank.

Allen in het Laboratorium voor Technische Botanie en in den
Cultuurtuin voor Technische Gewassen, die mij op eenige wijze
behulpzaam waren bij het nemen der proeven en vooral hen, die
mij mijn werkzaamheden in de laatste maanden verlichtten, breng
ik bij dezen mijn dank voor hun hulp.

b.nbsp;Voortzetting van het dagelijksch rhythme indien geen lichtwisseling
om de 72 uur gegeven wordt.

§ 2. Lichtwisselingen, waarbij synchrone bewegingen wor-
den uitgevoerd.................41

a.nbsp;Indien getracht wordt door geleidelijke verplaatsing der duisternis-
periode den nachttop te verplaatsen.

b.nbsp;Indien licht- en duisternisperioden gegeven worden, die langer
of korter dan 12 uren duren, doch steeds langer dan 6 uren.

§ 4. Proeven, waaruit blijkt, dat er geen uitwendige kracht
is, die een omgekeerde periode in constant licht in
een normale doet overgaan.........69

§ 6. Over den autonomen aard van de periodieke bewe-
gingen der Canavalia-hhdtren........90

In het begin van het jaar 1926 publiceerde Brouwer, in den vorm
van een proefschrift, met den titel „De periodieke bewegingen
van de primaire bladeren van Canavalia ensiformisquot; de resultaten
van een serie proefnemingen, die hij in de jaren 1924 en 1925 in
het laboratorium voor Technische Botanie te Delft genomen had.

Daar er echter, ondanks de door hem bereikte resultaten, nog
veel onopgehelderd gebleven was, verzocht hij mij, de proefnemingen
verder voort te zetten, omdat hem zelf de tijd daartoe ontbrak.

De resultaten dezer proeven vindt men in het eerste hoofdstuk*
dezer verhandeling samengevat. Daar Brouwer in zijn proefschrift
een uitvoerig résumé gaf van de, tot dien datum, verschenen literatuur
over de nyctinastische verschijnselen, komt het mij onnoodig voor,
deze hier weer te bespreken. Ik zal mij in deze inleiding dus beperken
tot een korte bespreking van enkele, reeds vóór het verschijnen van
Brouwer\'s dissertatie, gepubliceerde verhandelingen, die op dit
onderwerp betrekking hebben, en een uitvoeriger bespreking van
de door Brouwer en eenige latere onderzoekers verkregen resultaten.

Zooals algemeen bekend mag worden geacht, was Pfeffer, die
meer en uitvoeriger dan iemand anders het wezen der nyctinastische
verschijnselen onderzocht heeft, er ten slotte toe gekomen, evenals
Sachs reeds voor hem deed, de periodieke bewegingen der bladeren
als van autonomen aard te beschouwen. Aan den invloed van het licht
op deze bewegingen kende hij echter een zóó groote beteekenis toe,
dat de meening, die Sachs reeds in 1863 uitsprak, dat de afwisselende
belichting deze bewegingen in een bepaalde regelmaat doet ver-
loopen, ten volle bevestigd werd.

Een zeer belangrijk bewijs voor den autonomen aard dezer
bewegingen was dan ook door Rose Stoppel aangevoerd, toen zij
m 1912 aantoonde, dat planten, die geheel of bijna geheel in constante
duisternis waren opgegroeid, eveneens periodieke bewegingen met
een ongeveer dagelijksch rhythme uitvoerden.

Ofschoon het, na de publicatie van Pfeffer i) in 1915 scheen,
dat er aan den autonomen aard van de nyctinastische bewegingen
der bladeren niet meer te twijfelen viel, is er in de daaropvolgende
jaren toch weer twijfel gerezen aan het inderdaad autonome karakter
dezer bewegingen.

Het waren de latere onderzoekingen van Rose Stoppel 2) in
de jaren 1916, 1919, 1920 en 1926, die wezen op den mogelijk
toch zuiver aitiogenen aard van het verschijnsel.

Zooals men in het boven aangehaalde résumé van Brouwer,
dat bijna al deze literatuur weergeeft, kan lezen, achtte Rose Stoppel
het waarschijnlijk, dat in verband met de wisseling van dag en
nacht, veranderingen optreden in het electrisch geleidingsvermogen
van de atmosfeer, die zich ook in de donkere kamer doen gelden,
zoodat de planten daar op een uur, overeenkomend met het
^minimum in het geleidingsvermogen der lucht, nachtstanden
* innemen.

Zelfs publiceerde zij positieve resultaten, die zij verkreeg, indien
zij kunstmatig het ionisatiegehalte der lucht wijzigde, of de planten
geïsoleerd opstelde.

Hoewel Schweidler en Sperlich^) wel konden aantoonen, dat
ook in gesloten ruimten het geleidingsvermogen der atmosfeer
periodieke veranderingen ondergaat, waarvan de minima in den
vroegen ochtend vallen, konden zij niet alleen geen invloed aan-
toonen van veranderingen, kunstmatig aangebracht in het geleidings-
vermogen van de atmosfeer, doch zij konden ook niet aantoonen,
dat de nachttoppen der geëtioleerde kiemplanten van Phaseolus
steeds in den vroegen ochtend gevormd worden.

1) Pfeffer, W., Beiträge zur Kenntnis der Entstehung der Schlafbewegungen.
Abh. d. K. Sachs. Ges. d. Wiss., Band 34, 1915.

Stoppel, Rose, Die Abhängigkeit der Schlafbewegungen von Phaseolus multi-
florus von Auszenbedingungen. Z. f. Bot., 1916. Idem: Leitfähigkeit und lonengehalt
der Atmosphäre im geschlossenen Raum. Nachr. v. d. K. Gesellsch. d. Wissensch,
zu Göttingen, 1919. Idem: Dié Pflanze in ihrer Beziehung zur atmosphärischen
Elektrizität. Z. f. Bot. 1920, 12, p. 529. Idem: Die Schlafbewegungen der Blätter von
Phaseolus multifloms in Island zur Zeit der Mitternachtsonne. Planta, 1926, Bd. 2,
p. 342. Idem: Die Beziehung tagesperiodischer Erscheinungen beim Tier und bei
der Pflanze u.s. w. Ibidem, p. 356.

Schweidler, E. und Sperlich, A., Die Bewegung der Primärblätter bei etio-
lierten Keimpflanzen von Phaseolus multiflorus, Z. f. Bot. 1922, Bd. 14, p. 577.

Zeer kort na het verschijnen der mededeeling van Schweidler
en Sperlich zag in 1923 een mededeeling van Hans CremerI) het
licht. De resultaten van Cremer zijn ten deele in overeenstemming
met die van Schweidler en Sperlich, ten deele met die van
Rose Stoppel. Cremer kan n.1. niet vaststellen, dat isolatie der
planten invloed heeft op de periodieke bewegingen, ook vindt hij,
evenals Schweidler en Sperlich, dat er geen directe samenhang
bestaat tusschen de bewegingen der bladeren en de kromme van
het geleidingsvermogen der lucht. In zooverre kloppen zijn resul-
taten met die van Schweidler en Sperlich, zoodat nu wel zeker
geworden is, dat het electrisch geleidingsvermogen van de lucht
niet als verwekker van het periodiek bewegingsvermogen van de
primaire bladeren in aanmerking kan komen.

Doch hiermee is met de mogelijkheid van een zuiver aitiogeen
karakter der bewegingen nog niet afgedaan, want Cremer, die
evenals Rose Stoppel tot de conclusie komt, dat de nachttoppen
bij voorkeur in den vroegen ochtend gevormd worden (al constateert
hij ook meer afwijkingen dan Rose Stoppel), heeft een geheel
nieuw argument voor den aitiogenen aard der bewegingen aan-
gevoerd.

Cremer heeft n.1. proeven genomen in een diepe schacht van
een 2;outmijn, en constateerde, dat geëtioleerde planten, die daarheen
Werden gebracht, al spoedig bewegingloos werden, terwijl in de
schacht opgekweekte planten, daar niet schreven, doch wel daartoe
overgingen, als ze in een donkere kamer bovengronds werden
opgesteld. Bovendien constateerde hij, dat groene planten, die
boven den grond in constant licht bewegingen uitvoerden, die
bewegingen al zeer spoedig staakten, als ze in de mijnschacht
eveneens aan constant licht werden blootgesteld; deze planten
niaakten echter ook geen bewegingen meer, als ze daarna weer
boven den grond in constant licht kwamen. De resultaten dezer
proeven brengen Cremer tot de conclusie, dat er dus wel degelijk
aan de oppervlakte der aarde een factor aanwezig moet zijn, die
de verwekker der periodieke bewegingen is, al komt het electrisch
pleidingsvermogen van de lucht daar dan ook niet meer voor
in aanmerking.

Cremer, H., Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laub-
blätter. Z. f. Bot. 1923, Bd. 15, p. 593—656.

toe overgaan aan te nemen, dat deze factor óf in de mijnschacht
geheel ontbreekt, óf dat deze daar geen periodieke veranderingen
ondergaat. Voorloopig laat hij zich over den aard van dezen factor
in het geheel niet uit.

In 1926 verschijnt nu de dissertatie van Brouwer i), die in tegen-
stelling met de meeste vroegere onderzoekers, die uitsluitend of
grootendeels met Phaseoïus werkten, op raad van Prof. Dr. G. van
Iterson Jr. Canavalia ensiformis D.C. als proefobject gekozen heeft.

Deze keuze is een zeer gelukkige gebleken. De planten zijn zeer
krachtig, vormen groote primaire bladeren, wanneer de eindspruit
regelmatig verwijderd wordt, en voeren krachtige bewegingen uit.
Een zeer groot voordeel is, dat men weken lang met deze plant
in constante duisternis kan experimenteeren, voordat de plant
hiervan een merkbaren schadelijken invloed ondervindt.

Ook voor proeven in constant licht is de plant zeer geschikt,
daar ook zonder omhulling der gewrichten met zwarte watten, de
periodieke bewegingen dagen lang worden voortgezet, zonder dat
er van stijfheid sprake is. Het opkweeken van planten in constante
duisternis gelukte Brouwer niet, wel mocht het hem gelukken
ze in constant licht groot te brengen.

De voornaamste resultaten zijn nu wel deze, dat hij in de eerste
plaats duidelijk aantoont, dat het gewricht alleen voldoende is,
voor het tot stand komen der bewegingen. Tot dit besluit komt
hij, als hij ziet, dat bladeren, waarvan de geheele schijf tot op de
middennerf is weggesneden, volkomen regelmatig schrijven, en ook
een omgekeerde periode kunnen aannemen.

Bovendien toont hij aan, dat de worteldruk niet in aanmerking
komt als oorzaak voor de periodieke bewegingen, daar afgesneden
bladeren even goed schrijven, als het intacte blad aan de plant;
dit was trouwens al lang aan Rose,Stoppel bekend, die op grond
daarvan in 1916 bij klinostaatproeven gebruik maakte van afgesneden
bladeren.

De belangrijkste resultaten zijn echter wel die, waardoor ook
hij tot de conclusie komt, dat er een uitwendige oorzaak moet
zijn, voor het met dagelijksch rhythme bewegen der bladeren.

Hij vindt n.l. dat planten, die dagen lang in een lichtwisseling,
die om de 24 uren plaats had, stonden, een zeer abnormale periode

Brouwer, G., De periodieke bewegingen van de primaire bladeren bij Canavalia
ensiformis. Amsterdam 1926.

schreven, waarvan de dagstand steeds in de duisternisperiode viel,
terwijl de nachtstand in het licht 24 uren lang werd volgehouden;
daarna nemen deze planten in constant licht niet alleen direct
weer \'n dagelijksche periode aan, doch daarbij worden de nacht-
toppen ook onmiddellijk weer om middernacht gevormd.

Ook als hij planten eenige dagen lang een omgekeerde periode
heeft laten schrijven, ziet hij, dat daarna in constant licht binnen
24 uren de dag- en nachtstanden weer samenvallen met den natuur-
lijken dag en nacht.

Ook in constante duisternis ziet hij een terugkeer naar de „nor-
malequot; periode optreden, doch in het donker duurt dat 3 ä 4 dagen,
soms zelfs nog wat langer.

Op grond van deze proeven besluit hij, dat de uitwendige factor,
waarvan de aard ook hem geheel onbekend is, vooral in het constante
licht zijn invloed sterk doet gelden; hij neemt aan, dat het licht
de gevoeligheid van de plant voor dezen factor zeer sterk verhoogt,
en acht het daardoor eveneens verklaarbaar, dat het zoo gemakkelijk
IS, m 24 uren het normale rhythme in een abnormaal over te doen
gaan, want, hoewel de factor, dien hij voorloopig slechts met den
naam x aanduidt, gedurende den nacht in minimum is, maakt de
verhoogde gevoeligheid van het gewricht, door de belichting in
den nacht, dat de uitslagen even groot worden, als bij een normale
belichtingswijze het geval zou zijn geweest.

Ook aan de planten, die geheel opgekweekt zijn in constant
ncht, meent hij den invloed van dezen uitwendigen factor te kunnen
aantoonen, daar deze planten, al is het dan ook niet eiken dag,
toch herhaaldelijk diepe nachttoppen om middernacht vormen.

Brouwer komt dus, (hoewel hij tevens constateert, dat de invloed
Van het licht op het periodiek bewegen der bladeren zeer groot is),
evenals Rose Stoppel en Hans Cremer tot het besluit, dat de
periodieke bewegingen van aitiogenen aard zijn.

Kort na deze publicatie van Brouwer ziet de laatste mededeeling
van Rose Stoppel op dit gebied het licht, i)

Stoppel, Rose, Die Schlafbewegungen der Blätter von Phaseolus mutüjlorus
m Island zur Zeit der Mitternachtsonne. Planta 1926. Bd. 2, p342.nbsp;(

in Akureyri, een klein plaatsje op ongeveer 65° 40\' N. B. op IJsland,
ten tijde van de middernachtszon.

Zij ziet, dat planten voor een venster op het westen opgekweekt,
(die dus nooit de wisseling van dag en nacht gekend hebben), daar
normale periodieke bewegingen uitvoeren met vorming van nacht-
toppen in den zeer vroegen ochtend; er is geen sprake van, dat
de planten, waarvan de gewrichten niet door zwarte watten omgeven
zijn, stijf worden, zoodat zij besluit, dat constant natuurlijk licht
een geheel anderen invloed heeft dan kunstmatig constant licht.
Voorts kweekt zij ook hier planten in constante duisternis op, en
vindt, dat ook deze nachttoppen vormen in den vroegen morgen.
Brengt zij deze planten echter naar kelderruimten, waar eveneens
constante duisternis heerscht, dan ziet zij, dat in een kelder, die
voor het grootste deel onder den beganen grond ligt (daar de straat,
waarin het gebouw staat, is opgehoogd), de normale periode uitblijft,
terwijl de plant regelmatig 3 kleine schommelingen per etmaal
maakt: in een anderen kelder, die niet beneden de aardoppervlakte
ligt, ziet zij deze snelle bewegingen nooit optreden; de planten
verloren hun periodiek bewegingsvermogen geheel, of maakten
slechts geringe uitslagen in een dagelijksch rhythme. Hoewel de
temperatuur in deze kelders slechts 7—9° bedroeg, meent zij,
dat het abnormaal gedrag der planten in de kelders niet aan de
lage temperatuur geweten moet worden, daar de planten in een
donkere kamer boven in het gebouw, waar zij de meeste harer proeven
nam, ook bij 10° nog volkomen regelmatige bewegingen uitvoerden.

De planten voerden in den kelder wel normale bewegingen uit,
wanneer zij 3 malen daags een wollen doek, dien zij te voren ge-
durende een uur aan direct zonnelicht had blootgesteld, in den
kelder uithing. Door deze proeven wordt Rose Stoppel versterkt
in de meening, dat een uitwendige prikkel in eerste instantie de
oorzaak is van het periodiek bewegen der bladeren. Hoewel zij
het niet met ronde woorden zegt, schijnt men er uit af te moeten
leiden, dat de uitwendige factor alleen werkzaam is, of tenminste
alleen dan een dagelijksche periode veroorzaakt, wanneer de planten
zich boven het aardoppervlak bevinden, daar ze alleen bij planten,
die zich boven den grond in een kelderruimte bevinden, een
dagelijksche periode constateert. P. 354 zegt zij: „Der unbekannte
Faktor musz elektrischer Natur sein. (Hiervoor worden echter
geen gronden aangevoerd!). Weitere Untersuchungen werden zu

entscheiden haben, ob er nur ausserhalb der Erdoberfläche seine
Kraft entfaltet, wie Cremer annimmt, oder ob er nur im Inneren
der Erde von konstanter Grösse ist, während er in der freien
Atmosphäre tagesperiodischen Schwankungen unterliegt.quot;

De proeven in de kelders zouden dus zoowel kunnen pleiten
voor een onder het aardoppervlak wel aanwezigen, doch constanten
uitwendigen factor, als voor het geheel ontbreken daarvan, zoo gauw
als men zich onder het aardoppervlak bevindt.

Op deze, zoowel als op de verder te behandelen publicaties, kom
ik in hoofdstuk III uitvoeriger terug.

In de tweede, eveneens in 1926 in Planta gepubliceerde ver-
handeling, deelt Rose Stoppel weinig nieuwe resultaten mede.

Zij heeft het geleidingsvermogen der atmosfeer ten tijde der
middernachtszon geregistreerd, en vindt, dat ook in Akureyri, de
maxima liggen tusschen 2 en 8 uur in den vroegen morgen, zoodat
daaruit duidelijk blijkt, dat het niet de lichtwerking van de zon is,
die verantwoordelijk is voor de intensiteitsverschillen, doch dat deze
waarschijnlijk wel met den stand der zon verband houden. Daar
op sommige dagen echter in het geheel geen, of slechts een zeer
zwak maximum bereikt wordt, besluit zij, dat meer dan één factor
voor het tot stand komen der maxima verantwoordelijk moet zijn;
vochtigheidsgraad en doorzichtigheid van de lucht schijnen invloed
te hebben, daar het geleidingsvermogen op bijzonder heldere dagen
slechts gering is.

Voorts geeft zij een tweetal gelijktijdig geregistreerde krommen.
Waarvan de eene het intensiteitsverval weergeeft, terwijl de andere
de temperätuurkromme is van een persoon, die te bed ligt, in de-
Zelfde ruimte, waar het geleidingsvermogen geregistreerd wordt;
een derde kromme is die, geschreven door een P/iaseolus-blad, wel
IS waar in dezelfde ruimte, doch één maand eerder.

De eerste en derde kromme hebben een ongeveer congruent
verloop, zoodat de tijd van den diepsten bladstand samenvalt met
het grootste geleidingsvermogen der atmosfeer. De hoogste tempe-
ratuur bij den mensch valt echter samen met het geringste geleidings-
vermogen, en de laagste temperatuur met het hoogste geleidings-
vermogen van de atmosfeer.

Stoppel, Rose, Die Beziehung tagesperiodischer Erscheinungen beim Tier und
bei der Pflanze u. s. w., Planta 1926. Bd. 2, p. 356.

Daar de optima der eerste en derde kromme echter niet volkomen
gelijk vallen, doch die van de plant meestal iets eerder gevormd
worden, dan die van het geleidingsvermogen, besluit Rose Stoppel,
dat het geleidingsvermogen niet oorzaak is van het periodiek bewegen
der bladeren, doch dat de veranderingen in beide te voorschijn
worden geroepen door eenzelfde uitwendige oorzaak, die van
electrischen aard moet zijn. De plant zou echter sneller reageeren
op de veranderingen, welke die factor periodiek ondergaat, en
daardoor de optimale punten eerder bereiken.

Daar uit een andere weergegeven kromme blijkt, dat de bloed-
temperatuur ook duidelijke optima vertoont op dagen, waarop het
geleidingsvermogen der atmosfeer geen optimum vertoont, besluit
zij, dat het hierdoor bewezen is, dat de temperatuurschommelingen
zeker niet het gevolg zijn van de wisselingen in het geleidings-
vermogen der lucht.

Merkwaardigis, dat Rose Stoppel, ondanks de negatieve resultaten
bereikt door Schweidler en Sperlich en door Cremer^ toch nog
haar vroeger bereikte resultaten met electrisch geladen kooien aan-
haalt, als steun voor den electrischen aard van den uitwendigen
factor.

Zooals niet verwonderlijk is, zijn de door Cremer bereikte resul-
taten aanleiding geweest tot het nemen van dergelijke experimenten
door anderen.nbsp;•

Fehse deelt in de eerste plaats enkele resultaten mee over den
invloed van het geïsoleerd opstellen der planten. Hoewel hij zelf,
geen positieve resultaten daarmee bereikt, zegt hij toch, dat resul-
taten eenigen tijd later door anderen in Hamburg verkregen, wel op
een positieven uitslag wijzen.

Wel krijgt Fehse resultaten, als hij de planten opstelt in dezelfde
isolatiekooi, als Rose Stoppel indertijd gebruikte. De positieve
resultaten bestaan hierin, dat de plant een duidelijken bij top vormt,
dat de kromme onregelmatig wordt, en dat de plant den volgenden
dag dood gaat. Voor het afsterven is kenmerkend, dat de bladnerven
als het ware opzwellen en daardoor een gekronkeld verloop krijgen.
Zijn resultaten stemmen overeen met die van Cremer, zoodat ook

Fehse, Friedrich, Einige Beiträge zur Kenntnis der Nyktinastie und Elektro-
nastie der Pflanzen. Planta Bd. 3, 1927, p. 292—324.

hij besluit, dat de invloed, dien Rose Stoppel meende waar te
nemen, slechts aan bijkomstige omstandigheden geweten moet
worden.

Ook ging Fehse den invloed van een kunstmatig electrisch veld
na; de invloed daarvan is echter twijfelachtig; hij acht het niet
uitgesloten, dat sterkere velden quot;wél een duidelijken invloed zouden
hebben gehad.

In enkele regels deelt Fehse ook nog het resultaat mee van een
proef, genomen door de heeren Luther en Heim in Hamburg,
waarbij ze planten, geïsoleerd opgesteld in een Faradaykooi, eerst
aan een positieve, daarna aan een negatieve lading blootstellen.
De plant vertoont daardoor eerst een krachtige, daarna als de
lading in een negatieve veranderd is, een zwakkere beweging,
terwijl een plant, die direct aan een negatieve lading is blootgesteld,
ook dadelijk een verzwakking der beweging vertoont. De krachtige
beweging, die echter eerst eenige dagen nadat de lading geworden
was, intrad, beschouwen ze als een vermoedelijk gevolg van de
omstandigheid, dat het tweede primairblad zoover gedaald was, dat
het de kooi aanraakte, zoodat een geleidende verbinding ontstond
tusschen de batterij pool en de plant, wat aanleiding gaf tot het
optreden van een nastische beweging.

Deze resultaten zouden dus weer wel in overeenstemming zijn
met die, welke Rose Stoppel bereikte.

Fehse besluit op grond van deze resultaten, dat de uitwendige
factor wel degelijk van electrischen aard moet zijn, en verklaart
het uitblijven der periodieke bewegingen bij planten, die Cremer
m een mijnschacht bracht, als een gevolg van de isoleerende werking
der de schacht omgevende zoutmassa\'s. Deze hebben volgens hem
dezelfde werking als een Faradaykooi. Hij acht het dan ook van
Weinig belang, of de factor a: zijn oorsprong vindt in de aarde zelf,
of wel in de luchtlagen, die de aarde orhgeven.

Om nu de proeven van Cremer tenminste eenigermate te kunnen
nabootsen, brengt.hij geëtioleerde kiemplanten van Phaseolus naar
een verkeerstunnel, die onder de Elbe is aangebracht. Deze tunnel
bestaat uit 2 ijzeren buizen, die elk een doorsnede hebben van
6 m, en die tot op een doorsnede van 4,5 m met metselwerk
bekleed zijn. De tunnel ligt 24 m onder het aardoppervlak. De
proeven worden genomen: Ie. op den bodem van de toegangs-
schacht, waar de planten in een grooten, blikken bak onder de

ijzeren trap zijn opgesteld, en 2e. in een kleinen zinkput in het
midden van den tunnel, waarin de planten dus aan alle kanten door
een goed geleidende massa omgeven zijn.

Daar het opstellen der planten een verkeersstoring noodzakelijk
maakte, heeft hij in elke ruimte slechts één maal kunnen experimen-
teeren, en daar één plant reeds bij dén aanvang der registratie bleek
te zijn omgevallen, heeft hij in totaal slechts 3 krommen gekregen.
De Ie en 2e kromme zijn beide in de toegangsschacht geschreven;
de planten, die geheel in constante duisternis waren opgekweekt,
stonden in een blikken houder, die van boven open was, doch
daar met bordpapier was afgesloten. De eene plant was geïsoleerd
opgesteld, de andere was geleidend met het metaal verbonden.
De beide krommen vertoonen afwijkingen, de nachttoppen ver-
plaatsen zich n.l, naar een later uur, terwijl bij de tweede kromme
de nevenmaxima duidelijker tot uiting zouden komen; het is echter
moeilijk uit te maken, welke toppen als hoofd-, welke als neven-
maxima moeten gelden; deze plant ging bovendien al tijdens den
duur van het experiment dood, terwijl de eerste zeer kort, nadat de
plant weer boven den grond gebracht was, dood ging.

De kromme, die in den zinkput geschreven is (waar een temperatuur
van 9° C. heerschte), vertoont vrij sterke bewegingen, met toppen
op abnormale uren. Hij acht het niet uitgesloten, dat deze vrij sterke
bewegingen veroorzaakt zijn door de trillingen, waaraan de plant
overdag tengevolge van het verkeer was blootgesteld; de trillingen
zouden de bewegelijkheid van het gewricht vergroot hebben; ten
slotte zou de beweging echter, naar hij vermoedt, tot stilstand
gekomen zijn. Nadat deze plant echter weer boven den grond
terug was gebracht, ziet hij de beweging weer terugkeeren, terwijl
nachttoppen om middernacht gevormd worden.

Op grond van de storingen, die hij bij deze proeven in het verloop
der krommen constateerde, en die volgens hem een gevolg
zijn van de omstandigheid, dat de planten met een goed geleidende
massa omgeven waren, meent Fehse te mogen besluiten, dat de
factor X, die onder normale omstandigheden de beweging regelt,
waarschijnlijk van electrischen aard is.

Fehse deelt in het eerste gedeelte van zijn publicatie ook nog
het resultaat mee van een proefneming, waarbij hij van een afge-
sneden blad van een geëtioleerde plant de geheele bladschijf langs
de hoofdnerf wegsnijdt, en de spriet in een buisje met water plaatst.

Registratie van de beweging toont aan, dat ook sprieten van geëtio-
leerde planten normale bewegingen uitvoeren.

In het tweede gedeelte zijner publicatie bespreekt hij de resultaten
van proeven zoowel met groene, als met geëtioleerde Phaseolus-
planten, waarvan hij de gewrichten blootstelde aan zwakke gelijk-
of^isselstroomen. Hij ziet, dat als hij zeer zwakke stroomen van
10 5 tot 10quot;^ amp. gebruikt, een daling van de bladschijf bijna
onmiddellijk optreedt, die even lang duurt als de prikkel wordt
toegediend. De groene planten vertoonen een sterkere reactie dan
de geëtioleerde, terwijl groene planten, die hun bewegingsvermogen
al verloren hadden, en waarvan de scheedecellen bijna geen zetmeel
meer bevatten, slechts een zeer zwakke reactie vertoonen. Ook is
de reactie bij jonge planten krachtiger dan bij oudere.

Er is echter een verschil tusschen- de reactie, indien hij gelijk-
stroom of wisselstroom gebruikt. In het eerste geval neemt het
geleidingsvermogen van de gewrichtscellen tijdens den duur der
prikkeling toe, terwijl de kromme, indien wisselstroom gebruikt
wordt, rechtlijnig is, wat wijst op een constanten graad van door-
laatbaarheid van het protoplasma.

Wanneer hij de plant voor de proefneming narcotiseert, of het
gewricht met alcohol fixeert, zijn de reacties zwak.

Uit de resultaten, besproken in het eerste gedeelte, leidt hij af, dat
de uitwendige factor van electrischen aard moet zijn, uit die in
het tweede gedeelte, dat het gewricht zeer gevoelig is voor zwakke
electrische stroomen. Daar uit de onderzoekingen van verschillende
personen gebleken is, dat het electrisch geleidingsvermogen der
atmosfeer niet verantwoordelijk is voor het tot stand komen der
periodieke bewegingen, zoekt hij naar een andere zich dagelijks
veranderende electrische kracht, en brengt als zoodanig de eigen
electrische lading der aarde in aanmerking, die oorzaak is van het
bestaan van een de aarde omgevend veld met een potentiaal verval
van 300 Volt per meter. Voor dit veld bestaat niet alleen een jaar-
lijksche, doch ook een dagelijksche periodieke wisseling. De jaar-
lijksche wisseling schommelt tusschen 60 Volt in den zomer en
500 Volt in den winter, terwijl de dagelijksche wisselingen in den
corner 60 Volt, in den winter 150 Volt bedragen.

Daar hij gevonden heeft, dat de plant onmiddellijk reageert op
zwakke electrische prikkels, acht hij het niet uitgesloten, dat deze
dagelijks optredende schommelingen de verwekkers der periodieke
bewegingen zijn. Wel is waar moet hij dan aannemen, dat de snel-
heid der reactie zich omgekeerd moet verhouden tot de prikkel-
sterkte.

Hij meent, dat deze kracht, die evenals de zwaartekracht radiaal
ten opzichte van de aarde staat, wel de oorzaak kan zijn van het
afwijkend gedrag der planten, als ze invers opgesteld worden. Hij
steunt bij deze veronderstelling op de proeven van Bose
Brauner en anderen.

Daar de stand van de zon, die een sterkere electrische lading moet
hebben dan de aarde, voortdurend invloed zal hebben op het
electrisch veld, dat de aarde omgeeft, moeten daarin niet alleen wat
den vorm, doch ook wat het verval betreft, veranderingen optreden,
die afhankelijk zijn van den stand van de zon, en die dus verband
houden met den plaatselijken tijd.

Men zou dus volgens Fehse in de veranderingen, die het, de aarde
omgevende, electrische veld eiken dag ondergaat, niet alleen de
regelende, doch ook de eigenlijke oorzaak moeten zoeken van de
periodieke bewegingen der bladeren. Wel acht hij het noodig, dät -
nieuwere onderzoekingen dit nader bevestigen.

Terwijl Fehse dus argumenten tracht aan te voeren, die vóór
het standpunt van Rose Stoppel en Cremer pleiten, verschijnt in
1927 een verhandeling van Irmgard Walde die weer argumenten\'
tegen deze opvatting aanvoert.

In het eerste gedeelte harer verhandeling bespreekt zij de krommen,
geschreven door geëtioleerde kiemplanten gedurende hun ont-
wikkeling. Zij constateert, dat de bewegingen bij verschillende
planten op ongelijke tijdstippen in de ontwikkeling beginnen,
en dat er geen sprake van is, dat de nachttoppen van verschillende

Bose, J. C. Plant Response, London 19D6; idem. Comparative Electrophysiology,
London 1907.

Brauner, L. Ueber das geo-elektrische Phänomen. Kolloidchem. Beitr. Ambronn
Festschr. 1926, p. 143.

Walde, Irmgard. Ueber die Bewegungen der Primärblätter etiolierter Phaseolus-
Keimpflanzen und Versuche, sie zu beeinflussen. Jhrb. f. Wiss. Bot. Bd. 66, 1927,
p. 696—722.

planten zich op hetzelfde uur in den vroegen morgen vormen,
terwijl het tijdstip voor eenzelfde plant evenmin constant is, doch
langzamerhand naar een later uur verschuift. Dit wijst er dus op, dat
het rhythme der planten niet zuiver dagelijksch is, doch dat de periode
meer dan 24 uren bedraagt. Vooral wanneer de planten ouder
worden, neemt zij een trager worden der beweging waar. Zij oefent
dan ook een vrij scherpe kritiek uit op de wijze, waarop Rose Stoppel
hare krommen beoordeelt.

Om na te gaan in hoeverre uitwendige fak;toren van invloed zijn
op de bewegingen, kweekt zij de planten op zeer verschillend
substraat, en vindt dat de bewegingen het sterkst zijn, als de
planten op fijn zaagsel zijn gekweekt. In het algemeen bemerkt
ZIJ, dat de bewegingen krachtiger uitvallen naarmate het opnemen
van water gemakkelijker gaat.

Beschadigingen van het wortelstelsel, en zelfs een geheele ver-
wijdering daarvan, veroorzaken geen ophouden der rhythmische
bewegingen; wel wordt het uur, waarop zich de nachttoppen
vormen, vaak naar een later tijdstip verschoven.

Met afgesneden bladeren verkrijgt zij in den regel veel zwakkere
bewegingen. Waarschijnlijk vindt dit echter zijn oorzaak in de
omstandigheid, dat de watervoorziening, die slechts door een,
herhaalde malen per dag bevochtigde, watteprop geschiedt, niet
geheel voldoende is geweest; zelf vermoedt zij echter, dat deze
bladeren, ook zonder dat zij van de plant afgesneden waren, wel
een verzwakking der beweging vertoond zouden hebben. Enkele
malen kreeg zij echter zeer goede krommen, die een sterkere
beweging vertoonden met een verplaatsing der nachttoppen.

Dat Brouwer bij afgesneden bladeren het normale rhythme zag
voortduren, wijt zij dan ook aan de reguleerende werking van het
licht. Herhaaldelijk bemerkt zij, dat bladeren van planten, die, op
Zaagsel gekweekt, slechts zwakke of geen rhythmische bewegingen
vertoonden, nadat ze van de plant afgesneden waren, tot krachtige
bewegingen overgingen.

Het gebruik van suikeroplossingen maakt het opnemen van water
veel moeilijker, daar de bewegingen minder krachtig worden.

Daar de watervoorziening dus van invloed blijkt op het bewegings-
beeld, gaat zij tevens na, in hoeverre de waterverdamping er invloed
op heeft.

het afsterven van het blad; in de enkele gevallen, waarin dit niet
geschiedde, schreven de bladeren echter normale krommen. Ook
door vermindering der verdamping, door de planten op te stellen
in kleine kastjes met een zeer hoog vochtigheidsgehalte, kon zij
geen verandering in de uitslagen constateeren.

Proeven, waarbij zij het geheele blad, met steel en sneevlakte,
bestreek met cacaoboter, gaven geen resultaat, daar de bladeren
zich binnen enkele uren geheel oprolden, wat in verband met de
volledige storing der luchtverversching ook wel te verwachten was.

Verwarming van het water, waarin de plant geplaatst is, toont,
dat de bewegingen dan krachtiger uitvallen, en dat de overgang
van het koudere naar het warmere medium het rhythme aanzienlijk
verstoort.

Zij komt tot de eindconclusie, dat de bewegingen der geëtioleerde
bladeren wel met een ongeveer dagelijksche periode plaats vinden,
doch dat zij van autonomen aard zijn, en slechts geregeld worden
door verschillende uitwendige oorzaken, waarvan er één de water-
voorziening is. Zij meent dan ook, dat er voorloopig geen reden
is, te zoeken naar een uitwendigen factor van nog onbekende
natuur, als oorzaak der nyctinastische bewegingen.

Zooals uit het bovenstaande blijkt, spreken de onderzoekingen
der laatste jaren zich slechts ten deele voor den aitiogenen aard
der periodieke bewegingen uit, en zijn er evenveel voorstanders
voor de tijdelijke fixeering der nachttoppen van geëtioleerde kiem-
planten, als tegenstanders.

Het electrisch geleidingsvermogen der atmosfeer heeft m. i.,
ondanks de zwakke argumenten, die Fehse er nu nog voor aanvoert,
wel geheel opgehouden als oorzaak in aanmerking te komen; terwijl
Stoppel en Cremer den aard van\' den onbekenden factor nog
vrijwel geheel in het duister laten, wijst Fehse op het periodiek
verval in het, de aarde omgevende, electrische veld, als mogelijke
verwekker.

Bij de, door mij hoofdzakelijk in de jaren 1926 en 1927 in het
laboratorium voor Technische Botanie te Delft, genomen proeven, be-
stond aanvankelijk slechts de bedoeling den aard van den uitwendigen
factor te leeren kennen, daar ik voortbouwde op de door Brouwer

De experimenten werden bijna alle uitgevoerd in dezelfde donkere
kamer, waarin ook Brouwer zijn proeven nam; aan de inrichting
dezer kamer, die zeer voldoende gebleken was, werden geen wijzi-
gingen aangebracht; deze kamer kon met een kleine electrische
oven op constante temperatuur van ± 25° C. gehouden worden,
waartoe in den winter bovendien de radiator der centrale verwarming
m gebruik werd genomen. De kleine afwijkingen, die in den loop
der tijden hoogstens enkele graden bedroegen, hadden nooit een
merkbaren invloed.

Als lichtbron stonden ook mij twee zonlichtlampen van Philips,
elk van 1000 kaars sterkte, ter beschikking, terwijl stroomend
water steeds een verhitting der planten tijdens de belichting
voorkwam.

De registratie geschiedde met dezelfde kimographions en de
opstelling der planten was ook steeds dezelfde, als door Brouwer
in zijn proefschrift beschreven werd. Aan het blad wordt, op
cm van de bladbasis een dunne zijden draad om de nerf met
behulp eener naald bevestigd; onder en boven de nerf wordt een
klein rolletje watten aangebracht, zoodat de draad stevig toegeknoopt
kan worden; van de twee uiteinden maakt men een lus, die met
behulp van een klein glazen spekhaakje aan een langen zijden draad
bevestigd wordt. Deze draad wordt over een zeer goed loopend,
roestvrij katrolletje geleid, dat op ongeveer 30 cm hoogte, schuin
boven het blad zoodanig aan een statief bevestigd is, dat het neer-
hangende einde van den draad dicht langs de trommel van het
kimographion hangt. Dit einde draagt den glazen wijzer, die de be-
wegingen op de beroete trommel schrijft.

De glazen wijzer, die ter verbinding met het lusvormig einde
van den draad, aan het uiteinde geheel teruggebogen is, is ongeveer
cm lang; hij is eenige malen zoodanig rechthoekig omgebogen,
dat in het onderste deel een horizontaal stukje voorkomt, met een
kleine uitzakking in het midden, en een klein, naar de trommel toe,
uitstekend gedeelte. Bij een juiste opstelling van het statief met
het katrolletje, komt het uiterste gedeelte van den wijzer juist
met het beroete trommeloppervlak in aanraking.

De lengte van den draad en de opstelling van trommel en katrolletje
worden zoodanig gekozen, dat het onderste gedeelte van den glazen

wijzer het onderste gedeelte van de trommel aanraakt, als het
blad in optimalen dagstand is. Zoo gauw als het blad gaat zakken,
wordt de wijzer loodrecht omhoog getrokken, en deze schrijft,
indien de opstelling juist is, een duidelijk zichtbare lijn op de
trommel. Daar de gebruikte trommels in den loop van één week
éénmaal ronddraaien, zullen de geschreven lijnen bij zeer snelle
bewegingen van het blad veel op loodlijnen gelijken, terwijl ze, als het
blad zeer regelmatig, doch langzaam stijgt of daalt, als schuine lijnen
over de trommel zichtbaar zullen zijn; door het meer of minder
schuin verloop geven deze lijnen een juisten indruk van de snelheid,
waarmee de daling of stijging verliep.

Opdat de daling van den wijzer bij een stijging van het blad
ook onmiddellijk zal intreden, bevestigde Brouwer aan de kleine
uitzakking in het onderste, horizontale wijzergedeelte, een dunnen
zijden draad, die met een klein overwichtje van ± 100 mg
bezwaard was.

Bovendien stelde Brouwer nog een tweede statief bij elke plant
op, waarin een glazen staaf bevestigd werd, die aan het einde
oogvormig was omgebogen. De draad van het overwichtje liet hij
door dit oogje loopen, opdat de wijzer geen schommelende be-
weging zou kunnen uitvoeren. Deze extra fixatie is zeker van
belang, als men de planten opstelt in een ruimte met open vensters;
in de donkere kamer bleek mij dit echter overbodig.

Voor een uitvoerige beschrijving der methode, die ook mij zeer
praktisch bleek te zijn, kan ik naar Brouwer\'s dissertatie verwijzen,
waarin de opstelling en de juiste constructie van den glazen wijzer
bovendien door een teekening duidelijk gemaakt is. Van veel belang
is het steeds, dat men den wijzer, nadat de opstelling klaar is,
eenige malen, in tegengestelden zin, als waarin de trommel zich
beweegt, om zijn lengteas draait; daardoor ontstaat een vrij sterke
torsie in den draad, die de punt van den glazen wijzer vrij krachtig
tegen het beroete vlak drukt. Bovendien moet men er zorg voor
dragen, dat de draad met het platte vlak van het katrolletje,
volkomen in één vlak ligt, daar anders wringing van den draad
over het wieltje optreedt. Ook moet de plant natuurlijk zóó worden
opgesteld, dat de middelnerf en ook de bladsteel juist in ditzelfde
vlak komt te liggen, daar de draad anders bij de dalende beweging
van het blad zijdelings omlaag getrokken wordt, wat tot onnoodige
wrijving met het wieltje leidt.

In de weergegeven krommen (die^ voor zoover ze oorspronkelijk
alle op één derde der ware grootte zijn weergegeven),
duiden de hoogste gedeelten dus juist de laagste standen der
bladeren aan.

Voor de, bij de daling met de erna volgende stijging van het
blad, geschreven lijn, die dus den nachtstand weergeeft, gebruikte
ik veelal den naam nachttop, terwijl ik voor het gedeelte der kromme,
dat tusschen twee „toppenquot; in ligt, den naam dagstand gebruikte.

Daar het echter niet altijd gemakkelijk is uit te maken, waar
de eigenlijke dagstand begint of eindigt, bleek het mij verkieselijk
de keerpunten in de kromme van den nachtstand in hoofdzaak in
het oog te houden bij de bepaling van de mate, waarin de beweging
van die der normale was afgeweken.

Ik beschouw dus een periode niet als geheel omgekeerd, als b.v.
het einde van den dagstand op het midden van den dag valt, doch
slechts, als het keerpunt in den nachtstand daar gevormd wordt,
of tenminste 12 uren later dan aanvankelijk het geval was. Ook
Pfeffer heeft juist op deze keerpunten in de nachtstanden gelet;
2e geven een veel scherper beeld dan de dagstanden, die, als de
stijging van het blad, door welke omstandigheid ook, zéér langzaam
verliep, schijnbaar pas laat op den dag kunnen aanvangen, terwijl deze
een ander maal, als de stijging buitengewoon snel verloopt,
al zeer vroeg in den ochtend beginnen kunnen.

In het algemeen is voor de dalende beweging van het blad ongeveer
6 uur noodig, evenzoo voor de stijgende beweging. Een geheele nacht-
top duurt dus normaal 12 uur, de overige uren van het etmaal
bevindt de plant zich in „dagstandquot;.

In de weergegeven krommen is steeds de middaglijn gestippeld
aangegeven, de middernachtlij n voluit geteekend. Bovendien is
het middaguur aangeduid door het getal 12, het middernach-
telijk uur door 24. Bij alle proeven, genomen in de kamer
^et. constante temperatuur, is de periode van duisternis steeds
geharceerd aangegeven, terwijl de kunstmatige lichtperiode blanco
gelaten is. Waren deze lichtperioden zeer kort, dan zijn ze
door een witte lijn in het geheel geharceerde veld aangeduid,
en boven deze witte lijn is de duur der lichtperiode in minuten
aangegeven. Onder de krommen vindt men bovendien een zeer
korte beschrijving der in de proefneming gebruikte lichtwisseling.

terwijl ik herhaaldelijk eenige andere planten tegelijkertijd in de
kamer bracht, om, indien een proefplant onverhoopt mocht uitvallen,
een andere direct in de plaats te kunnen stellen. Slechts een zeer
enkele maal behoefde ik hiervan gebruik te maken, daar de Canavalia-
planten een buitengewoon krachtig materiaal zijn, om mee te
experimenteeren.

De planten werden steeds gekweekt uit zaad, dat op ons verzoek
werd toegezonden door Prof. Dr. G. Stahel, den directeur van
het Proefstation voor Landbouw te Paramaribo, aan wien hiervoor
mijn vriendelijke dank toekomt.

Het komt mij wenschelijk voor, nog met een enkel woord de
wijze toe te lichten, op welke ik het eerste hoofdstuk, waarin ik
mijn eigen proefnemingen beschreef, heb opgesteld.

Ik heb mij daarbij in hoofdzaak gehouden aan de volgorde,
waarin ik mijn onderzoek verrichtte.

Aanvankelijk ging ik uit van de veronderstelling, dat een, niet
in de lichtwisseling gelegen, factor het periodiek bewegen regelde.
Op verschillende wijzen trachtte ik de werking van dien factor
aan te toonen en na te gaan, hoe groot die kracht op verschillende
tijden in het etmaal was, totdat de uitslag mijner proeven mij dwong,
dit standpunt geheel te verlaten.

Er\' is daardoor een zekere tegenspraak tusschen den gedachten- •
gang in de eerste en dien in de latere paragrafen. Ik geloof echter,
dat dit voor den belangstellenden lezer geen bezwaar zal zijn,
daar juist door deze wijze van opstellen sterk naar voren komt,
dat de conclusie, waartoe ik ten slotte kom, niet gebaseerd is op
den uitslag van proeven, die ik opzette met het speciale doel deze
conclusie te bewijzen, doch wel met het doel nadere gegevens omtrent
den veronderstelden uitwendigen factor te verkrijgen, een doel,
hetwelk dus geheel tegengesteld was aan het door mij bereikte
eindresultaat.

§ 1. omstandigheden, waaronder het dage-
lijksch bewegingsrhythme ongewijzigd
wordt voortgezet.

Bevinden de planten zich onder natuurlijke omstandigheden,
d. w. z. onder den invloed van de normale wisseling van dag en
nacht, en bij een temperatuur en een vochtigheid, die niet te zeer
afwijken van die in de tropen, dan schrijven de bladeren een normale
kromme, waarvan de nachttoppen ten naaste bij om de 24 uur
vallen, en vrij vaak, doch niet geregeld, om middernacht.

Vooral in de zomermaanden, op dagen met feilen zonneschijn,
kan men in de plantenkas de Canavalia\'s des middags al om 3 of
4 uur in diepen slaapstand aantreffen. Men zie als voorbeeld
biervan figuur 1 de kromme van P 36, geschreven in de maand

Juli van het jaar 1926. Dit is geen kromme geschreven door een
abnormaal reageerende plant! De geheele collectie in voorraad
staande proefplanten ziet men op dergelijke middagen in diepen
slaapstand staan.

Toch blijven dergelijke planten een, zonder twijfel, dagelijksch
rhythme uitvoeren. Volgen op dergelijke zeer zonnige dagen,
dagen met bedekte lucht, dan worden de nachttoppen weer veel
later gevormd. In de maanden in het begin of het einde van het
jaar gelegen, zal men dergelijke abnormale krommen bij de kas-
planten gewoonlijk niet aantreffen. Als regel vallen de nachttoppen
dan vrijwel precies om twaalf uur.

Dit is eveneens het geval, indien men de planten in de donkere
kamer brengt, en daar een belichting geeft, die volkomen met
het midden van den dag samenvalt.

Van hoe grooten invloed een te sterk schommelende temperatuur
op het bewegingsbeeld is, kan men zien aan de krommen, geschreven
door planten, die ik\'in het najaar van het jaar 1925 opstelde, in een
kleine experimenteerkas aan de zuidzijde van het gebouw. (Zie
fig, 2 a en b, p. 31 en 32). In deze kas kon de temperatuur ge-
durende enkele middaguren tot 35° C. oploopen, terwijl deze in den
nacht geleidelijk daalde tot 5° C., om des morgens na 8 uur zeer
plotseling te stijgen.

Het vochtgehalte daalde echter des morgens zeer snel, om daarna
geleidelijk weer te stijgen en in den loop van den nacht vrijwel
constant te zijn.

Vergelijkt men de door de planten in deze kas geschreven
krommen met de normale krommen, dan ziet men, dat ook thans
nog naar een dagelijksch rhythme gestreefd wordt, maar eveneens,
dat voor het bereiken van een uitgesproken dagstand een vrij hooge
temperatuur gewenscht is, of, misschien beter uitgedrukt, een
lage temperatuur in den nacht zeer remmend werkt. Deze kas,
die niet zooals de donkere kamer een electrische verwarming heeft,
die in werking treedt, zoo gauw als de centrale verwarming van het
gebouw de kamer niet op temperatuur houdt, is geheel aange-
wezen op deze centrale. verwarming, wat ten gevolge had, dat de
temperatuur er, vooral op Zondagen (daar dan de ketels der centrale
verwarming minder hard gestookt worden), zeer laag kan zijn;
de grootste onregelmatigheden in de krommen treden dan ook
juist op Zondagen op, terwijl de beweging vrij regelmatig wordt.

Fig. 2a en b. Kromme P 1 van 31 Oct. tot 20 Nov. \'25, geschreven in een, voor de overige proeven niet gebruikte
experimenteerkas, waarin de temperatuur wisselde van 35° C. des middags, tot 5° C. in den nanacht. Hoewel gestreefd
wordt naar een dagelijksche periode, worden op enkele dagen, zie 8 en 9 Nov. en van 14 tot 16 Nov. geen dagstanden

Zoo gauw als de temperatuur op de andere dagen, vooral op dagen
met sterken zonneschijn, in het middaguur vrij hoog wordt; ge-
durende enkele uren nemen de bladeren dan een hoogen dagstand in.

Uit de kromme, geschreven van 14—21 Nov. blijkt zeer duidelijk,
dat ten slotte de vorming van dagstanden geheel uit kan blijven,
en het bewegingsbeeld geheel verstoord kan worden; men lette
vooral op de kromme op 18 en 19 Nov..

Het spreekt vanzelf, dat deze kas zich dus niet goed leende tot
bet nemen van deze proeven. Alle verdere krommen, geschreven
bij de normale afwisseling van dag en nacht, werden dan ook
genomen in een experimenteerruimte van een der groote kassen,
waarin, tengevolge der afzonderlijke centrale verwarming, nooit
zulke groote schommelingen in de temperatuur of vochtigheid
voorkwamen.

Door Brouwer is gevonden, dat de worteldruk niet aan-
sprakelijk is voor het tot stand komen der periodieke bewegingen
der bladeren. Hij toonde dit aan, door afgesneden bladeren in
water te plaatsen en de bewegingen te registreeren. Hij vond daarbij
echter als merkwaardigheid, dat de bladeren alleen turgescent
bleven, als het bladsteelgewricht verwijderd was.

Ook door mij werden dergelijke proeven genomen. Ik ging
echter iejts anders te werk. Ik sneed op 20 Juli des middags om 5 uur
den stengel 2 cm onder de gewrichten door, en plaatste dezen toen
in water. Wel ondervond de kromme daarvan aanvankelijk eenigen
invloed (men zie fig. 3, p. 33 het vervolg der kromme P 36, op
20 Juli en volgende dagen); de plant herstelde zich echter vrij snel
en schreef op 22 en 23 Juli een kromme, die niet zeer veel voor de
normale onderdoet. Op Maandag 26 Juli sneed ik het blad mét
het gewricht af, en figuur 4 toont aan, dat ook nu op de volgende
dagen zeer. normale bewegingen werden uitgevoerd. Dergelijke

proeven heb ik eenige keeren herhaald, ook zonder de beweging
te registreeren, maar daarnaast giiig ik ook op geheel dezelfde
wijze te werk, als Brouwer deed. Het blad werd mét het gewricht
van de intacte plant afgesneden. Inderdaad za^ ik dan vaak het,
door Brouwer beschreven, verschijnsel van het verwelken optreden;
het gelukte mij echter ook eenige malen, dergelijke bladeren geheel
normale krommen te laten schrijven. Men zie fig. 5 p. 35, de kromme
van P 42. Op Zaterdag 2 Oct. werd het blad afgesneden. Op Woens-
dag 6 Oct. was het nog geheel turgescent en de kromme wijkt
niet noemenswaard van die, op vorige dagen geschreven, af. Met

P 41 kreeg ik echter tegelijkertijd eenzelfde resultaat, als Brouwer
bereikte: het blad werd slap, en vertoonde na eenige dagen gele
vlekken.

Om mij een zuiverder beeld van dit verschijnsel te vormen,
sneed ik van verscheidene planten bladeren met het onderste

gewricht af, en stelde deze, bevestigd in reageerbuisjes, op. Ook
van deze bladeren bleven enkele volkomen turgescent, verscheidene
echter vertoonden het bekende verschijnsel. Het viel mij echter
op, dat zich bij deze bladeren om het gewricht een slijmerige massa
vormde, die uit bacteriën bleek te bestaan. Hierin ligt waarschijnlijk
de verklaring van het verschijnsel. Het zeer zetmeelrijke gewricht
2al op de wondvlakte suikers laten uittreden, die een uitstekenden
voedingsbodem voor bacteriën vormen, die de watervoorziening
van het blad verhinderen. Snijdt men het gewricht weg, dan is
daarmee tevens de uittreding van suikers opgehouden, zoodat
bacteriën zich niet zoo snel kunnen ontwikkelen en het opnemen
van water weer normaal plaats kan hebben.

Dat een ernstige storing in den watertoevoer het periodiek bewegen
tijdelijk geheel onderdrukken kan, ziet men aan fig. 6 p. 36, de

kromme van P 35 geschreven op 20 Juli 1926 en volgende dagen.
Op 20 Juli des middags om 2 uur maakte ik rechts en links van
den stengel een diepe snede, op een onderlingen afstand van bijna
^/a cm. Men ziet, dat, als gevolg hiervan, op 21 en 22 Juli geen
dagstand bereikt wordt, dit is op 23 Juli voor het eerst weer mogelijk;
waarschijnlijk is herstel in het weefsel opgetreden, dat het water-
transport heeft mogelijk gemaakt.

Fig. 6. Kromme vah P 35, waarbij op 20 Juli (tijdstip door X aangegeven) rechts
en links in den stengel een diepe snede werd aangebracht op onderlingen afstand
van ^/j cm. Aanvankelijk houdt het periodiek bewegen geheel op, doch het herstelt
zich na eenige dagen. (Experimenteerkas; ^/g der ware grootte).

dadige wijze getracht had, het watervervoer te belemmeren. Ik nam
daartoe den eenen dag rechts en den anderen dag links van den
stengel een ongeveer 3 mm hoog stukje van bast en hout weg,
op ongeveer cm afstand van elkaar. De stengel is inwendig hol,
zoodat men er zich gemakkelijk van overtuigen kan, dat over den
geheelen omtrek ten slotte de houtcylinder onderbroken is. Water-
transport was dus nog alleen mogelijk, als dit in het kleine, onbe-
schadigd gebleven stukje in horizontale richting plaats vond. Dit
levert blijkbaar geen bezwaar op, daar de kromme er niet den

minsten invloed van ondervindt. (Zie figuur 7 de kromme van
P 31 op 31 Mei en 1 Juni!)

Men kan dus besluiten, dat bij normale lichtwisseling het dage-
lij ksch rhythme geregeld wordt uitgevoerd, indien de temperatuur
binnen niet al te wijde grenzen schommelt, en de watertoevoer, op
welke wijze die ook geschiedt, niet gestoord wordt.

Fig. 7. Kromme van P 31, bij welke plant op 31 Mei aan den linkerkant, en op 1 Juni
aan den rechterkant een 3 mm hoog stukje van bast en hout tot op de helft van
den stengel werd weggenomen (tijdstippen aangegeven door x). De periode gaat
ongestoord door. (Experimenteerkas; Va der ware grootte).

Om aan te toonen, dat de onderdompeling in water op zichzelve
geen reden voor het onderste gewricht was, om den watertoevoer
onmogelijk te maken, bracht ik op eenige hoogte boven de plant
een kolfje met water aan. Daarin bracht ik een langen, dikken katoenen
draad, die vrijwel niet gesponnen was, waardoor het water dus
gemakkelijk capillair kon opstijgen. Het niet in het water hangende
uiteinde trok ik dun uit, en wond het in losse windingen om het
onderste gewricht, met het gevolg, dat dit voortdurend in zeer
natten toestand verkeerde. Hiervan ondervond het periodiek be-
wegen niet den minsten invloed; evenmin was het, op een dergelijke
wijze, vochtig houden van het bovenste bladgewricht van eenigen
invloed op het rhythme.

6. Voortzetting van het dagelijksch rhythme indien geen licht-
wisseling om de 12 uren gegeven wordt.

Door Brouwer is in zijn proefschrift beschreven, dat Canavalia
weken lang in constant donker het normale rhythme kan voort-
zetten. „Dunkelstarrequot; ziet hij daarbij niet optreden. Wel ziet hij
tenslotte het bewegingsbeeld vervlakken, wat tot een geheel op-
houden der beweging leidt. Dit beschouwt hij echter — en terecht —
als een gevolg van uitputting van de plant. Dikwijls vertoonen
zulke planten dan ook duidelijke afstervingsverschijnselen, en
wanneer men dwarscoupen van de gewrichten van dergelijke planten
maakt, valt het ook onmiddellijk op, dat deze gewrichten, die bij
een normale plant vol zetmeel zitten, (dat in de zetmeelscheede
vooral in zeer groote korrels als bewegelijk zetmeel aanwezig is),
nu vrijwel zetmeelvrij zijn.

Dat men hier inderdaad met een uitputtingsverschijnsel te doen
heeft, ziet men aan figuur 8, de kromme P 16, van een in

constant donker stijf geworden plant. Deze werd den Isten Maart
naar de experimenteerkas teruggebracht; men ziet, dat het blad
langzaam een hoogeren stand gaat innemen, om na 3 dagen al een
vrij aardigen nachttop te gaan vormen en daarna weer heel regelmatig
te reageeren.

Dat onderzoekers, die met andere planten experimenteerden,
het stijf worden zooveel eerder zien optreden, zal zijn oorzaak
wel vinden in het veel minder krachtig zijn der primaire bladeren.

Bij Canavalia\'s, die in de kas geheel normaal worden opgekweekt,
en het dan tot overvloedigen bloei en vrucht brengen, ziet men
de primaire bladeren tot het einde toe geheel normaal functioneeren.

Ook voor constant licht heeft Brouwer het voortgaan van het
dagelijksch rhythme beschreven; ook uit de door mij later te
beschrijven proeven zal men kunnen zien, dat ook ik dat verschijnsel
steeds waarnam.

Uit een andere serie proefnemingen, waarop ik eveneens later uit-
voerig terugkom (zie pag. 45), was mij gebleken, dat men op twee ver-
schillende tijden in het etmaal de planten eenige uren licht kan geven,
Zonder dat daardoor het dagelijksch bewegen der bladeren beïnvloed
Wordt. Dit deed mij vermoeden, dat de planten, indien ze afwisselend
6 uur licht en 6 uur donker kregen, ook een normale periode
schrijven zouden. Om dit na te gaan liet ik een schakelinrichting
niaken, waardoor het mogelijk was zoowel om de 6 uren, als om
de 3 uren licht en donker te geven.

gaande proef reeds zeer vroeg in den namiddag keerpunten in
de nachtstanden vormde) toont aan, dat het dagelijksch rhythme
bij een lichtwisseling om de 6 uren onverstoord wordt voortgezet.
Wel ziet men soms het verloop van de kromme bij het vormen
van den nachttop wat onregelmatig worden, van een nieuw rhythme
is echter geen sprake, ondanks het feit, dat ik deze wijze van
belichting bijna twee volle weken voortzette.

De plant P 101 stelde ik bloot aan een lichtwisseling om de
3 uren, en zooals na de vorige proefneming wel te verwachten was,
kreeg ik ook thans geen afwijking van het dagelijksch rhythme.
(Men zie figuur 10). Wel vallen de nachttoppen niet steeds

Fig. 10. kromme van P 101, die van 3 tot 7 Sept. aan een lichtwisseling om
de 3 uren werd blootgesteld. Ook thans wordt de dagelijksche periode voortgezet.
(Experimenteerkamer ; ^/a der ware grootte).

precies op hetzelfde tijdstip in het etmaal, doch als de licht- en
duisternisperioden niet waren aangegeven, zou men deze niet licht
als eene, geschreven onder een abnormale lichtwisseling, herkend
hebben. Uit deze laatste proeven blijkt dus duidelijk, dat het
dagelijksch rhythme ongestoord wordt voortgezet, wanneer de
lichtwisseling plaats heeft om de 6 of minder dan 6 uren. Later (zie
pag. 85) zal echter blijken, dat een lichtwisseling om de 5 uren
daarop een uitzondering maakt.

Indien getracht wordt door geleidelijke verplaatsing der duis-
ternisperiode den nachttop te verplaatsen.

Uit de door Brouwer genomen proeven werd door hem afgeleid,
dat de periodieke bewegingen der bladeren van Canavalia ensiformis
primair veroorzaakt worden door een uitwendigen, niet in de licht-
wisseling gelegen oorzaak, dien hij voorloopig slechts aanduidt
^et den naam factor x. Indien men echter de planten overdag in
het donker laat, en des nachts licht geeft, kan men een even regel-
quot;ïatige omgekeerde beweging verkrijgen, als de normale. Daarom
nam Brouwer als hulphypothese aan, dat het kunstlicht de blad-
gewrichten in hooge mate gevoelig maakt voor den invloed van
den factor x, die, misschien in verband met de wisseling van dag
en nacht, periodieke veranderingen ondergaat, die in eerste instantie
-Oorzaak zouden zijn, van het tot stand komen der slaapbewegingen.

Volgens Brouwer is gedurende den nacht de factor x wel is waar
in kracht minder dan overdag, doch de vergroote gevoeligheid
tengevolge van belichting \'s nachts zou de plant, ondanks de geringe
kracht van den factor x gedurende den nacht, toch eenzelfden
uitslag doen maken, als wanneer gedurende den dag belicht was
geworden.

Toch is deze verklaring niet zoo plausibel als Brouwer wel wil
doen voorkomen; want bij normale belichting valt de periode van
de grootste gevoeligheid van het gewricht samen met de grootste
intensiteit van den factor x; keert men de belichtingsperiode om,
dan wordt wel is waar de gevoeligheid van het gewricht voor den
factor X maximaal, deze zelf is dan echter minimaal.

Indien de factor x niet periodiek wisselde, doch constant in grootte
was, en toch oorzaak was van de turgorbewegingen, die het blad-
gewricht uitvoert, dan zou men de gemakkelijke omkeerbaarheid
der beweging kunnen verklaren. In dat geval moet het voor de
planten ook niet het minste verschil maken, in welk gedeelte van
het etmaal men belichting toedient, in welk deel duisternis; steeds
2ou de nachttop in de duisternisperiode gevormd moeten worden.

Ook zou men de gemakkelijke omkeerbaarheid goed kunnen
Verklaren, indien de minimaal werkende factor x reeds een maxi-
fnalen uitslag van het gewricht veroorzaakte, zoodat men daardoor

geen verschil in het bewegingsbeeld zou zien, of dit door den
minimalen, dan wel door den maximalen factor x veroorzaakt
werd, doch ook dan moet men den nachttop naar willekeur kunnen
verplaatsen.

Om na te gaan, of deze verplaatsing inderdaad zoo gemakkelijk
is, nam ik in 1926 een serie proeven, waarbij ik op verschillende
wijzen een geleidelijke verplaatsing van den nachttop trachtte te
verkrijgen.

In de eerste plaats gaf ik daartoe de planten afwisselend 11 uur
licht en 11 uur duisternis, wat dus ten gevolge had, dat de kunst-
matige nacht eiken dag twee uur vroeger begon dan den vorigen dag.

Er bestonden twee mogelijkheden: óf het eerder intreden der
duisternisperiode, zoowel als der lichtperiode, kon voorloopig
zonder invloed blijven, zoodat na eenige dagen de nachttop voor
.een groot deel, of geheel in het licht zou komen te vallen, (om
dan een plotselinge verplaatsing te ondergaan), óf de plant kon
er onmiddellijk op reageeren, zoodat de nachttop steeds in
het donker bleef vallen.

dat«het laatste geschiedt: heel geleidelijk treedt de nachttop eiken
dag wat vroeger op, zoodat de periode na 6 dagen geheel is om-
gekeerd.

In de tweede plaats gaf ik de planten afwisselend 12 uur licht,
gevolgd door 14 uur duisternis. Het licht trof dus eiken dag telkens
twee uur later dan den vorigen dag de plant, terwijl in de vooraf-
gaande proef juist het omgekeerde het geval was. Ook nu verplaatste
de nachttop zich geleidelijk, doch naar een later uur in het etmaal,
Zoodat ook nu de periode na 6 dagen geheel is omgekeerd. (Zie
%uur 12 de kromme van P 18 van 14—20 Febr.).

Deze resultaten waren een vrij sterke aanduiding in de richting,
dat de uitwendige factor van constante kracht was, of dat de minimale
kracht van den factor al voldoende was, om, mits licht aanwezig
IS, een volledigen uitslag te veroorzaken.

In deze beide gevallen week ik echter van het normale
fhythme af (daar voor één periode licht en duisternis telkens minder
of meer dan 24 uren noodig waren). Ik besloot daarom ook nog op een
andere wijze een verplaatsing van den nachttop te verkrijgen. Tevens
^ilde ik nagaan, hoe kort ik den kunstmatigen nacht kon nemen,
om een verplaatsing nog te laten doorgaan. Ik redeneerde als volgt:
In constant licht houdt de onbekende factor den nachtstand om

middernacht gefixeerd, toch kan men door overdag duisternis te
geven, den nachttop daarheen verplaatsen. Kan ik nu op een, van
middernacht afwijkend, tijdstip een korte duisternisperiode aan de
plant geven, zonder dat daarvan een verplaatsing van den nacht-
stand het gevolg is?

Daartoe gaf ik een serie planten op 11 Juli en de daaropvolgende
dagen telkens van 12 uur \'s nachts tot 7 uur in den morgen duisternis.
Dit deed, zooals uit figuur 13 (de kromme van P 34) blijkt, de nacht-

Fig. 13. Kromme van P 34, van 11—17 Juli \'26, waaraan slechts van 12 uur
\'s nachts tot 7 uur in den morgen duisternis werd gegeven. De nachttoppen verplaatsen
zich naar een later tijdstip in het etmaal. (Experimenteerkamer; Va der ware grootte).

toppen na middernacht optreden. Daarna liet ik de nachten eenige
dagen weer om middernacht vallen, en gaf vervolgens korte nachten
van \'s morgens 2—7 uur; nu trad echter géén verandering in het
tijdstip, waarop de nachttop gevormd wordt, op. Niettegenstaande
deze belichtingswijze een geheele week werd voortgezet, bleven
de toppen om middernacht vallen. (Zie fig. 14 p. 45 de kromme
van P 34 van 19—26 Juli).

Het was wel vreemd, dat ik met 17 uur licht en 7 uur duisternis
wél een verplaatsing van den nachttop kon verkrijgen, doch niet
met een grootere hoeveelheid licht; doch een verklaring kon ik
daar toen niet voor geven.

Om den invloed van een korte duisternisperiode op andere
tijden van het etmaal na te gaan, gaf ik dezelfde planten behalve
deze 5 uren duisternis in den vroegen ochtend, bovendien nog

Fig. 14. Vervolg van Kromme P 34 (waaraan eerst gedurende enkele dagen weer
een normale lichtwisseling gegeven was), die van 19—26 Juli \'26 slechts van 2—7 uur
des nachts duisternis kreeg. De nachttop wordt niet noemenswaard verplaatst, zoodat
het keerpunt in den nachtstand in het licht valt. (Experimenteerkamer; ^/j der ware
grootte),

5 uren duisternis des namiddags van 2—7 uur, zoodat de planten
dus afwisselend 7 uur licht en 5 uur duisternis kregen. Uit figuur
15 de kromme van P 34 van 26—29 Juli ziet men, dat ook
nu de nachttoppen vrijwel om middernacht blijven vallen. (Deze
proef was aanleiding tot het nemen der serie proefnemingen met

Fig. 15. Vervolg van de kromme P 34 van 27—30 Juli \'26, waaruit blijkt, dat de
dagelijksche periode ook normaal wordt uitgevoerd, als men behalve des nachts van
2—7 uur, ook des namiddags van 2—7 uur duisternis geeft. (Experimenteerkamer;
^U der ware grootte).

zeer snelle lichtwisselingen, die door mij in de vorige paragraaf
beschreven werd!)

Daar ik mij dit alles niet goed verklaren kon, gaf ik een nieuwe
serie planten, die een normale periode hadden, op het midden van
den dag 6 uren duisternis, en voor het overige van het etmaal licht.
De invloed van dezen korten nacht bleek na één etmaal: de beweging
werd bijna geheel omgekeerd, zoodat de nachttoppen des morgens
om 7 uur kwamen te vallen. (Men zie figuur 16, de kromme van

P 37 op 7 Sept. en volgende dagen). Ook nu ging ik de nachten
geleidelijk verschuiven, eerst gedurende eenige dagen van 11—5
uur, daarna van 1—7 uur, van 3—9 uur, tot ze ten slotte van 9 uur
tot 3 uur in den nacht vielen. Uit fig. 17 p. 47 (het vervolg der
kromme P 37 van 14—25 Sept.), ziet men, dat de verplaatsing der
nachttoppen inderdaad plaats heeft, doch dat de keerpunten in den
nachtstand in den regel niet in de duisternisperiode komen te vallen
doch nog juist ér voor, of op den overgang van licht naar donker. Blijk-
baar zijn hier individueele verschillen in het spel, want voor P 39 en

Fig. 17. Vervolg der kromme van P 37 van 1-^-25 Sept. \'26, die aantoont, dat
de nachttop ondanks de verschuiving der duistemisperiode naar middernacht, nog
een keerpunt in het licht heeft. (Experimenteerkamer; Vs der ware grootte).

40 (fig. 18 en 19) ziet men, dat er wel degelijk nachttoppen
midden in de duisternisperiode gevormd kunnen worden, indien
de kunstmatige nacht slechts 6 uren duurt.

Een voortzetting dezer proeven toonde aan, dat verschuiving
der nachttoppen ook over het middernachtelijk uur heen mogelijk
was, indien de kunstmatige nacht 6 uren duurde.

Een geleidelijke verschuiving der nachttoppen bleek dus volgens

beide methoden mogehjk (zoowel door vervroeging als door verlating,
en Zoowel door dagelijksche verschuiving der lichtperioden, waarbij
het dagelijksch rhythme dus niet optrad, als door een geleidelijker
verschuiving, doordat men tenminste telkens eenige opeenvolgende
dagen in totaal 24 uur licht en duisternis samen geeft). Die ver-
schuiving was echter niet steeds even gemakkelijk te verkrijgen,
daarom besloot ik op grond van het feit, dat het mij toch niet
steeds gelukte den nachttop in de duisternisperiode te doen vallen,
toch over te hellen tot het standpunt van een uitwendigen, in
intensiteit wisselenden factor, die naast het licht zijn invloed op
het bewegingsbeeld deed gelden.

Vooral krommen, als die van P 34 (zie fig. 14 p. 45), meende ik
slechts te kunnen verklaren met behulp van een dergelijken factor.
De maximale factor had den nachttop reeds om middernacht doen
optreden; nu was de invloed van het licht, gecombineerd met den
minimalen factor, niet meer in staat den nachttop te verplaatsen
naar den kunstmatigen nacht.

Vreemd was het, dat de nachttop, toen de duisternis op 20, 21 en
22 Sept. (zie fig. 17 p. 47) van 7 uur \'s avonds tot 1 uur \'s nachts duurde,
ook dan niet om middernacht viel. Evenmin geschiedde dit op 24
Sept., toen de duisternisperiode al voor de tweede maal van 9 uur
s avonds tot 3 uur \'s nachts duurde. Mogelijk had de minimale
factor wél invloed op den tijd van vorming van den nachttop als
t licht eerst samenwerkte met den factor in minimum en pas
daarna met dien in maximum, zooals bij een lichtperiode, die van
1 uur \'s nachts tot 7 uur \'s avonds duurt, het geval moet zijn.

Ook zou dit nog eenigszins zoo kunnen zijn, als de belichting
duurt van 3 uur \'s morgens tot 9 uur \'s avonds, hoewel men dan toch
wel mag aannemen, dat het gedeelte van den factor in minimum,
dat nog samenwerkt met het licht, al vrij gering moet zijn. Zoo-
lang men echter niet weet, van welken aard de uitwendige factor is,
en op welke tijden deze in maximum of in minimum is, is het
uiterst moeilijk conclusies te trekken over den invloed, dien het
licht er op moet hebben, zoodat ik me voorloopig bepaalde tot de
volgende conclusies:

7e. Indien er inderdaad een uitwendige factor bestaat, die het periodiek
bewegen der bladeren in eerste instantie regelt, dan kan deze niet constant
van grootte zijn, want men kan de nachtstanden niet steeds met duister-

2e. Indien echter deze, periodiek in grootte wisselende, uitwendige
factor bestaat, dan is het onverklaarbaar, waarom de nachtstanden
niet steeds met middernacht samenvallen, als men de duisternisperiode,
na een geleidelijke verschuiving door het geheele etmaal heen, weer
met middernacht laat samenvallen.

Ten deele was ik dus gesterkt in de overtuiging, dat een mij
onbekende kracht het periodiek bewegen regelde, daarnaast was
echter ook twijfel aan het bestaan van die kracht in mij opgekomen,
die door de verdere, door mij bereikte resultaten nog zóó zeer
versterkt werd, dat ik gedwongen werd naar een andere verklaring
voor de door mij waargenomen verschijnselen te zoeken.

b. Indien licht- en duisternisperioden gegeven worden, die langer of
korter dan 12 uren duren, doch steeds langer dan 6 uren.

In het begin dezer paragraaf, waar ik proeven beschreef, die ten
doel hadden, den nachttop geleidelijk te verplaatsen, heb ik reeds
betoogd, dat ik, door toepassing van een lichtwisseling om
de 11 uren, het normale rhythme zóó zeer beïnvloeden kon, dat
de nachttoppen regelmatig om de 22 uur gevormd werden. (Zie
fig. 11, p. 42).

Ik stelde nu een serie planten aan een lichtwisseling om de
8 uren bloot, en evenals ik twee jaren te voren bij een voor-
loopige proefneming reeds meende geconstateerd te hebben, zag
ik nu de vorming der nachttoppen om de 16 uren geschieden.
Men vergelijke fig. 20 P. 51 de kromme P 120. Van 6 tot en met
12 Dec. wisselt telkens 8 uur licht met 8 uur duisternis af. De
toppen zijn wel is waar niet allemaal even diep, niemand zal hierin
echter een dagelijksch rhythme terug herkennen. De beweging
der bladeren is anders dan de normale. De daling der bladeren
heeft telkens in de duisternisperiode plaats, terwijl de stijgende be-
weging in het licht wordt uitgevoerd. Zéér vaak ziet men dan ook, dat
de keerpunten in de nachtstanden juist op den overgang van
donker naar licht vallen. Men lette nu echter op het verder
verloop der kromme op 13, 14 en 15 December in constante
duisternis! In deze drie dagen worden onmiddellijk volkomen
normaal 3 nachttoppen gevormd, alle drie slechts kort voor

Fig. 20. Kromme van P 120. Van 6 tot en met 12 December \'26 geschreven in een
lichtwisseling om de 8 uren. Er wordt een synchrone beweging uitgevoerd, waarvan
de keerpunten in de nachtstanden vallen op den overgang van donker naar licht,
zoodat de stijgende beweging der bladeren dus steeds in het licht wordt uitgevoerd,
de dalende in het donker. Op 13, 14 en 15 December bevinden de planten zich in
constante duisternis en voeren daarin een normale dagelijksche periode uit, waarvan
de keerpunten in de nachtstanden kort voor middernacht gevormd worden. (Experi-
menteerkamer; i/j der ware grootte).

middernacht. Men zon hierin een bewijs\' vóór de werking van
den factor x kunnen zien! De voortzetting van deze proefneming
leert echter, dat daar geen reden toe is. Want een hernieuwde
invoering van een lichtwisseling om de 8 uren, nu echter zóó in-
gesteld, dat om den anderen dag middernacht juist midden in
een lichtperiode komt te vallen), toont, (zie fig. 21) dat een,
nu op 18 December intredende, constante duisternis de nachttoppen

op het midden van den dag doet vallen. Langzaam verplaatst de nacht-
top zich naar een later tijdstip, tot het keerpunt op 25 Dec. om 8 uur
valt; daarna houdt de. periodieke beweging echter op. Dat de eerste
maal de intredende duisternis de nachttoppen om middernacht deed
vallen, beschouw ik als een gevolg van het feit, dat toen de laatste
maal het licht om 12 uur in den middag viel, terwijl het de tweede
maal de plant juist om middernacht trof.

Even goed als de plant gevoelig is voor een lichtwisseling binnen
de 12 uur (mits deze om meer dan 6 uur plaats heeft), is de plant
gevoelig voor een langzamer lichtwisseling. Daarvoor zijn bij
Pfeffer al bewijzen te vinden in een lichtwisseling om de 18 uren,
terwijl Brouwer de planten afwisselend 24 uur licht en donker gaf.

\'In fig. 22 ziet men de kromme van P 26, die het gevolg eener hcht-
wisseling om de 14 uren is.

Fig. 23. Kromme van P 26, van 21 tot 27 April, geschreven bij een lichtwisseling
om de 16 uren, waarbij het keerpunt in de nachtstanden juist vóór den overgang van
licht naar donker komt te vallen. (Experimenteerkamer; Va der ware grootte).

Fig. 24 p. 54 is de kromme van P133, van 8—14 Maart, op welke
dagen de lichtwisseling om de 18 uren plaats vond.

Fig. 22. Kromme van P 26 van 25 tot 29 Maart \'26, geschreven in een h\'cht-
Wisseling om de 14 uren. De keerpunten in de nachtstanden vallen steeds op den over-
gang van licht naar donker (dus juist omgekeerd als bij een lichtwisseling om de 8
quot;ren, zie fig. 20 en 21), zoodat de dalende beweging van het blad in het licht, de
stijgende in het donker valt. (Experimerfteerkamer; Va der ware grootte).

Fig. 23 toont de kromme van P 26 geschreven bij een lichtwisseling
om de 16 uren.

Hierbij wil ik alleen nog op één enkel feit opmerkzaam maken,
dat voor mij later van veel belang zal blijken, en dat is, dat men
bij een lichtwisseling om de 14 uren het uiterste punt van den nacht-
top juist met de lichtwisseling ziet samenvallen, en wel bij den
overgang van licht naar donker, dat is dus juist omgekeerd als bij
de lichtwisseling om de 8 uren, waarbij de nachttop juist ligt op den
overgang van donker naar licht (zie fig. 20 p. 51). Bij de wisseling
om de 16 uren valt na enkele dagen de nachttop juist nog vóór
den overgang van licht naar donker, en indien de belichting om
de 18 uren veranderd wordt, valt deze vrijwel in het midden van
den belichtingstijd, dus afwisselend den eenen dag in den vroegen
ochtend, 36 uur later in den namiddag. Bij een, in 1926 genomen
proef, waarbij de lampen juist 6 uur vroeger uit en aan gingen,
werden de toppen afwisselend op het midden van den dag, of om
middernacht gevormd.

De planten bevinden zich dus nu tijdens de belichting grootendeels
in nachtstand, tijdens de duisternisperiode, in dagstand.

Voor de gevolgen eener lichtwisseling om de 24 uren, zie men
de kromme, die Brouwer weergeeft op pag. 67 van zijn proefschrift.

Fig. 25. Kromme van P 102, die van 20 tot 29 Aug. aan een lichtwisseling om
de 24 uren werd blootgesteld. Op 20 Aug. vormt de plant een zéér vertraagden nachttop
in het licht, terwijl de er op volgende dagstand in de duisternisperiode lang wordt
volgehouden; de daling van het blad valt echter nog in de duisternisperiode. In de
volgende lichtperiode op 22 Aug. voert het blad een snelle stijging in het licht uit,
en vormt daarna weer onmiddellijk een nieuwen nachttop; op de volgende dagen ziet
men in de duistemisperioden telkens verlengde dagstanden en in het licht dubbele
nachttoppen optreden.

Hier is de verschuiving van de plaats van vorming der nachttoppen
naar het midden der belichtingsperiode nog veel duidelijker gewor-
den. De dagstand valt vrijwel geheel in de duisternisperiode en
duurt dus 24 uren, evenals de nachtstand.

Het verloop van deze kromme sluit zeer goed aan bij dat van
een kromme geschreven door een plant, die aan een lichtwisseling
om de 18 uren is blootgesteld. Ook ik kreeg herhaaldelijk derge-
lijke krommen bij een lichtwisseling om de 24 uren.

Niet steeds echter verloopt de beweging zoo. Men vergelijke
hiermee fig. 25, pag. 55, het vervolg van kromme P 102, die gedurende
eenige weken aan een dergelijke lichtwisseling was blootgesteld of
fig. 26 het vervolg van kromme P 133 op 16, 17 en 18 Maart.

Fig. 26. Vervolg van de kromme van P 133, van 15—20 Maart. Op 16, 17 en 18
Maart wordt een lichtwisseling om de 24 uur gegeven, waarbij een beweging wordt
uitgevoerd, zooals voor P 102 in fig. 25 uitvoerig beschreven wordt. Op 19 Maart
worden de lampen 6 uur vroeger uitgedaan, op het oogenblik, waarop de daling der
bladeren nog geheel beginnen moet; nu wordt in het licht één zeer vertraagde nachttop
gevormd. (Experimenteerkamer; Vs der ware grootte).

Deze krommen komen met de door Brouwer gepubliceerde in
zoover overeen, dat ook nu de dagstand steeds in de duisternis-
periode valt, en telkens bijna 24 uren wordt volgehouden. Ook nu
vallen de nachttoppen tijdens de belichting, er worden echter meestal
twee nachttoppen in elke 24 uur licht gevormd. Deze toppen zijn
wel is waar niet steeds beide even diep, maar samen toch oorzaak,
dat het blad tijdens de belichting grootendeels in nachtstand verkeert.

Bij Brouwer is geen sprake van vorming van dergelijke dubbele
nachttoppen tijdens de belichting. Zeer traag vormt de plant hier
in het licht één nachttop, om daarna 24 uur in dagstand te blijven.
In dien dagstand worden wel eens vrij diepe schommelingen
uitgevoerd, waarop Brouwer ook de aandacht vestigt.

Merkwaardig is echter, dat bij kromme P • 102 op Zaterdag
20 Aug. (zie fig. 25 p. 55) wel slechts één nachttop tijdens de
lichtperiode gevormd wordt, doch niet op de volgende dagen;
doch op deze dagen had het blad al een vrij diepen nachtstand
bereikt op het oogenblik, waarop de lampen aangingen, terwijl
de daling van het blad op 20 Aug. nog beginnen moest, daar het
nog in optimalen dagstand was (en daarin zelfs nog eenige
uren bleef), toen de lampen om 8 uur aangingen.

Dat inderdaad deze omstandigheid oorzaak is van het al of niet
optreden van dubbele toppen tijdens de 24 uren licht, blijkt ook uit
P 133, die, na eerst aan een lichtwisseling om de 18 uren te zijn bloot-
gesteld (van 9 tot en met 14 Maart), daarna een lichtwisseling om de 24
uren kreeg, waarbij de eerste 24 uur licht de plant te middernacht
van 15 naar 16 Maart trof, op het oogenblik, dat de nachttop al
grootendeels gevormd was (zie fig. 26 p. 56); evenzoo geschiedde
bij de volgende belichting op 18 Maart. In deze beide lichtperioden
2iet men dubbele toppen. Toen ik echter op 19 Maart de lampen
6 uur eerder aandeed, en de geheele daling van het blad daardoor in
het licht kwam te vallen, werd onmiddellijk slechts één vertraagde
nachttop gevormd. Blijkbaar treedt dus slechts één nachttop in
24 uren op, als de daling van het blad nog geheel beginnen moet
op het oogenblik, waarop de lampen aangaan, terwijl men de
dubbele toppen ziet optreden, als de daling van het blad al geheel
of bijna geheel voltrokken was.

Laat men na vertraagde lichtwisseling de lampen constant
branden, dan treedt onmiddellijk een uitgesproken dagelijksch
rhythme te voorschijn.

Blijkbaar is het niet mogelijk de planten een ander dan dit rhythme
te leeren. Wèl kan men de planten, zoolang de lichtwisseling ab-
normaal is, op daarmee in overeenstemming zijnde tijdstippen
nachttoppen laten vormen. Deze nachttoppen kunnen zoowel
binnen de 24 uren optreden (ten minste als de lichtwisseling niet
al te snel verloopt), als met grooter tusschenpoozen.

Men kan het bewegingsbeeld dus, hoewel beperkt, zoowel
versnellen als vertragen.

Houden die abnormale lichtwisselingen op, dan\'herstelt zich
het normale dagelijksche rhythme zoowel in constant licht, als in
constante duisternis.

Door de in § 1 besproken proeven was ik ten deele versterkt
in de overtuiging, dat er in de atmosfeer een periodiek in kracht
wisselende factor werkzaam moet zijn, die de eigenlijke verwekker
is van het periodiek bewegen der bladeren, en dat deze factor dus
de oorzaak is van de, onder constante omstandigheden (\'t zij licht,
\'tzij duisternis), voortgezette bewegingen met vorming van nacht-
toppen omstreeks middernacht.

Daar echter uit alle waarnemingen blijkt, dat men met behulp
van kunstlicht den nachttop zeer gemakkelijk op een geheel ander
uur van den dag kan doen vallen, meende ik, dat men er ook in
moest kunnen slagen, met behulp van een kortstondige belichting,
die niet met deii natuurlijken dag samenvalt, den maximaal werkenden
factor X zoodanig tegen te werken, dat de vorming van den nachttop
om middernacht uitblijft, zonder dat vorming van een top, als
gevolg van de kunstmatige belichting, op een ander uur van den
dag optreedt. M. a. w. ik zocht naar die hoeveelheid licht, waarmee
ik den maximaal werkenden factor x in evenwicht kon houden.

Daar de omkeering der natuurlijke beweging door een belichtings-
periode van 12 uur in één etmaal tot stand komt, was te verwachten,
dat de hoeveelheid licht, die tot bovengenoemd doel moet worden
aangewend, aanzienlijk kleiner genomen kan worden.

Deze serie proefnemingen werd ter oriënteering begonnen met
een belichting gedurende 2 uur in den namiddag nl. van 5 u. 30 tot
7 u. 30, en deze wijze van belichten werd gedurende vier opeenvol-
gende dagen voortgezet.

Reeds onmiddellijk na de eerste belichting op 2 Nov. maakt zich de
invloed hiervan duidelijk kenbaar door een verschuiving van den
nachttop, en (wat daar natuurlijk mee gepaard gaat) een verschuiving

van den dagstand, zoodat de optimale dagstand reeds tijdens de tweede
belichting daar geheel mee samenvalt, terwijl sommige planten
reeds tijdens de eerste belichting in den namiddag hun dag-

00 5

e -

fe -S ^ H
S vo n S

^ so

Q X! « quot;O c

lis ^

S T3 \'C quot; gt;B

gt; « Q ö Si
^ ^ ^.c c ü

Stand verlengden. (Men zie figuur 27, de kromme van P 50
van 31 Oct.—5 Nov. 1926; de nachttop wordt op de erop
volgende dagen steeds in den vroegen morgen gevormd.) In
het algemeen ziet men het duidelijkst hoeveel uren het rhythme

verschoven is, wanneer men niet op den dagstand, doch op het
keerpunt in den nachtstand let. Dit punt is veel scherper begrensd,
dan begin, midden of eind van den dagstand, daar bij een snelle stijging
van het blad, (^dagstand schijnbaar buitengewoon vroeg, bij een
langzame stijging, schijnbaar buitengewoon laat kan beginnen.

Op 6 Nov. wordt het licht des avonds niet aangedaan, en blijft
het dus den geheelen dag donker, terwijl den daaropvolgenden
dag de lampen des morgens van 8—10 uur aangaan, op welk moment
de planten dus nog in een diepen slaapstand verkeeren. Ook nu.
doet het licht zijn invloed gelden: men zie het vervolg van de
kromme van P 50 van 7—9 Nov. in fig. 27 p. 59. De derde maal
belichting treft de plant weer in dagstand. Nu is de vorming van
den nachttop echter niet zooals de vorige maal het geval was, verlaat,
doch vervroegd, zoodat deze den derden dag al weer om midder-
nacht valt.

Geheel in overeenstemming hiermee verliep de volgende proef-
neming, waarbij ik eerst des avonds van 5 u. 30—6 u. 30 belichtte,
(men zie daartoe fig. 28, p. 61, het vervolg der kromme P 50
van 10—15 Nov.), en daarna, nadat weder eenzelfde verplaatsing
van den nachttop bereikt was, ook nu weer vervroegd optreden
door belichting in den morgen, van 17 tot en met 20 Nov.;
alleen maakt het den indruk, dat een verlating van den nachttop
iets vlugger in zijn werk gaat, dan een vervroeging. Ik gaf hier-
voor als verklaring, dat eenzelfde hoeveelheid licht op de werking
van den maximalen factor x van minder invloed was dan op den
minimalen factor x, doch later bleek mij, dat deze verklaring niet
de juiste is.

Het is hier misschien de plaats erop te wijzen, dat het natuurlijk
in het geheel niet zeker is, dat in den loop van den dag de factor x
maximaal, in den loop van den nacht, minimaal van kracht is.
Beter zou het zijn te spreken van den toestand van den factor x,
gedurende den tijd, waarin het blad den dag- of den nachtstand
inneemt. Dit is echter een vrij omslachtige wijze van aanduiding,
die bovendien toch niets zegt omtrent het verband tusschen de
wisseling in intensiteit van den factor x en den bereikten stand
der bladeren! Men kan zich immers evengoed voorstellen, dat
een verandering in de intensiteit van den factor x direct gepaard
gaat met een stijging of daling der bladeren, als dat men zich kan

Fig. 28. Vervolg der kromme van P 50. Van 10—17 Nov. \'26 wordt door belichting
des avonds van 5 u.30—6 u.30 weer een verplaatsing van den nachttop naar rechts
verkregen, terwijl door belichting in den morgen van 17—20 Nov. van 8—9 uur weer een
verplaatsing naar links veroorzaakt wordt, zoodat na eenige keeren belichting het licht
de plant steeds in dagstand treft. (Experimenteerkamer;quot; Va der ware grootte).

denken, dat deze stijging of daling eerst verscheidene uren na de
intensiteitsverandering van den factor x optreedt.

M. a. w. de nachtstand zou een gevolg kunnen zijn van den in den
loop van den dag maximaal of minimaal geworden factor x, en de
dagstand van den in den loop van den nacht minimaal of maximaal
geworden factor x; doch de dagstand kan ook het gevolg zijn
van den op dien tijd maximalen of minimalen factor x en de nacht-
stand van den, in den nacht minimalen of maximalen factor.

Zoolang de factor x in zijn waren aard niet bekend is, is het echter
onmogelijk de grootte van den factor op bepaalde tijden in het
etmaal te bepalen, en ik geloof niet, dat er eenig wezenlijk bezwaar
tegen is, kortheidshalve te spreken van den maximalen factor x
overdag, den minimalen in den nacht.

Nadat ik de planten dus des avonds en des morgens één uur licht
had gegeven, en met behulp daarvan den nachtstand vertraagd
en vervroegd had, zette ik deze wijze van proefnemen voort, door
des avonds van 5 u.—5 u. 30, dus gedurende een half uur te belichten;
ook nu werd de nachttop naar een later uur verschoven.

Door deze resultaten aangemoedigd, stelde ik een serie planten
des avonds van 10 u. tot 10 u. 15 aan belichting bloot; uit de weer-
gegeven kromme van P 58 van 15—21 Dec. 1926 (zie figuur 29)

bJfjfct, dat ook door deze vrij korte belichting de nachttop verplaatst
Wordt en wel zóó ver, dat deze na eenige dagen des morgens om
8 ä 9 uur gevormd wordt; wel is waar zijn de gevormde nachttoppen
minder diep, en verloopt de geheele beweging minder regelmatig
dan bij normale belichting, of in constante duisternis het geval is;
er valt echter niet aan te twijfelen, of het rhythme is duidelijk
omgekeerd.

Op deze serie proeven volgde er eene, waarbij de planten des
avonds om 10 uur slechts gedurende 5 minuten belicht werden. Uit
de weergegeven kromme van P 59 van 14—19 Jan. 1927 (zie fig. 30
P\' 64) blijkt, dat ook nu binnen enkele dagen de nachttop geheel
verplaatst is. Op 19 Jan. valt deze zelfs precies op het midden
van den dag. Deze uitslagen zijn in diepte niet veel minder
dan die van een normale kromme; de andere krommen gaven wel
niet alle zulke diepe uitslagen te zien, b.v. P 55 op 14 tot en met
19 Jan. (zie fig. 31 p. 65); het voortbestaan van het rhythme is
echter onmiskenbaar. Dat P 59 krachtiger uitslagen geeft, is ook
niet verwonderlijk, als men bedenkt, dat deze plant nieuw was
aangezet, terwijl de andere reeds voor de vorige proefneming
gebruikt waren.

Het vervolg van kromme P 59 en P 55 van 20 tot en met 23 Jan. (zie
fig. 30 en 31) toont, dat ook nu een belichting gedurende 5 minuten des
morgens om 9 uur het oorspronkelijke rhythme binnen enkele dagen
doet weerkeeren. Het licht trof de planten toen echter op een oogen-
blik waarop de dalende beweging der bladeren nog in vollen gang
was. Nu gaat de omkeering der beweging niet met een versnelling van
het rhythme gepaard, zooals anders het geval was, als de belichting
de plant in den ochtend trof, terwijl het blad al in stijgende beweging
was. In fig. 30 treedt de nachttop op 20 Jan. iets later op en wordt op
21 Jan. in het geheel niet gevormd. Op dezen dag worden echter zeer
intensieve schommelingen uitgevoerd. Pas na de belichting op 22
Januari vormt zich 12 uur later een normale nachttop, evenals den
daaropvolgenden dag. Bij P 55 (zie fig. 31 p. 65) bleven deze inten-
sieve schommelingen uit, en trad de omkeering op alle dagen door
vertraagde nachttopvorming op, zooals voor een normale periode
het geval is, als men in den avond kortstondig belicht. Blijkbaar
is de vertragende invloed van het licht dus alléén van kracht, als
het licht de dalende beweging treft, de versnellende invloed, als

Fig. 30. Kromme van P 59. Van 14—19 Jan. 1927, belichting gedurende 5 minuten
des avonds om 10 uur (door een witte lijn aangegeven) verplaatst den nachttop naar
het midden van den dag. Belichting des morgens om 9 uur van 20 tot en met 23 Jan.,
gedurende 5 minuten, doet nu ook de normale periode terugkeeren, doch dit geschiedt
eerst door een verlaat optreden van den nachttop op 20 Jan. en daarna door een geheel
uitblijven daarvan op 21 Jan. Na de belichting op 22 Jan. heeft vorming van een
normale nachttop om middernacht plaats. (Men merke op, dat het licht op 20 Jan.
het blad in dalende beweging trof!) Op 24 en 25 Jan. krijgen de planten overdag
eenige uren licht, en in den nacht duisternis; de periode bij die normale belichtingswijze
uitgevoerd, verschilt niet noemenswaard van die bij de abnormale belichting van
slechts 5 minuten per etmaal op 22 en 23 Jan. (Experimenteerkamer; Vs der ware grootte).

Fig. 31. Kromme van P.55, die gelijktijdig met P 59 aan dezelfde belichtingen
werd blootgesteld. De terugkeer naar de normale periode op 20 Jan. en volgende
dagen geschiedt hier uitsluitend door een verlaat optreden van den nachttop, terwijl
ook bij deze plant het licht het blad in den ochtend tijdens de dalende beweging trof.
(Experimenteerkamer; der ware grootte).

Er is al heel weinig verschil op te merken tusschen de kromme,
geschreven op 22 en 23 Januari, en die welke daarna op 24 en
25 Januari geschreven werd, toen overdag weer een belichting van
6 en 8 uren gegeven was.

Het resultaat van deze proeven was anders, dan ik verwacht had;
zeker had ik niet gedacht, dat een. zoo korte belichting (al is het
volkomen waar, dat deze zeer intensief, met 2 lampen van 1000
kaars geschiedde), het bewegingsbeeld zoo sterk zou beïnvloeden.
Door een nog kortere belichting toe te passen, meende ik dan ook
stellig andere resultaten te zullen verkrijgen, en in deze verwachting
werd ik (al was het ook slechts ten deele) niet teleurgesteld.

Met een nieuwe serie planten, die ik eerst, zooals gewoonlijk,
gedurende enkele dagen bij normale kunstbelichting in de kamer met
constante temperatuur liet schrijven, toog ik 5 Febr. 1927 aan het
werk. Ik gaf ze nu gedurende één minuut des avonds om 10 uur licht.
Uit de weergegeven krommen van P 62 en P 61, (zie figuur 32
en 33) blijkt, dat ook nu binnen enkele dagen het bewegingsbeeld ver-
anderd is. Voor P 62 ziet men, dat de vorming van nachttoppen (zij
het dan ook minder diep), blijft doorgaan. P 61 is daartoe nu blijkbaar

niet meer instaat en voert op 10 en 11 Febr. nog slechts zeer inten-
sieve schommelingen uit, waarbij van vorming van een nachttop
geen sprake meer is. Ook de beide andere planten, wier bewegingen
tegelijkertijd geregistreerd werden, gaven eenzelfde bewegingsbeeld,
d. w. z. de eene gelijk aan die van P 62, de andere, zooals die van
P 61. Typisch is, dat het juist de planten zijn, die het dichtst bij
de lampen zijn opgesteld, waarbij de vorming van den nachttop
onderdrukt werd, terwijl de beide planten, die zich tusschen deze
twee in bevonden en dus iets verder van de lampen verwijderd
stonden, nog met de vorming der nachttoppen doorgingen. Waar-
schijnlijk stonden van deze twee planten de gewrichten iets gunstiger
ten opzichte der belichting. Volledigheidshalve geef ik hierbij in
fig. 34 p. 68 ook de voortzetting van kromme P 61 weer, om aan te
toonen, dat de beweging volkomen normaal blijft, indien deze,
nadat eenige dagen weer een normale lichtwisseling gegeven is,
in constant donker plaats heeft.

Om zekerheid te hebben, dat de afwijkingen, welke ik in het
normale bewegingsbeeld op deze wijze verkreeg, werkelijk verband
hielden met de belichting en niet ook zonder deze zouden zijn
opgetreden, nam ik nog een serie proeven, waarbij ik de planten

eerst dagen lang in constant duister liet schrijven, vóór ik belichting
gedurende één minuut toediende; ook toen bleef het rhythme onver-
stoord, zoolang ik niet belichtte, onnyddellijk daarna traden vertra-
gingen op, die tot een omkeering der periode leidden.

De omkeering eener normale periode kan dus hij Canavalia geschieden,
zoowel door zeer korte belichtingen tijdens de daling, als tijdens de
stijging van het blad! Zelfs een belichting gedurende één minuut kan
deze omkeering geleidelijk tot stand brengen.

Treft de belichting het blad tijdens de daling, dan geschiedt de
omkeering door een vertraging in het rhythme; treft de belichting
echter de stijging,, dan geschiedt de omkeering door een versnelde
beweging.

Op grond van deze series proefnemingen moest ik dus wel besluiten,
dat het vrij gemakkelijk is, met behulp van kunstlicht een verandering
teweeg te brengen in het rhythmisch bewegen der bladeren. Men
bedenke wel, dat ik met geheele planten werkte, en dat, door de
opstelling der planten in een vrij beperkte ruimte, het gewricht
nu juist niet altijd in een buitengewoon gunstigen stand t. o. v.
de lichtbron geplaatst was.

Uit het feit, \'dat een deel der planten bij de laatst beschreven
proeven geen behoorlijken nachttop meer vormde, zou men mogen

afleiden dat ik hier het door mij in den aanvang van deze paragraaf
mogelijk geachte doel,den factor x in evenwicht te houden, inderdaad
bereikt had. Het kunstlicht, zóó kort toegediend, heeft de plant zoo-
danig beïnvloed, dat de nachttop op het normale uur niet meer op-
treedt, doch eerst eenige uren later, om ten slotte bij een deel der plan-
ten geheel weg te blijven! Maar juist de omstandigheid, dat een deel
der planten nog wel degelijk door bleef gaan met de vorming van
nachttoppen op een ander uur van het etmaal en dat de andere
planten niet ophielden met de vorming van een nachttop, dan na
eerst nog eenige malen een nachttop op een later uur gevormd
te hebben, maakte dat er twijfel in mij oprees, of er dan toch
inderdaad wel een factor x bestond, en het verschijnsel misschien
op een andere wijze verklaard moest worden.

Dat het licht een buitengewoon grooten invloed op de periodieke
bewegingen uitoefent, was uit deze proeven toch zeker duidelijk
geworden. Wel is waar was uit de in paragraaf 1 van dit hoofdstuk
sub b besproken proeven gebleken, dat men door den kunstmatigen
nacht korter van duur te maken, niet onbeperkt kon doorgaan met
het verplaatsen van den nachttop, dit bleek nu vrijwel onbeperkt
te kunnen geschieden, wanneer men den duur der belichting zeer
kort maakt en deze de stijgende of dalende beweging van het blad
laat treffen. Indien dus toch de factor x oorzaak is van de periodieke
bewegingen, dan is voor het verloop van de beweging, zooals die
zich normaal aan ons voordoet, de invloed van de belichting • in
elk geval toch van het uiterste belang.

§ 5. PROEVEN WAARUIT BLIJKT, DAT ER GEEN UIT-
WENDIGE FACTOR IS, DIE EEN OMGEKEERDE
PERIODE IN CONSTANT LICHT IN EEN NORMALE
DOET OVERGAAN.

Door het verloop der in de vorige paragraaf besproken proeven
was ik eenigszins gaan twijfelen aan het bestaan van den factor x;
ik besloot daarom de proeven van Brouwer nog eens te nemen,
waaruit het duidelijkst de invloed van dezen factor bleek. Men \'zal
zich uit het werk van Brouwer herinneren, dat deze waarnam, dat
planten, die een omgekeerde periode vertoonden, wanneer zij daarna
in constant licht worden gelaten, binnen 24 uur de normale periode

aannemen. (Men zie de kromme, die Brouwer daarvoor weergeeft
in zijn dissertatie, fig. 29 p. 77).

Tot de allereerste proeven, die door mij in het najaar van 1925
genomen werden, hadden juist deze behoord. Ik bereikte toen echter
een negatief resultaat; wel is waar bleef de plaats van den nachttop
niet geheel stabiel, van een terugkeeren tot een normale periode
binnen 24 uur was echter geen sprake. Ik schonk toen echter
niet veel waarde aan den negatieven uitslag der proefneming,
daar de plakten, waarmee ik experimenteerde, waren opgekweekt
uit zaad, dat al eenige jaren oud was.

Ter controleering van deze proeven van Brouwer nam ik 12 Maart
1927 een serie nieuwe planten, die er zeer krachtig uitzagen. Ik
gaf de planten gedurende eenige opeenvolgende dagen van \'s middags
3 uur tot des morgens 9 uur licht, nadat ik ze eerst enkele dagen
bij normale kunstbelichting in de donkere kamer gelaten had, om
er mij van te overtuigen, dat ik inderdaad met krachtige planten te
doen had. Uit de weergegeven krommen van fig. 35 (zie Plaat I aan
het einde der verhandeling), blijkt, dat op 16 Maart, dus nadat
de abnormale belichting gedurende één etmaal zijn invloed heeft
doen gelden, het rhythme geheel is omgekeerd en de nachttop
precies om 12 uur in den middag valt. Ook op 17 Maart wordt
des middags duisternis gegeven, daarna blijven de lampen constant
branden.

Ook nu kreeg ik tot mijn verbazing hetzelfde resultaat, als door
mij reeds in het najaar van 1925 was bereikt. Vervolgt men het
verloop van kromme P 70, dan ziet men, dat de beide eerste dagen
de nachttop precies om 12 uur valt, daarna gaat deze zich langzaam
naar een later uur op den dag verplaatsen, zoodat in den nacht van
25—26 Maart de nachttop juist om 12 uur gevormd wordt. In plaats
van één etmaal zou de factor x dus 8 etmalen noodig gehad hebben,
om den nachttop weer precies om 12 uur in den nacht te doen vallen.

De andere planten P 69, 71 en 72 hadden het op dien datum
nog niet zoo ver gebracht; het verste bracht het nog P 69, die op
21 Maart des avonds om 9 uur een nachttop vormde, waarna echter
de volgende dagen weer toppen om 6 uur optraden. P 71 vormde
in dien nacht om 12 uur een kleinen nachttop, dien men echter
nauwelijks als zoodanig kan opvatten, daar dienzelfden dag des
morgens om 9 uur een veel duidelijker top was opgetreden, en den
volgenden dag oin 6 uur een even diepe top gevormd werd.

Let men op de nachten van 22 naar 23 en van 23 naar 24 Maart,
dan ziet men, dat deze plant zich om middernacht weer in dagstand
bevond.

Het reactievermogen dezer planten komt dus ook nu in het geheel
niet overeen met het tweede gedeelte van de 17de eindconclusie
van Brouwer (zie p. 105 van het proefschrift), waarin gezegd wordt:
»Komen ze echter na omkeering in constant licht, dan is reeds na
24 uur de oorspronkelijke periode teruggekeerd, om daarna weer
onregelmatiger te worden.quot;

Ik brak mijn proeven echter nog niet af, doch ging tot en
met den 29sten Maart met de constante belichting voort. Let
men op het verder verloop der krommen, dan ziet men, dat P 69
op 26 Maart zich des middags om 12 uur inderdaad in dagstand
bevindt, wat niet verhindert, dat de volgende dagen de nachttop
pas des morgens om 6 uur gevormd wordt.

P 70, die op 25 Maart juist het goede rhythme had aangenomen,
en zich op 26 Maart dan ook des middags in dagstand bevond,
vormt de daarop volgende dagen achtereenvolgens om 4 en ongeveer
6 of 7 uur een nachttop.

P 71 voert dagen lang zeer onregelmatige bewegingen\'uit, waarbij
van vorming van nachttoppen geen sprake is, doch slaagt er op
28 en 29 Maart in, des middags om 12 en 3 uur vrij diepe nacht-
toppen te vormen, en om middernacht een flinken dagstand in te
nemen.

Veeleer dan op een terugkeer naar het normale rhythme, wijzen
deze krommen op een voortzetting van de aangenomen, omgekeerde
periode.

Op 30 Maart, des morgens om 9 uur deed ik de lampen uit.
De planten hadden toen op 6 uur na 13 dagen in constant licht
doorgebracht. Ze hadden daarin bijna alle een (zij het ook niet fraai),
dagelijksch rhythme uitgevoerd, alleen P 71 heeft zich van 24 tot
en met 27 Maart zeer abnormaal gedragen, om desondanks op 28
en 29 Maart weer vrij normaal te reageeren.

Opmerkelijk is het, dat de planten alle vier op den overgang van
licht naar duisternis antwoorden met de vorming van een nachttop

des middags om ongeveer 3 uur. P 71 en P 72 deden het wel is
waar den vorigen dag ook omstreeks dien tijd. P 69 en P 70 bevonden
zich echter den 29sten Maart respectievelijk des namiddags te 6,
en des voormiddags te 6 uur in nachtstand. Men kan zich moeilijk
aan den indruk onttrekken, dat het uur van het intreden der duisternis
dit gelijktijdig optreden der nachttoppen te voorschijn heeft geroepen.

Evenmin kan het uitermate regelmatig verloop der krommen
op de navolgende dagen onopgemerkt blijven. Blijkbaar heeft de
ingetreden duisternis de planten in staat gesteld zich weer geheel
normaal te bewegen.

Van 30 Maart tot en met 5 April des morgens 9 uur liet ik de
planten in constante duisternis. Ook nu had de factor x gelegenheid
zijn invloed te doen gelden. In de hierboven aangehaalde eind-
conclusie vermeldt Brouwer, dat hij steeds na eenige dagen de
normale periode zag weerkeeren. In den tekst p. 80 noemt hij
daarvoor een tijdsverloop van 3 ä 4 dagen.

P 69 vertoont echter in het geheel geen terugkeer tot een normaal
rhythme, wél wordt de amplitudo der kromme veel minder diep,
de dagstand wordt echter nooit des middags om 12 uur bereikt,
nachttoppen blijven des middags om 3 uur optreden.

P 70 vormt zijn nachttoppen wel niet steeds op hetzelfde uur, er
is echter geen sprake van een terugkeer naar een normaal rhythme,
vóór den nacht van 4 naar 5 April, als plotseling een nachttop, doch een
zeer ondiepe, om 12 uur \'s nachts gevormd wordt (zie fig. 36 p. 73,
waarin alleen van P 70 het vervolg der kromme tijdens de voortzetting
der proefneming met dezelfde serie planten gegeven wordt).

Volkomen hetzelfde geldt voor P 71 en 72, alleen met dit verschil,
dat deze beide ook in den nacht van 4 en 5 April géén nachttop
vormden, en dat de kromme van de laatste op 2 en 3 April zéér
weinig uitgesproken was.

Den 5den April des morgens om 9 uur gingen de lampen weer
aan en bleven branden tot en met Vrijdag 8 April des namiddags 3 uur.

Opmerkelijk was het, dat de planten op de weer intredende
belichting alle vier antwoordden door de vorming van een nachttop
om middernacht; van een eenigszins normaal dagelijksch rhythme
was echter bij geen der planten in deze lichtperiode, die in totaal
ruim 3 X 24 uur duurde, sprake. De bladeren waren vrij bewegelijk,
doch vormden* geen nachttoppen op regelmatige tijdstippen. Een
op Vrijdag 8 April des middags om 3 uur intredende duisternis-

Fig. 36. Vervolg van Kromme P 70 van 3—14 April. Tot 5 April des morgens
om 9 uur bleef de plant in constante duisternis, afwijkingen in het dagelijksche rhythme
waren toen opgetreden. De lichtperiode, die duurde tot 8 April des middags 3 uur
veroorzaakte vorming van nachttoppen aanvankelijk om middernacht. De periode
is echter zeer abnormaal, hoewel er van stijfheid geen sprake is. De op 8 April om
3 uur in den namiddag intredende duisternisperiode doet de volgende dagen nacht-
toppen om 9 uur optreden, terwijl de beweging weer veel. regelmatiger is. Ook in
een afwisselende belichting op 13 en 14 April wordt een volkomen normale periode
geschreven. (Experimenteerkamer; 1/3 der ware grootte).

periode, veroorzaakte bij 3 der 4 planten vorming van nachttoppen
des avonds om 9 uur, zooals men uit het laatste gedeelte van
kromme P 70 (zie fig. 36 p. 73) zien kan. Na eenige dagen treedt
deze top iets later op.

Het kan niet onopgemerkt blijven, dat de beweging na het zeer
onregelmatig verloop der kromme in constant licht van 5 tot en
met 8 April, in de duisternisperiode weer zeer regelmatig wordt.

De in deze serie proefnemingen bereikte resultaten, achtte ik
van zeer veel belang, te meer, daar de planten, waarmee ik in
het geheel vijf volle weken geëxperimenteerd had, al dezen tijd
in uitstekende conditie bleven. Door ten slotte nog enkele dagen
een normale kunstbelichting toe te passen, overtuigde ik mij ervan,
dat ze nog volkomen normaal reageeren konden. (Zie het einde van
kromme P 70 in fig. 36 p. 73).

Deze proeven leerden mij, dat planten in constant licht een
aangenomen, omgekeerd rhythme geruimen tijd kunnen voortzetten.
Wél wordt na eenigen tijd het bewegingsbeeld zeer onrustig, van
een terugkeer naar het normale rhythme is echter geen sprake.
Ook in constant donker keert de normale periode niet terug, doch
wordt het aangenomen rhythme vrij regelmatig voortgezet; het
komt mij tenminste zeer onwaarschijnlijk voor, dat men de
verschuiving in de vorming van den nachttop, zooals die in de laatste
duisternisperiode optreedt, als terugkeer tot een normaal rhythme
zou moeten beschouwen.

Er was echter nog iets, dat mij bij deze proefneming trof, en
dat was, dat de vorming van nachttoppen, indien constante duisternis
na een periode van constant licht werd gegeven, geschiedde op
tijdstippen, bijna steeds 6 uur na het intreden der duisternis gelegen.
Het maakt zeer sterk den indruk, dat het uur van de vorming van
den nachttop zeer afhankelijk is van het uur waarop de duisternis
intreedt.

Het spreekt van zelf, dat ik niet mocht rusten, voordat ik een
nieuwe serie planten aan eenzelfde wijze van belichten had bloot-
gesteld.

Op 20 Juni\'stelde ik daarom een viertal nieuwe planten op,
keerde de periode om en liet vervolgens de lampen constant branden.

Ik moest tot 1 en 2 Juli wachten, voordat ik bij één der planten
een top des nachts zag optreden en dan waren deze nog buitenge-
woon weinig sprekend. (Zie fig. 37 Plaat II aan het einde dezer verhan-
deling, waarin twee van de krommen dezer serie zijn weergegeven).
Wel worden de krommen minder diep, en zijn ze zeer onrustig, dat
worden ze echter ook, wanneer men de planten, indien ze nog het nor-
male rhythme hebben, in constant licht laat staan. Men zie hierover
Brouwer\'s proefschrift, p. 88, waar hij zegt: „Nog verschillende
malen heb ik planten iri constant licht gehouden, waarbij de be-
weging zoo totaal in de war liep, dat na eenige dagen de bladeren
een volkomen omgekeerde periode hadden, die echter op haar
beurt, na eenigen tijd weer vertroebelde en in de normale beweging
overging.quot;

Volkomen zijn deze woorden van toepassing, zoowel op de
krommen, geschreven door de planten P 69 tot en met P 72 als voor
de planten P 90 tot en met 93, alleen met dit onderscheid, dat
Brouwer het schreef voor planten, die een normaal rhythme hadden,
toen ze in het constante licht gebracht werden, terwijl het hier ook
voor planten met een omgekeerd rhythme geldig blijkt te zijn!

Op 4 Juli deed ik des middags om kwart over twee de lampen
uit, en hoewel de planten nu niet alle zóó spontaan reageerden als
de vorige maal, kan het toch niet onopgemerkt blijven, dat de
volgende dagen de nachttoppen van alle planten des avonds om
8 ä 9 uur gevormd worden. (Zie Plaat II aan het einde der ver-
handeling).

Als men de krommen bekijkt en ziet, dat de eerste zes dagen
de omgekeerde periode vrijwel ongestoord van 22 tot en met 27 Juni
Wordt voortgezet, en dat deze daarna meer en meer onregelmatig-
heden gaat vertoonen, dan zal men het met mij eens zijn, dat men
deze verschuivingen in het tijdstip van vorming der nachttoppen
eerder moet wijten aan afwijkingen, welke onder de abnormale
verhoudingen langzaam optreden in het normale dagelijksche
rhythme, dan aan de werking van een factor x, die de tijdelijke
fixeering van het bewegingsbeeld zóó labiel doet zijn, dat men
door geleidelijke verschuiving der belichtingsperiode den nachttop
door het geheele etmaal verplaatsen kan, terwijl dit eveneens
mogelijk is met behulp van slechts zeer kortstondige belichtingen
op tijden, tegengesteld aan die der normale belichting.

nog enkele dingen, die ik mij aanvankelijk nog niet geheel verklaren
kon; ik was door het resultaat dezer proeven toch tot de conclusie
gekomen, dat, tenminste voor Canavalia, een factor x niet verant-
woordelijk is voor het tot stand komen van het dagelijksch rhythme,
en zeker niet voor het tijdstip, waarop zich de nachttoppen vormen.

. De door mij waargenomen feiten deden mij dus terugkeeren
naar het standpunt der oudere onderzoekers, dat men de periodieke
bewegingen moet opvatten óf als een geheel autonoom verschijnsel,
slechts geregeld door de afwisselende belichting, óf als een zuiver
gevolg van de afwisselende belichting.

§ 6. OVER DEN INVLOED, DIEN EEN ABNORMALE
BELICHTINGSWIJZE OP HET PERIODIEK BEWEGEN
DER CAN AVAL IA-BLADEREN HEEFT.

Aan de hand van de tot nu besproken proeven, en de daarbij
weergegeven krommen, heb ik getracht mij een denkbeeld te vormen
over den invloed, dien het licht heeft, als het op abnormale tijden
aan de plant gegeven wordt.

In de eerste plaats zou ik daarbij de aandacht willen vestigen
op de wijze, waarop de omkeering van het rhythme in 24 uur tot
stand komt, indien men één nacht doorbelicht, of één etmaal de
plant in het duister laat, en de plant daarna afwisselend 12 uur
licht in den nacht en 12 uur duisternis over dag geeft.

Of men daartoe een kromme bekijkt, zooals Brouwer die weergeeft
in zijn dissertatie op p. 77 (waar het geschiedt, door 24 uur duisternis
te geven), of die op p. 79 (waar het geschiedt door 24 uur licht),
óf dat men de, door mij in fig. 35 aan het einde dezer verhandeling
weergegeven krommen van P 69 tot en met 72 bekijkt op 14 en 15
Maart of fig. 38 p. 77 op 9 en 10 Juni steeds is het beeld volkomen
hetzelfde.

De eerste maal, dat licht of duisternis de plant op abnormalen
tijd treft, heeft dit op de plant geen merkbaren invloed; in het licht
wordt de nachttop geheel normaal gevormd, in het donker wordt
de dagstand gedurende den normalen tijd (dus ongeveer 12 uur)
volgehouden.

Doch als hierna duisternis de plant overdag treft, of licht in
den nacht, dan blijkt de invloed daarvan wel.

Dat dit niet eerder het geval was, is ook volkomen in overeen-
stemming met het feit, dat men in constant licht, of in constante
duisternis aanvankelijk het normale rhythme geheel ongewijzigd
2;iet doorgaan.

Hoe blijkt nu echter de invloed der „abnormalequot; duisternis of
belichting ?

Voor beide is dat karakteristiek! Nadat 24 uur licht de plant
getroffen heeft (men bekijke Plaat I fig. 35 op 14 Maart),
ziet men dat de dagstand, die daardoor dus in de eerste abnor-
male duisternisperiode valt, langer dan 12 uren wordt volgehouden,
Zoodat de tweede abnormale belichting de plant nog in dagstand
aantreft, en de nieuwe nachtstand al weer grootendeels in
de duisternisperiode van den volgenden dag komt te vallen,
Zoodat het rhythme vrijwel geheel aan de nieuwe belichtingswijze is

aangepast. (Dezen verlengenden invloed van duisternis op den
dagstand bemerkt men echter niet, als de plant te voren dagen
lang in constant licht heeft gestaan. Hierop kom ik later op p. 105
uitvoeriger terug!)

Vangt men echter met 24 uur duisternis aan (zie fig. 38 p.77 de
kromme van P 144 op 9 Mei \'28), zoodat licht voor het eerst den
nachtstand treft, nadat de dagstand in het donker werd doorgebracht,
dan treden door den invloed van deze eerste abnormale belichting s-
periode abnormaliteiten, en w^el in den vorm van vertragingen, in de
vorming van den nachtstand op. In dit geval bestaat de vertraging in
een langer in dagstand blijven dan anders het geval zou zijn geweest;
is de daling van het blad al begonnen op het oogenblik, waarop
de lampen uitgaan, dan ziet men dikwijls onregelmatigheden in
die daling optreden. Het duurt dus meer dan 12 uren vóór
deze nachtstand ten einde is, zoodat de stijging van het blad
evenals hèt begin van den dagstand, al weer voor een groot deel
met de tweede abnormale duisternisperiode samenvalt. Deze dag-
stand valt daardoor grootendeels samen met de tweede lichtperiode,
die in den nacht gegeven wordt. De periode is nu dus omgekeerd
door een vertraagde nachttopvorming!

Ie. Duisternis doet, nadat licht voor de eerste maal de plant in
nachtstand trof, den dagstand langer dan 12 uren duren,

2e. Licht doet, nadat duisternis voor het eerst de plant in dagstand
trof, den nachtstand langer dan 12 uren duren.

3e. Licht heeft geen invloed op de vorming van den nachtstand,
indien het te voren de plant in dagstand trof.

(Dit blijkt tevens uit het voortduren eener normale,
zoowel als eener omgekeerde periode in constant licht).

4e. Duisternis heeft geen invloed op den dagUand, indien de vooraf-
gaande nachtstand eveneens in het donker werd doorgebracht.

(Dit blijkt tevens doordat een normaal, zoowel als een
omgekeerd dagelijksch rhythme in het donker dagen lang
wordt voortgezet. Dat hierin afwijkingen, speciaal ver-
tragingen kunnen optreden, vooral als men met oudere
planten te doen heeft, zal geen verwondering wekken, als
men bedenkt, dat een zeer voornaam voedingsproces voor
de plant is opgehouden).

Heeft men deze feiten eenmaal opgemerkt, dan is ook het gedrag
der planten, als ze afwisselend 24 uur licht en 24 uur donker krijgen,
volkomen begrijpelijk 1 De plant tracht zich voortdurend aan te
passen aan de abnormale licht verhoudingen.

De eerste doorbelichting in den nacht heeft natuurlijk geen
invloed. Nu volgen 24 uren duisternis. De plant zou, ook indien
de duisternisperiode korter\'dan 24 uren duurde, langer dan 12 uren
.in dagstand doorbrengen, zoodat een nieuwe nachtstand pas gevormd
wordt, als de volgende lichtperiode weer beginnen gaat. Het licht
kan zijn vertragenden invloed daar weer op doen gelden. Men
krijgt hier dus voortdurend een herhaling van wat men bij een
omkeering der periode aanvankelijk ziet geschieden. Voortdurend
reageert de plant op de abnormale omstandigheden, en dat dit
voortdurend reageeren niet altijd even normaal verloopt, is zoo
bevreemdend niet.

Zoo gauw als men daarna echter constant licht geeft, houdt
tevens het reageeren op! Geen duisternis doet nu, na de vorming
van den laatsten nachtstand in het licht, den dagstand langer dan
12 uren duren; evenmin zal het licht nu, nadat het de plant ook
in dagstand trof, den nachtstand langer dan 12 uren doen duren!

M. a. w. er is geen enkele reden, waarom het „abnormalequot;
rhythme, dat in wezen geen nieuw rhythme was, zou worden
voortgezet. Het dagelijksch rhythme- treedt weer ongewijzigd te
voorschijn.

Let men nu op de krommen, die gevormd worden, wanneer
men een andere lichtwisseling, b.v. om de 18 uren geeft (vergelijk
fig. 24 p. 54 de kromme van P 133). De eerste maal, dat men
de lichtperiode 18 uren laat duren, zal licht wel de daling van het
blad treffen, doch deze daling zal ongewijzigd verloopen, daar de dag-
stand geheel in het licht werd doorgebracht. De nu intredende 18 uren
duisternis zullen de stijging van het blad treffen, die wat langzamer
dan normaal verloopt, en de rest der duisternisperiode valt samen met
den dagstand, die niet zoolang wordt volgehouden, als wanneer de ge-
heele nachtstand in het licht werd doorgebracht, zoodat de aanvang van
den volgenden nachtstand in de lichtperiode valt. Daar echter het
laatste gedeelte van den voorafgaanden dagstand ook nog in de licht-
periode viel, ziet men wel vertraging in den nachtstand optreden, doch
niet zooveel, of het laatste deel ervan valt (met het eerste deel van

den nieuwen dagstand) weer in de duisternisperiode. Dag- en nacht-
standen vallen dus telkens ten deele in het duister en ten deele in
het licht.

5e. De verlengende invloed van duisternis op den dagstand komt
ook, doch minder sterk tot uiting, indien de voorafgaande
nachtstand alleen tijdens de daling van het blad in het licht
werd doorgebracht.

6e. De vertragende invloed van het licht op den nachtstand komt
eveneens, doch ook minder sterk, tot uiting, als de voorafgaande
dagstand niet ten einde toe in het duister werd doorgebracht.

Als men deze conclusies eenmaal getrokken heeft, is het volkomen
verklaarbaar, waarom een korte kunstmatige nacht, die na midder-
nacht valt, geen invloed heeft op het bewegingsbeeld.

De daling van het blad wordt dan immers in het licht uitgevoerd,
nadat de dagstand eveneens in het licht werd doorgebracht. Het
licht zal daarop dus niet van invloed zijn, zoodat de nachttop op
het normale uur gevormd wordt, en, daar de dagstand ook weer
geheel in het licht komt te vallen, zal de duur daarvan door het licht,
dat de daling van het blad trof, ook niet beïnvloed worden.

Ook is nu verklaarbaar, waarom men met behulp eener korte
duisternisperiode den nachttop toch door het geheele etmaal heen
verschuiven kan; want, zou de nachttop niet verplaatst worden,
dan moest de duisternisperiode op een gegeven oogenblik nood-
zakelijk samenvallen met het begin van den dagstand, nadat de geheele
nachtstand in het licht werd doorgebracht. Dit zou moeten leiden
tot een verlenging van dien dagstand, waardoor de volgende nacht-
stand naar een later uur verschoven wordt. Reeds vóór de duisternis-
periode zou kunnen samenvallen met den optimalen dagstand, zal
de toestand van het gewricht al van dien aard zijn, dat de verlengende
invloed van de duisternis op den dagstand merkbaar wordt. Indivi-
dueele verschillen in de planten zullen wel oorzaak zijn van het
feit, dat men de duisternisperiode, die in den regel samenvalt met
de stijging van het blad, soms met den optimalen nachtstand ziet
samenvallen, daar de plaats daarvan afhankelijk is van het aantal
uren, waarmee de dagstand verlengd is geworden.

Voordat ik de overige krommen bij abnormale lichtwisseling ge-
schrevan ga bespreken, wil ik eerst die krommen behandelen, die

geschreven worden, wanneer men dagelijks slechts zeer korte belich-
tingen geeft, zoodat het rhythme geleidelijk wordt omgekeerd.

Bij die proeven ging ik op twee wijzen te werk. Of ik gaf de
planten, die een normale periode schreven, des avonds licht, nog
vóór het keerpunt in den nachtstand bereikt was, óf ik gaf planten,
die een omgekeerde periode hadden, in den loop van den dag licht,
kort nadat de optimale nachtstand bereikt was, een enkele maal ook,
vóórdat het keerpunt in den nachtstand nog gevormd was.

In het eerste geval ziet men, dat de keerpunten in de nachtstanden
later bereikt worden, dan in constante duisternis geschied zou
^ijn, het licht remt dus de dalende beweging van het blad.

In het tweede geval ziet men, dat de keerpunten in de nachtstan-
den vroeger gaan optreden, dan in constante duisternis geschied zou
2;ijn, tenminste als men de belichting geeft, nadat het keerpunt
in den nachtstand overschreden is. In dit geval moet het licht de
stijging van het blad dus versneld hebben.

Deze versnellende invloed van het licht blijkt echter niet, wanneer
de belichting in den ochtend het blad treft, vóórdat het keerpunt
in den nachtstand bereikt was: in dat geval werkt het licht ver-
tragend, juist zoo, als wanneer men het \'s avonds geeft aan een
plant, die een normale periode heeft, vóórdat de daling voltooid is.

De invloed van de belichting wordt dus niet bepaald door den
tijd van den dag, waarop men het licht aan de plant geeft, maar
Wel door den toestand van het gewricht op het oogenblik dat men
belichting geeft.

Hoewel men dezen invloed het duidelijkst tot uiting ziet komen,
als men de plant slechts zeer kortstondig belicht (bij de door mij
gebruikte lichtintensiteit van 1000 kaars bleek één minuut al vol-
doende om de geheele periode in 5 dagen te doen omkeeren), toch
blijkt deze invloed ook, indien de planten tijdens den dagstand wel
licht krijgen. Later kom ik hierop nog nader terug.

In het algemeen beschouwt men de variatiebewegingen der
gewrichten als een gevolg van turgorveranderingen in de cellen
van het gewricht.

Ie. De daling van het blad kan een gevolg zijn van de ver-
meerdering van den turgor in de bovenzijde van het gewricht,
óf van een daling in de cellen der onderzijde, óf wel van deze beide
oorzaken tegelijk.

2e. In beide gewrichtshelften kan een daling optreden, die echter
in de onderste helft eerder begint, maar zich daar ook eerder herstelt,
zoodat ook thans een daling, en daarna een stijging van het blad
moet optreden; doch ook zou in beide helften een stijging kun-
nen optreden, die in de bovenste helft het eerste begint.

3e. In beide gewrichtshelften zou, zooals Lepeschkin veronder-
stelt, een toename van den turgor kunnen optreden, die echter
in de bovenste helft grooter is, dan in de onderste helft.

4e. In de bovenste helft zou een stijging, in de onderste helft
een daling van den turgor kunnen optreden, zooals Pfeffer ten slotte
meende.

5e. Het kan ook mogelijk zijn, dat, zooals Brouwer aanneemt,
de bovenzijde een constanten turgor bezit, terwijl de onderzijde
periodiek.lagere spanningen heeft.

In deze verhandeling wil ik mij geheel afzijdig houden van
de beantwoording van de vraag, op welke van deze wijzen de be-
weging tot stand komt.

Doch, als ik mijn waarnemingen als volgt onder woorden breng:
Korte belichting remt de dalende variatiebeweging, doch versnelt de
stijgende variatiebeweging, dan dekken deze woorden geheel de
waargenomen feiten, terwijl ze steeds van kracht zullen blijven,
als uit latere onderzoekingen blijkt, op welke wijze de turgorver-
anderingen in de gewrichten plaats vinden.

Keeren we nu nog eens naar de overige, in abnormale lichtwisseling
geschreven krommen terug.

Bekijken we die van P 120 (zie fig. 20 p. 51), die bij een lichtwisse-
ling, die om de 8 uren plaats had, geschreven werd.

Op 7 December was even vóór middernacht het keerpunt in den
nachtstand gevormd; daarna begon de abnormale lichtwisseling
doordat de lampen om middernacht aangingen. De stijging van
het blad geschiedt nu geheel in het licht, nadat de daling in het
donker plaats had. Deze stijging verloopt nu onder invloed van
het licht zóó sriel, dat, als des morgens om 8 uur de lampen weer
uitgaan, de dagstand al verscheidene uren bereikt is. Hier blijkt

dus, dat de versnellende invloed van het licht op de stijging van het
blad ook al tot uiting komt, als de daling maar geheel in het donker
geschiedde. De \'s morgens om 8 uur intredende duisternisperiode
heeft geen verlengenden invloed op den dagstand, die reeds eenige
uren in het licht werd doorgebracht; het maakt zelfs den indruk
of de dagstand door het licht, dat de stijging van het blad trof, bekort
werd! Men ziet tenminste, dat het keerpunt in den nieuwen nacht-
stand reeds des middags om 4 uur gevormd wordt, juist op het
oogenblik, dat de lampen voor de tweede abnormale lichtperiode
aangaan. Ook nu volgt weer een snelle stijging van het blad in het
licht. Op alle volgende dagen herhaalt zich dit op dezelfde wijze:
steeds heeft in het licht een snelle stijging van het blad plaats,
terwijl de daling in het donker geschiedt.

Men zal zich nu wellicht afvragen, waarom dan de versnellende
invloed van het licht niet ook in staat is bij een kortstondiger licht-
wisseling het periodiek bewegen der bladeren te beïnvloeden!

Toch is dit zeer goed te verklaren, indien men bedenkt, dat bij
een lichtwisseling om de 6 uren, iedere dagstand naast 6 uren duister-
nis steeds 6 uren licht krijgt, terwijl iedere nachtsta\'nd naast 6 uren
licht tevens 6 uren duisternis ontvangt!

Geeft men b.v, des morgens en des avonds van 6 uur tot 12 uur licht,
dan zal het licht, dat de daling van het blad treft, nadat de laatste
6 uren van den dagstand in het donker werden doorgebracht, deze
daling stellig eenigszins vertragen, wat een later optreden van het
keerpunt in den nachtstand veroorzaken moet. Uit het na midder-
nacht optreden van het keerpunt in den nachtstand moet in den
Volgenden nacht een dalen van het blad in het donker volgen en
een stijgen ïn het licht. Deze stijging in het licht brengt natuurlijk
Weer een versnelde beweging met zich mee, zoodat een volgende
nachtstand weer eerder bereikt zal worden en het keerpunt weer
op ongeveer hetzelfde tijdstip, als aanvankelijk het geval was,
zal vallen.

Aan den eenen kant bestaat er dus wel een neiging het rhythme
te vertragen, het effect daarvan wordt echter geheel opgeheven door
een even sterke neiging tot versnelling, zoodat het rhythme tot een
dagelijksch beperkt moet blijven.

Geeft men des nachts en des middags van 12 uur tot 6 uur licht
dan zal het licht, dat de eerste maal de stijging van het blad treft.

nadat de daling in het duister verliep, het volgende keerpunt in den
nachtstand stellig wat vervroegd doen optreden, doch dit moet weer
veroorzaken, dat de daling van het blad door licht getroffen
wordt, wat weer vertragend op het rhythme werken moet. Ook
hier zal de eene invloed dus den anderen opheffen.

Geeft men licht van 3 uur tot 9 uur, in den morgen en in
den avond, dan zal begin en einde van den dagstand in het licht
vallen, wat dezen niet noemenswaard beïnvloeden zal. Evenmin
zal de nachtstand veranderingen ondergaan door het licht, dat het
begin der daling en het einde der stijging treft\'. Mocht het eerste
al iets remmend werken, het tweede heeft evenveel kans versnellend
te werken. Ook nu zal het oorspronkelijk rhythme dus niet ver-
stoord worden.

Kleine verschuivingen in den nachtstand mag men dus bij een
lichtwisseling om de 6 uren al eens zien optreden, het dagelijksche
rhythme blijft doorgaan. (Heeft men echter te doen met planten,
die veel gevoeliger zijn voor den invloed van licht op de groote
variatieveranderingen, dan zal de invloed eener lichtwisseling om
de 6 uren veel meer op den voorgrond treden, zooals uit de krommen,
die Pfeffer voor Phaseolus weergeeft, blijkt).

Indien men aan Canavalia een lichtwisseling geeft om de 3 uren,
dan zal het normale rhythme op dezelfde gronden als boven aan-
getoond, normaal moeten verloopen.

Zoo gauw men echter een lichtwisseling geeft, waarbij in elk
etmaal niet evenveel uren licht en duisternis de plant treffen,
zal de invloed van die lichtwisseling onmiddellijk merkbaar moeten
worden. Dit is het geval,als de belichting b.v. om de 8 uren wisselt.
Dan geeft men de plant het eene etmaal 16 uur licht, het volgende
slechts 8 uur, en deze lichthoeveelheden zijn ten opzichte van het
dagelijksch rhythme niet evenwichtig verdeeld, zooals wel het geval
zou zijn, als men den eenen dag belichtte van des morgens 4 tot
des avonds 8 uur en den volgenden dag van des morgens 8 tot des
namiddags 4 uur, doch dan is er geen sprake van een lichtwisseling
om de 8 uren.

Bij ieder rhythme, dat binnen 12 uren wisselt, doch langzamer
dan om de 6 uren, moet men dus een versnelling der beweging zien
optreden, omdat telkens de stijging van het blad, beïnvloed door

Het in den zomer zoo vroeg intredende daglicht zal ook wel
oorzaak zijn, dat men dan de nachtstanden al vaak zoo vroeg in
den namiddag ziet beginnen, al kan dit ook niet tot een versnelling
van het rhythme leiden. Mogelijk is de hooge temperatuur, die op
dergelijke dagen in den namiddag in de kassen heerscht, bovendien
oorzaak eener zeer snelle daling der bladeren. (Zie fig. l p. 29).

Bij iedere lichtwisseling, die langzamer dan om de 12 uren
geschiedt, zal elke „dagquot; tot een later tijdstip duren en elke morgen
later aanvangen, wat moet leiden tot verlengde dagstanden, omdat de
aanvang van den dagstand in het duister komt te vallen, nadat een deel
der daling van het blad in het licht plaats had. Deze verlengde
dagstanden moeten de beweging dus ten opzichte eener normale
vertraagd doen verloopen.

Doch uit het feit, dat men een dagelijksche periode bij een
afwisselende belichting dus alléén kan zien optreden, wanneer de
hoeveelheid licht en duister over een periode van 24 uur gelijkmatig
verdeeld is, moet tevens volgen, dat men ook bij een lichtwisseling
sneller dan om de 6 uren, een ongeveer synchrone beweging moet
kunnen verkrijgen, indien de tijden van licht en duisternis elkaar
niet in evenwicht houden, zooals bij een lichtwisseling om de
5 uren het geval moet zijn. Bleef het dagelijksch rhythme daarbij
2;uiver doorgaan, dan kreeg één nachtstand b.v. 5 uur licht, 5 uur
duisternis en 2 uur licht, de erop volgende dagstand: 3 uur licht,
5 uur duister en 4 uur licht. De tweede nachtstand zou dan 1
uur licht, 5 uur duisternis en 5 uur licht, gevolgd door 1 uur dui-
sternis ontvangen. Deze laatste 5 uren licht zouden stellig versnel-
lend moeten werken, en het rhythme verstoren.

Ik verwachtte dan ook niet anders, of bij een dergelijke licht-
wisseling zou een afwijkende periode geschreven worden; de in fig. 39
en 40 p. 86 weergegeven krommen toonen, dat dit inderdaad zoo is.
Toch was het resultaat anders, dan ik verwacht had; ik vermoedde,
dat een periode van 20 uren het gevolg zou zijn. Men ziet echter,
dat het resultaat niet zoo eenvoudig is.

De geheele serie planten had te voren een omgekeerde periode
aangenomen, zoodat ze alle om middernacht in dagstand staan.

Aanvankelijk bemerkt men van den invloed der abnormale licht-
wisseling niet veel. Het eerst ondervindt P 147 de gevolgen, doordat
de diepste nachtstand op 13 Mei nog niet bereikt is, als de lampen

Fig. 39. Kromme van P 147 van 12 tot 18 Mei \'28. Geschreven in een lichtwisseling
om de 5 uren. De plant had te voren een omgekeerde periode aangenomen, zoodat
de nachttoppen op het midden van den dag gefixeerd zijn. Tengevolge van den ver-
tragenden invloed van het licht op de daling van het blad, benevens den versnellenden
invloed, dien de stijging kan ondervinden, treden verschuivingen in het tijdstip der
nachttopvorming op, zoodat de keerpunten afwisselend na 26 of 18 uren vallen en het
omgekeerde karakter der periode toch behouden blijft, terwijl de invloed der licht-
periode om de 5 uren toch heel goed zichtbaar wordt. (Experimenteerkamer; Vs der
ware grootte).

Fig. 40. Kromme van P 144, van 12—18 Mei \'28, die aan dezelfde lichtwisseling
om de 5 uren werd. blootgesteld. Deze plant 9ndervindt in veel minder sterke mate
den invloed der abnormale lichtwisseling. Ook thans voortzetting der omgekeerde
periode.

des morgéns om 9 uur aangaan. Het licht remt nu de verdere
nachttopvorming; de stijging van het blad heeft daardoor geheel
in het duister plaats. De dagstand ontvangt 5 uren licht, de daling
van het blad begint nog in het donker, doch ondervindt van 5 uur
tot 10 uur den remmenden invloed van het licht, zoodat het keerpunt
pas des middags om 3 uur bereikt wordt. Daar het laatste gedeelte
der daling in het duister verliep, volgt nu een snelle stijging\'van
het blad in het licht, wat ondanks den invloed van het licht, dat
ook nu een deel der daling treft, voert tot een keerpunt in den
volgenden nachtstand des morgens om 9 uur, dus 18 uur na het
vorige. Tusschen de keerpunten op 13 en 14 Mei verliepen
daarentegen 26 uren!

P 144 ondervond op 13 Mei minder invloed van het licht, dat
den nachttop trof, doordat het blad den diepsten stand al vrijwel
bereikt had, toen de lampen aangingen. Noch in de stijging van
het blad, noch in den dagstand (die gedeeltelijk in het licht wordt
doorgebracht), treden afwijkingen op, doch de daling op 14 Mei
verloopt vertraagd, zoodat het keerpunt des middags om half twee
valt, dus ook ongeveer 26 uur na het vorige. Ook voor dit blad
volgt op 14 Mei echter de rest der daling in het donker, benevens
een deel der stijging. Veel bemerkt men nu niet van den versnellenden
invloed van het licht, maar toch treedt het volgende keerpunt al
na 22 uur op. Den volgenden dag vormt dat punt zich reeds na
20 uur, den dag er na weer 26 uur later.

Zoowel voor P 147 als voor de overige planten vallen de diepste
toppen op ongeveer overeenkomende tijdstippen; daarnaast treedt
de invloed der snelle lichtwisseling echter veel sterker naar voren,
dan bij P 144 het geval is. Men mag zelfs van een zeer verkapte
10-uren periode spreken, al kan men als bezwaar daar tegenover
stellen, dat er bijna steeds in het midden van den nacht duidelijke
dagstanden worden ingenomen, terwijl de diepste standen steeds
overdag blijven vallen.

Al. is de dagelijksche periode thans ook zeer vertroebeld, ze blijft
doorgaan, ondanks de snelle lichtwisseling, en ondanks de onge-
lijkmatige verdeeling van licht en duister over de periode van
24 uur. Blijkbaar zijn de perioden van licht op de nachttopvorming
te kort, dan dat daarvan een ernstiger storing van het dagelijksch
rhythme het gevolg kan zijn, zooals bij een lichtwisseling om de
8 uren wél het geval is. Bovendien reageeren de planten op deze

lichtwisseling veel ongelijker dan op eene om de 8 uren. Terwijl
dan alle planten onmiddellijk synchrone bewegingen gaan uitvoeren,
houdt de eene plant bij een lichtwisseling om de 5 uren het dage-
lijksch rhythme veel beter vol dan de andere plant i).

In korte woorden samengevat kan ik den invloed van het licht
op het periodiek bewegen der Canapo/za-bladeren als volgt karak-
teriseeren:

Het licht beheerscht ten volle de vorming van nachttoppen op
tijdstippen, bepaald door de wijze van belichten.

Het licht bevordert het tot stand komen van den dagstand,
doch vertraagt het tot stand komen van den nachtstand, indien
perioden van duisternis aan de belichting voorafgaan.

Lichtwisselingen om de 6 uren of sneller kunnen het dagelijksch
rhythme niet noemenswaard verstoren. Hierop maken lichtwisse-
lingen om de 5 uren echter een uitzondering.

Langzamer lichtwisselingen, doch sneller dan om de 12 uren,
doen de keerpunten der nachtstanden binnen de 24 uren optreden,
met een neiging tot vorming van het keerpunt op den overgang
van duister naar licht, naarmate de lichtwisseling sneller verloopt.

Lichtwisselingen, die langzamer dan om de 12 uren plaats
hebben, doen de nachtstanden met tusschenpoozen van meer
dan 24 uur optreden, met een neiging tot vorming van het keerpunt
op den overgang van licht naar donker, wat bij zeer langzame
lichtwisselingen voert tot nachtstanden geheel in het licht.

Zoo leerde mij een proefneming, genomen tijdens het ter perse gaan van dit
proefschrift, dat men, geheel in overeenstemming hiermede, ook bij een lichtwisseling
om de 7 uren een verkapte dagelijksche periode verkrijgt, waarbij echter veel aan-
zienlijker afwijkingen in het dagelijksche rhythme optreden. Ook bij deze periode
ziet men, evenals bij eene om de 8 uren wisselend, steeds stijging van het blad in
de lichtperiode optreden, zoodat er evenveel toppen gevormd worden, als er perioden
van licht plus duisternis gegeven zijn. De toppen zijn echter heel ongelijk diep, en
de diepste toppen vallen op zeer verschillende tijden in het etmaal, zoowel omstreeks
middernacht, als op andere dagen op het midden van den dag. Ook hier is dus, evenals
bij een lichtwisseling om de 5 uren, de storende invloed der belichting ten opzichte
der autonome periode van 24 uren te groot, dan dat deze ongestoord kan optreden,
doch de afwijking is te klein, om een geheele onderdrukking, (zooals bij een lichtwisseling
om de 8 uren het geval is), te veroorzaken. De grootere invloed van de telkens langer
durende belichting (dan bij een lichtwisseling om de 5 uren) blijkt, doordat de nacht-
toppen een veel grooter verplaatsing ondergaan.

maken, over de door mij weergegeven krommen, geschreven in
een lichtwisseh\'ng om de 24 uren.

Zooals door mij op pag. 57 al werd opgemerkt, wordt het karakter
der kromme geheel bepaald door de omstandigheid, of het blad,
als de lampen weer voor 24 uur aangaan, reeds ver gevorderd is
met de dalende beweging, of dat deze nog geheel beginnen moet.

In het eerste geval is de daling van het blad geheel of bijna
geheel in het donker geschied, zoodat de versnellende invloed van
het licht op de stijging van het blad ten volle tot uiting komt;
blijkbaar is nu, nadat zoo kort te voren een verlengde dagstand in
het donker werd volgehouden, een eenigszins langdurige dagstand
niet weer mogelijk; men ziet het blad opnieuw een nachttop vormen,
terwijl in de volgende duisternisperiode de dagstand weer bijna
24 uur wordt volgehouden.

Een verschuiving der lichtperiode naar een 6 uur vroeger gelegen
tijdstip, is dan ook voor P 133 (die eerst aan een lichtwisseling om
de 18 uren, daarna aan een om de 24 uren werd blootgesteld),
die in het licht dubbele toppen vormde, oorzaak, dat in den nacht
van 19 naar 20 Maart onmiddellijk weer één vertraagde nachttop
optreedt. (Zie fig. 26 p. 56).

Mogelijk zou men in dit eigenaardig verschijnsel nog den invloed
van een onbekenden factor willen herkennen!

Wanneer ik er echter op wijs, dat van éénzelfde serie proef-
planten, één of twee dubbele toppen maken, terwijl de andere één
enkelen top vormen, dan zal men moeten toegeven, dat het optreden
van dubbele of enkele toppen niet afhankelijk is van het tijdstip
in het etmaal, waarop de lampen aangaan, doch wel van den toestand,
waarin de plant zich op dat oogenblik bevindt. Brouwer liet bij zijn
proef de lampen des middags om half drie aangaan, op welk oogen-
blik de planten nog alle in vollen dagstand stonden, zoodat de
vertragende invloed van het licht geheel tot uiting kon komen.
Ik deed de lampen om half zes aan, toen de planten, tengevolge
van de voorafgaande lichtwisseling, reeds bij het keerpunt in den
nachtstand waren. Van een tot uiting komen van den vertragenden
invloed van het licht kon toen immers geen sprake meer zijn.
Ook komt het mij niet onwaarschijnlijk voor, dat de eene plant in
hooger mate den invloed van licht op den nachtstand ondervindt,
dan de andere. Daarvan kan een geringere verlenging van den
dagstand in het duister het gevolg zijn, wat dus weer voert tot een

daling van het blad in het donker en aanleiding is tot het optreden
van dubbele toppen.

§ 7. OVER DEN AUTONOMEN AARD VAN DE PERIO-
DIEKE BEWEGINGEN DER CANAVALIA-BLADEREN.

Uit de in de vorige paragraaf, getrokken conclusies, zou men,
doch ten onrechte, kunnen afleiden, dat ik de periodieke bewegingen
der Canaya/za-bladeren beschouw als een zuiver nyctinastisch en
dus aitiogeen verschijnsel.

Ie. Een omkeering van de beweging, één of enkele dagen in
lichtwisseling voortgezet, is voldoende om deze aangenomen be-
weging in constant licht even lang te doen voortduren, als een
normaal rhythme. Was het dagelijksch rhythme dus een gevolg van
de langdurige wisseling van dag en nacht, die de plant te voren
ondervond, dan moest het niet zoo gemakkelijk zijn, de plant aan
een omgekeerd rhythme te „gewennenquot;.

2e. Planten, die in constant licht ten slotte een zeer onregel-
matige kromme schrijven, schrijven daarna in constante duisternis
een zeer normaal dagelijksch rhythme, waarvan de keerpunten in
de nachtstanden op een willekeurig tijdstip in het etmaal vallen.

3e. Planten, die dagen lang in een abnormale lichtwisseling
synchrone bewegingen uitvoerden, keeren in constant licht, of
constante duisternis, onmiddellijk tot het dagelijksch rhythme
terug, waarbij de keerpunten in de nachtstanden niet in den
nacht behoeven te vallen.

Juist uit deze drie punten tezamen blijkt zoo sterk het autonome
karakter der periodieke bewegingen.

Was het eerste punt niet waar, en ging (zooals Brouwer meende)
een omgekeerde periode zéér spoedig in een normale periode over,
om pas daarna langzamerhand weer abnormaal te worden, dan
kon men niet ^yeel anders doen, dan zoeken naar een, buiten de
plant, en niet in het licht gelegen, oorzaak voor dezen terugkeer
naar de normale periode.

Was het tweede punt slechts ten deele waar, en schreven de
planten na een langdurig verblijf in constant licht, wél een dage-
lijksche periode, doch steeds met keerpunten in den nacht, ook
dan zou men daarin slechts de werking van een uitwendige kracht
kunnen zien.

Juist hetzelfde geldt voor het derde punt! Het opnieuw intreden
der dagelijksche periode na het uitvoeren eener synchrone beweging
bij een abnormale lichtwisseling, zou zéér sterk op de werkzaamheid
van een uitwendigen factor wijzen, indien bij dien terugkeer tot de
dagelijksche periode de keerpunten in de nachtstanden steeds in
den natuurlijken nacht vielen.

Géén dezer drie veronderstellingen is echter waar, en daarom
is men wel genoodzaakt tot de conclusie te komen, dat niet
alleen de afwisseling tusschen dag en nacht niet de
eigenlijke oorzaak is der periodieke- bewegingen,
doch dat er ook geen andere, daarmee verband
houdende uitwendige factor als verwekker van het
periodiek bewegingsvermogen in aanmerking komt.

Het periodiek bewegingsvermogen der Canavalia-bladeren is
dus van autonomen aard«

Het vermogen om met een dagelijksch rhythme periodieke
bewegingen uit te voeren, is een eigenschap van het protoplasma
der gewrichtscellen, die alle — of ten deele — zoodanige verande-
ringen in hunne permeabiliteit ondergaan, dat er dalingen en
stijgingen der bladeren ontstaan, die te zamen in 12 uur verloopen.
Waarna» gedurende 12 uren de turgor der cellen een constante
grootte behoudt. Deze laatste periode is dus die van den dagstand.

In constante duisternis zal de plant deze bewegingen blijven
uitvoeren, zoolang als de toestand der cellen dat toelaat.

Ook in constant licht zullen de bewegingen voortduren, doch
langzamerhand zullen onregelmatigheden in het bewegingsbeeld
optreden, daar licht op den duur de turgorveranderingen in de
gewrichtscellen te zeer beïnvloedt.

De autonome aard van het verschijnsel wordt echter eenigszins
op den achtergrond gedrongen, doordat een afwisselende belichting
een zeer grooten invloed heeft op de variatiebewegingen van het
gewricht. Zéér sterk blijkt deze invloed uit de mogelijkheid de

periode met behulp van zeer kleine lichthoeveelheden na enkele
dagen geheel om te keeren.

In de vorige paragraaf is dat door mij uitvoerig besproken, evenals
het feit, dat lichtwisselingen wél verantwoordelijk kunnen zijn voor
het tijdstip en den onderlingen afstand, waarop de nachttoppen
gevormd worden.

Het nemen van experimenten met planten, die spoedig den
schadelijken invloed van het constante licht ondervinden, of wier
plasma in constante duisternis te snel veranderingen ondergaat,quot;
moet leiden tot onjuiste conclusies omtrent den autonomen aard
van het periodiek bewegingsvermogen der bladeren van andere,
voor lichtwisseling gevoelige planten.

Later hoop ik dat aan de hand van de waarneming van oudere
onderzoekers nader toe te lichten.

§ 1. VERGELIJKING VAN DE IN DE VORIGE PARAGRA-
FEN BESPROKEN PROEFNEMINGEN MET DIE VAN
OUDERE ONDERZOEKERS.

Wanneer ik een vergelijking ga maken tusschen de door mij
genomen proeven en die van onderzoekers, die vóór mij over
nyctinastische bewegingen van bladeren werkten, dan valt on-
middellijk op, dat verscheidene dezer proefnemingen niet nieuw
zijn.

Omkeering van het dagelijksch rhythme is reeds
van den aanvang af beproefd, en aan de verschillende onder-
Zoekers mogelijk .gebleken; reeds de Candolle toonde dit in 1806
aani). Ook heeft men dadehjk begrepen, dat, zoo het mogelijk bleek,
een dergelijke omgekeerde periode in constant licht, of
in constante duisternis te doen voortduren, men een
sterk bewijs in handen had voor den aitiogenen aard van het pe-
riodiek bewegingsvermogen der bladeren.

Helaas verdragen de meeste planten met voor licht gevoelige
gewrichten noch constant licht, noch constante duisternis.

Eerst aan Pfeffer gelukte het in 1911 planten van Phaseoïus in
constant licht langdurig te laten schrijven, door de gewrichten
met zwarte watten te omgeven. Ook gelukte het aan Pfeffer reeds
in 1907 planten van Phaseoïus een omgekeerde periode te laten
aannemen, die eenige dagen onder, constante omstandigheden
werd voortgezet. Men zie fig. 41 a en bquot;) p. 94, waarin men een
omgekeerd rhythme ziet weergegeven, geschreven door een
plant met omhulde gewrichten. Het duurt hier 5 dagen, voordat
de nachttoppen weer om middernacht vallen. Pfeffer legt er
den nadruk op, dat deze „Nachschwingungenquot; uitsluitend het

Mém. prés. par div. savans 1. c. p. 349. de Candolle, A. P.,
Deze en de volgende figuren zijn door mij alle op iets verkleinde schaal
gereproduceerd naar afbeeldingen uit Pfeffer\'s laatste verhandeling over dit onder-
wrerp in 1915.

gevolg zijn van de geïnduceerde periodiciteit, en dat dus niet andere
uitwendige factoren een rol spelen, die zich op een niet te contro-
leeren wijze met de wisseling van dag en nacht herhalen.

Hoe volkomen is dit in overeenstemming met de door mij waar-
genomen feiten. Zeker, bij de door mij beschreven proeven werd
het aangenomen rhythme veel langer voortgezet, dan bij Phaseolus
onder constante omstandigheden het geval is. Dit verleent slechts
een- hooger waarde aan de door Pfeffer geschreven woorden.

Uit fig. 42 a en b kan men zien, dat ook aan Flemingia congesta een
omgekeerde periode gegeveri kan worden, die zich daarna in constant

Vreemd is het echter, dat de door mij verkregen resultaten,
ondanks het feit, dat de proeven genomen werden met dezelfde
soort plant, en in dezelfde donkere kamer, niet kloppen met de door
Brouwer, in zijn proefschrift, beschreven resultaten. Tweemaal
heeft Brouwer deze proeven genomen, éénmaal in Delft, éénmaal
in Utrecht. Over den t?iiigkeer naar de normale periode in constant
donker, wil ik kort zijn, daar ook ik wel afwijkingen van het normale
rhythme in constant donker constateerde en men, zoo gauw als de
periode niet meer 24 uren duurt, verplaatsing der nachttoppen moet
krijgen, en dus noodzakelijk overgang van een abnormaal in een
normaal rhythme! De terugkeer naar het normale rhythme bmnen

24 uur, als de planten zich in constant licht bevonden, heb ik echter
nooit kunnen constateeren, niettegenstaande ik deze proeven tot
5 maal genomen heb. Het is voor mij geheel onverklaarbaar, hoe
de afwijking bij Brouwer ontstaan is, doch, daar ik zelf de proeven
zoo vaak nam, kan ik aan mijn eigen resultaten niet twijfelen,
waartoe te minder reden is, waar iemand als Pfeffer vóór mij
dezelfde resultaten verkreeg.

In de tweede plaats wil ik de proeven beschouwen, waarbij ik
door een kortstondigen periodieken lichtprikkel trachtte
het dagelijksch bewegen der bladeren te onderdrukken.

Mij is dat niet gelukt, tenminste bij de meeste planten in het
geheel niet, bij een enkele slechts nadat eerst gedurende eenige vooraf-
gaande dagen de nachttop op een telkens later uur gevormd werd.
Bij een iets langduriger belichting van 5 of 15 minuten, vond ik
steeds verplaatsing van den nachttop.

„Falls aber der Gang der tagesautonomischen Bewegungen eine
Verschiebung um 12 Stunden schon durch einen schwachen
tagesperiodischen Beleuchtungswechsel erfahren sollte, der eine
deutliche photonastische Reaktion nicht auslöst, so würden
uns damit erblich gegebene Schlafbewegungen ent-
gegentreten, die durch den Beleuchtungswechsel nur zeitlich
reguliert werden.quot;

„Liegen auch in dieser Hinsicht keine bestimmten Untersuchun-
gen vor, so ist doch zu vermuten, dasz die fragliche Verlegung der
Schlafbewegungen schon durch geringe aitionastische Reizungen
bewirkt wird, wenn bei solchen auch unter diesen Umständen die
Verschiebung nur allmählich, also nicht so schnell erfolgen dürfte,
wie es z. B. bei den Blättern von Phaseolus schon bei der Verwendung
einer Beleuchtung mit 4 zehnkerzigen Lampen der Fall ist.quot;

Tusschen deze beide stukken in, staan nog de volgende regels:
„Tatsächlich handelt es sich aber in diesem Fall ebensogut um
eine Resultante aus der tagesautonomischen Tätigkeit und dem stark
reduzierten photonastischen Wirken, wie dann, wenn die autono-

Pfeffer W.: Beiträge zur Kenntnis der Entstehung der Schlaf Bewegungen.
Leipzig, 1915. Bd. XXXIV, Abh. d. Math.-Phys, Klasse d. Kön. Sachs. Ges. d.
Wiss., No. 1.

mische Tätigkeit auf ein Minimum herabgesetzt ist und die Schlaf-
bewegungen so gut wie allein durch die photonastische Wirkung
erzeugt werden.quot;

Deze laatste regels acht ik minder gelukkig. Men bedenke echter
Wel, dat het hier naar Pfeffer geciteerde niet berust op eigen
waarnemingen, doch op resultaten, die vermoedelijk zouden op-
treden, indien zwakke periodieke belichtingen toegediend werden.
Had Pfeffer evenals ik gezien, dat belichting tijdens de daling der
bladeren, de nachttopvorming vertraagde, belichting tijdens de
stijging der bladeren, deze vervroegde, dan zou hij ook tot de
conclusie gekomen zijn, dat het licht het autonome bewegen
in het eene geval remde, in het andere geval versnelde, en dat de,
ten slotte geschreven, krommen niet het gevolg zijn van de photo-
nastische prikkels, doch van het autonoom bewegingsvermogen,
dat alleen tengevolge van de lichtprikkels nu op andere tijden
gefixeerd is.

Ongetwijfeld zijn de door mij beschreven proeven zulke, als
door Pfeffer bedoeld werden met de hierboven aangehaalde
Woorden. Wel is waar zal Pfeffer gedacht hebben aan een ver-
Zwakken van de dagelijksche belichtingsperiode, door gebruik te
maken van lichtbronnen van steeds geringer sterkte; dit neemt niet
weg, dat door mij eenzelfde verschijnsel teweeg werd geroepen,
als door Pfeffer wenschelijk werd geacht.

Voorloopige proefnemingen leerden mij, dat men ook door gebruik
te maken van een periodieke langdurige belichting met gekleurd
licht van zeer geringe intensiteit, een geleidelijke omkeering der
normale periode verkrijgen kan. In een volgende mededeeling
hoop ik daarop uitvoeriger terug te komen.

In de literatuur kwam ik geen verdere soortgelijke proefnemingen
tegen; wél wijst Brouwer er aan het einde van zijn proefschrift,
p. 100 op, dat het wenschelijk is: „planten, die eenigen tijd in
constante duisternis hebben gestaan, een omgekeerde periode bij
te brengen, door met steeds afnemende lichtsterkten te werken;
dan zal het mogelijk zijn, die lichtsterkte te bepalen, waarbij een
omkeering der periode nog juist mogelijk is.quot;

kan men lezen, dat hij reeds met 4 lampen elk van 10 kaars in staat
was, geheel abnormale perioden te induceeren; hij beschouwt de
verkregen krommen als het resultaat van een photonastische reactie
en een streven naar een autonoom dagelijksch bewegen. „Gleichviel
ob die Ausschaltung der tagesautonomischen Tätigkeit oder die
relativ höhere Energie der aitionastischen Erfolge es bewirkt, dasz
die tagesrhythmischen Bestrebungen in der Bewegungskurve nicht
oder doch nicht deutlich hervortreten.quot; En eenige regels verder
vervolgt hij: „so ist doch zu erwarten, dasz mit Abnahme der
Beleuchtung Kurven geschrieben werden, in denen neben den mit
der Reizintensität abnehmenden 18 :18-stündigen Rhythmus, der
12 :12-stündige Bewegungsgang mehr und mehr hervortritt.quot;

Als derde groep van proeven wil ik die proeven beschouwen,
waarbij ik de planten aan een abnormale lichtwisseling
blootstelde.

Het gelukte mij niet een periode te induceeren, waarbij om de
6 uren, of korter, licht of donker gegeven werd (behalve bij
een lichtwisseling om de 5 uren) wél, indien de lichtwisseling
met langer tusschenpoozen optrad. Ook Semon deeh reeds
in 1905 een dergelijk resultaat mee, verkregen met in constante
duisternis opgekweekte planten van Acacia {Albizzia) lophanta.
Al valt er ook veel op de wijze van experimenteeren van Semon
aan te merken, toch is het opmerkelijk, dat hij naar aanleiding
dezer proeven constateert, dat het licht de dalende beweging van
het blad vertraagt, terwijl de openingsbeweging der blaadjes bijna
steeds begint op het oogenblik, dat de lampen aangaan.

Door Stoppel zijn dergelijke proeven genomen met de bloemen
van Calendula arvensis. Ook nog bij een lichtwisseling om de 6 uren
verkreeg zij een synchroon verloopende beweging. Bij een snellere
lichtwisseling echter niet meer.

Opmerkelijk is, dat de resultaten door Rose Stoppel ver-
kregen, geheel in overeenstemming zijn met de door mij waar-
genomen feiten. Wel is waar zijn er kleine afwijkingen, doordat

Semon, R., Ueber die Erblichkeit der Tagesperiode. Biol. Centralblatt, 1905,
p, 241—252.

Stoppel, Rose, Einflusz des Lichtes auf das Oeffnen und Schlieszen einiger
Blüten. Z. f. Bot. II, 1910 (369—453).

Calendula arvensis in constant licht aperiodiek wordt. Haar slot-
conclusie over haar proeven met Calendula, laat ik hier woordelijk
volgen:

„Bei dauernder Beleuchtung entfalten sich die Knospen nur
sehr langsam und unvollständig. Die Blättchen führen keine regel-
mässigen, periodischen Bewegungen aus.

Die Zeiten des Oeffnens und Schlieszens der Blumen lassen sich
durch eine Verschiebung des Lichtwechsels beliebig
verlegen.

Wird der Lichtwechsel beschleunigt, so paszt sich die
Blume in ihren Bewegungen den Aussenbedingungen derart an,
dasz nach Belichtung¹) stets Oeffnen*) nach Verdunke-
lung*, Schlieszen*), erfolgt. Dies gilt nur so lange, als
die Dauer jeder Periode nicht unter 6 Stunden sinkt. Bei 4:4
stündigem Beleuchtungswechsel tritt neben den aitionastischen
Reaktionen eine autonome, etwa tagesperiodische Bewegung
hervor. Bei 2 : 2 stündigem Beleuchtungswechsel ist nur noch
die autonome Schwingung wahrnehmbar, aitionastische Reaktionen
sind nicht zu beobachten.

Wird das Tempo des Lichtwechsels dem natürlichen gegenüber
verlangsamt, so paszt sich die Blume demselben in ihren
Bewegungen wiederum an, jedoch sie öffnet sich in der
Dunkelperiode und schlieszt sich im Lichtquot; (spati-
eering van mij).

Het verschil met de door mij verkregen resultaten ligt dus hierin,
dat Canavalia reeds bij een periode, die om de 6 uren wisselt, het
dagelijksch rhythme ten volle tot uiting laat komen. Dit rhythme
begint bij Calendula pas bij een periode om de 4 uren iets kenbaar
te worden, terwijl het bij een periode om de 2 uren volkomen
tot uiting komt.

Door Pfeffer 1) zijn in 1907 en 1915 met deze geheel in overeen-
stemming zijnde resultaten verkregen bij verschillende plantensoorten.

Zoo vindt hij voor Albizzia lophanta, die in constant licht on-
middellijk in dagstand verstijft, dat het mogelijk is, bij een periode,

Abb. d. K. Sädis. Ges. d. Wiss. Bd. 30; idcm: Beiträgenbsp;zur Kenntnis der
Entstehung der Schlafbewegungen. Ibidem Bd. 34.

die om de 2, 3 of 6 uren wisselt, een synchrone beweging te indu-
ceeren, waarbij na den overgang van donker naar licht, telkens
een stijgende beweging door de bladeren wordt uitgevoerd. Dit
komt dus geheel overeen met de waarneming van Rose Stoppel
bij Calendüla arvensis. Men zie voor een periode om de 6 uren fig. 43 a,
b en c. De registratie is hier zóó geschied, dat de nachtstanden

Fig. 43. a. Synchrone beweging uitgevoerd door Albizzia lophanta bij een licht-
wisseling om de 6 uren, tot en met 17 Juni bij 2 lampen, elk van 5 kaars, daarna bij
1 lamp van 5 kaars. De registratie is zoodanig, dat de wijzer omhoog gaat, als het
blad den dagstand gaat innemen. In het licht voeren de blaadjes dus een stijgende
beweging uit.

b. Tot 23 Juni bevindt de plant zich in constant licht van 1 lamp van 5 kaars,
en verstijft nu in dagstand; afwisselende belichting doet de bewegingen dadelijk
terugkeeren.

c. Constante duisternis doet de blaadjes in nachtstand verstijven, terwijl de, op
29 Juni intredende, afwisselende belichting met 2 lampen van 5 kaars, de synchrone
beweging weer doet terugkeeren. (Naar Pfeffer 1915, fig. 10 A, B en C, p. 34 en
35; verkleind).

door de laagste punten in de kromme worden weergegeven. Indien
men dit in het oog houdt, ziet men dat stijging der bladeren begint
bij het weer aangaan der lampen, en tevens, dat constante belichting
onmiddellijk verstijving doet intreden in een vrij hoogen dagstand,
terwijl constante duisternis het doet in een diepen nachtstand,

Flemingia congesta, die zóó overgevoelig is voor constant licht,
dat, zelfs als de gewrichten met zwarte watten omhuld zijn, de
periodieke bewegingen na enkele dagen ophouden, voert synchrone
bewegingen uit in perioden, die om de 3 of 6 uren wisselen; in
een periode om de 6 uren is echter nog een verkapte dagelijksche
beweging te zien.

Mimosa Speggazzinii, eveneens stijf wordend in constant licht,
luistert naar een lichtwisseling om de 6 uren.

Phaseolus spec, div., die in constant licht langer de periodieke
bewegingen volhouden, en dit haast onbeperkt doen, als de ge-
wrichten met zwarte watten omgeven zijn, luisteren niet naar een
zeer snelle lichtwisseling, doch voeren daarin een vrij normale dage-
lijksche beweging uit. Bij een lichtwisseling om de 6 uren wordt
deze zoodanig verstoord, dat een zwakke synchrone periode in het
bewegingsbeeld wordt waargenomen, ondanks het feit, dat dieper
nachttoppen om de 24 uren optreden.

De resultaten dezer proeven kloppen vrijwel geheel met die, door
mij voor Canavalia beschreven; doch Canavalia, die minder over-
gevoelig is voor constant licht, en daarin, onbeschermd, de normale
bewegingen langer en regelmatiger voortzet dan Phaseolus, vertoont
bij een lichtwisseling om de 6 uren ook een normale dagelijksche
periode.

Canavalia verdraagt dus dagen lang een telkens weerkeerende
lichtperiode van 6 uren tijdens de vorming van den nachttop.
Zonder dat dit van ingrijpenden invloed wordt op het bewegings-
beeld, evenals Phaseolus belichtingstijden van korter duur daarop
verdraagt.

Proeven met perioden langer dan 6 uren doch korter dan 12 uren,
heb ik bij Pfeffer niet beschreven gevonden. Wel beschrijft Pfeffer
proeven met een lichtwisseling om de 18 of 24 uren.

Bij perioden langer dan 12 uur, vindt ook Pfeffer, dat de daling
van het blad steeds meer in het licht komt te vallen, terwijl bij

een periode van 24 uur de beweging geheel is omgekeerd. Dit
blijkt trouwens ook al uit de kromme, die Semon in de bovenaan-
gehaalde verhandeling weergeeft voor Albizzia lophanta in een
lichtwisseling om de 24 uren. Ook hier staat het blad in het licht
grootendeels in nachtstand, terwijl het in de duisternisperiode
bijna voortdurend in dagstand staat.

We kunnen uit deze resultaten dus concludeeren, dat de plant,
naarmate ze gevoeliger is voor den invloed van het licht op de
groote variatiebewegingen, tevens gevoeliger wordt voor een snel
afwisselende belichting, zoodat ze daarop antwoordt met synchrone
periodieke bewegingen. Slechts indien de periodieke belichtingen zéér
kort worden, zullen dergelijke planten daardoor zóó weinig beïnvloed
worden, dat ze ondanks de periodieke belichting toch het dagelijksch
rhythme uitvoeren. Men zie hiervoor:

Ie. Canavalia, waarvan de overgevoeligheid zoo gering is, dat
synchrone beweging bij een periode om de 6 uren of korter al
niet meer wordt uitgevoerd, tenzij 2 of meer licht- en duisternisperio-
den tezamen niet 24 uren bedragen.

2e. Phaseolus en Flemingia, waarvan de gevoeligheid iets grooter
is, zoodat reeds bij een periode om de 6 uren een synchrone beweging
in het dagelijksch rhythme duidelijk kenbaar wordt.

3e. De bloempjes van Calendula arvensis; hierbij is de over-
gevoeligheid zoo groot, dat de periodieke bewegingen pas ongestoord
kunnen doorgaan, als de lichtwisseling om de 2 uren plaats heeft;
bij langzamer lichtwisselingen worden steeds synchrone bewegingen
uitgevoerd.

4e. Albizzia lophanta, reageert zelfs om de 2 uren nog op
iedere lichtwisseling.

Dat men bij deze laatste plant toch nog van een autonoom
bewegingsvermogen mag spreken, (al wordt het ook door iedere
abnormale lichtwisseling onderdrukt), blijkt uit de omstandigheid,
dat een in constant licht stijf geworden plant, in constante duisternis
gebracht, de eerste dagen weer een dagelijksch rhythme uitvoert.
(Men zie hiervoor fig. 44. p. 103).

Ook bij Calendula arvensis, die het normale rhythme alleen bij
lichtwisseling om de 2 uren uitvoert, komt het dagelijksch rhythme
in constante duisternis volgens Rose Stoppel tot uiting.

Naarmate de plant dus gevoeliger is voor den invloed van het
licht op de groote variatiebewegingen, gaat ze verder door
met gevolg geven aan kortstondige lichtwisselingen. Naarmate ze
minder gevoelig is, zal ze bij dergelijke snelle lichtwisselingen
eerder het normale dagelijksch rhythme, dat ik (evenals Pfeffer
ten slotte deed), als een autonoom verschijnsel beschouwen wil,
uitvoeren.

Uit de proeven van Pfeffer blijkt, dat de omkeering eener
normale periode door 24 uur licht of 24 uur duisternis, ook bij
andere planten op dezelfde of ongeveer dezelfde wijze geschiedt,
als door mij voor Canavalia beschreven werd. Fig. 42a p. 95 toont.

dat de omkeering bij Flemingia congesta, nadat de laatste nacht-
stand in het Hcht werd doorgebracht, door een in het duister ver-
lengde dagstand geschiedt. (Zie 13 Juli).

Bij Phaseolus, die in constant licht een duidelijke versnelling der
periode ondervindt, ziet men deze verlengde dagstand in het
duister niet steeds optreden, hoewel men er in fig. 48a p. 115 dezer
verhandeling een goed voorbeeld van ziet, dat het op geheel dezelfde
wijze geschieden kan als bij Canavalia, Het maakt echter den
indruk, dat de dagstand, wanneer de nachttop geheel (d. w. z. tot
de geheele stijging volbracht is) in het licht werd doorgebracht,
aanzienlijk bekort wordt, zoodat duisternis dezen ook niet verlengen
kan; men bekijke daartoe nog eens fig. 41a p. 94 in den nacht
van 30 naar 31 Oct.! De optimale dagstand is al bereikt, vóórdat
de periode van 24 uur licht ten einde is; de daling van het blad
heeft in het donker plaats, en het licht, dat op 31 Oct. des avonds
om 6 uur het blad in diepen slaapstand treft, versnelt de stijging
van het blad, zoodat de volgende nachttop geheel in het duister
gevormd wordt.

Juist een vergelijking dezer beide krommen leert, dat de invloed
van het licht niet afhankelijk is van het tijdstip in het etmaal,
waarop het aan de plant gegeven wordt (want in beide proeven
geschiedt de verplaatsing der belichtingsperioden op volkomen
dezelfde wijze)! De uitwerking van het licht wordt echter wèl
bepaald, door den toestand van de plant zelf, waarin deze op het
moment van abnormale duisternis of belichting verkeert. In het
algemeen ziet men uit de krommen van Pfeffer, dat de dagstanden
van Phaseolus langer worden volgehouden, naarmate een grooter
deel van de stijging van het blad in het duister plaats had. Het
zijn dus duidelijk de duisternisperioden, om de 24 uur weer-
keerend, die bij Phaseolus de periode tot een zuiver dagelijksche
beperken, daar ze den versnellenden invloed van het licht, indien
dit de stijging van het blad treft, weer geheel opheffen.

Hoewel in het algemeen het reageeren op een omkeering der
belichting bij Phaseolus lang niet zoo regelmatig verloopt als bij
Canavalia het geval is, zijn er toch overal in de krommen van
Pfeffer bewijzen te vinden, dat de daling van het blad in het licht
langzamer verloopt, naarmate een grooter deel van den dagstand
in het duister werd doorgebracht; dit wijst dus op den remmenden
invloed van het licht op de daling van het blad.

Als een heel karakteristiek voorbeeld voor den invloed van licht
en duister beschouw ik fig. 16 C, p. 56 van Pfeffer\'s publicatie
van 1915 (zie fig. 45). De plant heeft eenige dagen in constant
licht normaal geschreven. Op 12 Nov. des morgens om 6 uur
gaan de lampen uit, en blijft het donker tot middernacht. Ofschoon
nu een duisternisperiode de plant in dagstand treft, nadat de nachttop
in het licht was doorgebracht, bemerkt men niets van den verlen-

genden invloed van de duisternis op den dagstand. Deze wordt
niet extra lang volgehouden! Men zal zich herinneren, dat Canavalia-
planten, wier beweging in constant licht zéér verstoord is, zelfs direct
overgaan tot de vorming van een nachttop 6 uren na het intreden
der duisternis. Hier was de beweging in het constante licht nog
vrijwel geheel normaal, zoodat er ook niet dadelijk tot de vorming
van een nieuwen nachttop wordt overgegaan en de nieuwe dagstand
pas kort na middernacht bereikt wordt, en daardoor juist met het
begin der nieuwe lichtperiode, die 18 uren duren gaat, samenvalt.
De dagstand wordt volkomen normaal volgehouden (wat verklaar-

baar is, daar de voorafgaande nachtstand eveneens geheel in het
donker werd doorgebracht), en voordat de lichtperiode teneinde is,
wordt de nieuwe nachttop gevormd, terwijl het keerpunt in dezen
nachtstand vrijwel met den overgang van licht naar donker samen-
valt. De stijging van het blad verloopt normaal, zoodat de aanvang van
den nieuwen dagstand in het duister komt te vallen, maar nu eerst
blijkt de invloed van het licht, dat de daling van het blad trof! De
nieuwe dagstand op 14 November is een verlengde, en de nieuwe
nachtstand heeft een keerpunt, dat 36 uur na het vorige keerpunt ge-
vormd wordt; dit komt doordat de daling van het blad in het licht
vertraagd verloopt, nadat de dagstand op 14 Nov. grootendeels in
het duister werd doorgebracht, zoodat de beweging eerst thans
karakteristiek is voor een lichtwisseling om de 18 uren.

Voor ik van dit onderwerp afstap, wil ik nog even doorgaan
op de krommen, geschreven in een vertraagde lichtwisseling.

Brouwer (zie p. 70 zijner dissertatie) zegt, naar aanleiding van
de beschrijving zijner proeven met een 24-uren belichting, dat
Pfeffer bij het nemen van proeven met 18-uren belichting bij
Phaseoïus dezelfde resultaten verkregen heeft, als hij: d. w. z. in
het licht wordt de nachttop gevormd, in het donker bevinden de
bladeren zich in dagstand. Dit quot;is volkomen waar, doch als hij
verder zegt: „Met geen enkel woord maakt hij (Pfeffer!) er melding
van, dat de hoogste stand in de donkerperiode valt, blijkbaar heeft
hij er geen verklaring voor kunnen vinden,quot; dan vergist Brouwer
zich, want p. 359 schrijft Pfeffer^): „Ferner ist z. B. zu beachten,
dasz die Rückgangsbewegungen der in die Schlafstellung gebrachten
Blätter bei dem 18:18 stündigen Beleuchtungsturnus schon
während der Beleuchtungszeit (spatieering van mij!) bei
dem 12 : 12 stündigen Beleuchtungsrhythmus (überhaupt bei den
normalen Schlafbewegungen) erst in der Dunkelperiode beginnt.
Denn es ist nicht ausgeschlossen, dasz die Verdunklung bei den
gesenkten Blättern im höheren Grade auf Hebung hinarbeitet, als
bei den in der Tagstellung befindlichen.quot; Het was ook niet
te verwachten, dat een dergelijk verschijnsel door Pfeffer onop-
gemerkt zou zijn gebleven, of dat hij er geen verklaring voor zou
hebben kunnen vinden. De verklaring, die Pfeffer voor het

Uit het voortduren of weer tot stand komen van dagelijksche
bewegingen bij zoovele planten, ondanks abnormale belichting of
constante duisternis, mag men al met eenigen grond besluiten
tot den autonomen aard van deze bewegingen.

Wees Pfeffer er niet al op, dat planten, nadat ze gedurende
eenigen tijd onder invloed van een abnormale belichtingswijze
bewegingen met een langzamer rhythme hadden uitgevoerd, daarna
in constant licht gelaten, weer onmiddellijk bewegingen in het
dagelijksch rhythme uitvoerden, al hielden die door den invloed
van het constante licht ook na eenigen tijd weer op? (Men zie voor
het weer intreden van het dagelijksch rhythme Pfeffer, Unter-
suchungen über die Entstehung der Schlafbewegungen, 1907,
fig. 25 A en B, p. 358).

Ook Brouwer constateerde terugkeer naar het dagelijksch
rhythme, als de planten in constant Hcht kwamen, nadat deZe
geruimen tijd aan een lichtwisseling om de 24 uren waren bloot-
gesteld geweest.

Mijn krommen, geschreven door planten, die dagen lang aan
een lichtwisseling om de 8 uren blootstonden, vertoonen daarna in
constant donker eveneens het dagelijksch rhythme.

Ook blijkt de voorkeur voor dit rhythme uit de serie proef-
nemingen, waarbij ik de planten veertien dagen lang in constant
licht had gelaten, en daarna constante duisternis gaf. Hoe verward
het bewegingsbeeld ook geworden is, onmiddellijk voerden alle
planten synchrone bewegingen met nachttoppen om de 24 uren
uit.

Uit al deze proeven spreekt dus een duidelijke voorkeur van
de plant voor een dagelijksch rhythme. Hoe men de plant in de
uitvoering daarvan ook gehinderd heeft, of dit geschiedde door
een langzamer lichtwisseling, of door een snellere, of wel, doordat
te langen tijd constant licht aan de planten gegeven is, steeds uit
zich dit rhythme, zoo gauw als de buitengewone omstandigheden
zijn opgehouden. Alleen bij planten, die door een langdurig verblijf

in constant licht of constante duisternis stijf geworden zijn, ziet
men daarna in constante duisternis of in het licht het dagelijksch
rhythme niet direct tot uiting komen\' Voor dergelijke planten is
het wenschelijk, dat eerst weer eenige malen een afwisselende
belichting gegeven wordt.

Er is echter nog een grond om tot den autonomen aard dezer
bewegingen te besluiten, en deze ligt in de onderzoekingen van
Rose Stoppel i), waarbij zij de mogelijkheid aantoonde, planten
uit het zaad van Phaseolus geheel of bijna geheel in het donker op
te kweeken. Ook deze planten, die nooit, of alleen in de allereerste
stadia hunner ontwikkeling de wisseling van dag en nacht hadden
meegemaakt, voerden bewegingen uit met een dagelijksch rhythme.

Ook Pfeffer, die aanvankelijk de periodieke bewegingen als
zuiver photonastische reacties opvatte, is door deze onderzoekingen
aan het twijfelen gegaan, en komt daarna op voor den autonomen
aard van het verschijnsel, al ontkent hij in \'t geheel niet den grooten
invloed van het licht daarop.

In 1916 echter werd door Rose Stoppel een geheel andere weg
ingeslagen. Dit heeft tengevolge gehad, dat de latere onderzoekers
haar spoor hebben gevolgd en dat er verder op een andere wijze
geëxperimenteerd werd.

Rose Stoppel kwam n.1. in 1916 tot de conclusie, dat geheel in
het donker opgekweekte planten van Phaseolus steeds op eenzelfde
uur, n.1. tusschen 2 en 4 uur in den nanacht hunne nachttoppen
vormden. Dit was voor haar reden te zoeken naar een atmosferischen
factor, die ook in de donkere kamer werkzaam zou zijn. Aanvan-
kelijk meende zij, dat de veranderingen, die het electrisch geleidings-
vermogen van de atmosfeer, in verband met, de wisseling van dag
en nacht ondergaat, als factor voor de periodieke bewegingen in
aanmerking kwamen. Inderdaad vonden Schweidler en Sperlich,
dat deze veranderingen ook in de donkere kamer optreden; helaas
konden ze echter niet aantoonen, dat willekeurige, door hen in dat
geleidingsvermogen aangebrachte, veranderingen van invloed waren
op het periodiek bewegen der Pftoseofus-bladeren. Toch blijft

Stoppel, Rose, Ueber die Bewegungen der Blätter von Phaseolus bei Konstanz
der Auszenbedingungen. Eer. d. Deutsch. Bot. Gesellsch., 1912, p. (29) e. v.

Rose Stoppel van meening, dat de onbekende, en voor de bewegingen
aansprakelijke factor, wel degelijk van electrischen aard moet zijn i).

In het literatuuroverzicht\'heb ik deze onderzoekingen van Rose
Stoppel en ook die van anderen uitvoerig besproken. Ik wil mij
dus hier alleen houden aan het, door mij aan het begin van deze para-
graaf, gestelde doel, nagaan, hoe de uitslag mijner onderzoekingen
2;ich verhoudt tot die der oudere onderzoekers, en daarom wil ik
in de volgende paragraaf de vraag beantwoorden, of de aanwezigheid
van de werking van een factor x, die ik in mijn proeven niet kon
aantoonen, mogelijk wel uit oudere onderzoekingen blijkt, daar
men toch redelijkerwijs mag aannemen, dat deze factor zijn
aanwezigheid ook al in de proeven der oudere onderzoekers demon-
streerde, al ontging dit dan ook aan de waarnemers, doordat hun
aandacht nog niet erop gevestigd was.

In Hoofdstuk III zal ik daarna nagaan of het bestaan van een
uitwendigen factor inderdaad uit het werk der latere onderzoekers
overtuigend blijkt.

M. i. blijkt uit de hierboven door mij naar voren gebrachte onder-
2;oekingen van anderen, die den invloed van periodieke licht-
wisselingen op het bewegen der bladeren van verschillende planten
nagingen, dat er een parallel tusschen de door hen en door mij
geconstateerde resultaten valt te trekken.

Zeer zeker zijn er verschillen, deze zijn echter van gradueelen
aard. Even goed als mijn proeven den autonomen aard der be-
wegingen tot uiting laten komen, kan men dezen aard uit tal van
andere onderzoekingen afleiden. En, waar dit minder gemakkelijk
geschiedt, is daarvoor steeds als oorzaak de overgroote gevoeligheid
voor den invloed van het licht op de variatiebewegingen aan te
voeren. In elk geval kan men in dergelijke proeven nimmer een
argument vinden, om de werking van een anderen, niet in de licht-
wisseling gelegen factor aan te toonen, zooals naar ik hoop uit de
volgende paragraaf blijken zal.

\') Stoppel, Rose, Die Schlafbewegungen der Blätter von Phaseolus multiflorus
in Island zur Zeit der Mitternachtsonne. Planta Bd. 2, 1926, p. 342—355,

§ 2. IS UIT DE DOOR OUDERE ONDERZOEKERS BE-
SCHREVEN PROEVEN DE WERKING VAN EEN
ONBEKENDEN FACTOR AAN TE TOONEN?

Als argument voor het bestaan van een uitwendigen factor, die
verantwoordelijk is voor de vorming van nachttoppen met een dage-
lijksche periode, voerde Rose Stoppel aan, dat deze toppen bij
geëtioleerde planten, die nooit de wisseling van dag en nacht gekend
hadden, steeds op eenzelfde uur in het etmaal optraden.

Rose Stoppel is de eerste geweest, aan wie het, bij totale uit-
sluiting van licht gelukte, P/iaseoZus-planten zóó op te kweeken,
dat ze toch periodieke bewegingen uitvoeren. Semon heeft in 1905
daartoe ook wel een poging aangewend, doch zonder positief resul-
taat; vandaar dat men bij onderzoekers, die vóór haar werkten,
er geenerlei gegevens over vinden kan.

Men mag echter verwachten, dat, indien deze factor inderdaad
de verwekker en regelaar van het dagelijksch rhythme is, men den
invloed ook moet kunnen bemerken, als een groene plant zich onder
constante omstandigheden bevindt.

Letten we daartoe op de krommen, die Pfeffer geeft van planten\',
die zich met omhuld gewricht in constant licht bevinden, en con-

troleeren we of de keerpunten in de nachtstanden ook nu bij voorkeur
tusschen 2 en 4 uur in den nanacht vallen!

Op pag. 50 van zijn verhandeling van 1915 geeft hij in fig. 14 A
een kromme, geschreven door een plant, die te voren aan normale
lichtwisseling was blootgesteld, en zich daarna gedur.ende 6 dagen
in constant licht bevindt. (Zie fig. 46 p. 110). De nachttoppen vallen
op: 20, 20, 18, 16, 14, 18 en 18 uur; geen sprake dus van vorming
van nachttoppen, in den vroegen morgen! Men zou zich echter
heel goed kunnen indenken, dat er wel degelijk een uitwendige fac-
tor in de atmosfeer werkzaam is, zonder dat die in staat behoeft
te zijn, altijd alle nachttoppen op een constant uur te fixeeren.
Canavalia vormt in elk geval in constant licht zijn nachttoppen
niet bij voorkeur in den nanacht. Ik acht dit echter geenszins
een bewijs tegen het bestaan van een uitwendigen factor.

Veel bedenkelijker is het echter, dat deze factor niet dagelijks
werkt, doch in 12 X 24 uur 14 nachttoppen doet optreden, zooals
uit de krommen van Pfeffer op p. 60 en 61 blijkt, evenals uit
die op p. 62 en 63, waar in 13 dagen 14 toppen gevormd worden.
De kromme van p. 60, 61 geef ik hierbij weer in fig. 47 a en b. (Zie
p. 112). Men bedenke wel, dat dit bij Phaseolus geschiedt!

Pfeffer, die met zooveel nauwkeurigheid zijn krommen weer-
geeft, geeft veelal boven de krommen ook het tijdsverloop aan, dat
bestaat tusschen de vorming der verschillende nachttoppen. Men
vindt daarvoor p. 60 en 61 (zie fig. 47 p. 112 van mij) de volgende
getallen: 25, 21, 16, 18, 22, 18, 20, 22, 20, 19, 20, 22, 24, 30! Pag. 62:
19, 25, 21, 18, 22, 20. Pag. 63: 24, 19, 23, 22, 24, 20. Waren de
tusschenpoozen afwisselend grooter of kleiner dan 24 uur, dan zou
ik ook dat geen bezwaar rekenen tegen het bestaan van den factor x,
doch wat van een factor x te denken, die wisselt in verband met
de wisseling van dag en nacht, en er in slaagt in 12 dagen 14 x zijn
invloed te doen gelden?

Heeft Rose Stoppel ooit de moeite genomen, haar nieuw ontdek-
ten factor te toetsen aan het werk der oudere onderzoekers? Had zij
dat gedaan, ik geloof, dat zij met minder kracht was opgekomen
voor het bestaan van een uitwendigen factor.

Pfeffer, W., Beiträge zur Kenntnis der Entstehung der Schlafbewegungen.
Abh. d. K. Sachs. Ges. d. Wiss, Bd. 34, 1915.

Fig. 47, a en b. Kromme, geschreven door Phaseolus vitellinus in constant licht,
nadat eerst een normale periode was uitgevoerd bij afwisselende belichting. Ook thans
is het tijdsverloop tusschen de nachttoppen telkens minder dan 24 uur, zoodat in
12 etmalen 14 toppen gevormd worden. Ook hier blijkt dus, dat de normale periode
niet normaal gehouden wordt. (Naar Pfeffer (1915), fig. 18, A en B, p. 60 en 61;
verkleind).

der oudere onderzoekers even goed te voorschijn treden als uit
die der latere onderzoekers, indien men tenminste overtuigd is,
dat de factor x daarin tot uiting komt, wat m. i. nog niet zoo vanzelf
sprekend is.

wij of men daaraan misschien een ander argument voor het bestaan
van den factor x kan ontkenen.

Brouwer meende immers waar te nemen, dat planten, die een
omgekeerde periode hadden aangenomen, binnen 24 uur de normale
periode weer opvatten, indien ze zich in constant licht bevonden.
Uit mijn onderzoekingen bleek, dat het mij niet mogelijk was,
dit te constateeren. En, zooals ik naar aanleiding mijner proeven
al eerder opmerkte, ook uit de krommen van Pfeffer blijkt, dat
dit bij zijn proeven evenmin geschiedt. Ik verwijs hier nog eens
naar de krommen fig. 16 A p. 54 van Pfeffer (zie fig. 41 p. 94 dezer
verhandeling). Op 30 Nov. 1911 wordt de beweging omgekeerd,
en tot en met 2 Dec. voortgezet. Op 3 Dec. wordt de nachttop
des middags om 12 uur gevormd, op 4 Dec. des morgens om
10 uur, 5 Dec. om 6 uur, vervolgens om 3 uur. Indien nu geen
verdere verandering was opgetreden, zou deze verplaatsing op de
werkzaamheid van een uitwendigen factor kunnen wijzen! Doch de
volgende dagen valt de top om 24, 22, 20, 19 en 19 uur. Men
ziet dus, dat er in de eerste plaats geen sprake van is, dat de normale
periode in 24 uren terugkeert; geleidelijk geschiedt dit wel, doch
de normale periode wordt even snel weer verlaten. Zooals hierboven
werd opgemerkt, hebben planten met een normale periode, die
door Pfeffer in constant licht gebracht worden, evenmin een zuiver
dagelijksch rhythme en verandert het tijdstip, waarop de nacht-
toppen gevormd worden dus eiken dag.

Men vergelijke nog eens de van Pfeffer in fig. 42 p. 95 weer-
gegeven krommen. Ook deze plant, die een abnormale periode
had, keert schijnbaar tot een normale periode terug, deze normale
periode wordt echter door dezelfde oorzaak, (het in constant licht
niet zuiver optreden der dagelijksche periode) tot een weer abnormale.

Zoo gaat bij Pfeffer (1915) in zijn fig. 17 A en B p. 58 en 59,
een oorspronkelijk normale periode in een abnormale over.

Ik kan dan ook niet meegaan met Brouwer, die p. 81 zijner
dissertatie, naar aanleiding van bovenvermelde proeven van Pfeffer
opmerkt: „zij zetten hun bewegingen dus niet voort in het omge-
keerde tempo. Het zonderlinge is echter, dat Pfeffer daar niets
over zegt; het lijkt mij zeer onwaarschijnlijk, dat het hem niet

Pfeffer nummert de uren van het etmaal van 1—24, en deze nummering is
door mij — ter betere vergelijking met de afbeeldingen — in dit gedeelte der ver-
handeling ook gebruikt.

opgevallen is, dat b.v. op 2 Nov. het blad om 12 uur \'s middags
den laagsten stand heeft, terwijl het 5 Nov. op dienzelfden tijd
in den hoogsten stand staat.quot;

Dit is volkomen waar, doch hiervoor was slechts een vervroeging
van 6 uur in 3 dagen noodig, eenzelfde vervroeging treedt in de
volgende 3 dagen op. Het is volkomen verklaarbaar, dat Pfeffer
over dezen terugkeer niets zegt, daar deze terugkeer alle beteekenis
verliest, omdat Pfeffer een normale beweging in constant licht
even snel ziet afwijken, en ik herhaal nog eens, de kracht van den
uitwendigen factor is voor mij alleen overtuigend, als een omgekeerd
rhythme in een normaal overgaat, en daarna tenminste gedurende
eenigen tijd normaal blijft!

Op p. 91 vestigt Brouwer (1. c.) er wel de aandacht op, dat in
de proeven van Pfeffer een normale periode in 3 dagen (tengevolge
van het niet zuiver dagelijksch zijn der periode), in een omgekeerde
periode overgaat, doch daar Pfeffer herhaaldelijk constateert, dat
de periode in constant licht minder dan 24 uur bedraagt, mag dit
geenszins worden aangevoerd als een bewijs tegen het voortduren
eener „dagelijkschequot; periode. Zeker mag Brouwer dat niet doen,
als hij dezelfde snelheid in de afwijking eenige pagina\'s eerder
(p. 81) aanvoert als een bewijs, dat ook bij Pfeffer de abnormale
periode van Phaseoïus in 3 dagen in een normale overgaat. Brouwer
vergeet, dat hij juist door deze afwijking van de normale periode
in constant licht bij Pfeffer te constateeren, alle kracht aan zijn
eigen woorden op p. 81 ontneemt, waarmee hij wil aantoonen, dat
ook uit de proeven van Pfeffer de invloed van een uitwendige,
regelende kracht blijkt.

Indien men zich eenmaal stelt op het standpunt, dat de dagelijksche
periode berust op een autonoom bewegingsvermogen, dan is het ook
volkomen begrijpelijk, dat de periode niet zuiver in 24 uren verloopt,
als de plant zich in constant licht of constante duisternis bevindt.
Veeleer is het verwonderlijk, dat een plant als Canavalia zich wel
dagen lang met een zoo zuivere periode bewegen kan, al treden
ook dan tenslotte afwijkingen op. In het algemeen ziet men de periode
in constant licht of constante duisternis aanvankelijk ook zuiverder
optreden, naarmate men minder afwijkingen in het rhythmisch
bewegen tevoorschijn heeft\' geroepen. Een Canavalia-pldint, die
nooit een abnormale periode geschreven heeft, gaat langer en beter

ttiet een zuiver dagelijksch rhythme voort dan eene, waarbij men
met behulp van kunstlicht het rhythme al herhaaldelijk beïnvloed
heeft. Ook na abnormaal snelle lichtwisselingen ziet men de
periode zelden met een zuiver dagelijksch rhythme terugkeeren!

Fig. 48a. Kromme, geschreven door Phaseolus vitellinus, die op 27 Juni een om-
gekeerde periode heeft aangenomen. Op 30 Juni b lijven de lampen constant branden
en wordt in den nacht precies om 12 uur een keerpunt gevormd. Schijnbaar wijst
dit op de werkzaamheid van een uitwendigen factor, doch dit is niet zoo, want de
voorafgaande nachttop werd reeds 18 uur na zijn voorganger op 29 Juni gevormd,
nog vóór het oogenblik, waarop de lampen, indien de normale belichting was voort-
gezet, hadden moeten uitgaan. (Naar Pfeffer (1915), fig. 25 A p. 84; verkleind).

Fig. 48amp;. De voortzetting der kromme in constant licht toont, dat de periode, ondanks
het feit, dat de nachttop in den nacht van 30 Mei naar 1 Juni om middernacht viel, daar
niet gefixeerd blijft, doch geleidelijk naar het midden van den dag verschuift. (Naar
Pfeffer (1915), fig. 25 B, p. .85; verkleind).

oppervlakkige beschouwing hetzelfde verschijnsel, als door Brouwer
beschreven werd, zou kunnen aflezen. Dit is de kromme op p. 84
fig. 25 A (zie figuur 48a en b pag. 115). Ook hier is gedurende
enkele dagen een omgekeerde periode geïnduceerd, zoodat de
nachttop op 29 Juni 1912 des morgens om 8 uur viel; (enkele dagen
te voren, tijdens de normale periode, om 9 uur \'s avonds). Den
SOsten Juni worden de lampen des morgens om 6 uur niet uitgedaan,
doch ze blijven sinds dien dag gedurende meer dan een week
constant branden.

De nachttop, die, als de lampen om 6 uur waren uitgegaan, om
8 uur gevormd had moeten worden, is dan reeds des morgens
vroeg om 2 u. 30 gevormd! Deze afwijking is dus niet het gevolg
van de uitblijvende duisternisperiode, want de nachttop was al
gevormd enkele uren vóórdat de lampen hadden moeten uitgaan,
als de omgekeerde lichtwisseling was voortgezet! De periode, die
in het duister had moeten vallen, is door mij afwijkend gehar-
ceerd. In den nacht van 30 Juni naar 1 Juli wordt nu wéér een
nachttop gevormd, en wel bijna precies om middernacht, dus
zooals Pfeffer aangeeft 20 uur na de vorming van den vorigen
top, die abnormaal vroeg (18 uur na zijn voorganger) optrad.
De normale periode is dus 30 uur na de laatste duisternisperiode
teruggekeerd, doch niet door den invloed van den uit-
wendigen factor a:, doch door het abnormaal reageeren
van de plant op 30 Juni. Gedurende de nu volgende dagen
treden de nachttoppen na 22, 21, 22, 22, 22, 23 uren op, wat er
toe leidt, dat op 3, 4, 5 en 6 Juli de nachttoppen al weer op het
midden van den dag vallen!

Hieruit blijkt dus wel zoo duidelijk mogelijk dat zelfs als door
een afwijking in de normale vorming der nachttoppen (welke
afwijkingen men een enkele maal wel eens constateert, zonder
dat men daarvoor een bepaalde oorzaak kan aangeven) er op het
oogenblik dat de lampen uitgaan, een nachttop gevormd wordt
op het moment, dat geheel in overeenstemming is met het tijdstip,
waarop de nachttopvorming ten gevolge van den uitwendigen
factor X zou moeten plaats hebben, er geen kwestie van is, dat de
vorming op dat tijdstip gefixeerd blijft. Blijkbaar is Phaseolus te
gevoelig voor den invloed van het licht op de vorming der nacht-
toppen, zoodat de periode nooit met een zuiver dagelijksch rhythme

kan worden voortgezet. Pfeffer constateert zelf, dat het rhythme
in constant licht slechts ten naaste bij een „dagelijkschquot; rhythme
is, doch dat de periode ongeveer 22 uur bedraagt.

Bij Canavalia is de afwijking van het normale rhythme in constant
licht veel minder groot, aanvankelijk bemerkt men zelfs niets daarvan,
zoodat een- omgekeerde periode dagen lang nauwkeurig wordt
voortgezet, zooals door mij hierboven al werd opgemerkt.

Mogelijk berust het afwijkende resultaat, dat Brouwer bij deze
proeven verkreeg, op een dergelijk abnormaal reageeren, als in
de zoo juist van Pfeffer besproken kromme het geval is. Merk-
waardig blijft het dan nog, dat de planten alle vier tegelijk deze
afwijking vertoonden, en dat die zoowel in Utrecht als in Delft
optrad. Het wil mij voorkomen, dat het uit de krommen, zooals
Brouwer die weergeeft, niet onwaarschijnlijk is, dat er een vergissing
begaan is, met het uitschakelen der lampen: de lange duur van
den dagstand op p. 79 zijner dissertatie in den nacht van 11 naar
12 Aug. is typisch voor een dagstand in het donker doorgebracht,
nadat de nachttop in het licht gevormd werd. Men vergelijke dezen
dagstand, met dien op 7 Aug.! Ook hier volgde op dien verlengden
dagstand, evenals op dien op 12 Aug. een 6 uur later optreden
van den volgenden nachtstand. Is deze laatste dagstand inderdaad,
2;ooals ik veronderstel, in het donker doorgebracht, dan volgt
daaruit, dat de belichting, die daarna den nachttop heeft getroffen,
de vorming daarvan wat vertraagd heeft, zoodat daarvoor 16\' uren
noodig waren, wat leidde tot een dagstand op het midden van
den 13den Aug. en dus tot een terugkeer naar een normale periode.
Nooit ziet men, zoolang er nachttoppen gevormd worden, dagstanden
in constant licht zóó lang duren, noch in de krommen van Pfeffer,
noch in die van Brouwer, noch in die van mij. Vooral uit de
krommen van Pfeffer blijkt, dat constant licht de nachttopvorming
iets langzamer dan normaal doet verloopen, terwijl de dagstanden
extra kort worden volgehouden. Ik -herhaal nog eens, een dergelijke
(als door Brouwer p. 79 in den nacht van 11 op 12 Aug. weer-
gegeven), langdurige dagstand is typisch voor een dagstand, geheel
of ten deele doorgebracht in het duister, nadat de nachttop zich
in het licht vormde!

Bovendien is het zeer te betreuren, dat Brouwer zijn proefnemin-
gen steeds zoo spoedig afbrak. Waar hij uit de door hem verkregen
resultaten besloot, tot de werking van een factor x, die de normale

periode deed terugkeeren, had hij de planten ook langer moeten
laten doorwerken in constante duisternis of in constant licht, om
aan te toonen, dat de periode, nadat ze normaal geworden
was, ook normaal bleef! Gezien de resultaten van de proeven
van Pfeffer en die van mijzelf, geloof ik, dat Brouwer dan niet
tot het bestaan van een uitwendigen, regelenden factor x gekomen
zou zijn, daar ongetwijfeld de „normalequot; periode ook bij hem
wel weer verlaten zou zijn; daarvoor zijn reeds aanwijzingen voor-
handen in zijn eigen krommen (men zie p. 79), waar op 14 Aug.
de optimale dagstand pas om over 12 uur bereikt wordt, terwijl
deze den vorigen dag reeds des morgens om 3 uur bereikt was.
Bij een normalen duur van den dagstand valt het keerpunt in den
nachtstand ± 16 uur na het bereiken van den optimalen dag-
stand, zoodat men mag verwachten, dat de volgende nacht-
top pas na middernacht opgetreden zou zijn. Toch is uit de,
op p. 105 zijner dissertatie uitgesproken, eindconclusie No. 17,
(welke hij besluit met de woorden: „dan is reeds na 24 uur de
oorspronkelijke periode teruggekeerd, om daarna weer onregelma-
tiger te wordenquot;), af te leiden, dat Brouwer deze proef, ondanks
het feit, dat hij daarvan in den tekst géén melding maakt, wel
degelijk heeft voortgezet, en toen gezien heeft, dat het pas aan-
genomen normale rhythme, niet werd voortgezet.

Deze proeven besprak ik zoo uitvoerig, omdat er m. i. ten duide-
lijkste uit blijkt:

Ie. dat de „factor xquot; de toppen in constant licht, niet op een
vast tijdstip doet optreden.

2e. dat nachttoppen, tenminste bij Phaseoïus, in constant licht
niet met een dagelijksch rhythme, doch met een korter rhythme, weer-
keeren.

3e. dat een normaal rhythme, tenminste bij Phaseoïus, in constant
licht niet normaal blijft, wat trouwens uit het onder 2e. genoemde
moet volgen.

4e. dat er geen factor x is, die een omgekeerde kromme in constant
licht in 24 uur in een normale verandert.

Ik geloof dus, dat ik niets te veel zeg, als ik uit het werk van
Pfeffer concludeer, dat niets voor het bestaan van een factor x
spreekt.

Dat de door mij waargenomen en van belang geachte feiten
niet uitsluitend voor Phaseolus en Canavalia gelden, doch ook
voor andere planten normaal zijn, blijkt b.v. uit de omkeering
der periode, en de voortzetting daarvan in constant licht, zooals
Pfeffer die voor Flemingia congesta beschrijft. Zie fig. 42 p. 95
dezer verhandeling.

Hier geschiedt de omkeering door éénmaal belichting van den
nachttop; daarop volgt in het duister een verlengde dagstand
(die 18 uren duurt), waarvan het laatste gedeelte nog in het licht
komt te vallen, zoodat de periode op volkomen dezelfde wijze
wordt omgekeerd als voor Phaseolus en Canavalia normaal is. Men
lette verder op, hoe daarna in constant licht, op twee achtereen-
volgende dagen de nachttoppen precies om 12 uur in den middag
vallen, daarna treedt een vertraagde beweging in, doch tevens
nuitklinkingquot; van het dagelijksch rhythme, daar Flemingia, ondanks
de omhulde gewrichten, constant licht minder goed verdraagt.
Dat zelfs het uitklinken der abnormale periode niet vlugger verloopt,
dan dat eener normale periode, dat bewijst een vergelijking van
fig. 42 b p. 95, met figuur 49. In fig. 42 is de abnormale periode

na 4 dagen vrijwel geheel verdwenen, evenals in fig. 49 met de
normale het geval is. Deze proef werd wel is waar niet bij een
constante temperatuur genomen, dit is echter geen bezwaar,

daar Pfeffer (1915 I.e.) zelf p. 104 zegt: „Vielleicht ist es auch so zu
verstehen, dasz in der Kurve fig. 36 A, die Nachschwingungen
der Tagesperiode in der Dauerbeleuchtung nur wenig ab-
nahmen (spatieering van mijl) solange diese sich gleichsinnig
mit den Bewegungsreaktionen kombinierten, welche durch die
tagesperiodischen Temperaturschwankungen von 3—5° C. ausgelöst
wurden.quot; De vergelijking heeft dus niet plaats met een buitengewoon
snel uitklinkende normale periode!

Het is dus duidelijk, dat de meening van Semon die zich
voorstelde, dat de plant een nieuwe periode zou kunnen „leerenquot;
door de toediening van steeds hernieuwde prikkels, geheel onjuist is.

Was dit waar, dan zou een abnormale (ik bedoel tóch dagelijksche)
periode, ook sneller moeten uitklinken dan een normale, die zooveel
langer geïnduceerd was. Niets wijst daar echter op, zelfs niet als
men een plant heeft, die het constante licht niet goed verdraagt.

Bij de omkeering eener normale periode doet men dus niets
anders, dan met behulp van de kunstmatige belichting de ver-
anderingen in de cel, die oorzaak zijn der variatiebewegingen,
zóódanig beïnvloeden, dat deze bewegingen tijdens de omkeering
in een ander tempo worden uitgevoerd. De tijdstippen, waarop
in het vervolg de nachttoppen gevormd worden, zijn daardoor
naar een later tijdstip verschoven. Hoogstens zou men kunnen
zeggen, dat het na die verplaatsing voor sommige planten wel
wenschelijk is, de processen daarna één of enkele malen onder
normale omstandigheden te laten verloopen, om de storing, die
stellig van kolloidchemischen aard is, geheel op te heffen. Ook
ziet men wel, dat de periode na één etmaal nog niet geheel is om-
gekeerd, (d. w. z. dat de keerpunten nog niet 12 uur later vallen),
zoodat een voortzetting der omgekeerde belichting dit in het
volgend etmaal verder regelt.

Semon, Richard, Ueber die Erblichkeit der Tagesperiode. Biol. Centr. Blatt,
1905. p. 28.

In dit hoofdstuk wil ik de proeven bespreken waaruit door de
voorstanders van den factor x tot het aanwezig zijn van een atmos-
ferischen factor besloten wordt.

Zooals reeds eerder geconstateerd werd, besloot Rose Stoppel
tot het bestaan van een uitwendigen, regelenden factor, op grond
van het feit, dat zij de nachttoppen bij geëtioleerde planten op
vaste tijden in het etmaal zag optreden,

ScHWEiDLER en Sperlich 1), (die in de proeven van Rose Stoppel
aanleiding vonden ook met geëtioleerde planten te experimenteeren),
konden dit feit helaas niet vast stellen. Zij gaan het uur van vorming
van 158 nachttoppen na (d. i. bijna 2V2 X zooveel als Rose Stoppel
controleerde) en vinden voorkeur voor vorming van nachttoppen
om middernacht, 8 uur en 11 uur voormiddags, terwijl daarvan de
meeste nog om 8 uur vallen. Hun kromme van de vorming der
nachttoppen dekt dan ook in het geheel niet die van het verloop der
veranderingen in het geleidingsvermogen der atmosfeer. Evenmin
konden zij constateeren, dat zelfs vrij groote veranderingen, aan-
gebracht in het inderdaad ook in gesloten ruimten periodiek wis-
selende geleidingsvermogen der atmosfeer, van eenigen invloed
zijn op het bewegingsbeeld der bladeren. Zij besloten daarom tot
den autonomen aard van het bewegen der bladeren van geëtioleerde
planten.

De proeven van Hans Cremer^) leidden echter tot een ander
resultaat. Hij geeft eenige tabellen, waaruit blijkt, dat nachttoppen
wel is waar op geheel afwijkende tijden kunnen optreden, doch dat
het allergrootste deel inderdaad in den nanacht gevormd wordt.

E. ScHWEiDLER u. A. Sperlich, Die Bewegung der Primärblätter bei etiolierten
Keimpflanzen von Phaseoïus multiflorus. Z.f. Bot. 1922, Bd. 14 (577).

Cremer H., Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laub-
blätter. Z. f. Bot. 1923, Bd. 15 (593—665).

En dit is niet het eenige argument, dat Cremer vóór het bestaan
van een uitwendigen factor aanvoert; van veel meer belang acht
hij het feit, dat de planten, gekweekt in een diepe schacht van
een zoutmijn, daar géén periodieke bewegingen uitvoeren, hoewel
ze daar op temperatuurswisselingen wel degelijk reageeren. Ook
boven den grond gekweekte geëtioleerde kiemplanten verliezen
al spoedig hun periodiek bewegingsvermogen, zoo gauw als ze
naar de mijnschacht worden overgebracht. Hier staat tegenover,
dat de geëtioleerde planten, zoo gauw als ze boven den grond
worden gebracht, in constante duisternis bewegingen beginnen
uit te voeren\'.

Zeer zeker pleit dit alles zéér sterk voor de aanwezigheid van een
aan de oppervlakte der aarde werkzame kracht als verwekker van
het periodiek bewegingsvermogen. Dit zou dan dus toch van aitio-
genen aard zijn.

Natuurlijk rijst van zelf de gedachte op, of er in die verlaten
mijnschacht niet omstandigheden waren, die de planten beletten
de periodieke bewegingen uit te voeren. Cremer zegt p. 625 wel:
„Wenn auch die Bergwerksluft im allgemeinen in bezug auf Reinheit
ebensowenig wie jede Laboratoriumsluft ideal genannt werden
kann, so sprechen alle von mir gemachten Beobachtungen gegen
eine etwa schädliche oder hemmende Beeinflussung durch die
Luft. Darauf sei besonders hingewiesen.quot;

Dat neemt niet weg, dat Cremer p. 632 constateert: „Die im
Bergwerk kultivierten Versuchspflanzen wurden ebenfalls einer
direkten elektrischen Beeinflussung\' unterworfen. Dabei zeigte es
sich, dasz selbst schwache elektrische Reize (2 Volt) für die Pflanzen
unerträglich waren.quot;

Dat de resultaten, die hij boven den grond met behulp van
electrische prikkels verkreeg, geen steun opleverden voor de theorie
van Rose Stoppel, evenmin als de onderzoekingen van Schweidler
en Sperlich dat deden, verandert niets aan het feit, dat de boven
den grond gekweekte, geëtioleerde planten dergelijke (en blijkbaar
zelfs sterkere), electrische prikkels wél verdragen.

Het komt mij dus niet onwaarschijnlijk voor, dat de gesteldheid
der onder den grond gekweekte planten niet geheel normaal was;
en indien dit waar is, dan is het ook niet te verwonderen, dat planten,
die daar opgekweekt, niet in staat waren periodieke bewegingen
uit te voeren, later, nadat ze uit de mijnschacht verwijderd zijn,

en naar een donkere kamer bovengronds zijn overgebracht, er na
eenige dagen wél toe in staat zijn.

Even goed kan ik mij dan verklaren, dat geëtioleerde planten, die
boven den grond in constant donker wél schreven, dit niet meer
doen, eenige dagen nadat ze, naar de voor de plant minder gunstige
omstandigheden in de mijnschacht, zijn overgebracht.

Merkwaardig is in dit verband, dat Rose Stoppel in 1926 vindt,
dat planten in een kelder slechts IV2 m onder het straatoppervlak
ook al geen periodieke bewegingen meer uitvoeren. Hieruit zou dus
af te leiden zijn, dat de uitwendige factor alleen aan de uiterste
oppervlakte der aarde werkzaam is.

Eigenaardig zijn voorts de resultaten, die Cremer bereikte met
groene planten, die boven den grond in constant licht weken lang
hunne periodieke bewegingen konden uitvoeren. Bracht hij deze
planten in de mijnschacht, dan verdwenen de bewegingen al zeer
spoedig, om, nadat de planten weer in dezelfde kamer met constante
belichting boven den grond teruggebracht waren, niet weer te
keeren. (Hij gaf de planten daar eerst gedurende één etmaal constant
licht, daarna 12 uren duisternis, en vervolgens weer constant licht.
Een dergelijke korte periode van duisternis is m. i. onvoldoende om
een in constant licht stijf geworden plant weer periodieke be-
wegingen te doen uitvoeren.).

Indien het verlies van het periodiek bewegingsvermogen een
gevolg was van het ontbreken van den periodieken prikkel van de
slechts aan de aardoppervlakte werkzame factor x, en niet veroor-
zaakt werd door den schadelijken invloed van het kunstlicht, moge-
lijk versterkt door de daarna minder gunstige levensvoorwaarden in
de mijnschacht, dan is het mij onverklaarbaar, waarom de periodiek
werkende factor x het rhythmisch bewegen niet weer tot stand
kan brengen bij een krachtige groene plant, terwijl deze het wél
kan bij een in de mijnschacht opgekweekte geëtioleerde plant.

Gezien het feit, dat ik, noch aan de hand van eigen proeven, noch
aan de hand der krommen van Pfeffer, de werkzaamheid van een
factor X kon aantoonen, geloof ik dus, dat deze ook uit de
door Cremer gepubliceerde proeven niet blijkt, hoe sterk deze
aanvankelijk ook daarvoor schijnen te spreken.

deze: planten in de mijnschacht opgekweekt, zijn niet geheel normaal,
al reageeren ze ook op temperatuursverschillen wél normaal, en
daardoor komt het periodiek bewegingsvermogen niet tot uiting.
Brengt men de planten buiten de mijn, dan herstellen ze zich
al spoedig.

Planten, boven den grond geëtioleerd opgegroeid, en in de mijn-
schacht gebracht, verliezen onder invloed van de minder gunstige
omstandigheden daar hun bewegingsvermogen.

De groene boven den grond opgekweekte planten worden in de
mijnschacht door het constante licht, mogelijk mede onder invloed
der minder gunstige omstandigheden stijf; deze stijfheid verdwijnt
natuurlijk niet, als men de planten boven den grond in constant
licht brengt, daar ze bij planten boven den grond in constant licht
stijf geworden, evenmin in constant licht verdwijnt, doch pas, als
men eenige dagen een afwisselende belichting heeft toegepast.
Ik wil er hier tevens nog even op wijzen, dat Cremer met groene
planten in de mijnschacht wél periodieke bewegingen verkrijgt,
als hij ze periodiek belicht (Zie p. 634 I.e.); daaruit mag
men dus afleiden, dat de plant in elk geval den
uitwendigen factor niet noodig heeft, voor het
uitvoeren der periodieke bewegingen, doch dat deze
ook tot stand komen, mits men periodieke belich-
ting geeft.

Toch blijft het feit bestaan, dat ook Cremer constateert, dat de
nachttoppen bij geëtioleerde planten grootendeels in den vroegen
ochtend gevormd worden, en waar Cremer met zooveel zorg al
zijne resultaten meedeelt, kan men aan de juistheid dezer mede-
deeling moeilijk twijfelen, al staat daar dan ook de opinie van
schweidler en Sperlich tegenover, benevens die van Irmgard
Walde 1), die evenmin een vorming van nachttoppen op een vast
tijdstip constateeren kan.

Helaas is het moeilijk zich uit de mededeeling van Irmgard
Walde een juist denkbeeld te vormen over het percentage af-
wijkingen, dat zij vindt. Ook Cremer constateert afwijkingen, men

Walde, Irj^gard, Ueber die Bewegongen der Primärblätter etiolierter
Phaseolus-Keimpflanzen und Versuche sie zu beeinfluszen. Jhrb. f. wiss. Bot. 1927,
96, p. 696.

kan echter niet ontkennen, dat de voorkeur voor vorming van
nachttoppen in den vroegen morgen zéér uitgesproken is.

Het is te betreuren, dat Irmgard Walde hare waarnemingen
niet ook in tabellen heeft vastgelegd en zich bepaald heeft tot een
algemeene beschrijving als: „Keine Rede kann sein von einer
Einheitlichkeit der Bewegung mit deutlichem Senkungsmaximum
Zu gleicher Stunde an aufeinander folgenden Tagen; wohl habe
ich auch solche Pflanzen beobachten können, aber sie bilden nicht
den Durchschnitt. In der weitaus .gröszeren Zahl der Fälle war
zweierlei zu sehen: 1. dasz bei einem und demselben Blatt sich
im Verlauf des Tages der Eintritt des Senkungsmaximums ver-
spätete und 2. dasz beim Vergleich mehrerer Blätter das Eintreten
und Verspäten des Senkungsmaximums durchaus nicht gleichzeitig
erfolgte. Vielmehr trat das Senkungsmaximum zu den verschiedenen
Stunden des Abends und Morgens auf.quot;

Dit alles wijst er wel duidelijk op, dat het dagelijksch rhythme
voor de geëtioleerde planten niet zuiver doorgaat, zooals Pfeffer
ook constateert voor groene planten in constant licht. Ook ik
vond voor Canavalia, vooral bij planten, waar ik al lang mee ge-
ëxperimenteerd had, in het donker vaak een rhythme, dat van
het dagelijksche afweek, zoodat meer dan 24 uur voor elke periode
noodig was

Uitgesloten lijkt het mij dan ook niet, dat Rose Stoppel bij de
keuze van haar proefplanten haast onbewust die planten gekozen
heeft, die toen juist overdag in dagstand stonden, daar zij de andere
planten niet als normaal beschouwde.

Daar er evenveel voorstanders als tegenstanders zijn van de
meening, dat de nachttoppen door geëtioleerde Phaseolus-^hnten
steeds in den vroegen ochtend gevormd worden, wil ik aan dit
punt niet te veel aandacht schenken, doch er slechts op wijzen,
dat eigenaardigheden in de wijze van experimenteeren, o. a. zooals
boven bedoeld, het resultaat van een onderzoek in een zeer bepaalde
richting kunnen doen uitvallen. Rose Stoppel heeft bovendien
haar conclusie gebaseerd op de krommen geschreven door 25 planten

Hierin ligt ook wel de verklaring van de omstandigheid, dat de vertraging der
periodieke beweging met behulp van korte belichtingstijden sneller geschiedt, dan de
versnelling, zooals door mij op pag. 60 geconstateerd werd ! Om de nachttoppen
binnen de 24 uren te doen optreden, moet men met behulp der kortstondige be-
lichting immers niet alleen deze eventueele vertraging in het rhythme overwinnen,
doch bovendien het rhythme t.o.v. een periode van 24 uur bekorten.

gedurende gemiddeld slechts 2 of 3 dagen, terwijl Cremer het deed
aan 25 planten gedurende gemiddeld 5 dagen. Cremer vindt al
nachttoppen op abnormale uren, n.1. op 6, 7, 8, 9, 11 en 12 uur,
al valt het grootste deel der nachttoppen dan ook kennelijk in den
vroegen ochtend.

Als de waarneming van Irmgard Walde, dat de nachttop zich
geleidelijk verplaatst, juist is, dan moeten de afwijkingen dus ook
talrijker worden, naarmate men de bewegingen van éénzelfde plant
langer registreert.

Schweidler en Sperlich, die evenals Irmgard Walde geen
constant optreden der nachttoppen in den vroegen ochtend konden
constateeren, hebben niet aangegeven van hoeveel planten zij de
158 nachttoppen registreerden. Toch blijkt uit het volgende, dat
zij de bewegingen der bladeren vrij lang vervolgden, want op
p. 582 leest men: „Die grosze Welle bleibt selten länger als über
zwei bis drei Tage — und auch nur annäherend, constant. In der
Regel verändert sich in den folgenden Tagen der Zeitpunkt der
maximalen Senkung, meist die Bewegungsamplitude und auch
die in sehr verschiedenen Zeitintervallen erfolgenden kleineren
Bewegungen nach oben und unten.quot;

Ik geloof dus, dat er weinig grond aanwezig is, om de bewegingen
der bladeren van geëtioleerde P/za5eo/u5-planten als inderdaad in
den vroegen ochtend gefixeerd te beschouwen.

Een zeer zorgvuldige beschouwing van de door Rose Stoppel
in haar verhandeling van 1926 gepubliceerde krommen heeft mij
dan ook zeer gesterkt in de overtuiging, dat de opvatting van
Schweidler en Sperlich en van Irmgard Walde juist is. Bij een
nauwkeurige beschouwing der krommen ziet men, dat de nacht-
toppen herhaaldelijk op afwijkende uren gevormd worden. Ook
aan Rose Stoppel zelf is dat niet ontgaan, en het wil mij voor-
komen, dat de oorzaken, die zij aangeeft voor het abnormale gedrag
dezer planten, niet geheel juist zijn. Als voornaamste oorzaak
beschouwt zij den invloed van het aanraken der potten bij het
opnieuw opstellen der planten; de eene maal bemerkt men niets
van dien invloed, de andere maal gedurende een enkelen nacht, een
derde maal laat die invloed zich echter wel 4 dagen lang gelden!

Stoppel, Rose, Die Schlafbewegungen der Blätter von Phaseolus multi-
florus in Island zur Zeit der Mitternachtsonne. Planta, Band 2. 1926.

De krommen wijzen er m. i. veel meer op, Ie. dat het periodiek
bewegingsvermogen der geëtioleerde Phaseolus-hhdtren uiterst labiel
is, zooals ook door Irmgard Walde aan de hand van verschillende
experimenten werd aangetoond; en 2e. dat de beweging vaak niet
in 24 uren, doch in meer dan 24 uren verloopt.

In deze zelfde verhandeling meent Rose Stoppel echter nog
een nieuw bewijs te kunnen aanvoeren voor het bestaan van een
uitwendigen, niet in de lichtwisseling gelegen, factor. Zij constateert
n.1. dat planten in Akureyri, een plaatsje op 65° 40\' N. B. op IJsland,
ten tijde der middernachtszon opgesteld voor een venster op het
westen, hier ondanks het constante daglicht eveneens nachttoppen
in den zeer vroegen ochtend vormen. Bovendien worden deze
planten door den invloed van het constante licht niet stijf, hoewel
de gewrichten niet met zwarte watten omgeven zijn.

M. i. stelt Rose Stoppel zich de verhoudingen op IJsland wel
wat al te eenvoudig voor, als zij schrijft, dat hieruit blijkt, dat de
invloed van constant natuurlijk licht geheel anders is, dan die van
constant kunstlicht, en dat de periodieke bewegingen der Phaseolus-
bladeren op IJsland het gevolg moeten, zijn van den invloed van
een niet in de lichtwisseling gelegen factor.

Wanneer men bedenkt, dat de zon op deze breedte op het midden
van den dag ± 42° boven den horizon komt, terwijl ze om midder-
nacht slechts in schijn, tengevolge van straalbreking, boven den
horizon blijft, dan is het zonder meer duidelijk, dat niet alleen de
lichtintensiteit gedurende de middernachtelijke uren veel geringer
moet zijn geweest, doch dat ook de samenstelling van het licht in
den loop van het etmaal zéér belangrijke wijzigingen moet hebben
ondergaan.

Nu is uit de proeven van Sachs al bekend, dat planten, die
bewegingen uitvoeren, welke gevoelig zijn voor den invloed van
het licht, wél op licht afkomstig uit de blauwe helft van het spectrum
reageeren, maar dat zij de roode helft van het spectrum als duis-
ternis ondergaan.

Bovendien heeft Pfeffer voor verschillende planten aangetoond,
dat een periodieke wisseling in de lichtintensiteit al voldoende
kan zijn, om planten, die in constant kunstlicht stijf geworden zijn,

weer periodieke bewegingen te doen uitvoeren. Een vermindering
der lichtintensiteit van 100 op 60 kaars was daarvoor al voldoende.
Voor Albizzia lophanta toonde hij dit al in 1907 aan; voor terugkeer
der periode bij Flemingia congesta zie men figuur 33 p. 99 en voor
Phaseoïus figuur 23 p. 76, uit de verhandeling van Pfeffer
van 1915.

Ook deelt Schübeler in 1873^) reeds een en ander mee over
de slaapbewegingen bij Albizzia lophanta en Mimosa pudica in het
noorden van Noorwegen ten tijde der middernachtszon.

De mededeelingen berusten wel is waar niet op de resultaten
van eigen proefnemingen, doch op waarnemingen, op zijn verzoek
door een ander gedaan. Het komt mij echter voor, dat ze, desondanks
waarde hebben, daar ze geheel in overeenstemming zijn met de
resultaten, door Pfeffer met behulp der registreerende methode
verkregen.

De proeven werden, zonder registratie, genomen op 70° N. B.,
ten tijde der middernachtszon, zoodat de zon dus om midder-
nacht nog eenige graden boven den horizon bleef.

Voor Albizzia lophanta werd geconstateerd, dat de blaadjes
geheel bewegingloos bleven, zoowel bij helderen als bij bewolkten
hemel, en zoowel wanneer de planten in den nacht direct zonlicht
kregen, als wanneer ze slechts indirect licht kregen. Zoo gauw
als de planten echter geheel of gedeeltelijk gedurende eenigen
tijd in het donker gebracht werden, sloten de blaadjes zich bin-
nen 15 of 20 minuten; zelfs bleven de blaadjes eenige uren lang
gesloten, als men de plant daarna weer aan het directe zonlicht
blootstelde. Men ziet dus, dat deze beschrijving geheel overeen-
komt met de waarneming door Pfeffer in 1875 met dezelfde plant
gedaan! Ook bij Pfeffer begint de slaapbeweging onmiddellijk
nadat de lampen zijn uitgedaan! Mimosa pudica gedraagt zich
volgens Schübeler juist zooals Albizzia lophanta.

Zeer merkwaardig is voorts de mededeeling over dezelfde planten,
waargenomen in Stamsund in Lofoten, dat op 68° 7\' N. B. ligt.
Hier had het huis, waarin de waarnemingen gedaan werden, géén
vrij uitzicht op het noorden, daar een bergkegel juist ten noorden
van het huis lag.

De blaadjes der bovengenoemde planten sloten zich in de aller-
helderste nachten niet; zoo gauw als de hemel echter bewolkt was,
deden ze dat wel. Men ziet dus, dat bij deze planten het constante
daglicht wel degelijk het periodiek bewegen verstoren kan.

Dat Phaseolus, die zooveel minder gevoelig is voor den invloed
van het licht op de nachttopvorming, dus in de proeven, door
Rose Stoppel in Akureyri genomen, normale nachttoppen blijft
vormen, zal niet veel verwondering wekken, vooral als men bedenkt,
dat de planten daar, tengevolge van de niet zoo noordelijke ligging
van het plaatsje, in den nacht minder sterk belicht worden en
dat de planten voor een venster, dat op het westen uitzag stonden,
zoodat de geringe belichting in de nachtelijke uren daardoor nog
geaccentueerd is. Wanneer de planten voor een venster op het
oosten opgesteld waren geweest, zou zij waarschijnlijk de nacht-
toppen even vóór middernacht hebben zien optreden, daar de
periode met de geringste lichtintensiteit, zoowel als die met de
grootste, dan eenige uren vroeger zou vallen.

De resultaten, die Rose Stoppel verder op IJsland verkreeg
met planten, die zich constant in het donker bevonden, wezen op
een optreden der nachttoppen op de „normale tijdenquot;, zoolang
als de plant zich boven het aardoppervlak bevond, doch op een
verdwijnen daarvan, zoo gauw als een deel der proeven in een
1.50 m onder het straatniveau gelegen kelder genomen werden.
Men zou uit deze proeven moeten afleiden, dat de periodieke
wisselingen in den uitwendigen factor alleen hun invloed doen
gelden, als de experimenteerruimte boven het aardoppervlak ligt;
dit zou in overeenstemming zijn met de waarnemingen van Cremer,
doch weer niet geheel kloppen met de hierna te bespreken resultaten
van Fehse,

Daar Rose Stoppel echter in 1916, toen zij in Bazel bij ± 20°
C. planten in een kelder opkweekte, wél periodieke bewegingen
zag optreden, evenals in 1912 in Straszburg, geloof ik, dat men,
ondanks de tegenovergestelde meening van Rose Stoppel, het
abnormale gedrag der planten aan de lage temperatuur dezer
experimenteerruimte mag toeschrijven.

Friedrich Fehse, Einige Beiträge zur Kenntnis der Nyktinastie und
Elektronastie der Pflanzen. Planta. Bd. 3 (1927), p. 292—324.

het bestaan van den factor x. Aangespoord door de resultaten,
die Cremer met planten in een mijnschacht bereikte, brengt hij
geëtioleerde kiemplanten van Phaseolus in Hamburg in een tunnel,
die onder de Elbe doorloopt.

Zooals geheel begrijpelijk is, bracht het opstellen der proef-
planten in de tunnels verschillende bezwaren met zich mee, en
voldeden de ruimten, waarin de planten werden opgesteld, niet
aan de eischen, welke men redelijker wijze aan een experimenteer-
ruimte mag stellen. De luchtverversching is stellig zeer onvoldoende
geweest en de temperatuur, die slechts 9° bedroeg, was bovendien
zeer laag.

Van de vier planten, die konden worden opgesteld, ging er één
reeds tijdens de proefneming dood, een andere zeer kort daarna,
de derde heeft in het geheel niet kunnen schrijven, daar de plant
was omgevallen, terwijl de vierde een zeer onregelmatige kromme
schreef. Het wil mij voorkomen, dat het niet gewenscht is, aan een
zoo gering aantal krommen, die onder zoo ongunstige omstandig-
heden geschreven zijn, eenig argument, hetzij vóór of tegen een
bepaalde opvatting te ontkenen. Op de verdere proeven, die Fehse
nam over den invloed van zwakke gelijk- of wisselstroomen, behoef
ik hier niet nader in te gaan, daar ze m. i. wel aantoonen, dat men
langs dezen weg invloed kan uitoefenen op de spanningen in het
gewricht, doch niet dat de veranderingen, die periodiek in de
gewrichten optreden, van de wisselingen in de spanningen van het
electrisch veld, dat de aarde omgeeft, afhankelijk zijn.

Er is echter nog een punt, dat bespreking verdient, en dat is
het feit, dat Brouwer een periodiek bewegen beschreef voor Cana-
ya?ia-planten geheel opgekweekt in constant licht. Brouwer geeft
daarvan 4 krommen weer op p. 66 en 67 zijner dissertatie.

Het is onmiskenbaar, dat men in deze krommen vaak nachttoppen
ziet optreden omstreeks middernacht, hoewel er in de kromme fig. 21
p. 67 wel degelijk aanduidingen zijn van nachttopvorming op het
midden van den dag op 23 en 24 Jan.. De krachtige nachttoppen
vallen echter ontegenzeggelijk omstreeks middernacht en nooit
op het midden van den dag, doch mogelijk zou P 28 (zie fig. 22
p. 66 van Brouwer) wél toppen op het midden van den dag zijn gaan
vormen, als de registratie quot;langer was voortgezet, daar de nachttop van
7 uur \'s avonds op 2 Febr., al verschoven is naar 5 uur *s morgens op

8 Febr.; op 9 Febr. zou de top waarschijnlijk dus nog heel wat later
zijn opgetreden. Door mijzelf zijn geen planten in constant licht
opgekweekt, doch daar ik bij planten, die zich geruimen tijd in
constant licht bevonden, geen bijzondere voorkeur voor vorming
van nachttoppen om middernacht kon constateeren, komt het mij
niet onwaarschijnlijk voor, dat er uitwendige prikkels zijn geweest,
die overdag optraden en oorzaak waren van het af en toe optreden
van diepe nachttoppen om middernacht.

Het komt mij geenszins onwaarschijnlijk voor, dat planten, die,
hetzij in constante duisternis, hetzij in constant licht zijn opgegroeid,
zouden kunnen reageeren op prikkels, die anders geheel zonder
invloed zouden blijven, zonder dat men, wat betreft den aard van
die prikkels, aan periodieke veranderingen in de atmosfeer in
verband met de wisseling van dag en nacht behoeft te denken.

Zoowel door de resultaten mijner eigen proefnemingen, als
door een kritische beschouwing van de resultaten van andere
onderzoekers, ben ik tot het besluit gekomen, dat het periodiek
bewegingsvermogen van de bladeren der Leguminosen in eerste
instantie berust op een autonoom bewegingsvermogen.

Bij sommige planten treedt dit autonoom vermogen zeer sterk
op den voorgrond, b.v. bij Phaseoïus, waar zelfs de primaire bladeren
van geëtioleerde kiemplanten periodiek bewegen; bij Canavalia en
Phaseoïus blijkt het tevens uit de mogelijkheid van de voortzetting
van periodieke bewegingen met een ongeveer dagelijksch rhythme
in constant licht of constante duisternis. Dat dergelijke bewegingen
niet als een uitklinken der tevoren in de lichtwisseling uitgevoerde
beweging moeten worden opgevat, blijkt uit het feit, dat zoowel
na een versnelde, als na een vertraagde lichtwisseling steeds in
constant licht of constante duisternis direct weer een dagelijksch
rhythme wordt uitgevoerd.

Bovendien blijkt het autonome karakter hieruit, dat bij snelle
lichtwisselingen (zóó snel, dat de plant er geen synchrone bewegingen
meer in uitvoert), steeds een dagelijksch rhythme optreedt.

Verder blijkt de autonome aard, doordat planten, die in constant
licht ten gevolge van den ten slotte schadelijken invloed daarvan zeer
onregelmatig in de bewegingen geworden zijn {Canavalia, zie fig. 35
aan het einde der verhandeling), na een plotseling intredende con-
stante duisternis weer bewegingen met een dagelijksch rhythme
kunnen gaan uitvoeren. Ook ziet men dezen terugkeer tot het dage-
lijksch rhythme in het donker bij planten als Albizzia (= Acacia)
lophanta, die in constant licht\' zeer spoedig stijf worden.

De autonome beweging heeft een periode van ongeveer 24 uren
noodig. Hiervan worden ongeveer 6 uren gebruikt voor de daling
van het blad, terwijl er evenveel noodig zijn voor de stijging. Ge-
durende de rest van het etmaal ondergaat de turgor der bladcellen geen
belangrijke veranderingen, en bevindt het blad zich in dagstand.

De invloed van het licht, en vooral van een regelmatige licht-
wisseling op het autonome verschijnsel is echter zéér groot.

Constant licht zal bij sommige planten het rhythme al zeer
spoedig doen ophouden; bij andere {Phaseolus) kunnen de periodieke
bewegingen weken lang ongestoord worden voortgezet, mits men
de gewrichten tegen het constante licht beschut. Bij nog andere
{Canavalia) is een weken lang voortzetten van het dagelijksch
rhythme zelfs zonder een dergelijke beschutting mogelijk.

Een afwisselende belichting doet het autonome bewegen onge-
stoord voortgaan (dus met een ongeveer dagelijksch rhythme), zoo
lang als één periode van duisternis licht juist 24 uren duurt; de
nachttoppen keeren dan gemiddeld steeds om de 24 uren weer en
vallen als regel in de duisternisperiode, wat steeds het geval is als
deze niet te kort genomen wordt.

Is de duur van één periode licht duisternis langer of korter
dan 24 uur, dan wordt de tijd, welke tusschen de vorming der
nachttoppen verloopt, ook dienovereenkomstig gewijzigd, mits de
lichtwisseling.niet beneden een voor de plant specifieken tijdsduur
komt te vallen, daar dan het autonome bewegingsvermogen onge-
wijzigd te voorschijn treedt.

Het autonome bewegingsvermogen komt dus steeds tot uiting,
als één of meerdere perioden van licht -f duisternis te zamen
24 uur bedragen, tenzij men te maken heeft met planten als b.v.
Albizzia lophanta of de bloempjes van Calendula arvensis, die licht
tijdens de nachttopvorming zeer slecht verdragen, en bij constante
belichting zéér spoedig, vaak na één nacht, stijf worden. Dergelijke
planten vertoonen het autonoom bewegingsvermogen bij snelle
lichtwisselingen niet.

Welken invloed het licht heeft op de door de plant uitgevoerde
variatiebe wegingen, blij kt:

Ie. uit de wijze, waarop door één etmaal door te belichten een
omkeering der beweging tot stand komt.

Na belichting van den nachtstand, doet de daarna intredende
duisternisperiode den dagstand langer dan 12 uren duren, on-

afhankelijk van het feit of die dagstand slechts gedurende 12
men of langer door duisternis getroffen wordt,

2e. uit de wijze, waarop een omkeering der beweging tot stand
komt, indien men de planten één etmaal in het donker laat:

Het licht, dat nu de nachttopvorming treft, {nadat de dagstand
geheel in het duister werd doorgebracht), vertraagt de geheele
variatiebeweging zóó zeer, dat de nieuwe dagstand eerst ver-
scheidene uren later bereikt wordt. Het is niet noodig, dat 12 uren
licht de nachttopvorming treffen, ook bij een geringer aantal
uren licht, treedt een duidelijke vertraging in.

Uit ten Ie. zoowel als uit ten 2e. volgt, dat de planten, die ge-
bracht worden in een lichtwisseling om de 24 uren, telkens nadat
24 uren Hcht de plant trof, i 24 uur in het duister in dagstand
zullen blijven, zoodat ze in de periodieke lichtwisseling standen
zullen aannemen, tegenovergesteld aan die welke men bij de normale
lichtwisseling ziet.

3e. blijkt de invloed van het licht op de variatiebewegingen
uit een waarneming, die uitsluitend op proeven genomen met
Canavalia berust. Het komt mij echter alleszins waarschijnlijk voor,
dat deze waarneming een veel algemeener strekking heeft, al zal
het misschien ook blijken, dat andere planten niet in staat zijn, op
zóó kleine lichthoeveelheden te reageeren als Canavalia doet.

De nachttop wordt naar rechts verschoven, {dus naar een
later tijdstip), als de plant, die zich het overige gedeelte van
den dag in constante duisternis bevindt, tijdens de daling van
het blad door een korte belichting getroffen wordt.

Het licht oefent dus een zoodanigen invloed uit, dat de
dalende variatiebeweging vertraagd wordt.

Indien een korte belichting een zich overigens in constante
duisternis bevindende plant treft tijdens de stijgende beweging
van het blad, dan wordt de vorming der nachttoppen naar links
verschoven.

Het licht oefent dus een zoodanigen invloed uit, dat de
stijgende beweging versneld wordt.

De versnellende invloed van het licht blijkt ook, indien,
zooals bij een versneld tempo noodzakelijk het geval moet zijn,
licht een klein gedeelte der stijgende beweging van het blad
treft, nadat het overige gedeelte der nachttopvorming geheel in
het donker geschiedde.

Verlenging van den dagstand (zie Ie) treedt ook op, wanneer, zooals
bij een vertraagde lichtwisseling het geval moet zijn, een telkens
grooter gedeelte van de nachttopvorming in het licht plaats heeft,
terwijl een even groot gedeelte van den dagstand in het duister
komt te vallen. De verlengde dagstanden voeren tot een langzamer
terugkeer der nachttoppen.

Licht heeft in den regel geen invloed op de nachttopvorming
zelf, als de dagstand in het licht was doorgebracht. Slechts op den
duur treden bij Canavalia in constant licht afwijkingen in de
vorming der nachttoppen op; andere planten verdragen telkens
weerkeerende belichting tijdens de groote variatiebewegingen echter
veel minder goed.

De dagstand wordt in het duister niet extra lang volgehouden,
indien de plant zich te voren in constant licht bevond. Bij planten,
die geruimen tijd in constant licht stonden, zal een duisternis-
periode het tot stand komen van den nachttop zelfs bevorderen,
wat vooral blijkt, als het rhythme door den invloed van het constante
licht sterk verstoord is.

Zoo gauw als de plant in haar ontwikkeling zoo ver gevorderd
is, dat de variatiebewegingen gaan optreden, zal de afwisselende
belichting regelend gaan werken; het gevolg daarvan zal zijn, dat
de nachtstand zooveel mogelijk in de duisternisperiode, de dagstand
tijdens de belichting valt.

De meening van Sachs, reeds in 1863 uitgesproken, dat de
planten een erfelijk vastgelegd bewegingsvermogen
bezitten, dat echter door een afwisselende belichting
in een bepaalde regelmaat verloopt, kan ik dus ten
volle ondersteunen.

Pfeffer spreekt, zij het ook uiterst voorzichtig, dezelfde meening
uit in zijn laatste verhandeling van 1915.

Het feit, dat hij soms zoo spoedig in constant licht de periodieke
bewegmgen ziet ophouden, is voor hem reden, niet overal
tot het bestaan van een autonoom bewegingsvermogen te besluiten.
Waar de gevoeligheid voor constant licht bij planten, die het auto-
noom bewegingsvermogen wél duidelijk demonstreeren, gradueel
Zéér verschillend is, komt het mij geoorloofd voor bij die planten,
waar men onder abnormale omstandigheden het periodiek bewe-
gingsvermogen niet tot uiting ziet komen, dit niet aan het ontbreken
van dit vermogen toe te schrijven, doch aan de gevolgen van over-
gevoeligheid t. O. V. den invloed van het licht op de nachttopvorming.

1.nbsp;Licht heeft bij Canavalia géén invloed op de vorming van
den nachttop, als de voorafgaande dagstand in het licht werd
doorgebracht; dus kan zoowel een normale, als een abnormale
periode in constant licht dagen lang worden voortgezet.

2.nbsp;Duisternis heeft géén invloed op den dagstand, indien de voor-
afgaande nachtstand eveneens in het donker werd doorgebracht;
dus kan zoowel een normale, als een abnormale periode in
constant donker dagen lang worden voortgezet.

3.nbsp;Geeft men een plant 24 uur duistèrnis (zoodat de laatste
dagstand in het donker wordt doorgebracht), en daarna weer
licht, dan vertraagt dit licht de vorming van den nachttop,
zoodat daarvoor meer dan 12 uren noodig zijn.

4.nbsp;De omkeering eener periode kan dus na één etmaal duisternis
in 24 uur tot stand komen, doordat voor de in het licht ver-
traagde vorming van den nachttop zooveel uren noodig zijn,
dat de erop volgende dagstand pas zoo laat bereikt wordt,
dat een groot deel ervan nog samenvalt met de nieuwe licht-
periode.

5.nbsp;Geeft men een plant 24 uur licht (zoodat de laatste nachtstand
in het licht wordt doorgebracht), dan kan de dagstand in de
nu volgende duisternisperiode veel langer dan 12 uren worden
volgehouden.

6.nbsp;De omkeering eener periode kan daardoor ook in 24 uur tot
stand komen, als men de plant eerst een etmaal licht geeft,
daar de in het duister verlengde dagstand oorzaak is, dat de
erop volgende nachtstand weer grootendeels in het duister
komt te vallen.

7.nbsp;Geeft men een plant, die zich ook overdag in het donker
bevindt, tijdens de daling van het blad een korten tijd licht
{welken tijd men bij een hooge lichtintensiteit tot één enkele
minuut beperken kan), dan treedt het keerpunt in den nacht-
stand later dan normaal op. Het licht remt dan dus de daling
van het blad.

8.nbsp;Geeft men een plant, die zich in het donker bevindt, tijdens
de stijging van het blad een korten tijd licht, {waarvoor ook
reeds één minuut voldoende kan zijn), dan wordt de dagstand
eerder bereikt. Het licht versnelt dus de stijging van het blad.

9.nbsp;Uit het onder 7 en 8 genoemde volgt, dat men door korte
periodieke belichtingen een geleidelijke omkeering der periode
verkrijgen kan.

10.nbsp;Voor het tot uiting komen van den vertragenden en ver-
snellenden invloed van het licht is het niet noodzakelijk, dat
de plant het overige deel van den dag geheel in het donker
staat. Ook indien het laatste deel van den dagstand in het duister
viel, kan men den vertragenden invloed van het licht op de
daling van het blad reeds bemerken. Evenzoo bemerkt men
den versnellenden invloed van het licht op de stijging van
het blad, als een groot gedeelte van den nachtstand in het
donker werd doorgebracht.

11.nbsp;Uit het onder 3 en 5 genoemde volgt, dat planten, bloot-
gesteld aan een periode van afwisselend 24 uur licht en donker,
in het duister steeds in dagstand staan, terwijl de nachtstanden
in het licht worden doorgebracht.

12.nbsp;In alle lichtwisselingen, langzamer dan om de 6 uren, voert
Canavalia synchrone bewegingen uit. Bij een periode om de
7 uren ziet men een streven naar de dagelijksche periode,
hoewel sterk gestoord, toch nog te voorschijn komen.

13.nbsp;Duren de perioden wel langer dan 6, doch korter dan 12 uren,
dan treden de keerpunten der nachtstanden binnen de 24 uren
op, daar de versnellende invloed van het licht op de stijging
van het blad de oorspronkelijke periode bekorten zal.

14.nbsp;Duren de perioden echter langer dan 12 uren, dan treden
de keerpunten in de nachtstanden met grooter tusschenpoozen
dan 24 uur op, daar de duisternis, die met den aanvang van
den dagstand gaat samenvallen, nadat een deel van den
nachtstand in het licht werd doorgebracht, den dagstand
verlengen zal.

15.nbsp;Geeft men licht- en duisternisperioden, die 6 uren of korter
duren, dan komt een dagelijksche periode tot uiting. Perioden
van 5 uur maken daarop echter een uitzondering, doordat
de invloed der lichtwisseling om de 5 uren tevens duidelijk
zichtbaar is.nbsp;*

16.nbsp;Geeft men de planten na een abnormale lichtwisseling constant
duister of constant licht, dan komt onmiddellijk een dagelijksch
rhythme weer tot uiting, waarvan de keerpunten in den nacht-
stand even goed op het midden van den dag als in den nacht
kunnen vallen.

17.nbsp;Is in constant licht de dagelijksche periode ten slotte sterk
verstoord, zonder dat men van stijfheid spreken kan, dan
zal intredende constante duisternis weer een dagelijksch
rhythme tot uiting laten komen, met keerpunten in de nacht-
standen, ongeveer 6 uur na het intreden der duisternis gelegen.

18.nbsp;Het periodiek bewegen der Canavalia-hladeren berust in eerste
instantie op een autonoom bewegingsvermogen met een ongeveer
dagelijksche periode. Dit blijkt:

a.nbsp;Uit het feit, dat het dagelijksch rhythme tijdens licht-
wisselingen om de 6 of om minder dan 6 uren ongewijzigd
wordt voortgezet, mits eenige perioden van licht plus
duisternis tezamen 24 uur bedragen.

b.nbsp;Uit den terugkeer tot het dagelijksch rhythme indien
constant licht of constante duisternis gegeven wordt, nadat
bij een bepaalde lichtwisseling synchrone bewegingen
werden uitgevoerd.

c.nbsp;Uit den terugkeer der dagelijksche periode in constante
duisternis, indien de periode na een langdurig verblijf in
constant licht ernstig verstoord was.

d.nbsp;Uit de mogelijkheid de nachttoppen op willekeurige tijd-
stippen te fixeeren.

e.nbsp;Uit de mogelijkheid de periode door kortstondige perio-
dieke belichtingen geleidelijk om te keeren.

19.nbsp;Een kritische beschouwing van het werk van oudere onder
zoekers, speciaal van dat van Pfeffer, ondersteunt deze resul-
taten en leert tevens, dat de getrokken conclusies niet alleen
op Canavalia van toepassing zijn, doch een algemeener be-
teekenis hebben.

20,nbsp;De overgroote gevoeligheid van sommige planten voor den
invloed van het licht op de groote variatiebewegingen, is
oorpak, dat lang niet altijd de autonome aard van het ver-
schijnsel zoo sterk tot uiting komt, als bij Canavalia het
geval is.

21.nbsp;Er is geen uitwendige, niet in de lichtwisseling gelegen factor
die oorzaak is van het periodiek bewegen der Phaseolus-
bladeren, indien de planten zich in constant licht bevinden
of in constante duisternis, daar de periode onder deze omstan-
digheden gemiddeld niet 24 uren duurt. Voor Phaseoïus
toonde Pfeffer reeds aan, dat de periode in constant licht
slechts ongeveer 22 uren duurt, terwijl ook uit verschillende
onderzoekingen blijkt, dat in constant donker de periode
geen zuiver dagelijksche is,

22,nbsp;Het periodiek bewegen van vele Leguminosenbladeren berust
dus op een autonoom verschijnsel, geregeld door het licht.

De bloei van Dendrohium crumenatum Sw. wordt niet opgewekt
door een prikkel van electrischen aard.

Afwijkingen in de getallenverhoudingen bij mendelsplitsingen
kunnen een gevolg zijn van de overdraging van erfelijke eigen-
schappen door het protoplasma.

Het vaatbundelverloop in vruchten heeft een physiologische en
een biologische beteekenis; daarom mag men het slechts met de
noodige reserve als uitgangspunt voor morphologische beschou-
wingen gebruiken.

Teratologische verschijnselen hebben waarschijnlijk geen phylo-
genetische beteekenis.

De micrographie van hout, welke reeds bewezen heeft van veel
nut te zijn, zoowel voor de systematische botanie als voor de
identificatie van boomsoorten, zal eerst ten volle tot haar recht

kunnen komen, wanneer de physiologische en phylogenetische
beteekenis van verschillende belangrijke morphologische kenmerken
beter bestudeerd is geworden dan zulks tot dusver het geval was.

De methode der serodiagnostiek kan hoogstens beteekenis hebben
om den graad van verwantschap tusschen verschillende soorten of
geslachten binnen zeer nauwe grenzen vast te stellen.

Aan de „Age and Areaquot; theorie van Willis mag misschien een
beperkte, doch zeker geen algemeene beteekenis worden toegekend.

Virulentie berust op erfelijke eigenschappen, zoowel van den
verwekker als van de aangetaste plant.

De asymmetrie in den lichaamsbouw der Pleuronectidae is
oorzaak van de benthonische levenswijze dezer dieren.

Bij het onderwijs in de plantkunde aan H. B. S. en Gymnasium
onderschatte men het belang van de beschrijvende plantkunde en
van de systematiek niet.

Fig. 35. De Krommen van P 69, 70, 71 en 72, van 13 Maart tot en met 3 April 1927. Op 14 Maart en volgende dagen wordt een omgekeerde periode geïnduceerd.
Van 17 tot en met 29 Maart blijven de lampen constant branden en wordt de omgekeerde periode aanvankelijk vrij regelmatig voortgezet. Langzaam treden afwijkingen
in het normale rhythme op, totdat de beweging zeer verward wordt, om tenslotte op 28 en 29 Maart weer regelmatiger te worden, zonder dat men spreken kan van terug-
keer tot de gewone dagelijksche periode, daar de dagstanden in den nacht blijven vallen. De op 30 Maart des morgens om 9 uur intredende duisternis doet bij alle
planten een zeer regelmatige beweging optreden, waarbij de nachttoppen om 3 uur in den namiddag vallen. (Experimenteerkamer; Vs de«quot; ware grootte).

Fig. 37. Krommen van P 92 en 93, van 21 Juni tot en met 7 Juli. Voortzetting der omgekeerde periode in constant
licht van 22 Jum tot en met 3 Juli. Op 4 Juli des middags om 2 u. 15 gaan de lampen uit, wat op de volgende dagen de
nachttoppen om 8 a 9 uur in den avond doet optreden. (Experimenteerkamer; 1/3 der ware grootte).